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Printed by: 6123ce0707904292a7a1145d138d2£05 @UFPR. edu. br. Printing is for personal, private use only. No part of this book may be reproduced or transmitted without publisher's prior permission. Violators will be prosecuted Sonia M. Lauer de Garcia Casimiro Garcia Fernandez Printed by: 6123ce0707904292a7a1145d138d2{05@UFPR. edu. br. Printing is for personal, private use only. No part of this book may be reproduced or transmitted without publisher's prior permission. Violators will be prosecuted jg” Embriologia (recurso eetrco] / Organizadores, Sonia M. \ Lauer de Garcia, Cesimiro Gercia Ferndndez.~ 3.ed.— . Dados eletrinicos. Porto Alegre: Artmed, 2012, Editado também come livr impresso em 2012. ISBN 978-85-963-2704-4 ) 1. Biologia humana, 2. Embrologi. 1. Garcia, Sonia M. s Laver de. IL Garcia Fernénder, Casimiro. cou 66.03 CCatalogagio na pablicagio: Ana Paula M. Magnus ~CRB 10/2052 0 periodo de crescimento dos gametas femininos & prolongado, sendo que o aumento de tamanho chega ‘ser considerivel. Um ovécitojovern der eom 50 jm de ‘idmetro choga a mais de 1 mm quando completamente 0 ‘acumlo de substiincias de recerva (vitelo). Nessa fase, 0 ‘rescimento do ovécito deve-se a um aursento de organe- las etoplasmatieas, e nlo i deposigio de vitelo, porque ‘se esta ocorrer, seri minima. Essa fase 6 caracterizada pla sintese répida de Scidos nucleicos, formacio de or- anelas citoplasiniticas, como mitocdndriag, complex ‘de Golgi reticulo endoplasmitico. As céiulas foiculares ‘indanao manifestam sua atividade A sntese que corre (6 agio exclusiva da ov6eito. A vitelogénese caracteriza-se pela atividade das organelas citoplasmiticas formadas durante a prévi- telogenese, que, estando localizadas na periferia do ‘ovo, facilmente ttm acesso As substincias nutritivas ‘que ali chegam. £ nessa fase que as culasfolicelares ‘se tornam secretoras, passando ao ovécito substincias atividade metabélicaj as cflulas foliculares também ‘egridem c murcham. Popfn, uma considerével quan- tidade do vitelo 6 aramaladn dirctamente na perferin do ovbct, onganismo matern, mas nie do ovitio.N figadooéngto responsive! pea cla boragio E dures ovogtnese que certos RNAS € ‘nica o desenvolvimento apés restringidos espacialmente produzindo, assim, efeitos que estabe brionirias distintas.Portanto eae ae: obvmentoembrondrio. Y 41 Tiposdeovos ‘Aclassificagio dos oupl 6 feita de acordo.com a anetidade de itp eos produzem durante ase vitelo esta em funcho do tempi da independencia de sea futuro creciento do ovbeto, cote no apenas tum aumento quantitative do ctopiasma, tas também, Imente, mudancas na qualidade pela elaboragio regular devia incundes, que ert er | Scacas pata deseavelvinento do enbriio A sintese de vitelo ocorre no segundo perfodo de cerescimento do ovécito. Ovitelo nio ¢ uma substinciadefinida, mas um ter~ mo morfolégico. A sustincia qutmica componente do vitelo pode nilo ser « mesina em todos os casos. Os prin- ‘pais componentes do vteo so as proteinas, 0 fsfoli- pideos também as gorduras neutras. Os diferentes tipos de ovos presentes na natureza vvariam de acordo com os animais considerados eo meio que os cercam, Printed by: 6123ce0707904292a7a1145d1 384205 @UEPR. edu. br. Printing is for personal, private use only. No part of this book may be reproduced or transmitted without publisher's prior permission. Violators be prosecuted. Printed by: 6123ce0707904292a7a1145d138d2{05@UFPR. edu. br. Printing is for personal, private use only. No part of this book may be reproduced or transmitted without publisher's prior permission, Violators will be prosecuted. | 2) Ovos oligolécitos:sio ova com pouea quantida- Ace distrbuigi de vtelo mais ou meses uniferme, ‘ajo dimetr esti ra ordem de décimos de mime. ‘tp. Siotambim conhecidor como isoléeitos ou ho molécitos. Enconram-se em muitesinvertebrades, ‘como no ourigodo-mar ecotdados inferior (pe, tunieadose Amphicras) Ness ove, a inca refe™ ‘éncia visivel da polaridade¢ 0 leeal de formasao do ‘corpiisenlo polar. Os ovos de mamifers placent- ‘os também So oigofsts. alguns autores prefe- ‘tem usa otermnaléeite para o oos de mamiferos Placentiros, Jstiicando que eles devem ser pro- ‘renientes de ovos com bastante vitelo que fo senda perdi gradaivamente no decorce da Mlogtnese. ) Ovos heterolécitos: tém quantidade moderada de vitelo. im média, possuem 1 mm de didmetro.O polo animal eo vegetal sio dstintos porque a conoentra- ‘cdo de vitelo se localiza no polo vegetal. Os ovos de ‘ovo. O vitelo protcico aparece em grandes grinulos ©) Ovos telolécitos: gnoides epeines pulmonados, sows és uma dite- Irie dereseeaalimestarsemetbate acs ds aaf- bios, embora a quantidade de vitelo posea sumentar bastante nos seliquios. Ese tipo de ove € também, caracerstico de meluscos ede ancdeos possuem grande quantdade de ‘ila Hd una segregaeo fo copia ed vite 40 qual aparece como uma massa compacta no in- terior do vo; ocitoplasma cath restrito «wma fina camada sobre a superficie com um pequenoespecst- ‘mento no lado superior, zona que cont o ceo. caso dos ovo de peines 6seos, de rptes, aves de alga mle, inciindo cefalbpodes ce gastrépodes, do ‘eda cquidna. (Alguns autores chamam de tos evos com quantida de moderada de viteo ereservam o term ‘para vee com, idade de vito.) o¥0, €0 Aanfbios sho os representantes tipicos desse tipo de ° Gains irc ‘com forma oval eachatados em um dos planes. Esses ‘gdaulos conferem ao dtoplasma uma grande densi- dade. Comparados aos ovesolgolécitos, apresentam, tam tamanho real muito maior. Ele sdo chamadoo por alguns autores de mesolécitos, e por outres, Ae eloléction. Ad don gros proton o ovo de anfibios armazenam lipideos e glicogtni Os apresentam uma configuragio caracteristics, sen ‘oldosporuaa canada prota. Eves rosso onan igen ‘srodonda. No cclotomaden, dana superficie periféria. Contudo, permancce ums noceatro do.ovo,ondeestioni- _<~) ‘Assim no ce pode determinar os poles animal rood oe mom cere ‘peeenta uma forma caracteristce, dr-se tal pocade anteroposterior Por exemple Dresophila possu um lado convexo, tro diacavo ¢ a ctemidade maa eredndad due tr Observa-se que a extremidade menog artedondada ‘riginard a porgdo anterior do erabrilo, 4 outra, « perio posto; ea repo cnet dar igen 20 Printed by: 6123ce0707904292a7a1145d1 384205 @UEPR. edu. br. Printing is for personal, private use only. No part of this book may be reproduced or transmitted without publisher's prior permission. Violators Jado dorsal, ¢ a convexa, so ldo ventral. Esse 60 ovo tipico dos artrSpodes, cpecialmente dos insets. Enyolt6rios celulares do ovécito ‘Os envoltérioscelulares do ovo nos cordados tém mt plas fungbes ¢ apresentam intimos contatos com ele por rio de especalizayes de membranas. Nos cordados, 0 evécto & envolvide por um grupo de células foliclares,inicalmente uma camada, que au- ‘menta denimero amedida que 0 ovdcito vai cedeservol- ‘vendo. No inicio, a relagio entre as cul flictlares © ‘owbeito¢ muito simples, ocarrendo, em alguns locas, es _pevializages de membrana tipo desmossomos. A medida ‘que o desenvolvimento progride, surge, entre as células foliculares eo ovbcito, uma substiincia densa, rica em gi- ‘coproteinas, constituindo uma membrana, que not ma- te das células foliculares. Apés © Bleto do ovécito, tais microvilosidades, ‘quanto das oflulasfoliculares, tendem a ‘© que acontece nos vertebredos. Nos, i retraem, deicam las, por onde os espermatozoides tei aceso a0 v0 n0 momento da fecundagio. Em certosaniis, como instos,moluscor andios, desenvole-se, durante a gametoginese,além das clas fobcalaes um grupo declulasepecas ~as nurse cells ou elulas mutrices os trofécitos-, que tarde estio ‘elacionadas com a pessgem de materins par ove. Sobre ess ceils, qe tema mesma origem das fa ‘urs cells eo to so snot process ctplass- ticos tipo mierovilos, masa eomupicagio entre ambas 25 cfluias yaratia através de pnts ckoplasmtics. {een em prac |, permanecendo, asi odes on oveion te ini da vida firth lhe, quate eno, cada ‘Seo menstral algyntentan: ent devemvenimento. * Foliculos enf)esenvolvimento Folieul ‘Accada cielo, um grupo de 25 a 30 folicalos comega seu ‘rescfimento. Quando o ovécito€estimulado, ogo se ob- sefa que as oflulasfoliculares que o envolvern comerarn Agumentar de tamanho e pessam forma cibica.f for- ‘nuedo assim um folicule primério. Foliculo secundario ‘As clas fliculares dividem.-se @ passam a eonstituir vvirias camadas de ofilas folicalares. O sea conjunto forma a camada gramulosa do folicalo. Quando o ové- ‘ito atinge um determinado tamanho, surge A sua volta ‘uma camada acidofila, homogénea e acelular ~ 2 zona ppelticida ~ que, por conter glcopreteinas, é altament® PAS positiva. Amicroscopia eetrinia revelaa presen de prolongamentos, tanto do ovécito como das célalas foliculares, para dentro da zona, determinando uma co- ‘municagdo intercelular entre 0 ovécito e as células fli- ccolares (Pisgura 4.4). O progressvo crescimento folicularreflete wa co- ‘municagio molecular bidirecional entre 0 ovécito, 05 be prosecuted. Printed by: 6123ce0707904292a7a1145d1 384205 @UEPR. edu. br. Printing is for personal, private use only. No part of this book may be reproduced or transmitted without publisher's prior permission. Violators will be prosecuted or aed Sonia M. Lauer de Garcia | Casimiro Garcia Fernandez nage 1.1 Clivagem holoblstice (total) + Clivagem hole 106 + Ctivagern! expinl 107 * Clivagem hotobléstiea bilateral 110 gnc picts Printed by: 6123ce0707904292a7a1145d138d2{05@UFPR. edu. br. Printing is for personal, private use only. No part of this book may be reproduced or transmitted without publisher's prior permission, Violators will be prosecuted. 106 Oovo maduro e nie fecendado nie sinttiza mais DNA « tampouco se divide. A fecundagiio aciona o meta- bolismo adormecide do ovo culminando com 8 reto- ‘mada do ciclo celular pelo rigoto. As divisGes, apée a fecundagio, sio muito ripidas e sincronizadas, resul- tando na formagio de células cada vex menores ~ 0 DlastOmeros. O ovo, ao armazenar vitelo, perde a re- lagio nécleo/citoplasma. A diminuigio do volume de Dlastémeros, apés cada elivagem, tem por finalidade restabelecer 0 tamano tipieo das células somiticas. Esse objetivo éaleancado porque os ciclos eelulares, durante a clivagem, sio abreviados. Um ciclo celular somitico apresenta quatro fases: G, ~ intervalo entre final de uma divisho celular e o inicio da sintese de DNA: 8 ~ period de sintese de DNA; G, ~ periodo.en- ‘eo final da sintese ea proxima divisio; M ~ periodo 4a divisdo cellar (mitose) As ripidas divisdes dos bastomeros so obtidas pela liminagto dos intervals G,e G e pela redtugéo dos tem- pos das fases Se M. Além disso, no ciclo celular somd- tien, observa-se que, antes das elulas se dividirem, elas crescem, adquirindo o tamanho daquelas que lhes derar origem, para sé enti sedividirem. Esse periodo de cres- clnento nie acontece durante a clivagem, deterssinando, por iso, a formasio de blastOmeros cada ver menores, (Uma ver restabelecida a relago ndcieo/citoplasma, a ve Jocidade eo sineronisio das divisdes celulares retomam os nlveis das clulassométicastipicas. Atransgio da fecundaso para. a clivasea égausada pea ativagiodo MPF, oade M,originalimentesigifican- ddomaturation, pode também ser estendidoa Capital). —_4y) __ 1. Padroes de: ma Opadrao deciivagem é expressio da quantidade de vitelo, ‘A-expressio da clivagemn6 que se refere a0 padrio ¢ Avelocidade da formagao dos suleos, est intimamente relacionada com 2 quantidade e 2 distribuicio de vitelo © velo hheterolécitos teloléctos, presente concerrado em ti poo do ovo ~ 0 pole vepetativg-, opassoque onien eo coax seen) pol oposto~opoloanima 0 ployee tivo aifalta a formacto dosuln de ‘ incsve que em alguns casos ele eee. iene cn pes ese nes onset vitelo, veloldade das divises eluates €bem maior. ‘Nos ovo com pouca ou moderaa ae vite= Jo, o sulco de clivagem divide todos ovo, estabelecen- do uma clivagem total ou holobléstica. Quando « ‘quantidade de vitelo € grand, o suleo de clivagers no alrayessa o polo ative selva, estab. fentiioapenas 0 ctoplasma uma elivagem parcial ou 1.1 Clivagem holoblastica (total) Na clivagem holoblistica total, todo 0 ove se divide, A velocidade da clivagem¢ otamanho dos blatomeros, bem como a posicao da blastocele estio relacionados A quantidade de Naclivagem holoblstica, 0 sulo atravessa todo «© ov, cividindo-o completamente. Sho quatro os tipos {e clivagem holoblstica: radial, espiral, bilateral ¢ rotacional. A maneira como. clivagem holobistion corre & mui- to regular. O plano da prinseira divisio ¢ vertical, isto 6, _paralelo 20 eixo principal do ovo. Essa primeira divisio é ‘também desominads meridional, pis osuleo de divisio ‘estende-seem linha reta do 20 vegetal, como ‘um meridiano cortando um globo de um polo 20 outro. ‘Oplano da segunda visio também é meridional, mas perpendicular 10 primeira. Resultam das duas primneiras cree apenas meet tig Voces ncene shes eto Os quatro blastémeros ¢ o eixo principal do embrido. Ele ¢ horizonta! ou paralelo ao equador do, «: oar Secon ey aes lvagem holoblistica radial Os planos de clivagem alternante eittre meridio- ‘nais ¢ latidudinais, resultando quegs blast6meros do polo animal se sobrepdem a0 eolayde blastbmeros do polo vegetal. Em ovos ‘os blastémeros tém_ Synapta digita- (ourigo-do-man), Figura 7.1) Embora os apresentem clivagem holo- “pquarta clivagem nesve grupo & sul generis. No pol imal, o plano de clivagem ¢ meri- ext oe fla de gaa wana 0 (enesémero); no polo vet 6 latte Py resutando em ma eamaca de quatro (macrdmeros) e quatro células pequenas ) (ver Capitulo 18). OK Os anstbios (ovosheterolécitos) também apresentam ‘livager oloblistica radial. Nesse caso, porém, a con- ‘centracio de vitelo no polo vegetal ésignificativamente ‘maior do que no pole animal. Assim, 9 suleo decivagem _travesca rapidamente o polo animal (1 mm/min), mas, 2 ‘medida que se aproxima do polo vegetal, vai encontran- do resistencia do vitelo, e a velocidade vai diminuindo (0.02 1 0,03 mm/min). A terveira clivagem corta hori- zontalmente todo 0 ovo, mas 0 sulco de eivagem surge ‘onde ocorre menos resisténcia, oa seja, no polo animal Por iso, da-se que a terceira clivagem & horizontal su ‘pracquatoral, Dai em diante, as divisdes no polo animal ‘so mals répidas, resultando em blastOmeros menores (miermeros) em maior aimero. No polo vegetal, ‘2s divisdes sio mais lentas,resultando em blastmeros ‘i enor nimero (macrémeros) Os ove \ so um exemplo de civagem holoblaetin de 73). a ‘Varios pites goes posters um actimf6 maior ) Astartaragas, 9) Asmomas. 4) Todas as alternatvaseato corsa. ©) Somentea eb etic comretas. 1g Aclivagem do mamifero assemetha-se com a 7. Na fora 1) Pressto iosttia, ato. 6. Aclivagem no nematédeo Caenorhabditis elegans é: 1) Rotaciona, como no mamilero. >) Rotacional, como nos moluscos. ©) Incompleta. @) Radial. ©) Neniuma alterna est corre, ena configuracdo listula, que fenémenos estilo * » D Aralarers eb xtiocortas Tedssegakemainseetiocmens. —_

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