Manual de Anatomia y Embriologia Veterinaria.

BaManual de anatomia my embriologia -de los animales domésticos Conceptos basicos y datos aplicativos rs i I iy L iy e; i A ai tit > a >I) Editorial Acribia, S.A. YLManual de anatomia y embriologia de los animales domésticos Conceptos basicos y datos aplicativos EMBRIOLOGIA GENERAL Salvador Climent Peris Catedrético de Anatomia y Embriologia Facultad de Veterinaria Universidad de Zaragoza Manuel Sarasa Barrio Profesor Titular de Anatomia y Embriotogia Facultad de Veterinaria Universidad de Zaragoza Luis Dominguez Roeznillo Profesor Titular de Anatomia y Embriotogia Facultad de Veterinaria Universidad de Zaragoza Pedro Muniesa Lorda Profesor Titular de Anatomia y Embriotogia Facultad de Veterinaria Universidad de Zaragoza José Terrado Vicente Profesor Asociado de Anatomia y Embriologia Facultad de Veterinaria CEU. San Pablo Universidad Politécnica de Valencia Editorial ACRIBIA, S.A. ZARAGOZA (Espafia)Feb 3103 Acatbiow Imporlacion compa 8604 st 461 cs V2 PROLOGO Este manual esté pensado para proporcionar a los estudiantes de veterinaria los datos anatSmicos y tos conceptos bisicos que necesitan para comprender la estructura y organizacién funcional de los animales domésticos. A la vez tratard de sentar las bases para facilitarles el estudio de posteriores materias det curriculum, especialmente las de carécter morfols- ‘gico (Histologfa y Anatomfa patol6gica), funcional Fisiologia, Fisopatologia) o incluso elinico (Prope- déutica, Radiologia, Neurologfa, Obstetricia), cuyos procedimientos esti fuertemente basados en los conocimientos anatémicos. De esta manera estarén capacitados para obtener y manejar la informacién que les proporcionen los profesores de dichas materias con la finalidad de que aprendan a resolver problemas con un sentido interdisciplinar. ‘Alla ver los estudiantes de veterinaria han de ser cconscientes que su carrera es fundamentalmente bio- Iogica y sc encuentra firmemente imbricada en las que se consideran ciencias de la vida, Por ello entendemos {que es nuestra responsabilidad la de proporcionarles unos s6lidos conocimientos sobre los progresos cien- tifieos més relevantes, que les permita comprender en profundidad lo que en Ta actuslidad se encuentra ya a nivel de divulgacién en los medios de comunicacién, a la vez que les abra los ojos sobre las nuevas posibilidades que oftece Ia investigacién para las mentes ras despiertas de nuestros jévenes, : Con esta finalidad se incluyen al final de cada capitulo unas referencias complementarias. La sola lectura de los titulos permitiré al estudiante hacerse una idea de cusles son las tendencias de ta actividad investigadora que se realiza en todo el mundo sobre el tema concreto que ha estudiado. Ademss las revi tas de donde proceden las citas podré encontrarlas en cualquier biblioteca especializada minimamente dotada y le permitirén acceder a esa publicacién que hhaya llamado particularmente su atencién por lo sugestivo del tftulo 0 por las vivencias previas del estudiante, Entendemos que la lectura eritica de al menos uno de estos trabajos y Ia exposicién piblica de su plante amiento y sus conclusiones, seguida de discusién, tiene un gran valor formativo y aproxima a los estu- dliantes ala parte mas viva de nuestra profesién, aque tiene que ver con el progreso cientifico y técnico, EI presente manual no es suficiente para asegurar el nivel minimo de formacién anatémica que cabe exigir aun velerinario si quiere dar respuesta a lo que la sociedad demanda de él. La utilizacién de libros de consulta generales 0 dedicados a una tinica especie, atlas topograficos y radiogréficos, asf como aquellos que se basan en Ia aplicacién de técnicas especiales particularmente vinculadas a la anatomia (ecografia, endoscopia, TAC, RMN, TEP) es fundamental para completar ese grado de formacién exigible, No con la idea de que aprenda todo lo que se sabe, tarea imposi- ble en la actualidad, sino simplemente que tenga noti- cia y acceso a cuanio es sabido. En nuestro departamento Ia materia se completa con unas pricticas amplias y participativas donde el estu- dante concreta los conocimientos adquiridos a la vez {que adquiere habilidades manuales (palpacién, disec- cidn, realizacién de suturas, inyecciones, abordajes ‘quirirgicos) que le aproximan a los procedimientos diagnésticos o terapéuticos que va a tener que utilizar ‘en su ejervicio profesional. La idea es capacitarle y motivarle a que aprenda por sf mismo que a nuestro juicio es la mejor aportacién que un profesor puede hacer a la formacién de sus alumnes.CONTENIDO Capitulo 1 + CONCEPTOS BASICOS DEFINICION Y TIPOS DE ANATOMIA Niveles de organizaciGn .nesnnn PRINCIPALES APARATOS Y SISTEMAS ORGANICOS. Sistema tegumentario Sistema esquelético Sistema muscular Aparato respiratorio Aparato digestivo ‘Aparato urinario... Aparato genital. Sistema endocrino Sistema nervioso CASO CLINICO Historia clinica Datos de la historia razonamiento previo Datos de la exploracisn ¢ interpretacin TS ‘TERMINOLOGIA ANATOMICA.... ‘Términos de posicicn y direcci6n, Planos y Referencias complementarias Capitulo 2 GAMETOGENESIS ESPERMATOGENESIS: GAMETOGENESIS . Origen de Ios gametos Aves Mamiferos - SPERMATOGENESIS . Fase de multiplicacién Fase de maduracién Fase de transformacién Nuicleo Aparato de Golgi. Centriolos Cuerpo cromatoide Mitocondrias ARN. Fase de liberacién espermiaci6n . .. Estructura del espermatozoide maduro Motilidad del espermatozoide ... Espermatozoides anormales CCaracterfsticas del eyaculado ‘Morfologfa comparada de los espermatozoides Control hormonal de la espermatogénesis Barrera hematotesticular . Referencias complementarias Capitulo 3 OVOGENESIS Fase de multiplicacién Fase de crecimiento Periodo de predeutoplasmogénesis. Maduracién in vitro Foliculo maduro (de Graaf) Ovulacién cee Atresia folicular Control hormonal del crecimiento y Ja maduracién de los Foliculos Efectos de la FSH . Efectos de la LH Participacién de otras hormonas CARACTERISTICAS DEL HUEVO DE LAS AVES, Ovocito ‘Membrana vitelina ‘Membranas terciarias . . Referencias complementarias . Capitulo 4 FECUNDACION FENOMENOS PRINCIPALES Inseminacién Aproximacién de los gametos Capacitacién del espermatozoide Penetracidn del espermatozoide Activacién del espermatozoide Activacién ovular - neve Formacién de los pronticleos y del huso mitstico Emigracin y duplicacién del ADN de los proniicleos 2 Unig de los pronticleos .... Consecuencias de la fecundacién Inicio del desarrollo 13 4 4 15 15 7 7 19 19 20 2B 23 24 25 25 25 . 26 27 28 28 28 29 29 30 3B 33 33 34 .34 34 37 9 30 39 39FACTORES QUE INFLUYEN EN EL EXITO DE LA FECUNDACION ve. 40 — Naimero de espermatozoides . .. 40 ~ Vitalidad de los espermatozoides . 40 = Vitalidad de tos 6vulos 2 40 — Posibles sustancias atractivas 40 LAFECUNDACION EN LAS AVES 2.40 Fecundacién in vitro at Fecundacién asistida 24 PARTENOGENESIS : 4 Referencias complementarias, : al Capitulo $ CLIVAJE, MORULACION, BLASTULACION Y GASTRULACION SEGMENTACION 0 CLIVAIE Modalidades: 45 Clivaje de los mamifferos 45 Peculiaridades wee 5 Control del ci 46 Gompactacién.. 46 Formacién de la masa celular interna 47 BLASTULACION, 47 Formacién del blastocele a7 Descenso por la trompa uterina ne 47 Eolosién de Ia zona pelicida e implantaci 48 Elongacién del blastocisto 48 LA SEGMENTACION EN LOS HUEVOS MACROLECTITICOS: AVES... 49 Cronologfa 50 Descenso por el OvidUCIO nnn 51 Formacién del hipoblast. so 31 GASTRULACION..... 52 Gastrulaci6n en las aves.. somone 52 ‘Mapa de los territotios presuntivos, 52 Movimientos morfogenéticos en la sgastrulaciGn de las aves... Regresién de la linea primitiva Expansion del disco embrionario Gastrulacién en los mamiferos... Caractefsticas fisol6gicas y bioquimicas 33 38 55 56 de la gastracién on 56 Referencias complementarias. 37 Capitulo PERI{ODO EMBRIONARIO U ORGANOGENETICO. Hoja germinativa ectodérmica .. Regionalizacién del tubo neural 39 60 Nivel orgénico 0 Nivel tisular o Nivel celular = 61 Crestas neurales del tronco y cuello 6 Crestas neurales cefilicas .. Diferenciacién de la gif y de las eélulas ependimarias.... Hoja germinativa mesodérmica 2 63 63 vo Notocorda Somitos —Esclerotomo... —Dermatomo. =Miotomo, vn Poriones intermedia .. Léminas laterales = Islotes sanguneos = Paredes de los vasos.. ~ Circulacién embrionaria.. ~ Diferenciacién de tas células sanguineas {D6nde se realiza la hematopoyesis? E1 problema del transporte e intercambio del oxigeno en 10S tejid08 vn Capa germinativa endodérmica, RESUMEN 000 Derivados del ectodermo Derivados del mesodermo... Derivados del endoderm ..».» Referencias complementarias. Capitulo 7 PROCESOS ¥ MECANISMOS QUE INTERVIENEN EN EL DESARROLLO. DIFERENCIACION a Determinacion... Potencia y significacin prospectiva. Regulacién embrionaria: Desarrollo en mosaico o de regulacién. ‘Causas de la determinacién Determinantes citoplasméticos. Interacciones celulares: Induccién y ‘competencia.. = Inducci6n permisiva = Induccién instructiva .ncrneun ~ Especificidad genética de la indveci6n — Modos de interacciones tisulares . = Otros conceptos.. ‘Transdeterminacién. ‘Metaplasia.. Genética de la diferenciacién Genes matern0s ..eeen Genes de segmentacién . Genes homesticos. FORMACION DE PATRONES EMIGRACION CELULAR. Moléculas de adhesién.. ‘Moléculas de adhesin celular (CAM) ‘Moléc. de adhesién al sustrato (SAM) Moléculas de uniones celulares (CJM) . MUERTE CELULAR... CRECIMIENTO. 64 . 64 . 64 64 64 . 65 65 65 6S 67 68 69 15 6 6 16 1 n 1 18 8 B B 8 B B 9 9 9 0 0 81 81 82 82 82 82 83Estimulacién del crecimiento. 84 Estimulacién directa: Ja hormona del recimiEMO esen 84 Estimulacién i indirecta: Somatomedinas y factores de crecimiento........ save 84 Inhibicién del crecimiento: Chalonas . 85 Genes implicados en el crecimiento incontrolado de los tumores: oncogenes. 86 Mecanismo de accién . 87 Referencias complementari . 87 Capitulo 8 IMPLANTACION TIPOS DE IMPLANTACION 9 ‘Segtin el grado de unién de! trofoblasto al endomettio Tnvasiva 91 No invasiva. 91 Seguin la situacion de las vesfeulas embrionarias en el itero: Contra. . son OL Exeéntriea.... sonenenns OM Intersticial .... oD Secuencia de acontecimi tos. 92 Movimiento intrauterino y fijacién de los blastocistos ...... severe 9D Interaccién entre los blastocistos y li “itero. nn Sefales fetomaternales en la gestacion 98 Funciones éel corion.. 9% Referencias complementaria... 94 Capitulo 9 ANEJOS EMBRIONARIOS VESICULA VITELINs 95 Aves: 95 Mamiferos ...... 96 AMNIOS....... 96 Aves o1 Mamiferos 98 a) Amniogénesis por Plzamien ° pleuroamnios, . . 9B b) Amniogénesis por ca itacién o ‘esquizoamnios. 98 c) Amniogénesis por Guiste ectocorial 0 separacién trofectodérmi 99 ALANTOIDES. onsen 99 vos 100 Mamiferos 100 CORION O SEROSA.., 101 Referencias complementarias. 101 Capitulo 10 += PLACENTACION Clasificacién de las placentas. ... wove 103 1) Clasificacién morfol6gica 103 Placenta difusa completa... we 103 Placenta difusa incompleta, Placenta méltipleo cotiledonaria Placenta zonal. Placenta discoidea.. I) Clasificacién histol6gica Placenta epiteliocorial Placenta sindesmocorial o conjuntivocoTial n.ennsennee Placenta endoteliocoral.. Placenta hemocorial. Placenta hemoendotelil... Ill Clasificacién segtin el grado de destruccién de Ia mucosa uterine: Placentas deciduas y adeciduas... 106 Barrera placentaria. Mecanismos de transporte Sustancias que pasan de la madre al feto.. 106 Sustancias que pasan del feto a 1a madre wou 107 Funcién placentara Papel protector. La placenta como érgano endoctino SACO CORIONICO..... sn 1) Animales en los que todavia se conservan las dos placentas: vitelina y alantoidea 107 Exquids osrnnsnone - Forma Situacién Aspecto y estructura Tamaiio... Vesicula vitelina.. Amnios. Alantoides Cordén umbilical Resumen... Camfvor0s oe Forma, Situaci6 rn “Aspecto y estructura. Cordén umbilical. Resumen. 1) Animales en los que sélo existe la alantoplacenta.. Rumiantes. Forma sn Situaci6n Tamaivo. Vesicula vitelina... Amnios, Alantoides Cordén umbilical Corion Resumen. Suds... Forma.Situacin .. Cordon umbilical... COTIOM snnmnnne Resumen... Referencias complementarias on 6 MT 47 u7Capitulo 1 CONCEPTOS BASICOS DEFINICION ¥ TIPOS DE ANATOMIA Etimol6gicamente la palabra anatomifa deriva del sgriego (tomé = cortar y and = volver, repetir) pues, como tendremos oportunidad de ver a lo largo del curso, uno de sus principales métodos es la disee- En un sentido amplio, la ANATOMIA es la ciencia que estudia la forma, la estructura y las relaciones de las distintas partes que componen el cuerpo de los se res vivos. Bs por tanto una ciencia muy amplia, con muchas facetas diferentes que convendra precisar ‘mediante la adiciGn de adjetivos espectficos que limi ten su amplitud y le confieran un significado més con- creio, Ast el punto de vista el enfogue, 1a profundidad € incluso los medios técnicos con que contemos para realizar un estudio serdn determinantes a la hora de calificar a anatomta, En primer lugar podemos considerar una Anatomia macroscépica, que se refiere al estudio de las estructuras visibles a simple vista, en contraposicién a la Anatomia microscépica, que estudia las mismas formaciones pero con la ayuda del microscopio éptico 0 lectrénico. La Anatomia descriptiva o sistemdtica aborda el estudio por grupos de rganos que tienen caracteristicas similares y funciones comunes. Por su facilidad de mn, por prestarse al establecimiento de pa trones basicos de desarrollo, forma, estructura y fun- cin, sobre los que estructurar las posibles diferencias interespecificas, y por ser una buena base para la com- prensidn de otras materias del curriculum veterinario, serd la primera aproximacién que utilizaremos a lo largo de este curso, La Anatomia topogrifica o regio- nal estudia la composicién de las diferentes regiones en que se divide, bien que de una forma relativamente arbitraria, el cuerpo de los animales, Es més diffcil que la anatomia sistemética, peto su conocimiento es de especial importancia para la préctica clinica. A lo largo de este primer curso s6lo se abordard en las pricticas de diseccién, pero sera la orientacién bésica de la Anatomia apticada que se cursard més tarde jun- to.con las materias clinicas. Es dentro del contexto de Ia anatomfa aplicada cuando cobran sentido esas ca- racterzaciones de la anatomfa condicionadas por té- nicas especiales, como son: Anatom‘ radiolégica, por tomografia axial com puterizada (TAC) o por resonancia magnética nucle- ‘ar (RMN). Anatomia ecogréfica 0 ultrasonogrifia. Anatomia endoscédpica, laparoscépica Ahora bien, el estudio de la forma de un determinado organismo es incompleto y de escasa utilidad si s6lo lo referimos a su aspecto y constitucién en el estado adulto, ya que éstos varian a Io largo del desarrollo, En efecto, a partir de formas extraordinari mente simples y homogéneas, se asiste a una progresiva complicacién hasta alcanzar la compleja y diversa apariencia de los animales adultos de las distintas especies. Por ello, consideraremos también una Anatomia del desarrollo, que se ocuparé del estudio de los procesos, perfectamente ordenados en el espacio y en el tiempo, que ocurren no sélo desde la fecundacién al nacimiento, sino también de la gametogenesis previa a la fecundacién y de aquellos cambios postnatales de mayor significacién. Si bien es verdad que estos cambios son més manifiestos antes, del nacimiento 0 la eclosién, no es menos cierto que contimian después del mismo. El nacimiento no supo- ne mas que la necesidad de una serie de adaptaciones, funcionales exigidas por un brusco cambio de ambiente, pero no implica modificaciones especiales de los fenémenos del desarrollo. En realidad 1a Embriologia no es més que una pequefia parte de la més amplia anatomia del desarrollo, pues se ocupa del estudio de los fenmenos que ocurren durante el periodo embrionario, que comprende desde el final de la gastrulacin hasta que aparece el esbozo del titimo de los érganos, la médula dsea, De una manera esquemética, podemos considerar los siguientes periodos en el desarrollo de cualquiera de nuestros animales domésticos: Por ello, podemos definir 1a Anatomia como la «Ciencia descriptiva y causal de los seres vivos, tanto en su apariencia estitica como en las diversas modificaciones que producen en ella sus funciones de confi- 12 + Anatomia y embriologia Petcare [P- fetal TH] _P_ postnatal Gametogénesig] P. germinal [P. embrionario] P.fetalT Espermatog, A Clivaje —-ANeurulacién Ovogénesis | Blastulacion | Organogénesis Gastrulacién FECUNDACION MDULA Osta PLACA NEURAL guracién» (BRAUS). Es precisamente el concepto de Junciones de configuracién, fScilmente reconocibles Por sus caracteristicas de ser lentas e irreversibles, en contraposicién a las denominadas funciones de mantenimiento, répidas y reversibles, las que establecen la separacidn entre los objetos de estudio de la Anatomia ¥ de Ia Fisiologia. Mientras que la anatomia se ocupa de las funciones de configuracién, la fisiologia lo hace de las de mantenimiento. De esta forma, la anatomia adquiere un verdadero sentido cientifico y una finalidad csencialmente dinémica, pues ademés de conocer trata también de comprender los principios arquitectu- rales de los seres vivos y los mecanismos que gobier- nan su desarrollo. La Anatomia Veterinaria tiene por objeto el estudio de la forma, situacién y relaciones de las distintas partes del cuerpo de los animales domésticos, pero sin perder de vista la estrecha relacién que existe entre la forma y la funcién. Es obvio que no hay funciones amorfol6gicas. Podemos afirmar que a lo largo de la evolucién se han perfeccionado las formas para poder realizar funciones cada vez. més complejas. Por ello, aunque tradicionalmente la anatomfa se ocupa de las formas y la fisiologfa de las funciones, nosotros procu- ramos no destigar ambos aspectos. Pero siempre pro- curando recalcar aquellos detalles de mayor interés y utilidad profesional. Hay que conocer las formes y comprender las funciones, pero para que este conoci- tmiento y esta comprensién nos sean de utilidad como veterinarios. Niveles de organizacién Como sabemos, Ia eélula es Ia unidad bésica estruc- tural y funcional de los organismos superiors. Las eélulas se agrupan para formar unidades superiores deniominadas ‘ejidos, que podemos definir como ‘un conjunto de céfulas y su material intercelular que presentan: +n origen embrionario comin + caracteristicas morfolégicas + realizan funciones concretas. Los tejidos epitelial, conjuntivo, ésco, muscular, ete., son buenos ejemplos. ‘Tampoco los tejidos se encuentran aislados, sino que se agrupan a su vez para formar drganos, © conjunto de tejidos destinados a realizar una determinada funcién. Como ejemplos podemos citar los misculos, ilares Crecimiento, Diferenc FUSION DE FARFADOS in, Patrones, Apoptosis A 4 = { [ABERTURA DEPARPADOS el higado, el pulmén, el bazo, el estémago, etc. Se di ue dos érganos son andlogos cuando realizan funcio~ nes similares pero su origen y su significado embrionario 0 evolutivo son diferentes, como ocurre con las branquias y los pulmones. Dos érganos son homélo- 0s cuando realizan funciones similares y ademés su origen embrionario o evolutivo es también comin, ‘cémo ocurre con el cerebro y la médula espinal. Los érganos pueden agruparse para formar aparatos, y sistemas. Un aparato es un conjunto de drganos and logos, como ccurre con el aparato digestivo, mientras que un sistema es un conjunto de Srganos homélogos, como ¢s el caso del sistema nervioso. Un organismo es el conjunto de varios aparatos y sistemas organizados de forma que le capaciten para evar una vida independiente, PRINCIPALES APARATOS Y SISTEMAS ORGANICOS Sistema tegumentario Composicién: Piel y derivados cuténeos, con sus anejos: pelos. glindulas sudoriparas y sebaceas, cascos, pezias, cuernos, terminaciones sensitivas. La piel es el rgano ‘de mayor tamafio de todo el organismo. Punciones: Proteccicin frente al desgaste, la desecacién, las ra diaciones UV 0 la invasién de microorganismos. Regulacién de la temperatura corporal Ayuda en la locomocién (cascos, pezufias), el ate que y la defensa (cuernos, garras) Eliminacién de desechos. Sintesis de vitaminas del grupo D. Captacién de estimulos téctiles, térmicos y doloro- 0s. Indicador de procesos patolégicos (heridas, cicatri- ces, cianosis, palidez, ictericia). Sistema esquelético Composiciéi Huesos, con sus correspondientes cartlagos y arti- culaciones.Funciones: Proporcionan consistencia y sostén al cuerpo, actuando como brazos de palanca para la accién de los misculos. Protegen rganos delicados, como ciertas visceras tordticas y pélvicas, el sistema nervioso central y al- unos drganos de los sentidos. Constituyen una importante reserva de minerales ne~ cesarios tanto para el metabolismo como para determi- nadas producciones (vacas lecheras, aves de puesta). Albergan la médula 6sea roja, responsable de la he~ matopoyesis. Sistema muscular = — Composicion: Tejido muscular estriado, cardiaco y liso que se encuentra respectivamente en los misculos esqueléticos, el corazén o las paredes de las visceras huecas. Fundiones: Mantiene las actitudes posturales. Realiza los movimientos. Produce calor para el mantenimiento de 1a homeo- termia, Sistema circulatorio sanguineo Composicién: Coraz6n, vasos sanguineos (arterias y venas) y san- re. Funciones: Transporta las sustancias mutritivas y el oxfgeno hacia los tejidos, de donde recoge el didxido de carbono yy los desechos resultantes de! metabolismo celular. Distribuye el calor producido por fa contraccién muscular y otros procesos orgénicos y ayuda a disipar- lo en la periferia, contribuyendo al mantenimiento de Jahomeotermia, Colabora en el mantenimiento de! equilibrio acido- bésico. Ejerce un papel defensive (anticuerpos, fagocitosis) frente a posibles infecciones y controla las hemorra- ias (vasoconstriceién, coagulaci6n). ‘Transporta las hormonas y cualquicr otra sustancia {que actie lejos de su lugar de produceién o de libera- ign al torrente sanguinco. Sistema linfatico Composicién: Linfa, vasos linféticos y érganos linféticos (nédulos linféticos, timo, bazo, boisa de Fabricio, tonsilas). Conceptos bisicas * 3 Funciones: Retorno a la circulacién sanguinea de protefnas y plasma procedentes de los espacios intercelulares (i quido intersticial. ‘Absorcisn y transporte de grasas procedentes de! tubo digestivo. Defensa frente a la diseminaciGn de las infecciones ¥ de los tumores filtrando la sangre y ta linfa y produ- ciendo linfocitos. Aparato respiratorio | — Compos FFosas nasales,faringe,laringe,tréquea y pulmones Funeiones: Absorbe oxigeno y elimina diéxido de carbono. Colabora err el mantenimiento del equilibrio acido- bésico. Tiene su propio sistema defensive frente @ agentes infecciosos. Aparato digestivo Composicién: Boca (con las glindulas salivares), faringe, essfago, cestmago, intestino y glindulas anejas (higado y pancreas), Funciones: Preparacién fisica y quimica de los alimentos para la, absorcién de los principios nutritivos. Alojamiento de microorganismos capaces de utilizar la celulosa 0 de sintetizar algunos principios esencia- les (vitaminas). Eliminacién de los residuos sélides y otros productos de desecho. Aparato urinario Composicion: Rifiones, uréteres, vejiga y uretra Funciones: Producei6n, transporte y eliminacién de la orina, mediante la cual eliminan productos de desecho, regu- Jan la composicién qufmica de la sangre, ayudan @ mantener el equilibrio acidobasico y controlan la vole- mia (y por tanto la presi6n sanguinea), Aparato genital Composicion. Génadas (testiculos u ovarios) y conductos genitales (conductos deferentes y étero).4 + Anatomia y embriologia Funciones: Produccidn, almacenamiento y transporte de células reproductoras y de hormonas relacionadas con la perpetuaciGn de las especies, Sistema endocrino Composicién: Un sistema endocrino central formado por: hip6fi- sis, epifisis, tiroides y paratiroides, timo, gléndulas adrenales, pancreas, testiculos y varios, ademas de toda una serie de células secretoras muy diversas que se encuentran en distntas partes de los aparatos digestivo, respiratorio y urinario, constituyendo lo que se conoce como sistema endocrino dfuso 0 periférico, Funciones: Controla 1a actividad corporal mediante sustancias (hormonas) que ejercen una accién local o se vierten al sistema circulatorio para actuar en otros lugares del organismo, Sistema nervioso Composicién: Encéfalo, médula espinal, nervios periféricos y partes sensitivas de algunos érganos de les sentidos. Funciones: Recoge estimulos, los elabora y produce respuestas ‘que aseguran el funcionamiento coordinado de todo el organismo, tanto en los aspectos de la vida vegetativa ‘como de relacién, Fécilmente se comprende que dos sistemas regula- dores como el nervioso y el endocrino no pueden actuar de manera independiente. Por ello existen dos cconexiones importantes entre ambos: una entre el potilamo y la hip6fisis; la otra entre el sistema nervioso simpatico y la médula adrenal CASO CLINICO Historia clinica Perra Spaniel, de un afio y medio, al corriente de todas las vacunaciones. Estado fisico normal, buen ape- tito y orina y heces normales. Problema: Desde hace ‘unos meses, una claudicacidn cada vez més acusada y frecuente del tercio posterior consecutiva al ejercicio, asociada a un fuerte jadeo. No ha suftido ningtin trau- ‘matismo ni ha padecido enfermedad alguna a la que quepa atribuir el proceso, Datos de la historia y razonamiento previ Debilidad y claudicacién del tercio posterior: Posible afeccién articular, muscular, nerviosa, cir- culatoria, respiratoria o endocrina, Aumenta la frecuencia ¢ intensidad de las manifes- taciones: Proceso adquitido 0 complicacién de uno congénito, No hay otros sintomas y el animal aparece normal cuando no hace ejercicio: Poco probable un proceso infeccioso generalizado 0 una enfermedad del sistema nervioso central. Raza Spaniel, hembra: Presenta una incidencia media de displasias de cadera y de otras malformaciones cardiovasculares. Claudicacién asociada a jadeo: Sugiere la existencia de problemas citculatorios o respiratorios, Datos de la exploracién ¢ interpretacis ‘Marcha normal: Improbable displasia de cadera, que da una fuerte cojera en todo momento. Exploracién newroldgica normal: Desearta un problema neurolégico 0 un problema vertebral Exploracién muscular normal: A expensas de reali- zat otras pruebas analiticas, podria descartarse en principio un problema muscular. ulsa femoral normal: Poco probable que se trate de un probiema vascular. ‘Auscultacién pulmonar normat: No parece un problema pulmonar ni de vias respiratorias alta. ‘Auscultacién cardiaca normal pero golpe de la pun ta a la derecha: Posible hipertrofia del ventriculo de- recho pues no hay signos de insuficiencia cardiaca derecha (edema periférico) 0 de lesiones valvulares (Goplos), Jadeo y cianosis con et ejercicio: Hay mezcla de sangre arterial y venosa cuyos efectos (hipoxia) se ma- nifiestan al aumentar los requerimientos de oxigeno Tips celular sucsios y su relacién numésica en ot curso de laespermatogéness No todas las espermatogonias de los tubos semin‘- feros se encuentran en la misma fase de la espermato- sénesis, sino que se reconoce un ciclo del epitelio seminal a lo largo del cual las espermatogonias que tapizan una determinada érea del tubo semintfero pasan por hasta catorce fases distintas (6 en el hombre, 12 en los bovidos, artificiosamente definidas) que van desde una multiplicacién muy activa hasta una falta, completa de divisiones. Este ciclo tiene una duracién variable en las distintas especies domésticas, pero representa aproximadamente Ia cuarta parte de la dura- cién del denominado ciclo espermatogénico, repre- sentado por el tiempo que tarda una espermatogonia cn convertirse en espermatozoide (34,5 dias en el ra- t6n, 45 dias en el toro y 70 dias en ta especie: huma- nna). Fase de crecimiento ‘Tras la ditima divisién mitética, cambia la naturale za de la espermatogonia y, en vez de prepararse para una nueva divisién, aumenta de tamafio y se convierte en un espermatocito de I orden (Fig. 2.6). Para ello, pasa primero por la fase S del ciclo celular (sintesis de histonas y del ADN), a Ia que sigue el periodo G2 (crecimiento posterior ala replicacién del ADN).. Se sabe que al principio de ta fase de crecimiento curren los cambios que conducen a la meiosis, pero su naturaleza es todavfa desconocida. Junto con la fase de maduracién, ocupa unos 13 dias en el raton, Fase de maduracién Bl espermatocito de I orden, todavia diploide, completa la primera divisién de la meiosis y da lugar a dos células hijas, haploides, denominadas espermatocitos de II orden. Bstas células son bien distintas entre si, pues al separarse los cromosomas homélogos. una de ella seré portadora del cromosoma X y la otra del Y. ‘Tras una interfase muy corta, se inicia la segunda divisién meiética, con una profase muy breve, seguida de la metafase, anafase y telofase, en todo idénticas a tuna mitosis normal, pero con la mitad del nimero de cromosomas. Las células resultantes se denominan es- permétides y son de pequefio tamafio (unas 10 mi- ras), con un micleo poco tefiido, en el que destaca un voluminoso nucleolo. Notemos que cada espermatocito de I orden da Iu- gar a 4 espermatides, 2 con el cromosoma X y 2 con cl cromosoma Y. El proceso dura unos 13 dias en el rat6n, Fase de transformacién Es el conjunto de modificaciones que experimenta la espermétide hasta que se convierte en un esperma- sozvide (Fig. 2.8). . Como sabemos, la espermitide tiene un niicleo cla- 10, con nucleolos bien manifiestos. Su citoplasma contiene:Aparato de Golgi Vesicula acrosémica“~ ESPERMATIDE Cuerpo cromatoide : ‘ Restos del Golgi Gametogénesis, espermatogénesis * 11 === Grdnulo acrosémico CABEZA Ceptrosoma , PIEZA INTERMEDIA Cuerpo residual Anillo de Jensen ESPERMATOZOIDE Fig. 2.8. ase de transformacin, Los orgénulos dela espermiidecarbian su posicién y su estructura y pasan a formar parte de un eser smatozoide, en el cual realizar funciones especticas. = el aparato de Golgi, cuya porcién cortical se tifie ‘mis que la central = el centrosoma, compuesto por dos centriolos. = un cuerpo cromatoide, denominado ast por tefirse de forma similar @ la cromatina. = mitocondrias, dispersas por el citoplasma. — ARN en sus diversas formas. Cada uno de estos elementos suftiré una evolucién particular. Asi ‘Niicleo, Se alarga, se aplana y disminuye progresi- vamente de volumen, por pérdida del nucleoplasma, del ARN nuclear y de sus proteinas. Incluso en algu- ‘nos casos, las protefnas asociadas al ADN, son susti- twidas por otras, de naturaleza basica y de bajo peso molecular, denominadas protaminas. Estas parecen jercer una importante misién en la concentracién del ADN, que, en algunas especies, lega a estar en un estado casi cristalino. Aparato de Golgi. Se desplaza hacia el futuro polo anterior del micleo y se aplica contra él, elaborando tuna serie de grénulos pequefios que van confluyendo hhasta formar el grénulo acrosémico, denso y muy rico enenzimas hidrolfticos, de naturaleza similar al contenido de los lisosomas (sobre todo hialuronidasa y lisi- nas de zona pelicida). El grémulo acrosémico aparece rodeado por un material menos denso en el interior de una vestcula acrosémica, ta cual se aplana para apli- cearse sobre 10s dos tercios anteriores del nécleo. En este momento se denomina capuchén cefélico 0 acro soma (acros = el mas alto). El resto del aparato de Golgi se desplaza hacia el citoplasma y seré eliminado con él Centriotos. Los centriolos se desplazan hacia la periferia de la célula, del lado opuesto al aparato de Golgi. Uno de ellos (centriolo distal), da origen a las formaciones filamentosas de un flagelo; el otto (centriolo proximal), se acerca al polo posterior del nticleo y se aplica contra él, arastrando en su emigracién al centriolo distal y al flagelo, que se va alargando hasia alcanzar su longitud definitiva, Del extremo distal del centriolo proximal se expande una frégil organela, el adjunto centriolar, de 1 ym de longitud y situada paralelamente al plano de aplastamiento del mtcleo de la espermatide, cuya orientacién parece determinar. Una vez regulada la forma de la cabeza, esta formacién transitoria, observada en las espermitides del macho cabrfo y otros mamiferos, desaparece ripidamente Cuerpo cromatoide. Se accrca a los centtiolos y forma un anitlo alrededor del origen del flagelo, desli- zindose sobre él para quedar fijo a unas 5 micras de distancia. Se denomina anillo de Jensen y s6lo persis- tiré en algunos mamtferos (gato, macaco), mientras desaparece en otros. Mitocondrias. Se agrupan a nivel éel polo posterior del nicleo y se van uniendo por sus extremos, para12 + Anatomia y embriologia formar una hilera continua, que se arrolla en hiélice alrededor de la primera parte del fla- elo, es decir, en lo que seré la pieza inter- ‘media del espermato7oide. ARN. Se hace cada vez més escaso y ter- minara por desaparecer, de forma que el espermatozoide no contiene nada de ARN. El propio eitoplasma de la espermatide va disminuyendo de volumen y aplicdndose sobre las estructuras descritas, sobre las que forma una delgada lmina, reducida a una fina pelicula a nivel de la cola. Bste proceso se inicia en cuanto se forma el grano acrosémico, de forma que los restos del Golgi se encuentran pronto ‘en una situacién diametralmente opuesta él. Los resi- ‘duos del aparato de Golgi, del ARN y del resto del toplasma, se eliminan como una estructura tnica de- rnominada cuerpo residual. La fase de transformacién dura unos 13,5 dfas en el ratén, Fase de libera © espermiacién ‘A medida que progresa la fase de transformacién, la ‘espermétide va ocupando una posicién més apical con respecto a la célula de Sertoli. Poco a poco se va sepa- rando del cuerpo residual, al que permanece conecta- da por un pequefio puente citoplasmitico que se fija al cuello del espermatozoide (Fig. 2.5). A su vez, los cuerpos residuales de las espermétides vecinas permanecen conectados por los puentes citoplasméticos que hhan persistido a lo largo de todo el proceso. La esper- ‘miacién ocurte tras la ruptura del puente citoplasméti- co entre cada espermétide y su cuerpo residual, lo que ‘deja un resto de citoplasma en la vecindad del cuello de los espermatozoides recién liberados (gotita cito- plasmdtica proximal) Los restos del citoplasma de las espermétides son retenidos por las células de Sertoli y serdn digeridos y reutilizados por ellas, al igual que ocurre con numerosas células germinales anormales que no llegan ser li- beradas hacia la luz de los tubos seminiferos, Estructura del espermatozoide maduro Cabeza, de forma variable en las distintas especies y de 4-5 micras de Iongitud (Fig. 2.10). Bsté formada por: = el nicleo, que aporta la mitad de los cromosomas de ~el acrosoma, con dos funciones: 4) disolver las envolturas ovulares para facilitar la pe- netracién del espermatozoide. by) adherirse a la membrana ovular en el momento de Ja fecundacién, para lo cual cuenta con protefnas es- ‘Tabulos centrales Fig, 29.- Dispsicign cracteritica de la formacionestbulaes ‘en un flaglo, tal como se aprecia en la porcisn intermedia y la «oa dl espermutozoids, pecfficas denominadas bindinas, demostradas en algunos invertebrados y mamiferos. El conjunto aparece envuelto por una delgada capa de citoplasma, limitado por el plasmalema. Cuello, porcién corta y estrechada, situada inmedia- tamente por detrés de Ia cabeza. Enumerados de de- lante a atrés, comprende los siguientes elementos: — una placa basal, densa a los clectrones, aplicada contra el polo posterior del niicleo. = las columnas segmentadas, de significacién poco clara, que forman una especie de capuch6n al centriolo proximal = el centriolo proximal. ~ el origen del flagelo, modificacién del centriolo distal, rodeado por mitocondrias alargadas. Porcién intermedia, de 4-5 micras de longitud y algo abultada, serd la encargada de aportar la energia necesaria para el movimiento de la cola. Consta de: = filamento axial, conectado al centriolo distal de la misma forma que los flagelos de cualquier otra célula lo estén a su corpisculo basal. Al igual que los flagelos, presenta una disposicién eneémera, es decir, un par de tibulos centrales rodeado por nueve dobletes periféricos. Los tibulos centrales son simples y estén formados por protefnas similares a la actina muscular. Los dobletes periféricos son complejos y estén formados por dos subtibulos (A y B) y los brazos. Los sub- ‘uibulos estén formados por protefnas similares a las musculares, Los brazos contienen dineina, una protef- nna con actividad ATP-asa. La Fig. 2.9 muestra la ¢s- ‘ructura tipica de los tibulos de un flagelo y el sistema que se admite para numerarlos. Trazando una Iinea perpendicular a la que une los dos tibulos centrales, se asigna el mimero 1 al doblete periférico que contacta con ella. El resto se numera siguiendo el sentido que indican los brazos. En la porcin intermedia de los mamfferos existen ademés las fibras accesorias situadas externamente a los dobletes, a las que se atribuye una gran importancia en los movimientos de la cola. Las fibras accesorias no legan hasta el final del flageto.Maina fbrosa e ounnas ‘ongituinat = vaina mitocondrial, formada por las mitocondrias de Ia espermétide, concentradas a este nivel, adoptan- do una disposicién helicoidal de vueltas apretadas, alrededor del filamento axial. En muchos animales (en particular los mamiferos), las mitocondrias se unen por sus extremos y Hegan a perder su individualidad, formando un cuerpo continuo. Las crestas mitocon- Fig. 2.12- Desplazamiento relativo de los tdbulos de la cola el cespermatozoide durante la locomocin. hace que la porcién terminal de la cola describa un cfreulo, que hace progresar al espermatozoide siguiendo un camino vagamente rectilineo, con una velocidad que en los mamfferos se estima en unos 2-5 mm por ‘minuto, segtin las especies. Hay que hacer constar que los movimientos de la cola no se deben al acortamiento de los tibulos sino, al igual que ocurre con la contraccién muscular, a un deslizamiento entre ellos, tal como puede observarse cen la porcién terminal de la cola (Fig. 2.12). Cuando se encuentra en posicién rectilinea, los tbulos llegan todos a un nivel similar; cuando se incurva puede observarse que los del lado céncavo Hlegan més distal- ‘mente que los del lado convexo. Los espermatozoides recién liberados a la luz del tubo seminffero carecen de movilidad. Esta propiedad la adquieren en su trénsito por el epididimo, a la vez que la capacidad fecundante. Por ello, aunque no se acepta de manera undnime, se considera que la motilidad de los espermatozoides es un dato valioso a la hora de predecir su capacidad fecundante, Sin embargo, un trabajo reciente en corderos meri nos ha puesto de manifiesto que s6lo existe una diferencia estadisticamente significativa entre la fertilidad de los espermatozoides de baja motilidad (10 al 30%) y el resto de las categorias (30 al 90% de espermatozoides méviles). Aunque son muchas las sustancias capaces de estimular la motilidad de los espermato- ~zoides, su adicin al semen no siempre mejora su fer- | ] : Fig. 2.13 Formas anormales vsibles al miseroscopio pti que pueden encontrarse con relativa frecuencia en el semen de los ma- niferos domeésticos. A, inmaduro con restos de etapa; Bm. «roeéfalo C, beefalo; D,biido tilidad, pues aunque pudieran mejorar el porcentaje de fecundaciones a veces interfieren con el desarrollo normal del embrién. Asf al menos se ha demostraco cen el ratn y en la especie humana con la pentoxifilina y la 2-deoxiadenosina, por lo que se desaconseja su utilizacién. Espermatozoides anormales La complejidad de las modificaciones que suceden durante el perfodo de transformacién determinan el hecho de que en el eyaculado normal se encuentre un elevado porcentaje de formas anormales que oscilan centre un 10 y un 40%, segcin las especies y el estado fisiolégico del animal Las anomalias morfoldgicas que se pueden encontrar son muy diversas (Fig. 2.13). Las més frecuentes detectables por microscopia dptica son: = espermatozoides inmaduros, que no han completado el proceso, = espermatozoides mactocéfalos, con la cabeza anor- malmente grande. ~ espermatozoides bicétalos, con dos cabezas. ~ espermatozoides bifidos, con dos colas. Un estudio ultraestructural realizado en espermatozoides de cerdos Landrace ha permitido establecer ‘que en estos animales las formas anormales no exce- den el 2% del mimero total de espermatozoides, en- contriindose las siguientes alteraciones: 1. Anomalfas del acrosoma: expandido y vacuolado; con vértice expandido. 2, Anomalfas de la cabeza: macrocéfalos con cabeza redondeada; mactocéfalos con dos miicleos; con fi- {guras de mielina en el espacio perinuclear; con niicleo vacuolado, 3. Anomalias de la pieza intermedia: tumefgecisn de mitocondrias; mitocondrias supermumerarias sobre la vaina mitocondial. 4, Anomalfas de la cola: falta de los tibulos centrales; falta de algunos dobletes periféricos; retorcida, simple 0 doble; plegada; vesiculada; con dos colas unidas por sus respectivas vainas mitocondriales. Caracterfsticas del eyaculado En la eyaculacién, se elimina por la uretra del macho un Iquido complejo, el esperma o semen, en el cual los espermatozoides se encuentran en suspensidn ‘en el plasma seminal. Este iltimo consta fundamentalmente de la secrecién de las glindulas accesorias de aparato genital del macho (glindulas vesiculosas, préstata y gléndulas bulbouretrales), de cuya actividad dependeré el volumen de esperma que cada especie al eyacula normaimente. ‘Cuanto mayor sea el volumen del eyaculado, menor serd la concentracién de los espermatozoides, A tituloindicativo, podemos dar las siguientes cifras para el volumen y la concentracién de espermatozoides de al- unas especies domésticas: VOL. (en ml) ESP/MM3 CABALLO 80 200.000 TORO 7 1.400.000 MORUECO IL 2.500.000 VERRACO, 200 250,000 PERRO 4 3.000.000 CONEJO 1 700.000 GALLO 1 3,500,000 ‘Trabajos realizados en distintas especies comparan- do la composicién del plasma seminal de machos con Nematodes 4 o——— Pez sapo, Crustaceos decépodos Fig, 2.14. Formas excepcionals de los espermatozides en a es «ala animal distintos niveles de fertlidad, indican que este importante componente del semen no es un simple vehiculo de los espermatozoides sino que contiene importantes factores que pueden influir sobre la capacidad fecundante, Asi, en los b6vidos, se han encontrado protefnas marcadoras que permiten hacer predicciones sobre su eficacia reproductora, El plasma seminal contiene sustancias que protegen 4 los Ifpidos de 1a membrana de los espermatozoides de la peroxidacién, un proceso que afecta tanto a los mamfferos como a las aves y que incide negativamente sobre la motilidad y la capacidad fecundante. Sin embargo no es adecuado para protegerles del choque. Caballo 60 wm Mache cabrio 90 um Perro Morueco 60 wm @ato | 70 FS in 20m 80x Gametogénesis, espermatogénesis * 15 térmico de la congelacién, proceso utilizado para pro- Jongar la vida de estas células y permitir su utilizacién cn inseminacién artificial. Por ello hay que afiadir sustancias que alivien los efectos producidos por el frio, ces decir, la disrupcién de la membrana y la captacién de grandes cantidades de calcio que llegan a ser tOxi- cas. Morfologia comparada de los espermatozoides ‘Aunque los espermatozoides de algunas especies animales pueden carecer de flagelo (nematodos y crustéceos decépodos) o incluso tener dos (pez sapo, por ejemplo), la mayor parte de los animales, entre los {ue se encuentran todos los domésticos, poseen espermatozoides monoflagelados. Como criterios morfolégicos para distinguir los espermatozoides de las distntas especies, podemos uti lizar los siguientes (Fig. 2.15): ~ longitud total del espermatozoide = forma y tamaffo de la cabeza. = proporcién entre las regiones acrosémica y posta- ‘rosémica de la cabeza = longitud y apariencia de la pieza intermedia = presencia o ausencia del anillo de Jensen en la pieza intermedia = proporcién entre la longitud de las porciones principal y terminal de la cola Control hormonal de la espermatogénesis La espermatogénesis se encuentra bajo el control las hhormonas gonadotropas (luteotropa o LH y foliculoes timulante 0 FSH) del I6bulo anterior de la hip6fisis, gobernadas a su vez por el hipotdlamo. Este produce pulsos de hormona liberadora de gonadotropinas (GRH) que alcanza la hipétisis por via sanguinea (Fig, 2.16). Menos clara es Ja participacién de oiras hormonas hipofisarias, como la tizotropa, la prolac- tina 0 Ja somatotropina. En cualquier caso la hipofisectomia detiene la espermatogenesis, que se recupera en los animales operados tras la administra- cin de las hormonas hipofisarias La LH actéa sobre las células inters- ticiales que bajo su estimulo producen Verraco grandes cantidades de andrégenos 55 um (cestosterona principulmente), respon- sables de los caracteres sexuales se~ cundarios de los machos. Los andr6- Fig. 215 Fomas cancers dos 6 Fata 100 ym jared de los ania dons com Aicacion de sulongitud aproximada16 + Anatomia y embriologia HIPOTALAMO. Testosterona gens influyen también sobre las células de Sertoli, controlando la transformacién de la espermétide, asi ccomo sobre las células del epididimo donde los esper- ‘matozoides adquirirén una plena capacidad fecundante. Por otra parte influyen negativamente sobre Ia pro- duccién de las hormonas gonadotropas LH y FSH, bien directamente en Ia hipofisis 0 a nivel del ipots- amo, donde inhiben la produccién de GRH. La FSH actiia sobre todo a nivel de las eélulas de Sertoli, estimulando las fases de multiplicacién y ma- duracién de la espermatogénesis, asi como la esper- miacidn (Fig. 2.16). En el morueco se ha demostrado que la falta de FSH interrumpe el proceso de desarro- To de las espermatogonias en algiin punto entre los tipos A, y B,, todavia sin determinar. También estimula la produccién de protefna fijadora de andrégenos (PFA) y de inhibina por parte de las mismas células La primera se une a la testosterona y forma un complejo que asegura el mantenimiento de elevados niveles de estas sustancias en el interior de los tubos seminiferos. La inhibina es capaz. de inhibir la produceién de FSH directamente sobre la hip6fisis 0 sobre el hi- potélamo, pero no tiene efecto sobre los niveles de LH. Dado que el hipotétamo se encuentra sometido a hnumerosas influencias ambientales (luz, temperatura, alimentaci6n) cualquier cambio repercutiré sobre Ia Gonadotrof.RH Fig. 2.16- Control hormonal de ls esper matogéness. La testosterona, ademas de cjercer su accidn sobre las células del tubo seminfeo, pasa ala ciculacin general y es responsable dela eparcion de los caracteres sexunes secundaria de los maches Las lineasformadas por rayas y puntos e- resenan nflencis inhibidoras Proteina fijadora 4. de andrégenos spermatogenesis. En este sentido cabe destacar que a muda inducida por restrcién de alimento y luz en los gallos va acompaiiada de una disminuciGn de la testosterona en plasma y por tanto de Ia espermatoge- resis entre la 3* y la 7* semana, a partir de la cual, Capilares ssanguineos Luz del tubo seminifero Fig. 2.17~ Componentes de la barrera hematotestcular que aislan las células de ta tinea germinal de la cirulacién sanguinea. CM, ‘Alulas miides; CS, Celuas de Ser.vuelven a incrementarse los niveles de la hormona para alcanzar los valores normales hacia la 9* semana, Barrera hematotesticular Impide que tas cétulas germinales entren en contac- to con el sistema inmunitario del macho, por lo que este iltimo siempre reconoce los antfgenos esperméti- ‘cos como protefnas extrafias. Si por alguna circunstancia (vasectomia, por ejemplo) el macho crea anticuerpos contra sus propios espermatozoides se produce ‘una orquitis autoinmune que puede acabar con Ta es- permatogénesis, Se piensa que la barrera hematotesticular (Fig. 2.17) es una de las m4s fuertes de todo el organismo. Consta de: + células mioides * Se encuentran a nivel de la membrana basal de los tubos seminiferos y son de naturaleza contréctil, ayu- dando en la progresidn del contenido de los tubos y actuando como barrera, bien que incompleta en la mayor parte de los animales domésticos, al paso de molé- culas de tamafio grande. + células de Sertoli Cerca de la base presentan numerosas uniones estre- chas y del tipo ocludens que forman una barrera con permeabilidad selectiva frente a diferentes sustancias, excluyendo algunas mientras otras se mantienen en concentraciones mas altas de lo que un simple gra- diente permitirfa mantener. Tal es el caso de las prote- ‘nas fifadoras de andrdgenos y de la inhibina, importantes en el mantenimiento de altas concentraciones de andrégencos en el epididimo. Estas sustancias se vierten hacia la luz de los tabulos, junto con otras se- creciones de las células de Sertoli que se producen como resultado de un transporte activo y que en conjunto constituyen el Iiquido testicular, en el cual flotan los espermatozoides y progresan con él hacia el epidf- dimo. Referencias Ballachey BE, HL Miller, LK Jost y DP Evenson (1986) fect of| active immunization against LHRH or LH in boas: reproductive consequences and performance traits. J. Anim. Sei. 63: 986-994 Bemdison WE, Igboeli G, Pickett BW (1987). Relationship of absolute numbers of Sertoli cells to testicwlar size and spermatogenesis io Young Beet bulls. J. An, Sei 6: 241-246. Berndtson WE, Ighoeli G (1989). Numbers of Sertoli cells, ‘quantitative rates of sperm production, and the efficiency of spermatogenesis of young beet bulls, Am. J. Vet Res. 50- 1193 1197, onet§, Briz M, Fradera A (1993) Ultrastructural Abnot-malites of Boar Spermatozoa. Theriogenology 40: 383-396, Braun RE, Behringer RR, Peschon JJ, Brinster RL, Palmiter RD (1989). Genetically haploid spermatids are phenotyp Aloud, Nature $37; 373-376, Gametogénesis, espermatogénesis + 17 ‘Brokaw CJ (1989) Direct Measurements of Sliding Between Outer Doublet Microtubules in Swimming Sperm Flgella, Science 2A: 1595-1596, Cecil HC y Bakst MR (1993) In vitro lipid peroxidation of turkey spermatozoa. Poultry Science 72: 1370-1378. Courens JL, Biggiogera M, Gabbiani G, Fakan $ (1991). The ‘Suited Body: A New Structure in the Sperm Hea of the Rabbit Spermatozoon. J Exp. 2001. 259: 128-137 CChalab AM, etal. (1987) The effect of sequence of ejaculation on frequency of sperm abnormalities in bulls. Bish Vet J. 143 70.74, Chen YQ, Blanpain-Tobback C, Christine L, Jian M, Yang X, Foote RH (1990). Improvements in freezing rabbit speruatozea for biotechnology studies. Ea: Genetic Engineering of Animals pp: 217-218, Dacheus JL, Paguignon M (1980), Effects of Caffeine on Rar an Boar Spermatozoa: Influence of thee Ssge of Maturation and the Medium; Initiation of Progressive Motility of Testicular Spermatozoa, En: Testicular Development, Structure, and Function. pp: 513-322. Dadoune JP, Alfonsi MF, Fain-Maurel MA, Auger J (1987) Donnees eytochimiques Sur I'evoluion du nuceole av cours de la spermatogenese chez le singe. Bull Assoc, Anat, 71: 37-38 Davis RO, CG Gravance, PI Casey (1993). Automated “Morphometric Analysis of Stallion Spermatozoa. Am. of Ve, Res, $4 1808-1811 Ellington J, J Scarlet, V Meyerswallen, HO Mohammed, V ‘Surinan(1993). Computer-Assisted Speria Analysis of Canine ‘Spermatozoa Motility Measurements. Theriogenology 40: 725 733, [Estienne MI, JW Knigth y WE Beal (1989). Long-term tiguid storage of porcine espermatozoa separated using a discontinuous bovine serum albumin gradient. J. Anim. Sei. 67: 1497-1502 Fouguet J-P, Kann M-L, Dadoune J-P (1989). Immunogold Distribution of Actin During Spermiegenesis ia the Rat, Hinster, Monkey, and Human. Anat. Rec. 223: 35-12 Goldberg E (1991). The Use of Molecular Biology to Study Sperm Function. En: A comparative overview of mammalian {erilization. pp: 423-436, Gonzalez Chabarti E, JA Aguado, M Navan, V Lopez Rodss, E Costas (1994), The Use of Lectins to Characterize and Separate Living Canine Spermatozoa - A Preliminary Study ‘Theriogenology 41: 365-369. Graham JK (1994), Bffect of Seminal Plasma on the Motility of ‘Epididymal and Ejaculated Spermatozoa of he Ram and Bull Daring the Cryopreservation Pres. Theriogenology 41 151-1162 Hammerstedt RH (1993), Maintenance of Bhcnergetic Balance in Sperm and Prevention of Lipid Peroxidatin = A Review ofthe Effect on Design of Storage Preservation Systems. Reprod, Feil, Dev. 5: 675.690. eld JP, Prater P,Stetler M (1991). Spermatszoal head defect as ‘cause of inferility in stallion, JAMA 199: 1760-1762 Jacquet JM, F Seigneurin, M Dereviets (1983). Induced Moulting in Cockerels - Effects on Sperm Production, Plasma Concentrations of Luteinising Hormone, Testosterone and ‘Thyroxine, and on Pituitary Sensitivity to Lutenising Hormene- Releasing Hormone, British Poultry Sei M: 765-775 Jasko DJ, Litle TV, Lein DH, Foote RH (1992). Comparison of spermatozoal movement and semen characteristic with fetity in stallions: 64 Cass (1987-1988), JAVMA 200: 979-986, Johnson LA, DG Cran, C Polge(1994). Recent Advances in Sex Preselection of Cattle - Flow Cytometric Sorting of X ‘Chromosomes Y-Chromosome Bearing Sperm Based on DNA, to Produce Progeny. Theriogenology 41: 51-56, Killian GJ, Chapman DA, Rogowsky LA (1993). Fertility ‘associated proteins in Holstein bull seminal plasma, Bio. Reprod 49: 1202-120718 + Anatomia y embriologia Kilgour RJ, M Courot, C Pisselet, MP Dubois, MR Sairam (1993). Inhibition of FSH Affects Spermatogenesis inthe Mature Ram, ‘Avimal Reprod. Soi. 32: 213-225, ‘Keene KC (1989), Poly(A) shortening accompanies the activation of translation of five mRNAs during spermiogenesis in the ‘mouse. Development 106: 367-374 Kleene KC (1993). Multiple Controls over the Efficiency of ‘Translation of the Messenger RNAs Encoding Transition Proteins, Protamines, and the Mitochondrial Capsule Selenoproten in Late Spetmatids in Mice. Dev. Bil. 159: 720 7a, Kojima ¥ (1994), Ultrastructure of Goat Testes - Centriolar “Adjunct in Specmiogenesis. J. Vet. Med. Sci 56: 259-267, Kot MC, Handel MA (1990). Spermatogenesis in XO, Sxr Mice: Role ofthe ¥ Chromosome. J-Exp. Zoa. 256: 92-108, ‘Kretser DM, Kerr JB, Rich KA, Ristridger G, Dobos M (1980), Hormonal Factors Involved in Normal Spormatogenesis and Following the Disruption of Spermatogenesis. En: Testicular Development Structure, and Function. pp: 107-116, Lachamkaplan 0, AO Trounson (1994). Embryo Development Capacity of Oocytes Frilized by Immature Sperm and Sperm ‘Treated with Motility Stimulants, Rproduction Fertility and Development, 6: 113-116 Mann T. Jones R, Sherins R (1980). Oxygen Damage, Lipid Peroxidation, and Motility of Spermatozos, En: Testicular Development, Structure, and Function. pp: 497-502, ‘Morell JM. eat. (1988). Sexing of sperm by flow cytometry. Vet Ree, 122: 322-324, Moss SB, Challoner PB, Groudine M (1989), Expression of Novel Histone 2B during Mouse Spermlogenesis. Dev. Biol. 133: 83-92. [Nelson L, Chakraborty J, Young M, Goodwin A, Kock E, Gardner ME (1980). Control of Sperm Cell Motility: Neurochermical Regulation of Calcium Transport En: Testicular Development, Structure, and Function. pp: 503-512 Octic E (1986). Using a new acrosome stain to evaluate sperm ‘morphology. Vet. Med, 81: 263-270, Ohsako §, D Bunick, RA Hess, T Nishida, M Kurohmaru, Y Hayashi (1994). Characterization of a Testis Specific Protein Localized to Endoplasiic Reticulim of Spermstogenic Cells ‘Anal Ree. 238; 335-348, Olson GE, Winfrey VP (1991). A Comparison of Mammalian Sperm Membeanes. En: A comparative overview of mammalian Feruization. pp: 51-62. (0°Rand MG, Widgren EF, Fisher $1 (1988), Characterization ofthe Rabbit Sperm Membrane Autoantigen, RSA, as a Locti-like Zona Binding Protein. Dey. Biol. 129: 231-240, Parvinen M, Marana R, Robertson DM, Hansson V, Ritzen EM (1980). Functional Cycle of Rat Sertoli Cells: Differential Binding and Action of Folile-Stimulating Hormone at Various Stages ofthe Spermatogeni Cycle. Eo: Testicular Development, Structure, snd Function. pp 425-432 Peterson RN. Bozzola JJ, Hunt WP. Darabi A (1990) Characterization of Membrane-Associated Actin in Boat Spermatozoa. J. Exp. Zool. 253: 292-214 Patet AT, PP Jones, JP Robinsoa (1993). Fractionation of Bovine ‘Spermatozoa for Sex Selection - A Rapid Immunomagnetic ‘Technique to Remove Spermatozoa That Contain the H-Y Antigen, Theriogenology 40: 1177-1185. Pilder SH, P Oldslarke, DM Pills, LM Silver (1993). Hybrid Sterility-6 - A Mouse-t Complex Locus Controlling Sperm Flagellar Assembly and Movement. Dey, Biol. 159: 631-642. Plummer JM, Watson FF, Allen WE (1987). A Spermatozoa! ‘midpiece abnormality associated with infertility in a lisa apso dog. J. Small An. Pract 28: 748-752, Renton JP, 2¢ al. (1986). A Spermstozoal abnormality in dogs ‘elated 1 ifetly. Vet Ree. 118: 429 Revell SG, Chasey D (1988), Morphological defects of the ‘serosome in boar spermatozoa, Res. Vet Sci 45: 149-155, Risley MS, Morse-Gaudio M (1992). Comparative Aspects of ‘Spermatogenic Cell Metabolism and Sertoli Cell Fanction ia Xenopus laevis and Mammals. Exp. Zool 261: 185-183 Russell L, Myers P, Ostenburg J, Malone J (1980). Semi Ectoplasmic Specializations During Spermatopenesis = Testicular Development, Structure, and Function. pp: SSS Russell LD, L Ying, PA Overbeck (1994). Insertional Mansion | ‘That Causes Acrosomal Hypo-Development - Is Relationship ss ‘Sperm Head Shaping. Anafomical Record 238: 437-453 Sakai Y, Yamashina § (1989). Mechanism for the Removal of Residual Cytoplasm From Spermatids During Mouse Spermiogenesis. Anat Ree. 223: 43-48, Sckoni VO, Gustafson BK (1987). Seasonal variations ia the incidence of sperm morphological abnocmaltes in dairy bulls regularly used for artificial insemination, British Vet J. 143 312-317, Setchell BP (1980). The functional significance of the blood-esis ‘are. J, Androl. 1: 3-10, Suswillo RFL, Vatson PF (1990). A New Light Microscopy Classification of Spermatogenesis in the Bull and Boar Applicable to Tissues Processed for Electron Microscopy. Anat Histol. Embnyol. 19: 326-339, “Thomson MF. Wishart G) (1989). Elucidation of the mechanism responsible for the temperature-dependent reversible inactivation ‘ofthe moaty of fow! spermatozoa. British Poultry Sci. 30: 687 692, Tiba T, Kit 11991), Undifferentiated Spermatogonia and shir Role in the Seasonally Fluctuating Spermatogenesis in the Mink “Mastela vison, Anat Histol, Embryol 20: 118-128 ‘Veeramnachaneni DNR, Heath EH, Ort RS, Meentee K, Hixon JE (1987). Changes in basal lamine of seminifeorus tubules associated with deranged spermatogenesis in the bull. Am. 3.Vet Res, 48: 243-245, Vera JC, Delgado JH (1987), Structural biochemistry of mammalian sperm outer dense fibers. En: The cytoskeleton in cell differentiation and development p: 281-282, ‘Wall RJ, Hagen DR, Foote RH (1980). Measurement of Bull Sperm Motility and Velocity. Em: Testicular Development, Structure, and Function p: 455-462. ‘Watson PF (1993). The Potential Impact of Sperm Encapsulation Technology on the Importance of Timing of Artificial Insemination - A Perspective inthe Light of Published Work Reprod. Fest. Dev. 5: 691-699, ‘White 1G (1993). Lipids and Caleium Uptake of Sperm in Relation, to Cold Shock and Preservation - A Review, Repred. Feil, Dev 5: 699-658, Wierabowski S, Karcta W (1993). An Assessment of Sperm Moility Estimation for Evaluation in Rams, Theriogenology 40 205-208, Williams G (1987). «Tail-Stump» Defect affecting the spermatozoa of two chirlais bulls. Vt. Rec I21: 248-289 Windsor DP, Evans G, White 1G (1993) Sex Predetermination by Separation of X and Y Cheomosomme-Bearing Sperm - A Review. Reprod Fertil Dev. : 155-171 Wishart GF (1989). Physiological changes in fowl and turkey spermatozon during in vitro storage. British Poultry Sci. 30: 43. 454, Wolfe DF, 17 Bradley, MG Riddell (1992). Characterization of ‘Seminal Plasma Proteins and Sperm Proteins in Ejaculates from Normospermic Bulls and Bulls with Thermally-Induced ‘Testicular Degeneration. Theriogenology 40: 1083-1081 Xia L, Clermont Y, LalliM, Buckland RB (1986), Evolution of the Endoplasmic Reticulum During Spermiogenesis of the Rooster ‘An Electron Mieroscopic Study. Am. J. Anat 177: 301-312 Zaneveld LID, De Jonge CJ (1991), Mammalian Sperm Aerosomal Enzymes and the Acrosome Reaction. En: A comparative ‘overview of mammalian ferlzaion. p: 63-80,Capitulo 3 OVOGENE cure en el ovario o génada femenina, que al igual que el testiculo realiza también una funcidn hormonal. El resultado final de la ovogénesis es una célula ca racteristica, el Svulo, con las siguientes peculiaridades: + voluminosa + inmévil y por tanto carente de especi le-permitan la locomocién. * con un citoplasma abundante y rico en todas aque- Has sustancias necesarias para mantener el metabolis- fno e iniciar el desarrollo, Ademds de cantidades va- riables de reservas nutritivas, contiene ARN y, lo que es més notable, una gran cantidad de ADN mitocondrial, varias veces superior al ADN nuclear. Precisamente durante la oogénesis cambiard la rela- cién ADN nuclear/ADN mitocondrial de 100/1 hasta I/1¢ incluso a 1/100, como es el caso de los anfibios. +a diferencia del espermatozoide, que muestra una of- {ganizaci6n casi idéntica a lo largo de la escala z00l6- zzica, la organizacién del 6vulo es muy variable, En la ovogénesis se distinFguen las siguientes fases: fase de multiplicacién — fase de crecimiento — fase de maduracién jones que Fase de multiplicacién En los peces y anfibios, en los que las hembras producen miles de huevos, la fase de multiplicacién se parece mucho a la descrita en el caso de Ia espermato- jgénesis, es decir, las ovogonias tienen el carécter de células madre (stem cells, 2n/2c), ‘Sin embargo en los vertebrados superiores presenta algunas diferencias, como son: ~ las ovogonias sélo se dividen durante el desarrollo prenatal, alcanzando un pico al comienzo del sltimo fercio de la gestacién para después descender brusca- mente por un proceso de muerte celular (Fig. 3.1). Las restantes inician la profase de la primera divisién meidtica y se detienen en fase de diplotene, reapare- ciendo el micleo. En esta fase permanecen hasta que después de la pubertad un grupo de ellas reanuda la eiosis en cada ciclo ovérico. Lo que no se detiene es el proceso de degeneracién, de manera que las hembras van perdiendo continuamente parte de su dota: cidn de ovogonias. En el momento del nacimiento cada hembra dispone ya de Ia dotacién completa de ‘ovogonias con que contaré para toda su vida = las células resultantes son diploides, pero en los ma- anfferos se cuenta con n pares de cromosomas hom6- Jogos, pues los cromosomas sexuales son XX. En las aves y lacértidos, por el contrario, los cromosomas sexuales de la ovogonia son distintos (ZW), mientras {que los de la espermatogonia son homélogos (ZZ). En estos animales son los gametos femeninos los respon- sables de la deferminacién del sexo en el momento de la fecundacién, * Fase de crecimiento De escasa importancia en Ia espermatogénesis, tiene una gran significacién en Ia ovogénesis, tanto por su duracién como por el notable incremento de tamafio Células germin o® MULTIPUCACION { é © comma erie | 8 @ © FECUNDACON — @ > = Ovocito de | orden MADURACION y \ Ovocito de orden 1" corpuisculo polar /\ Cigoto 2 corpusculo polar 1920 + Anatomia y embriologia que experimenta la ovogonia hasta convertirse en ovocito de I orden (Fig. 3.1). La fase de crecimiento se inicia ya antes del naci- ‘miento y en ella se pueden distinguir tres pfierfodos: ~ Periodo de predeutoplasmogénefisis ~~ Perfodo de crecimiento lento ~ Periodo de crecimiento répido Pertodo de predeutoplasmogénesis, El crecimiento es lento y escaso. Las variaciones de tamafio afectan tanto al micleo como al citoplasma. Las modificaciones més importantes las experimenta el nicleo, que durante este perfodo completa la profase de la primera divisién meistica, convirtiéndose en un ovocito de I orden. Esta fase finaliza antes del nacimiento en los animales superiores. Periodo de crecimiento lento Es el més largo de todos, pudiendo durar hasta va- ros afios. Comienza poco antes del nacimiento y llega hasta el momento en que, con la pubertad, uno o més ovocitos inicien el perfodo de crecimiento répido en cada ciclo sexual El miicleo del ovocito primario, finalizada la profase de la primera divisién meidtica no sigue con la metafase, sino que inicia un perfado de dictioteno, en el ‘que el nticleo se hace visible y la cromatina toma un aspecto finamente reticular, en el seno de un nucleoplasma abundanie. El nticleo es voluminoso y por ello se le ha denominado vesicula germinativa (Fig. 3.2). En este periodo predominan las actividades de sintesis a nivel del citoplasma, cuya intensidad varia en las distintas especies animales. También se transcri- bben todos los ARNS ribosémico y de transferencia que se necesitan hasta el estadio de bléstula, asf como todo el ARNm materno necesario para las primeras fases el desarrollo. La actividad de transcripcidn es tan importante que los ovocitos de anfibios en esta fase se utilizan como prueba de la capacidad de expresiGn de cualquier gen, sea natural o construido mediante inge- nierfa genética, incluso si procede de especies aleja- das, 0 para obtener cantidades importantes del prod to de expresién de un determinado gen. & pre xe Kok #¢ Nicleo 0 vesi la germinal ~ Citoplasma del ,-*" ovecite Células foliculares -° ‘aplanadas. Fig. 32. Folfulos primordial, En el seno del ovario, y més concretamente a nivel de su porcidn cortical, los ovocitos miden unas 10 mi- eras de dimetto y permanecen rodeados por 3-4 céhu- las aplanadas, constituyendo un complejo de forma esférica, de unas 25 micras dé didmetro, denominado {follculo primordial. Periodo de crecimiento répido En las hembras poliéstricas cfclicas ocurre durante Ja primera mitad del ciclo sexual y entrafia profundas ‘modificaciones, tanto del ovocito, como de las células foliculares que lo rodean. Precisamente, e! répido au- ‘mento de tamafio que experimenta el primero, se debe al actimulo de sustancias de reserva, sintetizadas en ‘otras partes del organismo (el hjgado principalmente, Células foliculares ccubeas Fig. 3.3- Folfeulos primaries. bajo Ia dependencia de los estrogenos, los cuales son ccapaces de inducir incluso sobre los hepatocitos de los ‘machos la transcripcién de los ARNm correspondientes a las protefnas del vitelo) y transportadas activamente por Ins células folicutares desde Ia sangre circu- lante hasta el citoplasma del ovocito. En los Mamiferos viviparos, se pasa por los siguientes estadios: = Foliculo primario, formado por un ovocito de I orden, en crecimiento, rodeado por una sola capa de c lulas cibicas, intimamente adheridas a él (Fig. 3.3). Estas células foliculares, pronto segregan una sustancia de naturaleza glucoproteica que se fusiona con otra similar segregada por del ovocito para formar una estructura fntimamente aplicada contra la membrana de este dltimo que recibe el nombre de zona pelicda. El conjunto tiene un didmetro de unas 50 micras. ~ Foliculo secundario, formado por 3-4 capas de cé lulas foliculares cubicas, dispuestas alrededor del ovocito (Fig. 3.4). El conjunto tiene un diémetro de unas 100 micras.Vesicula germinal Membrana “f poleida Vs ~ ~~ . ye SEE. YA Fig. 34. Foliclo secundari, foliculares cibicas ~ Folfculo terciario 0 «foliculo cavitario», con un ovocito que ha alcanzado ya un tamaiio de alrededor de 80 micras y que ocupa una situacién excéntrica (Fig. 3.5), pues entre las 6-9 capas de eélulas foliculares que lo rodean, han comenzado a aparecer peque- fas cavidades, ocupadas por un liguido foticular, pro- agresivamente creciente, rico en protefnas, hormonas, cAMP y otras sustancias. El conjunto tiene un diéme- ‘ro muy variable’ que puede oscilar entre las 200 y las 1,000 micras, ¢ incluso alcanzar varios milimetros. Simulténeamente, se forma una membrana basal entre las células foliculares y el estroma del ovario que las rodea. Este tltimo, diferencia dos capas 0 te- eas: = Teca interna o vascular, rica en capilares sanguineos = Teca externa 0 fibrosa, rica en fibras conectivas Los cambios no son s6lo morfol6gicos. Estudios bioquimicos de folfculos preantrales y antrales de los Fig. 15~ Foliculostercirios (cavitarios 0 antales) con dstnto eserolo det anto folicular. Cuando se forma el ano, pretca- ‘mente ha finalizado el crecimiento de! ovecita oN) SAK Lo hateo folicular =efay Vesicula Ae Rg Membrana basal, Ovogénesis + 24 ; Re. a Fig. 36. Prolongaciones de ls étuasfoliclares (CF) atraviesan J zona pelicida (ZP) ycolaboran en el transporte de sutancias de reserva hacia el ctoplasma cotical del ovecito(CCO). suidos obtenidos de fetos y de hembras prepuberales han revelado que los eomponentes somético y germinal del folfculo presentan importantes diferencias funcionales en estos dos momentos del desarrollo: a) mientras que las células foliculares fetales sintetizan s6lo dos protefnas importantes que segregan hacia los ovocitos, en el periodo prepuberal sintetizan hasta ocho diferentes. +) Durante el crecimiento répido aumenta el paso intercelular de moléculas pequefias mientras que durante el crecimiento lento el paso de metionina marca- Ape Leg “2 M422 + Anatomia y embriologia dda.es tres veces superior en ovocitos rodeados de oé- Iulas foliculares que en los desprovistos de ellas. ‘Como ya se ha dicho, la mayor parte de las sustancias de reserva son sintetizadas en el higado y alcanzan el foliculo por via sanguinea. Las mas complejas y de mayor tamafio pasan entre las eétulas foliculares, son captadas por pinocitosis por la membrana del ‘ovocito, Se forman asf unas vesfculas recubiertas (co- ated vesicles) que en el citoplasma de la célula se fu- sionan entre sf y legan a formar los grdnulos vitelinos Vesicula Membrane germinal vitelina Epitelio. ovarico folieulares FIG. 37. Representacia esquemiica del fliculo de las aves. complejos. Otras més simples y de pequefio tamaiio son transportadas activamente por las células foliculares, Se precisa por tanto que la superficie de intercambio entre ambas células sea la mayor posible. Por ello el ovocito en crecimiento presenta numerosas vellosi- dades que se introducen hacia la zona pelicida y en- sgranan con otras correspondientes a las células foliculares (Fig. 3.6). Esta teorfa puede explicar también la formacién del vitelo en aquellos animales que To poseen, aunque en los anfibios y los peces se ha demostrado la sintesis de vitelé no sélo en el aparato de Golgi y el reticulo en- doplismico, sino incluso en las mitocondrias, lo que no est muy de acuerdo con nuestros conocimientos acerca de la sintesis de proteinas en las células. La proteinquinasa que hace insoluble la fosvitina del vi- {elo es una enzima mitocondrial. La reaccién, es la siguiente Fosvitina parcialmente fosforada(soluble) + ATP —> Fosvitina fesforada (insoluble) + ADP En los vertebrados en los que el ovocito acumula mayor 0 menor cantidad de vitelo como sustancia de reserva, el folfculo est formado dnicamente por una sola capa de células foliculares, rodeada por una teca que crece al mismo ritmo que el ovocito (Fig. 3.7). EI VITELO es una sustancia compleja, sin compo- sicién quimica definida, formada prineipalmente por proteinas, fosfolipidos y grasas neutras. El de las aves presenta la siguiente composicién: Agua 48,7 % Protefnas.. 16,6 % Fosfolipidos 32,6 % Hidratos de carbono .... 1,0 % Otras suUstancias savor 0,1 9% Las dos principales proteinas del vitelo, la fosvitina y Ia lipovitelina se unen en proporcién de 2 moléculas 4e la primera por una de la segunda, formando estructuras cristalinas hexagonales. Aunque la mayor parte del vitelo se encuentra en forma liquida, casi un 23% se encuentra en forma de «grénulos vitelinos» sélidos. ‘Mencién especial merecen las inmunoglobulinas, protefnas con funciones defensivas que Tegan al vite Jo y se mantienen activas hasta que se absorban por la ‘mucosa intestinal y pasen a la sangre, confiriendo al pollito Ia inmunidad pasiva frente a las infecciones para las que Ia madre haya elaborado anticuerpos. Por lo que respecta a los lipidos del vitelo, en las allinas ponedoras la proporcién entre colesterol y It pidos totales varfa a lo largo del primer afo de puesta. Los lipidos totales aumentan hasta alcanzar un maxi mo hacia la 40* semana de vida de las aves; luego des- cienden y se sittian en los valores normales alrededor del final del afio de puesta, El colesterol por el contra: rio es elevado al principio, desciende entre Ia 20" y la 30* semana y luego se estabiliza, probablemente a causa de Ia peculiar captacién de lipoprotefnas del plasma caracteristica de las aves j6venes. En algunas especies el vitelo no esta mezclado con el citoplasma del ovocito, sino claramente separado de 41, de forma que se puede distinguir siempre: un citoplasma formativo, rico en ARN y que contiene el micleo del ovocito Polo animal, Citoplasma, formative Vesicula .. germinal “ Citoplasma rutritivo Fig. 38. Reprosontacién esquemdtica de un ovocito teloectico (anacro- 0 mesolectico). un citoplasma nutritivo, pobre en ARN y rico en vitelo ig. 3.8). Esta circunstancia marca una clara polaridad en los ovocitos de estos animales, en los que se distinguiré tun polo animal, correspondiente a la regién ocupada por el citoplasma formativo, y un polo vegetativo, diametralmente opuesto al anterior.Segin la cantidad de vitelo que acumulan durante esta fase, podemos clasificar los huevos de las distintas especies en: — Huevos aleciticos: son aquellos que carecen de vite- Jo. A este tipo pertenecen todos los de nuestros Mamfferos domésticos. Las reservas nutritivas se en- ‘cuentran en forma de gotitas de Ifpidos, glucdgeno, mucopolisacéridos y sustancias proteicas. Su tamaio se aproxima a las 100 micras (0,1 mm). — Huevos oligoleciticos, provistos de una pequefia cantidad de vitelo. Como ejemplo cabe citar los Procordados y algunos Equinodermos (estrella de mar, erizo de mar). Su tamafio oscila entre 0,1 y 0,3, mm, = Huevos mesolectticos, con una cantidad media de vitelo y un tamaio de 1-2 mm. Ejemplos: lamprea, es- turidn y los anfibios anuros y urodelos (rana, titén, atc). Huevos macrolecticos, provistos de abundante vite- Io’ que ocupa la mayor parte del huevo. El ejemplo mas caracteristico lo constituye el huevo de los Saur6psidos (Aves y Reptiles), alguno de los cuales Mega a aleanzar un diémetro de 7 cm (avestruz). ‘También pertenecen a este grupo los huevos de algunos peces, como Ia trucha, Ios de los anfibios épodos y los de los prototerios. Segiin que el vitelo se encuentre distribuido homo- agéneamente u ocupe una porcidn concreta del huevo, se establece la siguiente clasificacién: Huevos isoleciticos, en los que el vitelo aparece dis- teibuido homogéneamente por el citoplasma. Tal es el caso de los oligoleciticos (Procordados y algunos Equinodermos). — Huevos anisoleciticos, en los que el vitelo esté claramente separado del citoplasma formativo. En este tipo se distinguen: + Huevos centrolectticos, caractertsticos especialmente de los insectos artr6podos, en los que el vitelo ocupa la porcidn central del huevo, mientras el citoplasma le forma una delgada cubierta. En el centro del vitelo existe un islote de citoplasma formativo, que contiene el micleo. *Huevos telolectticos, con un pequefio polo animal, separado del polo vegetativo cargado de vitelo. Corresponden a este grupo los huevos mesoleciticas y Jos macroleciticos. Fase de maduracién Completado el crecimiento del ovocito primario, el miicleo, que hasta este mémento ha permanecido en fase de vesicula germinal, sale del periodo de dictioteno, Desaparece el nucleolo y la membrana nuclear y se separan los cromosomas homélogos, que se dispo- nen en la placa ecuatorial de la metafase, exactamente igual que sucedia en la espermatogénesis. Estos fend- Ovogénesis * 23 menos en conjunto reciben ef nombre de ruptura de la vesfcula germinal y, por tratarse de un proceso fécil- mente apreciable por técnicas convencionales de mi- croscopfa Gptica, se utiliza como indicador de la rea- nudacién de la meiosis y, por tanto, de la maduraci6n, Es particularmente util para saber si se ha conseguido 1a maduraciGn experimental de ovocits in vitro. Sin embargo, las divisiones meisticas de la ovogé- nesis no van a dar lugar a cuatro células hijas del mis- ‘mo tamafo, pues si ccurriera asf, las reservas nutritivas acumuladas durante el periodo de crecimiento quedarian reducidas a una cuarta parte en cada una de elias, Lo que ocurre realmente es que sélo una de las cé- lulas hijas conserva la casi totalidad del citoplasma on sus reservas, mientras que las tes restantes slo dispondrén de una pequefia cantidad del mismo, que~ dando considerablemente reducidas de tamafio. Se de nominan corpiisculos polares (véase esquema de la Fig. 3.1) La primera division meistica produce dos células haploides, el ovocito de I! orden y el primer corps culo polar, para to cual el huso acromético se dirige hacia la periferia del ovocito, se dispone perpendicu: Jarmente a su superficie y penetra en un pequeiio relieve de la membrana plasmtica. Seré exclusivamente esta pequetia porcién de membrana y citoplasma que rodea a la mitad de los cromosomas la que termi naré por separarse del resto de la célula durante la telofase de esta primera divisién, La segunda divisién meistica, que se inicia inme- diatamente, sin que se legue a reconstruir el nicleo, se realiza de forma similar a la primera, pero queda blogueada en situacién de metafase. En la mayor parte de los mamfferos esta célula degenera répidamente, sin completar la segunda divisién de maduraci6n, caso de no ser fecundada por el espermatozoide. Sélo si ‘ocurre la fecundacién, se completa la segunda divi- sidn de maduracién y se expulsa el segundo corpiiscu Ja polar. Son excepci6n la perra y la zorra, en Tas que la fecundacién ocurre al finalizar la fase de crecimien- to del ovocito primario, Maduracién in vitro Los cambios que ocurren durante la maduracién van encaminados a que el ovocito reduzca su dotacién cromos6mica a la vez que modifique su estructura con cl fin de que pueda reaccionar en presencia de un espermatozoide y ocurra la fecundacién. Estos cambios son complejos y no muy bien conocidos. Por lo que respecta a la meiosis, las células de la granulosa y el liquide folicular ejercen un efecto inhi biidor, de forma que el cultivo de ccitos inmaduros aislados produce la ruptura espontinea de la vesicula germinal y la reanudacién de la meiosis, incluso en medios libres de gonadotropinas. Estas hormonas ten- udeA BIBLIOTECA ROBLEDO24 + Anatomia y embriologia Teca externa Teca interna Membrana _ basal ~~ Antro folicular ‘Cumulus oophorus Fig. 3.9 Foliculo maduto o de Graf defan pues el papel de anular la produccién del factor Inhibidor de la meiosis por parte de las células foliculares. Por lo que respecta a la maduracién citoplasmética se dispone de menos datos. Pueden fecundarse ovocitos inmaduros, pero el zigoto resultante se desarrolla ‘normalmente, por alteraci6n sobre todo de la forma- cin del pronicleo masculino, Sin embargo, el cultivo fen presencia de ciertas hormonas ha permitido obtener animales a partir de ovocitos madurados in vitro No hay que destacar la importancia de consegs producir in vitro el proceso de maduracién ovular, con * tee Corona radiada Ovoctto _. Codigulo san- Membrana 2+ pelicida Ja posibilidad de obtener grandes cantidades de em- briones viables a partir de varios obtenidos quintirgi- camente 0 procedentes de hembras sacrificadas en los mataderos. Foliculo maduro (de Graaf) Para que suceda la fecun- dacién, el ovocito tiene que haber salido del ovario. Ello se consigue gracias a las profundas modificaciones que experimenta cl fol culo terciario, simulténeas al proceso de maduracién del gameto femenino. Estas ‘modificaciones conducen & la formacién de lo que se denomina un foliculo ma duro 0 foliculo de Graaf. cuyo tamafio oscila desde uno a varios centimetros de didmetro, segtin las especies (Fig. 3.9). En el foliculo maduro se distinguen las siguientes partes: = Teca externa o fibrosa, rica en fibras conectivas y con vasos sangufncos de los cuales se originan las capilares de la teca interna. = Teca interna o vascular, tica en células de aspecto epiteloide y en capilares sanguineos ~Membrana basal = Granulosa, delgada capa celular que limita el antro folicular, voluminosa cavidad esférica ocupada pove! liquido folicular. pg Membrana policida cétules lutainicas Epitelio ovarico Fig. 3.10. A) Ruptura de Ta pared del fliclo expulsén del ovocitorodeao por las céulas de eGmulo.B) Organizacién de fas estas de Ta granulosa ls tecas para formar en primer lugar el corpus rubrum, y después el cuerpo tateo.— Cumulus cophorus, engrosamiento de la granulosa, de situacicn excéntrica, que rodea al ovocito, Las c&- Iulas que estén en contacto directo con él, reciben el nombre especial de corona radiada y le acompafian en el momento de producirse la ovulaci6n, ~ Membrana pelicida, ~ Ovocito, rodeado por su membrana plasmética u 00- ema El foliculo de Graaf hace relieve en la superficie del ovario, En la yegua suele medir 30-35 mm, aunque puede alcanzar un tamafio de hasta 7 em de digmetro, partir del cual se considera ya un foliculo quistico, es decir, incapaz de romperse espontincamente, por 10 que habré que proceder a su tratamiento médico (prostaglandinas) o quinirgico (expresién manual por pal- pacién rectal) En la vaca los foliculos se hacen visibles en la su perficie del ovario cuando alcanzan un dismetro de 2 4.6 mm. Los ovulatorios suelen tener 5-9 mm, aunque ‘6s hay de més de 10 mm. En la oveja merina se ha seguido con téenicas lapa- roseépicas la cinética del crecimiento folicular, pu- digndose demostrar la existencia de una media de 44 foliculos antrales visibles por animal, de los cuales un 86% median menos de 7 mm de digmetro y el 14% restante media entre 7 y 15 mm. Se ha demostrado también que cualquier folfculo de més de 3 mm de didmetro es potencialmente ovulatorio y que el tama fo de los foliculos no cambia durante las 10 horas anteriores a la ovulaci6n. Ovulacién Consiste en la ruptura de Ia pared del foliculo y ex- pulsiGn del ovocito rodeado por las células de la cora- nna radiada, Este fen6meno va seguido del colapso del folfculo, que expulsa el Ifquido folicular y queda ocu- pado por células sanguineas procedentes de la pequefia hemorragia que se produce tras la ruptura de pequefios vasos (Fig. 3.10, A). Toma asf un aspecto un color rojizo, denominéndose entonces corpus rubrum Las células foliculares de la granulosa y las eélulas de la teca interna proliferan hasta llegar a ocupar el lugar del cofgulo, diferencisndose en células lutcinicas, de color amarillo por el acdmulo de ésteres de colesterol. Estas células son capaces de segregar progestero- nna, hormona que protegerd el ovocito y actuaré sobre la mucosa uterina, prepardndola para la implantacién cen el caso de que exista fecundacidn, Se denomina entonces cuerpo hiteo (Fig, 3.10, B). Las células del trofoblasto producen una hormona, la luteotropina, capaz. de mantener el cuerpo iteo en cl caso de que haya ocurrido la fecundacién, Sino ha sido asi, el cuerpo Iuteo es transitorio y al cabo de unos das degenera y se convierte on una cicatrz.fibrosa blanquecina, el corpus albicans. Ovogénesis + 28 ‘Aunque hemos descrito hasta aqui la secuencia nor- tmal de acontecimientos, no es necesario esperar a la rotura del foliculo para obtener orocitos maduros. Basta realizar la puncién y aspiracién de un folfculo maduro, muy sencilla porque hace relieve en la superficie del ovario, para obtener el ovocito y el liquide folicular que contiene. Se han puesta a punto distintos procedimientos para realizarlo sin peligro para la hhembra: abdominocentesis guiada por laparoscopia 0 ultrasonograffa, abordaje por vfa transvaginal, etc. Asociado con un tratamiento hormonal previo que ¢s- timule el crecimiento de los foliculos, se pueden llegar a obtener varias decenas de ovositos de hembras, como la vaca o la yegua, que de otra manera darian un niimero escaso, El procedimiento recibe el nombre de superovulacién y sus resultados no son siempre tan Positives como cabria esperar, 0 al menos no lo son en algunas especies, como la vaca, en la que tendrian tuna notable importancia econémica, Atresia folicular En cualquier momento de su desarrollo, tanto en fase preantral como antral, los foliculos pueden sufrit cambios degenerativos que conducen a su regresiGn, El fendmeno se denomina atresia y aunque afecta con ‘mAs frecuencia a los foliculos de mayor tamafio puede observarse ya en fetos a partir del 6* mes en Ia vaca, El resultado es una desintegracién de las eélulas de la granulosa y del ovocito, mientras proliferan las célu- las tecales que acaban convirtiéndose en células este- roidogénicas. El resultado es un comptisculo de 0,5-1 mm de didmetro (cuerpo liteo atrérico) en el que a veces puede verse un ovocito rodeado por una promi- nente zona pelcida y encerrado en una pated fibroce- Tular bien vascularizada, ‘Aungue se han invocado numerosos factores (gené- ticos, hormonales, nutritivos, vasculares, etc.) todavia no se conoce con exactitud la secuencia de aconteci- ‘mientos que conduce a que s6lo unos pocos foliculos sean capaces de cumplir su funcién basta la ovulacién mientras la gran mayorfa de ellos terminaré degene- rando, incluso mucho antes de la pubertad. Control hormonal del crecimiento y la maduracién de los foliculos En los mamiferos encontramos dos tipos de madu- racién del ovocito y ovulacién: 1. Ciclica, que a su vez puede ser + Periddica (vaca y cerda, por ejemplo). + Determinada por el ambiente (sobre todo las vari ciones en ta Iuz diurna), como es el caso de los. équi- dos,camfvoros y aves. 2. Desencadenada por la c6pula (roedores y lago- morfos)26 + Anatomia y embriologia HIPOTALAMO, GnRH HIPOFISIS HIGADO Estrégenos Proteinas del vitelo Grands vitelinos complejo Fig. 3.11. Reguacion hormonal del crecimiento del ovocitoen las especies a croleiticas. Bajo la influencia de Ia hormonaliberadora de gonadotropins, la bi- pafisis segrega FSH, que aida sobre las células fliculares y provoca la secre- «ign de estbzenos. Los estrigenos inden en et higado la sintesis de proteinas del vitelo, que son tansportadas por via sanguinea hacia el ovocito, que las capta yalmacena En cualquier caso el proceso comienza a nivel del HIPOTALAMO, que bien de forma cfclica 0 respon- diendo a los estimulos de Ia luz sobre el sistema vi sual, 0 los estimulos de la c6pula sobre el cérvix ute- ino, aumenta su produccién de hormona liberadora de gonadotropinas (GnRF), la cual actia sobre el 16- bulo anterior de la hip6fisis provocando la secrecién de hormona foliculoestimulante (FSH) (Fig. 3.11). Efectos de la FSH: La FSH llega al ovario donde produce los siguientes, efectos: + Multiplicacién de las células foticulares + Secrecin de estrégenos por parte de las eélulas foliculares + Sfntesis de receptores de hormona luteotropa (LH) en las células tecales. El aumento progresivo de los niveles de estrégenos circulantes provoca los siguientes efectos: = Enitero: + proliferacién de mucosa uerina y desarrollo de glién- uilas (fase estrogénica de la mucosa uterina) + reblandecimiento de mucus cervical cuya trama reticular se agranda para permitir el paso de los espermatozoides a la vez que favorece su supervivencia. = En ovario: + aumentan los receptores de FSH en eé- lulas foliculares + estimula la secrecién de inhibina por parte de las células foliculares. La inhibi- ra, como ya vimos en la espermatogé sis, ¢s una hormona que inhibe la produc- ciGn de FSH en la hipéfisis. Por ello s6lo tunos pocos foliculos, aquellos cuyas célu- las foliculares hayan sintetizado ms re- cceptores, serdn capaces de seguir crecien- do, en respuesta a cantidades progresi- vamente decrecientes de FSH. La inmuni- zacin activa de vacas y ovejas con inhibina aumenta el nimero de ovulaciones por el incremento de la produccién de FSH que acarrea, Si ademés se administra FSH exégens, el efecto que produce es sumatorio, abriendo nuevas posibilidades 4 la solucién del complejo problema de las superovulaciones. — En hipéfisis: + en altas concentraciones estimulan la produccién de LH (aunque en bajas concentraciones Ia inhiban). Esta LH actiia sobre las células tecales que bajo su estimulo producen estrégenos, colaborando a aumentar la concentracién de estas sustancias. = En hipotilamo: + altas concentraciones de estrégenos (p. ej. hasta 200 pg/ml en rata) mantenidas durante un tiempo (50 horas, por ejemplo) estimulan la produccin de GnRH. ~ En higado: + en las especies que acumulan vitelo como sustancia de reserva, las proteinas del vitelo se sintetizan en el hhfgado bajo la influencia de los estrégenos, fenémeno que se registran también en los machos tratados con esta hormona. Esta influencia ocurre tanto a nivel de transcripcién (existe 30 veces mas cantidad de ARNm especifico en células tratadas que en células normales) como de traduccién, de forma que la supervivencia de cada molécula de ARNm pasa de ser de 16 horas en una célula normal a 3 semanas en una cé- Tula tratada. = En ovidueto: + en las aves, las células de Ia porcién principal del ovidueto, el magnum, responsable de la produccién de la enorme capa de albimina que recubre al ovocito Fig. 5.10, pag. 50), responden a la accién de los es: trégenos mediante Ia transcripcitin de ARNm para las principales protefnas que la componen (ovoalbximina,HIPOFISIS Activadores del t Ovogénesis » 27 Epitelio plasmindgeno it ovarico Fig. 3.12 Control hormonal de la maduracién de ovocito (que le Heard a reanuar Ia meiosis) y dela ruptura del folfcao, FPM, factor promotor dela maduracién conalbtimina, ovomucoide y lisozima) y su correspondiente traduccién. La secrecién de GnRH por parte del hipotilamo, en respuesta a las elevadas y mantenidas concentraciones de estrégenos, provoca un pico de secrecién de FSH y sobre todo de LH por parte de Ia hip6tisis, pico que va seguido por la ovulacién, en la que hay implicadas: ~ la ruptura del foliculo maduro = la maduracién del ovocito (reanudacién de la meiosis) con expulsidn del primer corptisculo polar. Efectos de la LH: Por un lado, induce la secreciGn de progesterona, responsable a su vez de: 1. Inducir la fase progestacional de la mucosa uterina, cuyas glindulas aumentan de longitud y adquieren plena funcién 2, Desencadenar la reanudacidn de la meiosis, por un mecanismo que se inicia en la superficie del ovocito, ya que la inyeccién de progesterona en el interior no reproduce el efecto. Se ha propuesto la siguiente secuencia de acontecimientos: a) Se inactiva la adenilato ciclasa bb) Desciende la concentracién de cAMP. ¢) Se activa el Factor Promotor de la Maduracién, protefna capaz de gobemnar el ciclo celular. Asf en cé- Iulas en mitosis, su concentracién es alta en la fase M ¢ indetectable en la S 4) Desaparecen las microvellosidades de la membrana y se retraen las prolongaciones de las células foliculares ©) Desaparecen los nucleolos £) Se compactan los cromosomas y emigran a lare- .8i6n cortical del ovocito, disponiéndose en un huso orientado paralelamente a la membrana celular. 3. Inhibir Ia produccién de FSH, de ahi su utilizacion junto con los estrégenos (que también inhiben la pro- duccién de FSH) en algunos preparados anticoncepti ‘vos, cuyo mecanismo de accién corsistiré en la inki- bicién del crecimiento de los foliculos a la ver que permite las fases de proliferacién de la mucose uteri- La LH es responsable también de inducir la secre cin de prostaglandinas y de activadores del plasmi- négeno. Estas sustancias ejercen un triple efecto: + Las prostaglandinas aumentan el flujo sanguine y la permeabilidad de los capilares de la teca interna, in- crementando el volumen y Ia tensi6n del foliculo. ‘+ Ademés provocan la contraccién de Ia musculatura lisa del ovario, reforzando el efecto anterior Por eso se inyecta prostaglandina F2a para provocar Ia ruptura de los foliculos quisticos y favorecer la reanudacién del ciclo sexual en las hembras.28 + Anatomia y embriologta Capas alternas de vitelo _Oplema, blanco y amarillo, Chalazas Fig. 3.13. Estructura del huevo de las aves. + Los activadores del plasminégeno son proteasas que activan la plasmina (otra proteasa de efectos similares tla wipsina) capaz de digerir parcialmente los componentes de Ia matriz extracelular, aflojando las uniones intercelulares y favoreciendo Ia ruptura del foliculo y la salida del ovocito con parte del cumulus oophorus que lo rodea y que a partir de ahora se denominaré co- ona radiada. El ovocito sale acompafiado por el If- quido folicular, que se expulsa 0 bien en forma de un fuerte chorro tinico, 0 més lentamente, rezumando poco a poco. En gallinas hipofisectomizadas se ha demostrado 4que la ovulacién depende exclusivamente de la pro- gestrona, que actla directamente sobre el ovario, sin necesidad de una actuacién previa de las gonadotropinas. Participacién de otras hormonas No esté claro el papel que otras hormonas o factores de crecimiento puedan desempefiar en estos procesos. En la vaea los folfculos ovéricos crecen en oleadas, de ‘manera que la mayor parte de los animales presentan 2.6 3 oleadas por ciclo estral y esté bien establecido que para obtener los mejores resultados en tratamien- tos superovulatorios hay que administrar las hormonas. al inicio de cada oleada (Ia primera hacia el 9° dia det ciclo). Sin embargo los resultados no siempre son los esperados, pues existen mecanismos para asegurar que s6lo un 6vulo sea liberado en cada ciclo, Podemos afirmar pues que las gonodotropinas son capaces de inducir el desarrollo de varios folfculos, pero sin duda otras sustancias son también importantes y ejercen funciones moduladoras a lo largo de todo el proceso, controlando la superovulacién, Entre las més estudia- das baste citar la hormona del crecimiento, el IGF-1 {insulin growth factor 10 ta inhibina.. Citoplasma formativo con el niicleo del ovocito Céaseara y cuticula __ Cémara de aire Testacea interna Membrana vitelina Albémina densa CARACTERISTICAS DEL HUEVO DE LAS AVES El enorme tamafio del huevo de las aves se debe que el ovocito es una estula gigantesca, de hasta va- Flos ceniimetros de didmetro, y ademiés, en su descen- 0 por el Gero, se va a rodear de una serie de membranas terciarias, que le conferiran una proteccisn especial para aslario del medio exterior en el curso de su desarrollo, Este tipo de huevos se denominan clei- doticos o cerrados, para distinguirlos de los placenta- rio, que no necesitan protecciones especiales ya que se desarrollarén en el interior del toro materno. Enel huevo de las aves distinguiremos ~elovocito =a membrana vitelina = las membranas teciarias: albumen 7 chalazas membranas testéceas céscara Ovocito De forma esférica, ocupa la porcién central del huevo (Fig. 3.13). Esté todeado por la membrana plasmé- tica u oolema, que consttuirs la membrana primaria Dentro de ella encontramos: el citoplasma formativo, pequetia érea blanca dis- coidal, situada en el polo animal. Se denomina tam- bién «mancha germinal». = el ntcleo del ovocito,o «vesicula germinal», situado en el centro del citoplasma formativo. = el vitelo, formado por una masa central de vitelo blanco, denominada latebra, rodeada por capas con- céntricas alternadas de vitelo blanco (fundamentalmente proteico) y vitelo amarillo (fundamentalmente lipfdico)Membrana vitelina Seria la membrana secundaria, Su capa profunda se segrega en el ovario y rodea al ovocito en el momento de la ovulacién, prestindole su consistencia y permi- tiéndole asf conservar su forma esférica. En el oviduc- to se le aflade una capa superficial, fibrosa, segtegada probablemente después de que haya ocurrido la fecun- dacién, que la refuerza notablemente, Bs una barrera impermeable a ciertas sustancias, incluso moléculas ‘muy pequefias si llevan alguna carga (algunas cateco- laminas, por ejemplo), por lo que habré que inyectar- las en el vitelo cuando queramos analizar su efecto 50- bre el desarrollo del embridn, Membranas terciarias Se segregan en el oviducto durante el descenso del ‘huevo, proceso que dura unas 24 horas. Ademés de su funcién protectora constituyen una verdadera reserva adicional de alimento que se consumira gradualmente ‘lo largo del desarrollo del embrién, Son las siguientes: ~ Albumen, capa de albtimina que rodea directamente al ovocito, compuesta a su vez. por una porcidn densa ‘més profunda y una porcién clara més superficial. La ‘mucina presente en el albumen se condensa alrededor de la membrana vitelina y parece unirse a ella por dos puntos diametralmente opuestos, formando una espe~ cic de ligamentos que mantienen el ovocito en el centro del albumen, Estos ligamentos se denominan chalazas y constan en realidad de la parte més superficial de la membrana vitelina arrollada en espiral y rodeada de la correspondiente capa de mucina. El arrollamien: to de las chalazas se debe a ta rotacién que experi- ‘menta cl huevo durante su descenso por el ovidueto. La composicién del albumen es la siguiente: Agua . 86,22% Proteinas ........-5 . 12,73% Grasas eee ee eeesee 0,28% Minerales 0.77% La concentracién de minerales en el huevo presenta amplias variaciones individuales, mientras que se mantiene dentro de Ifmites bastante estrechos para cada individuo. Esto sugiere que las aves ejercen un control positivo sobre el contenido mineral de los huevos que producen. Este hecho tiene importancia porque se ha demostrado una clevada correlaciGn po- sitiva entre el contenido en potasio del albumen y Ia incubabilidad del huevo, apoyando la idea de que algunos problemas de nacimientos de pollitos podrian deberse a déficits de este ién. Por et contrario existe tuna correlacisn negativa entre el contenido en hierro del vitelo y la incubabilidad, dato al que resulta més dificil encontrar una explicacién Los estrégenos activan selectivamente Ia mult ccacidn de las células secretoras de albiimina del ovi- Ovogénesis + 29 ducto, que se organizan para formar glindulas tubula- res, Ademés activan los genes productores de albiimina en estas células, en cuyo citoplasma puede haber 10 veces mas moléculas de ARNm de albimina que en condiciones normales. La ovulacién comporta la ruptura de la pared del fo- Iieulo por un lugar poco vascularizado denominado estigma (Fig. 5.10, pig. 50). A pesarde ello a veces se rompe alin vasito y sale un poco de sangre que queda adherida a la membrana pelicida. El color de esa sangre indicaré también la frescura del huevo. = Membranas testéceas, interna y externa, formadas por fibras de queratina dispuestas de manera que se entrecruzan unas con otras, adquitiendo asf una mayor consistencia. Las dos membranas aparecen intimamente unidas en la mayor parte de la superficie del hhuevo, pero a nivel del polo obtuso se separan y dejan entre ellas un espacio denominado cémara de aire, cuya funcién seria la de equilibrar a presién en el interior del huevo a medida que ocuree la evaporacién del agua que contiene. Por ello es muy pequefia en los hhuevos recién puestos y se va agrandando con el paso del tiempo. Como puede verse por transparencia, el tamafio de la cémara de aire es un buen indicador de fa frescura del huevo, de forma que a partir de un cier- to tamafio este producto ya no es apto para su consu- mo en fresco. = Géscara 0 cubierta més externa del huevo, formada principalmente por carbonato célcico, del que hay unos 5 gramos en el huevo de gallina, Representa cl 10% del peso del huevo y su composicin es la siguiente, Carbonato cilleico ...... 91,44% Carbonato megnésico ... 203% Fosfato eélcico 0.47% Fosfato orgénico . 4.92% Otras sales. 0.18% Agua 0,73% Se aplica directamente contra la testécea externa, de la que es muy dificil de separar. Esté atravesada por numerosos poros de pequeiio dismetro (unos 7,000 en el huevo de gallina, con un didmetro de 40- 50 micras), cerrados por una sustancia orgénica de naturaleza proteica, Tienen una extraordinaria importancia en el intercambio gaseoso indispensable para el normal desarrollo del embrién. La céscara aportard el calcio necesario para Ia formacién del esqueleto y para la realizacién de las funciones metabélicas que cexigen la presencia de este importantisimo in. Esté recubierta por una cutfcula cue impide Ia pe- netracién de agua y gétmenes. Para demostrarla se tifle 1a edscara con un colorante adecuado (Verde Guisante Edicol Supra) lo que permite evaluar el efecto que tienen los lavados desinfectantes sobre esta delicada capa protectora. La cuticula se va adel-30 + Anatomia y embriologia gazando a medida que aumenta la edad del animal y ‘parece influir sobre la incubabilidad de los huevos. Referencias complementarias Abdallah AG, RH Harms, © Elhussciny (1993). Performance Of Hens Laying Eggs With Heavy Or Light Shell Weight When Fed Diets With Different Calcium And Phosphorus Levels. Poultry Science 72: 1881-1891 Abe H., M Onoders, § Sugawara (1993), Scanning Electron “Microscopy Of Gost Ovidectal Epithelial Cells At The Follicolar ‘And Luteal Phases Of The Oestrus Cycle. J. Anat. 183: 415-421, Abisogus AO, BraquetP, Tsftint A (1989). The Involvement Of Platelet Activating Factor Ia Ovulation, Science 243: 381-383. ‘Adams GP (1994), Contol Of Ovarian Follicular Wave Dynamics In Cate - Implications For Synchronization & Supersimlatin, ‘Theriogenology 41: 19-24, ‘Ac A, Girard H (1989). Anisotropic Gas Diffusion In The Shell “Membranes Of The Hen’s Eg. J, Exp, Zool, 251: 20-2. Bachvarova R, Cohen EM, De Leon V, Tokunaga K, Sakiyama 8, Paynton BV (1989). Amounts And Modulation Of Actin Mas In Mouse Oocytes And Embryos. Development 106: 561-566, Baldassare H, DG Dematos, CC Furns, TE Casio, EIC Fischer (1994). Technique For Efficient Recovery Of Sheep Oocytes By Laparoscopic Foliculocentsis. An. Reprod. Si. 35: 145-150. Beyer RS, LS Jensen (1993). Tissue And Egg Cholesterol CConcentiations Of Laying Heas Fed High-Procin Barley Flour, Alpka-Tocotrienol, And Cholesterol, Poultry Seience 72: 1338: 1348, Bochenek M , W Kareta, $ Wierzbowski (1994) Patterns Of ‘Ovalason In Eve. Reproduction In Domestic Animals 29:61 (Cain JL eta. (1988). Use Of Pulsatile Intravenous Administration ‘Of Gonadotropin-Releasing Hormone To Induce Fete Estus In Bitches, Am. J, Vet. Res. 49: 1993-1956 (Carolan C, P Monaghan. M Gallagher. I Gordon (1994). Effect Of ‘Recovery Method On Yield Of Bovine Oocytes Per Ovary And ‘Their Developmental Competence After Maturation, Fenilization ‘And Culture In Vio. Theriogenology 41: 1061-1068, Lim JM, 0 Okitsu, K Okuda, K Niwa (1994). Effects Of Fetal Calf ‘Serum In Culture Medium On Development Of Bovine Oocytes Matured And Fertlized In Viro. Tesiogenology 41: 1091-1098, ‘Castaldo DJ Maurice DV er af. (1990). Shell Gland Adenosine ‘eiphosphatase In Hens Producing Strong And Weak Egg Shells. British Poul Se. 31: 225-230, ‘Ceeconi S, Tatone C, Buccione R, Mangia F, Colonna R (1991). ‘Granulosa Cell-Ooeyte Interactions: The Phospholylation Of ‘Specific Proteins In Mouse Oocytes At The Germinal Vesicle ‘Stage Is Dependent Upon The Differentiative State Of ‘Companion Somatic Cells. J. Exp. Zoo. 258: 249-254 Clarke HJ, Rossant J, Masui ¥ (1988). Supression Of Chromosome Condensation During Meiotic Maturation Induces Parthenogenetic Development Of Mouse Oocytes. Development 108: 97-108 Colonna R, Ceeconi 8, Tatone C, Mangia F, Buccione R (1989) ‘Somatic Cell-Ooeyte Interactions In Mouse Oogeness: Stage Specific Regulation Of Mouse Ooeyte Protein Phosphorylation By Granulosa Cells, Dey. Biol. 133: 305-308, CCox Nm, Star Mj, Altnen Te, Bennett WA, Miller HWW (1987), Enhancerment OF Ovulation Rate In Gilts By Increasing Dietary Energy And Administering Insulin During Follicular Growh. An Sei 64: 37-16, Chang C-F, Mctarland SY, Reeves J (1987). Active immunization ‘OF Heifers Against Protaglandin F2a: Potential As A. Steniizaion Vaceine. An Sei 64: 1090-1088 CChavatte PM, LF Archibald, C Riseo, T Tran, D Sumrall (1983) Effectiveness Of Prostaglandin-F2-Alpha In The Initial ‘Treatment OF Bovine Ovarian Cysts. Theriogenology 40: 785- 955, Chen FJ, W Day, G Evans, JW Evans, KD Peterson (1993) Follicular, Estrus, Gonadotropin And Ovulation Responses In “Anestrout Mares Treated With A Gnsh Analogue (Ch-690030), T.Eguine Vet, Si 13: 636.642, CChesnel F., K Wigglesworth, 1} Eppig (1994). Acquistion OF “Meiotic Competence By Denuded Mouse Oocytes - Pisticiation (Of Somatc-Cell Product(S) And camp. Dev. Bio. 161: 285-295 Choi YH , $ Hoch, J Braun, K Sato, N Oguri (1993). In Viro ‘Maturation Of Equine Oocytes Collected By Follicle Asizarion ‘And By The Slicing Of Ovaries. Theriogenology 40: 959-966, De Felici M, Dolet 8, Siracusa G (1901). An Increase OF Intracellular Free Ci2+ Ie Essential For Spontaneous Meiotic Resumption By Mouse Oocytes. J. Exp. Zool 260- 401-05. Dean WL, Seufert AC, Schultz GA, Prather RS, Simerly C ‘Schatten G, Pilch DR, Marluff WE (1989). The Small Nuclear Raat For Pre-mRNA Splicing Are Coondinately Regulates During Oocyte Maturation And Early Embryogenesis In The Mouse, Development 106: 325-334 Dekel N, Aberdam E, Goren S, Feldman B, Shalgi R (1989) ‘Mechanism Of Action Of Ga-Induced Oocyte Maturation. Ea: Matemal Recognition Of Pregnancy And Maintenance Of The (Corpus Luteum, Pp: 319-327. Desilva M-, AW Pearl, WJ Butler (1994), Thyroid Stimulating Hormone Causes Cumulus Expansion In Mouse Oocytes. ‘Theriogenology 41: 89-905 Ding 1, GR Foxcroft (1994). PahSimulated Follicular Secretons ‘Enhance Oocyle Maturation In Pigs. Theriogenology 41: 1473. M81 Downs SM, Dow MPD, Fagbohun CF (1991). The Meiotie Response Of Cumulus Cell-Enclosed Mouse Oocytes To Follicle-Stimulating Hormone In The Presence Of Different ‘Macromolecules. J. Exp. Zool, 258: 373-383 Driancour’ MA, Castonguay F, Bindon BM, Piper LR, Quirke JF, Hantehan JP (1990). Ovarian Follicular Dysams In Lines Of Sheep (Finn, Mesinos) Selected On Ovulation Rate. J An Sei 68 203-2092, Dobe T, Anderson E, Albertini DF, Aalborg J, Rangarajan S| (1988). Quantitative Studies Of Changes In Cortical Granule [Number And Distribution In The Mouse Oocyte During Mei Maturation. Dev. Biol. 130: 184-197, Ducitella T, Rangarajan S, Anderson B (1988). The Development Of Mouse Oocyte Cortical Reaction Competence Is ‘Accompanied By Major Changes In Cortical Vesicles And Not Conical Granule Depth. Dev. Bil. 120: 789-792. cay TW, Powers RD (1990), Differential Effects Of Testosterone” ‘And Dibutyryl Cyclic Amp On The Meiotic Maturation OF Mouse Oveytes In Vitro, 3. Exp. Zool. 253: 88:98, stionne CE, Rampacck CB, Kraling RK, Esienne MU, Barb CR (1988). Luteinizing Hormone Receptor Number And Affinity In Corporalutea From Prepuberal Gilt Induced To Ovulate And Spontaneous Corpora Lutea Of Mature Gils. LAn-Sei, 66: 917 922, Figueiredo JR , SCI Hulshof, R Vandenhurk, B Nusgens, MM Bevers, FJ Bctors, JF Beckers (1994). Preservation OF Ooeyte ‘And Granulose Cell Morphology tn Bovine Preantral Folicles CCaltured tn Vitro. Theriogenology 41: 1333-1346, Figucirdo JR , SCJ Hulshof, R Vandeahurk, FY Ectors, RS Fontes, 'B Nusgens, MM Bevers, JF Beckers (1998). Development OF A Combined New Mechanical And Enzymatic Method For The Isolation OF Intact Preantral Follicles From Fetal, Calf And ‘Adult Bovine Ovaries. Theriogenology 40: 789-799. Fitzgerald BP , KD Peterson, PI Silva (1993) Effect OF Constant ‘Administration Of A Gonadoropin-Releasing Hormone Agonist (On Reproductive Activity In Mares - Preliminary Evidence On ‘Suppression Of Ovulation During The Breeding Season, Am. J Vet Res. 4: 1746-1751 Fitzgerald BP , SI Meyer, KJ AfMcck, PJ Silvia (1993) Effect OF Constant Administration OF A'Gonadotropin-Releasing Hormone Agonist On Reproductive Activity In Mares

Manual de Anatomia y Embriologia Veterinaria.

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Manual de Anatomia y Embriologia Veterinaria.

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

You might also like