RESPIRACION EN
AVES | por M. Roger Fedde
Estructura del sistema respiratorio
Los puimones
Sacos aéreos
Mecanismos de defensa
Mecéinica de la respiracién
Intercambio gaseoso
Control de la respiracion
ESTRUCTURA DEL SISTEMA RESPIRATORIO
Los pulmones
En contraste con el sistema respiratorio de los mamiferos, el
sistema respiratorio de las aves tiene pulmones que no se
expanden o contraen durante el ciclo respiratorio y sacos
aéreos distensibles que funcionan como fuelles para ventilar
a los pulmones. E! sistema respiratorio de las aves se mues-
tra mediante un diagrama en la figura 14.1. Los pulmones
Sistema de intercambio de contracorriente
Resultados del intercambio gaseoso
CAPITULO 1 4
Cambios de volumen corporal
Circulacién de gases en los pulmones
Estabilidad ventilatoria durante el reposo
Ajustes ventilatorios durante estrés por calor
ejercicio ¢ hipaxia
Oscitador respiratorio central
Entrada hacia el oscilador respiratorio centra
Informacion préctica
funcionan como la porcién de intercambio gaseoso del sis
tema respiratorio. Se localizan en la regién tordcica dorsal
cada uno contiene sdlo tres subdivisiones bronquiales: 1) w
solo bronquio primario intrapulmonar, 2) bronquios secun
darios y 3) bronquios terciarios o parabronquios. Hay tre
conjuntos de bronquios secundarios: medioventrales
mediodorsales y lateroventrales. Cuatro bronquios secunda
rios medioventrales salen primero de! bronquio primario
se distribuyen sobre la superficie medioventral del pulmér
Parabronquios Bronquios
paleopulmonares _—_-secundarios
mediodorsales
Traquea
Bronquios
secundarios
medioventrales
Bronquio
primario
abdoniinal
clavicular
Saco aéreo
tordcico caudal
toracico
craneal
Bronquios
secundarios
lateroventrales,
Figura 14.1. Dibujo esquematico del sistems de pulmén y sac:
‘36r@08 del pollo (lado derecho, vista media). El pulmén esta
la region dorsal del torax y los sacos aéreos se extienden p
las cavidades toracoabdominales combinadas. Observe |
Posiciones de los diversos bronquios secundarios
parabronquics con respecto al bronqulo primario intrapulmon:
(Modificado de A. S. King 1966, en Felts and Harrison, ed
International Review of General and Experimental Zooleg
‘Academic Press, New York, Vol. 2, pp. 171-267 y de Brackentu
1981, Comp. Biochem. Physiol. 6BA: 1-3, con permiso ¢
Pergamon Press, Lid. y Academic Press. Inc’) Los ocho adoce bronquios secundarios mediodorsales salen
después de que el bronquio primario atravesé e| estroma
pulmonar; estos bronquios secundarios se extienden sobre
la superficie dorsolateral del pulmén. Los diversos bronquios
secundarios lateroventrales surgen del bronquio primario
opuestos alos bronquios mediodorsales y se dirigen hacia
las regiones lateroventrales del pulmén. Los bronquios ter-
‘eiarios © parabronquios, se conectan con bronquios secun-
darios mediodorsales y medioventrales y también van de
algunos de los bronquios secundarios hacia los sacos aéreos.
En a figura 14.2 se muestra un diagrama detallado del siste-
ma tubular del pulmén del pollo.
La figura 14,3 es un modelo del sistema pulmén-saco
aéreo de las aves. Los parabroniquios (estructuras que con-
tienen el tejido de intercambio gaseoso en sus paredes) que
pasan entre los bronquios secundarios mediodorsales y
medioventrales, son pricticamente paralelos y se les da el
nombre colectivo de parabronquios paleopulmonares; aque-
los que van de los bronquios secundarios mediocorsales y
lateroventrales y del bronquio primario intrapulmenar, a los
sacos aéreos caudales, se denominan en conjunto
parabronquios neopulmonares. Estos iltimos parabronquios
estan interconectados en una red que cubre a toda la superfi-
cie lateral del pulmén en el pollo y aves canoras con gran
capacidad de vuelo y constituyen de 20 a 25 por ciento del
volumen pulmonar total. Sin embargo, los pingiiinos y los
emis carecen de parabronquios neopulmonares.
outer, — Br
Figura 142. Cibujo esquemstico de la disposicién tubula
36 pollo. Las estrveturas mostrades represenian elmer
rogues. Vista medial del ulmon derecto. mv, bronquios sveundariog
mediovontralas (marcaaes 1 y 4); md, bronquios secundarios
‘eciodorsaos (marcados 3 8); oconquios eecundanos eteoventrales
Dr. bronauo primar: c, impresienes dé los
rierin directa al saco reo cervical: 2, conexion
‘ecia medial a saco a6re0 ciavieular 3, conexion directa alsaco aareo
Sc\co craneal, De J. MeLelland, 1980, en King and MeL olan, ods,
rm and Function in Birds, Academie Prete, New York, Vol & pp. 221:
segin las modiicaciones de A 5. King 1966, en Fete and Harrison,
Intemational Reviow of Genoral and Experimental Zoology, Academic
Now York, Vol 2, pp. 171-267,
Respiracion en aves 295
Pasabronquios
Parabronquios
palbopuimenares
neopuimons
Fura 143. Un modelo simeliieado del sistema respiratorio do las aves
‘ue ayuda a visvaliza’ fa organizacion bronqual y lay conslones Ge 0s
12008 aéreos (no aescale). MV, bronquios secundarios medioventaes, NO,
‘ronauos secuderos medioerealon: 8, bronguo primero rapulmor a”
(Wodticado de Schald sta. 1978, Resp Pry. 22: 123.26),
El intercambio de oxigeno y bidxido de carbono entre fos
‘gases del lumen parabronquial y la sangre en el pulmén,
‘ocurre en el recubrimiento manto de los parabronquios
(figura 14.4), Las moléculas de gas se desplazan en el lumen
de un parabronguio por conveccién, pero pasan por difusion,
del lumen parabronquial a las auriculas, infundibulos y ca-
pilares aéreos. Los capilares aéreos, que surgen de Ios
infundibulos, son tubos cilindricos, pequefios (con diémetro
de 3.a 10 um en diversas especies de aves), que se ramifican
extensamente y se relacionan de modo estrecho con los ca-
pilares sanguineos pulmonares. La superficie para el inter-
cambio gascoso varia considerablemente entre especies,
desde un valor bajo de aproximadamente 10 cm?/g de peso
‘corporal en el pollo doméstico, hasia un valor alto de $7
em*/g en el colibri. Los valores comparables para murciéla-
0s, musarafias y humanos son 63, 33 y 18 cm?/g, respec
vamente. El grosor medio arménico de la barrera de tejido
centre el espacio gascoso y la sangre también es menor para
aves que para mamiferos. El grosor medio arménico se deti-
ne como la media del reciproco del grosor de la barrera en
cada uno de sus puntos y es un valor fundamental para el
transporte pasivo de gases a través de la misma. Tiene un
intervalo de 0.314 jim para el pollo doméstico, a 0.099 jum
para el colibri, comparado con valores de 0.206, 0.338 y
0,62 um para marciélagos, musaraiias y humanos, respecti
vamente. Estas caracteristicas, junto con otras que se anal
zarin posteriormente, contribuyen a hacer muy eficiente el
intereambio de gases en los pulmones de las aves.
La sangre venosa mezclada de les arterias pulmonares
entra al manto parabronquial desde las arterias interpa-
rabronquiales y fluye por los capilares sanguineos hacia el
plano subepitelial del lumen del parabronquio (figura 14.4.
Se aftade oxigeno y se elimina bidxido de carbono de la sa-
are conforme pasa por los capilares sanguineos. La sangre
‘oxigenada se recolecta en las vénulas pulmonares debajo del
epitelio del lumen parabronquial.
Sacos aéreos
‘Sacos aéreos grandes, de paredes delgadas, emergen d
gunos bronquios secundarios (figuras 14.1 y 14.2), Se ilus-
tran en relacién con otros érganos corporales del pato en la 296 Respiracién y ejercicio
Figure 144 Dibujo esquemtico de un parabronquio de ava que mies
“ umen ablerto y redonda en 6! certo, odeado de un manto de
tendo que aermite una asociacion nt
SSuromo quiero del dibujo se lusttan
dee ae A ins auioulas 1, los nfundioules y os caplares aéreos
tere oe aoe emanan de 108 inlundiOulos. En el exttmo derecho del
Sipujo ve llustian solamente los vasos eanguinacs: a, arteriss
cpu SS onculales que se ramitican en rferolas nraparabronauigles
rrenesarar gangre venosa mixta a la superlcie da intireambio 93
Perey ot capileres sanguineds pequetos:v,venas septales Que re
Seiecun ta sangre onigenada, despues cel niercambO gateoso, de lac
Gensae en fa bese de las auriculas. Si se superponer 108 espacios a6-
a ene ol gas y 18 sangre. En ol
weeping sepaoios sanguineos en e lbuio, se puede aprecier I Super
(Ge datonea que hay para el contact timo de gas ysangreen o pulmon.
(Ge Duncter 1974, Resptr Physi. 22: 1-19).
figura 14.5. Un grupo eraneal (los sacos aéreos cervicales,
‘laviewlary toricicos craneales) se conecta con les bronquios
secundarios medioventrales; un grupo caudal (sacos aéreos
tordcicos caudales y abdominales) se conecta con los
bronquios lateroventrales y mediodorsales secundarios y con
el bronquio primario intrapulmonar. Todos los sacos aéreos
estén pareados, excepto el clavicular; existen mueve sacos
aéreos en el pollo, el pato, la paloma y el pavo.
‘Se criginan diverticulos de algunos saaos aéreos y pe-
netran en muchos de los huesos. Aunque le mayoria de los
hhuesos de ciertas aves son neumaticos (incluso los huesos
delcrineo y de falanges distales en la fragata), el hueso neu-
‘itico més notable en las especies domésticas es el huimero,
El diverticulo suprahumeral del saco aéreo elavicular se ex-
tiende hacia este hueso y es posible que un ave ventile su
Miscuto
siringeo
‘extrinseco
Cervical
Claviculares
Masculo
pectoral
Corazon
Torficico
craneal
Higago
Toracico
eo Molieja
Intestin
‘Abdominal meee
Figwa 145, Localizacion de s2cos aéreos en elacién con otros érganos
188 palo. (Mowiicado de Sappey, Recherches sur 'anparei! respiratoire
Gesoiseau, Bailiero, Pais. 1887).
pulmén a través de un htimero con fractura expuesta. La fun
cin precisa de las extensiones del saco aéreo en los huesos
nose conoce.
El volumen gaseoso de los sacos aéreos es aproximada-
mente 10 veces mayor que el de los pulmones; el volumen
total del sistema respiratorio total alcanza hasta $00 ml en
pollos machos grandes. No hay pricticamente intercambio
gaseoso en las paredes de los sacos aéreos.
MECANISMOS DE DEFENSA
Le defensa contra Ia enfermedad ene pulmén de mamifero
depende fundamentalmente de la capa mucosa en movimiien-
to (ascensor mucociliar), para la eliminacion répida de ma-
teviales extraiios inhalados que se depositan en las paredes
‘bronguiales que contienen cilios (éstos terminan en la entra-
da de los bronquiolos respiratorios). Aquellas sustancias
cextrafias que Tlegan a zonas del pulmén més allé de los,
bronquiolos respiratorios, son fagocitadas por macrOfagos
alveolares muy méviles, a los que a su vez elimina final-
mente el ascensor mucociliar, El ascensor mucociliar en el
palm6n de las aves también es eficaz para eliminar ripida-
rmente materiales extrafios de aquellas regiones del pulmén
que contienen epitelio ciliado y de los bronquios primarios
extrapulmonares y la triquea. Sin embargo, muchas zonas
del pulmén (parabronquios, auriculas, infundibulos y capi-
lares aéreos), no contienen epitelios ciliados. Ademés, ge-
reralmente no se encuentran macrSfagos fagociticos en los
espacios aéreos en el pulmén sanc. Estudios recientes proporcionan datos acerca de los me-
canismos de defensa de las regiones no ciliadas del pulmén.
Las particulas de éxido de hierro en aerosol, que llegan al
pulmén mediante el movimiento de convexién de los gases,
se depositan en las paredes de los parabronquios, las auriculas
y las regiones proximales de los infundibulos. Estas particu-
las se retienen en la sustancia trilaminar (recubrimiento en
capas de tipo tensioactivo, derivado de células epiteliales
auriculares) que cubre a las auriculas y los infundibulos. Las
células epiteliales de Ia regién de las auriculas y los
infundibulos fagocitan a las particulas extraiias y a la sus-
tancia tilaminar, focmando fagosomas, Parece que los
fagosomas dentro de estas células se transportan al extremo
basal de las células epiteliales y por lo menos parte de su
contenido se transfiere a los macr6fagos intersticiales. No
‘se conoce el destino de los macréfagos.
Por consiguiente, toda la superficie epitelial de los
parabronquios, auriculas y por lo menos parte de los
infundibulos, tiene capacicad fagocitica. Esto incrementa la
depuracién de materiales extrafios y disminuye considera-
bblemente las oportunicades de colonizacién bacteriana, Atin
se requiere aprender bastante acerca del proceso, en espe-
cial de los mecanismos que controlan el porcentaje de
fagocitosis y la destruccién del contenido de los fagosomas.
MECANICA DE LA RESPIRACION
Cambios de volumen corporal
Los cambios en el volumen corporal se deben a la contrac-
cién de los muisculos inspiratorios y espiratorios, los cuales
‘son igualmente activos ¢ importantes (incluso en !a ventila-
cién en reposo). En contraste con los mamiferos, las aves
carecen de diafragma y los misculos esqueléticas de la pa-
red corporal proporcionan la energia para modificar el volu-
‘men corporal. Este aumente durante la inspiracién debido al
‘movimiento ventral-craneal del esterén y al movimiento
lateral de las costillas (figura 14.6). El complejo estemén-
coracoides gira en el hombro y el extremo del esternén se
desplaza describiendo un arco cuando el ave respira
Costilas
esternales:
Figura 14.6. Cambios en la >osioién del esqueleto tordcice durante la
Inspiracion (lineas punteades) y ia espiracion (lines continsas) en Un
‘ave de pie, A) Vista lateral; 6) vista del érax en corte tranaversal (Mod
ficado de Zimmer 1935, Zoo0gice 33 (Helt #8}, 1-69).
Respiracion en aves 297
Circulacién de gases en los pulmones
El volumen corporal (tanto toricico como abdominal) au-
‘ments durante la inspiracién. Esto provoca que disminuya
la presién en los sacos aéreos, con respecto a la de la atmés-
fera, y el gas se desplaza en los pulmones hacia los sacos
aéreos. Inversamente, durante la espiracién, el volumen cor-
oral disminuye, la presién de los sacos aéreos aumenta con
respecto a la de la atmésfera y el gas se fuerza fuera de los
sacos aéreos y de nuevo a los pulmones y hacia el ambiente.
Por consiguiente, el gas fluye a través de los pulmones de
las aves durante las dos fases del ciclo respiratorio.
EI gas se divide en el pulmén durante la inspiracién. Una
parte del gas se desplaza hacia los bronquios secundarios
mediodorsales, a través de los parabronquios paleopulmo-
nares y hacia los sacos aéreos craneales; el resto del gas se
mueve a través de los parabronquios neopulmonares,
bronquios secundarios lateroventrales 0 el bronquio prima.
rio intrapulmonar, hacia los sacos aéreos caudales (figura
14.7A). Durante Ia espiracién, el gas de los ¢acos aéreos cau
dales pasa nuevamente por los parabronquios neopulmonares
¥ los bronquios secundarios lateroventrales o el bronquio
Primario intrapulmonar (en direccién opuesta a aquella du-
Tante la inspiracién) y se desplaza hacia los bronquios se-
cundarios mediodorsales y atraviesa los parabronquios
palcopulmonares (en la misma direccién que durante la ins-
piracién) (figura 14.7B). El gas de los sacos aéreos craneales
A.Inspiracion
Parabronqvios
paleopuimonares)
Parabronquios
MD neopulmonares
- Esplracion
Paratronquios
Figura 147. Diagrama que representa la via del lujo Gaseoso 2 través
2! puimén de ave durante la inspracion (A) y la espirasion (8) MV.
‘bronguio secundaria mecioventral: MO, bronquio secundariomediouorea,
{P. bronquio primario intrapuimonar. (Wodificado ce Duncker tort
Ergebn. Anat, Entwick/-Gas. 45(6) 1-171). 298 Respiracion y ejercicic
se mueve hacia los bronquios secundarios medioventrales y
sale del pulmin durante la espiracién, sin pasar nuevamente
sobre las superficies de intercambio gaseoso. El movimien-
to unidireccional det gas a través de los paratronquios
paleopulmonares, la regién principal de irtercambio gasco-
so del pulméa, reduce las mezclas de aire respiratorio y por
ende, aumenta la eficiencia de la ventilacisn. Esto es venta-
{oso para el intercambio de gas pulmonar.
El patrén tinico de fiujo gaseoso a través del pulmén de
las aves es el resultado de fuerzas que se aplican alas molé-
coulas de gas mediante el movimiento de las corrientes ga-
seosas (distribucién aerodinémica del flujo inspiratorio y
espiratorio). La accién valvular ocurre en el origen de los
bronquios secundarios medioventrales, los bronquios secun-
darios mediodorsales y los laterobronquics. Investigaciones
recientes acerca de los mecanismos de esta funciin de vil-
‘ula indican que el indice de flujo gaseoso a través del bron-
‘quio primaria, la densidad del gas y la geometria del bronquio,
primario arriba del sitio de la funcién de vlvuta, tienen un
significado fundamental
INTERCAMBIO GASEOSO
Sistema de intercambio de contracorriente
Se forma un sistema de intercambio de contracorriente (fi-
gura 14.8) porque la sangre venosa mezclada atraviesa el
manto parabronquial en angulos rectos al flujo convectivo
dl gas en el lumen de! parabronquio (figura 14.4). La efi-
ciencia del intercambio gaseoso mediante esta disposicién
es mayor quz la del alvéolo en el pulmén del mamifero.
Las excelentes propiedades del intercambio gascoso del
pulmén de ave se observan cuando la ventilacién del pul-
‘man ¢s alta, como ocurre en respuesta ala hipoxemia. Cuando
la ventilacién es alta, la presién parcial del oxigeno en la
sangre arterial puede ser s6lo 2 3 torr menor (I torr= 1 mm
Hg de presién) que la del gas humedecido que entra a los
parabronquios. Esta diferencia pequeta entre la presiGn par-
cial de oxigeno en el gas del parabronquio y la dela sangre
significa que, en estas condiciones, no existe précticamente
ningun limite de difusién en la barrera gas-sangre, ningiin
limite de la rapidez de reaccién quimica de Ia hemoglobina,
Bronquio secundario
Bronquio primario intrapulmonar
Figua 148, Modelo esquematico de sistema do intercanbio gascoso
{de cotracoriene on el pun de ave. V representa el iyo convectivo
Se gas a traves del parabronauio y © es la periuson sanguinea del
Batapronque (Woaticace de Scheid and Piper 1970. Respir. Phys
Si200-62)
« « perfecto entre ventila-
cin y perfusion en el pulmon.
Ei sistema de intercambio gascoso de contracorriente
puede ser uno de los factores que permite que ciertas aves
‘vuelen con éxito a altitudes elevadas, donde la presién par-
cial de oxigeno es muy baja.
Resultados del intercambio gaseoso
El resultado final del intercambio gaseoso en el pulmén se
refleja en las tensiones de los gases sanguineos oxigeno y
bidxido de carbono y en el pH de la sangre arterial (Paon,
Paco, pHa). En la tabla 14.1 se indice la tensién de los
ses sanguincos arteriales y el pH de diversas especies de aves
sin anestesia. E1 pH arterial es generelmente mayor la Paco;
generalmente menor, en aves en reposo, que en la mayoria,
de los mamiferos a pesar del potencial para una mayor efi
ciencia de intercambio gaseoso del pulmén de ave. No exis-
te unaexplizacién completa para esta observacién.
CONTROL DE LA RESPIRACION
Estabilidad ventilatoria durante el reposo
El sistema de control ventilatorio acti para ajustar la canti-
dad y el pat‘én de la ventilacién y lograr presiones de gases,
sangaineos relativamente constantes durante el reposo (ta-
bla 14.2). Esta accidn se logra aparentemente por la influen-
cia de multiples entradas aferentes de los receptores
periféricos y centrales en el oscilador -espiratorio central en
cel cerebro, el cual a su vez, controla a as motoneuronas que
inervan a los misculos respiratorios.
Ajustes ventilatorios durant
por calor, ejercicio e hipoxia
‘Durante elestrés por calor en las aves, [a frecuencia respira-
toria cumenta considerablemente, mientras que el volumen
respiratorio disminuye y el jadeo ocurrefinalmente. La ven-
tres
Tabla 14.1. Gases y pH de sangre artevialen aves sin anestosia,
ve Po, Peo,
(ort) (ton) oH
Cisne rude 13 24 750
Pelcan lance! = 285 750
‘Gano comistzat 958 315 752
Ganco aia! 10 s ra
Patt 2 B 18
Bie pavot = 25 15
Galina negra ce Bavlam? - 239 18
allo bianco de roa 2 m2 158
GalinabiancaLeghorat a 3 782
Gavita dl arenquet - 22 756
Palmat 285 752
Paloma’ - 250 145
Covtecaminost 138
Bech ¢Joharsen 1960.
4 Calder y Seri Nielsen 1968,
4 Scheid, Fede y lige 1989,
5 Fede, Or, Shams y Scheid 1969,
‘EKanashitoy Sched 1975,
Bernstein y Samaniego 1981, Tabla 14.2 Valores tipicos de variables cespiratorias en aves en
reposo,
eso Frecuencia Volumen Ventilacién
corporal respatoria —_repiatcio_ por minuo
(eesiraconesymin) (ni) (amin)
uM 539 ET
Ho 157 ™
. 8 ™
2 3 788
2 3 780
Pato de Pekint 20 119 5 650
Paloma 234 a 38108
Patinojor* 200 0? S S
Goran doméstca!! 02558 = =
* Boch y Johansen 1980. Bowverot etal. 1974
+ Scheid etal. 1988, 4 Besnseiny Sareanigo 1981,
+ King y Payne 1964 “ Lowis 1967
§ Piper ot al, 1970. tt Caloer 1968.
tilacién total en estas condiciones puede aumentar de seis a
te veces. Sin embargo, en elgunas aves (avestruz, gallo
beduino, cigdefia de Abdim, perdiz, pato de Pekin, paloma),
este cambio notable en la ventilacién total no da como resul-
tado tn cambio en los gases senguineos arteriales ni el pi.
El sistema de control respiratorio funciona para aumentar al
‘maximo la ventilacién del espacio muerto de las vias aérees,
superiores (Jo cual aumenta la pérdida de agua por evapora-
cién y por consiguiente, el enfriamiento del cuerpo), mien-
tras que reduce al minimo o evita la ventilaciér excesiva de
los parabronquios. En ciertas aves (pollos), la ventilacién,
parabronquial aurenta considerablemente durante el jadeo,
Jo que da como resultado hipocapnia severa y alcalosis, No
se conocen las causas de estas diferencias entre especies.
Las aves se hiperventilan y la Pco2 arterial disminuye
durante las activicades de correr 0 volar. Ademés, cuando
las aves se exponen a la hipoxia de altitudes elevadas, se
hiperventilan en exceso y la Pco2 arterial puede disminuir a
‘menos de 8 torr. Por consiguiente, durante el vuelo a altitudes,
clevadas, as aves tienen probablemente alcalosis severa, pero
parece que son capaces de tolerar esta condicién, junto con,
la hipoxia severa, mucho mejor que los mamiferos.
Oscilador respiratorio central
El centro neuronal respiratorio responsable de la eccién ritmica,
‘de los miisculos respiratorios esti en el allo cerebral, probable-
‘mente en la regin de la protuberancia anular y laregion rostral
12. los quimiorreceptores y puede alterar la respiracién. Los
Respiracién en aves 299
quimiorreceptores en los cuerpos carotiéeos de las aves res-
ponden a presiones parciales de oxigeno bajas y un incre-
mento de su descarga neural aumenta principalmente la
frecuencia respiratoria, con cierto incremento del volumen
respiratorio, Otros quimiorreceptores que se encuentran en
los pulmones aumentan su frecuencia de descarga cuando la
presién parcial de biéxido de carbono en su microambiente
disminuye; son capaces aparentemente de influir en la ven
tilacién en una base de respiracién a respiraci6n ¢ inhiben la
ventilaciét cuando se activan. Incluso otros quimio-
rreceptores lacalizados en el cerebro se excitan por inere-
‘mentos en la presién parcial de biéxido de carbono o de la
concentracin de H”. Todos estos quimiorreceptores regu-
lan la presién parcial de gases o el pH y actiian en apariencia
para mantener valores relativamente constantes en la sangre
arterial,
2. Una influencia neurogénica en la respiracién se origina
aparentemente en los mecanorreceptores 9 quimiorreceptores
de los misculos o articulaciones del cuerpo. Estos receptores
se activan por el movimiento o la acumulacién de metabolitos
‘en los miseulos y parece que producen un impulso fuerte para
‘que se aumente ia ventitacién durante el ejercicio. Mas atin, la
entrada neural descencente que va de las freas cerebrales suy
riores al osc-lador respiratorio, aumenta también la ventilaci
durante el ejercicio, Adems, se ha demostrado recientemente
‘que los mecanorreceptores en los sacos aéreos o visceras, alos
‘que se estimla mediante cambios en el volumen corporal, tie-
nen Ia capacidad de akrar la frecuencia respiratora y el volu-
men respiratorio. Estes receptores pueden estar relacionados
‘con un refiejo sensible al volumen que es importante para el
control de l respiracién.
3. Una influencia cardiogénica de los mecanorreceptores
en la pared ventricular del corazén puede actuar para regu-
lar la respiracién. Estos receptores responden a cambios en
Japresi6n sanguinea. Se ha demostrado también que aumen-
tan su descerga cuando la presién parcial de bidxido de car-
bono disminuye.
4. Una ir fluencia térmica de los termorreceptores en piel,
‘misculos, espina dorsal e hipotalamo, tiene un efecto im-
portante sobre el oscilador respiratorio. Los receptores sen-
sibles al calor en estos sitios producen un patron de
respiracién de jadeo répido y superficial
No se conoce bien aiin cémo interactian estas entradas
‘en condiciones pricticas, aunque se conocen algunos recep-
totes que pasan la sefial al sistema nervioso central y se dis-
tingue el petrén respiratorio que resulta de la activacion de
estos receprores. En cierto modo, estos receptores inducen
la modificacién del patron respiratorio para setisfacer las.
necesidades de cada momento de intercambio gaseoso y re-
agulacién de la temperatura en el ave.
INFORMACION PRACTICA
1. Debido a la necesidad del movimiento ventral-craneal del
‘estemnén del ave, para cambiar su volumen corporal durante
‘el movimiento gaseos0 por sus pulmones, deben tomarse pre-
cauciones extremas para no restringir al ave de modo que se
impida el movimiento esternal o no podra ventilar adecua-
damente sus pulmones. 300 Respiracién y ejercicio
2. El control de la respiracién y la regulacién consecuente
de la Poo arterial y de la concentracién de HCO, , parecen
estar en relacién directa con el grado de caleificacifa del casca-
rén del huevo. Se forman cascarones delgadas en condiciones,
de hiperventilacién, como ocurre comiinmente en el estrés por
calor. Las téenicas de manejo que aumentan la concentracién
plasmatica de HCO, enel pollo pueden tener un efecto benéti-
co en la reduecién del rompimiento de los huevos.
3. Durante procedimientos quinirgicos en los que se abre
la cavidad toracica 0 la abdominal (es decir, castracin), 5€
rompen fos sacos aérees y puede arriesgarse gravemente la
ccapacidad del ave para ventilar sus pulmones. Mas aii, los,
‘anestésicos gaseosos no son muy eficaces con sacos aéreos
abiertos, si el ave respira espontineamente. Este problema
se resuelve con el uso de la técnica de ventilacién unidirec-
cional para ascgurar un intercambio gaseoso y un aporte de
anestésico adecuados al pulmén durante estos procedimien-
tos quinirgicos. Con esta técnica se proporciona una corriente
‘de aire continua por untubo endotraqueal. El aire pasa sobre
las superficies de intercambio gaseoso de los pulmones y
sale del ave a xravés de los sacos aéreos abiertos. Concentra-
ciones bajas de gas anestésico se incorporan a la corriente
de aire para mantener cl nivel requerido de anestesia.
4. Las aves tienen un factor de segurided muy bajo para
Ja mayoria de los anesiésicos y es ficil inducir paro respira-
torio. Si ocurre, los pulmones se ventilaa artficialmente
‘mediante una accién de bombeo suave sobre el esterndn, de
modo que se comprima y se expanda la cavidad toracoabdo-
minal. El gas se mueve asi en los pulmones y el intereambio,
gaseoso ocurre hasta que la concentracién del agente anes-
tésico disminaye y la tespiracién esponténea se recupera.
5. Muchas enfermedades de las aves incluyen a los sacos
aéreos. El conocimiento de la localizacidn y la extensién de
Jos sacos aéreos es importante para diagnosticaruna serie de
‘enfermedades de las aves. Debido a que los materiales ex-
traiios inspirados se depositan mas cominmente en 10s 52-
cos aéreos caudales (abdominales y tordcicos caudales), estos,
sacos son los que figuran mas frecuentemente en casos de
enfermedades respiratorias.
6. Los materiales extrafos inspirados se depositan en con-
centraciones mayores en las paredes bronquialesdel pulmén,
‘en sitios donde la velocidad del gas disminuye, en puntos de
‘cambio brusco de angulo en los bronquios o donde el gas se
encuentra primero con un area superficial mayor. Por ende,
los sitios con la concentracién mayor deben estar cerca del
‘igen de los bronquios secundarios mediodorsales y sus
parabronquics paleopulmonares asociados y en los parabron-
quios neopulmonares. Es de esperar que el sistema de de-
fensa pulmonar esté mas desarrollado 0 sea ms activo en
estas regiones del pulmén.
7. Sila tréquea se obstruye por examen endescépico, por
You might also like
- Anticuerpos Circulantes Contra La Influenza Aviar y La Enfermedad de Newcastle en Pavos Reales Semi Cautivos en El Suroeste de GuatemalaDocument7 pagesAnticuerpos Circulantes Contra La Influenza Aviar y La Enfermedad de Newcastle en Pavos Reales Semi Cautivos en El Suroeste de GuatemalaDalila GarcíaNo ratings yet
- CardioDocument4 pagesCardioDalila GarcíaNo ratings yet
- Estudio de Megaesofago Congenito en PerroDocument12 pagesEstudio de Megaesofago Congenito en PerroDalila GarcíaNo ratings yet
- Competencia y AgresiónDocument3 pagesCompetencia y AgresiónDalila GarcíaNo ratings yet
- 12 Pares CranealesDocument3 pages12 Pares CranealesDalila GarcíaNo ratings yet
