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Piñeros Garzón Katherine 2019
Piñeros Garzón Katherine 2019
COLOMBIA)
LICENCIADA EN BIOLOGÍA
2019
COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE MACROINVETEBRADOS EN UNA
COLOMBIA)
LICENCIADA EN BIOLOGÍA
DIRECTOR
MODALIDAD INVESTIGACIÓN-INNOVACIÓN
2019
DEDICATORIA
A mis padres María y José por su apoyo y amor incondicional, por enseñarme a ser persistente e
impulsarme en los momentos difíciles.
A mi hermana Sandra por ser mi guía y mostrarme con su ejemplo la bondad, la disciplina y la
honestidad, por cuidarme, protegerme y enseñarme a valorar la vida.
A mi Hermana Caren por ser mi motivo para ser mejor, por hacerme reír y ser mi compañía cada día.
A mis profesores por darme herramientas para lograr mis metas académicas.
A mis amigos, compañeros y personas que me han cuidado, enseñado, acompañado y han compartido
conmigo.
AGRADECIMIENTOS
Al semillero de investigación SILEAT por aportar el espacio y las herramientas para la determinación
de los especímenes.
A las profesoras Rosmery Tello y Victoria Lora por mostrarme el interesante mundo de la limnología.
ABSTRACT ......................................................................................................................................... 11
INTRODUCCIÓN .............................................................................................................................. 12
1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA.................................................................................. 14
1.1 Problema .............................................................................................................................. 14
1.2 Justificación ............................................................................................................................... 15
2. OBJETIVOS................................................................................................................................ 16
2.1 Objetivo general ........................................................................................................................ 16
2.2 Objetivos específicos ................................................................................................................. 16
3. MARCO DE REFERENCIA ..................................................................................................... 17
3.1 Antecedentes .............................................................................................................................. 17
3.1.1 Composición y estructura de macroinvertebrados en ecosistemas acuáticos ................... 17
3.1.2 Microhábitats y dinámicas ecológicas de macroinvertebrados.......................................... 17
3.1.3 Estudios de macroinvertebrados en el departamento del Guaviare.................................. 20
4. MARCO TEÓRICO ................................................................................................................... 21
4.1 La amazonía .............................................................................................................................. 21
4.3 Lagos y lagunas ......................................................................................................................... 21
4.4 Pulso de inundación .................................................................................................................. 23
4.5 Macroinvertebrados ................................................................................................................. 25
5. METODOLOGÍA ....................................................................................................................... 27
5.1 Área de estudio .......................................................................................................................... 27
5.2 Métodos de campo..................................................................................................................... 30
5.2.1 Recolección de muestras biológicas ...................................................................................... 30
5.3 Métodos de determinación ....................................................................................................... 31
5.4 Tratamiento de datos ................................................................................................................ 31
5.5 Estimadores de diversidad ....................................................................................................... 31
5.5.1 Índice de Shannon-Wiener ................................................................................................ 31
5.5.2 Índice dominancia de Simpson ......................................................................................... 31
5.5.3 Índice de riqueza de Margalef .......................................................................................... 32
5.5.4 Índice de Morisita .............................................................................................................. 32
6. RESULTADOS ........................................................................................................................... 33
6.1 Caracterización de las zonas de muestreo .............................................................................. 33
6.1.1 Litoral móvil o borde dinámico (BD) ............................................................................... 33
6.1.2 Zona litoral ......................................................................................................................... 33
6.1.3 Cambios en las zonas de la laguna .................................................................................... 34
6.2 Composición de macroinvertebrados ...................................................................................... 36
6.2.1 Composición de macroinvertebrados por zonas y temporadas ..................................... 40
6.2.2 Composición de macroinvertebrados para la zona litoral ............................................. 41
6.2.3 Composición de macroinvertebrados para la zona de Borde dinámico ........................ 44
6.2.4 Composición de macroinvertebrados acuáticos en la zona litoral- primera colecta .... 47
6.2.4 Composición de macroinvertebrados acuáticos en la zona litoral- Segunda colecta ... 48
6.2.5 Composición de macroinvertebrados acuáticos en la zona litoral- Tercera colecta .... 49
6.2.6 Composición de macroinvertebrados acuáticos en la zona de borde Dinámico-
Primera colecta............................................................................................................................ 50
6.2.8 Composición de macroinvertebrados acuáticos en la zona de borde Móvil- Tercera
colecta ........................................................................................................................................... 52
6.3 Índices de diversidad ................................................................................................................ 53
6.3.1 Índice de Shannon-Wiener ................................................................................................ 53
6.3.2 Índice de Simpson_1-D ...................................................................................................... 54
6.3.3 Índices de Margaleft .......................................................................................................... 54
6.3.3 Índice de Morisita .............................................................................................................. 55
6.3.4 Curva de acumulación ....................................................................................................... 56
7. Discusión ...................................................................................................................................... 56
CONCLUSIONES............................................................................................................................... 63
RECOMENDACIONES..................................................................................................................... 64
Bibliografía .......................................................................................................................................... 65
LISTA DE FIGURAS
Figura 7. Mapa satelital del área de estudio con: a. Canal principal (Rio Unilla), b. Laguna
muestreada, c. Bosque húmedo tropical, e. área transformada en pastizales, f. Rio en contacto
con la laguna (Caño Rico).
Figura 8. Zona de borde dinámico: a. Durante época de bajas precipitaciones mes de enero de
2019, b. Durante época de lluvias mes de Octubre 2018.
Figura 10. a. Borde dinámico en el mes de octubre. b. Borde dinámico durante el mes de
febrero.
Figura 11. Población de Eichhornia azurea: a. en época de aguas altas. b. en época de aguas
bajas.
Figura 12. Derecha: Cantidad de géneros presentes por orden. Izquierda: Abundancia de
individuos por orden.
Figura 13. Abundancia de individuos para cada familia.
Figura 15. Numero de géneros de macroinvertebrados, presentes en cada zona muestreada.
Figura 16. Cantidad de individuos para los géneros presentes en la zona litoral.
Figura 17. Comparación de la abundancia para los géneros presentes en la zona litoral
Figura 18. Cantidad de individuos para los géneros presentes en el borde Móvil
Figura 19. Comparación de la abundancia para los géneros presentes en el borde dinámico.
Figura 20. Abundancia relativa para los géneros presentes en la Colecta 1-Litoral
Figura 21. Abundancia relativa por géneros en la Colecta 2-Litoral
9
RESUMEN
10
ABSTRACT
The present work studied the composition and structure of aquatic macroinvertebrates in a
permanent lagoon located in the Gaviotas village of the municipality of Calamar,Guaviare, this
is part of a wetland system influenced by the flood pulse. The macroinvertebrate collections
were carried out with a D-net type network sampling in two zones, the littoral zone with
abundant presence of macrophytes and the mobile littoral zone or dynamic edge. The samplings
were carried out during three dates corresponding to the months of August 2018, October 2018
and February 2019. The individuals collected were manually separated, preserved, labeled and
determined by the use of specialized dichotomous keys for the different groups of
macroinvertebrates. The analysis of the structure of macroinvertebrates made using the indices
of dominance of Simpson, Shannon, Wealth of Margalef and similarity of Morisita. A total of
1587 individuals were collected corresponding to 5 classes, 13 orders, 40 families and 76
genera and/or morphogene, being the most abundant families Chironomidae, Libellulidae,
Hydrophilidae, Dytiscidae, Baetidae and Glossiphoniidae. It is concluded that the lagoon
presents a high diversity of macroinvertebrates that increases in the dynamic edge during the
dry season, likewise that the composition and structure of this group is affected by the
hydroperiodes, the variation in the extensions of macrophytes and the changes in the
composition of substrates in the two zones.
11
INTRODUCCIÓN
La amazonia colombiana es una región caracterizada por una amplia riqueza hídrica dentro
de la que se reconocen por lo menos 381 ecosistemas acuáticos (PNN, 2016), tanto lóticos
como lénticos. Estos ecosistemas además de ser parte del ciclo hidrológico mundial, se han
convertido en una fuente importante de recursos hídricos, hidrobiológicos y económicos (Arias
& Prieto, 2007).
La región se caracteriza por estar regida por un fenómeno periódico conocido como pulso
de inundación, el cual tiene un complejo efecto sobre las características geomorfológicas de
las planicies aledañas a los ríos, propiciando el origen y la heterogeneidad de hábitats
principalmente acuáticos que mantienen una gran biodiversidad (Montoya, Castillo, &
Sánchez, 2011), dentro de la que se resaltan grupos como, macrófitas, peces, plancton (fito y
zooplancton), bacterias y macroinvertebrados (Roldán, 2003). Estos últimos constituyen el
componente de biomasa animal más importante en lugares como lagos y lagunas, su aporte a
la red trófica es relevante, debido a que permiten la circulación energética a otros
consumidores, siendo alimento para ellos o transformadores de material alóctono (Bernardo, y
otros, 2017). Así mismo se destacan por ser sensibles a la contaminación y degradación del
medio por lo que son usados frecuentemente como indicadores del estado de conservación del
ecosistema (Forero, Reinoso, & Gutiérrez, 2013).
Los macroinvertebrados acuáticos se caracterizan por ser ubicuos y abundantes, aun así la
distribución natural de estos grupos en un cuerpo de agua depende de varios factores que
intervienen en la selección de un microhábitat. Parámetros como la temperatura, la cantidad de
iones, gases disueltos, materia orgánica, disponibilidad de alimento, tipo de sustrato, entre otras
variables condicionan la elección, permanencia y adaptación a un lugar, es así que son
diferentes los grupos de macroinvertebrados que se pueden encontrar en el bentos, (Álvarez,
2005), en la vegetación de la zona litoral o nadando libremente.
Para tal efecto, se realizaron coletas de individuos en dos zonas, durante tres temporadas
meteorológicas distintas, teniendo en cuenta los sustratos y las variaciones más notables en las
12
zonas de la laguna en las diferentes fechas, con el fin de relacionar estos cambios con la
composición y estructura de macroinvertebrados. Como medio para establecer la estructura se
usaron los índices de diversidad de Shannon, dominancia de Simpson y Riqueza de Margalef
y similitud de Morisita.
13
1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
1.1 Problema
Desde los años 70´s se hizo creciente el estudio de los ecosistemas dulceacuícolas en
Colombia, lo que a su vez permitió dar especial atención a los macroinvertebrados como
componente notable de la biota en los cuerpos de agua, principalmente en el departamento de
Antioquia (Roldán, 2009). En la actualidad se pueden resaltar innumerables estudios referentes
a ecología, diversidad y determinación de la calidad del agua haciendo uso de estos organismos,
como los realizados por Longo, Zamora, Guisande, & John. (2010); Ramírez, Talero, & López,
(2013); Mosquera & Córdoba (2015); Zamora (2015) entre otros autores. En un boletín
publicado por Ramírez & Gutiérrez (2014), los autores reportan a Colombia como el segundo
lugar con mayor cantidad de publicaciones sobre macroinvertebrados en Latinoamérica, a pesar
de ello Ramírez & Gutiérrez(2014); Roldán et al (2014), visibilizaron la carencia de
investigaciones en cuanto a ecología, diversidad funcional y taxonomía, así como la necesidad
de estudios que relacionen individuos adultos con sus estados inmaduros, que enfaticen en
los efectos del cambio climático o que develen los cambios temporales que enfrentan
macroinvertebrados.
14
1.2 Justificación
De igual modo este trabajo se proyecta como la base para la realización de investigaciones
que permitan conocer los hábitats, la biocenosis, dinámicas ecológicas de cuerpos de aguas
lenticos y la compleja relación que hay entre estos, el bosque húmedo tropical, las planicies de
inundación y los ríos principales, que en un futuro posibiliten comprender la importancia y los
beneficios de los ecosistemas acuáticos, viéndose finalmente el conocimiento reflejado en
estrategias para el departamento, que propicien la conservación y apropiación del gran bioma
amazónico.
15
2. OBJETIVOS
16
3. MARCO DE REFERENCIA
3.1 Antecedentes
Los estudios de composición y estructura permiten conocer que taxones están presentes en
un lugar y que tan abundantes y diversos son en el ecosistema (Valverde & Cano, 2005), estos
datos nos aportan ideas de las relaciones ecológicas se pueden estarse presentando en el lugar
y las interacciones de la biocenosis con su ambientes.
En este sentido Molina, Gibon, Pinto, & Rosales (2008) encaminaron su objetivo a conocer
la estructura de macroinvertebrados acuáticos en un rio altoandino de origen glacial
perteneciente a la cuenca amazónica Boliviana, teniendo en cuenta las variaciones anuales y
los factores ambientales, mencionando que se presentó un cambio en la estructura de
comunidades de macroinvertebrados del ecosistema lotico en época lluviosa en comparación
con época seca haciéndose mayor la densidad en temporada de bajas precipitaciones, los
taxones más representativos para el lugar fueron de insectos pertenecientes a las familias
Baetidae, Leptophlebiidae, Gripopterygidae, Simuliidae y Chironomidae, si bien los
ecositemas altoandinos y amazónicos difieren bastante, este trabajo es relevante porque denota
el influjo de los hidroperiodos y la geografía sobre las comunidades de macroinvertebrados.
Meza, Rubio, Dias, & Walteros, (2012) y Motta a et al (2018). Valoraron aspectos como la
composición de macroinvertebrados y los grupos funcionales alimentarios de ecosistema
lóticos, observando que las comunidades cambian de acuerdo a la variación de los sustratos,
siendo la hojarasca un sustrato importante para la fauna, de igual forma se apreció un cambio
en la estructura y biomasa de los organismos a causa de la estacionalidad y las características
hidráulicas.
17
vegetación como una opción de hábitat favorable para muchos grupos taxonómicos, es el caso
de Deluque J et Al. (2006) en la ciénaga del cerro de San Antonio (río magdalena, Colombia);
Quirós, Dueñas, & Ballesteros, (2010), Martínez & Pinilla, (2014) y Rúa, (2015), reportaron la
asociación de macroinvertebrados a Eichhornia crassipes (Mart) Solms, para bajo Sinú
(Córdoba), el departamento de cesar y la ciénaga de Zapayán (Magdalena)
correspondientemente.
Lopes, De Paula, Mardegan, Hamada, & Piedade, (2011). Trabajaron en definir la relación
existente entre las características de Eichhornia crassipes como hábitat, observando que raíces
de E. crassipes con mayor biomasa permite mayor abundancia de familias de
macroinvertebrados, ya que son albergue y fuente de alimento para muchos grupos.
Otro sustrato característico de los cuerpos de agua es formado por la caída de hojas
provenientes de la vegetación riparia, la denominada hojarasca es una fuente de alimento y
refugio para organismos como, larvas de plecópteros, tipúlidos y larvas y ninfas de
efemerópteros (Wilson, 2004), los principales reportes que indagan este tema lo dirigen a
analizar el proceso de descomposición de las hojas y su relación con la colonización de
macroinvertebrados, es el caso del trabajo realizado por Gutiérrez, Meza, & Guevara, (2016)
quienes colocaron hojas de dos especies: Eucalyptus sp. Y Tibouchina lepidota, en bolsas de
malla, en las quebradas Elvira y Chuscales, de la cuenca alta del rio Chinchiná, arrojando que
estos sustratos son más apetecibles para organismos fragmentadores y recolectores, pero no
para individuos filtradores.
Eyes, Rodríguez, & Gutiérrez, (2012). En un proyecto similar al anterior, diseñaron bolsas
de malla con hojas de especies como Cecropia peltata, Eucaliptus camaldulensis,
Phragmipedium longifolium, Coffea arabica, Anacardium excelsum, Mangifera indica,
Avisenia germinans, estas especies fueron ubicadas en diferentes tramos del rio Gaira (Santa
Marta), teniendo en cuenta la composición vegetal (nativa e introducida) de los puntos de
muestreo, concluyendo que la descomposición de las hojas se pude deber a factores mecánicos
18
generados por la corriente y a la intervención de los macroinvertebrados colonizadores que
hacen uso del sustrato en la construcción de habitáculos o para la obtención de nutrientes.
Por otro lado los organismos que habitan los fondos realizan funciones importantes para la
remoción y liberación de nutrientes que se han quedado sedimentados, de igual modo algunos
tienen la capacidad de construir galerías que permiten oxigenar el sedimento y contribuyen al
proceso de descomposición de la materia orgánica, así en el bentos se pueden encontrar
individuos de grupos taxonómicos como oligoquetos, Tubifícidos, moluscos, hirudíneos y
larvas de insectos (e.j Tricópteros, Dípteros, Efemerópteros). En este aspecto Figueroa &
Valdovinos, (2003) Analizaron la distribución espacial de macroinvertebrados bentónicos en
la cuenca hidrográfica del rio Damas (Chile) y su relación con la calidad de las aguas usando
el índice IBF, obteniendo como resultado que la fauna béntica para esta cuenca tubo
representantes principalmente de los órdenes Plecoptera, Trichoptera, Diptera y
Ephemeroptera, en el estudio los macroinvertebrados expresaron una disminución en la riqueza
especifica en algunos tramos del rio a causa la contaminación con fertilizantes usados en
labores agrícolas en la región.
Ramírez, Talero, & López, (2013) Hallaron para el bentos de un tramo del rio Bogotá las
familias Tubificidae, Chironomidae, Physidae, Glossiphoniidae y Tipulidae, que contrastadas
con el índice BMWP/Col indicaron aguas mesotroficas y oligotróficas, posiblemente por el
vertimiento de aguas residuales originarias de actividades agrícolas e industriales.
Por otro lado Rivera, Pinilla, & Camacho, (2013). Revisaron los grupos tróficos de
macroinvertebrados del humedal Jaboque, concluyendo que las preferencias en el recurso
alimenticio están sujetas a la disponibilidad del mismo, a las variables físico-químicas y a las
interacciones biológicas como depredación y competencia, resaltan además el efecto de la
intervención antrópica sobre los cambios en los parámetros fico-quimicos de los microhábitats
del humedal y sus repercusiones sobre las comunidades de macroinvertebrados que se
encuentran en zonas con baja calidad del agua.
Jiménez (2015). Observo en dos lagunas del parque nacional natural Chingaza, la relación
entre los rasgos morfológicos y funcionales de los macroinvertebrados con el tipo de hábitat
en el que se encuentran, lo que les permitió concluir que los rasgos biológicos y funcionales
evidencian adaptaciones a los sustratos en los que permanecen los individuos.
19
3.1.3 Estudios de macroinvertebrados en el departamento del Guaviare
Agudelo, Núñez, Acosta, & González, (2018). En este estudio caracterizaron 1990
macroinvertebrados de 9 sitios aledaños a la serranía de la Lindosa, San José del Guaviare;
agrupados en 15 órdenes, 54 familias, 124 géneros o morfotipos, muchos de ellos constituyen
primeros registros para la serranía y el departamento, por lo que se ratificó con este estudio la
importancia de seguir conociendo la diversidad de los cuerpos de agua Amazónicos, así mismo
se señaló la relevancia de sustratos como hojarasca y vegetación acuática para la presencia de
macroinvertebrados.
20
4. MARCO TEÓRICO
4.1 La amazonía
La Amazonía es la región de bosque tropical más extensa del mundo, abarca los países de
Bolivia, Brasil, Colombia, ecuador, Guyana, Surinam y Perú, comprende una superficie de 7,4
millones de km2, lo que corresponde al 4,9% del área continental mundial. Se destaca por ser
una de las zonas más diversas del mundo tanto a nivel biológico, como geológico y cultural
(SINCHI, 2007). La fracción amazónica correspondiente a Colombia está integrada según su
división política, por los departamentos de Amazonas, Caquetá, Guainía, Guaviare, Putumayo
y Vaupés. Esta región ocupa el 42,42% del área terrestre nacional y el 6,21% de la bioregión
amazónica (SIAT-AC), se caracteriza por presentar el bosque tropical más extenso del mundo
y se resalta como una reserva de agua dulce de importancia global (Ruiz S., 2007).
Los lagos y lagunas son ecosistemas acuáticos de poco flujo por lo que reciben la
denominación de cuerpos de agua lénticos; su mezcla depende del viento y geológicamente son
de “corta duración” a causa de su tendencia a la eutrofización, sin embargo en el sistema de
inundación la materia orgánica es disuelta durante aguas altas y arrastrada por el descenso del
nivel, para favorecer a los organismos productores del canal principal.
Los ecosistemas lenticos se caracterizan por presentar una apreciable zonificación en la que
se destacan tres zonas: la zona litoral, la zona limnética y la zona profunda (Figura 1). La biota
21
acuática está distribuida de acuerdo a condiciones físico-químicas, de los microhábitats que se
forman estas regiones, en consecuencia en la zona litoral se ubican principalmente macrófitas
encargadas de realizar los procesos de fotosíntesis y respiración (Roldan & Ramirez, 2008), así
mismo la abundante vegetación litoral ofrece numerosos nichos, alimentación, refugio y sitios
de reproducción tanto para vertebrados como para invertebrados, de igual forma da cabida a
cadenas alimenticias de herbivoría y detritos (Owen, 2008), se considera un ecotono entre el
medio acuático y terrestre, recibe también material alóctono como hojarasca ofreciendo
variedad de microhábitats, conformando por ende la zona de mayor diversidad y biomasa.
Contigua a la zona litoral, se ubica la región de aguas abiertas denominada zona limnética,
su dimensión vertical abarca desde la superficie hasta la máxima profundidad de la zona
eufótica lo que posibilita la alta producción fitoplanctónica (Erazo & Cárdenas, 2013), se
compone además de organismos en suspensión con escasa locomoción como: bacterias, virus
y protozoarios y por organismos nadadores (necton) (Esteves & Caliman, 2011), dentro de los
que se encuentran algunas larvas de insectos, de acuerdo con Roldán (2003) los
macroinvertebrados en esta área son reducidos a unos pocos individuos adaptados a la
superficie.
La región béntica o profunda es afótica por lo que depende de las zonas litoral y limnética,
hay ausencia de oxígeno y acumulación de gases tóxicos, sedimentación de materia orgánica y
procesos de descomposición de la misma, predominan los macroinvertebrados principalmente
transformadores de materia orgánica, debido a las condiciones agrestes la fauna asociado a al
sustrato bentónico es poco variada (Roldán, 2003), pero con abundancia de individuos.
22
Figura 1. Esquema de zonificacion de un ecosistema lacustre tomado de (Esteves & Caliman, 2011).
Cabe aclarar que la extención de cada region esta supeditada a las caracteristicas
morfometricas del ecosistema lentico como tamaño, profundidad y razon perimetro/volúmen
(Esteves & Caliman, 2011) en consecuencia los lagos de mayor profundidad evidancian una
reducida zona litoral, mientras que para ecositemas de poca profundidad se presenta una
expación de esta zona (Esteves, 1998), con reducida región limnética, esto es posible ademas
por la baja o escasa zona afotica, de este modo la apliación de la zona eufotica permite la
extención de las macrofitas en el ecosistema lacustre (Esteves & Caliman, 2011).
El concepto de pulso de inundación propuesto por Junk, Bayley, & Sparks, (1989) define
las características ecológicas y las particularidades del fenómeno que sucede en algunos ríos
tropicales con régimen de lluvia unimodal, en este fenómeno de periodicidad anual, las aguas
de los ríos o lagos se desbordan alcanzando las planicies aledañas durante la etapa de altas
precipitaciones (Figura 2).
Desde luego el efecto pulsátil propicia en los individuos situaciones de estrés tanto en el
periodo de inundación (potamofase), como en el periodo de sequía (limnofase), por lo que la
biota se ve obligada a generar adaptaciones que le permitan enfrentar las fluctuaciones del nivel
de agua. La vegetación, que puede llegar a ser incluso cubierta completamente por la columna
de agua, recurre a estrategias como el uso de mecanismos de reproducción asexual, cortos
periodos de germinación y crecimiento, prolongación del estado de latencia de las semillas
23
durante las aguas altas y así mismo adaptaciones fisiológicas que permiten aprovechar el corto
periodo de sequía para garantizar su permanencia (Piedade, Ferreira, & Franco, 2010).
De igual manera los vertebrados terrestres atraviesan la reducción de su hábitat lo que limita
su alimentación y además los expone a los depredadores. En oposición a lo ocurrido en los
anteriores ejemplos, la sequía genera alta tasa de estrés para los peces pues disminuye el
volumen hídrico, lo que permite aumentar en el canal principal la abundancia de ictiofauna; en
la etapa de inundación el rio funciona como vía de acceso a las planicies y sus hábitats,
ofreciendo para los peces la posibilidad de encontrar refugio, alimentación y zonas de
reproducción (Granado, 2000).
Poco es lo que se conoce sobre el verdadero efecto del pulso de inundación sobre los
macroinvertebrados, pero si se afirma que este fenómeno tiene intervención sobre la
modificación de sus ciclos de vida. Wiggins et al. (1980) Citado por Fischer (2003) clasifico
los invertebrados acuáticos de acuerdo a las estrategias que emplean para enfrentar la escases
de agua, en el primer grupo están los organismos que se ubican en cuerpos de agua de forma
permanente y no presentan movilidad, por lo que acuden a estadios de resistencia o refugios en
el sedimento como oligoquetos, cladóceros, copépodos y ostrácodos. En el segundo y tercer
grupo se encuentran los organismos que pasan la sequía como embriones o larvas, muchos de
ellos obligados necesariamente a la ovoposición en el agua como coleópteros, efemerópteros,
tricópteros, quironómidos, ceratopogónidos y ácaros, y en el último grupo se encuentran
aquellos que realizan migraciones buscando lugares favorables para su reproducción y
alimentación como coleópteros, heterópteros, odonatos y algunos dípteros (Fischer, 2003). La
capacidad de muchos insectos adultos para colonizar otras áreas es una ventaja que permite
una alta diversidad durante aguas altas, que además está afectada por factores como la
temperatura, las precipitaciones y el viento (Velasco, 1989).
24
Figura 2. Esquema del pulso de inundación (Junk, Bayley, & Sparks, 1989) tomado de (Fremier, 2004)
4.5 Macroinvertebrados
Comúnmente se define a los macroinvertebrados como invertebrados que se pueden ver sin
ayuda de instrumentos ópticos, Hanson, Springer & Ramirez (2010) hacen referencia a aquellos
organismos que son retenidos por una maya cuyo valor aproximado es 0.125 mm, por su parte
Roldan & Ramirez, (2008) introduce en esta clasificación a los individuos que se encuentran
en tamaños superiores a 0,5 mm. El termino macroinvertebrado no necesariamente hace
referencia a una clasificación con vínculos taxonómicos, ya que incluye a grupos como
Arácnidos, moluscos, crustáceos, oligoquetos, anélidos, nematodos, poríferos, nematomorfos,
hirudíneos e insectos (principalmente en estado larvario como: Dípteros, Coleópteros,
25
Hemípteros, Odonatos, Tricópteros, Efemerópteros, Megalópteros) (Palma & Arana, 2014);
siendo esta última, la clase más abundante y diversa dentro de los ecosistemas lenticos.
26
5. METODOLOGÍA
Los muestreos se realizaron en una laguna permanente, de la finca puerto Colombia, ubicada
en la vereda Gaviotas del municipio de Calamar (Figura 1). Su localización geográfica se
encuentra en las coordenadas 1°54´ 46,134”N y 72°34´42.65”O.
Área de estudio
Figura 3. Mapa del departamento del Guaviare, con el área de estudio señalada (punto verde).
27
Calamar es uno de los cuatro municipios pertenecientes al departamento del Guaviare, se
ubica hacia la parte occidental del departamento y su área urbana (4860 Km2) se localiza al
margen derecho del Rio Unilla, este afluente del Rio Vaupés es la principal fuente de
abastecimiento de agua y recursos piscícolas para los residentes. La temperatura del lugar
oscila entre 24° y 35° (Figura 4) y la precipitación pluvial media anual es de 2762.1 mm
(IDEAM).
30
20
10
0
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC ENE
Figura 4. Grafica de temperatura promedio mensual (años 2018-2019) obtenida a partir de los datos
aportados por la estación de monitoreo del trueno [31015010], ubicada en el municipio del Retorno
(Guaviare), cortesía del IDEAM.
PRECIPITACIÓN (mm)
600
400
200
0
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC ENE
PRECIPITACIÓN (mm)
28
Figura 5. Grafica de precipitación promedio mensual obtenida a partir de los datos aportados por la
estación de monitoreo del trueno [31015010], ubicada en el municipio del Retorno (Guaviare), cortesía
del IDEAM.
Históricamente calamar fue una zona de conflicto armado, alejada del interés y la soberanía
de las autoridades, lo que posibilito destinar los suelos a los cultivos ilícitos principalmente de
coca Erythroxylum coca (LAM., 1786), así mismo la ganadería se incorporó a estas tierras con
la llegada de los jesuitas en la época colonial y en la actualidad representa una creciente
problemática para la conservación de la reserva forestal amazónica (Arcila, González, &
Salazar, 1999), ya que la crianza de animales de acuerdo con la ida de los colonos implica la
transformación del bosque en pastizales, utilizando técnicas agresivas como tala y quema.
El área de estudio corresponde a una laguna de poca profundidad rodeada por vegetación
arbórea (figura 6), comunicada con una laguna un poco más grande y ligeramente más
profunda, sus aguas se conectan son un cuerpo lotico denominado caño Rico que desemboca
en el Rio Unilla, se encuentra cercana a una zona transformada para el cuidado de vacunos y
la zona restante corresponde a bosque húmedo tropical (Figura 7).
29
Figura 7. Mapa satelital del área de estudio con: A. Canal principal (Rio Unilla), B. Laguna muestreada,
C. Bosque húmedo tropical, D. Laguna comunicada con caño Rico E. área transformada en pastizales,
F. Caño rico.
Se realizaron tres salidas de campo de 3 días cada una, en los meses de agosto, octubre y
febrero, que corresponden respectivamente a altas precipitaciones, precipitación media y baja
precipitación. Los muestreos se desarrollaron en dos zonas, la zona de borde dinámico y la
zona litoral, con una intensidad en promedio de 7 horas por día.
El método usado para la recolección fue un muestreo estratificado aleatorio, ya que este
propone dividir el área de estudio en sectores homogéneos, en este caso zonas y tomar de forma
aleatoria las muestras, esta estrategia permite disminuir la desviación estándar (Maroñas,
Marzoratti, Vilches, Legarralde, & Darrigran, 2010)
Para la zona litoral se hizo uso de red D-Net de 250 µm de apertura en la malla, realizando
un barrido de manera vertical (“dipping”) sobre la vegetación acuática como lo recomienda
(Bolivar & Rueda-delgado, 2002), y un barrido horizontal para capturar individuos
epineustónicos, de igual modo se realizaron colectas manuales retirando algunas macrófitas
para buscar comunidades epifíticas.
Para la zona de borde dinámico se usó la red D-Net removiendo el sustrato, este proceso a
lo largo de todo el perímetro de la laguna, el material colectado fue colocado en bandejas
blancas y separado por medio del uso de pinzas entomológicas y lupa, finalmente fueron
30
dispuestos lo individuos en microtubos con alcohol al 70% y rotulados con zona y temporada
de colecta.
Asume que todas las especies están representadas en las muestras, incrementándose con el
número de especies en la comunidad, dándole más peso a las especies raras, adquiere valores
entre 1.5 y 3.5.
31
especie (Velázquez, Pérez, & Chávez, Sf). Los valores propuestos para este índice van de 0 a
1, cuanto más se acerca el valor a 1 menor es la diversidad pero es mayor la posibilidad de
encontrar grupos dominantes.
Por medio de este índice se puede obtener un análisis conglomerado de los lugares
muestreados, este índice muestra tanto la similitud en la composición de especies como
también tiene en cuenta el número de individuos. El índice varia de 0 (No hay similitud) a 1
(similitud total) (Velázquez, Pérez, & Chávez, Sf).
32
6. RESULTADOS
La zona litoral móvil o borde dinámico está conformado por vegetación arbórea como
Pseudolmedia, Duroia micrantha, Eschweilera, Malpighia eae, Richeria grandis, Licania
latifolia, entre otras, las cuales con sus ramas, troncos y hojas aportan abundante materia
orgánica al suelo, la hojarasca es sin duda el principal sustrato de esta zona (Figura 8)
a b
Figura 8. Zona de borde dinámico: a. Durante época de bajas precipitaciones mes de enero de 2019, b.
Durante época de lluvias mes de Octubre.
La zona litoral estuvo constituida por parches de macrófitas siendo las más destacadas por
su extensión Eichhornia azurea y Najas, que además presentaron cambios en el tamaño de sus
poblaciones en aguas altas y aguas bajas, también se encontraron representantes de Salvinia
Auriculata y macrófitas arraigadas de hojas flotantes con menor presencia durante las jornadas
de muestreo (Figura 9).
33
a b
c d
Figura 9. Plantas acuáticas presentes en la zona litoral: a. Eichhornia azurea, b. Planta acuática
arraigada con hojas flotantes c. Salvinia auriculata d. Najas.
Para la zona litoral móvil o de borde dinámico uno de los principales cambios apreciables
fue nivel de agua, este presentó una leve disminución (3m) en el mes de octubre en
comparación con el mes de agosto, para el mes de febrero el bore dinámico se redujo 20 metros
lo que representa una menor área de colonización para las especies acuáticas, en este descenso
se formó en el borde dinámico una zona de sustrato mixto integrada por la hojarasca arrastrada
por el movimiento del agua y la biomasa de la planta acuática Najas (Figura 10).
Para los meses de mayor precipitaciones (agosto y octubre) son bajas las poblaciones de
Najas, mientras que en época seca esta planta se expande por la superficie de la laguna, por el
contrario en época de aguas altas son extensas las agrupaciones de la especie Eichhornia azurea
(logrando extensiones de hasta 10m2), sin embargo en época de bajas precipitaciones esta
macrófita presento una gran disminución (Figura 11).
34
Figura 10. a. Borde dinámico en el mes de octubre. b. Borde dinámico durante el mes de febrero.
Figura 11. Población de Eichhornia azurea: a. en época de aguas altas. b. en época de aguas bajas.
35
6.2 Composición de macroinvertebrados
36
Chaoboridae Chaoborus 4 4 0 1 0 0 9
Chironomidae Chironomus 10 60 5 38 7 41 161
Ablabesmyia 14 9 14 9 2 0 48
Coelotanypus 1 0 1 0 0 5 7
Culicidae Anopheles 4 0 0 0 0 12 16
Culex 9 1 4 0 4 4 22
Aedes 0 0 0 0 10 0 10
Tabanidae Morfo J 3 0 0 0 0 0 3
Ephemeroptera Baetidae Callibaetis 9 4 12 3 46 21 95
Caenidae Brasilocaenis 3 3 3 51 1 5 66
Polymitarcyidae Asthenopus 2 3 0 0 1 0 6
Hemiptera Belostomatidae Belostoma 12 2 9 0 2 4 29
Corixidae Tenagobia 10 10 18 0 1 0 39
Gerridae Neogerris 2 0 2 2 4 1 11
Trepobates 2 0 1 0 6 0 9
Morfo K 1 0 2 0 11 14 28
Mesoveliidae Mesovelia 1 0 0 2 33 10 46
Naucoridae Pelocoris 2 1 27 1 6 28 65
Nepidae Ranatra 2 0 0 0 1 0 3
Notonectidae Buenoa 1 2 0 0 29 9 41
Martarega 6 3 2 1 19 0 31
Veliidae Microvelia 0 0 0 0 2 13 15
Odonata Aeshnidae Coryphaeschna 1 0 4 1 2 2 10
Coenagrionidae Acanthagrion 11 4 21 1 10 0 47
Libellulidae Dythemis 0 15 0 13 0 2 30
Erythemis 0 0 3 0 10 1 14
Erythrodiplax 0 0 8 0 5 7 20
Idiataphe 0 0 0 0 19 10 29
Miathyria 0 0 3 0 1 3 7
Micrathyria 12 4 1 4 14 0 35
Perithemis 0 11 0 20 0 4 35
Rhodopygia 0 0 0 0 16 3 19
Tauriphila 0 0 0 0 0 2 2
Protoneuridae Epipleoneura 0 0 0 1 0 0 1
Trichoptera Hydropsychidae Macronema 0 0 2 3 0 0 5
Hydroptilidae Neotrichia 1 0 0 0 0 0 1
Oxyethira 1 0 0 0 0 0 1
Oligochaeta Haplotaxida Tubificidae Morfo L 0 0 0 2 0 6 8
Ostracoda Orden X Familia 3 Morfo M 5 0 0 0 0 0 5
Total 21 15 25 18 34 43 1587
2 5 5 9 0 6
De manera general los órdenes más diversos fueron: Coleoptera (26 géneros), Hemiptera
(12 géneros), Odonata (12 géneros) y Diptera (9 géneros), se destacaron además por ser los
órdenes con mayor cantidad de individuos, por otro lado Ephemeroptera no presento variedad
de géneros pero si gran cantidad de individuos, finalmente Rhynchobdellida, Trichoptera,
Araneae, Trombidiformes, Diplostraca, Symphypleona, Haplotaxida y Orden X (Ostracoda)
mostraron reducida diversidad y abundancia (Figura 12).
37
Cantidad de Géneros Cantidad de individuos
30 350
25 300
20 250
15 200
10 150
100
5 50
0 0
Rhynchobdelli…
Rhynchobdelli…
Orden X…
Trombidiform…
Orden X…
Coleoptera
Diplostraca
Ephemeroptera
Trichoptera
Haplotaxida
Diptera
Araneae
Hemiptera
Odonata
Symphypleona
Trombidiformes
Coleoptera
Diplostraca
Ephemeroptera
Trichoptera
Odonata
Symphypleona
Hemiptera
Haplotaxida
Diptera
Araneae
Cantidad de Géneros Número de individuos
Figura 12. Derecha: Cantidad de géneros presentes por orden. Izquierda: Abundancia de individuos
por orden.
En relación con las familias encontradas durante todos los muestreos se puede decir que las
más abundantes fueron Chironomidae (14%), Libellulidae (12%), Hydrophilidae (12%),
Dytiscidae (6%), Baetidae (6%), Glossiphoniidae (5%), Notonectidae
(5%), Naucoridae (4%), Caenidae (4%), Mesoveliidae (3%), Gerridae (3%), Coenagrionidae
(3%), Cyclestheriidae (3%), culicidae 3% y Familia 2 (Collembola) (3%). En cambio
Salticidae, Familia 1 (Trombidiformes), Hydrachnidae, Carabidae, Chrysomelidae,
Curculionidae, Gyrinidae, Hydroscaphidae, Noteridae, Scirtidae, Ceratopogonidae,
Chaoboridae, Tabanidae, Polymitarcyidae, Belostomatidae, Corixidae, Nepidae, Veliidae,
Aeshnidae, Protoneuridae, Hydropsychidae, Hydroptilidae, Tubificidae y Familia 3
(Ostracoda) exhibieron porcentajes de uno o valores inferiores (Figura 13).
38
hydropsychidae ABUNDANCIA RELATIVA PARA FAMILIAS
0%
Tubificidae Lycoscidae Familia 1 Hydrachnidae
1% Familia 3 Salticidae
1% 2%
Protoneuridae Hydroptilidae 0%
0%
0% 0% 0% Glossiphoniidae Cyclestheriidae
5% 3%
Familia 2
3%
Coenagrionidae
libellulidae
3% Carabidae
12%
0%
Chrysomelidae
Aeshnidae 0%
1%
Veliidae Curculionidae
1% 0%
Dytiscidae
6%
Gyrinidae
Notonectidae 1%
Nepidae 5%
0%
Naucoridae
4%
Hydrophilidae
Mesoveliidae 12%
3%
Gerridae
3%
Hydroscaphidae
Corixidae Noteridae 0%
2% 1%
Belostomatidae Caenidae
Scirtidae
2% 4% Chironomidae 0%
Baetidae 14%
Polymitarcyidae Ceratopogonidae
6%
0% 0%
Como se ilustra en la Figura 14, la mayoría de familias estuvieron representadas por uno o
dos géneros con excepción de Dytiscidae con 10, Libellulidae con 9 e Hydrophilidae,
Glossiphoniidae, Noteridae, Gerridae, Chironomidae y Culicidae que tuvieron 3. Sin embargo
no todos los géneros y familias estuvieron presentes en todas las jornadas de campo. Algunas
familias evidenciaron cambios, siendo más notables los descritos a continuación: La familia
Dytiscidae mostró entre dos y tres géneros en los primeros muestreos, mientras que en el borde
dinámico del tercer muestreo estuvo representado por 7.
39
La familia Libellulidae cuya cantidad de géneros ascendió con el trascurso de las
temporadas, estuvo constituida por 1 género en la zona litoral y 2 en el borde dinámico durante
el mes de agosto; 4 en la zona litoral y 3 en el borde dinámico durante el mes de octubre, sin
embargo su auge se dio durante el periodo de aguas bajas con 6 géneros para la zona litoral y
8 para el borde dinámico (Figura14).
Familia 2
Gyrinidae
Chaoboridae
Nepidae
Carabidae
Chironomidae
Tabanidae
Baetidae
Familia 3
Curculionidae
Dytiscidae
Corixidae
Naucoridae
Notonectidae
Veliidae
Libellulidae
Salticidae
Noteridae
Ceratopogonidae
Culicidae
hydropsychidae
Hydroscaphidae
Protoneuridae
Tubificidae
Lycoscidae
Hydrachnidae
Scirtidae
Caenidae
Polymitarcyidae
Cyclestheriidae
Chrysomelidae
Belostomatidae
Hydroptilidae
Aeshnidae
Coenagrionidae
Hydrophilidae
Figura 14. Cantidad de géneros presentes en cada zona, para las tres temporadas.
Para la zona litoral se encontraron 807 individuos, 212 en agosto, 255 en octubre y 340 en
febrero, para la primera fecha se encontraron 36 géneros, para la segunda 32 y para la última
33 (Figura 15). En el borde dinámico se hallaron 779 individuos, 155 en agosto, 189 en octubre
y 436 en febrero, representados por 25 géneros en aguas altas, 31 en aguas en descenso y 41
en aguas bajas (Figura 15), es posible acentuar al borde dinámico de la colecta 3 como el sector
que más géneros presentó.
40
Número de Géneros
50
40
30
20
10
0
Colecta1 Colecta2 Colecta3
En la zona litoral totalizando los 3 muestreos, los géneros que presentaron la mayor cantidad
de individuos fueron: Callibaetis (67), Helobdella (57), Cyclestheria (46), Morfo E (45),
Acanthagrion (42), Laccophilus (41), Pelocoris (35), Mesovelia (34), Ablabesmyia (30),
Buenoa (30), Tenagobia (29), Martarega (27), Micrathyra (27), Belostoma (23), Chironomus
(22), Berosus (19), Idiataphe (19), Culex (17) y Rhodopygia (16).
Coryphaeschna; 7 Cyclestheri
a; 46
Microvelia; 2
Desmopachria; 1
Martarega; 27 Morfo E; 45
Hydrodytes; 1
Buenoa; 30 Gyretes; 9
Laccophilus; 41
Ranatra; 3 Gyrinus; 1
Pelocoris; 35
Berosus; 19
Tropisternus; 5
Mesovelia
; 34 Hydrocanthus; 5
Suphisellus; 4
Morfo K; 14 Contacyphon; 2
Trepobates; 9
Neogerris; 8 chironomus; 22 Morfo I; 3
Tenagobia; 29 Ablabesmyia; 30
Callibaetis; 67 Chaoborus; 4
Culex; 17
Belostoma; 23 Coelotanypus; 2
Morfo J; 3
Aedes; 10
Asthenopus; 3 Brasilocaenis; 7 Anopheles; 4
41
Figura 16. Cantidad de individuos para los géneros presentes en la zona litoral.
La abundancia fue un valor cambiante en las diferentes temporadas, géneros como Morfo A,
Hydrachna, Helobdella, Cyclestheria, Ablabesmyia, Brasilocaenis, Belostoma, Tenagobia y
Pelocoris presentaron reducción e incluso ausencia en su número de individuos en la temporada de
aguas bajas; al contrario para la misma temporada la cantidad de individuos de los géneros Morfo
E, Berosus, Tropisternus, Aedes, Neogerris, Trepobates, Morfo K, Mesovelia, Buenoa, Martarega,
Erythemis, Idiataphe y Rhodopygia aumentó (Figura 17).
42
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Morfo A 50
Hydrachna
Helobdella
Cyclestheria
Morfo E
Desmopachria
Hydrodytes
Laccophilus
Gyretes
Gyrinus
Berosus
Tropisternus
Hydrocanthus
Suphisellus
Contacyphon
Morfo I
Chaoborus
chironomus
Ablabesmyia
Coelotanypus
Anopheles
Culex
LIT-1
Aedes
Morfo J
LIT-2
Callibaetis
Brasilocaenis
Asthenopus
LIT-3
Figura 17. Comparación de la abundancia para los géneros presentes en la zona litoral.
Belostoma
Tenagobia
Neogerris
Comparación de Abundancia
Trepobates
Morfo K
Mesovelia
Pelocoris
Ranatra
Buenoa
Martarega
Microvelia
Coryphaeschna
Acanthagrion
Erythemis
Erythrodiplax
Idiataphe
Miathyria
Micrathyra
Rhodopygia
Macronema
Neotrichia
43
Oxyethira
Morfo M
6.2.3 Composición de macroinvertebrados para la zona de Borde dinámico
En esta zona los géneros que presentaron mayor cantidad de individuos fueron: Chironomus
(139), Tropisternus (108), Berosus (60), Laccophilus (42), Ablabesmyia (18), Brasilocaenis
(59), Pelocoris (30), Dythemis (30) y Perithemis (35).
Pelocoris; 30 Notionotus ; 1
Mesovelia; 12
Morfo K; 14
Neogerris; 3 Tropisternus; 108
Tenagobia; 10
Belostoma; 6
Brasilocaenis; 59
Asthenopus; 3
Yara; 1
Mesonoterus; 1
Suphisellus; 5
Callibaetis; 28 chironomus; 139
Contacyphon; 4
Culex; 5
Anopheles; 12 Morfo I; 3
Coelotanypus; 5
Ablabesmyia; 18 Chaoborus; 5
Figura 18. Cantidad de individuos para los géneros presentes en el borde Móvil
Los principales cambios durante aguas bajas fueron registrados para los géneros Cybister,
Berosus, Laccophilus, Suphisellus, Coelotanypus, Anopheles, Callibaetis, Belostoma, Morfo
K, Mesovelia, Pelocoris, Buenoa, Microvelia, Erythrodiplax, Idiataphe y Miathyria; de modo
distinto Brasilocaenis fue abundante para el mes de octubre, mientras que Chironomus registró
sus mayores valores en agosto. Finalmente los géneros Hydrachna, Helobdella, Acanthagrion
y Perithemis tuvieron escasa o nula representación durante la época de aguas bajas.
44
0
20
40
60
80
100
120
Morfo A
Lyssomanes
Morfo B
Hydrachna
Morfo C
Morfo D
Helobdella
Morfo F
Morfo G
Morfo H
Cyrtobagous
Bidessodes
Bidessonotus
Copelatus
Cybister
Hydaticus
Hydrodessus
Thermonectus
Laccophilus
anacaena
Berosus
Helochares
Notionotus
Tropisternus
Yara
Mesonoterus
Suphisellus
Contacyphon
BD
Morfo I
Chaoborus
BD2
chironomus
Ablabesmyia
Coelotanypus
BD3
Anopheles
Culex
Callibaetis
Figura 19. Comparación de la abundancia para los géneros presentes en el borde dinámico.
Brasilocaenis
Asthenopus
Belostoma
Abundancia - Borde dinámico
Tenagobia
Neogerris
Morfo K
Mesovelia
Pelocoris
Buenoa
Martarega
Microvelia
Coryphaeschna
Acanthagrion
Dythemis
Erythemis
Erythrodiplax
Idiataphe
Miathyria
Micrathyra
Perithemis
Rhodopygia
Tauriphila
Epipleoneura
Macronema
Morfo L
45
Es importante comentar que algunos géneros fueron exclusivos para las zonas muestreadas:
en la zona litoral los géneros Cyclestheria, Morfo E (Collembola), Desmopachria, Hydrodytes,
Gyretes, Gyrinus, Hydrocanthus, Aedes, Morfo J (Tabanidae), Trepobates, Ranatra,
Neotrichia, Oxyethira y Morfo M (Ostracoda). Por el contrario los géneros Lyssomanes, Morfo
B (Trombidiformes), Morfo C (Glossiphoniidae), Morfo D (Glossiphoniidae), Morfo F
(Carabidae), Morfo G (Chrysomelidae), Morfo H (Chrysomelidae), Cyrtobagous, Bidessodes,
Bidessonotus, Copelatus, Cybister, Hydaticus, Hydrodessus, Hydrodytes, Thermonectus,
Anacaena, Helochares, Notionotus, Yara, Mesonoterus, Dythemis, Perithemis Tauriphila,
Epipleoneura y, Morfo L (Tubificidae) estuvieron presentes solo en el borde dinámico.
46
6.2.4 Composición de macroinvertebrados acuáticos en la zona litoral- primera colecta
En esta zona se hallaron 212 individuos representantes de 27 familias y 36 géneros, donde
el más abundante fue el género Helobdella, este fue retirado de igual manera que Cyclestheria,
Hydrachna y Morfo M de las raíces de la especie Eichhornia azurea, fue también numerosa la
presencia de Ablabesmyia (6.6%), Belostoma (5.6%), Micrathyra (5.6%), Acanthagrion
(5.1%), Chironomus (4.7%), Culex (4.2%), Callibaetis (4.2%) y Martarega (2.8%).
Tabla 2. Composición de macroinvertebrados Col1-LIT.
FAMILIA GÉNERO Col1-LIT
Lycoscidae Morfo A 4 Morfo M
Hydrachnidae Hydrachna 13 Oxyethira
Glossiphoniidae Helobdella 40 Neotrichia
Cyclestheriidae Cyclestheria 12 Micrathyra
Dytiscidae Laccophilus 3
Acanthagrion
Coryphaeschna
Gyrinidae Gyretes 2
Martarega
Hydrophilidae Berosus 1
Buenoa
Tropisternus 1 Ranatra
Hydrocanthus 3 Pelocoris
Noteridae
Suphisellus 4 Mesovelia
Chaoboridae Chaoborus 4 Morfo K
Trepobates
chironomus 10
Neogerris
Chironomidae Ablabesmyia 14
Tenagobia
Coelotanypus 1 Belostoma
Anopheles 4 Asthenopus
Culicidae
Géneros
Culex 9 Brasilocaenis
Tabanidae Morfo J 3 Callibaetis
Baetidae Callibaetis 9
Morfo J
Culex
Caenidae Brasilocaenis 3
Anopheles
Polymitarcyidae Asthenopus 2
Coelotanypus
Belostomatidae Belostoma 12 Ablabesmyia
Corixidae Tenagobia 10 chironomus
Neogerris 2 Chaoborus
Gerridae Trepobates 2 Suphisellus
Hydrocanthus
Morfo K 1
Tropisternus
Mesoveliidae Mesovelia 1
Berosus
Naucoridae Pelocoris 2 Gyretes
Nepidae Ranatra 2 Laccophilus
Buenoa 1 Cyclestheria
Notonectidae
Martarega 6 Helobdella
Hydrachna
Aeshnidae Coryphaeschna 1
Morfo A
Coenagrionidae Acanthagrion 11
Libellulidae Micrathyra 12 0 5 10 15 20
Neotrichia 1
Hydroptilidae % Abundacia relativa
Oxyethira 1
Familia 3 Morfo M 5 Figura 20. Abundancia relativa para los géneros presentes en la
212 Colecta 1-Litora
47
6.2.4 Composición de macroinvertebrados acuáticos en la zona litoral- Segunda colecta
Esta zona estuvo constituida por 255 individuos agrupados en 22 familias y 32 géneros
(Tabla 3), de manera similar al muestreo anterior los taxones que ostentaron mayor abundancia
fueron Cyclestheria (13.3%), Hydrachna (2.9%), Acanthagrion (8.2%), Morfo A (3.9%),
Belostoma (3.5%), sin embargo esta vez se destacaron además los géneros Laccophilus
(12.5%). Pelocoris (10.5%), Tenagobia (7%), Helobdella (6.6%), Ablabesmyia (5.4%),
Callibaetis (4.7%) y Erythrodiplax (Figura 21).
Tabla 3. Composición de
macroinvertebrados Col 2-LIT. Macronema
Col2
Micrathyra
FAMILIA Miathyria
GÉNERO LIT
Lycoscidae Morfo A 10 Erythrodiplax
chironomus 5 Callibaetis
Chironomidae Ablabesmyia 14 Culex
Coelotanypus 1 Coelotanypus
Culicidae Culex 4 Ablabesmyia
Baetidae Callibaetis 12 chironomus
Caenidae Brasilocaenis 3 Morfo I
Belostomatidae Belostoma 9 Contacyphon
Corixidae Tenagobia 18 Berosus
Neogerris 2 Gyrinus
Gerridae Trepobates 1 Gyretes
Morfo K 2 Laccophilus
Naucoridae Pelocoris 27 Hydrodytes
Notonectidae Martarega 2 Desmopachria
Aeshnidae Coryphaeschna 4 Cyclestheria
Coenagrionidae Acanthagrion 21
Helobdella
Erythemis 3
Hydrachna
Erythrodiplax 8
Libellulidae Morfo A
Miathyria 3
0 2 4 6 8 10 12 14
Micrathyra 1
hydropsychidae Macronema 2 % Abundacia relativa
255
Figura 21. Abundancia relativa por géneros en la Col 2-Litoral
48
6.2.5 Composición de macroinvertebrados acuáticos en la zona litoral- Tercera colecta
Durante la época de aguas bajas la zona litoral presento variaciones notables en la
composición de macroinvertebrados, como la disminución de individuos e incluso ausencia de
ellos para géneros que en las temporadas anteriores habían presentado abundantes
especímenes, es el caso de Cyclestheria, Hydrachna, Morfo A y Belostoma, de modo contrario
los géneros que para esta temporada se destacaron por su abundancia fueron Callibaetis
(13.5%), Morfo E (13.2%), Mesovelia (9.7%), Buenoa (8.5 %), Martarega (5.5%), Idiataphe
(5.5%), Berosus (5%), Rhodopygia (4.7%), Micrathyra (4.1%), Morfo K (3.2%), Acanthagrion
(2.9%), Erythemis (2.9%) y Aedes (2.3%) (Figura 22 y tabla 4).
Tabla 4. Composición de
macroinvertebrados Col3-LIT. Rhodopygia
FAMILIA GÉNERO Col3-LIT Micrathyra
Hydrachnidae Hydrachna 1 Miathyria
Idiataphe
Familia 2 Morfo E 45
Erythrodiplax
Dytiscidae Laccophilus 6
Erythemis
Gyrinidae Gyretes 3 Acanthagrion
Hydrophilidae Berosus 17 Coryphaeschna
Tropisternus 4 Microvelia
Noteridae Hydrocanthus 2 Martarega
Buenoa
chironomus 7
Chironomidae Ranatra
Ablabesmyia 2
Pelocoris
Culex 4 Mesovelia
Culicidae
Aedes 10 Morfo K
Géneros
49
Micrathyra 14
Rhodopygia 16
340
La zona de borde dinámico durante la primera jornada de muestreo estuvo integrada por 144
individuos, distribuidos en 16 familias y 24 géneros, de la totalidad de macroinvertebrados
colectados el 41.6 % pertenece al género Chironomus, así mismo Dythemis (10.4%),
Tenagobia (6.9%) y Ablabesmyia (6.25%) evidenciaron ser los géneros más numerosos para
esta muestra.
Micrathyra
Tabla 5. Composición de Dythemis
macroinvertebrados Col1-BD
Acanthagrion
Culex
Ceratopogonidae Morfo I 1
Ablabesmyia
Chaoboridae Chaoborus 4
chironomus 60
chironomus
Chironomidae
Ablabesmyia 9 Chaoborus
Culex 1 Morfo I
Baetidae Callibaetis 4 Suphisellus
Caenidae Brasilocaenis 3 Mesonoterus
Polymitarcyidae Asthenopus 3 Berosus
Belostomatidae Belostoma 2
Laccophilus
Corixidae Tenagobia 10
Hydrodessus
Naucoridae Pelocoris 1
Helobdella
Buenoa 2
Notonectidae Morfo D
Martarega 3
Lyssomanes
Coenagrionidae Acanthagrion 4
Dythemis 15 0 10 20 30 40 50
Libellulidae
Micrathyra 4
% Abundacia relativa
144
Figura 23. Abundancia relativa por géneros en la Col1- BD
50
6.2.7 Composición de macroinvertebrados acuáticos en la zona de borde Móvil- Segunda colecta
Morfo G 1 Mesovelia
Chrysomelidae
Morfo H 1 Neogerris
Hydaticus 1 Brasilocaenis
Dytiscidae
Laccophilus 1 Callibaetis
Tropisternus 2 Ablabesmyia
Géneros
Perithemis 20 Lyssomanes
51
6.2.8 Composición de macroinvertebrados acuáticos en la zona de borde Móvil- Tercera
colecta
Las muestras tomadas de la zona de borde dinámico contaron con la presencia de 436
individuos pertenecientes a 21 familias y 41 géneros (Tabla 7), 14 de ellos pertenecen al orden
coleóptera, por otro lado es numerosa la representación de los géneros Tropisternus, Berosus,
Chironomus (9.4%), Laccophilus (8.2%), Pelocoris (6.4%), Callibaetis (4.8%) y en menor
proporción Anopheles (2.7%), Morfo K (3.2%), Microvelia (2.9%), Mesovelia (2.2%) e
Idiataphe (2.2%)
Morfo L
(figura23).
Rhodopygia
Tabla 7. Composición de
macroinvertebrados Col3-BD Miathyria
Col3
FAMILIA GÉNERO
BD Erythrodiplax
Lycoscidae Morfo A 1
Dythemis
Hydrachnidae Hydrachna 1
Helobdella 1 Microvelia
Thermonectus 2 Anopheles
Laccophilus 36
chironomus
anacaena 1
Berosus 56 Suphisellus
Hydrophilidae Helochares 3
Notionotus
Notionotus 1
Tropisternus 106 Berosus
Noteridae Suphisellus 4
Laccophilus
Ceratopogonidae Morfo I 2
chironomus 41 Hydaticus
Chironomidae
Coelotanypus 5
Copelatus
Anopheles 12
Culicidae
Culex 4 Bidessodes
Baetidae Callibaetis 21 Helobdella
Caenidae Brasilocaenis 5
Belostomatidae Belostoma 4
Morfo A
Neogerris 1 0 5 10 15 20 25 30
Gerridae
Morfo K 14
% Abundacia relativa
Mesoveliidae Mesovelia 10
Naucoridae Pelocoris 28
Notonectidae Buenoa 9
Figura 25. Abundancia relativa por géneros en la Col3- BD
Veliidae Microvelia 13
52
Aeshnidae Coryphaeschna 2
Dythemis 2
Erythemis 1
Erythrodiplax 7
Idiataphe 10
Libellulidae
Miathyria 3
Perithemis 4
Rhodopygia 3
Tauriphila 2
Tubificidae Morfo L 6
436
El índice de diversidad biológica de Shannon-Weiner arrojo que todas las zonas en las tres
temporadas tienen una alta diversidad, este valor tuvo un comportamiento descendente para la
zona litoral y ascendente para el borde dinámico en el transcurso de los hidroperiodos. Para la
zona litoral los valores fueron de 3.084, 2.92 y 2.952 en la primera, segunda y tercera colecta
respectivamente, el borde dinámico presento valores menores a los calculados para la zona litoral estos
fueron de 2.407, 2.469 y 2.814 (Figura 26).
ÍNDICE DE SHANNON-WIENER
Litoral B. Dinámico
3.084
2.952
2.92
2.814
2.469
2.407
53
6.3.2 Índice de Simpson_1-D
Como se puede observar en la figura 27, la posibilidad de que dos individuos capturados en
cada una de las zonas sean del mismo género es baja, aun así el borde dinámico en todas las
temporadas es más propenso a presentar dominancia de uno o varios géneros, presentando un
valor de 0.1784 para la época de aguas altas, 0.1412 en época de descenso de agua y 0.1036 en época
de aguas bajas, en oposición los valores de este índice fueron menores para la zona litoral,
mostrándose similares para todas las colectas, tomando valores de 0.0684, 0.07279 y 0.07111, de
forma correspondiente para las colectas 1, 2 y 3 (Figura 27).
ÍNDICE DE SIMPSON
Litoral B. Dinámico
0.1784
0.1412
0.1036
0.07279
0.07111
0.0684
54
ÍNDICE DE MARGALEFT
Litoral B. Dinámico
6.581
6.534
5.723
5.594
5.49
4.759
Colecta2-LIT
Colecta1-LIT
Colecta3-BD
Colecta1-BD
Colecta2-BD
1.0
0.9
0.8
0.7
0.6
Similarity
0.5
0.4
0.3
0.2
55
Figura 29. Dendrograma de similaridad de la composición de macroinvertebrados acuáticos en cada
zona y jornada de colecta.
200
150
100
50
0
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5
Chao 1 Media Chao 1 95% CI Límite inferior Chao 1 95% CI Límite superior
7. Discusión
Los ecosistemas asociados a planicie de inundación se caracterizan por ser biodiversos y
altamente productivos, debido al cambio en las condiciones del hábitat, que fluctúan de manera
periódica entre espacios terrestres y acuáticos, que son intervenidos por procesos erosivos,
sedimentación e inundaciones temporales (Pouilly, Beek, Moraes, & Ibañez, 2004), el área
circundante en a los cuerpos de agua de varzea presenta vegetación arbórea y arbustiva
adaptada a las elevaciones del nivel hídrico, que aporta abundante materia orgánica cuyo
proceso de descomposición es acelerado por la temperatura y las inundaciones (Beltran, 2003),
56
arrojando bioelementos que son para invertebrados fragmentadores y organismos
descomponedores una fuente importante de energía y nutrientes (Valle, 2003).
Por otro lado Pérez, Arias, & Quirós (2015) indicaron que las poblaciones de plantas
acuáticas son afectadas por variables como las características geomorfológicas del ecosistema
y el tamaño de la masa de agua; la influencia del pulso de inundación condiciona a este tipo de
vegetación a ciclos reproductivos adaptados a épocas del año favorables, lo que genera cambios
en los parches de macrófitas, y de acuerdo con Montoya & Aguirre (2009) afecta los nichos y
la disponibilidad de alimento, que consecuentemente ocasionan variaciones en el ensamblaje
de macroinvertebrados, este suceso coincide con lo visto en este estudio en relación a
diferencias en las extensiones de las macrófitas en los meses de agosto, octubre y febrero y a
los cambios temporales de la composición de macroinvertebrados.
Eichhornia azurea (Swartz) Kunth (1843) fue dominante durante aguas altas y aguas en
descenso, es una planta acuática de la familia Pontederiaceae nativa de América, frecuente en
lugares con pulso de inundación moderado (Fernandez, y otros, 2018), presenta tallos
vegetativos, elongados y fibrosos que alcanza varios metros, las raíces en las plantas jóvenes
son sumergidas, mientras que en etapa adulta son estructuras abundantes no adheridas al
sustrato, que se extienden hasta un metro (Novelo, 1998; Hernández, 2007) ocasionando la
formación de colchones de raíces que retienen partículas de materia orgánica y detritos,
propiedades que permiten la colonización de organismos colectores y con ellos la llegada de
depredadores, así mismo la hojas sirven como alimento para especies trituradoras, su
arquitectura y oferta de alimento propicia beneficios tanto para invertebrados como para peces
lo que explica la diversidad y abundancia de la fauna que alberga.
Lasso, Gutiérrez, & Morales (2014) Mencionan que es común encontrar para ecosistema
lenticos colombianos un dominio de los órdenes Odonata-Coleoptera-Hemiptera como se
evidencio en la composición para esta laguna. Las familias presentes en los meses de agosto y
octubre son similares a las reportadas por (Silva & Henry, 2013) para el mes de agosto, en
Eichhornia azurea encontrada en ecosistemas lenticos de Sao paulo, allí fueron frecuentes los
grupos Hirudinea, Oligochaeta, Hydrachnidae, Conchostraca, Ostracoda, Noteridae,
Ceratopogonidae, Chironomidae, Culicidae, Caenidae, Aeshnidae, Libellulidae,
Coenagrionidae y Nematoda.
Giraldo, y otros, (2011) para la época seca en tres lagunas del parque nacional Tuparro
hallaron abundancia y diversidad alta de coleópteros; Pouilly, Beek, Moraes, & Ibañez (2004),
57
afirmaron que adultos de las familias Dytiscidae, Helodidae, Hydrophilidae, Noteridae y
Scirtidae se ubican principalmente en la zona litoral de aguas estancadas, nadando entre la
vegetación.
58
disuelto (Murrietamorey, Nájar, & Alcántara, 2016). Aunque frecuentemente la familia
chironomidae es señalada como característica de lugares con baja calidad del agua, su presencia
en los ecosistemas es relevante en la red trófica ya que tienen una amplia gama de preferencias
alimenticias, pero también son alimento de organismos como aves, anfibios, otros
macroinvertebrados y, en especial, hacen parte de la dieta de muchos peces.
Por otro lado la escasa cantidad de Chaoborus durante los muestreos no se relaciona con su
baja presencia en el lugar, se presume que este efecto sea debido a la alternancia de hábitats
que realiza, ya que es planctónica durante el día y se ubica en el fango durante la noche
(Alarcón, y otros, 2011), por tal razón Ramírez, Roldán, Machado, & Cano (1989) afirmaron
que es más frecuente en muestreos de bentos.
La familia culicidae representada para este cuerpo de agua por los géneros Anopheles, Culex
y Aedes, prefiere ecosistemas lenticos y lugares donde haya presencia de aguas estancadas,
frecuentemente estos dípteros son estudiados como lo indican Mis, Canul, & Domínguez,
(2010) y Parra & Suárez (2012), por su importancia en medicina animal y humana como vector
de patógenos, sin embargo se deja a un lado su importancia ecológica y su aporte en la
circulación energética.
Los coleópteros presentaron una amplia cantidad de individuos y géneros, según (Laython,
2017) en Colombia son un grupo altamente representativo en comparación con otros
macroinvertebrados, su mayor riqueza se presenta en ecosistemas lénticos, entre la vegetación
litoral (Domínguez & Fernández, 2009; Ramírez, Roldán, Machado, & Cano, 1989),
desempeñan un papel importante controlando poblaciones tanto animales como vegetales.
En este orden se destacó la familia Dytiscidae por presentar la mayor riqueza, sus integrantes
se caracterizan por ser depredadores, consumen invertebrados, peces e incluso carroña y
utilizan las plantas acuáticas para colocar sus huevos, Morón (1988) citado por (Pérez, Saldaña,
Badillo, & Vicente, (2003). Se distinguió para este caso Laccophilus por ser numeroso, autores
59
como Roldán (1989); Sandoval & Santiago (2001) asocian su presencia a aguas mesosaprobias,
algunas especies de este género tienen tolerancia a parámetros como cloruros, dureza total y
nitrógeno amoniacal (Sandoval & Santiago, 2001).
Por su parte la familia hydrophilidae cuyos valores de abundancia relativa fueros altos
durante aguas bajas, se presenta preferiblemente en aguas lenticas, de poca profundidad y con
alto contenido de materia orgánica (Roldán, 1989), por lo que son conocidos como “escarabajos
basureros”, sin embargo Arce & Miguel (2011) propone la denominación de “coleópteros
omnívoros del agua” ya que ocasionalmente son carroñeros, detritívoros o depredadores, pero
principalmente la dieta de los adultos está basada en algas, hongos, hojas en descomposición y
vegetación, los géneros resaltables fuero Berosus y tropisternus que comparten el mismo
hábitat desplazándose sobre la vegetación sumergida (Roldán, 2012).
Caso contrario a lo sucedido con los coleópteros se presentó para los efemerópteros, que se
constituyeron por solo tres géneros Brasilocaenis, Callibaetis y Asthenopus, su escases se debe
a que la mayoría de familias pertenecientes a este grupo tienen preferencia por aguas corrientes
(Roldán, 1989). La gran abundancia que registró Brasilocaenis en el borde dinámico durante
el mes de octubre y su preferencia a aguas altas se puede asociar al hecho de que, aunque son
más tolerantes en comparación con otro géneros, aún son sensibles a la gran cantidad de materia
orgánica disuelta durante la época de bajas precipitaciones, así fue reportado también por Junk
& Robertson (1997) y Pessôa, Do Nascimento, & Pereira (2012) quienes registraron la
presencia de este taxón en aguas crecientes y altas.
El orden Odonata es reiterante para ecosistema acuáticos ya que sus estados inmaduros se
desarrollan en ellos, donde son destacados debido a que muchos de sus representantes tienen
sensibilidad a contaminantes, gozando de gran prestigio como indicadores de la calidad del
agua (Clavijo & Cázares, 2016); tanto las larvas como los adultos tienen un rol sobresaliente
como controladores de las poblaciones de otros organismos, en estado larvario depredan de
manera voraz protozoos, invertebrados acuáticos e incluso peces (Ramírez A. , 2010), son un
eslabón clave en la conexión de la red trófica acuática al ser consumidos por vertebrados
60
acuáticos y tiene la habilidad de colonizar vegetación sumergida, hojarasca y lodo (Gil,
Bustillo, Gómez, García, & Zuluaga, 2007).
Libellulidae es una de las familias de Anizoptera más ricas en especies, aun así en la
actualidad para países como Colombia y en general Suramérica presentan un alto
desconocimiento taxonómico y biológico (Domínguez & Fernández, 2009). Esta familia estuvo
representada por los géneros Erythemis, Erythrodiplax, Idiataphe, Miathyria, Rhodopygia y
Tauriphila, que tuvieron mayor presencia en aguas bajas, estos odonatos son frecuentes en
aguas quietas ligeramente eutrofizadas (Roldán, 1989) , por el contrario Dythemis y Perithemis
aparecieron en época lluviosa principalmente en la hojarasca, han sido reportadas por García,
(2007) para aguas oligotróficas, aunque aún hay ausencia de información sobre la ecología de
estos taxones. Por otro lado con excepción de Erythemis y Micrathyria los géneros encontrados
no habían sido reportados en otros estudios para el departamento del Guaviare (Pérez &
Palacino, 2011).
Finalmente se puede concebir como posible que las modificaciones en la estructura del
ensamblaje de macroinvertebrados puedan estar ligadas a adaptaciones del ciclo de vida de los
individuos, otra razón estaría relacionada con la idea de que los ecosistemas acuáticos están
conectados entre sí y proporcionan vías de migración esenciales para las especies (Baron, y
otros, 2003), Junk, Bayley, & Sparks (1989) ya habían descrito este suceso con los peces que
61
viajan desde las lagunas al canal principal durante el descenso de las aguas, pero para insectos
y otros grupos de invertebrados es poco lo que se conoce sobre la manera en que colonizan
cuerpos de agua cercanos en razón de los cambios en el nivel de hídrico y las características
fisicoquímicas, se pensaría que algunos macroinvertebrados tienen la capacidad de moverse
buscando condiciones favorables, Osorio & Lasso (2015) indican que hay familias con
adaptaciones morfológicas y fisiológicas que les permiten colonizar diferentes humedales de
inundación, mientras que los grupos con escasa movilidad pueden dar información valiosa
sobre el comportamiento y amplitud de la orilla móvil, como también de la funcionalidad del
hábitat.
La diversidad de la laguna es apoyada por el valor medio arrojado por el índice de Shannon-
Wiener, que fue mayor en la zona litoral en agua altas, mientras que en aguas bajas fue alto en
el borde dinámica, con respecto a la dominancia de Simpson, se puede decir que los bordes
dinámicos son más susceptibles a tener especies dominantes estos resultados se deben a la
abundancia del genero Chironomus, principalmente durante el mes de agosto y a pesar de que
en el mes de Enero hay una alta dominancia de Berosus y Tropisternus, los valores del índice
disminuyen por la presencia de varios géneros con pocos o solo un representante. El índice de
Margalef indica que la riqueza es similar en el borde dinámico de aguas bajas y la zona litoral
de aguas altas, esto es debido a que los sustratos presentes en esta zona permiten una amplia
colonización de grupos, en donde el cambio en la composición y abundancia de las macrófitas
amortigua la reducción del área acuática sucedida durante la temporada de aguas bajas.
62
CONCLUSIONES
La zona de borde dinámico estuvo compuesta por 34 familias y 51 géneros, de los que
sobresalen por su dominancia Berosus, Tropisternus, Chironomus, Perithemis, Brasilocaenis
y Laccophilus, aun así se consolido como la zona más diversa durante la temporada de aguas
bajas. En la zona litoral se hallaron 33 familias y 50 géneros, los taxones más abundantes fueron
Helobdella, Cyclestheria, Callibaetis, Pelocoris, Acanthagrion, Laccophilus y Mesovelia, ya
que tienen tolerancia a contenidos moderados de materia orgánica, aprovechan diferentes
recursos alimenticios y se desarrollan en lugares con gran cantidad de vegetación sumergida.
Se dan variaciones estacionales de los sustratos, principalmente en las macrófitas por efecto
de factores como el ciclo de vida de las plantas, la materia orgánica disuelta, la profundidad
del cuerpo de agua y la penetración de la luz, estos cambios en los parches de macrófitas tienen
efecto en la composición y abundancia de macroinvertebrados.
La vegetación tanto arbórea adaptada a las inundaciones, como las plantas acuáticas
presentes en los cuerpos de agua lenticos de varzea, son una fuente clave para la trasferencia
energética en estos humedales, aportan una gran cantidad de materia orgánica y ofrecen
sustratos de colonización refugio y alimentación para gran cantidad de macroinvertebrados que
a su vez mantiene una gran red alimentaria en los ecosistemas acuáticos.
La zona mixta generada por la hojarasca y las plantas acuáticas presentadas en el borde
dinámico de la laguna permite una mayor heterogeneidad del hábitat, lo que ocasiona mayor
cantidad de géneros de macroinvertebrados y abundancia de los mismos durante la temporada
de aguas bajas.
63
RECOMENDACIONES
Muestrear mayor cantidad de fechas que permitan apreciar los cambios graduales de la
composición de macrófitas, el ciclo de vida de los macroinvertebrados y su relación con la
composición de este grupo, durante las diferentes fases de los hidroperiodos en los cuerpo de
agua amazónicos.
Hacer seguimiento a los cambios que presentan los parámetros fisicoquímicos durante el día
y los hidroperiodos y el efecto de estos sobre la biota presente en cuerpos de agua.
Se recomienda estudiar el influjo del canal principal y la relación de cada cuerpo de agua
con los demás que conforman el sistema de inundación, así se podrán reconocer mejor las
dinámicas ocurrentes durante el pulso de inundación y la complejidad de cada componente,
como también los cambios en la composición y estructura de la macroinvertebrados.
64
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Figura 30: Familias a. Corixidae, b. Mesoveliidae, c. Hydropsychidae, d. Tabanidae, e. Cyclestheriidae, f. Protoneuridae, g. Aeshnidae, h. Gyrinidae, i.
Dytiscidae, j. Culicidae, K. Coenagrionidae, L. Dytiscidae, m. Naucoridae, n. Noteridae, ñ. Libellulidae, o. Gerridae, p. Belostomatidae (Ninfa), q.
chironomidae, r. Carabidae, s. Libellulidae, T. Notonectidae.
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