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Bee ssehitias psouhenganforkes! odes =e eolgagina eaiais anf SO1.ARMORB Hs ies ghsretoa ly Sutudst ae BIOLOGIA DE LA REPRODUCCION EN LAS PLANTAS SUPERIORES INTRODUCCION El conorimienta de la biologia reproductiva de una especie vegetal ¢s indispensable para su explotacion comercial y aunque las especies de mayor comercio en el mundo ya han sido objeto de muchas Investigaciones con miras a aumentar su produccién, existen atin, sobre todo a nivel de los trépi- cos, un sinniimero de especies utilizadas localmente que tie- nen grandes perspectives para una mayor explotacion, emo el manejo y explotacion de estas plantas depende de un buen conocimiento y manipulacién de los sistemas de re produccién y dado que las metodclogias para el estudio de estos sistemas son, en su mayor parte, sencillas, se presentan 4 continuacién algunas de las tésnicas empleadas en el estu- dip de la biologia reproductiva de las plantas superiores. SISTEMAS DE REPRODUCCION La inmensa mayoria de Jas plantas ditiles al hombre son An- giospermas, o sez, plantas que praducen flores. Por lo ge- neral se propagan por mecanismos sexuales, a través de la transferencia de os granos de polen (microesporas), al es- tigma de l2 flor (proceso conocido come polinizacion). El gano de polen germina y produce el tubo potinico, el cual erece a través del estilo y ovario de la flor, llevando ef es permatozoide al avulo, donde se une con una célula hapiok de, el huevo, Al efectuarse Ja unién del espermatozolde con el huevo, se secupera la candicién diptoide y el em brién, rodeado por sustancias alimenticias y una capa pro- tectora, forma la semitta, Introduccién a las metodologias empleadas en su estudio Por: Linda de Escobar (1) Mercedes Girén (2) Ademés de este proceso usual, existen en las plantas muchas, otras formas de reproduccién como puede apreciarse en el Cuadro 1. Sin ignorar la importancia de la propagacién ve- getativa, sobre todo en algunas familias de plantas, las té- nicas aqui descritas sirven para detectar y analizar sistemas de agamospermia, autogamia, autoincompatibiidad y xeno- gamla, ala vez que se explican algunos métodes para anali- zar sistemas de potinizacién. Como. puede apreciarse, ios métodos descrites presuponen que las plantas bajo estudio producen flores que abren y que son visitadas por alguna clase de pelinizador. Pero no siempre es asi... Hay fiores que nunca abren y sin embargo se efectéa una autopolinizacion dentro de la flor cerrada (dleistogamia), coma sucede en el casa del mani. Ademés, puede suceder que la flor abra pero que no sea visitada por ningin polinizador y sin embargo produce frutas y semillas, En este caso habria que hacer observaciones muy cuidado- sas de los movimientos de las anteras con respecto al estig- ma de la misma flor, ya que posiblemente se efectia una autopolinizacién sin ‘intervenci6n de ningén agente de poli- nizacion, También puede suceder que {a flor abra, que sea visitada por un polinizador, que se efectie 0 no la potinizacién, pe- FO que no se efectie la fecundacién. A pesar de mo produ- citse la fecundacién, Ja flor produce fruto y semillas (aga- mospermia). Esta dltima clase de reproduccién es asexual y uniparental, ya que el emorién se forma a partir de alguna scdlula diploide y no a través de la unién de dos células ha- ploides, 1) Profesora, Departamento de Biologia. Universidad de Antioquia. Medell(n — Colombia. 2) _Estudiante, Departamento de Blolog(a, Universidad de Antioquiz. Medellin — Colombia, Julio/Septiembre, 1982 9 CUADRO 1 SISTEMAS DE REPRODUCCION VEGETAL SISTEMAS DE REPRODUCCION EJEMPLOS Reproduccién asexual Sin metosis y sin unién de células (Reproduccién uniperental) haptotdes Propagacién vegetativa Reproduccién por medic de proliferacién de cé- lulas diploides, provenientes de diferentes. tefi- dos de fa planta; hojas, tallos, raices, etc, Agamospermia, Reproduccién por medio de proliferzcién de Propagacién por estacas (cafia de aziicar), yemas (papa), tallos (erra- cacha, yuca), etc.. Coméin en citricos y en algunos pas- una célula diploide dentro del ovario. Diflere | to3. de la propagaci6n vegetativa en que se producen semilias, . ~ Reproduccibn Sexual Con meiosis y unién de dos céfulas (Reproduccién wni - 0 biparental) hoploides, ‘Autogamia Unién de cétulas haptoides provenientes de una misma flor 0 de dos flores de una misma planta (resultado de una auto-polinizacién). Reproduc- ci6n uniparental, Xenogamia o Heterogamia o Alogamia Union de _células haploides provenientes de Piantas diferentes. Resultado de una poliniza- cién cruzada). Reproduccién biparental. La reproduccién asexval tanto por medio de la propagacién vegetativa, como por fa agamospermia, produce individuos iguales genéticamente a su progenitor, con ta diferencia de que en la agamospermia se pefmite una mayor dispersion de los nuevos individuos a través de la producci6n de semi- llas. La repreduccién sexual, en cambio, permite nuevas combinaciones genéticas producidas durante el proceso de la meiosis, En términos de eficiencia, la autogamia representa la forma de reproduccién sexual mas efectiva, ya que la distancia que tiene que atravesar el polen para llegar al estigma de la mis- Actualidades Bioldgicas, Vol.11, No.4 La gran mayoria‘de Jas plantas con flores Depende de 1a disponi agentes de polinizacion {incectos, aves, murciélagos, viento, etc.}, ma flor o de otra flor de fa misma planta es minima. No obstante, se conocen en la iaturaleza plantas que son auto- incompatibles, es decir, plantas que no producen semillas después de una autopolinizacion. Sélo praducen semillas después de una polinizacién cruzada. Este mecanismo que recive ol nombre ce xenogamia {conocida también como alogamia 0 como heterogamia}, a pesar de ser menos efi- le, permite unz mayor variabilidad genética en los indi- viduos de la poblacién vegetal, variabilidad que debe ser muy importante evolutivamente, ya ue existe un buen ni- mera de especies parcial o totalmente autoincompatibles. 0 También existe entre las Angiospermas especies didicas, es deci, especies en las cuaies las flores son unisexuales, 0 sea, todas masculinas o todas femeninas en una planta dada, Por definicién, entonces, no puede presentarse la autogamia en una especie didica y, por consiguiente, todas las semillas producidas serén producto de la xenogamia, La existencia de especies mondicas, poligamas, y andromondicas da ain més peso a la hipétesis de que la variabilidad genética es de mucho valor en la supervivencia de fas Angiospermas, Sia estos sistemas de reproduccién surnamos el rtamere de espe- cies que presentan flores que son hermafroditas pero que son asincronas en la maduracion de los estambres ¥ los pis- Tiles, vemos que son muctas las especies que tienen una re- produccién biparental y sélo a través de observaciones y ex- perimentos cuidadosos padremos descifrar su sistema repro- ductivo, SISTEMAS DE POLINIZACION Para que en una especie se efectie la ceproduccién biparen- tal es preciso que tenga algin medio de transporte para el polen entre las plantas de la poblacién. El viento es un me- dio de transporte muy comtin en ciertos grupos de plantas como las gramineas y es mas comin en los desiertos y en zonas temipladas que en los trépicos hiimedos, nivel de los tropicos, son mas importantes los medios bioticas de po- linizacion; contando con la presencia de insectos, colibries, murciélages u otros agentes que visitan las flores en biis- queda de polen, néctar u otra “recompensa” por su visita. Dichas recompensas pueden tener formas ian exdticas como las que reciben {as abejas machos que visitan jas flores de clertas orquideas que se asemiejan asombrosamente a la abe- ja hembra. El macho visita la flor en bUsqueda de una pax reja y al tratar de copuiar con fa flor se impregna de polen, el cual es llevado a la préxima flor cuando el macho busca tre pareja; efectuande asi la palinizacton cruzada, No obstante la exisiencia de recompensas como le descrita, la mayoria de los polinizadores visitan as plantas en bis queda de alimento y por consiguiente, muchas flores producen cuerpos alimenticios o néctar para atraerlos. La polinizacién cruzada es mds eficiente si el potinizador es “fie!” a un grupo de plamas de la misma especie, es decir, si visita en secuencia las flores de |as plantas de una misma especie, en vez de visitar distintas especies en una misma area, Para ser “ie!” ef polinizaddr tiene que reconocer las flores, y encontrar fécilmente la recampensa, Es por ello que en- contramos en la naturaleza una cosrespondencia entre las formas de las flores ¥ la morfologia y el comportamiento de los potinizadores que las visitan, En el Guadro 2 se encuen- tran algunas de las caracteristicas de las flores que son adap- taciones para ser polinizadas por un agente especifico, Al reconocer las caracter sticas de las flores se procede a es- tuciarlas, segin las metocologias cue se describen a conti- wnuacin, MATERIALES Y EQUIPOS Lienza, Marcadores de tinta indeleble. Tubes capilares. Regla. Polvos fosforescentes. Lampara de luz ultravioteta, Bolsas de nylon, de tamaiioun poce mayor que el de ta flor. Bolsas de plastico, de tamafo proporcional al de la flor. Cinta de colores, Refractometros, ‘Agua destilada, Pinceles, Camara fotogratica (opcianal), Utiles para apuntes. METODOS Se deben Hevar a cabo durante varios dias, cuidadosas ob- servaciones y mediciones que le permitan sacar conclusiones acertadas, Al trasladarse al sitio donde se halla la especie objeto de estudio se debe permanecer alli todo | tiempo que requiera el estucio, Dicho tiempo depende de! nime- ro de ejemplares y de las caracter sticas de la especie que se yaa observar para que los datos y conclusiones sean confia- bles, OBSERVACIONES, 1. Ubicacién geogréfica: describa, to més detalladamente posible, el lugar donde se hallan fas plantas; indicando, altitud, temperatura promedia, pluviosidad, nombres de la vereda, municipio, departament6 o provincia y pais, 2. Descripcién de ta especie: explique la configuracién general de la planta y sus flores, indicando: a) Nomero de plantas que existen en la poblacién, 5) Namere promedio de flores por planta, ©} Disposicién de las flores en las ramas a tallo (en in- florescencia, formanco grupos de flores, solitarias, etc.). 4) Orientacién de la flor (horizontal o vertical, abier- ta hacia arriba o hacia abajo), e) Forma y tama de ia fler (por ejemplo, tubular 0 plana). f} Color observe las tonalidades de fa flor y si cam- bian con el tiempo). Julio/Septiembre, 1982 81 siuep unge A squasoid se199NN aquep sunge A aquasaid ser09hi opip 0082 ou ‘aruasoad JeIS9p) oppuooss ‘pepaur Puang ue ‘equasesd sE199N, opypuossa ‘aiuasead se209N opipucose ‘oquasaid 3299914 pepnurs uang us squassud se109N Je190U UIs 0 UOD, Fe10u us 00D soronuaus fe sodsans 9 uajod sanp. -04d JS “seI29u sanpoud OW song szinpugd 0 sayet -uoziJ0y aquaujesauad sey sowodiz o sepowoupsy seynpugd © s3jewozyoy siuaujeleu -28 ‘ogni ap euuoy us ‘sey sowounse 0 seiouo8iz seyanbed ‘ajqeue,, Ugjodse o.oqna ‘|p rUo} ua ‘seID09 eturaU jereusd—‘seyJowounsy sopunyoad souaw sognt 4409 10d “sousUe pp oWOD seinpugd o sajeozuoy suawjelsud ‘opunjoid 4 oxso8ue ogni 2p wwioy us ‘eyoWOURDY se129U [2 2}9e4 sepNB UOD ‘esowo8tz 0 epouounsy PYOLWIOUN2” ayuoWfeIaUaE) eueid ‘eyowounsy: wur|d ‘eyowounsy Joy Dt ap oussip ows0g “(LoL ‘Me 29pueA A 89e4 7 8961 ‘PAN A Je¥EG ap onewoi)} aigep seiesap ‘apiong eiouedeyy UES eoueBeg aainp aquawjesaua5 aoinp aruewiTEAOUaD agin anuow pious’ ‘oun auiea sp ‘aueng aigep sesBesop ‘esan4 pysus ‘SOPLEEd opefuer tue ‘opeso: ‘o} 05 ‘auauunwoy aiqeneA soptird soDtIed fou eaunu ys -t0 oad ‘9qR4EA aiaeseA, ap1as 0 opesowy SOSKISIA 000g seyupu syutopaid sasojor SOOILOIG SRINIODY Od SVOVZINITOd ayg0N ua 2yp0u ABP o kG 2ypou ARIPO RIG, ‘oynasnd -319 (2 9 ayy omnosnd 190 ayDON aysou A ep o eg, ayzou A Ba aypou A z1q eyg0u A esq 201) Bap spsonuy ‘WIS VUVd NVLAVdV SV1 IND SIMOTE SVT JG SVILSTAILVUVS z owavno so8eig12iny so13gy10 seBiusnoy sesoduew, seyonbad seiqtf0g (oepsSuyds) sofeqrieas wop “oniusjod ap 950} Actualidades Biol6gicas, Vol.11, No.41 82 8) Otor (detecte la fragancia de la flor, si la tiene, las horas en que se presenta y la duracion de ésta, Observe si cambia con el tiempo). h)__Ubigue los nectarios de la flor, silos posee. i} Si la flor es hermafrodita, describa la posicién de fas anteras con respecta al estigma durante el tiempo en que la flor esta abierta. En lo posible, acompafte sus descripciones con fotogra- fas 0 dibujos, Antesis: se denomina as{ el momento en que abre et capullo. Se debe seguir el proceso de apertura tenien- do en cuenta los siguientes aspectos: a) Hora eri que comienza la apertura. b} Tiempo de duracién del proceso desde el moment en que comienza hasta su finalizacién. ¢) Movimientos que cescriben las diferentes partes de la flor (pétalos, sépalos, estilos y estameres). Duracién: determine el tiempo de vida de la flor te- nniendo en cuenta si muere después de un dia © dura va- rios dias, En este altimo caso advierta si se cierra por la noche y si se abre, de nuevo, al dia siguiente. Visitantes: observe qué tipos de animales visitan 12 flor (insectos, aves o mam feros) y trate de determinar cules son polinizadores, pues es muy posible que algue fos sean s6lo “ladrones” del néctar (aprovechan el néctar pero no transportan polen) © simples visitantes casuales. Para una mejor observacién tenga en cuenta: a) La parte del cuerpo del animal que hace contacto con las anteras y durante cuanto tiempo? bb) Si esta parte transporta polen y posteriormente ha- ce contacto con los estigmas, ¢) Si alguna parte de Ja flor es recolectada por el ani- mal, d} Si el visitante come parte de a flor o si es atragado por ella, ¢} La frecuencia con que el misma tipo de animal vi- sita la flor, Horas del dia en que son frecuentes las visitas dei polinizador, Fecundacién: para determinar si la especie presenta agamospermia o si es autégama o autocompatible se de- ‘be contar con un buen nimero de balsas de nylon para epcapuchar las flores, trozos de cinta de diferentes colores para sealarias y un marcador de tinta indele- ble, El tamafio de la bolsa debe ser tal que no afecte fa apertura de Ia flor, La bolsa secierra al tirar un cordén y de esta forma se evita que penetre el potinizador (u ‘ros animales). Procédase de Ja siguiente manera: a) Separe Jos capullos disponibles en cinco grupos, con un minimo de diez ejemptares por grupo. Tenga en cuenta que de les cinco. grupos se enca- Puchan cuatro y que en io posible ios ejemplares de un mismo grupo estén lo mis dispersos posible ¢ intercalados con los demés grupos, b}_ EI grupo seteccionade para polinizacion natural no se encapucha. Se marca alando, al pedincule de cada flor, cintas del mismo color que evan un nd- mero de orden (Fig.1), ¢) Para los grupos destinados a la observacién de autogamia y polinizacién manual, escoja capullos cuyo tamafo indique que estén praximos a abrir, Marque con Cintas de diferente color cada grupo y proceda a encapuchar (Fig.2). Figura 1. Cada flor se marca atando una cinta numerada a su pesio- 1. JuliofSeptiembre, 1982 Figura 2, Las flores objeto de estudios de autogamia, polinizacién ‘manual, agariospermia y xenogamia se encapuchan con bolsas de te- la de nylon, ates de que abran fas Mores, 4) Para los otros dos grupos (agamospermia y xenoga- mia) escoja capullos pequefias y antes de embolsar, elimine Jos estambres con unas pinzas de punta fi- na, Es importante que ef capullo no sea demasiado javen y que las anteras no hayan soltado el polen todav‘z, Ale cintas de diferente color y embolse. €) A medida que las flores excogidas para polinizacion manual vayan abriendo, proceda @ retirar 1a bolsa; coloque en los estigmas polen de ta misma flor y wuelva a encapuchar. 4) En las flores seleccionadas para xenogamia, haga lo mismo, pera el polen debe proceder de una flor de ora planta, 8) Las bolsas se deben quitar después de tres 0 cuatro dias del cierre definitivo de la flor, para evitar su cescomposicién o deteriora, Sélo se deja la cinta Para la posterior cantabilidad de los sesultados, h} Unos ocho a quince dias, después de quitar la bol- 8a, observe cudles produjeron fruto, anotando fos resultados. MEDICIONES: 1 Néctor: — seleccione entre cinco y diez capullos, dife- rentes 2 los escogicios para los grupos anteriores, el dia anterior a su aperture, Embélselos y mérquelos. Tan pronto abran totalmente, retire Ja bolsa y mida el néc- tar de la siguiente forma: a} Introduzca un tubo capilar por la parte anterior de 1a flor, de tal manera que penetre hasta el nectario (Fig.3), Si observa que el néctar no asciende por el tubo, invierta la flor. Actualidades Biolégicas, Vol.11, No.41 83 Figura 3, Mediclén de la producci6n de néctar por medio de un tu: bo capitar, b) Cuando el tubo esté Ileno, retirelo y vacie su cor tenido en un refractémetro (Fig.4). Este instru- mento posee una escala que le permitira determi- nar el porcentaje de sucrosa en et néctar (Fig.5)- ¢) Termine de extraer todo el néctar que on ese mo- mento posea la flor, midiendo la cantidad ex- traida. Tenga presente la cantidad de néctar que admite el tube leno, Si ef tubo no queda leno, mida con una regia la columna alcanzada y esta blezca la proporcién, d)Efectile varias mediciones durante el dia interva- los de una hora, como minimo y después de cada medicion limpie cuidadosamente, con agua destila- da el tubo capilar y el vidrio del refractémetro. ©) Anote ordenadamente en su. tbreta ef mimero de fa flor, la cantidad de néctar retirado, la hara en que se efectué ta medicién y el porcentaje de su- crosa obienido, Flujo de poten: en atgunos casos puede ser imporrante conocer el grado de dispersién del poten, ilevado a cabo. por tos polinizadores. Para este estudio proveda de la siguiente manera: a) Marque |as plantas en su totalidad o el mayor nui- mero posible, con cintas debidamente numeradas. >) Tome distancias entre planta y planta, con la lien- za y elabore un mapa en e! cual se indique la posi- n de cada una de ellas, teniendo en cuenta las coordinadas geograficas, c) Impregne, con palvos fosforescentes de diversos colores, |as anteras de las flores; escogiendo un nui- mero de plantas aleatoriamente, de acuerdo al nu- mero de colores fosforescentes que se tengan. En Figuras 4 y 5, Medici6n de la cantidad de sucrosa on. el néctar por medio de-Un refractémetro manual. cada planta se marcan cinco o mas flores con un s6lo color, Para aplicar el polve utilice un pincel exclusivo para éste, Es recomendable efeciuar este proceso ea el momenta de abrir Ia flor. 4} Cuando tos polinizadores dejen de llegar, recotecte las flores na marcadas inicialmente con los polvos y que hayan abierto ese dia. Cada una de ellas de- be guardarse en una bolsa de polietileno en la que se anota ef némero de la planta y la posicién que ocupa la flor en ella, ©) Ya en el laboratorio, se retiran individualmente las flores de las bolsas y se miran a fa luz de una fim- para de luz ultravioleta para detectar el polvo. $i la flor presenta trazas de polvo fostorescente, des- criba. la parte impregnada, el color del poive y la cantidad de polva hallada, ANALISIS DE-DATQS lle . og na Después de efectixar las abservaciones'y medlitiones ée pro- cede a anlizar los datos tomados en la sigulente, forma: 1. Al examinar una flor. cuidadosamenté, es posible darse ‘catenta si es hermafrodita o unisexual, si piéduce néctar y si tiene sincronéa en la maduracién de sus partes sexuales. Compare las demas caracteristicas de las flares con las ano- tadas-en } Cuadro 2 (color, forma y fragancia) y determine cules pueden ser 10s agentes de polinizacién, Determine igualmente écudles son las recompensas que ofrece la planta al polinizador? Recuerde que un"polinizador eficiente es aquel que visita vatias flores de una misma especie... Las no- tas sobre la frecuencia de visitas e identidad de los visitan- tes ayudard a identificar el polinizador. Recuerde también ‘que puede haber mds de un solo agente de polinizacion. Es muy importante efectuar cuidadosas observaciones sobre la antesis de las flores, ya que sila flor abre de noche, es po: ble que fa polinizacién se efectie durante ésta y no en el dia, no obstante el nfimero de visitas que reciba de dia, 2, Una vez se conozca el polinizador, se mide la efectivi- dad de éste en la naturaleza con el experimento antes descrito en el cat se marcan las flores con cintas nume radas y a las dos semanas se cuenta ef niimero de frutos producidos en ellas, Este grupo experimental sirve de control para los otros grupos de flores que se encapucharon. Par ciemplo, si el grupo de flores marcadas sin encapuchar produce frutos en un 70ofo, mientras las flores emasculadas ¥ encapuchadas no producen ninguno, se tiene evidencia de que la especie no produce frutos por medio de la agamios- permia. Por otra parte, si el grupo de polinizacién manual produce frutos, se sabe que esta clase de reproduccion uni- parental es factible en ta naturateza; pero si el nimero de fratos producidos es muy por debajo de! ntimero producide: en el grupo de polinizacién cruzada, se tendrian evidencias de que existe algin grado de autoincompatibilidad. Ahora bien, si el ntimero de frutos producidos tanto en Jos, grupos de polinizacién manual, como en polinizacin cru zada es muy por debajo del ntimero producido en ef grupo de flores sin encapuchar, se deben revisar las técnicas expe- Fimentales ya que posiblemente las flores fueron lastimadas al manipularias. ‘Si se compara el ntimero de frutos producidas entre las flo. res que solo fueron encapuchadas con los praducidos en el grupo de polinizacién manual, se verd no sélo si la autoga- mia es posible; sino también, la frecuencia con que se efec- ‘da sin la intervencién de ningin agente de polinizaci6n; © sea, se tendrd una medida de la frecuencia de autogamia, Un ejemplo de la forma en que se anclizan esta clase de da tos se encuentra en Actuatidades Biolégicas No.38 (Albert de Escobar, 1981). Es abvio que no todas las flores producidas por una ptanta van a producir frutos, ya que la planta puede abortar flores Por motives ajenos a la fecundacion de los huevos. Las Julio/Septiembre, 1982 causas de dichos abortos son miiltiples e incluyen ateque or pestes y enfermedades y dafios causados por épucas de sequ(a, vientos, granizadas, animales, etc. Asi quel gru- po de polinizaci6n natural le da una cifra del porcentaje de frutos producidos bajo fas condiciones existentes en el me- ‘en el cual se encuentran las plantas bajo estudio. Ahora bien, si el mimero de frutos producides por pelinizacién manual y/o polinizacién cruzada es muy por encima del porcentaje producido por polinizacion natural, indica que las plantas son capaces de praducir un mayor numero de frutos bajo las condiciones del medio, pero que no lo hacen por falta de un polinizador eficiente. Lo anterior es factible en el caso de cultives que son objeto de fumigaciones cuyo fin es acabar con alguna plaga, pero cue también matan los. agentes de polinizacidn, Este caso es particularmente gra- ve cuando la especie de planta es autoincompatible, o sea requiere de una polinizacién cruzada para producir frutos. También sucede en poblaciones naturales donde ha habido tuna destruccién del medio natural del polinizador. Este ca- so parece mds grave cuando el polinizador es un colibri 0 tun murciglago, ya que !as poblaciones de éstos son general- mente mas pequefias que las de insectos y porque su ciclo reproductive es mas largo, 3. Si los experimentos de polinizacion natural muestran que ésia es poco efectiva, se suede proceder a efectuar Y analizar fos resultados de los experimentos sobre la dis- 85 persion de polen. Por medio de éstos, se puede determi- ‘rar hasta donde ‘lega el polen de una platita dada, ya que el polinizador lleva e! polvo fosforescente junto con el po- len. Por ejemplo, si la planta némero ocho fue la que re- bid el polvo rojo, se sabe que el polen de dicha planta lle- 86 a las otras flores bien sea de la misma planta o de distin- ‘as plantas, donde aparece ef polvo rojo (Johansson, 1959; Musgrave, 1949; Thompson y Plowright, 1980}. EF mapa ‘que se elabora de la posici6n y distancia entre las plantas de la pobiaci6n indica la distancia a que es llevado el polen de planta a planta. El tener cinco colores distintos de polvos ‘Tosforescentes permite repetir la experiencia en cinco plan- tas de diferentes partes de la poblacién, Los resultados de este experimento pueden ser de mucha Importancia, sobre todo en los casos de especies cuya producclén de frutos es muy por debajo al nimero de flores produeidas, 0 del por- ‘centaje de frutes producido en el experimento de poliniza. ion cruzada, Todas las observaciones y mediciones son més confiables cuando se repitan varias veces, bien sea en fa misma pobla- ci6n 0 en otras de la misma especie. Estas le darn una in- formacién més precisa sobre la biclogia reproductiva de la especie en estudio y esta informaci6n es esencial para una mejor explotacion y manejo de muchas especies de interés Para ef hombre, BIBLIOGRAFIA 1. Albert de Escobar, L.._Experlmentos Preliminares en ia Hibridacion de Especies Comestibles de Passffora, Actualidades Biclbzicas, 10(38): 103-117. 1981. 2 Baker, H.G.y P, D. Hurd, Jr. lntsafloral Ecology. En: Annual Review of Entomology. 13:385-414, 1968. 3.” Favari, K.y L. Vander Pi, The Principles of Pollination Ecology, 2nd ed,, Pergamion Press, Londres, 1974, 4. Johansson, T.S.K. Tracking Honeybees in Cotton Fields with Fluorescent Pigments. Jour. Econ, Ent, $2:572-577, 1959. ‘Musgrave, A.J. The Use of Fluorescent Material for Marking and Detecting Insects. Can, Ent. 81:173, 1949. 6. Thompson, J. D. y R. C. Plowright. Pollen Carryover, Nectar Rewards and Poflinator Behavior with Special Reference to Diervilia anicere. 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