2022/8/30 上午8:49 光合作用 - 維基百科，自由的百科全書

光合作用
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光合作用（Photosynthesis）是植物、藻類等生產者和某些細菌，利用光能把二氧化碳、
水或硫化氫變成碳水化合物的過程[1]。可分為產氧光合作用和不產氧光合作用。光合作
用會因為不同環境，改變反應速率。

植物之所以稱為食物鏈的生產者，是因為它們能夠透過光合作用利用無機物生產有機物
並且貯存能量，其能量轉換效率約為6%[2]。通過食用，食物鏈的消費者可以吸收到植物
所貯存的能量，效率為10%左右。對大多數生物來説，這個過程是賴以生存的關鍵。而
地球上的碳氧循環，光合作用是其中最重要的一環。

目次 綠色的葉，進行光合作用的重要場所

研究歷史
原理
光反應
非循環電子傳遞鏈
循環電子傳遞鏈
固碳作用（碳反應）
卡爾文循環

各類生物的光合作用
C3類植物
C4類植物
景天酸代謝（CAM）植物
藻類和細菌
研究意義
參見
參考文獻

研究歷史
雖然一些在光合作用中的步驟仍不能被完全理解，但是整體的光合方程式自19世紀以來是已知的。

古希臘哲學家亞里斯多德認為，植物生長所需的營養全來自土中。
1642年比利時人范·海爾蒙特做了「柳樹實驗」，推論植物的重量主要不是來自土壤而是來自
水。但他沒有發現空氣中的物質也參與了有機物的形成。
1771年，英國的普里斯特利發現植物能夠更新由於蠟燭燃燒或動物呼吸而變得污濁了的空氣；
但他並沒有發現光的重要性。普里斯特利還發現置於密封玻璃罩內的老鼠極易窒息，但是如果加
入一片新鮮薄荷葉，老鼠就可以甦醒。
1773年，荷蘭的英格豪斯證明只有植物的綠色部分在光下才能起使空氣變「好」的作用。
1774年，英國的普里斯特利發現綠色的植物會製造、釋放出氧氣。
1782年，瑞士的瑟訥比埃發現，即使植物沒有受到陽光照射，照樣會釋放出氧氣。
1804年，瑞士的索緒爾通過定量研究進一步證實二氧化碳和水是植物生長的原料。
1845年，德國的邁爾發現植物把太陽能轉化成了化學能。 揚·巴普蒂斯塔·范·海爾蒙特

1864年，德國的薩克斯發現光合作用會產生澱粉。
1880年，德國的恩格爾曼發現葉綠體是進行光合作用的場所。
1883年，德國的恩格爾曼運用三稜鏡將太陽光折射出各色光，照射絲狀海綿。一段時間後放入好氧細菌，發現植物在紅光與
藍光區釋放較多氧氣
1897年，美國的Charles Reid Barnes首次在教科書中稱它為光合作用。
1930年，C·B·凡尼爾藉由對紫硫菌的研究推論植物光合作用產生的氧來自水而非二氧化碳，革新了當時的觀念。
1941年，美國的魯賓和卡門利用同位素標記法進行探究。證明光合作用釋放氧氣來自於水。

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1945-1957年，梅爾文·卡爾文利用碳14當追蹤標的，找出植物將二氧化碳轉化成碳水化合物的
途徑。
1961年，彼得·米切爾發表化學滲透理論解釋光反應中ATP的生成。
諾貝爾獎得主、科學家魯道夫·馬庫斯發現電子轉移鏈的作用和意義。
奧托·海因里希·瓦爾堡和迪安·伯克發現I-量子光合作用的反應，分裂CO2，由呼吸作用活化。
2018年6月，美國《科學》雜誌刊登的一項新研究說，藍藻可利用近紅外光進行光合作用，其機
制與之前了解的光合作用不同。這一發現有望為尋找外星生命和改良作物帶來新思路。新研究發
現，上述藍藻在有可見光的情況下，會正常利用"葉綠素a"進行光合作用，但如果處在陰暗環境
中，缺少可見光，就會轉為利用"葉綠素f"，使用近紅光進行光合作用。

原理 梅爾文·卡爾文在他的光合作
用實驗室工作。

光合作用文字方程式：二氧化碳+水+光能→葡萄糖+氧氣+水

植物與動物不同。綠色植物與部分微生物在陽光充足的白天，能利用太陽提供的能量來進行光合作
用，以獲得生長發育必需的養分，這就是所謂的自營生物。此種自營又稱為光合自營。

這個過程的關鍵參與者是細胞內部的葉綠體。葉綠體在陽光的作用下，把經由氣孔進入葉片內部的
二氧化碳和由根部吸收的水轉變成爲葡萄糖，同時釋放出氧氣：

12H2O + 6CO2 —hν→ （與葉綠素產生化學作用）C6H12O6 （葡萄糖） + 6O2 + 6H2O

注意：上式中等號兩邊的水不能抵消，雖然在化學上此方程式顯得很特別。原因是左邊的水分子是
植物吸收所得，而且用於製造氧氣和提供電子和氫離子。而右邊的水分子的氧原子則是來自二氧化
碳。為了更清楚地表現這一原料產物起始過程，人們更習慣在等號左右兩邊都寫上水分子，或者在
右邊的水分子右上角打上星號。 光合作用分解水釋放出O2並
將CO2轉化為糖
植物的光合作用可分為光反應和碳反應兩個步驟如下：

12H2O +陽光→ 12H2 + 6O2 [光反應]

12H2 (來自光反應) + 6CO2 → C6H12O6 (葡萄糖) + 6H2O [碳反應]

光反應

定義：光反應是反應中心色素所吸收的光能與原初電子受體和次級電子受體之間進行的氧
化還原反應，從而實現光能轉化為電能，並轉變為化學能的過程。[3]
場所：類囊體膜
影響因素：光強度，水分供給，氧含量

過程：葉綠體膜上有兩套光合作用系統（光系統）：光合作用系統一和光合作用系統二
（光合作用系統一比光合作用系統二要原始，但電子傳遞先在光合作用系統二開始，一、
二的命名則是按其發現順序）。在光照條件下，兩系統分別吸收700nm和680nm波長的光
子作為能量，將從水分子在光解過程中得到的電子不斷傳遞，該過程還有細胞色素b6/f的
參與。電子最後被傳遞給輔酶NADP，通過鐵氧還蛋白-NADP還原酶將NADP還原為
NADPH。而水光解所得的氫離子則順濃度差通過類囊體膜上的蛋白質複合體而從類囊體內
向外移動到基質，勢能降低。其間的勢能用於合成ATP，以供碳反應所用。此時勢能已降
低的氫離子則被氫載體NADP帶走，一分子NADP可攜帶兩個氫離子。這個NADPH於氫離 光合作用的循環圖
子則在碳反應中充當還原劑的作用。

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意義：

1. 光解水，產生氧氣。
2. 將光能轉變成化學能，產生三磷酸腺苷 (ATP)，為碳反應提供能量。
3. 利用水光解的產物氫離子，合成NADPH及氫離子，為碳反應提供還原劑。

詳細過程如下：

光系統由多種色素，如葉綠素a（Chlorophyll a）、葉綠素b（Chlorophyll b）、類胡蘿蔔素（Carotenoids）等組成。多種色素既拓

寬了光合作用的作用光譜，其他的色素也能吸收過度的強光而產生所謂的光保護作用（Photoprotection）。在光系統裡，當光子
擊中系統裡的色素分子時，會如圖片[1] (http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/biology/photosystem.jpg)（頁面存檔備份 (https://web.archive.
org/web/20051222110609/http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/biology/photosystem.jpg)，存於網際網路檔案館） 所示，使電子在分子之間
移轉，直到到達反應中心為止。反應中心有兩種，分別位於光系統一與光系統二。光系統一的吸收光譜於700nm達到峰值，系統
二則以680nm為峰值。反應中心由葉綠素a及特定蛋白質所組成（這邊的葉綠素a是因為位置而非結構特殊），蛋白質的種類決定
了反應中心吸收光線的波長。吸收相應波長的波長的光線後，葉綠素a激發出一個電子，而旁邊的酶使水光解成氫離子、電子和
氧原子。此時多餘的電子去補葉綠素a分子上的缺少。然後葉綠素a透過如圖所示的過程，生產ATP與NADPH分子，該過程稱為
電子傳遞鏈。

電子傳遞鏈分為兩種，即循環電子傳遞鏈（cyclic electron transfer system）和非循環電子傳遞鏈（noncyclic electron transfer

system）

非循環電子傳遞鏈

非循環電子傳遞鏈過程大致如下：

從光系統2出發：
光系統2→初級接受者（Primary
acceptor ） → 質 體 醌 （ Pq ） → 細 胞 色 素 複 合 體
（Cytochrome Complex）→質體藍素（含銅蛋白質，
Pc ） → 光 系 統 1→ 初 級 接 受 者 → 鐵 氧 化 還 原 蛋 白
（Fd）→NADP+還原酶（NADP+ reductase）

電子傳遞鏈從光系統2出發後，會光解水，釋放氧
氣，產生三磷酸腺苷 (ATP)與NADPH。

循環電子傳遞鏈

循環電子傳遞鏈的過程如下：

從光系統1出發：
光系統1→初級接受者（Primary 類囊體膜上的非循環電子傳遞鏈。
acceptor）→鐵氧化還原蛋白（Fd）→細胞色素複合
體（Cytochrome Complex）→質體藍素（含銅蛋白的
循環電子傳遞鏈不會產生氧氣，因為電子來源並非是水的光解），最後會生產出三磷酸腺苷（ATP）。

在非循環電子傳遞鏈中，細胞色素複合體會將氫離子打到類囊體（Thylakoid）裡面。高濃度的氫離子會順濃度差向類囊體外擴
散。由於類囊體膜由雙層磷脂分子組成，所以氫離子必須靠通道蛋白進行擴散，這個通道蛋白就是ATP合酶。

固碳作用（碳反應）

固碳作用實質上是一系列酶促反應的結果。生物界有幾種固碳方法，其中以卡爾文循環為主，
但並非所有進行光合作用的細胞都使用卡爾文循環進行碳固定，例如綠硫細菌會使用還原性三
羧 酸 循 環 ， 綠 曲 撓 菌 （ Chloroflexus ） 會 使 用 3- 羥 基 丙 酸 途 徑 （ 3-Hydroxy-Propionate
pathway），還有一些生物會使用核酮醣-單磷酸途徑（Ribolose-Monophosphate Pathway）和絲
胺酸途徑（Serine Pathway）進行碳固定。

場所：葉綠體基質

影響因素：溫度，二氧化碳濃度 寒地走燈蘚細胞中的葉綠體。

過程：不同的植物，固碳作用的過程不一樣，而且葉片的解剖結構也不相同。這是植物對環
境的適應的結果。固碳作用可分為C3,C4和CAM（景天酸代謝）三種類型（見下文）。三種類型由二氧化碳固定過程的不同
而劃分。

卡爾文循環

卡爾文循環是光合作用裡碳反應的一部分。反應場所為葉綠體內的基質。循環可分為三個階段：羧化、還原和二磷酸核酮醣的
再生。大部分植物會將吸收到的一分子二氧化碳，通過核酮醣-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶的作用，整合到一個五碳醣分子1，5-二
磷酸核酮醣（RuBP）的第二位碳原子上。此過程稱為二氧化碳的固定。這一步反應的意義是，把原本並不活潑的二氧化碳分子

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活化，使之隨後能被還原。但這種六碳化合物極不穩定，會分解為兩分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。後者被在光反應中生成的
NADPH與氫離子還原，此過程需要消耗ATP。產物是3-磷酸丙醣。後來經過一系列複雜的生化反應，一個碳原子將會被用於合
成葡萄糖而離開循環。剩下的五個碳原子經一系列變化，最後再生成一分子1，5-二磷酸核酮醣，循環重新開始。卡爾文循環每
進行六次，生成一分子葡萄糖。

各類生物的光合作用

C3類植物

二次大戰後，美國加州大學柏克萊分校的梅爾文·卡爾文與他的同事們研究一種綠球藻，以確定植物在光合作用中如何固定
CO2。此時C14示蹤技術和雙向紙層析法技術都已成熟，卡爾文正好在實驗中用上此兩種技術。

他們將培養出來的綠球藻，放置在含有未標記CO2的密閉容器中，然後將C14標記的CO2注入容器，培養相當短時間後，將綠球
藻浸入熱的乙醇中殺死細胞，使細胞中的酶變性而失效。接著他們提取到溶液裡的分子。然後將提取物應用雙向紙層析法，分
離各種化合物，再通過放射自顯影，分析放射性上面的斑點，並與已知化學成份比較。

卡爾文在實驗中發現，標記有C14的CO2很快就能轉變成有機物。在幾秒鐘內，層析紙上就出現放射性斑點，經與已知化學物比
較，斑點中的化學成分是3-磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate,PGA），是糖解的中間體。這第一個被提取到的產物是一個三碳分
子，所以將這種CO2固定途徑稱為C3途徑，將通過這種途徑固定CO2的植物稱為C3植物。後來研究還發現，CO2固定的C3途徑是
一個循環過程。人們稱之為C3循環。這一循環又稱「卡爾文循環」。

C3 類植物，如米和麥，二氧化碳經氣孔進入葉片後，直接進入葉肉進行卡爾文循環。而C3 植物的維管束鞘細胞 (bundle-sheath

cells) 很小，不含或含很少葉綠體，卡爾文循環不在這裡發生。

C4類植物

1960年代，澳洲科學家哈奇（M. D. Hatch）和斯萊克（C. R. Slack）發現玉米、

甘蔗等熱帶綠色植物，除了和其他綠色植物一樣，具有卡爾文循環外，CO2 首先
通過一條特別的途徑被固定。這條途徑也被稱為「哈奇-斯萊克途徑」。

C4植物主要是一些生活在乾旱熱帶地區的植物。在這種環境中，植物倘若長時間
開放氣孔吸收二氧化碳，會導致水分通過蒸散作用過快的流失。所以，植物只能
短時間開放氣孔，二氧化碳攝入量必然少。植物必須利用這少量的二氧化碳進行
光合作用，合成自身所需物質。

在C4植物葉片維管束的周圍，有維管束鞘圍繞，這些維管束鞘細胞含有葉綠體，
但裡面並無基粒或異生。在這裡，就是主要進行卡爾文循環的地方。

其葉肉細胞中，含有獨特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸羧基化酶，使得二氧化碳先
被一種三碳化合物磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草醯乙酸，這也是該
暗反應類型名稱的由來。這草醯乙酸在轉變為蘋果酸鹽後，進入維管束鞘，就會
分解釋放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳利用此細胞才進入卡爾文循環，後
同C3進程。而丙酮酸則會被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸。此過程消耗ATP。

該類型的優點是，二氧化碳固定效率比C3高很多，有利植物在乾旱環境生長。C3
植物行光合作用所得的澱粉，會貯存在葉肉細胞中，因為這是卡爾文循環的場
所，而維管束鞘細胞則不含葉綠體。而C4植物的澱粉，將會貯存於維管束鞘細胞
(bundle-sheath cells) 內，因為C4植物的卡爾文循環是在此發生的。 C4類植物

景天酸代謝（CAM）植物

如果說C4植物是空間上錯開二氧化碳的固定和卡爾文循環的話，那景天酸循環就是時間上錯開這兩者。行使這一途徑的植物，
是那些有著膨大肉質葉子的植物，如鳳梨。這些植物晚上開放氣孔，吸收二氧化碳，同樣經哈奇-斯萊克途徑將CO2固定。早上
的時候氣孔關閉，避免水分流失過快。同時在葉肉細胞中進行卡爾文循環。這些植物二氧化碳的固定效率也很高。

意義：二氧化碳的固定，使得原本化學性質不活潑的二氧化碳，化學活性增加，以利於被還原，最後合成葡萄糖。

藻類和細菌

真核藻類，如紅藻、綠藻、褐藻等，和植物一樣具有葉綠體，也能夠進行產氧光合作用。光被葉綠素吸收，而很多藻類的葉綠
體中還具有其它不同的色素，賦予了它們不同的顔色。

進行光合作用的細菌不具有葉綠體，而直接由細胞本身進行。屬於原核生物的藍細菌（或者稱「藍藻」）同樣含有葉綠素，和
葉綠體一樣進行產氧光合作用。事實上，目前普遍認爲葉綠體是由藍細菌演化而來的。其它光合細菌具有多種多樣的色素，稱
作細菌葉綠素或菌綠素，但不氧化水生成氧氣，而以其它物質（如硫化氫、硫或氫氣）作爲電子供體。不產氧光合細菌包括紫
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硫細菌、紫非硫細菌、綠硫細菌、綠非硫細菌和太陽桿菌等。

研究意義
研究光合作用，對農業生產，環保等領域起著基礎指導的作用。知道光反應暗反應的影響因害，如建造溫室，加氣流通，以使
農作物增產。人們又了解到RuBisCO的兩面性，即既能催化光合作用，又會推動光呼吸作用，正在嘗試行改造，減少後者，避免
和能量的消耗，提高農作物的產量。當了解到光合作用與植物呼吸的關係，人們就可以布置好家居植物擺設。比如晚上就不應
把植物布置在室內，以避免因植物呼吸而引起室內二氧化碳濃度增高。

光合作用的重要作用有：把無機物轉化為有機物，植物的光合作用間接或直接的為人類和動物界提供了食物；將太陽能轉化為
可利用的化學能，煤、木材、天然氣的等必須的能源都是通過光合作用由太陽能轉化而來的；維持了大氣中二氧化碳和氧氣的
平衡。

參見
光呼吸 化能合成
化能合成作用 呼吸作用
電子傳遞鏈 量子生物學
C4類二氧化碳固定 維生素D
景天酸代謝（CAM）

參考文獻
1. 沈允鋼. 光合作用. 生物學文摘. 2006, 20 (2): 1–1 [2020-08-01]. （原始內容存檔於2020-08-18）. 已忽略未知參數|注= (幫助)
2. Miyamoto K. Chapter 1 - Biological energy production. Renewable biological systems for alternative sustainable energy
production (FAO Agricultural Services Bulletin - 128). Food and Agriculture Organization of the United Nations.
[2009-01-04]. （原始內容存檔於2013-09-07）.
3. 《植物生物學》第四版 周雲龍 劉全儒

取自「https://zh.wikipedia.org/w/index.php?title=光合作用&oldid=73176693」

本頁面最後修訂於2022年8月12日 (星期五) 10:21。

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