Teorias sobre el origen del mate 50 Takes Angel Kato muestra la planta de eacinsle, (Fotos: Carmen Loyola) El teocintle: ancestro del maiz La teoria que postula que el teocintle anual me- xicano, y solamente esta planta, fue el ancesto del ‘maiz cultvado, el cual fue originado mediante el proceso de domesticacin levada a cabo por la in- tervencin humana, actualmente esa teoria general mis aceptada (Beadle, 1959, 1972, 1977, 1978, 1980; Galinat 1971, 1977, 1978, 1992, 1995; de Wecy Harlan, 1972, 1976; kis 1972, 1983, 1988; Kato 1976, 1984; Doebley 1983a , 2004; Docbley «t al, 1984, 1987; Dorveiller y Docbley. 1997: Sundberg y Orr, 1986, 190; Matsuoka eta 2002). Sin embargo, aun cuando todos aceptan que el matz fue originado a partir del teocinte, ha habide diver- sas maneras de visualiza el eémo una planta con in- florescencias femeninas pequefas, con pocos "gra- nos” dispuestos de forma distica que se desarticulan «su madurez, pudo haber dado origen a otra planta ‘cuyasinflorescencias femeninas son mucho mayores, polisticas, es decir con numerosas hileras de muchos ¢granos en cada una, sobre un raguis masivo (olote) aque no se desarticula a su madutez. Este problema hha quedado resuelto, parcialmente, por los estudios de Beadle (1972, 1980), Docbley et al. (1990), Do- bley y Stec (1991), y Dorweiller y Docbley (1997)«que mostraron que las diferencias morfolbgias entre las inflorescencias Femeninas del maiz y teoeinte son debidas a unos cinco genes. Sin embargo, Randolph (1976), en un trabajo inconcluso (solamente logrd pblicar la primera seccién de una serie trparcica), considerando las revisiones previas de Mangelsdorf (1947), Mangelsdort y Reeves (1939) y Galinat (1970, 1971), indican que la genética dels difeen- cias entre mait y eocinele es mucho més compleja aque la conclusién a la que legs Beadle (1972): de forma tabular presenta 32 diferencias heredables centre maiz y teocintle de caracteres, modernos y ar- queolégicos, de planta y de estructuras reproducti- vas. Ademds, considera que muchas de esas diferen- cias son de indole poligénica. En esta situacién también deberian ser considerados muchos genes _modificadoresdiversos como el gene tga! estudiado por Dorweiller y Docbley (1997). Elestudio de desarolloontogenético de as inflo- rescencias de Zea diploperennis hecho por Sundberg Elteocintle: ancestro del matz y Orr (1986) encuentra que ef desarrollo temprano de elas es muy similar al del mafr tanto en el de las cspiguilas como de las florecilas. Sin embargo, hay algunas diferencias en cuanco ala secuencia de inic cidn de las partes, lo que hace que no quede definido si. diploperennisha tendo participacin nel origen del maiz, como proponen Wilkes (1979) y Mangels- orf eral. (1981), de que el cultvo fu inieiado por cl eruzamiento entre el male silvestre hipotétio y la especie perenne diploide del teocinte © como Eu- banks (1995, 2001) pretende que el mafe cultivado se desaroll6 por el cruramiento entre Tripsacum dacyloidesy Z. diploperennis Esta stuaci6n aparen- temente problemética, queda claramente resuela si se toma en consideracién el hecho documentado por Kato (1976) y Kato y Lépen (1990): civoligica- ence Z. diploperenns pose solamente nudos termi- nales en los cromosomas paquiténicosal igual que los tcocintles guatemaltecos y Z, perennis, el tinico te- ‘ocincle perenne tetraploide, Its y Doebley (1980) B © Ned expecificos de 7 aiploperennis @ Nedos espectticos del maie Lb tg © Nedos en comin entre matey Z diploperennis » meu ry ry ua a uo B gs 29 .gud., a uu us ui co a se eu fon. 300006200 cOcOc 1235 4 5 6 7 8 9 10 1 B 10a CROMOSOMA Figura 7. Idograma paguitinico compuesto entre los de mate y Z. diplperennis mostrando la gran diferencia centre ellos logue indica que exe teocntle no pda ser el anceser del maiz 5152 Teorias sobre el origen del mate B uu eT 2eugu Qua BoE Lo mou u cn a a a e2e@aga jon. abodc c 123 4 5 6 7 @ Nudes especficos del wocinde © Nedes cocmines entre eocinile y mais © Orsanizador nucleolar 110 1 2 10 cOc 8 9 10 1 on B 10a, CROMOSOMA Figura 8. Idingrama paquiténicscompuctta dels teaintles anuales mexicanot y mate meztrando ls posiciones ‘de nude encontrades en ambas especies indicando que todas las poscioner de nude del mate se encuentran con el teacintle y és poseetreceposicionesadicionales y Docbley e Ikis (1980) separan morfoldgicamente a los teocintles en dos secciones, Luxuriantes y Zea: citoldgicament la diferencia ent las dos seeciones cs precisamente lade que a primera, conformada por las especies Z lacurians (del sur de Guatemala), los teocintles anual del noroeste de Guatemala (la ssp. uchuetenanguensis de Docbley, 19832) los perennes de Jalisco, México, poseen solamente nudostermina- lesen sus cromosomas paquiténicos, ya segunda soc «dn, formada por los teocintles anvales mexicanos y 1 malz, preponderantemente poseen nudos interea- [ares en los mismos tipos de cromosomas, con algu- ‘nos terminales. or ende, ninguna de las dos propues- ‘tas mencionadas est en lo cierto: Z diploperennis ni «sancesto del maft ni tampoco forma parte dela i- nea evolutiva que dio origen a esta planta cultivada Esta conclusién estampliamente sustentada por las cevidencias ctolégicas (Kato, 1976) (Figuras 7 y 8), morfol6gicas (Doebley, 19832), moleculates (Doe- bley eral. 1984, 1987), y los de ontogenia de ls in- florescencias (Sundberg y Orr, 1990), Teoria Tripsacum-diploperennis [A pesar deo anterior aiin hay quienes sostienen aque el maiz ha sido el resultado dela hibridacién del Tripsacum con el Zea diploperennis (Eubanks, 1995, 2001). Ambos taxones son perennes y no exstenin- sgiin mafz con esta caracteristica, con la sola excep- cién del obtenido artficialmente mediante el cruza- miento y seleccién entre el maiz y Zea perennis (Rhoades y Dempsey, 1966). Por otro lado, el ni- eto y morfologia cromosdmicas son completa- mente diferentes lo que have improbable que de esa ‘manera se pueda formar el mai: en codo caso resul- ‘arian laintrogresién de genes de Trpsacuma . di- loperennis después de vatios ciclos de retrocruza- miento de! hfrido a est teocintle, pero difclmente se obtendria maiz tal como lo conocemos. No sola- _mente el niimero de eromosomas que forman el ge- ‘noma tanto de maiz como de los Tripsacum spp., sino que también el hecho de que en l maiz predo- minan los nados intercalares y tanto en Tripsacumspp. como en Z. diplperennis solamente se encuen- tran nudos terminales en todos sus eromosomas. En estas circunstancias zedmo es posible que la cruza de ‘nol0 x nal8 puedan convertise en n=10 en unas ppocas generaciones con el contenido de genes del maiz en ugar de las de Zea diploperenniy jcémo es posible que los nudos terminales de Tripsacum spp. 1 Z diploperennisse transferan a posciones interea- fares del mais? Las dudas empiczan a fluir desde el principio cuando Eubanks (2001, pagina 497) dice "Aunque el nimero cromosémico de este nuevo te cocintle perenne (Zea diploperennis li, Docbley y Guzman) es el mismo del maiz yl eocintles anua- les (2n=20), sus eromosomas son similares alos de Tripsacum en tamaso y estructura més estrecha- mente que los de los Zeas” sin mostrar ninguna evi- dencia ctoldgica (por eemplo, foros de cromosomas paquiténicos mostrando las similicudes menciona das), Existe una amplia informacién que contradice Jas aseveraciones anteriores de Eubanks (Rhoades y Dempsey, 1953: Tantravahi, 1968: Galinat, 1970, 1971, 1973; de Wet etal. 1972; Kato, 1976; Kato y Lopez, 1990; Bennetzen et al. 2001) ‘Teoria de la transmutacién sexual catastréfica Tomando como base que el teocintle es el ances- tuo del maie, Its (1983) desatroll6 la teoria que de- rnominé “Tiansmutacién Sexual Catastréica’ que propane que el maiz evolucioné mediante una tans ‘mutacidn sexual epigenética que consist en la con- densacién de las ramas laterales de ls plantas de te- cocintle de manera que ls infloreseencias masculinas (cspigas entran en [a zona hormonal de expresin fe ‘menina que indujo la feminizacin de sus espiguillas conforme la condensacin continia la feminizacién de la flores masculinas y por la dominancia apical dela espiga feminizada as inflorescencias femeninas Jaterales desaparecen: ala vex que ocure lo anterior, [a rama terminal (apical) de la espiga es la que se fe- ‘miniaay las ramas primatias y secundaria tenden a desaparecer; todas estas modificaciones, iniciadas por facores ambientales (en este caso se supone la presencia de hormonas balanceadas entre citocininas Teoria de la transmutacién sexual eatastrifica y giberelinas), posteriormente son “asimiladas gené- ticamente” de acuerdo a Waddington (1953). El principio fundamental en que Its (1983) basa todas estas modifcaciones structurale de laespiguillas es lo que se conoce como “Efecto Baldwin” que inicia- _mente fue propuesto y llamado “selecién orginica” por Baldwin en 1896 (Simpson, 1953). También se sabe que Baldwin desartolé este principio con el fin de reconciliar el neo-darwinismo con el neo-lamare- kismo, en boga en sa época. En afios més recientes, Mayr (1963, p. 610) argumenta que “Si el efecto Baldwin ocurrey si hay un efecto directo de la mo- Aifcacién fenotipica sobre a induccién de los facto- 1s genéticos reforzando al fenotipo favorecido, en- tonces tendriamos un lamarckismo puro y simple”. ‘Ademés, existe un problema desde un principio para que estas series de eventos propuestas por This (1983) puedan ocurtr. El hecho de que las ramas l- teralesterminadas en una inforescencia masculina, Jn espa, reduzea su longi no indica que dich in- florescencia masculina pueda invadir la zona hormo- nal, esto es asi porque en cada rama esta zona siem- pre estarfadebajo de la espiga, no importa cuinto se reduzca la rama. En otras palabras, lo que se reduce cs el tamatio de la zona hormonal en cada rama la- teral pero a relacin de la inflorescencia masculina con esta zona se mantiene intact. Entonces, e6mo puede inluir la zona hormonal sobre la espigay fe- ‘inizar sus espiguilla? Por otto lado, se ha encon- tuado el gene iga que afecta varias caracteristicas de 1a cépsula de grano del teocinde (longitud del seg mento de raquis que forma la cipulay sus alas late- rales la longitu y endurecimiento dela gluma que cierra la ctpula, longivud del pedicelo de la expigui- Il} este gene en el maiz (Ta) se ha modifica for- ‘mando cpulas més cortasy menos invaginadas, de tal manera que el grano no cabe en la cipula y queda expuesto ala madurez, La textura dela glama ahora es coridcea y flexible en lugar de estar endu- y lignficada como en el teocintle, Este des- cubrimiento proporciona evidencia de que la ma- orca del maiz fue derivada de la mazorea del teocintle por una serie de modificaciones, y no de Ia inflorescencia cerminal de las amas del teocintle (Dorveiller eral 1993, 1997) 5354 Teorias sobre el origen del mate Teoria multicéntrica del origen del matz Con base en los resultados de un amplio estudio de la morfologfa de los cromosomas paquiténicos (especialmente la constitucién de nudos cromosémi- 0s) delos maicesy teocintles de América se desarto- Ils una teorfa que propone que el maiz fue otiginado y domesticado en varias regiones entre México y ‘Guatemala (Mesoamética) es decir, que este cultivo ‘wvo un inicio multicéncrico habiéndose determi- nado cinco centros de domesticacién, con base en patrones de distribucién muy particulars de algunos rnudos espcifcos localiza en vatioscromosomas 1) Mesa Centeal de México Figura 9-1), que dio ori gen al maiz primigenio que se le ha dado el nombre cde Complejo Mesa Central 2) regidn de altura me- dia en los esados de Morelos, México, Guerrero y © Centeos de diversifcacia sus alrededores, que desarrolls el Complejo Pepitilla (Figura 9-2); 3) la regién eentro-norte de Oaxaca que otiginé el Complejo Tuxpedo (Figura 9-3); 4) cl terrtorio comprendido entre los estados de Oa- xacay Chiapas, del cual results el germoplasma de~ nominado Complejo Zapalote (Figura 9-4) y 5) la regién alta de Guatemala, del cual surgié el germo- plasma que se denominé Complejo Altos de Guate- ‘mala (Figura 9-5) (McClintock, 1978; McClintock tal, 1981; Kato, 1984, 2005), Se propone que estos complejas de nudos cromosémicos migraron a lo largo de ruas diferentes y definidas conforme se in- «rementé sa cultivo en su lugar de origen y domes- ticacin. De esta forma hubo regiones en que con- vergieron las rutas de migracién de dos 0 mis ‘complejos de nudos cromosémicos de cuya hibrida- cidn y seleccién posterior surgieron nuevas razas de ‘maiz. Se supone que entre mayor fue el mimero de @ cise assnssivaasiaiaciasn @) centre tecrvenitnces SP Rnas de migmcién Figura 9. Mapa de México con las localizaciones dels centro de origen-domestcacin 1p ls centrs de divercacin prim ia del mat.complejos que originalmente se juntaron en una re~ gid dada, mayor fue el nimero de razas que emer- gieton (Figura 9). Aqui es conveniente dejar claro los conceptos de origen y domesticacién segin se concibe en este capitulo: a) se entiende como sitio. > >>> Predomesticaciin » Domesticaciin t Origen del intermedio Figura 11, Eiquema que muestra que el origen y domesicacin de un cultve es un proceso ue consta cde un sinntmera de etpas gue, a su vex. pueden agruparse en la predomesticacion gue origina «tla planta intermedia yseinicia el proceso de domesticacin. (Fotos: Tacko Angel Kato Yamakake) tener muchas postbilidades de erwzarse ener ells y avanzar en el proceso evolutivo hacia el maf, ya que de esta forma también las probabilidades hubieran sido mayores de que el hombre primitivo hubiera po- dido encontrar estas plantas intermedias para iniciar la domesticacin y originar al maiz propiamente di- «cho, Si, adicional a esto, el hombre tuvo la curiosidad ‘0, mis bien experiencia, de aislar geogréficamente a «sas plantas mutantes, entonees pudo encontrar que «st alslamiento aceeraba la formacién de fenotipos nds favorables para sus requerimientos, mediante el ‘ruzamiento entre lls y si también tuvo la curio dad de seleccionar las plantas que més leconvenfan, cl hombre debe haber iniciado lo que actualmente la- ramos “agriculturao cultvo controlado por el hom- bre” Galinat, 1988) La ota limitacién que tiene la conclusion de ‘Matsuoka etal. (2002), de que la domesticacién del ‘aia fue unicéntica, es que Benz (2001) estudia tres fiagmentos de mazorcas fésiles de Zea encontradas por Flannery (1986) en la cueva de Guilé Naquitz cen Oaxaca y datadas por Piperno y Flannery (2001) con una antigiiedad de 5,400 # 30 afios “C antes del presente (A. P) 0 6250 afios del calendario A. P. Los tre especimenes tienen las siguientes caractris- ticas: el raquis no se desarticua, una raquillacorta, cspiguillas perpendiculares al raquis, y cfpsulas de frutos con copillas (cGipulas)abiertas, que exponen cl grano, lo que indica que el hombre de have 6250 aiios ya habla encontrado estos cambios genéticos en las poblaciones del teocinde, y por seleccidn origind al mafz. Por oto lado, las tres inflorescencias son dis- ticas y una de ellas con dos hileras de granos y los ‘otros dos con cuatto hileras de granos, Esto sugiere aque son especimenes producto dela domesticacién incipiente del teocintle. En Guild Naquiv, Schoen- vweccer y Smith (1986) encontraron evidencia de «que creca e teocintle en el sitio porque se observéJa presencia de algunos granos de polen que identi ficaron como de teocinte. Sin embargo, los estudios de Ludlow Wiechers eal. (1983), Cervantes y Kato (1994) y Hols ta (2007) indican que el tamaio de grano de polen no es una caraceristicaconfiable para diferenciar maiz de teocintle debido a que ac- tualmente se a encontrado que la variacién en los tamafios de polen se traslapa con mucha frecuencia cn las muestras analizadas mediante diferentes mé- e de polen. Espect de fragmentos de mazorcas similares alos de Guili Naquitz también fueron encontrados en Tehuacén, Puebla, pero con una antigiedad de 700 afios me- todos de medicién y mont nes nos. Tanto Guilé Naquitz, Oaxaca como Tebuacén, Puebla, se localizan cerca de la periferia de lo que ac- tualmente se conoce dela distribucién geogrfica del teocindle raza Balas 0 Z. mays ssp. parviglumis de acuerdo a Wilkes (1986) y Sanchez et al. (1998), quienes han recolectado teocintle de este tipo en Amatlin y Huilotepee, municipio de Tepoztlin en “Morelos yen San Cristébal Honduras, municipio de San Pedro Juchatengo en Oaxaca, por lo que los des- ccubrimientos de mazorcas files podrfan ser eviden- cia de que el maiz pudo haber sido domesticado en mis de un sito, después de haberseaislado la semilla de plantas con caractersticas més similares alas del maiz. Siesta incerpretacién de ls mazorcas files de Puebla y Oaxaca es aceptable, entonees, seria un apoyo més para la hipdtess del origen multicénctico cde maiz propuesta por Kato (1976, 1984), McClin. tock (1978) y McClintock eral, (1981) La teoria multicéntrica también propone que el origen y domesticacién del matr no sélo ocurrié en un sitio y tempo dados sino que pudo haber suce- ats lugatesy iempos, de tal manera que cia de 700 afios no es problema si se esté hablando de periodos de miles de aos en este pro 280, Por otro lado, también existe la posibilidad de «que una ver llegado el momento de la prictica de ‘una agricultura establecida, haya habido un inter- cambio entre diferentes sitios de domesticacién del :aiz. Esto porque no es concebible que en los mo- ‘mentos de inicio del proceso de domesticacién también haya habido dicha comunicacin e incr cambio centre pobladores de los diferentes lugares. Teorka unicéntriea del origen del mate Una ver lograda la domesticacién de poblaciones stables de male y se haya establecido la agricultura propiamente dicha y la estabilidad alimentara, la actividad de caceria-recoleccién se habria dismi- niuido y asi los pobladores de diferentes lugares de domesticacién, no s6lo de maiz sino también de otras especies, hbrian tenido tiempo para pensar en viajar e intercambiar alimentos y otros productos. Anes de esto, a los habitantes no les hubiera con- vendo separatse de sus asentamientos temporales ni tampoco hubieran podido hacerlo por sus activida des diarias de consecucién de alimentos y ottos materiales para su bienestar. Los estudios morfoldgicos comparativos de la variacidn del raquis dela inflorescencia femenina del teovintle, el maiz y el hibrido mafz x teocintle dan soporte ala teorfa dela domesticacién multicéntrica del maiz. Enel caso del teocintl, Jos entrenudos se invaginan formando lo que se conoce como cipula cen cuya oquedad se alo una sola espigulla (la se- gunda es abortiva), que se converte en el earibpside dlespués de la fecundacién; la cipula conteniendo el caridpside es sellada por la gluma externa endure- ida, conjunto que se denomina cépsula de fruto 0 segmento de raquis. En la madurez estos segmentos de raquis forman capas de abscisién en los nudos aque facilitan su dispersién, En cambio, en el mafe has son abiertas con dos granos fuera de ella aque los pedicels se alargan perpendicularmente al «je del raquis y las glumas no se encuentran endu recidas. En el hibrido maiz x teocintle la raquilla se acorta y el par de espiguillas parcialmente quedan dentro dela copilla, Con base en estas observaciones Galinat (1963, 1970, 1985, 1988, y 1995) postula aque el primer paso hacia la domesticacin del maiz a partir del reocintle debe haber sido la reactivacién de la segunda espiguillafemenina. Los studios del desarrollo ontogenético de las inflorescencias mas- culinasy femeninas de los teocintles anuales mexi- pillas compactadas en el olote de la mazorea ido a anos (Zea mays ssp. mexicana y Z, mays ssp. parvi- glumis) concuerda con lo que Galinat (1985) considera a la reactivacin de la segunda espiguilla (pedicelada) como al inicio del proceso de origen del mai, Sin embargo, los resultados de Sundberg 6364 Teorias sobre el origen del mate y Orr (1990) indican que la reativaci6n no esté asociada con la iniciacién de la espiguilla pedicelada, sino que més bien se manifiesta en el primordio de tuna espiguilla pedicelada previamente existente en. ‘una inflorescencia muy joven del teocinte y permite continuar el desarollo de la espiguilla pedicelada hasta su madurer. Es deci, se evita la aborcién de la espiguilla pedicelada. También Galinat (1988) dice que “El apareamiento de las espiguillas feme- ‘inas en poblaciones silvestre de teocindle ovuste en baja frecuencia, Su significado puede ser cuestio nado porque, en ver de ser parte de una variacién natural en el teocintle, podria ser simple resultado de la introgresién del mais”. La evidencia de que cesta mutacidn de dos espiguillas por copilla en te- ‘ocintle no es producto dela introgeesién del mai, hha sido descubierta por Dewald y Dayton (1985) en Tripsacum, que al igual queen el teocinl, las co pillas contienen una sola espiguilla y no se conoce hasta ahora la formacién de hibridos esponténeos centre maiz y Tripsacum Ene tipo deinflorscencia femenina en el teocin- te, cipulas con dos espiguillas, consecuencia dela re- activacin de la segunda espiguilla abortiva, seria el intermedio o eslabén entre el tocinde y el maiz; en- ‘tonces, una posibilidad es que las poblaciones ances- rales de teocinde de la regin central dela Cuenca de Balsas que segin Matsuoka etal. (2002) son las ‘que dieron origen al maiz, deben haber formado plantas con el fenotipo intermedio que ahora Ils ‘maton la atencidn del hombre, ya que dio la posibi lidad de que se formaran en una frecuencia mayor dentro de las poblaciones del tecintle y, as se inicis la domesticacién de la nueva planta, Esto significa {que hubo una etapa en la evolueién del propio teo- cintle que ala ver que las poblaciones originales fue ron distribuidas mas extensamente desarrllaron plantas con cpsulas de fruto con doble grano con ‘mayor frecuencia, lo que facilis la domesticacién del maiz. As, este proceso de damestcacin pudo haber ‘ocurtido no sélo en un sitio y momento dados sino cn divetsos lugares durante un periodo de tiempo nds o menos amplio (zpredomesticacién de varios milenios?). Enel trabajo mencionado se postula que solamente la raza Basas 0 Z. mays sp. parviglumir Fae a que dio origen al maf; sin embargo, Fukunaga et «a, (2005) encuentran que la sp. parvighumix, ala vex {que origin al mai, también formé lo que ahora se cconove como raza Chalco y Mesa Central o ssp. me- sxicana; i, como se mencioné anteriormente, hubo ‘un periodo de evolucién del teocintleen el que se ex- pandié su distribucién geogrfica y en ese periodo ‘ocurté la diversficacién en otra subespecie, la sp. ‘mexicana, también pudo haber originado la vatiacién, genética de plantas con cipulas de doble grano. Si Sasi entonces esta nueva raza osubespecie ‘también pudo haber sido parte del primer paso hacia 1a posibilidad del origen mitkiple del mate (Galina, 1963, 1970, 1988 y 1995). Lo ances discutido indica que los resultados de ‘Matsuoka et al. (2002) pueden ser interpretados de forma alterna ala que ellos dieron alo obcenido en cl andiss de microsatlites en muestras de maiz y te ‘ocintle. De esta forma los resultados de varios inves- tigadores (Doebley, 1990, 2004; Galina, 1963, 1970, 1988, 1995; McClintock, 1978; McClintock etal. 1981; Kato, 1984; Benz, 2001; Matsuoka et al, 2002; y Fukunaga etal. 2005) pueden ser inte- sgrados en una sola teoria sobre el origen del m: que serviria como punto de partida para faturas in- vestigaciones. Posiblemente Wilkes (2004) tiene razon al decir que conocemos muchos aspectos s0- bre el tcocintley el maiz, peto en realidad no cono- ccemos emo se originé el maiza partir de teocinule. El piensa que lo que se necesita es incrementar el re gist arqueolégico para confirmar lo que se piensa {que se conoce acerca del origen del maiz. Esto sig- nifica que es muy dificil o, mas bien casi imposible, saber lo que en realidad pasé hace unos ocho mil o 10 mil afos antes del presente sino hay evidencias, principalmente materiales, sobre los cambios ocu- rridos en el teocintle mediance la seleccién natural Y posterior a esto los efectos causados por el hombre prehistérico en los productos de esa evolucién na~ tural, Mis recientemente, Benz (2006) con base en tuna revisén de ieratura sobre el tema arqueolégico ncluye que existe la necesidad de inete- buisqueda de macrofésiles, anto de como de tocinte, de tal manera que aunado al ani lisis molecular de los genes que partciparon en la también