La gran migracion
La evolucién humana ms all de AfricaLiega ta crisis. 41
Génesis en Africa
Lacrisis de aridez de hace entre 7 y 8 millones de aftos también dejé
sentir sus efectos en Africa, Hasta entonces, este continente se habia
visto pablado por una fauna no muy diferente de la que por la misma
época ocupaba Europa y la provincia greco-irani, Existian muchos
clementos comunes entre ambas zonas como, por ejemplo, los pro-
boscideos Deinotherium y Tetralophodon, los rinocerontes acudticos
del géneto Brachypotherium, los calicotétidos del géneto Ancylothe-
rium, los jiréfidos Palaeotragus y Samotherium, asi como numerosos
ypes y bévidos de diverso tipo como Gazella, Protragocerus,
Miotragocerus, Ouzeros, Pseudotragus, Pachytragus y otros. Como
‘ocurriera en Furopa, In Hegada del équido Hipparion hace unos 10 mi-
Jlones de afios tampoco afecté especialmente a la evolucién de esta
fauna. Sin embargo, a diferencia de Europa y Asia, la evidencia fisil
deantropomorfos africanos de esta época es muy escasa. Recordemos
que a principios del Mioceno se habla producido en Africa una gran
radiacién evolutiva de antropoides cuadrapedos, como Turkanapithe-
cas, Proconsul 0 Afropithecus. A mediados del Mioceno, hace unos
14 millones de afios, esta gran diversidad de formas se habia reducido
notablemente, El elemento mas caracteristico de ese momento es Ken-
‘yapithecus, un antropoide dotado de molares con esmalte grueso que
‘todavia mantenfa tn modo de locomocién cuadripedo. Las primeras
cvidencias de un auténtico antropomorfo cn Africa comesponden a
Nakalipithecus, una forma encontrada en 2007 en niveles fechados en
casi 10 millones de afios. Salvo su adscripetén al grupo de los antra-
pomorfos, poco més es lo que sabemos de este antropoide, ya que has-
tael momento s6lo se concce su mandfbula. Segiin el andiisis de esta
mandibula y de su denticién asociada, Nakalipithecus presenta mu-
chas afinidades con los Quranopithecus de Grecia, de edad parecida,
aunque muestra caracteres algo menos especializados, como es la po-
sesi6n de crestas mas numerosas y cispides denlarias menos gruesas.
‘Algo més reciente, coetneo de los primeros hipariones africanos, es
Chororapithecus, un género del que tan sélo se conocen un canino y
varios molares. Estos eseasos restos, sin embargo, han permitido de-
ducir que Chororapithecus era un gran antropomorfo de la talla de un42 Lagran migracin
gorila, Asi mismo, su denticion muestra grandes similitudes con la de
este gran antropoide africano, aunque sus molares eran de corona mis
baja y esmalte mas grueso que los de los gorilas. Ello sugiere una dicta
diferente a la de aquéllos, basada en vegetales fibrosos y no en frutos 0
bambi. Aun asi, el hallazgo de Chororapithecus permite retrotraer el
origen del linaje de los gorilas hasta hace unos 10 millones de afios, en
contraste con las evidencias de la biologia molecular, que lo situaban
«al menos dos millones de aos mas tarde.
ero como sucediera en el resto del Viejo Mundo, las cosas experi-
‘mentaron un importante giro hace unos 8 millones de afios, con la exten-
siGn general de las praderas herbaiceas. En Africa, este evento se tradujo
cen Ja expansidn de las primeras sabanas sobre amplias zonas del conti-
nente. Este cambio supuso el reemplazamiento de casi tres cuartas par-
tes de la fauna de grandes mamiferos, sustituidos en buena medida por
muchos de los elementos que todavia hoy pueblan las sabanas africanas.
Es el caso de los primeros elefantes (Stegotetrabelodon, Primelephas,
Elephas, Loxodonta; figura 2.7), rinocerontes blancos (Ceratotheriuon)
Yy negros (Diceros), hipopstamos (Hexaprotodon, Hippopotamus), cer
Mega ta crisis 43
dos salvajes (Palacochoerus), facoqueros (Phacochoerus), jirafas
(Girafja), asi como una variada ganra de antilopes de corte moderno:
gacelas (Gazelta), alcelafinos (Damalacra), antilopes equinos (Ffip-
potragus), antilopes cobo (Kobus), impalas (Aepyceros) y kudus (Tra-
sgelaphus).
La expansi6n de las sabanas también comporté cambios entre las
‘comunidades de primates, dominadas ahora por monos cercopitecos,
cespecializados en la ingestién de semillas y vegetales més duros. En
particular, ta familia de los papiones se diversificé en varios géneros
‘como Papio y Theropithecus. Algunas especies, como Theropithecus
‘oswaldi, se convirtieron después en verdaderos gigantes dentro de su
grupo, liegando a aleanzar los 72 kilos de peso (Figura 2.8). Pero, sin
de sus astas, estos grandes oérvdas tentrian una apariencia gencral bastante
semejante ala de muestrosciervosrojos 6 comunes
la condicién primitiva que un paleontélogo avezado en los fésiles
africanos habria esperado encontrar en un hominido de 1,8 millones
de afios. Por ejemplo, la mandfbula 3 de Tighenif, el tinico fésil del
género Homo que se sproximaria por su tamafio al de la mandfbula
1D2600, diferfa completamente en este cardcter. Como buen hominido
del Pleistoveno medio, los dientes de la forma de Tighenif eran mucho
més pequefios que los de Dmanisi y presentaban la tipica polaridad
segiin la cual el primer molar era mds grande que el segundo, y el se-
gundo més grande que el tercero.
Pero el estudio detallado de la nueva mandibula todavia revel
otras sorpresas. En efecto, un notable conjunto de caracteres, como la
altura de la sinfisis mandibular (esto es, el punto por donde se unen
las dos ramas mandibulares), a longitud del arco mandibular, la for-82. Lagran migracién
ma y el relieve dc su parte anterior, la presencia de premolares con
dos rafces, la forma y masividad de los molares, asi como varios otros,
demostraban que la mandibula D2600 habia pertenecido a un hominj.
do todavia mas arcaico que Homo ergaster y Homo erectts. Algunes
de estos caracteres eran incluso normales en Australopithecus y Pa.
ranthropus. Ahora bien, la mandibula de Dmanisi era considerable.
mente mis grande que cualquier Australopithecus y, en cuanto a Pa.
ranthropus, aun cuando ea dimensiones y forma de los dientes lay
similinudes eran evidentes, otros caracteres no parecian apoyar la pre-
sencia de parintropos en Dmanisi (una hipétesis que, par lo demas,
hubiese sido dificilmente digerible por la comunidad cientifica). Pore}
contrario, buena parte de las caracteristicas de D2600 coincidfan con
Jas formas més primitivas asignadas al género Homo, como Homo ha-
bilis y Homo rudolfensis. La presencia de toda esta serie de caracte-
risticas arcaicas, junto a su gran tamaiio, dificil de encajar en ninguna
de las especies conocidas del género Homo, movieron a los investi-
gadores georgianos y, particularmente, al paleont6logo Leo Gabunia,
proponer una nueva especie, Homo georgicus, para el nuevo resto
de Dmanisi
Sin embargo, nuevas emociones les estaban reservadas a los in-
vestigadores del equipo internacional de Dmanisi, Bl 24 de agosto de
2001, mientras se procedia a la excavacién de un recuadro muy cerea-
no al que habia librado la gran mandibula en el afio 2000, aparecié ni
tidamente la cara de un créneo vuelto al revés que revelaba un magn
fico estado de conservaciéa, mucho mejor que en el caso de los
cerdneos D2280 y D2282. El extraordinario hallazgo se completé haci
el final dea campana con una mandibula asi mismo completa, encon-
trada a pocos centimetros del anterior y que encajaba perfectamente
‘con este iltimo, Por el grado de madurez dental (en el erdneo todavia
‘no habfan erupcionado los terceros molares, aunque si en la mandtbu-
1a), de nuevo nos encontrébamos ante un individuo subadulto, algo
ms joven que el créneo D2282, pero ciertamente més viejo que el
«chico del Turkana»,
El nuevo créneo, précticamente completo (Figura 3.10), revelé
una serie de caracteristicas sorprendentes para un hominido euroasif-
tico, como fe su pequefio tamaiio y reducido volumen cerebral, de n0
La travesta del desierto 83
Fea 3.10. Crdneo (arriba) y cabeza roconstruida de Homo georgicus de Dinan,
tisaosen el ejemplar D2700. La reconstruccién de a cabeza de perfil se muestra sin
pelo para hacer mis vsibles ss proporciones, con la frente huidiza, cara prognata y
satiz plana.
ids de 600 gramos. Esta capacidad crancana quedaba definitivamen-
te fuera del volumen encefilico de Homo ergaster y Homo rudolfen-
sis, situdndose de pleno dentro de la de los ejemplares africanos ads-
cxitos a Homo habilis. Respecto al tamafio de D2700 (ntimera de sigla
de la pieza), las primeras mediciones confirmaron que se trataba de un
jemplar muy pequetto: desde el extremo anterior de la frente hasta la
ruca el craneo media poco mas de 15 centimetros. La cara, baja y cdn-
cava, dotada de caninos prominentes y acusado prognatismo, también
denotaba un acusado arcaismo, més préximo a Homo habitis que &
Homo ergaster. Ademas, en este caso ya no se podia invocar el dimor-84 La gran migractén
fismo sexual para justificar 1a baja capacidad craneana (como en e}
caso del créneo D2282), ya que, con sus grandes caninos, el nuevo
crineo probablemente correspondis un macho. El perfil concavo y
prognato del eréneo quedaba todavia més acentuado una vez se situa.
ban los incisivos en su posicidn, A diferencia de la gran mandibuly
12600, los incisivos del nuevo individuo eran grandes y en forma de
paleta. Los caninos, as{ mismo, eran relativamente grandes y promi.
entes. El nuevo eréineo, aunque mas pequeiio, se parecia mucho mas
al erdneo D282, encontrado en 1999, que a a calota craneana D2280,
A su vez, la nueva mandibula se parecia tanto en su forma como en
sus dimensiones a la primera mandfbula D211 del afio 1991, y diferia
considerablemente del gran ejemplar del afio 2000 que dio lugar al
reconocimiento de Homo georgicus. El nuevo hallazgo de Georgia,
pues, demostré que la primera colonizacién hominida fuera de A rica
fue protagonizada por una forma todavia préxima a Homo habitis, y
no por los avanzados Homo ergaster (uu Homo erectus) del tipo del
chico del Turkana,
Pero Dmanisi no solo ha proporcionado restos craneales de los pri=
meros hominidos que se aventuraron fuera de Africa, sino también de
olras partes del cuerpo, como el fémur, el peroné, varias tibias, vérte-
bras, costllas y diversos huesos de la mano y el pie corespondientes
tun individuo juvenil y a otros tres individuos adultos. En bastantes
aspectos los elementos esqueléticos de Dmanisi se parecen a los del
chico del Turkana y, en este sentido, son también similares a los de los
humanos modemos (Figura 3.11). Las proporciones entre los brazos
y las piemas son asi claramente «modemas», con fémures relativa-
‘mente largos en relacién com los huimeros y una proporcién tibia/fé-
mur parecida a la que hoy encontramos en las poblaciones actuales. El
ic muestra un arco bien desarrollado, como en nosotros, lo cual no
constituye ninguna sorpresa, por cuanto esta caracteristica se encuen-
{ra ya en el pie de Homio habilis (OH 8) encontrado en la Garganta de
Olduvai. Otros detalles de los esqueletos de Dmanisi, sin embargo,
cran mucho menos «huranos». Para empezar, los hominidos de Dma-
nisi eran considerablemente ms bajos y pequetios que el chico det
Turkana. Asi, el adulto de mayor tamafio habria pesado entre 48 y 50
kilos y habria aleanzado como mucho un metro y medio de altura. Los
Limina 1. Reconstrvcién ambiental del yesimiento de Fayum, Egipto, en el Oligoceno.
Se mnestran dos ejemplares de Arsinottherium, el primate Apdo (asiba) y el creodonto
Prerodon[Lamina 2. Reconstrcein del probosetden Gomphosherlum. Este mastodonte pritivo
tenia cuntro defenses, y as inferires emerginn al final de una mancibula extremedarcente
g
E
5
§
ina, Escena del Mioceno media com el proboscideo Deinotherium y el équido
tile Anchitherium. En priser plano, una mangosta el genero Lepioplesictsde Ausiralopithecus afore
cis La anatomiade lahembra
adulia ge basa en el famoso
‘exqucletn apodado «Leys,
proveniente del yacimiento
‘de Hadar en Bop,
Lamina 5. Reconstriccién de Hipparion. Como Anchitherium, este équide tenia tet
sdedos en cada pat, pero su all ra mayor (tan grande como una cobra actual su dene
ticim estaba adapta para masticarhiesba,
8. Reconstruceién de Homotherium. Aunque era tan grande como un len, este
de dientes de sable tenfa unas proporciones mis esbelts que su pariente Megat
eon, y prob
1a dol Mioceno superior, un féido de dienes Ue sable del enero
staca una mene mixta de cquidos(Flipparon)yantiopes Mlecragovcr)Lémina 10. Reconstruccién del fé E r
do de dientes de sable Megantereon. ea 4 La travesia del desierio 85
Con una calla préxima ala de un ja
guar 0 un gran leopardo, este de-
predador estaba armado con eani-
nos alargados y zarpas poderosas
que le permitfan abatirpresas gran-
dds de manera extremadamentecfi-
cient.
Frama 3.11. Reconstrucen del esqueeto y la aparienciaen vida de un ejemplarjo-
Lamina 11. Bscen del vida coidana de un grupo de amo gsrgicuren Danis Se Yen de Hom gvorgics de Danis en vista otal (a) lateral).
‘muestra al «anciano» recibiendo de un miemibro més joven del prupo un trozo de ea,
tal vex mastieada previamente. La pérdida de Ia dentcin en este individu Je his de
pendiente de los euidados del resto del grap.86 Lagran migracién
otros ejemplares adultos, mis pequeitos, debieron pesar unos 40 kilos
y medi 140 cm. Por lo que respecta al ejemplar joven, su peso debig
de ser de entre 40 y 43 kilos y su altura de un metro y medio, aunque
en estado adulto habria superado estos valores.
En general, las adaptaciones locomotoras de los hominidos de
Dmanisi parecen no haber diferido mucho de las de Homo ergaster 9
de los humanos modernos. La longitud relativa y ta forma de las pier.
nas es esencialmente de factura «moderna», con un dedo gordo en
posicién paralela al resto de dedos, como nosotros, y un arco plantar
plenamente desarrollado. Ahora bien, tas cosas cambian sien lugar de
analizar el aparato locomotor inferior nos centramos ahora en los bra-
os. Ast, la posicién de la cavidad glenoidea del oméplato, la ausen
de torsién en la cabeza del hiimera y otros detalles indican un homini-
do cuyas caracteristicas diferian de las de Homo ergaster-y los huma-
nos modemas. Asi, en las humanos modemos la cabeza del himero
presenta una tipica rotacién respecto a la articulacién del brazo, de
‘manera que de forma natural las palmas de nuestras manos miran ha-
cia el cuerpo. Esta posicién, conocida como «torsién humeral, es ca-
racteristica de Ia mayor parte de especies del género Homo (inchuido
Homo ergaster), pero esté ausente en las formas més arcaicas de nues-
tro género, como Homo habilis, en los austrelopitecinos y, por su-
puesto, en el resto de antropomorfos actuales y fsiles. En todas estas
formas arcaicas, las palmas de las manos estin orientadas més hacia
adelante, en lo que se interpreta como una adaptacién vinculada a la
vida en los érboles y a'una mejor aptitud para trepar sobre ellos. Pues
bien, los hominidos de Dmanisi tampoco presentaban la torsién hu-
metal y, en este sentido, de torso para ariba, su anatomia era fancio-
nalmente mucho mas préxima a la de Homo habilis y los australopite-
cinos. El hominido que salié de Africa, por tanto, no presentaba el
‘conjunto completo de innovaciones lacomotoras que se encuentran en
Homo ergaster, sino que representa un estadio anatémicamente ante-
rior, y s6lo los miembros inferiores pueden ser asimilados a los de esta
iltima especie.
Lawravesia del desierto 87
Modo de vida y comportamiento
La més inmediata evidencia sobre el modo de vida que practicaban los
hominidos de Dmanisi son los miles de herramientas de piedra que,
tras aflos de excavaciones, se han recuperado de este yacimiento. Estas
piezas liticas han sido recogidas en todos los niveles estratigraficos, y
més de 800 piezas han sido encontradas in situ. La mayorfa de ellas
presentan filos agudos, lo que sugiere un limitado transporte desde el
frea en que fueron producidas. La tecnologia de fabricacién de las pie-
zs liticas es muy simple, comparable a las asociaciones de Africa
oriental, y claramente muestra que el complejo litico de Dmanisi co-
mesponde a la tradicién tecnolégica del Modo I (u Oldowayense). Las
asociaciones estén dominadas por lascas, junto a un reducido ntimero
de nicleos y choppers. Mas de! 90 por ciento de los artefactos proce-
den de la unidad superior, pero tambign se encuentran presentes en los
niveles inferiores. Ningiin bifaz ni otras piezas liticas correspondientes
al Modo Il o Achelense han sido encontradas en Dmanisi.
‘Sin embargo, las evidencias sobre el comportamiento de los homi-
nidos de Dmanisi no se reficren solo a la fubricacién de herramientas
de piedra. Asi, durante las campaflas de campo de 2002 a 2004 apa-
recié un nuevo créneo con su mandibula asociada (siglas D3444 y
13900, respectivamente). En su aspecto general, D3444 mostraba nmi-
cchas similitudes con los anteriores restos humanos de Dmanisi y, muy.
especialmente, con D2700, el craneo encontrado en 2001. Por sus di-
mensiones, el nuevo craneo era algo més grande que este ultimo y
claramente mas pequefio que el mayor de todos, D280. Su capacidad
cerebral fue estimada en unos 650 gramos. El torus o rugosidad por
‘encima de Jas érbitas est poco marcado, como en la mayorfa de espe-
cimenes de Dmanisi, aunque es perceptible un engrosamiento del
‘mismo por encima del orficio nasal. Su cara es masiva y de pémulos
prominentes, aunque plana, como en el caso de D2700 y de (probable-
mente) D2282, Como en los otros créineos, en vista superior se obser-
va una acusada constriccién por detras de las érbitas. En todos sus ca-
Tacteres, pues, ¢l nuevo craneo coincidia con lo observado hasta el
momento en los otros hominidos de Dmanisi. En particular, destacaba
su parecido con ¢l craneo D2700 del afio anterior.88. La gran migracién
Ahora bien, el individuo D3444/D3900 presentaba una particular.
«dad que los diferenciaba de los anteriores, y es que habla perdido todos
Jos dientes menos uno algunos afios antes de su muerte (Figura 3.12),
En cuanto al registro fésil de hominidos, este ejemplar no sélo repre.
senta el caso mas primitive de un grave problema masticatorio que se
ha descubierto hasta ahora, sino también plantea cuestiones acerca de
las estrategias de subsistencia altemativas de los Homo primitivos, Se
perdieron todos los dientes maxilares antes de la muerte, tal como indi-
ca la completa reabsorcidn de los alvéolos y la remodelaciéa extensiva
del proceso alveolar. En la mandibula, todos los alvéolos, excepto log
correspondientes a los caninos, han sido reabsorbidos; en el momento
de Ja muerte s6lo persistia el canino izquierdo. Bl cuerpo mandibular
ha sido reabsorbido hasta el nivel del foramen mental, y es probable
ue la proyeccién de la region sinfisal sea el resultado de la remodel
cidn tras la pérdida de los incisivos. Aplicando los patrones comparati-
vos clinicos, la atrofia avanzada del hiueso alveolar indica la pérdida
sustancial dc la denticién algunos afios antes de la muerte del individuo
por envejecimiento o por alguna enfermedad,
No tenemos noticia de ningun otro hominido fosil que presente
una pérdida tan acusada de Ja denticién y de la remodelacién de la
mandibula. Los posteriores especimenes de finales del Pleistoceno de
Bau de I'Aubésier y de La Chapelle-aux-Saints tenian la denticion
més completa en el momento de la muerte, Pero hay que tener en
‘cuenta también que estos iltimos corresponden a neandertales, es de-
cir, a hominidos muy evolucionados, con un gran cetebro y una avan-
zada cultura, Asi mismo, son extremadamente raros los ejemplos re-
Bistrados de primates no humanos salvajes que presenten un grado
parecido de insuficiencia masticatoria. Ya que hoy dia no existen si
mios en los ambientes templados parecidos al de Dmanisi, sélo se
pueden considerar las implicaciones conductuales del nuevo ejemplar
‘en el contexto de los datos bioculturales conservados en el yacimien-
to, D344 y D3900 se recuperaron del estrato BI del bloque 2, que
también contenfa artefactos de piedra asi como ocho huesos animales
‘con cortes por herramienta de piedra y sefiales de percusién, indicado-
res del procesamiento de cadaveres de animales y del consumo de car-
ne, tal como se ha hallada en otras yacimientos con hominidos del
La travesia del desierio 89
plioceno y de principios del
Pleistoceno. La came puede ha-
ber sido la clave del éxito de es-
tas hominidos habitantes de al-
‘as latitudes, especialmente en
invierno, y puede que el consu-
mo de tejidos blandos como tué-
iano 0 cerebro haya aumentado
la posibilidad de supervivencia
de os individuos con insuficien-
cia masticatoria. Fl individuo
3444/3900, por tanto, sobro-
vyivi6 durante un tiempo consi-
derable sin consumir alimentos
que exigfan una fuerte mastica-
cién, posiblemente alimentindo-Fiams 312. Reconstrccién de la cake
sede recursos vegetales y anima 2a del vanciaio» de Danis, basada en el
Jesque le eran preparados con la