Um pigmento qualquer substncia que absorve a luz. Pigmentos diferentes absorvem a energia luminosa em diferentes comprimentos de onda.

. Os principais pigmentos da fotossntese so as clorofilas, j que desempenham um papel fundamental no processo sendo, por isto mesmo, indispensveis. As clorofilas a e b possuem dois picos de absoro: um na regio do azul-violeta (430 nm) e outro no vermelho (665 nm). Estes pigmentos absorvem muito pouco na faixa do verde e por isto as plantas em sua maioria apresentam esta cor predominante em suas folhagens. Os pigmentos acessrios ampliam o espectro de absero da luz por um vegetal, j que possuem mximos de absoro em faixas espectrais pouco exploradas pelas clorofilas (Tab1).

Os carotenides absorvem nas bandas de 460 a 550 nm enquanto as ficobilinas o fazem na faixa de 500-600 nm. Em geral, a cor avermelhada ou alaranjada refletida pelos pigmentos carotenides mascarada pelo verde refletido pelas clorofilas. Em determinadas condies climticas, sob intenso frio ou seca, as folhas das plantas superiores podem adquirir uma tonalidade tpica dos carotenos devido oxidao das clorofilas.

As etapas da fotossntese
Com estas tcnicas, descobriu-se, por exemplo, que a fotossntese ocorre ao longo de duas etapas:
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A fase fotoqumica, fase luminosa ou fase clara (fase dependente da luz solar) a primeira fase do processo fotossinttico. A energia luminosa captada por meio de pigmentos fotossintetizantes, capazes de conduzi-la at o centro de reao. Tal centro composto por um par de clorofilas 'a' tambm denominado P700 porque absorve a onda luminosa com 700 nanometros de comprimento. Os eltrons excitados da P700 saem da molcula e so transferidos para uma primeira substncia aceptora de eltrons, a ferredoxina. Esta logo os transfere para outra substncia, e assim por diante, formando uma cadeia de transporte de eltrons. Tais substncias aceptoras esto presente na membrana do tilacide. Nessa transferncia entre os aceptores, os eltrons vo liberando energia gradativamente e esta aproveitada para transportar hidrognio inico de fora para dentro do tilacide, reduzindo o pH do interior deste. A reduo do pH ativa o complexo protico "ATP sintetase". O fluxo de hidrognios inicos atravs do complexo gira, em seu interior, uma espcie de "turbina proteica", que promove a fosforilao de molculas de adenosina difosfato dando origem adenosina trifosfato. Ao chegarem ao ltimo aceptor, os eltrons tm nvel energtico suficientemente baixo e retornam ao par de clorofilas 'a', fala-se em fotofosforilao cclica. Porm, existe outra forma de fosforilao, a fotofosforilao acclica onde os eltrons das molculas de clorofila 'a' (P700), excitados pela luz, so captados pela ferredoxina, mas ao em vez de passarem pela cadeia transportadora so captados pelo NADP (nicotinamida adenina dinucleotdeo Fosfato) e no retornam para o P700. Este fica temporariamente deficiente de eltrons. Esses

el t epostos por outros provi ientes de outro fotossistema onde o par de clorofilas 'a', dessa vez P680, excitado pela energia luminosa, li era el trons que so captados por uma primeira subst ncia aceptora: a plastoquinona. Em seguida passa aos citocromos e plastocianina at serem captados pelo P , que se 700 recompe. Este processo de transporte tambm promove a sntese do ATP. J o P680 fica deficiente de eltrons. Esses eltrons sero repostos pela fot lise da gua. A quebra da molcula da gua por radiao (fot lise da gua) produz i ns de hidrognios e hidrxidos. Os eltrons dos i ns hidrxidos so utilizados para recompor o P680 e os i ns hidrognio so aceptados pelo NADP, com isso ocorre a formao de gua oxigenada (H2O2) oriunda da reao de sntese entre as hidroxilas. A gua oxigenada decomposta pela clula em gua e O sendo este 2 ltimo liberado do processo como resduo. Com a repetio do processo forma se o aporte energtico e de NADPHs necessrios para a fase escura . Equao: 12H2O + 6NADP + 9ADP + 9P -(luz) 9ATP + 6NADPH2 + 3O2+ 6H2O

Ciclo de Calvin e fixao do carbono.

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A fase qumica ou "fase escura", onde se observa um ciclo descoberto pelos cientistas Melvin Calvin, Andrew Benson e James Bassham. Nessa fase chamada de ciclo de Calvin ou ciclo das pentoses, que ocorre no estroma do cloroplasto, o tilacide fornece ATP e NADPH2 ao estroma do cloroplasto, onde se encontra a pentose (ribulose fosfato), essa pentose ativada por um fosfato, fixa o carbono que provm do dixido de carbono do ar sob a ao catalisadora da "rubisco" (ribulose bifosfato carboxilase-oxidase) e em seguida hidrogenada pelo NAPH2 formando o aldedo que dar origem glicose. Para a sntese de uma molcula de glicose so fixadas seis de dixido de carbono, permitindo que o processo recicle a ribulose fosfato. devolvendo-a ao estroma. Desta fase resulta a formao de compostos orgnicos como a glicose, necessria atividade da planta. Esta fase denominada fase escura, no entanto um termo utilizado de forma inadequada pois para a " rubisco" entrar em atividade determinando a fixao do CO2 atmosfrico para a formao de molculas de glicose, ela precisa estar num estado reduzido, e para isso acontecer necessrio que a luz esteja presente.

Equao: 6CO2 + 12NADPH2 + 18ATP -(enzimas) 6H2 O + C6H12 O6

12NADP + 18ADP + 18P +

Plantas jovens consomem mais dixido de carbono e libertam mais oxignio, pois o carbono incorporado a sua estrutura fsica durante o crescimento. importante realar que a fase escura no ocorre apenas noite ou na ausncia de luz, o nome refere-se ao facto desta fase no necessitar da luz para funcionar. Ela acontece logo aps a fase clara numa reao em cadeia at que o substrato se esgote. A equao geral da formao de glicose resultado da soma das duas equaes: Equao simplificada da fase fotoqumica: 12H2 O + 12NADP + 18ADP + 18P -(luz) 18ATP + 12NADPH 2 + 6O2 Equao simplificada da fase qumica: 6CO2 + 12NADPH2 + 18ATP -(enzimas) 12NADP + 18ADP + 18P + 6H 2 O + C6 H12O6 Somando-as e simplificando, obtem-se a equao geral da fotossntese: 12H2O + 6CO2 6O2 +C6 H12O6 + 6H2 O
5. A Etapa Fotoqumica da Fotossntese Tambm chamada "fase clara" da fotossntese, uma vez que a sua ocorrncia totalmente dependente da luz. Como se trata de uma etapa que conta com a participao das molculas de clorofila, acontece no interior dos tilacides, em cujas faces internas de suas membranas as molculas desse pigmento fotossintetizante esto "ancoradas". Nessa etapa, a clorofila, ao ser iluminada, perde eltrons, o que origina "vazios" na molcula. O destino dos eltrons perdidos e a reocupao desses vazios podem obedecer a 2 mecanismos distintos, chamados fotofosforilao cclica e fotofosforilao acclica.

. A Etapa Qumica da Fotossntese Essa etapa tambm conhecida como a "fase escura" da fotossntese. Essa designao traz um erro: sugere que ocorre no escuro. Na verdade, trata-se de uma etapa que no depende da luz. dependente de substncias produzidas na etapa fotoqumica (o ATP e o NADPH). A energia assimilada na fase clara empregada na reduo dos tomos de carbono do CO2, incorporando -os em molculas orgnicas. Dessa forma, podem ser produzidas molculas mais complexas, adequadas para o consumo, para o transporte e para o armazenamento pelos seres vivos. A reduo do CO2 pode ser assim representada:

A incorporao dos tomos de carbono ocorre em uma seqncia cclica de reaes, o ciclo das pentoses, descrito inicialmente pelo bioqumico americano Melvin Calvin, na metade do sculo XX. Tambm conhecido como ciclo de Calvin -Benson, e acontece no estroma dos cloroplastos, onde esto as enzimas envolvidas em cada uma das suas dezenas de etapas. A enzima que catalisa a primeira etapa do ciclo de Calvin, na qual o carbono do CO2 incorporado, se chama RuBP-carboxilase (ou "rubisco"). Trata-se da protena mais abundante de toda a biosfera. De uma forma extremamente resumida, podemos representar assim o ciclo das pentoses:

Abaixo do nome de cada composto, assinalado entre parnteses, est a quantidade de tomos de carbono de cada composto. A cada 3 molculas de CO2 incorporadas no ciclo de Calvin, o saldo de uma molcula de gliceraldedo-fosfato. Duas molculas de gliceraldedo-fosfato formam uma molcula de glicose. No ciclo de Calvin, so empregadas as molculas de NADPH e de ATP que foram geradas na etapa fotoqumica. A maior parte da energia luminosa captada naquela etapa est contida nos eltrons ativados, incorporados nos tomos de hidrognio das molculas de NADPH. As molculas de glicose produzidas podem ser empregadas na respirao celular, podem ser armazenadas para uso posterior, como grnulos de amido, ou podem ser usadas como matria-prima para a formao de molculas orgnicas mais complexas, como a celulose, as protenas e as gorduras.

Equao geral da fotossntese luz 6 CO2 + 12 H2O =========>C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2 clorofila enzimas