ECOLOGIA—— | El puente entre ciencia y sociedad Eugene P. Odum, Ph. D Institute of Ecology ‘The University of Fausto O. Sarmiento, Ph.D. Center for Latin American and Caribbean Studies ‘The University of Georgia FUCSO Pibiioteea Traduecién y adaptacién: Fausto O. Sarmiento, Ph.D. C U hs Q al bo 4) rs want . McGraw: ill Interamericana FAUTCARE GROUP MEXICO + AUCKLAND sQEKTTA* CARACAS « LISBOA * LONDRES * MADRID PITA Ca NUEVA DELHI + NUEVA YORK * SAN FRANCISCO | | IN JUAN JRIGAPUR + SIDNEY * TORONTO“Odum EP. Whee to Contiont apd wher Seaton Coane eae ee ‘Olver 60. Stephens CP. 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"88 Aipareceriaa extneiones mews Ocean con pe Tocual suger causas.exiaterostros coms chose far lonida ascasa efecto, ya que 12s Casquores. rates conte Hera Cas qucacones Utanowes RE Grovthand Devetooment Ecaeysiem Prenarnenclogy Nueva-Yark Springer Verlag, 7988, Van Aude! TH New Views of anOld Planet ‘Cambreige Universi Press, 1989, sviyemoek RG, Dovgtas ME, and sntineetalDrft andine Mistoryottne Ean NueveY ore fe GK. Conservation Genetics of Endangered Fisk Populations trora. Scenes, 1985,229 400-202 warming E Ozcology Plans. Oxford, Englond Clarendon Press, 1908 Publica orgnaimenteen anaeen 1608 “watt AS. Pattern Process inthe Plant Community. J Ecoh 1947.38 1 “Westman WE Ecology. mpactassasment sremarcorealP 1988, \Wigor DS. Evolution on the Level of Communiies. Science. 1976, 192 1968-1960 “Wison OS. The Natural Selection of Pepulaton and Communibes. Menlo Park, CA: Genyarin ‘Commnnga, 1920 “onion 3 (ed), Continentes #12 Detiva. 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Size of Populaion and Bieeaing Stvelurein elation Evolution Science, 1938 89/420 131 etecta de Sewait Wright" mnporancia dela deriva goneica ing Nueva York J Wiley itersciencs, 8 Ecosistemas y paisajes de fa Tierra CONTENIDO Elocwano Tundea Estuarios y ltorales Perbazaies Manglares y arrecifes covatinos Bosques Arrayos 4 40s cosecha de los botaues Lagos yestanques cavernas, Humedales dulceacuicol Nucstio habital de indero de bosque Humedales bo: 808 Agroecosistemas Aqroceosistemas tadicionales Biomas tevrestres Aaroncosistr Desreros Tecnoecosistomas urbano-industiales pyaar gated cee lon ego grab esta del patna eden eile se cacti Sh seente Las principales formaciones ecologicas 9 tpos Oy oeCcusdro 8:1, Principates ince de ecosistemas en os paissles y biomas de la biastera BIOMAS DE AGUA SALADA -Ecosisemas demaraberto pasa pelagic} bioma eceaico Ecosistemas ge mares ntesores (parsae delapiataforma coments) erracesticn Ecosistemasde sugencia (pasajesferies conpesquerias povuctvas) boma tesco Ecosisteras de marprolungo(pasajeavalbertonca, hmeneas rotermales) oma hidttermal Ecosistemas extuannos (paissecastero,bahias, sands, hordes, desembaca'29 devine, males ‘alnos) warms ora BIOMAS DE AGUA DULCE Ecosistemaslnticaspalsae acuste,lagunary deestanques) biomalimnica Ecosistemasioncos passaeribereso, ial doesterosyateoyos) bata potas: Ecosstemas dehumedal (palsaeee numedl marae, cienages ypantanos),bromacrenico Ecosstemasteaicos (parses acufe'0s} torn treaheo Ecosistemasnvales (paisaes polary lati) bomaeoico BIOMAS TERRESTRES covstemasgesarbolados (paisajesde tundra aricayalpina) biamade tundra cosistemas a bosque boreal (paisaje de bosque e Conerassemtentnonal) bioma FFeosstemaade bosquetamplado caductl paisayecaduetcha’ Bema templace Ecosistemas deneroacaltomplado pa sajedspraderayestepa) Siomade pradera Ecosstemasgeherbazaltror-al(passiese eabsna, ano, pampa) bromacs aan Ecosistemsedechapatal(paiscie mediterranea, con luvias eninviemoy sequiaenverano) bom) _Ecosistemasdedesierto(paisape de heroarcas ymatorrales espinosos) biomaestal [Eeasisemas de cuevas yeavernas(pasayestiogloniossubleraneps) espeleobems [Ecasistemas do Soaque tropical seperesne onumaco paisa decevacanestacnes| ‘tonuncadas) bomattopica! {Ecosistomasde bosque ropa vioso operenne(paisaje de sevaperenne} biomes {Ezostetomas de bosque Ge mortatia(palsae Ge seivacenebiina) orebioma Ecosistoma soto fpasayedecucvos ycavernas) wogiobioma BIOMAS ANTROPOGENICOS Agroecositemas paisaye agricola} tomahemerico Eeossstemat ag/oforestaie de plantaconorortal paieaje de vero, hues aril): dendrobiema ‘Tecroecouslomasdomesi2a0s(n ‘redoves etrarspore,pablados pequenios, ndusras) Tecnneconstemas ubane-odusinales pase uisano, st fecroecoustemas espacial patajod metropolis): biera urbane global para el Epilogo, donde se aborda el nuevo reto de la humanitlad de atacar los problemas a gran eseala, Hariamos bien en comenzar nuestro recorrido mundial en el océano, el ecosistema mas grande y mas estable. Se supone que el océano fue el primer ecosistema, pues actualmente se considera que la vida se origin® en el medio de agua salada El océano Los océanes (Atlantica, Pacifico, Indico, Artico y Antartico) y sus comu nicaciones ¥ extensiones cubren aproximadamente el 70% de la super- fcie terrestee. La vida en ellos es regida por factoresfisicas (fig. 8-1A) hummosa, que acterininan en Bran medida ta’ composicion de ing Composicion de os sediments del fondo y en los gases disuelos el gua y la atmostera Elestudio de los nspectos ioicos, quimicos, eeoldgicos y biolégicos del ¢ combina en una especie de-superciencia’llamada oecanopre: fia v oceanologia, la cual resulta cada ves mnasimportante como una ace Nungua exploracion del goean na €8 tan costosa como la explora cion del espacio exterior, se requiere una considerable Invere barcos, Inboratorios en terra, equipo ¥ espesialistas, Por neces nuiyer parte de la investigacion ce realianda en relativamente pocas gi seis \ 1 awcin roo Fone Fig.8-1.A,Elocéano.Elincesantemovimieriadelasolas dela folopanede rseveladerinanciade loslaeotesiicosenclaceanabers B,Enmuchossitoselpssoceaneo encantasiocen asvpertee] esunamberterlavarenievanauioy tnacle Se Tuenta una svelicn duournowa soso persten Sune proturrdadde 1 2001 en ntaneeto one Cape Cody as Borman onelatarice So" Viste “acquemttiasquetradzas_osicomotunosdequsands ubielasyoos ronacs monngversedequeanos ‘Fotos Woods Hole OceanayraphicinstutonyD Mt Owen JC, Zonaciennonzontalycortereseltonds ‘elAtlanice (Tomado de Heezenetal, 1959)260 Ecologia nstituciones grandes apoyadas por subsidios gubernamentales, en espe cial de lag naciones ricas, Las cadenas alimentarias del océano comienzan con los autétrofos mas pequerios conocides, y terminan con los animales mas grandes (como calamar gigante, tiburon ballena y ballenas). Diminutos flagelados verdes, algas ¥ bacterias demasiado pequenos para ser capturados po} una red para plancton son mas importantes como base de Ja rama alimentaria oceanica que el “plancton de red”, mas grande, el cual 2 se ¢reia que ocupaba ese nicho (Pomeroy, 1974; 1984). Buesto gran parte de la produccion primaria se encuentra en forma disuelta (MOD; vease el cap. 4), las cadenas alimentarias basadas en MOD son. mportantes en océano abierto (vease la fig 4-10). Una variedad de organismos filtradores (esto es, que se alimentan por filtracién de agua), desde protozoarios hasta moluscos peligicos que tejen redes mucosas para capturar microbios y particulas de detritos, constituyen los eslabo- hes entre los pequefios autstrofos y los grandes consumidores Para apreciar cabalmente tanto el potencial como los problemas implicados en el uso del octano por ¢] hombre, necesitamos ohservar el contorno del piso ocednico, como se ilustra en la figura 8-1C, dond tambien se presenta la omenclatura oceanografica estandar para las zones de esta vasta region, Bl lector habré oido hablar ce la plataforma continental, e] borde sumergido de los continentes. Aqui se encuentra cl grueso de la riqueza submarina en petréleo y minerales, asi como la mayor parte del alimento que ahora cosechan En ¢l borde externo de fa plataforma continental, cuya amplitud varia de un lugar a otro, se encuentra el talud continental, donde el piso oeeainico desciende con, gran rapidez hasta llegar a las verdaderas profundidades marinas, lazona batial, El aspecto fisiografico del talud continental es accidentado, con enormes canones y fosas hadales en constante cambio ante las fuerzas de volcanes y deslizamientos submarines Segtin la “teoria de la deriva continental”, ahora ampliamente acepta- da, algunos de los continentes, en especial Africa y Sudameérica por un Jado y Europa y Norteamérica por el otro, alguna vez fueron masas de tierra unidas, pero se separaron en el trascurso del tiernpo. Las cordille. ras (o dorsales) mesoocednicas (fig. 8-1C) son, coniorme a esta teoria lineas de contacto anterior entre continentes ahora separados por miles le kilometros. A lo largo de estas cordilleras y en otros lugares Ia separacion de placas tectonicas crea chimencas, fuentes hidrotermates sulfurosas, y rezumaderos. Tales chimeneas hidrotermales sostichen comunidades accionadas por energia geotérmica Unicas, distintas de cualesquiera otras descubiertas hasta ahora en el océano (fig. 8-2). Aqui la {rama alimentaria comienza con bacterias quimiosintéticas y no con organismos fotosintéticos. Estas bacterias obtienen energia para fijar carbonoy producir materia organica oxidando sulfuro de hidrogeno (H,S} y otras sustancias inorganicas. Animales fitradores y suspensivoros (que se alimentan de organismos u otra materia en suspensién) consumen estas bacterias en el agua caliente que asciende desde las chimeneas; aracoles y otros herbivores se alimentan de las colonias de bacterias en las estructuras de las chimeneas, y grandes gusanos tubicolas vy almejas nos del ma Suture de rotbgend, nee: pala f LVL Sanaa c ‘E Agua \\ Ss ON SER [" Shee merase Cee ® Fig. 82. A, Diagcama de una chimenea hidkotormal. Chimenaas valcanicas on ins corileras oceanices producen fomoralas de hurro neato” ico an ela de rage y mingles. Lt Comunidad oe las chineneas se exbende a ronas donde eihumo pleciptado ha ennquecido 8 piso caanieo 8,A\una potundidsd ge 150m. nachimenea envteuna vmaroia ca en sufuro en agua, i sicanza una temperatura de 338°C. La chmenea es cubseta pot tapas y gusanos (ues ‘mantiteas ypelauetes! ©, En ora parte de una colonia de chmenea herolermal “con lemeeratira de solo 15°C. grandes gueance tubicolas (Fin pactryptis) dominan el eeouislema, Los ueancs Iubicolas jovenes tanen intestino ys alimentan ge plancton, los adulis prercen e! miestina dependan para su Jimentacion de sufobactenss simpllicas que viven on sus todos. Cangtejs ejtanes ambien se astabiecen en ios gepdsios ennquecidos (Fotos V Tunnickife) han desarrollado una relagién mutualista con algunas bacterias quimiasintéticas, que viven en los tejidos de esos animales. Y existen peces y cangrejos depredadores. La mayoria de las aproximadamente 300 especies que se han descubierto desde que se observé la primera comunidad de chimenea hidrotermal en 1977 eran antes desconocilas Este ecosistema se ha desarroliado en aisiamiento casi completo del resto de la vida oceanica (Tunniclffe, 1993), Es interesante el hecho de que sv ha encontrado fauna un tanto similar a la de las comunidades mencionadas en el cuerpo de ballenas muertas que yacen en el pisosnica (Smith et al., 1989}. Come en cl caso de los grandes troncas muertos de un bosque, este habitat foresico se desvanece cuando los randes Cuerpos son descompuestos por completo. Dado que es probable hallar fitoplancton en cada metro cuadrado de agua, y que incluso en las mayores profundidades hay alguna forma de vida, los mares son los'mas grandes y mas “densos” de los ecosistemas También son las mas diversos hioldgicarente del planeta, ya que muchos de los grupos taxonamicos mas importantes (p. 6, fila, plura) de filum) se encuentran exclusivamenteen el mar. Losorganismos marinos presentan una serie incfefble de adaptaciones, que van desde érgattos de Nlotacion que mantienen a les diminutos organismos plancténicos cn las capas Superiores de agua, hasta los enormes estomagos y bocas de los peces de mar profundo, que viven en un mundo oscuro y fri donde el alimento se encuentra en “dosis” masivas pero escasas. Camo se mostré en la figura 4-6, la plataforma continental es una zona muy productiva; el alimento cosechado ahi es una fuente importante de proteina y minerales para el ser humano. Las 2onas mas productivas y las pesquerias mas grandes son las que se benefician de los nutrientes qe ascienden a la zona eufotica llevados por corrientes, un proceso denomimado surgencia. Ocurren surgencias intensas en ciertas zonas a lo largo de las costas occidentales de algunos continentes La region de surgencia en las costas de Pert es una de las zonas naturales mas productivas del mundo. En contraste, vastasextensiones de mar profundo son en su mayor parte senidesérticas, con considerable flujo total de energia (debido a las grandes dimensiones} pero escaso flujo de energia por unidad de area. La capa autotrofa (zona fotica) es tan pequena en comparacién con la capa heterétrola (zona afotiea) que en la primera las existencias de nutrientes se agotan con rapidez. Se han proputesto algunos esquemas, y se estan realizando varios experimentos para aprovechar la energia potencial de las diferencias (gradientes) verticales de temperatura a fin de 1) crear surgencias arti ficiales, 2) generar electricidad (como se esboz6 en el cap. 3), 0 3) hacer ‘posible cl cultiva de organismos comestibles. Son esperanzadores ciertos experimentos con plataformas floiantes 0 “arrecifes” en la zona fotica donde se cultivan algas, cangrejos y moluscos, Pero incluso si nunca podemos obtener mucho alimento del mar profundo, éste sigue siendo muy importante para nosotros. Los océanos actiian como gigantescos reguladores que ayudan a moderar los climas terrestres y mantienen concentraciones favorables de dioxido de carbone ¥ oxigeno en la atmosfera, Los casquetes polares y los glaciares de las montafias son también ambientes extremos pero na son inertes. Lo que Swan {1992} llama el ma edlico (de arolus, rclativo al viento) es un ecosistema basado energéticamente en las algas y cn el debris que el viento aporta desde los bosques y la tundra La crioconita es la base nutritiva para los microorganismos e insectos que alli se encuentran. Los humanos, por supuesto, tienen un interés vital en lo que sucede con los casquetes polares y la nieve perpetua de las montafias debido a lo que sucederia en detrimento de la poblacién mundial si ellos se derritieran, osietomas yparsa/s "pasa probisma ve Boi de os ness y pe eae caer x kas a fel mar ordain me mien Sec emeaaent Sten se sopot do wide yleguadr Se enews ee ce ena eee e Estuarios y litorales re los océanos y los continentes se encuentra una Sranja de ecosistemas diversos. No son simples zonas de transicion, sino que tienen caracteristicas ecologicas Unicas (es decir, son verdaderos ecotonos, vease el cap. 3). Aunque lactores fisicos como salimidad y temperatura son mucho mas variables cerea de In costa que en el océano mismo, el alimentoes tan abundante aqui que la region es prédiga en vida. Alolarga de la costa viven miles de especies aaptadas que no existen en mar erra o agua dulce, En la figura 8-3 se ilustran cuatro tipos de as costeros marinos: costa rocosa, playa arenosa, planic Jodosa mesolitoral {entre mareas} y eatuario de marens dominada por marjales de agua salada. La palabra estuario (del latin aestus, marea) se refiere a un cuerpo de agua semicerrado, como una desembocadura de tio o una bahia costera, donde la salinidad'es intermedia entra la del mary la del agua dulce, y don: de la accion de las mareas es un importante regulador fisteo y un subsidio deenergia.” Estuaries y aguas marittas semnicerradas se encuentran entre los sistemas acuaticos naturales mas fértiles. Tres formas de vida autotrofas importantes a menudo se encuentran juntas en un estuario y vealizan funciones diversas en el mantenimiento de una elevada produc cion bruta: fitoplancton, microflora bentonica (algas bajo y sobre lodo, arena, rocas y Cuerpos o conchas de animales) y macroflora (autotrofos sesiles grandes, com algas, pastos marinos, pastos de marisma y, en los tWopicos, mangles). Los estuarios constituyen los “criaderos” (lugares donde los juveniles crecen con rapidez) de la mayor parte de moluscos, Se1E_ Avecas se lama esters aos estuarios con apara ule oestaconal imitad de aqua ‘aunque es comun tambien que ambos lermings se teen cama sinonmoe(e Fig.83.Cuatrotipos de ecosistemas costeros. A, Costaronasa en lasisias Galépages, conia fav oeiada (Foto F Sarmiento) 8, Playa arenota en Ayengue, Ecuador, onde se aprec oleae sobre la arena (Fata. Aécotal-Ecuado Lisnuta odds mesoltoraien Massa den parecer desiertos os moluseae ce de Estados Ui fy manales no slo oF Georgie Marne Institute) eamaronesy peces os porvedes de srasie (oto Unie Fig. 83, (ContinaciénCdunbien mar adentre. Los organismos han desarrollado muchas adapts Siues'a We elcioe de marcas, 10 cual lea perlite explotar las aucheg violinistas, tienen relojes biologicos interos que les ayudan a sineronivar Sue dctvidades alimentariae ‘con la parte mae favorable del cicle a A merado un estuerio ex une eGeiente trampa. de nuttientes en parte fica las diferencias en salinidad retardan el merclado vertical de masse de agua, pero ne el horzontall y co parte Diologica, Esta propledad contribujea lacapacidad delesiuaric deaboorber matrentes dedeacehos secundaryo. Tradicionalimente los estuarios se han utilizado mucho (per apreciads poco] como alcantariltados” gratuitos de cludades costeras, como io lustre nuestra exposicion del cavo de la bahia de Nueva York s et capitulo’ 1. Desde 1976 han aumentado mucho la concieneia y Ta promuigado leyes para Proteger estos ambicntes: Manglares y arrecifes coralinos Dos comunidades interesantes y dnicas en los ecotonvs tierra-mar wropicales y subtropicales son manglares y arrecifes coralinos. Ambos son “formadores de suelo” potenciales que ayudan a formar islas yaam pliar costas. Los mangles sc encuentran entre las pocas plantas Jeflosas aéreas (emergentes) que toleran Ja salinidad del mar abierto. Una sucesion de especies a menudo forma una zona que va de agua abierta ala zona entre mateas superior (fig. 8-44). Extensas raices zancudas (o fullcreas} per tran profundamente en el lode anaerobio, Nevando oxigeno a las profun, didades y aportando superficies para la fijacin de almejas, ostras, percebes y otros animales marinos. En América Central y el sudeste asiatico (Vietnam, por ¢jemplo} los mangiares pueden tener una cantidad de biomasa igual a la de un bosque terrestre. En los manglares de la provincia de Esmeraldas, Ecuador, la altura promedio de los mangles maaduros puede lezar a 45 m. La madera es muy dura, resistente y comercialmente valiosa, no s6lo como material de construccién sino como fuente de taninos, clavos especiales y otros subproductos. En grandes cegiones de los tropicos los manglares susticuyen a los masjales de agua salada como humedalesentre mareas, y realizan muchas de sus funciones Utiles, como constituir criaderos para peces, cangrejos y camarones (W E, Odum y Mclvor, 1990), Los arrecifes coralinos (fig. 8-4B) estan ampliamente extendidos en aguas célidas someras. Forman barreras a Jo largo de continentes (como la Gran Barrera de Coral alrededor de gran parte de Australia), y también gencran isias marginales y atolones (elevaciones en forma de herradura Ecosistomas ypaisajesde latirra 257 Fig. 64.8, Elmangle ojo ‘hora mang) suele Seria egpecie mas externa y comin en el sestotiode vial Sus ates contra consensus pare. ostesy muchos os oes lo cual se desprenden y flotan en el agua nasta que quedan atrapadas en agua somera, quiza para formar unanvevaisa Iroto F Swrnento ) B, Fotcgrafasutmarmna de un arecle de coal, donde Frodomian cabezas: mie masives ents poties xDuestae © P. Odum.)© circulo en e) crater de volcanes sumersidos extintos), Los arrecifes coralinos se encuentran entre las mas productivas, diversas y estetica nite agradables de tadas las comunidades bioticas. Nadie deber ir sin antes ponerse visor y "snorkel" y explorar cuando menos un. estas coloridas y prosperas ciudades naturales, recifes de coral prosperan en aguas pobres en nutrientes debido yde agua y a una gran inversion en mutualismo. El coral es un superorganisme” debido a que en cl se encuentran algas en simbiosis con pélipos, formando lo que se conoce como zooxantelas. E] componten. te animal obtiene “hortalizas” de las alga’ que crecen dn 8 cavidad, ¥ obtiene “carne” extendiendo los tentaculos por la noche para capturar zooplancton en el agua que Muse por su casa de caliza. La colonia de polipos construye esta ultima depositande carbonato de calcio de materia prima abundante en el oceéano. El componente vegetal sociedad consigue proteccion, nitrogeno y otros nutrientes del nente animal Dado que el ser hamano debe aprender a prosperay en un mundo en el que los recursos estan disminuyendlo, el ecosistema coralinto es un plo de coma retener, utilizar y recircular recursos de manera eficiente Muscatine y Porter, 197). Sin embargo, como una ciudad compleja y energetica, un arrecife coralino finamente coordinado no es resistence ni resiliente a perturbaciones como contaminacion o aumento en la tertpe ratura del agua, En afos recientes los arreciles coralinos de todo el mundo, pero en particwlar en las costas de Florida y de mu Caribe, tas Antillas menores, y de otras islas mas alejadas, han mostrado signos de estres que pueden ser adverteneia global y contaminacién occanica. Un $i ano de estres es cl “blanqueo” que ocurre cuando las ai iejan el coral: si.el mutualizmo no es restaurado, entonces el arreciie coralino lentamente muere de hambre mpranasde calentamiento Arroyas y rios La historia humana a menudo ha sido moldeada por los rios que nos proporcionan agua, transporte y los medios para la elimiriacion de desechos (fig. 8-5a). Aunque el area superficial total de rios y arroyos es comparada en relacién con la de océanos ¥ masns de Uerra, los encuentran entre los ecosistemas naturales mas in 2 puesta.) Ecasisomas de aqus dulce A, Co ‘el volean Sumaco, Ecuador Arnbosalluétea prov de cuentas pists, F*Sarmento) El lago Tieeaca. en los Andes centeses, ene Peru y Bona, fue fovmado por Is accign yaciar Las lerrazas agreaiasy la deforestacion dev cuenca se aprecian desdo nica isla del Sal que se cree es la una de is exihcaciones andinas (Foto, F Sarmento) C, Mara) tga o0 vege Service de Estados Unidos ) ‘ahaa, donde bandagas de gans 3 praguclva. (Fete. Fish and Yd re ni, intiutilizados por el ser humano. Como en el caso de los estuarios, la nece. sidad de manipies uses (en contraste con el uso tinico de ecosistemas como los cultivos) demanda que estos servicios (como suministro de agua climinacion de desechos, produccion de peces, control de crecidas) scan considerados juntos y no como problemas del todo desvinculados. Las caracteristicas tie los rios cambian de desde ia tabecera o fuente ala desembocadura. No solo aumentan anchura ¥ caudal; tambien se modifica el metabolismo de las comunidades y su composicion y diver sidad de especies. Los ecélogos especializadas en rios y arroyes llaman continuo fluvial a esta secuencia longitudinal. Los armpyos tributarios corriente arriba (epipotamicos} a menudo son heterétrofos —esto La piracion excede a la produccion, para una razon P/R (lotasinte sis:respiracion) menor de}, La comunidad bidtica depende en gran me tida de materia organica arrastrada desde terrenos de la cuenca fo algunas veces desde lagos adyacentes}. En sus secciones intermedias [mesupotamicas), los rios se hacen mas anchos y menos sombreados, ya menudo se tornan autotrofos (P/R =1) a medida quealgasy plantas verdes se hacen mas abundantes. La diversidad de especies sucle aleanzar un saimo ent las secciones intermedias de los rios, Cerca de la desermboca dura de los rios grandes (regiones hipopotamicas), Ja velocidad de la co rriente disminuye y cl agua suele ser lodosa, lo cual reduce la penetra cion de la luz v la fotosintesis acuatica. El ambiente se hace entonces heterétrofo de nuevo, y la variedad de especies se seduce a la mayoria de los niveles troficos, Aunque rios y arroyos son sistemas de tratamiento naturalmente adaptatios para desechos degradables (recuérdese nuestro frecuente comentario acerca de “drenajes gratuites"), casi todos los grandes rios de! mundo estan gravemente sobrecargados con los residuos de las civilize ciones humanas. En todo el mundo, los rios han sido tan extensamente represados, embalsados y canalizades que es cada vez trar un rio verdaderamente natural de cualquier tamano, asi que, en lig de un continuo fluvial, ahora se tiene una serie fluvial discontinua. ¥ resulta que algunas Ge estas manipulaciones traen solo beneficios temporales 0 locales a gran costo, y crean problemas adicionales cuya correccion cuesta ain mas dinero (como eh el caso de algunos proyectos de control de crecidas). De este modo, Jas inundaciones que solian ser ‘desastres naturales” (y, por tanto, inevitables), son cada vez mas desas: tres causados por el hombre (y, por tanto, evitables}. Belt (1975) describe Ja forma en que se ha desarrollado tal situacion en el rio MississippiLas snundaciones ligeras eran contenidas por !os diques, pero cuando el agua sobrepasaba estos ultimos en las inundaciones mayores, la crecida se distribuia mucho mas alla de la planicie de inundacion, haciendo mucho mas dato que cuande el rio no se encontraba constrenido por el dique. En el futuro, las modificaciones propuestas tendran que ser sometidas a un andlisis de costo-beneficio mas exhaustivo que en el pasado. Los ecélogos de rios hallan conveniente subdividir en doslos ecosistemas Jétieos [de agua en movimiento): rios en los que la 2uenca se erosion ¥ el fondo es en consecuencia generalmente firme; y rios en Jos cuales se Geposita material y en consecuencia el fondo suele estar compuesto por nats dificil encon. Ecosintemasy palsies ds sedimentos blandos. En niuchos casos estas situaciones se alternan en el mismo rlo, como puede verse en los rapidos y remansos de arroyos 198, por ejemplo en las cahadas tropandinas. Las comunidades acuaticas gon distintas en las dos situaciones debido a jas condiciones de existencia bastante distintas, Las comunidades de remansos fluviales son, parecidas a las de estanques y lagos en que puede haber considerable desarrollo de fitoplancton, y las especies de pecese insects acuaticos eon Jas mismaso similares en ambos casos. Sin embargo, las comunidades de Jos rapidos de fondo duro estan constituidas por formas de vida unicas especiatizadas, como larvas de tricoptero (Thehoptera), que tejen finas redes de seda con las que capturan particulas de alimento en las aguas que fluyen y el pato de los torrentes (IMerganetta armata) que se alimenta filtrando las aguas en los saltos y cascadas andinas La cantidad de sedimentos descargados en los océanos por tos grandes rios del mundo algo indica acerca de los abusos que hace del suelo el ser humano. Losriosde Asia, el continente con lascivilizaciones mas antiguas yla presion humana mas intensa sabre la Tierra, descargan anualmente unas 585 toneladas de suelo por kilometro cuadrade de terreno drenado por los rios. En cambio, la taca de descarga de sedimento en América del Nortees de 95, en América del Sur es de 00, y en Europa es de 35 ton /km de terreno drenade anualmente [datos de Holeman, 1968) Lagos y estanques En el sentido geologico, la mayoria de las cuencas que ahora contienen. agua dulce estancada (ecosistemas lénticos} son relativamente jévenes. FI tiempo de vida de los lagos (fig. 8 SB} va de unas pocas semanas en el caso de pequenas charcas estacionales a varios cientos de anos en el caso de lags mas grandes, Aunque unos pocos lagos {como el Baikal en Rusia) son antiguos, la mayoria de los lagos grandes Se remontan apenas a la glaciacion del pleistoceno. Segun la “ley de Forbes”, puede esperarse que los sistemas de agua estancada cambien con cl tiempo con rapidez mas © menos inversamente prona:cional al aporte de sedimentos por su superficie y profundidad. Aunque In especiacion simpatrica es favorecida, por la discontinuidad geografica que los lagos de agua dulce representan, no lo es por la falta de aislamiento de éstos en el tiempo. En términos generales, la diversidad de especies es baja cn comunidades de agua dulce, y lds mismos taxones (como especies, géneros y familias) pueden estar ampliamente distribuidos en una masa continental e incluso entre continentes adyacentes. En el capitule 3 se considers con cierto detalle un estanque como ejemplo de ecosistema de tamario conveniente para introducir el estudio de la ecologia. Zonacion y estratificacidn bien definidas son caracteristicas de lagos y estanques grandes. Tipicamente, purlemos distinguit una zona Vitoral, con vegetacion de raiz en la costa; una zona limnética de agua abierta, dominada por plancton, y una zona profunda, que sdlo contiene heteratrofos, Estas zonas son analogas a las principales zonas oceanicas ilustradas en la figura 8-1C. En regiones templadas, a menudo los lagosimente aislada del agua inferior (e} hipolitmnosi, mas fria, por uns aee dependicndo de ta lauds la epoca del eba} que actos ene ease row o erry in profunddad. Lo laos someroa neler eet ee ea sure ser inverasinente psoporcional ele pratingied edie tae as & menudo ne easihcan cy aligotréfies pocos simnonten serene postu por inerementarlafertitand Se costpen de spunea ook Sermientras que en otto hignres hacemos tao o peal por eae a abjeto de mantener un anbiente szradable Un eatanser lel on agee erde, capaz de producir muchos peces, no se considera un buen lugar menos efi con mejor calidad del agua ten trsines del eoteas sen ce 0 dl lago Washington, en Seattc (Edmonson: 1565). tan eae ae aguas someras, como el Okechobee, en Florida, no ee recog ee rapido, debido a que las corrientes impulsadas por «l viento continvan meaclando los sedimentos del fondo y por tanto sigurn liberando fésforo, y otros nutrientes ahi acumulados; y, Jo que es mucho peor, la contami nacién por hidrocarburos afecta permanentement™ a la biota lacustre Como en cl lago de Maracaibo, Venezuela, dande se realiza intensa actividad petrolera. La construccion de estanques y Iagos a fembatses) es una de Jas formas notables en que el ser huiano ha modificade el paisaje © regiones que carecen de cuerpos de agua naturales. En Estados Unidos casi cada granja tiene en la actualidad un estanque, y se han construido grandes embalses practicamente en cada rio de ese pais. La mayor parte de esta actividad beneficia tanto al ser humano como al paisaje, ya que se estabilizan los ciclos del agua y de Jos nutrientes, y el aumento en la diversidad es un cambio bienvenido en nuestra tendenciaa crear paisajes agricolas monetonos. ‘Sin embargo, la idea de los embalses puede ser Ilevada demasiado lejos; cubrir tierra fertil con un cuerpo de agua que no produce mucho alimento puede no ser el mejor uso del suelo, como se pretense hacer con la presa del Apure ocon el proyectode trasvase fluvial Daule-Peripa en la peninsula de Santa Elena, Beuador, Las personas parecen extraftamente impreparadas para los cambios que se generan debide a la sucesion ecoldgica en estanques y lagos artificiales. De alguna manera, una vez que se ha creado un lago, se espera que permanezca sin cambio, como si se tratara de un edificio @ un puente, Al Contrario, por supuesto, ocurren todos los procesos de la sucesion que se describieron en el capitula 7, como resultado de las actividades de la comunidad bidtica [procesos autégenos} y, especialmente en estanques y en lagos someras, como resultado de las descargas de sedimentos desde la euenca (procesos alégenos) ‘A menudo la pesca abunda en los primeros anos de un nuevo embalse, luego declina conforme son explotados los nutrientes en exceso en la cuenca inundada, y ¢l cuerpo de agua comienza a envejecer, como se muestra en la figura 8-6. Humedales dulceaquicolas Gran parte de lo que se dijo acerca de los marjales y los estuarios se aplica asimismo a los humedales de agua dulce (fig. 8-5C), los cuales tambien tienden a ser ecosistemas naturalmente fértiles. Algunos humedales fluviales no costeros también experimentan mareas, y la fluctuacion periédica de los niveles del agua (0 “crecientes”, como re~ sultado de variaciones estacionales y anuales en la precipitacion pluvial) con frecuencia tiene el mismo cfecto en ¢! mantenimiento de la estabi lidad y la fertilidad # largo plazo. Las fluctuaciones del agua en ¢l Gran Pantanal, por ejemplo, se han Gescrito en el orden de decenas de metros. ¥ el cambio del nivel del agua en ciertos lugares de la Amazonia es lal, que cubre las copasde los Arboles264 Eeobo9I0 | | | oe Fig. 86. Abundancio de peces (basada en la media de dos metodcs de musstre0) en ego France Case, Dakota del Sur un nicwo embalse an era MigsOun supetior del segundo al Js rmaquinto afes despues &2tarrinada la pros el lonate eta (Datos Ge Gasaway. 1970 con [a varzea (selva* inuncada}. Durante periodes secos los incendios consumen materia organica acumiulada, profundizando de este modo las cueneas de eaptacion de agua y con ibuyendo a la posterior descompo sicion aerabia y liberacion de nutrientes solubies, 19 cwal iscrementa Ja tasa de produccion, De hecho, si no ocurren fluctuaciones en el nivel de aguae incendios, la acumulacion de sedimentosy turbs (materia organica no descompuesta} tiende a propiciar [a invasion por vegetacion lehosa terrestre. Cuando el ser humana controla mediante diques los niveles de agua en los humedales (para conservacidn y caceria de aves acuaticas, por *N delE Escomuntiamar selvas alosbiomas arbolados golostropicos, ybosques alosbiom: de coiteras lose stboiescadcoios dechimas templados “Sula enuntérmine ecoligice Vite" aho ‘Que se eee no scloa los arboles, sno otras elementos dela ora v gf busts, nas, epitas ‘astveras,agas, etc Jamas eles snmales,loshongos,osliquenes, lasmicortnas eisuelo fas rocas \/Suambientesivicola bosque” es unten botanic yforesal que se refere la masa de areaes Aungue.staprctca eaece debacescieniicasyexstenexcepeionesv gr selma selva negra al bosque fempiado que cubre parte de Alemania) aqul se sigue la practca de usar come sinanimos los teminos selva y bosque tropical Vaiss delatiers 265, ejemplo), se requiere abrir periddicamente las compuertas para frenar el cambio de la vegetacion del pantano por vexetacion lenosa. De locontrario, deben emplearse herbicidas quimicos o métodos mecanicos En pantanosde mareade agua dulcea lo largo de rios tendidos costeros, la biota se beneticia de los pulsos de marea pero no tiene que enfrentar el esttés de un ambiente salina. De este modo, la diversidad de plantas superiores ¥ animales rs mayor que en los marjales de marca de agua salada que se encuentran rio abajo en los marisinas y en los estuarios Como se muestra en las figuras -7A y 8-7B, en verano se producen grandes masas de vegetacion carnasa (bajo contenido de fibra), la cual se descompone 4 nivel del lodo en invierno, a diferencia de lo que ocurre en los marjales salinos (fig. 8-7C}, donde los pastos marinos, mas fibrosos, permanecen en pie todo el ano, Las poblaciones micrabianas obias son dominadas por reductores de sulfuro en los marjales nos, Mientras que fermentadores y productores de metane son mas numerosos en los humedales dulceacuicolas, En general, la produccion primaria en marjales salines culmina en animales acuaticos ~peces, camarones y moluscas. Anfibios, reptiles y aves (pates, zancudas, ete } semincuaticos y nuamiferas de pelaje fing son mas abundantes en los humedales de agua dulce (véanse mes comparaciones de estos dos tipos de ambientes en W. E, Odum, 1981 Los Everglades de Florida’ constituyen una extensién excepeional mente grande e interesante de humnedales dulceacuicolas, caracteriz: dos por nivelesde agua naturalmente fluctuantes. andes humedales Fig. 8.7 Mayjaies demateade agus dulcey 290 saladaA, Unmaalfuvieldemareade aquadulce ‘anelsiono presenta sturéatte vagetavon cafacsa, B, Duranteelinverno, las plans da ma {escomporanal nveldalingo (Fates © Melt JC, Encontraste,lspasioe de un maralde! joa ealaéa (marisma), mas fbres0s, Brmanecer' en pistoda-el ato (Fata Forest Service de fas Unidos } (Continua)Aye Ta Fg. 8-7 (Contac 8, Durante! invierno, les plantas del arial se descornyonen al vel! vedo, (Fotos © Melis JC, Encantatte, lospastosdeunmaralge mares de aqua salad visa), mat librosos, permanecen en ple todo el afo (Foto: Forest Service de Estados Unidos | son importantes para mantener el agua subterranea bajo las ciudades Los niveles de agua tienden a descender durante ta temporada seca (invierno), y a elevarse durante la temporada lluviosa (verario). En anos recientes diques, canales de drenaje ¢ instalaciones acuaticas para recreacion al norte de los Everglades han perturbado a tal gradoeste pula stacional que la cigitedia de bosque, que s¢ reproduce en la temporada seca cuando [os pequenos peces se concentran en pozas aisladas, ha abandonado les Everglades para establecerse al norte, donde las sequias estacionales son mas regulares. Hay muchos planes para la restauracion de los Everglades como un modulo de soporte de vida de la costa este de Florida [vease p. ¢)., ehlibro editado por Davis, Oden y Park, 1995: Lod 1994). Las migraciones de la fauna llanera en Colombia y Venezuela son un ejemplo bien estudiado de Ia sincronizacién de lluvias, formacion de pozas y Cicios de la vida silvestre en las ciénegas de la sabana sudarnes Es significativo el hecho de que el cultivo de arros, uno de los sistemas ricolaS m&s productivos y confiables ideados hasta ahora por el st mo, es en realidad un tipo de ecosistema de humedal de agua dulce Valor de Ios humedales ‘ ‘Los mumedales son ecchonos (vase aap, 2) nfermedios entre era y agU8.Enire los ejemplos descros o lustados an este capo se meh yermarales ymanalares que unen terra y mar, maraies @ agua dulce, Yyhuretales Loscosos nberenos ente tray ios tages. Tambien hay {hemendales © pantaros arboreos (Dogs), pananes Rerbdeeos ena), pantanos dberefios (apes, in termina Usado.en rast) y muchos ores tipos de numedales mas aislades (clenagas. manantiaes, etc) que’ constluyenecotcnos eutelie‘ra yaguasubterranca, Los hamedeles son Inds productos cuando nay fuerte convergencia de enerain sol Hijo ‘de agua (‘ecosistamas.actvades por enaraia. solar naturalmante subsitiades’. ease elcap. 4) Deeste modo ia hiroloaiaosla clave de, {estructura yt forcionsmionto tn os humadales. Globaiemt los humedales debenserprolegkiosdebidoa que cons- liuyen amortguadares entre desarolos humaros y nuestros vecursos deagua.cadaven as caticas. Avemnas de patiipat en elmantensnien: ode la calling de agua, Ios Muredsles tenes as huesones walosas mas especticas:craderos de peces, moluscus y crustocsos, hibit d= aves scualicas y off0s animales inleresantes y benficos, Memes do (reciada madera y ottos presuctos, saptores de aque de nundacion, ‘asiiadores de dasectios y, a scala global, sumderos Ge carbons. [En Estados Unidos y oltos pacos palses, los humedales costeros ‘canigainenteproteados. Snembatgo,humedalesineriofes, plancies {e imondacion y zonas nerenas no esta mivalmeria protegdios contra el desarrall pevudicial Quienes foman las devsiones pubicas deben ‘conecet dos hecho. 1) Los humedales son parte de nuestros fecureoa, 'Scuitieds, yar aio san pate del dominig publica, son terencs abler {sal cessiraliodiscrecional. 2) laigoplaz9, los humedaks san cond rmicamente mas valosos en suestagonaturalque cuando son arenagos. ‘Omosiicados de alguna manera para otf0e usos (EP. Oxi, 1968) \Lamasamplareferenca sobielosvslossetuncinnaadeles hmeciles ‘es.un bro compliado por Greeson, Carky Clark (197), Vease tamcian tl eco de Mitsen y Gesselink (1952) E1 Fish and Valve Service de EstadosUnidiosha pubicado una sti de boltines,ulada Communty Profle scores de diverscs numedines,La inundacion, el drenaje y la reconstruccién cuidadesa del arrozal cada ano tienen mucho que ver con el mantenimiento continuo de la fertilidad y laclevada produccién de la planta de arroz, que es en si un tipo de paste, de fnuinedal cultivade Humedales boscosos Los bosques de pantano y de planicie de inundacién se encuentran en lechos de rios, a menudo mezciacos con marjales, especialmente don de grandes ries atraviesan planicies costeras. Tarnbién se encuentran en grandes depresiones (el Gran Pantanal, el pantano Okefenokee y la varzea Amazonica, por ejemplo; véase la fig. 8-8}, en depositos de caliza yen otros terrenos bajos que se imandan cuando menus parte del tiempo. Como en 1" fg 8.8 Ejemplosdahuedasoesatos A Muleaquaduce enprerplna.conelbosqve Bantanoso de Okefenokee, entre Georgia y Florida, en el fondo. B, (Pagina opuasta Un sal tipco ‘de Ws pantatos def Gent, Bola, sm hitcha ent la base mientras otras desarotan “odilas: y contrafuetes en reaccion alas crecidas fecuentes, (Polos F Sarmierto}) (Contnia Fig. 8-8, (Contruacion ) el caso de los marjales, el régimen hidrologico tiene un cometide tnipor inte en la determinacion de la composicion de especies y la prod: dad. Ciprés y nisao wupelo, con “rodillas” y “faldas” que permiten mejores oxigenatién y fiacidn al sustrato, son los arboles mejor adaptados a la inundacion, mientras que los lamados arboles de madera dura de terrenos bajos. latifoliados de bajio (especies de rable, fresno, olmo y'arce} se desarrollan mejor cuando la inundacion es periédica (en pulsos), como n las planicies de inundacin, La maxima productividad s¢ observa donde fa superficie del suelo se inunda en invierno 0 en primavera y es relativamente seca durante la mayor parte de la temporada de crecimier to. En la varzea amazoniea, especies como Schizolobium spp., Mauritelia: spp. ¥ Mauritzia flexuosa estan adaptadas a esta inmersién ‘durante la poca de luvias y a una sequia de aproxiradamente tres meses, en la cual las raices quedan expuestas. Tal es el caso de los grandes zancos (raices zancudas o fulereas) y contrafuertes de arboles grandes como las palmas Euterpe y las familias moracea, sapoticea y leguminosa. El indicador riberesio de estos pantanos boscosos en la Amazonia es el arbol de la capirona (Captrona decorticans}, reconocible a la distancia por su tallo bnilante carentede corteza, En la figura 8-9 se muestra un modelo grafico del efecto de la inundacion en los humedales en general Biomas terrestres Las unidades de nocibles se denomi munidades terrestres grandes facilmente reco: piomas En todo vn bioma dade, le forma cle vid:270 Ecologia Prontsa a> Srdongons™” Anoyo ofp deraree ‘Sin sitio ==> Subst GE——— estes Fig. 8.8, Relacion entre prosuctividady gradionte da inundacion como un mogela oe ens par subsio(veacelafig 5-17). Lalinesdscondnusrepresanta el nel de productvidaa regional, donde la inundacionestacionsl moderada ee unsuveldoyslestancamantoprsiongsdoc abras ves unesits clima eres uniforme, y es la clave para ¢) reconocimiento de} bioma. Asi, la vegetacion dominant del climax ex el bioma de herbazal es, como str nombre lo india, las hierbas, aunque las especies dorminantes herbual. Este incluira otros tipos de vegetacion, por ejemplo etapas Condiciones locales de aguay suelo, cultivos svegetacion introds ida la figura 8-10 se ilustra la distribucién de los siete biomas terrestres mas importantes en funcion de temperatura y precipitacién. Si el lector averigua la temperatura y la precipitacion anuales medias de su localida puede determinar con base en la figura 8-10 cn qué bioma vive, incluso si se encuentra enmedio de una ciudad sin vegetacian climax por ningu na parte, Algunos otros biomas (no ineluidas en la fig, 8-10), como chapa- rral, sabana tropical, bosque arbustivo espinoso y bosque de monzon tropical, s¢ relacionah con la distribucion estacional de la precipitacion mis que con la precipitacion anual media a nivel evorregional, Una nueva tendencin ha surgico luego de la “Cumbre de la Tierra” en Rio de Janeiro, 1992, en Io que se conoce como la Agenda 21, en donde las Naciones Unidas reconocieron la importancia de la conservacion de la biodiversidad en ecorregiones que no calzan el esquema convencional de de tas ecorregiones tmirestres., Por ejemplo, lac toantarian se eventos ahora bajo otra “superciencia™,conocida como montologia, lacualveschn Desiertos Los biomas de desierto se encuentvan en regiones con menos de 25 cm Je precipitacion anual, y algunas veces en regianes calidas con mas ‘ecipitacion pero donde ésta se distribuye de manera irregular en el ciclo anual. La ausencia de Nuvias en las latitudes medias a menudo se debe a la existencia de zonas de alta presin atmosférica estables; los desicttos de regiones templadas a menudo se encuentran en zonas de “sombra de ituvia’s esto es, donde montafas altas bloquean la humedad procedente del mar. En la figura 8-11 se ilustran tres tipos de dlesiertos americanos: un desierto “calido” en Arizona, donde arbustos de creosota y cactos son canspicues (fig. 8-11A}, atro desierto “calido”, con cactos que crecen como. arboles en Ia isla Seymour del archipiélago de las Galapagos (fig, 8-118), y tun desierto “frio” en el estado de Washington, con artemisa (fig. 8-11) Blespaciado caracteristico de la vegetacion del desierto y la posibilidad de Precptacén anual madi (pul) Fig. 810. Distibucion de os siete principales biomas terrestres (0, desiento Ne, herbacales, = bosque templace caducifolg Tr. basque luwes9 topical Ta laigay vorque de comferas, Tw, tundra spina, Ge. gods polatylacar}entermnds ds ternperaturs snusimosiay precpacion al miecia (Modicada de National Science ostaluen se Csacos Uae |sion trapiaien's isi ng" enlestodel es Operation yLaformace ery porlaanemsaen © Noteze ele notable an A. La forma de vida sucole faze Surdel Archipelago de erase por cates en por tas dos tomas ce vida que crecen Genta del anilo metaico} nn (Contin que las plantas utilicen mecanismos repelentes se consideraron en el Capitulo6. Los desiertos norteamericanos no son tan extremosos coma los de otros continentes, por ejemplo el desierta del Sahara en Afvica o el de Gobi en Asia; sin embargo, rl desierto mas seco del mundo se encuentra en la costa pacifiea de Chile y de Perti, ¢] Desierto de Atacama. La llegada de algunas nubes desde el mar (en quichua: eamanchacay crea pequenas manchas dé vegctacion en laderas aisladas (conocidas conio lomas) y en las cuencas de rios secos, cuyo verdor contrasta con el paisaje agreste del desierto. Cada ano puede esperarse alguna precipitacion estacionalen los desiertos americanos, pero en los desiertos extremosos los periodos sin Nuvia 9ueden durar anos Cuatro formasde vida bien diferenciadasestan adaptadasalecosistema el desierto. 1) Las anuales {como la herbacea Bromus secalinus, que se muestra en la fig. 8-11) evitan la desecacion creciendo solo cuando hay suficiente humedad. 2) Los arbustos del desierto presentan numerosas Tamas que emergen de un corto tronco bs $ pequenas y gruesas de las que pueden desprenderse en periodos secos. Sobreviven debido a su capacidad de entraren latencia antes de que ocurrael marchitamiento, 3) Bin desiertos menes cAlidos, losarbustos desarrollan sistemas radicales muy largos los cuales aprovechan la humedad del suelo profunco que sigue estando disponible después de que la superficie se seca por completo. En tales casos hojas y tallos pueden permanccer verdes ¥ activas todo el verano. 4) Las suculentas, como los cactos en el Nuevo Mundo 0 las euforbiaceas en ¢l Viejo Munda, almacenan agua cn sus Ecosistomas ypaisajesdelaienn 273 ® Fig. 8-11. (Continvacide ) tejidos. La microflora incliye musgos, liquenes y cianobacterias, que permanecen latentes en el suelo pero son capaces de reaccionar con Fapidez a periodos frescos 0 humedos. Alqunos reptiles e insectos estan “preadaptados” a los desiertos debiclo aque sus cuvliertas corporales impermesbles y sus excreciones secas les Permiten vivir con una pequena cantidad de agua, Los mamileros como grupo estan mal adaptados a los desiertos, pero unas pocas especies se han adaptade secusdariamente. Unos cuantos reedores nocturnos, porcjemplo, excretan orina concentrada y no utilizan agua para regular su temperatura, de modo que pueden vivie en el desierto sin beber. Otros animales, como Ios camellos, deben beber cada cierto Gempo, pero estan, adaptadios fisiolégicamente para soportar la deshidratacion tisular perio. Gica. (Véase mas sobre }as adaptaciones de ios animales del desierio en, chmidt- Nielsen, 1973). Enel pasado, notables culturas humanas se har claptadio a la vida en los bordes de los desiertos, haciendo uso de plantas yanuinales también adaptados a ese ambien se requieren ingenio y una etica de corse te necesarios pero pocs cjercidas en r Dade que el agua es el principal factor limitante, la productividad de una region desértica dada es funcion casi lineal de la precipitacién. fon el desierto de Mojave, en California, una precipitacién anual de 100 mm. dara por resultada una produccion neta aproximada de 600 kg/ha, ‘mientras que 200 mm de tluvia incrementaran la produccion neta a unos 1000 ke/ha. Cuando las perdidas evaporativas son mené los desiertos del Great Basix [Ia cuenca de los Grandes lagos}, 200 mm de precipitacion producen 1 500 a 2 000 ke/hectarea Cuando Ios suelos son adecuados, el riego puede convertir los desiertos en algunas de nuestras tierras agricolas mas productivas. El gue Ja productividad contintc 0 sea solo una “explosion” temporal depende de lo bien que el ser humano pueda estabilizar los ciclos biogeoquimicos y ¢l Mujo de energia en nuevos ritmos acelerados. Cuando un gran volumen de agua pasa por el sistema de riezo y se evapora del suelo pueden quedar en este sales que se acumplan gradualmente en un lapso de anos -un proceso Namado salinizacion: hasta que resultan limitantes por exceso. El suministro de agua mismo puede agotarse si se abusa de la fuente, Las rainas de antiguos sistemas de riego y de las civilizaciones a las que mantenian en fos desiertos de Viejo Muindo nos advierten que el desierto no continuara floreciendo.a menos que comprendamos que las graves alteraciones del ambiente casi siempre crean problemas ademas de beneficios, y que debemos antici- parnos a los problemas y corregirlos antes de que scan irremediables. Similares lecciones deberiamos aprender de los vestigios arqucalogi hallados en las costas pevuanas, como los de los mochicas y los de fos nazea Tundra Entre los bosques templaclas al sur y el océano Artico y los casquetes polares al norte, se encuentra una banda circumpolar de unos 2 millones de hectareas de terreno privado de arboles llamado tundra artica (fig, 8-12). Por arriba de Ja linea de arboles en las montafias elevadas se encuentran regiones de menor extension pero ecologicamente similares Namadas tundras alpinas. Como en el casa de las desiertos, un factor fisico limitante rige en estas Letras, pero es calor y no agua lo que escasea en terminos de funcionamiento biologico. La precipitacion tambien es reducida, pero el agua como tal no cé tan limitante debido a la baja ey peisajeselatinra 275 ° Fig. 6-12, Tundra A, Acereamiento de i tundra en agosto cerca del Aic Research Laboratory ‘en bugia Bairow, Alas, dna se oenrvan hiatbae yyuneas. Fats ® © shanks ¥ Korara | 5! Vata seroa de a unde, enlaque se obterva ura marada de renos La naturaleze sceidertod Selteneno se debe alg acclén del hela: notense también las soundantestagunas gisciates (Ft ign and Winakte Senate de Estados Unigos )6 evaporacién. Asi, podemos considerar a la tundra un desierto artico, pero, Sele describe mejor como un pastizal artico huntedooun humedal {rio que esta congelado parte del aft. ‘Aunque a menudo se Hama a las tundras “suelos yermos" y puede esperarse que tengan mas bien baja productividad biologica, una cantidad sorprendentemente grande de especies ha desarrollado notables adapta. clones para sobrevivir al frio. El escaso manto de vegetacion consiste en Jiquenes, pastos y iuncias, que se encuentran entre las plantas terrestres mas resistentes. Durante el largo dia (amplio fotoperiodo) del breve verano, la produccién primaria es alta donde las condiciones fisiograficas son favorables (como en las zonas bajas de la fig. 8-124). Los miles de estanques someros, asi como el océano Artico adyacente, proporcionan alimentoadicional alas cadenas alimentarias de la tundra, De hecho, hay suficiente produccion neta acuatica y terrestre combinadas para mante ner no sélo las aves que legan a reproducirse y los insectos que emergen durante el verano, sino también los mamileros residentes fijos que permanecen actives todo el ano. Estos ultimos van desde grandes animales como toro almizclero, reno {fig. 8-12}, 0s0 polar, lobo y mamiferos marinos, hasta los lemmings que cavan tdneles en cl manto de vegetacion, Los espectaculares ascensos y descensos poblacionales de los, lemmings se consideraron en el capitulo 6. Los grandes herbivoros terrestres son altamente migratorios, toda vex que na hay suficiente produccion neta cn una zona local dada para mantenerlas, Cuando el ser humano trata de “encerrar” estos animales o de seleccionar cepas no migratorias para domesticacién, como cn el caso del reno domestico, el sobrepastoreo es casi inevitable a menos que se recurra a una rotacion de pasturas juiciosa (es decir, el adehesamiento} para contrarrestar la ausencia del comportamiento migratorio. El impacto del ser human en. la tundra aumentara a medida que nos veamos forzados a explotar el petrdlea y los demas recursos minerales de las regiones polares, Herbazales Donde la precipitacion phuvial es intermedia entre la del desierto y la de los bosques, se encuentran herbazales, o pastizales naturales. En la zona templada, esto generalmente significa que las praderas americanas y las estepas asiaticas reciben una precipitacién anual de 25 a 60 cm, dependiendo de temperatura, distribucién estacional de la precipitacign y capacidad del suelo de retener agua. Los herbazales tropicales puede recibir hasta 120 cm concentrados en una temporada lluviosa que se alterna con una temporada seca prolongada, La humedad del suclo es un. factor clave, especialmente porque limita la descomposicion microbiana y la recirculacion de nutrientes, Los grandes herhazales ocupan el interior de los contienentes norteamericano (praderas) y eurasiatico (estepas}. Otros extensos pastizales naturales se localizan en e] extremo sur de Sudamerica (pampas), el centro y el sur de Africa (sabana), y Australia. En Sudamérica, la tala de bosques y la siembra de pastizal son tan generalizadas que el paisaje ha variado a una extensa sabana con manchas boscosas esparcidas (Sarmiento, cn prensa), como se ve entre Colombia y Venezuela (los llanos onwnfaicsy la sabana), en Seusdor {la sabana occidental), en Pera, Bolivia y Brasil Ja lanura) yen el dominio de las montanas andinas (los pdrumos en los Andes del norte, la jalea entre Ecuador y Peru y Ia pun en fos Andes centrales} En la figura 8-13 Se ilustran algunos aspecios que van desde especies grandes (1 a.2m) hasta pequerias(12 cm o menos) J que pueden ser del tipo que rece en manojas.e formaadoras de eésped icon leas nubierrane) Una comunidad de pradera bien desavaliags que erece durante la parte fria de la temporada (primavera y otone, ioe plantas C3) y otra quo hace durante la parte calida (verano, las plantas Ci} a pradera como un todo “cor pensala temperatura, de modo que se amplia el periodo de produccion primaria, Enel eapitale 4 se consicerb a participacion de los pos C3 yC4 de fotosintesis. Las eulorbiace (plantas lenosas, algunas de ellae parecidas a herbaceas) a menudo son componentes importantes, y tambien hay aboles y arbustos, a menudo Fupas a Jo largo de atroyoe y tlos. Extentsas zoras del este de Africa y ateas regions ecuatoriales son ocipadas por una variante del bioma de herbazaies, pradera, la sabana tropical, donde arbotes con forma caracteristica de paraguas abjiertos estan ampliamente dispersos. Va comunidad del berbazal construye un tipo completamente distinto materia mineral madre. Dado que Ins herbaceas son de vida mas corta ae los srboles, se agrega al stclo una mayor ecantidad de materia arganica, La primera fase de la descom posieién es rapida, Jo que da por resultada poea hojarasca pero mucho himus, eh otres palabras. la Fig. 8-13. Guatio aspectos de los herbazales. A, Pradera natwal con manadas de bisontes en el ‘National Bison Range en Moctana, (Fate Fish and Wilde Serize Ge Estados Unidos )B, Pastoreo de ganado en nermazales del paramo del Parque Nacional Clopan, Ecuadts (Fats: F. Sarmiento) , Ganado caprino en los herbazaies dela cvenca del fo Guaylisbamba, en la Reserva Geovotanica de! Pululabua, Ecuador, nétese of aspecto de desiero antropagenico, (Foto. F Sarmiento.) D, fadera converte en un campo de cutive intensiva de gros (Foto Fish and Wile Service de fae Unidos.) {Contode)(c 8) Fig. 8-13. (Contnuacion) osislemas ypaisjes de laterra 279 o Fig. 8-13. (Continzacin ) los sueins de herbazal suclen contener 5.a 10 veces mas humus que ing suelos forestales. Los suclos oscuros de los pasticales natures ox osdel ser humano, como matey rigo(lig.8-13D) loscualee, for suomi, son especies de'pastos cultivados En el capitulo s se considerd el cometido del fuego en el mantenimiento de Ia vegetacion de pastizal en competencia con la vegstacen lene eo gionesilidaso huimedas vease la fig. 5-12), Losgranies herbivores son una caracteristica de los herbazales (fg. 8-1A). he trata principales rascn la fauna originaria de Nueva Zelanda En el capitulo 3 se meneeero laequivaleneia ecologica” de bisonte, antilopey canguroen los herbecalee excavadores, como ardillas terrestres y geomis, Cuando los herbecales se Sustituides por sus similares domésticos: reses, ovejas y cabras, Puesto gue los herbazales estan adaptadios para un intense Mujo de energia sa historia persistent de ma ue los errs os herbal en it excesiva’ El resultado es que tushes pastizalcs gon ahora desiertoxhechos por el hombre lantropogénices). En el capitulo S se menciona la importancia de los indicadores ecolégicos en la deteccion temprana del sobrepastorco. El notable estudio de Morello (1970) sabre la interaccién del fuego y el pastoreo por ganado vacuno en Argentina revela la forma en que grandes extensiones de pampas en dicho pais se han ido cubriendo de arbustos espinoses. Morello demostré que ¢l pastoreo intensive por reses reduce la materia combustible, de modo que los incendios necesarios para mante ner la cubierta herbacea ya no son posibles. Como resultado, proliferar los arbustos espinosos, antes mantenidos bajo control por incendios periddicos. La unica forma de restablecer la productividad de pastos consiste en invertir energia de combustible para eliminar mecéinicamente la vegetacion lefosa y quemarla. Este es un ejemplo de cambio de la vegetacion causado por el hombre, reversible solo a gran costo. (Qué hacer con los herbazales africanos, que contienen una inusual diversidad de mamiferos herbivoros, es una pregunta que ahora se hacen las naciones de esa region, las cuales se esfuerzan por elevar los niveles nutricionales de su creciente poblacion humana, Para no interferir en el, comportamiento migratorio de las manadas, los Parques Nacionales y demas zonas protegidas deben ser grandes, estar comunicadas por corredores, o ambas cosas; los animales no pueden conservarse confi nandolos por completo, Algunos ecologos consideran factible cosechar antilopes, hipopétamos y nues azules para obtener alimento sobre una base de rendimiento sustentado en lugar de exterminarlos para susti tuirlos por ganado. Por un lado, diversidad natural significa uso mas amplio de la produccién primaria. Ademas, las especies nativas son menos vulnerables a los muchos parasitos y enfermedades tropicales que asuelan al ganado en la gariaderia tradicional Bosques En el capitulo 3 se puntualizd que el mar abierto v el bosque son comparativamente los tipos de ecosistemas naturales extremos en la biosfera en cuanto a biomasa instantara y a la importancia relativa de la regulacion autogena y aligena. Coma se muestra en la figura 7-1, una sucesion ecologica bien ordenada y a menudo larga es caracteristica de las regiones boscosas, donde los arboles con frecuencia son precedidos por plantas herbaceas. De este modo, en cualquier region forestal d: podemos ver una mezcla de vegetacién, incluyende etapas no boscosas en sucesion asi como variantes de bosque adaptadas a condiciones especiales de suelo y humedad Dado que el intervalo de temperaturas que permiten el desarrollo de bosques es extremadamente amplio, una secuencia de tipos de bosques se sustituyen uno a otro en un gradiente norte-sur, asi como desde 1a cima hasta el pie de las montaiias grandes, como se observa claramente al descender desde los Andes hasta el nivel del mar en los paisajes tropandinos ecuatoriales. L:! humedad es mas critica para los arboles que para las herbaceas, pero los bosques ocupan un gradiente bastante 2 201 amplio desde situaciones secas @ extremadamente hiimedas. En la figu ra 8-14 sc comparan bosques notablemente distintos en gradientes latitudinal (norte-sus) y altitudinal {de las nieves perpetuas hasta el nivel del mar). Los bosques mas septentrionales (fig. 5-148), que forman una tranja continua (un anillo) al sur de la tundra y se denominan taiga en Burasia, se caracterizan por vegetacion per Heras de los géneros Picea (picea) y Abies fabeto); la diversidad de especies es baja; a menudo una O dos especies de arboles forman arboledas puras Estas roniferas circumpolares constituyen bosques que contienen alrede. dor de 25% de la biomasa forestal de la Tierra y tal vez 50% del carbono del bosque, asi que son importantes “sumideros” para el exceso del dioxido de carbono producide por la actividad humana y la quema de los combustibles osiles. Esdesde esta banda de donde pasten los irentes frins que barren hacia las zonas templadas densamente pobladas del sur. Pur {al regulacidn climatica, estos grandes bosques son muy valiosos aun si su madera nunca fuera cosechada Los bosques caducifolios [fig 8-148] son caracteristicos de regiones hu medas temipladas mas meridionales, estos bosques tienen estradificacion mas pronunciada y mayor diversidad de especies. Tanto en los bosques de coniferas del norte como en los bosques caducifolios templados se encuentran pinos (Pinus), a menudo como etapas serales Los bosques tropicales o selvas (fig. 8 14C), e! tercer tipa de bosque, van desde bosques lluviosos perennes de hoja’ancha, donde la luvia es abundante y se distribuyr en fodo el afo, hasta bosques caducifolios que pierden las hojas durante una temporada seca. Dos formas de vida, las trepadoras (lianas) y las epifitas (plantas aéreas), son especialmen: ractetisticas de los bosques tropicales; unas pocas especies de estas formas de vida se encuentran en bosques Septentrionales, pero sélo en las regiones tropicales constituyen una parte conspicua de la estructura biologica de la comunidad (Lugo y Lowe, 1995}. La diversidad de especies de plantas y animales tiende a ser elevada en los bosques tropicales lluviosos, suele haber mas especies de plantas ¢ insectos en unas pocas hectareas de selva iiuviowa que en toda la flora y la fauna de Europa y Norteamerica juntas. Jordan (1971) senala que la razén entre la produe cion de hojas y la de madera nueva es de alrededor de 1:1 en los bosques picales lluviosos, a diferencia de una de 1:6 en Ia zona templada, lo cual significa que los arboles tropicales invierten proporcionalmente mas de su producciin neta en hajas que en madera. En consecuencia, ia pérdida foliar anual es mayor en los topicos, pero el contenido t energia de las hojas es menor Por unidad de peso seco. Come se aprecia en la figura 8-14D, en las altas montanas andinas las planta tropicales presentan adaptaciones para soportar condiciones extremas de [rio y viento. La biodiversidad terrestee dal bosque montano de la region tro. pandina es Una de las mayores del mpurido (fig. 8- 4B}. Br la figura 8-14F se muestra la exuberante selva baja de la llanura aluvial amazonica Las caracteristicas Unicas de la circulacion de minerales ¢n las sel luviosas y su impacto en la conversion a la agricultura de estos bosques se consideraron er detalle en el capituld 5. Los bosques iluviosos pueden ielos pobres debido a las muchas adaptaciones mutualis23 28: Loa °) Fig. 8-14, Comparaciin del grace latitudinal nae sury delgradiente altudinal desde elnvel de wes perpstuas. A, Bosque de coniferas boreal con picea. on faaho. B, Bosa Pollepis careane ala lines de reve del Antsana wo vertente sndnaamaconica enCatunda a! 950msnm, donde yase presenian tas paimias F, Hosa ‘Topica de lalanura arnazonica en el ig Yasum, Ecuador, 2.400 mde alitua. cn abun ‘ouminosas ymoraceae (Fotos F Sarmiento) (c Fig. 8-14, (Corsham© Fig. 8:14, (Comtiuocid) las y de recirculacion dentro de la biomasa de la comunidad forestal Cuunda el bosque es talado, todos estos mecanismos adaptativos son destruidos y la terra constituye un sembradio 0 pastizal muy deficiente tig. 8-15) En la figura 8-16 se muestran dos tipos de bosques que podrian con siderarse extremos de un gradiente de humedad. El chaparral {fig. -16A) se encuentra en regiones con lluvia en invierno y sequia en verano, y es un “ambiente de fuego" (de vegetacién pir6fita), en el sentido que de ma. era natural experimenta incendios y esta adaptado a este factor (vease cap. 2). Este tipo de bosque enano se conoce como “maquis” en la regier del Mediterraneo y como “mallec” en Australia, Otros tipos de bosques enanos de clima seco son los de juniperos-pinoncros dc bajas altitides en las montanas occidentales de Estados Unidos, la maivza espinosa en Chile, los “montes espinosos" de Centroamérica, los vatles interandinos de Colombia y Ecuador, los bosques de altura dc ios Andes tropicals en Sudamerica, donde el viento y el frio de las alturas propician una “sequia fisiolégica” que genera también un tipo de chaparral, o bosque enano [en inglés: elfin forest) y los bosques arbustivos espinosos tropicales de Africa En contraste, los bosques templados Iluviosos, como los que se encuen: tran a lo largo de las costas de la Unién Americana desde el norte de California hasta Canada [fig. 8-168), ocupan sitios con humedad abun dante. Notienen tan gran diversidad ce especies como las selvas lluviosas, pero los arboles individuales son mas grandes, y el volumen total d biomasa y de madera cosechable es mucho mayor {p. ¢., la sccoya es el arbol mas grande del mundo} Los bosques de secoyas de Califurnia son una variante de este tipo cle bosque Un buen lugar donde observar-e} cambio de los tipes de bosqute con el clima y el sustrato es el paisaje tropandino en Ecuador, cuyo contraste generé el estudio de la ecologia como ciencia moderna (Sarmiento, 1997) Tuego de la publicacion de las observaciones de Husnbolat acerca cle coma varia la vegetacion desde el nivel del mar hasta las nieves del volcan Chimborazo (6310 msnm}. Otro sitio adecuado para observar dicho patton de cambio es ¢ Great Smoky Mountains National Park, lacalizado allo largo de ia frontcra entre los estados norteamericanos de Tennessee y Carolina clet Norte. Al nivel del mar, uno tendria que viajar cientos de kilémetros para observar la variedad de climas. presente en una pequena zona geografica de dicho parque. La figura 8-17 es un diagrama que ayudara a ver el paisaje con los ojos de un ecdlogo. El cambio de altitud produce un cambio de temperatura analogo ai del gradiente norte-sur, ntras que él cambio en la topografia de valle y cima constituye un gradiente de condiciones de humedad del suelo a cuaiquier altitud dada. El cambio de vegetacion a lo largo de los gradientes es ms evidente en mayo y a principios de junio (cuando la floracién es también mas espectacular), pero la forma notable en que los bosques se adaptan a la topografia y el clima es evidente en cualquier época del ato. ‘Como se muestra en la figura 8-17, los bosques de Smoky Mountains van desde arboledas abiertas de roble y pino meridionalen las laderas mas Calidas ¥ secas a bajas altitudes, hasta bosques de coniferas septentrio. nales como picea y abeto en las cimas, frias y humedas. Las arboledas de203 Ecologia 2200 ==) 20 Bowaues de pioeay abet i feasques 145 4a racere cura, -Sgptentionales? 2 te rable ra st cores ae pio a3 | ” eit | Bes E ah S Se ey a S trovesto ‘amneso} pografica =P {seco} Fig. 8-17. Patron de vegotacionforstal en el Great Smoky Mountains National Park en funcien de los gradients de tomparatura y hamedad (Dagrama por R. Shanks, omage de Whitaker, 1952 ) pinos meridionales ascienden por los riscos expuestos, y el bosque de pinabete septentrional desciende en [os barrancos protegidos donde las condiciones de humedad y temperatura local son como las de altitudes, mayores. La maxima diversidad de especies de arboles se observa en lugares protegidos (esto es, htimedos) a la mitad del gradiente de temperatura La razén de que algunas de las laderas expurstas elevadas de las Smo: ky Mountains estén cubiertas por rodales (manchones) de rododendros 0 Pasta en lugar de arboles no se ha explicado adecuadamente. Estos claros 0 “calveros” no son tundras alpinus, ya que la altitud ne es lo suficien! mente grande para que se trate ce una verdadera zona desarbolada. Cuaiquiera que sea la raz6n (quizd incendios) de su establecimiento original, la comunidad arbustiva esta ahora tan bien establecida que a) siste la mvasion def bosque. En esta situac sn, podemos ebservar como munidades enteras, al igual que los individuos en ellas, compiten entre si, El resultado final suele depender de acontecimientos como incendios 0 tormentas que inclinen fa balanza en favor de uno u otro sistemas, ecologicos Cosecha de los bosques L produccién de madera y la practica de la silvicultura experimentan dos fases. La primera es la cosecha de la produccion neta que se ha almacenado como madera en un lapso de atios. Una vez que se consume el crecimiento acumulado del pasado, deberos ajustar nuestra practica silvicola para no cosechar mag que el crecimiento anual si deseamos seguir obteniendo productos de madera. En el noroeste de Bstados Unidos, la primera fase aun se esta realizando; la cosecha armaal de madera es aproximadamente del doble del crecimiento anual. En con. traste, en el sudeste de ese pais se ha alcanzado la segunda fase. La mayor parte de la madera antigua ha sido talada, de modo que ahi la prictica silvicola se dedica principalmente a bosques jovenes donde alora la cosecha se equilibra con el crecimiento anual. Aunque la produccién neta anual en un bosque joven a menudo es mayor que la de im bosque maduro, la calidad de la madera para construccion no es muy buena, pucsto que la madera de arboles jovenes de rapide crecimiento no es tan densa como la de arboles mas viejos, de crecimiento lento, Como en tantas otras situaciones, debe reconocerse la dicotomia entre cantidad y calidad; era vee podemos tener aribas, La cantidad de arboles Bogue 0 selva? Enellimitedelpragmatismo, hay quienes consideran que el bosque esta ‘conaliludo solamente por los arboles de polencial uso maderer® (Gropielarios se aserraderos, por ejerpic). nce Sa tiasiicacien ‘ecologia tradicional emplea este descrplor Sinembargo, viene alcaea Tecordarel vewoadagioque za “Eibosqus es mae que le sume de sus frpoles Coma easioansnasolios cansideramds elbesque ene!sontig ‘Que eI habia comin daa in pelabra selva; es doc, nelwinos los Srboles ere también todas is cas pantas, los animals, elsuelo as roca, os Fos y las laguna, ls cond ciones mictocimatcas del medio eco y el ‘amblente cada por suintergccibs ‘Slonales de producrnforasiaynosofola madera comercalzable, mas ‘ScorGes con la susbenitiigad de este imporlante component el Slsloma de soporte de wia dela Nave Espacial Teva Asi cuando el lector lea “vosques Mantanos”. tenga aresante que queremos decir "eeWvas de montan200 Ecologia que se talan suele depender de la forma en que sv grave la madera. Si los Srboles en pie se gravan con base en su valor en el mercarta cada ano, el propietario (un individuo © una compafiia maderera) se ven estimulados para cosechar pronto y de este modo reducir impuestos. Si, por otro lado, os arboles no se gravan sino hasta que son talados (y se obtiene una ganancia), hay un incentivo para dejar que la arboleda crezca y produzca madera de mayor calidad Sn ahos recientes ha habide una enconada controversia por las talas masivas de bosquesantiguos en la costa noroccidental de Estados Unidos, especialmente en los bosques nacionales. Jerry Franklin dela University of Washington es un vocero de una nueva generacién de cientificos forestales que recomiendan manejar un bosque no como un simple sistema productor de madera, sino como un ecosistema con multiples sos y valores, incluyendo proteccién de fa cuenca de agua y saparte de vida. Algunos'de los procedimientos que se sugieren son reducir el disturbio del suelo, dejar troncos y detritos en el bosque, dejar barreras protectoras sin talar alo largo de rosy arroyos, dejar en ple arboles de las arboledas que se cosechan, y planear las zonas taladas de modo que constituyan corredores para uso de los animales, Todas estas ideas son alternativas a la “disyuntiva flexible entre granjas productoras de irboles y conservacién total” (Franklin, 1989), Cavernas 0 fas cavernas, las cuales abundan en muchas partes del mundo, se cuentran comunidades heterotrofas muy interesantes. La mayor parte de la materia organica que ingresa en la caverna sostiene diversos organismos, muchos de cllos endémicos -esto es, no hallados en ningtin otro lugar del mundo-. En fechas recientes, Sarbu et al. (1996) exploraron. una caverna donde se desarrollé un ecasistema quimioautotrofo geotérmico {similar a los sistemas de chimeneas submarinas descritos en la figura 5-2 en que la fuente de energia es sulfuro de hidrogeno) Nuestro habitat de lindero de bosque Las civilizaciones humanas parecen alcanzar ¢} desarrollo mas inten. so en lo que originalmente era bosque y herbazal, en particular en regiones templadas. En consecuencia, la mayoria de los bosques # herbazales templados han sido muy modificados respecto a su condicion primitiva, pero la naturaleza basica de estos ecosistemas no ha cambiado en modo alguno. El ser humane, de hecho, tiende a combinar caracte: risticas de pastizal natural y de bosque en ios habitat que elige para si, los cuales podrian ilamarse lindero de bosque. Cuando se establecen, personas en regiones de pradera, siembran arboles alrededor de sus casas, poblades y granjas, de modo que peque‘ios tramos de bosque quedan dispersos en lo que de otro modo podria ser un campo sin arboles. De modo similar, cuando el hombre se establece en el bosque, sustituye la saayar parte dé él por pastizales y cultivos (dado que poco alimento para jtomasy pisses de ser humano puede obtenerse dein bosque), pero deja partes del bosque iginal en granias 9 alrededor de zonas reaidencisies, Muchos deg animales y plantas’ pequenios oniginalmente presents en, baste s herbazal pueden adaptarse y prosperar en estrecha asociacion c onl ser humane y sus expecies doniestieas o culthadas. El petirrojo americans por ejemplo, que alguna vee lue un ave forestaly se ha adaptadn tan Srey Shiindero de Bosque hecho por el hombre que ho soloha numeniado en mero, sino que ademas ha ainphado su distripucion geogratiea, Le Inavori de Tas aves foresaies du Duropa oe han muago a pardines Chidades y barreras de Arboles; o bien se han extinguido, puesto gue no guedan muchas 2onas con bosque intacto. En America Latina, la mayor parte de las especies de lindero ee bosque se han beneticiado con ta Conversion del bosque en pastizales, como tstos miriosy los garrapateros cuyo incremento poblacional es notable. La mayoria de las tapecies hativas que persiaten en regiones densamente pobladas por personas pasar a ser miembros tiles del ecosiatema de Hndevo de bosque, pore Unas pocas se convierten en plagas. Sin embargo, mas probablements las peores plagas aon especies introducidas de sitios lejanos, como ae vo en el capitulo’? Si consideramos cultivos y pastizales come herbazales modificados de tipos. sucesionales tempranos, podemos decir que dependemos de herbazales para obtener alimento, pero nos gusta wivit recrearaos al abrigo del bosque, de donde tambien abtencmuos productas de madera ities, Con riesgo de sobresimplificar In sttuacion, podemos decir que el Ser humano, como otros heterotrofos, busca dos coeas basicas Gal p saje: produccion y protcccin. Pero, a diferencia del resto de los organs mos, nosotros tamién buecamos alegria en la belleza de los pareajes naturales, Parala humandad, los bosques satislacen esas tres necesita des, ‘pero especialmente Ins dos uitmas. Fin muchos casos el valor mmonetario de la madera, si se cosccha toda de una vez, es mucho mener alucel valor del boxque intacto que proporciona reacreacion, proteecion de Guences de agua y otros servicios te soporte de vida, espacio para tstablecerse, yuna modceta cosecha de madera tambien jease Bergatrom ¥ Cordell, 1981), Agroecosistemas Los agroecosistemas son ecosistemas domesticados que en muchos aspectos s¢ encuentran en una posicion intermedia entre los ecusistemas naturales, como herbazales y bosques, y los ecosisternas fabricados, como las ciudades. Son accionados por energia solar, como los ecosistemas naturales, pero cifieren de estos en algunos sentidos: las fuentes de energia auxillac que incrementan la productividad son combustibles procesados (junto con trabajo animal y humano) en lugar de energias naturales; |a diversidad es reducida en gran medida por el manejo humane a fin de maximizar el rendimiento de alimentos ul otros produc: tos especificos; los animales y plantas dominantes se seleccionan de manera artificial y no natural; y el contrel es externo y orientado a las4s, en vea de interno por retroalimentacién de subsistemas camo en sistemas naturales (lo cual Se considera al estudiar la hipotesis de Gaia en el cap. 3) ‘Como se mencioné en el capitulo J, las plantaciones forestales y las de cultivos, son ecosistemas agricolas, granjas de arboles disenadas para incrementar la praduccién de fibra y de madera por unidad de area (véase fig. 1-2). Tarde o temprano, los misinos problemas de manejo que afectan aloscultivos (pérdida de la Calidad del suelo, controlde plagas, fertilizacion, artificial para reemplazar nutrientes removides con la cosecha, y asi por el estilo) deben eer atendidos, Hay un creciente interés er la actividad agroforestal, una practica que incluye el cultive de Arboles pequenos de rapidecrecimienta ycultives alimenticios en hileras alternadas (MacDicken y Vergara, 1990), Los agroecosistemas son parcciclos a los sistemas urbano-industria- Jes en st amplia dependencia de las condiciones externas y su impacto sobre estas; es decir, ambos tienen grandes ambientes de entrada y de salida. Las agroecosistemas difieren de las ciudadesen que son autotrofos, en lugar de heterdtrofos. La densidad de potencia (rapier de @ujo de energia por unidad de area) de la agricultura tradicional, catia se practica en los paises econémica mente suhdesarrollados, no difiere mucho de ls observada en los eco: sistemas naturales. Sin embargo, la densidad de potencia de le agricul tura industrializada es unas 10 veces mayor gue la de casi cualquier ccosistema natural, debido a los elevados subsichios de enerpia y quirnicos necesarios, SU impacto a traves de contaminacton por agroduimicos ¥ erosion del suelo en cucrpos de agua, fa atmasfera y otros sistemas de soporte de vida globales puede igualar en gravedad al de zonas urbano- industriales, Dado el alto caste de la energia y la contaminacién, deben hacerse grandes esfuerzos tecnolégicos, economics y politicos para reducir los castos de los sistemas agricolas y urbanos, de otro modo, los excesos de unca ambos pronto pondran eri peligro la capacidad de soportar los de los sistemas de soporte de vida naturales. Ver cultivos y pastizales (y también bosques cultivados) como eco. sistemas dependientes que son partes funcionales de ecosistemas regionales y globales mas grandes (es decir, Un enfoque jerarquico} es el primer paso para reunir las disciplinas necesarias a fin de lograr inetas a largo plazo. El llamado problema alimentario mundial no puede ser aminorado por los esfuerzos de una sola disciplina aislada cualquiera, como agronomia, Tampoco la ecologis como disc iplina ofrece soluciones inmediatas 0 directas, pero los enfoques holista y a nivel de sistemas Subyacentes a la tcoria ecologica pueden contribuir a la integracion de disciplinas. Las propiedades de los agroccosistemas y la naturaleza de su impacto en otros ecosistemas han cambiado de manera impresionarite durante el limo medio siglo en Estades Unidos y otras naciones industrializadas. Es importante que revisemos esta historia a fin de obtener una perspec uva sobre los problemas actuales y las necesidades de investigacion fuctair (1976) describio «l desarrollo de la agricultura intensiva en el Ecosistomasypaaicstelatiens 293 De 1892 @ 1934, Alrededor del 90% de Ine praderas, 75% de los tmumdahery tode a terra torestal en buenog suelog se hablan conver tiga tn cultivos, pastizales y bosques cosechados. La vegetacion natural t¢ restringia a lageras empinadas ¥ suelos delgados esteriles, Sin embargo en general las granjas eran pequenes, con cultives diversifienace’y xtensivos en tinbajo humano'y animal, de modo que el impacto 2 De 19344 1961. Ocurrio una intensificacion dela aprcultura aeceiada a subsiaios de combustible y agromuimices a bajo costa, tlecanieacion tavor especiatizacion de cultiwos y monocultivo, La extension total dy tierra cultivara disminuye y la cubierta hoscosa aumentoen 10% ys que De 1961 2 1980. Se increinentaron el subsidio de energia, el tamano de las granjasy In mtensidad de cultiwoen los mejores suelos, don enlasts tn ef cultivo continuo de productos comerciales como eeveales 9 aove muchos de los cuales se aestinan a la exportacion. Las, prachicas lerrazas ¥ procurar la presencia de vegetacion en los canales de escul haiento) disminuveroh, puesios granjesos se vieron forzadosa expand tos cultiwos comerciaies para pagar los costes crecientes de energia ¥ maquinaria, Se ncrementaron loa rendimientos por unidad de superticie Se acclero Ia perdida de suclo agricola por urbanizacion ¥ erosion, ¥ dlecliné con rapide la calidad del agua debido al excesive escurrimicnto de fertiizantes y plaguicidas El analisis de Brugam (1978) de la composicin quimica de secciones fechadas en muestras del fondo de un lago en Connecticut (lago Linsley} constituye una historia del impacta cambiante de la agricultura y la urbanizacién sobre ecosistemas adyacentes. La agricultura incipiente en el decenio de 1800 tuvo escaso efecto en el lago, pero la intensificacion de la agricultura despues de alrededor de 1915 caus6 la eutroficacion del cuerpo de agua como resultado del influjo de agroquimicos. De 1960 ala actualidad, la rapida urbanizacién y el aumento en la intensidad de cultivo bah provocado la “hipereutroficacin” a causa de desechos agroindustriales y la extensa erosion que lleva al lago grandes cantidades de tierra, metales pesados y otras sustancias toxicas. Se han documen: tado aqui notables cambios en la biota lacustre directamente relaciona- dos con cambios en el ambiente de entrada Agroecosistemas tradicionales @ industrials Muchas de Ins practicas agricolas tr los paises en vias de desarrollo reciben cada vez mas atencion debido a que hacen uso eficiente de la energia, son ecologicamente sustentables y proporcionan adecuada alimentacion para los habitantes de la comuni Jicionales que han perdurado en204 Ecologia dad. Pero estas pricticas no producen un exceso de granos o de otros auctongque pucdan exportarcecurno"bienes’ acambio defective. As tradiionsles por sistemas agroindustriaies, in pensar mucho en los Aspectos negatives, como contaminscion y emigracion dellos pequefios agnicultores desde ia zon rural hacia las cludedes sobrepoblatdas, ‘Tailandia es un buen sjeonplo de pais en donde el inewno de ta energia de inundaciin esta siendo reemplazado por insumos industriales como combustible fil, Jerilizentes y plaguicidas para el Cultivo del atroz, con aumento en los rendimientos por unided de area pero decremento en la ficiencia energética (la razon entre la entrada de energia y la cantidad Ge grano producidal (Gajaseni, 1998}. Algo parccido se observa cn los arrezales del Golfo de Guayaquil en Ecuador y en las plantaciones ce Platano en Costa Rica. Otro ejemplo es Bal, en donde los sistemas de Trrigacion de mae de 1 000 afos de antigdedad estan siendo reemplaza doa por bombas impulsadas por combustible fosil, junto con un mayor plazo en la economia de mercado (Steven, 1994) En resumen, las fuerzes del mercado y otras fuerzas econémicas y politica, junto con la urbanisacion y las presiones del crecimiento Poblacionalhumano,han transiormado los agroccosistemasdc ecosistcmas ESomesticados" reladivamente armoniosos con nuestro ambiente general los ecosistemas urbano-industriales en cuanto a demandas de energia y materia v produccién de desechos, Por fortuna, estas tendencias estan slendo revertidas mediante lo que el periodista Hugh Sidey (1992) Nama olucién en la granja; el arado esta siendo desplazado por nuevas tecnologias de ‘manejo de residuos’ que protegen el suelo y premeten cultivos aun mas abundantes” (véase la fig. 5-5}. Hay asimismo la Granjes de érbotes Como yase expuso ne capitulo las plantaciones frestales no son rt mente boedues sina culos de aiboles (compdrence las os. 1-1By 1-2 ‘or lafig. 1-28) creades para Maximizer pracccion de madera y de fir (or uni de avaa. En Latinoamérica, el desarrollo do iver forastales 0 “huertesfamifares’ que incluyen plantacones de diboles maderabies,ru- {ales y oifaentales es unaftxma muy Comin de reduct lagxtension de las superficie aborabies, loque Porsupuesta nals producciondealmantos. “Tarde. temprano, deben afforaree los problemas que se presentann ‘el mane da los aos lines de cultvos (péraida del suelo y dsminucién de Su caldad, necasidad de tonioat las pages ydereponerles nutriontes que Sehan emawide con la casecha del monocukivo ote). Hay interes ceciente ‘orloque havenide a denominaree asfosivicutura, que mrplca el culo Oe Srmoiestutalos pequefios en fas allemnades coo aiboles Ge crecimiento Tapio y con cuttvos zimerticos Ecosisiemas ypaisaios oe latierra 205 motivacién para disenar agroecosistemas en los que se combinen el uso eficiente de la energia y la produccién de variedades mejoradas, Tecnoecosistemas urbano-industriales Ciudades, suburbios y desarrollos industriales —esto es, los distritos metropolitanos, 0 lo que Naveh (1982) ha llamado “tecnoecosistemas” son islas pequenas pero muy energéticas en un fondo de paisajes naturales y agricolas (Dornet y McClellan, 1984}. Como se puso de relieve enel capitulo 1, estos ambientes fabricados son parasites de la biosfera esto no significa menospreciar las cludades, sino ser realista, Se supone que las ciudades son el logro cumbre de la humanidad. Las ciudades planeadas de la antigua Grecia, las ciudades estados de la Edad Media y los inmensos rascacielos de Nueva York y otras grandes metro. polis de la actuatidad inspiran todas admiracion y respeto. Las ciudades Se} futuro, como Iss cepresentadas en Disney World, son utopias tecnolégicas donde tedo el mundo es rico y vive en completa comodidad, con tiempo de sobra para jugar. Por desgracia, actualmente la mayoria e las ciudades son desordenadas y estan en declinacién, pese alo cual en todo el mundo muchas personas emigran a ellas en busca de mejores condiciones. econémicas. I crecimiento de las ciudades es especialmente rapido en Ios paises menos desarrollados. Se estima que hacia el aho 2000 las ciudades de Mexico y Sao Paulo, Brasil, tendran cada una mas de 25 millones de personas, mucho mas que cualquier ciudad del mundo industrializado excepto quiza Tokio, y alrededor del doble de Nueva York. Tambien se predice que hacia él afto 2010 entre 50 y 80% de ia poblacién mundial sera urbana (Fuchs et al., 1994), La mayor parte de la literatura equistica (que es la ciencia que estudia el establecimiento de las poblaciones humanas) trata sobre el deterioro de as ciudades poniendo de relieve los problemas internos, como la decadencia de la infraestructura, ¢l crimen, la planificacién vial y de estructuras comunitarias, etc. (fig. 8-18). Pero, coro anota John T. Lyle (1985; 1993), las ciudades del futuro “tendran que adoptar la ecologia del paisaje en vez de apartarse de ella’. La regeneracidn urbana (a través de maximizacion de contactos potenciales, minimizacién del esfuerzo por contacto, optimizacién del espacio protector, facilitacién de las relacio- nes entre el hombre y el paisaje y organizacion interactiva de los subsistemas urbanos), una de las paradojas de las fuerzas gquisticas, dependera cada vez mas de los intentos de reconectar las ciudades con los sistemas de soporte de vica de la Tierra, porque, como lo hemos sefalado anteriormente en este libro, la ciudad como parasito solo podra prosperar si su huésped permanece saludable [vease tambien Haughton inter, 1994) Como se demostré en el capitulo 6, todo lo que crezca con rapidez y desordenadamente (sin plan o control) y sin consicerar el soporte de vida rebasara la infraestructura necesaria para mantener su crecimiento, de modo que experimentara ciclos de auge y declive. Lo deseemos 0 no no- sotros, individuos con voluntad propia, como sociedad debemos compro:298 Ecologia meternos en una planeaciOn urbana seri. En el Epiloge se considera ta nder de la ecologis p. ar esia situacion, que podemos apr Lecturas recomendadas el acteriace (/ indica referencias citadas en este capitulo Biogeografia ‘ BaleyH Geographic Ecology. Cambie Cambridge University Press, 1996. Brown JM, Giuson AC. Biogeography St Lou's Mosby, 1263, Gor CB Hesley IN, Moore PO. Biogeography. an Ecdlagcal and Evolutionary Approach 2a ed ‘Oxford Blacknell Soentie, 1973. Forman AIT. Terrestial Mosaics) Ecology of Landscanes and Regions. Cambridge: Cambie UUniverssy Press 199 stam A Continental Qrtansthe Fosse Recore Sci Am, 1972:227(5)-56-65 IMacAithu: th, Geographical Ecology Nueva York Haiper& Rom, 1972 PreladEC Biogeograahy Nuova Yor JohnWiey, 1975, Sarmiento DieeionarioBclagice Eevatovana Quito Egkosal NP, 1986 El océano arbor RT, Smith RL. Coastal Upweling Ecosystems. 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