Univerzitet u Istočnom Sarajevu

Medicinski fakultet

Seminarski rad iz predmeta Fiziologija sporta

Tema: Plućna funkcija

Student: Mentor:
Marko Mandić prof. dr Siniša Ristić
 Sadržaj

Uvod ................................................................................................... 3
Razmjena gasova u plućima ............................................................ 4
Regulacija minutne ventilacije tokom vježbanja ........................... 6
Minutna ventilacija tokom odmora i vježbanja ............................. 7
Alveolarna ventilacija i stepen srčanog rada ................................. 8
Aktivnost respiratorne muskulature ............................................... 9
Fiziološki mrtvi prostor .................................................................. 10
Kriva disocijacije oksihemoglobina .............................................. 11
Transport ugljen-dioksida u krvi .................................................. 13
Acido-bazna ravnoteža ................................................................... 14
Plućni volumeni i kapaciteti ........................................................... 16
Važne gasne analize ........................................................................ 17

Uvod
2
Osnovne strukture respiratornog sistema su vazdušni suprapulmonarni
prostori, krvni sudovi pluća, plućni parenhim i respiratorni mišići.
Respiratorni sistem ima nekoliko uloga:
1) dopremanje kiseonika u krvotok i preuzimanje ugljen-dioksida iz
krvotoka,
2) regulacija acido-bazne ravnoteže organizma,
3) filtriranje mikrohemoembolusa,
4) zaštita većih dijelova tkiva srca prilikom spoljne traume,
5) produkcija mukoznog imunoglobulina tipa A u zaštiti od
inhalatornih infektivnih agenasa,
6) zarobljivanje i odstranjivanje štetnih čestica i mikroorganizama
putem produkcije mukusa i dejstva cilija trepljastih ćelija,
7) otpuštanje krvi u sistemsku cirkulaciju preko hemorezervoara
pluća, čiji volumen iznosi od 500 do 1000 ml,
8) regulacija i sekrecija određenih hormona (angiotenzin II).
Kada govorimo o strukturama respiratornog sistema, do pluća se
kiseonik doprema putem traheje, a onda putem primarnih bronha, koji
se dalje granaju na bronhije i bronhiole, a čiji terminalni produžeci se
nazivaju alveolarni duktusi i alveolarni sakusi, u kojima se odigrava
razmjena gasova preko pločastog epitela alveola, usko povezanog sa
kapilarnim pulmonarnim sistemom.

I. Razmjena gasova u plućima

3
U trenutku kada se indukuje inspirijumska faza disanja, alveolarni dio
plućnog parenhima se puni vazduhom, nakon čega nastaje pasivna
difuzija kiseonika u krvotok, a ugljen-dioksida iz krvotoka u alveole.
Stepen ove difuzije se definiše Fikovim zakonom, koji tvrdi da je
stepen difuzije jednog gasa kroz određenu membranu u direktnoj vezi
sa površinom membrane (A)(što je veća površina membrane, veći
je stepen difuzije), a u obrnutoj vezi sa debljinom membrane (T)(što
je veća debljina membrane, stepen difuzije je manji). Takođe, ova
difuzija zavisi od difuzijskog koeficijenta (D) i razlika u parcijalnim
pritiscima dotičnog gasa sa obje strane membrane (P1-P2), na osnovu
čega slijedi jednačina:
V= (P1-P2) x D x (A/T)
Pluća su prototip mehanizma za razmjenu gasova na osnovu svoje
velike alveolarne površine, i idealno tanke alveolarne membrane kroz
koju se difuzija gasova i odigrava.
Proces difuzije gasova je određen sa nekoliko uslova za njegovo
odigravanje:
1) površinski otpor membrane na difuziju gasa mora biti minimalan,
2) udahnuti vazduh mora biti zasićen vodom i zagrijan na temperaturu
tkiva, jer svako naknadno povećanje temperature gasa istovremeno
povećava stepen kinetičke energije čestica gasa,
3) udahnuti vazduh mora dospjeti do baza pluća gdje je stepen
protoka krvi uz alveole najveći usljed sile gravitacije,
4) stepen gustine gasa mora biti dovoljan,
5) koncentracioni gradijent gasa sa obje strane membrane mora biti
dovoljan da bi se difuzija gasa uspješno odigrala.
Međutim, osnovni uslov za uspješnu difuziju gasa jeste prvenstveno
fiziološki refleks disanja, koji ima svoju inspiratornu (aktivnu) i
ekspiratornu (pasivnu) fazu. Inspiratorna faza se odigrava kada

4
nervni impulsi, potekli iz respiratnornog centra u produženoj moždini,
aktiviraju respiratorne mišiće, koji šire prečnik grudnog koša. U
trenutku širenja, zbog nastanka negativnog pritiska u torakalnoj
šupljini, vazduh pod pritiskom ulazi u pluća. Kada nastane finalna
tačka širenja grudnog koša, impuls iz respiratornog centra se prekida,
usljed čega nastaje povratak torakalnog prečnika na preinspiratornu
fazu, kada se u spoljašnju sredinu izdiše ugljen-dioksid.

5
 II. Regulacija minutne ventilacije tokom vježbanja

U normalnim uslovima, koncentracija ugljen-dioksida u krvi reguliše

minutni stepen disanja putem aktivacije centralnih i perifernih
regulatora disanja. Periferni regulatori jesu periferni hemoreceptori.
Periferni hemoreceptori predstavljaju ogranke perifernog nervnog
sistema zaduženog za reagovanje na promjene u koncentracijama
kiseonika i ugljen-dioksida u cirkulaciji, a smješteni su u karotidnim i
aortnim tjelašcima. Ove strukture prenose nervne impulse do
centralnih hemoreceptora smještenih ispod ventralne površine
produžene moždine, koji imaju dominantnu ulogu u regulaciji pH
vrijednosti krvi, jer reaguju na promjene u parcijalnom pritisku
ugljen-dioksida. Iz centralne grupe hemoreceptora, impulsi se prenose
u respiratorni centar produžene moždine i ponsa, koji je građen iz 4
grupe neurona. U gornjoj polovini centra se iniciraju impulsi za
kontrolu respiratorne muskulature, inspirijuma i ekspirijuma, a u
donjoj za forsirani ekspirijum. Na osnovu ovoga, što je veći parcijalni
pritisak ugljen-dioksida u krvi (proizvedenog tokom ćelijskog disanja
u naporu), biće snažnija i frekventnija aktivacija respiratornog centra,
što finalno izaziva ubrzanje disanja tokom jedne minute.

6
 III. Minutna ventilacija tokom odmora i tokom
vježbanja

Minutna ventilacija (VE) predstavlja količinu gasa udahnutog ili

izdahnutog tokom jedne minute.
Mirovanje: Na morskom nivou vazdušnog pritiska, stepen minutne
ventilacije odgovara nivou parcijalnog pritiska ugljen-dioksida
proizvedenog tokom mirnog disanja, što znači da ako osoba
hiperventilira, nastaje momentalno sniženje pCO2 u arterijskoj krvi,
odnosno, stepen uvećanja minutnog volumena odgovara stepenu
povećanja pCO2 u arterijskoj krvi. Međutim, na nadmorskim
visinama većim od 2000m, kada je stepen produkcije CO2 u
mitohondrijama veći u odnosu na stepen udahnutog O2 (usljed
hipoksije koja vlada u nadmorskoj atmosferi), respiratorni centar je
prirodno stimulisan da poveća stepen minutne ventilacije. Na osnovu
ovih činjenica se uočava da zdrava osoba mijenja svoj minutni
volumen u cilju da prezervira normalne parcijalne pritiske O2 i CO2 u
arterijskoj krvi u odnosu na pritiske ovih gasova u spoljašnjoj sredini i
na svoju fizičku aktivnost tokom disanja, i normalno iznosi 5-8l/min.
Vježbanje: Tokom blagih aerobičkih aktivnosti, minutna ventilacija
se podiže na vrijednosti od oko 12l/min, a tokom umjerenog vježbanja
na 40-60l/min. Iako se ove vrijednosti povećavaju, zapravo je samo
onaj dio vazduha koji je dospio do terminalnih bronhiola i alveola
dostupan za razmjenu gasova, što je tako usljed postojanja
anatomskog mrtvog prostora (VD). Anatomski mrtvi prostor
predstavlja volumen gasa koji ne učestvuje u razmjeni gasova i iznosi
150ml, a označava volumen gasa koji je ostao zarobljen u slabo
perfundovanim alveolama ili konduktivnim dijelovima respiratornog
sistema, kao što su usta, traheja i bronhiole (izuzev terminalnih).
Takođe, značajno je napomenuti da je stepen minutne ventilacije
nešto manji kod žena u odnosu na muškarce iste dobi i tjelesne težine,
te kod muškaraca varira od 5-7.5l/min.

7
 IV. Alveolarna ventilacija i stepen srčanog rada

Odnos alveolarna ventilacija/stepen perfuzije predstavlja odnos

između volumena vazduha koji dospijeva u alveole tokom jedne
minute i ukupnog volumena krvi koji dospijeva do alveola tokom
jedne minute, a izražava se formulom VA/Q. U normalnim uslovima,
stepen ovog odnosa iznosi 1, jer ako ukupno udahnuti O2 zasiti u
potpunosti 1l krvi tokom jedne minute, krv prenosi oko 200ml O2.
Tokom maksimalnog napora prilikom vježbanja, odnos VA/Q se
povećava za četiri do pet puta, jer stepen alveolarne ventilacije dostiže
vrijednosti od 140 do 150l/min, a stepen perfuzije oko 25l/min. Ovo
povećanje omogućava da se maksimum eritrocita u kapilarnoj krvi
pluća zasiti kiseonikom, jer je njihovo vrijeme boravka u kapilarnoj
krvi pluća smanjeno usljed povećanja srčane frekvence.

8
 V. Aktivnost respiratorne muskulature

Osnovna uloga respiratorne muskulature jeste učestvovanje u širenju

grudnog koša, čime se postiže mehanizam inspirijuma, a prilikom
njihove relaksacije i ekspirijuma. Glavni respiratorni mišić je
diaphragma, koja zajedno sa interkostalnim respiratornim mišićima
pomaže pri refleksu disanja. Od pomoćne disajne muskulature
najvažniji je m. sternocleidomastoideus, čija se funkcija u disanju
obrazuje prilikom ekstremno napornog disanja (najčešće u slučaju
hroničnih plućnih bolesti). Međutim, čak i u fiziološkim uslovima,
dijafragma je jedan od najnezamorljivijih mišića u tijelu zbog
multiplih izvora krvne perfuzije i velike količine enzima koji
učestvuju u aerobnom metabolizmu. Takođe, u slučaju oboljenja ove
muskulature iz bilo kojeg razloga, glavna manifestacija se razvija u
vidu respiratorne insuficijencije.
Za aktivnosti tokom vježbanja, uloga respiratorne muskulature je jako
važna, ne samo zbog svoje normalne uloge, već i zbog takozvane
kompeticije za nutrijense zajedno sa ostalim skeletnim mišićima
tijela. Naime, prilikom intenzivnog vježbanja, respiratorna
muskulatura dobija nešto više O2 od skeletnih mišića koji učestvuju u
fizičkoj aktivnosti, zbog čega jedan od razloga brzog osjećaja zamora
kod zdravih osoba može biti neadekvatno “korišćenje” respiratorne
muskulature zbog nepravilnog disanja tokom fizičke aktivnosti.

9
 VI. Fiziološki mrtvi prostor

Fiziološki mrtvi prostor je onaj dio volumena udahnutog vazduha koji

ne učestvuje u razmjeni gasova, a razlikuje se od anatomskog mrtvog
prostora po tome što je fiziološki tip smješten u alveolama. Volumen
ovog prostora se može izračunati korišćenjem Borove jednačine:

Fiziološki mrtvi prostor = (CO2)A x (VT – VD) = (CO2) u VT

(gdje je (CO2)A koncentracija CO2 u alveolama, VT izdisajni volumen, VD mrtvi
prostor a (CO2) u VT koncentracija CO2 u izdahnutom izdisajnom volumenu vazduha)

10
 VII. Kriva disocijacije oksihemoglobina

Glavni transporter O2 u krvi je hemoglobin, čije se vrijednosti

povećavaju tokom vježbanja zbog promjena u volumenu plazme.
Kriva disocijacije oksihemoglobina pokazuje ilustrativno procese
preuzimanja, prenosa i oslobađanja kiseonika u krvi. Svaki gram
hemoglobina ima sposobnost prenosa 1.34 mL O2, s tim da se u
uslovima niskog parcijalnog pritiska O2 u ćelijama, on otpušta
procesom difuzije. Međutim, na vrijednosti ove krivulje utiče
nekoliko faktora:
1) povećanje stepena ćelijskog metabolizma – što je stepen veći, veći
je stepen otpuštanja O2 iz oksihemoglobina,
2) koncentracija 2-3 DPG (difosfoglicerat) – ovaj protein je
međuprodukt metabolizma ATP-a. Njegove povećane koncentracije
mijenjaju krivulju disocijacije oksihemoglobina udesno, a mogu se
sresti u slučaju porasta nadmorske visine i intenzivnog treninga,
3) povećanje pCO2, putem sniženja pH vrijednosti krvi.

pO2 (mmHg) Zasićenost Hb (%)

10 13.5
20 35
30 57
40 75
50 83.5
60 89
70 92.5
80 94.5
90 96.5
100 97.5
Tabela 1. Odnos pO2 i zasićenosti hemoglobina

11
 Slika 1. Kriva disocijacije oksihemoglobina

Varijabla Promjena Promjena krive

Parcijalni pritisak Povećanje Promjena na desno
CO2 Sniženje Promjena na lijevo
2-3 DPG Povećanje Promjena na desno
Sniženje Promjena na lijevo
pH Acidoza Promjena na lijevo
Alkaloza Promjena na desno
Temperatura Povećanje Promjena na desno
Sniženje Promjena na lijevo
Tabela 2. Efekat 4 glavne varijable na krivu disocijacije
oksihemoglobina

12
 VIII. Transport CO2 u krvi

Normalne vrijednosti parcijalnog pritiska CO2 u arterijskoj krvi

iznose 40 mmHg, s tim da hiperventilacija dovodi do njegovog
sniženja, a hipoventilacija do povećanja. CO2 se u krvi transportuje
na tri glavna načina:
1) prvi način jeste hematološki transport u vidu slobodnog rastvaranja
CO2 u krvnoj plazmi, što ukupno čini oko 25-27 ml CO2 u slučaju da
je njegov parcijalni pritisak 40 mmHg. Pri normalnom srčanom radu i
minutnom volumenu od 5l, do pluća dospije 150ml CO2, ali se samo
25ml odstranjuje ekspirijumom,
2) drugi način jeste hemijsko vezivanje CO2 sa H2O, gradeći ugljenu
kiselinu, što je katalizovano enzimom karboanhidraza, nakon čega
ona slobodno disosuje,
3) treći način jeste vezivanje CO2 za hem, gradeći
karbaminohemoglobin.

13
 IX. Acido-bazna ravnoteža

Acido-bazna ravnoteža označava ravnotežu u procesima koji utiču na

mijenjanje pH vrijednosti ekstracelularne tečnosti, koja u fiziološkim
uslovima iznosi 7.32-7.42. Abnormalno niska pH vrijednost
ekstracelularne tečnosti se naziva acidoza, a abnormalno visoka
alkaloza. Glavni problem na ćelijskom i ekstraćelijskom nivou u
slučaju poremećaja pH vrijednosti jeste upravo poremećaj
trodimenzionalne strukture proteina, usljed čega gube svoje fiziološke
dužnosti.
pH ljudske krvi iznosi 7.4, što znači da ima bazna svojstva. Međutim,
tokom intenzivnog vježbanja, dolazi do sniženja ove vrijednosti usljed
porasta koncentracije CO2 i mliječne kiseline stvorene tokom
odvijanja anaerobnog metabolizma. Kada se desi poremećaj pH
vrijednosti krvi, na snagu stupaju puferi, koji se definišu kao količine
jake baze ili jake kiseline koje se moraju dodati da bi se pH vrijednost
jednog litra tečnosti promijenila za jednu pH jedinicu. U organizmu,
najvažniji su hemijski puferi, kojih ima nekoliko:
1) fosfatni puferski sistem: zasnovan je na prisustvu fosfata u dva
oblika, Na2H2PO4 (natrijum-dihidrogen-fosfat, koji je slaba kiselina)
i Na2HPO4 (natrijum-monohidrogen-fosfat, koji je slaba baza). Kada
Na2HPO4 reaguje sa jakom kiselinom, baza preuzima drugi jon
vodonika da bi obrazovala Na2H2PO4. Kada Na2H2PO4, koja je
slaba kiselina, reaguje sa jakom bazom, donira jon vodonika i
pretvara se u slabu bazu. Ovaj mehanizam je ključan u ćelijama,
naročito u eritrocitima i bubrežnim tubulocitima.
2) proteinski puferski sistem: učestvuje u održavanju pH balansa u
ćelijama i krvnoj plazmi. U krvi, hemoglobin je zaslužan za 80%
ovog procesa, dok su u ostatku dominantni albumini.

14
3) ciklus ugljena kiselina-bikarbonat: ovo je najveći puferski sistem
u organizmu, koji pretvara jake kiseline i baze u slabe forme. Djeluje
dominantno u ekstracelularnoj tečnosti, gdje kao rezultat daje H2O i
CO2. U slučaju da pH krvi postane baznija, otpušta se više ugljene
kiseline, čime se pH normalizuje, a ako postane kiselija, otpušta se
više bikarbonatnih jona za neutralizaciju kiseline.
Ako se pH poveća, onda se donira jon vodonika prema reakciji:
H2CO3 = HCO3 + H
Ako se pH snizi, onda se preuzima jon vodonika prema reakciji:
HCO3 + H = H2CO3
Osim ovih puferskih sistema, uloga pluća i bubrega je ekstremno
važna. U slučaju acidoze (nastale iz bilo kog drugog razloga osim
plućnog) nastupa hiperventilacija, koja za cilj ima odstranjenje viška
CO2. Drugi mehanizam je povećanje odstranjenja vodonikovih jona
putem bubrežnih tubula. Takođe, u slučaju alkaloze, dominantan
organski mehanizam je smanjenje sekrecije vodonikovih jona u
bubrezima, a povećanje lučenja bikarbonata. I acidoza i alkaloza
mogu biti respiratornog ili metaboličkog tipa, a mehanizmi kojima se
kompenzuju su prikazani u tabeli br. 3.

Stanje HCO3 (mEq/l) CO2 (mmHg)

Respiratorna acidoza Kompenzacija: Problem: povećanje
povećanje iznad 27 iznad 40
Respiratorna alkaloza Kompenzacija: Problem: sniženje
sniženje ispod 27 ispod 40
Metabolička acidoza Problem: sniženje Kompenzacija:
ispod 27 sniženje ispod 40
Metabolička alkaloza Problem: povećanje Kompenzacija:
iznad 27 povećanje iznad 40
Tabela 3. Problemi u balansu pH vrijednosti i sljedstveni mehanizmi
kompenzacije

15
 X. Plućni volumeni i kapaciteti

Plućni volumeni i kapaciteti su volumeni vazduha u različitim fazama

disajnog ciklusa. Prosječni ukupni plućni kapacitet kod odraslog
muškarca iznosi otprilike 6 litara. Ovi volumeni se mjere
spirometrom, s tim da plućni kapacitet predstavlja zbir dva ili više
bazna plućna volumena.
1) Inspirijumski kapacitet: predstavlja sumu inspirijumskog
reverznog volumena i disajnog volumena. Kod odraslih muškaraca
iznosi 3.5L, a kod žena 2.4L:
IC= TV + IRV
2) Funkcionalni rezidualni kapacitet: iznosi 2.4L za muškarce i
1.8L za žene, a predstavlja volumen preostao na kraju ekspirijuma:
FRC= ERV + RV
3) Vitalni kapacitet: iznosi 4.6L za muškarce i 3.2L za žene.
Predstavlja volumen vazduha izdahnutog nakon maksimalnog
inspirijuma:
VC= IRV + TV + ERV
4) Ukupni plućni kapacitet: iznosi 5.8L za muškarce i 4.4L za žene,
a označava volumen vazduha u plućima kada su maksimalno raširena:
TLC = IRV + TV + ERV + RV
Postoji još nekoliko dodatnih plućnih volumena i kapaciteta, čiji se
procenat povećava sa utreniranošću organizma, iako ne mijenjaju
veličinu pluća sami po sebi. Ono što je još značajno za interpretaciju
nalaza jeste da se volumeni gasova mijenjaju u zavisnosti od
temperature, vazdušnog pritiska i zasićenosti vodom, tako da je

16
neophodno često konvertovati nalaze ukoliko je temperatura
prostorije hladnija.

XI. Važne gasne analize

1) VCO2 – procenat ekspirisanog CO2,

2) FIO2 – frakcija ekspirisanog kiseonika u izdahnutom vazduhu,
3) FEO2 – procenat ekspirisanog kiseonika u izdahnutom vazduhu. U
vazduhu koji udišemo postoji 20.93% kiseonika, a prilikom vježbanja,
procenat ekstrahovanog O2 iz udahnutog vazduha se povećava sa 3 na
6%. Što su niže vrijednosti FEO2, to znači da osoba normalno
ekstrahuje O2 u alveolama, tako da je niža vrijednost fiziološki
značajnija.
4) FECO2 – predstavlja procenat O2 u izdahnutom vazduhu.
Normalno, ovaj procenat je jako mali i iznosi uobičajeno oko 0.03%.

17