UNIVERSIDAD NACIONAL DEL CENTRO DEL PERU FACULTAD DE AGRONOMIA DEPARTAMENTO ACADEMICO DE CULTIVOS Y FITOMEJORAMIENTO FTOMBOBAUNENID GENERA POR: ING®. M. Sc. DORIS MARMOLEJO GUTARRA HUANCAYO, 1998SOSCOCOHOHHHHOHSHOHHHOHHHHHOHOSHOHHHHHOHOHHHOOOESOCOOT CONTENIDO Presentacion PRIMERA PARTE: FITOMEJORAMIENTO I Capitulo 1 Mejoramiento Genético de Plantas 1.1. Introduccion 1.2. Justificacién det Fitomejoramiento 1.3. Objetivos Basicos del Fitomejoramiento 1.4, Tipos de Materiales Mejorados 15. Planeacién de un programa de Fitomejoramiento 1.6. — Caracteristicas de los programas de Fitomejoramiento 1.7. Mejoramiento ambiental y mejoramiento genético Capitulo 2 Sistema de reproduccién de las Plantas 2.1, Reproduccién asexual 0 clonal 2.1.1. Reproduccién asexual apomictica 2.2. Reproduccién sexual 2.2.1. Gametogénesis 2.3. Clasificacién de las plantas cultivadas 2.4, — Caracteristicas genéticas de plantas autogamas y alégamas 2.5. Fenémenos que favorecen a la polinizacion natural 2.6. Técnicas y sistemas para controlar la polinizacién» + 2.7. Esterilidad 2.8. Incompatibilidad 2.9. Produccién de semilla hibrida usando la incompatibitidad Capitulo.3 Apareamiento de las plantas 3.1. Formas de apareamiento 3.2. Cruzamientos 33, Endogamia 34, Heterosis, Capitulo.4 Genética cuantitativa 4.1, Tendencias actuales de la genética cuantitativa 4.2. Herencia y andlisis de los caracteres cuantitativos vil wasn mee 4 15 18 19 20 23 32 39 41 42 44 51 57 37VI 43. Los genes en las poblaciones 4.4, — Ley de Hardy-Weinberg sobre el equilibrio poblacional 4.5, _ Estimacién de frecuencias gonéticas y genotipicas 4.6. Variacién biol6gica 4,7. Modelo fenotipico 4.7.1. Estudio del modelo fenotipico: P= G+ E+ G.E 4.72. Estudio del Modelo Genético: = A+D +1 4.73. Estudio del Modelo Genotipico: G = A + D 4.8. Caleulo de la media poblacional 49. Varianza fenotipica y genotipica 4.9.1, Descomposicion de la varianza genética 49.2. Estimacién de los componentes de la varianza genética por el método de los retrocruzamientos, 4.10, Heredabilidad Capitulo.5 Mutaciones 5.1 Induccién de mutaciones 5.2. Clasificacion de las mutaciones 5.3. _ Alteraciones provocadas por las mutaciones 54 ‘Tasas de mutacion 5.5. Métodos de mejora genética por mutacion 5.6. _ Venlajas y desventajas especiales de In mejora genética por mutacion 5.7. Bjemplos de casos de mutacin Capitulo.6 La Adaptabilidad 6.1 Introduccion: 6.2. Adaptacién y adaptabilidad 6.3. Base genética de la adaptacién 6.3.1 Efectos de la seleccion natural 6.4, Adaptacion de las plantas a condiciones limitantes de clima, suelo y Agua 6.4.1, Adaptacién a condiciones limitantes de agua 6.4.2. Adaptacion a condiciones limitantes de temperatura Capitulo.7 Selecci6n 7.1. Principios basicos de la seleccion 7.2. La seleccién en genotecnia vegetal Bibliografia —aaatcemaaill 62 63 65 67 74 4 m 15 16 19 82 85 87 1 1 95 103 104 105 106 107 107 108 110 12 113, 14 121 122 124 OOOO OSOOOHOOOOOHHOHHHHHHHOHOHHOOHHHHHHHHH8OOHOOe |Vu PRESENTACION El presente manual “Fitomejoramiento 1”, fue preparado con fines eminentemente didacticos. Se pretende que pueda ser utilizado como guia complementaria de los temas tratados en el desarrollo de la primera parte del curso de Fitomejoramiento I y II. Los capitulos considerados estan secuencialmente relacionados. Esta primera parte comprende SIETE (7) capitulos, donde se dan las bases del mejoramiento genético de plantas empezando por definiciones, _propdsitos, objetivos del fitomejoramiento y los aspectos basicos a tener en cuenta para establecer un programa de mejoramiento genético de plantas. La siguiente publicacion tratara sobre disefios genéticos, métodos de mejoramiento en plantas autogamas, alégamas y de propagacién clonal. De esta forma, solo se pretende sistematizar y darle un cuerpo integral de acuerdo a los contenidos de los cursos de fitomejoramiento que se desarrollan en la Facultad. LA AUTORAMEJORAMIENTO GENETICO DE PLANTAS. 1 Capitulo 1 MEJORAMIENTO GENETICO DE PLANTAS ITRODUCCION El mejoramiento de la productividad y de la calidad de los productos vegetales puede ser conseguido, principalmente de tres formas: 1. Por el mejoramiento de las condiciones ambientales en los cultivos, a través de correctas practicas culturales y del manejo de los insumos. 2. Por el empleo o uso de semillas 0 propagulos genéticamente superiores, que resultan del mejoramiento genético. 3. Por el aprovechamiento simultineo del mejoramiento genético y ambiental EL fitomejoramiento es definido como la ciencia que tiene como objetivo modificar 0 alterar la herencia de las plantas para obtener cultivares (variedades o hibridos) mejorados genéticamente, de amplia adaptacién y de mayores rendimientos econémicos que las variedades nativas 0 criollas. EI fitomejoramiento ha sido practicado por el hombre desde comienzos de la agricultura, aproximadamente desde hace 10.000 afios atrds. Antes del descubrimiento de las leyes de la herencia por Gregorio Mendel, el fitomejoramiento era un proceso de avances lentos, estaba basado en la capacidad de observacién de las técnicas de ese entonces. A partir de 1900, cuando las leyes de Mendel fueron reconocidas y divulgadas mundialmente, por Cortens, De Vries y Tschermak, el mejoramiento experimento un gran impulso. Actualmente, el éxito del fitomejoramiento depende no solamente de ta habilidad del mejorador para seleccionar los mejores individuos dentro de una poblacién genéticamente variable, sino también de la completa comprensién y aplicacién de tos principios de la genética, conocimiento botanico de las plantas, conocimiento de las condiciones que afectan la produccién, conocimiento de tas condiciones y recursos del agricultor, procesador, consumidor, etc. Por lo tanto, ef fitomejoramiento se basa en los conocimientos de muchas ciencias tales como Ja genética, botinica, citologia, biometria, fitopatologia, entomologia, suelos, clima, y del conocimiento det medio socio-econémico donde se van a utilizar los nuevos cultivares. El fitomejorador necesita obtener toda la informacién acerca del cultivo que va a mejorar y de las condiciones socio-econémicas del medio donde se van a utilizar los nuevosFITOMEJORAMIENTO 1. debe ser receptivo, debe construir un programa cultivares, AdemAs el fitomejorador Jos resultados Teguen a la comunidad. consistente de largo alcance y hacer que FISIOLOGIA BIOMETRIA FITOPATOLOGIA\ BOTANICA Figura 1: Ciencias Relacionadas al Fitomejoramiento 12. JUSTIFICACION DEL FITOMEJORAMIENTO genético de plantas han sido espectaculares, .da tener alimento y materias primas para la n lucrativa para un pais, como el Los resultados del mejoramiento principalmente para que cl hombre pues Industria. Ninguna actividad ha sido, es y seré tan fitomejoramiento genético de plantas y animales, lada en un pais, puede ser considerado ura. A medida que ella crece, mas ia vez mas especificidad, mas El ndimero de cultivares disponibles en una especie d como medidor del grado de desarrollo de su agricul cultivares son producidos. Las variedades pasan a tener cad: desarrollo y distribucion geografica mas estrecha, .on_ de tecnologia nacional y asi, debe ser enfocado bajo el El fitomejoramiento es generaci le desarrollo e independencia tecnologica. punto de vista de una estrategia d En el Peri, el mejoramiento genético es practicado por Instituciones oficiales de investigacién como el CIP, Facultades de Agronomia, INIA y otros. | SHHOHOSSHSHSHSHSHSHOSSHSSEHHSSHSHHHHSHSHHHHHHHSOHOSSOHOOSSOODMEJORAMU 3. OBJETIVOS BASICOS DEL FITOMEJORAMIENTO Los objetivos en el mejoramiento genético de plantas varian de acuerdo a ta especie, al estado de mejoramiento en que ella se encuentre y especialmente de las condiciones y recursos del agricultor, procesador y consumidor que van a utilizar las variedades mejoradas. En términos generales, el fitomejoramiento busca producir nuevos cultivares para’ 6. Incrementar la capacidad de adaptacién de los cultivares, Producir plantas menos exigentes y mas rusticos, para actividades agricolas en rtegiones dificiles desde el punto de vista de suelo y clima, incrementar la produccién por planta y/o unidad de superficie, mediante un aumento de la eficiencia fisiolégica de tas plantas, mejor aprovechamiento de los recursos del ambiente y de los diferentes insumos 0 por una mejora de los componentes del rendimiento. Mejorar la calidad de los productos vegetales, mediante aumentos en la cantidad y calidad de carbohidratos y protefnas, incremento en el contenido de vitaminas y minerales, modificacién de formas, colores, sabores, tamafios, etc. Incrementar la resistencia © tolerancia a enfermedades y a insectos plagas Desarrollando genotipos con tales caracteristicas, reduce los costos de produccién y la necesidad del control quimico, en todas las ventajas ecoligicas y de salud que esto contleva. Mejorar algunos caracteres agronémicos de importancia, por ejemplo: mayor numero de macollamiento, menor altura de planta, resistencia al volcamiento, altura de carga, ete. 4 Incrementar 1a velocidad de desarrollo, que permitan cosechar el producto en el menor tiempo posible, De esta forma se puede explotar el suelo mas intensamente durante el aiio, Obtener cultivares adecuados para los cultivos asociados. Es decir mejorar genéticamente, para resistir 0 tolerar la asociacion y competencia, Ejemplos de objetivos para diferentes cultivos Objetivos de un programa de mejoramiento de frijol: 1 Aumentar el rendimiento y calidad, mediante la produccién de materiales de alto potencial genético, tanto para vainita como para menestra.TOM! 2, Incorporar genes de resistencia ylo tolerancia a factores bidtitos y abiéticos que limitan la expresion de caracteres en los cultivares. 3, Conseguir una altura de carga adecuada que favorezea la cosecha mecanica. 1.4. TIPOS DE MATERIALES MEJORADOS ado por la naturaleza La estructura genética de una variedad mejorada esti determin: a su vez estas dos genética de los individuos y la conformacion de la poblacion, Caracteristicas estin asociadas a la biologia de la reproduccién y los sistemas de reproduccién. La nueva variedad puede ser: 1. Hibridos simples: en este caso el cultivar esta constituido por poblaciones heterocigoticas, homogéneas que se caracterizan por el vigor de las plantas y por la uniformidad. Son indicados para una agricultura més tecnificada, Ocurren 0 son viables en poblaciones algamas y aulogamas. ryen una poblacién heterocigota heterogénea con 1or hibrido, Constituyen materiales de mayor 2. Mibridos varietales: consti expresiones diversas del adaptacién. 3, Variedades sintéticas 0 de poblacién abierta: los cultivares pueden ser compuestos de una mezcla estable de heterocigotes y homocigotes. Ocurren en poblaciones alogamas, 4. Lineas puras: constituido por genotipos homocigotes y poblaciones homogéneas como ocurre en autégamas; como en el trigo, soya, arroz, frijol, arveja, tomate, etc. 5. Compuestos varietales: resultan de la mezcla de diversas lineas puras con cierto grado de uniformidad fenotipica. 6 Clones de cualquier constitucién genética como ocurre en especies que permiten la reproduccién vegetativa como caiia de aziicar, yuca, citricos, papa, ete. En la produccion de los anteriores cultivares, dos situaciones se pueden presentar: a. Cuando el mejorador tiene Ia esperanza de que el genotipo superior ya fue originado naturalmente y entonces su trabajo se reduce a encontrarlo y multiplicarlo,IEJORAMIENTO GENETICO DE PLANTAS, 5 b, Cuando los tipos superiores no existen, entonces el mejorador debe producirlos por medio de cruzamientos dirigidos y controlados. Aqui e! objetivo serla reunir en una planta 0 conjunto de plantas el mayor niimero posible de genes ventajosos para la actividad agricola La materia prima del mejoramiento, esta constituida de los genes que se encuentran dispersos en las plantas de una especie, El trabajo del mejorador se concentra a reunir una gran cantidad de genes favorables en las plantas de una variedad, por medio de cruzamientos, esperando recombinar esos genes y obtener asi nuevos genotipos. Cuando los genes descados no se encuentran en variedades preexistentes, cl mejorador debe echar mano de las especies silvestres afines. Estas especies silvestres son agronémicamente inadecuadas, interesando solo algunos pocos genes. Asi, solamente después de larga secuencia de cruzamientos y selecciones, el mejorador podra incorporar en su nueva variedad aquellos pocos genes del tipo “silvestre”. En Ia fase siguiente, después de los cruzamientos, los nuevos tipos son sometidos a prucbas cuidadosas de laboratorio y de campo, para identificar las nuevas combinaciones génicas interesantes ‘A medida que los nuevos tipos mejorador van siendo identificados, los experimentos deben seguir aumentando en precision y cubrimiento geogréficos. El mejorador mide sus progresos cuando evalita y comprueba la superioridad de los materiales, en los centros experimentales y sobre todo en las fincas de los agricultores. Una vez probada la superioridad agronémica y establecidas sus ventajas, se inicia el proceso de multiplicacién y distribucién del nuevo cultivar. 1.5. PLANEACION DE UN PROGRAMA DE FITOMEJORAMIENTO Deben considerarse los siguientes puntos en la planeacién de un programa de fitomejoramiento: 1. Definicién de objetivos y ubicacién de prioridades: 1.1 En la definicion de objetivos se debe tener en cuenta las necesidades y recursos del productor, intermediario, procesador y consumidor. 1.2 El reconocimiento de los problemas existentes en la zona donde se va a desarrollar el mejoramiento es valioso para determinar los objetivos. 2. Realizar un inventario de lo que fue realizado. 2.1 Revision bibliografica: hacer una evaluacién, en literaturas publicadas, de lo que ya fue investigado con el fin de evitar repeticiones.FITOMEJORAMIENTO 1, 6 3 5 2.2 Consultar a otros mejoradores, productores de semillas, ete., porque muchas veces todo lo que ha sido investigado sobre determinado asunto todavia no ha sido publicado y por lo tanto no seré encontrado en fa literatura, Identificacién de ta variabilidad de la especie. 3.1 Conocer el origen, distribucion geografica y los aspectos etnobotanicos de la especie, 3.2 Conocer las variedades locales. Materiales que estan siendo cultivados por los agricultores tradicionalmente y que no han sido trabajados en programas de mejoramiento. Se debe veriticar el potencial de algunas de las variedades locales como material basico (germoplasma) para el programas de mejoramiento. 3.3 Colectary estudiar las especies silvestres 0 afines y establecer la capacidad de hibridacién entre ellas a fin de promover la transferencia genética hacia la especie cultivada (introgresion genética). 3.4 En caso de que no exista el caracter deseado en toda la variabilidad natural existente de la especie, se debe considerar la induccién de mutaciones, como ‘altimo recurso. Conocimiento profundo de la especie. Su origen, evolucién, distribucién, morfologia, taxonomfa, aspectos ecoldgicos, fisiolégicos, genéticos, agrondmicos, principalmente enfermedades y plagas que afectan y modifican la expresion de su potencial genéti Es importante conocer el modo de reproduccién de la especie para determinar la estructura genética de las poblaciones. El método de mejoramiento a ser utilizado es escogido en gran parte con base en el sistema de reproduccion de la planta y ka conduccién del programa de mejoramiento es basico el conocimiento de la capacidad de cruzamiento natural que ocurre en el lugar donde se practica el mejoramiento, Estudio de ta base genética. 5.1 Tipo de herencia del caracter. 5.2 Expresién del caracter y su influencia ambiental. 5.3 Eficiencia de los diferentes métodos de mejoramiento. Conocimiento de las técnicas 0 métodos de mejoramiento a utilizar. Conocimiento perfecto de los componentes del rendimiento.MEJORAMIENTO GENETICO DE PLANTAS. 7 CARACIERUTICAS DE LOS PROGRAMAS DE FITOMEJORAMIENTO 1. Continuidad: es un factor principal que garantiza el éxito del fitomejoramiento. Al descontinuar mucho material se pierde y se alarga el tiempo para entregar materiales mejorados, 2, Debe ser conducido en condiciones locales y teniendo presente las caracteristicas agroecolégicas, econdmicas y sociales donde se van a liberar los cultivares mejorados, 3. Conocimiento amplio de los mejoradores, de la genética, fisiologia, enfermedades, plagas, clima, mercado, etc. 4, Debe trabajar un equipo de investigadores. 5, Es una actividad a mediano 0 largo plazo. 6. Requiere excelentes recursos humanos y de infraestructura apropiada, asi como de insumos agricolas 7. Los productos de! mejoramiento’deben ser evaluados continuamente por la comunidad agricola 8. Dobe resolver problemas del agro. 9. Debe producir altos beneficios sociales/o econdmices. 1.7. MEJORAMIENTO AMBIENTAL Y MEJORAMIENTO GENETICO EI agrénomo tiene como meta principal la de promover un aumento constante de ta productividad agricola © agroindustrial del pais. Otra, es procurar un mejoramiento constante del valor y calidad de estos productos, Tales metas pueden ser aleanzados a través de dos procesos fundamentales: a. Por el mejoramiento de las condiciones ambientales; b. Por el mejoramiento de las condiciones genéticas. Mejorando el ambiente se puede aumentar la productividad y mejorar ta calidad de los productos, es decir dandoles a las plantas condiciones ambientales mas favorables. LasFITOMEJORAMIENTO I 8 ramas que contribuyen al mejoramicnto ambiental son: Fitopatologi Quimica Agricola, Meteorologia, Ingenieria Agricola , Entomologia, Mejorando el contenido genético de las plantas también se pueden alcanzar las metas deseadas, Porque, individuos gencticamente superiores tendrin una mayor capacidud productiva, mejor calidad, mayor eficiencia en el uso de los insumos. Los procesos ambiental y genético de mejoramiento también pueden ser adoptados conjuntamente. Ejemplos para ilustrar estos aspectos a) Fl ataque de un hongo en un cultivo de ieguminosas puede ser prevenida con fungicidas (mejoramiento ambiental) o con ta siembra de una variedad resistente (resultado de un mejoramiento genético). b) En trig, el proceso econémico para combatir a las enfermedades es la siembra de lineas resistentes (mejoramiento genético) ©) Bel maiz, actualmente existe 1a necesidad de formar variedades con mayor contenido de aceite cn cl embrién (mejoramicnto genético). Cambios en las condiciones ambientales en el cultivo(fertilizantes, etc.) no inerementarin la cantidad de aceite de las semillas. Es decir, el mejoramiento genético seria el nico medio para conseguir tal aumento. En muchos casos, ¢! mejoramiento genético es el ‘inico medio de conseguir aumentos en la productividad y calidad de los productos y a su vez presenta ventajas frente al mejoramiento ambiental, tales como: a, __Plantas agronémicamente superiores debido a causas ambientales no transmiten esa superioridad a los descendientes Plantas superiores debido a factores genéticos b. _producen descendientes igualmente superiores. i" ¢. Fl mejoramiento ambiental solo da resultado hasta cierto punto, hasta el limite determinado por el potencial genético del individuo.233 SISTEMAS DE. REPRODUCCION DE LAS PI Capitulo 2 SISIEMAS DE REPRODUCCION DE LAS PLANTAS De acuerdo al sistema de reproduccién, las plantas se clasifican en. 1, Plantas de reproduccién asexual o clonal 2. Plantas de reproduccién sexual (autogamas y alégamas), 2.1. REPRODUCCION ASEXUAL O CLONAL Se efectia a través de partes de la planta diferentes a la semilla como: tallos (estacas, tubérculos, bulbos, rizomas, estolones), hojas, hijuelos, yemas, meristemos, callos, células somaticas, protoplastos. La reproduccion por este sistema conduce en general a la perpetuacién del mismo genotipo con gran ventaja en el mejoramiento de plantas, porque se obtiene un numero grande de individuos genéticamente idénticos independientemente del grado de heterosis del individuo “madre”. Por tanto, el mejorador puede aprovechar los individuos sobresalientes que aparezcan en cualquier momento de su programa. Ejemplos: Papa Tubérculo Cebolla- Bulbo Fresa- Estolones Pitta Hijuetos Platano- Rizoma Caiia de azicar---- Estaca, cogollo Frutales Injerto Plantas de ornato- Acodo. 2.1.1, REPRODUCCION ASEXUAL APOMICTICA: La apomixis: es un tipo de reproduccién asexual en la que hay formacién de una “seudo semilla” sin que ocurra la fecundacién. El embrién se desarrolla a partir de células del saco embrionario o de células somaticas de la nucela. Se presentan varios tipos de apomixis, siendo tres las mas importantes: © Partenogenésis: formacién del embrién a partir de las células huevo u oosfera del saco, sin tener lugar la fecundacién, La oosfera es haploide, el embrién y la planta que se desarrollardn serin haploides. Si la célula huevo u oosfera es diploide, el cembrién y la planta seran diploides.FITOMEJORAMIENTO I. 10 @ Apogamia: formacién de embrién a partir de células del saco embrionario diferente a la oosfera. Generalmente es diploide porque se desarrolla a partir de la fusion de dos esporas 0 niicleos haploides del saco embrionario. « Aposporia: formacién del saco embrionario a partic de células somaticas sin formacién de las esporas, El embridn se forma a partir de células somdticas diploides, generalmente del niicleo © Diplosporia: el embrién proviene directamente de Ta célula madre 0 megaspora En todos los casos de apomixis, 1a polinizacién tiene lugar para la iniciacion y formacién del endospermo, pero no hay fecundacién. La apomixis tiene importancia en cl mejoramiento porque la descendencia es semejante a ta planta progenitora, los caracteres son de herencia maternu, En algunas especie, como en cl naranjo, algunas plantas producen semilla por apomixis y por fecundacién, dando lugar a variacion en otras especies, en ocasiones tinicamente producen semilla por apomixis La apomixis es comin en citricos. Tiene importancia en el mejoramiento porque la descendencia es semejante a la planta progenitora, los caracteres son de herencia materna, En algunas especies, como en el naranjo, algunas plantas producen semitla por apomixis y por fecundacion, dando lugar a variacién; en otras especies, como cl mani, en ocasiones tnicamente producen scmilla por apomixis. Ejemplos de plantas de reproduccidn asexual vegetativa: papa, ajo, camote, olluco, mashua, oca, platano, cacao, pifia, tunas, frutales (varias especies), La importancia de la reproduccién asexual en el fitomejoramiento es que la descendencia no presenta variacion genética, debido a que todos los individuos provienen de divisiones mitdticas. Por ello, los individuos son genéticamente iguales y originan un clon cuyas caracteristicas son idénticas tanto genotipicas y fenotipicas Un clon puede ser homocigote 0 heterocigote, y no presenta variacion genotipica mientras se reproduzca asexualmente. Sin embargo un clon presenta variacién por accion del medio (fenocopia), por una mutacién de yema o una mezcla; en este caso se puede tener una mezcla de clones. El estudio individual de cada planta por la via asexual permite aistar fos clones superiores. El cultivo de tejidos en medios artificiales y trasplantados a viveros naturales es unan reciente técnica que acelera la “seleccién clonal”. Hay especies que se pueden multiplicar, tanto por via asexual como sexual. Esta propiedad permite diseftar cruzas y propagar aquéllas sobresalientes en forma asexual. En general, la reproduccién asexual es mas econémica, por lo cual es mas usual en especies como cafia de azitcar, frutales v plantas ornamentales.|AS DE REPRODUCCION DE LAS PLANTAS. i 2.2, REPRODUCCION SEXUAL Implica la unidn de células sexuales masculinas y femeninas, la formacién de semillas y la creacién de individuos con nuevos genotipos Ocurre la formacién de los gametos (femenino y masculino), de cuya fusién (singamia) resulta un cigote; de este se origina posteriormente un embrién, del cual se forma un nuevo individuo o planta En la reproduccién sexual de individuos diploides, es importante que en et apareamiento que los gametos porten igual numero cromosémico y de la misma especie y/o género, La mayoria de las plantas cultivadas se reproducen en forma sexual © por semillas, Conceptos relacionados con la reproduccién sexual: — © Pediinculo Receptaculo a Sé pales » Cali = Envolturas florales YY SS Periante Pétalos» Corola + Androceo——> Estambres 3 necesarivs para ° Gineceo——> Pistilo > ta fecundacidn Clases de flores: a) Completas, Poseen todas sus partes; ejemplo: leguminosas, cruciferas, solandceas, entre otras. Estigma Pistilo Estilo Antera Ovario Filamento: Pétalo Estambre Ovulo Sépalo Recepticulo Figura 2: Flor completa (hermafrodita)‘OMEJORAMIENTO. 12 b) Incompletas. Faltan algunas de sus partes; ejemplo: gramineas (trigo, cebada, avena, maiz, etc), estas flores no tienen sépalos ni pétalos. Tipos de flores: a) b) Perfectas. ‘Ticnen los sexos 3 y @ en la misma flor. También se les Tama flores hermafroditas 0 bisexwales. Imperfectas. Los sexas femeninos 6 masculinos estin en distintas flores. Flores estaminadas Mamadas también flores, Flores pistiladas ¢ —— unisexuales o diclinas Estigma Pistilo Ovulo Sépalo Recepticuto Figura 3: Fl993935953399)9)9 6o00902999 ) ) ) J ) 2 ) ) ) U ) UO Vv UV ) i SISTEMAS DE REPRODUCCION DE LAS PLANTAS. Sreateaner ata] Antera 68 Ovation vp Filament ' te Pétalo Estambre’ if smth Ovulo f Sépalo; » Ar Recepticulo Figura 4: Estaminada (masculina) Las flores hermafroditas pueden ser: MIE ES : \ cera, of 1. Heterégamas. Cuando no coincide la emisién de polen con’la receptividad de: los estigmas; pueden ser de dos tipos| 1.1, 'Protoandras, Cuando el polen sale antes de-.que los estigmas estén receptivos. 1.2, Protoginias. Cuando los estigmas estén receptivos antes de la antesis,.o'sea el periodo de dehiscencia de las anteras para liberar el polen.s1 2: Homégamas. El polen se libera cuando los estigmas estan receptivos: Pueden ser: 24 Casmégamas. Cuando las flores se abren en la ¢poca de polinizacién. ~; 22 Cleigégamas. Cuando ‘las «flores estan: cerradas ven:-la; €pocanide la polinizacién, writes Las plantas alégamas pueden tener flores homégamas, pero debido a la posicién relativa de los estigmas y las anteras 1a autopolinizacién es imposible. A este tipo de flores se le denomina “herodgamas”;"" <0 sh mit sees ri ote oaeye | shighgeal sussemernn sats Soe atin yee beaks eaFITOMEJORAMIENTO 1 14 Tipos de plantas, segan donde se formen los gametos de ambos sexos: a) _Plantas monoieas. Poseen los dos, sexos.en un mismo pie; producen gametos femenina y maseulina en el mismo: individuo, ya sea en flores diferentes (unisexuales) 0 dentro de la misma flor (hermafrodita); por ejemplo: matz, calabaza, melon, sandia, zapallo, trigo, papa, arveja, respectivamente. b) —Plantas dioieas. Poseen los dos sexos en distinto pie, producen los gametos femenino y masculino en diferentes plantas, es decir, existen plantas que producen exclusivamente gametos femeninos, y plantas que producen Unicamente gametos masculinos. Dicho en otras palabras, los, sexos estan separados de manera semejante a los animales superiores, por ejemplo: esparrago, espinaca, cAfiamo, sauce, ruda, palma datilera, lipulo y algunas especies de papaya. En estas plantas la fecundacién es forzosamente cruzada c) _Plantas poligamas. Presentan en una misma planta flores hermafroditas, flores unisexuales femeninas y masculinas, por ejemplo: fresno, palto, papaya y muchas compuestas. z : 2.2.1. GAMETOGENESUS La gametogénesis es el proceso mediante el cual se forman los gametos femenino y masculino. En las plantas angiospermas se distinguen dos procesos: : a) Microsporogénesis > _gameto masculino (grano de poten) b) © Megasporogénesis —___———» gameto femenino (6vulo) La microsporogénesis es el proceso mediante el cual se formayel gameto masculino Hamado granos de polen. Una célula madre 0 microsporocito (2n) se divide por meiosis, durante la primera division se forma un par de células haploides (diadas). La segunda division meidtica produce cuatro microsporas (tétradas). Después de la meiosis, cada microspora sufre una division mitdtica de los cromosomas, pero sin division citoplasmatica (no citocinesis); de este proceso resulta una cétula con dos nicleos haploides. En este periodo los granos de polen suelen ser esparcidos. Al germinar el tubo polinico, uno de estos niicleos se convierte en niicleo generativo y se divide nuevamente por mitosis sin » citocinesis para formar dos nicleos espermiticos; el nicleo que no se divide es el niicleo ‘vegetativo, La megasporogénesis ¢s el proceso de formacién del gameto femenino o saco embrionatio. Una célula madre 0 megasporocito (2n) se divide en el ovario por meiosis, formando en la \ primera division un par de células haploides. La segunda division meiética produce cuatro megasporas haploides. Después de la meiosis, tres de las megasporas se desintegran; a otra sufte tres divisiones mitéticas de los cromosomas, sin citocinesis, y forma una gran célula con ocho niicleos haploides, denominada saco embrionario maduro.S DE REPRODUCCION DI LAS PLANTAS. 15 La fecundacién es la fusion de dos gametos(femenino y masculino) o células haploides para formar un cigote. En angiospermas se produce una doble fecundacion, que consiste en que uno de los nicleos espermaticos del grano de polen se une con la oosfera para originar el cigote (2n), y el otro niicleo espermatico se une con los dos nucleos polares para formar el endospermo(3n), La forma de la semilla generalmente esti determinada por la planta madre, La doble fecundacién no sucede en el hombre, animales, hongos ni bacterias. — Grano de polen Tubo polinico Estilo 3 Antipodas Niicleos polares 2n + n del polen = 3n endosperma } Oosteran + mde polen = 2nembrion }_—»2 Sinérgidas Figura 5: Doble fecundacién: n+ny 2n + 0 2.3. CLASIFICACION DE LAS PLANTAS CULTIVADAS Por la forma de polinizacién las plantas cultivadas se clasifican en dos grandes grupos: ; a) Plantas autégamas. Son Plantas que se reproducen por autofecundacién; es decir, ) os gametos que se fusionan para formar el cigote proceden de la misma planta, Las poblaciones de plantas autégamas estan formadas por una mezcla de lineas homocigotas. Ejemplos: cebada, arro7, trigo, frijol, arveja, garbanzo, durazno, cacahuete, soya, ajonjoli, café, trébol, tabaco, tomate, lino, avena, chile, citricos, ate.FITOMEJORAMIENTO 1. 16 b) B Plantas algamas. Son aquellas plantas que se produceni por medio de polinizacion cruzada o libre polinizacién; es decir que los gametos femenino y masculino que se tunen para formar el cigote son de plantas diferentes, por lo tanto, existe un intercambio genético constante, por lo que se mantiene un alto grado de heterocigosis. Los granos de poien de cuaiquier piania quedan fibres para ser transportados por el viento, insectos o cualquier otro medio hasta los estigmas de cualquier planta. Ejemplos: maiz, cebolla, centeno, girasol, remolacha, calabaza, zapallo, melon, espirrago, zanahoria, alfalfa, manzano, sandia, peral, pinos, ete. Plantas mixtas, Plantas que presentan diferentes grados de autofecundacion y de polinizacion cruzada; por ejemplo: sorgo y algodén ten metodologias especificas de fitomejoramiento genético para plantas autogamas y otras para plantas aldgamas acordes a la homocigosis o la heterocigosis, que manifiesta la especie vegetal. Por lo tanto, las plantas pegin el porcentaje de cruzamiento natural se Normalmente autégamas: son aquellas que tienen menos del 5% de polinizacién cruzada natural, ejemplo: tomate, lechuga, arroz, frijol, soya, café, trigo, arveja, ete Las condiciones ambientales (insectos, vientos, temperatura, densidad de poblacién) pueden modificar la cantidad de polinizacion natural, La autogamia se ve favorecida por la cleistogamia Dentro de las plantas normalmente autégamas es necesario determinar fa cantidad de cruzamiento natural, para tener una base sobre el mantenimiento de la pureza (homogeneidad y homocigosis) durante el periodo de aumento, certificacion y comercializacién de un material mejorado, Para determinar la cantidad de cruzamiento natural, de preferencia se usa como “cardcter marcador”, un cardcter cualitativo que dependa de un solo par de genes y si éste es de dominancia completa, mucho mejor para que se pueda realizar una correcta cuantificacion. ig Supongamos que una variedad es de Mores rojas y otra es de blancas u otro caricter monogénico que puede ser plantas altas o bajas, semillas negras 0, blaneas, fruto dehiscente o indehiscente, presencia 0 ausencia de arista cn trigo, hipocotild verde o morado, hoja normal u “hoja de papa” en tomate, etc. Para ejemplarizar, tomemos el caso de la flor roja con genotipo RR o Rr y para flor blanca el genotipo rr. Se deben usar variedades progenitoras que sean homocigotas para el cardcter dominante o para el caracter recesivo, Generalmente se recomienda sembrar un surco con semillas de una variedad (roja), seguida de un surco de otra variedad (blanca) y asi sucesivamente o también sembrar un surco iniciando con semilla de tuna variedad (roja) y seguida a lo largo del mismo surco sembrar una semilla de la otra variedad (blanca), dejando la distancia normal entre plantas y asi sucesivamente hasta terminar la siembra en el siguiente surco sembrar una semilla de la variedad blanca y luego una semilla de la variedad roja, se repite este procedimiento, lo que dara como resultado que una planta de una variedad,I3DD SISTEMAS DE REPRODUCCION DE LAS PLANTAS. oT supongamos de flor blanca,’ estaré rodeada por cuatro plantas de flor roja, aumentando asf las probabilidades de cruzamiento natural ‘A la madurez, se cosecharin solo las correspondientes al caricter recesivo (flor blanca); para que, en caso de existir cruzamiento, éste sea rr (hembra) x RR (macho), cuyo resultado seri Rr ; 0 bien, si’ no hubo cruzamiento la autofecundacién dard rr (hembra) x rr (macho) cuyo resultado sera rr flor blanca. Después de cosechar las semillas de las plantes madres homocigotas recesivas, algunas semillas serdn’ producto de cruzamiento natural y otras se formaran por autofecundacién; por lo tanto, al sembrar esas semillas en el siguiente ciclo agricola;simplemente se cuenta el total de plantas con flores blancas y'las de flores rojas, con cuyos datos se calcula el porcentaje de cruzamiento natural. Supongamos que se encontraron 870 blancas y 22 de rojas, el total de la suma es de 892; por lo tanto, el cruzamiento natural, en este ejemplo te6rico, es 2,47%. Prevalentemente autogamas.: son aquellas que tienen entre 5-20% de eruzamiento natural; ejemplo: algodén, pimentones, berenjena, etc, Prevalentemente algamas: son aquellas que tienen entre 20-70% de cruzamiento natural; ejemplo: sorgo, etc. Notmalmente alégamas: son aquellas que tienen de 70 a 80% o hasta 100% de cruzamiento natural; ejemplo: cebolla, zapallo, melon, zanahoria, repollo, girasol, cacao, yuca, maiz, etc. , ‘i (La cantidad de cruzamtento natural en las plantas determina 1 La constitucién genética de las plantas: los individuos de una poblacién autogama son homocigotes para la mayoria de los caracteres; los individuos de una poblacién alégama son heterocigotas para la mayoria de los genes que controlan los diferentes caracteres. 1 Determina la estructura genetic 2.1, Reproduccién asexual Poblacion: homogénea i Planta: heterocigota, homocigota. 2.2... Reproduccion sexual. en wos "2.2.1. Normalmente autogamas .Poblacién; normalmente homogénea Planta: relativamente homocigota 2.2.2. Prevalentemente autogamaFITOMEJORAMIENTO Poblacion: reli 18 \mente homogénea Planta relativamente homocigota,, iS > Normalmente alégamas Poblacién: »: heterogénca Planta heterocigota 3. Determina en gran parte la metodologia de mejoramiento a seguir. 2.4.' CARACTERLITICAS GENETICAS DE LAS PLANTAS AUTOGAMAS Y ALOGAMAS AUTOGAMAS 1. No’ se” presenta la ‘ recombinacién genética, No intercambian sus genes con otras plantas 2. BL mejorador centra su interés por seleccionar y evaluar genotipos (el ‘genotipo es permanente 3, Mayor interés por la frecuencia de genotipos de los individuos, 4, Una planta o genotipo puede dar origen a una nueva variedad 5, No pierden vigor por autofecundacién. 6. El mejoramiento avanza -répido pero puede parar de inmediato. 7, La variabilidad genética se incrementa a través de hibridaciones artificiales, mutacién, etc 8, Las pruebas de progenie son faciles y bien definidas. ALOGAMAS Maxima tecombinacién genética, gran variabilidad genética Existe ‘poco interés por scleccionar y evaluar los individuos (el genotipo no es permanente Mayor interés por la frecuencia de gamétos de los individuos. Una nueva variedad es formada por el conjunto y recombinacion de muchas plantas 0 genotipos Generalmente pierden vigor por autofecundacién. Las ganancias son lentas pero continuas, © la recombinacién genética garantiza el progreso en el ‘mejoramiento, La variabilidad genética se origina “en forma natural por recombinacién (libre polinizacion) Las pruebas de progenie son mas dificiles y muy variables. Para determinar si una especie es alégama o autbgaina se puede seguir los siguientes pasos:SISTEMAS DE REPRODUCCION DE LAS PLANTAS. 19 Estudiar la morfologia floral. Aislar plantas y observar si producen semilla en cantidades normales. Observar el efecto de la autopolinizacién, En plantas autégamas no debe presentarse depresién. Determinar el porcentaje de polinizacién cruzada 2.5. FENOMENOS QUE FAVORECEN 4 LA POLINIZACION CRUZADA NATURAL Dioecia, Fenémeno por cl cual tas flores pistiladas y flores estaminadas estén situadas en plantas diferentes. Existe la diferenciacién sexual, Son normalmente alégamas, cuya condicion genética es la heterocigosis. Entre estas especies se encuentran el esparrago, papayo, jojoba, espinaca, palma aceitera, lupulo, ‘maribuana, alamo, ete. Monoecia. Las flores estaminadas y las flores pistiladas_se encuentran dentro de una misma planta;. Son plantas de libre polinizacién y de constitucién genética heterocigota. Ejemplo: maiz, sandia, melon, calabaza, zapallo, pepino, cocotero, higuerilla, palma africana, girasol, etc. Protandria. Fenémeno por el cual los estambres maduran antes que el pistilo; es decir, no hay coincidencia para la fecundacién; se presenta por ejemplo en la: cebolla, girasol, matz, etc. Protoginia. Los pistilos maduran antes que los estambres; ejemplo ocurre en: nogal,_palto, etc. Heterostilia. Los estambres y los pistilos ' presentan’ diferentes “tamafiosy longitudes. * Peliculas protectoras sobre la superficie del estigma, Los insectos deben perforar 1a pelicula protectora. Forma de la flor y disposicién del estigma y los estambres, en la alfalfa es necesario que Se presente el mecanismo de “tripping” (apertura mecénica de la flor por insectos) a fin de que el insecto pueda polinizar las flores cuando ellos lo tocan. Esterilidad, Las plantas presentan el évulo no fértil o cuando el polen no es viable, por lo tanto no hay produceién de'semilla. Incompatibitidad. \ncapacidad de las plantas con poten y évulos normales para producir semillas.FITOMEJORAMIENTO I. 20 Existen mecanismos que tienden a impedir la polinizacion cruzada natural entre los mas conocidos se tiene: = Lacleistogamia, 0 sea las flores no se abren. = Los’granos de polen se liberan antes de que se abra la flor, como en el caso del trigo. = Los estigmas y estambres estén protegidos por érganos florales después de que las flores se abren, protegiéndolo del polen, ejemplo: soya. =. Los estigmas se alargan a través de las columnas estaminifera, un poco después de que las anteras se abran, ejemplo: algod6n, En el tomate la polinizacién es después de que se abran las flores, pero los estambres forman un cono encerrando el estigma = La infloréscencia'se abre, pero no las flores como en la lechuga ‘También existen una serie de mecanismos florales que impiden ta autopolinizacién, ademas de la dioecia, monoccia, protandria y protoginia, se tienen otros mecanismos * propios de’ la flor, por ejemplo en centeno, las anteras sueltan cl polen fuera de la espiguilla. La heterostilia es un mecanismo que impide la autopolinizacion en flores hermafroditas, los casos més comunes son los dimorfos (estilos largos y estambres cortos ‘en “longistilios”, y estilos cortos y estambres largos en “brevistilos”. 2.6. TECNICAS Y SISTEMAS PARA CONTROLAR LA POLINIZACION peecy En, fitomejoramiento para la formacién de una nueva variedad se requiere de procedimientos y técnicas especificas, segiin la especie de que se trate y de la caracteristica que ha de mejorar. Por ello, es importante que e} fitomejorador domine tales técnicas; ‘como manipular la polinizacién de acuerdo con Jas necesidades del caso. Los procedimientos esenciales para el mejoramiento de plantas cultivadas son: 1), La autofecundacién 2), .» Blcruzamiento Los procedimientos que se utilicen para asegurar, la ‘autofecundacién o la polinizacion cruzada en plantas dependera de la especie con que se esté trabajando, de la estructura floral y.de la forma normal de polinizacion. Por ello, es esencial que el fitomejorador esté familiarizado con los habitos de floracién y polinizacién de las plantas. Si se carece de9 21 estos conocimientos es necesario. estudiarlos antes de. iniciar un , programa. de mejoramiento..' ; Control de la polinizacién: es uno-de los factores a tener en cuenta en los trabajos de mejora genética de las plantas. El fitomejorador debe aplicar el control de la polinizacién con dos fines principales: 1) Bvitar la. polinizaciéon cruzada, a fin de: no. obtener hibridos’indeseables en el material de seleccién y en la produccién de semilla comercial, Asi los cruzamientos naturales pueden evitarse en forma general de dos formas: 8) | Aislando el lote donde se formarin las cruzas (alégamas), El aislamiento puede ser por: ‘'¢- Distancias. De 500-2 800 m de distancia ‘entre otros'lotes del mismo material, + Fechas de siembra: Adelantaro rerasar Ia siembra det material gentico, de tal manera que Ia floracién no coincida con la de otros sembrados alrededor de éste, =! Barrera ariicales, Cercar el lote de cruzas con cualquier otra especie de mayor altura, a fin de evitar entrecruzamientos con el polen de -otros materiales vecinos: b) _Utilizando materiales ‘y/o implementos especiales, como bolsas de papel, Jaulas de mallas o alguna otra barrema artificial que impida la dispersion del polen (alégamas y aut6gamas)."Un mal aislamiento puede convertir a un hibrido bueno en un hibrido malo.” 2) Bfectuar polnizaciones especificas, a fin de Hevar a eabo ciertos eruzamientos 0 autofecundaciones especificas ‘que se''requieren ‘en ‘los diversos: tipos de mejoramiento, Por ejemplo, en plantas autogamas existe poca variabilidad genética, por lo’ que se requiere hacer ‘cruzamientos ‘especiales,’ programados entre lineas seleccionadas ‘para observar posteriormente la recombinacién, la segregacién y realizar laselecci6n. Por otro lado, la obtencién de lineas puras en plantas alégamas dependerd de Ia habilidad * “© para controlar la polinizacién y del tipo de flores que posea cada especie en particular. ‘Técnicas de emaseulacion y polinizacion artificial: El problema principal en el control de la polinizacién ya sea para la formacién de hibridos © de Iineas puras, consiste en colocar el polen viable 0 funcional sobre los estigmas teceptivos en el momento oportuno.FITOMEJORAMIENTO 1. 22 Generalmente, dentro’ un. programa: de mejoramiento se debe evitar las posibles autofecundaciones y los cruzamientos indeseables. Las autofecundaciones se evitan por de fe ‘ian de las anteras de las plantas femeninas antes de que maduten). Los cruzamientos indescables se evitan-utilizando bolsas u otros-materiales apropiados para aislarlos de polen extrafto. En general, el equipo utilizado en las técnicas de emasculacion y polinizacién son: pinzas, bolsas de papel encerado (glassines), etiquetus, lapiz, clips, lentes de aumento 0 lupa, engrapador, mandil, banquita, etc: El éxito de ta polinizacion depende del grado de dificultad que se presente para realizar la ‘emasculaci6n en los diversos tipos de flores, y del momento oportuno para llevar el polen viable a los estigmas receptivos. La emasculacién consiste en la remocién 0 eliminacién de los drganos masculinos (antera) de la flor, de la planta que se utilizara como hembra. En las flores hermatroditas es de gran importancia la emasculacién para realizar la hibridacion, debido a que cuando las anteras maduran, el polen cae sobre sus estigmas y ocurre la autofecundaci6n, Los procedimientos de emasculacién mas usados son: 1. Remocién de. anteras. Comunmente el mis usado, se efectia medidfe.pinzas, succién u otros medios, antes de que derrame e} polen. 2.. + Destruccién del polen por medio de calor, frio 0 alcohol: cies). Agua caliente a temperatura de 45 a 48 °C durante 10 minutos; se aplica en sorgo, arroz y algunas gramineas forrajeras, b) _Temperaturas bajas (cercanas al punto de congelacién); se recomienda para trigo y arroz, A paste ©) _ Alcohol etilico a 57%, durante 10 minutos; se aplica en alfalfa. 3. Polinizacién sin emasculacién.. Es un procedimiento efectivo, en plantas incompatibles (muchas forrajeras) y en. autoestériles, las cuales no necesitan emascularse para producir plantas hibridas. Se utiliza en la produccién de hibridos comerciales; por ejemplo en cebada, ji). 4. Bsterilidad masculina genética y citoplasmitica. Se utiliza en investigacién y en la produccién de hibridos comerciales; por ejemplo en maiz, sorgo, ete. Para el éxito de la emasculacién, es importante conocer el momento adecuado, porque si se retrasa, se.derrama.el polen y. puede causar autofecundacién. Si se adelanta, se tienen problemas para eliminar las anteras y se puede mutilar el pistil. Después de la emasculacién, las flores se cubren con bolsas de papel encerado (glassines) para protegerlas del polen extraito.SISTEMAS DE REPRODUCCION DE LAS PLANTAS. 23 Précticas de polinizacion: La polinizacién debe efectuarse cuando el estigma esté receptivo; esto puede reconocerse por la apertura de las flores y el completo desarrollo del estigma. En algunas especies las polinizaciones pueden realizarse el mismo dia de la emasculacién de la flor (por ejemplo en: soya, tabaco, algodén, arveja, etc.), en otras se retrasa de | a 3 dias; esto depende de los fenémenos de pratandria (maduracin de las anteras antes que los pstils) y protoginia (maduracién de los estigmas antes que las anteras).. La polinizacion se efectia colectando anteras maduras y esparciendo el polen sobre el estigma receptivo. El tiempo que el polen permanece viable es muy variable, dependiendo de la especie de que se trate, del ambiente y de otrosffctores. Por ejemplo: ‘© Enaltas temperaturas, el polen permanece viable sélo unos minutos (trigo y avena) © unas cuantas horas (de 3 a 4 para el maiz). ‘© En Optimas condiciones el polen puede durar de 6 a 10 dias (maiz y cafia de azuicar). * El polen de la planta datilera ha permanecido able hasta por 10 alios. En general, fa viabilidad del polen puede conservarse a bajas temperaturas y humedad relativa alta, Asimismo, como la floracién de la mayoria de las plantas ocurre por la mafiana, se procede a recolectar polen y a efectuar las polinizaciones de inmediato (maiz), a fin de lograr mejores Exitos, peo en otras plantas (avena) es mejor por las tardes; en dias ealurosos y brillantes se tiene también mayores éxitos. La polinizacién de la mayorla de las especies vegetales se realizan a mano, pero en algunos casos se utilizan insectos como polinizadores, por ejemplo, en alfalfa, trébol rojo, haba, etc. Para la formacién de hibridos comerciales en grandes volimenes se usan lotes aislados donde no haya contaminacion de otro poten; como el caso del matz y sorgo, se usa el desespigamiento o las lineas androestériles. 2.7. ESTERILIDAD La esterilidad, se caracteriza porque los gametos femeninos y masculinos no son funcionales debido a ciertas aberraciones cromosémicas, acciones génicas 0 influencias citoplasmaticas que producen el aborto o la modificacién de flores enteras, estambres 0 pistilos, lo que impiden el desarrollo del polen, del saco embrionario o del endospermo.FITOMEJORAMI 24 ANDROESTERILIDAD: El tipo particuiar de esteriiidad que inicress a los tic androesterilidad, que es un fenémeno por el cual los gametos masculinos no son funcionales debido a efectos de genes mutantes, de factores citoplasméticos o por efectos combinados de ambos. Las plantas androstériles aparecen espovddicamente en poblaciones tanto de especies autogamas como alégamas, como resultado posiblemente de mutaciones en cualquiera de Jos miiltiples loci que rigen las etapas vitales para la formacién de! polen o bien porque las anteras no liberan el polen, Estos mutantes son, sin duda, perjudiciales en las poblaciones naturales. : - La androestérilidad es muy ‘itil en el fitomejoramiento, porque proporciona un medio muy comodo de castrar plantas genéticamente, evitando la emasculacién artificial en la produccién comercial de hibridos, Las plantas androestériles facilitan el aprovechamiento de la heterosis en la produccién de semilias de algunas plantas tales como: maiz, sorgo, trigo, cebolla, zanahoria, etc. 'ambién facilitan la seleccién recurrente en autdgamas. De, acuerdo con. Ja. forma como se controtan, los. efectos genéticos y los mecanismos hereditarios del citoplasma sobre la androesterilidad, ésta se ha dividido en tres categorias para su estudio: .- Androesterilidad genética . Androesterilidad citoplasmatica ‘Androesterilidad genética-citoplasmatica ere 1. ANDROESTERILIDAD GENETICA: Este tipo de androesterilidad esté controlada por un solo gen localizado en los cromosomas (miicleo), casi. siempre recesivo y de herencia simple, Por ello, es necesario {que se presente en forma homocigota para que exprese la androesterilidad ; de lo contrario tendremos todos los individuos fértiles por el efecto de dominancia, ya que siempre se tendran individuos heterocigotes, En este caso, es importante identificar a los individuos androestériles por medio de genes marcadores, a fin de eliminar a los machos fértiles de la linea y evitar una posible fecundacién. La esterilidad puede ser debida al aborto del polen, o de las anteras, 0 falla en la dehiscencia de las anteras. La androesterilidad genética, generalmente se produce por mutacién: Mutacién MsMs —————— _ ms ms Fertil estéril25 Una vez detectada la planta androestéril, debe ser cruzada inmediatamente con una planta fértil, que puede ser heterocigota (Ms ms) u homocigota (Ms Ms) de la misma variedad, con el fin de conservar el gen recesivo de la androesterilidad. 2 Sd 50% Ms ms amsms x Msms fertil esteril fértil, ~~» 50% ms ms estéril O bien: msms = x = MsMs_|9———100% Ms ms estéril fértil fértil La semilla heterocigota Ms ms constituye el material de reserva del gen “ms” y es guardado en los bancos de germoplasma, Este tipo de androestrilidad no es usado en la produccién comercial de semilla hibrida debido a la dificultad de mantener el gen “ms” en forma homocigota, 5 Para obtener semilla hibrida a través de androesterilidad, se siembran las lineas androestériles en forma alternada con los individuos que se desean utilizar como machos. Las plantas fértiles eben eliminarse tan pronto como se les reconozca visualmente, o tan pronto como manifiesten la caracteristica del gen marcador, sin embargo, se debe cxaminar cuidadosamente las flores, a fin de eliminar todas aquellas plantas que estén produciendo polen, pues no siempre sera posible desechar las plantas fértiles antes de la polinizacién. La androesterilidad genética se ha encontrado en maiz, cebolla, remolacha, trigo y otros. 2. ANDROESTERILIDAD CITOPLASMATICA: Predomina en alégamas. Este tipo de estérilidad masculina depende de factores citoplasmaticos (citogenes o plasmagenes). Existen plantas con un tipo especial de citoplasma que son androestérilgs pero pueden producir semilla cuando estén presentes las plantas polinizadoras adecuadas. En este tipo de esterilidad masculina no intervienen factores genéticos nucleares salvo cuando entran a modificar el citoplasma para restaurar la fertilidad., se produce por mutacién asi: CN | mutacion s Fertil estérilFITOMEJORAMIENTO 1. 26 Una vez detectada la androesterilidad citoplasmatica se debe cruzar con una planta fértil de la misma variedad con el fin de aumentarla y almacenarla en los bancos de germoplasma para su posterior utilizacién. 2 8 Os| x [On [Os fertil estéril El hibrido F; sera androestéril ya que el citoplasma del hibrido se deriva casi por completo ameto femenino. Cuando el mejorador désée incorporar Ia androesterilidad citoplasmatica a un material de su predileccién, simplemente utiliza el retrocruzamiento: g 3 Os x On estéril féniil (padre recurrente) 50% del padre Os x On recurrente estéril fértil 75% del padre Os x On recurrente estéril fértil 87,5% del padre Os recurrente. estéril y asi sucesivamente hasta lograr recuperar el 99,9% del padre recurrente.SISTEMAS DE REPRODUCCION DE LAS PLANTAS. 27 El mantenimiento de estas lineas es muy facil, pues solo se tiene que hacer el cruzamiento entre lineas androestériles y una fértil que tenga el mismo genotipo, con Ia excepcién de que el macho fértil tiene el citoplasma (N). La androesterilidad citoplasmatica es muy itil en ciertas plantas ornamentals, debido a que toda la descendencia de las plantas androestériles es también androestéril cualquiera que sea El polen utilizado y por Io tanto no dardn semillas, Estas plantas sin semillas tienden a mantener Ia flor durante més tiempo que las plantas semilladas y as flores permanecen frescas mas dias. ‘También este tipo de androestérilidad es itil para la produccién de hibridos sencillos en algunas plantas cultivadas en las que se utilizan alguna parte vegetativa de la planta como producto comercial, Es decir, tiene muchas ventajas en plantas ornamentales, debido a que toda la descendencia de las plantas androestériles también es _androesteril, independientemente del polinizador usado. Estas plantas por mas tiempo las flores y permaneciendo mas frescas durante més dias. También es til para la produccién de hibridos simples y dobles en cebolla, remolacha, trigo, sorgo y maiz, principalmente. . ANDROESTERILIDAD GENETICO-CITOPLASMATICO: El sistema requiere de genes de esterilidad en el citoplasma y de genes restauradores en los cromosomas, En general los genes restauradores dominan a los no restauradores. Este tipo de esterilidad se debe a la interaccién entre un gen recesivo (ms) y un factor citoplasmatico (N). Generalmente se produce asi: O »|——+|O s| —— |@ s fértil a estéril fertilFITOMEJORAMIENTO 1. 28 Se ha comprobado que los polinizadores que producen hibridos fértiles, llevan genes que pueden restaurar la aptitud de producir polen en plantas con citoplasms est x a ‘fértil Fs féntil Existen los siguientes casos de androesterilidad genético-citoplasmitico: | CITOPLASMA | - NUCLEO N - MsMs sooo Ne shone o Mems N = msms s ~ MsMs s = Msms 8 - msms___gs- androestéril Para que las plantas sean macho estériles o androestériles debe existir la interaccién entre el factor genético ms ms y ¢l factor citoplasmatico S. Cuando las plantas androestériles son cruzadas con plantas fértiles se obtienen los siguientes resultados: )SISTEMAS DE REPRODUCCION DE LAS PLANTAS. 29 ANDROESTERIL FERTIL. S—ms ms x N= MsMs ———® S- Ms ms {100% fértil) S—msms x N- Ms ms

X F, S—msms N-msm 100% estéril linea B Si la progenie de este cruzamiento fuese 100% estéril, entonces la planta probada de Red Creole seria N-ms ms, semillas provenientes por autofecundacién a partir de esa planta probada formard la linea B (N ~ ms ms). Obtencién de la linea A en la variedad Red Creole Utilizando la progenie F) del cruzamiento anterior se procede, por retrocruzamiento a producir Ja lia A que serd igual a la linea B, excepto que seré androestéril (isolinea), Red Italian X Red Creole S—ms ms . N-msms 50% Red liaian S—ms ms x N- msms 50% Red Creole 75% Red Creole 7” 25% Red Italian —_, S—ms ms x N- ms ms 6,25% Red Italian => S— ms , Creole ms 93,75% Red a Linea AOCLSLIIIIIIIIILZIIIIIIIIIII COCCOCEC SES CCCCCCCCECECEe SISTEMAS DE REPRODUCCION DE LAS PLANTAS. Mantenimiento de la linea A: 31 Linea_A Linea B Red Creole x Red Creole S- ms ms N-msms Red Creole x Red Creole S—msms N- ms ms Ete. Produccién de la semilla hibrida: “e “4 Linea A (2 ) Linea R (3) Red Creole S—ms ms N-Ms Ms Hibrido S— Ms ms Féstil |FITOMEJORAMIENTO 1. 32 Las plantas macho estériles pueden ser identificadas fenotipicamente de dos forma: 1. Examen en el campo : las plantas androestériles poseen las anteras de menor tamafto y arrugadas. 2, Examen microscépico: cuando el polen es tratado con acetocarmin y observado ajo el microcépio se puede tener dos posibilidades: polen fértil es coloreado y Henoy el polen estéril no se colorea y es vacio Las principales ventajas de la androcsterilidad son: a) Se utiliza con bastante éxito para la producciéncomercial de semilla hibrida, se evita asi la emasculacion. b) Mejora las posibles formas y proporciones de recombinacién disponibles (principalmente en autogamas). Las principales desventajas de la androesterilidad son: a) La incorporacién del gen o genes de esterilidad a una determinada linea es un proceso lento y exige mucho cuidado. b) La presencia de modificadores puede influir en la precision del mecanismo de ta amdroesterilidad. ©) Las plantas con androesterilidad genética pueden producir polen en ciertas condiciones ambientales. 4) _ Esdificil el mantenimiento de progenitores. c) La utilizacién de un ‘solo gen en forma intensiva ocasiona un desequilibrio ecoldgico, como por ‘ejemplo causa enfermedades (matz: Helminthosporium maydis). 2.8. INCOMPATIBILIDAD Es la incapacidad de las plantas, con polen y dvulos viables de producir semillas debido a algin impedimento fisiologico que impide la fecundacién o fertilizacion. La incompatibilidad puede operar en cualquier estado entre ta polinizacion y la fecundacién En repollo, rabano y centeno, el polen generalmente no germina y si germina €l tubo polinico no puede penetrar a través del estigma. En otras especies, el polenSISTEMAS DE REPRODUCCION DE LAS PLANTAS. 33 germina, penetra lentamente pero no alcanza el ovario a tiempo; y en otras especies el poten germina, penetra a través del estigma, pero en el momento de ocurrir la fecundacién los dos gametos (? y 3) se rechazan. La mayor importancia que tiene el fendmeno de incompatibilidad es que hace que las plantas tengan una polinizacién cruzada forzada, lo cual evita la consanguinidad de las especies. Un tipo especial de incompatibilidad es la autoincompatibilidad que se caracteriza por la imposibilidad fisiologica, bajo control genético, de producir fruto por autofecundacién, En plantas con flores la autoincompatibilidad, se caracteriza por el rechazo del pistilo (6rgano femenino) al polen (gameto masculino) procedente de la misma planta JUSTEMAS DE INCOMPATIBILIDAD: En las especies hermafroditas se presentan diversos sistemas de ingompatibilidad controlados genéticamente, los cuales obligan a la polinizacién cruzada y evitan la autogamia y, al mismo tiempo, defenderse de la pérdida y disminucién de la capacidad de adaptacién que se expresan en la descendencias consanguineas. Ademés tiene Ia ventaja particular de que todas las plantas pueden producir semilla, por tanto, contribuye de forma directa en la propagacién de la especie. Se distingue dos sistemas de incompatibilidad: el heteromérfico y el homomérfico. 1. Sistema Heteromérfico. Se basa en diferencias morfoldgicas de las flores de diferentes plantas. En Primula vulgaris, las anteras y los estigmas pueden ocupar dos posiciones complementarias en flores diferentes. Estas especies de Primula exhiben, también dimorfismo con relacién al tamafo de los granos y las células estigmaticas. Plantas Tongistilas tienen células estimaticas grandes y granos de polen pequefios, mientras que las plantas brevistilas son portadoras de células estigmaticas pequefias y granos de polen grandes Este caricter es controlado por un solo locus con dos alelos Sys, los cuales condicionan dos genotipos Ss (brevistila) y ss (longistila). El genotipo SS es deletéreo. Los dinicos cruzamientos totalmente compatibles son: Brevistilas x Longistilas Ss 88 Longistilas x Brevistilas ss 8FITOMEJORAMIENTO I. 34 ‘Ambos eruzamientos segregan' para dar una descendencia constituida por igual némero De plantas longistilas y brevistilas Ss x ss 8s x Ss ‘ASs + ss YaSs +.% 88 Los granos de polen que conticnen los alelos S os procedentes de una planta brevistilas (Ss) son compatibles sobre estigmas de una planta longistila (ss) y similarmente, el polen s aportado por una planta longistila es compatible sobre una planta brevistila (Ss), pero ambos tipos de polen Sy $ resultan débilmente compatibles sobre los estilos Ss y ss cuando proceden, respectivamente de genotipos Ss -y-ss 2. Sistema Homomérfico.. Esta incompatibilidad, no se basa en diferencias morfolégicas de Jas flores, sino en la constitucién genotipica de la planta, especialmente en el genotipo del gametofito 0 esporofito. En ste sistema se distinguen dos tipos de incompatibilidad y son: 2) Tipo gametofitico. La incompatibilidad resulta de la interaccién entre el polen haploide y el estilo diploide y se manifiesta por la inhibicién total o parcial del crecimiento ide! tubo polinico en su. propio estilo 0 en otto estilo portador del mismo alelo: Se encuentra controlada, generalmente por un solo locus S (locus de incompatibilidad) caracterizado porque tiene un gran namero de formas alélicas: Si, Sa, $s.... Sn (serie alélica mmaltiple).SISTEMAS DE REPRODUCCION DE LAS PLANTAS. 35 Si el grano de polen contiene, por ejemplo el alelo $;, éste no crecera normalmente en el estilo diploide de una planta portadora de! mismo alelo. Asi, si una planta S1 S: es polinizada por su propio polen o por el polen de otra planta S) S2, ningin grano de polen alcanzaré a los évulos a tiempo para efectuar la fecundacién. Los alelos de incompatibilidad del estilo, no exhiben dominancia ni cualquier otra forma de interaccién interalélica, existiendo por lo tanto, completa independencia de accién en el estilo diploide. El sistema gametofitico da lugar a tres tipos de polinizacién: 1. Incompatibilidad completa; ocurre entre plantas con igual genotipo de incompatibilidad, aqui se incluye la autopolinizacion. Ejemplo: SiS: x Si Sz 100 % incompatibilidad Si Si x 98) S) t 100% incompatibilidad en la polinizacién de un homocigote cualquiera (como padre) con un heterocigote (como madre) que tenga un alelo comin con el homocigote. SiSr x SiS 2. Medianamente compatible. La mitad del polen es compatible, cuando las plantas tienen un alelo de incompatibilidad comin, Ejemplo: SiS, x Si Ss | SiS; + S28JMEJORAMIENTO 1. 36 3.) «Todos compatibles,. Cuando todo el polen es compatible, las plantas tienen alelos diferentes. Ejemplo Si Sz x Sa Sq SyS3 +:SpSs + 8,844. 825, , El tipo gametofitico se encuentra en leguminosas, solandceas y algunas gram{neas. OO 2 2 Incompatible Compatible 50% 9 8 g 6g SiS2, XSi 82 Siz X_ SiS 5345183 No fecunda’ Sahai & X 53-8055" SiSs S28;SISTEMAS DE REPRODUCCION DE LAS PLANTAS. 37 b) ‘Compatible 100% 2 é' SiS. X_ S3Sy SiSsSiS4 S684 : / Figura 6: Ejemplos de incompatibilidad gametofitics. Tipo esporofitico. Se parece al gametofitico en que existe un solo gen S con alelos miultiples que lo controlan genéticamente. Difiere del sistema gametofitico en que la reaccion de incompatibilidad es impartida al polen por Ia planta a que éste pertenece. Adems, en el sistema esporofitico puede ‘presentarse alelos con dominancia, accién individual 0 competencia en el polen o en el estilo de acuerdo con las combinaciones alélicas implicadas. : En cacao, la incompatibilidad esporofitica est gobemada por un locus simple S con cinco alelos multiples, por lo menos, con el siguiente orden de dominancia: Si > S2 = S3 > S4 > SSFITOMEJORAMIENTO 1 38 ‘Ademés se ha comprobado que la reaccién de incompatibilidad no se produce en el estilo, como sucede en otras especies, sino dentro del saco embrionario. ‘También existen dos loci simples (A y B) con dominancia completa que actian como precursores necesarios para que se dé la incompatibilidad. ‘Algunas reacciones de incompatibilidad, en cruzamientos entre varios genotipos de cacao, son las siguientes: SiS. x Si Sr S)S. x S)Ss SiS. x S38 | 0% incompatible }05% incompatible 100% compatible Para explicar la reaccion de incompatibilidad se han sugerido dos mecanismos: un mecanismo de estimulacién complementaria y otro de reaccién inhibidora. Por el primer mecanismo se supone que los tubos polinicos compatibles crecen més répidamente debido a que son estimulados por una sustancia en el estilo, que es complementaria de los productos transportados por el polen, Se supone que los tubos incompatibles se desarrollan més Jentamente debido a que faltan las sustancias promotoras del crecimiento o posiblemente a que las que se presentan en los tubos polinicos no son complementarias a Jas existentes en el estilo. Por otra parte, la inhibicién de los tubos polinicos incompatibles lleva consigo la accién de un inhibidor que iinicamente es especifico contra los granos de polen o los tubos polinicos que tienen los. mismos alelos que se hallan presentes en cl estilo. La mayor partye de los hechos observados soportan Ja tesis de la presencia de una operacién delimitada por un sistema inhibidor de tal tipo que tiene muchos aspectos en. comin con la reaccién que se presenta en los animales de antigeno-anticuerpo. La semejanza existente entre los sistemas de incompatibilidad y las reacciones antigeno- anticuerpo ha’ sido estudiada en Petunia. Los antisueros obtenidos bajo la influencia del, polen procedente de cuatro genotipos de diferente’ incompatibitidad ' proporcionan ta eacci6n de las precipitinas con otros estractos de polen, pero !a reaccion fue més intensa ‘cuando ambos alelos eran homélogos a los estractos de polen y el antisuero. Ademas, el antisuero que habia sido totalmente obsorbido por extractos heterdlogos dio reaccién ‘inicamente con estractos que tenjan alelos S omim con el antisuero absoluto. Ambas observaciones sugieren que los extractos de polen procedentes de distintos genotipos “tienen diferentes propiedades antigenas.SISTEMAS DE REPRODUCCION DI 39 2.9. PRODUCCION DE SEMILLA HIBRIDA LISANDO LA AUTOINCOMPATIBILIDAD El uso de la autoincompatibilidad en la produccién de semilla hibrida comercial esta limitada a muy poces cultivos, principalmente en Brassicaceas y Compositaceae. En las Brassicaceae, la autoincompatibilidad esta condicionada por el locus S, con alalelismos miltiples. Es un locus altamente polimérfico: decenas de diferentes formas alélicas ya han sido descritas, Sin embargo, una planta determinada solamente puede presentar 2 alelos como maximo. Ejemplo: Sa Sb, Se Sd, Sk Sk, Una planta autoincompatible realmente no produce semilla cuando sus flores son autopolinizadas; de aqui la utilidad en 1a produccién de semillas hibridas, Surge entonces, la pregunta: ¢ como obtener semillas de una planta autoincompatible para poderla usar como linea parental de un hibrido?. La respuesta seria, polinizando botones florales cerrados con polen cosechado de flores abiertas de la misma planta. Asi, por ejemplo: si en una inflorescencia fuesen autopolinizados botones florales cerrados y flores abiertas, se puede presentar la siguiente situacién, al contar el numero de semiilas por silicua Numero de semillas ps Plantas Botones florales Flores abiertas Reaccion 1 2 18 Compatible 2 20 1 Incompatible 3 2 23 Compatible 4 18 4 Incompatible (débil) 5 18 0 Incompatible (fuerte) Solamente las plantas 5 y 2 serfan adecuadas para la produccién de hibrides por autoincompatibilidad. Pero, no basta que una planta sea autoincompatible para ser usada como progenitor en la produccién de hibridos, es necesario que todas las plantas de su progenie autofecundadas no solo autoincompatibles, sino también incompatibles entre si Una de las limitaciones del método, es que la mayoria de las plantas obtenidas de poblaciones de polinizacién abierta son heterocigotas, y la obtencién de lineas homocigotas a partir de éstas es un proceso trabajoso y de mucha duracién. En general, dura dos afios como minimo, para identificar una planta autoincompatible, adicionando un afio més para la confirmacién y para el incremento de la semilla (hecho manualmente, por polinizaciones en botén). Ademas se gastan cuatro afios mas para iniciar la etapa piloto de obtencién de semillas hibridas.FITOMEJORAMIENTO 1, 40 LA INCOMPATIBILIDAD EN EL MEJORAMIENTO La autoincompatibilidad, ya sea gametofitica 0 esporofitica, presenta dos perspectivas contrastantes para el fitomejorador: a) Por un lado, es decepcionante no poder obtener lineas homocigaticas. b) Por otro, la autoincompatibilidad es un medio de hibridar dos materiales sin necesidad de emascular y sin tener que hacer uso de la esterilidad masculina genética o citoplasmitica La incompatibilidad en general es un mecanismo que obliga la polinizacién cruzada y evita la consanguinidad, factor que ocasiona la pérdida de vigor y, por consiguiente, reduce la capacidad de adaptacién en las descendencias consanguineas. Las especies con autoincompatibilidad esporofitica usualmente presentan polen trinucleado y exhiben una falta de germinacién del grano de polen, o bien, del crecimiento del tubo polinico con el estigma. Este sistema es ti! para producir semilla hibrida en la col, brocoli y otros vegetales con incompatibilidad esporofitica En la revista Mundo Cientifica La Recherche, reporta que a lo largo de la evolucién, las plantas con flores (angiospermas)) han desarrollado dispositives morfolégicos fisiolégicos que han obligado ta polinizacién cruzada, es decir, la fecundacién de una flor por el polen de otro individuo, Estos dispositivos permitieron superar diversas crisis que podrian haber provocado su desaparicién de la superficie del globo y han jugado un gran papel en su expansion sobre la tierra, Mas del 95% de las especies vegetales son hermafroditas: poseen a la vez Organos masculinos, los granos de polen, que son producidos por las anteras, y Organos femeninos, que corresponden a los pistilos. Ademas, e1 90% de los granos de poien quedan diseminados en un radio de cuatro metros alrededor de las flores. Estas caractcristicas han hecho de que las plantas con flores vivan en comunidad, normalmente habrian tenido que favorecer la autofecundacién y la consanguinidad, y provocar su desaparicion por falta de variabilidad genética, Sin contar las diferencias de madurez sexual entre érganos masculinos y femeninos, Los dispositivos fisioldgicos que impiden la autofecundacidn son esencialmente la autoincompatibilidad y la esterilidad masculina o esterilidad polinica.APAREAMIENTO EN LAS PLANTAS. 41 Capitulo 3 APAREAMIENTO EN LAS PLANTAS 3.1, FORMAS DE APAREAMIENTO Son formas de cémo se aparean los individuos en una poblacién para producir su correspondiente descendencia Es de suma importancia conocer 1a forma dé apareamiento de los individuos en una poblacién, por la influencia que tiene en la composicién genética, principalmente en la proporcién de alelos, combinacién de genes, el tamafio de la poblacién y el efecto de las fuerzas de seleccién, migracién y mutacién, 1 Apareamiento al azar. En la reproduccién sexual de una poblacién de plantas alégamas se dice que cl apareamiento es al azar., con respecto a uno o varios caracteres. Cuando todos los individuos de la poblacién tienen las mismas probabilidades de intervenir en los cruzamientos como progenitores. Se usa el término de panmixia cuando el apareamiento es totalmente al azar dentro de una poblacién infinita. Induce a la heterosis. Aparcamiento fenotipico positivo 0 asortativo. Entre individuos semejantes por sus cualidades o funciones( Assortive Mating). Induce lentamente a la endogamia. Ejemplo: apareamiento entre plantas altas x altas o entre precoz x precoz. Apareamiento fenotipico negativo. Cruzamientos entre individuos diferentemente opuestos. Ejemplo; plantas precoz x tardio 0 alto x bajo Endogamia (consanguinidad, en animales). Forma de apareamiento entre individuos més 0 menos emparentados. En las plantas monoicas la endogamia es maxima cuando ocurre la autofecundacién, pero se pueden presentar diferentes sgrados de endogamia en atencién al parentesco entre el conjunto de progenitores 0 el namero de ellos. La autofecundacién induce répidamente a la endogamia en alégamas. La cebolla y Ja alfalfa responden de manera diferente: en la cebolla es menos notable el efecto que en Ia alfalfa, En la zanahoria el efecto es muy dristico, otras especies como girasol, centeno y cucurbitaceas son muy poco afectados por la autofecundacién, es decir son tolerantes. Apareamiento por hibridacién cruzamiento, Generalmente el apareamiento es forzado entre individuos que no tienen grados de parentesco. En este sistema no hay ancestros comunes, en muchas generaciones. Se induce a la heterosis.FITOMEJORAMIENTO 1. 42 3.2. CRUZAMIENTOS es el acto de fecundar gametos femeninos (dvulos) de un individu con gametos { ele.) procedentes de otro individuo. ‘También es { Mamado hibridacién, Cru Tipos de eruzas: a) Cruza natural, Es \a polinizacion en condiciones naturales, entre plantas cuya constitucion genética es diferente. Produce variabilidad en las poblaciones y esto ‘ocurre en plantas de libre polinizaciOn (alégamas), b) —Cruza fraternal, Se efectiia ene plantas de una misma linea, variedad, ecotipo, | ete. ES decir, es la cruza entre individuos hermanos. Se usa generalmente para incrementar 1a semilla de progenitores (Vineas) de hibridos y/o inerementar a semilla de variedades mejoradas cc) ;,Cruza regresiva, Se realiza entre indiyiduos de una generacién filial (P!) y el progenitor homocigote recesivo para el par o pares de genes. Permite descubrir el genotipo de un fenotipo (homocigote o heterocigote), Ejemplo: BB bb x ’ F, Bb x bb % Bb : % bb 50%: 50% Ciiando la proporcién es ¥% %%4,, el individuo es heterocigote, si es 1 (100%) es __ homocigote dominante, Ejemplo: BB BB x 4 FR BB x bb { Bb 100% 4) Retrocriza, Consiste en cruzar la Fy con cualquiera de sus progenitores,APAREAMIENTO EN LAS PLANTAS. 43 ©) Cruzas reciprocas, Se efectian entre dos plantas (Iineas, variedades, ecotipos, etc.), en las que el progenitor masculino de una cruza es el progenitor femenino en la otra cruz, Ejemplo: g é F g é E x F y x E Si no existe efectos maternos (herencia citoplasmatica u otros), entonces ExF = FxE 1) Cruza mestizo. Se realiza entre lineas aulofecundadas y un progenitor comin como polinizador (variedad, hibrido 0 Kinea). Se usa para determinar a habilidad combinatoria general y/o especifica de las lineas en estudio; es decir, para descubrir tos genotipos sobresalientes en rendimiento y caracteres agronémicas deseables. 2) Cruza simple. Cruzamiento entre dos genotipos diferentes, en general entre Iineas endocriadas, denominadas hibridos simples, Sirven para formar cruzas dobles. 1h) Cruza triple. Cruzamiento entre un hibrido simple (F;) con una tercera Iinea Denominado hibrido triple, se usa en siembras comerciales de grano. i) Cruza doble. Cruzamiento de dos hibridos, denominado también hibrido doble. Utilizado ampliamente en la produccién de semilla hibrida en maiz, sorgo, trigo, etc, i) Cruzas miiltiples. Cruzamientos entre més de cuatro \ineas genéticamente diferentes. Se usa en alégamas para formar variedades sintéticas, y en plantas autégamas para formar los cruzamientos-miiltipleselijemplom ' Ex G Hx Ix kK Lx LL | | | | EG x HI JK x LLL. \ | EGHI x JKLLL | EGHUKLLL Hibrido miltipleFITOMEJORAMIENTO I 44 En plantas alégamas, por ejemplo, el cruzamiento de cinco o seis Iimeas a través de cruzas posibles en un lote aislado forma una variedad sintética. k) _Crvvas dialélicas. Cruzamientos posibles entre un grupo de lineas, variedades, ecotipos o razas. Se utilizan en el mejoramiento genético de plantas para determinar Ta habilidad combinatoria especifica entre lineas, es decir, para determinar la capacidad productiva entre el cruzamiento de dos Iineas (hibridos). Ejemplo: }s Cuadro 1: Cuadro de cruzas dialéticas ple|lFrla|u p|~| pe| pr DH e| ep|_2| EF EH F| eo] te |Z FH c| cp] ce | Gr GH H| nD] HE |. HF w El numero de eruzas posibles (CP) se puede calcular a través de ta siguiente formula: cee 2 | | n(n- 1) ‘Al sustituir los datos de acuerdo a la figura 6, obtenemos: 5(5.-.1) 20 ce = ———— 2 = 10 cruzas posibles 3.3. ENDOGAMIA El concepto de endogamia o consanguinidad se origina del hecho de que muchas veces los individuos que se aparean son parientes Endogamia: proceso de cruzamiento entre individuos emparentados.APAREAMIENTO EN LAS PLANTAS. 45 Ejemplo |: A x B B j c D x E w La planta W es endocriada puesto que sus progenitores D y E son Medios Hermanos. Me \/ \é La planta X es enddgama 0 endocriada Porque sus progenitores’S y T’ estén enparentados: son Medios Hermanos. F G Lf H K La planta K és endégama o endocriada porque sus progenitores G y H ‘estén emparentados: son Hermanos Completos. Ejemplo 2: Ejemplo 3:FITOMEJORAMIENTO 1. 46 EFECTO DE LA ENDOGAMIA = Provoca un aumento en la homocigocidad promedia, en todos tos loci del genoma = En plantas el proceso de autofecundacién o retrocruzamiento sucesivo con un padre recurrente, conducen a un grado fuerte de endogamia. MEDIDA DE LA ENDOGAMIA Se mide a través del Coeficiente de Endogamia (F), el cual puede definirse a partir del siguiente razonamiento Considérece un locus homocigoto con dos alelos de un individuo endogamo: Si los alelos son idénticos por descendencia, es decir si son copias derivadas por replicacién del ADN de un unico alelo en la poblacién parental que origin6 el individuo ‘endégamo, entonces el individuo se denomina AULOCIGOTA para este locus, Si los dos alelos no son copias de un mismo alelo de la generacién ancestral, se denomina elelos independientes y el individuo sera ALOCIGOTICO para ese locus (Vallejo, 1990), En otras palabras, un individuo homocigética puede ser autocigético 0 alocigético ‘Autocigotico es cuando el individuo diploide homocigoto presenta dos copias idénticas de un mismo alclo. Alocigético ¢s cuando el individuo diploide homocigotico cs formado por copias de genes diferentes: es decir, tiene origen diferente. EI concepto de endogamia se refiere solamente a los autocigotas, porque provienen de aulofecundacién, Los alocigotos pueden venir de autofecundaciones 0 cruzamientos. El Coeficiente de Endogamia F, cs definido como la probabilidad de que un individuo diploide lleve alelos idénticos por descendencia y mide la cantidad de autocigocidad de una poblacién en relacién a la poblacién ancestral, F == 0. en poblaciones alégamas (heterocigotas) F ==> 1 enpoblaciones autogamas (homocigotas) La endogamia altera las frecuencias genotipicas de la poblacién, pero no altera su frecuencia génica, por lo tanto la endogamia no es considerada como un método de mejoramiento. Alternando las frecuencias genotipicas de la poblacién, la endogamia produce cambios en la media y en la variacion del cardcter.APAREAMIENTO EN LAS PLANTAS. 47 Cuadro 2. Frecuencia genotipicas en funcién de Ia endogamia Frecuencias genotipicas en especies GENOTIPOS Intermediarios Alégamas Autégamas @< F<1), (F = 0) (Fe=1) Alocigéticas Autocigéticas Ay Ar patry +, of Pp P AL Aa 2pq(1-F) + 2pq 0 Ay Ad x (14F) + q g q TOTAL 1 1 1 P-F(AL) anf (Ar) Observe que las frecuencias genotipicas dependen de las frecuencias génicas (p yq) y del coeficiente de endogamia F. ENDOGAMIA DEBIDO A LA AUTOFECUNDACION Las especies cultivadas presentan diferentes grados de autofecundacién natural. Especies alégamas como la cebolla, zanahoria, matz, girasol presentan porcentajes casi nulos de autofecundacién natural. El algodén y la berenjena presentan porcentajes mas del 50% de autofecundacién natural. Especies autégamas como el tomate, frijol, soya y arroz:presentan alrededor del 100% de autofecundacién natural ‘A medida que el porcentaje de autofecundacién natural aumenta, mayor seré el grado de endogamia natural en la poblacién. Esta relacién se presenta en la siguiente formula: Donde W = porcentaje de autofecundacién natural (W =0 para especies aldgamas y W = 1 para autégamas).FITOMEJORAMIENTO 1. 48 Conociendo el porcentaje de autofecundacién natural de una especie, es posible estimar F y luego substituyendo en las ecuaciones en tabla 1 se encontrarfan las frecuencias zenotipicas en la poblacién. A partir de las frecuencias genotipicas se puede estimar la ‘media, varianza y covarianza para los diferentes caracteres. CALCULO DEL COEFICIENTE DE ENDOGAMIA EN GENEALOGIAS mar la endogamia del individuo W, de la siguiente gencalogia Ejemplo: M N R \ / s Ww Fw= (4) (1tBm) + (4) (14 Fa) Si Fm = Fue (AP tC uv Generalizando tenemos: Fy si (4)™ (it Fad Donde: ‘Ai ancestral comin, cuyos genes pueden juntarse posteriormente en homocigosis ni =ndimero total de ancestrales que se encuentran en cada recorrido. Enel célculo de endogamia en genealogias debe tenerse en cuenta los siguientes puntos a, Tdentificar todos los ancestrales comunes. b. | Se debe conocer el coeficiente de endogamia de cada ancestral comin.SS APAREAMIENTO EN LAS PLANTAS. 49 c. _ Contar el nimero de ancestrales del recorrido. d. “Al realizar el recorrido no se puede pasar dos veces por un mismo ancestral y tas flechas pueden cambiar la direccién, una sola vez. COMPOSICION DE LAS POBLACIONES DERIVADAS DE HIBRIDOS (EFECTO DE LA ENDOGAMIA) La composicién de las poblaciones derivadas, después de una hibridacién, y seguido por autofecundaciones sucesivas esté condicionada por: a) —_Niimero(n) de pares de genes heterocigotes de F). b) —_Niimero de generaciones de autofecundaciones, ©) Tamafio de la poblacién en cada generacién. , La composicién de las poblaciones segregantes se puede estudiar desde dos puntos de vista: 1+ Proporcién de individuos homocigotes o de heterovigotes en la generacin F mvt para n nimero de pares segregantes. 2. Proporcién de homocigotes para 0, 1, 2 hasta n o de heterocigotes para n a 0 después de m generaciones de autofecundaciones sucesivas Ejemplo, considerando el caso | Si Fy; es Aa después de 3. generaciones (m) segregantes o en Fy se tiene In siguiente composicién:FITOMEJORAMIENTO 1. 50 GENERACION (m) GENOTIPOS Rel. PORCENTAJE Heteroc Homoe. Fim =0 Aa 100 0 a { NN AA Aa aa Fpm= 1 25% 50% 25% 25% 12.5% 12.5% 25% ¥ \ AA Aa aa Fy m=2 37.5% 25% 37.5% V4 25 15 37.5% I 6.25% | 37.5% AA Aa aa Fym =3 43.75% 12.5% 43.75 V8 12.5 87.5 Se observa en F*: 5 v Heterocigota = 1/8 = 1/28)= 1/2™ 'm = niimero de autofecundaciones o de generaciones Segregantes 27-1 v2" = Proporcién de homocigotes para el locus Aa = Qe También se observa que en cada generacién de autofecundacién se reducen los heterocigotes en un 50%, el nimero de genotipos a partir de F2 es constante, y en la generacion F2 ocurre el mayor niimero de combinaciones.} | APAREAMIENTO EN LAS PLANTAS. 51 UTILIZACION DE LA ENDOGAMIA Los cruzamientos consanguineos son efectuados con el objetivo de fijar caracteres __— deseables, partiendo de una poblacién segregante, Por medio de la consanguinidad 0 endogamia se logra eliminar genes no deseables o genes deletéreos de una poblacién, Cuando se aplica una fuerte presién de scleccién la cendogamia sirve para fijar caracteres deseables. Asimismo, logra formar lineas puras utilizables para cruzarse entre si y obtener hibridos para aprovechar Ia heterosis entre ellas, La endogamia se emplea tambign para uniformar poblaciones, La endogamia produce familias muy homogéneas dentro de si mismas y muy diferenciadas entre familias 3.4. HETEROSIS El término de heterosis fue propuesto originalmente por G.H. Shull, en 1914, para describit el vigor hibrido manifestado en generaciones heterocigotas, derivadas del cruzamiento entre individuos genotipicamente diferentes, En otras palabras, heterosis serla la expresion genética de los efectos benéficos de Ia hibridacién. En general, el efecto principal esperado esté relacionado con un aumento significativo de la productividad La heterosis es un fenémeno de herencia cuantitativa en virtud del cual la cruza (Fj) entre dos razas, dos variedades, dos lineas, etc., produce un hibrido que es superior en tamafio, rendimiento 0 vigor general. Para algunos investigadores heterosis es cuando Ia F; es superior en vigor al promedio “de los progenitores; otros consideran como una manifestacién de heterosis cuando F; es superior al vigor del progenitor mas vigoroso y tiene por consiguiente mayor importancia econémica. En 1944, Whaley diferencié el término heterosis de vigor hibrido. La heterosis y el vigor hibrido han sido términos usades como sinénimos por muchos autores, pero actualmente se considera que heterosis es un estimulo al desarrollo /causal) y vigor hibrido es In manifestacién de la heterosis /efecto). MANIFESTACION DE LA HETEROSIS La heterosis produce un estimulo general en la progenic o en el hibrido y afecta a las variedades de diferentes maneras. En general se manifiesta por:FITOMEJORAMIENTO I. 52 Mayor rendimiento de grano, tubéreulo, forraje o frutos Madurez mas temprana. Mayor resistencia a plagas y enfermedades. Planas més altas ‘Aumento en el tamaiio o némero de ciertas partes u érganos de la planta, Incremento de algunas caracteristicas intemnas de la planta, Queene East decia que el efecto de ta heterosis o el estimulo que se manifiesta en el hibrido era semejante al efecto estimulo que se obtenfa de un fertilizante aplicado al suelo en forma equilibrada, CUANTIFICACION DE LA HETEROSIS Para cuantificar la heterosis existen diversas formas; 1. Heterosis Relativa (H.R): es la relacion entre el promedio de la generacién Fy y el p promedio de sus progenitores: FL BR. So, K | 100, (PL + P2)/2 2, Heterobeltiosis (H.B): es la relacion entre ef promedio de la generacién F) y el progenitor de mejor comportamiento (PMC). FI HB =———— X 100 PMC 3, Heterosis Promedia de Cada Progenitor: es ¢} comportamiento de cada progenitor en los cruzamientos en donde interviene. Puede ser heterosis relativa promedia (H.R) O Heterobeltiosis promedia de cada progenitor ( H.B.). Actualmente, algunos investigadores sostienen que no es aceptable considerar a la hetrosis solo como mayor expresién de los caracteres favorables (heterosis positiva), en otros casos, la heterosis puede presentar una menor(heterosis negativa) de los caracteres favorables, como la precocidad. Hay caracteres en las plantas que en lugar de aumentar (heterosis positiva) se debe disminuir su expresién para un aprovechamiento benéfico de la humanidad,APAREAMIENTO EN LAS PLANTAS. 53 TEORIAS QUE EXPLICAN L& HETEROSIS El vigor hibrido se ha tratado de explicar considerando aspectos fisiolégicos y aspectos genéticos. Fisiolégico. Shull, en 1908, atribuye el vigor hibrido a un estimulo fisiolégico ocasionado por Ia fusion de dos gametos haploides genéticamente diferentes que originan un cigote heterocigote y un citoplasma desbalanceado, de origen tnicamente materno, Genético. Los genetistas han tratado de explicar la heterosis en varias teorias, siendo tres, Jas més importantes: 1. Teoria de In sobredominancia: , Shull y East cn 1908 afirmaron que la heterocigosidad de por si, es necesaria para la completa expresién del vigor hibrido y por lo tanto ef individuo més valioso es aquel que tiene més loci en estado hheterocigético, porque suponen que hay estimulo fisiolégico como consecuencia de Ja diversidad genética de los gametos. Esta teorla supone que es una expresién por efectos intralélicos, al interaccionar tas reacciones enzimaticas que desencadenan simultdneamente el gen dominante “A” y el gen recesivo “a”, cuya reaccién enzimética total es mayor en el hibrido Fl, de las de cada gen homélogo dominante y recesive por separado, Ejemplo: si asumimos que el gen dominante contribuye al cardcter con 3, el gen recesivo con 1, y cada loci heterocigote con 5, tenemos: g 3 AA cc ee FF HH) x aa CC BE: ff hh Sy Se 22 18 F, Aa Ce He Fe Hh Reteeettnctt preted 25 El hibrido F, manifiesta un mayor valor que el promedio de sus progenitores que es de 20, que el mayor de sus progenitores cuyo valor es de 2254 ‘Teorfa de la dominaneia: fue propuesta por Davenport (1908), Bruce (1910), Keeble y Pallev (1910), esta teorla propone que la heterosis se debe a la accion de genes con dominancia completa. El vigor hibrido es el resultado de reunir genes dominantes favorables. La heterosis no se considera esencial para la verdadera expresin de la heterosis y tedricamente los individuos homocigotes para los genes favorables serén tan vigorosos como los heterocigotes para esos genes. Para este caso, el homocigote y el heterocigote darin cada uno un valor de 3 y el homocigote recesivo un valor de 1, g cy AA cc ee FF HH x aa CC EE ff bh “oe Ne Se ee MW | 9 FL Aa Cc Be Ff Hh ee Men «eo 15 ‘Teoria Epistitica tas dos teorias anteriores se fundamentan en la relacién intralélica para explicar los efectos de la heterosis. La teoria epistatica se basa en las interacciones enziméticas de genes que estin en diferentes loci para dar una \ heterosis positiva (transheterosis) © una heterosis negativa (Cisheterosis) para la expresion de un cardcter ASPECTOS DE LA HETEROSIS 1 La heterosis se logra en Ja hibridacion. Se presenta cuando se cruzan dos padres genéticamente diferentes. La mayor dificultad en la utilizacion de la heterosis, como método de mejoramiento, es la identificacién de cruzamientos heterdticos. La produccién de lineas endocriadas, por ejemplo en maiz, es relativamente simple, el problema es como identificar los mejores eruzamientos, La heterosis sirve para determinar el grado de relacién genética entre los progenitores. Si el valor de la heterosis es superior al 100% se dice que los dos progenitores que se cruzaron son diversos genéticamente. Hayes y Johnson (1952) efectuaron un experimento en maiz para comparar los efectos de la diversidad genética al cruzar lineas endocriadas y obtuvieron el siguiente resultado: -9DOO0 93999933339 3939939959 vebbevd APAREAMIENTO EN LAS 55 Padres iguales Un padre igual Padres diferentes (AxB) x (AxB) (Axb) x (Axe) (AxB) x (AxD) F Fi Fy Rendimiento Rendimiento Bajo Intermedio Mayor 3, La heterosis es més observable en plantas alégamas que en plantas autégams debido a que en las primeras hay mayor diversidad genética. En plantas autogamas se cree que la heterosis no €s muy aparente, pero en estos iiltimos afios se reportan casos sorprendentes de heterosis en tomate, pimentén, berenjena, trigo, avena, algodén, etc. 4. El mayor valor de la heterosis se presenta en la Fl, pero ésta se pierde paulatinamente en futuas generaciones de segregacién. La heterosis persiste indefinidamente en plantas de propagacién vegetativa en cultivos perennes. 5. El grado de endocria esté estrechamente relacionado con la manifestacién de vigor hibrido. Para la produccién de hibridos, en plantas alégamas, se necesita producir lineas endocriadas. A mayor grado de endocria de estas lineas, posiblemente se obtendria mayor vigor hibrido. 6. La heterosis incrementa la expresion morfologica: puede presentarse ineremento del tamafio de las partes de una planta pero el némero de partes (raices, tubérculo, hojas, etc.) es poco afectado; o aumento del nimero de partes de Ia planta pero en el tamafio es muy poco afectado. 7. La heterosis favorece cambios en la expresién fisiolégica: se han detectado incrementos metabélicos que producen aumentos de crecimiento. La mayor cficiencia metabélica conduce a una mayor precocidad y eficiencia fotosintética, lo cual se traduce en incremento del crecimiento y productividad VENTAJAS DE LOS HIBRIDOS 1. Permite reunir en un solo individuo caracteristicas deseables que estan presentes en progenitores separados. 2. Permite la produccién y uso de genotipos superiores en tiempos relativamente cortos.FITOMEJORAMIENTO I 56 3. Puede expresar ganancias genéticas significativas, debido alas interacciones ‘génicas presentes en !a generacién hibrida 4. Usualmente los hibridos F; exhiben mayor uniformidad que sus progenitores. 5. En general, los hibridos F' muestran una baja interaccién ambiental, debido a su condicién heteracigota. Esta mayor capacidad de homeostasis provee mayor adaptacién y consecuentemente mayor estabilidad en la produccién. 6. E1 uso de la semilla hibrida sirve como un estimulo para desarrollar la industria de semillas, la cual contribuye indirectamente a mejorar la productividad de los cultivos.GENETICA CUANTITATIVA. fi 57 Capitulo 4 GENETICA CUANTITATIVA 4.1, TENDENCIAS ACTUALES DE LA GENETICA CUANTITATIVA 1. Estudios sobre interaceién genotipo-ambiente, con el fin de seleccionar, los mejores progenitores de acuerdo con su comportamiento en diferentes localidades (adaptabilidad) y épocas de siembra (estabilidad), 2. Estudios sobre el comportamiento de 'poblaciones mezcladas’ (multilineas, compuestos varietales, etc.) con el fin de mejorar rendimiento y estabilidad. 3. Estudio sobre accién genética en rasgos de interés, 42. HERENCIA ¥ ANALLSIS DE LOS. CARACTERES : CUANTITATIVOS En genética mendeliana se habla-de caracteres cualitativos que siguen una variacion discontinua. En-genética cuantitativa;’ la herencia: de’ los caracteres cuantitativos se distribuyen como wna variable continua en una poblacion. Yule en 1906 indicd que Ia variacién discontinua y-la: variacién continua, que se manifestaban en una’ poblacién de ‘individuos eran diferentes, considerando que en los caracteres cuantitativos intervienen muchos genes con efectos pequefios y similares en la determinacién del fenotipo. " En 1908 Nisson Ehle postulé la “Hipétesis de los factores multiples”, en base a los trabajos de Yule sobre la intervencién de muchos genes, basado en los principios mendelianos del mecanismo de la transmisién y tomando como base el tipo de accién génica. Los caracteres cuantitativos, presentan una variacién fenotipica que se dan en escalas continuas de medicién, y se expresan mejor en términos como centimetros, kilogramos, litros, nimero de dias, coeficiente de intetigencia, etc: Estas~-dependen de Ia accién o interaccién de varios genes, y estén sujetos a modificaciones fenotipicas considerables debidas al ambiente. reelFITOMEJORAMIENTO 1 58 La mayor parte de los catucteres de importancia cconémica son caracteristicas cuantitativas, El rendimiento de grano, forraje o fruto, la altura de plantas o de mazorcas, Jos dias a floracién oa la madurez fisioldgica o comercial, ¢1 tamaiio o peso de grano, fruto 6 tubérculo; la resistencia a factores adversos: plagas, enfermedades, sequias o heladas; la respuesta a las labores agronémicas: riego, fertilizacién, densidad de siembra; la calidad de los productos, porcentaje de protefnas o de aziicares, resistencia al empaque o al calor, el sabor,, Sin embargo, en algunos de los ejemplos, dada la naturaleza enumerativa de las escalas de medicién, en ocasiones se ticnen que hacer ciertas transformaciones matemiticas de los datos de campo con el objeto de someterlos a procedimientos estadisticos, 0 se tiene que disefiar escalas arbitrarias, producto de la experiencia de los investigadores, cuando la manifestacién de la caracteristica es de naturaleza descriptiva. En el primer caso se-enouentran los porcentajes de plantas en las diferentes clases fenotipicas cen que se agrupan y cuyas transformaciones frecuentes son la raiz. cuadrada y el arcoseno (grado Bliss). En el segundo caso, por ejemplo, las intensidades del ataque de alguna plas 6 enfermedad 0, en el aspecto general de la planta, que generalmente es representado con la escala de 1 a 5, correspondiente a 1 la calificacién “muy bueno” y a 5 la de “muy majo”, con los valores intermedios requeridos de acuerdo a la precision del estudio o a la capacidad dg digcernimiento del investigador. \W. Johannsen (1900), investig6 la posibilidad de seleccionar por el peso de las semillas “obtenidas a partir de muchas plantas diferentes, ¢ inicié un programa de seleccién para ver si podign product lineas puras que tuvieran semillas de peso més uniforme, Las plantas ‘obtenidas'dé las sernillas mas livianas produjeron semillas de una diversidad de pesos, pero en promedio presentaban pesos livianos, lo mismo ocurrié con las procedentes de plantas con semillas de mayor peso. Después de varias generaciones, en cada linea existia una tendencia al promedio de los pesos de generacién en generacién, sin considerar si la linea se producia mediante sus semillas mas pesadas o por medio de las mas livianas. Después de seis generaciones de seleccién, en Ia linea 19, la semilla més pequeiia produjo descendencia con un promedio de peso de 37 centigramos, mientras que la semilla mas {grande produjo también una descendencia con promedio de 37 centigramos. Es obvio estos resultados, porque los frijoles son plantas autégamas y Ia consanguinidad conduce a la homocigosis. Asi, cada planta con la que trabajé Johannsen era homocigotica y no podia presentar segregacién alguna, por ello las !lamo: “lineas puras”. Las diferencias entre los miembros de una descendencia podian deberse a efectos del ambiente. Asi demostrd que Ja seleccién dentro de las lineas puras no es eficaz porque no tiene sentido biolégico, cada generacién esté constituida genéticamente por la . misma base genética que sus progenitores , y tiene su misma capacidad de variacion en respuesta a la influencia det ambiente, Como consecuencia de sus resultados, Johannsen aporté con las siguiemtes conclusiones: Distinguir entre variaciones heredables y no heredables. Demostré que la consanguinidad conduce a la homogeneidad genética. Demostré que la seleccién no crea variacién. Demostré que los caracteres cuantitativos son muy influenciados por el ambiente. BeneGENETICA CUANTITATIVA. 59 Johannsen partié de un lote que era un conjunto homocigético, por ello, la descendencia de una semilla no tenfa gran variabilidad y In que se presentaba era por efecto del ambiente. Asimismo, se demostré que Ia seleccién en una linea pura no tuvo efectividad, ya que todos los individuos tenfan el genotipo y la misma capacidad de responder a variaciones del medio, En la poblacién inicial si fue efectiva la seleccién porque la variacién existente tenia otro componente de caricter hereditario, sobre este componente de variacién, por lo tanto la seleccién si podia actuar, resultando como consecuencia un conjunto de lineas con semillas de diferentes pesos medios. Con esto quedé demostrada la diferencia esencial entre fenotipo y genotipo, dandole a la seleccidn una fuerte base cientifica. ‘rida Princess (heteroaénea pare “Temafo de semll) ARIANA etm SEMILLA q00, AMBIENTAL ) —= => 5—sEMILLA LIVIANA CORY DE MAYOR PESO PESO PROMEDIO P50 FROMFDIO alee gee COG ceaa CCGG GOGG PESOPROMEDIO PESO PROMEDIO PESO PROMEDIO 3580.8 Mice ole. H3e8 Después de seis generaciones de seleccion Peso promedio de semilla: 37.0 c.g. Figura 7. Esquema de seleccidn utilizando en los experimentos de JohannsenFITOMEJORAMIENTO 1 60 ‘También podemos encontrar en los efectos de la herencia de caracteres cuantitativos a progenies que quedan fuera de los limites de variacién de los progenitores. Suponiendo un cruzamiento entre dos variedades de trigo con granos de color rojo intermedi, en su generacién F2 encontramos individuos con granos de color mas rojo y con granos de color mas claro que sus padres, ese efecto es conocido como segregaciOn, transgresiva . Esta segregacién aparece cuando los progenitores son intermedios respecto de los extremos de la poblacién segregante. Este principio es usado por los fitomejoradores con el fin de “obtener segregantes superiores a los tipos de sus progenitores, Rojo intermedio Rojo intermedio RuRinre ceric ririRaRa- 4 v Rojo intermedio Fi Run Rote Cuadro 3: Ejemplo de segregacién transgresiva No de genes No de plantas F;_, Genotipos Color Dominantes en 16 TRiRRRe } Rojo oscuro 4 t 2 Rink: Rojo oscuro 3 4 2 RimR2R2 1 Rint 4 Rite Rojo intermedio 2 6 Trin RoRe 2 Rinna, } Rojo claro 1 4 2 enRete Lnninn Blanco 1 1 En el cuadro 3. podemos observar que de'cios individuos intermedios, se obtuvo una progenie F1 con las mismas caracteristicas, pero al autofecundar la Fl, o al realizar un ‘cruzamicnto entre F1 x. FI, se obtuvo una graduacién de color, de rojo mas intenso que sus progenitores hasta llegar a un rojo oscuro, y asimismo una graduacién en disminucion para el color, hasta llegar al blanco, esos efectos son los que conocemos como efectos de segregaciones transgresivas.GENETICA CUANTITATIVA. 61 Es de gran importancia hacer’una distincién. clara .entre caracteres cualitativos y cuantitativos, por fo que se indica lo siguiente: Caracteristicas cualitativas: , = Gobernado por genes mendelianos de herencia simple, de efectos mayores, Mamados genes oligogenes, de variabilidad discontinua. - Son caracteres de clase. En la F; se obtiene los caracteres de los progenitores con efectos dominantes. - En la Fy Ja variacion puede ser clasificada las formas de fenotipo facilmente, es decir, existe variacién discontinua, Puede, estudiarse el efecto de los genes individualmente, y segregacién cualitativa. : = No son influenciados por el ambiente Por lo general los genes no presentan ligamiento, es decir, se hallan en diferentes cromosomas. se sg -. Las poblaciones F; no forman una curva de distribucién de tipo normal. ~ Caracteristicas controladas por genes del mismo locus - Su andlisis es de caricter estadistico, sencillo a través de X2_y por probabilidad, por cuentas y proporciones. - _ Estén relacionados con apareamiento individual y con su descendencia, Caracteristicas cuantitativas: - Gobernado por genes menores, multiplos, acumulativos, poligenes, de efectos métricos y de variabilidad continua - Caracteres de grado, con dominancia incompleta y ausencia de dominancia, - En F2 hay una variacién muy estrecha, no puede clasificarse en distintos grados, clases o formas. Existe variacién continua. - No se puede estudiar el efecto de los genes individuales, se estudian a numerosos genes con efecto acumulativo. = Son influenciados por e! medio ambiente = Muchos poligenes estan ligados en el mismo cromosoma, y por eso no muestran mucha segregacién. ~ Las poblaciones F; se hallan en distribucién de una curva normal, = Estas caracteristicas son controladas por diferentes loci de diferentes regiones de Jos cromosomas. - Para el andlisis de caricter cuantitativo es necesario usar técnicas biométricas, como medias y desviacién esténdar. = Relacionados con una poblacién de organismos formada por todos los cruzamientos posibles.. vane!FITOMEJORAMIENTO I 62 4.3. LOS GENES EN LAS POBLACIONES Poblacién mendeliana. Grupo de individuos con alguna relacién temporal o espacial, capaces de reproducirse sexualmente y de cruzarse entre si, debido a un cierto grado de proximidad genética entre ellos (especie, subespecie, raza, variedad, cepa, etc,). Poblacién panmictica. Grupo de individuos reproductives en la-que los cruzamientos ocurren de manera aleatoria : “Bolsa” de genes (Bolsa gamética). Mezcla hipotética de todos los posibles gametos producidos por la poblacién mendeliana, los cuales darén origen a la siguiente generacion. La genética cuantitativa 0 de las poblaciones tiene como objetivo principal estudiar la herencia de’diferencias de’ grado entre Jos individuos que componen una poblacién, es decir se tratara del andlisis de un’cardcter a nivel de grupos de individuos. PRECUENCIAS GENICAS Para el caso de un locus simple con dos alelos A y a, la frecuencia génica del alelo A se define como Ja proporcién de gametos portadores de'A en la “balsa” de genes.. De manera similar, se establece la frecuencia génica de a. Estas frecuencias se suelen identificar con las letras py q respectivamente: Pp: frecuencia del alcloA. q : frecuencia del alelo a (pt+aqay=1 FRECUENCIAS GENOTIPICAS Se refiere a’la proporcién esperada ‘de cada’ uno de los genotipos que conforman la progenic, cuando los gametos disponibles en la “bolsa” de genes se combinan al azar. En el cuadro siguiente se describen las combinaciones gaméticas posibles, los genotipos y las frecuencias genotipicas esperadas para el caso de un locus simple con dos alelos A Y a ‘cuyas frecuencias en la “bolsa” genético progenitora son p y q respectivamente,GENETICA CUANTITATIVA. 63 Cuadro 4: Combinaciones gaméticas posibles. Gametos 6 METOS g Aw) a(a) Alp) AAP’) Aa(pq) Aq) Aa(pq) aa(q?) La suma de las frecuencias genotipicas en la progenie, debe ser igual a la unidad, se deduce de la forma siguiente p+ 2pq + q? = 10 Otra forma de presentar la expresion anterior es la siguiente: p’(AA) + 2pq(Aa) + q?(aa) = (p+q)? 4.4, LEY DE HARDY- WEINBERG SOBRE EL EQUILIBRIO POBLACIONAL En 1908 el principio de Hardy-Weinberg (inglés y aleman respectivamente), demostraron que las frecuencias génicas no dependen de la dominancia y Ia recesividad de los gencs, sino que ellas permanecen constantes de una generacién a otra bajo ciertos supuestos. La ley se enuncia de la forma siguiente “En una poblacién panmictica en equilibrio, en ausencia de mutacién, migracién, seleccién y con nismero elevado de individuos, la proporcién de genes y genotipos es absolutamente Constante de una generacién a la siguiente”. Los supuestos para que sc cumplan Ins condiciones de equilibrio de H-W son: - Poblacién infinitamente grande y apareamiento aleatorio entre los individuos, - No opera la seleccién, es decir todos los genotipos sobreviven y pueden producir progenie,FITOMEJORAMIENTO: 64 - La poblacién es cerrada, no se permite la migracién o inmigracion = No ocurre mutacién de un estado alélico a otro, o si ocurte es equivalente en ambos sentidos. - La meiosis es normal ~ No hay problema de tamaitos poblacionales. Demostracién de la ley de Hardy-Weinberg. Considere dos alelos A y a (en un locus simple) los cuales se encuentran en proporcio q respectivamente, deniro de la “bolsa” genética progenitora. Asumiendo que la poblacién ‘ se encuentra en equilibrio, los genotipos presentes en dicha poblacién son: GENOTIPO AA Aa aa FRECUENCIA. P 2pq ‘Suponga que los individuos se aparean aleatoriamente en todas las combinaciones posibles, tal como se indica en el cuadro siguiente: 1 Cuadro 5. .Frecuencias genotipicas en la progenie | i ‘ APAREAMIENTO —FRECUENCIA AA Aa aa AA x AA Pp - : { AA x Aa 2p'q 2p'q - i AA x aa 2ptq? - 2piq? = AR x Aa 4p'g? pq? 2p'q? pq Aa x aa 4pa" - 2pq’ 2pq? aa x aa qi - . q 4GENETICA CUANTITATIVA. 65 Del cuadro se deduce: Fre. (AA) = p!+2p'q + pip? =p" (p? + 2pq +g) =P (p+ 2pa + a) 1 Free, (Aa) = 2p’q + 2p’q? +2p'q?+2pq’ = 2pq(p* + 2pq +q°) = 2pq Frec(aa) = pq? + 2pq' + q' = (a? + 2pq + pa? = Sa 1 Por fo tanto, se demuestra que In condicién de equilibrio de H-W se mantiene de una generacién a la siguiente, Algunas consideraciones importantes de fa ley de Hardy-Weinberg. * Bajo condiciones de poblacién numerosa, apareamiento aleatorio y genotipos igualmente visibles, las frecuencias génicas en una generacién dependen de las frecuencias génicas de la generacién precedente, més no de las freceuncias genotipicas. Las frecuencias genotipicas resultantes del apareamiento aleatorio, dependen de‘ las frecuencias génicas exclusivamente. © El equilibrio génico perdido por Ja accién de un factor condicionante, puede restablecerse en una generacién, después de haber cesado la accién del factor condicionante, ; 4.5. ESTIMACION DE FRECUENCIAS GENICAS Y GENOTIPICAS FUNDAMENTACION Para estimar las frecuencias génicas y genotipicas de un rasgo cualitativo de interés, en una poblacién panmictica bajo condiciones de equilibrio de H-W, se extrae una muestra aleatoria, sobre la cual se determina el nimero de individuos pertenecientes a cada una de las categorias fenotipices resultantes. El procedimiento de célculo de las frecuencias génicas y genotipicas, varia dependiendo de las relaciones intra- alélicas que se manifiesten en el locus motivo de estudios. Ejemplos de algunos casos: : : :FITOMEJORAMIENTO 1 66 Caso 1: Alelos codominantes La forma de la remolacha es determinada, por un par de alelos « y F¥) en un mismo locus, los cuales en su condicidn heterocigota (F'F’ y F*F*) regulan las fosmas alargada y redonda de Ja raiz, respectivamente. La condicién heterocigote (F'F®) da origen a raiz oval. Suponga que en una poblacién de 500 plantas, discriminadas de acuerdo a su fenotipo para forma de raiz se obtuvieron los siguientes resultados: Cuadro 6: CAlculo de frecuencia génica y genotipica FORMA. NoPLANTAS: GENOTIPOS No ALELOS TOTAL ALELOS FE: F Alargada 170 Piet 340 - 340 Oval 180 Fire 180 180 360 Redonda 150 PFS - 300 300 Totales 500 520 480 1000 Estimar las frecuencias de los alelos FI y FR en la poblacin de la cual se estrajo la muestra. Procedimiento: - Se calcula el numero de alelos de cada tipo en la muestra, = Se estima la proporcién de cada alelo = Sea pla proporcidn del alelo I y q la proporcidn del alelo F*, en la muestra. No. total de alelos F 520 p= ————____ - = 052 No, Total alelos (F'+F*)) 1000 q = 1-q =1- 052 =0.48 Caso 2. Alelos dominantes y recesivos En el haba, el color del tallo es un rasgo controlado por lo ménos por un para de alelos (A y a). Que exhiben dominancia completa. El elelo “A” es responsable de la produccién del pigmento antocianina que determina la tonalidad morado del tallo.67 El alelo recesivo “ (carentes de antocianina). En una muestra de plantas clasificadas por color de tallo, se pudo establecer que el 40% presentaban tallo de color verde. Estimar las frecuencias génicas de los elelos A y a en la poblacién. en condicién homocigota, da lugar a planta de tallo verde Procedimiento: Sea p : frecuencia del alelo A (allo morado) q : frecuencia del alelo a (tallo verde) Segin la ley de H-W, las frecuencias genotipicas en una poblacién bajo condiciones de equilibrio son: GENOTIPO AA Aa AA FRECUENCIA Pp 2pq q¢ FENOTIPO T. morado T. morado. T. verde = Por lo tanto, los resultados de! muestreo indican’ que q* = 0.40 y por consiguiente se deduce que si la poblacién esti en equilibrio, las frecuencias de p y q son: q=\e - (fo4o =0632 y p= 1-0.632 = 0368 Otros casos El céculo de frecuencias genéticas en rasgos ligados al sexo, rasgos influidos por el sexo, alelismo miltiple, ete. pueden ser revisados en el libro de: ESTANFIELD, W. Teoria y problemas de genética, Ed. McGraw-Hill. Capitulo 12 4.6. VARIACION BIOLOGICA La variacién es la tendencia que se manifiesta en los individuos a diferenciarse unos de otros: es decir, es el fendmeno mediante el cual los descendientes de un par de progenitores difieren no solo entre si, sino en relacién con sus progenitores que le dieron origen, Es la tendencia opuesta a la herencia. Variacién en genética indica tas diferencias’ fenotipicas que se presentan entre los individuos que integran una poblacién de plantas de una misma especie, raza, variedad 0 familia, como resultado de la accién de:FITOMEJORAMIENTO 1 68 ne a) Factores genéticos. ) __Influencia del medio. ¢) __ Interaccién genotipo por ambiente. 4) Efecto de una mutacion La variacién se presenta en las poblaciones naturales como consecuencia del medio 0 su forma de reproduccién, Cuando Ia variacién en un medio uniforme no existe se puede jndueir mediante enuzamientos y estudio de Jas progenies © por medio de mutactones inducidas. La variacién es opuesta a la herencia pues influye sobre los organismos para desviar sus caracteristicas del tipo fijo e inmutable que ofrecerian, si solo actuase sobre ellos ef fenémeno Hereditario, La selecci6n artificial practicada por el hombre, para mejorar la capacidad productiva de plantas y/o animales, se orienta por ello no a obtener individuos idénticos a Tos existentes sino a buscar tipos diferentes, tratando de lograr con esa desviacién del tipo conocido, individuos con modalidades mas apropiadas a sus fines utilitarios. Se distingue dos tipos de variacién: 1, Variaeién continua: se manifiesta por pequetias diferencias, de tal manera que al estudiar un caracter de una poblacién, esté se puede agrupar entre dos valores extremos, existiendo grados intermedios entre ellos. : La variacion continua se presenta en los caracteres controlados por genes ‘cuantitativos; algunos de los més importantes para el fitomejorador son: . +. Altura de plantas |. + Longitud de espigas Longitud de vaina Tamafio det fruto Peso de los frutos Didmetro de capitulos (girasol) Peso de granos por planta Dias a madurez Contenido de proteinas Precocidad : Numero de frutos f os Produccién de granos por unidad de superficie. En estos caracteres debe tomarse en cuenta que los genes cuantitativos, son influenciados por el ambiente y por ello el fenotipo se alteraré de acuerdo con ta | importancia de la accién del medio, y asi se ha comprobado que el fenotipo es un efecto resultante de a intervencién conjunta de genotipo mas el ambiente, y también debe considerarse una interaccién combinada de ambos.GENETICA CUANTITATIVA, 69 2. Variacién discontinua: los‘caracteres de una poblacién se pueden agrupar en unas pocas clases, no forma series con grados intermedios y por fo tanto un individuo se diferencia visiblemente del’ testo de la poblacion. Se presenta en los caracteres cualitativos o sea aquellos que son controlados por pocos genes y geheralmente no son muy afectados por el ambiente en su expresion fenotipica. Ejemplo: presencia de tricomas, color de la flor, color de ta semilla, forma del fruto, etc. VARIACION FENOTIPICA Las caracteristicas de un individuo son el resultado de su constitucién genética y el efecto ambiental que experimenta dicho individuo mientras vive. Ningin carfcter se hereda ya formado sino que se origina en los procesos de crecimiento y desarrollo, bajo’ los efectos del medio ambiente. La herencia de un organismo vivo se halla en accién rec{proca con el medio ambiente esta reciprocidad determina lo que un individuo es en un momento dado y aquello que puede llegar a ser en el futuro. Componentes de Ia variacién fenotipica: Fenotipo es igual al genotipo mas ambiente Fo=G+E Esto quiere decir que el valor que se observa es el resultado de una contribucién’ del genotipo del individuo (G) y de una contribucién ambiental particular (E) donde el se desarrollé, El valor “G” de un genotipo, en relacién a un carécter dado, es definido como la media aritmética de un gran nimero de medidas fenotipicas hechas todas en individuos que poseen el referido genotipo. Los efectos ambientales pueden ser mayores en aquellos ambientes que tienden a aumentar la medida fenotipica © menores en aquellos ambientes que provocan. una, disminucién, del valor fenotipico. Al sacar la media de muchos valores fenotipicos, los efectos ambientales (E) se tienden a anular, de modo que la media representa mejor ef valor genotipico (G) que una simple observacién fenotipica (F). Esta es una de las razones porque se recomienda repeticiones en experimentos de campo. Es obvio que la parte ambiental de una observacién fenotipica dificulta el regonocimiento de genotipos agronémicamente favorables.