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Genómica 112 (2020) 4684–4689

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Secuencia completa del genoma de la bacteria promotora del crecimiento T

vegetal multirresistente Streptomyces sp. Z38 con potencial aplicación en
agroindustria y bio-nanotecnología
José Sebastián Dávila Costaa,ÿ , Paul A. Hoskissonb, paula paterlinia , Cintia Mariana Romeroac,
Analía Álvareza,c,ÿ

a
Planta Piloto de Procesos Industriales Microbiológicos (PROIMI-CONICET), San Miguel de Tucumán, Argentina
b
Instituto Strathclyde de Farmacia y Ciencias Biomédicas, Universidad de Strathclyde, Glasgow, Reino Unido Universidad Nacional de Tucumán,
C
Argentina. Ayacucho 491. 4000, Tucumán, Argentina

INFORMACIÓN DEL ARTÍCULO RESUMEN

Palabras clave: El género Streptomyces es ampliamente reconocido por su potencial biotecnológico. Debido a la necesidad de mejorar los cultivos, limpiar el medio
Streptomyces ambiente y producir nuevas moléculas antimicrobianas aprovechando Streptomyces se ha convertido en una prioridad. Para explorar más a fondo
Resistencia a metales pesados
el potencial biotecnológico de estos organismos, analizamos el genoma de la cepa Streptomyces sp. Z38 aislado de tejidos radiculares
Promoción del crecimiento vegetal
contaminados. Nuestro análisis no solo confirmó la capacidad de la cepa para producir rasgos que promuevan el crecimiento de las plantas, sino
Bio-nanopartículas
también una serie de mecanismos para hacer frente al efecto tóxico de los metales pesados a través de genes implicados en la homeostasis de los
metales y la respuesta al estrés oxidativo. La producción de nanopartículas de plata indicó que Streptomyces sp. Z38 puede encontrar utilidad en
la biotecnología verde, gris y roja.

1. Introducción metabolitos especializados, su potencial de biorremediación y su capacidad de

La creciente demanda de alimentos y tecnología por parte de una población
humana en expansión ha llevado a una mayor actividad industrial y una demanda de
materias primas. Los impactos negativos causados por estas actividades sobre el
medio ambiente son cada vez más evidentes a través de la contaminación ambiental,
como la contaminación por metales pesados. El aumento de la población humana
tiene el aumento concomitante de la demanda de medicamentos como los
antimicrobianos que, cuando no están regulados, pueden dar lugar a la aparición de
patógenos multirresistentes que representan una amenaza importante para la salud
humana mundial [1]. Los actuales desafíos globales de sostenibilidad reconocidos
por las Naciones Unidas (www.un.org) incluyen la mejora de los cultivos, el agua
limpia y el saneamiento, el consumo y la producción responsables y la buena salud y
el bienestar, que incluyen la lucha contra la resistencia a los antimicrobianos. Estos
campos se consideran actualmente como tres áreas separadas de la biotecnología:
los sectores de biotecnología verde, gris y rojo [2]. Por lo tanto, es imperativo acceder
al potencial de los microorganismos que pueden ser aplicados en estos sectores de
la biotecnología.
El filo Actinobacteria es conocido por sus miembros con potencial biotecnológico
[3]. El género saprofito del suelo Streptomyces ejemplifica esto a través de su
capacidad para producir una amplia variedad de
promoción del crecimiento de las plantas [4–6]. Streptomyces sp. Z38 se aisló de
tejidos de raíces contaminados [7] y se demostró que elimina el Cr(VI) y el lindano
del medio de cultivo que contiene exudados de raíces como fuente de carbono [7].
Además, Streptomyces sp. Z38 produjo metabolitos que mejoraron el crecimiento de
las plantas de Zea mays [7]. Estos resultados muestran que Streptomyces sp. Z38
tiene potencial en biotecnología verde y gris.
Aquí presentamos y analizamos el genoma completo de Streptomyces sp. Z38 con
vistas a investigar los determinantes genéticos que le confieren su potencial en
biotecnología gris y verde. En cuanto a la biotecnología roja, la síntesis biogénica de
nanopartículas se ha convertido en una poderosa estrategia para la producción de
nuevos compuestos antimicrobianos [8]. En este sentido, también exploramos la
capacidad de esta cepa para producir nanopartículas de plata e identificamos los
genes responsables de su síntesis.
2. Material y métodos
2.1. Cepa, condición de crecimiento y extracción de ADN.
Streptomyces sp. Z38 se aisló previamente de tejidos de raíces contaminadas
[7]. La cepa se cultivó en medio LB a 30 °C, 150 rpm

ÿ Autores para correspondencia.

Direcciones de correo electrónico: jsdavilacosta@gmail.com (JS Dávila Costa), alvanalia@gmail.com (A. Álvarez).

https://doi.org/10.1016/j.ygeno.2020.08.022 Recibido
el 14 de abril de 2020; Recibido en forma revisada el 14 de julio de 2020; Aceptado el 15 de agosto de
2020 Disponible en línea el 18 de agosto de 2020 0888-7543/ © 2020 Publicado por Elsevier Inc.
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durante 72 h. Después de la centrifugación, las células se lavaron dos veces con solución
salina tamponada con fosfato pH 7 (PBS) y el ADN se extrajo utilizando el kit de ADN
genómico QIAamp (QIAGEN). La calidad del ADN se verificó mediante electroforesis en gel
de agarosa (0,8 %) y la concentración se determinó en un espectrofotómetro Nanodrop.

2.2. Secuenciación, ensamblaje y anotación del genoma

El genoma de Streptomyces sp. Z38 se secuenció en el Instituto Strathclyde de Farmacia

y Ciencias Biomédicas de la Universidad de Strathclyde utilizando tecnología Illumina. Las
lecturas obtenidas de la secuenciación se filtraron y ensamblaron en contigs utilizando el
software ensamblador SPAdes v3.13.0 [9]. Posteriormente, los contigs se ejecutaron en el
andamiaje basado en múltiples borradores MeDuSa [10]. La anotación del genoma se realizó
en tres plataformas diferentes: 1)- RASTtk [11]; 2)-Prokka v1.12 [12]; 3)- Canalización de
anotación del genoma procariótico del NCBI [13].

2.3. Biosíntesis de nanopartículas de plata

Streptomyces sp. Z38 se cultivó en medio Tryptic Soy Broth (TSB) a 30 °C durante 96 h.
Fig. 1. Visualización circular de Streptomyces sp. Mapas genómicos Z38. Los círculos
Las células se recogieron por centrifugación y se lavaron dos veces con tampón PBS pH 7. A
exteriores representan la distribución de las regiones de codificación (CDS). Los círculos
continuación, el sedimento celular se resuspendió en agua triplemente destilada y se incubó negros y azules muestran el contenido de GC (%) y el sesgo de GC, respectivamente.
a 30 °C, 180 rpm durante 120 h. Después de la centrifugación, el sobrenadante libre de células (Para la interpretación de las referencias al color en la leyenda de esta figura, se remite al
que contenía componentes bioactivos [agua bioactiva (BW)] se usó para la biosíntesis de lector a la versión web de este artículo).
AgNP.
Se añadió AgNO3 a una concentración final de 1 mM al BW. La biosíntesis de nanopartículas
3.2. Los rasgos de promoción del crecimiento de las plantas están presentes en Streptomyces sp. Z38
de plata (AgNP) se evidenció mediante la formación de un pico de absorción a 410 nm (UV-
visible) [14].
Se sabe que Streptomyces sp. Z38 es capaz de producir ácido indol acético (IAA),
sideróforos y solubilizar fosfato inorgánico [7]. La secuencia del genoma se interrogó en busca

2.4. Disponibilidad de datos de genes asociados con estas funciones usando BLASTp. Se identificó un gen que codifica
una fosfatasa ácida putativa (MUT91069.1) en Streptomyces sp. Z38. Esta proteína exhibió

Este proyecto Whole Genome Shotgun se ha depositado en DDBJ/ENA/GenBank con el 78 y 82% de identidad con las fosfatasas ácidas, KIZ18601.1 y KUN54552.1, de Streptomyces
registro WPIR00000000. La versión descrita en este documento es la versión WPIR01000000. natalensis y Streptomyces aver mitilis, respectivamente. Además, se identificaron otros seis

El análisis filogenómico y la anotación de Prokka están disponibles en el sitio web de Kbase genes que codifican fosfatasas alcalinas (MUT90135.1; 90775.1; 91851.1; 93707.1; 93819.1;
como narrativa pública denominada Streptomyces sp. Z38 (https://kbase.us/) [15]. 94144.1).

La búsqueda de islas genómicas se realizó utilizando el software IslandViewer 4 [16].

Las bacterias de la rizosfera a menudo producen moléculas similares a las fitohormonas
[23,24]. El interrogatorio del genoma reveló que Streptomyces sp.
Z38 tiene la maquinaria genética para la síntesis de IAA a través de la enzima indol acetamida
3. Resultados y discusión
hidrolasa (MUT89071.1). Con referencia a la producción de sideróforos, el genoma de
Streptomyces sp. Z38 reveló la presencia de varios genes relacionados con la síntesis de
3.1. Características generales de Streptomyces sp. genoma Z38
estas moléculas así como con la interacción y transporte del hierro. El análisis con antiSMASH
5.0 [22] mostró que todos los genes necesarios para la síntesis de los sideróforos tris-
La anotación automatizada del genoma de Streptomyces sp. Z38 por los programas
hidroximatos, deferoxamina B/desferrioxamina E están presentes en Streptomyces sp. Z38.
NCBI, Prokka y RASTtk no reveló diferencias significativas. El tamaño del genoma fue de
Varios trabajos demostraron que los genes que codifican para la síntesis de sideróforos están
7.319.726 pb con un contenido de G+C del 72,4 %. El genoma consta de 6446 secuencias de
bajo el control de cajas de hierro (motivos de ADN conservados) [25,26]. En Streptomyces sp.
codificación de proteínas (CDS; Fig. 1), con 275 pseudogenes, 11 rRNA y 70 tRNA. El genoma
Z38, encontramos una caja de hierro ubicada a 57 nt del codón de inicio de desA en el grupo
de Streptomyces sp. Z38 exhibió las características generales descritas para los genomas de
de deferoxamina (desABCD). La caja de hierro identificada constaba de la secuencia
Streptomyces [17]. El análisis filogenómico reveló que Streptomyces sp. Z38 se agrupa en un
“TTTGGTTAGGCTAACCTAA” [27].
grupo con la cepa Streptomyces viridosporus que degrada la lignina (Fig. 2) [18]. El análisis
filogenómico también mostró que Streptomyces sp. Z38 está relacionado con Streptomyces
parvulus (Fig. 2), que a su vez es capaz de producir metabolitos bioactivos y antibióticos [19–
Además, la misma caja de hierro se identificó a 45 nt del codón de inicio del gen desE que
21]. Como se mencionó anteriormente, Streptomyces sp. Z38 es una cepa rizosférica por lo
codifica una proteína de unión a sideróforo. El regulon putativo completo desEFABCD se
que se espera su cercanía con una especie degradadora de lignina como S. viridoporus. La
enumera en la Tabla 1. Estos datos sugieren que el genoma de Streptomyces sp. Z38 tiene
relación filogenética de Streptomyces sp. Z38 con la cepa productora de antibióticos S.
genes apropiados para promover el crecimiento de las plantas, lo que se ve reforzado por los
parvulus también es interesante. La minería del genoma con antiSMASH 5.0 [22] sugiere que
datos fenotípicos de Simón Solá et al. [7].
Streptomyces sp. Z38 también tiene la capacidad de producir antibióticos como antimicina,
aboricina y alquilresorcinol (no se muestran los datos). Además, se identificaron genes
relacionados con la producción de sideróforos (ver sección 3.2). En general, Streptomyces sp.
Z38 comparte rasgos con sus vecinos filogenéticos. 3.3. Resistencia a metales pesados y elementos de respuesta al estrés oxidativo

Además de la capacidad de Streptomyces sp. Z38 para producir rasgos de promoción del
crecimiento de las plantas, la cepa pudo disipar el efecto tóxico de los metales pesados como
Cr(VI) y Cd(II) [7]. Resistencia a metales pesados

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Fig. 2. Análisis filogenómico de Streptomyces sp. Z38. El árbol se construyó utilizando un conjunto de 49 genes universales centrales definidos por COG (Clusters of Orthologous
Groups) familias de genes.

y la respuesta al estrés oxidativo a menudo están conectadas. Metales como Cr y
Cd genera directa o indirectamente especies reactivas de oxígeno (ROS)
a través de la reacción de Fenton.
La minería del genoma mostró que Streptomyces sp. Z38 posee un
número significativo de genes involucrados en la homeostasis de metales pesados (Tabla
2). Los mecanismos de homeostasis a menudo incluyen absorción, adsorción y/o reducción
del metal. En el caso del Cr(VI), la reducción
juega un papel importante en el proceso de homeostasis (Cr(III) es menos tóxico
que Cr(VI)) [28]. No hay mucha información sobre enzimas capaces de reducir el Cr(VI) en
el género Streptomyces. Recientemente, Sineli et al.
[6] identificó por primera vez una cromato reductasa relacionada con Old
Enzimas amarillas en la cepa Streptomyces sp. M7. En el presente estudio,
identificamos una oxidorreductasa de Streptomyces sp. Z38 que exhibió 80% de identidad
con la cromato reductasa de Streptomyces sp.
M7 (figura 3). Los aminoácidos clave para la actividad de Old Yellow Enzymes
cromato reductasas y su posición en la estructura primaria fueron
informado por Opperman et al. [29,30]. Estos aminoácidos también están presentes en la
secuencia de Streptomyces sp. Z38 (Fig. 3) [6,29]. La sección
3.2 de este trabajo y un estudio reciente [7], han demostrado que Streptomyces sp. Z38
posee el potencial fisiológico y genético para producir sideróforos. Estas moléculas son
productos naturales que no sólo
promover el crecimiento de la planta pero también puede unirse a metales pesados con alto
afinidad [31]. La capacidad de la deferoxamina para formar compuestos altamente estables
complejos con Cr(III) fue descrito por Duckworth et al. [32]. Este
la evidencia y la minería genómica sugieren que Streptomyces sp. Z38
podría ser capaz de reducir el Cr(VI) y, posteriormente, formar un complejo estable
con el sideróforo deferoxamina.
En cuanto al estrés oxidativo, un conjunto completo de genes bien conocidos
involucrados en la respuesta antioxidante (Cuadro 2). Nuestro
estudio indicó que la línea defensiva contra ROS en Streptomyces sp.
Z38 está compuesto de SOD, catalasas, micotiol y tiorredoxinas
(Cuadro 2). El presente estudio ha demostrado que los metales pesados
resistencia de Streptomyces sp. Z38 está respaldado por reductasas, róforos laterales y
mecanismos antioxidantes.
Genes asociados con la homeostasis de metales pesados y oxidación
la respuesta al estrés puede estar ubicada en islas genómicas. por ejemplo, el
vecino filogenético de Streptomyces sp. Z38, Streptomyces lividans
presenta islas genómicas relacionadas con metales [33]. El análisis de Strepto myces sp.
Z38 con el software IslandViewer 4 [16] permitió identificar
3 islas genómicas (> 25 kb) y 35 islotes genómicos (< 25 kb) (Tabla complementaria). A
diferencia de Streptomyces lividans, los genes implicados
en la homeostasis de metales pesados en Streptomyces sp. Z38 no se encuentran en
sus islas genómicas.

tabla 1
Grupos de genes biosintéticos de desferrioxamina (desABCD) y transportador de sideróforos.

Gene Anotación Número de acceso Tamaño de proteína (aminoácidos) Identidad con Streptomyces lividans 1326

dese Proteína de unión al sustrato del transportador ABC MUT90243.1 347 78%
desF Proteína que interactúa con sideróforo MUT90242.1 289 72%
desA lisina descarboxilasa DesA MUT90241.1 480 91%
desB monooxigenasa MUT90240.1 430 79%
desC acetiltransferasa MUT90239.1 180 79%
desD Proteína de biosíntesis de sideróforos MUT90238.1 590 85%

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Tabla 2
Genes y productos proteicos presentes en el genoma de Streptomyces sp. Z38.

Gene Nombre de la proteína Descripción

Resistencia a metales pesados

MUT89049.1; 90977.1 Transportador metálico ABC homeostasis de metales pesados
MUT92864.1 Transportador de cationes metálicos divalentes
MUT88401.1 oxidasa multicobre
MUT92819.1 Homeostasis del cobre CutC
MUT90478.1; 91767.1 Arseniato reductasa ArsC

MUT90476.1; 92056.1 Transportador de salida de arsenito ACR3

MUT90578.1 Transporte de arsénico
MUT92040.1 ATPasa tipo P translocadora de metales pesados
MUT92357.1 transportador de metales pesados
MUT88110.1; 88.796,1 ATPasa tipo P translocadora de cadmio
MUT89074,1 cromato reductasa

Respuesta al estrés oxidativo

MUT92563.1 Hidroperóxido de alquilo reductasa Cataliza la reducción de H2O2 e hidroperóxidos orgánicos a H2O
MUT88579.1; 88806.1 Superóxido dismutasa CÉSPED (Ni)

MUT88537.1;897000.1; 90515.1 MUT93042.1 Catalasa Descomposición de H2O2 a H2O y O2.

Micotiol sintasa Síntesis del antioxidante Mycothiol
MUT92242.1 Micotiol peroxidasa Controlar los niveles de estrés oxidativo reduciendo los hidroperóxidos
MUT89230.1 Tiol peroxidasa dependiente de tiorredoxina Controlar los niveles de estrés oxidativo

MUT89535.1; 90172.1; 91125.1 tiorredoxina Controlar los niveles de estrés oxidativo

MUT90173.1; 90480.1 Tiorredoxina reductasa Controlar los niveles de estrés oxidativo

3.4. Potencial de Streptomyces sp. Z38 para sintetizar nanopartículas de plata Streptomyces, los metabolitos secundarios como los sideróforos pueden participar en la
(AgNP) producción de nanopartículas de plata y oro [38]. Por ejemplo, Delftia acidovorans
produce un sideróforo que puede formar complejos,
Las bio-nanopartículas de plata y oro son probablemente las más estudiadas reducir y co-precipitar con Au(III) soluble que conduce a la formación
con aplicaciones potenciales en la administración dirigida de fármacos [34]. Varios de nanopartículas [39].
trabajos han demostrado la actividad antimicrobiana de las AgNP producidas
por Streptomyces [35,36]. Utilizando las condiciones descritas en 2.3, Streptomyces sp. 4. Conclusiones
Z38 pudo producir AgNP. La biosíntesis de AgNP
se evidenció por la formación de un pico de absorción típico a 410 nm
Streptomyces sp. Z38 es una cepa prometedora que podría usarse en
[14] la cual aumentó de acuerdo al tiempo de incubación (Fig. 4). Aunque los mecanismos
diferentes campos de la biotecnología, los sectores Verde, Gris y Rojo. Nuestro
específicos para la biosíntesis de nanopartículas
El análisis demostró que la cepa puede actuar como promotor del crecimiento de las
siguen siendo objeto de estudio, se piensa que su producción está mediada por
plantas a través de la producción de fitohormonas. genes implicados en
nitrato reductasas [8]. La capacidad de Streptomyces sp. Z38 para producir
la homeostasis de los metales pesados y la respuesta al estrés oxidativo también
AgNPs fue apoyado por la identificación de dos nitrato reductasas en
apoyan la hipótesis de que Streptomyces sp. Z38 puede representar una excelente
su genoma (MUT90739.1; 91974.1). Este rasgo está directamente relacionado con el rojo.
herramienta para la biorremediación. Además, la identificación de grupos de genes
se llevarán a cabo biotecnologías y estudios adicionales para determinar la actividad
biosintéticos para la producción potencial de compuestos antimicrobianos y su capacidad
antimicrobiana de las AgNP.
para producir nanopartículas de plata, demuestra la
La capacidad de Streptomyces sp. Z38 para producir AgNP se puede relacionar
potencial biotecnológico de Streptomyces sp. Z38 dentro de la tecnología bio roja. Hasta
a las características descritas en los apartados 3.2 y 3.3. Se sabe que el
donde sabemos, este es el primer análisis genómico de un
la síntesis de nanopartículas está mediada por nitrato reductasas. Sin embargo,
Cepa de Streptomyces que se puede utilizar en varios biotecnológicos
varios estudios demostraron que otras reductasas también pueden estar involucradas campos.
[8,34]. En base a estos antecedentes y a la baja especificidad de
cromato reductasas [37], podemos inferir que el cromato putativo
reductasa identificada en Streptomyces sp. Z38 también podría participar en la Fondos

síntesis de AgNP. Aunque aún no se reporta en el género

Este trabajo fue apoyado por el Consejo Nacional de

Fig. 3. Alineación de Streptomyces sp. M7cromato reductasa (NCBI: RDS65860.1) con la supuesta cromato reductasa de Streptomyces sp. Z38 (NCBI:
MUT89074.1). Los asteriscos indican aminoácidos clave para la cromato reductasa.

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Fig. 4. Pico de resonancia de plasmón (410 nm) de nanopartículas de plata. La producción de nanopartículas aumentó según el tiempo de incubación.
Investigaciones Científicas y Técnicas (PIP 0372) y Agencia Nacional de
Promoción Científica y Tecnológica (ANPCyT) PICT2015-0229.
Declaración de interés en competencia
Ninguna.
Agradecimientos
Los autores agradecen al Sr. Gonzalo Tapia por su asistencia técnica.
Apéndice A. Datos complementarios
Los datos complementarios de este artículo se pueden encontrar en línea en https://doi.org/
10.1016/j.ygeno.2020.08.022 .
Referencias
[1] Organización Mundial de la Salud, Resistencia a los antimicrobianos, https://www.who.int/news
sala/fichas/detalle/resistencia a los antimicrobianos, (2018).
[2] P. KAFARSKI, Código arcoíris de biotecnología, Science (80-. ) (2012) 811–816.
[3] A. Alvarez, JM Saez, JS Davila Costa, VL Colin, MS Fuentes, SA Cuozzo, CS Benimeli, MA
Polti, MJ Amoroso, Actinobacteria: investigaciones actuales y perspectivas para la
biorremediación de pesticidas y metales pesados, Chemosphere. 166 (2017) 41–62, https://
doi.org/10.1016/j.chemosphere.2016.09.070.
[4] LT Fernández-Martínez, PA Hoskisson, Expansión, integración, detección y respuesta: el
papel del metabolismo primario en la producción de metabolitos especializados, Curr.
Opinión Microbiol. 51 (2019) 16–21, https://doi.org/10.1016/j.mib.2019.03. 006.
[5] PE Sineli, HM Herrera, SA Cuozzo, JS Dávila Costa, Los análisis proteómicos y
transcripcionales cuantitativos revelan la vía de degradación del ÿ-hexaclorociclohexano y el
contexto metabólico en la actinobacteria Streptomyces sp. M7, Quimiosfera. 211 (2018) 1025–
1034, https://doi.org/10.1016/j. quimiosfera.2018.08.035.
[6] PE Sineli, DS Guerrero, A. Alvarez, JS Dávila Costa, Reducción de cromo (VI) en Streptomyces
sp. M7 mediado por una nueva Enzima Amarilla Vieja, Appl. Microbiol.
Biotecnología. 103 (2019) 5015–5022, https://doi.org/10.1007/s00253-019-09841-9.
[7] MZ Simón Solá, N. Lovaisa, JS Dávila Costa, CS Benimeli, MA Polti, A. Alvarez, Actinobacterias
promotoras del crecimiento de plantas multirresistentes y exudados de raíces de plantas
influyen en la disipación de Cr(VI) y lindano, Chemosphere. 222 (2019) 679–687, https://
doi.org/10.1016/j.chemosphere.2019.01.197 .
[8] M. Rai, A. Gade, A. Yadav, Nanopartículas biogénicas: una introducción a lo que son, cómo
se sintetizan y sus aplicaciones, Met. Nanoparticles Microbiol, Springer, Berlin Heidelberg,
2011, pp. 1–14, https://doi.org/10.1007/978-3-642- 18312-6_1.
[9] A. Bankevich, S. Nurk, D. Antipov, AA Gurevich, M. Dvorkin, AS Kulikov,
VM Lesin, SI Nikolenko, S. Pham, AD Prjibelski, AV Pyshkin, AV Sirotkin, N. Vyahhi, G.
Tesler, MA Alekseyev, PA Pevzner, SPAdes: un nuevo genoma
4688
Genómica 112 (2020) 4684–4689
algoritmo de ensamblaje y sus aplicaciones a la secuenciación de una sola célula, J. Comput.
Biol. 19 (2012) 455–477, https://doi.org/10.1089/cmb.2012.0021.
[10] E. Bosi, B. Donati, M. Galardini, S. Brunetti, M.-F. Sagot, P. Lió, P. Crescenzi, R. Fani, M.
Fondi, MeDuSa: un andamiaje basado en múltiples borradores, Bioinformática. 31 (2015)
2443–2451, https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btv171.
[11] T. Brettin, JJ Davis, T. Disz, RA Edwards, S. Gerdes, GJ Olsen, R. Olson, R. Overbeek,
B. Parrello, GD Pusch, M. Shukla, JA Thomason, R. Stevens, V. Vonstein, AR Wattam,
F. Xia, RASTtk: una implementación modular y extensible del algoritmo RAST para crear
canalizaciones de anotación personalizadas y anotar lotes de genomas, Sci. Rep. 5 (2015),
https://doi.org/10.1038/srep08365.
[12] T. Seemann, Prokka: anotación rápida del genoma procariótico, Bioinformática. 30
(2014) 2068–2069, https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btu153.
[13] DH Haft, M. DiCuccio, A. Badretdin, V. Brover, V. Chetvernin, K. O'Neill, W. Li, F. Chitsaz, MK
Derbyshire, NR Gonzales, M. Gwadz, F. Lu, GH Marchler, JS Song, N. Thanki, RA Yamashita,
C. Zheng, F. Thibaud-Nissen, LY Geer, A. Marchler-Bauer, KD Pruitt, RefSeq: una
actualización sobre la anotación y conservación del genoma procariótico, Nucleic Acids Res .
46 (2018) D851–D860, https://doi.org/10. 1093/nar/gkx1068.
[14] A. Ahmad, P. Mukherjee, S. Senapati, D. Mandal, MI Khan, R. Kumar, M. Sastry, Biosíntesis
extracelular de nanopartículas de plata usando el hongo Fusarium oxy sporum, Colloids
Surfaces B Biointerfaces. 28 (2003) 313–318, https://doi.org/10.
1016/S0927-7765(02)00174-1.
[15] AP Arkin, RW Cottingham, CS Henry, NL Harris, RL Stevens, S. Maslov,
P. Dehal, D. Ware, F. Perez, S. Canon, MW Sneddon, ML Henderson, WJ Riehl, D. Murphy-
Olson, SY Chan, RT Kamimura, S. Kumari, MM Drake, TS Brettin, EM Glass, D. Chivian, D.
Gunter, DJ Weston, BH Allen, J. Baumohl, AA Best, B. Bowen, SE Brenner, CC Bun, JM
Chandonia, JM Chia, R. Colasanti, N. Conrad, JJ Davis, BH Davison , M. Dejongh, S. Devoid,
E. Dietrich, I. Dubchak, JN Edirisinghe, G. Fang, JP Faria, PM Frybarger, W. Gerlach, M.
Gerstein, A. Greiner, J. Gurtowski, HL Haun, F He, R. Jain, MP Joachimiak, KP Keegan, S.
Kondo, V. Kumar, ML Land, F. Meyer, M. Mills, PS Novichkov, T. Oh, GJ Olsen, R. Olson, B.
Parrello, S. Pasternak, E. Pearson, SS Poon, GA Price, S. Ramakrishnan, P. Ranjan, PC
Ronald, MC Schatz, SMD Seaver, M. Shukla, RA Sutormin, MH Syed, J. Thomason, NL Tintle,
D. Wang, F. Xia, H. Yoo, S. Yoo, D. Yu, KBase: la base de conocimientos de biología del
departamento de sistemas de energía de los Estados Unidos, Nat. Biotecnología. 36 (2018)
566–569, https://doi.org/10.1038/nbt.4163.
[16] C. Bertelli, MR Laird, KP Williams, BY Lau, G. Hoad, GL Winsor, F.
Sl Brinkman, IslandViewer 4: predicción ampliada de islas genómicas para conjuntos de
datos a mayor escala, Nucleic Acids Res. 45 (2017), https://doi.org/10.1093/nar/gkx343.
[17] J. Harrison, DJ Studholme, Secuencias del genoma de Streptomyces publicadas recientemente,
Microb. Biotecnología. 7 (2014) 373–380, https://doi.org/10.1111/1751-7915.12143.
[18] DL Crawford, AL Pometto, RL Crawford, Degradación de lignina por Streptomyces viridosporus:
aislamiento y caracterización de un nuevo intermedio de degradación de lignina polimérica,
Appl. Reinar. Microbiol. 45 (1983) 898–904, https://doi.org/10. 1128/aem.45.3.898-904.1983.
[19] S. Chandrakar, AK Gupta, Streptomyces endófito productor de actinomicina par
vulus asociado a raíz de Aloe vera y Optimización de condiciones para la producción de
antibióticos, Probióticos Antimicrob. Proteínas. 11 (2019) 1055–1069, https://doi. org/10.1007/
s12602-018-9451-6.
[20] M. Shaik, G. Girija Sankar, M. Iswarya, P. Rajitha, Aislamiento y caracterización de metabolitos
bioactivos que producen Streptomyces parvulus cepa marina sankarensis A10, J. Genet. Ing.
Biotecnología. 15 (2017) 87–94, https://doi.org/10.1016/j.jgeb. 2017.02.004.
[21] PR Shetty, SK Buddana, VB Tatipamula, YVV Naga, J. Ahmad, Producción de
Machine Translated by Google
JS Dávila Costa, et al.
antibiótico polipeptídico de Streptomyces parvulus y su actividad antibacteriana, Brazilian
J. Microbiol. 45 (2014) 303–312, https://doi.org/10.1590/S1517-83822014005000022 .
[22] K. Blin, S. Shaw, K. Steinke, R. Villebro, N. Ziemert, SY Lee, MH Medema,
T. Weber, antiSMASH 5.0: actualizaciones de la tubería de minería del genoma de
metabolitos secundarios, Nucleic Acids Res. 47 (2019) W81–W87, https://doi.org/10.1093/
nar/gkz310 .
[23] BR Glick, La mejora del crecimiento de las plantas por bacterias de vida libre, Can. j
Microbiol. 41 (1995) 109–117, https://doi.org/10.1139/m95-015.
[24] JP Verma, J. Yadav, KN Tiwari, L., V. Singh, Impacto de la promoción del crecimiento vegetal
Rizobacterias en la producción de cultivos, Int. J. Agric. Res. 5 (2010) 954–983.
[25] P. Cruz-Morales, HE Ramos-Aboites, C. Cuauht´, C. Licona-Cassani, N. Selem-M
´. Ojica, PM Mejía-Ponce, V. Souza-Saldívar, F. Barona-G´. Omez, filogenómica de
actinobacterias, aislamiento selectivo de un entorno oligotrófico de hierro y caracterización
funcional de sideróforos, revelan nuevas características de deferoxamina, FEMS Microbiol.
Ecol. 93 (2017), https://doi.org/10.1093/femsec/fix086.
[26] S. Tunca, C. Barreiro, A. Sola-Landa, JJR Coque, JF Martín, Transcripcional
la regulación del grupo de genes de deferoxamina de Streptomyces coelicolor está mediada
por la unión de DmdR1 a una caja de hierro en el promotor del gen desA, FEBS J. 274
(2007) 1110–1122, https://doi.org/10.1111/j. 1742-4658.2007.05662.x.
[27] FJ Flores, JF Mart'in, M. Mart'in, Las proteínas reguladoras de hierro DmdR1 y DmdR2 de
Streptomyces coelicolor forman dos complejos de proteína de ADN diferentes con cajas de
hierro, http://www.expasy.ch/swissmod/ , (2004).
[28] NT Joutey, H. Sayel, W. Bahafid, N. El Ghachtouli, Mecanismos de resistencia al cromo
hexavalente y eliminación por microorganismos, Rev. Environ. contacto
Toxicol. 233 (2015) 45–69, https://doi.org/10.1007/978-3-319-10479-9_2.
[29] DJ Opperman, LA Piater, E. van Heerden, Una nueva cromato reductasa de
Thermus scotoductus SA-01 relacionado con la enzima amarilla antigua, J. Bacteriol. 190
(2008) 3076–3082, https://doi.org/10.1128/JB.01766-07.
[30] DJ Opperman, BT Sewell, D. Litthauer, MN Isupov, JA Littlechild, E. van Heerden,
Estructura cristalina de una enzima amarilla vieja termoestable de Thermus scotoductus
SA-01, Biochem. Biografía. Res. común 393 (2010) 426–431, https://doi.org/10.1016/
j.bbrc.2010.02.011 .
[31] M. Hofmann, G. Retamal-Morales, D. Tischler, Capacidad de unión a metales de microbios
4689
Genómica 112 (2020) 4684–4689
quelantes de metales naturales y aplicaciones potenciales, Nat. Pinchar. Rep. (2020), https://
doi.org/10.1039/C9NP00058E .
[32] OW Duckworth, MM Akafia, MY Andrews, JR Bargar, Disolución de cromo a partir de
minerales de hidróxido promovida por sideróforos, Environ Sci Process Impacts 16 (2014)
1348–1359, https://doi.org/10.1039/c3em00717k.
[33] P. Cruz-Morales, E. Vijgenboom, F. Iruegas-Bocardo, G. Ve Girard, LA Yá, ˜ Ez
Guerra, HE Ramos-Aboites, J.-L. Pernodet, J. Anné, GP Van Wezel, F. Barona-Gó
Mez, La secuencia del genoma de Streptomyces lividans 66 revela un nuevo sistema
biosintético de péptidos dependientes de ARNt dentro de una isla genómica relacionada
con metales, (nd). doi:https://doi.org/10.1093/gbe/evt082.
[34] S. Mishra, S. Dixit, S. Soni, Métodos de biosíntesis de nanopartículas para aplicaciones
médicas y comerciales, Bio-Nanoparticles, John Wiley & Sons, Inc, Hoboken, NJ, 2015,
págs. 141–154, , https ://doi.org/10.1002/9781118677629.ch7.
[35] P. Devagi, TC Suresh, RV Sandhiya, M. Sairandhry, S. Bharathi, P. Velmurugan, M.
Radhakrishnan, T. Sathiamoorthi, G. Suresh, Fabricación de nanopartículas de plata
mediada por actinobacterias y su antibacteriano de amplio espectro. actividad contra
patógenos clínicos, J. Nanosci. Nanotecnología. 20 (2020) 2902–2910, https://doi. org/
10.1166/jnn.2020.17440.
[36] M. Shaaban, AM El-Mahdy, Biosíntesis de nanopartículas de Ag, Se y ZnO con
actividades antimicrobianas contra patógenos resistentes usando aislado de
desecho Streptomyces enissocaesilis, IET Nanobiotechnol. 12 (2018) 741–747, https://doi.
org/10.1049/iet-nbt.2017.0213.
[37] H. Thatoi, S. Das, J. Mishra, BP Rath, N. Das, Bacterial chromate reductase, a
enzima potencial para la biorremediación de cromo hexavalente: una revisión, J. Environ.
Administrar 146 (2014) 383–399, https://doi.org/10.1016/j.jenvman.2014.07.014.
[38] R. Kumari, M. Barsainya, DP Singh, Síntesis biogénica de nanopartículas de plata mediante
el uso de metabolitos secundarios de Pseudomonas aeruginosa DM1 y su efecto antialgas
en Chlorella vulgaris y Chlorella pyrenoidosa, Environ. ciencia contaminar Res. 24 (2017)
4645–4654, https://doi.org/10.1007/s11356-016-8170-3.
[39] CW Johnston, MA Wyatt, X. Li, A. Ibrahim, J. Shuster, G. Southam,
NA Magarvey, Biomineralización de oro por un metalóforo de un microbio asociado al oro,
Nat. química Biol. 9 (2013) 241–243, https://doi.org/10.1038/nchembio. 1179.