AQ) caatnicr vex manson co Autores: 0 assunto sobre o controle motor nem mesmo 4 discutido em muitos livros de psicologia cognitiva. Por que voce acha que isso acontece? Os problemas do con- ‘role motor tornam-se interessantes apenas quando con- sideramos 0 cértex? SSK: No @ muita claro por que o controle motor é | 120 negligenciado, n8o apenas nos livros de psicotogia, como até mesmo pelos prdprios psicélogos. A omissao | foi observada pelo famoso tedrico da aprendizagem E. || R. Guthrie em 1935, quando comentou que a psicologia deixa 0 organismo “encalhado" no pensamento, inca- ppaz de se engajar na agi. ‘© motivo bésico dessa neglig@ncia pode derivar da -suposigdo impli, mas incorreta, que os psicélogos tem fem relagao 20 estudo do controle motor. Freqdenitemen- te, pensam que o controle motor é um adicional, lguma coisa além da cognigao em si £ comum que pensem que (0s problemas do controle motor sejam apenas questoes, de um encordoado de atos motores, acBes essas defini das em termos de movimentos e dos musculos que os ‘executam, Essa falha revels-se de multas maneiras. Al- ‘guns cientistas véem a aprendizagem ou o controle de ‘uma série de agGes como sendo relativamente primitivos comparades 85 notaveis capacidades humanes como a ‘meméria declarativa, a capacidade de raciocinio ou a lin- ‘quagem. Isso tem levado a procurar os engramas da aprendizagem motora em regibes cerebrais certamente fora da cértex, como 05 néicleos da base ou o cerebelo, ‘ou dentro do cértex motor. Essa tendéncia tem sido, de ‘ato, reforcada pela crenga de que esses sistemas encefa- licoss80 apenas para o controle motor, emibora esta ver- ‘dade estoja comecando a ser questionada seriamente, ‘Autores: O que voc8 considera como uma questo fundamental para os pesquisadores do controle motor fem termos de funcao cognitiva? Por exemplo, como 0 Lembre que geralmente existe um alto grau de cor- respondéncia entre o nivel de aprendizagem e 0 quanto ‘um comportamento depende de informacses externas. Se for sacar com os alhos vendados, 0 jogador de ténis mais cexperiente provavelmente se saira bem e acertard urna al- ta percentagem de saques. © novato teria sorte se acer- tasse a bola. De maneira semelnante, observamos uma ependéncia de pistas externas e de feedback no aprendi- zado de, praticamente, qualquer dominio de habilidade motora. As criancas devem avaliar cuidadosamente as conseqiiéncias de cada trago, & medida que aprendem a Entrevista com Steven Keele, Ph.D pr Keele ¢ professor associado do Departamento de Psicologia da Universidade de Oregon. Sua pesquisa fez com que os estudos sobre o controle motor passassem também a ser considerados como questao central na psicologia cognitiva estudo sobre a coordenagéo forneceu algum insight pa- ra outros dominios cognitivos? SSK: Ha quase 50 anos, o grande neuropsicélago Karl Lashley chamou a atencdo para um fato notével que po- deria desfazer a nogao de que o controle motor e as ha- bilidades motoras sio menos *humanas” que outras ca pacidades superlores de nossa espécie. Os humanos fa- lam, digitam, assinam, escrevem ~ cada uma dessas sen- do uma habllidade motora complexa. No ambito da md- sica, 25 pessoas tocam valine, dangam com sua mUsica @ podem cantar junto, As pessoas constroem prateleiras, fazer tric e sopram artefates de vidro fino. Essas diver- sa5 atividades motoras estéo além do dominio de outros ‘nimais, o que sugere que estejam relacionadas a outras capacidades intelectuais. ‘Alguns psicélogos, como Jerome Bruner, tem suge- Fido, de fato, que até mesmo a linguagem humana seja consequéncia dessas capacidades que evoluiram para criar novas seqiiéncias motoras. Faca um exercicio de ra- Ciacinio. Imagine uma pessoa que nasceu surda e muda, totalmente sem linguagem. Poderia tal pessoa aprender 2a escolher as tabuss, medi-lase serravlas por tamanhoe pregé-las para fazer uma viga © prender a viga a.uma casa? Sendo assim, poderla ser possivel para a mesma pessoa, dada a capacidade de ouvir e falar, designar simbolos - isto, palavras — para cada componente da ‘agdo e do substrato uma tébua, um serrote, o ato de serrar, um martelo, Um prego, 0 ato de pregar. Seria possivel que as palavras fossem reunidas de uma manel- a aproximada do ordem da aco propriamente dita? A partir dessa perspectiva, @ possivel imaginar que 35 ex: pressBes de linguagem sejam, na verdade, consequencia das realizacbes mais fundamentals dos humanos, 2 ca ppacidade para organizar critivamente as ages em no- vas habilidades. escrever sua assinatura. Com aexperifncia, a auséncia de informacao visual retroativa nao fa falta para se ter uma boa habilidace na caligrafia. Em resumo, os resultados dos estudos Asiolégicos unilizando tanto registros celulares unitérios em prima tas como téenicas de imagem cerebral sugerem que it- cultos paralelos podem estar envolvidos no planejatnen- to motor. Um circuit, incluindo o lobo parietal, 0 pte motot lateral ¢ as vias cerebelares, éesseneial para ate lizagdo de movimentos dirigidos ov guiadas espacial mente, Esses movimentos séo provavelmente pata obtereunociera cognitive 43 “Autores: Voc# est dizendo que existe um modulo ralde Sequienciamento de propéstto que sea utilizado {onto para alinguagem como para as agbes? Como iso fecha com a idéia de que a linguagem envolve um sste- va modular superior? ‘SK; Sim, a idéia geral ¢ que os mecanismos encefal- cos responsavels pela organizacdo seatienclal das agdes tambem participam da linguagem — de certo modo, um jula geral de propdsitos. Esse raciocinio tem sido “ubstencialmente defendido por Patrica Greenfield G98), que arguinenta que as steas corticals 20 redor da pettos da sequencia da fala e na linguagem, mas tem in pelas Sequéncias das agoes em geval Ela aponta pa- ‘a a desenvolvimento paralelo da organizacéo hieraraui- ‘durante a infancia, tanto na linguagem como na acso. ‘am casos de lesto cerebral, que resultam em perda de ‘ambos os dominios. Ela chama a atengao para os maca- cas antropoides que mostram a mesma sofisticaggo na Jinguagem e na acao, ambas atingindo nivers bem aba ‘xo da capacidade dos humanos. ais classca de organizacso em médulos, em que um ssfema complex, como o sistema de percepcao da fais, iza um conjunto de médulos, cada um suprindo uma fungao particular, Nessa visdo cldssica, cada médulo ope- Fae um dominio muito limitedo. Em contraste, a visio “que estou discutindo sugere que muitas fungoes possam -compartilhadas entre uma variedade de tarefas. Paul -Rozin desenvolveu essa idéia ac longo dos iiltimos 25. 1s © sUgeriu que a capacidade de novas tarefas em lar representagSes que evoluem para outios dominios de tarefas est no amago da inteligéncia humana ‘Autores: € sobre os aspectos exclusivos das habilida- « superiores como as que Michael Jordan mostra na -quadra de basquete ou Issac Stern er um concerto? Vo- ck considera o talento singular desses individuos como Teflexo de prineipios cognitives gerais ou essas pes: '5028 rasceram com umm dom especial? Por exemplo, se jsecmos compreender 6 que torna Michael Jordan tao si © dominio da habilidade durante os estigios iniciais de Sua aquisi¢ao. Um segundo circuito, associado a drea otora suplementar, aos nticleos da base e, talvez, a0 lo fo temporal, torna-se mais dominante A medida que a hrabilidade eseé bem-aprendida e dirigida por uma repre- sentasio interna da acto intencionada Amos 0s circuitos convergem para o cbrtex motor, 4 principal ligagao entre o cértex e os membros para os Movimentos voluntarios. Um assunto de intenso estudo sobre a aprendizagem motora é quanto a possibilidade de ocorrer deslocamento da posigao das representagSes {feai80 de Broca nao 20 responsaveis apenas pelos as-- _drez, mias também tem sido aplicads para 0 desemy ‘A bipotese de Greenfield contrasta com uma visa ‘especial, deveriamos estudar seus murculos «sua fisiolo. gia ou essa habilidade no basquete tem alguma coisa a nos dizer sobre a aprendizagemino plato cognitive? 'SK: Especiaimente com relacao as habilidadesespor tivas, & improvével que os niveis superiores de desempe- ‘tho possam ser obtidos sem ter algum dom faico espe ial que permita explosdes extraordintias de velocidade ‘u de salto. Mas, ao mesmo tempo, certas capacldades *cogritvas” provavelmente também esta0 por tras do desenvolvimento dessa extraordinaria hablidade. Mul tas evidéncias sugerem que 0 conhiedimente adquirido come resultado de muita pratica ~milhares de horas de- dicadas a prética —¢ 0 fator-chave que separa as pessoas fais bernsucedides em varias habilidades motoras ¢ no-matoras dos demmais de nos Essa perspectiva nase inicialmente, de andlises sobre a habilidade para 0 ‘nho musical ou no basquete._ Eu nao estou familarizado com a historia da pratica do conhecimento de Michael Jordan, maseu l,hd ale ‘guns nos, uma bioaratia maravlhosa de Bil ussel, um dos pivés do basquete mais talentosos de todos ot pos e um mago na defesa, Relembro trés historias que ‘entouque me ajudaram a petcsber que as pessoas als hhabilidesas ou talentosas sao assim porque adauiriram. conhecimento-e analise "coanitiva’.Na primeira, lee Seu companheiro de time, KC Jones aprenderam a rou: bara bole tabalfiands em dupa, um dsiraindo o opo- hente, enquanto.0 outro vinta pelo seu ponto cea, toulbava 4 bola. Ne segunda, ele analisavaa sobre habilidades de urt perito talentoso & que as ex ‘traordingrias capacidades motores d ‘mais bem-compreendidas como uma ertersio de suas ‘extraordinarias capacidades cognitivas. no cbrcex motor primério em fungio da pritica. Em um extremo esta a idéla de que o eértex motor fornece a li gacdo aos misculos, mas assume um papel minimo na real representacio das ac6es. Essa hipotese & consisten te com a noclo de que a aprendizagem ocorre em um nk vel abstrato, correspondendo mais aos objetives da aco do que aos movimentos em si. Em outro extremo esti a idéla de que @ aprendizagem motora esté intimamente associada aos mtisculos ~talvez mais bem-representada pelo vetho jingle do Bel Telephone, "Deixe que seus de- dos fagam a caminhada’,404__<_cxzencn. nar can Avi Kari e colaboradores (1995), do Instituto Na- cional de Satide Mental, examinaram essa questo com IRM, treinando sujeitos para realizar ume tatefa de se- aliéncia morora simples, em que o polegar tocava suces- sivamente em cada um dos quatro dedos. Duas seqiién- cias foram utilizadas e diferiam na ordem em que 0s de- dos eram tocados. Os sujeltos foram instrufdos a praticat tuma seqtiéncia, 15 minutos por dia, durante varias se- smanas; a outa eta realizada apenas durante a sessto de IRME. Ao final do periodo de treinamento, 08 sujeitos ti- ham dobrado a velocidade necessiria para completar a seqiléncia treinada. Essa aprendizagem foi especifica pa- +a essa seqligncia; a melhora no aprendizado da outra se- aiiéncia foi minima. Durante as sessGes de IRMF, 08 st- jeitos eram solicitados a realizar cada seqiéncia, produ- Zindo um movimento a cada meio segundo, a fim de igualar a velocidade dos movimentos. Apesar desse con- twole, a atividade metabslica foi maior no eébrtex motor primério quando os sujeitos realizavam a seqléncie aprendida (Figura 11.29), Esses resultados sugerem que as modificagbes rela- ‘ionadas & aprendizagem podem ser observadas no cér- tex motor primério, Entretanto, é importante levar em considerasao as limitacoes da neuroimagem. A andlise dese estudo ficou restrita a0 cértex motor. £ razoavel imaginar que mudangas também estavam ocorrendo em outras areas motoras. Assim, a atividade aumentada no cértex motor primério poderia no significar que as re- presentacées dessa rea tivessem mudado. E possivel {que Areas de processamento anterior, como a étea moto- ra suplementar, tivessem aprendido a representacéo da seqtiéncia e instrufdo 0 cértex motor. De fato,¢ proviivel ‘que 0 efeito da instrugéo esteja pronunciado nesse caso, ji que os sujetos foram forgados a diminuir a velocidade durante a sessdo de IRM. Como acontece com todos 0s estudos de neuroimagens, ¢diffll inferie sobre a funcéo Figura 114.29 Atvacio aumentada do cértex motor primstio pss tertensa praia da sellnda de movimento de um dedo. Cada pono incica a intensidae do sinal apart de um nico pie! do crtex moto, tanto durante orepouso coma durante o desemperho de ura seqién- ‘ade momento do dedo prensa antiga ou nova. Adaprada de Kasi era (1895). ‘partir das alreragBes hemodinamicas em uma determi- nada area. Um resultado que favorece a hipécese de que ‘aaprendizagem produziu deslocamentos da atividade di- retamente no cértex motor € que o grau de ativacao au mentou com a aprendizagem. Parece que a aprendiza gem levou & reorganizagao do cértex motor de tal forma {que uma area cortical maior foi recrutada para realizar a segligncia aprendida. No Capitulo 15, veremos como es- tudos de registro celular unitério podem fornecer uma visto mais clara de como a experiéncia modifica as repre- ‘sentagbes corticais. ANALISE FUNCIONAL DO SISTEMA MOTOR E DOS DISTURBIOS DO MOVIMENTO [Até entZo, enfatizamos como as areas motores podem , Hugo Liepmann, fez duas observagdes importan- 5 sobre a apraxia: o distirbio estava geralmente asso- 4 lesdes do hemisfério esquerdo e era mais fre- fientemente observado quando as lesSes incluiam 0 reek parietal (ver Heilman et al., 1982). Liepmann pro- § que essa drca era uma regido crucial para o controle rovimento complexo (Figura 11.32). Em sua opi- @ representarao de uma aco intencionada seria inada na area 40 do c6rtex parietal esquerdo. Eferén- ls dessa drea seriaan projetadas ao cértex frontal e, avés de varias conexdes corticocorticais, ativariam & €2 4. Se 0 movimento desejado fosse executado com a hao direlta contralateral, o processamento permaneceria Hs hemisfério esquerdo. Ese o movimento descjado fos- = executado com a mao esquerda ipsilateral, a informa seria transferid para o hemisfério direlto através das ex6es frontais do corpo caloso, Dessa maneira, lesdes erais da regido parietal esquerda estariam associa- #8 Com déficits bilaterais. neutoitncia cosa 47 Figura 11.32 Modelo de epmann das rides neu assocadas am a produseo de aes com habdade As éreas pésmotaras do he rnisfrio contalateral so essencias para os movimentoshablidosos tos membros. sas Seas recebem aferencas do lobo parietal do he- misrio equerda uma Sree que se supe ser capaz de etacaras re presentagies das ages Assim, uma lesgo ness regi poster lard ‘movimentos apis tanto dos membros psiaterals como dos cm tralateras. Em apoio esse modelo, Kenneth Heilman ¢ colabo- radores (1982), da Universidade da Flérida, desenvolve- ram a hipétese de que, se cbrtex parietal esquerdo.con- tém a meméria para as agbes, ent a lesdo dessa érea di- ficultaré os testes, tanto para a realiza¢o como para a percepgdo de gestos. Ou seja, se as representagées das ‘agdes aprendidas forem destrufdas, os pacientes mostra- ‘fo dificuldades em produzir movimentos e em reconhe- cer esses movimentos quando realizados por individuos saudveis, Para testar essa hipdtese, foram identificados dois grupos de pacientes apraxicos: aqueles com lesdes anteriores e os com lesées posteriores. Nos testes-pe- drao de apraxia, os dois grupos nao diferiram. Os pacien- tes de ambos ‘0s grupos cometiam erzos freqiientes quando solicitados a imitar gestos, tis como abrir uma Porta com uma chave ou jogar urna moeda para cima com o polegar.49Q = cazzanica, wav, wancun ara‘os testes de percepsao, segmentos curtos de fi ‘mes eram mostrados aos pacientes em que um ator imi- tava esses gestos, Em um teste, 0 ator realizava trés agdes, e o paciente deveria identificar um determinado ‘gesto; um exemplo é mostrado na Figura 11.33. Em um segundo teste, 6 ator realizava a mesma tarefa por trés vyezes, mas apenas uma delas era bem-executada. Em ambos 0s testes, os pacientes com lesGes posteriores co- rmeteram significativamente mais erros que os pacientes com les6es anteriores. O déficic de percepcao para o gru- po com lesfo posterior nfo poderia ser atributdo a um Aéficic de compreensio geral. Os pacientes com lesbes posteriores que mostravam problemas afésicos comparé- veis, mas nao apraxia, nfo demonstraram dificuldades nos testes de compreensdo gestual Resumindo, entio, estudos experimentais de apraxia tém apoiado o quadro geral fornecido pelo modelo de Figura 11.33 _Focentes com aprasa podem no ser capazesderecohecer ‘movimentos abides. (a) No teste moto, 0 pacinte &solctado a initar ‘um gest, tal como ode utlizar una chave para abrir ua porta (b) No teste de percep, opacent vi um ator tritando uma ack de ts maneasd ferentes sendo apenas uma appr, O paciente deve opr pela ago que est corea, (€ Pacients tanto com esGes anteriores como posterors que ‘rout gestosaprvics na tarefa meotra fram seleconados Apenas 0s pacientes com estes posterior apresentaram dfcldades no test de pe- ‘cepclo. Os pacientes apricos com lees anteriores tveram um desempe- ‘Ao igual 2s controls afsinse no-aprxicos no teste de percep. Adap- tada de Heliman eta (1982) Liepmann. 0 lobo parietal esquerdo deve conter repre. sentagBes de movimentos habilidosos, refletindo, talvez, © fato de que envolvam transformagdes dinimicas no es. paso (Haaland et al, 1999). Quando as representagies so danificadas, os pacientes tém dificuldades em gerar fessas ages ou em reconhecé-las quando realizadas por ‘outras pessoas. A execugio de uma acdo requer, entre- tanto, que as representagdes sejam transformadas em planos motores especificos. Isso envolve processamento adicional pela area pré-motora ¢ pelas éreas do cércex pré-frontal envolvidas com o controle motor. Lesées des- {as reas também podem produzir apraxia, mas nao pre- judicam a capacidade em perceber tais agdes quando pro- duzidas por outro individuo. Sendo assim, 0 cBrtex pa- rietal € 0 nivel mais superior da hierarquia motora; as, reas frontais s40 um meio para traduzir a meméria de ‘uma a¢io em um padrao de comandos musculares @ Moree como voc abi) eo ‘Teste motor Teste de pecepxso‘CORTEX E A SELECAO DO MOVIMENTO lemos propor que o processamento cortical do con pole motor est relacionado primeiramente com a sele- cio de efetores apropriados para a realizacio de um ;vimento. No planejamento de uma ago, a represen- aco inicial & abstrata — um objetivo que a pessoa dese- ja alcancar. Por exemplo, seu objetivo pode ser beber um pouco de café ou convidar um amigo para ir ao ci- “nema ~ objetivos que podem ser alcangados de muitas naneiras. Sua mao direta ou esquerda pode ser utliza- ‘da de muitas maneiras para obter a xicara de café ou sum lépis com o qual ird escrever um lembrete ao seu amigo. Para egarrar esses objetos, vocé pode utilizar to- jos 08 seus dedos ou 0 polegar ¢ 0 indicador como uma pinga preénsil, Para traduzir um objetivo em um movimento é me- “hor imaginé-lo como umn processo competitive, uma ‘ideia epresentada na Figura 11.34, O objetivo desejado “ativa codos os movimentos que podem realizar a aco i “tencionada. Esses candidatos, entéo, competem para “qual movimento sera selecionado (Rosenbaum et al. +1991). A competicao pode ser direcionada por muitas fontes de estimulacdo, algumas das quais refletem nos- 50s estados internos e niossas experiéncias passadas. Por zemplo, 0s movimentos com @ mao dominante podem Bee: acionados de forma mals eficiente do que os movi. Miientos com a mio n#o-dominante. Outras fontes po- “dem ser externas. A preferéncia pode ser dada para a o mais proxima da xicara ou do lépis, porque 6 um fimento que requer menos esforco. Ou, ainda, em experimento, as instrugées de uma carefa sdo para Figura 11.34 selego daresposta enolve um proesso competitive pote de respstas.O esata desea tomar um gle desta x- ‘2d ft. sso meta pode ser bid akengando aera com a mio _Ssuerda ou com ada ou manteno a oso do campo ou fzendo is eagto do onc, respecivarete Vrs fortes de inomagio~ 3 Kcaleaco da xara, qual dasmios 6a qv wsualentfozo mevinen- 1, app experiencia —jadam a resoher a competi. neuocuca cocartve 499 {que 0 sujeito escolha uma mao ou a outra. O cértex mo- tor pode ser visto como o ponto de registro final do pro- sso competitivo, ja que fornece a sinalizagio motora priméria do cértex. E, como tal, representa um movi- ‘mento escolhido para alcangar um objetivo desejado. Se ‘o cértex motor for lesado, o movimento selecionado nao poderd ser posto em execucdo para ativar os efetores. ‘A hipétese da selegdo cortical esta de acordo com a evidéncia de que o planejamento motor é um processo distribuido que envolve muitas regides neurais. Todas .essas éreas promovem movimento, mas sua telativa con- tribuigo varia em funcio das demandas da tarefa. A érea ‘motora suplementarreflete a contribuigao de fontes in- tetnas de ativacio - objetivos estados motivacionais -, enquanto que @ area pré-motora lateral € fortemente Buiada por estimulos externos, como a posicio dos efe- tores € dos objetos a serem manipulados. Uma tarefa provavelmente envolve ambas as fontes - nao seria de se esperar que apenas uma Area fosse ativada, As diferencas setéo mais quantitativas que qualitativas. ‘As lesbes neurol6gicas podem perturbar o equilfbrio entre diferentes aferéncias. No estagio agudo apés um AVC, os pacientes com les6es na érea motora suplemen- tar se esticam ¢ agarram objetos com o brago afetado, mesmo que nao sejam instrufdos para isso ou mesmo quando solicitados a reprimir 0 movimento. Essa sindro- ime da mao estranha reflete uma dominancia das vias pré- motoras laterais determinadas por estimulos externos. A visio de um objeto a seu alcance determina um plano motor que o leva a agarrar o objeto. Normalmente pode- ‘mos inibir 0 movimento se formos instrufdos para tanto ou se o movimento for inapropriado. Mas, quando as fontes de controle interno so removidas, © movimento pode ser disparado por estimutlos externos relevantes. O ‘equilfbrio normal essencial para a selegéo do movimento esti distorcido, Se considerarmos como um processo competitivo, podemos compreender como, sob certas condic6es, 08 planos motores em competicio so ativados. Considere uum experimento de Steven Wise, do Instituto Nacional de Satide Mental. Os macacos foram treinados para mo- ver uma alavanca em uma das duas condigées possive uma compativel e uma incompativel (Wise et al., 1996). Em ambas condigées, um estimulo aparece em uma entre oito posigdes de um circulo. Para a condi¢éo compativel, os macacos foram treinados para mover @ alavanca para o local do estimulo; para a condig&o in- compativel, 0 movimento necessétio era na diregéo ‘posta a0 estimulo. Os vetores populacionais foram re- aistrados no cbttex pré-motor lateral. Na condi¢ao com- pativel, o vetot imediatamente apontava na direcéo do movimento que estava por vir; na condicao incompati- vel, entretanto, 0 vetor apontava primeiro na direc3o do estimulo, Ou seja, na direcao oposta do movimento que estava por vir, e, com mais tempo de processamento, 0Gatzanson, me acon 500 embre, quando crianca, do desafio de bater de leve fem sua eabece enquanto esfrega em circulos sua joariga. Essa brincadeira aparentemente inocente acabaya sendo extremamente fustrante. E quaseimpos- [vel gerartrajetorias espaciais confitantes, com uma mao movendo-se para cima e para baixe, enquanto ‘Sutra realiza un movimento circular. Os dois movimen- {oe compete ete ao conseguimes panier ura regio para uma mao eoutra diregso para a mao opos- a Nona um dor movinentordominasotrs oto terminamos estregando acabeca ou batendo na bariga Considerando a hipstese de selegiosaentada neste ca- pitula, podemos imaginar esse conflito bimanual como Sendo uma competiao entre dois objetives de movi- mento. Cada tarefe ativa ambos os hemisféios,e nao podemos impedir que a linha cruzada gerada por esses padrées de ativacBo interfra um com o outro. Se esa hipstese esta comets, a interferéncia espacial seria eliminada quando cada objetivo do movimento f- esse restrto 8 Um dnico hemistérlo, ea vias que conec- ‘em os dois hemistéios fossem lesadas. Para examina es 5 ldsia Elizabeth Franz e colaboradores (1996), da Uni wersidade da Califéria, em Berkeley, testararm um padien- ‘Yo que haviasofrid resecg80 do corpo calozo, Osestimu- jos usados em seu estudo sobre movimento bimanual fo- ram duas figuras de Us lados, como ledos alinhados em tim elk comum ou dispostos em eixes perpendiculares lum em relacao 20 outro. Os estimulos eram projetados brevemente, um sendo apresentado no campo visual aquerdo, e out no campo visual dreito, Apés enxerga- fem 08 extimulos, 0 ujetos eram instruldes a desenhar os dole padres simultaneamente utiizando a mao es- ‘querda para o padrdo projetado no campo visual esquer- ddo.e a mao direita para o padrdo no campo visual ieito. ‘A opresentasao efardpida para assegurar que coda est Iulo fleasse restrito 8 um tino hemistério no paciente {alosotomizado. Nossujetes controle, coriatransferéa- Gia rapida da informacS0 via corpo caloso, ‘Ossujeitos do grupo-controle mostravam pouca dif culdade para produzir movimentosbilaterais para tracer Ss lados dos quadrados quando as maos seguiam um So comum de movimento. Entretanto, quando eram ne- cessérios movimentos ao longo dos eixos perpendicula. fes para tracar 0s lados dos Guadrados, o desempenho Geteriorava dramaticamente, tendo longas pausas antes de tracar cada lado ¢ com as raetérias desviando-sefre- Bata com a Mao na Cabeca Enquanto Esfrega a Barriga aquememente do avo 0 que pode ser demonstrado por ‘oct mesmo ao tentarealzar essa tareta ; © paciente calosotomizado, por sua ves, nB0 mos trou nenhuma ciferenga significative entre os dois movi tentos Ele inicon ecompletou ormovitmentosnas cs condi¢des com velocidades parecidas, e os movirnentos foram igualmente precsos De fat em um segundo ek Perimento, este pacente desenhou simultancamente tim quadrado com a mio esquerda eum crculo com ¢ Into deta. Cade hemisfero produzu un pao sem Guelquer sna de ierterncia Gs nformaesapresen tadar a0 hemisfro opoto, Esse resultados indica que oprocedimento de e— losotomia prods um desacoplamento espacial para os rmovimentor mara © notvel, amber evident te mesmo para o calosotomizado, € que as acdes das duas trios nao eram independentes una Ga out. Asin co tho ossufelto controle at hae msormouimentaverse tm sincronia, Ox segmentor dos quadrads eam mie dose terminedos aproximadamente ao mesmo tempo, Ese acoplamento temporal fol vsalzedo meis cra: mente quando of suetor fram slitados a prods Tovimentososclatries, com eada mao movinentando- se a0 longo de um dnico eto Independentemente co. fato de as mios etarem sequindo um exo comum (m bos horizontals ou vera) ou elios perpendicuares {um horizontal e outro verted, as uae mio muadavem de diresdo 20 mes tempo, Esse extudo forneceu dads vallosos sobre as este ‘ros neuris elaconadas 8 coordenacao mana Pi melo, os objtivosespciis dos movimentos bimanual $3o coordenados porum procesamanto ue segue a vs do corpo ealozo. Quando uma tarts requedreroes de movimentos conftantes,ointerferéncle € grande, _ -contanto que estejam intactas as conexbes do corpo ca Topo. Segundo, esas conexdes nao sto neces: para acoplamerto temporsl do movimento. Pode ser que ut Unico hemisfério regule quando sao iniciados os movi- Ientos ou qe 0 ini se} cantrlado por mecaismos subcortical Tecelto a disoclago entre o acoplamento spacil eo temporal enfatiza urna visi dt bud de omo a extruturas neurasdo sistema motor contibuem pata acoordenareo, A exruturas neural que repre tam os objetivo espaciis esti separadas daqulas er volvidos na iniingao dor movimentos seleionados para Blcangar exer obetvos :seuwotuancoama 50]50D = can oe asncan vetor mudava para a direcdo do movimento (Figura 11.35), Essa mudanca resulta de dois planos de movi- ‘mento que estdo competindo. Devido ao fato de normal- ‘mente nos movermos na diresao da localizagao do esti- ‘ulo, o inicio do alvo automaticamente ativa um plano motor em diregdo a localizagdo. Em fungo do treina- ‘mento, contudo, 0s macacos aprenderam que deviam se ‘mover na diteglo oposta, A medida que a aferéncia des- se estado interno tomou-se dominante, a direcio do ve- tor populacional madou. A hipétese de uma ampla competigie entre os pla- hos motores se enquacra com os padres observados os cértices pré-motor e motor. Como observado, 08 ¢s- tudos de imagem mostram que a ativacio do cértex pré- motor é geralmente bilateral. Isso € surpreendente, con- siderando que, na maioria dos estudos, todos 08 movi- ‘mentos foram realizados com uma tinica mao. Ainda que seja possivel que essas areas representem ambos 0s la {@) Concligous compativeis Wi 1 = = = = = Psi nel do etal 500s) (©) Conaicaesincompativets i riod nl do esti (5003) {mule “FF ine a0) ile “FON tea 00s) dos do corpo, a ativagao bilateral deve refletir o planeja. mento de todos os movimentos possiveis que poderiam aleangar um objetivo abstrato. A ativacdo torna-se, 20 f- nal, lateralizada no cértex motor contralateral ~0 res tado da competicao de uma méo sobre a outra. A transi- oda ativacao bilateral de dreas pré-motoras para aati vacio unilateral do cértex motor também € observada em medidas de potenciais evocados (Figura 11.36) A érea motora suplementar & importante para 0 processo de selecio. Ainda que a fonte pritétia de efe- réncia para a area motora suplementar seja o cortex ‘motor ipsilateral, essa drea também possui projecbes via corpo caloso a rea motora suplementar e ao cértex ‘motor contralaterais. Uma boa parte dessas projecées cruzadas so inibitérias. Dessa forma, a ativacio da ‘rea motora suplementar de um hemisfério promove a selegéo de um movimento no lado contralateral ¢ inibe ‘0 movimento semelhante no lado ipsilateral. Essa or- \esx 1 | domembra a r ih lod demoveeo od) Pais li ZB SS | pated de movin Cts Figura 11.35 Fisiologia da esposta de competcc. (a) lu incde em uma peso alo a longo da creunferénia,Apds um interval, um inal "ft" indica 2a macace que ele deve mover uma alavance para a oclizacio-alvo. 0 velo populacona india a derso do movimento, que se man {esta durante o Intval. (b) Na condiaoincompativa o animal deve mover par 2 localizaciooposta aque fi sinalizada pela he Durant o ite ‘aloo vetor populaionalcorrespande a um mavirent planejad em deco 2 luz. A magnitude desse vetor meno do que na candid compat ‘ve rele» atv simulta do movimento posto. Apso no do sal “o",o veto populconal orienta na dreso do movimerto comretc), Adaptada de Wise eta (1996)a 4 So — Heristro esque sao Hato diet T Se Inicio do Inicio do ‘smu movimento domao.diets “Figura 11.36. Poteciaisevocads registrados no cirtex moto antes = do dodo inccador eto pressionar um bot. Logo ap6s © inicio does ~inulo 0 potencial mostra negatividade aumentada, 0 potencial de Be- cefschat. se potencilé observa bilateralmente. Durante os timos _ ms do prio de tempo de rea, o poten tonase maior por “odo oheisrioconvalatral. " ganizacio pode explicar outro sintoma incomum asso- ‘Gado com les6es da 4rea motora suplementar, a ten “dencia para realizar movimentos em espelho. Quando “uma pessoa € solicitada a alcangar um objeto com a “indo contralateral a lesio, a mao ipsilateral faré um _gesto semelhante. — Namaioria dos movimentos de habilidade, nao uti- izamos apenas uma ou outra mao, A maioria das tare- “fas mototas envolve 0 uso coordenado de ambas as “dos. As duas maos podem trabalhar de maneira seme- “thante, como quando empurramos um objeto pesado “0 quando se rema um barco. Em outras tarefas, as, "mos realizam papéis diferentes, complementares, co- ‘quando abrimos um pote ou amarramos 0 sapato. A fea motora suplementar também assume um papel eentral na coordenacdo bimanual. Les6es nessa tea, fanto em macacos como em humanos, causam prejuizo ‘em tarefas que requeiram o uso integrado das duas os, embora os gestos individuais realizados por uma ihica mio nao sejam afetados (Wiesendanger et al. 996). Se uma pessoa for solicitada a imitar um gesto abrir uma gaveta com uma mfo para apanhar um ob- _jeto com a outra, ambas as méos podem gesticular 0 Movimento de abrir. De novo, essa dificuldade se en- iadra com a idéia de um processo competitivo em que lm objetivo abstrato - apanhar um objeto de uma gave- 2 € ativado, e uma competicio se segue para determi- {ar como os movimentos necessirios serio designados a cada mio. Quando a area motora suplementar € lesa, 0s processos de aeibuigges de tarefasficam pre- Wicados, ea execucio falha, embora uma pessoa ain- Se) capaz de expressar 0 objetivo geral. eunocotre cocaave 508 Areas Subcorticais: 0 Cerebelo e os Nucleos da Base 'Na sega anterior, detivemo-nos em como as Areas mo- toras Selecionam os planos de movimento. O cértex & uma extensa rede de processamento, para o qual as afe- réncias convergem, auxiliando um animal a escolher ‘uma agéo que alcancara umn objetivo. Como tal, 0 cértex €0 caminho que a evolugdo teve para criar um sistema flexivel. O animal nao necessita responder de forma ser- vil a um estimulo, mas pode modificar suas acGes para alcangar os objetivos correntes. De acordo com essa perspectiva, podemos esperar que as areas subcorticais participem menos na selegéo ddés planos motores. Sua fungdo pode estar limitada a as- segurar que os movimentos selecionados sejam executa- dos de forma eficente. Quando essas reas sao lesadas, nao esperarfamos que evidenciasse distirbios de repre- sentagao, como 0s observados na apraxia, um distirbio que gera uma resposta errada, Ao invés disso, esperaria- ‘mos problemas na execucao da resposta. Essa hipdtese descreve precisamente os distirbios mo- tores observacos em situagies de lesdies de éreas motoras subcorticais. Nesta secio, portanto, faremos uma revisG0 dos déficits motores das estruturas subcorticais mais imt- portantes associadas com o controle motor: 0 cerebelo € 08 niicleos da base. No exame desses distrbios, desenvolve- mos hipéteses funcionais sobre como as estruturas contri- bbuem para a coordenacdo das ages habilidosas, © CEREBELO LLes6es do cerebelo resulta em distirbios de coordena- fo de uma variedade de formas ~ uma heterogeneidade que reflete as distintas regides do cerebelo. A Figura 11.37 mostra as trs partes do cezebelo: 0 vestibulo-ce- rebelo, o espino-cerebelo e o neocerebelo (ou cérebro- cerebelo), Essa organizagio tripartida se reflece em suas projegées anatémicas diferenciadas, como também nos sincomas clincos distintos que resultam de lesSes em cada uma dessasdreas. Além do mais, as és regibes pa- recem ter seguido por diferentes cursos nafilogenia. Co- mo 0 nome indica, o neocerebelo emergiut mais recente- mente, aps o desenvolvimento do espino-cerebelo e do vestibulo-cerebelo, mais antigo. Divisdes Anatémicas e Funcionais do Cerebelo O vestibu- lo-cerebelo € inervado pelos niicleos vestibulares do tronco encefilico, ea eferéncia projeta-se de volta para a ‘mesma regido. O sistema vestibular é essencial para o controle do equilfbrio e para a coordenago dos movi- ‘mentos dos olhos com os movimentos da cabeca. Lestes nessa érea podem afetar 0s reflexos que so essenciais para o equilibrio e para a manutengio da estabilidade. Por exemplo, o reflexo vestibulo-ocular (RVO) garante504 Nocieocerebear. profundo Correxcerebatr. Neocerebelo Figura 14.37 As ts dvsdes do cerebel.Esas egies diferem quanto asuas projecies anatimices _ FePine-erebelo 0s nicks cerabelres profundos€ Asregiéesalienracerebelares, __Vestibulocerebelo ‘que os olhos permanegam fixos em um objeto, apesar dos movimentos da cabega ou do corpo. Esse reflexo é cessencial para a interagdo dle um organismo com 0 am- Diente: se 08 olhos deslocarem-se, acompanhando cada movimento, seré dificil monitorar outro organismo ou rasttear a localizagéo de um estimulo, ‘A parte principal do cerebelo inclu o espino-cerebelo eo neocerebelo. Como onome jf indica, o espino-cerebe- lo recebe extensa informagdo sensorial da periferia via medula espinal’, As células dessa étea também respon- dem 2 estimulos auditives e visuais, constituindo uma bbase para integrarao polissensorial. Essa regio desenvol- vyeu-se mais tarde na filogenia dos vertebrados do que 0 vestibulo-cerebelo. Considera-se que o surgimento do es- pino-cerebelo corresponda & nevessidade de controle ais preciso e flexivel para os membros utlizados na lo- comocio. As eferéncias do espino-cerebelo originam-se nos niicleos cerebelares mediaise inervam a medula espi- nal" € os ntcleos do sistema extrapiramidal. Além disso, algumas fibras projetam-se ao cértex motor via télamo, Lesdes do espino-cerebelo causam problemas no con- trole de movimentos. A parte medial do espino-cerebelo, ‘© vermis, é especialmente importante para a coordenacéo de miisculos axiais, que se localizam no pescogo € no tronco. As células do espino-cerebelo sao sensiveis aos efeitos do élcool. © vermis atrofia com o alcoolismo cr8- nico, resultando em problemas no equilfbrio € na loco- ‘ogo. Mesmo sob 0 uso agudo de Alcool, sintomas de disfiungfo cerebelar pociem ser observados: 0s testes uti- lizados por policiais em motoristas com suspeita de esta- trem bébados registram basicamente a fungdo cerebelat, TN. de Bia va expino-th via indireta. Quando os neurénios dopaminérgicos soffem reducZo, o paciente parquinsoniano mostra gran- de dificuldade em iniciar um movimento, O paciente pa- rece congelado no lugar. O cértex pode continuar a sele- ‘Gonar um plano motor, mas os nticleos da base so ne- “eessérios para conectar esse plano aos comandos dos efe- fores motores. Qs pacientes com a doenca de Parkinson também _aptesentain reduzida flexibilidacie em seus movimentos ‘oluntétios. Por exemplo, eles podem nio ser capazes de — Movimento ancto Pequeno movineto eurociucia costa Stl Figura 1.48 Novas tics de reinagem capes ce area 2 dsl dos ste de tne Iso especie proces { fomece una nove opatunade pera ual atid dopant re rei em pacts coma Aber de Pkinsn Osseo ives a pacts com 2 doe de Parkinson foram injetados By un made otha oat pa Ee sents neta relletinds spi: dpaninry Cesparaen extra pari da, “ttn np, Conpare ota Geo teusdan ano paces (crit) ergo vercnazem obi erm indvdv oral es werd) variar a forga utilizada para produzir um movimento. Pessoas normais realizam movimentos de diferentes am= plitudes em proporgdo 8 magnitude inicial da ativacéo do agonista. Uma ativacZo intensa gera uma forga maior, possibilitando um movimento para mais longe com um minimo acréscimo no tempo necessério para completar © movimento. Os parquinsonianos, ao contrério, tém de realizar uma série de pequenas ativaces para se move- rem @ uma maior distancia (Figura 11.45). Assim, os ni: cleos da base so importantes nfo somente na iniciacso (©) Pecienie com doenga de Parkinson equine movment | Posigha de bras. eps (agane) PBs vero membroa uma grande distncia, deve se gerada una ste de | ANG UE 1-45 A apd do EMG nao esta escalaapronriad na doenga de Parkinson (a) Nas psoas saudi, magnitude daativdade do {era para produ movimentos mas amples. (b) 0 tracado EMG dos pacientes cm a doena de Packinson tend 2 ser mals nconsant. Bicens (antagonists). impulsos de EMG.512. = seamen, ve wana do movimento, mas também para gjustar a forca de uma ago. Ambos 0s problemas esto relacionados com a ati- ‘vaso apropriada de um plano motor. No caso do deficit de iniciagdo, estd ausente osinal para liberagio do mov mento, impedindo que os miisculos sejam ativados; jé no déficit de forca, 0 plano € posto em aco, mas de for- sma fixa, sem flexibilidade, Mike Samuel ¢ colaboradores (1997, 19976), do Hospital Hammersmith, de Londres, tém utilizado TEP pata mostrar como o equilibrio entre as vias motoras me- dial e lateral fica prejudicado na doenga de Parkinson. Comparacos aos individuos nortnai, os parquinsonianos exibem uma maior atividade das dreas pré-motora lateral ¢ parietal quando esto realizando movimentos seqtien- ciais bem-treinados. Entretanto, em pacientes que sofre- ram uma palidotomia, um procedimento em que sio fei- tas lesdes no globo pilido, a atividade aumenta na rea rmotora suplementar e no cértex pré-frontal lateral. Por essas observacées, espera-se que os déficits de ‘movimento dos pacientes com a doenca de Parkinson se- jam mais evidentes quando as agées forem guiadas por Informagées internas. De fato, os problemas desses pa: cientes so basicamente eliminados quando seus movi- mentos sS0 orientados por estimulos externos, Por exem- plo, 0s pacientes parquinsonianos mostram muito mais Aificuldade que individuos-controle em seguir um alvo ‘em movimento quando o alvo se move de forma previs vel e oscilatéria. Se 0 movimento do alvo for aleatsrio, 0 53 bene ee beat eae Dimensto relevante Temata? Tentative? Figura 11.46 Testes cogitvose motores de toca dose. (a) Na tarefa ‘motor, 05 sujitos realzaram duas sequncias sucessvas que erm ident- ‘as ou distnas Apesar deo movimento no gonto de transi ser gual tan- ‘ona candiga sem troce como com toca, os pacentesparinsonianos eran ‘muito mais entos na segunda condo. (b) Na tare cognitva,ossjeltos tinham de responder tanto or como 3 forma de um extiul. As tentativas foram pareadas de forma que a segunda resposta era tanta na mesma d- 'mensio (em toca) emo em outa dense (am toca).Da mesma forma ‘que na trea motor, os pacientes parquinsonianoseram especialmente lan- tos na condo com toca ‘motor, uma vez que as respostas da segunda tentativa fo- ram idénticas em todas as condigdes (isto 6, decidir se a ma-cor). Assim como para as tarefas motoras, os cor do estimmulo foi vermelha ou azul) Parquinsonianos foram significativamente mais _A hhipdtese da capacidade de mudanga de tarefa pro- quando tinham de trocar 0 cendrio dimensional. pe, para a compreenséo da fungfo dos niicleos da base, ifculdade nao pode ser atribuida a um problema uma estrutura basica tinica que atue tanto na agéo moro.514s eazacn waco ‘ +a como na cognigao. Os micleos da base se encontram em uma posigdo capaz de monitorar a ativago de amplas resides do cértex, permicindo ume mudanga entre dife- rentes ages e sts mentais ao remover a influéncia inibi- Céria sobre neurénios selecionados. Estucios neurofisio- l6gicos recentes realmente enfatizaram que a operagdo ‘de mudanca néo & nem estritamente motora nem cogai- tiva; ao invés disso, & uma conexio necessiria entre o set mental ea aco (Brotchie eal, 1991). Nesse trabalho, ‘0s macacos foram treinados para realizar um par de mo- vvimentos com um intervalo variével entre o primeiro e 0 segundo movimento, Uma ativagao dos neurdnios pai- dais observados no final desse intervalo foi interpretada como um sinal de liberacio para o c6rtex mudar de um plano motor para out. ssa hipotese da capacidade de mudanga também pode ser a chave na questéo do papel dos nicleos da ba- sena aprendizagem. Sabe-se que a dopamina assume um papel fundamental nos sistemas de recompensa do encé- falo, provendo o organismo com um marcador neurogui- rico das contingéncias de reforgo que existem para dife- rentes respostas no contexto ambiental do momento. A aprendizagem envolve uma mudanga no comportamen- to tanto para adquirir uma resposta apropriada em um contexto novo como para inibir uma resposta habitual quando as contingéncias mudam em um contexto ‘hecido. Para um rato no ambiente natural, sso poderia significa sersensivel a ume mudanga na disponibilidade de comida no local de abastecimento, Para um humano, poder significar o reconhecimento de que um proble- ‘ma nfo pode ser solucionado pelas maneiras convencio- nis. Pode-se propor a hipétese de que, nos nicleas da base, a dopamina serve para produair certas respostas cm detrimento de outras. A liberacio de dopamina no estriado se dé apés 2 realizario de agées de sucesso, Es- se transmissor pode modifica os canais de entrada esai- da dos micleos da base, permitindo uma maior probab. lidade de que o animal troque para a acto previamence bem-sucedida, quando o padréo de entrada associado 4 essa acto for reativado no futur. Desse modo, a habilidade para mudar é necesséria para a realizagdo de um novo comportamento ou para combinar padres de comportamento em novas seqiién cias, Podemos analisar agora uma relacao entre a disfun. Gao dos micleos da base e os transtornos psiquidtricos como a sindrome de Tourette e 0 cranstorno obsessiv compulsivo. Uma caracterstica importance dessas sin. ddromes € a produgdo repetitive de padedes ce mavimen. tos estereotipados. Para um pacience com sindrome de Tourette, esses movimentos podem ser um simples t que, uma sacudida de ombros, ou uma mio que ro¢a le vemente a face, Para algumas pessoas com tanstorno obsessivo-compulsivo, uma seqliéncia comportamental completa - como lavar as mos ~ pode ser realizada repe tidas vezes. Uma incapacidade em mudar pode resultar em uma auséncia de movimento, o problema do pacien- te-com a doenga de Parkinson, ou na produgao tepetida de um tinico padrdo, Em cada caso, a disfungao dos ni cleos da base dificuta a selegao de novas ages que sur- ‘gem quando as entradas sensoriais ou quando 03 objet- ¥os internos mudam, Estando correra ou no a hipétese de mudanga, la revela um aspecto importante da abordagem da neuro: ci&ncia cognitiva sobre a fungao encefdlca. A neutocién- cia tradicional e a neurologia baseiam-se geralmente em taxonomias baseadas em tarefs,tais como sistemas sorlais ou motores, Para o neurocientista cognitivo, 0 ob Jetivo fundamental é compreender o papel do process ‘mento de uma estrucura neural, que pode comecar em uum dominio limitado, mas que também pode general- zar-se para tarefas que utilizem uma operacio mental particular. RESUMO, ‘A neurociéncia cognitiva tem tido um grande impacto sobre nossa conceituagdo de como o encéfalo produz ages habilidosas. Considere as duas metades da Figura 11.47. O diagrama na Figura 11.47a, introduzido pela primeira vez em 1974, mostra os circuitos importantes da via motora, enfatizando os padrées de conectividade anatémica com uma divisio grosseira da fungéo em pla- nejamento motor, preparacio do mavimento e execucéa do movimento. A Figura 11.47b recém a circuitaria basi- ca, mas oferece uma separacio funcional do processo en- volvido no planejamento e na programacio. ‘Como pode ser visualizado nesta figura, o controle a aco envolve varios sistemas distribufdos. Entretanto, ‘no pademos concluir que esse padréo distribuido suge- re que todos os sistemas operam de maneira semelhan- te, Assim como ocorre com outros dominios, tals como a atengao ea meméria, as diferentes estruturas movoras, possuem especializasées proprias. As vias corticais para a selecio do movimento sio destinadas a fornecer fontes| particulares de informagéo. Os circuitos subcorticais| através dos nicleos da base e do cerebelo sfo essenciais| para a preparacio do movimento, mas de maneiras bem distincas. Ao especificar um papel funcional para essas estru- turas, podemos avaliar as limitagdes das teorias sobre 0 encéfalo que se detém mais na tarefa do que nos proces samentos internos. Por exemplo, a perda da coordena- ‘do fina e 0s erros dos movimentos observados em pa- lentes com lesses do cerebelo tém levado & cancepcio de que essa estrutura é essencial para movimentos habi- NePlano, programa cortex eunocituc cooava 515 Execute “Bree motora| | Sieroter Greases rabea lateral: enue eat idosos e que, de algum modo, a representacio de uma 540 muda de um locus neural para outro com a prética, - Mas quando o cerebelo € considerado como uma estru- _ fura que estdespecializada em representar as proprieda- _ des temporais de um movimento, podemos ver que @ _ perda dos movimentos habilidosos & uma conseqtiéncia __deuma disfungdo no sistema que controla a preciso de __ tempo (ciming, em inglés). Esse processamento nio se- Pl _ tla Go essencial durante as fases iniciais de aquisicao da _ hablldade quando a pessoa desenvolve as Fepresents- $6es subjacentes as habilidades. Além disso, essa andli- funcional tem evidenciado que os limites entre a per~ = P80 ea agdo si suis. Da mesma maneira que 0 lobo _ Parietal essencial para a percepcdo e para a aco no es- 3x0, as funcées do cerebelo em determinar a precisio - do tempo ou as funcbes dos niicleos da base em sinali- __ at a mudanga de fungSes nfo so restritas ao controle ‘Afertacias somatossensorais (Cortex motor ‘Atvagao dos rmuseulos [ineermediagéo do cerabelo) Implomantigoe cers exper de moras [mento com a execucso do movimento (b)Hipéteses funciona em elagao a como essa ierentesestutrascontribuern para 3s aes motor. Como foi observado no inicio deste capitulo, a informacao perceptiva é fitil apenas enquanto facilita 0 comportamento, Nao somos simplesmente rob6s que responcem de manera fixa & informacdo que esté sendo distribuida por ‘Rossos aparatos perceptivos. A flexibilidade é um meio de comparar @ sofisticacéo das capacidades cognitivas entre as espécies, Seré que o comportamento animal & ‘completamente ditado pelo meio ambiente? Ou seri que pode ser modificado a fim de atingir os abjetivos que de- pendem de planejamentos mais complexos? No préximo capitulo, continuaremos enfatizando os aspectos do comportamento orientado por objetivos. Isso nos levaré 20 nivel mais alto de abstracdo nas representacées hie- rrquicas das ages, no qual formamos os planos que iam nossos comportamentos mais complexos. Para is- 0, devemos consideraras fungdes do eSrtex pré-frontal