NOTIUNI DE HISTOLOGIECUVANT INTRODUCTIV Cartea se adreseaza studentilor biologi din cadrul Universitatii de Stiinte Agricole a Banatului. Ca atare, lucrarea nu isi propune epuizarea temelor abordate ci prezentarea lor clara si concisa, in asa fel incat s& constituie un material util in pregatirea examenului de Histoembriologie. Aceasta lucrare a fost precedat& in 1995 de “Histologie pentru biologi” gi de “Embriologie pentru biologi” lucrari care au starnit interesul cititorilor. Se pune firesc intrebarea: Cat trebuie si stie un viitor biolog in materie de histologie si embriologie si pani la ce nivel trebuie sa ajungem? Care sunt amanuntele utile si care sunt cele care devin inutile si plictisitoare? Cuantumul de notiuni redate se bazeazd pe experienfa a Sapte ani de predare si a examenelor sustinute in acest interval, care coincide cu varsta acestei tinere facultati timisorene. Manualul de fafa se doreste a fi urmat de unul similar in materie de embriologie precum si de unul privind anatomia umana, manuale care sa completeze necesarul de carte in cadrul acestei facultati. AutorulGENERALITATI PRIVIND TE RILE Tesuturile sunt formate din celule similare si care indeplinesc aceeasi functie sau grup de functii in organism. Celulele sunt unite prin substanta intercelulara. Cand substanta intercelulara se gaseste in cantitate mare, ea se numeste substanta fundamentalf, iar cand se gaseste in cantitate mica este numita substan{4 ciment. Tesuturile se dezvolta din toate cele trei foite embrionare. Fiecare fesut este un sistem adaptat functional’ pe plan morfologic. in raport cu caracterele functionale si morfologice ale celulelor ce-] alcatuiesc, tesuturile se clasifica in: 1. tesuturi epiteliale; 2. tesuturi conjunctive cu derivatele sale sangele si limfa; 3. tesuturi musculare; . tesut nervos. Tesuturile sunt sisteme difuze ele neavand o limita perfect. In cadrul organelor, tesuturile formeaza atat parenchimul cat si stroma acestora. Parenchimul (umplutura) reprezinté —_partea functionala a organului fiind format predominant din elemente celulare. Stroma reprezinté reteaua de sustinere a parenchimului care asigura vascularizarea gi inervatia indispensabila a parenchimului. Permanenta structural si functionala a tesuturilor ra stabilitatea organismelor. osTEHNICA DE EXAMINARE MICROSCOPICA TIPURI DE MICROSCOPIE a) Microscopia opticé. Ramane incé cea mai folosita BwN metoda indeosebi in procesul didactic. Microscopul optic are: .un condensator ce focalizeaza pe preparat razele luminoase emise de un bec; . platina microscopului, suportul pe care sta preparatul; . un sistem de lentile ocular; . un sistem de lentile obiectiv; Pentru a obtine o iluminare corespunzatoare in microscop este necesar: SA se centreze preparatul in axul optic al microscopului; . SA se inchida diafragma campului; . SA se focalizeze condensatorul in sus si in jos pana cand conturul campului apare net; . SA se deschida diafragma pana cand cémpul luminos acopera tot campul de observat; . SA se scoata ocularul si sa se observe deschiderea din afara a obiectivului. Preparatele examinate sunt strabatute de lumina care este absorbita in mod diferit de catre diferitele componente ale preparatului. Pentru a putea fi strabatute de lumina preparatele trebuie sa fie subtiri de ordinul micrometrilor. Contrastul microscopului este intarit prin colorarea fesuturilor.b) Microscopul cu contrast de faza. Este util pentru examinarea celulelor si a tesuturilor vii. Undele luminoase intarziate de componentele specifice ale tesutului sunt micsorate cu ajutorul unui set de inele credndu-se un contrast suficient. Din acest microscop deriva microscopul cu interferen{a si microscopul cu interferenta diferentiala. c) Microscopul de fluorescenté. Foloseste Jumina ultravioleté emisa de o sursa. Este utilizat indeosebi in cercetirile imunochimice. 4) Microscopul cu ultraviolete. Foloseste o sursa de lumina ultravioleté. Microscopia este asemanatoare spectrofotometriei, dar rezultatele sunt inregistrate fotografic. e) Microscopul cu lumina polarizata. Detecteaza orientarea moleculelor de un anumit tip intr-un tesut. Foloseste lumina polarizata care trece prin preparatul de examinat. Planul luminii polarizate este rotat de un polarizor. f) Microscopia electronica f,) Microscopia electronica de transmisie. Imaginea este produsa cu ajutorul unui fascicul de electroni. Un microscop electronic de transmisie are: I. un catod (un filament de tungsten incalzit) ce reprezinta sursa de electroni; 2. un anod, care creaza diferenta de potential intre catod gi anod cu ajutorul careia electronii se deplaseaza in tubul microscopului; 3. un suport pentru preparat,4. un sistem de electromagneti care servesc drept lentile condensator, lentile obiectiv si lentile de proiectie; 5. un ecran pe care apare imaginea; 6. un dispozitiv pentru fotografierea imaginii. f,) Microscopul electronic de scaning. in acest tip de microscopie electronii nu trec prin preparat ci fasciculul de electroni maturé suprafata preparatului. Electronii reflectati de suprafata preparatului sunt colectati de un detector si preluati pentru a putea fi proiectafi pe un ecran de televiziune. f;) Microscopul electronic de inalt voltaj. Prezinta un tub accelerator in care accelerarea electronilor duce la o diferenté de potential de circa 1 milion de volti ce permite electronilor s4 patrunda prin preparate sectionate la cativa milimetri sau chiar prin celule intacte. Principalul avantaj al microscopului electronic de inalt voltaj este acela ,,ca vede in profunzime“ dand o imagine tridimensionala a celulei.ig.1. Microscopul optic.METODE DE COLORARE A LAMELOR HISTOLOGICE Se pot clasifica in metode selective si neselective. A. METODE SELECTIVE Sunt utilizate pentru a evidentia anumite structuri. Dintre acestea, merita s4 fie amintite: a. Metoda de impregnare argentica. Se utilizeaza pentru evidentierea fibrelor de reticulina si a membranelor bazale. Se foloseste de asemenea pentru evidentierea unor structuri neuronale, a placii motorii precum si a jonctiunii intercelulare. b. Metoda de colorare cu rezorcin-fucsina. Se foloseste pentru vizualizarea fibrelor elastice. c. Metoda de colorare Sudan. Este utilizaté pentru evidentierea lipidelor neutre. In acest caz, se folosesc sectiuni la gheata ale tesuturilor. d. Metoda de colorare Giemsa. Este folosita indeosebi pentru punerea in evidentd a celulelor sangelui. Nucleii se coloreaza de la albastru inchis la violet, citoplasma in albastru pal, iar eritrocitele in roz deschis.e. Metoda de colorare Azan. Evidentiazi tesuturile conjunctive, dar poate fi utilizata gi pentru demonstrarea detaliilor citologice fine ca in cazul epiteliilor B. METODE NESELECTIVE Metoda de colorare cu hematoxilina-eozina. Evidentiaz4 prin excelenfa elemente structurale, ins& vizualizeaza mai putin fibrele elastice gi de reticulina sau chiar de loc lipidele. Este metoda cel mai frecvent folosita in histologie. in general, cand aceasta colorare se aplica celulelor animale, atunci nucleul apare albastru iar citoplasma roz sau rosu.MDL DE CULTURA $1 CONDITIILE DE CRESTERE Prin metode uzuale, celulele si tesuturile pot fi mentinute in viaté in medii de incubatie, pe o perioada mai scurté masurata in ore, sau pe perioade mai lungi in cazul in care, obiectul de studiu vizeaza cresterea si proliferarea celulara. In primul caz se utilizeazA o solutie salina la temperatura corpului de 37° Celsius. Aceasta contine glucoza, aminoacizi, ioni anorganici, vitamine, oxigen dizolvat precum gi un tampon, la un pH pastrat in limite fiziologice (7,2-7,4). In cel de-al doilea tip de mediu pentru termene mai lungi de viata, este necesari addugarea la cultura initiala a unui extract proaspat de ser sau fesut embrionar. Se descriu factori de crestere la nivelul condrocitelor, epidermului sau ovarului capabili sA stimuleze diviziunea celulelor. Culturile sunt _folosite pentru studiul metabolismului celulelor normale si canceroase. Experimental, pe asemenea medii pot fi urmarite in evolutie virusurile. La nivel celular se pot urmari macrofagele in procesul de fagocitare activa sau celulele miocardice in contractia lor ritmicd. Pana si tesutul nervos creste in asemenea culturi. Organele pot fi si ele cultivate in acest fel, pornind de la rudimentele lor embrionare.CULTURI DE TESUTURI SI DE CELULE vil Aceste culturi se gasese in conditii artificiale in laborator, condifii ce incearcé si imite mediul fizicochimie din interiorul organismului. Circulatia sanguina absenta desigur in acest tip de culturi este inlocuita printr-o circulatie artificiala ce se bazeaza pe principiul difuziunii pasive, valabil pentru metaboliti, gaze si produse de excretie. Aceasta situatie se obtine relativ simplu prin tdierea tesutului in cauza in fragmente mici. Suspensiile de celule se obtin prin incubarea cu enzime proteolitice gi centrifugarea lor. Centrifugarea se poate face prin metoda diferentiala in care fractionarea componentelor celulare se face intr-un mediu cu densitate mica sau prin metoda in__gradient de _densitate in care fractionarea mitocondriilor gi a lizozomilor se face pe baza densitatilor medii. O serie de tipuri de celule pot fi cultivate astfel. Mai mult, ele se adapteaza la noul mediu si se pot inmulti dand nastere unui numar nedefinit de noi generatii de celule. Un exemplu in acest sens il reprezinta celulele canceroase ce pot fi studiate cu succes in culturi.TESUTURILE EPITELIALE GENERALITATI Semnificatia etimologica a termenului de epiteliu este cea de acoperis peste ridicdturi sau mameloane. Tesuturile epiteliale sunt structuri puternic specializate ce provin histogenetic din toate cele 3 foite embrionare. Astfel, eetodermul da nastere: epidermului si tuturor derivatelor sale: fir de par, unghie, glande sebacee, glande sudoripare etc. epiteliului senzorial al urechii interne, retinei, mucoasei olfactive. hipofizei, medulosuprarenalei > smaltului dintelui epiteliului corneean si cristalinian Mezodermul da nastere: epiteliilor rinichiilor gi ale gonadelor mezoteliului (epiteliul ce captuseste cavitatea pericardica, pleurala si peritoneala) endoteliului (epiteliu ce captuseste vasele sanguine si lim fatice). Endodermul da nastere: epiteliului sistemului respirator cu exceptia mucoasei nazale de origine ectodermica epiteliului tubului digestiv cu exceptia epiteliului cavitatii bucale gi al canalului anal care sunt de origine ectodermica.¢ epiteliului tuturor organelor gsi glandelor asociate tubului digestiv: ficat, pancreas, vezica biliara. ¢ epiteliului glandei tiroide si a paratiroidelor. Tesuturile epiteliale sunt formate din celule solidarizate intre ele printr-o cantitate mica de substanta ciment, ca gi prin mijloace stabile de fixare. Epiteliile sunt lipsite de vase sanguine cu rare exceptii, in schimb sunt bogat inervate indeosebi prin terminatii nervoase libere. Sunt situate pe o membrana bazala care le separa de fesuturile subiacente. Membrana bazala este o structura dinamica ce nu apare in coloratiile uzuale, ea evidentiindu-se fie prin reactia PAS pentru mucopolizaharide fie prin impregnare cu nitrat de argint. Celulele epiteliale initial rotunde isi schimba forma in raport cu specializarea si topografia lor. FUNCTIILE indeplinite de epiteliu pot fi schematizate astfel: + de acoperire a suprafetei corpului (epidermul) si de captusire a cavitatilor (epiteliul organelor cavitare); « de transport selectiv de substante (epiteliu! intestinal, alveolar, urinar); ¢ de secretie exocrina sau endocrina (glandele exocrine si endocrine); e de receptie senzoriala (epiteliul olfactiv, mugurii gustativi).CLASIFICAREA EPITELITLOR Se face finand cont de trei criterii: forma celulelor, numarul straturilor si functiile lor (fig. 2). Din punct de vedere functional epiteliile se impart in 3 mari grupe gi anume: epitelii de acoperire cu rol predominant de protectie si de absorbtie; epiteliile glandulare cu functie esential secretorie Si excretorie; epitelii senzoriale (neuroepiteliile) care intra in structura organelor de simt. . Epiteliile de acoperire Sunt alcatuite din celule organizate in straturi. Dupa numarul straturilor se clasifica in: te N w epitelii simple sau unistratificate (alcdtuite dintr-un singur rand de celule); . epitelii stratificate sau multistratificate (ce contin mai multe randuri de straturi); _ epitelii pseudostratificate (contin un singur rind de celule cu inaltimi diferite).EPITELIT DE | ACOPERIRE | | PAVIMENTOASE | | cunice | CILINDRICE | STRATIF ICATE | cHLINDRICE DE TRANZITIE PAVIMENTOASE EPITELY GLANDULARE [ EPITELIT | SENZORIALE |_(NEUROEPITELM) i ENDOCRINE | EXOCRINE | i|. Epiteliile simple prezint&’ dupé forma celulelor 3 variante: + Epiteliul simplu pavimentos (scuamos) (fig. 3 si 4) este alcatuit din celule poliedrice, turtite, situate intr-un strat. Limitele acestor celule pot fi demonstrate prin impregnari cu nitrat de argint ce dau epiteliului un aspect asemanator cu acela al pietrelor de pavaj. Epiteliile simple pavimentoase se Jocalizeazi in endoteliu si mezoteliu. Fig. 3. Fig. 4.© Epiteliul simplu cubic (fig. 5, 6) este format din celule egale, de forma cubica. Acest tip de epiteliu se gaseste la nivelul ductelor excretorii ale glandelor salivare gi la suprafata ovarului. Fig. 5 Fig. 6.¢ Epiteliul simplu cilindric (sau prismatic (fig. 7, 8) este format din celule in care indltimea predomina in raport cu latimea gsi grosimea. Se intalneste in epiteliul intestinal si in cel al vezicii biliare. Fig. 7. Fig. 8.2. Epiteliile stratificate se clasifica dupa forma celulelor ain stratul superficial in epitelii stratificate pavimentoase (scuamoase), cilindrice si de tranzitie. ° Epiteliul stratificat_pavimentos (fig. 9, 10) este specializat pentru functiile de protectie. Este format din 3 straturi principale: - stratul bazal, profund, situat pe membrana bazala, alcatuit dintr-un singur rand de celule cu nucleu ovalar. Aceste celule se divid activ inlocuind celulele supraiacente degenerate, motiv pentru care acest strat se mai numeste gi strat germinativ. - stratul mijlociu format din mai multe randuri de celule poliedrice solidarizate intre ele, strat care se mai numeste si spinos. - stratul superficial format din celule turtite ce degenereaza si se descuameaza. in raport cu situatia lor topografica epiteliile stratificate pavimentoase pot fi keratinizate (cornificate) sau nekeratinizate. - epiteliile keratinizate sunt reprezentate de epiderm. Epidermul este alcatuit din straturi ordonate caracteristice, alcatuite in principal din celule denumite keratinocite. - epiteliile pavimentoase stratificate nekeratinizate se intalnese la nivelul mucoasei bucale. Stratificarea acestor epitelii este mai putin regulata.ayers Fig. 10.Se intalneste relativ rar la adult. Se gaseste in ductele mari ale glandelor exocrine, unele regiuni din laringe etc. Bigatie Epiteliul de tranzifie (fig.12, 13) se gaseste la nivelul vezicii urinare gi a uretrelor. El este supus unor modificari importante in cursul variatiilor de volum ale organelor in cauza. Se mai numeste gi uroteliu. Uroteliul este impermeabil pentru constituentii urinari si in acelasi timp este un epiteliu plastic care are capacitatea de a-si modifica stratificarea.Fig, 13.Epiteliile pseudostratificate (fig.14, 15). Fig. 14. Fig. 15.Sunt formate dintr-un singur rand de celule situate pe membrana bazala, dar care, avand inaltimi diferite, dau un fals aspect de stratificare. Se pot intalni sub forma de epitelii ciliate (fig. 16) la nivelul mucoasei cailor respiratorii sau neciliate la nivelul ductelor mari ale glandelor exocrine. Fig. 16. IL. Epiteliile glandulare Sunt alc&tuite din celule puternic specializate care au capacitatea de secretie gi excretie. Secretia celulara reprezinta totalitatea proceselor intracelulare de sintez& prin care se elaboreaz4 un anumit produs, in timp ce excretia celulara reprezinta procesele implicate in descircarea materialelor secretate sau elaborate in celula.Dupa modul in care produsul secretat este varsat in afara organismului (in cavitati care comunicd cu mediul exterior) sau in interiorul acestuia (in sange), diferentiem doua tipuri de glande: 1. Glandele exocrine (cu secretie externa) dotate cu un sistem canalicular. >. Glandele endocrine (cu secretie internd) lipsite de sistemul canalicular. 1.Glandele exocrine: Se dezvolta initial ca un mugure care porneste din lama epitelialé apoi tsi creaz4 un lumen in care se aduna produsul de secretie. Acesta ramane legat de epiteliu prin intermediul unui canal prin care isi varsa produsul de secretie la suprafata acestuia. Glandele exocrine sunt delimitate la exterior de o capsula de natura conjunctiva ce trimite in interior septe care separa glanda in lobi si lobuli. Unitatea morfofunctionala a lobulilor glandulari este acinul. Acinul reprezinta portiunea terminala, dilataté ca un bob de strugure, a unui sistem de canale sau ducte excretorii. O unitate secretorie este un grup de celule epiteliale secretorii care delimiteaza un lumen. Canalul exeretor este un conduct epitelial rectiliniu care transporta produsul de secrefie de la unitatea secretorie la suprafata unui epiteliu de acoperire. Clasificarea glandelor exocrine se face tinand cont de patru criterii: a) Daca ductele excretorii sunt sau nu ramificate:- glandele simple sunt caracterizate printr-un duct drept; - glandele compuse au un sistem de ducte ramificate ce dreneaz& mai multe cavitati secretorii. Glanda sudoripara din piele (fig. 17) este o glanda simpla in timp ce pancreasul exocrin reprezinta o glanda compusa tipica. Fig. 17. Legenda: 1. Fir de par; 2. Porul glandei sudoripare; 3. Papila dermica; 4. Corpuscul tactil (Meissner); 5. Terminatie nervoasa libera; 6. Muschiul erector al firului de par; 7. Gland& sebacee; 8. Radacina firului de par; 9. Foliculul pilos; 10. Corpuscul Pacini; 11. Nerv senzitiv 12. Gland& sudoripara; 13. Tesut adipos; 14. Vena; 15. Nerv motor; 16. Artera; 17. Stratul subcutanat; 18. Derm; 19. Stratul reticular; 20. Regiunea papilara; 21. Stratul bazal; 22. Stratul spinos; 23. Stratul granulos; 24. Stratul lucidum (nu este prezent in pielea cu par); 25. Stratul cornos (cheratinizat).Fig. 17.b) Forma unitatilor secretorii: - glandele cu unitafi secretorii sub forma de deget de manusa sunt denumite glande tubulare - glandele cu unitati secretorii sferice sau in forma de bidon sunt denumite acinoase - glandele alveolare au aspectul unui mic sac gol. Toate unitatile secretorii sferice sau in forma de sac sunt denumite alveole cu exceptia pancreasului si a glandelor salivare unde sunt denumite acini. - glandele ce contin atat unitati secretorii tubulare cat si alveolare sunt denumite glande tubuloacinoase. Tinand cont de aceste prime doua criterii morfologice de clasificare, glandele pot fi de exemplu simple tubulare sau compuse tubuloacinoase. c) Tipul de secretie. Deosebim: - glandele merocrine la care materialul secretat este eliminat prin exocitoz’, adici prin fuziunea veziculelor secretorii cu membrana celulara. Acest tip de secretie este intalnit la majoritatea glandelor exocrine (exemplu, pancreasul exocrin). (fig. 18) Fig. 18- glandele holocrine (holo = tot) la care materialul secretat este eliminat impreuna cu intreaga celula care practic se dezintegreaza. Din aceasta categorie fac parte glandele sebacee (Fig. 17, 19, ) in general atasate firului de par. Fig. 19 - glandele apocrine (apo = din) la care materialul secretat este eliminat prin dezintegrarea segmentului supranuclear al citoplasmei. d) Natura produsului elaborat. Deosebim: - glandele seroase, care elaboreaza un produs apos, albuminos. Acestea sunt glandele producatoare de enzime. Citoplasma lor este clara si contine granule cu o pronunfata afinitate pentru coloranti bazici. - glandele mucoase, care elaboreaz un produs de secretie vascos. Acest tip de glande se gaseste mai ales lanivelul suprafetelor _epiteliale umede (tub gastrointestinal, ci respiratorii). 2. Glandele endocrine: (fig. 20) Au 0 structura morfologicé mai simpla fiind lipsite de un sistem de canalicule excretorii. Celulele endocrine sunt dispuse in cordoane si sunt agezate in jurul capilarelor sanguine in care isi varsa produsul de secretie prin intermediul substantei fundamentale. Produsul de secretie este reprezentat de hormoni (hormon = a stimula) ce au efecte stimulatorii sau inhibitorii asupra celulelor {inta la care ajung pe cale sanguina. Sinteza hormonilor are loc la nivelul citoplasmei, ei fiind eliminati in general pe masura elaborarii lor. Numai in mod exceptional (ca in cazul tiroidei) hormonul este stocat extracelular jin veziculele sau foliculii tiroidieni. Fig. 20. 31Iil. Epiteliile senzoriale Sunt formate din celule specializate pentru receptia diferifilor stimuli externi sau interni, facand parte din organele de simf. Aceste celule prezintaé un aparat ciliar adaptat acestei functii. Polul bazat al celulei este inconjurat de dendritele unui neuron senzitiv periferic. in raport cu stimulul lor adecvat, celulele senzoriale sunt denumite tactile, vizuale, auditive.TESUTURILE CONJUNCTIVE GENERALITATI Tesuturile conjunctive sunt structuri ubicuitare (peste tot) ce nu ajung niciodaté in contact cu mediul exterior. Au 0 mare capacitate plastica gi de regenerare. Provin din mezoderm. Tesutul conjunctiv difera cantitativ de la un organ la altul. Pielea gi oasele contin predominant tesut conjunctiv. Unele organe parenchimatoase, sistemul nervos central si periferic confin in schimb foarte putin tesut de acest fel. Tesuturile conjunctive sunt alcatuite din celule conjunctive gsi matrice intercelulara. La randul lor, celulele pot fi de 2 tipuri: a) Celule conjunctive propriu-zise din care fac parte: a.1) fibroblastele (Fig. 21) a.2) mastocitele (Fig. 22) a.1) Fibroblastele. Deriva din celulele mezemchimale in perioada embrionara si din fibroblastele preexistente dupa nastere. Prezinta doua varietati morfofunctional bine distincte. - Fibroblastul activ, celula mai putin mobila, relativ mare, alungita sau fusiforma cu citoplasma abundenta si bazofila si un nucleu situat central cu nucleoli vizibili. - Fibroblastul in repaus functional sau fibrocitul, mai mic decat fibroblastul activ, de forma alungit si cu 53)capetele bifurcate sau trifurcate. Citoplasma prezinta organite celulare reduse, iar nucleul este alungit. Fibroblastele secreté gi sintetizeaza_proteinele fibroase ale matricei extracelulare. Fig. 21. a.2) Mastocitele sunt localizate de-a lungul vaselor. Predomina in derm si in caile respiratorii prezentand variatii numerice de la un organ la altul. Sunt celule ovalare cu un diametru cuprins intre 15-20 microni cu citoplasma saraca in organite celulare. Mastocitele depoziteaz4 mediatori chimici ca heparina sau histamina. La om mastocitele sunt implicate in reactiile alergice de hipersensibilitate imediata: in astm, alergie, soc anafilactic. 34Fig. 22. b) Celule de origine sanguin migrate in tesutul conjunctiv din care fac parte: b.1) Macrofagele b.2) Plasmocitele b.3) Leucocitele b.1) Macrofagele. Se intalnesc in toate tipurile de tesut conjunctiv, cu precddere in cele puternic vascularizate, in corionul organelor cavitare, in derm si stroma organelor parenchimatoase. Sunt rotunde sau ovalare, au prelungiri scurte, 0 citoplasmi abundentd cu organite celulare numeroase si nucleu relativ mic si excentric. Intervin in procesele de aparare, in reglarea hematopoiezei (prin distrugerea hematiilor) precum si in degradarea pigmentilor biliari.b.2) Plasmocitele. Putin numeroase in conditii normale, cresc foarte mult in inflamatiile cronice. Raspandite in tesuturile conjunctive din mucoasele organelor cavitare, apar doar dupa nastere cfnd organismul ia contact cu antigenii. Se formeaza din limfocitul B dupa stimulare antigenica. Plasmocitele sunt rotunde sau ovalare cu diametrul de pana la 20 de micrometri, cu citoplasma abundenta si intens bazofila si nucleul rotund sau oval asezat excentric. Plasmocitele secret si sintetizeaza toate tipurile de imunoglobuline din organism intervenind activ in procesele imunologice ale organismului. b.3) Leucocitele ajung in matricea conjunctiva intercelulara traversand peretii capilarelor si ai venulelor. Pot fi observate polimorfonucleare (neutrofile, eozinofile, bazofile) limfocite T si limfocite B. Crese in procesele inflamatorii Matricea _intercelulara. —_cuprinde substanta fundamentala gsi fibre conjunctive. Ea joacd un rol important in stabilirea si organizarea fesutului conjunctiv. Substanta__fundamentala contine in principal macromolecule complexe precum si lichid tisular. Ea apare amorfa, incolora, transparenta, omogena si vascoasa. Fibrele conjunctive sunt reprezentate prin fibre de colagen, fibre de reticulina si fibre elastice. 36- Fibrele de colagen (fig.23) sunt prezente in toate tesuturile conjunctive. Ele sunt de culoare alba. Se pot amesteca, formand o retea neregulata sau se orienteaza in raport cu directia pe care actioneazi factorii mecanici externi. Fig, 23. pS & - om cite ean aS - Fibrele de reticulina ce sunt evidentiabile prin impregnari de argint sunt structuri fibrilare ramificate si adesea anastomozate. - Fibrele elastice sunt lungi, fine, subtiri si colorate in galben. Reprezinta una din cele mai rezistente structuri ale organismului. CLASIFICAREA TESUTURILOR CONJUNCTIVE Se face finand cont de specializarea lor functionala. Deosebim: a) Tesuturi conjunctive propriu-zise: - lax (areolar) - dens - orientat (ordonat) ~ neorientat (neordonat)b) Tesuturi conjunctive specializate: - elastic - reticular - mucos - adipos - alb-galben - brun a) Tesuturile conjunctive propriu-zise a.1) Tesutul conjunctiv lax sau areolar. (Fig. 24) Fig. 24. Este denumit astfel deoarece fibrele sale sunt dispuse in mod neordonat sau areolar (fiind format aparent din mici spatii care confin numai substanta fundamentalé amorfa). Este foarte raspandit in organism formand stroma organelor, fasciile superficiale si multe din fasciile profunde. Este bine reprezentat in stratulpapilar al dermului, in hipoderm si in seroase (pleura, peritoneu). Este bogat vascularizat si inervat. Substanta fundamentala se prezinté sub forma nestructuralizata, amorfa. Fibrele conjunctive sunt reprezentate prin fibrele de colagen, reticulare gi elastice. Matricea_ intercelulara este cel mai bine reprezentata. Predomina fibroblastele si macrofagele. Tesutul conjunctiv lax indeplineste o serie de deplasarile gsi alunecarile tesuturilor si organelor pe planurile vecine. Reprezinté un adevarat mediu intern fiind sediul unor importante procese metabolice. Permite schimburi active intre sange gi lichidul tisular. Are un rol important in limitarea infectiilor localizate si in vindecarea ranilor. : a.2) Tesutul conjunctiv dens. Dupa dispozitia fibrelor sale se deosebesc: a.2.1) Tesutul conjunctiv dens orientat (ordonat). (Fig. 25) Fig. 25. 39Predomina fibrele de colagen in timp ce substanta fundamentala se gasegte in cantitate foarte mica. Fibrele de colagen sunt dispuse paralel. Fibroblastele domina ca si celule. Acest tip de tesut se gaseste la nivelul tendoanelor, ligamentelor si aponevrozelor. a.2.2) Tesutul conjunctiv dens neorientat (neordonat). Este format in principal din fibre de colagen dispuse dezordonat cu fibroblastele dominand ca si celule. Acest tip de tesut se gaseste in derm, in submucoasa tractului digestiv, in capsulele din jurul organelor. b) Tesuturi conjunctive specializate. b.1) Tesutul conjunctiv elastic. (Fig. 26) Este alcatuit din fascicule groase, dispuse paralel, inconjurate de obicei de fesut conjunctiv areolar. Fasciculele se anastomozeaz4 in retea. Printre ele se intercaleaza rare fibroblaste turtite. Se gaseste la nivelul coloanei vertebrale in ligamentele galbene dintre arcurile vertebrale. Fig. 26.b.2) Tesutul conjunctiv mucos. (Fig. 27) Fig. 27. Este alcatuit din fibre rare predominand cele de colagen. Matricea extracelulara se gaseste in cantitate abundenta’in timp ce fibroblastii sunt mici si in numar mic. Se gaseste in pulpa dintilor tineri precum si in cordonul ombilical unde a primit denumirea de gelatina WHARTON. 6.3) Tesutul conjunctiv reticular. (Fig. 28) Este alcatuit din fibre de reticulin’ ce formeazi o retea tridimensionala. Celulele reticulare sunt celule fixe ce secreté o matrice fina in jurul fibrelor de reticulina. Este practic lipsit de substan fundamentala. Se gaseste in organele hematopoietice si limfopoietice , maduva rosie hematogena, ganglionii limfatici, splina. 41b.4) Tesutul conjunctiv adipos. Rezulté prin gruparea unui numar mare de celule grase sau adipocite. Exista doua tipuri de celule adipoase si ca atare si doua tipuri de tesut adipos: alb si brun. b.4.1) Tesutul adipos alb (unilocular). (Fig. 29) Este format din celule adipoase mari, rotunde sau usor poliedrice. Matricea celulara este ocupata de o bula poliedrica ce impinge la periferie nucleul si citoplasma. Se realizeaza astfel o imagine ce a fost comparaté cu un inel cu pecete. Fibrele si substanta fundamentala sunt slab reprezentate. Fig. 29.b.4.2) Tesutul adipos brun (multilocular). Este format din celule adipoase de culoare intunecata. Celulele au nucleul situat central, un numar crescut de ribozomi si mitocondrii si un reticul endoplasmatic slab reprezentat. Fibrele si substanta fundamentala sunt slab reprezentate. Tesutul adipos brun este bine reprezentat la fat si nou-nascut scézand odata cu inaintarea in varst’. La adult este inlocuit treptat cu tesutul adipos alb. Tesutul adipos are functii multiple: - rol de izolator termic impotriva frigului - rol de protectie pentru organele supuse unor presiuni puternice - rol de fesut de rezerva. Tesutul adipos alb reprezinta principala sursa de acizi grasi liberi din plasma sanguina. Tesutul adipos brun este un organ de termoreglare, celulele sale fiind capabile de a utiliza acizi grasi in scopuri energetice. 4BTESUTURILE CARTILAGINOASE GENERALITATI Tesuturile cartilaginoase fac parte impreuna cu tesuturile conjunctive moi gi fesuturile osoase din fesuturile conjunctive si de suport permanente (sau adulte). Tesuturile cartilaginoase provin din mezoderm. Ele reprezinta unul din tesuturile semirigide si semidure din organism. Cartilagiile sunt {esuturi ordonate in care predomina substanfa intercelulara. Proprietatile substantei fundamentale determina caracterele morfofunctionale ale tesuturilor cartilaginoase care sunt rezistente la presiuni $i tensiuni considerabile. Substanta intercelulara este constituita din substanta fundamentala $i sistemul fibrilar reprezentat mai ales prin structuri colagene. Dupa natura sistemului fibrilar fesutul cartilaginos se clasifica in: a) hialin b) elastic c) fibros. a) Tesutul cartilaginos hialin (Fig. 30) este format din celule gi din substanfa intercelulara alcatuita la randul ei din fibre si substanté fundamentala. Este semitransparent avand 0 manta de culoare albastra cenusie. 44Fig. 30. Celulele denumite condrocite (adulte) sau condroblaste (tinere sau in activitate secretorie intensa) Sunt asezate in cémérute sau lacune existente in matrice numite condroplaste. Condroblastele sunt mici si turtite in timp ce condrocitele sunt mari si rotunde. Fiecare condrocit este delimitat de o capsuld proprie. Celulele cartilaginoase pot fi raspandite in mod izolat in substanta fundamentala sau in colonii (celule dispuse in coloane). Celulele cartilaginoase au forma sfericd sau ovalard cu nucleul rotund adesea deplasat spre periferia celulei si citoplasma bazofila. Citoplasma condrocitelor contine un reticul endoplasmatic rugos si un complex Golgi bine 45dezvoltat. Cu cat celula este mai activa cu atat organitele citoplasmatice sunt mai abundente. Sistemul fibrilar este format din fibre colagene, mai numeroase in apropierea celulelor cartilaginoase dispuse fie neregulat fie in fascicule subtiri orientate in raport cu fortele mecanice, adesea sub forma de evantai. Ele nu pot fi observate din cauza diametrului lor submicroscopic cat si al indicelui de refractie comun cu cel al matricei extracelulare. Substanta fundamentala este amorfa, omogena si sticloasa. Cresterea cartilajului (sau condrogeneza) se realizeaza in grosime gsi in lungime prin doud mecanisme independente ce pot avea loc in acelasi timp. - cresterea apozitionala (in grosime) presupune adiugarea (apozitia) de celule cartilaginoase noi la nivelul suprafetei cartilajului deja format. - cregterea interstitiala (in lungime) intalnita indeosebi a ccartilajele lineare, se datoreaza condroblastilor care se divid mitotic si secreta matricea in jurul lor dupa fiecare diviziune celulara. Puterea de regenerare a cartilajului este legata de varsta. La copii ea poate fi mare in timp ce la adult este destul de redus&. La persoanele in varsta cartilajul sufera modificari reprezentate prin mineralizarea (calcificarea) cartilajului care devine dur, opac si friabil. Adeseori datorita unei vascularizatii mai slabe unele condrocite degenereaza gi mor. 46b) Tesutul cartilaginos elastic. (Fig. 31) Are o structura asem&natoare cu cea a fesutului cartilaginos hialin. Este friabil, opac gi de culoare galbena. - Celulele. Sunt intr-un numar mai mare, sunt mici gi dispuse in grupuri de cate 2-3. - Fibrele. Alaturi de fibrele de colagen se gaseste si un numéar important de fibre elastice izolate sau grupate in manunchiuri ce inconjoara si separa grupele de celule. - Substanfa fundamentala este redusa. Cartilajul elastic se gaseste in conductul auditiv extern, in epiglota, in pavilionul urechii, unde contribuie la mentinerea formei acestor structuri. Fig. 31, 47esutul cartilaginos fibros (fibrocartilajul). (Fig. 32) Este intotdeauna asociat cu fesutul conjunctiv dens, fara limita de demarcatie intre ele. Fig. 32. - Celulele sunt rare fiind asezate in coloana. - Fibrele de colagen sunt predominante. Ele sunt abundente constituind benzi oblice unele fata de celelalte ce dau un aspect penat. in unghiurile formate de aceste benzi se gasesc condrocitele. Substanta fundamentala este putin abundenta fiind mai bine reprezentata in jurul celulelor.Fibrocartilajul se dezvolta din fesutul conjunctiv dens prin diferentierea fibroblastelor in condrocite. El este foarte rezistent si nu se deformeaza la presiuni mari. Este putin raspandit in organism gasindu-se in simfiza pubiand, in umele cartilaje articulare, in discurile intervertebrale. Discul intervertebral situat intre corpurile a doua vertebre adiacente este constituit dintr-un inel fibros la periferie si un nucleu pulpos in centru. Inelul fibros contine un strat extern de fesut fibros gi fibrocartilaj. In fibrocartilaj, fibrele de colagen sunt dispuse octogonal in lame adiacente ce confera o mare rezistenfa la presiunile mari de la nivelul coloanei vertebrale. Nucleul pulpos situat central este larg la copil reducdndu-se treptat la adult si fiind inlocuit cu fibrocartilaj. fn situatii patologice inelul fibros se rupe cel mai adesea in regiunea sa posterioara. Ca urmare, lichidul nucleului pulpos este expluzat iar discul intervertebral se turteste si alunecd dintre vertebre, comprimand nervii spinali. Ca atare apar durerile radiculare si tulburarile neurologice obiective. Discopatiile apar cel mai adesea in regiunea lombara la nivelul discurilor intervertebrale L4-Ls si Ls- S:. Tesutul cartilaginos are pe lang& functia sa mecanica si un important rol metabolic. Starea cartilajelor reprezinta un indicator al tulburarilor ce pot s& aparé in metabolismul proteinelor, mineralelor gi al vitaminelor. 49TESUTURILE OSOASE GENERALITATI Tesuturile osoase sunt structuri adaptate functiei de suport si de protectie reprezentand tesuturile cele mai dure din organism. Tesutul osos provine din mezoderm gi alcatuieste scheletul organismului. Proprietafile lui sunt determinate de caracterele substantei intercelulare care este solida si rigida. Tesutul osos este bogat vascularizat gi prezinté un vast sistem canalicular. Sistemul canalicular este reprezentat prin canale vasculare in jurul carora se structureaza sistemele haversiene. STRUCTURA TESUTULUI OSOS Tesuturile osoase sunt alcatuite din celule osoase si substanta intercelulara ce — cuprinde —_substanta fundamentala mineralizataé si sistemul _fibrilar. Repartizarea lor cantitativa si structurala este caracterizata pentru fiecare tip de tesut osos. CELULELE OSOASE sunt reprezentate de osteoblaste, osteocite gi osteoclaste. i. Osteoblastele (Fig. 33) sunt celule tinere, formatoare de os, foarte active metabolic, responsabile de formarea oseinei (matricea preosoasa). Osteoblastele sunt celule mari, de forma poliedrica, cu citoplasma abundenta, bazofila, in care se gasesc numeroase mitocondrii, aparat Golgi si reticul endoplasmaticrugos bine dezvoltate. Nucleul este mare si ovalar, dispus excentric. Fig. 33. Au un echipament enzimatic bogat ce contine fosfataza alcalina si enzime oxidoreducatoare. Odata ce osteoblastul s-a inconjurat de oseina se transforma in osteocit (celuld osoasa adulta) ce ramane inclavaté intr-o lacuna de substanté osoasi numiti osteoplast. O parte din osteoblastele situate la periferia {esutului osos se retrag dupa ce au format matricea osoasa pentru ca, la sfarsitul osteogenezei, s@ se retransforme in celule osteogene. 2. Qsteocitele sunt celule osoase adulte cu rol in metabolismul local al osului. Sunt celule mai mari situate in niste lacune denumite osteoplaste. Citoplasma bazofila ateste mai putin abundent iar nucleul este de obicei mare si alungit. Osteocitele sunt celule ce nu se mai divid, asa incat fiecare lacuna contine o singuré celulé. Lacunele au forma alungit’. De la nivelul fiecarei lacune pornesc in toate directiile canalicule osoase ce se anastomozeaza cu canaliculele lacunelor invecinate. In canaliculele osoase patrund prelungirile osteocitelor. Prezenta acestui sistem canalicular dublat de o bogat& vascularizatie asigur& supravietuirea celulelor inglobate intr-o substanta intercelulara calcificata. Durata de viati a osteocitelor este situata intre cateva zile (in discul epifizar) si cateva luni (in osul compact haversian). 2. Osteoclastele (Fig. 34) sunt celule mari, gigante cu rol in distrugerea tesutului osos, cu actiune maxima in perioadele de osteogeneza. Fig. 34Au forme neregulate, citoplasma bazofila si numerosi nuclei (pana la 100). Au o intensa activitate enzimatica si fagocitara, ele fiind ataét elemente distrugatoare de os (osteoclazice) cat gsi topitoare de os (osteolitice). Activitatea lor incepe numai dupa ce primele lamele osoase au fost constituite. SUBSTANTA INTERCELULARA este formata din substanfa fundamentala mineralizatd si din sistemul fibrilar. 1. Substanta_fundamentala este constituité dintr-o componenta organicd (ce reprezinté 34% din substanta fundamentala) si una organicd (minerala) ce reprezinta aproximativ 66% din masa substantei fundamentale. Substanta organica contine 95% fibre de colagen. Partea anorganica este formata in principal din calciu si ~ fosfor care se depoziteaza de-a lungul fibrelor de colagen. in cantitate mai mica se gasesc gi ioni de magneziu, potasiu, sodiu, sulf. 2._Sistemul fibrilar este reprezentat in principal prin structuri colagene dispuse in mici fascicule a caror orientare este conditionata de fortele mecanice ce se exercita asupra osului. Unitatile morfologice ale fesutului osos sunt lamele osoase. Acestea sunt elaborate de catre osteoblaste care sunt apoi inglobate in grosimea lor, sub forma de osteocite, situate in lacunele numite osteoplaste. 53CLASIFICAREA TESUTURILOR OSOASE. Se clasificd in tesuturi mature si imature. La randul lor, tesuturile mature pot fi fibroase (nehaversiene) sau haversiene. Tesutul osos haversian se prezinté sub doua variante: tesut osos spongios (areolar) gi fesut osos compact (dens) (vezi schema): | TESUTUL OSOS [eae S| | TEsuruL ] TESUTUL OSOS IMATUR OSOS MATUR (NELAMELAR) i [ rrpros | |_HAVERSIAN spongios compact TESUTUL OSOS IMATUR (NELAMELAR) Se gaseste in oasele embrionare gi fetale. La adult, mai exista la nivelul suturilor osoase si alveolelor dentare. Este caracterizat prin predominenta celulelor sferice si a elementelor fibrilare. Substanta fundamentala este slab reprezentata gi putin mineralizata. TESUTUL OSOS MATUR 1, Tesutul osos fibros (nehaversian). Formeaza stratul superficial al diafizelor oaselor lungi, a oaselor late gi scurte.Este un fesut dur, cu celule osoase putin numeroase gi numeroase fascicule colagene. 2. Tesutul osos haversian spongios. Se gaseste in epifiza oaselor lungi, in partea centrala a oaselor late si a celor scurte. Tesutul are un aspect de burete determinat de existenta unor spatii (areole) pline cu maduva rosie delimitate de trabecule osoase. Trabeculele sunt de forme si grosimi diferite, iar orientarea lor este determinataé de forfele ce se exercitd asupra osului respectiv. Traveele ce se intretaie si se anastomozeaz4 sunt formate din una sau mai multe lamele osoase. in acest tip de fesut osos componenta dominanta este reprezentata de spatiile areolare. 3. Tesutul osos haversian (compact) (fig.35, 36.). Este cel mai raspandit in organism. Formeaza diafiza oaselor lungi si corticala oaselor scurte. Osul compact are o structura cilindricd, lamelara, lamele fiind dispuse concentric in jurul canalelor Havers (sau haversiene). Canalele haversiene reprezinta echivalentul spatiilor areolare de la osul spongios. Pe sectiune transversala, fiecare sistem haversian apare centrat de un canal Havers. Pe sectiune longitudinala se poate observa cum canalele Havers strabat osul de la un capat la celalalt avand axul paralel cu axul lung al diafizei. Canalele sunt paralele intre ele si sunt unite intre ele prin canale oblice (canalele VOLKMAN). Diametrele canalelor haversiene au un calibru in medie de 20-100 microni. fn jurul fiecérui canal se gasesc dispuse concentric un numar de we a-30 lamele osoase. in interiorul canalelor Havers se 5: gasesc elemente conjunctivo-vasculare. higsso: ay 56Canalul haversian impreuna cu sistermul lamelar ce-l inconjoara formeazi un sistem haversian sau un osteom ce constituie unitatea morfo.-functionala a tesutului osos compact. Osteoamele sunt legate intre ele de lamele osoase arciforme ce constituie sistemele interhaversiene sau intermediare. PROCESELE DE OSIFICARE Exista 2 tipuri principale de osificare si anume: a. osificarea endocondrala cand tesutul osos se dezvolta intr-o structura cartilaginoasa b. osificarea_endoconjunctiva cand edificarea osului se petrece intr-o membrana conjunctiva. a. Osificarea endocondrala (Fig. 37,38) se realizeaza intr-un model cartilaginos gsi implica inlocuirea tesutului cartilaginos cu tesut osos. Se intalneste indeosebi la oasele lungi. inceputul osificarii endocondrale are loc in saptamana a 7-a de viata embrionara. Procesul incepe in punctele primare de osificare si se extinde spre extremitati sau in mod radiar spre periferie. In focarul de osificare al diafizei celulele modelului cartilaginos al osului se hipertrofiaza. in substanta fundamentala din jurul lor se depun saruri de calciu. Celulele conjunctive ale parenchimului din jur incep sa fabrice mangoane delame osoase. Focarul primar de osificare din diafiza este invadat de capilare sanguine si de celule mezenchimale care se diferentiaz in osteoblaste si osteoclaste. Dup& moartea celulelor cartilaginoase, in cAémarutele cartilajului_ ramase goale patrund osteoblastele si osteoclastele.. Osteoblastele formeaza spiculii de fesut osos care va fi remodelat prin activitatea osteoclastelor formand canalul medular al osului. in epifizi se constituie un focar secundar de osificare din care va rezulta osul spongios epifizar. La nivelul cartilajului de conjugare (sau de crestere) situat diafizo-epifizar, care asigura cresterea in lungime a oaselor, procesul de osificare continua pana la pubertate. Fig. 37. 58b. Osificarea endoconjunctiva (de membrana). (Fig. 39) Acest model de osificare este caracteristic oaselor late. Ea presupune inlocuirea tesutului gazda conjunctiv printr- un tesut osos nou format. Ea se desfasoara in doua etape: ~ faza de remaniere a matricei conjunctive (faza proteica) - faza de mineralizare. intr-o prima etapa, celulele__fibroblastice prolifereaza si elaboreaza fibre colagene intr-o structura de membrana numita arie de membrana. Urmeaza o noua proliferare celulara formata din osteoblaste care elaboreaz& substantaé fundamentala si structuri fibrilare. Osteoblastele sunt dispuse in insule numite puncte de osificare. Cele centrale devin osteocite in timp ce cele periferice se divid si dau nastere la noi osteoblaste. Astfel, osificarea care incepe central se extinde spre periferie radiar. Fig. 39. 59Structurile osoase situate in aria ‘de osificare sunt denumite spicule si sunt mai fine, iar cele ce depasesc aceast4 arie si sunt mai grosolane se numesc travee osoase. Prin depunere de noi straturi de tesut osos necalcificat numarul traveelor creste, constituindu-se osul lamelar necalcificat. Faza de mineralizare survine practic simultan cu cea proteicd si se realizeazi sub actiunea fosfatazei alcaline. Osul primar va fi restructurat prin actiunea osteoclastelor formand in zona centrala a osului lat portiunea spongioasi sau trabeculara. Desi cele doua tipuri de osificare sunt diferite, ele depind de anumiti factori comuni si anume: - o vascularizatie bogata care asigura cantitatile necesare de ioni de calciu si fosfor - prezenta osteoblastelor - secretarea de. c&tre osteoblaste a fosfatazei alcaline, enzima necesara in procesele de mineralizare. in ambele tipuri de osificare initial se formeaza fesut osos imatur, Dup& nastere, prin procese de remaniere, fesutul osos imatur este inlocuit prin fesut osos matur care formeaza oasele definitive. Procesele de osteogenezi gi osificare sunt controlate si reglate de hormoni, vitamine, factori mecanici si vasculari. La batrani, oasele devin friabile si poroase. Osul se caracterizeaz4 prin largirea canalelor haversiene si a osteoplastelor. In caz de fracturi, procesul de refacere osoasi implic’ repunerea cap la cap a celor doua fragmente printr-un tesut nou format (calusul). 60SANGELE GENERALITATI Sangele este un fesut lichid circulant derivat din mezenchim care asigura prin elementele sale componente functii complexe in organism. Este format din plasma sanguina si clemente figurate (celule sanguine). Procesul de formare a elementelor sanguine este numit hematopoieza. Acest proces este diferit la embrion si fat fata de adult. Hematopoieza prenatala decurge in trei perioade: 1. Perioada prehepatica ce caracterizeaza primele 2 luni de viata intrauterina. In aceasta perioada hematopoieza are loc doar intravascular. Acum apar hematiile primitive (numite gi megaloblaste), elemente de tranzitie ce vor fi inlocuite in urmatoarele 2 funi cu hematiile secundare (sau definitive). 2. Perioada hepatosplenica. Incepe in saptamana a 6-a de viaté embrionara gi se intinde pana la nastere. Pe langa inlocuirea hematiilor primitive cu cele definitive care a fost pomenita mai sus, aceasta perioada se mai caracterizeazi prin. formarea de granulocite, megacariocite, limfocite. Ficatul va forma numai elemente medulare: granulocite, hematii definitive si trombocite. Splina va deveni un organ limfoid cu rol in limfopoieza. 613. Perioada meduloganglionara. Functia ganglionilor, initial eritrocitara si granulocitara se transforma in functie limfopoietica. Functiile eritropoietica, granulocitopoietica si trombocitopoietica vor fi preluate de maduva osoasa. Hematopoieza postnatala. Dupa nastere, hematopoieza se realizeaza in maduva rosie hematoformatoare situata in canalele si spatiile medulare ale oaselor precum si in organele si structurile limfoide. La copil, méaduva rosie hematoformatoare este prezenta in toate oasele inclusiv in diafizele oaselor lungi. La adult, ea este prezenta numai in epifizele oaselor lungi, in coaste si in stern. PLASMA SANGUINA. Este un lichid de culoare galbuie, putin vascos si cu gust amar. Reprezinté aproximativ 5% din greutatea corpului, fiind constituita din 90% apa si 10% reziduuri uscate. Dintre acestea din urma, proteinele defin 97%. Proteinele sunt reprezentate de albumine (55%), globuline (33%) si fibrinogen (7%). in cantitati mici se jntalnese ioni, vitamine, hormoni, lipide combinate cu proteinele sub forma de lipoproteine. Proteinele plasmatice exercita o presiune de cca. 25 mm Hg asupra peretelui capilar denumita presiune oncotica ce permite intrarea apei in sange. Ele au rol in mentinerea vascozitafii sangelui precum si in reglarea volumului sanguin. 62Lipidele se gasesc in cantitate micé in plasma, asociate sub forma de lipoproteine. Hidrocarbonatele se afla de asemenea in cantitate mica fiind reprezentate in special prin glucoza. Sarurile anorganice se afla dizolvate in plasma in proportie de cca. 0,9%. ELEMENTELE FIGURATE (CELULELE SANGUINE). (Fig. 40, 41) Fig. 40. Sunt reprezentate prin trei tipuri de celule: Hematiile (globulele rogii, eritrocitele) . Leucocitele (globulele albe) Trombocitele (placutele sanguine) wn 63Fig. 41.1. Hematiile (eritrocitele, globulele rogii). (Fig. 42) Hematiile sunt celule anucleate in numar de 6 milioane/mm’ la copii, ce scad la adult la 5 milioane/mm? la barbati si la 4,5 milioane/mm’ la femei. Fig. 42. Cresterea numarului lor (indeosebi la altitudine) se numeste poliglobulie, iar scaderea lor asociaté cu scaderea hemoglobinei se numeste anemie. Diametrul hematiilor este de aprox.8,6 jimla hematia proaspata circulanta, diametru ce scade la celula uscata la 7,2 pum.. Forma cea mai frecventa este de celula rotunda vazuta din fata sau de disc biconcav din profil. Marimea si forma hematiilor variaza in starile patologice.Structura. La adult, hematia este o celula anucleata. Membrana nu deviaza de la tipul de membrane celulare fiind formata din 2 straturi lipidice intre care se intercaleaz4 un strat discontinuu de proteine realizand aspectul de ,,sandvici. Citoplasma este amorfa sau fin granulata, continand apa in proportie de 60%, La periferie se gasesc structuri fosfolipoproteice in timp ce, central, se gaseste hemoglobina. Molecula de hemoglobina este formata dintr-un hem (derivat din porfirina care contine fier) legat de globina (0 porfiune proteicd). Valorile normale ale hemoglobinei sunt in jur de 16 g/l la barbat si 14 g/l la femeie. Examinate in coloratie Giemsa in stare proaspata, hematiile se coloreaza in rogu-caramiziu. Durata de viatA a hematiei adulte in sangele circulant este de aproximativ 90-120 de zile. Zilnic sunt distruse gi inlocuite 8-10% din totalul lor. Hematiile imbatranite sunt fagocitate si distruse de celulele sistemului reticulohistiocitar la nivelul splinei, dar si in maduva si in ficat. Funetii. Principala functie a eritrocitului este reprezentata de transportul cu ajutorul hemoglobinei a oxigenului de la plamani la tesuturi si a bioxidului de carbon de la fesuturi la plamani. Prin combinarea hemoglobinei cu oxigenul se formeaza oxihemoglobina. Legatura dintre bioxidul de carbon si hemoglobina da carbaminhemoglobina. 66in fine, carboxihemoglobina rezulta— din combinarea ireversibil a hemoglobinei cu monoxidul de carbon ce se produce in cazul intoxicatiilor grave cu gaze de esapament sau in arderile incomplete cu carbuni. Hematiile mai participa si la determinarea vascozitatii sangelui. 2. Leucocitele (globulele albe). Reprezinta totalitatea elementelor nucleate ale sangelui. La nagtere, se gasesc in sangele circulant in proportie de 14.000-25.000/mm’. La 4 zile de la nastere numarul lor scade ajungand Ia cca. 12.000/mm?. La 4 ani, valoarea normal este situata intre 8.000 - 10.000 L/inm’. Dupa varsta de 12 ani, se ajunge la valori asemanatoare cu cele intalnite la adult. La adult, numarul total de leucocite este de 6.000 - 8.000/mm?. Cregterea numarului de leucocite reprezinta leucocitoza in timp ce scdderea numarului lor se numeste leucopenie. CLASIFICARE: Dupa caracterele lor nucleare, se impart in doua mari categorii: A. Polimorfonucleare (deoarece au nucleul lobat si cu forme diferite) sau granulocite (avand numeroase granule in citoplasma). B.Mononucleare (deoarece au nucleu unic) sau agranulocite (cu granule putine sau chiar de loc). 67A. Polimorfonuclearele (granulocitele) se impart la randul lor in: polimorfonucleare neutrofile (neutrofilele) . polimorfonucleare eozinofile (eozinofilele) c. polimorfonucleare bazofile (bazofilele) oP B. Mononuclearele (agranulocitele) cuprind: a. limfocitele Fig. 43. LEUCOCITE va a [ GRANULOCITE | AGRANULOCITE | ve - ae = NEUTROFILE | LIMFOCITE | eee ae jeheaemecieame doce | BOZINOFILE | | MONOCITE | BAZOFILE Dedede b. monocitele. Formula leucocitara reprezinté raportul procentual intre diferitele tipuri de leucocite pe un frotiu colorat de sange periferic la care s-au numarat minimum 100 de globule albe. Valorile normale medii sunt de: 6865% - neutrofile 3% - eozinofile 0,5% - bazofile % ~ limfocite 6,5% - monocite 2 A. Polimorfonuclearele (leucocitele granulare). a. Polimorfonuclearele neutrofile (neutrofilele) (fig. 44). Fig. 44. Sunt principalele — granulocite — segmentare circulante. In sangele periferic se g&sesc in proportie medie de 65% cu valori intre 40-75%. Cregterea numéarului lor se numeste neutrofilie si apare mai ales in infectiile acute. Scaderea numéarului lor, numita neutropenie se intalneste in boli ale sdngelui dar si in unele boli generale ale organismului. 69Diametrul neutrofilelor este de cca 14 um in celula proaspata, scazand la cca. 12 jum Ja celula uscata. Forma. Este o celulaé rotunda in sangele circulant, ce ia © forma neregulata prin emiterea de pseudopode. Structura: Membrana. Este lipoproteicd, emiténd pseudopode bogate in microfilamente si microtubuli ce asigura migrarea celulei. Citoplasma neutrofilului este slab acidofila. Pe ianga organitele celulare comune slab dezvoltate, contine numeroase granulatii mici, egale si uniform repartizate. Granuleie a caror numar variazd intre 50-200 se deplaseaza in celula prin miscari browniene. Ele sunt de doua feluri: azurofile si specifice. Nucleul este mic, hipercrom si segmentat, cu 2-5 lobi nucleari legati intre ei prin filamente fine de cromatina. Agezarea lor realizeazi forme asemanatoare literelor mari de tipar (U,V, Y.Z). Durata de viata a neutrofilelor este de 2-5 zile. Functii Fagociteaza particulele de talie mica in general microorganismele (bacterii, virusuri). Sunt primele leucocite ce ajung la locul de invazie al microbilor, dand lupta cu acestia. Cu alte cuvinte, reprezinta prima linie de aparare a organismului impotriva infectiilor. 70». Polimorfonuclearele eozinofile (cozinofilele). (Fig. 45) Sunt elementele cele mai mari din grupa granulocitelor segmentate. In sangele periferic se gasesc in proporfie medie de 3% cu valori intre 1-5%. Cresterea numiarului de eozinofile denumitd cozinofilie se intalneste in inflamatiile alergice si in afectiunile parazitare. Scdderea numérului lor se numeste eozinopenie. Diametrul este de 12-15 tm la celula proaspata si de 9-12 tum la celula uscata. Forma celulei este alungita. Fig. 45. Membrana. Nu diferé de tipul general de organizare al tuturor suprafetelor celulare. Prezinta pseudopode rare si mici. Citoplasma. Prezinté organite celulare ceva mai bine reprezentate decat la neutrofil. Granulatiile sunt mari ratsi uniform repartizate. in coloratia May-Griinwald- Giemsa ele se coloreaza in portocaliu stralucitor. Nucleul. Este mare si format de obicei din 2 lobi uni{i intre ei prin punti de cromatina, realizand astfel aspectul de nucleu in desaga. Funetii. Intervin in bolile parazitare gi alergice precum gi in tumori. Fagociteaza complexcle antigen-anticorp. >. Polimorfonuclearele bazofile (bazofilele) (fig. 46). Fig. 46. Sunt cele mai mici granulocite segmentate. in sangele periferic se gasesc in proportie medie de 0,5%. Numarul crescut de bazofile circulante precum si numarul lor sc&zut, insofesc bolile séngelui sau bolile generale ale organismului. Durata medie de viata este de 12-15 zile. Diametrul este de 10-12 pm. Forma celulei este rotunda. Structura: Membrana este lipoproteicd. Citoplasma slab colorata contine putine organite celulare, dar este bogatain granulatii mari, inegale si neregulat dispuse. Granulatiile pot acoperi adesea si nucleul. Alteori se pot concentra si perinuclear. Ele apar colorate in albastru- violet inchis. Nucleul este de forma neregulata cu 2-4 lobuli care ii dau aspectul unei frunze incomplet lobate sau aspect de strefla®. Intervin in starile de soc, starile inflamatorii, in stress. Se consideré c& aproximativ juméatate din histamina din sange este elaborata de bazofile. B. Mononuclearele (Agranulocitele), a. Limfocitele. (Fig. 47) Fig. 47. Reprezinta in medie 25% din leucocite. Cresterea numarului de limfocite in sangele periferic se numeste limfocitoza si este intalnité in inflamatiile cronice specifice (TBC si sifilis). Sc&iderea numiarului de limfocite poarté numele de limfocitopenie.Exista cel putin doua populatii limfocitare una timus dependenta (limfocitele T) gsi o alta timus independenta (bursodependenta, limfocitele B). Diametrul. Limfocitele mici, care sunt gi cele mai numeroase au diametrul cuprins intre 6-8 jum, in timp ce limfocitele mijlocii sau mari au diametrul de 9-10 pum. Forma celulei este rotunda sau ugor ovala. Structura. Membrana este organizata in mozaic fiind de natura lipoproteica. Citoplasma prezintaé organite celulare slab reprezentate. Este bazofila i contine granulatii azurofile. Nucleul este intens colorat aparand ca o pata de cerneala. Ocupa cea mai mare parte din citoplasma. Funetii. Limfocitele T (timodependente) activeaza celulele prin antigenii specifici de pe suprafata altor celule. Limfocitele B (bursodependente) secreta anticorpi, avand rol in realizarea imunitafii umorale a organismului. b. Monocitele. (Fig. 48) Fig, 48. 74Se gasesc in sangele periferic in proportie de 6-8% cu o medie de 6,5%. Cresterea numarului lor se numeste monocitoza, iar sciderea numarului lor, monocitopenie gi apar in unele boli generale ale organismului precum si in boli de sange. Diametrul este de 20-30 um pentru monocitul mic si de 30-40 kum pentru monocitul mare. Forma celulei este rotunjita. Structura: Membrana este lipoproteica, cu aspect de mozaic. Glicoproteinele sunt bine reprezentate la exterior. Citoplasma se coloreaz& in albastru-cenusiu fiind bazofila. Prezinté organite celulare relativ abundente precum gi granule azurofile. Nucleul este nesegmentat. La microscopul electronic se poate observa si prezenta unui nucleol. Are forme variate: rotund, ovoid, in potcoava. Functii. Monocitele reprezinta principala sursi a macrofagelor tisulare. Fagociteaza particule de talie mare cum ar fi virusurile, bacteriile, complexele antigen- anticorp dar si celule intregi sau resturi celulare. c. Trombocitele (placutele sanguine). Se gisesc in sangele periferic in proportie de 150,000 - 500.000/mm} fiind mai numeroase in sangele arterial decat in cel venos. Cresterea numiarului lor se numegste trombocitoza, iar scdderea numéarului lor, trombocitopenie. Ele reprezintaé fenomene secundare ale unor afectiuni cum ar fi infectiile cronice sau cancerul, alteori sunt fenomene de sine statatoare. Diametrul este cuprins intre 3 - 5 um.Forma celulei este de lentila biconvexa atunci cand se afla in stare proaspata. Pe lama ea apare poligonala, stelata, diagonala. Structura Membrana lipoproteica este invelité de un strat de glicoproteine care permite absorbtia unor proteine plasmatice. Citoplasma este alcatuité din 2 zone, din care una centrala intunecata gi alta externa, clara. Nucleul lipseste, placheta sanguina fiind anucleata. Funetii: Trombocitele intervin in procesul de vindecare al ranilor. Sunt direct implicate in procesul de coagulare a sngelui. in cazul in care peretele vascular este normal (deci nu a suferit vreo leziune) trombocitele circula in singe fara si adere la perete. Plachetele sanguine elibereaz factori stimulatori cu actiune asupra cresterii fibrelor musculare netede sau a fibroblastelor de la nivelul pielii. Trombocitele intervin si in reactiile imune. 16TESUTURILE MUSCULARE GENERALITATI Tesuturile musculare sunt alcatuite din celule specializate pentru contractie. © Aceasta adaptare functionala se realizeaz4 prin alungirea celulelor (care sunt denumite uzual fibre musculare) precum gi prin aparitia de organite specializate in contractie, miofibrile. Tesuturile musculare sunt structuri bine inervate gi bine vascularizate. in general, tesutul muscular este de origine mezodermica. Fac exceptie muschii irisului, ciliari si celulele mioepiteliale de origine ectodermica. CLASIFICARE Se face finand cont de caracteristicile morfologice si functionale. Deosebim doua grupuri mari de fesuturi musculare: a. Tesuturile musculare netede b. Tesuturile musculare striate. Tesuturile musculare striate se impart la randul lor in: bl. Striat scheletal b2. Striat cardiac. a. Tesuturile musculare netede (Fig. 50, 51)Formeaza4 musculatura viscerala respectiv stratul muscular ai tractului gastrointestinal de la 1/3 mijlocie a esofagului pana la sfincterul anal intern. Se gasesc in arborele respirator de la trahee si pana in proximitatea alveolelor precum si in peretele uterului. Formeaza tunica medie a arterelor si venelor. Se gasesc de asemenea in 78muschii erectori ai firelor de par gi in mugchii intrinseci ai globilor oculari. Forma. Celulele musculare netede sunt fuziforme gi nu apar striate la microscop. Au extremitati ascutite iar portiunea centrala este ingrosata. De la aceasta forma fac exceptie celulele musculare netede de la nivelul mediei arterelor de tip elastic care sunt neregulat ramificate. Dimensiuni in medie, fibrele musculare netede au o lungime cuprinsa intre 50-100 microni si o grosime ce variaz& intre 3-8 microni. In uterul gravid aceste valori cresc considerabil ajungand la 20-25 microni grosime si 400-500 microni lungime. Structura. 1. Nucleul: Fibra muscularé neted4 are un singur nucleu situat central. Are o forma alungita, cilindrica, cu extremitatile drepte sau alungite. Axul lung al nucleului corespunde cu axul lung al celulei. Contine unul sau mai mulfi nucleoli gi este in general hipocrom. in fibra contractata se scurteaza si devine spiralat. 2. Sarcolema (membrana celulara): Este o structura trilamelara. Spre deosebire de sarcolema fibrelor striate nu prezinta tubi T in schimb are 3 zone de specializare morfofunctionalé ce lipsesc la fibrele striate, numite caveole, ariile dense si jonctiunile intercelulare. 3. Sarcoplasma (citoplasma): Prezinté o zona centrala ce contine organitele comune gi 0 portiune perifericd in care se gaseste aparatul contractil. Organitele comune sunt reprezentate de mitocondrii, aparatul Golgi, reticulul endoplasmatic, ribozomi. Rezervele energetice sunt reprezentate de glicogen gi lipide. 79Structura esentiala este reprezentaté prin miofibrile care sunt organitele specializate pentru contractie. Miofibrilele sunt agezate in sens longitudinal i paralele intre ele. Fiecare miofibrila reprezinté o grupare de subunitati numite miofilamente. In fibrele netede, majoritatea miofilamentelor sunt — subfiri raate din actina). Nu exista benzi Z si M. Fibrele musculare netede nu au sarcomere, Contractia fibrelor musculare netede este lenta, prelungit4, sustinuta si autonoma. Celulele musculare netede sunt dispuse in fascicule sau straturi. Fibrele sunt regulat ordonaie asa incat corpul unei celule se gaseste in raport cu extremitatile elementelor invecinate. Fibrele musculare sunt solidarizate intre ele.Intra in alcatuirea tuturor muschilor scheletici (somatici). in tubul digestiv formeazi musculatura cavitatii bucale si faringelui, jumatatii superioare a esofagului si sfincterului anal extern. La nivelul aparatului respirator constituie muschii laringelui. In aparatul urinar formeaza sfincterul uretral extern (voluntar). Tot mugchi striati sunt si muschii extrinseci ai globilor oculari, si muschii din urechea medie. Forma: Fibrele musculare striate scheletice au forma unor cordoane cilindrice sau poligonale cu extremitatile ascutite sau rotunjite. Dimensiuni:_ La majoritatea muschilor scheletici lungimea fibrelor este mai mica decat lungimea muschiului. In general, un capat al fibrei musculare este atagat de tendon, iar celalalt, undeva intr-o formatiune conjunctiva intramuscular. Lungimea fibrelor musculare este de ordinul centimetrilor situandu-se intre 3-12 cm. Diametrul variaza intre 10-100 microni. DISPOZITIA FIBRELOR MUSCULARE STRIATE. Fibrele musculare sunt dispuse in muschi paralel si orientate pe directia migscarii. Sunt legate intre ele prin tesut conjunctiv ce formeaza endomisiul, perimisiul gi epimisiul. Endomisiul reprezinté 0 teacd conjunctiva subtire ce inveleste fibra musculara. Fiecare fibra este invelita de o astfel de formatiune conjunctiva. Mai multe fibre musculare formeazi un fascicul muscular. $i fasciculul muscular este invelit la randul sau de o teaca conjunctiva ce face parte din perimisium. Aceasta teaca formata predominant din fascicule de fibre colagene si 81elastice este mai groasa decat endomisiul. In fine, mugchiul jin totalitate este continut intr-un invelis conjunctiv numit epimisium ce ancoreazi muschiul de fascie. Endomisiul, permisiul gi epimisiul sunt in continuitate atat intre ele cat si cu fesutul conjunctiv din structurile adiacente mugchiului. Structura: Fibrele musculare’ scheletice au foarte multi nuclei ce pot ajunge la cateva sute intr-o fibra de marime medie. Desi se admite c& exista 20-40 de nuclei/em lungime acestia nu reprezinté mai mult de 1% din volumul fibrei musculare. Nucleii sunt situati periferic, sub sarcolema si paralel cu axul lung al fibrei. Au forma ovalara sau alungita, avand lungimea de 10 microni si grosimea de 4-5 microni. Prezinté 1-3 nucleoli si sunt hipercromi. SARCOLEMA (membrana celulara). Se conformeaza ca organizare modelului de mozaic proteic intr-un fluid lipidic bidimensional. Sarcolema penetreaza in interiorul fibrei musculare scheletice prin niste invaginatii tubulare numite tubi T. Totalitatea tubilor T formeazd sistemul T cu rol esential in declangarea contractiei. SARCOPLASMA este mai abundenta si mai densa periferic. Contine organite comune si organite specifice. - Organitele comune: Mitocondriile sunt numeroase fiind situate printre miofibrile in giruri discontinue. Reprezinta principalii furnizori de ATP necesari contractiei.COIMpIeAUL GUY Este SiaDd GEZVOILAL $1 este situat perinuclear. Lizozomii sunt situati de asemenea perinuclear, alterarea lor putand determina o serie de modificari distrofice caracteristice unor afectiuni musculare. Ribozomii lipsesc din fibrele musculare striate. - Organitele specifice: 1. Miofibrilele sunt organite speciale contractile ce ocupa aproximativ 80% din volumul fibrei musculare. Au o grosime de 0,2 microni, se intind pe intreaga lungime a fibrei si sunt orientate in pachete longitudinale. O fibra musculara confine intre citeva sute si cAteva mii de miofibrile. Microscopia opticé cu contrast de fazi sau in lumina polarizata ca $i microscopia electronica au stabilit ca miofibrilele sunt structuri heterogene formate dintr-o alternanta regulata de discuri clare si de discuri intunecate situate la acelasi nivel fapt care determina striatia transversala caracteristica acestor fibre. (Fig. 53, 54) Fig, 53. TEE eee esDiscurile clare (sau I) sunt izotrope (izotrop = care are aceleasi proprietati fizice in toate directiile) gi monorefringente, mai slab colorabile cu eozina. Discurile intunecate (sau A) sunt anizotrope si birefringente, mai intens colorabile cu eozina. Fiecare disc clar este divizat in doud segmente egale printr-o membrana intunecata numita membrana Z. Fiecare disc intunecat este divizat in doua segmente egale printr-o banda clara, banda H care este si ea bisectaté de o banda intunecata, banda M. Ca atare, miofibrilele sunt constituite din alternarea discurilor clare divizate prin membrana Z gi a discurilor intunecate divizate prin membrana H. Unitatea morfofunctionala a miofibrilei este sarcomerul. Sarcomeru! este o unitate cilindricé cu o lungime de 2,5-3 microni, reprezentand segmentul dintr-o miofibrilé cuprins intre doud membrane Z. Un sarcomer cuprinde deci, in mijlocul sau, o banda intunecata (A) in intregime, iar de o parte si de cealalté a benzii intunecate cate o jumatate din benzile clare adiacente. In contractile izotonice, sarcomerele se scurteaza iar membranele Z se apropie una de cealalta. Discul jniunecat isi pastreazd lungimea in timp ce cele doua juméatati de discuri clare isi scurteaza lungimea. Se poate spune ca o miofibrilé reprezinta asezarea cap la cap a catorva zeci de mii de sarcomere. Microscopia electronica araté ca miofibrilele sunt formate la randul lor din unitati filamentoase numite miofilamente. Miofilamentele sunt constituite din proteine contractile. Din punct de vedere al contractiei, proteinele se clasifica in trei categorii:a, proteine contractile fundamentale: actina i miozina. b. proteine contractile reglatoare: troponina si tropomiozina care regleaza interactiunea actina- miozina. . alte proteine miofibrilare. Au fost puse in evidenté doua tipuri de miofilamente ce se diferentiazd prin diametru, cunoscute sub denumirea de miofilamente subfiri si groase. Ele au o repartitie precisa in sarcomer. - Miofilamentele subtiri sau actinice se gasesc la nivelul discului clar. Pornind de o parte si de alta a benzii Z, ele patrund in discul intunecat pana la limita benzii H. - Miofilamentele groase sau miozinice sunt dispuse in mijlocul sarcomerului corespunzand discului intunecat. Rezult& ca discurile clare sunt formate numai din filamente actinice (subtiri) iar cele intunecate, cu exceptia benzii H, sunt formate atat din miofilamente actinice cat si miozinice. Zona H a discului intunecat este alcatuita doar din filamente miozinice. Sectiunile transversale ale miofibrilelor demonstreazi cd dispozitia tridimensional a miofilamentelor are un inalt grad de orientare. Atat filamentele groase cat si cele subfiri sunt aranjate in modele hexagonale. La nivelul discului intunecat, fiecare miofilament de miozind (gros) are in jurul sau 6 miofilamente actinice (subtiri). La randul sau, fiecare miofilament de actina (subtire) este inconjurat de 3 miofilamente miozinice (groase). | Componentele ultrastructurale ale sarcomerelor (miofilamentele gi ° e