: CHARLES
HOUILLON https//thedoctorwho1967.blogspot.com.ar/
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BRIOLOGIA
ON =
I iL Ib
Embriologia descriptiva
Generalidades
Desarrollo de los anfibios
"
Desarrollo de las aves
Desarrollo de los mamiferos
Embriologia experimental
Omega Coleccion
Barcelona Métodos
5 Tg a CHARLES HOUILLON es profesor ‘itular de 1a edtedra de biologia animal en 1a Fecultad
de ciencias de Paris. Nacido en 1925, empezi sus estudios superiores en Nancy, antes de
preparar su tesis doctoral bajo la direccion del profesor Gallien, Sus investigaciones se cen-
tran principalmente en la telerancia inmunoligica embrionaria,
La edicién original de esta obra
ha sido publicada en lengua francesa por la
Hermann, Editeurs des Sciences et des Arts, de Pari
con el titulo
EMBRYOLOGIE
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© EDICIONES OMEGA, 8. A., Barcelona, 1982
ISBN: 84-282.03660
Depésito legal: B. 15159-1982
Printed in Spain
Imprenta Juvenil, S, A. - Maracaibo, 11 - Barcelona.30
GENERALIDADES
1 Historia. eee
2. Las etapas del desarrollo =... we ee
3. Segmentacion =. Sace na
|. Definicion . oe a
3.2, Segmentacin total segin la dimensin de los blastomeros
3.3, Segmentacién total segiin la disposicion de los blastomeros
3.3.1, Segmentacion total radial =. . 2...
3.3.2. Segmentacin total espiral =...
34, Segmentacién parcial =...)
3.4.1, Segmentacion parcial discoidal © | | | |
3.4.2, Segmentacion parcial superficial o intrvitelina
3.5. Resultados de la segmentacion =... se
4 Gute a ee ew Ee
~ Definicibn AE tHe MSR Be
. Modalidades ee ee 8
Invaginacin 0 emb moa
Recubrimiento o epibolia . . . . .
4.2.3, Deslaminacin Be ee eee Fr a
424, Inmigncion wk
Proliferacion polar =... 1...
es (ere
1B
4
1s
1s
7
7
1
7
20
21
22
22
23
23,
23
23
23
24
24
24 iNDICE DE MATERIAS
5. Orgunogénesis
6. Desarrollo det huevo de erizo de mar
6.1, Segmentacion Au AAG A
6.2, Gastrulacion 5 UARG A
6.3, Formacién de la larva pluteus
I, DESARROLLO DE LOS ANFIBIOS
1, Dinimica de la fecundaciin
1.1. Aspecto morfolbgico de la fecundacion
1.1.1, Reacoién pelicular de activacion
1.1.2. Rotacion de equilibracion _
1.1.3, Rotacion de simetrizacion
1.2, Determinismo de la simetria bilateral
2. Aspecto morfolégico de! desarrollo
2.1, Seementacion
2.2. Gastrulacion
23, Neurulacion =. aae Eee
24, Yemacaudal =. 2 ee ee
2.5, Fases larvarias =. 2 bk
2.5.1, Larva con branguias externas
25.2. Renacuajo con branquias intemas =.
2.5.3. Premetamorfosis ee eee *
2.6, Metamorfosis geo RR
3. Determinismo de la metamorfosis en los anfibios
3.1, Demostracion de la accién del tiroides
3.2. Pruebas de la accion de la hipdfisis
3.3. Relaciones hip6fisistiroides
3.4. El ejemplo del ajolote
3:5. Sensibilidad de los tejidos a la hormoaa tiroidea
3.6. Modo de acci6n de la hormona tiroides
3.7, Teoria de as interacciones troiderhipOtsirhipotilamo
3.8, Fendmenos bioquimicos
3.8.1. Modificacion de la excrecién
3.8.2. Composicion de la sangre
3.8.3. Pigmentos visuales
3.8.4. RegresiOn de la cola
3,9, Conclusiones
31
31
32
32
32
33
35
35
36
36
38
38
38
40
40
4
43
43
44
44
4s
48
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SI
si
32
3
33
34
INDICE DE MATERIAS
4. Andlisis de la gastrutacin
4.1, Marcas coloreadas 2
41d. Técnica 2. 1 ee
4.1.2. Mapa de los territorios presuntivos
4.2. Evolucion de las marcas coloreadas
4.3, Movimientos de la gastrulacion
4.3.1, Invaginacion nl i
4.3.2. Involucion
4433, Blogencion o extension
4.3.4, Convergencia -fa
4.3.5. Divergencia =.
4.3.6. Epibolia 2
4.4, Resultado de la gastrulacion =. se s+
5. Organogénesis
1, Evolucién de las hojas durante la neurulacion
5.1.1. Eotoblsto 2. 2 se tt
5.1.2. Mesoblasto 6. 2 2 tt
5.1.3, Endoblasto
5:2, Evolucibn dela hojas después de la neuruacion
5.2.1. Ectoblasto . - se et
5.2.2. Mesoblasto. . es
5.2.3, Endoblasto . eo
5.3, Resumen de la evolucién de las hojas
Ii, DESARROLLO DE LAS AVES
1, Determinismo de fa simetria bilateral
1.1, Regla de von Baer
112, Rotacibn del huevo en el oviducto
1.3. Posicién del huevo en el itero
1.4, Orientacién dominante
1.5, Periodo de simetrizacion
1.6. Conclusion
. Aspecto morfolégico det desarrollo
2.1, Segmentacion .
2.1.1, Bléstula primaria Aus
2.1.2, Blistula secundaria :
2.2, Gastrulacién, Formacién de la linea primitiva
85
55
$5
56
57
58
58
59
59
60
60
63
63
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66
66
68
68
70
n
n
2
n
B
74
76
16
16
16
9
80 iNICE DE MATERIAS
2.3. Modelaje delembribn 5... eee
3, Andlisis de la gastrulacién
|. Mapa de los territorios presuntivos
32, Eocene iO y las 16 horas de incubacion
33, Estadio de 18 horas
4. Organogénesis
4.1, Estadio de 24 horas ea a &
4.1. Evolucion de las hojas 5: a
4.1.2, Evolucién de la linea primitiva
4.2, Estadio de 33 horas
4.2.1, Eetoblasto :
4.2.2, Endoblasto “e 4
4.2.3, Mesoblasto
5. Anejos embrionarios
Si. Deniciin we
5.2. Vesicula vitelina =... se
5.3, Amniosy serosa. see
Alantoides 5. e
‘Transformaciones de los anejos en la eclosion
1V, DESARROLLO DE LOS MAMIFEROS
1, Generatidades
2. Formacién del blastocisto .
2.1, Fecundacion =.
2.2. Segmentacion
2.2.1. Blastula primaria
2.2.2, Bléstula secundaria
2.3. Cronologia de la segmentacion
3, Amniogénesis
3.1, Amniogénesis por plegamiento
3.2, Vesicula vitelina
3.3. Amniogénesis por cavitacion
3.4, Amniogénesis por ciste ectocorial te
3,5, Resultado de la amniogénesis, * cos
3,6. El caso de los monotremas _
10
80
83
83
85
89
89
89
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91
a1
91
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92
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94.
96
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100
100
100
100
103
108
10s
10s
107
108
108
108
109
inp)
\4. Placentacion
\
4.1. Definicion ee
4.2, Tipos de placentas
4.2.1, Epicorial . a
4.2.2, Mesocorial : Ts
4,23, Endocorial
4.2.4, Hemocorial
4.3, Evoluci6n de la placentacion
4.3.1. Marsupiales
4.3.2. Carnivoros
4.3.3. Artiodéctilos
4.3.4, Primates
5. Primeras etapas del desarrollo humano
5.1, Estadio de la linea primitiva mi F
5.2. Neurutacion
V, EMBRIOLOGIA EXPERIMENTAL
1. Teortas
1.1, Preformacion
1.2. Epigénesis
2. Bases experimentales del concepto preformista
2.1. Localizacién de los territorios sobre el huevo de ascidia
2.2. Experimento de Chabry
2.3. Experimento de Conklin
24, Experimento de Daleg ir
3, Regulacién en el erizo de mar.
3.1. Experimento de Driesch
3.2, Campos gradientes
3,3. Evolucibn de cada hemisferio
3.4, Evolucién de cada plano celular
3,5, Tratamientos quimicos
3.6. Gradientes metabélicos FE
3.7. Progreso de la determinacion 2 aa
4. Regulacién en los anfibios 5 5.
4.1. Regulacion en el estadio de dos blastémeros
E DE MATERIAS
no
110
2
12
12
12
113
113
13
4
14
116
us
us
ug
121
121
122
123,
123
128
125
125
126
126
126
128
128
131
133,
133,
134
134
u INDICE DE MATERIAS
4.2, Regulacion en el estadio de gistrula =... . . 136
4.3, Progreso de la determinacion . . ss se + 138
4.4. Campos morfogenéticos ct gt gi r= ot Ne
45, Regulacion en el interior del campo cardiaco ||... 140
5. Regulacion en los vertebredos superiores. . 142
i eee Famsdecan
5.2. Mamiferos .. 2 dec am 1
6. Fenimeno de induccisn ss A5g25
61, Definiin AS
6.2, Experiencia fundamental de Spemann =... 146
6.2.1. Planteamiento del problema =... . . . «146
6.2.2. Injerto del labio dorsal del blastoporo. =|... 147
6.2.3. Inducciones neurdgena y mesoblastogena 149
6.2.4, Exogastrulacion aA ts tam Bi .
6.3. Generalizacion del fendmeno de induccion . oo 1. Historia
7. Procesos biogquimicos en la indueciin =. . . . . . « . 184 La Embriologia es el estudio del desarrollo del huevo desde 1a fecundacién
5 hasta la forma adults, Su proposito es describir las etapas del desarrollo de
cia de especificidad zoolbgica del inductor =... «154
ie re ies na los metazoos, durante la fase diploide del individuo, es decir, desde el estadio
SE a Rees cma es oe ne Ie ie Bs tunicelular que es el huevo, hasta el estadio definitivo de diferenciacién en el
18 Aetipiiad ingctorads low diverted t§H2OA ay ac yw ‘que habiéndose formado totalmente los Srganos del joven, éste podra llevar
7.8. RegionalizaciOn de la induccion te 1588 aaavide ties,
715, Intentos de identiieacion de los principio inuctores |. 160 Desde muy antiguo, los problemas del desarrollo han suscitado Ia curiosidad
7.6. Naturaleza proteica de los principios inductores, ©... (162 del espiritu humano. La observacién cotidiana muestra que los individuos
77. Conclusion ee 188 hacen, ctecen, se reproducen y mueren, El inicio de este ciclo vital ha
Pe ee a er rey: permanecido eulto a las investigaciones por el mero hecho de desarrollarse
dentro del huevo. Su estudio no nos es accesible mis que con el uso de
8.1, Inducciones en el ojo 5 165 instrumentos Opticos apropiados, y aun cuando ciertos huevos pueden ser
8.1.1.Organogénesis normal del ojo del anfibio. | | |. 165 relativamente grandes, como por ejemplo en las aves, su region esencial se
8.1.2. Induccin de vesiculas 6pticas, =... «165 | halla limitada ‘a une zona muy reducida, la cicatricula. Por lo genera, las
8.1.3, Induccin del cristalino, =... 167 dimensiones de huevos de invertebrados ‘oscilan alrededor de 1a décima de
8.1.4, Papel del endomesodermo cefalico 2 168 nilfimetro, excepto en los cefalopodos y ciertos artropodos en los que el
8.1.5, Aparicion de las proteinas especificas en el eristalino 169 huevo es del orden del milimetzo. Parecido margen de tamafio se observa en
S16, Wanesen as commas : iro la mayerta de los vertebrae, cone exceplin de urbane y dete
2 actinic aperattiuopniil’ Gs 170 \ rmamfferos placentarios, siendo el didmetro de la célula inicial no mayor de
Beet, (aeeies elses la décima de milfmetro debido a la pérdida secundaria de substancias de
= Tatnenisn delmespastice s 179 reserva, pérdida relacionada con el desarrollo peculiar del huevo en el
8.2.2, Induccién en la gléndula genital 173 eepusiaiiy nitherns
8.2.3, Interpretacion del 6rgano de Bidder 176 El descubrimiento del microscopio no data mis que de fines del siglo |
8.2.4, Conclusiones : im decisis; ia misma noci6n de célula no fue entrevista mas que a finales det
Ae ha ar . I siglo diecsiete, Ademis, una observacién corriente, incluso con una lupa 0
1B
12 GENERALIDADES
un microscopio, no permite seguir las etapas del desarrollo ya que se suceden
con excesiva lentitud para ser captadas en st conjunto. Se precisa la ayuda
de técnicas apropiadas, y cada progreso cientifico no se realiza sino con poste
rioridad a la adquisicién de téenicas nuevas. En lo que concierne a la Embrio-
logia, las técnicas histolégicas fueron esenciales, pero no se perfeccionaron
hasta la segunda mitad det siglo diecinueve. Harvey (1651), observando el iitero
de hembra gravida de mamifero y el desarrollo del huevo de pollo, sento la
primeca base fundamental de la Embriologfa al establecer que todo individuo
procede de un huevo, La observacién del folicula por de Graaf (1672) y el
descubrimiento de los espermatozoides por Leuwenhoeck (1677) no acarrearon
apenas progreso posterior alguno. El huevo de mamifero no fue descubierto
‘con verteza hasta 1827 por von Baer, a quien debemos la nocién de hojas
embrionarias primitivas. Sin embargo, ya en 1759, Wolff describié admira-
blemente el desarrollo del huevo de pollo, y consider6 a la embriogénesis como
una realizacion progresiva 0 epigénesis, ideas no confirmadas hasta dos siglos
més tarde, Las ideas de la época estaban dominadas por la concepeién prefor-
‘mista, segim la cual el germen seria un adulto miniaturizado. Esta nocion se
apoyaba en las observaciones de Réaumur y Bonnet, derivadas de sus trabajos
sobre la partenogénesis de los pulgones.
‘A menndo las ideas dominantes en ciertas investigaciones condicionan una
etapa del progreso cientifico. Bajo este punto de vista, el desarrollo de la
Embriologia debe mucho a los conceptos evolucionistas. El origen de estas
ideas a principios del siglo diecinueve (Lamarck, 1802), y su confirmacion y
reconocimiento a partir de Darwin (1859) constituyen un giro decisivo en los
estudios embriol6gicos. Siguiendo a F. Miller (1864), Haeckel formule la ley
biogenética fundamental segin la cual la oncogénesis recapitula la filogénesis, es
decir, el desarrollo de un individuo resume las etapas evolutivas de su estizpe.
Para Haeckel la gistrula habria sido el estadio comin ancestral de todos los
metazoos. Esta idea merecia ser justificade y fue la base del impulso experi-
mentado por la embriologia descriptiva durante la segunda mitad del siglo
diecinueve, Una vez establecidas las bases morfolégicas fue posibte la experi-
mentacion, naciendo asi la embriologia experimental a fines del siglo pasado.
Las etapas del desarrollo
La ontogénesis, o embriogénesis, de un individuo corresponae a una sucesion
continua de cambios y variaciones mas o menos complejas. Su representacion
exacta exigitfa una observacin continua; empresa técnicamente irrealizable en
umerosos animales cuya embriogénesis se desarrolla lentamente, por ejemplo
durante varios meses en los mamiferos. En el desarrollo de todo animal existen
‘etapas caracteristicas que marcan fases durante las que se desarrollan procesos
del mismo orden, Estas etapas, mis o menos virtuales, pueden estar imbricadas,
pero son de gran utilidad en Ia interpretacion de los fenomenos,
14
SEGMENTACIGN
El inicio del desarrollo ofrece aspectos semejantes en todas las clases de anima-
les. Después de la fecundacion, caracterizada por la activacién y la anfimixia, el
huevo se divide numerosas veces durante lz fase ontogenética denominada
segmentacion, alcanzando entonces el estadio de bidstula. La blastula es el
origen de una fase mas avanzads, la gastrulacién, durante la cual, las hojas
fundamentales del germen se disponen adecuadamente, lo que corresponde ya
al estadio de gdstrula,
Después de la gastrulacion, los Srganos se esbozan y el desarrollo inicia su
especializacién. Sin embargo, rasgos comunes subsistirén largo tiempo dentro
de los grandes grupos. Es a partir de esta fase de organogenesis que la embric-
logia de los cordados se separa de la de los demas metazoos, y que la embriolo-
gia de los gusanos nada tiene ya en comin con la de los artropodos. Las fases
primeras de la ontogénesis siguen distintas modalidades segtin los grupos z00l6-
gicos considerados. De hecho, uno de los principales méritos de la embriologia
deseriptiva ha consistido en demostrar la sucesi6n fundamental, aplicable a
todos los metazoos, de los siguiente fenomenos:
= fecundacién;
~ segmentacion;
~ gastrulacion;
— organogénesis.
La sucesiOn cronologica de estas fases y las transformaciones que comportan,
indican el origen comin de todos los organismos animales. Solo el transfor.
mismo permite captar la unidad de estos procesos iniciales de la ontogénesis.
De esta forma, la embriologia descriptiva aporta a la evolucién pruebas atin mas
convincentes que la paleontologia,
Antes de estudiar algunos ejemplos de desarrollo, es indispensable definir Ia
terminologfa de la segmentacion y la gastrulacién, No trataremos de la fecunda-
ccidn, salvo en lo que concierne a las modificaciones citoplasmaticas que sefialan
a activaciéon.
‘Segmentacion
Definicion
La division de la célula-huevo inicial,o segmentacién, es una consecuencia de la
anfimixia, Se inicia con la primera division, y da lugar a dos células hijes 0
blastémeros. En el huevo fecundado, la relacion aucleoplasmitica esté profun-
damente alterada debido a la importancia del citoplasma ovular. El resultado
final de la segmentacién aproxima dicha relacion nucleoplasmatica al valor
Rormal propio de la especie considerada. El huevo se divide en un cierto
niimero de blastémeros, sin que su volumen aumente apreciablemente. Primero
toma el aspecto de wna pequefia mora_q-mdrufa, (fig. 1), luego aparece una
cavidad central, el blastocele; desde entonees, la morula se denomina basta
15
3. GENERALIDADES
La blistula t{pica consiste en una capa.de_células-que-rodea af blastocele
(it 9 acon s feta on stints modaades spn a cand vite
% par consionteate, segin el tipo de huevo ‘considerado. En efecto, el ritmo de
cantidad de substancias de reserva. Segin la regla de Balfour: =e ane
ta segmentaciOn se efectisa mas rpidamente cuanto menos vil .
Pa isa
rerznta_
= Blastomeros
Tercera on
Primora Segunda ats
momtarisn —-—segmentacion-«segmentacion Mont ae
eartns es Bene partic
Figura 1
Segmentacién total radial (vista lateral).
En funcion del material de reserva, es interesante definir cuatro tHp0s de
huevos:
~ oligolecitos, pobres en vitelo (erizo de mar); ; ¢
coaneveetos, medianamente provistos de vtelo antibios);
= telolecitos, muy ricos en vitelo (aves); ~)
~ centrolecitos (insectos)
Patiendo de a rela anterior, puede reverse
Cletoey Rtroleston sent m8
ae aie, lox blastomeros, ms cos enV let
Sse ts msn de rsra sean may abundant, MO &
Fac lector, pol inferior del haere no ssegmen!
que el polo-animal de los huevos
‘apidamente que el polo vegeta:
itelo, se dividiran lentamente.
sn los
La segmentacion presenta dos modalidades segin que la division del huevo sea
parcial o total:
— Iq-segmentacién_totaLafecta ala totalidad del bu
en los huevos oligalecitos y-heterolecitos;
= la segmentacién parcial afecta tan s6lo.a. nina
de Jos huevos telolecitos y centrolecitos.
jevo; la encontramos
‘parte del huevo; es el caso
aaa.
332
SEGMENTACION
Segmentacién total segiin la dimensién de los blastomeros
Los huevos con segmentacién total se denominan holobldsticos, La cantidad de
vitelo es escasa 0 poco abundante relativamente. Pero es preciso considerar no
s6lo la dimensi6n de los blastomeros, sino también su posicién en relacién a los
demas.
La segmentacién total es igual cuando todos los blastbmeros son de igual
tamafio, No es muy frecuente, siendo tipica en Synapta, equinodermo holoti-
ido cuyos huevos son oligolecitos,
La segmentacién total desigual es el caso general para la mayoria de huevos
oligolecitos y para todos los huevos heterolecitos. Los blastomeros de menor
tamafo, o micrémeros, se hallan en el polo superior del huevo; los blast6meros,
mayores del polo inferior se denominan macrémeros. La segmentacion del
huevo de rana es ejemplo t{pico de esta modalidad tan frecuente,
‘Segm
itaci6n total segin la disposiciGn de los blastémeras
El desarrollo de la segmentacin total se efectaa con toda precision. Cada
blastomero no se divide aisladamente, sino a través de una sincronizacion que
regula a la vez la division de todos los blast6meros del mismo huevo, En
funcién del curso de las cinesis, los blastomeros se dispondrin de modo parti-
cular unos respecto a otros. Los ejemplos de segmentacion irregular s6lo se
hallan en celenterados, pudiendo ser la seementacién total en los demas grupos
de tipo radia, espiral, bisimétriea o bilateral. Los dos primeros son con mucho
los mas frecuentes.
Sogmentacién total radial
Durante 1a segmentacién, se establece una alternancia regular de surcos de
division, meridianos y latitudinales. Los surcos meridianos determinan regiones,
de blastomeros verticales, los surcos latitudinales conducen a la formacion de
blastémeros dlispuestos en hileras horizontals (fig. 1). Dado que los planos
‘meridianos pasan por el eje de polaridad del huevo, Ja simetria de Ja blistula
serd radial con respecto a dicho eje. Un blastémero dado se hallari por debajo
del blastomero superior y por encima del blast6mero subyacente
Este tipo de segmentacién es propio de Synapta, del erizo de mar y de las fases
primeras de division en el huevo de los anfibios.
‘Sagmentacion total espiral
Hallamos este tipo de segmentacién en numerosos invertebrados tales como los
nemertinos, los policlados, los anélidos y los moluscos lamelibranquios, gaste-
ropodos, anfineuros y escafopodos. Ademés, su desarrollo conduce a menudo a
‘un tipo larvario semejante, la larva trocdfora. Esto prueba el origen comin de
estos grupos, tan dispares si juzgamos su morfologia adulta, Por esta razon, se
les retine bajo el término general de spiralia
En la segmentacion radial, los husos de segmentacién son horizontales y
v
32
33. GENERALIDADES
verticales alternativamente; podemos pasar del polo animal al polo vegetativo
sin_cortar un blastomero si seguimos un meridiano. Por ei contrario, en la
segmentacién espiral, los husos de segmentacion no son ni horizontales ni ver-
ticales, sino oblicuos con relacion al eje del huevo. Los blastémeros hijos
se colocan entre los blastémeros padres, y quedan dispuestos en capas
hhorizontales alternando de una a otra, Para ir del polo animal al polo
vegetativo, es preciso deseribir una espiral cuyo eje es el del huevo. Pueden
localizarse facilmente los elementos derivados de un blast6mero determinado
y establecer tempranamente su filiacion, Para marcar a los blastomeros, se les
a ae
Pil
fs
|
Cn ir
NL
®
‘estasio «
estado 16
estado 8
SEGMENTACION
asigna una letra, precedida de un coeficiente y provista de un exponente, Se
obtiene asi el lingje celular, La primera segmentaciOn es meridiana, y con-
duce a la formadi6n de los dos primeros blastomeros, llamados AB y CD. La
segunda segmentacidn, en un plano igualmente meridiano y perpendicular’ al
primero, da los cuatro blastomeros A-B-C-D, origen de los cuatro cuadrantes
del embrion (fig. 2). En cada ciclo mitotico, 1a orientacion de los husos se
altema. Después de la tercera segmentacion se aislan del polo animal cuatro
micromeros que se intercalan seguidamente entre los cuatro macromeros del
polo vegetative, Estos cuatro micrémeros constituyen el primer cuarfeto 1a,
1b, Ie, Id. La letra @ designa el micrémero que procede del macromero A ¢
indica su origen. El coeficiente indica Ja hilera; el coeficiente 1 corresponde
al primer cuarteto de micromeros. Los cuatro macromeros se designaran por
1A, 1B, 1C, 1D (fig. 2).
Después de la cuarta segmentacibn, los macromeros originan un segundo
cuarteto de micrémeros: 2a, 26, 2c y 2d; el coeficiente 2 designa el segundo
cuarteto, Los macrémeros se convierten ahora en 2A, 2B, 2C y 2D (fig. 2).
Pero mientras que el segundo cuarteto se separa, el primero se divide y
produce dos grupos de cuatro blastomeros:
un grupo superior en el polo animal;
—un grupo intercalado por debaio del grupo superior.
El coeficiente 1 indica siempre que los blastmeros son del primer cuarteto,
ppero se aflade un exponente a Ia designacion de los nuevos blastomeros:
el grupo superior tendré el exponente 1;
el grupo inferior tendra el exponente 2.
Después de 1a quinta segmentacién, los macrémeros dan un tercer cuarteto:
3a, 3b, 3c, 3d y-se tornan en 3A, 3B, 3C, 3D. Los blastomeros del segundo
cuarteto se dividen, y sus descendientes tendran todos el coeticiente 2 y el
exponente 1 6 2 segin sean superiores o inferiores. El primer cuarteto
formado se divide igual, sus blastomeros conservan el coeficiente 1, y se
afiade un nuevo exponente al indicado después de la cuarta segmentacion.
Esta numeracion celular se usa una vez més cuando la sexta segmentacion
conduce a la blastula de 64 blastomeros. Los macrémeros dan un cuarto_y
litimo cuarteto: 42, 40, 4c y 4d, tornindose en 4, 4B, 4C y. 4D, Los tres
primeros cuartetos se dividen al unisono, y su nomenclatura sigue las reglas
precedentes. La notacion del linaje celular se interrumpe aqui, y al tiempo,
la segmentacion se toma asincrona, en especial en lo que s refiere al
blastomero D, que es siempre el mas voluminoso.
El linaje celular del blastomero D, obtenido al finalizar la segunda segmen-
tacibn, ba sido seguido hasta la sexta segmentacion (fig. 3). Si consideramos
Figura 2 por ejemplo el blastomero 1d?21, la letra d indica que se trata de un
Sepmentacién total espe EI huevo ext represntad visto dee polo animal el equema deseo
lado india le ponctn de los bastémerox Notes ia aversion en inctinacion de lo nese seaos
tcon tl com indian las echas Tos hasos son dexotopicon par sl estaaio 8) leotopios fara
‘estadio 16. a —_~ {
18 \ 19
micromero, el coeficiente 1 que dicho micromero pertenece al primer cuar-
\ teto ajslado después de la tercera segmentacion, y el exponente de tres cifras,
indica que, ademés, el micrémero corresponde a la tercera generacion después ra ea | exe
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Fors 3
Flogenia celular en la segmentcion
‘spiral. Nomenclatura del blastomero
D hasta la sexta segmentacion.
de la tercera segmentacion y que forma parte del estadio de 64 blastomeros.
El interés de esta nomenclatura radica en que permite estudiar el devenir de
los distintos blastomeros, Sin entrar en el detalle de los derivados de cada
‘grupo de blastomeros, sefialemos que el blastdmero 4d se halla en el origen
del mesodermo y de la linea germinal aparecida precozmente. El tubo
digestivo procede del resto de blastomeros del cuarto cuarteto, es decir 4a,
4b y 4e a los que se juntan los cuatro macromeros 4A, 4B, 4C y 4D.
La segmentacidn total bisimétrica o birradial se encuentra en los celenterados
ctenarios. Los dos primeros planos de segmentacién, que son meridianos,
constituyen los dos planos de simetria del embrion.
La segmentacién total bilateral se halla en ascidias. El primer plano de
segmentacion corresponde al plano de simetria bilateral del embrion. El
huevo en vias de desarrollo aparece siempre bajo el aspecto de dos mitades
simétricas; cada blastomero de un lado se cortesponde a un blastomero
simétrico del lado opuesto,
Segmentacién parcial
En los huevos con abundante substancia de reserva, la segmentacin no
incluye el polo inferior del huevo, y la mayor parte del vitelo permaneceré
insegmentado.
Este tipo de segmentacion presenta dos modalidades:
— segmentacion parcial discoidal.
= segmentaci6n parcial superficial.
20
MENTACION
3.4.1, Segmentacién parci
Tipica de los huevos telolecitos, frecuente por consiguiente en los saurop-
sidos, en numerosos peces y en cefalopodos. Por el aspecto general durante
Ja segmentacidn, estos huevos se denominan_merodldsticos. La division no
afecta de hecho mas que a un disco de citoplasma proximo al polo superior
del huevo, careciendo de segmentacion la parte inferior (fig. 4). Se forma,
atten
viet
Viets de conjunto Seceion
‘Segmentacion parcial dseoidal
seguidamente, un disco de blastomeros, el blastodermo o blastodisco, a partir
del cual se formara el embri6n que reposa sobre la masa vitelina, El huevo
alecito de los mamiferos, por perder el vitelo secundariamente, inicia su
segmentacion al modo holoblistico y la prosigue en seguida al modo mero-
blistico,
Vase
peti
rueles
plasea post clas gumeats
Division de los nicleos Penblastls
Figur 5
Seymentacién parcial super
sl ointravitelina del huevo de insecto.
21 GENERALIDADES
34.2, Sagmentacion percial superficial @ intrviteina
Tipica de los huevos centrolecitos de los insectos, Al principio, el huevo se
divide numerosas veces sin aparecer limites celulares definidos en la masa
vitelina. Luego, los nécleos alcanzan el citoplasma periférico, y se disponen
formando una capa sincicial; finalmente surgen los limites que delimitan un
blastodermo periférico alrededor del vitelo central no segmentado (fig. 5).
Cabe sefialar ademas que uno o varios niicleos emigran al plasma polar en
donde seran el origen de las células germinales.
Resuttados de la sogmentacién
Durante las primeras fases de la segmentaci6n, los blastomeros permanecen
unides dando al huevo un aspecto parecido al de una mora; es el estadio de
méruia (fig. 6). Pero muy pronto, los blastomeros tienden a colocarse
alrededor de uns cavidad central, la cavidad de segmentacion 0 blastocele. El
germen se transforma en blistula, Existen diversos tipos de blastula segin el
contenido y distribucién de vitelo en el huevo.
Colobastulas
Mora
Fipn 6
Resultados de la segmentacién total (seeciones).
Cuando 10s huevos poseen escaso vitelo, la segmentacion total, igual 0
desigual, conduce a una bldstula con el blastocele rodeado de una capa
celular regular. Es la ceiobléstula regular del huevo oligolecito de erizo de
mar 0 de anfioxo (fig. 6)
En el caso de segmentacion total desigual de los huevos heterolecitos, el
blastocele ocupa una posicion excéntrica hacia el polo animal; los blast6-
eros del polo vegetative, més ricos en vitelo, son mayores, y la celobléstula
¢s irregular (ig. 6). En casos I{mites, el blastocele es virtual, al estar colmado
por 10s voluminosos blastémeros del polo inferior del huevo. Se habla
entonees de esteurobiéstula, y su ejemplo tipico se encuentra et el anélido
Nereis; un casquete de micromeros corona a la masa de macromeros (fig. 6).
2
a5,
Esteurobistua
42.
422
SEGMENTACION
El resultado de 1a segmentacion parcial discoidal corresponde a la discoblastula
de los huevos telolecitas de’ peces y sauropsidos. El polo superior del huevo
forma un casquete de blastomeros que cubre al vitelo no segmentado (tig. 4).
Por iltimo, el resultado de la segmentacion parcial superficial de los huevos
centrolecitos de insectos, conduce a la peribldstula, cuyo blastocele es virtual
(fig. 5). En ella, los blastomeros rodean a la masa de vitelo,
Gastrulacion
Definicién
La gastrulacion ¢s el conjunto de procesos morfogenéticos que conducen, la
formacion de las capas fundamentales de los metazoos. La actividad mitotica,
muy intensa a lo largo de toda la segmentaci6n, disminuye aun sin cesar nunca
por completo. Los blastomeros, 0 agrupaciones de ellos, emprenden migra-
ciones considerables de las que se origina la segregacion celular en dos tipos,
luno de los.cuales eubriré al otro. La capa externa o ectoblasto, cubre la capa
blasio, Pexo la gistruta no es germen diblastico més que en los
espongiarios y celenterados; en todos los demas metazoos, una capa media 0
miesoblasto queda intercalada entre las dos capas mencionadas.
Modalidades
La gastrulacién puede verificarse segiin cinco modalidades distintas, pudiendo
ser varias de ellas simulténeas entre si
~ invaginacién;
~ recubrimiento;
~ deslaminacion;
~ inmigraci6n;
~ proliferacion polar.
Invaginacién 0 embot
Esel.caso més sencillo de gastrulacién. En él, el hemisferio vegetativo penetra en
el blastocele, fendmeno solo posible en las celobléstulas (fig. 7). El orificio de
invaginacion, en cuyo contorno alternan ambas capas, 25 el blastoporo, Este
tipo de gastrulacion es propia del erizo de mar y del anfioxo, Todo sucede
como si el polo vegetativo se hundiera en el interior de la blistula, La capa que
queda en el exterior se denomina ahora ectoblasto; la capa interna es ellendo-
blasto, y limita a la cavidad digestiva inicial o arquenteron) A medida que el
arquenteron se ensancha, el blastocele se reduce y en general termina por
desaparecer.
Recubrimiento © epibolia
Cuando el blastocele es virtual, caso de las esteuroblistulas, la invaginacion no
es posible, Entonces los micrémeros del polo animal se multiplican activamente
23 GENERALIDADES
y terminan por rodear a los macrémeros del polo vegetativo, quedando éstos
fen posicion interna (fig. 7). El blastoporo queda constituido por el contorno
circular libre de la cGpula ectoblistica y se cierra cuando la epibolia termina
No hay pues invaginacién de material endoblistico, y son los propios macré-
1eros los que delimitan el arquenteron.
Los dos movimientos, epibolia y embolis, estén asociados en los anfibios, y el
anilisis de la gastrulacion es, por lo tanto, mucho més complejo y delicado.
Destaminacion
Este tipo de gastrulacidn es propio de ciertos celenterados. La deslaminacion
separa en dos capas a las células de la celoblistula, a veces ya desde el estadio
de diecistis blastomeros, Los husos mitéticos son radiales y los planos de
division se producen paralelamente a la superficie del huevo (fig. 7), La blastula
monoestratificada se transforma en un germen con doble capa celular. A
‘menudo se producen deslaminaciones sucesivas. Las células internas terminan
por formar una capa endoblistica continua que rodea al arquenteron, No hay
blastoporo, La cavidad arquentérica se abrir secundariamente,
. Inmigracién
Células de la blastula emigran activamente hacia el blastocele. Si éste es grande,
las células quedan libres y a continuacion proceden por sf solas a formar las
capes internas, Pueden formar de modo inmediato una capa compacta que se
insinita bajo el ectoblasto, Una inmigracion de este tipo se observa en el curso
de la gastrulacion en los vertebrados superiores.
Proliferacin polar
Los blastémeros del polo vegetativo de una celoblastula proliferan en el interior
del blastocele. Podria tratarse aqui de un fendmeno doble: un desplazamiento
activo de los blestomeros inferiores hacia el interior del germen, y un retroceso
de los blastomeros del polo vegetativo debido a la epibolia de los micromeros
del polo superior. La gastrulacion en ciertos celenterados es ejemplo de esta
modalidad,
Organogénesis,
Con la gastrulacion no finalizan los movimientos morfogenéticos. Otros desple-
zamientos, muy variables segiin el grupo, pueden observarse ain: el blastoporo
acia una posiciOn ventral, se forman brazos y bandas ciliadas en larvas,
acuaticas, se destacan bloques regulares en el mesoblasto de la mayoria de
Gordados, y se producen en fin modificaciones axiales tales como la formacion
del tub nervioso. Por lo general, se revela ya entonces el esbozo de la forma
embrionaria. Todos estos movimientos morfogenéticos, gastrulacién incluida,
constituyen la morfacoresis, en el sentido del embridlogo belga A. Daleg.
24
Figura 7
Modalidades de gastrulacion.
sctblate
ela
os
if
aspen
Embota Epiola Deslaminacion
‘Al finalizar la morfocoresis, grupos de células que carecen todavia de diferen-
ciacion histologica adquieren su determinacién. El germen aparecerd entonces
como un verdadero mosaico de territorios ain'no diferenciados, pero con un
destino irremediablemente fijo, Una vez aparecidos, estos territorios Orga-
no-formadores van a diferenciarse histologicamente. Asi, al finalizar la morfo-
coresis, el ectoblasto de los vertebrados va a dar el ectodermo con sus derivados
y el sistema nervioso. Durante toda la segmentacion y le gastrulacion, el germen
hno crece pricticamente nada, Al finalizar 1a morfocoresis, el crecimiento del
‘embrion se hace mas patente, Los tejidos se asocian para formar Organos. Una
ver diferenciados los tejidos de un organo, éste puede ya funcionar. Desde este
‘momento el embrion es capaz de evar vida libre. Es por lo general en este
momento cuando se produce la eclosion, y el embrién se convierte en larva.
La larva aparece en la fase de actividad funcional que sefiala el fin del periodo
embrionario; empieza el_perodo larvario. Su aspecto en la eclosion es a
menudo muy distinto al del animal adulto. Seran necesarias transformaciones
profundas, 0 metamorfosis, para conducir a la larva al estado adulto, pero
puede considerarse desde el punto de vista embriologico que los procesos esen-
ciales terminan al iniciarse el perfodo larvario,
El estudio del desarrollo del huevo de erizo ilustrara adecuadamente las etapas
principales resumidas hasta ahora, El desarrollo de los vertebrados, que implica
la accion de fendmenos mas complejos, lo trataremos posteriormente,
Desarrollo del huevo de erizo de mar
Los equinodermos, en especial los equinidos, presentan gran interés para los
estudios embriolgicos, dada Ia facilidad existente para recolectar sus huevos y
obtener fecundaciones artificiales. El estudio del desarrollo se referira a Para
centrotus lividus, erizo de coloracién violcea, comin en nuestras costas. Ha
sido estudiado exhaustivamente por Boveri (1901) y por la escuela sueca de
Horstadius.
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DESARROLLO DEL HUEVO DE ERIZO DE MAR
EI huevo en la puesta esti rodeado de una capa gelatinosa que tiende a disolver-
se al contacto con el agua de mat. L085 d6s globulos polares, son emitidos én el
ovario ya antes de la puesta, siendo de esta forma posible una fecundacién
inmediata. Desde la fecundacion, el pigmento amarillo anaranjado del huevo
virgen se concentra en una banda subecuatorial, no dejando mas que una
pequefia ciipula no pigmentada a nivel del polo vegetativo; dejaremos de
tenerlo en cuenta en el desarrollo posterior (fig. 8 A).
Segmentacién 6.1
El huevo mide alrededor de una décima de milimetro de diametro. De escaso
vitelo, pertenece al tipo oligolecito, y la segmentacion seré por consiguiente
total. [gual y radial en las tres primeras divisiones, deviene en seguida desigual, y
su disposicion radial desaparece répidamente.
El primer plano de segmentacion pasa por el polo animal y el polo vegetativo,
aparece hora y media después de la fecundacién, y divide el huevo en dos
blastomeros iguales. El segundo plano de segmentacién, asimismo meridiano
pero perpendicular al primero, conduce a la formacién de cuatro blastonneros
idénticos (fig. 8 B y C).
El tercer plano de division, que es ecuatorial y perpendicular al je del huevo,
engendra ocho blastomeros iguales. Estos se distribuyen en dos capas; la mitad
superior 0 milad animal comporta cuatro blastémeros, la mitad inferior 0
‘itad vegetativa comprende otros cuatro blastomeros (fig. 8 D).
La cuarta segmentacién conduce al estadio de diecistis blastémeros. Los planos
de division son meridianos para el hemisferio animal, al que corresponden ocho
‘mesimeros iguales dispuestos en una sola capa. Los planos de divisién son
latitudinales para el hemisferio vegetativo que comprenderi dos capas de blas-
témeros: una primera compuesta por cuatro grandes blastémeros, o macrd-
meros, sitos 2 nivel de la banda amarillo anaranjada inicial, y una segunda
‘compuesta de cuatro pequefios blastémeros, 0 micrémeros, despigmentados,
sitos en el polo vegetativo del huevo (fig. 8 E).
Después del quinto ciclo mitatico, o quinta segmentacion, el huevo alcanza el
estadio de 32 blastomeros. Los planos de division son esta vez latitudinales para
Jos macrémeros, que se distribuyen en dos capas: la capa superior, a nivel del
polo animal, con 8 mesomeros denominados mesémeros animalet] (an. 1) y la
‘capa subyacente, igualmente con 8 mesomeros idénticos a los precedentes,
denominados mesémeros animales 2 (an, 2). Los planos de division son
Figura 8
Esquemas del desarrollo del hueyo de erizo de mar. A, huevo fecundado con el anillo pigmentario
‘ubscuatorial; B, estadio de 2 blastimeros; C, estadio de 4 blastmeros; D, estadto de 8 blastmeros
E, estadio de 16 blastémeros; F, estado de 32 blastomeros; G, estadio de 64 blastmeros;H, seccion
dena bléstala con los cinco planios celulares; I, inicio de la inmigracién de los micrSmeros; J, inicio de
| iavaginacion del endodermo; K, endodermo completamente invaginado; L, formacion de las vesi-
‘culas cel6micas; M, aplanamiento’ de un costado del germen insinuando a cara oral; N, pluteus
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