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  • Embarazo y Lactancia

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    En los capitulos 80 y 81 se escribieron las funciones sexuales del vardn y la mujer hasta el momento dela fecun- dacién del 6vulo. Cuando ‘ocurte a fecundacién se pro- duce una nueva secuencia de {enémenos llamada gestacién 0 embarazo y el 6vulo fecun- dado completa su desarrollo y forma un feto a término. Lo aque se pretence en este capitulo es describir las primeras tapas del desarrollo del évulo después de su fecundeci6n ya continuacidn, estudiar la fisiologia del embarazo. En el capitulo 83 se exponen algunos problemas especiales sobre la fisiologia del foto y de la primera infanci Maduracién y fecundacién del 6vulo Mientras esté localizado en el ovario, el 6vulo permanece en la face de ovoctto primario. Poco antes de salir del folfeulo ovérico, su neo se divide por meiosis se forma el primer corpiisculopotay, que se expulsa. De este modo, el ovocito pri- ‘matio se convierte en ovocito secundario y, en el curso de este proceso, cada uno de los 23 pares de cromosomas pierde una Ge las copia, que pasan a formar parte del corpiisculo polar expulsado. De este modo, el ovocite secundario conserva solamente 23 cromosomas no emparejadas. En ese momento, cd évulo, que permanece todavia en la fase de ovocito secun- ario, penetra en la cavidad abdominal. Después, casi de ‘manera inmediata, se introduce através de las fimbrias tubs- cas en el extremo de una de las trompas de Falopio. Entrada det 6vulo en la trompa de Fatopio (ovi- ducto). Cuando se produce la ovlaciin el évulo,acompa- fiado de un centenar o mis de céiulas de la granulosa unidasa ly que forman la corona radiada, es expulsado directamente 4 la cavidad peritoneal, debiendo entonces penetrar en una de as trompas de Falopio (tambien lamadas ovidetos) para llegar hasta lacavided dl stero.Losextremos de cada trompa de Falopio, con sus fimbris, se encuentran en lx proximidad de los ovaris. La superficie interna de ls fimbrias ests tapizada por un epteio cilado cuyos clos sctvados por los estr6- {genos sintetizados por el ovario, barren continuamente en Aireecién al orficio, wostion, de a trompa de Falopio, Puede (©2011, Baer Espa SL Reserva tos on derecho CAPITULO 82 Embarazo y lactancia comprobarse que, de hecho, existe un flujo ocorviente liquida ‘que poco a poco se desplaza hacia el ostium. Graciasa ello, el ‘vulo penetsa en una de las dos trompas de Falopio. ‘Aunque pareceria logico sospechar que muchos 6vulos no ‘onsiguen penetrar en las trompas de Falopio, os estuctos reallzados sobre la concepcion sugieren que hasta el 98% de ellos aleancen la tcompa. En efecto, se han registrado casos enlos que mujeres con un ovario extirpado en un lado y una trompa extirpada en el lado opuesto han tenido varios hijas y bastante facilidad para quedar embarazadas, demostrando con ello que ls évuls pueden entrar incluso en la trompa de Falopio del lado contraro. Fecundacién del évulo. Despuésdelacyaculaciénmas- culina dentro de a vagina durante elcoto, algunos espermato- 2oides atraviesan el itero.en 5a 10:min yegan a las ampollas, que se encuentran en el extremo ovirico de las trompas de Falopio, gracias alas contracciones del tero y de las trompas, estimuladas por las prostaglandinas existentes en el liquido seminal y pot la oxitocina liberada por el Idbulo posterior de la hipétsis y que se produce durante el orgasmo femenino. De casi los 500 millones de espermatozoides depositados en la ‘vagina, slo unoe miles consiguen legar ala ampolla ‘La fecundacién dal évulo suele producirse en la ampolla ‘de una trompa poco después de que el 6vuloy el espermato- zoide penetcen en la misma, Antese que un espermatozoide pueda llegar hasta el dvulo, deberd atravesar las numerosas capas de cdlulas dela granulosa adheridas ala superficie del Geulo (corona radiada) y adems tondré que adherirse yatra- vesar la zona pelicida que rodea al évulo. Los mecanismos utiizados por los espermatozoides para lograr estos fines se cexplicaron en e capitulo 80. ‘Cuando el espermatozoide penetra en el 6vulo (que est todavia en la faze de ovocito secundario de su desarrollo), este se divide para formar el 6vulo maduro y expulsar al segundo corpiisculo polar Este Gvulo maduro todavia presenta 23.cro- ‘mosomas en su ncleo (que ahora se conoce como proniicleo _femenino), Uno de estos cromosomas es el cromosoma feme- nino, también denominado cromasoma X. ‘Mientras tanto, el espermatozoide que da lugar ala fecun- Figura 82-1 Fecurdacién del dvulo. A. Ovulo madure rodeado por la corona raciada. B. Dispersin de la corona raiada.C. Pene- ‘racindel espermatozode.D. Formacién de los proncleos mas- culina y femenino. . Reorganizacion del conjunto completo de ‘romosomas inicio dela division del évule.(Modiicaco de Arey Ub: Developmental Anatomy Textbook and Laboratory Manual ‘of Embryology, 7th ed. Philadelphia: WB Saunders, 1974; _masculino ylos 23 cromosomas sin pareja del pronicle feme- nino se alinean para volver a formar una dotacién completa de 446 cromosomas (23 pares) en el 6vulo fecundado (Ug, 82-1E). De qué depende el sexo del nuevo feto? ‘Tras la formactén de los spermatozoides maducos, la mitad de ellos tlene en su genoma un cromosoma X (el cromo- soma femenino) y la otra mitad presenta un eromosoma Y (elccomosoma masculino). Por tanto, si un eromosoma X de tun espermatozoide se combina con un eromosoma X de un dvulo, dando una combinacién XX, el embrién tendré sexo femeninotaleamose expies en el capitulo 80, Por otra parte, sid espermatozoide fecundante contiene un cromosoma Y, al unise al cromosoma X del 6vulo se formaré la combina cin XY y el embrion tendeé el sexo genético masculine. ‘Transporte del évulo fecundado en la trompa de Falopio Una ver lograda la fecundacién, ef elgoto recién formado sucle tardar de 3 a 5 clas en recorrer el resto de la tcompa de Falopio y legar a la cavidad del ttero (ig. 82-2). Este reencrido se realiza sobre todo gracias a una débil corriente de liguido en la trompa secretado por el epteio tubitico, ala que se suma la accién directa de los cilios del epitelio ‘que tapiza Ia trompa, cuyo barrido se efectéa siempre en diceccin al tero. También es posible que las deébiles con- tracciones de a propia rompa de Falopio contrbuyan al des- plazamiento del 6vulo fecundado, Las trompas de Falopioestin revestdas por una superficie rugosa y provista de criptas que dificultan el paso del 6vulo fecundado, a pesar de esa corriente liquid. Adem, el stmo de ta tromps (los 2 ulkimos centimettos antes de si desem- bocadura en el stero) permanece contraido espasmédica- ‘mente durante los 3 primeros dias que siguen a la ovulacin Pasado este tempo, hay un ascenso répido dele progesterona, 1004 Figura 82-2 A. Ovulacin, fecundacion del évulo en a trompa de Falplo eimplantacign del blastocisto ene ero. 8. intervenclén e las célulastrfoblisticas en laimplantacién del Blastocisto en ce endomettio. seeretada por el cuerpo liteo del ovario que estimula en pri- ‘mer lugar el desarollo de los receptozes de progesterona pre- sentes en las fibras musculareslsas tubaricas y después los activa, ejerciendo wn efecto relajante que favorece la penetra- cidn del 6vulofecundado en el interior del itero, Esta lentitud en e paso del dvulo fecundado por'atrompa de Falopio permite que se produzcan varios ciclos de divi- sin antes de que ese 6vulo, lamado ahora blastocisto, cons- tituido por unas 100 celulas y que sigue dividiéndose, llegue al dtero, Durante este intervalo se produce también una copiosa secrecién elaborada por las células secretoras tubs- ricas, destinada 2 nutir al bastocisto en desarrollo. Implantacién del blastocisto en el ditero ‘Una veren elsitero, el blastocisto en desarrollo suele perma- ‘eceren la cavidadvterina durante 1 3 dias mis antes de anidar en el endometro; asi pues, en condiciones normales Ia implantaidn se produce hacia el 5° 7. dae siguientes ala ovulacién, Antes de ese anidamiento, el blastocisto se notre de las secreciones endometraes, denominadas «leche uterinav Laimplantacién ocurre por aclén de las clus eaflds- ticas que se forman alrededor de a superficie dal bastocsto. Estas edluls secretan enzimas proteoiieas que dgieren y lcgan as clulas endometeislesadyacentes, Parte del guido los nutrientes as liberados sn trasladads de forma activa por ls propias etulas trofablisticas hasta el bastocso, proporcionando todavia mds sustento destinado a su erec- ‘miento, En la figura 82-3 se observa un blastocisto humano con tn pequeno embrién, implantado en una fase muy pre- ‘oz. Una vex producidalaimplantaci, las elulas trofoblas- teas y otras edlulasadyacentes(procedentes del bastocisto y del endometro) proiferan con rapidez para formar la pa- ‘entay las dstntas membranas dela gestacién. Figura 82-3 mplantacién del embrin humano en su fase iii con dgestign trofoblasticaeinvasién del endometio. (Por cortesia Sel Dr arthur Hertig) Nutricién inicial del embrién En l capitulo 81 se sefial que la progesierona secretada por cl cuerpo Iteo del ovatio durante le segunda mitad de cada cielo sexual mensual tiene un efecto especial sobre el endo- metrio, a convert ls células del estroma endometrial en grandes eélulas hinchadas que contienen cantidades suple- ‘mentarlas de glucdgeno, proteinas, ipidos e incluso de algu- nos minerales necesatios para el desarrollo del producto de le concepcién (et embrién y sus partes adyacentes 0 mem- branas asociadas). Después, cuando el 6vulo fecundado se Implanta en el endometzo, la secrecién continua de proges- terona hace que las células endometrales se hinchen todavia ‘més y acumlen incluso mayor cantidad de nutrients. Estas células se Haman entonces células deciduales y la masa total decesas céluls rece el nombre de decidua. ‘A medida que las clues trofoblisticas invaden lz decidua, igiréndola y reabsorbiéndola el embrién utiliza los nutrien- tes almacenados en ella para llevar a cabo su crecimiento y desarrollo, En la primera semana siguiente la impkantacin, este es el Gnico medio de que dspone elembrién paranutrirse y continia empleéndolo para conseguir al menos parte de su nutricién durante 8 semanas, incluso aunque la placenta ‘empiece también a mantener su nutricién del embridn desde alrededor de 16 dias despues de la fecundacion algo mas de 3 1 semanaluego dela implantacién). Enla figura 82-4 se mucs- E tra exte periodo trofablistico de la nutricion que, paulatina- ‘mente, da paso ala nutricién placentaria, Funcién de la placenta ‘Anatomia evolutiva fsioldgica de la placenta ‘Aunque los codons totoblistions del blastocso estén unos al ‘keto, loecaplares sanguineosprocedences del sizera vascular dl embrign en desarrollo erecen dentro de esos cordones yhacin 1 21liadelafecundacin a sangre comienza circular por eos ‘yaser bombeads por el corazdn del embein humane, Al mismo ‘© ELSEVIER, Ftocpiae sin steric Capitulo 82. Embararoy actancls 0 4 8 12 18 20 2 Bw 36 4 Durecién do! embarazo (eomanes desde la dllima menstruacisn) Figura 82-4 Nutricién delfeto. La mayor parte dela ruticién nici procede ce la digestion trofeblisticay absorcisn de los nutrertes 8 pate dela decidua endometrial, y bisicamente toda la nutrcin posterior se debe ala difusion a través de a membrana placentaia tiempo, aededor de los cordones trfablistices se forman los ser sanguinea, por donde cieua la sangre materna, Las ofllas ‘uofobistias emiten ndmeroscreienes de proyecciones hasta ‘converte en ls vellosidadesplacentaria, dentro de as cuae les se desarollan le caparesfetles. Por tanto, las vellsidades aque transportan li sangre fetal estin rodeadas pot ls sens que contienen la sangre materna, lafigurad2-5semnuesta estructura defnivadela placenta, Observeue quela sangre feral ga atrvésde dos arias onblica- Jey, avanaa luego por los caplares dea velosdadesy regres hag) alto por una sa vora bial. Al mismo tiempo, el jo san- ‘logo dela gestae, que procede de sus aririasulrinas, penetra en los grandes senos mazrnas que odean as ells yretoma despa por las wenasutrina materas. En la parte inferior dela figara 82-5 se obsarva la rlacion exente ents I sangre fetal de cada velondad placentaria fay la sangre matera que areas ylsiades enna placenta bien desuralada. ‘Emuna placenta midurs, superficie wal dela vellosidades mide tan so algunos metros cuadrados. mucho menos que la Superficie de la membrana pulmonat.Pse a ello, os nutrences Yrotras austanciaeatravicean esta membrana placentaria pinci~ palmente por difusin y en gran medida, dela mist manera (qoe 5 produce dfasin& tryés de ls membrarasalveolares ‘del puma yde as membres coplares deca oalzacioes del ‘organism. Permeabilidad placentaria y conductancia por difusién a través de la membrana La principal funcion del placenta radia en lograr a difu- sion de los productos ntritvosy del oxigeno desde sangre de la made hasta la sangre del fet yl fusion de los pro- dluctos de desecho del feto desde este ala madre Enos primeros meses del embarazo le membrana pcen tara sigue sendo gruesa porque no esté completamente desa- rrollada, Por tant, su: permeabldad es escasa. Ademis, st superficie es también escasa porque su desarcollo también to ¢.Por ano, la conductancs por dfs total es minisula al principio, cambio, medida que elembarazo avanza laper- teabilidad uments por adelgazamiento e es eapas ifusoras, dela membrana yporque asupetciellgaaser enorme debido a sumayor erecrientoaleanzandose atl gran aumento de Aifusin placentaria que se observa en la figura 824 1005 aanmnnnnnnen on Unidad XIV. Erdocrinologtey reproduccién Figura 02-5 Porte superior: organizacion del placenta mada Parte inferior: loci entre a sarge etal presente en os copa res delas velstades ya Sangre matema Cortera en los espa os intervelosos (Mosiado ce Gray, Goss CM: Aratomy of the Human Body, 25th ed Piladephia: ea & Fede, 1948 y ‘Ge rey LB Developmental Anatomy: Textbook and Laboratory Manual of Embryology thee Philadelphia WB Saunders 1974} En raras ocasiones se producen «roturas» o fisuras en la ‘membrana placentaria, que permiten el paso de las eélulas de ta sangre fetal ala embarazada 0, lo que es aia mis rao, que las células de la madre pasen al feto. Por fortuna, es excepcio- nal que grandes cantidades de sangre fetal aleancen la circula- cid materna a causa de roturas de la membrana placentari, Difusién del oxigeno a través de la membrana placen- taria. A la difusin del oxigeno que atravesa la placenta pue- en aplicarse asi los mismos principios que ale difusi del ‘mismo travésde la membrana pulmonar; estos principios se ‘estudiaron con detalleen el capitulo 39. El oxigeno disuelto cen la sangre de los grandes senos maternos Lega hasta la san- re fetal por difusion simple, gracias a un gradiente de pre- sin existente entre la sangre matema y la sangre fetal. La Po, mediaen la sangre dela madre contenidaen los senos ma- ternos es de unos 60 mmbg hacia el final del embarazo y la Po, media en la sangre fetal después de su oxigenacion en la placenta es de unos 30 mmHg. Por tanto, el gradiente medio de presién para la difusién del oxigeno a través de la mem- brana placentarla es de aproximadamente 20 mmig. ‘Causa ciertasoxpresa que el feto sea capaz de obtener oxi- geno suficiente para su consumo cuando la sangre fetal que Viene dela placenta tiene tan solo una Po, de 30 mmHg, Hay tres razones para expicar cSmo la sangre fetal con esa PO, tan 1006 baja puede vehicular tanto exigeno als teidos (tales como el «que a sangre dela macre transporta hasta sus propos teidos, En primer lugar, la hemoglobina del feto es, principal- mente, hemoglobin feta. una forma de hemoglobina que 4 feto sntetiza antes de nacer En la figura 82-6 se compa- ran las curvas de disociacién del oxigeno de la hemoglobina matema y de la hemoglobina fetal: puede comprobarse que Ia curva de la hemoglobina ftal ests desviada a la inquierda con respecto a la curva de la hemoglobina materna. Esto significa que, con valores bajos de Po, en la sangre feta a hhemoglobina del feto es capaz de transportar del 20 al 50% ‘is oxigeno que a hemoglobina materna, En segundo lugar, la concentracin de hemoglobina es sairededor del 50% més elevada en la sangre fetal que ena sangre de la madre, de modo que este es un factor todavie mis importante para aumentar la cantidad de oxigeno trans- portadoa los eidosfetales. En tercer lugar el efecto Bohr, que se estui6 en ol capitu- 140 con respecto al intecambio de didxido de carbono y de coxigeno en los pulmones, es otro mecanismo que incrementa el transporte de oxigeno por la sangre fetal Fs det, que la hhemoglobina puede vehicular mas oxigeno cuando la PCO, ¢s, baja que cuando es alta. La sangre fetal que llega a la placenta leva grandescantidadesde didxido de carbono, perogran parte del mismo dfunde desde la sangre fetal la sangre materna La pérdida dl didxido de carbono hace que la sange fetal sea ns alcalna, mientras ue el aumento del iéxido de earbono dela sangre materna vuelve mis dcida a esta Estos cambios fvorecen la capacidad de combinaién dela sangre fetal con el axigeno, que a mismo tiempo dsminuye en Ia singre materna. De este modo, fcilitan el paso del oxigeno desde la sangre materna @ a fetal, al iempo que su capacisn ‘umentaen esta tia, Po tanto, la desvaeién de Bohr acta en tuna direcciin en la sangre malema yen dreecién opuesta en a sangte feta dos efectos que hacen que le importancia de a des- viacién Bohr para el intercambio del oxigeno sea aqui dobe de lo «ue lo esenlos pulmones: de ahi el nombre de doble efecto Boz Graciasa estos tres mecanismos, el fto puede recibir una cantidad de oxigeno més que suliciente a través de la pla- centa,pese a que la sangre fetal que sale dela placenta tiene solamente una Po, de 30 mmig. +00. i Feta 60: i Matera 40: |. ‘Ser humane o. om" 4 Go oo 1 Po, (mmHg) Figura 82-6 Cunas de disociacién axigero-hemogiobina en la Sangre materna y fetal, en tas que se derestra que a sangre fetal ade trnsportar mayor cartidad de cxigenoquelasangre matema ara una misma Po, (Tomado de Metcalfe, MllW, Bartels H:Gas ‘exchange across the placenta Fed Proc 2377S, 1964) La capacise de dius total del oxigena através de toda la placenta en el embarazo a término es de alrededor de 1.2 ml de oxigeno por minuto por cada miblitro de arereutio de diferencia de presién de oxigeno existente através de la membrana, Este cifta puede compararse con ventaja con Ja que tienen los pulmones en ol ecién nacido. Difusién del di6xido de carbono a través de la mem: brana placentaria, £1 diéxido de carbono se forma de ‘manera continua en los tejidos det fto, al igual que en los tejidos de la madre, yla nica manera de que el feto excrete 1 diéxido de carbano es haciendo-que aleance la placent2 y pase a la sangre de fa madre. La Pco, dela sangre fetal es 2-SmmHgmisalta quela dele sangre materna. Estepequedo, sgradiente de presion del digxido de casbono a través de fa placenta es suficiente para garantizar la difusién adecuada el didxido de carbono, pues dada le extrema solubilidad del diGxido de earbono en la membrane placencri,e gas difunde ‘con wna rapidez 20 veces mayor que el oxigeno, Difusion de las sustancias alimenticias a través de ta membrana placentaria, Hay otros sustratos metabéli 0s necesatios para el feto que ifunden a la sangre fetal de le misma forma que la hace el oxigeno. Por ejemplo, en las fasos avanzadas de lt gestacién es frecuente que el fto uilce tanta slucosa como la que consume todo el cuerpo de la made. Para suministrar tal eantidad de glucose, las cules wofoblisticas _que revises fas vellosidades placentarias permiten una difulén Jfaciltada de la glucnsa a través de la membrana placentara En consecuencia a glucosa atraviess le membrana de células (cofpblésticas gracias la accidn de moléculastransportadoras. Incluso ast la concentracion de glucosa en la sangre fetal sigue siendo dl 20a 30% inferior aa det sangre materna Gracias @ la elevada solubilidad de los dcidos grasos en las ‘membranas celulares, estos compuestos también pasan, aun- que mis despacio que la glocasa, desde la sangre materna a la sarge fetal, de moda que elfeto utliza preferentemente aglu- ‘cosa para nutrirse. Ademés,eiertas sustanciag, come bs cuer- pos cetinicus y fs lones potasio, sod y coro, difunden con relatvafaclidad desde la sangre materna hasta la sangre fetal. Excrecién de los productos de desecho a través de la ‘membrana placentaria, Del mismo modo que el digxido Aecatbono difunde desde la sangre fetal ala sangre mater, otros productos de desecho facmados por el feto pasan tam- bien a la sangre de la madre para ser eliminados junto a los Figura 62-7 Velocidades de secreci de estrSge~ _g POS y progesterona y concentraciin de gonado- {4 tropina coriénica hurnana en la: diferentes exapas # el embaras. GELSEVIER,Foorplr sin autoroacin Capitulo 82 Embarare ylactancas productos de excrecién de ella. Estos productos componen, Sobre todo, el nitrigene no proteico, como la urea, el dcido tirico y la creatinina, La concentracién de urea en la sangre fetal es sélo algo superior ala de la sangre matersa porque le urea es muy difweble g ateaviesa con faclidad la membrana placentara. Por otro lado, la cretinina, que es menos dif- sible, tiene un gradiente de concentracién can wn porcentiye bastante mayor que of de la sangre de la madre, Por tanto, la exerecion de los desechos fetales depende en gran medida, y {qui2d en tu totalidad, de los gradientes de difesiin existentes en ta membrana placentaria y de su permeabilidad, Como la concentracidn de ls productos de exerecién et mayor ena sangre fetal que en la mater, existe una difusién continia de estas sustancias desde Ia sangre fetal ala materna, Factores hormonales en ¢l embarazo Ducant et embart2o, a placenta forma, entre ots sutancis, ‘grandes cantdades de gonadotropina conénica humane, etrge- ‘os progetterana y somatomamotropne ernie humana, de {as cules ls tes primeas,y probablemente la cara también, son esencales para que el ersbarazo ranscurta con norms La gonadotropina coriénica humana provoca la persistencia del cuerpo amarillo y evita ta mensteuacién En general, la menstruacién se produce en la mujer no ges- tante unos 4 das despuésde la ovutaeién yen ese momento, 1s mayor parte del endometrio se desprende de la pared del ttero y se expulsa al exterior. Si ello ocurtiesa despues de haberse impiintado un évulo fecundado, el embarsz0 se interrumpiria. Si embargo, esto no sucede porque los nue~ vs teidos embrionaros en desarrollo secrete la gonado~ ‘copia cotignica humana de la manera siguiente. Coincidiendo con ol desarrollo de las eéulas trafoblist- «as formadas por e joven dvala fecundada, fa cAulas del sineijotrofoblasto secreian en los liquidos de la madre la hhormona gonadotropina coriénica humana. como ilustrs 4a figura 82-7, La secrecin de esta hormona se puede medit ‘nla sangre por primera vex entre 8 y 9 dias luego de la ovu lacion, poco tiempo después del anidamiento del Hastacisto res ‘Duracton del eribarazo (semanas Hoade le ‘ima menstruaelén) is 2 me 40 1007 Unided XIV. Endocrinologlay reproduccion fen el endometrio. Mas tarde, el ritmo de esta secrecién se leva con rapidex para alcanzar su méximo valor a las 10 a 1D semanas de gestacion y descender hasta producir con- ‘entraciones mucho menores en la 16" 2 20: semanas. La concentracién se mantiene en estas tlumas cifras elevadas Gurante el resto del embarazo, Funcién de la gonadotropina coriénica humana. La gonadotropina coridnica humana es ura glucoproteina con tun peso molecular de alrededor de 39.000 y cuya estructura molecular y funcién son las mismas que las de la hormona luteinizante secretada porlshipofisis, Su funcién més impor- ‘ante consiste, sobre todo, en impedir la involucién normal

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