embriologia medicaEmbriologia Médica OCTAVA EDICION JOSE HIB Profesor Titular de Biologia Celular, Histologia, Embriologia y Genética de la Facultad de Medicina de 1a Universidad Abierta Interamericana Buenos Aires, Argentina Profesor Titular de Histologia y Embriologia de la Facultad de Medicina del Centro Latinoamericano de Economia Humana Punta del Este, Uruguay CLAREOPrélogo En los iltimos afios, avances extraordinarios en cl estudio molecular de las células desplazaron las fronteras del conocimiento sobre el desarrollo cembrionario a terrenos casi inimaginables. Por ejemplo, se logré identifi- car gran cantidad de genes —de factores de transcripcién y de moléculas inductoras— que sc expresan en las células del embridn y controlan sus di- ferenciaciones. Otros experimenios mostraron que algunas estructuras des- ccubiertas hace tiempo en especies mas accesibles a la indagacién cientifi- cca existen también en los embrioies de los mamiferos, como ¢s el caso de Ja placa precordal, de los somitémeros y de varios derivados de las crestas neurales. $i bien en esta ediciOn hemos incorporado los aspectos més so- bresalientes de esos descubrimientos, procuramos no hacerlo a costa de los ‘contenidos de In embriologia descriptiva sino como Ia explicacién causal de éstos. Asi, los temas nuevos se integraron sin dificultad a las descripcio- ‘nes originales del libro, cuya plasticidad permitié incluirlos sin desatender los temas esenciales ni desvirtuar el criterio pedagégico adoptado desde su aparicion. Las figuras fueron revisadas exhaustivamente, recreadas y en muchos ‘casos modificadas a fin de que la informacién que contienen se ujuste a los cambios efectuados en el texto, Ademés, asignamos a cada estructura em- brionaria un color particular que —salvo inevitables excepeiones— se con- servé en todas las ilustraciones donde la estructura reaparece, Cabe sefialar que esta octava edicién de Embriologia Médica ve la luz 25 afios después de la primera. Su aparicién coincide con la finalizacién de mi labor docente en la Facultad de Medicina de la Universidad de Buenos Aires y mi acceso a la docencia universitaria en la Repiiblica Oriental del Unuguay. La ocasién es propicia para recordar a quienes guiaron mis prime- ros pasos en la docencia y en la investigacién cientifica, particularmente a Jos profesores Roberto E. Mancini y Oscar Vilar. A ambos se suma el pro- fesor Roberto Caldeyro-Barcia, un querido maestro de la medicina urugua- ya con quien tuve el honor de trabajar. Guardo por los nombrados el mejor {e los recuerdos. En cl prélogo de la primera edicién expresé mi gratitud a la profesora Livia Lustig por la ayuda que siempre me brind6; ese senti- :miento continia. Asimismo, quiero mencionar a quienes fueron pales compafleros de tareas docentes durante tantos afios, los profesores Adriana Seilicovich, Elsa Antén y Roberto O. Ponzio. Si bien es imposible nombrar a todos los docentes y amigos que con sus invalorables sugeren- cias contribuyeron a mejorar el libro, no puedo omitit ala profesora Elsa M. Orgnero, del Centro de Microscopia Rlectronica de la Universidad Nacio- nal de Cérdoba, por su generosa y desinteresada colaboracién.**Bivel _procesorde: ‘preparacién de esta nueva edicién intervinieron mu- ‘chai Peisonas. Entre los colaboradores mis destacados se encuentra el li- cenciado Julio Cortés, quien tuvo a su cargo la correccién del texto: al igual que en anteriores oportunidades, su tarea fue inmejorable. Una mencicn es- pecial merece el Sr. Alejandro F. Demartini, quicn como director de Clareo controlé —y a menudo realizé personalmente— las labores que a partir de Jos textos y las figuras originales culminaron con la impresién del libro. Anhelo que Embriologia Médica acompaiie y facilite el trabajo de los docentes y asista a quienes acudan a su Tectura. Jost Hisee SS a SSE ETE ~ 1, Generalidades .. 1 ~ 2, Fecundacién ... 9 ~ 3. Primera semana del desastollo 15 ~ 4, Segunda semana del desarrollo 19 ~ 5, Tercera semana del desarrollo .. ar 6. Cuarta semana del desarrollo — 7. Quinta semana del desarrolto 8. Etapas del desarrollo .. 9, Placenta y anexos extraembrionarios 10, Embsrazos miitigles 11, Mecanismos biolégicos del desarrollo embrionario 12, Malformaciones congénitas 13, Sistema tegumentario 14, Sistema muscular ... LS. Sistema esquelético . Desarrollo de los miembros 17. Sistema circulatorio .. ~ 18. Sistema linfético — 19. Hemopoyesis prenatal .. 20. Cara-Nariz-Boca 21. Sistema respiratorio 2. Sistema digestivo 23. Cavidades corporales ¥ MESOS .......- 24, Sistema urinario 25, Sistema genital .. 26. Sistema nervioso 27. Reveptores sensoriales .... 28. Diagnéstico prenatal un... Apéndice. Conceptos basicos de genética ..... Indice alfabéticoGeneralidades 1 SISTEMA GENITAL DEL ADULTO Los sistemas genitales iasculino y femenino seran descritos sin mayores de- talles, con el Gnico propésito de dar una idea sobre el espacio orgénico donde acontecen los procesos biolégicos concernientes a la embriologia, es decir, la for- ‘macién de los gametos, su traslado, la unién del espermatozoide con el évulo y, ‘obviamente, el desarrollo del embrién. En la mujer sc mencionaré también el ca- acter cfclico de los episodios fisiolégicos de sus 6rganos reproductores. Dada la importancia de estos conocimientos para nuestro estudio, se recomien- Coe Fig. 2-4, Penctracia de Ia co roma radiaate. Fig. 2-5. Reaceidn acrosGmica yy comienzo de la demudaciéa,12 w Empriococes seemace Mewes | ie 27 Pease de la membrana pelicida, were ‘Seomen mei ig 2-4 Fase de las membranas plasmiticas del ovocito ——s eneella un tinel por donde avanza el espermatozoide (Sig, 2-7) Igual que en la penetracién de la corona radiante, el espermatozoide avaniza gracias a la fuerza mecéinica genc- rada por los movimientos de hiperactivacién. La acrosina forma un tinel debido a que hidroliza di- ‘minutas porciones de membrana pelicida a medida que avanza el espermatozoide, Esa hidrélisis controlada se debe a que la enzima se libera como proacrosina. que es ‘un precursor que se activa cuando el receptor de la mem- brana acrosémica intema interacttia con las ZP2 que va encontrando a su.paso. Asi, el espermatozoide avanza por el tinel que é! mismo va ereando. 6. Fusidn, Si bien Ia membrana pelticida es atravess- da por muchos espermatozoides, sélo uno establece inti- mo contacto con la membrana plasmatica del ovocito LL ‘Cuando esto sucede cesan los movimientos de hiperact vacién, las membranas en contacto se fusionan y entre los citoplasmas de ambos gametos se establece Ia conti snuidad que permite la entrada del contenido del esper= matozoide en el interior del ovocito (fig. 2-8). Por parte del espermatozoide, la membrana plasmat- cca que se fusiona corresponde a la regién ecuatorial de la ccabera (fig. 2-8). Por parte del ovocito, interviene cual- ‘quiet zona de su extensa superficie, excepto la aledafia al micleo (éste se halla detenido en la segunda divisién meidtica), Recordemos gue la membrana plasmitica del ovocito pose microvellosidades, y es precisamente con cllas que se fusiona la membrana plasmatica del esper- ‘matozoide, ~ Una vez establecida la continuidad entre ambos cito- plasmas, ingresan en el ovocito la parte posterior-de la ‘cabeza, todo el cuello y toda la cola del espermatozoide. Finalmente lo hace la parte anterior de la cabeza, que se introduce en el ovocito mediante un proceso parecido a la fagocitosis, El material incorporado tiene una evolu- cidn dispar, ya que el ADN y el centriolo del espermato- 2oide se aprovechan y las mitocondrias y el axonema de- saparecen. La fusién de las membranas plasmaticas de los ga- zmetos depende de ciertas proteinas fusdgenas presentes cen sus bicapas lipidicas. Se descubrieron varias de estas proteinas en la membrana plasmatica del espermatozoi- de. En cambio, se sabe muy poco de las proteinas fusé- ‘genas del ovocito, las cuales estén ausentes en la mem bana plasmitica cercana al micleo, donde como se ¥i tampoco existen microvellosidades. 7. Bloqueo de la polispermia, Normalmente, el ovo- cito es fecundado por un solo espermatozoide. Con el fin de neutralizar la entrada de nuevos espermatozoides y evitar Ia polispertmiay apenas se flisionan las membranas plasmaticas de ambos gametos se desencadenan los si- guientes cambios en el ovocito.Se produce un proceso denominado reaccién cortical, con- sistente en la exocitosis de as enzimas hidroliticas contenidas en las vesiculas de secrecién —los grémulos corticales— que el evoeito pasee por debajo de su membrana plasmatica. Entre las enzimas expulsadas se encuentra una proteasa que modifi- ca la ZP3 ¢ hidroliza la ZP2, lo cual altera la estructura mole- cular de la membrana pelicida y provoca la inmovilizacién y la expulsién de los espermatazoides atrapados en ella. La salida de las enzimas de los grinulos corticales se pro- duce porque aumenta la concentracién de calcio en el citosol Si bien este aumento aparece a los 10 segundos de comenzada Ja fusién de los gametos, las enzimas empiczan a salir de las vvesiculas unos 2 minutos después. ‘Otro impedimento para la polispermia reside en la mem brana plasmética del cigoto, que pierde la capacidad de fusio- nase con otros espermatozoides que se le avercan, Flo depen- dria de ciertas moléculas presentes en la membrana de los grdnulos corticales, las cuales se integran a la membrana plas- mitica del cigoto durante la exocitosis de las enzimas 8, Reasunci6n de la segunda division meidtica por par- te del ovocito I. Mientras se produce el bloqueo de la polis- pemnia, el ovocito IT reanuda su segunda divisién meiética, la cual genera dos células haploides, el éyulo —convertido en ci- ‘goto— y el polocito Il (fig. 2-8) 9. Formacién de los promicleos masculino y femenino. En el cigoto, los micleos haploides del espermatozoide y de! 6vulo se Haman pronticleo masculino y pronticleo femenino, respectivamente (fig. 2-9). Ambos pronticleos se tornan esféri- cos y se dirigen a la regién central del cigoto, donde sus cro- ‘mosomas se desenrollan y sus ADN se replican. 10. Singamia y anfimixis, En el centro del cigoto, los pro- riicleos se colocan uno muy cerca del otro y pierden sus cario- tecas (singamia) (fig. 2-10). Entre tanto, ya duplicados, los cromosomas se wuelven a condensar y se ubican en la zona ccuatorial de la eélula, como en una metafase mitética comin (anfimixis) (fig. 2-11). Las fibras del huso mitético parten de los centrosomas que se forman en los polos de Ta célula. Los dos pares de centriolos presentes en el cigoto (un par en cada centrosoma) derivan del centriolo aportado por el espermato- zoide, para lo cual debié duplicarse y los dos descendientes de- bieron volver a hacerlo, La anfimixis representa el fin de la fecundacién. Con ella comienza la primera divisién mitética de la segmentacién del cigoto, que seri estudiada en el capitulo 3 (Bg. 2-12), Consecuencias de la fecundacién La principal consecuencia de Ia fecundacién es, obvia- mente, la formacién del cigoto. Ademis, se registran los si- guientes fenémenos: 1. Se restablece el mimero diploide de cromosomas. La ‘unién de los dos proniicleos haploides restablece el miimero di- ploide de cromosomas, caracteristico de las células somatic. 2. FECUNDACION 13 Prone mascling Pronto femino Poleit tt Fig. 29, Formaciéin de los pronicleos femenino y mascalino, Fig. 2-10, Unién de los pronticlens (singamia). / Fig. 2-11. Anfimiis, ig. 2-12. Comienzo de la segmentacin del cigoto,= WS w Seeesccces eves 2. Se forma una célula completa. El ovocito aporta virtualmente todo el cito- plasma del tigaks, repletdde organoides y de sustancias nuttitivas. En cambio, cl cespermatazoide cede el centrioln,.Debe sefalarse que en el cigoto la relacién nu- sleocitoplasmatiea esta alterada, ya que cl volumen del citoplasma es enormemen te'grattde coniparado'con-elde las células somaticas comunes. +3. Se redistribuye el material citoplasmstico. Los organcides y las sustan- cias nutritivas se distribuyen por todo el citoplasma del cigoto. En algunas espe- cies, esta distribucién es manifiestamente desigual, de ahi que cuando el cigoto se divide las orimeras células hijas heredan componentes citoplasmiticos cualitativa ¥y cuantitativamente diferentes. Si bien en los mamiferos la distribucién de los componentes del citoplasma del cigoto aparenta ser uniforme, existirian algunas desigualdades. La importancia de este fenémeno en lo referente alas primeras di- ferenciaciones celulares de! embrién se analizari en el capitulo 11 4, Se determina el sexo cromosémico. Dado que el cromosom sexual del ovocito es siempre un cromosoma X, el aportado por el espermatozoide —que puede ser X 0 Y— condiciona Ja formula cromosémica sexual del cigoto. Si re- sulta XX, el sexo cromosémico es femenino; si resulta XY, masculino. 5. Se inician las divisiones mitdticas. Al consumarse la fecundacién, el esper- matozoide activa el metabolismo del ovocito —aletargado hasta ese momento- yy desencadena las primeras divisiones de la segmentacién, PATOLOGIA Esterilidad. La incapacidad de una pareja para procrear al cabo de dos afios de relaciones scxuales regulares puede originarse por trastomos en el varén o en Ja mujer. La esterilidad masculina es provocada por gran cantidad de trastoros, los cuales pueden afectar Ia produccién de los espermatozoides en el testieulo, inter- ferir su maduracién en el epididimo o impedir su salida hacia la uretra por hallar- se algiin conducto obstruido. Otras veces esti alterado el Funcionamiento de las glindulas accesorias. La esterilidad femenina puede deberse a trastomos hormonales, a enfermeda- des del ovario 0 a problemas en las vias genitales, generalmente en las trompas de Falopio o en el ttero, La afeccién puede alterar la produecién de ovocitos, impo- sibilitar su encuentro con los espermatozoides o frustrar la implantacién del cigo- to en el itero, Por otra parte, cuando Ia relacién sexual tiene lugar antes de 72 horas 0 des- pués de 24 horas de la ovulacién, uno de los dos gametos, si bien puetle consumar ‘una fecundacién, ha envejecido. En el primer caso, los espermatozoides envejecen esperando la llegada del ovocito; en el segundo, el que espera y envejece es el ovo- cito, Estas situaciones son comunes en las parejas con relaciones sexuales poco frecuentes. Se sabe que si en la fecundacién interviene un gameto envejecido, €| cigoto ha de presentar aberraciones cromosémicas incompatibles con su desarro- To, de modo que aborta tempranamente (capitulo 12). Normalmente, la mitad de Jog embriones mueren por esta causa y sus abortos tempranos se confunden con menstruaciones fuera de fecha.Primera semana del desarrollo 3 Se Por motives dideticos, primero se describind ta anatomia del mn de 7 dias llamado blastocisto— y a continuacién se ve- Metz? eml ni cémo se genera éste a partir del cigoto, rene Antes es necesario definir el aleance del término embridn en las primeras semanas del desarrollo. A veces se refiere slo a las estruc- tur predecesoras del everpo del neyo indvidvo. En cambio, ras veces incluye los componentes que participan en la formacién de la placenta y de los anexos extraembrionarios (amnios, saco vitelino, alantoides). ANATOMIA DEL EMBRION DE 7 DIAS Cuando se inicia el desarrollo, e1 embrién se llama cigoto, es unicelular, esti envuclto por la membrana pelticida, posee un didmetro de 0,15 mm y se halla en el tercio distal de la trompa de Falopio, La figura 3-1 permite ver que al cabo de ‘a primera semana la anatomia del embrién es bastante més compleja, ya que per- dié la membrana peticida y, aunque sigue midiendo 0,15 mm, esté compuesto por muchas eélulas. Ademés, se encuentra en la cavidad del Gitero, adonde lleg6 des- pus de descender por la trompa de Falopio. Debe agregarse que en esta etapa de | gestacién la mujer no expetimenta ningin sintoma que delate su embarazo, El embrién de 7 dias, que como se dijo recibe el nombre de blastocisto, tiene {a forma de una esfera ueca, Sus oélulas se denominan Blastémeras y su cavidad, que esti ocupada por un liquido incoloro, se llama Blastocele. La pared de la os. fera estd formada por una capa continua de blastémeras aplanadas denominada trofoblasto y en uno de los po- los del blastocisto se distingue un conglomerado de blastmeras poliédricas que lleva el nombre de macizo celular interno Las células aplanadas del trofoblasto se dividen con rapidez. En el capitulo 4 se verd que dan origen al teji- do que implanta al embrién en cl endometrio, por lo que constituyen el primer rudimento de Ia placenta, En cambio, las células del macizo celular interno se divi- den lentamente, y las coftiguas al blastocele forman un epitelio simple llamado hipoblasto. El macizo celular interno da origen al cuerpo del embrién y a los anexos extraembrionarios. Se dijo que a los 7 dias de la fecundacién el blasto- cisto se encuentra en la cavidad uterina. Debe agregar- Se que toma contacto con el endometrio, el cual, como 4, Esquema de un blastocista de 7 dias. Fig. 3:2, Se ilustra odmo el biastocisto se pone eu contacto con el endomettio por medio se su polo embrionari.16 @ EMBRIOLOGIA MEDICA A D ‘Merle Fig. 3-3. Segmentacién det cigoro Membrane peliica Blostémera B c E F se sabe, se halla en plena fase secretoria, El blastocisto se orienta de modo tal que las blastémeras trofoblisticas contiguas al macizo celular interno son las tinicas ‘que toman contacto con el endometrio, Esta zona del blastocisto se denomina po- To embrionario, y la opuesta, polo vegetativo (fig. 3-2), CAMBIOS QUE SE SUCEDEN ENTRE LOS DIAS 1 Y 7 DEL DESARROLLO ‘Veamos qué sucede entre los dias primero y séptimo del desarrollo para que el embrién unicelular se transforme en blastocisto. Se produce la segmentacién 0 livaje del cigoto, cue consiste en una sucesién de mitosis mediante las cuales se riginan las blastmeras. Finalmente, el blastocisto se forma al cabo de la diferen- ciacién y 1a redistribucién espacial de éstas. Debe recordarse que Ia fecundacién culmina con la anfimixis, que es la meta- fase de Ia primera mitosis de Ia segmentacién (fig. 2-11). Después de la separa~ cién de Ios cromosomas (anafase), en uno de los meridianos del cigoto aparece una constriecién que To divide, de modo que se forman dos eélulas hijas de igual tamafio, ambas diploides (figs. 2-12 y 3-3A). Cuando se dice que aparece una constriccién en uno de los meridianos, significa que pasa por los futuros polos em- brionario y vegetativo del embrién, A continuacién ambas células hijas se dividen. Debido a que esta segunda di sign es perpendicular a la primera, las cuatro blastémeras que resultan tienen for- ma alargada (fig. 3-3B). Esto sucede durante el segundo dia del desarollo en la trompa de Falopio, donde ain se halla el embrién que se desplaza hacia el ttero. La tercera division de segmentacién tiene lugar a los dos dias y medio de la fe- cundacién. Ahora las constriceiones que dividen las células se produeen a nivel del ecuador del embrién, de modo que forman ocho blastomeras, cuatro por enci- ma y cuatro por debajo del plano ecuatorial (fig. 3-30). El embridn continéa en la trompa de Falopio y se acerca a la union uterotubaria (fig. 3-4). La cuarta divisién se produce durante el cuarto dia del desarrollo y da lugar a un embrién de 12 2 16 células. Este arriba a la cavidad uterina y se denomina mérula porque constituye una esfera maciza con aspecto de mora (figs. 3-3D y 3-4).3. PRIMERA SEMANA DEL DESARROLLO mt 17 A partir de la quinta divisién de segmentacién, el sincronismo mitético se rom- pe, de modo que el niimero de eélulas deja de inerementarse en forma geométri- ca, Ello se debe a que ya existen dos tipos de blastémeras, as que se dividen len= tamente —faturo macizo celular intemo— y las que lo hacen con rapidez —futue ro trofoblasto—. Durante los dias quinto y sexto, la morula poses un niimero mayor de células. Enire ellas aparece un liquide incoloro que empuja las blastémeras que se dividen on rapidez hacia la periferia, es decir, contra la membrana pelicida, Estes célu- {as dan origen al trofoblasto, y la cavidad que resulta recibe el nombre de blasto- cele, Por su lado, las blastomeras que se dividen lentamente se agrupan en uno de los polos de la esfera hucea —el futuro polo embrionario— y forman el macizo celular interno (fig. 3-3EF). Finalmente, las células del macizo celular interno ad- yacentes al blastocele generan el hipoblasto, compuesto por una sola capa de cd- Jules (fig. 3-1). De inmediato, el blastocisto pierde Ia membrana pehicida, orienta su polo em- brionario hacia el endometrio y comienza a implantarse (fig. 3-2). La implanta- cin del embrién se estudia en los capitulos 4 y 5. Una ver aprendidas las transformaciones que se suceden durante la primera se- ‘mana del desarrollo, conviene repasar la anatomia del embrién de 7 dias. ya que sta faclita la asimilacién de lo estudiado y constituye el punto de partida para el andlisis del proximo capitulo. Corresponde decir que esta estrategia didéctica se aplicard también en los capitulos 4, 5 y 6, en los que se describe el desarrollo em- brionario hasta la cuarta semana de vida. Consecuencias de la segmentacién del cigoto Como se vio en el cupitulo 2, el eigoto no posee Ia relacién mucleocitoplas- ‘mética que caracteriza a las células en general debido a que su citoplasma es enor~ ‘memente grande. Durante Ia segmentacién, las mitosis se suceden ininterrumpi- damente y las interfases son muy breves, de modo que las eélulas hijas no tienen ‘tiempo para producir material citoplasmatico nuevo, Como consecuencia, después de cada division se reduce el citoplasma de las eélulas hijas y se restablece pro- gresivamente Ia relacién nucleocitoplasmitica que poseen les células sométicas comunes. Mas atin, cuando concluye la segmentacién, el blastocisto —con todas sus blastémeras— tiene el tamafio original del cigoto y sigue rodeado por la mem- brana pelicida, que tampoco ereci. Por otra parte, mientras se suceden las mitosis, las blastomeras se diferencian ¥y Se generan grupos celulares distintos entre si, como el trofoblasto, el macizo ce- lular interno y el hipoblasto Fig. 3-4 Evolucin el blasto- cisio durante su taslado hacia Je cavidad uterina,r BS we Sern cne we ‘STRECION DEL EMBRION [ss Bisssdcneras se nutren con sustancias secretadas por la trompa de Falopio »y der las Sidedulas uterinas, las cuales se encuentran en plena fase secretoria. Las scorcsiones rodean el blastocisto y forman un magma mucoso cuyos productos Began 2 las céiulas embrionarias, PATOLOGIA Abortos tempranos. Si las secreciones que nutren el blastocisto posen sus- tancias nocivas —por ejemplo, ciertos medicamentos administrados a la madre—. éstos pueden afectar al embrién y desencadenar un aborto temprano, Recordemos que la madre ignora su embarazo, de modo que es comprensible que no se preo- cupe por los medicamentos que recibe. El blastocisto es muy frigil y muy sensible a las agresiones. No obstante, si és- tas son leves y el daiio que producen es parcial, la alteracién se repara debido que las células embrionarias no afectadas se multiplican y reemplazan las daiia- das, Esto es posible porque en las etapas mas tempranas del desarrollo la poten- cialidad evolutiva de las células embrionarias es alta, aunque decrece a medida que aumenta la edad del embrion (véase Diferenciacién celular en el capitulo 11). En el capitulo 2 se vio que también se producen abortos tempranos cuando in- tervienen gametos envejecidos durante la fecundacién, Cualquiera que sca la causa de los abortos tompranos, suelen confundirse con menstruaciones fuera de fecha.Segunda semana del desarrollo 4 Con el fin de facilitar el estudio de esta etapa del desarrollo, primero se des- cribird la anatomia del embriém de 14 dias y luego cémo se desarvolla a partir del Diastocisto. ANATOMIA DEL EMBRION DE 14 DIAS Hacia el final de la segunda semana, el embridn se encuentra en el espesor del endomeirio y esti compuesto por dos estructuras esféricas huecas, una dentro de Ta otra (figs. 4-1 y 4-2). La esfera mas grande mide 1,2 mm de didmetro y se de- nomina saco coriénico. La esfera interna mide 0,25 mm de didmetro y contiene el embrién, la cavidad amniética y cl saco vitelino (aqui el término embrién se refiere s6lo al cuerpo del individuo en ciernes). Ambas esferas esti unidas entre si por un tallo, el pedicwlo de fijacién. EMBRION ~ CAVIDAD AMNIOTICA - SACO VITELINO El embrién, la cavidad amniética y el saco vitelino integran la esfera de menor tamafio recién mencionada (figs. 4-1 y 4-2). Como se vetd, estas tres estructuras derivan del macizo celular interno. El embridn es una hoja epitelial de células ciibicas llamada epiblasto, Tiene forma discoidal (figs. 4-2 y 4-3) y a partir de ella se generan todos los componen- tes del cuerpo del nuevo individuo. Por debajo del epiblasto se halla el hipoblas- to visto en el capitulo 3, que es otra hoja epitelial con forma de disco, pero de c&- Tulas planas. La suma de ambas hojas epiteliales —Ia dorsal y la ventral—com- pone una estructura conocida como disco bilaminar, que es ovalado y euyo eje mayor mide 0,25 mm. Tas figuras 4-1, 4-2 y 4-3 mues- ‘ran que el epiblasto es la hoja dorsal del disco y que el hipoblasto es su ho- ja ventral, Debe afiadirse que en el epiblasto se ha formado un canal lon~ gitudinal Hamado linea primitiva (fig, 4-3), cuyo significado se analizara en cl capitulo 5. El disco bitaminar se localiza entre dos cavidades semiesféricas, la cavi- dad ammiética y el saco vitelino (figs. 4-1 y 4-2). La primera se encuentra por encima del epiblasto y la segunda por debajo del hipoblasto. La pared de Fig. 4-1. Esquema del em bridn de 14 dias. Pedizuie de ison (ceva smniica Disco embrionario bitaminer Sto viling Ped det sac coviénicn caloms extraembrlonaro.20 ml EMBRIOLOGIA MEDICA (indus endomevia Vaso sanguineo erosionad. Mesodermo extaambronsrio: ‘tof epidenica ‘oo vtne dente A SSS ere Fg, 42, A. Embén de 14 la cavidad amnidtica esta compuesse por ux epics pismo simp Iamado amnios, ioe ee ES mientras que la pared del saco vitelino €s ans cxpunsie def iapatiiee (Se +3) Ge na vellosida primaria. SACO CORIONICO El saco coriénico esté inmerso en ef endomensn. suidie 1.2 mum de Geimetro —eonstituye la esfera de mayor tamaio menciomadi af comieme def capimaio— y pose una cavidad llamada celoma extracmabrimari ‘gea, rota recientemente. Su rotura permite la comunicacién de Ia cavidad amniética ‘con cl intestino primitivo, de modo que a partir de alora el liquido amnistico no s6- lo baiia la superficie extema del embrién sino también el endodermo intestinal Por encima del estomodeo aparecen las placodas olfutorias, que son dos en- grosamientos del ectodermo que cubre al proceso frontonasal (fig. 6-6). ‘Ms cefélicamente se distingue otro par de engrosamientos ectodérmicos, las lacodas cristalinianas. Estin asociadas con las vesiculas épticas, las cuales, co- ‘mo se veri, nacen del tubo neural Cerca del primer par de surcos branquiales se encuentran las fositas auditivas (ig. 6-6). Se trata de dos pequefias invaginaciones ectodérmicas —una a cada la= do— que crecen en el mesodermo subyacente, en direccién al tubo neural En sintesis, 1a cara ya posee los esbozos de casi todos sus componentes: la frente y la nariz (proceso frontonasal), la boca (estomodeo), las mejillas (procesos maxilares), 1a mandibula (procesos mandibulares), los ojos (placodas eristalinia- nas), los érganos del olfato (placodas olfatorias) y los ofdos (fositas auditivas). el lado ventral del cuerpo aparece el relieve del corazén, muy prominente. Fsté situado en posicién caudal con respecto a la membrana bucofaringea (debe recordarse que en el embridn plano las posiciones del corazén y de la membrana bucofaringea estaban invertidas). Mis caudalmente se observa el cordén umbilical primitivo, compuesto por el conducto vitelino, por el pediculo de fijacién y por un segmento del amnios (figs. 6-2, 6-5 y 9-5A). En el extremo distal del conducto vitelino se encuentra el saco vi- telino, cuyo tama se redujo en forma considerable (fig. 6-2). Fl conducto y el sa- ‘co permanecen cubiertos por el mesodermo extraembrionario esplicnico, que alo- {ita los vasos vitelinos, Al igual que la semana anterior, el pediculo de fijaciém con pp. 7, rid canal dl tiene la alantoides y los vasos umbilicales (figs. 6-23, 6-28 y 9-5). combi de cuatro seman. La insereién dél cordén umbilical primitive en la pared ventral del embrién (ombligo) es a la vez el li- mite entre el amnios y el ectodermo embrionatio (unidin amnioectodérmica) (igs. 6-2 y 6-20). En cl interior del cordén umbilical, en tomo del conducto vitelino se distingue el celoma umbilical, ccayo origen y significado se explicarin mas adclante (figs. 6-20 y 9-SA). Anticipamos que se trata de la co- \ ‘munieacién —mejor dicho, lo que queda de ella —en- tre el celoma intraembrionario y el celoma extracm- brionario (fig. 6-2). ‘Mas caudalmente aparece el proctodeo (figs. 6-7 y 6-20). Fn el fondo de esta depresién ectodérmica se Segundo area. Brncuist Tubéreulo gonial Pogue wotralBoke de Sess shore dela neurohipbties Prosenestalo noro d a adsnohiptiis ‘pobbe do athe) Limite entre a ectederme Investing posterior Conducts mascréric de Wott Brow ureters: Fig, 6-8. Vista interna del embrign de cuatro semanas. Prosanttalo Maeaestalo Fig, 6.9, Vesiculas encoilicas del embrin de cuatro semanas. ig, G10, Vesiulas Optics.6. CUARTA SEMANA DEL DESARROLLO. mt 47 observa la membrana eloacal —todavie intacta— in- terpuesta entze la cavidad amniética y el intestino pri- tic formacion del con~ Eo dee cote, Hnestodoa erica afiemactin del ocr By A Ios lados del proctodeo se encuentran los plie= lade See gues uretrales y los pliegues genitates, cuyos extre- poor mos cefilicos se hallan precedidos por una eminencia impar que se denomina tubéreulo genital (fig. 6-7) 7 Feri Se trata de proliferaciones mesodérmieas que hacen relieve en el ectodermo. Los pliegues y el tudércalo constituyen los rudimentos de los futuros érganos genitales externos. Finalmente, en el extremo caudal del cuerpo se encuentra la cola (fig. 6-5). Es- ta estructura transitoria se dobla hacia el proctodeo y lo oculta. Tubo neural El embrién de cuatro semanas es bastante mas complejo que el representado en la figura 6-3, que muestra la arquitectura bisica del cuerpo embrionatio pero ignora las restantes estructuras presentes’en esta etapa del desarrollo (fig. 6-8). Una de ellas es el tubo neural, que pasamos a deseribir. EI tubo neural se localiza entre el eetodermo superficial y la notocorda, de mo- do que ocupa la regién dorsal del embrién (fig. 6-8). En su parte cefilica presen {a tres dilataciones sucesivas, las vesiewlas encefilicas llamadas prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfato (figs. 6-8 y 6-9). La parte restante del tubo neural es dle didmetro menor y casi uniforme y se denomina médula espi El tubo neural posce dos acodaduras, una a nivel del mesencéfalo y otra entre el rombencéfalo y la médiula, Se llaman, respectivamente, pliegue mesencefitico y pliegue cervical De las paredes laterales del prosencéfalo emergen dos evaginaciones hueeas lamadas vesiculas épticas (fiz, 6-9). Crecen hacia el eetodermo superficial y to- ‘man contacto con las placodas cristalinianas (figs. 6-5 y 6-10) (véase Aspecto ex- terno). Debido a que la parte distal de las vesiculas épticas erece més ripidamen- +e que la parte proximal, ésta permanece estrecha y se convierte en cl pediculo ép= tieo (fig. 6-10). El corte sagital del embrién descubre los dos esbozos precursores de la glin- ula hipofisis (figs. 6-8 y 6-11). El de la meurohipdfisis es un brote macizo peque- fo que emerge del piso del proseneéfilo. El de la adenohipéfisis es una evagina- cién ectodérmica hueea que nace del techo del estomodeo y se llama bolsa de Rathke. Cerca de la botsa de Rathke, en el endoclermo del intestino primitivo —es de- cir, por detris de la membrana bucofaringea— se forma otra evaginacién hueca, Ja bolsa de Seessel. En el embrién humano involuciona y desaparece, pero si per- siste puede originar un tumor durante la vida posnatal. La figura 6-11 ilustra las posiciones relativas de las bolsas de Rathke y de Sees- sel respecto de la membrana bucofaringea. Crestas neurales A ambos lados del tubo neural, desde el mesencéfa- lo hasta el extremo caudal de la médula se observan dos cordones macizos Ilamados crestas neurales, los cuales presentan estrangulamientos sucesivos interca- lados entre bloques mis gruesos (fig. 6-12). Las eres- ‘tas neurales se originan en el tubo neural y son precur- Pronto Esbozo dole dence (botade een Eexoserme vtomadeo T= Gena Fig. 6-11. Conte sagital del sector del cuerpo erbrionario onde aparecen la bolsa de Seessel ¥ lo8 esbozos de la slindulahipoiitis, Fig. 6-12. Crestas neuraes,48 m ExpR0LoGIA MEDICA Bolsa de Seesel “Tubéreulo impor Esbozo tiroideo Endodermo Primera bol far ngea Mosodermo boro leringotraqueal “Tumefacién aritenoidea A B Fig, 613.4. Piso de lnfurin- sors de estructuras my variadas (véase Derivados de las crestas neurales en el 2 serv los surcos capitulo 26), entre las que se destacan el sistema nervioso periférico, las eélulas i niecmaogéani, eromafines de la médula suprarreral, los melanocitos dela piel, a dentina de lox ‘cosy las bolas faringeas en- dientes, las o&lulas parafoliculares y el tejido conectivo de la glindula tiroides, el dodérmicas. By Techo de In tejido concetive de las glndulas parafoliculares y del timo, parte de los tejidos co- me neetivos de la cabeza y del cuello, etcétera. Notocorda La notocorda es un cordén mesodérmico que se encuentra por debajo de la ea- za ventral del tubo neural —entre éste y el intestino primitivo—, desde la neuro- hipétisis hasta el extremo caudal de la médula espinal (figs. 6-8 y 6-14). La ma yor parte de la notocorda involuciona. Los sectores que subsisten intervienen en la formaci6n de Ia base del eraneo y de los discos intervertebrales. Somitémeros [Al tiempo que el cuerpo del embrin se hace cilindrico, el mesodermo de Tos somitémeros se expande ripidamente, eubre el dorso de las vesiculas encefilicas xy rodea la faringe, a la que le forma una envoltura (vase Jntestino primitivo). Ade- mas se diferencia, pues lo invaden las crestas neurales cefalicas y —al igual que estas iltimas— se convierte en mesénquima. El término mesénguima hace referencia al tejido conective mesenquimatoso del embrién temprano, compuesto por células pequefias de forma ahusada o estre- Ilada y por una matriz extracelular amorfa con escasas fibras reticulares. Este te- jido conectivo se genera en todos los sectores del mesodermo intraembrionario (figs. 5-3 y 5-4), no s6lo en el de los somitémeros. Como se acaba de mencionar, deriva también de las erestas neurales eefilicas (véase Cresias neurales), de mo- do que nace del mesodermo y de una pequefia fraccién del ectodermo, Posterior- ‘mente, a partir del mesénquima se diferencian todos los tejidos concetivos —la- xo, denso, mucoso, adiposo, cartilaginoso, 6s¢0, sanguineo, hemopoyético y lin fatico— que posee el organism. En relacién al mesénquima que envuelve a la faringe, en el lado ventral y a los ’ costados se engruesa y se segmenta transversalmente en seis pares de barras ma~ cizas. Como muestra la figura 6-13A, estas barras —Ilamadas areos branquia- es no se separan del todo, pues una Kamina de mesénquima las mantienen uni- das Antcriormente se dijo que los arcos branguiales generan los relieves de las es-6. CUARTA SEMANA DEL DESARROLLO m4 Tube neural of P* A I= Notoooda A ‘ructuras primitivas de la cara y del cuello (véase Aspecio externa), Mas adelante se explicari eémo modelan la pared de la faringe (véase Intestino primitivo). En el lado dorsal de la faringe —entre ésta y el tubo neural—, el mesénquima es relativamente delgado y junto con los esclerotomas ovcipitales y el extremo ce- falico de la notocorda forma el tejido precursor de los huesos de la base del eré- neo (figs. 6-8, 6-13B y 15-14) Somitas Como se vio en el capitulo 5, 1os somitas son bloques independientes de me- sodermo situados en los lados del tubo neural y de Ia notocorda (fig. 6-14). Re- presentan una caracteristca lamativa del cuerpo del embrién de cuatro semanas, ‘motivo por el cual la etapa del desarrollo comprendida entre los dias 20 y 30 sue- Ic llamarse periode somitico. De acuerdo con su ubicacién, los somitas se clasifican en occipitales, cervica- les, toricicos, lumbares, sactos y coccigeos. La aparicién sucesiva de los somitas en direccién cefulocaudal facilita el eélculo de la edad embrionaria. Por ejemplo, Ja presencia de 30 pares de somitas corresponde a la edad de 28 dias. ‘Tan pronto se forma, cada somita se divide en dos partes, denominadas escle- rotoma y dermatomiotoma, Lego esta titima se subdivide en otras dos, llamadas dermatoma y miotoma (fig. 6-14B), Los esclerotomas se generan en la region ven- ‘romedial de los somitas y los dermatomiotomas en Ia regién dorsolateral Los eselerotomas migran hacia la notocorda y s¢ transforman en los esbozos de las vértebras y de los discos intervertebrales. Los esclerotomas de los somitas ‘occipitates y toricicos participan también en la formacién de Ia base del erimeo y de las costillas, respectivamente. Los dermatomas derivan del sector extemo de los dermatomiotomas y se dis- persan por debajo del ectodermo de la regién dorsal del cuerpo, donde se convier- ten en Ja dermis de la piel. Los miotomas sc forman en el sector interno de los dermatomiotomas y dan ‘origen a los miisculos voluntarios del tronco. Cavidades corporales Enel embridn de 21 dias, el celoma intraembrionario —eontenido entre las ho- Jas parietales y viscerales de la placa cardiogénica y de los mesodermos latera- les— se divide en los sectores llamados pericardico, pleural y peritoneal, los cun- Jes forman una sola cavidad con forma de horquilla (fig. 5-4). A los 28 di, el ce- Toma intraembrionario cambia totalmente, ya que sus tres sectores adquicren las formas bisices de las cavidades corporales definitivas y se distinguen los ru mentos de la eavidad perivardiea, de las cavidades pleurales y de la cavidad peri- toneal (fig. 6-15). Debido a que tanto éstas como las hojas mesodérmiicas que las, Notocone Fig. 614. A. Somituy aos la dos del bo neural. B. Deriva dos de los somitas.