ISSN 1806-9193 Julho, 2009

Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria Centro de Pesquisa Agropecuria de Clima Temperado Ministrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento

Documentos 264

Consideraes sobre induo de resistncia a patgenos em plantas

Editora Tcnica ngela Diniz Campos

Pelotas, RS 2009

Exemplares desta publicao podem ser adquiridos na: Embrapa Clima Temperado Endereo: BR 392 Km 78 Caixa Postal 403, CEP 96001-970 - Pelotas, RS Fone: (53) 3275-8199 Fax: (53) 3275-8219 - 3275-8221 Home page: www.cpact.embrapa.br E-mail: sac@cpact.embrapa.br Publicaes Comit de Publicaes da Unidade Presidente: Ariano Martins de Magalhes Jr. Secretria-Executiva: Joseane Mary Lopes Garcia Membros: Jos Carlos Leite Reis, Ana Paula Schneid Afonso, Giovani Theisen, Luis Antnio Suita de Castro, Flvio Luiz Carpena Carvalho, Christiane Rodrigues Congro Bertoldi e Regina das Graas Vasconcelos dos Santos Suplentes: Mrcia Vizzotto e Beatriz Marti Emydio Normalizao bibliogrfica: Regina das Graas Vasconcelos dos Santos Editorao eletrnica: Oscar Castro Arte da capa: Oscar Castro Fotos da capa: Joel Fortes

1a edio 1a impresso (2009): 50 exemplares Todos os direitos reservados A reproduo no-autorizada desta publicao, no todo ou em parte, constitui violao dos direitos autorais (Lei no 9.610).

Campos, ngela Diniz. Consideraes sobre induo de resistncia a patgenos em plantas / ngela Diniz Campos. Pelotas: Embrapa Clima Temperado, 2009. 28 p. (Embrapa Clima Temperado. Documentos, 264). ISSN 1516-8840 Planta Doena Resistncia sistmica Resistncia induzida. I. Ttulo. II. Srie. CDD 571. 2

Autor

ngela Diniz Campos Eng.(a) Agrn,(a) Dra. em Fisiologia Vegetal Embrapa Clima Temperado BR 392, Km 78, Caixa Postal 403 Cep 96001-970, Pelotas, RS (angela@cpact.embrapa.br)

Apresentao

O emprego da induo da resistncia, com especial destaque dentro de um sistema integrado de controle, visando reduo de perdas ocasionadas pela doena desponta como uma alternativa de reduo de agrotxicos e melhoria da qualidade do produto final. Como uma alternativa mais racional em programas de manejo de doenas de plantas, em associao com os tratos culturais, os produtos de induo da resistncia da planta, apresentam um mecanismo de ao alternativa que no causa dano ao meio ambiente. A induo de resistncia no altera o genoma da planta e ocorre atravs da ativao de genes que codificam para diversas respostas de defesa.

Waldyr Stumpf Junior Chefe-Geral Embrapa Clima Temperado

Sumrio

Consideraes sobre induo de resistncia a patgenos em plantas ..................................................... Introduo .........................................................................

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Interao planta patgeno ........................................... 10 Resistncia induzida ........................................................ 11 Elicitores e a resposta de induo da resistncia . 14

(AS) O cido saliclico (AS) e a resistncia a doenas ........ 18 env Outros compostos envolvidos na induo da resistncia a doenas ...................................................... 21 Referncias ........................................................................ 22

Consideraes sobre induo de resistncia a patgenos em plantas

ngela Diniz Campos

Introduo
O conhecimento da resistncia sistmica na planta torna-se importante para a defesa das plantas, pois a resistncia sistmica promove significativa reduo de agrotxicos. Os patgenos apresentam cada vez maior resistncia e variabilidade adaptativa, inviabilizando cada vez mais o uso de fungicidas. Dessa forma, quando da criao de novas cultivares, muito importante que elas apresentem este tipo de resistncia. O interessante que muitas substncias ou processos envolvidos na defesa contra patgenos, observadas em plantas resistentes, esto tambm, presentes naquelas que, de alguma forma, receberam algum tipo de induo dos mecanismos de defesa, mas que haviam se mostrado suscetveis em outra ocasio. Plantas que sobreviveram infeco por determinados patgenos necrotrficos podem apresentar resistncia sistmica induzida. Plantas tidas como suscetveis em uma condio de cultivo, podem definir e limitar o desenvolvimento das leses de doenas, sugerindo com isso que a resistncia pode ser induzida de acordo com a intensidade das respostas de defesa das plantas.

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Interao planta patgeno

Estudos sobre a interao planta-patgeno tm sido sempre parte importante da patologia de plantas (JOHNSON, 1992). Segundo Knogge (1997), o mais razovel e apoiado por evidncias experimentais a concluso de que os fatores constitutivos e os mecanismos induzidos internamente esto envolvidos na perturbao geral na planta, causada pelo parasita. De acordo com Heitefuss (1997), a classificao destes mecanismos de defesa um pouco artificial. Podem haver fatores negativos e positivos como proposto por Ride , (1985), que fez uma reviso e uma discusso minuciosa dos diferentes aspectos da resistncia bsica contra fungos. A falta de resposta da planta um dos fatores negativos e pode ser devido a ausncia de substncias de resposta enzimas ou toxinas do fungo. Fatores positivos podem incluir a presena constitutiva de substncias de defesa ou propriedades da planta, tais como inibidores pr-formados do crescimento de fungos ou barreiras estruturais contra o ingresso destes. Mecanismos de resistncia bsica podem incluir tambm a formao de barreiras estruturais, como, por exemplo, fortalecimento da parede celular por lignificao, formao de papilas ou rpida morte de clulas localizadas, como uma reao de hipersensibilidade (AIST, 1983). De acordo com Pinheiro-Margis et al. (2008) o complexo sistema de defesa e adaptao das plantas pode agir de trs formas. A primeira, a resistncia constitutiva, ocorre mesmo sem a ao de agentes agressores: recebida por herana dos ancestrais, torna as plantas imunes (ou no-hospedeiras) maioria dos patgenos. As outras formas so a resistncia localizada, ativada no ponto onde ocorre a agresso, e a resistncia sistmica adquirida, que protege a planta contra ataques subseqentes. Os mecanismos de resistncia so ativados perto da rea

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infectada para tentar prevenir a difuso do patgeno ou deter o ataque por insetos. A velocidade com que a planta reconhece a presena do agressor determina o tempo de resposta invaso, desencadeando uma ou mais reaes de defesa. Se a resposta mais rpida do que o processo de infeco, a planta pode conter o agente de resistncia. A interao entre um patgeno e um vegetal dita compatvel quando leva doena. Se a planta resiste agresso, a interao dita incompatvel (PINHEIRO-MARGIS et al., 2008). A liberao ou a sntese de compostos antifngicos, tais como fitoalexinas, tambm contribuiem para a resistncia bsica. De qualquer modo, a concluso vlida que a resistncia na planta multicomponente, geneticamente complexa, envolvendo parasita no- especfico, ambos constitutivos e induzindo mecanismos de defesa (RIDE, 1985; CHET, 1993; KNOGGE, 1997; HEITEFUSS, 1997; ELAD, 2000). A reao da planta ao ataque de patgenos ocorre atravs da ativao de vrios mecanismos de defesa que culminam em um nmero de mudanas fsicas e qumicas (HEITEFUSS, 1982; HEITEFUSS, 1997). A seleo e melhoramento para cultivares resistentes e a coevoluo de raas de patgenos com virulncia alterada levaram ao desenvolvimento de combinaes de patgenos e hospedeiros, nas quais somente determinadas cultivares podem ser colonizadas por certas raas de patgenos e hospedeiros, sendo somente determinadas outras, resistentes (MORAES, 1998).

Resistncia induzida
A partir do ano de 1980 (HEITEFUSS, 1997), aumentou o interesse em resistncia induzida, como um novo meio de controle de doenas, e como modelo para o estudo de genes envolvidos na defesa do hospedeiro e dos sinais que controlam estes genes.

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Como sinnimos para resistncia induzida, os termos resistncia adquirida, resistncia ativada, imunidade adquirida, pr-imunidade, imunizao, sensibilizao, bem como proteo cruzada, tm sido usados para descrever uma rea relacionada a este fenmeno. Estas terminologias tornam o entendimento muito confuso, j que os termos imunidade e pr-imunidade, em patologia de plantas, deveriam ser evitados, porque tm definies muito especficas em medicina (STEINER e SCHNBECK, 1993). Reciprocamente, o termo proteo cruzada, de acordo com Fraser (1985), geralmente restrito para interaes entre viroses e implica a presena de ambas, induzindo na presena de organismos desafiadores no tecido protegido. Neste caso, a proteo depende da interferncia entre as viroses, pela competio por estruturas da planta e por requisitos de multiplicao, ou da inibio pela camada proteica. De acordo com Heitefuss (1982), quando a resistncia ativada nas plantas por microorganismos, inclui uma srie de processos interconectados de reconhecimento, que em seguida induzida na clula do hospedeiro por sua irritao, continuando por estruturas ou produtos do parasita, o qual resulta em excluso, inibio ou eliminao do patgeno em potencial. Ross (1961) demonstrou que a resistncia poderia ser ativada em fumo, por meio de inoculaes locais com o vrus TMV, e que esta resistncia era sistmica. A resistncia sistmica adquiridaSAR (Systemic Acquired Resistance) parece ser o resultado de muitos mecanismos que, em conjunto, so efetivos contra ampla faixa de fungos, bactrias e viroses. A SAR exibida por uma grande variedade de espcies de plantas. A resistncia induzida por um sinal ou induz a sntese do sinal na planta. Aps reconhecimento e rpida transduo do sinal na planta, os genes so ativados sistematicamente tambm em todas as partes da planta. Aumenta a sntese de protenas, ou ocorrem mudanas no padro da protena produzida, induzindo mudanas metablicas especficas. Estas mudanas so reaes que

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alteram a convenincia da planta como hospedeira, com reflexos na reduo da severidade da doena (STEINER e SCHNBECK, 1993). A iniciao a primeira etapa no mecanismo de ativao da resistncia SAR (Moraes, 1998), e ocorre aps o reconhecimento do patgeno pela planta. A defesa contra o ingresso do patgeno comea com mudanas no fluxo de ons atravs da membrana celular, alteraes dos estados de fosforilao, gerao de radicais livres de oxignio ativo, rearranjos de estruturas intracelulares e, finalmente, h o desenvolvimento de uma necrose no stio de infeco (CHET, 1993). Aps a iniciao, a SAR induzida em rgos noafetados das plantas por um sinal liberado aps a infeco patognica, que se move pelo floema. Finalmente, a resistncia mantida durante diversos dias (ou semanas), numa expresso coordenada por um conjunto de genes que codificam as protenas relacionadas a patogenicidade (protenas PR) e as enzimas-chaves ligadas ao metabolismo dos fenilpropanides, tais como peroxidase, fenilalanina amnialiase (PAL), chalcona sintase (CHS) e polifenoloxidase. Estes so possveis controladores dos precursores de fitoalexinas, como a faseolina, no caso do feijo, e de diferentes compostos fenlicos que se acumulam no stio de infeco, em resposta inoculao das plantas induzidas. Oenvolvimento de diversos componentes nestas etapas foi comprovado por meio de anlise gentica de mutantes de Arabidopsis com comportamento alterado da SAR. (HEITEFUSS, 1997; CHET, 1993; MACHEIX et al. 1986). Agentes indutores de resistncia podem ser de natureza abitica ou bitica. Dois tipos de procedimentos so usados para induzir resistncia: 1) Pr-inoculaes com patgenos ou no-patgenos, patgenos inativos, raas incompatveis de patgenos, saprfitos ou simbiontes. Estes agentes so efetivos no somente contra as prprias classes (intervirais, interbacteriais ou interfungos), mas tambm entre um e outro, por exemplo, induo por bactria contra fungo, etc. 2)

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Metablicos naturais ou por substncias qumicas (STEINER e SCHNBECK, 1993; SCHNBECK, 1979). Basicamente, os genes para resistncia ou reaes de defesa existem em todas as plantas. A proteo baseada na estimulao dos mecanismos de defesa por mudanas metablicas, habilitando as plantas e tornando-as mais eficientes. Estes genes no so expressos antes de tratamentos para ativar induo de resistncia, e sim aps as mudanas no metabolismo da planta, modificando a sua atividade (STEINER e SCHNBECK, 1993; KNOGGE, 1997; NANDAKUMAR, 2001). Dois mecanismos explicam a natureza sistmica da resistncia induzida: a mensagem do stio de induo, que pode ser translocada pela atual molcula induzida; e a induo por algum outro sinal intermedirio. Para proteo da planta, na prtica, a do tipo sistmica da resistncia induzida mais importante do que a resistncia localizada (STEINER e SCHNBECK, 1993). Sabe-se que a definio de resistncia induzida ampla e inclui no somente influncias sobre a incidncia de doenas, mas tambm a influncia no impacto sobre a produo pela maior tolerncia das plantas no stresse.

Elicitores e a resposta de induo da resistncia

As combinaes de sinais originados nas primeiras fases da interao microorganismo-hospedeiro, que so disparados nas reaes de defesa, so chamadas de elicitores. Originalmente, este termo foi restrito para molculas que induzem a sntese de fitoalexinas no stio da infeco (Knogge, 1997), as quais so compostos antimicrobianos de baixo peso molecular sintetizados nas plantas aps a exposio a microorganismos (ZARRA e REVILLA, 1996). Atualmente, inclui todas as molculas de sinal que induzem uma ampla variedade de

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reaes relacionadas defesa em clulas de plantas e tecidos, como a gerao ativa de tipos de oxignio (oxidative burst); a iniciao do fluxo de ons atravs da membrana plasmtica, a formao de compostos para fortalecer a parede celular da planta; a induo da rpida morte das clulas locais; a chamada resposta hipersensitiva (HR), bem como a ativao dos genes de defesa e a biossntese de fitoalexinas (ELAD, 2000; GRANT et al., 2000; KNOGGE, 1997; SEQUEIRA, 1983). Uma planta pode enfrentar diferentes microorganismos agressivos durante todo o seu ciclo de vida, sem ser infectada. mais provvel que as reaes de resistncia sejam ativadas por meio de caractersticas gerais comuns famlia microbiana, gnero ou espcie (LAWTON e LAMB, 1997). Estes elicitores gerais esto expostos na superfcie da planta, ou so secretados pelo patgeno, podendo ter sido selecionados por uma espcie de planta para reconhecer um invasor. Exemplos para este tipo de elicitores gerais so constituintes estruturais bsicos da parede celular que, provavelmente, so lanados pela atividade das enzimas da planta. Alternativamente, o reconhecimento poderia estar baseado em fatores que so lanados na superfcie da clula da planta durante a interao, pela atividade das enzimas hidrolticas do patgeno. Oligogalactorunides de paredes da clula da planta representam um exemplo para este tipo de elicitores (KNOGGE, 1997; ZARRA e REVILLA, 1996; CHET, 1993). Os elicitores tm sido isolados de patgenos e de plantas, e pertencem diferentes classes de substncias qumicas diferentes, como oligossacardeos, glicoprotenas, e compostos lipides de baixo peso molecular. O modelo mais comum para o modo de ao dos elicitores, que se presume ser alvo primrio, so os receptores localizados na superfcie das clulas da planta. A percepo do sinal extracelular subseqentemente transmitida em uma mensagem intracelular, que causa a ativao de diferentes reaes de defesas nas plantas. Alm disso, os elicitores, sendo diferentes, distinguem-se no nvel de especificidade, podendo

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ser ativos em largo espectro de plantas ou em uma nica cultivar de uma espcie de planta (ZARRA e REVILLA, 1996; KNOGGE, 1997). Molculas de sinais derivadas do patgeno so chamadas de elicitores exgenos, e os que se originam da planta, elicitores endgenos (ZARRA e REVILLA, 1996). Os elicitores exgenos so produzidos pelos patgenos. Os endgenos, so produzidos pelas plantas em determinadas situaes de estresse (CHET, 1993). Polissacardeos foram os primeiros elicitores exgenos isolados da parede celular de fungos, ativando a biossntese de fitoalexinas em plantas (CHET, 1993). O mais ativo o heptaglicosdeo, proveniente da degradao de b-glucano (SHARP et al., 1984). Este heptaglicosdeo est constitudo por cinco molculas de glicose unidas por um enlace (1-6), com ramificaes de glicose unidas por enlace (1-3) na molcula 2 e 4 (ZARRA e REVILLA, 1996; CHET, 1993). Segundo Zarra e Revilla (1996), tanto o heptaglicosdeo quanto os fragmentos maiores de -glucano, derivados da parede celular de Phytophthora megasperma f. sp. Glycinea, se enlaam fortemente na membrana plasmtica de soja. Estes stios tm sido isolados de cotildones, razes, hipoctilos e folhas. Os dados obtidos at ento sugerem uma interao mediada por receptor, encontrando-se uma estreita correlao entre a atividade como elicitores de distintos fragmentos de -glucano e sua capacidade de unio a membranas (SHARP et al., 1984). Alm dos -glucanos, outros fragmentos de polissacardeos procedentes das paredes de fungos, como quitina e quitosana, so capazes de ativar mecanismos de defesa em plantas (ZARRA e REVILLA, 1996). Diferentes plantas podem selecionar diferentes compostos para um fungo patognico, como molcula de sinal (HEITEFUSS, 1997). Oligossacardeos liberados da parede celular das clulas hospedeiras, pela ao de enzimas secretadas pelo patgeno,

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apresentam atividade como elicitores endgenos (HEITEFUSS, 1997). Um ataque de fungo pode ser percebido pela planta no s pelo reconhecimento do mesmo fungo que derivou o elicitor exgeno, mas tambm pelo reconhecimento de mesmas molculas poligalactorunides derivadas, em particular, da planta (RYAN e FARMER, 1991). Estes elicitores endgenos so lanados da parede da clula da planta pela atividade das enzimas secretadas pelo patgeno penetrante (COLLMER e KEEN, 1988; LAWTON e LAMB, 1997). Fragmentos pcticos derivados de plantas tm papel de regulador da resposta de defesa da planta (KNOGGE, 1997). A liberao de elicitores endgenos no est associada unicamente ao de enzimas secretadas por fungos, j que bactrias patognicas secretam enzimas capazes de degradar pectinas. Erwinia carotovora secreta pectina-liase, que libera fragmentos de homogalacturonano com um resduo de cido 4,5 anidrogalacturnico insaturado no extremo do redutor (HEITEFUSS, 1997). A maior atividade elicitora corresponde a fragmentos com grau de polimerizao 10. Estes elicitores so menos ativos que os elicitores exgenos, porm se observa um interessante efeito sinergstico entre os oligogalacturnicos e o heptaglicosdeo. Fragmentos de homogalacturano apresentam tambm atividade como elicitores da sntese de inibidores de proteases, produzidas em resposta infeco por microorganismos ou ataque de insetos. Ainda que o papel dos mecanismos de defesa das plantas esteja amplamente reconhecido, no se tem podido demonstrar a presena de receptores das clulas para os elicitores endgenos (ZARRA e REVILLA, 1996). Diferentes mecanismos podem ser enfrentados pelo modo de ao de um supressor. Eles podem interferir diretamente com o elicitor que se liga ao sinal de transduo, com a ativao do gene ou com a atividade dos compostos relacionados defesa da planta, como esquematizado na Figura 1 e proposto por Knogge (1997).

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1. atividade supressor. Figura 1. Modelo de elicitor e a atividade do supressor (A) Resistncia bsica que resulta da interao de um elicitor geral (Eg), originrio do patgeno ou gerado da parede celular da planta pela atividade do patgeno com um receptor da planta (Rg). Um metabolismo de transduo do sinal iniciado e conduz ativao de genes de defesa e produo de fatores de defesa ligados ao desenvolvimento do patgeno. (B) A resistncia bsica que superada pelo patgeno quando este produz um supressor. Este composto pode interferir com a formao e apresentao do elicitor, ligando o receptor ao sinal de transduo (como indicado), mas tambm com a transcrio dos genes de defesa ou com a atividade dos fatores de defesa (no mostrado). (C) Resistncia especfica da cultivar, que a conseqncia da interao de um elicitor especfico da raa (Es) com um receptor especfico da cultivar (Rs), sobrepondo, assim, a suscetibilidade induzida pelo supressor (Adaptada de KNOGGE, 1997).

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(AS) O cido saliclico (AS) e a resistncia a doenas

O cido saliclico representa papel central como um sinalizador envolvido na defesa das plantas contra o ataque de microorganismos (MAUCH et al., 2001; RASKIN et al., 1987). Aplicaes exgenas de AS induzindo efetivamente a expresso gnica de protenas envolvidas na induo da resistncia sistmica adquirida levaram investigao do papel do AS endgeno na resistncia a doenas (CHET, 1993). Conforme esta hiptese, o AS pode ser um mensageiro que ativa a resistncia contra patgenos incluindo a sntese de protenas PR. Foi testada a hiptese, por meio do monitoramento dos nveis endgenos de AS, em fumo, onde se observou que os aumentos em nveis de AS endgenos foram suficientes para a induo de protenas PR-1 (YALPANI et al.,1991). Mtraux et al. (1990) tambm observaram acmulo de AS em nveis altos no floema de plantas de abbora inoculadas com Colletotricum lagenarium e com o vrus da necrose do fumo (TMV), sendo que os nveis de AS aumentaram transitoriamente aps a inoculao, com um pico antes da deteco da SAR. O envolvimento do AS em SAR foi evidenciado em plantas transgnicas, expressando gene bacteriano nahG que codifica salicilato hidroxilase (NahG), uma enzima que catalisa a converso do AS para catecol. Estas plantas no somente deixaram de acumular AS livre, mas foram incapazes de expressar SAR em resposta infeco patognica, indicando a necessidade do acmulo de AS para a induo de SAR (GAFFNEY et al., 1993). Alm do envolvimento em SAR, a degradao de AS tambm afeta as respostas locais que seguem a interao entre os genes R e avr (MORAES, 1998). O AS (cido orto-hidroxibenzico) pode ser visto como um derivado do cido cinmico. A via biossinttica do AS aparentemente inicia-se com a converso da fenilalanina para cido transcinmico catalisado pela enzima fenilalanina

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amnia-liase (FAL) (YALPANI et al. 1991). provvel que a converso de cido cinmico para AS proceda por um dos dois metabolismos, que diferem quanto reao de -oxidao ou reaes de orto-hidroxilao, e poderiam operar independentemente nas plantas. A sugesto de que ambas as vias metablicas podem ser operacionais em plantas, veio de uma observao na qual a infeco em planta jovem de tomate com Agrobacterium tumefaciens aumentou a orto-hidroxilao do cido cinmico para cido o-coumarico, seguida por -oxidao para AS. Em plantas no-infectadas, a via metablica do cido cinmico para cido benzico para AS foi mais ativa. A existncia de ambas as vias metablicas em plantas tambm foi citada por Heitefuss (1997). O mecanismo mais importante para a formao de cidos benzicos em plantas a degradao de cidos cinmicos, que so intermedirios importantes no metabolismo do cido chiqumico (KNOGGE, 1997). Experincias com cido benzico ou com cido cinmico marcados com 14C em folhas novas de Gaultheria procumbens resultaram na formao de AS marcado, sugerindo que os padres de hidroxilao dos cidos hidroxibenzicos nas plantas poderiam ser estabelecidos antes e depois da -oxidao . A atividade enzimtica que catalisa a -oxidao do cido transcinmico para cido benzico in Quercus pedunculata foi reportada por Alibert et al. (1972), citados por Heitefuss et al. (1997). Um grande nmero de estudos indica o AS como o sinal para induo de SAR. No entanto, Rasmussen et al. (1991) sugerem que o AS pode no ser o sinal que translocado do stio de infeco para ativar SAR. Folhas de pepino infectadas com P . syringae pv. lachrymans foram removidas at 6 horas aps a inoculao, antes que o AS fosse acumulado no floema, sem afetar o acrscimo sistmico de AS e da expresso de genes SAR. Resultados similares foram obtidos por Vernooij et al.

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(1994), em experimentos com plantas de fumo enxertadas, onde as inoculaes com TMV nos porta-enxertos contendo o gene nahG resultaram em acumulaes muito reduzidas de AS no tecido infectado, quando comparadas com um acrscimo de 185 vezes em porta-enxertos no-transformados. Entretanto, a transmisso do sinal sistmico alm dos porta-enxertos contendo nahG, ao que tudo indica, parece que no foi afetada, uma vez que os enxertos no transformados, expressavam nveis elevados de genes SAR e induziram resistncia equivalente quela vista em plantas controle. Tais resultados, juntamente com outras evidncias, sugerem que o AS, embora sendo parte importante do mecanismo de sinalizao que resulta em SAR, pode no ser o sinal de longa distncia que induz a resistncia. Mauch et al. (2001), observaram que a enzima salicilato sintase uma potente ferramenta para a manipulao de nveis de AS nas plantas, ao verificarem que uma nova enzima hbrida com atividade salicilato sintase, resultante da fuso de dois genes pchA e pchB para Pseudomonas aeruginosa, que codifica isocorismato sintase e isocorismato piruvato-liase, respectivamente, expressada em Arabidopsis thaliana, aumentou os nveis de AS livre e conjugado em at vinte vezes, quando comparada com o tipo selvagem.

Outros compostos envolvidos na env induo da resistncia a doenas

Nem todos os genes envolvidos na defesa da planta dependem do cido saliclico para induo (Mayda et al., 2000). Foi observado por Penninckx et al. (1998), o envolvimento do etileno e do cido jasmnico na induo de resistncia, ao verificarem que o gene PDF1.2, relacionado defesa, foi induzido, resultando em uma protena PR que no foi induzida pelo cido saliclico. O etileno pode induzir tambm a sntese de quitinase, 1,3 glucanase e chalcona sintase (Ecker e Davis

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(1987). Trabalhos indicam (Farmer et al., 1992; Epple et al., 1995) que tioninas e inibidores de proteinases podem ser induzidas pelo cido jasmnico. Pieterse et al. (1998) demonstraram que o cido jasmnico e o etileno esto envolvidos em uma via independente de induo da SAR e que estes compostos podem potencializar a ao do AS na induo da resistncia. Mayda et al. (2000) observaram que a expresso do gene CEVI-1, relacionado defesa, em plantas de tomate suscetveis ao ToMV e a um viride, poderia ser induzida por auxina, no tendo sido os mesmos resultados obtidos com AS. A eficincia do fungo avirulento de C. lindemuthianum raa delta em induzir a resistncia sistmica em plantas de feijo foi comprovada por Campos et al., (2003), Campos et al., (2004) e Campos et al., (2008) pela ativao de enzimas fenilalanina amnia-liase e da chalcona sintase, ativao de uma isoenzima do grupo peroxidase e de protenas PR.

Referncias
AIST, J.R. Structural responses as resistance mechanisms. In: BAILEY, A.; DEVERALL, B.J. The dynamics of host defense defense. New York: Academic Press, 1983. p. 33-70. CAMPOS, A.D.; HAMPE, M.M.V.; FERREIRA, A.G, ANTUNES, I.F; CASTRO, L.A.S. Induo de resistncia sistmica antracnose em feijoeiro-comum pela raa delta avirulenta de Colletotrichum lidemuthianum, Pesquisa Agropecuria Brasileira, Braslia, DF v. 4. n. 1, p. 15-21. Jan. 2008. , CAMPOS, A.D.; FERREIRA, A.F HAMPE, M.M.V.; ANTUNES, I.F .; .; BRANCO,N.; SILVEIRA, E.P SILVA, J.B.; OSRIO, V.A. .; Induction of chalcone synthase and phenylalanine ammonialyase by salicylic acid and Colletotrichum lindemuthianum in common bean. Brazilian Plant Physiology Campinas, v. 15, n. Physiology ysiology, 3, p. 129-134, 2003.

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