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  • Arantes 1986 A Biotecnologia Na Agropecuaria

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    A BIOTECNOLOGIA NA AGROPECUARIA. OLIVIA MARCIA NAGY ARANTES? JOAO LUCIO DE AZEVEDO RESUMO Revisio Bibliografica do emprego da biotecnologis na agropecudria, mostrando um levantamento das ténicas mais promis: soras € de seus principais prodros, tanto em fase experimental como em uso comercial. Pretende-se dar uma visto global do assutto, cronologica e espacialmente, ndo se prendendo a detalhes, mostrando, em linhas gerais, 0 que foi feito € 0 que se faz, ataimente, em biotecnologia, As téenicas e produtos que influenciam a drea de genética e melhoramento genético ‘na agropecudria, sao enfatizadas, PALAVRAS-CHAVE: Biotecnologia: Engenharia genética; DNA recombinante; Cultura de tecido; Transferén: cia de embrides; Anticorpo monoclonal; Fixagao de nitrogénio, Controle bioldgico. 1, INTRODUGAO, A bioteonologia consiste mum conjunto de téonicas, como engenharia genética, fermentagio, cultura “in vitro” € otras, tilizadas para explorar 0 potencial dos microorga nismos, animals e vegetais, permitindo mudangasdiretas ou indivetas no gene e nas frequéncias genotipics. E portanto, interdisciplinar © seus resultados contribui em varias disci plinastragicionas Visa principalmente 2 obtencio de produtos geradores de bens e servigos,Presente em todos os campos, indistria, agropectitia€ saide, & simbolo do sistema produtivo das proximas décadas VIEGAS & BARROS" qualficam a produgio intensiva em tecnologia como sendo 2 indistria do conhecimento Paralelamente @ informética, 8 biotecnologia caminhs, a passoslargos, para ocupar 0 lugar do petrleo como centro de gravidade das sciedades avangads As importantes descobertas que levaram a obtengko controlada do DNA recombinante, na década de 70, deram especial impulso as pesquisa, particularmente 4 engenkania genética, que se tomow uma das areas de maior avango teenolégi nos ttimos tempos. (Os mesmos autores, otimistas, apontam a biotecnotogia. como poderoso clenco de instrumentos, de eficécia compro: vada, para a solugdo de muitos dos nossos maiores proble- ‘mas, como a fome, as doencas, a crise energética, as calarni- dades naturas, a degradagio do meio ambiente © o disper: aici de recursos. Dado o potencial que a bioteenologia presenta, se bem direcionado, teré um grande impacto na oferta de alimentos na economia dos paises subdesenvolvidos, |AS novas téenicas poderdo no somente aumentar a produtividade, como também representam a possibilidade 4a introdugio, por exemplo, de novos tipos de plantas, que podem ser adaptadas a habitats nfo convencionais Segundo BRILL* existert trés maneiras principais de se aplicar as técnicas microbiologicas 4 agricultura tradicional: Ja. Cultivo de microorganismos, em larga escala, em tanques de fermentago, para seu posterior uso em plantas 2/01 n9 solo, 2a. Cultivo de eélulas de tecidos vegetais “in vite Nestes cuttivos pode-se acelerar a velocidade de mutago, permitindo uma selegio mais répida e 0 desenvolvimento de hibridos que ndo se conseguiria pelas téenicas convencio: niais de cruzamento e, finalmente 2 produgao, em larga escala, de alguns compostos de origem vegetal, como a igitalina e piretrina, 3a, Introducdo de material genético exogeno, na célula vegetal Segundo RADKE & LAGARIAS??, na pecusria, por ou: {to lado, os iltimos avangas na tecnologia de transferéncia de genes, no desenvolvimento de vacinas, mapeamento génico, caridtipo € embriologia, tém potenciais aplicagdes 1na bioengenharis de animais, inclusive alterando as suas ccaractersticas biolbgicas como a capacidade reprodutiva. A produgio, mais eficiente e segura, de vacinas, objeti- vanda combater as doengas de maior expressao econémica © 0 desenvolvimento de antigenos e antisoros, através da 8. Doutorando em Genética e Meihoramento oe Planior - Bxpartamento de Biologia Geral ~ CCB/UEL, Professor do Departamento de Genetics ~ ESALQIUSP. 6z ARANTES & AZEVEDO biotecnologi senvolvidos. ‘A. inseminagdo artificial, jé usada aproximadamente ‘desde década de 50, aliada as técnicas de conservacio, transferéncia de embrides ¢ outras ajudam melhoramen- to animal a obter resultados mais répidos, como 0 aumen- to da produtividade ¢ 0 aproveitamento da rusticidade de ragasnativas, atualmente sujitas ao desaparecimento. Segundo 0 programa de biotecnologia, proposto para o bbanco mundial, em 1983, a bioindustria através das tecnolo- gias que fazem uso de sistemas bioldgicos, j4 respondia em valores globais, por aproximadamente 40% da produ- do mundial Os métodos bioteenoldgicos oferecem vantagens, em re Jago a quimica industrial, permitindo a obtengao de produ- tos e pregos menores, com maior pureza e quantidade, com rmenores cargas poluidoras de rejeitos ¢ menor consumo energético. Além disso, novos produtos, ndo obtides por tecnologias clssicas, esto sendo conseguidos pela biotec: nologia Numerosos paises jé estabeleceram politicas governa- mentais, orientadoras dos investimentos na biotecnologia Destaque especial deve ser feito paraqueles quenos dltimos cineo anos, vem tomando iniciativas politicas especificas: Australia, Bélgica, Canadé, China, Dinamarca, Espanha, BUA, Franga, Holanda, India, Israel, Itilia, Japo, México, Inglaterra, Alemanha, Suécia, Suissa e URSS. Este trabalho objetiva fazer um levantamento das tée- nicas mais promissoras na biotecnolvgia ¢ dos principais produtos j4 utilizados em escala comercial ou em f38¢ experimental trabalho pretende dar uma visto global do assunto, cronologica ¢ espacialmente, no se prendendo a detalhes, ‘mostrando, em linhas gerais, 0 que foi feito e 0 que se faz, atualmente, em biotecnologia Enfase serd dada ds técnicas e produtos que influenciam ‘rea de genética e melhoramento genético. jd tem produzido resultados nos paises de. 2. REVISAO DE LITERATURA 2.1, Técnicas © trabalho € dividido em téenicas usadas como ins- trumento na biotecnologia ¢ em produtos obtidos delas. Este item inclui as téenicas usadas na agsicultura e/ou pecuiria. 2.1.1. Tecnologia do DNA recombinante a. Virus Os virus sfo exemplos naturais de engenharia genética, desde que a infecgo viral results em novo material gené- tico expresso no hospedeiro. ‘A maioria dos virus de plantas tem RNA fita simples, 0 que dificulta seu uso como vetor ‘Atuslmente, dois grupos de virus de plantas ss0 impor tantes para a engenharia genética (HARRISON et alii? # Caulimovirus, possuem DNA dupla ita, 0 mais uusado neste grupo € 9 virus do mosaico da couve-lor (CaMV). ‘© Geminivirus, possuem DNA fita simples Somina, 1(2):62.87. 1986 Segundo GARDNER”, 05 virus para serem utiliza dos como vetores em engenharia genética, precisam ter tes componentes essenciais: ‘Ser capar de reveber fragmentes de DNA exdgeno. @ Ser possivel de atenvagio para que sua viruléncia, no afete 0 produto a ser obtido. Capacidade para a introdugio do material genético dele, na planta ou animal HOWELL et alii®® usaram 0 plasmidio pBR 322, 4 E. coli, para propagar 0 DNA do CaMV e infectaram a bos. Mostraram que o plasmidio bacteriano é excisado € 0 material viral integrado no genoma da planta. Os autores concluem que progressos tem ocortido, com 0 encapsulamento € propagagdo de fragmentos de DNA inseridos. Contudo, estabilidade, limite de tmanho © expresso do DNA exégeno inserido no genoma de CaMV deve ser estudados para estabelecer se este sistema pode ou ndo ser usado paraa tsansformagao de plantas. Em animais, 0 DNA do virus de tumor, $V40, que ndo tem capa protéica, quando introduzidos em eélulas hospe deiras susceptiveis, so capazes de se multiplicarem e trans- formar células normais em canceroses. Entzetanto por mui tos anos a eficiéncia desse proceso foi muito baixo nao petmitindo estudos efetivos. © grande avango técnico foi dado com a descoberta de que 0 DNA purificado de adenovirus, quando preci- pitado com Cat+ e adicionado a eélulas normais de ratos, crescendo em cultura, produzia uma freqiiéncia de transfor- ‘magGo muito maior do que ne auséitcia de Ca++ (WATSON et alii!?®), Genes marcadores tém sido desenvolvidos para permitir que as células como 0 DNA integrado possam ser identif cadas e seletivamente multiplicadss. © marcador melhor caracterizado tem sido o gene para timidina quinase (tk), que produz uma enzima usida na via biossintética da pi- simidina AA presenga do tk no € essencial para as eétulas sobre. viverem. Assim, mutantes tk~ podem, facilmente, serem isolados pelo uso de bromodeoxiuridina (BrUdr). Esse nucleosidio anélogo quando incorporado a0 DNA ¢ etal para a célula, BrUds, entretanto, s6 € incorporado no DNA se for primeiro fosforilado pela agio do tk. Assim células, com o tk funcional sdo mortas pelo BrUdr e os raros mutantes tk sobreviver, As células tk~ podem morrer num meio denominado HAT, que costéim hipoxantina, aminopterina (que bloqueis CDP ATDP) € timidina. Neste caso, a tinica fonte dé ATTP para a biossintese do DNA ¢ através da timidina quinase, Introduzindo esse gene na célula, através do SV40, como vetor, as células tornam-e resistentes ¢ no :morrem neste meio Assim 0 tk & usado como marcador para a integra¢ao de outros genes ligados a ele. Usando a técnica da cotrans. formago, qualquer segmento de DNA clonado pode ser facilmente introduzido em culturas de células de eucariotos. WATSON et ali! citam também o virus do papiloma bovino (BPV), possuidor de um genoma de 8,0 Kb, que tronsforma certas linhagens celulares de camundongo para 6 Fenstipo maligno, 63 ARANTES & AZEVEDO © gene da insulina também tem side inserido no BPV © usado para transformar células de camundongos. Altos niveis de produgdo de ingulina foram detectados. . Organelas © DNA de organelas, como mitocondries cloroplas: tos, € um vetor atraente, por ser naturalmente extracro- mossmico e portanto possuir os requisitos necessérios para a replicagio, transerigio e traduga0. ‘A mais Obvia vantagem € a manutengao do balango génico nuclear, que € extcemamente delicado ¢ que vem sendo um problema até agora sem solugdo, ro wo da engenharia genética para genes nucleares, principalmente em animats BELLIARD et alii?” analisaram plantas regeneradas de fusdo de protoplasto entre duas variedades de Nicotiana tabacum. Usaram marcas nucleares € citoplasmiticas’ para identificar, fenotipicamente, os hibridos. Cam enzimas de restrig20, no detectaram recombinagio entre os cloroplas 0s, mas observaram o aparecimento de DNA mitocondrial ‘novo, em nove hibridos. Os cloroplastos se comportam de maneira diferente s autores observaram eliminagao seletiva de um dos do. roplastos paternais, PRING & —LEVING 111°" mostraram, por andlise de fragmentos de restrigo, em eletroforese, que o DNA mitocondrial de milho com citoplasma normal, fértil e T, Ce S (estéril), sfo facilmente distinguiveis, Os padrdes, cletroforéticos dos fragmentos foram distintos, provando a diferenga entre seus DNAs mitocondriais. © mesmo estudo, feito com 0 DNA dos cloroplastos, mostrou padrOes elettoforéticns idénticos. Acredita-se que através das tecnologias disponiveis, 0 DNA de mitocondriae cloroplasto, pode ser isolado e usado ‘como vetor de clonagem, sem alguns dos protremas que apresentam 0 virus e outros vetores, Nos Gltimos anos, 0 uso de vesiculas de fosfolipidios (ipossomos) para introduzir écido nucléico em células de plantas, tem recebido grande atengio. As suas vantagens inclui: 1. baixa toxicidade e a possibilidade do uso em mul- tas espécies de plantas; 2. protepio do dcido nucléico, contra a degradsgdo por nucleases presente no meio de cul- tura; 3. maior facilidade na liberag3o do écido nucléico. FRALEY et ali**, em experimentos com protoplastos de tabaco, encapsularam 0 RNA do TMV (virus mosaico do tabaco), em diferentes lipossomos, Quando esses varios. Tipossomos foram incubados com protoplastos, no detec: taram 2 produgdo do virus. Os autores concluiram que: 1. 0 RNA encapsulado no foi degradado; 2. altos niveis, Ge! lipossomos assogjaram-se a0s protoplastos; 3. 2 viabili- dade dos protoplastos no foi reduzida com a exposiga0 dos lipossomos; 4. a falta de produgao detective! de virus foi consegiigncia da insufieiéncia de lipossomos para intro: duzit uma quantidade significante de RNA TMV nos pro- toplastos. Como em eflulas de mamiferos, a inclusso de glicerol, etilenoglicol e polietilenoglicol, durante a incubagao das eélulas com lipossomos tem resultado no aumento da cficigncia da incluso dos lipossomos, esses ¢ outros po- 64 _Semina,_112):62-87, 1986 lisieoois foram testados pelos autores acima citados. Um outro pardmetro importante na intera¢I0 proto: plasto-lipossomo € a coneentragio de fons metais divalen tes, do tampdo para incubacso (WALSCHUT et alii!) Niveis altos de CaCl) mostrou estimular ¢ produggo de virus TMV, Esse foi atua estimulando a aproximagao de protoplasto ¢ lipossomo, Determinaram também que a ‘maxima integragao ocorre em pH neutro, Segunda RUTLEDGE & SIDEL®®, 0 material genécico da mitocondria ndo tem ainda sido muito explorado, em animais domésticos. A produgio de hibridos citoplas aticos pode ser outra fonte de vigor de hibrido. ¢. Plasmidios Numerosos plasinidios naturas ou, geralmente, constru dos, vem sendo usados como veiculo pata clonagem mole cular de genes © plasinidio deve conter genes que facilitem sua identi- fcagdo, tals como genes para a resisténcia a antibidticos ¢ sitios para enzimas de restrigao, Os plasmidios p8R313 € pBR322 Em estas caracteristicas desortas¢ esto sendo usados pata insriryenes (KADO & KELINHOFS*®), Mais recentemente, a redescoberta do plasmidio Ti, dda bacteria fitopatogénica Agrobacterium, revolucionou 0 uso de plasmidios como vetores, pois & um plasindio que naturalmente se integra nos cromossomos. das plaacas, quando sto infectadas por esta bacteria AS espécies A, tumefaciens, A, rubi € A, rizogenes possuem propriedades oncogénicas, isto 6, formam tumor no colo da planta, ow produzem desordenadamente rai aes adventicias (raiz “em cabeleira’ CHILTON ct ali” atribuiram a base molecuiar, do principio da indusio de amor, & uma regito do plasm’ dio Ti, designado regio T, que € tansferida e inserida no genoma nuclear da planta ‘A doonga & caracterizada por multiplicagao desordenada da oflula, supressto da diferenciagdo e por produgao de metabdlitos, denominados opinas, que néo estao presentes 1a planta normal. Sequndo BOMHOFF et ali" os plasmidios Ti se elas: ficarn em © Tipo I: diige a sintese de octopina, que é um produto da condensagio de acido pirivico e arginina, Sintetiza tam. bbém monopina e agropina. 4 Tipo JH: sizeetiza somente octopina ¢ induz tumor s6 em videira © Tipo HI: dirige a sintese de nopalina, que € produto da condensegio entre arginina © icido a-cetoghutéico; de agrocinopina A e B ‘A A. rhizogenes possui o plasm Ri que € diterente do. ENGLER et ali observaram quatro grandes regloes de homologia entre 0s plasmidios Ti da octopina eo: palina, Duas delas esto envolvidas com oncogenividade (Ae D), outra corresponde a regito de controle ceplicagto {B) © outra codifies Sungses conjugativas (C). A regigo A & parte fo T-DNA. A\ primeira evidéncia conereta, de que o T-DNA tras creveu na célula de planta foi dada por DRUMMOND et ARANTES & AZEVEDO ali?®, que demonstraram que o RNA das células de tumor hibridizaram com fragmentos especificos do plasmidio Ti Sendo 0 Ti um plasmfdio muito grande, a clonagem di rota nele & impossivel, portanto a inserego de genes nele € feita via vetor intermediério. Como vetor intermedidrio temse usado o plasmidio P, de amplo espectro de hospe- deitos, capaz de replicar, estavelmente em Agrobacterium € 0 mais comum, o pBR322, da £. coli, carregnado a regito T do plasmidio Ti (WATSON et alii!?4) Uma outra limitagio do uso do Ti como vetor é que as células transformadas com 0 T-DNA, normalmente nfo regeneram a planta. GREVE et alii? observaram a ocorréncia natural de mutantes do T-DNA, que transformam as eélulas de plan- tas, mas nfo bloquelam a rediferenciagto delas. Esses mu- tantes foram chamados “rooty” ¢ mapeados na regito do T-DNA. Inseriram neste T-DNA “atenuado” © gene de levedura que codifica a ADH (4lcool desidrogenase) e vsaram-no para transformar oflulas de tabaco, que foram depois re. generadas na planta As plantas continham méltiplas copies do ADI-T — DNA em todas as suas células ¢ eram férteis, mas 0 gene io se expressou. 4. Transposons Seqiiéncia do DNA transponiveis tem sido extensiva mente esttidadas, nos iltimos 10 anos, particularmente em bactérias, leveduras, Drosophila ¢ vertebrados. ‘Mas 0s elementos transponiveis foram descobertos em milho ¢ designados elementos controladores, por MeClin tock. Em mitho, basicamente exitem dois grupos de transpo: sons: Ds, que permanecem estacionados dentro de um st tio ctomossbmico, a nfo ser que, um segundo elemento, Ac esteja presente para produzir a sua movimenta¢io. CHOUREY & NELSON?! observaram que no homo- igoto récessivo (sh), a enzima, que produz 0 endosperma shrunken, esté ausente ou altamente reduzido. Esses mutan- 15 sf0 causedos pela insergo do Ds, no locus Sh e portan- to puderam isolar 0 Ds-DNA. Por isolamento © compe ragdo da seqiigncia genética da regito Sh d0 tipo selvagem € dos mutantes, foi possivel a detecpao das sequencias Ds . Polen Quando se usa o pélen como vetor para introdugzo de material genético ex6geno, ele & incubado e germinado na presenca do material que se pretende introduzis. Este polen € wsado em plantas da mesma especie. O DNA exdgeno, introduzido ou aderido ao pélen ¢ transmitido com o eres. cimento do tubo polinico. Durante a fertilizagio € colocado dentro da eétula oro ou fica citeundando 0s tecidos do emibrigo jovem. Posterior. mente as sementes obtidas sto testadas (HHESS*”). Polen de Pecunia hybrida tratado com bacteri6fago carregando 0 gene de galactosidase de E.coli também foi usado para polinizagio de flores de Petunia, Os contro- Xs imelusram 0 uso de pélen tratado com bacteriofagos que Seming, 7(2):62-87, 1986 ro continham 0 gene da B-galactosidase e 0 DNA homé- logo de Petunia ‘A progénie foi testada para crescimento em lactose agar. Os resultados foram quantitativamente, mas nfo qualita tivamente diferentes, isto é, tanto as pléntulas tratadas come as controle, eresceram em lactose agar, porém, aque: las que foram tratadas com fago carregando o gene da B-galactosidase crescevam melhor. 2.1.2. Cultura de tecido Cultura “in vitro” ou cultura de tecido um termo que descreve 0 crescimento e a manipulags0 de células, rgios completos ou parte deles, sob condigses de nutrien- tes definidas. Pode ser aplicada em. 2. Obtengio de haploides ‘A utilidade de plantas haplsides é baseada na suposigao aque linhagens endogamicas homozigatas podem ser obi das rapidamente através delas [ALE 1966, todos os haploides dispon eis haviam surgido espantaneamente como um resultado de anormalidades oconridas durante © processo sexual Ou a partir de proce dimentos experiments Hapléides podem ser obtidos via cultura de anteras e via eliminagio de cromossomos. VASIL''? cita que Yamada et ali, em 1963, foram os pioneiros em ‘solar plantas haploides de cultura de anteras de Tradescantia reflexa Em cultura, 0s mieréspores passam por varios modos de androgénese que levam & formagio de hapléides seja diretamente por embriogénese ov indiretamente, via form: ¢0 de calos (REINERT & BAJAJ?®), Quatro principais padrées de haploides tém sido des eritos Célula vogetativa: © midcleo do microsporo passa or uma mitose normal resultando na formagio de uma ssende célula vegotativa ¢ uma pequena, generativa, Divi ses mitéticas continuas da oélula vegetativa do origem a embriGides hapleides globulares que sto liberados_pala rupture da exina Célula generativa: a formayao de embridides haploi des por divisfo da eélula generativa ngo € comm, Cetula generativa e vegetativa: embridides polihaploites podem formar-se pelt fusdo de nicleos vegetativos e genera tivos, em estigis diferentes de replcagzo do DNA. Micrésporos: & um dos caminhos ais comuns da androgénese, A mitose do micrésporo resulta na formagzo de dus célulasiguaise idénticas. Assim, calos ou embridi des sfo formados por divisdes continuas de duas oflulas iénticas Em cevada, monoploides podem ser produzidas por Iuibridizagdo interespecificas seguida da eliminaggo de cromosiomos. 0 método, segundo JENSEN", consiste dos seguintes psssos: 0 gameta feminino da cevada cultve da é fertiizado pelo gameta masculino de H. bulbosum. A formagio de zigoto e embriao € alta, mas durante esse processo os cromossomos de H. bulbosum sto climinados, ficando somente 0 gen6tipo de covada cultivada no em brio, Depos, fo cultivados “in vitro” como embrides ima- turos. Eses podem dar origem a plantas hapléides com 65 ARANTES & AZEVEDO flores férteis que deixam descendentes homorigéticos que podem sofrer duplicagio de cromossomos. (© mecanismo da eliminagio preferencial de cromosso- mos ainda néo € bem conhecido. Sugere-se quatro hipéte. ses para tanto” A climinagio prefetencial poderia ser controlada por um mecanismo genético. Assineronia no tempo do ciclo mitético devido a di ferengas intrinsecas das especies. Anormalidades no fuse ou no centromero. © DNA exdgeno & reconhecido por uma nuclease © pode ser inativado num sistema semelhante a0 que ovorre or restrigdo erm bactérias, », Cultura de endosperma e embrito Em 81% das familias de plantas, o endosperma ¢ resul- tado da fusto de trés micleos hapléides, sendo dois ni- eos polares ¢ um gameta masculino, Portanto contém um rnimero tripléide de cromossomos. Usa vez que este cide € triploide, a plantas dele originadas também serio ides. ‘A idade do endosperma na cultura € critica para se crescimento “in vitro”, Para milo, trigo e cevada tecidos com menos de oito dias a mais de loze dias ap6s # potiniza- ‘80 ndo crescem em culture (OAR et ait. Em Ricinus, Zea mays © Cucwnus a proliferagio de tecido do calo & ilimitada, mas a organogénese ndo ocorre, cembora os calos inostrem grupos de estulas meristerticas. ‘A indugio de organogénese em culturas de endosperm tem sido sempre procurada, mas conseguida apenas em algumas especies (JOHRE et alii). Os mesmos autores citam que cutturas prolongudas de calos de endosperma mostraram eélulas com diferentes ni veis de ploidia. Ocorténcia de ancuploidia e polipoiia fos observada em cultura de endosperma de milho, Lilium, Groson e Jatropha. A excisio de embrides de dvulos e de sementes de plan. tas superiors e seu eultivo em meio definido, permite in- vestigar os fatores que influenciam 0 crescimento embri6 nico sob condigdes controlada e, por consequencia, dfefinir a composigdo quimica do meio do saco embrionstio. ‘A cultura de embrido pode ser dividida em duas cate gorias: cultura de embriges de sementes relativamente me duras e diferenciadas € cultura de proembrives. A cultura de embriges de sementes objetiva analisar os vésios pari rmettos do crescimento embridnica € 05 aspectos metabsii c0s © bioquémicos da dorméncia e germinagio. A cultura de proembrides objetiva entender o controle da diferencia 20 © 08 requerimentos nutticionais progiessivos de pe.

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