Fisiología Veterinaria - (Tema 66)

TEMA 66 • Fisiología de la gestación
Tema 66
Fisiología de la gestación
Luis Felipe de la Cruz Palomino
Contenidos:
• Condiciones previas para la gestación:

maduración y transporte de gametos,
fecundación.
Copyright © 2018. Editorial Tébar Flores. All rights reserved.
• Gestación: desarrollo embrionario,

implantación, placentación y desarrollo
fetal.
• Reconocimiento de la gestación.
• Fisiología maternal durante la gestación.
• Endocrinología de la gestación.
García, Sacristán, Albino. <i>Fisiología veterinaria</i>, Editorial Tébar Flores, 2018. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/bibamazoniasp/detail.action?docID=5635486.
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Fisiologia Veterinaria.indb 979 31/7/18 11:06

PARTE IX • SISTEMA REPRODUCTOR
L a gestación en los mamíferos es un proceso fisio-

lógico que implica cambios físicos, metabólicos y
hormonales en la hembra, que culminan con el na-
dia de los espermatozoides en el tracto femenino,
como se verá a continuación.
cimiento de un nuevo individuo. La gestación es un Transporte de los gametos

proceso complejo que depende de factores previos,
como la maduración de los gametos, su transporte Tras la eyaculación, los espermatozoides depo-
y el éxito de la fecundación. Una vez que se ha fe- sitados en la vagina, o directamente en el cuello
cundado el ovocito, se suceden paralelamente dos uterino en el caso de la perra, yegua y cerda, co-
tipos de eventos, los relacionados con el desarrollo mienzan su viaje hacia el oviducto. El ambiente del
del cigoto, que dará lugar a un nuevo individuo, y tracto genital femenino es generalmente inhóspito
una serie de cambios en la madre que facilitarán para los espermatozoides, que son reconocidos por
que el desarrollo de este progrese. En el presente los leucocitos como células extrañas, por lo que
capítulo se describirán, de forma general, los even- existen reservorios que ayudan a sobrevivir a los
tos más relevantes del proceso de la gestación, se- gametos masculinos durante su transporte. Este se
ñalando aquellas particularidades de las diferentes realiza mediante una combinación de la motilidad
especies domésticas que sean más relevantes. espermática y de los movimientos peristálticos del
tracto genital. Estos reservorios incluyen la cérvix,
la unión útero-tubárica y el interior de la ampolla
CONDICIONES PREVIAS PARA oviductal. Se requieren horas para que estos reser-
LA GESTACIÓN vorios se llenen y más tarde liberen gradualmente
los espermatozoides fecundantes, ya que los trans-
Maduración de los gametos portados rápidamente son incapaces de fecundar
por resultar dañados.
Los espermatozoides, concentrados y almacena- La movilidad del esperma se desencadena por
dos en el epidídimo, cambian gradualmente de un cambios en el medio iónico extracelular, por in-
metabolismo oxidativo (aerobio) a uno glicolítico teracción con ligandos específicos y por glucosa,
(anaerobio) a medida que van progresando a lo lar- presentes en el líquido seminal y en el tracto repro-
go del mismo. Durante esta etapa, el metabolismo ductivo femenino. Estos cambios inducen señales
es reducido y, por consiguiente, ahorran energía. citosólicas flagelares, a través de la fosforilación de
Además hay que destacar que los espermatozoides proteínas, de canales de Ca++ y de vías dependien-
maduros solo son capaces de metabolizar un azú- tes de nucleótidos cíclicos (GMPc y AMPc).
car, la fructosa procedente del fluido seminal. El transporte de los ovocitos se realiza mediante
La cola del epidídimo actúa como reservorio de el movimiento de los cilios de las células oviducta-
los espermatozoides maduros, los cuales reducen les, las corrientes del fluido de la zona y el peristal-
su metabolismo para ahorrar energía y están pre- tismo oviductal que proporciona su capa muscular.
parados para ser eyaculados. No obstante, la últi- De este modo, las posibilidades de que los ovocitos
ma fase de maduración espermática que habilita a atrapados por las fimbrias tras la ovulación lleguen
los gametos masculinos para que sean capaces de al oviducto son altas.
fecundar tiene lugar después de su entrada en el Los espermatozoides deben pasar por una eta-
tracto reproductor femenino. Durante su trayecto pa de cambios durante el transporte en el tracto
por el mismo, los espermatozoides usan como prin- genital femenino para ser capaces de fertilizar. Los
cipal fuente de energía la fructosa procedente del cambios suponen un aumento del metabolismo del
fluido seminal, la cual es esencial para su motilidad. espermatozoide y de su movilidad, así como una
En cuanto a los ovocitos, para ser fecundados alteración de su potencial de membrana. Se sabe
con éxito deben completar la primera división que este proceso se inicia con la entrada de iones
meiótica y comenzar la segunda antes de la fecun- bicarbonato (HCO3-), que se encuentran en el trac-
dación. Un ovocito maduro, apto para ser fecun- to genital femenino, produciendo la activación del
dado, con posibilidad de dar lugar a un embrión adenilato ciclasa. La hiperactivación de la motilidad
viable, debe encontrarse en la metafase de la sucede en la ampolla del oviducto, con variaciones
segunda división meiótica en el momento de la apreciables desde una motilidad progresiva en lí-
ovulación. Esto se cumple en todas nuestras espe- nea a un movimiento en círculos por la presencia
cies domésticas a excepción de la perra, en la que de moléculas específicas producidas en el epitelio
el ovocito madura tras la ovulación, pero antes de y que se desencadena por cambios en el medio ex-
la penetración espermática. Este hecho guarda una tracelular, por interacción con ligandos específicos
estrecha relación con la duración de la vida me- y por glucosa, presentes en el líquido seminal y en
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Contenido acrosómico
Membrana externa
Membrana interna
Fusión de
proteínas
Casquete nuclear
Membrana plasmática
Núcleo
Antes de la reacción Durante la reacción Después de la reacción

acrosómica acrosómica acrosómica
Figura 66.1 Reacción acrosómica.
el tracto reproductivo femenino. Estos cambios in- oocitarias. El espermatozoide atraviesa la corona
ducen señales citosólicas flagelares, a través de la radiada únicamente mediante el movimiento fla-
fosforilación de proteínas, de canales de Ca++ y de gelar, llegando a la zona pelúcida, que es una es-
vías dependientes de nucleótidos cíclicos (GMPc y tructura constituida por 3 partes: ZP1, ZP2 y ZP3.
AMPc). Estas proteínas se unen de la siguiente manera:
Los espermatozoides son retenidos en las criptas ZP2 y ZP3 permanecen unidas mediante puentes
oviductales y allí pierden los factores decapacitan- de proteína ZP1.
tes como mucopolisacáridos y proteínas que habían La reacción del acrosoma, sin la cual no sería
aportado las glándulas anexas. Este es el comienzo posible la penetración del óvulo, implica la libera-
del proceso conocido como capacitación, nombre ción de enzimas, principalmente de hialuronidasa,
que indica el potencial que adquiere el espermato- proteasas, etc. Estas enzimas permiten disolver la
zoide para hiperactivarse y para lograr la reacción estructura gelatinosa y el cúmulus, de tal manera
acrosomal. Este proceso se lleva a cabo en las crip- que el espermatozoide encuentre su fácil camino a
tas del istmo donde se adosan los espermatozoi- la superficie de la zona pelúcida. Posteriormente,
des, y termina con la liberación del mismo hacia la las membranas fusionadas se desprenden de la ca-
ampolla, lugar donde se encontrará con el ovocito, beza del espermatozoide.
se producirá la adherencia y empezará a atravesar En la penetración de la zona pelúcida (ZP) por
la zona pelúcida (ZP) (figura 66.1). el espermatozoide interviene probablemente una
La membrana plasmática del espermatozoide, enzima proteolítica, la acrosina, que tiene la capa-
particularmente la cabeza, sufre una serie de cam- cidad de digerir el material de la membrana zonal
bios bioquímicos durante la capacitación, caracteri- y que está adosado a la superficie de la membrana
zados por la salida de colesterol de la membrana y interna del acrosoma. La penetración de la zona
el ingreso de Ca++ y HCO3- al citosol, lo cual tiende pelúcida in vitro es de 10 minutos, probablemente
a la fluidificación de la membrana; aumentos de este proceso sea más rápido in vivo. La penetración
los niveles de AMPc, y cambios en algunas enzimas ocurre en trayectoria oblicua. Una vez dentro, la ca-
como la proteína-kinasa. beza descansa sobre el vitelo y su membrana plas-
mática se fusiona con la membrana vitelina, luego
Fecundación la cabeza se hunde dentro del citoplasma del óvulo,
el vitelo se contrae y la segunda división meótica se
La fecundación se produce una vez que ambos reanuda, resultando en la expulsión del segundo
gametos ovocitos y espermatozoides han alcan- cuerpo polar. La cola puede entrar o no al vitelo.
zado la ampolla del oviducto (figura 66.2). Para La cabeza del espermatozoide forma el pronúcleo
que se produzca la fusión de los gametos, los es- masculino. La cromatina del óvulo forma el pronú-
permatozoides tienen que atravesar las cubiertas cleo femenino (figura 66.3).
FISIOLOGÍA VETERINARIA 981


información genética necesaria para el desarrollo

Hipermotilidad embrionario, también contiene sustancias nutri-
tivas en el citoplasma para mantener al embrión
Unión a la zona pelúcida y se llama vitelo. El fenómeno de la polispermia
se bloquea, en primer lugar, al contactar el primer
Reacción acrosómica espermatozoide, que produce una despolarización
de la membrana del óvulo, causada por la unión
Penetración de la zona pelúcida del espermatozoide. En segundo lugar, se produce
un bloqueo secundario, también llamado reacción
Fusión de las membranas de los gametos cortical, que consiste en que, en el momento en
que el espermatozoide entra en el óvulo, se pro-
Engullido del espermatozoide duce un aumento de la concentración local de ion
Ca++, que se extiende y recorre todo el ovocito. Este
Descondensación del núcleo del espermatozoide ion calcio hace que se dirijan los gránulos cortica-
les hacia la membrana plasmática, desencadenando
Formación del pronúcleo masculino
fenómenos de exocitosis regulada, con la liberación
de una serie de enzimas que cambian la zona pelú-
cida haciéndola impermeable a más espermatozoi-
Figura 66.2 Postcapacitación. Secuencia del proceso des (figura 66.4).
de fertilización.
GESTACIÓN
Una vez se produce la unión gamética y se pro-
duce la fusión de los pronúcleos masculino y fe- Después de la cópula o de la inseminación ar-
menino o singamia, el individuo en etapa de una tificial, cuando el espermatozoide se une al óvulo
célula se denomina cigoto. El cigoto contiene la y este se anida en uno de los cuernos uterinos se
2
Reacción acrosómica
1
Unión del espermatozoide
a la zona pelúcida Vesícula Contenido
acrosómica acrosómico
Célula folicular
3
Penetración a través
de la zona pelúcida
del ovocito
Zona pelúcida
4
Fusión de las
5 membranas plasmáticas
El núcleo del espermatozoide
entra en el citoplasma del
ovocito
Figura 66.3 Fecundación: fusión de los gametos.


Núcleo del Espermatozoide

espermatozoide único Carbohidrato
ZP3
ZP2 Zona pelúcida
ZP1
del ovocito
Reacción cortical Gránulos corticales que con-

(exocitosis) tienen enzimas hidrolíticas
Secreción del contenido

de los gránulos corticales
Bloqueo de la Segundo espermatozoide

polispermia que no puede unirse
ZP2 fraccionada
ZP3 modificada
Zona pelúcida alterada
Figura 66.4 Bloqueo para evitar la polispermia.
inicia la preñez o gestación, es decir, el período fi- suele ocurrir antes (a los 2 días en la etapa de 4
siológico durante el cual se desarrolla el nuevo ser, células) y en la perra y en la gata después (5-6 días
hasta el momento en que es expulsado e inicia una en la gata, 5-8 días en la perra). En la yegua es inte-
vida independiente de su madre. En este período resante destacar que solo los ovocitos fecundados
se realiza principalmente la nutrición del feto en alcanzan el útero, degenerando en el oviducto los
crecimiento y las adaptaciones maternas con este que no son fecundados.
propósito; su duración está influenciada por fac- La mórula (16-32 células), llamada así por el
tores maternos, fetales, genéticos y ambientales. aspecto de mora que presentan los blastómeros
El desarrollo prenatal lo podemos dividir en tres agrupados, en la que no se pueden distinguir con
etapas: claridad las diferentes células, se nutre de las secre-
ciones uterinas (la progesterona induce la secreción
• Periodo de huevo o cigoto (desde la fecundación de la llamada leche uterina) y de las propias reser-
hasta la etapa de blastocisto). vas del vitelo, mientras que en las etapas anteriores
• Periodo embrionario (desde blastocisto hasta el embrión se nutría de las secreciones oviductales.
que se forma la placenta). Las divisiones continúan y comienza la producción
• Periodo fetal (desde que se ha formado la pla- de líquido, que dará lugar a la formación de una
centa hasta que se produce el nacimiento). cavidad o blastocele en el interior de la masa de
células. Esta etapa, en la que el embrión aún se
Desarrollo embrionario encuentra rodeado por la zona pelúcida, recibe el
nombre de blastocisto y en él se diferencian, se-
Tras la fecundación, el cigoto comienza a dividir- gún su posición, dos poblaciones de células: una,
se aproximadamente una vez al día (aunque difiere el nódulo embrionario, masa celular interna
entre especies), sin que aumente la masa celular, a o polo vegetativo, da origen al embrión propia-
diferencia de las mitosis de las células somáticas. mente dicho, y otra, la situada periféricamente,
En la mayoría de las especies el embrión alcanza origina el trofoectodermo o trofoblasto, que in-
el útero entre 3 y 5 días tras la fecundación, nor- terviene en la ingestión selectiva de nutrientes y
malmente en la etapa de 16 células. En la cerda que formará posteriormente el corion.


Entre cuatro y ocho días tras la ovulación se ro en busca de un lugar adecuado para implantar-
produce la rotura de la zona pelúcida y la salida se. Paralelamente, ha tenido lugar la diferenciación
del embrión por el punto de rotura. Entre las cau- de las hojas blastodérmicas (ecto, meso y endoder-
sas de esta rotura se encuentran el crecimiento y mo) a partir del nódulo embrionario.
expansión del blastocisto, el aumento de líquido El periodo embrionario se caracteriza por la
en el blastocele, las expansiones/colapsos rítmicos aparición de los sistemas nervioso, circulatorio,
del blastocisto eclosionado o expandido que se excretor y digestivo primordiales. Al final de este
producen como consecuencia de ambos factores, periodo, el embrión se reconoce como un indivi-
y otras causas variables según la especie, como la duo en miniatura de una especie concreta. A partir
producción de una lisina por el epitelio uterino, del nódulo embrionario del blastocisto o disco ger-
cambios en la integridad de la zona por factores minal, comienzan a desarrollarse nuevas células y
enzimáticos producidos por el útero o el embrión, o se forman tres capas celulares. La más externa o
la exposición al ambiente uterino sensibilizado por superficial, el ectodermo, dará lugar al encéfalo,
los estrógenos (figura 66.5). médula espinal, órganos de los sentidos, parte de
Tras la eclosión, el blastocisto que se ha des- las glándulas mamarias, pelos, pezuñas y esmalte
prendido de la zona pelúcida comienza una fase dentario. La capa celular más interna constituye el
de rápido crecimiento y elongación, pasando de endodermo. De este se derivan total o parcialmen-
una forma esférica a una tubular o filamentosa. El te el páncreas, el hígado, la glándula tiroides, la pa-
momento en el que esto ocurre es variable según ratiroides y el revestimiento interno de los aparatos
las especies y coincide con la migración uterina o digestivo y respiratorio. Finalmente, el mesoder-
etapa en la que los embriones se mueven en el úte- mo, dispuesto entre las dos capas anteriores, dará
Figura 66.5 Desarrollo de un embrión antes de la implantación dentro de la zona pelúcida. Pronúcleos masculino
y femenino, junto con el primer y segundo cuerpos polares están presentes en oocito. La fusión de los pronúcleos
masculino y femenino en un único núcleo diploide constituye singamia. El embrión unicelular (cigoto) se somete a
la escisión (división mitótica) para dar lugar a dos células hijas llamadas blastómeros. Divisiones mitóticas continúan
hasta que se forma una mórula. La mórula se desarrolla en un blastocisto temprano, que consiste en una masa de
células interna (MCI), una cavidad del blastocele y un trofoblasto. Por último, el blastocisto eclosionado en rápido
crecimiento.


lugar al corazón, vasos, músculos, huesos y parte rencia de nutrientes desde la circulación materna a
del sistema urogenital. la circulación fetal, para que el feto pueda crecer y
Con la formación de las capas germinales co- desarrollarse, ya que los sistemas circulatorios de la
mienza el alargamiento del disco germinal, como ya madre y el feto nunca se mezclan.
se ha dicho al comentar el desarrollo embrionario.
De este modo, el embrión pasa a tener forma oval, Saco Suministra nutrientes en el desarrollo
comienza a vislumbrarse una región cefálica, mucho vitelino temprano del embrión. Se convierte en
mayor en proporción que el resto del cuerpo, y al vestigial cuando avanza la gestación.
continuar el alargamiento se observa también un Amnios Protege al feto, proporciona lubricación
engrosamiento del mesodermo en segmentos lla- para el parto y sirve como un depósito
mados somitas. Estos somitas se disponen a lo largo para la orina y residuos.
del dorso del embrión y, en este momento, se puede Alantoides Fusión con el corion (placenta corioalan-
diferenciar ya lo que será la cola y la cabeza, además toidea), lleva los vasos sanguíneos del
de iniciarse la curvatura característica del embrión. cordón umbilical, los cuales unen al feto
Más tarde comienzan a aparecer los esbozos de los con el alantoides y es un depósito de nu-
trientes y desechos.
miembros, surgen las membranas extraembrionarias
y, poco después, serán ya observables los dedos, la Corion Se fija al útero, absorbe los nutrientes del
cola más crecida, los ojos y orificios nasales, los esbo- útero, permite el intercambio de gases
zos del sistema reproductor, etc., dando un aspecto materno/fetal y produce hormonas.
semejante al de un animal adulto en miniatura.
Existen diversas clasificaciones de los tipos de
Implantación placenta, que se comentan someramente a conti-
nuación. Si nos referimos a la porción materna de
Existen tres tipos de implantación o nidación. En la placenta, puede ocurrir que la capa de células
la nidación central o no invasiva, la vesícula embrio- modificadas del endometrio uterino en contacto
naria ocupa una posición central en la luz del útero con el corion o decidua se expulse en parte en el
y, en su relación con la mucosa uterina, únicamen- momento del parto, con lo que se observará hemo-
te por medio de las vellosidades coriónicas (pro- rragia más abundante y mayor destrucción tisular
yecciones de las células trofoblásticas dentro de las que en el caso de las placentas adeciduas, en las
cuales crecen capilares del feto), hay adhesión pero que la invasión es menor y el parto más limpio.
no invasión de la mucosa. Este tipo se da en nues- En nuestros animales domésticos se observan pla-
tros ungulados domésticos, pero no en carnívoros. centas adeciduas (yegua, burra, cerda, primeros
En la nidación excéntrica la vesícula embrionaria meses de gestación en la vaca), intermedias, con
se encuentra incluida en un surco profundo de la discretas hemorragias en el parto (oveja, cabra y
mucosa, parcialmente aislada de la luz principal, y vaca a partir de los 2-3 meses de gestación) y deci-
se presenta en rata, perra y gata. La nidación in- duas (carnívoros, parcialmente roedores).
tersticial es propia de los primates, ratón y cobaya, Desde el punto de vista anatómico, las placen-
y en ella se produce destrucción de epitelio y del tas se pueden clasificar, según la distribución de las
tejido conjuntivo del útero, de modo que la vesí- vellosidades coriónicas, en simples y múltiples. Las
cula embrionaria se hunde en la lámina propia de simples presentan vellosidades diseminadas por el
la mucosa y se desarrolla en un espacio intersticial. corion en forma difusa, uniformemente distribuidas

Hasta el momento de implantarse, la nutrición por toda sus superficie como en la yegua, burra y
del embrión es histiotrofa, absorbiéndose las sus- cerda (figura 66.6). Por otra parte, pueden estar
tancias necesarias a través del trofoblasto, como situadas en la zona ecuatorial, paralelamente al eje
se ha comentado anteriormente. A partir de este longitudinal del feto, constituyendo la placenta zo-
momento, el trofoblasto comienza el desarrollo de nal o en anillo como en la perra y la gata (figura
una serie de membranas extraembrionarias que fi- 66.7), o bien reunidas en una única área circular u
nalmente permitirán el intercambio de nutrientes oval, denominándose entonces placenta local o dis-
y metabolitos entre la sangre materna y la del em- coidea (coneja, mujer). Las múltiples o cotiledona-
brión, constituyendo la placenta. rias, típicas de rumiantes, presentan las vellosida-
des agrupadas en cotiledones, o pequeños salientes
Placentación del corion que se corresponden con espesamientos
particulares de la mucosa uterina o carúnculas. El
La función principal de la placenta es acomodar conjunto de ambos se denomina placentoma, y
al feto durante la gestación y permitir la transfe- todos los placentomas constituyen la placenta en


estas especies. La vaca presenta carúnculas en for- mates y en la especie humana, las placentas son
ma convexa, la oveja en forma cóncava y la cabra más perfectas, el contacto es más íntimo y la des-
en forma plana (figura 66.6). trucción tisular mayor, denominándose placentas
Las placentas pueden clasificarse histológica- hemocoriales.
mente en función del número de capas que sepa- La placenta presenta diversas funciones, todas
ran a la madre del feto (tabla 66.1). En todos los ellas vitales para el desarrollo del feto. Sustituye al
animales, el proceso de placentación se inicia con tubo digestivo, pulmón, riñón, hígado y glándu-
seis capas de tejido, separando la sangre materna las endocrinas fetales. Además, separa los orga-
de la fetal. En la yegua, la burra, la cerda y en los nismos materno y fetal asegurando el desarrollo
2-3 primeros meses de gestación en la vaca, esto por separado de este último, y tiene una función
se mantiene y este tipo de placenta se denomina defensiva.
epiteliocorial. En el caso de la oveja y la cabra (y La sangre materna y la del feto nunca se encuen-
en la vaca a partir del segundo o tercer mes de ges- tran en contacto directo, pero están lo suficiente-
tación), la vellosidad coriónica destruye el epitelio mente próximas como para permitir el intercambio
del endometrio y penetra en el tejido conjuntivo, de oxígeno y nutrientes y el paso de productos de
denominándose placenta sindesmocorial (para al- desecho del feto a la madre. El paso de las diversas
gunos autores estas especies pertenecen también sustancias se efectúa, según su importancia y nece-
al tipo epitelio-corial porque existe un sincitio entre sidad, por mecanismos ya conocidos como difusión
el trofoblasto y el tejido conectivo materno). En la simple, transporte activo, fagocitosis o pinocitosis.
perra y la gata el corion contacta con el endotelio En la estructura final de la placenta, la sangre del
de los vasos uterinos, ya que se destruye no solo el feto pasa por las arterias umbilicales, llega a los ca-
epitelio, sino también gran parte del tejido conjun- pilares de las vellosidades y vuelve por la vena um-
tivo del endometrio. Este tipo de placenta recibe bilical. Por otro lado, la sangre materna llega por
el nombre de endotelio-corial. En roedores, pri- las arterias uterinas a los grandes senos sanguíneos
2 2
A) B)
1
1 4 4
3
3
6 6
5
5
1 - Cavidad alantoidea
2 - Cavidad amniótica
3 - Saco vitelino
4 - Alantocorion
5 - Lado materno
6 - Vellosidades coriónicas C) 2 2 D)
4 1
4
1
3
3
6
5
6
Figura 66.6 Tipos de placenta según la distribución de las vellosidades coriónicas en los animales domésticos.
A) Placenta difusa de equinos. B) Placenta cotiledonaria de los rumiantes. C) Placenta difusa de porcino. D) Placenta
zonal de carnívoros.


Por otro lado, la formación constante CO2 en los

tejidos del feto hace que cuando la sangre fetal
penetra en la placenta lleve grandes cantidades de
este gas; la pérdida del mismo por su difusión a la
sangre materna hace que la sangre fetal sea más
alcalina y el aumento de CO2 en la sangre materna
hace a esta más ácida. Esta es la razón por la que
aumenta la capacidad de combinación de la sangre
fetal con el O2, lo que se conoce como efecto doble
de Bohr.
Figura 66.7 Placenta zonal de carnívoros. En relación con su función metabólica, la pla-
centa es un órgano con gran capacidad de sín-
tesis e intensa actividad, ya que no solo permite
el transporte de numerosos nutrientes hacia el
que rodean la vellosidad, y su camino de regreso feto, sino que también sirve de órgano de alma-
transcurre por las venas uterinas de la madre. cenamiento. La placenta es permeable al agua y
El intercambio gaseoso que tiene lugar en la electrolitos. El sodio se bombea de forma activa
placenta es semejante al que ocurre en el pulmón, fuera del feto hacia el líquido extracelular mater-
aunque en este caso es de un sistema líquido en no, mientras que el potasio se difunde lentamente
vez de ser de gas a líquido. Las arterias umbilicales a través de la placenta y se acumula en el feto.
llevan sangre no oxigenada del feto a la placenta, El calcio y el fósforo que el feto necesita, sobre
mientras que las venas llevan sangre oxigenada en todo para la formación ósea, entran en su sangre
dirección contraria. Debido a que la PO2 en la san- en contra de un gradiente de concentración. En
gre materna es siempre unos 20 mm Hg menor cuanto a los glúcidos, la placenta es capaz de sin-
que la sangre fetal, el paso del O2 de la placenta tetizar glucógeno a partir de la glucosa materna.
al feto a estas bajas presiones se ve favorecido por Al almacenarla de este modo, la glucosa siempre
la existencia de la hemoglobina fetal (con mayor está disponible para ser utilizada por el feto, aun-
capacidad de fijación de O2 que la hemoglobina que lo más frecuente es que sea transformada en
materna), por la mayor concentración de hemoglo- fructosa antes de pasar a la sangre fetal. Los ami-
bina en el feto que en la madre (casi un 50 % más) noácidos atraviesan fácilmente la placenta aun en
y por el hecho de que, con una PCO2 alta, la hemo- contra de un gradiente de concentración, ya que
globina es capaz de transportar más O2. En efecto, se encuentran en mayor cantidad en la sangre del
la PCO2 en la sangre fetal es 2-3 mm Hg más ele- feto que en la materna. Los péptidos y proteínas
vada que en la sangre materna y, por tanto, el CO2 de bajo peso molecular también pueden atrave-
se difunde a través de la membrana fácilmente, ya sar la placenta en los animales domésticos, pero
que su extrema solubilidad en los tejidos le permite no las grandes proteínas ni las inmunoglobulinas,
difundir unas 20 veces más rápido que el oxígeno. por lo que es de gran importancia la toma del
Tabla 66.1 Tejidos que separan la sangre materna de la fetal en diferentes especies.

Tejidos maternos Tejidos fetales

(mucosa uterina) (alantocorion)
Tipo de placenta Tipo Especie Capas Endotelio Tejido Epitelio Trofoblasto Tejido Endotelio
fijación vascular conectivo uterino -corion conectivo vascular
Epitelio-corial Difuso Yegua 6 + + + + + +
cerda
Sindesmo-corial Cotile- Rumiantes 5 + + - + + +
donaria
Endotelio-corial Zonal o Perra 4 + - - + + +
discoide Gata
Hemo-corial Zonal o Roedor 3 - - - + + +
discoide primate
Hemo-endotelial Discoide Humana 1 - - - - - +


calostro por el recién nacido. No ocurre así con las acción de algunas sustancias tóxicas, aunque no
vitaminas liposolubles (A, D y E), que son incapa- de otras.
ces de atravesarla, mientras que las hidrosolubles
(B y C) lo hacen con mayor facilidad. Finalmente, Desarrollo fetal
algunas hormonas atraviesan con facilidad la ba-
rrera placentaria (estrógenos, progesterona), pero El período fetal es el más largo de la gestación y
el transporte en el caso de otras es insignificante se caracteriza fundamentalmente por un gran au-
o nulo (hormonas tiroideas, insulina). mento del tamaño del nuevo ser, aunque también
Los productos de excreción formados dentro del pueden observarse otros cambios como el comien-
feto, como el nitrógeno no proteico, la urea, el áci- zo de la osificación, aparición de los folículos pilo-
do úrico y la creatinina, pasan a la sangre materna sos, inicio de la pigmentación de estos, etc.
a través de la placenta y son eliminados por vía La fisiología del feto presenta algunas parti-
urinaria. cularidades que la hacen algo diferente a la del
La placenta lleva a cabo su función endocrina adulto. Así, la vena umbilical izquierda llega al
mediante la producción de cuatro hormonas funda- corazón a través de la cava caudal, a la que se
mentalmente: estrógenos, progesterona, gona- conecta mediante un conducto venoso (de Aran-
dotrofina coriónica equina (eCG) y lactógeno zio) que atraviesa el tejido hepático. Este conducto
placentario o somatotropina coriónica. Aunque permanece funcional durante toda la gestación en
la placenta y el feto carecen individualmente de rumiantes y carnívoros, y desaparece muy pronto
ciertas enzimas necesarias para la esteroidogénesis, en équidos y suidos. Otra particularidad consiste
el conjunto o unidad fetoplacentaria sí es capaz de en la existencia del agujero oval, que comunica
sintetizar hormonas esteroideas. Los estrógenos fa- ambas aurículas permitiendo, por lo tanto, que se
vorecen el crecimiento del útero, de las mamas, del mezcle la sangre procedente de la cava caudal con
tejido glandular y de los genitales externos femeni- la de las venas pulmonares. La función de estas
nos relajan los ligamentos pélvicos para facilitar el dos conexiones es permitir que tanto la circulación
parto, e influyen en la velocidad de reproducción general como el corazón reciban sangre arteriali-
de las células del embrión favoreciendo el desarro- zada. Además, en el feto existe el llamado con-
llo del feto. La progesterona, como es conocido, fa- ducto arterioso, que conecta el tronco pulmonar
vorece la producción de la leche uterina para nutrir a la aorta. Su función es llevar parte de la sangre
el embrión, impide que las contracciones uterinas procedente del ventrículo derecho directamente
provoquen el aborto espontáneo y prepara las ma- a la aorta, ya que, debido al bajo funcionamiento
mas para la lactancia. Dentro de las gonadotrofinas del pulmón durante la vida prenatal, su irrigación
coriónicas resulta de especial relevancia el caso de sanguínea es escasa.
la yegua, en la que eCG favorece la producción de En cuanto a la hematopoyesis, se inicia en el
progesterona por el cuerpo lúteo, además de su embrión en la pared del saco vitelino y más tarde
efecto estimulante sobre el crecimiento folicular. participan en ella el seno hemopoyético, la médula
Finalmente, el lactógeno placentario parece tener ósea, los nódulos linfáticos y el bazo. Cuando la
un papel importante en el desarrollo de las mamas
y producción de leche, cierta acción similar a la
hormona del crecimiento favoreciendo la síntesis y Tabla 66.2 Duración de la gestación en diferentes
acumulación de proteínas y favorece también la dis- especies domésticas.

ponibilidad de glucosa por el feto y la liberación de
ácidos grasos por parte de los depósitos maternos, Especie Gestación (días)
con lo que podríamos decir que es una hormona Vacas 280-291
metabólica general.
Yeguas 330-345
En relación con su función defensiva, la placen-
ta es una barrera solo relativamente eficaz para el Cerdas 112-120
paso de bacterias y virus, ya que algunos microor-
Ovejas 144-150
ganismos son capaces de atravesarla. Entre ellos se
encuentran: Brucella canis, Mycobacterium paratu- Cabras 148-156
berculosis, Mycobacterium tuberculosis, Salmone-
Perras 56-68
lla, Streptococus, el virus de rinotraqueitis bovina,
el virus del aborto equino y ovino, el herpesvirus Conejas 30-35
canino y el virus de la hepatitis infecciosa canina.
Gatas 59-68
Además, la placenta también protege al feto de la


gestación está llegando a término, la hematopoye- evitar que se desencadene el mecanismo luteolítico
sis ocurre casi exclusivamente en la médula ósea. ejercido por la PGF2α sobre el cuerpo lúteo.
Finalmente, el riñón del feto funciona práctica-
mente como el de un animal adulto, y la orina, an-
tes de la formación de la vejiga, pasa al alantoides FISIOLOGÍA MATERNAL
contribuyendo al aumento del líquido alantoideo, el DURANTE LA GESTACIÓN
cual, además de proteger al feto de posibles trau-
matismos, tiene la importante función de lubricar Los cambios que se producen en la madre desde
y almohallidar las vías genitales durante el parto. el comienzo del ciclo estral hasta el final de la ges-
La gestación, cuya duración varía considerable- tación están directamente relacionados con el siste-
mente entre especies, conlleva una serie de cam- ma endocrino. Así, ya en el proestro, el aumento de
bios en el organismo materno que comienzan a los valores de estrógenos actúa sobre el endometrio
partir del momento en que este es capaz de reco- y provoca la proliferación del epitelio y crecimiento
nocer su nuevo estado fisiológico. de los conductos rectos de las glándulas. Al ocurrir
la ovulación y producirse un aumento de los valores
de progesterona por la aparición del cuerpo lúteo
RECONOCIMIENTO DE LA en el ovario, tiene lugar el crecimiento, ramificación
GESTACIÓN y enrollamiento en espiral de las glándulas uterinas
(en primates sobre todo); el aumento de la vascu-
La señal enviada por el embrión se debe dar an- larización y la infiltración leucocitaria. Todo ello
tes de que el útero empiece a secretar PGF2sa, contribuirá al aumento de las secreciones por parte
hormona que causa la destrucción del cuerpo lúteo del útero, necesarias para la nutrición del cigoto
productor de la progesterona necesaria para la y posteriormente del embrión. Del mismo modo,
gestación. Es así como tempranamente el embrión las secreciones mucosas del cuello uterino y de la
debe secretar sustancias (denominadas EPF: early vagina se espesan, contribuyendo al aislamiento
pregnant factors/factores de preñez temprana) que del útero mediante la formación del tapón muco-
capte el endometrio materno y sirvan para evitar la so o tapón de gelatina, que protegerá al feto de
acción luteolítica de la PGF2alfa. En la cerda, en vez posibles contaminaciones o daños procedentes del
de evitarse la secreción de PGF2alfa, la mencionada exterior. Por otra parte, el miometrio uterino es, en
hormona es “secuestrada en la luz del útero” y, de cierto modo, inactivado por la acción de la proges-
esta forma, pasa a secretarse en forma exocrina, sin terona, creándose un ambiente favorable que impi-
tener efecto en el cuerpo lúteo. de la expulsión del producto por las contracciones
En el modelo bovino, el reconocimiento materno uterinas; asimismo, se produce una contracción del
de la preñez es el proceso fisiológico en el cual el cuello uterino que contribuye a su oclusión.
embrión, mediante señales moleculares como la se- Una vez implantado el embrión y tras la forma-
creción de interferón tau (IFN-t), anuncia su presen- ción de la placenta, el tamaño del feto empieza a
cia en el tracto reproductivo materno con el fin de ser cada vez mayor y el útero debe ir adaptándose
progresivamente. El aumento del tamaño del útero
se acompaña de un desplazamiento de este órga-
no hacia la cavidad abdominal cuando supera la
Tabla 66.3 Relación de factores de reconocimiento
capacidad de la cavidad pelviana. También sus pa-

temprano de la gestación, según especies.
redes resultan engrosadas y su forma modificada.
Especie Día de Factor de Exteriormente, estos cambios se reflejan en el des-
reconocimiento reconocimiento plazamiento de la vulva hacia el interior, empujada
temprano de la por el resto del aparato genital.
gestación
La glándula mamaria sufre, en primer lugar, un
Cerda 11-13 Estrona proceso de crecimiento como consecuencia del de-
sarrollo de conductos y alvéolos por la acción de
Vaca 16-19 Proteínas, esteroides y los estrógenos y la progesterona, empezando pos-
PGE2
teriormente el proceso secretor.
Oveja 12-21 Proteína trofoblástica Los cambios en el equilibrio del agua y electro-
ovina litos suponen un mecanismo eficaz para el inter-
Yegua 10-20 Estrógenos y proteínas cambio de sustancias entre la madre y el feto. Para
proporcionar a la placenta una adecuada cantidad
de sangre, sin comprometer el riego en los tejidos


maternos, se produce una expansión de la vascula- tamaño del útero y de las mamas, a la placenta y
rización materna y de su contenido. Los estrógenos anejos fetales, etc. Al principio, la hembra se en-
y la progesterona aumentan la concentración de cuentra en un estado anabólico y el producto de
aldosterona plasmática y, en consecuencia, favo- la concepción tiene unos requerimientos nutriti-
recen la retención de sodio, que junto a la de los vos insignificantes. Los niveles plasmáticos de glu-
otros minerales producen un aumento aún mayor cosa, ácidos grasos libres, glicerol y aminoácidos
del agua corporal. Aunque durante la gestación son normales o están ligeramente disminuidos, y
también aumenta la eritropoyesis, lo hace más tar- cualquier sobrecarga de la dieta en carbohidratos
díamente que el aumento del volumen plasmático, o proteínas se utiliza rápidamente. Existe una sen-
por lo que es frecuente observar una anemia fisio- sibilidad normal o algo aumentada a la insulina
lógica o hemodilución de la gestación. y se favorece la lipogénesis, la glucogénesis y la
En relación con los cambios en el sistema cir- síntesis de proteínas. Posteriormente se pasa a un
culatorio, el rendimiento cardíaco aumenta (en el estado catabólico en el que se produce una resis-
caso de la oveja, por ejemplo, hasta un 30 %), en tencia a la insulina y disminuye la captación de
parte debido a la relativa taquicardia que se produ- carbohidratos, proteínas y grasas del alimento por
ce como consecuencia del aumento de la volemia. parte de los tejidos maternos. Esto trae como con-
Este aumento del gasto cardíaco es importante secuencia que se acelere la difusión de glucosa y
para abastecer al útero y a la glándula mamaria el transporte facilitado de aminoácidos a través de
y para mantener un flujo sanguíneo adecuado en la placenta hacia el feto, y que se estimule enor-
los tejidos no reproductores. Al parecer, durante la memente la lipólisis materna.
gestación, la sensibilidad a la hormona antidiuré- El aparato urinario experimenta una gran activi-
tica y a los receptores de volumen es reajustada, dad durante la gestación, que aumenta proporcio-
de modo que el aumento de la volemia y la dismi- nalmente al tamaño del feto. Debido a la presión
nución de la osmolalidad del suero son percibidas del útero sobre la vejiga y al aumento de la volemia
como normales. En cuanto a la distribución de la ya comentado, la frecuencia de las micciones au-
sangre en el organismo, no es proporcional, puesto menta.
que una importante cantidad del volumen aumen- Finalmente, el sistema endocrino también expe-
tado se concentra en las proximidades del aparato rimenta una serie de cambios que son, en último
reproductor. En este sentido, es de gran importan- término, los responsables de todos los menciona-
cia el desarrollo que sufre la arteria uterina media, dos y que, por su importancia, se comentan a con-
que origina un latido característico o frémito de la tinuación.
arteria uterina media, utilizado para el diagnóstico
precoz de la gestación en algunas especies. Otro
cambio característico en la gestación es la disminu- ENDOCRINOLOGÍA DE LA
ción de la resistencia vascular periférica; el aumento GESTACIÓN
del gasto cardíaco impide que la presión sanguínea
arterial se altere. Todos los procesos estudiados relacionados con
En el aparato respiratorio se produce una hiper- la gestación, tanto en lo que se refiere al desarrollo
ventilación, al parecer por causa de la progestero- del nuevo ser como en lo referente a la fisiología
na, aunque el mecanismo no está claro. La capaci- de la madre, están regulados por el sistema endo-
dad funcional de los pulmones va disminuyendo al crino (figura 66.8). La hormona de la gestación por
ir avanzando la gestación, debido a la elevación del excelencia es la progesterona, y sin ella es imposi-
diafragma por el aumento del tamaño del útero. A ble que llegue a buen término el proceso. La prin-
su vez, la resistencia de las vías aéreas disminuye cipal fuente de progesterona es el cuerpo lúteo y
debido a la relajación del tono de la musculatura de él depende totalmente el mantenimiento de la
lisa por causas endocrinas. De este modo, se facilita gestación en especies como la cerda y la cabra. En
el trabajo respiratorio que la presión del diafragma la vaca, hasta el día 200 de gestación también el
dificultaba, de manera que la capacidad vital de cuerpo lúteo es la fuente primaria de progesterona,
la madre (volumen de aire que puede ser espirado pero a partir de este día la gestación puede llegar
forzosamente después una inspiración máxima) se a buen término con la progesterona producida a
mantiene más o menos constante. otros niveles. También en la oveja, la yegua, la perra
También son de gran importancia los cambios y la gata es posible el mantenimiento de la gesta-
metabólicos que se producen en la madre ges- ción a partir de la progesterona producida por la
tante. El aumento progresivo de peso se debe no placenta, cuando la gestación está más o menos
solo al crecimiento del feto, sino al aumento de avanzada, según la especie. La curva descrita por


ng/ml pg/ml
8 8000
7 7000
Parto
6 6000
5 5000
4 4000
3 3000
2 2000
1 1000
0 0
Fertilización −20 −15 −10 −5 0 5 10
Progesterona ng/ml ACTH pg/ml−10 Sulfato de estrona pg/ml

Cortisol ng/ml Estrona pg/ml
Prolactina ng/mlx100 PGFM pg/ml
Figura 66.8 Concentraciones hormonales durante la gestación en vacas.
la concentración de progesterona en plasma a lo mente sufriendo un nuevo aumento en el último

largo de la gestación en todas las especies men- mes de gestación.
cionadas, excepto en la yegua, es muy semejante Los niveles de estrógenos, en todas las hembras
(figura 64.7). Básicamente, comienza a ascender domésticas excepto en la yegua, van aumentando
durante los días siguientes a la ovulación hasta al- lentamente a lo largo de la gestación y se elevan
canzar un máximo, se mantiene a lo largo de toda bruscamente justo antes del parto. En la yegua,
la gestación, describiendo por lo tanto una meseta por el contrario, la concentración de estrógenos
(con variaciones dependientes de la especie), y des- alcanza su máximo sobre el día 210 de gestación,
ciende bruscamente pocos días antes del parto. En iniciándose a partir de este una disminución que
la yegua, sin embargo, la progesterona aumenta llega hasta el momento del parto.
después de la ovulación, alcanzando un pico sobre Los altos niveles de estrógenos y progesterona
el día 25 de gestación; a continuación disminuye, inhiben, en general, la producción de gonadotro-
para alcanzar un segundo pico sobre los días 80- finas hipofisarias, por lo que los niveles de FSH y
LH son muy bajos durante la gestación. Únicamen-
90 de gestación. Este segundo pico es provocado

por la actividad de los cuerpos lúteos secundarios, te en la yegua la producción de FSH parece que no
que son característicos de esta especie. La luteini- se ve afectada por la gestación, manteniéndose su
zación de estos folículos, que crecen a pesar de actividad fisiológica estacional.
que el animal esté preñado, se ve favorecida por la La relaxina es una hormona que aumenta pro-
acción de la eCG, producida a partir de los cálices gresivamente durante la gestación, y actúa coope-
endometriales. Estas estructuras se forman sobre rando con la progesterona en el mantenimiento de
el día 35 de gestación por el desprendimiento de la misma y previniendo las contracciones espon-
un anillo de células desde la placenta. Estas células táneas del útero. También favorece la dilatación
se adhieren al epitelio del endometrio y penetran del cérvix, vagina, vulva y partes blandas del canal
en el intersticio, dando lugar a la formación de los pélvico. Tanto esta hormona como la PGF2a y la
cálices. A partir del segundo pico, la concentración prolactina aumentan en el momento del parto,
de progesterona en el suero disminuye progresiva- pues es cuando su función adquiere importancia.


BIBLIOGRAFÍA
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Missouri: Elsevier Saunders.
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Ruiz, G. (eds.). 1995. Interamericana-McGraw-Hill.
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TEMA 66 • Fisiología de la gestación

• Condiciones previas para la gestación:

• Gestación: desarrollo embrionario,

Fisiologia Veterinaria.indb 979 31/7/18 11:06

L a gestación en los mamíferos es un proceso fisio-

cimiento de un nuevo individuo. La gestación es un Transporte de los gametos

980 FISIOLOGÍA VETERINARIA

Fisiologia Veterinaria.indb 980 31/7/18 11:06

Antes de la reacción Durante la reacción Después de la reacción

Figura 66.1 Reacción acrosómica.

FISIOLOGÍA VETERINARIA 981

Fisiologia Veterinaria.indb 981 31/7/18 11:06

información genética necesaria para el desarrollo

Figura 66.3 Fecundación: fusión de los gametos.

982 FISIOLOGÍA VETERINARIA

Fisiologia Veterinaria.indb 982 31/7/18 11:06

Núcleo del Espermatozoide

Reacción cortical Gránulos corticales que con-

Secreción del contenido

Bloqueo de la Segundo espermatozoide

Zona pelúcida alterada

Figura 66.4 Bloqueo para evitar la polispermia.

FISIOLOGÍA VETERINARIA 983

Fisiologia Veterinaria.indb 983 31/7/18 11:06

984 FISIOLOGÍA VETERINARIA

Fisiologia Veterinaria.indb 984 31/7/18 11:07

la mucosa y se desarrolla en un espacio intersticial. corion en forma difusa, uniformemente distribuidas

FISIOLOGÍA VETERINARIA 985

Fisiologia Veterinaria.indb 985 31/7/18 11:07

986 FISIOLOGÍA VETERINARIA

Fisiologia Veterinaria.indb 986 31/7/18 11:07

Por otro lado, la formación constante CO2 en los

Tabla 66.1 Tejidos que separan la sangre materna de la fetal en diferentes especies.

Tejidos maternos Tejidos fetales

FISIOLOGÍA VETERINARIA 987

Fisiologia Veterinaria.indb 987 31/7/18 11:07

acumulación de proteínas y favorece también la dis- especies domésticas.

988 FISIOLOGÍA VETERINARIA

Fisiologia Veterinaria.indb 988 31/7/18 11:07

capacidad de la cavidad pelviana. También sus pa-

FISIOLOGÍA VETERINARIA 989

Fisiologia Veterinaria.indb 989 31/7/18 11:07

990 FISIOLOGÍA VETERINARIA

Fisiologia Veterinaria.indb 990 31/7/18 11:07

Progesterona ng/ml ACTH pg/ml−10 Sulfato de estrona pg/ml

Figura 66.8 Concentraciones hormonales durante la gestación en vacas.

la concentración de progesterona en plasma a lo mente sufriendo un nuevo aumento en el último

90 de gestación. Este segundo pico es provocado

FISIOLOGÍA VETERINARIA 991

Fisiologia Veterinaria.indb 991 31/7/18 11:07

992 FISIOLOGÍA VETERINARIA

Fisiologia Veterinaria.indb 992 31/7/18 11:07

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