nT) Ge ere Pee net Bread peers O Desenvolvimento do Comportamento uando ouvimos 0 canto do tico-tico-da-california, estamos ouvindo o produto de um proc sg0 ontogenético extraor- dinariamente longo e complexo. Como vimos no capitulo anterior, o desenvolvimento comportamental é influenciado tanto pela informagao genética que @ ave possui em seu DNA como por um grande nimero de influéncias ambientais, que envolvem desde os materiais ndo genéticos no vitelo do ovo até os horménios que certas células do animal produzem e transportam para outras células, passando pelos sinais senso: riais gerados quando o tico-tico filhote ouve o canto de sua chos espécie e pela atividade neural que ocorre quando r jovens interagem com machos territoriais vizinhos O exemplo do tico-tico realga um conceito extrema mente importante: o desenvolvimento @ um processo interativo, no qual a informagao genética interage com as mudancas do ambiente interno e externo, de modo a constituir um organismo com propriedades e habilidades especiais. Esse processo ocorre porque alguns genes nos ntcleos das células do animal podem ser ativados ou de- sativados pelos sinais apropriados, basicamente derivados do ambiente externo. Como a atividade genética se altera em um organismo, as reagdes quimicas em suas células mudam, construindo (ou modificande) os mecanismos préximos que sustentam suas caracteristicas € capacida- des. Como mencionado no capitulo anterior, quando um mandarim jovem ouve outros ma- chos cantando, ou quandoele ouve seu pré- prio canto, a expressao (atividade produtive) de64 John Alcock certos genes em seu cérebro aumenta. Comoas proteinas que resultam desses ge so produzidas em maior quantidade, modificam a estrutura e funcao de al células cerebrais do mandarim, Essas mudangas sustentam a habilidade da ave p lembrar e, mais tarde, imitar os sons de mandarim que ouviu. “” O fato do desenvolvimento de qualquer atributo em qualquer organismo celular depender tanto dos genes como do ambiente significa que nenhuma carae ristica ~ nenhuma mesmo ~ é “genética” em vez de “ambiental”, e que nem qualg atributo tem seu desenvolvimento ambientalmente determinado sem a infl genética. Essa alegacdo é contraintuitiva para muitos que querem separar as ce teristicas dos seres vivos naquelas causadas pela “natureza”, os chamados caract geneticamente determinados, daquelas causadas pela criacdo, chamadas cai ambientalmente determinados. A abordagem natureza versus criagao (nature x ture) esté fortemente atrelada a visio popular do comportamento animal, qual, instintos si muites vezes considerados genéticos, ou afetados de forma profunda pelos fatores hereditarios do que pela aprendizagem, comumente co rada como ampla ou inteiramente devida ao ambiente do animal. Um dos principais deste capitulo & levar ao questionamento sobre essa concepcao ‘Tendo expressado a importancia das interacdes gene-ambiente para o desenw mento, examinaremos, entio, evidéncias de que, entre os individuos, tanto as 4 rengas genéticas como as ambientais podem levar a diferencas no desenval que, por sua vez, podem produzir variagées no comportamento dos individuos. 5 aspecto tem grande significancia para a compreensio da evolucao com assunto que seré tratado aqui com exemplos de como aspectos do processo ontogs tico promovem o sucesso reprodiutivo des individuos. A teoria interativa do desenvolvimento Apesar da maioria das pessoas considerarem os insetos como autématos pouco ressantes, com apenas um conjunto limitado de instintos basicos, eles possuem que isso. Na verdade, muitas espécies desse grupo possuem habilidades compo mentais extremamente sofisticadas. Por exemplo, considere as abelhas meliferas rérias, pequenas criaturas que passam suas vidas auxiliando suas irmas da col Embora as operdrias deixem a postura de ovos para a abelha-rainha (porque a das operdrias € estéril), elas sao responsdveis pelo cuidado das larvas que e dos ovos de sua mae, pela construgio dos favos, pela regulacdo da temperature: colmeia, pela defesa da colénia contra parasitas e predadores e, é claro, pela colets pélen e néctar que elas e suas parentes da colGnia necessitam para sobreviver. ‘Uma das coisas mais fascinantes sobre o comportamento das abelhas melife € que uma operaria muda seu papel ocupacional ao longo de sua vida. Q uma operdria emerge de uma célula ninho, no favo de cera cuidado por out operdrias, ela primeiro trabalha em uma tarefa modesta: a limpeza das células. tao, ela se torna uma abelha babé, que alimenta com mel as larvas nos favos, de fazer a transicao para uma disiribuidora de alimento para suas compa: operdrias. A tiitima fase de sua vida, que comega quando ela tem cerca de trés manas de idade, a operdria passa forrageando por pélen e néctar fora da colme (Figura 3.1). © que faz uma operaria passar por diferentes estagios ontogenéticos? De aa do com a abordagem interacionista tratada no capitulo anterior, a informasao p sente em alguns das muitas centenas de genes das abelhas meliferas (0 genét das abelhas) deve responder ao ambiente de modo a iniluenciar o desenvolvimes de suas caracteristicas mensurdveis (0 fen6tipo das abelhas). Essas caracteristice: incluem os mecanismos préximos que dao suporte ao comportamento, tais com: sistema nervoso e tracos comportamentais. Um resultado dessas interagdes gen tipo-ambiente é a alteracdo no pacrao do fenétipo comportamental das operarsss: com trés semanas de idade, as adultas nao alimentam mais as larvas com o me! =Comporiamento Animal 65 Limpeza das céluias Alimentasao daslarvas Alinemaii0 436 FIGURA 3.1 Desenvolvimento do comportamento Parselras 22 017° gperario em abelhas meliferas. As tarefas, como for- ragear por pélen (vista aqui), adotadas pelas abelhas ‘operérias estdo relacionadas a sua idade, como de- monstrado no monitoremento de individuos marcados a0 longo de suas vidas. Adaptada de Seeley. Armazenamento de oslen Forageio Ce nr dade da abelhs (dias) armazenados, mas, em vez disso, voam da colmeia para obter néctar e pélen s e bosques ao seu redor. Um bidlogo ontogeneticista poderia perguntar: ente ative do genstipo de uma abelha operéria muda entre a fase de cui- {das larvas e a fase forrageadora, do mesmo modo que a atividade de um gene de maneira estruturada quando um filhote de mandarim se transforma em (ver Figura 2.9)? " Podemos responder a essa questo gracas a capacidade de pesquisadores usarem de microarranjo (microarray), procedimento que torna possivel analisar si- mente a atividade de uma grande série de genes, por meio da detecgao de produtos (RNA mensageiros) gerados quando esses genes estio “ativados”. saber quais produtos génicos sao abundantes e quais nao s2o, 03 bidlogos mole- es escaneiam uma folha na qual foi espalhada uma pequena quantidade de teci- ‘antes de ser submetida a um corante fluorescente, que reage com acidos nucleicos. do Charles Whitfield e seus colaboradores processaram extratos cerebrais de sihas meliferas babés ¢ forrageadoras por meio de uma variedade de microarranjos, -puderam comparar a atividade de cerca de 5.500 genes (dos cerca de 14.000 no ge- das abelhas) para esses dois tipos de individuos.'** Alguns dos genes ativados ‘cérebros das abelhas babs diferiram substancial e consistentemente daqueles ati- . os nos cérebros das forrageadoras, e vice-versa. Cerca de 2.000 dos genes analisa- .demonstraram nive's diferentes de geracao de produtos nos dois tipos de abelhas, ss mudangas na atividade genética estao correlacionadas com a transformacio de ama-seca em forrageadora (Figure 3.2). Anélises de microarranjos adicionais demonstraram que aproximadamente S000 genes mudam suas atividades durante os primeiros quatro dias da vida de eee abelha adulta, enquanto aproximadamente outros 600 genes alteram sua ex- _gesssio nos préximos quatro dias. Essas descobertas foram obtidas pela compa- “secSo entre a atividade génica de abelhas adultas emergidas com quatro dias de== opuepiun ‘onpyarpur um wo aaeyp-saua’ srw no un ap apepiage ep ovSeiaye se eeadse jaded um saozox9 wapod sayueynsar ayuarquie-aued somnpoad sop sundry “seo sop anued e wanoauasap as anb soynpe a sease| sejad sopuo ur uajod a au op "SS S5reue eurym wi ‘sorb somnpord sassq ‘soprznposd unefas soursou so anb “Sota sazas sop sazumyysuod sossap sazosindaid $0 19]UO9 aAap zeIN}aD ayUDIquTE Ssusioud a someesuow yNx atznpord ered epezitan opuas yis9 VNC OU ovSeur Se opuenb stepunssa ‘temaajour opSnysuo> ap sor9]q so aidns ayuarqure o anb geeedse ura ‘sourstuvio sou earn opssazdxa ep ojuauraye wpe vied soarspap Seiuaiquie saioyey ‘ayuauTeay , ‘steDadsa soonuINb soysoduiod sossa v soysodxo = sonpiaiput sassa opuenb ‘seripsado sexmno ap sorqar9o sou woruas opssadxa & wopod anb sorugurozay sooo woznpard seurpiado serudoud se ‘opour ovrsour © seupiedo sep stesqatao sv[nja> seu sauas soynur ap opssaudxa vu seSuepniu = tueoa oysoduroo assa ‘(sozn0 so woo sun wrarestunUOD as ered steuTue sojad sootwimb sompozd ops sopuguroray) sejnqipueur orugurosay nas znpoid eyU sege e opuenb anb ‘ojduraxa 10d ‘azapisuo> “jepuaureodiuo> oyuaLatAfOAURsop J quvaajany 9 aquarquie o anb wensuowap oeu sofueziomnu ap sopmsg eaftesioy exed ede sv sumbpe ojasuy 0 vied serapssavau ops anb seur ‘sa10y ap eosnq wa © uroIexrop seyjeqe sep sajue wrag ‘Sueno! seyjaqe Sep So1qarzo SOU UAI00 ua8ojuo seSuvpnu se exed wlenguauo> opouied assa aueIMp SeplLI0I0 3 seSuepnur se anb as-eyrpauoy ,_., ‘PEP! ap SeIP OHO WOD seyNO 9 SpepT uosuigoy 2 “PISuIUM ep epeidepy ‘seqeq exed ajonbe 4od sesopeabe1i0} wo aude opep wn ap 8p 810289 © uIpinip 10d opejns|eo @ (g/4) Oesseicxe ep oBze: Y “seYjan sepor no ‘seuesodo se sepoi wiaie1u09 eved sepeindiuew seiuojo2 ep seprigo ‘epep! ewisew epee6e110} wo> sepeaied (Ag) seyjen seqeq © epep! eulsew ep seqeq wod sepeaied eno! sesopeabevio, se eed eo1u96 apepinne e ensoW ey/auIp OeSu0d & ‘sepeindiuew /=2OIO9 op (AJ) Seyjoa sesopea6e1s0} a (ra) suanol seqeq exed es1Ue6 opepiane een Sp eun5y ep epienbse ogsiod iy “eyoup @ “ouadns sued eu seueisjai ap o51po9 0 SS0>) oxIeq aie (z<) oye ep ’se109 10d operyipoo ease ‘seqeq se OeSejas We ‘stipe =: sEujoqe sep soigese> sou eus6 wn ap epepiare 2p jaa O "nbe sepensifa: omse 33 wes0y SeIN4,-sep-se2sow seu SejuapUodse!i09 seuaB sop seaduny se ‘(e//yd jSeindj-sep-se2sou Lua SopeAUODUa sua soe saxeyIUi!s a1uaLeYe oes sauAB /1 SOS eUo}oIpy ‘seipeabe110; op 9 segeq ep soiqas99 so anue epepinne eu eSuaieyp we1easuowep enb sajanbe weio, inbe sopesijeue seueb 71 sO “sepeindiuew ose 2 @P seyjage ep (Jeindived We eueb un eved eyjege euin ap e2!u96 oesseucxe JensiGa1 0 equaseides e11eq epe9) sienpyvpul souisiBas sopensuowisp ogise inby “sed Seo} 9 seqeq seyjage sep souqai9> sou eueA e>]UEB epepiane ¥ z'e VUNDIS mynd op Sunyds 01.4 i ©! 805°27) ‘oeSuDsued ep 10124 RN Ee"! SETH = a 1 RRMA RM 5°) sc WMI 50°11 2019 \ a ee seinja0 oesepy. TT ec RN REESE <5) Xe a5edy joxeDy6| eu), M11 286509 ah Bee cz c0zz009 aseua6owo CN te a EE 0 seni o1t0;-4-soree | aseynpas [xOyIns eUILOHEW aseur awn [inf aseyonus oyqsoreyoUSOUT IMC TnIMMNmEOEE cet Sos) enugque? aseuipiuy ABBE ez iH ‘opSnpen ap sopenBay MOM os) EEN ‘=2ugWouow ateg io eusnbag (EE EE 0 ore SsenpeuCPO RRR NN 00 226259 siemens cuboid ee lesodns oesung Ad Ad (4 4d Md (83 py euydosoig eu ‘ EP cwojennbs exqun'ew000 —senidn Sewojop «83 aan, #p se1ugjo> a8 =e sporty wYOr 9966 John Alcock ‘equivalente ‘na Drosophila ‘BM-40-SPARC 0,52 SAS I SRO cG7s2? 07) i aaa | IMME Oxicorredutase CG32703 2.45 TD A ON HME AP cinase Ep7CO 1.96 AAA a MT 611334 180 A ke 1 | JME Requiador de traducao 0G5965 1S850 rerio (F/B) Colénias de Colénias tipicas corte iinica eS FV. Fungo suposta Gone Expre fox O63 I BM HI | Axoniogénese fx 045 i a | Adesso celular 2 i i al Shh 065 A oy? 07? i a | + Glicogénio fosforilase Rob10 07) EE I HE EME Pecucns GTPase monomérica Ree é Meticnina sulfoxiredutase test 17 7 = \Treslose-6foslatosintetase CAML 23° ET EME REESE WEEE Aviciose carbonica ros 19 A Inotitol-3-fosfitosintetase | am Tiacilglcerl pase Fator de transcricao 22 5 cing do pre-RNAm FIGURA 3.2 A atividade génica varia nos cérebros das abelhas babs e fo ras. Aqui estéo demonstrados registros individuals (cada barra representa 0 registrs ‘expresséo génica de uma abelha para um gene em particular) de abelhas de col case menipuladas. Os 17 genes analisados aqui foram aqueles que demenstraram diferenga na atividade entre os cérebros de babas e de forrageadoras. Adicior ses 17 genes sao altamente similares aos genes encontrados em moscas-das-frutas phila); as fungGes dos genes correspondents nas moscas-das-frutas foram estabes estao registradas aqui. O nivel de atividade de um gene nos céretros das abelhas adoras, em relacdo as babés, esta codificado por cores, de alto (>2) até baixo ( indicador de um esconderijo. Mas experimentos ‘Sevilares aqueles realizados com chapins demons- seem que as aves lembram exatamente onde escon- decom 0s alimentos. Em um desses testes, foi dada a ‘sportunidade para que um quebra-nozes estocasse sementes em um grande aviério ao ar livre e, apés, FIGURA 3.8 © quebra-nozes Nucifraga columbiana cerrega no bico uma semente que ele esconderé sob o solo. Fotografia de Russ Balda72_John Alcock Numero de inspegses Alasca Colorado FIGURA 3.9. Diferencas intraespe- |_—_ ° 1 2 3 Geracio FIGURA 3.16 Resposta a se- lecdo artificial sobre a data de partida para a migragao em tou- tinegras-de-barrete-preto. Ap6s duas geragdes de selegéo, 0 inicio da atividade migratéria em aves de cativeiro foi alterado por aproxima- damente 8 dias. Adaptads de Pulido e colaboradores. mento migratorio nessa espécie. Ao reproduzir machos que iniciaram tarde sua joma- da de outono para o sul com fémeas que compartilharam tendéncia similar, o grupe de pesquisa produziu rapidamente uma linhagem de eves de partida tardia."* Foram necessarias apenas duas geracdes de selecSo artificial para criar uma populagao que comecava a migracao de outono com um atraso de mais de uma semana em relacao 2) média da populacao original (Figura 3.16). ‘A toutinegra-de-barrete-preto nao é a tinica ave com potencial para evoluir ra- pidamente para novos comportamentos migratorios em algumas partes de seu ter= ritério.""* Na década de 1990, ornitélogos alemies descobriram que alguns tordos ‘europeus comecaram a passar o inverno em Munique, enquanto aqueles nas florestas vizinhas partiam quando o inverno chegava, como € a regra para os tordos do norte da Europa. Para determinar se a diferenca entre o comportamento das aves urbanas, zersus aquele dos passaros das florestas, tinha componente hereditério, Jesko Partecke ¢ Eberhard Gwinner capturaram ninhadas jovens das duas localizacSes e as criaram ‘no laboratério, sob condigdes idénticas de mudanca de sazonalidade que lembravam aquela do ambiente da cidade. Entao, checaram a inquietude migratoria das aves 8 noite, constatando que machos removidos dos ninhos da cidade eram menos ativos em sua primeira primavera no cativeiro do que seus correspondentes, cujos pais hae viam sido habitantes das florestas. Em contraste, tanto fémeas de habitats urbanos como aquelas do campo ficaram igualmente inquietas durante ambas as estages mi- grat6rias. Esses resultados sugerem fortemente que os machos urbanos evoluiram tendéncias sedentarias, que os fazem permanecer no mesmo local 0 ano todo, en- quanto os machos e fémeas das florestas, bem como as fémeas urbanas, continuam a migrar para o sul no outono, retornando na primavera. As fémeas de tordos que passaram 0 verio nas cidades alemas provavelmente morreriam se tentassem passat © inverno lé, porque os machos dessa espécie sdo maiores e mais agressivos do que clase, portanto, muito provavelmente, monopolizariam o escasso alimento durante © inverno™, ¢ por isso somente os machos foram selecionados para o comportamento sedentiric durante o inverno, porque apenas eles podem explorar com sucesso Os recursos disponiveis nas cidades alemas durante essa estacao. 3.6 Poucas toutiregras-de-barrete-preto vivem 0 ano todo no sul da Franga, embora 75% da populacao reprodutiva migre dessa area no invemno, Talver a diferenca entre os dois fenétinos comportamentais seja ambientalmente induzida e nao hereditéria. Face uma previs8o sobre o efeito de um experimento de selecdo artificial em que o experi- mentador tente seecionar os dois comportamentos, migratério e no migratorio, nessa especie, Descreva o procedimento e apresente graficamente os resultados previstes. Confira suas previsies com os resultados reais (ver Berthold") 3.7. O rabirruivo-preto 6 uma espécie de passaro que migra por uma distancia rela~ tivamente pequena, da Alemanha para a regio mediterranea da Europa, enquanto © rabiruivo-de-testa-branca viaja mais de 5.000 quilémetros da Alemanha até a Africa Central. A escala ra Figura 3.17 demonstra a duracao da inquietude migratéria em tres grupos de aves em cativeiro, todas criadas sob condigées identicas: abirruivos-pretos, Pibridos criados pelo cruzamento de rabirruivos-pretos com rabirruivos-de-testa-branca @ os rabirruivos-de-testa-branca. Por que rabirruivos-pretos exibem inquietudle migratoria @ noite por menos cias que os rabirruivos-de-testa-branca? O que nos diz o comportamen- to dos hibridos sobre a hipdtese das diferencas genéticas para a diferenca na duragao de inquietude migratoria nas duas espécies aparentadas? 3.8. Robert Plomin e colaboradores compararam as habilidaces cognitivas de criancas com as de seus pais (genéticos ou adotivos) e irmaos gémeos. ™ Que significancia voce: atrbui para exses dados (Figura 3.18) no contexto de ceterminar se diferencas gent as ou ambientais s80 possiveis para as diferencas entie humanos em suas habilidades ‘espaciais e verbais? Se as diferencas ambientais forem a chave para entender diferenasComportamento Animal 79 Areas de inverno para WO inworprens [Bi A228 de inverno para.o rabirruivo-de-testa-branca Pabieruivo-preto Rabiivo-de-teste-brence Rabinuives-pretos ° 2 8075100125 150175 200225, Tempo (dias) 3.17. Diferencas no comportamento migratério de duas aves © rabirruivo-preto e o rabirruivo-de-testa-branca. A escala na parte baixa indica os ‘2p6s a eclosdo (dia 0), quando as aves jovens exibem inquietude migrat ja de Berthold e Querner.’* es fendtipos humanos, qual & 2 relacdo prevista entre o numero de anos que uma ‘passou no lar adotivo € o greu de diferenca entre 05 atributos espacial e verbal da © aqueles de seus pais genéticos? cas hereditdrias na preferéncia alimentar das le-jardim (Thamnophis elegans) ie-jardim (Thamnophis elegans*) ocupa grande parte do oeste seco da Améri- Norte, bem como o timido litoral da Califérnia, regiao recentemente quase in- por ela." As dietas das serpentes nas duas 4reas, denominadas a partir daqui serpentes continentais e costeiras, diferem de forma significativa. Enquanto as tes continentais alimentam-se principalmente de peixes e ras encontrados em -riachos no drido Oeste, as costeiras comem regularmente lesmas-banana (Ario- cealifornicus) que prosperam nas florestas timidas da costa da Califémnia (Figura Voce pode assistir um breve video de uma serpente deglutindo uma lesma em /weww.birdsamore.com/sound/sound-bech.htm. E incrivel a habilidade das ser- para consumirem essas presas. Quando eu, uma vez, cometi o erro de pegar Jesma-banana, ela prontamente cobriu minha mao com grande quantidade de um excessivamente pegajoso e repulsivo, que reduziu muito meu desejo de tocar animais novamente. eT Serpente norte-americana nao peconhenta cuja denominagao em inglés € garter snake, que “sewice “cobra-liga”, nome dado devido a suas listras longitudinais.80 John Alcock (A) Habilidade verbal ©87 | mm Ambientaimerte préxime: 07 | | SB Seneticamente proxime 7 | I Ambos 06 051 gosh 3 043 foat j 5 35 8 03 028 02 f i ob I 0.98 0 i Juntos Adotades Adotades Adotados Juntos. Juntos separados separados Por PF RE GM cM eo (8) Habilidade espacial 987 | gam Ambientalmente proxime: o7 | | Se Geneticamente préximo M Arnbos 2 06 gos 049 sash 3 033 034 03 024 oz ork | 2,02 0 ja] 4 = Juntos Adotades Adotados Adotados Juntos Juntos separades separados Pe PF PF cM cM 60 FIGURA 3.18 Por que as pessoas diferem nos escores de testes? Os graficos mostram correlacdes em (A) escores de habilidade verbal e (B) habilidade espacial para pais e filhos [P-F), gémeos monozigoticos (GM) (id8nticos), e gmeos dizigoticos (GD) (fraternais) vivendo juntos ou separados. Os dados representam medidas combinadas com base em varios estu- dos diferentes. Se a preferéncia por lesmas-banana exibida pelas serpentes costeiras tem base hereditaria, entao essas serpentes poderiam diferir geneticamente daquelas continen- tais, Para checar essa previsao, Steve Arnold levou serpentes fémeas prenhes das duas populacSes ao laboratério, onde foram mantidas sob condicées idénticas. Quando as fémeas deram a luz uma ninhada (T. elegans produzem jovens vives em vez. de ovipo- sitarem), cada filhote de serpente foi colocado em gaiola separada, longe dos irmaos ¢ da mie, para remover as poss{veis influéncias ambientais sobre seu comportamento, Alguns dias mais tarde, Arnold ofereceu a cada filhote a oportunidade de comer um pequeno pedago de lesma-banana recentemente descongelado, colocando-o sobre 0 piso da gaiola da jovem serpente. A maioria das jovens serpentes costeiras sem expe-Comportamento Animal 81 -prévia comeu todos os aperitivos de lesmas que rece- -maioria das serpentes continentais nao (Figura 3.20). populagdes, as serpentes que recusaram lesmas as completamente. pegou outro grupo de serpentes recém-nascidas que nunca tinham se alimentado e lhes ofereceu a dade de responder aos odores de diferentes itens Ele tirou vantagem da disposigio das serpentes s para dardejarem suas linguas em direcao a mesmo atacarem) cotonetes mergulhados em fluidos espécies de presas (Figura 3.21), Odores quimi- carregados pela lingua até o érgao vomeronasal no ‘boca da serpente, onde as moléculas de odor so ana- ‘como parte do processo de deteccao de presas. Ao ‘9 ntimero de dardejares de lingua que atingiram 0 FIGURA 3.19 Serpente Thamnophis elegans costeira califor- durante o intervalo de um minuto, Arnold mediu —_#aNa prestes a consumir uma Jesma-banana, 0 alimento favori- ividade relativa dos inexperientes filhotes de ser t0-4° Se"Pentes naquela regio. Fotografia de Stove Arnold para odores distintos. .gdes de serpentes continentais e costeiras reagi- oximadamente da mesma maneira para cotonetes embebidos em solugdo de s de sapos (presa de ambos os grupos), mas se comportaram ce modo muito ente para cotonetes impregnados com odor da lesma-banana. Quase todas as es continentais ignoraram o odor da lesma, enquanto quase todas as serpentes dardejaram rapidamente suas Iinguas para ele. Como todos os filhotes de es foram criados no mesmo ambiente, as diferengas na disposicao para comer ‘edardejar a lingua em reacao ao seu odor parecem ter sido causadas por dife- genéticas entre eles. Biccitinentis seubo de lesma a cada 10 dias de experimento). Thamnophis elegans continentais tiveram idade muito menor de comer, até mesmo um Unico cubo (que represantaria escore82_John Alcock fer Se as diferencas na alimentagao entre as duas populagdes surgem porque a maioria das serpen- {es costeiras possui um alelo ou alelos diferentes da maioria das serpentes continentais, entao 0 cruza- mento entre adultos das duas populagoes pederia gerar uma grande quantidade de variagao genética ¢ fenotipica no grupo de prole hibrida resultante. ‘Amold conduziu o experimento apropriado e en- controu o resultado esperado, confirmando nova- mente que as diferengas comportamentais entre populagées tém um forte componente genético. Se algumas T. elegans com um ou dois alelos raros para a aceitagio da lesma-banana estivessem entre os primeiros ocupantes do habitat costeiro, essas serpentes comedoras de lesmas teriam a dis- ¥ ©) posigao um alimento abundante, ainda que cober- FIGURA 3.21 Um exemplar de Thamnophis elegans recém-nascido, to por muco, em seu novo habitat. Atualmente, as dardejando a lingua e sentindo adores de um cotoneie embebido em ex- serpentes costeiras sdo muito mais eficientes em trato de lesma-banana. Fotografia de Steve Arnold. digerir assimilar os nutrientes das lesmas do que as serpentes continentais.’” Se no passado, 0 sucesso reprodutivo de individuos comedores de losmas, como resultado de assegurar energia uitil dessas presas, fosse a0 menos 1% superior aquele de seus companheiros que nao consumiam lesmas, a populagao cos- teira poderia ter atingido o estado atual de divergencia da populacio continental em menos de 10,000 anos.’ Esse estudo ilustra, mais uma vez, que se existem diferengas genéticas entre os individuos capazes de afetar 0 seu sucesso reprodutivo, a seleco natural pode ser um poderoso agente para a mudanga evolutiva. ra discuss: 3.9 Debi Fadool, na Florida State University, comandou um grupo de pesquisa que estudou umia cepa de camundongos geneticamente modificados sem a habilidade de produzir uma proteina chamada Kv1 3."" Nos camundonges nao modificados, essa pro- feina 6 encontrada em regides do cérebro que processam a informacao olfatoria, evando Fadool e sua equipe a prever que 0s dois tipos de cmundongos poderiam diferie em suas habildades para farejar ceisas. De fato, os camundongos geneticamente modifica~ dos podiam farejar odores em concentragbes muito mais baixas do que os camundongos {que possulam a proteina; os camundongos mutantes encontraram alimentos edorifices, fomo bolachas com manteiga de amendoim, muito mais rapido do que seus primos do tipo selvagem. Que questdo evolutiva pode ser levantada por essas descobertas? Que ‘explicagae distal vocd tem pare o olfato daqueles camundongos com proteina Kv1.3 se- fem realmente menos sensiveis aos odores dos alirrentos do que os camundongos sem essa proteins? ee Efeitos dos genes individuais sobre o desenvolvimento Os experimentos de reprodugdo com blackcaps ¢ os cruzamentos de serpentes Tha- mmophis elegans néo nos dizem quantas diferengas genéticas sao responsdveis pelas diferencas comportamentais presentes nessas espécies. Na teoria, uma tinica dife- renga genética poderia ser 0 ponto de inicio para uma série de variacSes correntes nas interagdes gene-ambiente que ocorrem em diferentes individuos, os quais podem traduzi-las em grandes diferencas comportamentais entre eles. Fieitos de genes individuais desse tipo foram documentados de varios modos dis tintos, talvez com maior significdncia via experimentos de nocaute de genes. Atual ‘mente, pesquisadores podem inativar um determinado gene no genoma de um animal para determinar como esse gene em especial contribui para o desenvolvimento er3.22 Uma tinica diferenga genética entre fémeas teve grande efeito sobre o com- esto maternal. Fémeas de camundongo do tipo selvagem recolhem seus filhotes junto ‘se agacham sobre eles (imagem superior), mas fémeas com genes fesB inativados (ima- or) ndo exibem esses comportamentos (0s flhotes podem ser vistos dispersos, em plano). Fotografias de Michael Greenberg; adaptades de Brown e colaboradores. te especifico. Algumas vezes, o efeito ontogenético de nocautear um gene Jar, como demonstrado pelos efeitos de alterar 0 cédigo genético do gene /de camundongos de laboratério. Fémeas com a “mutagao” experimental sao nor- ‘em quase todos os aspects, mas totalmente indiferentes com seus filhotes recém- De fato, cerca de metade do genoma huma- to desenvolvimento e operagao efetiva. no, talvez 10.000 genes ou algo assim, est ativo a cada momento em alguma parte do cérebro.™ Assim, variagGes em qualquer um desses milhares de genes contribuiria para variacdes nos fendtipos cerebrais e, por consequéncia, para variagbes na habili- dade cognitiva ou no comportamento dos seres humanos. Foi demonstrado que um gene variaval (COMT), que codifica uma enzima chamada catecol-O-metiltransferase, afeta a performance em pelo menos um teste de inteligencia™*"; a diferenca entre dois alelos comuns de COMT traduz-se em uma tinica diferenca na longa cadeia de ami- nodcidos que formam a enzima em questo, uma forma variante da enzima € quatro vezes mais ativa a temperatura corporal do que 0 outro tipo. Isso significa que pes soas com a enzima “répida” realizam uma reacdo bioquimica particular a taxas rela~ tivamente altas, essa reacao mediada pelo COMT degrada uma substancia chamada dopamina, importante comunicador quimico entre certas células cerebrais, ¢ a taxa em que a dopamina é removida, portanto, afeta a transmissao de sinais entre células no cortex pré-frontal, o que por sua vez evidentemente afeta a habilidade das pessoas realizarem certas tarefas cognitivas. Outro exemplo de variacao em um gene relacionada a um neurotransmissor € 20 comportamento humano envolve um segmento do DNA encontrado em uma porgao particular do cromossomo 17 (humanos tem ao todo 23 pares de cromossomos). O gene em questao produz uma proteina que regulaa recaptacio de serotonina ~ outra substéncia quimica, como a dopamina, que transmite mensagens entre os neuréniosComportamento Animal_87 “certas partes do cérebro humano. A atividade desse gene transportador de sero- sea (denominado 5-HTT) é controlada por um segmento de DNA a alguma dis- do 5-HTT. Essa porcao regulatéria do DNA vem em duas formas, uma mais que a outra; devido a forma mais curta, 0 gene S-HTT produz cerca de um ter- =nos de proteina por unidade de tempo do que a forma mais longa. Como resul- \disso, 0 gen6tipo de uma pessoa afeta a quantidade de proteina disponivel para er serotonina dos espacos entre certos neurénios cerebrais, afetando assim a da atividade neural nessas células, cue dependem desse neurotransmis- se comunicarem umas com as outras. As regides do cérebro que dependem ente da serotonina como um neurotransmissor incluem estruturas as quais, papéis importantes no controle de nossas emogGes, humor e niveis de dade. De fato, uma pequena parte da diferenga entre as pessoas, exatamente elas so ansiosas, tem sido relacionada a variagio no genétipo regulador de Griangas humanas aprendem linguagens ouvindo a fala de outras pessoas, Dade portancia dbvia desse fator comportamental sobre a aquisicéo de linquagem, o que ‘acha da descoberta de que certos alelos de dois genes (ASPM e microcefalina) s0 mais provaveis de serem encontrados em pessoas que falar uma das chamadas (como mandarim chins) do que em pessoas que falam uma linguagem Feeral cen inglés)?"* (Em linguagens tonais, 9 significado de uma palavra nao de- Se apenas de suas consoartes e vogsis, mas timbém do tom ou amplitude, superior {que o locutor usa para pronunciar uma silaba). Explique esse descoberts ge- ca no contexto da teoria interativa do desenvolvimento e relacione-a & evclucso da endizagem da linguagem em nossa espécie. olugdo e desenvolvimento comportamental acteristicas ontogenéticas dos seres vivos tém uma histéria, que pode ser explo- fs de dois modos muito distintos. Primeiro, hd a questo da sequéncia de eventos tives que resultou na modificagao de um padrao ancestral e sua reconfiguracao ‘um atributo moderno. Esse tipo de questo esta no centro do que se chamou de 0 do desenvolvimento evolutivo ou “evodevo”.™ '“* Um produto espetacular abordagem foi a descoberta de que criaturas tao diferentes quanto as moscas- frutas e os humanos compartilham uma série de genes homeobox (ou Hox), cuja (0 6 crucial para a organizagao do desenvolvimento de seus organismos. Esses es, que se originaram em um ancestral distante, foram retidos em moscas, huma- ‘© muitos outros organismos, devido a sua importéncia e utilidade em regular avolvimento de estruturas corpéreas funcionais. A base da sequéncia desses ge- &=_ é claro, foi alterada em algum aspecto de espécie para espécie, e 0 modo no qual ss produtos influenciam as interacdes gene-ambiente pode diferir de forma signi- a, evando a resultados ontogeneticos drasticamente diferentes. Mas 0 registro |G historia sobre o processo ainda pode ser visto na informago contida dentro dessa , “sexe de genes em particular, ou "jogo de ferramentas”. Um exemplo do fendmeno relacionado especificamente ao comportamento ani- ‘Sal envolve o gene for em moscas-das-frutas Drosophila (cer pagina 86), gene que sembém ocorre em formas muito similares nas abelhas meliferas."“* Como vimos, nas ‘eoscas-das-frutas, esse gene codifica uma proteina que, quando produzida, leva as ‘Sudancas quimicas que afetam a operacdo do cérebro de suas larvas. Dependendo alelo, as larvas de mosca realizam pouca movimentagao (o fendtipo sedentério) oa se movem por distancias muito maiores (o fenétipo errante). A abelha melifera ‘Sexdou esse mesmo gene de um ancestral comum de moscas ¢ abelhas. Mas, ao longo88 John Alcock do tempo evolutivo, o gene agora modificado assumiu uma nova, porém, anéloga fungao na abelha melifera, onde ele exerce um papel na regulacao da transico de ser um adulto jovem sedentario que permanece na colmeia, para se tornar uma operdria forrageadora de longas distancias que coleta alimento para a col6nia fora da colmeia. Essa transicdo esté relacionada a um aumento na expressio do alelo nos cérebros das operdrias mais velhas.'" Outro tipo de abordagem evolutiva para o desenvolvimento preocupa-se com 0 Possivel significado adaptativo de uma caracteristica ontogenética, em vez de sua ori= gem e modificacdes historicas. Essa abordagem examina o possivel papel da selecio natural na evolucao do atributo. Pessoas interessadas nessa possibilidade sabem que em organismos viventes atuais, uma tinica diferenca genética pode, as vezes, levar a0 desenvolvimento de diferencas interindividuais. Se ha variacao genética que leve & variago comportamental em populacdes animais atuais, entao seguramente 0 mesmo se aplica as populacdes do passado. Sendo assim, a selecao natural teria operado sobre ‘geracdes anteriores, levando a dispersao de caracteristicas ontogenéticas vantajosas que garantissem um lucro reprodutivo. Isso teria ocorrido em relac3o aos mecanismos moleculares basicos que guiam 0 desenvolvimento comportamental nos animai Caracteristicas adaptativas do desenvolvimento comportamental Considerando que a maioria dos organismos tem milhares de genes e esta sujeita a imtimeros fatores ambientais varidveis, erros no desenvolvimento devem ocorrer mui- tas vezes. Os genomas da maioria dos individuos tém alguns alelos mutantes preju ciais e poucos organismos crescem em ambientes ideais. Ainda assim, a despeito dos potenciais problemas no desenvolvimento, a maioria dos animais se parece ¢ se com- porta de modo razoavelmente normal. Embora os experimentos com nocaute genético tenham algumas vezes efeitos fenotipicos drasticos, em muitos casos o bloqueio da atividade de um gene em particular tem pouco ou nenhum efeito sobre o desenvolv mento. Esses achados levaram alguns geneticistas a concluir que os genomas exibem redundancia considerdvel de informacao, o que explicaria porque a perda de um pro- duto gene-ambiente nao ¢ fetal para a aquisicdo de um ou mais caracteres de impor- tncia para o individu." Também sabemos que muitos animais superam 0 que poderiam ser conside- rados obstaculos ambientais considerdveis para o desenvolvimento normal. Por exemplo, algumas aves jovens nao tém a oportunidade de interagir com seus pais; Portanto nao podem adquirir a informagao que é essencial em outras espécies para o desenvolvimento social e sexual normal (como discutido anteriormente neste ca- pitulo). Quando filhotes de perus-do-mato da Australia eclodem dos ovos postos no fundo de uma imensa pilha de composto de um ninho, eles cavam seu caminho para fora e se afastam, muitas vezes, sem mesmo verem um pai ou irmao; dessa for- ma, como eles fazem para reconhecer outros membros de sua espécie? Ann Gath e Christopher Evans estudaram perus-do-mato jovens em cativeiro, em um avidrio em que foram expostos a robés emplumados, que pareciam outros jovens. Tudo 0 que foi necessario para provocar a aproximacao de um jovem imaturo foi uma ou duas bicadas do robé no solo. Perus-do-mato jovens nao requerem experiéncias sociais extensivas para desenvolver comportamento social rudimentar™’, e, quando adultos, sao completamente capazes de manter comportamento sexual normal, a despeito de terem vivido principalmente por conta propria. Outros experimentadores montaram ambientes de criagao genuinamente anor- mais, apenas para descobrir que varias formas de privacao sensorial tém pouco ou nenhum efeito sobre o desenvolvimento do comportamento normal. Crie filhotes de esquilos terricolas de Belding sem suas maes e eles ainda param o que estio fazendo para olhar ao redor quando ouvem a reproducao de uma gravagio da vocalizacao de alarme de sua espécie.“” Grilos machos que vivem em completo isolamento emitemSS= =pécie-especifico normal, apesar do ambiente social e == s=veramente restrito,'* Fémeas de tordo americano cria~ SSveiro e que nunca ouviram um macho de sua espécie stam, apesar disso, a postura pré-copulatoria apropriada euvem o canto de um macho pela primeira vez, desde que los maduros para serem fertilizados.”* se ontogenética: protegendo o Ivimento contra perturbagées ade de muitos animais de se desenvolverem mais ou sermalmente, a despeito de genes defectivos ¢ ambientes > tem sido atribuica a um processo chamado homeosta- Senética. Essa propriedade dos sistemas ontogenéticos re- =Sr2cao em tomo de um valor médio para um fendtipo (ver $518) e reflete a capacidade dos processos ontogenéticos alguns resultados para gerar um fenstipo adaptativo ‘Ssior seguranca. Uma demonstracao clara dessa habilidade ‘> classico experimento sobre o desenvolvimento de com- ato social em macacos rhesus jovens, privados de contato (estos de sua espécie, realizado por Margaret e Harry Har- =~ Em um desses estudos, os Harlow separaram um rhesus sale logo aps seu nascimento. O bebé foi colocado em uma som uma mde substituta artificial (Figura 3.25), que podia ilindro de arame ou uma figura de pano felpudo com uma O bebé rhesus ganhou peso e teve desenvolvimento sermal, do mesmo modo que filhotes rhesus no isolados. 0, ele logo comecou a passar seus dias agachado em sento, balangando-se para a frente ¢ para trés, mordendo-se. confrontado com um objeto estranho ou outro macaco, 0 solitdrio afastava-se com expressio de terror. experiment de isolamento demonstrou que um rhesus jo- Secessita de experiéncia social para desenvolver comporta- FIGURA3.25 Mai = é necessdria? Interagoes com a mie sao insuficientes para volvimento social completo dos macacos thesus, uma vez Leen = filhotes sozinhos com suas maes nao conseguer desenvol- Sermalmente o comportamento sexual, nem 0 comportamento Je Sncadeiras e de agressio. Talvez, o desenvolvimento social normal em macacos P= requeira que os animais jovens interajam entre si. Para testar essa hipdtese, 9 =Srlow isolaram alguns bebés de suas maes, mas lhes deram a chance de estar SF outros bebés semelhantes durante 15 minutos por dia.“ No inicio, os jovens Sos simplesmente agarraram-se uns aos outros (2er Figura 3.26), mas depois co- SSsrama brincar. No seu habitat natural, bebés rhesus comecam a brincar quando $= cerca de 1 més de idade e aos 6 meses passam praticamente cada momento em B= Ho acordados em companhia de seus iguais. Mesmo assim, o grupo que brin- Se Serante 15 minutos didrios desenvolveu comportamentos sociais quase normais, eso adolescentes e adultos, foram capazes de interagir sexual e socialmente com “Sem os macacos thesus, sem a exibigdo de agressividade intensa nem afastamento ti P= dos individuos que foram bebés completamente isolados. Naturalmente, nos perguntamos quanto 3 relevancia desses estudos para outra es- [Pee de primata, Homo sapiens, cujo desenvolvimento intelectual é muitas vezes con- DP eerimentos dos Harlow foram conduzidos cerca de 4 décadas atras, quando 0s direitos dos SS = so cram tratados como hoje 9s leitores podem decidir por si se o-duro tratamento dado ee Few 0s macacos infantes foi jusificado, Comportamento Animal substitutas utilizadas em expe P j mentos de privagao social. Esse bebé rhesus isolado foi social normal. Mas que tipo de experiéncia social-equanto Tayeea, Manequins de cilincro de arame e de pano felpudo como substitutos de sua mae. Fotografia de Nina 89