LA FORMACIÓN DE

METANO EN ANIMALES
RUMIANTES Y
ESTRATEGIAS DE
MITIGACIÓN BASADAS
EN LA ALIMENTACIÓN
PARTE I
sostenibilidad

Carlos Fernández
Catedrático de Universidad
Universitat Politécnica de Valencia, España

C
omo ya se ha revisado en otros
trabajos, el metano (CH₄)
entérico producido por los
animales rumiantes es responsable
aproximadamente del 6% de las
emisiones antropogénicas globales de
gases de efecto invernadero.

El CH4 tiene una vida útil mucho más corta (vida media; 8,6
años; Muller y Muller, 2017) que el CO₂ en la atmósfera, lo
que lo convierte en un objetivo de mejora a corto plazo en la
reducción del calentamiento global.

116
nutriNews Noviembre 2021 | La formación de metano en animales rumiantes y estrategias de mitigación basadas en la alimentación. Parte I
 Las emisiones de CH₄ por unidad de carne ARQUEAS METANÓGENAS, LOS MICROORGANISMOS QUE
y leche han disminuido en los últimos años CRECEN EN AUSENCIA DE OXÍGENO Y PRODUCEN CH₄
debido a mejoras en la eficiencia en la
producción y rendimiento animal. Las arqueas (Tercer Reino Archaea,
descubiertas en 1977 en la Universidad de
Illinois por Wolfe R. y Woese C., y que le
Las condiciones acuñaron el término arcaico) son mi-
anaeróbicas del rumen croorganismos que crecen en ausencia de
deben mantener una oxígeno y producen CH₄.
El rumen es
armonía entre los microor-
un ecosistema abierto Son un grupo de microorganismos
ganismos y los procesos
y continuo en donde unicelulares, similares a las bacterias
de fermentación.
se permite la entrada de (arqueobacterias: término mal
sustratos y la salida de empleado) en tamaño y forma, con
productos. morfología procariota (sin núcleo y
La formación orgánulos membranosos internos).
de CH₄ es un proceso
fisiológico normal que Las arqueas metanógenas se clasifican en
contribuye al correcto cinco órdenes:

sostenibilidad
funcionamiento fermentativo
del rumen, contrarrestando la Methanobacteriales
inhibición de otros microorga-
Methanococcales
nismos provocado por la
acumulación de H₂. Methanomicrobiales

Methanosarcinales

Methanopyrales

La mayoría de las especies son

inmóviles, sólo los miembros del género
Methanothermus se desplazan por un
flagelo

Dependiendo del sustrato utilizado, los

metanógenos se clasifican en tres grupos:

hidrogenótrofos (los más abundantes,

utilizan los iones H₂ para reducir el CO₂)

metilótrofos (utilizan compuestos

metílicos)

acetótrofos (utilizan el grupo metilo del

acetato)

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nutriNews Noviembre 2021 | La formación de metano en animales rumiantes y estrategias de mitigación basadas en la alimentación. Parte I
 TERMODINÁMICA DEL RUMEN
Los carbohidratos son la principal fuente

EFECTIVIDAD de energía de la dieta de los rumiantes. Los

carbohidratos ingeridos por los rumiantes
COMPROBADA se degradan a monómeros por acción

con un solo microbiana.

producto Los diferentes microorganismos del

rumen utilizan energía para mantener
su organización, crecimiento y
reproducción.

» ENERGÍA LIBRE DE GIBBS (DG)

COCCI CERO Los procesos de fermentación en el
Fitobiótico rumen se pueden estudiar conociendo la
variación de la energía libre de Gibbs (DG).

La energía libre de Gibbs es la parte de

la energía de un sistema que se puede
PRESENTACIÓN EN
SACOS DE 15 Kgs. convertir libremente en trabajo útil a
• Controla la proliferación de
temperatura y presión constante.
parásitos como coccidios,
criptosporidios y otros
nematodos y cestodos.
• Estimula la multiplicación de la
microbiota salutífera intestinal.
DG= DH – TDS
• Reduce los efectos de las toxinas
de bacterias patógenas como
clostridios.
• Fortalece las defensas del La fórmula está formada por:
sistema inmune.
• Protege la mucosa intestinal
reduciendo la permeabilidad la entalpía (DH) definida como el
en el intestino. contenido energético del sistema
(por ejemplo, energía almacenada en
los enlaces químicos)

la entropía (DS) que mide la parte no

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 El cambio en la energía libre de Gibbs
durante una reacción metabólica nos va a
dar información sobre la espontaneidad de
ese proceso (es decir, si puede llevarse a
cabo sin aporte externo de energía).
Parte de la energía negativa libre de Gibbs,
asociada a los procesos fermentativos,
es utilizada por los microorganismos del
rumen para generar ATP que puede ser
utilizado para el crecimiento microbiano,
transporte activo movilidad, etc.

Si el valor de DG es
positivo, la reacción no
es espontánea y no puede Además, el crecimiento microbiano
tener lugar sin un aporte de produce proteína microbiana, que es
energía exterior. la principal y más económica fuente de
aminoácidos para los rumiantes.

Si el valor de DG Uno de los productos de la

es negativo, se libera fermentación microbiana es el CH₄;
energía y la reacción es los metanógenos ruminales utilizan

sostenibilidad
espontánea generando los electrones del H₂ y reducen el
un producto. CO₂ a CH₄ en secuencias acopladas
a la síntesis de ATP, donde el CO₂ es
la fuente de carbono y el H₂ es el
principal donador de electrones.

Es decir, la energía libre Gibbs en un

sistema abierto como es el rumen mide los
cambios que se producen entre un estado
inicial y otro final:

energía liberada (DG negativo) o

energía absorbida (DG positivo)

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nutriNews Noviembre 2021 | La formación de metano en animales rumiantes y estrategias de mitigación basadas en la alimentación. Parte I
 Esta energía se va liberando en diferentes
rutas fermentativas en el rumen por
acción de los microorganismos.

Es decir, el gran número de rutas

y reacciones que puede seguir la
glucosa en el rumen está parcialmente
controlada por los productos
finales que se generan durante la
fermentación.

La Figura 1 muestra algunos datos

termodinámicos (energía libre de formación
en condiciones estándar) de diversos
sostenibilidad

reactantes y productos del metabolismo

ruminal, junto a otros importantes
metabolitos ruminales; por ejemplo:
A temperatura y presión constantes
de 25º (298ºK) y 1 atm, respecti- acetato; DG = -318 kJ/mol
vamente y siguiendo la fórmula
butirato; DG = -312 kJ/mol
anterior (DG= DH – TDS) la molécula
de CH4 tiene una variación en la propionato; DG = -322 kJ/mol
energía libre de DG = -68 kJ/mol, es
decir, se trata de una reacción que lactato; DG = -517 kJ/mol
sucede de forma espontánea.

Cuando la DG en una reacción

está cercana a cero (equilibrio),
hay poca energía disponible que
puedan utilizar los microorganis-
Los carbohidratos de los alimentos mos para el crecimiento.
poseen en sus enlaces una elevada
cantidad de energía libre de formación.
Es decir, cuando DG para la producción
de CH₄ es cercano a 0, el crecimiento
D-Glucosa; DG = -917 kJ/mol
de los microorganismos metanogénicos
se ralentiza debido a la escasa
disponibilidad H₂.

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nutriNews Noviembre 2021 | La formación de metano en animales rumiantes y estrategias de mitigación basadas en la alimentación. Parte I
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» RUTAS CAPTADORAS DE [H]
En el rumen, los polisacáridos La Figura 1 nos muestra diferentes rutas
(principalmente celulosa, hemicelulosa y captadoras de [H] así como las variaciones
almidón) se hidrolizan a glucosa y otras en la energía libre de formación de Gibbs.
hexosas y pentosas.
Esto sucede en gran medida a través
Los monosacáridos son además de la actividad de la hidrogenasa y la
metabolizados a ácidos grasos volátiles formación de dihidrógeno (H₂, es decir,
(AGV) y CO₂. hidrógeno molecular).

El hidrógeno metabólico ([H])

se libera en el metabolismo de El H₂ ruminal existe en
los monosacáridos hacia los dos formas:
AGV, reduciendo cofactores
intracelulares, y para que la H₂ disuelto (dH₂)
fermentación continúe, los
H₂ gaseoso (gH₂)
cofactores deben ser re-oxidados.

sostenibilidad
CARBOHIDRATO DE LA DIETA

ΔG= -68 CH4

metanógenos
CH4 Glucosa

ΔG= -9 acetato
acetógenos
4 [H]

ΔG= -84 H2S dH2 2 piruvato 2 malato

sulfato reductores
4 [H] 4 [H]
ΔG= -501 NH4+
nitrato reductores
2 acetilCoA 2 lactato 2 fumarato

ΔG= -64 succinato 2 [H]

fumarato reductores 4 [H] 4 [H]

2 acetato butirato 2 propionato

propionato

ΔG= -318 ΔG= -312 ΔG= -322

Figura 1. Esquema de principales rutas de fermentación en rumen incluyendo la generación e incorporación de H y H2. Estimación
de las variaciones en la energía de Gibbs basadas en el trabajo de Ungerfeld y Kohn (2006) sin considerar la generación de ATP
(ΔG en kJ/mol)

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nutriNews Noviembre 2021 | La formación de metano en animales rumiantes y estrategias de mitigación basadas en la alimentación. Parte I
 Solo dH₂ está disponible para Formiato
microorganismos ruminales (Wang
et al., 2014). La mayoría de los metanógenos
también pueden utilizar el formiato
El dihidrógeno no se acumula en el generado en la formación de
rumen porque se transfiere desde el acetil-CoA a partir de piruvato, como
consorcio fermentativo formado por donante [H] para la metanogénesis
bacterias, protozoos y hongos hacia ruminal (Schauer y Ferry, 1980),
arqueas metanogénicas que lo utilizan convirtiéndose el formiato no
para reducir el CO₂ y otros compuestos utilizado en H₂ y CO₂.
de un carbono a través de la vía
hidrogenotrófica hacia CH₄. En menor medida, el CH₄ también
se puede producir en el rumen
mediante la utilización de grupos
metilo (ruta metilotrófica) y con
menos frecuencia a partir de
acetato (Huws et al., 2018).
sostenibilidad

El CH₄ representa el sumidero más

grande de [H] en el rumen.

Es importante destacar que

mientras que la mayoría de
[H] producido en los procesos
fermentativos por la microbiota
se transfiere a los metanógenos
como dH₂ y se utiliza en la
metanogénesis (Janssen, 2010),.

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nutriNews Noviembre 2021 | La formación de metano en animales rumiantes y estrategias de mitigación basadas en la alimentación. Parte I

Propionato
Hay otras importantes vías de
utilización de [H] como la producción
de propionato, que puede incorporar
[H] en cofactores reducidos generado
en reacciones intracelulares, así
como dH₂ producido por otras células
(Henderson, 1980).
Una relación positiva entre
las concentraciones de dH₂ y
propionato indica que el aumento
de dH₂ ruminal puede facilitar
reacciones que incorporan [H]
en la producción de propionato
(Wang et al., 2016).
El propionato es un sumidero
[H] alternativo al CH₄
(Janssen, 2010), principal
precursor de la glucosa para
los rumiantes y, por tanto,
deseable de mejorar en
animales con altas demandas
de precursores glucogénicos.
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 Acetato » REDIRIGIR [H] DE LA METANOGÉNESIS
La formación de acetato a
En teoría, redirigir [H] de la metanogénesis
partir de CO₂ y H₂ (acetogénesis
hacia productos finales de la fermentación
reductora), también es un proceso de
para que puedan ser utilizados por el animal
incorporación de [H] deseable, ya que
huésped, así como la síntesis de biomasa
el acetato es una fuente de energía y
microbiana, ayuda no solo a disminuir las
bloque de construcción en la síntesis
emisiones de CH₄, sino que pueden también
de ácidos grasos de cadena larga.
potencialmente beneficiar la productividad
del animal huésped.
Sin embargo, la acetogénesis
reductora es termodinámicamen- Vamos a ver algunos ejemplos de
te superada por la metanogénesis re-dirección de los [H] mediante el
en el rumen (Ungerfeld y Kohn, manejo de la alimentación.
2006) [DG = -68 y -9 kJ/mol para
la metanogénesis y acetogénesis La manipulación dietética puede ser un
reductora, respectivamente], pero camino de mitigación de CH4 muy eficaz,
sería un sumidero de [H] beneficioso y hay muchas revisiones exhaustivas
para mejorar la fermentación ruminal (Beauchemin et al., 2009; Hristov et al.,
sostenibilidad

cuando la metanogénesis está inhibida 2013; Knapp et al., 2014; Beauchemin et al.,
(Ungerfeld, 2013). 2020).

La eficiencia de la mitigación de CH₄ con

una dieta en particular dependerá de:
Nitrato y sulfato
sus efectos sobre el flujo de H₂ en el
Algunos aceptores de electrones
rumen y su concentración
inorgánicos como el nitrato
y el sulfato pueden competir la comunidad microbiana
superando termodinámica-
mente la metanogénesis en el vías de fermentación
rumen (Ungerfeld y Kohn, 2006),
el tiempo de permanencia del
aunque la disponibilidad de estos
alimento en el rumen y
[H] aceptadores es bajo con la
mayoría de las dietas a menos que las interacciones entre estos
estos compuestos aceptadores de factores.
electrones se suplementen.
En la segunda parte de este trabajo,
se abordarán en detalle las Estrategias
nutricionales de Mitigación de emisiones
de CH₄.

La formación de metano en animales

rumiantes y estrategias de mitigación
basadas en la alimentación. Parte I

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