A.R. Luria El cerebro en accion Prélogo del Dr. Carlos BallusTilo original: OcHOBM Hef{poncaxonorHa reder hdunarodnaia Kniga, Mosc, U.R S.S “Traduecion al espaol por ISBN 968.21.0675:3, ISBN 84-270-0866.X (Eaiciones Martinez Roca, S.A.) Impreso en Mexico & in Mexico Prodélogo del autor a la edicién castellana en los procesos conductuales de los pacientes con lesiones locales del cerebro y de esta forma posibilita entender mejor la importancia de cada zona, cortical y subco Jel cerebro, en el rendimiento de los sistemas con funciones complejas que constituyen el sustrato de la com: ducta humana. Esta es ta razén por la que importancia bdsica para el fut del hombr idm con las ciencias psicotdgicas. Pero la Neuropsicologia también tiene una gran importancia préc- El progreso de la Neurologia y Neurocirugia hace que el diagnds- tico precoz y bien localizado de lesiones locales del cerebro sea un problema muy importante en la medicina moderna. Aqui la Neuropsi: cologta juega un papel muy destacado. Los métodos neuropsicolégicos hacen posible analizar los sintomas de perturbacién de las zonas del cértex mds complejas y especificamente humanas, que hasta hace poco se suponia eran “zonas mudas” y que eran inaccesibles a la ex- ploracién neurolégica ordinaria, Es un gran honor para mi y me causa un enorme placer ta publica- cidn de este libro en castellano, ta lengua de Ramén y Cajal y la de todos tos lectores de habla hispana, que disfrutan de la importante tradicién cientifica de este destacado erudi Quiero expresar mi mas caluroso agradecimiento al traductor de este libro, Moscii, abril de 1974 A CsPb Prélogo \ wey ~_! Hasta hace unos arios al estudio de la conducta humana se le hacia verdaderamente di Ello se debia a que en ciertos aspectos tan antigua como conocimientos y informacién, un les de aguellas otras triviales e ss, mds abundantes en muchos dmbitos que las primeras. n una palabra, hacerse con una formacién bdsica desde 1a que aventurarse por caminos mas 0 menos de fiar en el estudio 0 investigacion psi Han pasado el adjetivo joven le sienta cada vez ‘menos a la psi ‘aun a aquella de base experimental con un siglo casi en su haber, importantes aportaciones en su trayectoria que la han permitido plantearse desde diferentes dngulos cuestiones funda- mentales con ayuda de los importantes recursos tecnolégicos que ha recibido en los tiltimos decenios, tanto por la vertiente de ta Uamada psicologia experimental, como de la psicologia de base organismica (fisiotdgica, neurofisiolégica, bioguimica, etc.), sin olvidar el apoyo que representan los nuevos métodos de verificacién matemdtico -esta- disticos. Ante tal situacién cabe preguntarse si resulta, en la actualidad, més fécil y asequible orientarse en el estudio de la parte contestamos que si, dado que se dispone de medic ccentros, institutos, departamentos, pi cializads disponia. Pero contestamos que no, en cuanto seguimos sin contar con una unidad de conocimientos y puntos de partida bésicos para ade trarnos en el estudio de la conducta humana, seguimos sin defini105 operables o al menos univocos, sin tan solo una ter. n establecida que nos permita a cada uno de nosotros hablar de fo mismo. Cualquiera puede hacer ta prueba de leer un texto de psicologia escrito, por ejemplo, por un autor enraizado en una escuela de orien- tacién social, otro que lo haya sido por un autor de orientacidn psico- dindmica y un tercero escrito por un psicélogo conductista, Aunque los tres tuvieran el mismo titulo, a buen seguro que no solo el en- foque conceptual global de cada obra, sino las materias objeto de estu- de que lo supuesto para estas tres escuelas se repe! ‘mente, con otras orientaciones psicoldgicas aparte las citadas. Ante este complejo panorama de la psicologia actual —y otro tanto podria decirse de la psiquiatria y de otras ciencias del hombre—, pa- rnorama al que no negamos aspectos comprensibles y aun productivos, estamos cada vez mds necesitados de una labor de seleccién, verifica- cidn y sistematizacin de los conocimientos psicoldgicos hasta el lo se preci de las hipétesis y experiencias de lus dist mas en boga, escritos por expertos a prueba de partidismo n los que se salvara cuanto 1a experiencia y los conoci- ‘mientos actuales de las ciencias del hombre permitan salvar y, en cambio, se desestimara cuanto se haya demostrado estéril, erréneo 0 rnocivo para 1a salvacién de dicho conocimiento, Asimismo, dentro de cada linea o enfoque conceptual de ta conduct humana, debe aspirarse a que los trabajos y libros que sobre nuevas perspectivas y campos de investigacién vayan apareciendo respondan en su base, en ito hipotético y en su diseiio a las mini- mas exigencias metodoldgicas, sobradamente conocidas. No debe ol. vidarse que hoy disponenios, en términos generates, de medios que permiten trabajar debidamente en multiples campos de ta conducta ridual y social, pudiendo superarse de una vez las hipdtesis gra y dejarse de repetir argumentos de una herencia psicoldgica que se derrumba al primer envite critico que recibe repetia hasta 1a saciedad que era necesario estudiar al hombre desde ‘ tun enfoque antropolégico décticos o herencia, al menos en parte, del pensamiento cartestano, pero llegado el momento de plantear problemas y soluciones se caia sisteméticamente en la pendiente de la psicogénesis o de la somato- rénesis, también, en lo que a ta interdisciplinariedad se refiere, cae- ‘mos, con frecuencia, en andlogo escollo. Es cierto que la conducta puede hacerse mds asequi otros trabajan cada uno cuidando con afén el desarrollo de sus propias concepciones, desconociendo a menudo y aun despreo- ‘cupdndose de lo que hacen sus vecinos. De esta forma, puede darse al caso de que unos estén levantando serios edificios conceptuales o experimentales sobre puntos de partida que otros ya hayan suverado, 0 que se empefien en explicar por dridos y estériles senderos aguello que por otras veredas ya se ha vislumbrado o resuelto, res personales y hal académica en que nos mov en los que cada uno se cob rnuye las oportunidades para sional. De esta suerte ocurre con minima frecuencia que nos sentemos en torno a una mesa para conocer primero, plantear y discutir después quello que otros mejor conocen sobre un tema o un problema que a rio choca, ciertamente, con las di rmientos @ que el enorme desarro than conducido en los el pensador de formacic dagogo, el biofisico, el neuroc cuando se encuentran para un trabajo en equipo, parten solamente de unos puntos parciales de conocimiento comin y silo c esfuerzo pueden adentrarse en I ros referimos. ¥ es que hemos para un cerebro humano no campos de ta ciencia, sino las di de abarcar y asimilar no ya tas especialidades de una misma 510 que constituye como es sabido una de las preoew 1es mds importantes de quienes se ocupan de la comunicacion Cuanto hasta aqui se ha dicho viene perfectamente a tono con el libro que nos cabe el honor de protogar. Como el lector, posiblemente, sabe se trata del primer libro reciente e importante publicado en nues. ico ruso A. R. LURIA, Profesor de Psico- logia de 1a Universidad de Mosc y poseedor, entre otros muchos . del de Miembro de la Academia de Ciencias Pedagdgicas de la URSS. Estos suscintos y escogidos datos que citamos del Prof. LURIA, @ decir verdad, corresponden excepcionalmente al autor de un libro como EL CEREBRO EN ACCION con el indice de materias que en el ‘mismo consta. Ello constituye una prueba clara de que se trata de tuno de los libros que, como deciamos en pérrafos anteriores, necesita la psicologia de nuestros dias En tal sentido podemos afirmar que EL CEREBRO EN ACCION porta una sintesis sobre importantes aspectos de la Neuropsicologia en los que, desde hace arios, viene trabajando el autor y sus colabora- en lo que concierne a la descripcién tales cerebrales reguladoras, respective del tono y alerta, de ta recepcién, andlisis y almacenaje de la informacién y de ta programacién, regulacién y verificacién de la acti- como de sus interacciones. Pero, junto a elto, el autor presenta una selecci6n de investigacion nes dirigidas a explicar los mecanismos cerebrales que estén en la base de las funciones psiquicas o, en otros términos, de los procesos de la conducta normal o patolégica, aportando datos y experiencias de un maximo rigor acerca de la organi funciones de los tébu. los cerebrales y de actividades mentales sintéticas cuales son per- memoria, lenguaje y pensamiento, ofreciendo un ejemplo, dificilmente superable, de lo que es un tra: bajo serio y profundo de investigacién en neuropsicologia y psicologia, ‘aun aceptando que en determinados aspectos y dreas de estudio los resultados no puedan considerarse plenamente satisfactorios ni de- finitivos. En iiltimo término, debemos subrayar otro aspecto altamente sig. nificativo de esta obra: su cardcter aglutinante de enfoques y su orien- tacién interdisciplinaria. En efecto; emparentado con la linea concep. tual de psicdlogos y pedagogos rusos ya cldsicos, tan conocidos como Vygotsky y Leontiev, afrontando problemas psicolégicos inquietantes tro pais del eminente cient de las tres unidades funci 6 para tos psicologias de todas las épocas, A. LURIA, con su formacién polifacética, consigue hablar y analizar en términos neuropsicoldgicos problemas cruciales de la pedagogia, lo mismo que habla en términos psicoldgicos 0 pedagdgicos de sus elaboradas investigaciones neuropsi. cotdgicas, interesando en todo momento. Por si ello fuera poco habia ‘con datos, casi siempre de acuRacin propia, sin concesiones ni gratui dades a si mismo ni a los demés; habla también, sin fronteras, coteja do sus investigaciones y las de datos y resultados de los grande desde Papez, Gelb, Hebb, Pen} in, Lorenz, Tinberge Subirana, para citar s6lo unos pocos, hasta los de K. H. Pribram quien encabeza las paginas de ta versidn inglesa de este libro con wn ejem: plar prétogo critico y amical, He aqui un libro para aprender psiculogia de hoy, anticipéndose a fa del futuro Dr. C. Baus Profesor Agregado de Psi de la Universidad de Ba Barcelona, agosto 1974,Prefacio A través de las décadas los psicélogos han estudiado el curso de los procesos mentales: de la percepcién y la memoria, del lenguaje y cl pensamiento, de la organizacion del movimiento y de la accién. Cientos de cursos para estudiantes universitarios se han preparado y miles de libros se han publicado durante este periodo de intensa acti- Vidad para ensefiar y describir el cardcter de los procesos gnosticos del hombre, del lenguaje y de la conducta activa. Su intenso estudio, en el contexto de las ciencias conductuales, ha proporcionado informa- cién de valor inestimable y ha dado importantes datos sobre la natu- raleza de las leyes cientificas que gobiernan estos procesos. ‘Sin embargo, un aspecto muy importante de este problema ha per- manecido sin explicar: cuales son los mecanismos cerebrales en los Las respuestas a estas preguntas no sélo serfan de gran ayuda para el andlisis de la base cerebral de la actividad psicolégica humana, sino {que ademés nos acercarian mucho més a la comprensién de la estruc- tura interna de la activida favorecerian el estudio de los com ponentes de cada acto mental, y de esta forma pe de la larga pero recompensadora tarea de reconstruir la ciencia psico- légica sobre fundamentos nuevos y realistas, El propésito de este libro es traer esta tarea a la atencién del lec-tor. Intenta describir de modo mas sucinto posible los re formas superiores de autor analiza la organizacién de la atencién y de la memoria, del lenguaje y de los proces: e intente encajar los hechos obtenidos en los estudio: gicos de sistemas cerebrales luales dentro de su lugar adecuado dentro del gran disefio de la ciencia psicologica Por supuesto, todas las secciones de la neuropsicologia no reciben el mismo tratamiento en este libro, y parte de ellas, como la seccién que trata de las partes mediales del cértex y de las funciones de los hemisferios subdominantes (para la que atin no se ha recopilado su- ficiente material), sélo pueden ser tratadas superficialmente. No obs el autor confia en que el libro, en su estado actual, resulte itil en Particular a los psicélogos, neurdlogos y psiquiatras, para quienes el estudio de los mecanismos cerebrales de la actividad humana com. pleja es un tema del mayor interés, Primera Parte ORGANIZACION FUNCIONAL Y ACTIVIDAD MENTALEl interés cientifico en el estudio del cerebro, como rgano de la I, se ha agudizado considerablemente en las pasadas El cerebro humano, este tan sofisticado instrumento, capaz de re. Alejar las complejidades e intrincaciones del mundo que nos rodea, gcémo esta construido, y cuél es la naturaleza de su organizacién funcional? ,Qué estructuras o sistemas cerebrales generan esas com- Plejas necesidades ¢ intenciones que distinguen al hombre de los ani- males? ;Cémo estén organizados esos procesos nerviosos que nos capa- citan para analizar y almacenar informacién del mundo ex ‘cémo estén construidos estos pués verifican esas com ior, y temas que programan, regulan y des- fad mental que van dirigidas a la consecucién de metas, cumplimiento de designios y reali- zacién de planes? Estas cuestiones no se planteaban tan vivamente una generacién antes. En aquella época la ciencia se contentaba con trazar una ana- logia entre el cerebro y una serie de sistemas reactivos y dirigir por completo sus energias hacia la representacién del cerebro comio un grupo de esquemas elementales, que comprendian los estimulos afe- rentes del mundo exterior y las respuestas dadas En las décadas siguientes, la situacién cambié radicalmente. Ha quedado suficientemente claro que el comportamiento humano tiene lun cardcter activo, que no esté determinado solamente por la expe- también por los planes y designios que formulan el futuro, y que el cerebro humano es un notable instrumento que no sélo puede crear estos modelos del futuro, sino ademés subordinar su conducta a ellos. Al mismo tiempo, ha llegado a ser evidente que no se Bpuede permitir que el reconocimiento del decisive papel jugado por tales planes y designios, estos esquemas para el futuro y los programas por los que son materializadus, permanezcan fuera de la esfera del conocimiento cientifico, y que los mecanismos en los que se basan pueden y deben ser objeto de an y de explicacién Esta tendencia a crear mecanismos en los que el futuro ejerce su influencia sobre el comportamiento presente, ha conducido al enun- T.O.TE de Pribram fueron signos del radical aumento de interés en la ciencia de la fisiologia, que comenz6 a reconocer como su propésito logia de la actividad”, La base tedrica de la ciencia del cerebro también ha experimentado tun cambio radical. Si bien durante muchas décadas Ia teoria del cere- bro se basaba en conceptos que asemejaban su actividad a la de ciertos conocidos modelos mecanicos, y su propésito parecia ser el de explicar €l trabajo del cerebro por analogia con una central telefonica o un cuadro de control, los intereses actuales de la ciencia han tendido a moverse en direccién opuesta, El cerebro humano ha llegado a ser considerado como un sistema truccién Gnica que trabaja nunca pueden ser repre: in instrumento tan sofisticado, y ‘su conocimiento debe urgir jador a trazar nuevos esquemas matematicos que reflejen realmente la actividad del cerebro. Es por esto que el estudio de nan el trabajo del cerebro —a pi sién— ha legado a ser la fu nuevas construcciones, y la nueva disciplina de la bidnica, no sélo ha prohibido al investigador la inter- pretacién del trabajo del cerebro a la luz de conocidos esquemas me. cénicos, sino que, por el contrario, para comprender los nuevos princi- pios, le ha impulsado a buscar fuentes en el estudio del cerebro, capaces de mismas en el de creativo de las ma- funcional altamente compl tad de su compren- El estudio de las leyes que gobiernan el trabajo del cerebro como organo de la fad mental es un problema muy dificil y complejo que, obviamente, no ser resuelto mediante la invencién especulativa de esquemas que Gnicamente pueden acomodarse a esta importante 4 rama de la ciencia y que, si bien aparentemente proporcionan una solu: cién a los més dificiles problemas, de hecho se convierten fécilmente ‘en un obstéculo para un ulterior progreso en este campo, Esta es la razén por la que docenas bro" 0 “el cerebro como que més bien “estorban” el avance del verdadero conocimic fico del cerebro como el érgano de la mente. El verdadero progreso en este importante campo no debe ocurrir, como es natural, con demasiada rapidez, pues de otro modo el cono- cimiento real seré sustituido por esquemas prematuros que, aunque hoy parezcan tentadores, mafiana estarén olvidados por carecer de base. El progreso debe basarse, desde luego, en hechos reales, en la : morfologia y fsiologi Fequeriré, como es natu Por etapas, aportando cada una su propia contribucién a la solucién de este problema tan dificil, Hace ahora casi un cuarto de siglo que aparecié el famoso libro de Grey Walter “El cerebro viviente" en el que por primera vez se fento de encontrar una explicacién de los mecanismos mos de la actividad del cerebro humano en términos ay Igunas confirmadas, formas bisicas de la vida del cerebro y a los principios bésicos que gobiernan su fur- cionamiento. Varios afios después de este acontecimiento aparece un segun do libro de la pluma del eminente anatomista y fisiélogo H. Magoun: “El cerebro despierto”. Este libro registra el primer intento de apro- ién al cerebro en base a los tiltimos estudios anatémicos y neu: Tofisioldgicos, como un sistema responsable de la vigilia, del estado el ser vivo. La importancia del libro de Magoun, que generaliza los logros de un considerable grupo de brillant 121, Jasper, Penfield y otros— no debe sobreestimarse. Con su aparicién, 1 cerebro del hombre y de! animal dejé de ser considerado como un aparato puramente emisor de respuestas pasivas, y por ende se dieron los primeros pasos en su reconocimiento como un sistema activo, despierto, ‘Aunque dicho libro descubrié los mecanismos yacentes en la base de la vigilia, no intent6 analizar las formas fundamentales de actividad 15fisiol6gica humana concreta. Cuestiones como los mecanismos funda. mentales de la actividad (percepeién y pensamiento), del lenguaje y Ja comunicacién social, de la formacion de planes y programas de conducta y de la regulacion y control de su realizacién activa y otros problemas de esta amplia gama no fueron discutidos © tomados en consideracién en las numerosas investigaciones en las que se basaba el libro Sin embargo, gradualmente fueron recogiéndose en diversos cam pos de la ciencia hechos que podrian permitir un acercamiento a la solucién de sus problemas y est del cerebro como érgano de la a Una aproximacién al andlisis de estos hechos ha sido posible a tra: vés del progreso realizado en la moderna psicologia cientifica, una disciplina cuyo propésito es describir la estructura de la a mana y explorar en profundidad la estructura funcional de la per- cepcién y de la memoria, de la actividad intelectual y del del movimiento y de la accién, y su formacién ontogenética. Una gran Fiqueza de aportaciones se ha obtenido gracias a la moderna neuro- nica y a la neurocirugia. Los avances en estos campos han ‘ado cl estudio detallado de como se alteran las formas alta- complejas de jones locales del cerebro. Una contribucién sustancial al éxito en la solucién de estos problemas se ha realizado gracias a la creacién de la neuropsicologia, una nueva rama de la ciencia cuyo fin Unico y especifico es investigar el papel de los sistemas cerebrales particulares en las formas complejas de ac- idad mental, Como resultado de estos progresos se ha hecho posible la prepara- cidn del presente libro, que su autor ha decidido llamar “El cerebro en accién". Su propésito es generalizar las ideas modernas referentes a la base cerebral de la compleja actividad de la mente humana y estu- diar los sistemas del cerebro que participan en la construccién de | percepcién y la accist ct y la int del movimiento y la actividad co 2.una meta. Este libro est basado en m jo por su autor durante un largo periodo de trabajo cumo neuropsicdlogo, que cubre mas de cuarenta afios, enteramente dedicado al estudio de pacientes con le- ica el hecho de que una gran parte de cambios que aparecen en la cond humana debido a lesiones locales del cerebro. En las pasadas décadas la neuropsicologia sc ha convertido en un importante campo de me- dicina practica, con la consiguiente introduccién de nuevos métodos 16 que facilitan el diagnéstico topolégico precoz y mis exacto de lesiones locales en el cerebro. Al mismo tiempo, sin embargo, también se ha convertido en un poderoso instrumento para la revisin de nuestros conceptos fundamentales de la estructura interna de los procesos psicoldgicos, y un factor primordial conducente a la creacién de una teoria de la base cerebral de la aciividad mental del hombre. El principal propésito de este libro es presentar recopilados los hechos disponibles en el presente estado de nuestro conocimiento con la completa conviccién de que este conocimiento puede cambiar sus- tancialmente en las etapas futuras, 0I. Lesiones locales del cerebro y localizacion de funciones capié en los conocimientos que conlleva este estudio. Primeras soluciones Fig. 1. —Diagrama de los “tes veniculos cerebrales” 19por primera ver la diferencia entre sustancia cerebro, sostuvo con conviecién que las ee oerese humanas estén situadas en areas particulares y estricta = a izadas del cerebro. Si estas areas estan particularmente sega santaine enietne bien desarrolladas conducirén a la formacién de pr eisconane lean raneo, y la observacion de Sonston seat s para proyectar, sin basars nen facultades” muy en boga por aqu consis tanto, fueron répidamente olvidados. A estos estudios tos para distinguir zonas funcionales del cOrtex cerebral sobre la base de observaciones positivas en los cambios del comportamiento huma. no, ocurridos después de lesiones locales del cerebro. Las observaciones clinicas sobre las secuelas de lesiones cerebrales motlacn dl nempe atone orden: tte tempezaron hace muchos afos; incluso en una etapa temprana se des- Stone mere, cubrié que una lesion del c6rtex motor conducfa a una pardlisis de los ae miembros del lado opuesto, una lesién de la regién postcentral del = cértex conduce a una pérdida de la sensacién de la parte opuesta aoa ‘eneion del cuerpo, y lesiones en la regién occipital del cerebro ocasionan una cceguera central. ——— EI verdadero nacimiento de la investigacién cientffica de las alte- raciones de procesos mentales puede situarse con toda justicia en el afio 1861, cuando el joven anatomista francés Paul Broca tuvo ocasién de describir el cerebro de un paciente que, durante muchos afios, ha- bia sido observado en la Salpétriére con una importante alteracién del lenguaje motor (expresivo) y mostré que el tercio posterior del ferior) del cerebro del paciente estaba destruido. Varios como resultado de observaciones adicionales, Broca informacién mayor y mAs precisa, y mostrar que el len- 10 esta asociado con una regién localizada del cerebro, ferior inquierdo. ior del giro frontal inferior iz quierdo es “el centro de " y que una lesién de esta region de pérdida de expresivo, que él y, mas tarde, Fig. 2. — Mapa frenolégico de Gall Asi, Broca postulé que ef por primera vez habia sido ‘en una parte precisa del cértex y esta Fr) aintentado establecer una base cientifica para su "frenologia" (una doc: ina de la localizacion de facultades complejas en Areas localizadas del cerebro)—, descansaba sobre una base de hechos clinicos. Por otro lado, este descubrimiento mostré por primera vez la radical icando el hemisferio izquierdo (en personas diestras) como el hemisterio dominante en el que estaban comprendidas las mas im- portantes funciones del lenguaje. Una simple década fue suficiente para revelar el provechoso des- cubrimiento de Broca: en 1873, el psiquiatra aleman Carl Wernicke i6 casos en que una lesién de otra parte del cerebro, en este caso el tercio posterior del giro temporal superior i2quierdo, ocasioné tun cuadro igualmente claro pero ahora de carécter opuesto, pérdida de la habilidad para comprender el lenguaje audible, mientras que el deseri lenguaje expresivo (motérico) permanecia relativamente inalterado. Continuando iado por Broca, Wernicke expres6 la creen- cia de que ef terci uierdo es el “centro de las ©, como él expresé en aque! (Wortbegriff) iempo, el centro de la comprensién del lenguaje pueden ser consideradas como funciones de Areas locales del ©, en otras palabras, que pueden ser localizadas en limitadas mes del cortex corebral como las funciones etementales (movi- ‘0, sensacién) desperté en la ciencia neurolégica un entusiasmo acti abajo del cerebro como un todo, de areas locales particulares de su cértex. Como resultado de este gran interés por la “localizacién” directa de \ciones en zonas particulares del cértex cerebral, dentro de un corto tros” en el inferior izquierda) y un “centro para la escritura” en la par- ior del giro frontal medio izquierdo. A éstos siguieron “un centro para el célculo matemético", un “centro para la lectura” y un. “centro para la orientacidn en el espacio", seguidos por una descrip- cién de los -onexién entre ellos. Hacia el neurélogos y psiquiatras, familiarizados con la inci- iente psicol época, pudieron asf dibujar “mapas fun- cionales” del cértex cerebral, los cuales, seguin ellos creyeron, final 2 mente resolvian el problema de la estructura funcional del cerebro ‘como érgano de actividad mental de una vez para siempre. La acumu- lacién de mas material no interrumpié estos intentos, y la tendencia izar procesos psicolégicos complejos en areas locales del cere- in de nuevos a Jot bro continué durante mais de medio siglo, con Ia adi hechos tomados de observaciones sobre pacientes con lesiones cere- brales locales producidas por heridas o hemorragias. Estos intentos por parte de “estrictos localizacionistas”, que obser- varon cémo lesiones locales del cértex cerebral inducian la pérdida del snto de nlimeros, dificultad para la comprension de palabras -apacidad para reconocer objetos, alteraciones en la moti fad, terminaron en una nueva serie ue, en su opinion, eran “centros para la p. tos animados", distinguiéndolas de otras :ireas donde, en su opinion, se localizaba la percepcién de “obj La crisis Seria falso, sin embargo, suponer que el intento tamente procesos psicologicos complejos en lesion: ogico 7 que no encon logos. Ya en los albores Broca y sus seguidor 1a deljn de la base cerebral de la ac ida, las ideas “integra les” (0 como son Hamadas a veces noéticas) de los procesos mentales esta claro que no podian proporcionar la base necesaria para una pos- 's bien preservaron las anticuadas "del hombre y ides la im: posibilidad en un pris ideas igualmente obsoletas del cerebro como una masa nerviosa pri- fa e indiferenciada. crisis obligé a una busqueda de nuevos caminos que condujeron al descubrimiento de los verdaderos mecanismos idad mental, reteniendo los mismos principios cientificos de investigacién \dio de las formas elementales n adecuados para el estudio de la igen socio - hist6rico, y su com- cerebrales de las mas altas formas de act para este cx que se habian revelado eficaces en el de procesos actividad humana consciente, con st pleja estructura jerérquica Esta tarea requirid, por un lado, la revisién radical de la compren- sién basica del término “Tunciones” y, por el otro, de los principios bbasicos que gobiernan su “localizaci6n”. RECONSIDERACION DE LOS CONCEPTOS BASICOS Para acercarse a la cuestidn de la localizacién cerebral de la acti. vidad mental humana, el primer paso debe ser una revisién de los con- ceptos basicos, sin la cual seria imposible resolver este problema co- rrectamente. Vamos a revisar primeramente el concepto de " seguiremos con una reconsideracién del concepto de “I y, finalmente, con una revaluacién de lo que es llamado 0 la “pérdida de funcién” en las lesiones locales del cerebro. Revisién del concepto de «funcién» Los investigadores que han examinado el problema de la “locali- zacién" cortical de las funciones elementales mediante la estimulacién o exclusion de areas locales cerebrales, han entendido cién” queriendo significar la funcion de un pretacién posee una Idgica incuestionabl considerar que la secrecién de bilis es una funcién del higado y que % mentos lizadas del cortex impulsos motores es una funcién de Betz, Sin embargo, esta di © usos del término “funcién” Cuando hablamos de i: neuronas altamente especia- los, ¥ que la generacién de los las gigantescas células piramidales 1 no cubre todas las aceptaciones funcién d transporte del Ja accién del jugo gastrico, la part sas en este proceso, el acto de 1ag0 ¢ intestinos, el recorrido del tinal y, finalmente, la absorcién de los componentes transformados de los alimentos a través de las paredes del intestino delgado. Ocurre exactamente lo mismo con la funcién respiratoria. El ultimo (0 de la respiracion es de oxigeno a los alvéolos de los pu y yéolos. Sin embargo, para llevar a cabo este ultimo propésito es ne- cesario un complejo aparato muscular que comprende el diafragma y rmiisculos intercostales, capaz di do por un complejo sistema de estructuras nerviosas dé bral y contros superiores, a diferentes niveles de los stema funcional (el término 1940; 1949; 1963; nente en la complejidad de su estructura, lad de sus part ss. La tarea la homeostasis alterada) y el resultado vos a las paredes del 10 los de su absorcién in inalterados en cada riables), Sin em- fea es ejecutada pucde variar cons 10 principal de miisculos que trabajan de actuar, los musculos in- oF una u otra razén éstos estan izan y el animal o perso- nsnza los alvéolos completamente diferente. La presencia de na comienzan a tragar aire, que de este modo al pulmonares por una ‘stema funcional, que incluye siempre una serie de impulsos aferentes (de ajuste) y eferentes (efectores), de una funcién como el fur >. este concepto puede ‘funciones" complejas de la Esto puede ilustrarse haciendo referencia a la funcién del movi- cuya detallada estructura ha sido analizada por el fisidlogo soviético Bernstein movimientos de una persona conducentes a cambiar su po: espacio, a golpear en un cierto punto, o a ejecutar cierta accién nunca pueden tener lugar simplemente por medio de impulsos eferentes, mo- "an en el movimiento y cada estadio del movimiento cambia el tono inicial de los muisculos, el movimiento es en principio incontrolable simplemente por los impulsos eferentes. Para que ocurra lun movimiento debe haber una constante correccién del movimiento ‘mediante impulsos aferentes que dan informacién sobre la osicién del miembro que se desplaza en el espacio y del cambi tono muscular, para que durante su transcurso pueda ef quier correccién necesaria. S wariable, su ejecucién por medios varia- inte de un resultado constante en virtud bles, y la consecucién resul de estos medios dinémicos variables, El hecho de que todo movimien- to tiene el cardcter de un sistema funcional complejo y que los ele- ‘mentos que lo ejecutan pueden ser de cardcter intercambiable es evi- dente porque se puede obtener el mismo resultado por métodos total- mente diferentes. En el conocido experimento de Hunt + un ratén alcanzé su meta 28 ndo una cierta ruta, pero cuando un elemen: ido por un plato con agua, lo consiguié por ientos natatorios. En algunas de las observaciones de Lashley, tuna rata entrenada para seguir una cierta pauta de m bi6 radicalmente la estructura de sus movimientos tras la extirpacion {del cerebelo 0 tras la division de la médula espinal por dos hemisec- ciones opuestas, de modo que ninguna fibra podia alcanzar la perife Fla: en estos casos, Ia rata, aunque incapaz de reproducir los movi- mientos aprendidos durante el entrenamiento, f de aleanzar fue completado para la obtencién del trabajo requerido, El mismo cardcter intercambiable de los movimientos necesarios para conseguir una meta requerida puede verse también claramente si se analiza cuidadosamente cualquier acto humano locomotor: alcan- zar un blanco (que se hace con una diferente secuencia de movimien- tos segiin la posicién inicial del cuerpo), 1a manipulacién de objetos (que puede ejecutarse mediante di tein, 1947). ‘Aunque esta estructui smica” es caracteristica de actos con- ductuales relativamente simples, es mucho mas caracteristica de for: mas més complejas de actividad mental. Naturalmer tados grupos de células © estar “localizadas” en areas particulares del cerebro. hecho de que todos se formaran a través de un largo desarrollo ico, que son sociales en su origen y complejos y jerérquicos en su estructura, y que estén todos basados en un sistema complejo de métodos y medios, como ha mostrado el trabajo del eminente psicé- logo Vygotsky (1956, 1960) y sus discfpulos Leontiev, 1959; Zaporozhets, ite deben ser consideradas como siste- ales complejos; consecuentemente, el »Revisién del concepto de «localizacién» Nuestro examen de la estructura de los sist la funciones psicoligicas superiores nos ha a contemplar de forma com funciones elementales de un tejido pucd localizacién precisa en grupos particul toda duda que no ocurre lo mismo con la localizacién de los sistemas funcionales complejos en areas limitadas del cerebro 0 de su cortex, al principio creiamos que seria algo d de una cabeza de alfiler dentro del bulbo raquideo.... ahora ha de- mostrado ser extremadamente vago, que asciende al interior det cere- bro y baja hasta Ja médula espinal, y hasta ahora nadie puede trazar Galperin, 1959). Por regla general, estas formas estan basadas en una serie de dis- positivos externos, tales como cl lenguaje, el sistema mediante cifras de contar, formados en el proceso de la historia social, son mediatiza- irse sin su participacion su significado si se considera sep: por la cual las funciones ment plejos, no pueden localizarse en zonas restringidas del cértex o en grupos celulares aislados, sino que deben estar organizadas en siste- ‘mas de zonas que trabajan concertadamente, cada una de las cuales ejerce su papel dentro det icional complejo, y que pueden estar situadas en areas compl Ya menudo, muy distantes del cerebro. Dos hechos, que disting ie esta forma de trabajo det is elementales de trabajo del cerebro icas mas esenciales de este concepto localizacién de los procesos mentales en el cortex. Mientras que las formas elevadas de actividad consciente estén basa- das en ciertos mecanismos externos (buenos ejemplos son el nudo que hacemos en nuestro pafiuelo para recordai binacién de letras que escribimos para no les en el establecimiento de conexiones funcionales entre partes individuales del cerebro, y que, gracias a su ayuda, areas del cerebro que antes eran independientes se vuelven componentes de un sistema funcional tinico. Esto puede expresarse més vividamente diciendo que las medidas formadas hist- ricamente para la organizacién del comportamiento humano atan nuevos nudos en la actividad del cerebro humano, y es esta presencia de nudos funcionales, (rganos funcional cional del cerebro humano de la del cerebro animal. Este principio de construccién de sistemas funcionales en el cerebro humano es lo que Vygotsky (1960) llamé el de las funciones mentales complejas”, implicando mediante esta ex- presién un tanto rebuscada que todos los tipos de actividad humana consciente se forman siempre con la asistencia de instrumentos auxi tural. El desarrollo de cualquier tipo de actividad consciente compleja al principio se va extendiendo y requiere un cierto mimero de dispo- sitivos externos para ello y hasta mas tarde no se va condensando gradualmente y se convi En las etapas ini memorizacién de la f de una cadena de es responsable de mn de un solo elemento de la estructura ‘réfica; con la practica, la estructura de este proceso cambia radical- ‘mente y la escritura se convierte en una tinica “melodia cinética” que a letra. Se efectia a través 3s cuales 3ya nunca mas necesitara la memorizacién de la forma visual de cada Ictra aislada ni de impulsos motores individuales para hacer cada raya. La misma situacién ocurre con el proceso mediante el cual el cambio para escribir un engrama firma) ya no depende del ai (0 de la forma visual de sus realizarse como una “melodia cinética’ también durante el desarrollo de otros procesos psicolégicos supe- Enel curso de este desarrollo no es sélo la estructura fur proceso la que cambia, sino que también lo hace, como es natur del |, su lorganizacion” cerebral. La participacién de las areas auditivas y vi suales del cortex, esencial en las primeras etapas de formacién de la actividad, no sera ya necesaria en las posteriores etapas, y la actividad empezard a depender de un nas de trabajo con- certado (Luria, Simernitskaya y Tubylevich, 1970), El desarrollo de las funciones mentales superiores en la ontogenia iene ain otra caracteristica de decisiva importancia para su organiza: cién funcional en el cért Como demostré Vygotsky (1960) hace algun tiempo, durante la ontogenia no sélo cambia la estructura de los procesos mentales superiores, sino también sus relaciones entre si, o, en otras palabras, su “organizacion it Mientras que fen las primeras etapas del desarrollo, una actividad mental compleja descansa sobre una base mas elemental y depende de una funcién ‘basal”, en periodos subsiguientes del desarrollo, no sélo adquiere una estructura mas compleja, sino que también empieza a realizarse con la estrecha participacién de formas de actividad estructuralmente su- siores. perpor ejemplo, el nfo piensa en términos de formas visuales de per- cepcién y memoria, o, en otras palabras, piensa por recopilacién. En posteriores etapas de la adi cia o en la vida adulta, el pen- samiento abstracto con la ayuda de las funciones de abstraccion y ge: neralizacién esta tan altamente desarrollado que incluso procesos Te: jvamente simples, tales como la percepcién y la memoria, son con- vertidos en formas complejas de ané esis, y la persona en este punto comienza a percibir 0 Este cambio de la relacion ct mentales esta destinado a guiar los cambios de la relacién entre los sistemas fundamentales del c6rtex, sobre cuya base estos procesos se wan a cabo. Consccuentemente, en el nifio, una lesion de una zona cortical responsable de una ‘amente elemental de actividad 2 ‘mental (por ejemplo, el cértex visual) invariablemente da lugar, como efecto secundario 0 “sistémico”, al desarrollo impertecto de las estruc- turas superiores superpuestas a dicha zona; en el adulto, en quien estos complejos sistemas no sélo se han formado sino que han legado a ejercer una influencia decisiva sobre la organizacién de formas sim- ples de actividad, una lesién de las areas “inferiores” no es ya tan importante como lo podia ser en las primeras etapas del desarrollo Reciprocamente, una lesin de las areas “superiores” conduce a la desintegracién de las funciones més elementales, que ahora han adqui ido una estructura compleja y han empezado a depender mente de las formas més altamente organizadas de actividad, Esta es una de las proposiciones fundamentales introducidas en la teoria de la“localizacién dinémica” de las funciones mentales superio- res por la clencia psicoligica sovittica. Fue formulada por Vygotsky en una ley que establece que una lesin de una zona particular del ce- rebro en los primeros pasos de la nifiez tiene un efecto sistémico sobre las areas corticales superiores superpuestas a dicha zona, mientras que una lesién de la misma regién en la vida adulta afecta a las zonas inferiores del cértex, que ahora comienzan a depender de ellas. Esto puede ilustrarse por el hecho de que una lesién de las Areas secunda: rias del cértex visual en las primeras fases de la nifiez puede conducir 4 un subdesarrollo sistémico de las zonas superiores responsables del Pensamiento visual, mientras que una lesién de estas mismas zonas en el adulto puede ocasionar sélo defectos parciales del andlisis y sinte- sis visuales, y deja inalteradas las formas mas complejas de pensa- rmiento, formadas en una etapa anterior. Todo lo que se ha dicho sobre la estructura sistémica de los pro- cesos psicol6gicos superiores obliga a una revision radical de las ideas clasicas sobre su “localizacion" en el cdrtex cerebral. Por consiguiente, nuestra misién no es “localizar” los procesos psicolégicos superiores del hombre en areas limitadas del cértex, sino averiguar, mediante un cuidado andlisis, qué grupos de zonas de trabajo concertado del ce- rebro son responsables de la ejecucidn de la actividad mental com- pleja; qué contribucion aporta cada una de estas zonas al sistema funcional complejo; y cémo cambia la relacién entre estas partes de trabajo concertado del cerebro en la reaizacién de ta actividad mental compleja, en las distintas etapas de su desarrollo aproximacién debe modificar la forma de trabajo prdctico del psicélogo que intenta estudiar la organizacién cerebral de la actividad mental. El intento de determinar la base cerebral de un particular proceso de la mente humana debe ser precedido por un cuidadoso es- ma- 3Btudio de 1a estructura de este proceso psicoldgico cuya organizacién cerebral se espera establecer, y por la identificacién de aquellos de sus componentes que puedan ser clasificados hasta cierto punto entre sis- temas cerebrales determinados. Sélo trabajando de esta forma para aclarar Ia estructura funcional de los procesos psi sa estudiar, con la identificacién de sus componentes y is de su “situacion” entre los sistemas cerebrales, se hallaré una solucion al viejo problema de la “localizacion” de los procesos mentales en el cér- tex cerebral. Revision del concepto de «sintoma» izacién de las funcio- acerca de la izando las ob: jones locales en Las investigaciones clasic: nes mentales en el cortex, de comportamiento tras suposicién simplista de que una al de una funcién mental particular (lenguaje, escritura, lectura, praxis © gnosis), originada como resultado de la destruccién de una parte cerebral, es la prueba directa de que esta “funcién” esta “localizada” en esta parte del cere- bro (ahora destruida). Los hechos examinados anteriormente obligan aun radical reexamen de estas ideas demasiado Una alteracién de la sensacién general debe indicar siempre una lesion del giro postcentral de sus tractos, del mismo modo que la pér- dida de parte del campo visual debe indicar una lesién de la retina, de los tractos épticos o del cértex visual. En tales casos identificar el ‘oma significa obtener informacién concreta para el diagndstico ico de la lesién, y, a partir de aqui, para la localizacién de la funcién en el sistema nervioso. Es un asunto completamente vvaciones sobre cambios cerebro, partieron de la casos en que procesos mentales superiores esti cientes con lesiones locales del cerebro. .d mental es un sistema fun« (y algunas veces, areas del cerebro muy distantes), tuna lesién de cada una de estas zonas 0 dreas puede conducir a la de- sintegracién de todo el sistema funcional, y de este modo el pérdida de una funcién particular no nos dice nada sobre su “loca- lizacion’. Para poder progresar desde el establecimiento del sintoma (pér- dida de una funcién dada) hasta la localizacién de la correspondiente, queda ain mucho camino por hacer. Su parte mas Fy sistema funcional, 0, en otras palabras, una cualificacion dera sistema observado. Vamos a clarificar esto con un ejemplo, En el cuadro clinico de le- siones locales del cerebro un sintoma observado muy frecuentemente ¢s la apraxia, cuando el paciente es incapaz de manipular objetos en ciertas ocasiones. En la neurologia clasica era suficiente concluir que la lesién estaba localizada en la regién parietal inferior, considerada como “el centro de la praxis compleja”, 0, si la apraxia tomaba forma de una dificultad en ejecutar un esquema de movimiento clara. i6n localizada en areas del cértex Nada puede ser mas erréneo que tal idea y el sintoma de apraxia (y consecuentemente la funcién de la “praxis”) en un area estricta del cértex. Tras las investigaciones de los fisi6logos (sobre todo el fisidlogo so- viético Bernstein), quedé suficientemente claro que cualquier movi miento voluntario y, todavia més, cualquier movimiento manipulativo, debe ser un sistema funcional complejo que supone un cierto numero de condiciones, en cuya ausencia el mo 'y que indican e! grado de tono muscular ¢ informan de la po- sicién de las articulaciones. Si estos impulsos aferentes (cuya recep- cién ¢ integracién es llevada a cabo por las areas sensoriales generales en el cértex postcentral) no existen, el movimiento pierde su base aferente y los impulsos efectores que pasan desde el cértex a los miisculos quedan virtualmente incontrolados. Como resultado de este hecho, del cértex postcentral pueden xia kinesté: to, Esta dolencia consist I- mente diferenciados como la incapacidad de situar la mano en la po- sicién necesaria para la accién manipulativa que va a ejecutar. Pero Ja presencia de la aferentizacién kinestésica esencial, por muy impor- tante que pueda llegar a ser, no es suficiente por si misma para la eje- ‘cucién de la accién correspondiente. Cualquier mi to, tanto si es un movimiento en el espacio ‘como dar en un blanco o una operacién manipi siempre se efectia en un cierto sistema de coordenadas espaciales. Siempre se lle- 35siempre requiere 10 espaciales que, en ¢: ‘ocasién es realizada por las zonas terciarias de la regién parieto. pital del cértex, que reciben impulso de los sistemas visual y ve ular y del sistema de sensacion kinestésica cuténea. Si esta regién del cerebro es afectada por una iesién que altere las sintesis espacia- les, debe ocurrir una alteracion de los movimientos de tal complejidad estructural. Sin embargo, la apraxia que aparece en estos casos es de . principalmente como tia atravesada; no puede mantener el tenedor que sostiene en la reccién debida, moviéndolo a veces verticalmente en vez de hacerlo ‘0 correctamente, y asi camente. La apraxia espacial de este tipo difiere claramente de praxia kinestésica” descrita anteriormente, no y estructura, sino también cn sus mecanismos y en la localizacion de los efectos responsables de ella. solos son insuficientes para la perf mn, Cada accién consta de una ca ada uno de cuyos elementos debe ir que el proximo se les de formacién, esta cadena de ele- 1 discreto y cada elemento motor re- 0 aislado. En la formacién de un jos se reduce y los mo- horizontalmente, no puede accrtar un obj ser desnervado tras su real Neve a cabo. En las etapas i mentos motores es de cari quiere su propio y particular imp: ‘a cadena de impulsos ai < son afectadas por lesiones pero esta vez es una “apraxia izar los clementos como la dificultad de arse, y en pasar con siguiente. La estructura de esta ivamente de las formas de apr tada como la incapacidad de descritas previamente, y el origen local de estos sintomas es bien di. feren’ Consideraremos ahora la condicién para la correcta ejecu- 2. A nivel de comportamiento estas tareas motoras son dic- tadas por programas innatos; a nivel de una accién compleja cons- ciente formada durante la vida, son dictadas por intenciones que se forman con la estrecha participacién del lenguaje, que regula el com. portamiento humano (Luria, 1961). Investigaciones especiales (Lu 1966, 1966b, 1966c; Luria y Homskaya, 1966) han de- reguladas por medio del ipacién de los Idbulos fron. Por regia general, consiste en la incapacidad del paciente para subor- dinar sus movimientos a la intencién expresada verbalmente, la desin- tegracién de los programas organizados, y el reemplazamiento de una accién - encaminada -a-un--fin racional, por la repeticién ecopréxica de los movimientos del paciente o por estereotipos inertes que han este libro. De estos hechos descritos puede deducirse una importante conclu- sién, El sintoma de una alteracién de la praxis (apraxia) es sefial de embargo, este sintoma por si mismo no nos dice nada respecto a la localizacién especifica del foco que causa su aparicién. El movimiento voluntario (praxis) constituye un complejo que reiine un cierto nimero de condicio- jue dependen del trabajo concertado de todo un grupo les, cada una de las cuales aporta su propia contribucién para la realizacién del movimiento y aporta su propio factor a su estructura. La manipulacién compleja de objetos puede, por tanto, ser alterada por lesiones de diferentes dreas corticales (0 estructuras subcorticales); sin embargo, en cada caso la alteracian es diferente y la estructura de esta alteracién difiere en cada ocasién. La inmediata labor del investigador es estudiar la estructura de los defectos observados y cualificar los sintomas. S6lo entonces, mediante aicidn del factor bésico que extraer conclusiones re- joma observado, sera ps ferentes a la localizacion del foco que ya cién de una funcién” y siones locales relativas a la ién” (0, mAs exactamente, la organizacién cerebral de un sistema funcional), el sindrome debe ser sometido a un analisis estructural complejo, que es la base del método neurofisiolégico de investigacién. organizacién sistémica de los procesos psicolégicos La cualificacién del sintoma es sélo el primer paso en el andlisis de la organizacién cerebral de los procesos mentales. Para que los resul- tados de este anilisis sean fiables, y los datos de patologia local del cerebro sirvan como base para conclusiones fiables relativas a la es- tructura de los procesos mentales y a sy "localizacién” en el cértex cerebral humano, el siguiente paso debe ser pasar de la cualificacién del sindrome tinico a la descripcién del comy pleto, 0, como se le llama generalmente, hasta el andi de cambios de la conducta que bro. Como ya he dicho, toda actividad mental humana es un sistema funcional complejo que se efectia a través de la combinacién de es- tructuras cerebrales que trabajan concertadamente, cada una de las cuales aporta su propia contribucién al sistema funcional como un todo. Esto significa, en la préctica, que el sistema funcional como un todo puede ser alterado por Ia lesion de un gran nimero de zonas y también que puede ser alterada distintamente en lesiones de diferen- tes localizaciones. Esta ultima afirmacién, como se comprenderé f4- esta conectada con el hecho de que cada érea del cerebro fa en cste sistema funcional introduce su propio factor parti: cular esencial para su realizacién, y la exclusin de este factor hace imposible la normal actuacién de este sistema fur dado anteriormente de la construccién de un movis ¥ 10s tipos de alteracién que sufre por lesiones locales del cerebro muestra este hecho con suficiente claridad. Las reglas que gobiernan, la estructura y destruccién de los sistemas funcionales que he des- crito son de decisiva importancia para el siguiente paso, que ocupa 38 lun lugar central en la estructura de los procesos mentales y.en su organizacién cerebral. neuropsicélogo que se enfrente a estos problemas deb asegurarse de qué factores estén involucrados de hecho en la mental particular y qué estructuras cerebrales constituyen su base neuronal. Estos dos problemas s6lo pueden ser resueltos por compa racién de todos los sintomas que aparecen en lesiones de un foco es- ado del cortex (0 subcortex), por una parte, y por un vasto anilisis del cardcter de una alteracién de este sistema por lesiones cerebrales en diferentes lugares, por la otra. Consideremos io basico. in de un movimiento complejo precisa 0, en otras palabras, la es- tructura del movimiento en un sistema definido de coordenadas espa- ciales. Esta condicién es satisfecha por las porciones terciarias "viso- kkinestésico -vestibulares” del cértex parieto - occipital, y la supresién de esta condicién causa la desintegracién del movimiento espacialmen- te organizado. No obstante, surge naturalmente la pregunta: ¢qué otros tipos de actividad mental son alterados por lesiones de estas “erebro que son responsables de la ientos? Si podemos contestar a entre un grupo de procesos que es afectado por un foco en esta localizacién, y otro grupo de procesos ue permanece intacto en presencia de este foco patoldgico, habremos dado un importante paso hacia el descubrimiento de qué tipos de ac- tamente con estas regiones parieto -occipitales del cértex. Los hechos que demuestran que todo foco patolégico local que aparece en el cértex cerebral altera de hecho la correct de algunos procesos psicolégicos mientras deja a otros bras, que todo foco local da lugar a lo que Tenber !lamé “el principio de la doble disociacién de la se encuentran en gran abundancia a través de una cuidadosa .cién neuropsicolégica. Por ejemplo, un foco local en la region occipital (0 parietal inferior) del hemisferio izquierdo altera la organizacién espacial de la percepcién y el movi mente da lugar también a otros sintomas: estos general, no pueden interpretar la posicién de las agujas del reloj ni encontrar su situacién en un mapa; no pueden encontrar el camino en una barriada donde viven; no pueden resolver incluso problemas icos relativamente simples y se confunden cuando se enfren- 39tan con problemas de sustraccién a un mimero de dos cifras que re. Guiere pasar de la columna de los dieces: cuando sustraen 7 de 31 mplo, ellos hacen el primer paso de esta operacién (30—7 = =23), pero entonces no saben si el 1 restante tiene que ser afiadido 9 sustraido o si el resultado final es 22 6 24. Finalmente empiezan a tener dificultad en a comprensin de estructuras gramaticales que incluyen relaciones Iogicas, tales como “el hermano del padre” y “el padre del hermano”; “primavera después de verano" y “verano des. pués de primavera”, mientras que la comprensién de estructuras gra- maticales mis simples permanecen inalteradas. Sin embargo, tal foco no produce alteraciones de procesos como lenguaje fluido, captacién o interpretacién de melodias musicales, la uniforme sucesin de elementos del movimiento y otros Todo esto mues 1 grupo de procesos arriba indicado ve un factor “es tras que el segundo grupo de proce. $05 no comprende tal factor y, por tanto, permanece intacto en una lesiGn de la regién parieto- occipital del cértex. Muy al contrario ocu- tre en lesiones locales del cértex temporal (auditivo). Las lesiones en esta zona, como veremos, conducen a una alteracién de la organizacién compleja de la percepcién auditiva, de modo que la organizacién de estimulos actisticos dentro de su estructura propia se hace imposible Como consecuencia, los pai paces de reproducir memoria audioverbal, puede est pacientes. Sin embargo, la ori la organizacién espa: cial del movimiento, las operaciones matematicas y la comprensién de ciertas relaciones I6gico- gramaticales, permanecen intactas por regla general. Estas observaciones muestran claramente que un cuidadoso andli- que aparece en lesiones locales del cerebro pueden aportar una gran contribucin al andlisis estructural de los procesos psicoldgi- cos en si mismos y pueden sefialar los factores involuntarios en un Brupo de procesos mentales pero no en otros, Como veremos, esto es luna gran ayuda a la solucién del problema de la composicién interna de tos procesos psicoldgicos, que no podia ser resuelto por las inves- tigaciones ordinarias, pues, de esta forma, procesos psicoldgicos apa- rentemente idénticos pueden ser distinguidos, y formas aparentemente diferentes de actividad mental pueden ser reconcitiadas. Dos ejem- plos servirdn para ilustrar este hecho. 0 Para el observador sin prejuicios, la audicion musical y la audicion lenguaje pueden parecerle dos versiones del mismo proceso psico- -o. Sin embargo, las observaciones sobre pacientes con lesiones locales cerebrales muestran que la destruccién de ciertas partes de la regién temporal izquicrda conduce a una marcada alteracién de la audicion del lenguaj lenguaje es completamente imposible), mientras que deja ‘ign musical. En el informe de uno de mis casos hay una des- tor que, tras una hemorragia en la apaz de distinguir los sonidos del decian; sin embargo (Luria, Tsvetko- va y Futer, 1965). Esto significa que procesos mentales aparentemente yres como la audicién musical y la audicién del lenguaje no solo incorporan factores diferentes, sino que también dependen del trabajo de Areas del cerebro completamente diferentes. Otros ejemplos que demuestran las intrinsecas similitudes entre procesos psicolégicos totalmente diferentes en aparie conocidos en neuropsi jen dispuesto a ace} ta inferior) izquierda del cértex conduce rracién de todos estos procesos, de tal ‘modo que un paciente con una lesién de est ficultades para encontrar su situacién en el espacio, sino que también célculos y no comprende las estruc- s. Esto significa que todas estas incorporan un factor comin, y ello permite efectuar una aproximacién a los andlisis mds {ntimos de la estructura de los procesos psicolégicos. ‘Se vera fécilmente que el andlisis del s{ndrome arroja considerable luz sobre la organizacién cerebral de los procesos mentales, y también da considerable vision de su estructura interna, algo que por muchos siglos los psicdlogos han sido incapaces de hacer. este problema no puede ser afrontado con tanto d EI hecho de que toda ac ‘que puede ser alterado en diferentes componentes y dafado por lesiones cerebrales en diferentes ubicacione: comete errores en IQue sea dafiado de forma diferente) significa que podemos llegar mas cerca de la descripcidn de los factores que lo comprenden y a partir de aqui descubrir nuevas formas de andlisis neurofisiol6gicos de la es- tructura interna de los procesos mentales. Una parte completa de este libro estara dedicada a ilustraciones de este principio, cuya importancia no puede ser sobreestimada, y, por tanto, lo-dejaremos a un lado por ef momento. De todo Jo sefialado hasta aqui quedara claro que el uso de las ob- servaciones 's que aparecen fuentes mas im- Portantes de nuestro conocimiento de la organizacion cerebral de la te método s6lo es posible si se icin directa de los procesos sica tarea es reemplazada por jerada la actividad mental en dife- factores son introducidos den- rentes I de la neuropsicolo cesos mentales del 2 II. Las tres principales unidades funcionales critas del cerebro, lebe ser descubrir las unidades funcionales basicas que componen cerebro humano, y el papel ejecutado por cada una de ellas en las for-de conexiones puedan ser lamados a la ‘ogramada, y comprobado el curso de Ss corrceidos sus errores, y eT Es bien sabido que, T curso de reminiscencias y asocia- in es desorganizado en cardcter, y la actividad ida es imposible, cones que se desarr mental propiamente di 8, afirmando hipoteticamente que si fuera posible ver el sistema de excitacién que se extiende por todo el cértex de un animal despierto observariamos “un punto de luz” concentrado, moviendose por todo el cértex al camt téneamente entre 60 y 150 puntos de excitacién cortical y presentar por television las dindmicas de estos Puntos, podemos ver la forma en la que aparece el punto de excita cién éptima real en el cértex de un animal despierto, el patrén de su movimiento sobre el cortex, y la forma en la que pierde su movilidad, se hace inerte, y, finalmente, es completamente extinguido cuando el animal pasa a un estado de suefio 0, incluso més obvio, en un animal agonizando.* El crédito no s6lo por indica sino también por centracién de los 1 y un cierto balance en las rela- ciones entre la excitacién ¢ inhibicién y, finalmente, por una gran movilidad de los procesos nerviosos, de modo que es facil cambiar de una actividad a otra Son estas caracteristicas fundamentales de neurodinémica éptima las que desaparecen en el suefio o eu el estado que le precede, cuando ‘el tono cortical disminuye. En estos estados de inhibicién, 0, como Pavlov los llamaba, estados “fasicos”, la ley de la fuerza se rompe, y los estimulos debiles pueden evocar respuestas tan fuertes como los incluso pueden continuar evocando una respuesta cuando los estimu- los fuertes dejan de hacerlo (“Ia fase ultraparad6jica"). También es la relacién normal entre lad del sistema nervio- fo que en un estado de tono cortical ba; icidn e inhibicién es alterada, y la mos so, tan necesaria para que la actividad mental prosiga su curso normal, se pierde. Estas observaciones muestran que el mantenimiento del rebrales son las responsables del mantenimiento del nivel éptimo del tono cortical que acabamos de mencionar. También seria necesa averiguar qué partes del cerebro regulan y modifican el tono cortical, Jo mantienen el tiempo debido y lo elevan. Un descubrimiento de la méxima importancia, hecho s6lo hace treinta afios, fue que las GEE) 1 mismo cortex, sino debajo de él, en ‘nuevo periodo en nuestro conocimiento de la organizacién funcional del cerebro. En este afio dos pty vestigadores, Magoun y Maruzzi, mostraron que hay 1 que esta especialmente adaptada como por sus propiedades funcio- (GERD capaces de enviar ‘os (axones) y operar seguin gas que conducen a la inervacién de los muisculos. tie “65la modificacién y modulacion del Estas dos secciones de ia Fig. 4, — Esquema de la formacién reticular activant, moo un efecto de activaciportante hecho de que una I agudo descenso en el tono suefio con sincronizacién de de coma. No se presenta reaccién lesiones, ni aun en respuesta a una fu uulacién nocioceptiva 9; French y Magoun, 1952; French, 1952; Nari- Xperimentos de otros autores (Jouvet, 1961; Hernandez Peén, eesee | ginte | ee | eeseg | SEs re | gsiit evths s8iggs qiehee Ersggi aeees ayagt! Todo esto mostré clarame; pisgee 32 1966-1968; Narikashvili y Kadzhaya, 1963; Sager, 1968) fueron més lejos ‘que evoca una respuesta de arousal Fig. 5. — El efecto activante Ta formaciga reticular integra ta hecho, como mostraron las observaciones, se aplica al cerebro de los animales como al de los hombres. Esta es la raz6n por la cual, cuando jano soviético Burdenko estimulaba las paredes del tercer lo durante las operaciones neuroquinirgicas, se producia cialmente un estado de suefio en el paciente sobre la mesa de ope: raciones. ”La influencia det nivel superior del tallo cerebral y de la formacién reticular sobre la regulacién del estado de vigilia ya no esta en duda, ¥ este hecho ha tenido como resultado la estrecha atencién que se Presta a las estructuras de la primera upidad del occ) USE pruebas de esto.en.cl.estudio.de-las.alteraciones.que aparecen en los Procesos mentales del hombre al presentarse lesiones en estas partes del cerebro. ‘EROHARCIOUREMEUISEBENGUOID '2 parte mAs importante de la Primera unidad funcional del cerebro, fue descrita ya desde el princi Pio como ndIRRREMBa; esto Ia distinguié radicalmente de la gran ‘mayoria de los sistemas corticales especificos (sensoriales y motores), Sc consders qseisumaiceiGmactivadora e\inhibidoral afectal a! todas las funciones sensoriales motoras del cuerpo por un igual y que su fun- ccién es meramente Ia de regular los estados de sueio y de vigil, x ‘base no- especifica sobre la que tienen lugar diferentes formas de ac- tividad. Los supuestos basicos de los pioneros en neuropsicologia que des cribieron por primera vez el sistema activador del cerebro no pueden ser considerados, sin embargo, como completamente correctos. Obser: vaciones posteriores han mostrado que ¢iig{GHaMReHEWatpdeicersiane SERRE Osrasccs cc dif: -cncinetoONespeciticidasd en custo ee 58) y también en EMAMIEMAED es, aunque esta diferenciacién y nen nada en comiin con la modalidad de los érganos sensoriales primarios y, como han demostrado Anokhin (1959, 1962, 1963) y Yoshii (Yoshii et al., 1969), son unicos en cardcter. Consideremos por un momento Qi See see ereneh RRIMEMIENIPHIMAMAMOLTEeacion que es la funcion basica del mma reticular, esto es, (jor pués sigamos para examinar (A@jjoras C°GGIMEISRBGsi; 2s cn. las que manifiesta su accién, EUSRERAEG. como sabemos, GUT GREE jantenimiento de este {ono es una caract HMGSMIBIOIORIED Sin embargo, existen situacio- ‘es en que eS{GiGHS/GEeiisiS/GSiiiSURERTSUESESERCIEYEY 0. Estas AfUBETOMES Son Tas Tuentes primarias de activachon. Pucden distinguir- se como minimo(@fGS/MleHies| pENCIPaIEMASMSTAMBETIVBED Ia. accion de cada una de clas @Q)ERanSmnite a través della fonmacionieticun; por medio de sus varias partes Gelaeailat ferenciacién o especificidad de la organizacién funcio. istema activador no- espectfico’ La primera de estas fuentes es los procesos metabdlicos del ors: rnismo 0, como se les llama a veces, su @SBROmIa IEE! 2 Los procesos metabslicos que conduc: al manteni (GHolintemo MelorgAMISMOWromeostasis) en sus formas mas simples estan conectados con los procesos respiratorios y digestivos, con el lismo de azucar y proteinas, con Ia secrecién interna, etc. los estan reguiados principalmente por el hipotalar:s 12 {o> jento del equi- ‘maci6n reticular de ia médul Oehipotalamiesy Petrechamente conectada con el hipot ‘un importante papel en esta forma simp|qgiiauamm ‘Otras formas mas complejas de este tipo de activacién estén re's. ciqpmdameombosproccsos meiabslicos orzanizados de. siesta comet ; son ampliamente conocidas como si ionmbina caracteristica comin de estas dos subdivisiones es que los rOECS0s metabélicos (y humorales) que tienen lugar en el cuerpo son ffi estos casos la fuente Ge SCUVACIOADSe diferencia yace en la dis- fa complejidad de su nivel de organizacién v en el hecho de que mientras el (EST TSSEISESEERs, 1os mas elementales, evocan solo respuestas primitivas, automiticas, en_relaciénscon:deficien “ve oxigeno o con Ia liberacion de sustancias de reservs a= =e depds'. tos Orgénicos de almacenamien:. los segundos estin organiados «~ -s complejos, como resultado de cuya accién se satisfacen las necesidades apropiadas y se restaura ci necesatio ba: lance de Ya “economia interna del Grganismo". Naturalmente (SFS)MESEHESUERaE esta fOFMa= CO fs necesario una activacion especific -amente espectficas de esta activacivn la responsabilidad de los micleos supe. “ores de la formacion reticular mesencefélica, diencefdlica v limbica Muchos experiments Fetientes (Olds, 1958; MacLean, 1959: Miller, 1966; Bekhtereva, 1971) muestran de forma definitiva que ce teTEPECCORMENAMONMACONNEHED©, cuya estimulacién (ede conducir, bien a la activ mas complejas de conducta inst UASIIEISUSESEHAIGISFERNEOHED Un esquema que muestra la dis- posicion de estos nticleos que activan o bloquean la conducta al taria, sexual y de defensa aparece en Ja figura 9. La segunda fuente de activacién es de origen completamente ciie- FentesEsté conectada con la Hegada de estimuivs del mundo exterior 3jombre vive en un mundo constantemente facilitador de infor- macién y la necesidad de esta informacién es a veces tan grande como la necesidad de! metabolismo orgénico. Si una persona es privada de su constante flujo de informacién, como sucede en raros casos de ex- clusién de todos los érganos receptores, cae dormida y s6lo puede ser Teactivada por un suministro constante de informacién. Una persona normal tolera con gran dificultad el contacto restringido con el mundo exterior, y, como observé Hebb su estado se hace intolerable y se producen alucinaciones que, tun cierto grado, pueden compensar este flujo limitado de inform: REED = posean una inci comparabe con in fuente Retvacion que acabamos de mencionar. Sin embargo, iia riales, es . conectada con el funcionamiento de los érganos senso- s4 seré descrita, ESMOND: c. son esperados por ipo de actividad, a lo que aunque no necesariamente relacionado con las formas biolégicas primarias de los procesos ins- tintivos (alimentacién, sexual, et.), es una importante forma de activi- dad investigadora Uno de los descubrimientos mas importantes de los ultimos tiem- pos ha sido la demostracién de que el nexo entre el tipo de reflejo de orientacidn o activacin y la forma de trabajo de la formacién reticu- lar y sistema limbico del cerebro (Moruzzi y Magoun, 1949; Gershuni, 1949; Lindsley y otros, 1949; Sharples y Jasper, 1956; Gastaut, 1958; Sokolov, 1958; Sokolov y otros, 1964; Vinogradova, 1961) no es siem- Sicas y locales, por otra (Sharples y Jasper, 1958; Sokolov Y¥ otros, 1964; Lindsley y otros, 1949, 1960; Gastaut, 1958; A¢ 1967), Estas formas de reaccién de jasper, comparacién de los nuevos uulos antiguos, previamente en: in-de este tipo puede demostrar si un y si debe dar lugar a un reflejo oriendos pierden su novedad, y la movilizacién especial del organismo OF medraciuis de este vinculo entre los dos procesos, la comparacién de estimulos, una de las condiciones esencia'cs de calc sipo de activa: de estas regiones del cerebro en la produccién de cambios en el curso de los procesos mentales humanos. juega la parte mAs in- tima, aunque no es la unica estructura del cerebro que interviene en su organizacién Los procesos metabélicos o un flujo directo de informacién que evoquen un reflejo orientador no son las sinieas fuentes de actividad ‘humana. Una gran parte de la actividad humana s¢ evoca por inten. (Plonesy Planes) por proyectos V prograMs que se forman durante la ‘Widaleonsciente del Hombre. que son soGiSIEBERISWIROByacién y que se efectiian con la intima participacién, inicialmente externa, y més uadelante interna) del fenguajey Cada intencién formulada en el lengua- Je define una cierta meta y evoca un programa de accién conducente in de esta meta, Cada vez que la meta es alcanzada, la 1, pero cada vez que no es alcanzada, conduce a una GEHSIERSR+©., sin embargo, QBNGEMEIMparieion de Cots RE fado que conciernen a la comprension ron desconocidas durante mucho tiempo a efectuado un importante progreso hacia la las que me refiero han conducido a desechar de que la fuente de esta actividad debe ser bus- mas superiores de organi ‘sm@BERERPIOUEPEB:! cc 1G conexiones que exister- entre Tor ni cles supcrioree-dehedrton yl (BRlommsesiculas. cubyaceHi® Hasta aqufpal/discutir los mecanismos de trabajo de la privera) unidag funcional hemos considerado las-conexiones ascendentes del) q@Sistemareticular activador. Sin embargo, he mencionado que tambie RE ‘cxisten QQMBMOMERARSEERABB es entre el cértex y las formaciones if fcriores, sca estas conexiones las que transmiten {a influencia regi ‘oar la excitabilidad de los musculos a través del sistema de fibras ‘aferentes gammas, incrementar la excitabilidad del aparato coclear (Herndndez-Peén y otros, 1956; Narikashvili, 1963) @ibiaN Seam (GUESREISESRCIORNCHMMINATOND (Jouvet y Herndndez -Peon, 1987; Lindsley, 1951, 1958, 1960). 7Durinyan y otros, cendentes del hasta cierto punto, en Yas secundarias) ut! SoS 6 1955; Segundo y otros, 1955; Nauta, 1964, 1968; Pribram, 195%, 1960, 1966b, 1971; Homskava, 1966, 1969. 1972: Sager, 1968) (fig. 10). Estas Las zonas mediales de los hemisferios cerebrales pertenecen, en cuanto a su origen y estructura, principalmente al paleo - cértex, archi - cOrtex y cértex intermedio (Filimonov, 1949) y mantienen una conexién, particularmente estrecha con las formaciones reticulares del tallo ce- rebral. Los primeros autores agruparoi estructuras bajo el nombre comiin de rinencéfalo (que la investigacién post tenido), pero autores posteriores, teniendo present i6n con las estructuras de las partes superiores d nes viscerales, han preferido des Sin embargo, ninguno de estos apela- tivos es totalmente acertado, ya que Fig. 10. — Diag as esructoras| Las primeras investigatTones, de Kliiver (Kliiver y Bucy, 1938; Kliiver, 1952) y tert ms recientes observaciones de Olds 58 9trado que una lesién de estas zonas cerebrales en los animales causa grandes cambios en los procesos bioquimicos, conduce a cambios en las necesidades del animal, induce un estado de ira. ete, Estos hechos muestran claramente que EISENSTEIN te seni onas msdn les de los hemisferios pueden ser consideradas como un sistema su- Perpuesto a la estructura de la parte superior del tallo cerebral y de la formacién reticular. Estos puntos han sido confirmados por datos morfolégicos y fisiolé. gicos. Se ha demostrado, en primer lugar, que la gran mayoria de neu- ronas de esta parte del cértex no posee ninguna espeficidad modal definida, pero responde activamente ante cambios en el estado del or- ganismo, En segundo lugar, se ha demostrado que la estimul estas zonas no conduce a la aparicién de descargas consecuentemente, que no obedece a la ley del “todo acta, reprodu- 'S manos en el espacio en respuesta a una instruccién, aprenden facilmente y reproducen estructuras ritmi- cas. Su lenguaje, fonéticamente y morfolégicamente, no cambia y, si no fuera por su indolencia y a veces su monotonia, la voz calmada con que el paciente responde a las preguntas y su astenia general no mos- trarian ninguna anormalidad perceptible, Del mismo modo la escritura de este grupo de pacientes permane- ce potencialmente mostrando tinicamente una tendencia a la fatiga y una rap ‘én a la micrografia, siendo di # peculiaridades especiales con respecto a su lectura, Las caracteristicas lo apa famiento de tono, tendencia hacia un estado akinético y tendencia a fatigarse répidamente, tas, aunque continuan estando claramente conscientes de su estado pa- ico y de I lo es acomy conduce nes de akinesia que parecen préximas al estu- por (Bragina, Algunas veces, estos fenémenos se manifiestan como cambios en la voz, que puede volverse indolente y “fonica”, y linicamente mediante una estimulacién externa apropiada el tono Puede incrementarse temporalmente. Sobre esta base de la disminu- cién cuantitativa del tono conductual, estos pacientes comienzan a mostrar cambios afectivos claramente definidos, Distintamente de los pa y con un marado snd tot, iD i En altos eno, su tno emo casos toma el erkter de asiedad © tpustn compat de mon cides racine sténmasy gue suns wees Puce tan apa due ha sido desta come sl some de “eaeones tatters o de “epeienciat” 0 de “hundimiento dl mundo” (Beak I Shmaryan 199) Est intra, bie luna tars pete oe ue distingue esencialmente este grupo de pacientes de los de si drome frontal. observadas en las pacientes de 'S cuales, aunque variaban en intensidad, formaban el centro del sindrome indicado, Me refiero, en primer lugar, a las alteraciones de conciencia, y en segundo lugar a los defectos de memoria. Los pacientes de este grupo exhibian defectos de orieniacién con respecto a sus alrededores mucho més frecuentemente que pacientes. on lesiones en otras zonas. A menudo no podian estar seguros de donde estaban, y © bien en inica, en casa, con sus amigos, que estaban ““dnicamente tumbados para descansar” o, finalmente, que estaban en 61alguna situacion “tran un lugar que no podian poco orientados con re aproximadamente el periodo del afo o incluso el mes, cometian gran- des errores al decir la hora del dia; bien sacudian sus hombros impo- ientemente cuando se les pedia que sefialaran la hora que era, o bien llegaban incluso a decir una hora que diferia mucho de la verdadera No podian reconocer al médico que los examinaba y algunas veces Jo confundian con algin viejo amigo, diciendo que se habian encon trado antes en algin sitio. No podian dar cuenta con lucider de la historia de su vida, mez- los detalles de la historia de su enfermedad, y a veces incluian en ellos fantasias, ante las cuales su actitud no era nunca suficiente- mente critica. Por ejemplo, algunos pacientes de este grupo declararon due sus parientes estaban esperandoles en el corredor, que ellos aban- donarian el hospital por la mafiana y volverian al trabajo, o que aca- baban de volver de una mision, etc, (Luria, 1973) Caracteristicamente, estas incontrolables confabulaciones, de cuya inexactitud los mismos pacientes no se daban cuenta, se encontraron de forma particularmente clara sinicamente e 1 @ERRB) Ls pacientes con lesiones profundas de las zonas pos- teriores del cértex medio mostraban confabulaciones con mucha me- nos frecuencia Todas estas caracteristicas juntas forman un cuadro definido de alteraciones de la conciencia que. en los casos mas graves, recuerdan estrechamente los tipicos fenémenos de los estadus oneroides cuyo jue comprende los lares (fig. 11) son bien or primera vez, que temporal pueden dar lu- imicos, el {6rnix y los cuerpos mat conocidas. Fue Bechterev quien, en 1900, se las lesiones de las zonas mediales del 16! 2 far a alteraciones de a memoria que a veces semejan el sindrome de Korsakov. Griinthal (1939) establecié que defectos de memoria del mismo tipo también pueden aparecer como resultado de una lesién Dnata eee 1954, 1970; Popov lel hipocampo conducen memoria. En otros casos 9's por el autor y sus colaboradores 1973; Luria, Konovalov y Podgor: feraciones de memoria que aparecen en caso de le. iones cerebrales profundas (especialmente en lesiones de las zonas medias de los hemisferios), fueron analizada investigaciones mostraron que los (por ejemplo, pa tes con tumores en la pituitaria que se extienden més alla de la turca), aunque no mostraban defectos en sus procesos mentales superiores, frecuentemente se lamentabar de un (5S HeRGB 2 rular (visual, auditiva), sino 0s tests (Kyashchen. ko, 1969) mostraron que estos déficits son expresados no tanto como 6fn con respecto a su entorno. tes con lesiones mas extensas (por ejemplo, grandes tu- mores intracerebrales, profundos, situados hacia la linea media, afec- tando ambos hemisferios), la situacién es muy diferente y los sintomas de una alteracién de memoria, aunque todavia de carécter modalmen- te no especifico, son mas graves. Estos pacientes pueden formar fé- cilmente el tipo mas simple de estructura sensoriomotora (por ejem- plo, es facil evocar en ellos una ilusién por contraste sobre la desi gualdad de dos bolas idénticas después de haberles dado instrucciones de tocar la mayor varias veces con una mano y la menor con la otra’ Pero esta ilusién por contraste, que es el resultado de un “esquema jo” (Uznadze, 1966), desaparece inmediatamente si se hace actuar sobre el paciente cualquier estimulo interferente (Kiyashchenko, 1969; Gorskaya, trabajo no publicado). Estos pacientes pueden sefalar correctamente la semejanza 0 di ferencia entre dos figuras geomeétricas presentadas una tras otra en un Wuto y medio (Experimento de Konorski); intervalo de un minuto a sin embargo, si se intvoducia durante este intervalo un estimulo irrele- recuerdo de la primera forma desaparecia hasta tal punto que era imposible comparar las dos formas (Kiyashchenko, 1969). Fe. ‘nOmenos similares, pero en una forma atin mis conspicua, se encuen- tran en tests de memoria de tipo ms complejo; en tales casos afectan ‘no solo a series aisladas de palabras (0 series de elementos visuales), sino también a estructuras organizadas ({rases, anéedotas, cuadros tematicos). Si, por ejemplo, el paciente lee una frase simple seguida de otra frase similar, las huellas de la primera frase se olvidan en seguida y es imposible recordarla, El mismo resultado se encuentra en tests cons en memorizar anécdotas completas. fe un pequefio frag- ‘mento (como el cuento de Tolstoy “La gallina y el huevo de oro”), Pero si después se le ordena pasar un minuto resolviendo problemas aritméticos, o si inmediatamente después del primer cuento se le pide que lea otro similar (como el cuento de Tolstoy “El cuervo y las pa- Jomas del primer cuento permanecen tan inibidas que no puede reconocerlas. El hecho de que esta alteracién del recuerdo esté basada, no en una total obliteracién de las huellas, sino en su excesiva inhibicion por los estimulos interferentes, esta claro, porque después de que ha transcurrido un cierto tiempo, las huellas del cuento “olvidado” pueden repentina ¢ involuntariamente reaparecer como una reminiscencia (Kivashchenko, 1969; Popova, 1964; Luria, 1971, 1973). En sus formas mis marcadas, esta capacidad de inhibi. fiesta en las acciones cién incrementada de huellas también se mat el paciente. Si, después de ejecutar una accién (por ejemplo, dibu- jar una forma o situar un peine debajo de la almohada), se le da a re tra tarea que le distraiga (interferente), su primera accidn queda “olvidada” hasta tal punto que incluso si se le muestra el dibujo que ha hecho o se le pregunta como llegé el peine a estar debajo de la almohada, no puede recordar que él mismo haya hecho la accién y niega obstinadamente haberlo hecho. Estos fenémenos indican alteraciones muy graves de la memoria cn los pacientes de este grupo, y, realmente, mantienen cierto pareci do con el cuadro del sindrome dé Korsakov. Una de las observaciones mas interesantes es que si la lesién ocurre en las partes posteriores de las zonas medias del cortex y su resultado afecta bilateralmente al hipocampo, esta capacidad de inhibicién in- crementada de huellas puede llegar a ser total y ausente de cualquier forma de confabulacién (Milner, 1954, 1966, 1968, 1969); paralelamente, si la lesion ocurre en las partes anteriores de estas zonas e interesa las zonas medias de los Ibulos frontales, el cuadro es sustancialmen- te diferente y el paciente confundira sin control dos items dados, mostrando signos de contaminacién (por ejemplo, al recordar la pri. mera frase de la primera anécdota interpondra elementos de la se- gunda), y su actitud ante estos fendmenos no sera suficientemente cri las lesiones de los lobulos frontales son masivas y afectan |, sus Zonas mediales, cualquier intento de recordar huel previas sera alterado por la inercia patoldgica de las tltimas huellas, Una vez repetida la tiltima frase (o anécdota), el paciente muestra per. severacién y continda reproduciéndola, creyendo que esta dando el significado de la primera frase (o del primer cuento). Si el proceso atologico se da en relacién con fenémenos irritativos, tales como 6imores, heridas de la regién front cerebrales anteriores que ‘cuadro de las alteraciones ia mas complejo. Al intentar repro- paciente seré incapaz snes masivas mediobasales de memoria puede hacerse toda ducir una anécdota corta que s de preveni cidn sele 1973; Luria, Konovalov y Podgorna: Estas alteraciones constituyen un nexo de unién con algunos de los mecanismos patofisiolégicos del sindrome de Korsakov y son, por tan- to, del mayor interés. Al mismo tiempo avivan la cuestiOn de las re- a al que nos referiremos de nuevo. La unidad para recibir, analizar y almacenar informacion Hemos tratado los sistemas de Ja primera unidad funcional del cerebro que desempeia un papel importante en la regulacién del es- tado de actividad cortical y en cl nivel de alerta. Como her sta unidad tiene la estructura de un; que desempefia su funcidn de modificacién gradualmente el estado de la actividad cerebral, paso a paso, sin tener ningurfa relacién direc- ta ni con la recepcién con la formacién de complejos dirigidos a una meta. En todas estas consideracioncs | difiere esencialmente del sistema de la del cerebro, cuya fu Vecepcion, andlisis y almacenaje de la informacisn Esta unidad se loc: | perce camesa de os hmsero, 9 ocua as rexones 66 in primaria es la ncluyendo las eee i no en una red nerviosa continua, por ejemplo, que sus partes componentes estan adaptadas para la recepcién de informaci vestibular 0 sensorial general. Los incorporan Jos sistemas centrales de recepcién olfatoria y gu: n eclipsados por la representacién cen. jemas exteroceptivos superiores, al recibir estimulos de a distancia, que ocupan un lugar eminentemente pequefio en al cortex. principalmente, » muchas de las cuales poseen una et 7 (matices de color, cardcter de las lineas y direccién del movi- ‘miento). Las neuronas que han suf ‘no se encuentran en el cértex occipital primario células que respondan s6lo al sonido, del mismo modo que no pueden encontrarse neuronas que respondan slo a estimulos visuales en el cértex temporal pri- mario. 0in embargo, estas celulas forman solo una pro- (GRiSoRUNPRGUERAAEMANOTA omposicion neuronal de las area: ales. prima ‘gun algunos cil no mas del cuatro por ciento del numero total de celulas presentes). ytex de esta segunda unidad funcional det cercbro torman fa base para este trabajo, y, como icas) superpuestas a ellas, cn las cuales la capa afe- ‘cuya compo- sicion incluye mucha: permitiendo combinar Ta excitacion entrante en los sistemas funcio= neces»: a Yay ond spears Gg (areas 18 y 19 de Brodmann), qbo conm de la re extensamente los principios que gobiernan su trabajo, analizando es quemas de feraciones de la percepcién visual observadas en pacien- val) estd construido de acuerdo con el mismo principio. Sus areas primarias (de proyeccién) estin escondi: das en la profundidad del cértex temporal en el giro transversal de Heschl (representado por el area 41 de Brodmann), cuyas neuronas poseen alta especificidad modal y responden sélo a las propiedades altamente diferenciadas los acisticos. Igual que en el 4rea visual primaria, estas partes primarias del c6rtex auditivo tienen tuna estructura topogrifica precisa. Muchas autoridades consideran| que las fibras que transportan la excitacién desde aquellas partes del Srgano de Corti que responden a altos tonos estan situadas en las partes mediales, mientras que las fibras de las partes que correspon: den a tonos bajos se localizan en las porciones laterales del giro de (de proyeccién) 68 ePearacter iene. de esta representaci primario se superponen los fen las partes externas de la re- gidn temporal de la superficie convexa del hemi del area 21 de Brodmann), y que también consis teen una capa IT y las muy desarrolladas, Del mismo modo que se vio en los | cértex visu: proyeccién somatotépica de los impulsos se mat Sobre los sistemas del cértex au de estas zonas y los sintomas de teraci6n de la percepcion audi que aparecen en pacientes con lesiones de estas areas, sanizacion funcional se mantiene tambien, Finalmente, la en princi cortex au (érea 3 de Brods ‘en neuronas de que poseen tras su topografia se distingue por la misma proveccién precisa soma- totépica de segmentos individuales del cuerpo que ya mencioné, a causa de la cual, la estimulacién de la parte superior de esta zona ori- gina la aparici lacién de las partes medias 01 riores de la zona contralater: inferior de esta zona produce sensaciones correspondientes en las y la estimulacién de puntos de la part reas contralaterales de la cara, labios y lengua. Encima de estas zonas primarias del cértex >: (pa ) se superponen =e (Areas 1, 3 y Sy parte de la 40 de Brodmann); como Yas zone secundarias del cOrtex visual y_au- te estudiaremos con mis detalle las pautas que acompafian a las jiones locales de estas zonas. (GEREBED gue estamos tratando en este momento SMM pues, o5 k g‘Todas las zonas descritas anteriormente estén adaptadas iv he) Para scrvir como un aparato para la recepcidn, andlisis v (cor. i la percepcién —y aun mas, la representacién— de cualquier o! el resultado de una actividad Principio, y mas tarde concentrado y conden: sado, Naturalmente, por consiguiente, debe basarse en el trabajo combinado de un sistema completo de zonas corticales. Las zona: 'gundo sistema cerebral o, como gene- armuten a grupos de diversos ana- lizadores trabajar concertadamen!. Ty... se-sitian en los se ha desarrollado hasta un tamaiio con: madamente un cuarto de la masa total del cribiendo. Por tantoG(Uaa3§ como Fiechsig las denoming, zonas terciarias de las regiones post<1.-- cerebro consisten casi exclusivamente de células de las caps SUMGNMMGENB rex, y, consecucntemente, estén SSaaN HAD 0 (1 gonas Superior einferion de laregién) ), érea 21 de la regiGn temporal, y areas 37 v 39 de la repisn témporo- occipital, segun el mana de Brodmann La funcidn de estas estructuras terciarias se estudiaré con més de- talle cuando, sobre la base de andlisis de experimentos psicol6gicos y material clinico, muestre que ¢SSiiSa5INeeN=s1seoaseNe ‘elacionado con | de los impulsos discretos n Beas TO POs OTS MUEIBt que Sechenov’ explore 0 1966b 1970e), [Asi pues el trabajo de Tas zonas terciarias de las regiones corti: lesyposterionessesseseneia!, no sélo para la integracién adecuada de la POrMaCrOn due Teer a hombre a través de su sistema visual, sino también para lalivaiisicion de las sintesis directas visualmente répre- Gentadas al nivel de los procesos SWMBONEDS \ operaciones con signi ales y légicas complejas, ractas. Es a causa de esto que “as zonas terciarias de la regién cortical posterior juegan un papel -sencial en la conversion de la percepeién concreta en pensamiento Wibstraetoy el cual siempre actua en forma de esquemas internos, ‘GER Ae AOTRACTOPCENIGEXPEIEMCIENOPEAHIGAA 0, en otras pala bras, no sOlagpara Ia Revepeion ¥ codificacion de la infGEREEIGD. sino también para su almacenaje. Tenemos, por tanto, todas las razones para considerar este fnalmente hace muchos anos (Luria, 1963, codificacién y almacenaje de informacién. De lo que acabamos de decir es posi que gobiernan la estructura de trabajo de las regiones corticales )- Wviduales que componen el segundo sistemalcer@bral y que también se ‘sar a Ja préxima unidad funcional. La primera es ia ley de la estructura jerdrquica de las zonas cortica. IMBss relaciones entre las zonas corticales primaria, secundaria y erciaria, responsables de la sintesis cada vez més compleja de a in- formacién aferente, son una ilustracién suficientemente clara de esta ley, Las relaciones entre estas zonas corticales primaria, secundana v G@eiaria que componen GSle SISIe a, por supuesto, no permanccen iguales, sino que (@AiRbIaH ef el CPS telaeea POMSTSRTOReRATED EERIE 0, como se ha mostrado, la formacion de zonas secunda- rias que trabajen adecuadamente no podia ocurrir sin la integridad de las zonas primarias que constituyen su base, y el trabajo adecuado de las zonas terciarias seria imposible sin el desarrollo adecuado de las zonas corticales secundarias (gnésticas) que suministran el mate- rial necesario para la creacién de sintesis cognitivas superiores. Una al- racién de las zonas inferiores de los correspondientes tipos de c6r- Btex en la infancia debe conducir, por tanto, inevitablemente, a un de- freas, que Polyakov (1966) prefrié sarrollo incompleto de las zonas cotticales ciacién, mantienen su funcién gndstica temente, como Vygotsky (1934, 1960) expreso, srando en algunos casos informacion visual (Areas occipi rias), en otros casos auditiva (dreas temporales secundaria: fen otros casos tactil (areas parietales secundarias). Sin embargo, el hecho de que estas zonas con su predominancia de neuronas multi- rmodales y neuronas con axones cortos, juegan el principal papel en la vonversion de a proyeccién somatotépica en la organizacién funcional © nivel de especializacién inferior, y que la incluso cuando percibe el mundo que le rodea, la persona adulta organiza (codifica) sus impresiones en sistemas logicos, los acomoda dentro de ciertos esquemas, gsi, las echo de que estas areas corticales puedan describirse como “zonas de solapamiento” * de los extremos corticales de los distintos analizadores, es suficiente en si mismo para mostrar que la especifici- ¥ que el trabajo del cértex cere. dad modal de sus componentes esta menos representada y que, aun- bral humano adulto revela no tanto la depen las zonas supe que se pueda sefialar la sintesis simul estas zonas del cértex, es zonas corticales pi nizadas en el adulto, condujo a V cipales, jerarquicamente orga ‘vpostky riores sobre las inferiores como lo contrario —dependencia de las zonas inferiores (modslmente especificas) sobre las supk Esto sugiere que el pri ‘mental que proporciona la clave para su organizacién funcional. GRIP co icrna ot trabajo de esta unidad funcional y que se infiere, ldgicamente, de los he asi otro aspecto de la ya fa- ley de estructura jerirquica de las areas corticales individuales Llegados a este punto, es imperativo mencionar que los principios que anteriormente he expresado estén en contradiccién hasta cierto macién de Pavlov de que las zonas de proyeccién cor- como de las areas prima. vo (temporal) o sensorial general las mas altamente diferenciadas” en su estructura, mien- hecho de que contengan un gran niimero de neuromas tras que las zonas que las rodean son la “periferia difusa", realizando mente diferenciadas, modalmente especificas, con- las mismas funciones pero con menos precisién, firma este punto de vista, El hecho de que las zonas corticales primarias estan caracterizadas EEE 2: custes precominan las capas por la “especificidad modal” mas alta esta fuera de toda duda. Sin em- Superiores con sus neuronas asociativas, bbargo. no se puede aceptar que las zonas secundarias y terciarias adya- De ere SO conserval centes puedan ser consideradas meramente como una “pet fes de fos analizadores correspondientes, estas ed + Overlapping = sol 4 1558, que mantiene las mismas funciones pero en forma menos per: fecta Mi argumento parte det concepto de que las zonas cor cunderias y terciarias, con su predominancia de neuronas multimod: Jes y asociativas y con la ausencia de toda conexién directa con la periferia, no posee propiedades funcionales menos perfectas e inte. riores, sino, por el contratio, propiedades funcionales mas perfectas y elevadas que las zonas corticales primarias; que, a pesar de la es Pecifcidad decreciente (0 quizés en virtud de esta especifcidad de les se. 5, adquiriendo asi una osicion cTave en Ta organizacion de los sistemas funcionales esencial para los procesos gnésticos complejos. Si no se tuviera en cuenta ymprender todos los hechos cl jue aparecen en casos de lesiones locales del cerebro que seran des Queda atin por considerar Qe MRAARERM ue eobierna el trabajo de este segundo sistema cerebral y, por supuesto, el trabajo del cortex como un todo. Puede expresarse como Iz Se sabe que tienen papeles idénticos. Cada una de ellas es la proyec- cién de las superficies receptoras contralaterales, y no se plantean problemas sobre la dominancia a cargo de las areas primarias de uno u otro hemisferio, La situacién es diferente con respecto a las secundarias, y todavia mas con las areas terciarias. Con la aparicién de la hi ‘mano derecha (que esta asociada con el trabajo, y que se remonta a una muy temprana edad de la his nguaje, comienza a presentarse un cierto grado de lateralizacién de inciones, que Bo se ha encontrado en los animales pero que en el hombre ha Ilegado a ser un principio importante de la of 16 cional det cértex cerebre EI hemisferio izquierdo (dominante en los diestros) comienza a ejercer un papel esencial no sdlo en la organizacién cerebral del sino también en la organizacion cerebral de todas las fo cepcién organizada en esquemas légicos, la memoria verbal ac ensamiento l6gico, mientras que el hemisferio derecho (no domi- jercer un papel subordinado en la organizacién tos procesos, o bien no ejerce ningin papel en su curso. ncipio de lateralizaciin de las funciones superiores en el cértex cerebral comienza a actuar sélo con la transicién a las zonas secundarias y, en particular, a las terciarias a las que concierne prin. cipalmente la codificacién (organizacién funcional) de la informacion {que llega al cértex, efectuada en el hombre con la ayuda del lenguaje. Es por esta razén que las nes de las zonas secundarias y terciarias det hemisferio icquierdo (dominante) comienzan a diferir radicolmente de las funciones de las zonas secundarias y terciarias det hemisferio derecho (no dominante). Es por esto, también, que la gran mayoria de sintomas de alteracién de los procesos psicolégicos supe- riores, descritos en pacientes con lesiones locales del cerebro, se re- fieren a sintomas que se originan como resultado de lesiones en las zonas secundarias y terciarias del hemisferio dominante (izquierdo), ‘mientras que la sintomatologia de las lesiones de estas mismas zonas en el hemisferio no dominante (derecho) ha recibido mucha menos atencién y andlisis. Este papel rector del hemisferio izquierdo (domi- como principio de lateralizacién progresiva de funciones, dis- ingue acusadamente la organizacién del cerebro humano de la di iguen al cerebro humano como érgano de lad mental, y esta organizacién tnica del cerebro humano ha sido recientemente objeto de un detenido examen por un gran ni- mero de investigadores (ver la investigacién de Drew y otros 1970). Sin embargo, debe recordarse que no siempre se encuentra la abso- Juta dominancia de un hemisferio (el izquierdo) y que la ley de late ralizaciOn es de cardcter s6lo re igaciones (Zangwill, las personas son comymuestran una clara dominancia del hemisferio izquierdo, mientras el resto se distinguen por tuna dominancia relativamente ligera del he- misferio izquierdo, y en una décima parte de todos los casos la domi- izquierdo es totalmente ausente. Cuando ha- blamos del cuadro clinico p: procesos mentales superiores en casos de lesiones de las zonas corticales indi- viduales tendremos ocasion, una vez mas, de convencernos de la ver: dad de esta situacion. Hagamos un breve sumario de lo que se ha dicho. El segundo sis- tema funcional del cortex cerebr codificacion y alma nes posteriores de los hemisferios cerebrales e incorpora las regiones visuales (occipital), auditivas (temporal) y sensorial general (parietal) del cortex. La organizacion de las estructuras que forman este sistema es jerdr. quica, pues estan subdivididas en areas primarias (de proyeccién) que reciben la informacién correspondiente y la analizan en sus componen- tes elementales, reas secundarias (de proyeccién - asociacién), respon. sables del codificado (sintesis) de estos elementos y de la conversién de las proyecciones somatotépicas en organizacién funcional, y zonas terciarias (o zonas de solapamiento), responsables del trabajo concer- tado de los produccién de esquemas su pramodales (simbolicos), base para las formas complejas de la acti vidad gnéstica Estas zonas jerarquicamente organizadas del cortex que cons rabajan de acuerdo con el principio icional crecien- los cuales el cere- jos son fos medios a través d jas formas de trabajo y que dad cognitiva humana, ligados por su nente con la participacién del len- te, Estos dos princi bro puede desarrol guaje en la organiz: Esto concluye n gobiernan la estructura y cerebro, z=” La recepcién, codificacién y almacenaje de la informacién consti- tuye sélo un aspecto del proceso cognitive humano, Otro de sus aspec- de los principios mas generales que bajo de la segunda unidad funcional det 78 Fig. 14, — Diagrama que muestra la disposicin de las zonas frontales (prefrontales) el cerebro, Todos estos procesos de actividad cons rebrales muy distintos de los que ya hemos descrito, Mientras que incluso en simples trabajos reflejos existen partes aferentes y efecto- ras, asi como un sistema de feedback que actia como un servomecanis- mo de control, son atin mas csenciales unas estructuras especiales neuronales de es del cerebro cuando éste regula la actividad consciente compleja. Estas tareas son desempefiadas por 9me ae oot LETT: otc sistema para a ni lacion_y verificacion, estan localizadas en la: ig._14) tor (area 4 de Ja representacién mas amplia de los érganos de mayor importancia ¥ que requieren la regulacién mas exacta en esta zona ya ha sido men- cionado, EI cortex motor proyectivo no puede trabajar aislado; todos los "tos de una persona requieren en mayor o menor grado un ico, proporcionado por los ganglios motores basales y las fi- bras del sistema extrapiramidal, La importancia de este sistema, que asegura un fondo plastico para todos los movimientos voluntarios, ha sido objeto de muchas investigaciones excelentes, y no hay necesidad de ién), como ya Bernstein ha dicho, es s ©, como la ois a i Dentro del propio giro precentral estructura responsable de la pues en el hombre es el doble que en los monos superiores y casi cinco veces mayor que en los monos inferiores {Tabla 1). ‘Tabla 1. — DESARROLLO FILOCENETICO DE LA ESTRUCTURA CORTICAL DEL GIRO PRECENTRAL (segtin Bonin) Monos inferiores 52 Monos superiores - - 13 Hombre 6 2 233 Estos resultados muestran claramente un hecho importante: en la transicién a los niveles superiores de la evol ‘ular, al hombre, los impulsos motores generados por las cél ramidales ‘es de Betz deben controlarse cada vez mas, y este control es efectuado por los sistemas poderosamente desarrollados de la mate- ria gris extracelular, que consisten en dendritas y la glia. El giro precentral es, sin embargo, s6lo una drea de proveccion, un aparato efector del cértex. Lal Fganizacion J que mencioné al tratar de los prin- funcional del sistema para la recep- , codificacién y almacenaje de informacion juegan un papel de- vo en la preparacién de los impulsos motores,‘segunda caracteristica, que distingue el trabajo de ver los ojos, cabeza, 0 todo el cuerpo y movi mientos de asir con las manos), evidencia del papel integrative de ja organizacion del movimiento. Otro punto importante es que, aunque la estimulacién del giro pre jizada, que se extiende solo a puntos premotoras del cértex, como mos- imentos neuronograficos de McCulloch (1943), se ex 's mass distintas, incluyendo las areas postcentrales y, tas partes de las Areas premotoras son excitadas por cortex aferente. \s reas premotoras pueden 5 del cortex y puede consi- ion de partes distantes Sobre la base de todos estos hechos, fo, para ser mas pre: n conocidas a veces como el cértex fr =a Fig, 15. — Diagrama de las regiones prefootrales del cerebro con las estructuras subyacentes (segin Pribram). granular. Son estes porciones del cerebro, pertey terciarias del cortex, a eae ae que ; ferro (los nicleos mediales y ventrales y el pulvinar del iumeiaitiatl |S moon ast todas axe tas conexiones tienen caracter de ida y vuelta y las divisiones prefrontales de las estructuras que ellas forman estén en una posicién particularmente favor la recepcién y sintesis del compl impulsos aferentes que Iegan de todas partes del cerebro y para la organizacién de impulsos eferentes, de modo que pueden regular todas estas estructuras, Es importante sefialar q por- ciones medial y basal 4 jue Tos “cargan™ con ef tono energetico apropiado; por otra 8Fie, 16a — Coneiones defy ites rot (segin Polyakov). was om a exrucura eeba esioesaferenes (A) pet Ce 4 sus impulsos activador a los esquemas di- sctamente por el cortex demostrada por el trabajo de Konorski y su escuel 1968; Brutkowski, 1964, 1966) por el estudio tue las regiones prefrontales del ce ién de la conducta humana. bign sefialarse que las regiones prefrontales ‘a una época muy tardia en la ontagénesis, y hasta que el anzado la edad de 4 a 7 afios no estan preparadas completamente para la accién, Este hecho se deduce claramente del sucesivo incremento en su- perficie ocupada por las divisioncs prefrontales del cértex en la onto- pénesis y también de la tasa de desarrollo del tamafio de las células nerviosas que lo constituyenremento del tea de los 1sbulos from mento del tamaio de las eélulas nerviowas en la ontoge Moses), de Recientes observacione: vas a la dinamica del desarrollo del cértex prefrontal quedan ilustradas en la figura 17. Como la figura muestra, la tasa de incremento en superficie de las regiones frontales del cerebro aumenta considerablemente entre las edades de tres afios y medio a cuatro, seguida de un segundo salto hacia la edad de 7 a 8 aftos. El primero de estos periodos se destaca por un significativo incremento en la tasa de crecimiento de los cuerpos celulares cont nidos en las regiones prefrontales del cértex. Cuando hablemos del Papel del cortex prefrontal en a los que la conducta del nifio comienza a quedar sudordi estas edades (Luri 1969b), apreciaremos una vez mas toda la importancia de este hecho. Como ya he sefalado previamente, las divisiones prefrontales del cerebro, que sufren un pedoroso desarrollo en las etapas posteriores de la evolucién y que, en el hombre, ocupan hasta una cuarta parte de la masa total del cerebro, también tienen otras funciones mas direc tamente relacionadas con Ia organizacién de la actividad humana, 86 del fs abundantes conexiones entre los Iobulos frontales, por una part regiones temporal, parietal y occipital, asi como con las regiones limbicas del cértex por Ia otra (Pribram, 1961, 1966a, 1971; Rose y Wolsey, 1949; Sager, 1962, 1965, Pandya y Kuypers, 1969), En apoyo de esta afirmacién fue proporcionada originalmente una evi- dencia experimental por las investigaciones neuronogréficas de Dusser de Barenne y McCulloch 1950), y otros que demostraron la exi nexiones aferentes y eferentes entre las areas de la regién prefrontal y las dreas de otras partes del cértex (Tabla 2). Tabla 2, — RESULTADOS DE LA INVESTIGACION NEURONOGRAFICA DE LAS CONEXIONES CORTICALES EN LA REGION PREFRONTAL ‘Conexiones aferentes ‘Conexiones eferentes el area con el el rea con el ren 8 19, 22, 37, 41, 42 8 18 9 B 10 2 10 22, 31, 38 46 6, 37, 39 “4 41, 42, 22, 37 ry 38 a7 36, 38 ” 31, 32 jica particular que distinga las regiones s zonas terciarias de las regiones poste-tido de estereotipos inertes establecidos, Los perro: frontales que observaron Anokhin y Shumilina, habic vez comida de dos comederos en sus derecho € mienzan a realizar movimientos “pendi lar su conducta con el refuerzo de obtener comida (Shumilina; ver Anokhin, 1949), base de hechos como un fin de acuerdo con tal fijacién”, realizando de este modo una “ac- 88 dora de la conducta” (Anokhi Investigaciones subsiguientes han conducido a una mayor clarifica cién de detalles y a progresos en el andlisis de estas funciones de los l6bulos frontales. Las primeras observaciones de Jacobsen (1935) mostraron que un mono tras la extirpacién de sus lobulos frontales puede realizar actos conduetuales simples con éxito bajo el control de impresiones direc- pero no pued formacién que llega de las diferentes partes de una ro recibida en un campo visual, y, por tanto, no puede desarrollar programas conductuales complejos que requieran ores experimentos por un gran jstigadores han mostrado que Ia extirpacion de los 16- conduce a la desapariciOn de las respuestas retardadas ya la incapacidad de subordinar Ia conducta del animal a un progra- ‘ma interno (por ejemplo, un programa basado en un sucesivo cambio 6 alteracién de sefiales). El andlisis mas reciente ha proporcionado una visién més estricta de los mecanismos de estas alteraciones y ha mostrado que la destruccién de los I6bulos frontales conduce, no tanto feraci6n de la memoria como a una alteracién de la capacidad i reflejos orientadores ante estimulos distrayentes: como los experimentos de Malmo (1942), Pribram (195%, 1960), Weiskrantz (1964) y otros han mostrado, un animal en tales situaciones no puede lizar tareas que comprendan respuestas retardadas bajo condicio- res normales, pero puede hacerlo con tal de que se supriman los es- mantiene ef animal en total ntes, etc.) a podido establecer apoyo en el plano mnéstico. Pos nimero de EI papel del cértex prefrontal en la sintesis de sistemas de estimu- los y la creacion de un plan de accién se manifiesta no sélo en rela- cién a estimulos que actéan en el momento, sino también en la for- macién de conducta activa dirigida hacia el futuro. 9nd debemos centrar nuestra atencién a otra funcién im- Portante de los lébulos frontales en la regulacién y verificacién de la conducta. Como resultado de un reciente trabajo, ya no puede soste- nerse por mds tiempo que el esquema del arco reflejo pueda reflejar adecuadamente todo lo que es esencial en la estructura de la conducta, sino que debe reemplazarse por el esquema de un a ‘culo reflejo en el que, ademas de {del entorno exterior y una respuesta a ellos, es también necesario tener en cuenta la influencia inversa que tiene el efecto de la accion sobre el cerebro del animal. Este mecanismo de feedback o “aferenti- zaciéa inversa”, como componente esencial de toda accién organizada, ha sido estudiada detenidamente por varios investigadores (Anokhin, 1935, 1955-71; Begg gis 1957, 1966; Miller, Galanter y Pri la destruccién de los TOBMOS animal incapaz de eva- que ha cometido, y que por esta razn Ja Wervalos de 20 segundos hasta el refuerzo esperado, que se da par minuton Las observaciones de Pribram han demostrado que un Jdbulo: 's puede tolerar largas pausas mientras es- pera un ri ido y que sus respuestas activas se fortalecen 8 de un animal sélo con Ia aproximacién del tiempo en el que el estimulo esperado IS partes de los lébulos debe aparecer; por contraste, un animal privado de sus Iébulos fron- frontales (el tales no puede mantener tal estado de “anticipacién activa” y, duran- det I6bulo frontal humano si te una larga pausa responde inmediatamente con una masa de movi cerebro) estn mientos que no pucde relacionar con el fin de la pausa 0 con el tiem- ipado (fig. 18). Se puede concluir, por ta convera ion de los medial y ‘nte sirven a una a alteraciones de pues su destruccion no con: los procesos motores.Veremos de nu de los métodos de Los lobulos fro: los lébulos fron! por la cual en el hombre, funciones, los procesos ce progi de acciGn que reflejan una excitacién de cincuenta 0 a veces hasta 120 6 150 puntos del cerebro que trabajan simulténeamente mediante un apzrato multicanal especial, mostraron que Jas tareas mentales complejas conducen a la aparicién de un gran némero de puntos que trabajan sincronizadamente en los [ébu- cl mismo cuadro se encuentra en un pacien- de esquizofrenia, permanentemente en un. a (fig. 20c) y estos puntos que “estan sid mete TTT ee (ygotsky, 1956, 1960, Leon 1959). Es por tanto ni buscar Ia accién ramadora reguiadora * ¥ verifcadora del cerebro humano primordialmente as for ines de actividad consciente cuya regulaciin ocurre a través de Ia in 1 . eoete mem ‘ algunos afos (Grey Wal 966), mostrd que todo acto dls espera evoca potenciales c2 5 en el cbrtex ce 4 rebral humano que aum omen WO apr de materializacién del estimulo esperado, decrecen al decrecer la pro socewrummge babilidad y desapareccn ten pronto como se interrumpe la tarea de clove De una forma caracteris esperar el estimulo de expectancia ca, estas ondas que él llamé “ondas” (“expectancy waves”) aparecen en primer lugar en los 1ébulos frontales del cerebro, desde donde se extienden al resto del edrtex. Fig. 19. — Dindmica de las ondas de expectancia (segiin Grey Walter). —— > 92 939596 cen posible la compleja programacién, control y verificacién de la ac- tividad consciente humana que requiere, para tener lugar, el tono 6ptimo de los procesos corticales. Cuando analicemos los cambios en el proceso de activacién y en el curso de la actividad consciente dirigida a un fin en pacientes con le- siones locales cerebrales, podremos citar hechos que evidencian el de- cisivo papel de esta unidad funcional del cerebro y, en particular, de sus zonas prefrontales, en la programacién, regulacién y verificacion de los procesos mentales humanos. Interaccién entre las tres principales unidades funcionales del cerebro Hemos examinado la pales unidades funcionales del cerebro y hemos intentado mostrar el papel de cada una de ellas en la organizacién de la actividad mental compleja. Debemos considerar ahora un hecho que es esencial para la comprensién del trabajo de todas las unidades funcionales del cerebro que hemos examinado. leas modernas referentes a las tres pri cera es responsable de la funcién de movimiento y de la construccién de la accién, Debe quedar claro de todo lo que ya se ha dicho referente a la estructura sistémics i 10 Js, cada una de las cuales aporta (GGRRPIMERNEED 10s hechos bien establecidos de la moderna psicologia proporcionan una sélida base para este punto de vista. Han pasado muchos afios desde que los psicdlogos consideraban las facultades mentales como facultades aisladas, cada una de las cuales podfa ser localizada en una cierta parte del cerebro. Sin embargo, tam- bién ha pasado la época en que se creia que los procesos mentales po- dian ser representados por modelos de un arco reflejo, cuya primera parte era de caricter puramente aferente y realizaba la funciéa de sensacién y percepcién, mientras la segunda parte, efectora, estaba to- talmente relacionada con el movimiento y la accién. 7Los puntos de vista modernos relativos a la estructura de los proce- sos mentales son de cardcter en el modelo de un anillo reflejo 0 Como ejemplo, examinemos la estructura en primer lugar de la percepcién y en segundo lugar del movimiento 0 accién. Lo haremos s6lo ai nivel més general, pues efectuaremos un andlisis mAs detallado de la estructura y orzanizacién cerebral de estos procesos en la ultima parte de este libro. Seria un error imaginar que la sensacién y percepcién son procesos puramente pasivos. Se ha demostrado que la sensacién incluye com- ponentes motores y, en la psicologia moderna, la sensacién y mas espe- cialmente la percepcié.i se consideran como procesos activos que in: corporan componentes tanto aferentes como eferentes (Leontev, 1959), Una prueba adecuada de que la sensacidn es de caracter complejo y activo es proporcionada por el hecho de que incluso en los animales incorpora un proceso de seleccién de caracteristicas biolégicamente significativas, mientras que en el hombre también incluye la influencia codificadora del lenguaje (Bruner, 1957); Lyublinskaya, 1959), El caracter activo de los procesos de percepcién de objetos comple- jos es todavia mas obvio. Es bien sabido que la percepcién de objetos no solo es de caracter polirreceptor y dependiente del trabajo combins do de un grupo de analizadores, sino que también incorpora compo- entes motores activos. El pap. de los movimientos oculares cen la percepcién visual fue descrito originalmente por Sechenov (1874- 1878). pero solo recientemente investigaciones psicofisiolégicas han demostrado que el ojo estacionario es virtualmente incapaz de la percepcin estable de objetos complejos y que tal percepcién siempre se basa en el uso de movimientos activos, buscadores, de los ojos, recogiendo los datos esenciales (Yarbus, 1965; 1967) y que el cardcter 0s movimientos se va contrayendo gradualmente con el curso ‘del desarrollo (Zaporozhets, 1967; Zinchenko y otros, 1962). Veremos como esta compleja estructura de la percepcién ex por qué puede ser alterada por lesiones de sistemas cereb rentes y muy separados, La situacién es similar con respecto a la es- ructura del mo} rio y la accién. EI papel de los m es en la estructura del movi miento es obvio; sin embargo, Bernstein (1947) demostré que el mo- iento no puede ser controlado tinicamente por los impulsos efe- rentes y que el movimiento organizado requiere un constante flujo de impulsos aferentes que proporcionan la informacién sobre el estado de los tendones y musculos, la posicién de los segmentos del sistema fen movimiento y las coordenadas espaciales dentro de las que ocurre anismos efere | movimiento. Por tanto, queda cl 9 sistemas de la primera unidad portatel necesario tono muscular, sin el cual el mo miento coordinado seria imposible; los sistemas de la segunda unidad oporcionan la sintesis aferente dentro de cuyo marco la accién tiene gar, y los sistemas de la tercer: unidad subordinan el movimiento accién a los correspondientes planes, producen los programas para ejecucién de acciones motoras y proporcionan la regulacién y co probacién necesarias del curso de los movimientos, sin las cuales su cardcter organizado ¢ intencional se perderia. Veremos la contribucién aportada por cada area del cerebro a la, construccién del movimiento y obtendremos una idea aproximada de la complejidad del sistema de su organizacién cerebral, Esté claro que las tres principales unidades del cerebro trab concertadi ¥ que solo al estudiar sus interacciones, cuando cada uucién especifica, se puede obtener una com: Hemos descrito las principales unidades funcionales local cerebro y hemos demostrado cémo trabajan juntas paso es efectuar un detallado andlisis de cada area del cerebro a la construccién de los procesos ment organizacién cerebral de las formas complejas de la acti jente humana. Trataremos estos temas en las dos partes siguientes de este libro.Segunda Parte SISTEMAS LOCALES DEL CEREBRO ¥ SU ANALISIS FUNCIONALAntes he mostrado que los procesos mentales humanos son com- plejos sistemas funcionales que suponen la accién combinada de areas en orden a las principales fuentes de nue: les de la actividad mental y he mostrado que de estas tres fuentes —anatomia comparada del cerebro, métodos de estimulacién dos de destruccién de dreas individuales— con respecto al is de la organizacién funcional del cerebro humano, la tilts mente, la mas importante. ‘consideraciones nos llevan al estudio clinico de lesiones lo- brales y al andlisis de los cambios en los procesos mentales locales de dreas particulares del cerebro ‘como modo principal de obtencién de respuestas a nuestras preguntas ibucién hecha por un érea particular ja actividad mental humana. Sin em- de nuestros problemas. Como hemos no conduce a la “pérdida” directa de éste era el punto de vista sostenido por los partidarios tactas del cerebro, de modo que Ia funcién alterada puede ejecutarse por nuevas vias. 103