‘SOBRE UN PEZ FOSIL DEL JURASICO DE CHILE Y SUS POSIBLES RELACIONES CON CLUPEIDOS SUDAMERICANOS VIVIENTES GLORIA ARRATIA FUENTES U.de Chile, Departamento de Cienclas Neturtes y Exactas, Sede Santlogo Sur AUGUSTO CHANG GARRIDO ¥. de Chile, Departamento de Ciencias Naturales y Exactas, Sade Sancago Sur GUILLERMO CHONG DIAZ RESUMEN Se deserbe un nucvo ginero fil de Clupeids, Prototupea, colectadocn una secuoncia marinade edad Oxfordiano Medio Superior y se compara con cl clupedo ehileno actual Clupea (Strangomers) bentincki. En esta oportunidad = plantea la noe Leptolepis rotoclupes-Clupea, para el Hemisforia Sut ABSTRACT ‘A now fossil genus of Clupeidae, Prococlupen, collected in a ‘marine sequence of Middk-Upper Oxfordian ag is descrived, ‘The fossil group is compared with the living chilean clupsid Chpea (Sirangomera) benctxcki Te lineage Leprol Protochpee Cupeo Is traed for the Southem Hemisphere, INTRODUCCION Los leptolépidos forman un grupo de peces importan- te; se estima que es uno de los grupos antecesores de clupeiformes como Clupeidae, Dussumieriidae y En- graulidae (Patterson, 1967). Para América del Sur hay descritas algunas especies de leptolépidos pertenecientes 2 los géneros Leprolepis ‘Agassiz 1832; Tharrias Jordan y Branner 1908 y Ha- plospont’ylus Cabrera 1927. No se ha estudiado sies- tas fornas antiguas tienen relacin con elupeldos su- ddameric nos actuales. En el resente trabajo se describe un nuevo género, Protocaipea, considerado dentro de la familia Clupel dae. Como estos ejemplares presentan semejanzas con Ja nica especie de Clupea del Hemisferio Sur (Whitehead, 1964), Clupea (Strangomera) bentineki Norman, 1936, se ha realizado un estudio comparat vo con el objeto de establecer alguna probable relacion {ilogenstica, plantedndose la linea Leptolepts-Protoclu- ea-Clupea, Los principales hallazgos de peces fosiles se han efec tuado en una secuencia ritmica de rocas marinas cal+ cireas en el érea de las quebradas Aguada Chica y BI Profeta en las coordenadas aproximadas 24959" Lat. S y 69°12" Long.W. (fig. 1). Existe un extenso hori - ‘zonte de margas con concreciones calcireas que con- en los peces. Este horizonte puede seguirse por mds de dos km, Las margas sobreyacen a otro hori- zonte foslifero en el que sblo se han encontrado pe- ces del género Pholidophorus y ambos estén intercala- dos en rocas marinas calcéreas con abundancia de ammonites que definen una edad Oxfordiana Media 2 Superior. ‘evita Geologica de Chie, m2, p. 10-21. 8 figs 4 dm. 1975 Insticuto de Investigaciones Geotigica, Chile Las facies de tutitas y margas negras indican un paleo- ambiente de cuencas total o parcialmente cerradas, con aguas densas, muy silinas y de ambiente reductor, probablemente con ausencia de vida bent6nica. Las rocas corresponden a margas bituminosas y en parte piritosas, a evaporitas de las variedades de yeso y/o anhidita y 2 areniseas calcéreas. Este paleoambiente marca localmente el fin del dominio marino y su reemplazo por la sedimentacin lagunar que precede a las facies continentales del Jurdsico Superior. Los peces f6siles descritos en el presente trabajo fue- ron colectados por el Prof. E. Pérez D’Angelo, de la Escuela de Geologia, U. de Chile, Sede Stgo. Occiden- te (1970) y por el sefor Guillermo Chong Diaz det Instituto de Investigaciones Geolégicas de Chile uien ademas ¢s responsable de los planteamientos re- lativos a ubicacién estratigréfica y edad relative de los fésiles en cuestion. AGRADECIMIENTOS [Nuestros agradecimientos al Dr. B, Schaeffer, Curator y Chairman del American Museum of Natural History, New York, por su estimulo a nuestro trabajo; al Sr. E. Pérez D'Angelo, Prof. de Paleontologia de la Esc. de Geologie, U. de Chile, por las facilidades otorgadas para el estudio de las muestras f6siles pertenecientes 2 la Coleccibn de Referencia de la Ese. de Geologia, y 2 los Sres, I. Aguilera y D. Bscérate, del Laboratorio Fotogrifico de la U. de Chile, Sede Santiago Sur, por ol trabajo fotogeifico realizado. ‘TAXONOMIA ‘ORDEN CLUPEIFORMES FAMILIA CLUPEIDAE GENERO Protoclupea n. gen. Diagonosis. Pex clupeiforme de 12 a 15 cms. de longitud total Cabeza contenida 3,6 a 4 veces en la longitud total. Longitud de la cabeza mayor que Ia altura méxima del cuerpo. Le altura peduncular esta contenida 2,3 a 2,5 veces en Ia altura maxima del tronco. El sub- ‘opérculo esté contenido 2,5 veces en el opérculo.. ‘Aleta pélvica con 13 a 14 rayos; aleta dorsal con 12 1yos aproximadamente; aleta anal relativemente lar- ‘4, con 15 sayos aproximadamente; esqueleto caudal 10EZ FOSIL JURASICO, POSIBLES RELACIONES CLUPEIDOS SUDAMERICANOS rt i rrovineia | 96 Figura 3 Povosur ‘con dos centros ural; ural 1 esté unido al hipural 2; hhay cinco hipurales anchos, dos a tfes epurales y 4a 5 uroneurales; 28 2 30 rayos caudales. Escamas cicloi- dos fuertemente imbricadas y con circulijeon escudos abdominales prepéivicos. Con una reducida cubierta de ganoina sobre las excamas del tronco. Especie tipo: Protoclupea chilensisn. sp. Tipo: n° R-396 y R396A (*): Especimen casi com- pleto, falta extremo anterior del erineo; buen estado _ de conservacién; mole y contramolde. ene Cobia pe (4) Coleccion Palen taégics Perez Da. Plano de Unicacion Locaidades con paces tls Paratipos: L1G. (**) 1° 3.201738 y 3- 2201730, erdneo casi completo, parte del tronco y aleta pecto- ral; buen estado de conservacién; molde y contramol- de; L1.G. n° 220173, parte posterior de crineo yy ale- {as pectoral, pélvica y dorsal;regular estado de conser- vaci6n; I1,G. n° 2011, especimen incompleto falta parte anterior de cabeza y extremo caudal; R-397 y 397A (*), Parte de aleta pectoral y aleta caudal, pobremente preservado. Molde y contramolde. Distribueion geogréfica y edad relativa: Cordillera de Domeyko, Provincia de Antofagasta, Chile, Sud Amé- Departamento de Geologia, Universidad de Chile, Sede Ooci Institut Ge Inestigaciones Gaoligias, Santiago de ChileARRATIA, CHANG y CHONG Figura 2 Protoclypeachilenss 0. ge. v sp. Reconstrvecin de Ia vist lateral de crineo IG. Aerati s antorbital; ¢:cusdrad: sm masilar; 9: occipital toot (scalp 121) rica, Jurisico Superior (Oxfordiano Medio-Superior). Se realiz6 una comparacion con Clupea (Stranngomera) Bentincki Norman, 1936; para esto se utilizaron 30 ciemplares clasificados segiin clave de géneros y sub- ‘géneros de Whitehead, (1964). Para el andlisis osteolé- {100 los ejemplares fueron clareados y teilidos con ali- zarina, sguiendo las técnicas de Hollister (1934) y Taylor (1967), Diagnosis especitica Igual a diagnosis genérica preliminar, Deseripeién Los huesos del exoesqueleto craneal carecen de omna- mentaciones y cubierta de ganoina. Igual situacion presenta C. bentincki La serie orbital est constituida por un antorbi dp: dermoestendtice: 9p! epiéticg;_ exc: extraseeapul teontal; i intraoritales: top: interopercula Les tagrimal; Lj: mand interior ‘op: opereular: esp: oriteestenoides; pa parietal: pf: pre ‘bm: premaxila; pt: preristico; taro: sop: subopercuta, largado, un supraorbitario que se ensancha en sentido posterior, un orbitorsfenoides alargado, un dermoes- fenético, 4 infraorbitales relativamente anchos y un lagrimal; carece de postorbital (fig. 2). C. bendineki presenta una serie orbital semejante, variando en el fantorbital que es mas ancho y en los infraorbitales ‘que son més pequefios que en P. chilensis n. sp. (igs 2y3) La regién mandibuler est completamente preserva da; los premaxilares articulan entre si, bajo y delante del mesetmoides; no se observan dientes; el maxilar y ssupramaxilar 2 610 conservan sus porciones posterio 1es; el maxilar es corto, alcanzando aproximadamente 4 la altura media de la 6rbita, La mandibula inferior ‘est pobremente preservads, pero presenta proceso coronoides al igual que C. bentincki.La mand ula in-EZ FOSIL JURASICO, POSISLES RFLACIONES CLUPEIDOS SUDAMERICANOS, Figua 3 Vista lateral de crinea veri fF teontats 40: intaor ‘ofp. ertitonsfencides: op: opercular; pa: parietal pt: ptexética; so:supracri (seal) ferior articula con un cuadrado bien osificado, la re- ‘in pterigopaiatina no se ha conservado. Fl hiomandi- bular es delgado en su parte inferior, ensanchindose en su porcién superior formando 2 regiones articulares apenes separades entre si, El hiomandibular de C. ben- fincki posee una apéfisis posterior para articular con cl opercular y una amplia carilla articular lisa en el Dorde superior. Los huesos de Ia serie opercular no presentan orna- mentaciones. El opercular esté separado del sub- ‘opercular por una sutura oblicua; el preopercular es de forma aproximadamente triangular y et canal sensorial preopercular corre muy cerca del borde anterior del hhyeso; se observan 9 tibulos sensoriales; el interoper- cular es pequeio. La vista dorsal del cxéneo muestra ua rostral pobre- ‘mente prescrvado ; los prefrontales relativamente lar- 08, estén separados entre s{ mediante una fontanela Los frontales son de gran tamaiio y superficie ¢s ire- ingramatico de Clupes bentneki ‘sp: dermoestendtice; ep: epiético; exc: exteescopuas op: interopercular; on: manila: natal; ‘pm: premanilsr; pop: preopercilar: itario: Sop: subopercular ‘ular lateralmente cada frontal articula con nasel, su- Proorbitario y dermoesfendtico. Los parietales son ‘andes y estin parcialmente separados por el supra- ‘occipital que posee una pequeia cresta, Lateralmente st ubica el epidtico de forma aproximadamente trian- ular y de pequeo tamata (Fig. 4).C. bentincki pre- senta parietales separados por el supraoccipital que es- tablece contacto medio con los frontales. (figs. 4 y 5) Tienen aproximadamente 44 vértebras bien osificadas Y con una pequiea cresta longitudinal lateral, El ca- ‘nal notocordal es reducido, El nimero de vértebras de C. bentincki varia entre 43 a 47; 44 vértebras segin De Buen (1958); y 45 a 46 vértebras segiin Norman (1936), Las cinturas pectoral, pélvica y aleta pectoral estén mal ‘conservadas. La aleta pélvica tiene 13 a 14 rayos remi- ficados en su extremo distal; C. bentincki presenta i7 rayos, La aleta dorsal tiene aproximadariente 12 ra- YY0S, los que son ramificados en sus extremos distales; BARRATIA, CHANG y CHONG. figura 4 Protoclupescliensen. gen. y sp. - Recons twuceion dela vist coral de eine, (G. Ara a) ‘sp: dermosstendtice: 9p: epibtico; ffronta: ‘ei nasel: pa: parietal; ph prefrontal; pre tea: ro: rasta, $0: supraorbitane (seals 1) . bentincki tione 14 @ 20 rayos, de los cuales fos 4.0 5 primeros son simples. La aleta anal presenta 15 ra ‘yos, pero probablemente tenge mds; C. bentincki tie- ne 16 - 19 rayos de los cuales los 2-3 primeros son simples y los dos iltimos rayos son pequefios y fuerte mente ramificados. BI esqueleto caudal presenta 2 centros urales; el ural 1 esté unido a la base del hipural 2, que es comparat vamente delgado; el hipural ‘I no aleanza al ural 1; hay 5 hipurales anchos semejantes a los de Clupea, hay 2 3 epurales largos y delgados y 4 a 5 uroneu- rales repartidos en dos grupos, un set de 1-2 uronew- rales largos y delgados ubicados proximos y sobre la ap6fisis neural 1 y tres uroneurales pequefios sobre el hhipural 5; el 1Sbulo inferior de la aleta esté soportado por el parahipural e hipurales 1 y 2. Hay 28 230 ra- os caudales (fig, 6). C. bentineki tiene un esqueleto ‘caudal idéntico al de C. horengus del Hemisferio Nor te (ver Monod, 1968) salvo en Ia longitud de los ep rales que en C. bentineki son més largos; presenta un. 4 Vista dorel de erbagg de Clupea beutinckl csp: dermoestenotice: ep: epiatico: ft: tron Figuia 8. tal; na: nasal: pa: parietal pe: pteriético: pital ” (seal 0) tural pequefio en la proxiinidad de la base del hipural 3, 2 epurales largos, 2 uroncurales adosados al plew- rourostilo y 6 hipurales. (fi. 7). Las escamas son cicloides, delicadas, fuertemente bricadas, de formas rectangulares y ovales, con circulil fen su superficie; presentan escudos abdominales pre~ pélvicos. C. bentincki tiene grandes escamas delicadas, imbricadas, de formas redondeadas y ovales con cireu- en su superficie y ademis, escudos abdominales pre- pélvicos y postpélvicos. DISCUSION Las caracterfsticas de Protoclupea n. gen. correspon~ den a las de la familia Clupeidae (Berg, 1947, 1955; Bertin y Arambourg, 1958; Patterson, 1967) porque muestra los tipicos escudos abdominales de los cli- ppeidos, hipurales bien desarrollados y anchos, la fur si6n del segundo hipural con el primer eentro ural, casi incluyendo basalmente al primer hipurel, por la posiciOn y constitucion de premaxilares, maxilar y su-EZ FOSIL JURASICO, POSIBLES RELACIONES CLUPEIDOS SUDAMERICANOS. Figura 6. Prosoclupea chilensis gen ¥ #0. Reconstruccion del esqueleto coud 1G. Avra) Ey. @purales 1.3; Hyg: Mpurales 15, PH: parahipural: PU," cuerpo previa! 1; 1UjF Hal) Ung: Waneurales 15 (Reuesisn 374 del orginal pramaxilares 1 y 2; por el sistema canal sensorial con receso lateralis y canal supraorbitario atravesando el pleriético. Protoclupea n. gen, puede ser considerado como un género primitivo dentro de Clugeidae, porque presen- ta parietales incompletamente separados por el su- pracceipital, el canal infraorbital pasa a lo largo del dermoesfenético y el esqueleto caudal tiene 2-3 epur rales y os uroneurales son independientes, no fusio- nados al primer centro preural. Diplomystis brevissi ‘mus parece set més primitivo que cualquier clupeo- morfo viviente debido # que éste presenta ademés de las caracteristicas mencionadas, un gran proceso bs sipterigoides, dientes paraesfencides y ausencia de re- eso lateralis (Patterson, 1967), Protoclupea n. gen, se diferencia de Clupea en la po- sici6n media de os parietales y en el ntimero de ra- ‘yos de las aletas pélvicas que en Clupea es i7 - 18 (9) (Whitehead, 1964), Otras caracteristicas como el niimero de ciegos piléricos y posicién det rastrillo ‘branquial det coratobranquial de! Ier.arco,no son ob- -servables en los fsiles estudiados. LINEA LEPTOLEPIS-PROTOCLUPEA-CLUPEA ‘Se han establecido dos lineas de peces f6siles a partir cde las cuales se llega a clupeomorfos actuales, éstas Figura 7. Exqualete caudal de Clupen bentincks E,,' @ourales 1.2; Hyg: hipuraos 1 PH parshipural; Uys Hy: ural Tobinural 2: Uysural 2: Un,.9! vroneural 12, (Pduceion 3/4 origina) son: Allothrissops-Thrissops-Chirocentrus (Nybelin, 1964; Bardack, 1965; Patterson, 1967) y Lepiolepis- Clupavus-Clupeioidei (Arambourg, 1950, 1954; Pe tterson, 1967). En este trabajo establecemos bi linea Leptoiepis-Protoclupea-Clupea basindonos’n eviden- cias sudamericanas del Pacifico y que dan para Clupea bentincki un origen sudamericano; posiblemente esto signifique que Clupea del Hemisferio Norte y Clupea del Hemisferio Sur provienen de dos Iineas diferen- tes, aunque de alguna manera relacionadas ene pa- sado. Clupea (Strangomera) bentincki Norman, 1936, es una especie sudamericana que habita las costas de Chile. (fig. 8). Whitehead (1964) plantea la posibili- dad de que esta especie tenga su origen en una rama pproveniente del Pacifico Oriental 0 incluso de! Indo- Peeifico, La linea Leptolepis-Protoclipea-Clupea se basa en los estudios que hemos realizado en Leptolepls opsrcula- vis y Protoclupea chitensisa.sp., provenientes del Ju- résico Superior (Oxfordiano Medio-Superior) de a Cordillera de Domeyko, Chile, y en el clupeido actual, Clupea bentincki. Estas especies tienen en comin : fusencia de oramentaciones sobre huesos delexoes- queleto craneal, ausencia de ganoina, igual constitu- cién de la serie orbitaria incluyendo la ausencia de IsPEZ FOSIL JURASICO, POSIBLES RELACIONES CLUPEIDOS SUDAMFRICANOS postorbital, mandibula superior constituida por pre~ ‘maxilar, maxilar y 2 supramaxilares, mand bula infe- rior con proceso coronoides, aletas pélvicas opuestas ‘la dorsal y aleta anal larga. Estos grupos presentan entre si diferencias significa vas desde el punto de vista evolutivo, como parietales incompletamente separados por el supraoceipitel en L. opercularis y P. chilensit n. sp.sC. bentineki pre- senta los parietales separados por el supraoccipital. L. opercularis no presenta receso lateralis en el siste- sma canal sensorial, sin embargo éste se presenta en P. chilensit a sp. ¥ C. bentineki; L, opercularis no presenta escadas abdominales en cambio P. chilensis nap. presenta escudos abdominales prepélvicos. y C. bentincki, escudos abdominales prepélvicos y post- pélvicos, La constitucién del esqueleto caudal (n0 conservado en L, opercilaris) muestra en P. chilensis y C.bentinckisl ural 1 unido al hipural 2, rasgo carac- teristico de clupeidos, pero Procaclupes n. gen. €5 pri- iitivo con respecto a Clupea en que los uroneurales estén libres y formando 2 grupos y el ural 2 es libre y bien deserrollado. 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