_ Em julho de 1982, os médicos do setor de emergéncia dos hospitais da area de San Jose, na California, icaram perplexos. O trabalho no setor de emergencia dos hospitais requer médicos que possuam habi- lidades incomuns. Bles se deparam nao apenas com a mortandade por acidentes de carros e por armas, = como geralmente também so o primeiro contato de pessoas que sofreram um distirbio neuralégico, ~ tal como um AVC, ou um grave mal-estar, resultante talvez da exposigdo a uma substincia toxica. Deci- 436¢s de vida ou morte dependem da habilidade desses médicos para fazer um diagnéstico preciso, fre- " qlientemente com base em pouca informagao — em especial quando o paciente est4 muito ferido ou ~ doente para fornecer dados suficientes para o diagnéstico. Anos de treinamento e de experigncia mé cacostumam ser o melhor guia. Dessa vez, contudo, nenhum dos médicos de plantio poderia lembrar- se de qualquer precedente ao que vitam nos tiltimos dias. Quatro adultos, da faixa de idade dos 26 aos __ 42anos, mostraram sintomas que nao lembravam qualquer doenga conhecida. Embora ainda estives- sem conscientes, os pacientes estavam essencialmente iméveis, eram incapazes de falar, tinham expres- _86es faciais paralisadas mostravam extrema rigidez nos bragos. Era como se tivessem se deparado - com uma feiticeira do mal, que teria jogado um feitico neles, tornando-os estatuas de pecra. Os médi- __ 608 sabiam que tinham de agir répido, mas nao conseguiam imaginar o que fazer. ~ Entrevistas com os amigos e com a familia dos pacientes ‘tevelaram algumas pistas. Até mesmo mais intrigante _ €fa 0 fato de que dois dos pacientes eram irmaos, mas «les ndo conheciam os outros dois. Isso indicava uma ex- osicdo a um agente téxico. Mais questdes revelaram um _ ‘importante aspecto em comum entre estes casos: todos " eram usudrios de heroina, Os sintomas, entretanto, tinham pouca semelhanca ‘om os de overdose de herofna. Esse narcdtico é um pade- Toso depressor do sistema nervoso central (SNC), € €3- pacientes no mostravam a flacider tipica de uma © Pessoa sobre influéncia de heroina. Ao invés disso, sua #pidez era o oposta do que se esperaria de uma overdo. _ Ninguém foi capaz de lerbrar de ter visto algum caso de _ rose cle heroina que produaisse tai efeitos, e nem os intomas lembravam os provocados por outros narcéti- _ 05em citculagdo. Uma nova substancia estava em ques- “#20 aqui. Uns poucos amigos que tinhiam tomado doses _enores confirmaram essa suspeita. Quando injetada, ‘sa herofna tnha produzido inesperadamente uma sen sagio de queimagao no local da injego, segnida rapida- mente de um obscurecimento da visio, um sabor meré lico na boca e, o mais preocupante, uma convulsao ins- tantanea dos membros. ‘Alguns dias se passaram antes desse caso set des- vendado. Uma tomografia computadorizada (TC) e um imageamento por ressonancia magnética (IRM) nao re- velaram qualquer anormalidade escrutural, tanto no en- céfalo dos pacientes que ainda estavam rigidos como no daqueles que haviam tido sorte suficiente por terem se injetado com apenas uma pequena dose. Um neurolo- gista da Universidade de Stanford, William Langston (1984), forneceu o primeiro insight. Quando examinow 05 pacientes, ficou perplexo em como esses sintomas eram semelhantes aos dos pacientes com a doenca de Parkinson avangada. Esse distirbio, uma moléstia co- mum que afeta cerca de 0,5% da populacdo dos EUA, é ‘marcado pela rigidez muscular e por disttrbios de pos- tura e de movimentos voluntérios, ou acinesia, a incapa- cidade de realizar movimentos voluntérios (FiguraFigura 11.1. Adoenga de Parkinson no resulta apenas em distros da produc eda flewbidade do mov ‘menta voluntri, mas também con Dromete a postr. A expresso facil, inclusive piscar dos ohos, est fre ‘ienterenteausente, ozendoa pos: soa parecer como se esivesse conge lads pessoa acima tem down de Parkinson hd muitos aos eno € mais capaz de mantra posturaereta. As pessoas ao lado desemovera os sin ‘tomas da doenca de Parkinson fa 2a dos 20 «30 anes aps o consumo dda droga MPTP, 11.1). Todos os aspectos das condigSes dos pacientes identificavam esse distirbio. O maior enigma, contudo, era a idade e a historia dos pacientes. O inicio da doen- a de Parkinson é gradual ¢ raramente fica evidence an- tes dos 45 anos. Os usuarios de heroina tinham desen- volvido a sintomatologia completa de uma forma avan- ada da doenga de Parkinson em poucos dias. Langston Suspeitou que esses usuétios tivessem injetado uma no- vva droga sintética que estava sendo vendida como heroi- rna e que essa droga tivesse desencadeado 0 inicio agudo da doenga de Parkinson. Esse diagnéstico provou estar correto. A doenga de Parkinson resulta da morte celular da substncia nigra um nicleo do tronco encefdlico que integra os nileos da base. Essas células sio a fonte priméria do neurotransmis sor dopamina, Embora Langston ndo pudesse ver agua lesto estrutural na TC eno IRM, estudos subseqientes de tomografia por emissio de pésitrons (TEP) confirmaram ‘o hipometabolismo de dopamina nas pessoas que int taram a herofna txica, independencemente de terem de senvolvidoa doenca de Parkinson. A medida mais imedi taa tomar era ade como tratir os usudtios da droga: PattLangston adocou otratamento universal utilizado pa- joenga de Parkinson: prescroveu altas doses de L-io- Jum precursor sinttico da dopamina, altamente efi- ete para compensar areducao da fonte endégena de do- unine. Quando Langston administrou esse medicemen- 203 adictos da droga, eles mostraram imediatamente 2 resposta positiva. Seus masculos relaxaram ¢ eles jderam se movimentar, ainda que de forma limitada, "Apesar de esse episodio ter sco trigico para os pacien- 3,0 incidente signficou um avanco na pesquisa da doen- fr de Parkinson. Os pesquisadores seguiram no encalgo da roge corrompida e realizaram uma andlise quimica; esta jesentou como uma substncia sintética previamente sahecida, com pouca semelhanca com a heroina, mas nlat em estratura & meperidina, um opiside sintético pegeraas sensagdes da heroina. Com base em sua estru- quimica, recebeu o nome de MPTP. Testes ern labora iio demonstrando que o MPTP é seletivamente téxico ara.as células dopaminérgicas levaram a grandes saltos na sf da pesquisa médica sobre os nticleos da base ¢ s0- fe ratamentos para a doenca de Parkinson. Antes da des- aberta da droga, era dificil induzir 0 parquinsonismo em pécies ndo-humanas. Os primatas no desenvolvem 2 senga de Parkinson naturalmente, talvez porque sua ex- pctativa de vida seja curta. Além do mais, é dificil acessar ubstincia nigra com os métodos de lesGes tradicionais ots proximidade com os nticleos vitais do tronco ence Por meio da administraco de MPTR, os pesquisado- s podem agora destruira substincia nigra e criar um ani- il parquinsoniano, -_Dois métodos de tratamento derivaram diretamente 168 trabalhios com MPTP. No primeito, os animais par- giinsonianos recebem enxertos cerebrais com tecido fe- j.na esperanca de obter regeneracao de células dopa- inétgicas (ver Capitulo 15), Esse método tem alcanga- algum sucesso, ndo somente em animais tratados ay MPTP (Gash etal, 1996), como também em tenta- fas clinicas experimentais em humanos que tém a joenga de Parkinson. Enxertas de tecido fetal rém mos- sobrevivencia a extensos perfodos de tempo, eos tds de TEP tm mostrado que a ativago da dopam- encontta-se aumentada nesses pacientes (Kordower ai, 1995). Um segundo mévodo radial de tratamento ado nas complexas conexées inibitérias ¢ excitato- a ir dessas consideragBes, ndo & surpreendente que unde parte do SNC esteja envolvido no controle da 0. Vamos, entdo, analisat as principais estruturas as- Jadas com esse controle. Vamos nos deter inicial- lente na anatomia: os componentes essenciais do sis- Motor e como eles estdo conectados. A seguir, fa- ‘uma abordagem mais detalhada sob a perspecti- da neurociéncia cognitiva, quando consideraremos revrocncincocnrna + O65 rias dos micieos da base, um tépico para o qual retorna- remos mais tarde neste capitulo. Com a reducao dopami- nérgica, as eferéncias dos micleos da base acabam produ- Zindo uma inibiglo excessiva sobre as éreas motoras do cértex cerebral, inibindo assim, © movimento. Os pes- quisadores tm desenvolvido uma série de métodos ci- slirgicos para reduzir essa inibigdo, tanto pela leséo das estruturas da via de safda dos nicleos da base como pela implantagdo de estimuladores cerebrais centro dos ni- cleos da base. Esses procedimentos sao amplamente pra- ticaclos em muitos centros médicos do mundo, com no- tavel sucesso (Samii eta, 1999; Krack etal, 1998) ‘A histéria do MPTP exemplifica como aberracées neurolégicas podem elucidar os complicados pade6es de conectividade nas estruturas motoras do SNC. De fato, poderiamos dizer que a complexidade de nosso sistema nervoso esté voltada para um propésito: melhorar a ef ciéncia de nossas a¢ées. Nao sortios méquinas passivas de processamento, mas, sim, organismos constituidos para a interacéo com 0 mundo. Para os erganismos com sistemas nervosos simples, podemos reconhecer facil- mente como a informagdo sensorial esté direcionada a promover uma ago eficiente. Na lesma marinha bastan- te conhecida, a Apia, os neurdnios sensorials regulam «a funcao dos neurdnios motores com pouco processa- mento intermedidrio. A medida que examinamos siste- mas nervosos mais complexos, as conexées entre sensa- ‘fo e acto tomnarn-se mais distantes, e seria um engano pensar que poderiamos estudar percepcfo, atencao e me- méria de maneira isolada. Nao notarlamos 2 floresta 0 clharmos apenas para as érvores. As elaboraclas capac dades sensoriais ¢ de meméria s40 importantes para um corganismo a fim de melhorar sua interacao com o mun- do. Nao tem sentido possuir a capacidade de percepgio das cores se essa informacao néo conceder uma vanta- ‘gem ao organismo na resposta a esse estimulo. De ma- neira semelhante, as fungGes de aprendizagem e de me- maria 58 serdo tteis a um animal se se valer de sua his- téria para modificar seus futuros atos. A acfo efetiva é 0 objetivo final de todos os processamentos internos, Nes- se capitulo, revisaremos a organizacio do sistema motor, deserevendo como o encéfalo produz movimentos coor- denados e, em um nivel superior, como seleciona as agbes para alcancar nossos objetivos, ESTRUTURAS MOTORAS quais operagdes mentais so realizadas pelos nossos sistemas de acao. 0s Miisculos, 0s Neurénios Motores ea Medula Espinal A parte do corpo que se movimenta é dita efetora, Para a maior parte das ages, consideramos como efetoresAGG 2 cazeamce. wre nansn distais aqueles que se localizam distantes do centro do corpo, tais como os bragos, as mos eas pernas. Também podiemos produair movimentos com efetores mais proxi- mais ou localizados centralmente, tais como a cintura, 0 pescoro e a cabeca. A mandibula, a lingua e 0 aparelho ‘vocal Sio efetores essenciais para producio da fala, e os lhos so os efetores para a visio. ‘Todas as formas de movimento resultam de altera- Bes no estado muscular que controlam um efetor ou um grupo de efetores. Os misculos s4o compostos de fibras elésticas, constituindo um tecido que pode mudar de comprimento e de tensio. Como mostrado na Figura 11.2, essas fibras esto ligadas ao esqueleto nas articula- 96es ¢ estio organizadas em pares antag6nicos, o que permite 20 efetorflexionar ou se estender. For exemplo, co biceps eo triceps formam um par antagonico que regu- Jaa posigao do ancebraco. A contragdo ou o encurtamen- to do masculo biceps causa a flexiio do cotovelo. Se 0 mésculo biceps estiver relaxado ou se o msculo triceps contra, o antebraco fica estendido. ‘A interagio priméria dos misculos e do sistema ner- voso ocorre através dos neurdnios motores alfa, assim denominados em funcio de sua grande expessura. Os neurénios motores alfa localizam-se na medula espinal, se projetam através da riz ventral e verminam nas fbras conlos dos neuronice motores fa do snc Figura 11.2 0s misculos ao at vados pelos neurénias motores la (0s eletrodoscolacaos na pele sobre ‘omisulo podem med esa atvdar de elie, prdurindo um eletomio- gama (EMG).A avidade dos eurd- ios motores alfa fax com que a bras musculaes se contalam Pars antagonistas de miscuosestrdem nossasatculaces. A ativaco do tr caps produra extens do cotoelo; a atvarao do biceps produzaflexso o cotovelo musculares. Assim como ocorre com os demais neuré- nios, um porencial de a¢éo no neur6nio motor alfa libera lum neurotransmissor que, nesse caso, &a acetilcolina. A liberagao do transmissor nio modifica a atividade de um neurdnio pés-sindptico, mas, ao invés disso, faz as fbras rmusculares se contrairem. Assim, 0s neur6nios motores alfa fornecem a base fisica pata traduzir o sinal neural em ages mecinicas. O movimento acontece quando og neurdnios motores alfa mudam © comprimento e a ten- sio dos misculos. As aferéncias aos neurénios motores alfa provém de diversas fontes. Em um nivel mais inferior, os new- ronios motores alfa recebem aferéncias das fibras sen- soriaislocalizadas nos préprios mésculos. Quando um rmisculo € repentinamente estirado, um sinal sensorial & gerado nas articulagdes e nas fibras musculares, entra pelas raizes dorsais da medula espinal, antes de fazer sinapse diretamente sobre os neurénios motores alfa correspondentes. Esse sinal aumenta rapidamente 0 disparo dos neurénios motores alfa, um processo que faz o miisculo retornar ao seu comprimento original. A Figura 11.3 mostra a cadeia de reflexos que ocorre quando 0 médico dé uma leve pancada logo abaixo da rotula, Esse teste asseguta a integridade dos reflexos espinais répidos. “Flexo do otovelo ema “wiceps si sien iMéscule Fuso muscular squediiceps (roceptores de: vedrénio motor af pS Gateventray ‘Qs neurénios motores alfa também recebem afe- " séncias de fibras descendentes da medula espinal e de “interneurdnios que pociem localizar-se no mesmo seg- _ mento da mediula. As fibras descendentes originam-se ‘em varias estruturas subcarticais e corticais. Esses si- _ nais podem ser excitatorios ou inibitérios e constituem ‘avia basica dos movimentos voluntarios. Por exemplo, sm comando central para a flexo do cotovelo depende- "rida excitacdo do biceps. Esse evento em si resulta em im estiramento passivo do triceps. Se nao controlado, le iré desencadear, por um reflexo de estiramento, @ ‘excitagdo do triceps, e 0 membro retornaré a sua posi- Go original. Sinais excitatorios para um musculo, 0 _agonista, sio acompanhados por sinais inibitérios de “intemeurénios ao mésculo antagonista. Dessa forma, 0 “fellexo de estiramento que estabiliza de forma eficien- ‘8 perturbacdes inesperadas pode ser suprimido para mitir © movimento voluntio. struturas Motoras Subcorticais Muitas estruturas neurais do sistema motor esto no “{ronco encefilico, © qual contém os doze nervos crani: ‘Hos essenciais para os reflexos cruciais que envolvem a “Tespiracio, a mastigacio, os movimentos oculares e a8 Press6es faciais. Além disso, muitos nicleos do tron- 0 encefélico emitem projegdes ditetas para a medula es- . Esses tratos referem-se coletivamente como tra- extrapiramidais, indicando que esses nilo se origi- tam os neurénios piramidais do céreex motor (Figura 114), Os tratos extrapiramidais sao uma fonte primiria He controle da atividade espinal. Recebem aferéncias de *struturas subcorticais e corticais. a eoitucn cocrivg 46) estramento) Newrdnio sensorial (aie dorsad) Figura 113. Orefiexode esta. mento. Quando médico dé uma pan ‘atinhs no seu joer, oquacicens se cstende Esse estrament estimula os receptores no fso mascara dispara rer. 0 impulso sensorial transritida poate dorsal da meduaeepinal e alvadietamente un neurnie motor aa que eve conta do quad- ‘eps, Desa forma, oreflexo de esi. ‘mento aura manutngio da esto bildade ds rembros que se seguem ap6sieguaridades inesperadas. ‘A Figura 11.5 mostra a localizagao de duas estrutu- ras subcorticais proeminentes que assumem um papel central no controle motor: 0 cerebelo eos nticleos da ba- se. O cerebelo é uma estrutura compacta que recebe muitas aferéncias sensoriais, incluindo informacio das vias somatossensoriais, vestibular, visual e auditiva ‘Também recebe aferéncias das reas sensoriais e motoras corticais, As aferéncias projetam-se primeiramente para © cOrtex cerebelat, provavelmente a regito do sistema nervoso com a maior densidade neuronal. Na verdade, cexistem mais células no cerebelo do que no resto do sis- tema nervoso. O cértex cerebelar, contudo, no envia feréncias diretas a outras regiGes do encéfalo. & infor- matao do cértex cerebelar passa primeiramente pelos nticleos profundos localizados na porcio central do cere- belo ~ todas as eferéncias cerebelares provém desses ni- cleos. Dentro do cerebelo existem divis6es relacionadas 420s diferentes destinos dos sinais neurais, se serdo en- viados para as vias ascendentes ou para as descendentes, Os axénios que se originam dos nicleos cerebelares pro- fandos mais mediais podem fazer sinapse diretamente sobre interneurOnios espinais, mas a maioria termina so- bre 05 niicleos ds feixes extrapiramidais, As eferéncias dos niicteos mais laterais, por sua vez, influenciam as re- {ides corticais mororas do lobo frontal, através de nix leos de retransmisséo no télamo. Os niicleos da base so uma coleclo de cinco nii- cleos. Considerando em conjunto, essa organizagéo dos niicleos da base mostra alguma semelhanga com a orga- nizaglo cerebelat. As aferéncias se restringem principal- mente aos dois niicleos que constituem o estriado ~ 0 caudado e o putame, As eferéncias so quase que exclu- sivamente pelo segmento interno do globo pilido e deA6Q._»_saanon wan Mocieo vermelho direto Medula 3) Meciula espinal) Corticospinal Rubrospinal Tetospinal Vestibulospinal _—Reticulospinal Figura 11.4 0 encifaloinerva a madula espinal través des tatos prada e extrapramidas Oat pram ou cortcospinal origina no ce ‘te quase todas as bas cruzam para old contralateral nas pimides. Os tatos ext apiramidal rginam-s em vis clos subcorcaise ‘termina tanto as egies conalateal coma ipsateral da medula espinal Adaptada de Beare al (1536) Figura 11.5 Os nideos da base eo ceebel so dis prominentes ormponentes das vias ratoras cortical. Os nieos da base incuem 0 ‘caudada 0 tame eo globo plide 18 clea que cicundam o Ue ‘mo, Furconalmete s nileos subtalamicas ea substanla migra tam- ‘bm so consderados parte dos niceos da base © cerebelo stua-se _abalxo da pogo posterior dos hemisfrios cerebral. Todas a5 eferéncias ‘cereblaresorginam-se aos micens cereblaresprofunos.se da substincia nigra. Os demais componentes (a parte da substancia nigra, o nfcleo subtalamico eo sgmento externo do globo pélide) esto em uma condi- "de moduladores das eferéncias do globo pélido. As- x camo o cerebelo lateral, a eferéncia dos niicleos da basicamente ascendente, Os axdnios do globo pi- {erminam no tlamo, que se projeta as regides mo- pré-frontais do cdrtex cerebral. Os nticleos da ba- “possuem escassa eferéncia para nicleos do tronco en- “Alico que formamn 08 tratos extrapiramidais. Em vez ‘controle motor ao cértex é mediado através de rtex cerebral pode regular a atividade dos neurnios inais de maneira direta e indireta. As conexdes dire- fo pelo trato corticospinal. Como seu proprio no- esse trato é composto por neurdnios que se ori- ginam no cértex e terminam direta ou monossinaptica- nte sobre neurénios motores alfa ou sobre interneu- cespinais. Assim, alguns ax6nios do trato corticos- nal podem estender-se pot mais de 1 metro. A via cor- cospinal é freqtientemente referida como trato pirami- I porque se acreditava que a tinica origem destas fi- 25 fosse as células piramidais gigantes do cértex. Sabe- s, atualmente, que os axdnios corticospinais podem sir de células de diferentes tamanhos na camada V do tek "As fibras corticospinais originam-se de muitas partes tex cerebral (Figura 11.6). A mais conhecida delas §0 cértex motor primario ou a drea 4. Essa ea situa- € anterior a0 sulco central, a divisio anatémica que se- ‘o cOrtex frontal do parietal. As fibras corticospinais também sdo encontradas em partes do cértex somatos- rial e da drea 6, que esté dividida funcionalmente ‘uma porgio lateral, 0 c6rtex pré-motor ¢ uma regiéo dial, a Area motora suplementar. Devido ao fato de ex somatossensoril possuir multas projegdes dire- sd medula espinal, fica evidente que o encéfalo nao es- {dividido em reas sensoriais, motoras ¢ associativas ~ S processos devem ovorrer de forma integrada para pro- ii acGes coerentes. _ Enquanto o c6rtex cerebral possui um acesso direto -miecanismos espinais por meio do trato corticospi- 2 ele também pode influenciar 0 movimento por ou- ‘uatzo vies importantes, Primeira, 0 cbrcex motor € 4% eas pré-motoras recebem aferéncias da maioria das ibes do cértex por conexdes corticocorticais. Segun- & muitos axOnios corticais terminam em niicleos do onto encefilico, influenciando, assim, as vias extrapi- hidais, Tercera, o cértex envia um grande nimero de jesbes aos niicleos da base e 20 cerebelo. Quarta, fi- S corticais formam @ via corticobulbar, que termina » iicleas dos nervos cranianes. eurotncncoonmna = 469 cortex parietal posterior ‘Gingulado posterior Area 28 Figura 11.6 As reas motoras do ctex cerebral. A area 4 crtnx ‘moto: primario area 6, ca superfie medial refer como a dreamo- tora suplementar(AMS) na super lateral, cmo ctx pré moter (CPN).A dea 8 inci os campos vias fontasLesBes em muitas eas pestriorestambsim podem produ varios problemas de coordnagio, A Organizacao das Areas Motoras A organizagio anatémica das areas motoras segue dois principios. Primeiro, cada estrutura motora possui uma representacio organizada, somatot6pica, do corpo, um conceito que foi introduzido no Capitulo 3. No cértex ‘motor, essa somatotopia é bem-definida. Por exemplo, ‘um estimulo elétrico na parede medial do giro pré-central ‘gerard um movimento no pé; 0 mesmo estimulo aplicado em uma localizacio ventral lateral ocasionard movimen- tos da lingua. A representagdo dos efetores nio corres- pponde ao seu tamanho real. Ao invés disso, as Areas cor- ticais destinadas a determinados efetores refletem a im- portancia desses efetores para o movimento e o nivel de controle necessério para manipular o efetor. Pot essa ra- “fo, o8 dedos da mao ocupam uma grande érea do cértex ‘motor hummano, em funca0 do significado da destreza mna- ‘nual, Essa somatotopia pode ser d&monstrada até mesmo470) = sera ey enc de forma nflo-invasiva, com estimulago magnética trans- ‘cranial (EMT), pela colocaco de uma bobina sobre o cér- tex motor. A medida que a parte central da bobina se mo- -vimenta para baixo, os efeitos da estimulacao desviam o ‘movimento do braco superior 20 pulso e, entdo, para ca- da um dos digitos A representagio somatotépica, especialmente para 1 efetores distais, esta restrita a um lado do corpo. Da ‘mesma forma que os sistemas sensotiais, ada hemisfé- rio cerebral esta envolvido primariamente com 0 con- tole do comportamento do lado oposto do corpo. Pata (08 tratos corticospinais, essa organizagdo contralateral corre porque quase todas as fibras se cruzam, ou de- ccussam, no limite entre 0 bulbo ea medula espinal, A maioria das fibras extrapiramidais também decussam, de forma que cada lado controla os movimentos do la- do oposto do corpo. Uma excecio a essa organizacao cruzada 0 cerebelo. As fibras do cerebelo cruzam logo que deixam essa estrucura; elas se projetam tanto para ‘o hemisfério cerebral contralateral via télamo como pa- 12.08 niicleos contralaterais do tronco encefélico. © re- sultado é uma organizacéo ipsilateral do cerebelo - 0 ado direito esté associado com 08 movimentos do lado direito do corpo, e 6 lado esquerdo, com os movimen- tos do lado esquerdo do corpo. © segundo principio geval refere-se &relacao entre as 4reas motoras. Os componentes formam uma hierarquia com miiltiplos niveis de controle. Como esté ilustrado na Figura L1.7, 0 nivel mais baixo da hierarquia é a me- ula espinal. Os mecanismos espinais nfo apenas forne- ‘cem um ponto de contato entre o sistema nervoso e os maAsculos, como também movimentos reflexos simples podem ser controlados nesse nivel. No nivel mais supe- rior estdo as reas pré-motoras ¢ associativas. O proces- samento nessas regides ¢ fundamental para o planeja~ mento de uma acio com base na percepco da informa- co atual, na experiancia passada ¢ nos objetivos futuros. © cortex motor eas estruturas do tronco encefélico, com a assisténcia do cerebelo e dos niicleos da base, tadu- zem essa agao intencionada em um movimento. Perceber o sistema motor como uma organizagéo hierérquica nos permite reconhect-lo como um proceso de controle bem-distribuido, Os niveis mais superiores podem nfo estar relacionados com os detalhes de um movimento, mas permivem que os mecanismos do nivel motor inferior traduzam os comandos motores em mo- vimentos. A organizacio hierdrquica também pode ser visualizada sob uma perspectiva flogenética. 0 movi- mento dos organismos com estruturas motoras menos diferenciadas esta baseado primariamente em atos refle- xos simples. Um jato de égua inesperado sobre a cavida- de abdominal da lesma do mar provoca, automaticamen- Tplenenres Tone enceaico eran ‘paso miu) Figura 1.7 Abierarquia motors Todas as conexses para osbragus ara ae pemas cxginar-se na medula espinal Os sinasespnas sa in fluenciados ples vas descendentes do tronco ence pr Waris re ies cota, ua atvdade por sua vez, € mdhlaca pelo cerebeo © ‘els niles da base. O contoe & ssi, dsibldo através dos vtios vei da erargula. te, uma resposta reflexa de retirada. A presenca de cir cuitos adicionais de controle toram possivel a rxlifica- Ho dos reflexos, tavez sendo expressacios apenas em. certas condig6es. Por exemplo, uma estrutura do tonco enceflico pode inibie 0s neurénios espinais de manera {que uma modificagio em um miisculo néo dispare auto- maticamente um reflexo de estiramento De forma anéloga, o cértex pode fornecer maneitas adicionais para regular as agdes dos aiveisinferiores da hlerarquia motora. Essa habilidade permite a um organis- ‘mo maior flexbilidade em seus atos. Podemos gerat um certo nimero de movimentos em reposta a um estimulo sensorial. Um jogador de ténis pode decidir se bate uma cruzada de direca, d& uma “curtina” ow manda um fob defensive, Mecanismos corticas também nos tornam ctx pazes de gerar agBes que so muito pouco dependentes de informagées do meio externo. Podemos cantar em Voz alta, acenar com nossas mos ou fazer um gesto de mim «a, Como reflexo dessa maior flexibilidade, as vias cor cospinais sio uma das tiltimas adaptacées evolutivas, aparecendo apenas nos mamiferos. Isso proporciona uma nova via, através da qual os hemisférios cerebrais podem ativar as estruturas motoras mais antigas.105 uma visio geral do sistema motor: como os culos s40 ativados e como essa atividade pode ser in- gnciada por sinais espinais, subcorticais e corticais. ja tenham sido apresentados os principais compo- nes anatémicos, temos ainda que considerar 0 papel jonal dessas estruturas. Mas, inicialmente, ¢ impor- ‘examinarmos certos fendmenos comportamentais. fa compreendermos o processamento da informario ue deve ocorrer nos sistemas motores, Essa segdo elu- ida questdes do processamento computacional dos sis- smas motores e fornece os subsidios pare discutirmos ssec6es finais, nas quais evidéncias fisiol6gicas e neu- fégicas contribuem para o desenvolvimento de uma i¢ncia cognitiva da ardo. te Periferi jo Feedback jo de controle hierdrquico sugere que os sistemas de do Movimento e o Papel jem superior possam modular aatividade dos mecanis- mos hierarquicamente inferiores. Uma conseqliéncia des- visio € a de que os niveis inferiores podem produzir nto. O reflexo de estiramento é um exemplo. Al- guns mecanismos espinais podem manter a estabilidade tural mesmo na auséncia do processamento superior. Serio os mecanismos espinais 0 modo elementar para fat movimentos mais complexos? No final do século Charles Sherrington, neurofsiologisa britanico lau- reatlo com o Nobel, desenvolvew um procedimento em que lsava a medula espinal de céese gatos, desconectando es- ftutuiras motoras periféricas, como os neurSnios motores if ¢ 08 interneurOnios espinais, do cortex e das areas sub- ais (Shertington, 1947). Esse procedimento permitiu Sherrington observar se os animate poderam presi al gum movimento na auséncia de comandos motores supe- otes. Como esperado, os reflexos de estiramento perma- intactos—defato, esses reflexos fiaram mais exa- fados devido a remogfo das influéncias inibitérias do en- ilo. E, ainda de forma mais surpreendente, Sherrington servou que esses animais eram capazes de alternar os ovimentos de seus membros posteriores. Com o estimu- spropriado, uma pata flexionava enquanto a outraesten- ae, entéo, a primeira estendia, enquanto a outta pata fle- va. Em outras palavras, sem qualquer sinal provindo Encéfalo, o animal mostrava movimentos que lembra- ita marcha, Sherrington abservou a seguir que esses cvimentes dependiam dos processos sensoriais intactos. eando era eliminada a aferéncia sensorial de um membro elo da secgdo da raiz dorsal da medula espinal, oani- rava de usar aquele membro. ington conclaiu que arco reflexo espinal fornece mponentes essencials para 0 movimento. Os eur’ S$ motores alfa poderiam disparar o movimento, mas p2- A manutencéo normal dos comandos motores descen- euocenciacosumva. = 4 QUESTGES DO PROCESSAMENTO NO CONTROLE MOTOR dentes, fetentes, seria necesséria uma sinalizagio senso- tial continua da perifria sobre as conseqiiéncias desses co- rmandos. Os movimentos mais complexos deveriam utilizar lum processo semelhante em que as aferéncias sensoriis e as eferéncias motoras estarian interligadas em uma corten- «ce de gestos. Cada movimento poderiaalterar a informagio sensorial, e essa nova aferéncia sensorial poderiadisparar 0 movimento, Dessa maneira, os movimentos complexos po- rmanstrando a marcha sobre una estera em movimento, Uma ver {que todos os mpulsos do encétao foram efminados os comandos rmatores deve te seoiginedo da oro inferior da medula espinal Adaptada de Kandel etal (1951) Estensores Flexores lavras, 08 animais foram deaferentados, privados de to- do feedback aferente do memiro afetado. Nesse esttdo, 0 procedimento de deaferentaedo foi conduzido em duas fa- ses, Na primeira fase, a operagio era restrita a um tinico Drago. Apés essa cirurgia, os animais mostraram poucos sinais de que ainda poderiam utilizar o membro. Este era mantido pendido ao lado do corpo nao era envolvido em atividades como subir, que requer ag6es coordenadas 1211.9 Movimento sem feedback sensoial Sea az dorsal de um lad do carpe for seccanada, o ania no uti 2rd o membro, que far pendurato e {cid a lateral do compa. £m uma se junda opera, éseccionada a rai dor Sal do outro lado, Agra o sistema nero so central na recabe nfrmacdo senso rial de nenhum dos membros supeires Paradoxalmente os macacs vltam a Haar os bracos, movimentando-se cm os quatro membros, escalando aoade Naando suas mos pare agarrar objets. Hemistrio cerebral Meds espinal Encéfalo Inoraghe sara sexo danas Ressecgd0 da mmeduls expinal dos dois membros superiores. Na segunda fase, 0s pes- quisadores lesaram a raiz dorsal do membro ainda intac- to, Paradoxalmente, 0s animals comegaram, entdo, @uti- lizar ambos os membros (Figura 11.9). De fato, um ob- servador externo teria dificuidade em notar qualquer anormalidade no comportamento desses animiais. Mo- viam-se em suas gaiolas com andar quadripede e podiam subir pelas laterais da gaiola quando atraidos por uma re-sompensa. Esses resultados demonstram que os sinais sensoriais nfo sio essenciais para o movimento, embora, jgomo era de se esperat, um animal prefira utilizar um gnembro que tenha aferéncias sensoriais intacas. ‘© mesmo tipo de fendmeno tem sido observado em uumanos com déficits sensoriais graves, ou neuropatias “Ein alguns pacientes, as fibras sensorais peiféricas fo destruidas ou se tormam ngo-funcionais por raz6es _gesconhecidas. Contudo, as fibras motoras sdo relativa. mente poupadas, tlver devido ao seu menot tamanbo ¢ 4s demandas metabolicas reduzidas, Exames clinicos = culdadosos sio necessaios para garantir que ndo exista percepeio residual da posi¢fo das artcutacSes, do tato yu de vibragdes das extremidades distais. Um paciente jelatou que estava insensivel a afinetadas ou até mesmo 2 estimulacdo elétrica de intensidade moderada (Roth swell et al., 1982). Entretanto, apesar de sew problema "sensorial grave, esse paciente ainda podia realizar movi _mentos complexos. A Figura 11.10 mostra o tracado de tum paciente solictado a desenhar formas geométricas ar. Em cada caso, a forma era desenhada correta e onsistentemente, apesar de os gestos necessitarem da interagio coordenada de muitos mésculos 0 fato de poder realizar 0s movimentos demonstra “que estes podem ser gerados centralmente, sem feedback. ‘550 ndo significa, entretanto, que o feedback de aferen- {as sensoriais ndo seja importante. Os erros acumnulam- Se apidamente na sua auséncia e, mesmo no infcio dos desenhos, 05 movimentos néo so tdo precisos quanto 405 dos sujeitos que possuem sensagées intactas. Esses | problemas manifestam-se especialmente nos tnovimen {os que envolvem miltiplas articulagSes. Os desenhos ‘ostrados na Figura 11.10 podem ser feitos com uma “simples rotagio do ombro. Quando a atividade envolven- do duas articulagses deve ser coordenads, a preciséo do movimento fica bem-empobrecida (Gordon el, 1995). Alm disso, o feedback & essencial para a aprendizagem fa manter 0 sistema motor calibrado. O lancador de ~ ards utiliza constantemente os resultados de seu ilt- ‘Mo arremesso para fazer ajustessutis. Representagao dos Planos Motores 8 Pesquisas sobre os geradores de padtlo central e so- “bre'0 movimento sem feedback sensorial ressaltam a im. _ Bortancia das representacées no controle do movimento, __Pacientes funcionalmente deaferentados devem possuir ‘ima representacio interna das conseqiiéncias esperadas ‘um comando motor. Por exemplo, para tragar um cfr- _Gilo ou a figura de um oito, eles devem ter aprendido a Seqliéncia necesséria de comandos motores que podem ‘Sut acessados sem a necessidade de algum tipo de infor- — - Fatdo por feedback. Uma questio central 6 como caracte- ‘lear as propriedades dessas representagées e como elas ‘raduzem em agées (Keele, 1986) turoctenca coonrva 43 Figura 11.10 tovimertos produzios por um paciente com uma ae ve neuropata sensor fotografia quadro-aquadio fi tizada para registaro ragado de um cul, da figura de um oto de um quadiado feito peo paciente Todos os movmentos foram fits no escur. Apeser, a austncia de feedback propioceptva,cnestésiee visual, formas foram facienteidenticadas © CONTEUDO DOS PLANOS MOTORES Considere uma tarefa motora simples. Uma luz aparece em um certo ponto e, apés ser desligada, a pessoa deve ‘mover seu braco para a posigéo da luz. Com a pritica, ela pode melhorar o desempento da tarefa, mesmo se a re- ‘roaséo visual do movimento do membro for impedida, (Ou seja, ela deverd complerar o movimento mais rapida- mente € com menos erros. Essa melhora significa que a representacao do movimento mudou, Mas como? Duas possibilidades poctem ser consideradas. Ela pode ter de- senvolvido uma representacgo baseada na distancia do movimento desejado: deve ter aprendido que um certo padréo de atividade muscular deslocaré @ membro em luma distancia desejada, ou pode ter desenvolvido uma representacio com base na localizacio da posicio final Por essa hipétese, a pritica deve melhorar a representa- ‘gio de uma configuracio da posigio final em que o mem- bro acerta a localizacio do alvo,414 Emilio Bizzi e colaboradores, do MIT (1984), levan- taram evidéncias em favor da hipdtese de que a repre- sentagio central estd baseada basicamente no cédigo de localizacdo. Em seus experimentos, 08 macacos deafe- rentados foram treinados para um experimento de apon- tar em uma ditegao, Em cada tentativa, uma luz aparecia em algum dos possiveis locais. Apés ser desligada, o ani- ‘mal eta solicitado a rotar seu cotovelo para levar 6 braco na diregio do alvo. A manipulacio em questo incluiu tentativas em que ‘uma forga de torcao oposta era aplicada exatamente quando © movimento iniciava, Eram forcas para manter, ‘© membro na posigao inicial por um curto tempo. Como a sala estava escura, ¢ 05 animais eram deaferentados, rio tinham a nogio de que seus movimentos estavam impedidos por forcas opostas. A questiio central era er ue local o movimento terminaria, quando o torque im- posto fosse removido. Se o animal tivesse aprendido que uma certa forga muscular iria transportar seu membro a ‘uma certa distancia, a aplicago de uma forca oposta re- sultaria em um movimento que néo alcanca 0 alvo. Po- xém, se 0 animal gerar um comando motor que especifi- que a posicdo desejada, ele deveria alcancar esse objetivo assim que @ fora oposta fosse removida. Como apresen- tado na Figura 11.11, 0s resultados favorecem claramen- te a hipdtese de localizaco, Quando a forga de torgao e tava em ago, o membro permanecia parado na posigzo de partida. Assim que a force cessava, o membro rapida- mente movia-se para a directo correta ‘Uma demonstragao ainda mais impressionante sobre ‘© comtrole do ponto de chegada ocorreu em um estudo @) Corio Posie de brago de seguimento. Aqui, o torque foi utilizado para levar 9 membro do ponto de partida até 0 ponto final onde exa- tamente o local do alva estava iluminado, Em funglo da irurgla, o$ animais ndo percebiam esse deslacamento passivo. Assim, a questio era centrada no que estaria acontecendo no inicio do movimento. Se 0 animal esti- ‘vesse programando os eventos musculares para uma dis- tancia desejada, entéo o braco seria propelido para bem além do alvo. Ou ainda, se 0 animal estivesse programan: do uma localizagao final desejada, nao haveria movimen. (0, pois o brago ja teria se movido para o alvo. Nenhuma dessas previsoes se confirmou. Quando o torque foi re- movido, o membro movimentou-se na dives da loceli- 2za¢do original, seguido, poucos milissegundos depois, em "um movimento inverso na dirego do local final. De fato, ‘um retorno semelhance em direso ao ponto de partida também € observado no macaco com retroago sensorial intacta, Esses resultados fornecem ainda maior apoio pa- ra.a hipétese de localizagio e dio insights quanto & dina mica das representages com base na localizacio. No mo- ‘mento em que o alvo era iluminado, 0 macaco ainda esta- va gerando um comando motor correspondente 20 local injcial Figura 11.12). Entdo, o braco comegou a se dirigir para essa posicgo assim que 0 torque foi removido. Quan- do a localizacio do alvo foi identificada, a representacio do comando correspondente a esse local foi imediata, ¢ 0 braco moveu-se na direcio do alvo. O experimento de- monstrou como © movimento pode ser visto como uma mudanga de um estado postural para outro. © planejamento por localizacio é uma hipStese att vvaem termos computacionais, sob a perspectiva de hierat ) Terdie de opesicao Pasigie do brago ertersto Torque de opto Figura 11.11 Control plo pont inal de chegaa (a) Macacosdesferentasos foram treinados para apontarnoescuro param alo inicado p= {a breve iluminacio de uma lz. tracado supe mostra aposigio do brago & medida qu cle pate de ma posi iia em credo a loaliacso do alo, 0 tragado inftios mostra a atvidade do EMG do biceps. Na condicdo conto, os armas so capazes de realizar precsamente os movine 1s de aponta para o alo, apesar da auséncia de todas as fontes de feedback. (b) Uma foca contri € aplicada nono do movment, impeinc> ‘o brago de se movimenta bara aba do raga daposigho do rage). Quando afaca&removida, o memo rapidamente se movimenta para a localizasao correta do lve Como o animal no podia sentra fora conti, ele deve ter gerado um comando mot orespondente locazo0 do alv. Adapada de Bz eta. (1984), 7Figura 1.12 _Movimenos de apontara pat de uma ocalzagio de aida desocada, Antes do inicio da atvidade do EM, o mero dom inka sdld} foi desocado mecanicamentena deco do ala Quan- ea fora exena foi emouid, o membre comecoua se mover devo oar alcalzaio ical A fungo dos comandos centri linha ace | pode se visa cme u pass impnitante par roca de una postira cua, expecicando iniament a localieaao de para edesvan- er, pare cali do ho. Adapade de Ba et a 984), quia, Conforme essa perspectiva, 0 nivel mais superior do, “Sstema de planejamento deve obter a configuracio final ‘movimento para aleancar um objetivo. A maneira com a qual o plano & executado pode ser designada para os ni- “eis inferiores da hierarquia motora. Considere como iss0 € aplica a uma simples tarefa de alcangar um alvo, como Wer a mao do teciado do computador para agarrar uma sara de café que este ao lado. A agdo pode ser obtida de rmaneiras~ podemos dar uma répida olhada na xi- fa para gular os movimentos da mo, taear na diregéo toximads, enquanto nos mantemos ocupados com 0 to ou girar o corpo de maneira que a xicara fique dire- te & nossa frente. Essas varias opyOes surgem por- ie possuimos varias articulagGes (cotovelo, ombro, cin- lta) que nos Fornecem grande flexibilidade, e essa redun- pode aumentar @ complexidade de unm sistema de ontrole, De acordo com a hipétese da localizagdo, 0 iperior da hierarquia motora necessita representar ape- ‘0 alvo final - 0 cotovelo e 2 mo assumem uma posi- 6 para que a ricer possa ser apanhada com o minimo ‘forgo, A forma como esse objetivo €alcancado no ‘especifcada nessa representario. S40 os niveisinfe- da hierarquia motora que esto envolvidos em tra- zie a intengao fal em uma determinada trajerdra. __ Enquanto Bizzi e colaboradores forneceram evidén- otéveis em favor do planejamento da localizacdo, ibém fca claro que posemosrepresentar outros paré- neoctrcucoonmia = 475 metros do movimento, como a distancia, Por exemplo, podemos reproduzir um movimento em uma distancia eterminada, mesmo sendo para um novo alvo. Além disso, quando os movimentos séo feitos para localiza~ ges sucessivas, os ertos que surgem nos movimentos iniciais manifestar-se-o nos movimentos finas. Se a se- ‘qléncia é representada como localizacdes independen- tes, esses erros nao deverdo persist Podemos também controlar a forma com a qual um movimento é executado, Por exemplo, para alcancar a x/- «ara de café, podemos escolher em apenas estender 0 bra- :0 ou poremos nos inclinar naquela diredo, girando 0 corpo. Podemos também variar a velocidade com a qual ‘executaremos 0 movimento. Pois, de fato, em multas ta- refas, atrajetéria ¢ to importante quanto o objtive final ‘Quando um skatista habilidoso realiza uma manobra no ar, & fundamental que aterrisse de forma apropriada para manter seu equilibrio, Mas isso é tio importante quanto ‘o salto que deve seguir uma certa trajetéria para obter 0 niémero desejado de rotagdes da forma mais graciosa ‘Analisando assim, o controle do ponto de chegada revela capacidades fundamentais do sistema de controle motor, € 0 planejamento da distancia e da trajet6ria mostra uma Hexibilidade adicional dos processos de controle. Considere uma outra possibilidade. Até agora, enfa- tizamos a natureza hierdtquica do sistema motor. Por exemplo, no nivel superior, a representacio ocorre em termos de localizagdo e de objetivos, enquanto os niveis| inferiores transformam esse planejamento em movimen- to, Um conceito alternativo que se pode fazer & que © planejamento da localizacio e da distancia representa duas formas independentes de representacao (Figura 11.13). Essa hipétese fornece uma explicagao de por que 9s movimentos direcionados geralmente tém duas fases: cates Tara revtment) Figura 11.13.Planclamento da loalizagioe da vate dos comnan- dos motores. (a) No modelo da hierareuia, os objetvos so especica dos iicilmente como lcaliages do avo. Um processo de taduclo 6, ‘entdo,necessto para determinaratrajetéra ea avid do misculo ‘orespondente para mover um mero para objetivo (b) Uma hipste sealtematva& que o planejamento da localiacio eda aetea fore ‘ce uas epresentags diferentes para determiner aatidade muscla.JG.» canna. sn wancun 7 ‘uma répida, a fase balistica, quando o brago é levado pré- xximo ao alvo, seguide de uma fase secundaria, quando a localizagéo do alvo ¢ atingida. Embora a segunda soja considerada a que representa a ativacao dos processos de feedback sensorial, esta fase poderia refletir uma transi- ‘do de uma representacdo baseada na distancia para uma epresentacao baseada na localizacao. ‘Alguns resultados sugestivos favorecem 2 hipétese das formas de representacio separadas. Richarel Abrams e colaboradores (1994), da Universidade de Washington, em St. Louis, realizaram um experimento no qual um ponto era deslocado através de uma tela de computador a cada 4 ou 7 graus de angulo visual. Em blocos diferentes de tentativas, foi soliitado aos sujeitos reproduzirem a distancia que o ponto tinha se movido ou para moverem até 2 posigao final do ponto. A manipulagdo em questo eraade que, na metade das tentativas, elementos de fun- do da tela do monitor moviam-se na diregio oposta. Esse movimento no sentido oposto cria uma ilusio poderosa, amplificando a percepeao do movimento do ponto (Figu- 1a 11.14), O efeito dessa ilusdo era Gbvio para odesempe- rho na tarefa da distancia. Bles superestimavam a distan- ctzzac. 1m sco -xima na atividade. Quando os dois eixos néo so parale- de resultar da atividade somada de muitos pequenos ele. los, aatividade celular sera em funcéo dessa diferenca. menos, cada um com sua prépria contribuicéo (Figura Esse esquema de codificacio, a soma da atividade de 11.8). © vetor populacional é dil na andlise da neurof. todas as células, passa aser o melhor indicador da diregdo _siologia motora. Por exemplo, ao obter a representacig do movimento. Georgopoulous e colaboradores denomi- _grafica das curvas de sintonia para as células,o vetor po naram esse esquema de codificacao de vetor populacio- pulacional para qualquer movimento estara de acords nal por ser uma maneira de verificar como um evento coma trajetéria adotada pelo animal ~ uma andlise que global, um movimento em uma determinada direcZo, po- considera o movimento no espago tridimensional ® ina de sintonizacze “Youd de resnanta ze me : od | © o — Célula S TT cetuia2 De 100 Tra de resposta Diregao do movimento . Siero evra Stogopa drag pra aieSopata : “dst aust deja? ot wero Figura 11.18 Ovetor populacianalfomece uma reresentacio cortical do movimento. A atividade de um diconeucnio no cbrtex motor medi ara cada um ds ito movments (a representada como um perl de sintonia de atvidede(b). A dtego preferida para esseneurGrio fide 180 ‘aus, o movimento para a esquerda, (cA contrbuigio de cada nevnlo para um determinado movimento pode ser represantada como um veto: ‘rego do vetr€ sempre epresentada como a deco preferid do neurénio, comprimenta do vetorctresponde sua frequncia de dispzcs ara uma dieco-ao.Oveter populaconal nha tracsiada) a soma dos vetoes inliduas (Para cada direc as linhasslas so 0 vetoes inviduais de cada um dos 241 neurbias do cree motor a linha vaceada 60 vetor populacionalcalcuado para todo o grupo de ners. Er ‘quanto muitos neurtios esto avos durante cada movimento, a lividade somadacoresparde mais peecsamente aos movimentos reais. daptada < Georgepouls (1990), 7E essencial fatorar o tempo na representacio direcio- nal do movimento, No cbrtex motor, ovetor populacional Se desloce para a drero do movimento que vai ocorteran- tesdo movimento ser produzido Isso indica que as céelas ajudam a planejar 9 movimento ao invés de simplesmente reflecr mudangas durante um movimento, ara cissociar 0 planejamenca ea execucio do movimento, Georgopoulous fornecia dois snais para cada teste: o primeiroindicava a direcSo-alvo do movimento; oseguno servia como ums nal de partda fo", indicando que o movimento podia ser inidado, Assim, os animaiseram treinados pata prepara 0 ‘movimento antecipadament, de maneira que podiam in ciat sua resposta o mais répico possivel. A Figura 11.19 mostra que, por melo de expresso do vetor populacional, 2s clulas do cértex motor coificaram a diregfo intenco: nada bem antes do sinal de partida “oi. A diesto do mo: vimento podia ser prevista precisamente mais de 300ms antes do movimento, quando era registradoo vetor popu lacional. Tas resultados indcam claramente que ocbrtex motor planej20 movimento e que a ativdade clulas nessa fea nfo desencadeia automaticamente o movimento, Al guns processos posterozes devem regular quando a atv dade se traduz em comandos motores ‘Analisamos © vetor populacional quanto & maneica com que se corresponde a des do movimento. Nao se fesqueca que uma manera altemativa de analisaressasre- presentagbes € em relagio a msculosespectics, ou se- ja, 08 movimentos para a direitaa partir da posigao cen biregso dos subsequentes \Yetor populaclonal f ] one _bysoain, | GW Sa ae St. Blo ms Sinai Perlodo de Primero pita tetardo sinalde pertids Figura 11.19 A ditecSodo vetor de populagio pred a dregba de un Movimento que ests por acontce. Na inicagio nical, dos 8 alas ¢ iurinado, indcando a drego para um movimento subsequent. O ani mal dave deter o movimento até sinal de parila “fo. vetor pop laconal foi calclado para cada 20ms. 0 vetor populaional est eienta ona deco do movimento planejedo, mesmo que no haa ainda at- Yidade EMG no misaul.Adaptada de Georgopulos (199). neuRoctencia cogurva 483 tral ocorrem porque o macaco esti estendendo seu coto- velo e girando © ombro. 0 vetor populacional poderia re- presentar um padrao de ativacio para os musculos que patticipam nas acdes que envolvem essas articulagdes. Consideremos uma situacao na qual uma roragao do pul: so seja necesséria pata mover a mao de uma posigao ini cial pata uma localizaciéo mais préxima do corpo. Se 0 braco estiver em sua posigio natural, com a palma da mao voltada para dentro, o movimento requer 2 flexio do pulso, Mas se a mio estiver voltada para fora, a mesma dlireglo do movimento requer a extensao do pulso. Ao va- Flar a posigio inicial, oenvolvimento do miisculo ea dire- ‘Gio do movimento podem ser dissociados. Quando 0s re- gistros unicelulares sio obtidos nesses experimentos, ambos 0s tipos de codificagdes sao observados no cértex. motor primétio (Kakei eta, 1999). A atividade de algu- mas células estava ligada a padrées especificos de aivida- de muscular, independentemente da direcio. A atividade de outras células estava correlacionada com a direcio do movimento, independente da atividade muscular. REPRESENTAGOES NAS AREAS MOTORAS COM BASE EM ‘OBJETIVOS ‘A andlise populacional tem sido realizeda em ourras aides neurais, como os ntcleos ca base, ocerebelo eo cbr tex pré-motor (Alexander e Crutcher, 1990). Como no cértex motor, 0 vetor populacional nessas dreas correlacio- na-se com e diregdo do movimento, como poderia se espe- rar, considerando que todas essas dreas possuem mapas ‘topograficos da superficie corporal e dos efetores. Mesmo assim, é intrigante o fato de que uma base comum de re- presentacdo esteja codificada por grandes areas corticais e subcorticais. Do ponto de vista hierérquico, espera-se que as dreas contribuam com 0 movimento de forma distinta Por exemplo, deve haver uma representacio inicial da lo- calizagio-alvo a ser atingida, , entao, o cbdigo dessa loca- lizagio seria transformado em um cédigo direcional Um estudo neurofisiolégico mostrou como é impor- tante a localizagio final na atividade de c&lulas isoladas (Ashe er ai., 1993), Nesse experimento, os macacos fo- ram treinados para realizar um movimento de duas fa- ses, empurrando uma alavanca para frente ¢, ent@o, para a esquerda (Figura 11.20). Ao analisar 0 deslocamento inicial do vetor populacional, antes do movimento em si, constata-se, surpreendentemente, que era a favor do se- sgundo componente da tarefa. Somente mais tarde que 0 vyetor apontou para a diresio do primeiro componente. Parece, entio, que o plano motor desenrolow-se na or- dem inversa dos movimentos reais, pois a representagl0 inicial estava baseada na localizaci0-alvo. Portanto, mes- ‘mo com uma representacio baseada na dire¢0, o curso de tempo do vetor populacional revela a influéncia do objetivo do movimento. Reptesentagies com base emp objetives também tém. se mostrado dil na andlise da atividade de unidades ce-4Q4_ © stzancn waz nancon [componente 1 mi | Fo nie do smowieanto eet Tempe de reaclo Figura 11.20 Vetorpopulacional para um movimento de dua ases (0 movimento que est por acontacer€ mostrato pela duas seta A dh 630i do velar populacional apart para o component final do ‘movimento. Ela muda gradualmente, de manera que quando inca © ‘movimento, correspond & diego do piel component. Adaptada de Ashe et af (1993), lulares no c6rtex pré-motor. Embora possam ainda co ficar a direcao do movimento, as células nessa area nfo sfo ativadas uniformemente para movimentos que te- rnham eventos musculares semelhantes. Ao contritio, a, células mostram preferéncias por certos atos motores. Giacomo Rizzolatti, da Universidade de Parma, tdi propés que esses neurdnios formam um vocabultio bé- sico de atos motores (Rizzolatti et ai,, 1988). Algumas células so preferencialmente ativadas quando 0s a mais alcancam um objeto com a mao; outras se tornam ativas quando o animal faz 0 mesmo gesto para segurar 6 objeto, e outras, ainda, quando o animal tenta rasgar 0 ‘objeto, um comportamento que deve ter se originado no meio natural onde os macacos arrancam folhas das 4rvo- res. Portanto, a atividade celular nessa Area reflete nfo apenas as trajetérias de um movimento, mas também o ‘contexto no qual ocorre o movimento. esas considerag6es contextuais nos indicam que os _gestos motores nfo sfo feitos em um espago abstrato. A maioria das aces serve para manipular um objeto n0 es- [paco; ou seja, os sistemas motores sdo eficientes para a interagir com o meio ambiente, para evitar obstaculos para obter estimulos recompensatérios. Para tanto, & preciso que os sistemas motores sejam constantemente informados sobre a organizacio do ambiente, para ante- cipar as conseqiiéncias do movimento. A ago com base no objetivo depende da combinagdo das informagées sensoriais e motoras. Nossa habilidade para alcangar um objeto desejado requer a integracio da informacio per- ceptiva com 0 que esté ocorrendo com o sistema motor. Muitas células das areas motoras representa infor. magio sensorial e motora. Isso € verdade nao apenas pa. ra neurénios do cértex parietal, mas também para neuré nios de Areas motoras do cértex frontal e de eseruturas subcorticais como os niicleos da base, 0 cerebelo € 0 cp. liculo superior. Por exemplo, as células da area 6 do cir. tex pré-motor respondem a estimutos visuais, Da mes. ima forma que as células do cértex visual, esses neurd- rnios possuem um campo receptivo: respondem a um es- timulo visual apenas quando esse & apresentado em uma certa regido do espaco. Esses campos receptivos sio dinamicos. Eles depen- dem de como o animal posiciona seu brago no espaco e de como o membro pode interagir com a visto de um objeto (Graziano e Gross, 1994). Considere 0 comporta- mento celular representado na Figura 11.21. 0 campo receptivo muda com a posigo do brago. Quando o membro é colocedo ma frente do animal, essa célul tor- nase ativa se um estimulo visual € apresentado nas pro ximidades da mao, Se o membro move-se para o lado, 0 campo receptivo muda para essa nova localizacio. Um estimulo visual apresentado na localizacio anterior nio produz mais uma mudanca na atividade da célula, Se 0 membto estiver posicionado fora da visdo do animal, 2 célula ndo responderd a qualquer estimulo visual. ss0 permite que o animal utilize a informacéo visual para coordenar ages. A célula pode representar a posicéo do estimulo visual em relagao & posigao do membro naque- Ie momento. © conhecimento perceptivo foi transfor- ‘mado de uma representacZo com base no espaco exter~ ro para uma com base no espaco interno. O cérebro do animal representa a localizagdo de um objeto no mundo tridimensional e 0 movimento necessério para alcancar esse objeto. ‘Quando pensamos nas éteas motoras do cbrtex, 0 fo co esté normalmente nas Areas a frente do sulco central © cértex motor e as éreas motoras secundirias, 0 cortex pré-motor e a area motora suplementar. Entretanto, também esté claro que parte do cbrcex parietal é essen cial para 0 movimento coordenado, No Capftulo 6, vi mos que @ via visual dorsal assume uma importante fun ‘fo nos movimentos controlados visualmente. Células envolvidas com o movimento podem ser encontradas no ccértex parietal posterior. O interessante é que essas célu- las codificam a localizacio. Por exemplo, essas células responderdo, antes mesmo que os movimentos ocortam,, a uma determinada localizarZo, seja qual for a posicdo inicial da mao. De forma semelhante & célula descrita no pardgrafo anterior, essa representacao da localizacto be seia-se em coordenadas internas, definidas pela posicio dos olhos do animal (Batista et a., 1999), Dessa mane: 1, 0 objetivo da agao € definido em relagio ao local para onde o animal esta olhando no momento, Estudos comportamentais em bumanos ressaltam ainda mais a importancia do cBrtex parietal na represe®- taco do objetivo espacial do movimento. Imagine ut| Figura 11.21 A atividde desseneurbnio dos niceosdabase depon- eda poscgo da mao, Esse neu esponderdaum estinul visual | ue cai dentro de regio do circuo. Quand a mo est fora da vista, 0 rein ne responds aoe estimulsvsua. A atividade desa ela _ a dinarcamente em fungi daposgio da moe deve sri para “ordenar os movimentosguiadosvsualmente,Adaptada de Graziano © Goss (194), oe | experimento especialmente dificil, em que o alvo muda | te posicfo assim que a pessoa comeca a alcanciclo. AS "_ess0as slo bastante precisas em tais condigbes, ajustan- trajetéria de um movimento em andamento em tor- cde 100ms, a fim de terminar com faclidade préximo | 20 alvo. Essas corregées podem ocorrer fora de nossa “consciéncia, utilizando, provavelmente, o mesmo pro- £890 envolvido no alcance normal de objetos, para 0 al, como discutido previamente, um plano de uma tra- _j86rla inicial & combinado com um c6digo de localizaga0 al para assegurar que o alvo sefaeficientemente alcan- ‘edo. Quando a EMT (estimulagio magnética transcra- ial) € aplicada sobre o cbrtex parietal posterior, bser- 2-se uma incerrupeto seletiva do cbdigo de localizacfo. rewoctacacocnma «ABS ‘A trajetoria ndo € afetada, mas a pessoa nio faz 0 ajuste necessitio apos 0 alvo mudar de local (Figura 11.22). In- teressantemente, os pacientes com les6es no cértex pa- rietal posterior podem mover-se para a nova posicéo apés o deslocamento do alvo, mas seus ajustes da traje- {ria requerem pelo menos 450ms (Pisella et al., 2000). # como se ndo pudessem mais utilizar um cédigo de lo. calizacao automatico para assegurar que o objetivo do movimento seja alcancado. Em vez disso, utilizam um processo consciente e lento pata planejar uma mudanga 1 cédigo de direszo. ‘Ao se pensar em como 0s objetivos influenciam as, agbes, fica claro que @ maioria dos movimentos mio & @) Avot Seen + tira pra eo Locate dos aoe ‘aorine © Uoralaagter do ahs ‘shader Figura 11.22. A estinulacio magnétic trarscrarial (EMM) do crtex Patltal posterior (CP) prejudiaascmreqbesrpdas do final dos mow ‘ments de sagumento ()-0s uot apontam em rego au aa i- rminagoapresertadonaesqueda no cei cna dria do quad Em. ‘algunas vezes,o alo sata da posi central para um ds lads. 0s sje ‘oso est cents do deslocamento do alo pos ele acre quando Seus ots se mover logo antes dono do movimento de seeumento, (6) Troletris do mavirento para um sujlto que usa a mBo dita. Na esqueda, esto as fentatias Sem EMT. agoscontnuos most tn tatvs sem desocamento do av, para ass lacalzagies. As linhas tor cjadas mosvam 0 roets dos movimentos quando o avo pula para esque ov para a dra, Na deta eso 25 tntatvas em que a EMT & apicada no CPP do emisrn esquedo, Observe que o movimento des ‘uimento termina na posi cent loaizaro inal do ao em todas 3s tentatvas com desiocamenta, De Desmige tal 1958)486 simplesmente um gesto no espago. Eles sio designados para interagir com o meio, e essas interagSes envolvem tusualmente um objeto ou uma ferramenta, Estendemos © braso para apanhar nossa xicara de café ou colocamos nossa to sobre 0 mouse ao lado do teclado. Uma vez que 0 objeto ou a ferramenta tenha sido agarrada, uma manipulagio habilidose é necesséria. Com tais movi- mentos, precisamos aprender a relacao entre um movie mento e suas conseqliéncias. Por exemplo, levamos um ‘tempo para nos ajustarmos & embreagem de um carro que nao estamos acostumados a dirigir. Ou o mouse de uum novo computador pode ser especialmente sensivel. Os pesquisadores tém projetado relagdes nao-padrao de aferéncia ¢ de eferéncia para identificar as estruturas azznatan ne MANGUM Figura 11.23 Aprendendoa se mover em um ambiente nove, (a) 050 Jeltos moviam o brago abo para uma dente ot ocalzaes.(b) Sob con dgBes nocmals 2 aera segue uma via deta ao aivo.(e) Quando um ‘campo de fore radial éapicado, os movinetosiniciimente sSo curs. {d) Com a aprendzagen, o uses adaptam sean novo capa de fora, {a taetiiastomams¢novament etlneas.(e) Em uma sesso de to» _mografia por emis de pésitons (TEP eta cinco oras mas tard, 0 su jeits foram testads tanto no capa de frcaaprendda quanta sob um novo camp de fora, Na condo do ambiente aprendido, a atvdade oh ‘maior nas ts regis: tex pré-mota, crtex parietal posto cxebe- To anterior. De Shadmehr e Holcomb (1987 neurais envolvidas na representacao de como aprende. mos a utilizar essas ferramentas para alcangar nosso¢ objetivos. Reza Shadmebr, da Universidade de Johns Hopkins, projetou um sistema semelhante 20 utilizado rnos estudos de vetor populacional em macacos, que consistia em uma alavanca de duas articulacbes que se rmovia em qualquer direcao ce um plano bidimensional A diferenca era que um novo campo de forca era aplica” do sobre 0 aparato, prejudicando os movimentos na di- reqdo radial. Com a pritica, 08 sujeitos tornavam-se mais experientes no ajuste ao novo campo (Figura 11.23). As imagens de TEP obtidas quando o sujeito ad quiria essa nova habilidade revelou uma ativagio au- ‘mentada no cértex parietal posterior, no cértex pré-mo- @xr lateral e no cerebelo (Shadmeht ¢ Holcomb, 1997). jinda neste capitulo, veremos que essas trés reas cons- em um circuito envolvide nos movimentos guiados 7 estimulos visuais. Come fica evidente nestes iltimos patdgrafos, a de- snigdo sobre o local exato onde a percepeao termina no ex e onde a a¢o motora inicia pode ser uma tarefa npossivel. Os sistemas sensoriais evoluiram para dar te a08atos morores, Da mesma forma, as agées Ur roduadss em anecpaio ts conseghncas sen soriais. Para um maceco livre na natureza, enxergar “ina banana madura no pé aciona o sistema motor para panhé-la, ou seja, desencadeia as acSes para realizar a habil escalada entre os galhos que resulta na sensacio jatdria do paladar da fruta. As conexées entre a “percepclo e a acdo se estendem para além desse ciclo Gontinuo. O simples processo da percepeao acarreta feqtientemente a ativac2o dos sistemas motores. Isso jem sido demonstrado com uma variedade de métodos. Roland (1993) e colaboradores, do Hospital Karo- linska, de Estocolmo, na Suécia, utilizaram a tomografia sputadorizada por emissio de féton tinico (TCEF; PECT em inglés) para explorar a organiza¢io funcional motoras. A TCEF é algumas vezes chamada de “a TEP do pobre”, pelo fato de a deteccao do decaimento _radioativo ser limitada a um simples campo bidimensi ‘A construgo do padrio tridimensional do fluxo san- “glineo cerebral regional (FSC) requer mitiplas varre- ~ duras, obtidas, usualmente, as custas da resolucdo espa- |. Esse método, entretanto, ¢ Gtil quando as areas sio grandes. ©” A Figura 11.24 resume as dreas de ativagio durante ama variedade de tarefas motoras. Quando 0s sujeitos -flexionavam repetidamente seus dedos indicadores, foi _detectado um aumento no FSCr restrito aos cértices mo- _10f primario e sensorial somtico do hemisfério contra eral. Esses focos de atividade também estavam pre- ces quando a tarefa requeria uma seqliéncia comple- 44 de movimentos dos decios. Essa tarefa de seqiléncia esultou também em um aumento do fluxo sangitineo na 4fea motora suplementar e no eértex pré-frontal, como ‘ambém nos ndcleos da base e no cerebelo ipsilateral. De i surpreendente, o aumento do metabolismo da ‘motota suplementar e do cértex pré-frontal nao se _festringiram ao hemisfério contralateral, que se projeta $08 dedos em movimento; essas éreas também estavam. vadas no hemisfério ipsilateral. No experimento final, OS sujeitos imaginavam a mesma tarefa de seqliéncia, mas sem produzir movimento real (ou ativago muscu- ) Nessa tarefa, o aumento de atividade restringlu-se a ‘motora suplementar, ¢ essa ativagdo, mais uma vez, o S hieurocencucacnmva 3 48] Os neurofisiologistas identificaram as “células espe- Iho” do cértex pré-motor de macacos, que respondem ‘go apenas quando um animal realiza um certo movi- mento, mas também quando percebem outro animal fa- zendo o mesmo gesto (Rizzolatti etal, 2000). A esti- mulagéo cortical na drea de Broca interrompe tanto a produsdo como @ percepedo de sons da fala (Ojemann, 1983). Estudos com imagens corticais detectam pa~ drdes semelhantes de atividade nas areas pré-motora, parietal e pré-frontal quando as pessoas produzem ages motoras, imaginam as ages ou, ainda, observam outros realizando as ages. Descobertas como essas 8m levado s varias “teorias motoras da percepgao”, a idsia de que a compreensio é obtida com a ativagio dos sistemas neurais que produziriam a percep¢ao. Em continuidade ao que foi discutido no Capitulo 6 quan- to & relagio percep¢do e conhecimento, vemos agora que as representacbes das agSes so, de forma seme- Ihante, interligadas em circuitos sobrepostos. COMPARACAO ENTRE 0 PLANEJAMENTO E A EXECUCAO MOTORA fi bilateral. Néo houve alteracto significativa do FSCt no c&rtex motor, Esses resultados esto de acordo com o sistema hie- rarquico do controle motor. Os movimentos simples re- querem o minimo de processamento, e, assim, as mudan- gas do FSCr sio limitadas &s éreas sensoriais e motoras primétias. Com atributos do movimento de maior com- plexidade, as reas corticais anteriores & rea motora pri- ‘métia se ativam. Além disso, aativacio dessas éreas ocor- re em ambos os hemisférios. Essa ativacdo bilateral pode ser interpretada de varias maneiras; poderia corresponder 2 ativacdo de um plano motor abstrato ~ que nao esté res- trito a.um efetor especifico. Ov a distribuigao bilateral podria refletr muitos planos motores em potencial, sen- do cada urn possibilidades viéveis para alcangar um obje- ‘tivo comum. Por exemplo, poderfamos alcangar um cop dégua com a méo esquerda ou com a direita. Em cada uma dessas possibilidades, a ativacdo unilateral dos ni- novo Figura 11.28 Deslocamentos da atiidade metabslica durante 8 aptendzayem matora. Analises por TE foram obtidas sob duas con ‘hes enquanta os sets realzavam una seqincia de movimentas ‘bem apredia (antiga) e durante o curso da aprendieagem de uma se- Aicia de movimeato (nov). A apendizaem estavaasociada com aumertos do uno sangdineo nas deas pré-motara lateral pré-ontak em contrast, desempenho da seanciasprevamente aprendidas s- ‘ave comelacionado com aumentos de uso sangineo nara motora ‘uplementar (AMS) e no hipocamoo.Adptads de Jenkins et (199.