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    VARIACIONSESPACIALESDETHALASSIATESTUDINUMENELPARQUENACIONALMORROCOYVENEZUELA1988-2

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    Variacionsespacialesdethalassiatestudinumenelparquenacionalmorrocoyvenezuela1988 2

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    UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA FACULTAD DE CIENCIAS ESCUELA DE BIOLOGIA DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA SAA Variaciones espaciales en la productividad de Thaiassia testudinum (Banks) y factores que las condicionan en un sector de pradera del Parque Nacional Morrocoy, Edo.Falcén, Venezuela. Trabajo Especial de Grado presentado por el Br. Ricardo Babarro G. ante la ilustre Universidad Central de Venezuela para optar por el titulo de Licenciado en Biologia. ASBSORKS: Pablo E. Penchaszadeh - (U.S.B) Rafael Martinez E. (U.C.V) Caracas, Julio de 1988 AGRADECIMTENTOS = Amis padres, sin cuyo apoyo incon@icional pocas cosas hubieran sido posibles. A mis tutores, Pablo y "El Gura’ por su confianza y amistad A Norberto Rebolledo, mi "hermano de tesis" y a su familia, por haberme abierto, sin restricciones las puertas de su hogar. A Aurora, mi amor, responsable de todo lo belio que pueda haber en este trabajo A el Profesor Jesiis Ramos (Chucho) por su apoyo y su paciencia que trasciende los limites de lo conocido A toda la gente que de alguna forma compartieron lo dulce y amargo de este trabajo: Mario Palacios, Elena Rada, Nora, José, Brenda, Fredy, Rafael, Beatriz, Holanda José Luis Rada, Susana, Rosa, Mary, Flizabet, José A. LaSchiaza, Alexis, y toda la gente del C.¥.0 en Puerto Cabello. A José, siempre puntual y consecuente en tra portarnos al lugar de trabajo en su pefero. A todos lo profescres de 1a U.C.V. y U.S.B. que contribuyeron con este trabajo: Mario Ortaz, Otto Infante, Luis Bulla Pedro Sanchez, Roger Laughlin, Genoveva detahieu, Victoriano Roa y Daisy Pérez A Ricardo Bitter, David Bone y Alejandro Alvarez. por compartir su experiencia y aumentar la wia A Aura y Magaly por su apoyo en Intecmar. A los Profesores Eugenia Fereyra y Wumberto Diaz por su contribucién ai mejoramiento de este trabajo A CONICIT, por el financiamiento parcial de este Trabajo Especial de Grade Gracias!) Bl presente Trabajo Especial de Grado fué 2probado en discusién miblica el 25 de Julio de 1988. Pablo Penchsszadeh (Tutor Rafael Martinez (Co-tutor) Bugenia Pereyra (Jurcdo) Humberto Dfaz (Jurado) Quien sélo conozca la investigacién cientifica por sus aplicaciones practicas llegar4 facilmente a una concepcién falsa del estado de 4nimo de los hombres que han abierto el camino de la ciencia. Albert Einstein Mi vision del mundo. 1930. La ciencia constituye una forma de conocimiento eminentemente humana. Nos hallamos siempre al borde de lo conocido tratamos de adelantarnos siempre a lo esperado Todo juicio cientifico se situa al. margen del error y es personal. La Ciencia es un tribute a lo que podemos saber, pese a que somos falibles dacob Bronowski El ascenso del hombre. 1973. INDICE INTRODUCCION................ ee eu teesane -- ceeeeed 2.- ZONA DE ESTUDIO...... 22.20.0000. 00 cee cece 3.- MATERIALES Y METODOS... 3.1.- CRITERIOS DE MUESTREO Y DESCRIPCION DE LAS ZONAS MUESTRALES. . eee 3.2.- CARACTERIZACION........ COBERTURA. . . BIOMASA. . PARAMETROS BIOLOGICOS._- PRODUCTIVIDAD Y CONSUMO. ELEMENTOS FOSFORADOS Y NITROGENADOS MATERIA ORGANICA TOTAL... CARBONATOS..... seseeeees 4.- RESULTADOS.............222220 00000 e cece e ee ee dees ssvveesd@ 4.1.- PARAMETROS FISICO-QUIMICOS DE LOS SEDIMENTOS. 4.2.- PARAMETROS BIOLOGICOS DE THALASSIA. : 4.3.- PRODUCTIVIDAD DE THALASSIA......... 4.4.- CONSUMO SOBRE THALASSIA. . ais 5.- DISCUSION..........2... 0... .e eee eee be eeeeresscessneaes 20 5.1.- PARAMETROS FISICO-QUIMICOS DE LOS SEDIMENTOS......20 5.2.- PARAMETROS BIOLOGICOS DE THALASSIA -28 5.3.- PRODUCTIVIDAD DE THALASSIA Y FACTORES QUE LA CONDICIONAN..... 32 5.4.- CONSUMO SOBRE THALASSIA. 37 5.5.- ARRASTRE Y DEPOSICION.... 468 6.- CONCLUSIONES. . cece sees e sees sees --49 7.- BIBLIOGRAFIA....---. 2.2.22... 0000008 1, -INTRODUCCION Los lechos de hierbas marinas son uno de los ecosistemas més extensamente distribuidos a lo largo de las zonas costeras del mundo (KeRoy & Helfferich, 1977). En la region del Caribe, los campos de hiérbas marinas, compuestos principalmente por Thalassia testudinum Banks, se distribuyen en todas las zonas de plataforma poco profunda (Thoraugh, 1981). Entre los atributos y caracteristicas que hacen de estos sistemas entes muy importantes en los 4mbitos marino y costero esté su productividad, la cual se ubica entre las mas altas registradas (Odum et al., 1959), haciendo de ellos, centros de fijacién de energia, la cual podria distribuirse hacia otros ecosistemas marinos, enriqueciéndolos (Odum et al., 1973). En el Caribe, los lechos de hierbas marinas constituyen entes muy dinémicos y su metabolismo consta de numerosas vias de flujo energético, las cuales se centran alrededor de la productividad de las macrofitas y se distribuyen a través de las tramas tréficas del detritus (Fenchel, .197' Zieman, 1982), el consumo directo (Greenway, 1976; Ogden, 1976) y el transporte o exportacién fuera del sistema por accién de las corrientes (Menzies et al.,1967; Zieman et al., 1979). El presente estudio intenta caracterizar biolégica, fisica y quimicamente un sector de Thalassia testudinum ubicado en el Parque Nacional Morrocoy, asi como evaluar la productividad primaria del mismo, sus posibles variaciones espaciales y los principales factores que las condicionan. Asimismo, se procuré evaluar la intensidad del consumo sobre el componente foliar de Thalassia, algunos factores que lo modnian y su influencia sobre ciertos aspectos comunitarios. 2.- ZONA DE ESTUDIO El Parque Nacional Morrocoy sharca una superficie total de 32090 hectéreas y sea iseslizs en el sector costero centro occidental de Venezuela (Golfo Triste) en el extremo oriental del Estado Falcén, entre las poblaciones de Tucacas y Chichiriviche, ecupando areas continentales, insulares y marinas (INPARQUES, 1982) (FIG 1). Dentro de los limites del parque, el sector de Thalassia estudiado se encuentra ubicado en Boca Seca, entre los cayos Paicl& y Boca Seca a 10°50°08" de latitud Norte y 68°14°15" de longitud Oeste (FIG 2). Esta boca (FIG 3) consiste en una entrada de mar de unos 200 m de ancho, cuyo interior se encuentra resguardado del oleaje por un arrecife coralino exterior. En la zona central se destaca una depresién cuya profundidad m4xima alcanza los 6 mn, presentando fondo arenoso con corales y rocas dispersas y hacia sus extremos sur y oeste se extiende un frente interno de coral que limita con el lecho de Thalassia estudiado. Hacia 1 oeste de dicha depresion, se extienden areas bien desarrolladas de Thalassia testudinum hasta aproximadamente unos 160 m en esa direccién, con una profundidad que oscila entre 0,5 y 1,2 m, para luego descender abruptamente hasta los 9 m, limite inferior de la distribucion de Thalassia observada en 1a zona. La vegetacion de los cayos que limitan la boca consiste fundamentalmente de sanglares, Rhizophora mangle bordeando el exterior y Avicennia sp. hacia el interior de los misnos. Proveniente de mar abierto durante los periodos de marea alts, entra hacia ts boca un flujo casi constante de agua con una velocidad dependiente de la intensidad del viento predominante. En lineas generales, se trata de una zona heterogénea, en la que predominan los lechos de Thalassia bordeados por manglares, ambos protejidos de la energia del mar por un arrecife coralino de franja. 3.- MATERIALES Y METODOS 3.1.- CRITERIOS DE MURSTREO Y DESCRIPCION DE LAS ZONAS MUESTRALES En el sector de Thalassia estudiado se diferenciaron cuatro zonas que por sus caracteristicas particulares fueron discriminadas como zonas de muestreo distintas. Esta diferenciacién se llevé a cabo en base a los siguientes criterios: -Diferencias aparentes en cobertura y biomasa foliar en pie de Thalassia. -Diferencias aparentes en las caracteristicas de los sedimentos. “Distancia relative al frente coralino interno y al borde del manglar de Cayo Paicla. En base a la discriminacién de cuatro zonas muestrales debido a su aparente heterogeneidad, se realizé un muestreo estratificado aleatoric, el cual daria lugar = una ganancia en la precision de los estimadores de las caracteristicas de toda la Bebiscion (Cochram, 1974). Debido a que no se realizd un mestreo Pilato previo para la éetimacién de un niimero de muestras éptimo por estrato, se hizo una fijacién arbitraria equivalente del nimero de muestras en cada uno. La localizacién y descripcién de las cuatro zonas de muestreo es la siguiente (FIG. 3): Zona A: Con un area aproximada de 2700 m’, se encuentra ubicada @dyacente al manglar de Cayo Paicla y junto al frente coralino interno. Thalassia presenta alta cobertura y biomasa. E1 alga cnleres Halimeda opuntia (Chlorophyta) es muy abundante. Asimismo, el zoantido verde Zoanthus sociatus. se distribuye densamente en esta zona. La profundidad oscila entre los 25 y 80 em. Esta zona no esta completamente expuesta a la accién de las corrientes, pero su influencia es considerable. Zona B: Con una superficie de 4500 n* su limite con la zona anterior (determinada en base a la diferencia m&xima de cobertura de Thalassia), se ubica a 40 m del borde del manglar de Paicla x se extiende hasta unos 125 m. La biomasa y cobertura de Thalzvsia es reducida. Ademés de H. opuntia, también se encuentran, aunque en forma mucho menos abundante, otros géneros de algas macroscépicas. Entre la fauna sésil se encuentra Z. sociatus, Pequefias colonias dispersas del género Porites, serpilidos y sabélidos. La profundidad varia entre 35 y 60 cm, halldndose totalmente expuesta a la corriente. Zona G: Su extension se £136 en 6340 n®, extendiéndose hacia el oeste adyacente a las zonas A y B. La biomasa y cobertura de Thalassia son bajas mientras que Z. sociatus se distribuye extensamente El limite entre ésta y las zonas previas esta constituido por una franja de falso coral del género Millepora, la cual sirve de refugio a gran cantidad de peces en estado juvenil. Anteriormente a la creacién del Parque Nacional Morrocoy (28 de Mayo de 1974), en esta zona se ubicaban algunos palafitos los cuales dejaron reas en las que Thalassia presenta un pobre desarrollo. Su profundided se ubica entre 1,0 y 1,2 m y la exposicién a la corriente es total. Zona D: De 3750 m*, se ubica en una pequefia ensenada triangular bordeada de R. mangle. La biomasa de Thalassia es aqui muy elevada, mientras que Z. sociatus esté ausente. Esta zona est& protejida de la influencia principal de la corriente y por ende la acumulacién de material sedimentario es muy grande, dando lugar a una profundidad de sedimento considerablemente mayor que la encontrada en las tres zonas previas. 3.2.- CARACTERIZACION Las cuatro zonas descritas fueron caracterizadas en base a cobertura, biomasa foliar y radical de Thalassia. Se estimaron ciertos pardmetros biol6gicos de esta planta tales como longitud, ancho y densidad de hojas, asi como la carga de organismos epifitos sobre éstas. Asimismo se realizaron ensayos de productividad y consumo sobre el componente foliar en pie de Thalassia. Desde e1 punto de vista fisico-quimico, en cada zona de muestreo se caracterizé en base a concentracién de fosfatos solubles, amonio, nitratos y nitritos, composicitn granulométrica, porcentaje de materia orgénica total y carbonatos. COBERTURA: El porcentaje de cobertura se determiné usando una cuadrata de 50x50 cm, dividida en cuadriculas de 10x10 cm y eontando el nimero de éstas en las que Thalassia estaba presente. BIOMASA: Las muestras de biomasa foliar y radical de Thalassia se tomaron con un cilindro de 15 om de difmetro, e1 cual era enterrado hasta la maxima profundidad posible en el sedimento. Una vez extraido el bloque, se cernia on un tamiz de 5 mm de abertura. En el laboratorio se separaron los componentes foliar y radical, siendo ambos sumergidos en una solucién al 5% de HCl hasta finalizada la efervescencia, con el objeto de remover el material calcéreo adherido que afectaria el peso real Una vez lavado con abundante agua corriente, al material fue secado en estufa a 100°C hasta peso constante y pesado en una balanza de 0,01 g de apreciacitn, expresandose en gramos de peso seco (g.PS.) por metro cuadrado. PARAMETROS BIOLOGIGOS: A las hojas de Thalassia colectadas en parcelas de 10x10 om, se les determind el largo maximo, ancho, némero de mordidas de pez y presencia detectable de organismos epifitos y en base al mimero de laminas foliares en cada parcela se determiné la densidad de estas por m’, Para hacer una estimacién de la carga de organismos epifitos se determind la diferencia de peso fresco del conjunto de hojas de cada parcela, antes y después de someter a acidificacitn suave con HCl al 5% estiméndose dicha carga en gramos de peso fresco (g.PF.) por nm“, Una vez remsvides los epifitos, dichas hojas se secaron en estufa a 100 “C hasta peso constante para estimar la bissiea foliar en pie de Thalassia. -"PRODUCTIVIDAD ¥ CONSUMO: Para evaiusy la productividad de ‘Giilassia se podaron a ras parcelas de 10x10 om protejidas individualmente de la accién de los organismos herbivoros, por jaulas de 15 x 15 x 20 cm y 5 mm de abertura de malla. Catorce dias despues se coseché el nuevo crecimiento cortando 1a ras. En el laboratorio, éstas fueron sumergidas en HCl | lavadas con agua corriente, para posteriormente ser seindae estufa a 100°C hasta peso constante. Para evaluar el consumo sobre e1 componente foliar, conjuntamente con las anteriores se padaron wey ae parcelas 1 similares pero carentes de proteccitn, tia vez bfiwohadas, dichas muestras fueron procesadas de idéntica manevi; i\¢Htimando el consumo en base a la diferencia de pesos promedio entre estas parceiii# 'y las protejidas. ELEMENTOS EOSFORADOS Y NITROGENADOS: Las muestras de sedimento destinadas a an&lisis de elementos nutritivos fueron tomadas en tubos de PVC (Cloruro de Bolivinilo) de 5 om de diametro y 20 cm de longitud. Los nicleos de sedimento extraidos fueron mantenidos dentro de los tubos (a fin de conservar con minimas alteraciones las caracteristicas fisico-quimicas del sustrato) y empaquetados #7 tolsas tubulares de pléstico grueso aseguréndose con bandas de goma. En el campo dichos nicleos eran mantenidos en hielo y puestas,, bajo refrigeracién el el laboratorio hasta su repararon extractos acuosos del sedimento segin la 3 metodologia bésica propuesta por Patriquin (1972a) sujeta a modificaciones segin la siguiente secuencia: Aproximadamente 40 g de peso fresco de sedimento se colocaron en una fiola de 500 ml, agregandose exactamente 400 ml de agua destilada y desmineralizada por cartucho de purificacit. Tapando la fiola con un tapén de latex, para evitar cualquier contaminacién, se sometié a agitacién constante durante 60 minutos utilizando un agitador magnético. Después de dejar asentar el sedimento, se recogié el sobrenadante, el cual fue filtrado a través de un papel de filtro de 0,45u de abertura de Poro con ayuda de una bomba de vacio a una presién de -5 atm. A este extracto final se le determinaron las concentraciones de fosfatos solubles, nitratos y nitritos mediante las técnicas colorimétricas citadas en Grasshoff (1976). Bl método para el amonio citado por este autor presenté problemas por lo que se utilizé la técnica citada por Chaney & Marbach (19682). Para todas las | mediciones de densidad ptica se utilizs un espectrofotémetro, usando cubetas de cuarzo de 1 cm de recorrido de luz. El sedimento usado en cada extracto fue recuperado de la fiola y el papel de filtro y secado en estufa hasta peso constante. Una vez cuantificada la concentracién de nutrientes en el extracto acuoso, se extrapolé la cantidad total de los mismos para los 400 ml y con el peso seco del sedimento utilizado, se calcularon las concentraciones en ug de nutriente por Kg en peso seco de sedimento. 10 MATERIA ORGANICA TOTAL: Estas muestras de sedimento se guardaron dentro de bolsas plasticas en hielo para evitar la descomposicién de la fraccién orginica hasta su procesamiento. En el laboratorio fueron secadas en estufa a 60°C hasta peso constante e incineradas en una mufle a 550°C por dos horas. La proporcién de materia organica total fue determinada por pérdida de peso seco antes y después de la incineracitn. CARBONATOS: La proporcién de carbonatos fue determinada en muestras de sedimento registrando la pérdida de peso después de tratar a la muestra con una solucién de HCl 1 N. 1. 4.- RESULTADOS 4.1.-PARAMETROS FISICO-QUIMICOS EN LOS SEDIMENTOS las hierbas marinas crecen en una amplia variedad de sedinentos, desde fangos finos a arenas gruesas. Al ser plantas eon raiz, requieren de suficiente profundidad de sedimento para un desarrollo adecuado, ya que éste fija a las plantas contra los efectos de la turbulencia y las corrientes, proveyendo la matriz para el suministro y reciclaje de elementos nutritivos (Zieman, 1982). En general, los sedimentos del sector de Thalassia estudiado presenta un predominio de la fraccitn arenosa, cuya proporcién oscila entre 51,25 - 77,89 %, compuesta primordialmente de arenas gruesas, cuyo porcentaje varia entre 25,32 - 46,36 % (TABLA 1). Sin embargo, a pesar del predominio de las arenas, la fraccién de sedimentos finos, correspondientes a limos y arcillas es también muy abundante, constituyendo entre el 18,07 y el 43,32 % en peso del sustrato. Por otra parte, 1a composicién de los sedimentos es caracteristica de muchos lechos de Thalassia en el Caribe, constituido por una elevada proporcién de particulas calcdreas, cuyo porcentaje en peso oscile sive el 38,80 y el 46,30 % (TABLA 1). En referencia a las formas de nutrientes estudiadas y su concentracién ep.los sedimentos del lecho (TABLA 2), vemos que 21 fésforo es el sissjento que presenta las mayores variaciones entre zonas muestrales, con un minimo de 41,35 ug/Kg en la zone C 12 y un maximo de 208,64 ug/Kg en la zona D. Debido a que no se hicieron extricsiones de fésforo con dcido fuerte para liberar aquellas molécilas de fosfato que se encuentran en forma cristalina con el calcio, 1a fraccién aqui estudiada puede ser considerada como fosfatos solubles, inmediatamente disponible pare ser utilizado por las plantas y otros organismos. También os posible que durante 1a elaboracién de los extractos acuosos cierta parte de Sste haya precipitado con itnes de hierro y caleio, ya que las condiciones anaerébicas mantenidas en los tubos con sedimento fueron alteradas durante el proceso de extracion. De bode efto es posible concluir que la concentracién de fosfatoe calculada es una subestinacitn considerable de 1a reserva potenci#l tottl de fosforo que representan los sedimentos de los lechos de Thalassia. En referencia al nitrégeno, se encontré quo la forma mds abundante de dicho elemento en los sedimentos del trea de estudio es el amonio, cuya concentracién entre zonas varié entre 99,27 y 193,78 ug/Ke (Zonas C y D respectivamente). En promedio, esta forma de nitrégeno es hasta 17 veces més abundante que la otra forma que le sigue en importancia, los nitrates y hasta 34 veces en referencia a los nitrites, los cuales en ocasiones no eran detectables por téenicas colorinétricas. El porcentaje de materia orgénica total, presenté aproximadanente 1a misma tendencia general que las distintas formas de elementos nutritivos con un promedio ponderado de 5,60%, correspondiendo esta proporcién a toda estructura esencialmente compuesta de carbono, y por tanto, sustrato 13 potencial para los organismos descomponedores y consumidores primarios del sistema. 4.2.- PARAMETROS BIOLOGICOS DE THALASSIA Entre los parémetros biolégicos estimados en el lecho de Thalassia en Boca Seca, se cuentsn el porcentaje de cobertura, la densidad de hojas, su longitud, ancho y érea promedio, el indice de area foliar (TABLA 3) asi como los distintos componentes de la biomasa total de Thalassia, sus proporciones y la carga de organismos epifitos (TABLA 4) (FIG.4). La cobertura estimada es en general muy alta, encontr&ndose siempre por encima del 80% y con pocas variaciones entre las cuatro zonas consideradas, con un miximo de 92% para la zona Ay un minimo de &22 para la zona C. La densidad de hojas, pardmetro estrechamente relacionado con la cobertura, presentO una tenedencia similar con un valor maximo para la zona A de 2046 hojas/n? y un minimo de 1040 hojas/m” para la C. Las medidas de longitud, area promedio de hoja e indice de area foliar (IAF) presentan valores muy-reducidos al compararlos eon otros estudios realizados en el Caribe (Gessner, 1971; Zieman, 1975; Hambrook, 1982). Bn referencia a los distintos componentes de 1s bionasa total de Thalassia, la biomasa en pie (TABLA 4) presenta valores promedio muy reducidos. Si los comparamos con los resultados obtenidos en otras localidades, (compilados por McRoy & McMillan, 1977), vemos que la biomasa en pie estimada para este sector de Boca Seca se encuentra entre las mis bajas reportadas pare el Caribe y Golfo de México, asemejandose a los reportados por 14 Pomeroy (1960) para Florida y Odum (1963) para Texas. En relacién a estudios realizados en Venezuela, 1a biomasa en pie estimada en el presente estudio es similar a la reportada por Maldonado (1881) para Falcén y Villamizar y colaboradores (1982) para el Archipiélago de Los Roques, pero sustancialmente inferior a la reportada por Hambrook (1983) para Punta Morén. Sin embargo, estas comparaciones deben hacerss con reservas ya que la gran diversidad de técnicas, hdébitats y éaucus de muestreo hace dificil establecer patrones significativoy m partir de los resultados publicados (Zieman, 1982). Por otvs siete, algunos de estos datos pueden ser sobreestimaciones considerables ya que en ocasiones la hojas no son limpiadas de carbonatos y epifitas antes de ser secadas (Zieman, 1975). La distribucién de la biomasa en pie entre las cuatro zonas consideradas es muy heterogenea, sin embargo un anflisis de varianza muestra que ésta es significativamente mayor (P<0,05) en las zonas A y D, (m&s cercanas al manglar), en relacién’con las zonas B y C (mas alejadas). Por otra parte, el componente radical de la biomasa presenta una distribucién mas homogenea entre las cuatro zonas, Presentando sélo la zona C una biomasa radical promedio significativamente menor (P<0,05) que la de las tres zone; restantes. Un aspecto importante en referencia a la biomasa de esta hierba marina es la distribucién espacial de sus distintos componentes. La figura 4 muestra que el 77,99% de la biomasa total de Thalassia se encuentra bajo el nivel del sustrato, 15 mientras que solo un 22,01% corresponde a la biomasa en pie. De esta biomasa enterrada, el 15,38% corresponde a la biomasa foliar subterranea (compuesta por vainas foliares, la parte enterrada de las hojas vivas y restos de hojas muertas) y la biomasa radical total (constituida por raices, rizomas y tallos cortes) comprende el restante 62,61% . La marcada predominancia de la biomasa radical sobre la foliar es muy comin en Thalassia, ya que esta es la hierba marina caribefia que presenta el mayor desarrollo en el sistema de raices y rizomas (Zieman, 1982). Las relaciones en 1a distribucién de la biomasa foliar y radical (BFT/BRT) son siempre menores que la unidad lo que revela un predominio del componente radical de la biomasa. Las E@gesiones BFT/BRT més altas son las encontradas en las zonas - e3fBsnas al manglar (A y D) no encontréndose diferencias ~ © gi@ficativas entre Rlaw-con un P<0.05. Sin embargo, al a “~baGarer este subconsi}0¥0 si las zonas By Csi se encuentran -* ‘Wherencias minimas 5 epiticwivas oe “7 em m ig pinalnente, las est inacionns de. Ja.biomasa de los organismos epifitos de Thalassia muestran valaves elevados y cercanos a los de biomasa en pie de 1a planta subre la que se asientan. A pesar de que la biomasa de los epifitos es un estimado en peso fresco, la mayor parte de éstos poseen estructuras caletreas por lo que la pérdida de peso por secado es poca. De este aspecto se quiere enfatizar que la carga de organismos animales y vegetales sobre las hojas de Thalassia en esta zona es considerable, asi como su importancia en la ecologia tréfica de muchos organismos habitantes del lecho de hierbas marinas. 16 4.3. PRODUCTIVIDAD DE THALASSIA La productividad foliar de Thalassia presents variaciones entre las cuatro zonas de muestreo, con un valor minimo de 2,47 @.PS./m*.dia para la zona C y un maximo de 5,17 g.PS./m@.dia para la zona D. E1 promedio ponderado para las cuatro zonas fué de 3,58 g.P.S./m2.dia (TABLA 5). Analizando los valores promedio de productividad en base a un anélisis de varianza, se encontré que no todas estas variaciones fueron significativamente distintas. Las zonas Ay B no mostraron diferencias minimas significativas (DMS) (P<0,05) en su productividad estimada, mientras que las gonas C y D si presentaron DMS entre si y a su vez cada una con el subconjunto AB. Las tasas de recambio estimadas en base a los valores obtenidos de biomasa en pie y productividad son muy elevadas, tipicas de este tipo de sistemas (TABLA 5). En promedio, el 4,88% de la biomasa foliar en pie es renovada diariamente lo que da lugar a un tiempo promedio de recambio de 21 dias para el conjunto de las cuatro zonas de muestreo. Estas cifras revelan que si se mantuvieran estas tasas, la biomasa foliar en pie de Thalnasia en el sector estudiado se renovaria completamente 17 veces en un afio, consecuencia de su elevada productividad primaria y de los reducidos valores de bionasa Para comparar estos resultados de productividad con los obtenidos en otros estudios, se siguié 01 criterio de Westlake (1963) de convertir las unidades de peso seco (PS.) a carbono 17 (C), en una proporcién estimada para hierbas marinas de 38% . Asi tenemos que el valor promedio de productividad en el area es de 1,35 g.C./m?.dia, ©1 cual comparado con otros valores para el Caribe y Golfo de Mexico, (compilados por Zieman (1975, 1982) y McRoy & McMillan (1977)) se ubica entre los mas bajos reportados, siendo similar a los de Pomeroy (1960) y Jones (1968), ambos para Florida. Por su parte, Hambrook (1983) trabajando en Punta Morén, a solo unos pocos kilémetros de in la zona de estudio, encuentra un promedio de 2,54 g.PS./m?.dia (5,29 g.PS./m?.dia). 4.4- CONSUMO SOBRE THALASSIA El consumo sobre el componente foliar en pie de Thalassia estimade pea sets coma de Boca Seca revels sujores muy elevados, con us promedic general de 1,63 g.PS./m2.dia, (TABLA 6) lo que en términds cé tode ia superficie considerada en las cuatro zonas de muestres (18540 nm?) equivale aproximadamente a 26 Kg.PS. diarios. Eetde cifvas xavelan que el consumo sobre Thalassia debido a los ‘ymexesige, qrgaphemos que habitan y/o visitan el lecho, da cuenta dat HELAg the ila productividad primaria, valor que revela una interes, iieteuhiith wpbre las plantas del sector. sil j veig¢'\Gp} varienza entre las zonas de muestreo no Ie and detects ips Sealy, G57, entre las mismas, por lo que aparentemente we : el consumo de biomasa foliar en toda el Area considerada es homogeneo. Los niveles de consumo también, freron evaluados en relacidn a tres indices basados en ix presencia de mordidas de pez (principalmente Scaridae y Acenthuridse), organismos éstos, muy 18 abundantes en la zona de estudio. Estos indices se presentan en la TABLA 6. En general, el mimero promedio de mordidas por hoja e relativamente bajo, con un maximo promedio de 5,26 para la zona D. Sin embargo es necesario hacer una observacién al respecto. Cuando en una muestra se contabilivs el namero de mordidas en cada hoja, hay algunas que presentan gran nmero de ellas (usualmente las hojas mas largas y viejas) mientras que otras no presentan ninguna. Al promediar el némero totel de mordidas para estas dos clases de hojas el valor se reduce considerablemente. Por otra parte, el mimero de mordidas registradas en un metro cuadrado de pradera puede alcanzar valores cercanos a las diez mil (TABLA 6), cifra verdaderamente elevada y que muestra la importancia de los peces como comsumidores de Thalassia. Junto con éste, el porcentaje de hojas mohidas ilustra le presién sobre las hierbas marinas del area, encontrandose que cerca del 65% de todas las hojas presentan marcas producto de la accién de estos organismos En general, el gran inesnveniente de la cuantificacién de mordidas como un indice de consumo reside en la imposibilidad de discernir cuantas de éstas se sobreponen a otras inflingidas con anterioridad, no pudiendo ser cuantificadas. Por otra parte, no se tiene referencia temporal en relacién al proceso. 19 5.- DISCUSION 5.1.- PARAMETROS FISICO-QUIMICOS DE LOS SEDIMENTOS ’ Un aspecto relevante de los lechos de hierbas marinas es que éstos alteran los procesos de sedimentacién, modificando el medio sobre el cual se asientan. Segin Burrell y Schubel (1977) los principales efectos consisten en un incremento dv las tasas de sedimentacién, la concentracién de la fraccién de particulas més finas y la estabilizacién de los sedimentos depositados. Los mecanismos responsables de dichos efectos son: =) Le remocion y retencién de particulas finas suspendidas en el agua, producto de la amortiguacién que provocan las hojas sobre la velocidad de las corrientes. b) La retencién de particulas formadas en el propio lecho de hierbas marinas ©) La, fijacion y estates. izacion del auahswke por el sinbems de fwices y rizouns, Estos mecanismow determinan en gran medida las caracteristicas tanto fisicas (granulométricas) como quimicas (composicién, pH, concentracién de elementos nutritivos) del sedimento sobre el que se desarrollan las plantas. Burrell y Schubel (1977) plantean que la eficacia de las hierbas marinas en la remocitn de particulas suspendidas am la columna de agua depende de la estructura foliar particular de la especie involucrada y de la densidad de hojas en el lecho. En base a una prueba de correlacitn (r de Pearson) entre las zonas muestrales se observd una relacién positiva (P<0,10) entre el porcentaje de limos y arcillas y dos parémetros de densidad de 20 Thalassia; ©1 porcentaje de cobertura (r=0,87) y el niimero de hojas por metro cuadrado (r=0,78). Estas relaciones indican que la deposicién de las fracciones més finas de sedimento es mayor en.sonellas zonas del lecho de hierbas en las que la densidad de pisjtas es mis alta, aumentando la eficacia en la amortiguacién de las corrientes y por ende las tasas de sedimentacién. Estudios realizados por Wood y colaboradores (1969) revelan que Thalassia ejerce considerablemente més influencia sobre los sedimentos que otras especies de hierbas marinas caribefias, (como por ejemplo Syringodium filiforme) incrementando en forma significativa la deposicitn de sedimentos finos y materia orgénica, debido principalmente a su sistema radical mds intrincado, a sus hojas més anchas y a la distribucién mas densa de las plantas individuales. Por otra parte, la elevada proporeién de material caledreo encontrada en el lecho de Boca Seca es caracteristica de muchas localidades del Caribe. Entre los factores y procesos que determinan esta composicién se cuentan: a) El basamento coralino dy.tw.usia de estudio b) Los aportes de sedimentox avnastrados por las corrientes desde las zonas de arrecife curcanas. ©) La deposicién de material esquelético del alga calcdrea Halimeda opuntia la cual es muy abundante en el trea. d) La retencién de partioulas caleéreas producidas dentro del propio lecho de hierbas. al Los arrecifes coralinos son actives productores de material caleaéreo, e1 cual es frac nade, debido a la accién de la energia del mar y organismos bioerosivos, conduciendo a la formacitn de particulas que pueden ser transportadas por olas y corrientes y depositadas tras el fréaté sv¥ecifal (Ogden & Gladfelter, 1983). Asimismo, H. gpuniia.es an notable productar de varbonato de calcio (Hillix-Colinvsux, 1980) el cual eventuaiuents pasaria formar parte de los sedimentos. Esta alga clorofita es muy abundante tanto en las zonas de arrecife del area como en algunos sectores del lecho de Thalassia estudiado. Si tenemos en cuenta la constante exposicién al oleaje a que se ve sometido el arrecife exterior y la presencia de numerosos peces de la familia Scaridae, asi como algunos erizos del género Diadema, tanto en éste como en el frente arrecifal interno (ebservacién personal) se puede especular que el aporte de particulas calcéreas hacia el lecho de Thalassia puede ser considerable, especialmente en periodos de marea alta, cuando e1 flujo de corriente entra a la boca. La jimportancia de H.opuntia en la produccién de sedimentos dentro del propio lecho es evidente al observar que sus estructuras constituyen el principal componente de la fraccidn de arenas gruesas en las cuatro zonas de muestreo. Junto con los procesos mencionados, los levity de hierbas marinas son activos productores de material calotnna, Las hojas de Thalassia constituyen un sustrato™idoneo para el establecimiento de una gran variedad de organismos epifitos, entre los que destacan por su abundancia, algas incrustantes 22 calcéreas, tales como los generos Mellobesia y Fosliella, cuyas estructuras esqueléticas pasarén a formar parte del sedimento, una vez que las hojas sobre las que habitan, mueran y se depositen (Stockman et al, 1967; Zieman, 1962). Land (1870) trabajando en Jamaica estimd que las algas ecalcareas epifitas de Thalassia producian entre 40 y 180 @.PS./m?.afio de sedimentos , mientras que Patriquin (1972b) estimd una tasa de més de 2800 g.PS./m*.afio para un lecho de Thalassia de Barbados Estes cifras revelan la magnitud de este proceso y su contribucién a 1a composicién de los sedimentos en los que se desarrollan estas hierbas marinas. La dindémica de los elementos esenciales en lechos de hierbas marinas son complejos y poco conocides, _ eneontréndose influenciados principalmente por las caracteristicas propiedades de los sedimentos, asi como por los procesos biologicos que tienen lugar en los mismos. Todos los sedimentos marinos, excepto aquellos en playas muy expuestas, son anéxicos y quimicamente reductores por debajo de una delgada capa oxidsja (Burrell & Schubel, 1977). Estas condiciones particulares son mantenidas por las propias hierbas marinas, como consecuencia del considerable y continuo aporte de material orgénico y a la disminucién de la turbulencia que provocan, dando lugar a un incremento en 1a demanda de aceptores de hidrégeno y a una disminucién en la difusién de oxigeno hacia los sedimentos. De hecho, e1 metabolismo de las hierbas marinas Se encuentra muy bien adaptado a este ambiente quimico 23 particular, lo que no es m&s que una adaptacién a las condiciones marinas normales, condiciones mantenidas por las propias plantas (Burrell & Schubel, 1977). Hn referencia a los elementos = fosforades, _—ilas investigaciones realizadas sugieren que los sedimentos y el agua inhewsticial de los lechos de hierbas marinas contienen una ecneiderable reserva de fosfatos (Patriguin, 1972a), encontréndose su origen y reciclaje en los procesos de deacomposicién bacterial de la materia orgaénica depositada (McRoy wl al, 1972). También hay pruebas experimentales de que las hojas de las Rigrhas marinas tienen capacidad de absorver fosfatos solubles de As columna de agua y transportarlos hacia los sedimentos (HcRoy & Barsdate, 1970). El proceso anaerébico més importante en relacién a la disponibilidad del f6sforo on estos sedimentos es el de la reduccién de los sulfatos, ya que la produccién de HpS (HS~ al pH prevaleciente) da lugar a la precipitacién de metales pesados, tales como el hierro. En condiciones aertbicas, el fosfato libre tiende a precipitar en forma de fosfato férrico 0 echleico, de manera que en presencia de iones HzS, el fosfato queda libre y por ende disponible para ser utilizado por las plentas (Wood, 1865 citado por Fenchel, 1977). Por su parte, la dinfmica del nitrégeno en lechos de hierbas marinas es considerablemente mis complejo y la fuente de este elemento, requerido para mantener las altas tasas de produceitn de estas plantas no es completamente conocido. Hay tres fuentes potenciales de nitrégeno para los sistemas 24 de hierbas marinas; la fijacién bioldégica, el nitrdégeno asimilable de la columna de agua y el reciclaje de la materia orgénica en lew asiiwantos (Zieman, 1982). Entre low

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