Capitulo 11 Emocion Sumario Miedo 329 ‘Componentes de la respuesta emocional 229 Investigacién con animales de laboratorio 230 Investigaciones con seres humanos 334 Agresién 336 TInvestigacidn con animales de laboratorio 336 Investigaciones con seres humanos 337 Control hormonal de la condueta agresiva 338 Control de los impulsos 343, Funcién de laCPFvm 343 Desarrollo del sistema nervioso y control de los impulsos. 344 El delito y el control de los impulsos 345 La serotonina y el control de Jos impulsos 345 ‘Toma de decisiones morales 346 Comunicacién de las emociones 348 Expresi6n facial de las emociones: respuestas, innatas 348 Base neural de la comunicacion de las emociones: reconocimiento 350 Base neural de la comunicacién de las emociones: expresion 355 Sentimientos de emocién 358 Teoria de James-Lange 359 Retroalimentaci6n de las expresiones emocionales 360328 Capitulo 11 Objetivos de aprendizaje A114 Describir los tres componentes de una respuesta emocional. ©A11.2Explicar lo que se sabe sobre la funcién de la amigdala y la corteza prefrontal ventromedial en el miedo, el condicionamiento y la extincién del miedo basndose en los resultados de la investigacién con animales de laboratorio. 0A 11.3 Describir la funcién de la amigdala y la corteza prefrontal ventromedial en el condicionamiento emocional, la extincién y la memoria emocional en seres humanos, 0A114 Describir lo que se sabe de las investigaciones con animales de laboratorio sobre la serotonina y Jos circuitos neurales de agresion y depredacién. Evaluar la funci6n de la herencia y la serotonina en la agresién humana, OAS A116 Resumir el papel del control hormonal de la agresién, citando evidencias de estudios sobre seres humanos y otros animales. ©A11.7 Citar ejemplos que apoyen el papel de Ja corteza prefrontal ventromedial en el control de los impulsos. A118 Aportar pruebas de un factor de desarrollo en el control de los impulsos Samantha tiene un raro trastorno neurol6gic, la enfermedad de Urhach-Wiethe, que provoca la pérdida de tejido neural. La enfer- medad ha afectado a sus lobules temporatesy le ha ocasionado la destruccién bilateral dela amigdala.. Samavitha muestra un fun- cionamiento tipico en meidas de atencién, memoria, capactdad visual, lengua y funcién ejecution, por ejemplo para la planifi- cacign y la toma de decisiones. Es madre soltera de tres chicos, y Jha sido descrita por los entrevistadores como «agradable y ama- bile, eflexiva y prudente» (Tranel y cols, 2006, p. 224). Muestra empatia hacia las denis y alo largo de su vida ha sufrido frecuen- tes reveses, entre ellos experiencias infantile dificiles, la pérdida de su padre a una edad temprana y bajos recursos financieros y sociales. ‘Los efectos de la lesién en la amigdala no son visbles de inme- diato, Las funciones relacionadas con esta estructura se encuentran empobrecidas, Samantha percibe un sentido limitado del riesgo y de desconfianzn en los demas. Siente y muestra falta de temor y de A119 Comparar las diferencias cerebrales que intervienen en el control de los impulses entre los condenados por delitos 0 con diagnéstico de trastorno de personalidad antisocial y los adultos de desarrollo tipico. 0A 14.10 Explicar la funcién de la serotonina en la regulacién del control de los impulsos. OA 11.11. Describir las regiones cerebrales implicadas en los aspectos emocionales ola toma de decisiones morales y citar evidencias obtenidas de las publicaciones de investigacién. 0A 14.12 Describir pruebas que apoyen las expresiones emocionales como respuestas innatas, 0A 14.13 Resumir las estructuras cerebrales que intervienen en el reconocimiento emocional, abordando la lateralidad, la direccién de la mirada, la imitacién y el desagrado. 0A11.14 Revisar las estructuras cerebrales que intervienen en la expresin emocional, abordando la lateralidad, la risa y el humor. 0A 14.15 Resumir las evidencias en favor y en contra de la teoria de la emocién de James-Lange. ©A 11.16 Explicar el papel de la retroalimentaci6n de las expresiones emocionales en el estado de animo y la actividad del sistema nervioso autnomo. cenfado en la mayoria de los contextos y no puede reconocer estas ‘emociones en otras personas. Por ejemplo. no tiene miedo cuando ve peliculas como El resplandor y El silencio de los cordetos. Apartirde este caso clinico podemos empezar a comprender el papel de las distintas regiones cerebrales en las emociones. La palabra emcin hace referencia a reacciones positivas 0 negativas ante situaciones concretas. No existe la emocién neutra, Por ejemplo, ser tratados injustamente nos enfada, ver alguien sufriendo nos entristece y estar con un ser que Fido hace que nos sintamos felices. Las emociones consisten cen patrones de cambios fisiologicos y conductas acompaftan- tes, 0 come minimo el impulso de llevar a cabo esas con- luctas. Estas respuestas se acompafian de sentimientos. De hecho, la mayoria de nosotros utilizamos la palabra emocién para referimosa los sentimientos, no alas conductas. Pero esesta conducta, y no la experiencia personal, la que tiene con: secuencias para la supervivencia y la reprodluccién. Por lo tanto, son los objetivos titiles de las conductas emocionales Jo que ha guiado la evolucién de nuestro cerebro. En los dos primeros apartados de este capitulo se consi: dan las pautas de respuesta comportamentales y fisiol6g cas que constituyen las emociones negativas de miedo y de ira, El tercer apartado describe el papel de las emociones en Emocion 329 el control de los impulsos, los juicos morales y la conducta social. El cuarto apartado describe la comunicacién de las uu expresién y reconocimiento. El ultimo apar tado analiza la naturaleza de los sentimientos que acom- pafan a las emociones. La figura most ilustra la amigdala, el hipotslame y la corteza prefrontal ve ida a continuacién tromedial, todas ellas unas estructuras implicadas en el pro- cesamiento de las emociones. Amigdala, hipotalamo y corteza prefrontal ventromedial Miedo El miedo es una respuesta emocional adaptativa que es coor dlinsda en el enctlelo por ls iclcoe dela amiga. Se han a de in bose nes realizado numerosas investigaciones ace rologica del miedo, tanto en animales de laboratoriocomoen voluntarios humanos, Componentes de la respuesta emocional Deseribir los tres componentes de una respuesta emocional Una respuesta emocional incluye tres tipos de componen tes: comportamentales, auténomos y hormonales. El com: ponente comportamental esta integrado por los movimientos musculares apropiados a la situacion que los provoca. Por ejemplo, un perro que esti defendiendo su territorio frente ‘un intruso en primer lugar adopta una postura agresiva, grune y muestra los dientes; si el inte corre hacia él y Jo ataca, Las respuestas autdnomas facilitan SO No se va, el perro las conduetas y aportan una rpida movilizacién de la ener gia necesaria para realizar movimientos enérgicos. En este ejemplo, nervioso auténomo aumenta, mientras actividad de la division simpatica del sistema ela de la divi parasimpatica disminuye, Como consecuencia, la frecuei cia cardiaca del perro aumenta y los cambios en el didmetro de los vasos sanguinees desvian la circulacién de la sangre de los Srganos digestivos hacia los miisculos. Las respue ormonales re jomas. Las horm nas segregadas por la médula de la nalina y noradrenalina) aum lerzan las respuesta aut indula adrenal (adre tan el flujo sanguineo hacia los misculos y hacen que los nutrientes almacenados en los miisculos se conviertan en glucosa. Ademas, la la ghindula adrenal segrega hormonas esteroideas, que tam- bien con\ corteza de ie los miisculos puedan disponer de glucosa (véase la Figura 11.1.) En este apartado se exponen las investigaciones sobre el control de las conductas respuestas auténomas y endocrinas que las acompafan. Las mocionales manifiestas y de las conductas especificas que sirven para comunicar estados emocionales a otros animales, como los gestos amenazantes que preceden a un ataque real, y las sonrisas 0 el gesto de330 Capitulo 11 Figura 11.1 Componentes de una respuesta emocional fruncir el cefo, utilizados por los seres humanos, se discuten ene segundo apartado del capitulo. Como se vers, se anali- zan mas las emociones negativas que las positivas, ya que la ‘mayoria de las investigaciones sobre la fisiologia de las emo- ciones se han limitado a estudiar el miedo y la ira, emociones asociadas a situaciones en las que tenemos que defendernos a nosotros mismos o a nuestros seres queridos. La fisiologia de las conductas asociadas con emociones positivas —como las que tienen que ver con hacer el amor, cuidar a los hijos 0 disfrutar de una buena comida 0 de un vaso de agua fria (0 una bebida alcohélica)—se describe en otros capitulos, pero noen el contexto especifico de las emociones. Fn el Capitulo 18 se examinan las consecuencias de situaciones que provo- can emociones negativas: el estrés. Como vemos, las respuestas emocionales constan de componentes comportamentales, auténomos y hormonales. Estos componentes estin controlados por sistemas neurales independientes. Parece ser que la amigdala controla la inte- _gracién de los componentes del miedo. Investigaciones con animales de laboratorio 0A 11.2 Explicarlo que se sabe sobre la funcién de la amigdala y la corteza prefrontal ventromedial ‘en el miedo, el condicionamiento y la extincién del miedo basindose en los resultados de la investigacién con animales de laboratorio. La amigdala desempenia un papel destacado en las reaccio- nes fisiolégicas y comportamentales ante objetos y situacio- nes que tienen un significado biolégico, como los que nos avisan de dolor u otras consecuencias desagradables, o nos indican la presencia de comida, agua, sal, posibles parejas o mn. Investigadores de varios laboratorios distintos han demostrado que en varios nnicleos de la amigdala hay neuronas que se activan cuando se presentan estimulos emocionalmente importantes. Por ejemplo, estas neuronas se activan ante estimulos como ver un dispositivo con el que se ha introducido en la boca de un animal o bien una solucién dulce o bien una de sabor desa- gtadable, las vocalizaciones de otro animal, el sonido de una puerta del laboratorio que se abre, el olor a humo o la vision del rostzo de otro animal (Jacobs y McGinty; 1972; Leonard y cols, 1985; O'Keefe y Bouma, 1969; Rolls, 1982).Como vimos en el Capitulo 10, la amfgdala media los efectos de los esti mulos olfativos en la fisiologia y en la conducta reproduc- tora, Eneste apartado se describen las investigaciones sobre Ja funcién de la amigdala en la organizacién de respuestas emocionales producidas por estimulos aversivos. La amigdala (o, para ser mas precisos, el complejo amig- dalino) se localiza en los lébulos temporales. Se compone de varios grupos de niicleos, cada uno de ellos con diferen- tes aferencias y eferencias y con distintay funciones (Ama- aly cols., 1992; Pitkinen y cols, 1997; Stefanacci y Amaral, 2000). Se ha subdividido ia amigdala en aproximadamente 12 regiones, cada una de las cuales incluye varias subregio- nes, Sin embargo, solo nos ocuparemos de tres regiones prin- ipales: el micio lateral, el basal y el central. El ndileo lateral recibe informacién de todas las regio- nes de la neocorteza, incluyendo la corteza prefrontal ven- tromedial, el tilamo y la formacién hipocémpica, y envia informacién al niicleo basal y a otras partes del encé- falo, incluyendo el estriado ventral (una regién implicada cen mediar los efectos de los estimulos reforzadores en el aprendizaje) y el nucleo dorsomedial del télamo, que pro- yecta a la corteza prefrontal. Los micleos lateral y basal envian informacién a la corteza prefrontal ventromedial y al niicleo central, que, a su vez, proyecta a las regiones cel hipotdlamo, mesencéfalo, protuberancia y bulbo raquideo «que se encargan de la expresin de los distintos componen- tes de la respuesta emocional. Como veremos, la activacién del nicleo central induce una serie de respuestas emocio- rales: comportamentales, auténomas y hormonales (véase Ja Figura 11.2), El nticleo central de ta amfgdala es la xegién més impor- tante del eneéfalo para la expresién de respuestas emo- cionales provocadas por estimulos aversivos. Cuando se presentan estimulos amenazantes, las neuronas del nticleo central se activan (Campeau: y cols., 1991; Pascoe y Kapp, 1985). La lesidn del niicleo central (0 de los mticieos que le proporcionan informacién sensorial) reduce o suprime un amplio rango de conductas emocionales y respuestas fisio~ ogicas: una vez destruido, los animales ya no manifiestan signos de miedo cuando se les sitia ante estimulos que se hhabfan emparejado con sucesos aversivos. También se mues- tran més déciles cuando son manipulados por seres huma- nos, st nivel en sangre de hormonas relacionadas con el estrés es més bajo y son menos propensos a padecer tilce- 1a u oltos tipos de enfermedades provocadas por el estrés (Coover ycols., 1992; Davis, 1992; Le Doux, 1992). Los monos normales muestran signos de miedo cuando ven una ser- piente, no asf los monos con lesion de la amigdala (Amaral, 2003). Por el contrario, cuando se activa la amigdala central mediante estimulacién eléctrica o inyectando un aminos- Ciclo excitador, el animal presenta signos comportamentales ¥ fisiolégicos de miedo y agitacién (Davis, 1992), y la esti- ‘mullacion a largo plazo del nucleo central produce enferme- dades inducidas por estrés, como tilceras gastricas (Henke, 1982). Estas observaciones sugieren que las respuestas endo- crinas y autGnomas controladas pore nticleo central figuran entre las responsables de los efectos nocivos del estrés pro- Jongado, que se analizan en el Capitulo 18, En la Figura 113 se resumen las regiones que reciben informacion de la amig- dala y las lesiones que controlanEmocin 331 Figura 11.2 Proyecciones de la amigdala Esta figura muestra un diagrama muy simplficado de las principales dvisiones y conexiones neural de la amigdala que intervienen en le ‘emocién. ‘Todas las regionos dela corteza cerebral ‘alamo Formacién Corteza pretrontal Nicleo dorcomecial de! falar (proyecta lac Hipotalams Mesencefalo Protuberancia Bulbo raquideo Nicleo Ncleo Niicleo ‘central basal lateral CONDICIONAMIENTO EMOCIONAL Unos cuantos esti= mulos activan automiticamente el niicleo central de la amig- dala y provocan reacciones de miedo (p. ¢)..ruidos fuertes inesperaclos, la aproximacién de un animal de gran tamaio, las alturas 0 —en algunas especies— determinados colores y sonidos), Sin embargo, lo mas importante es la capacidad de aprender que una determinada situacion es peligrosa o ame nazante. Una vez que se ha producido el aprendizaje, el es- timuto o la situacién evocaran miedo: Ia frecuencia cardiaca y la presidn arterial aumentarin, los miisculos se tensarin, las glindulas suprarrenales segregarin adrenalina y el ani- mal proceder con cautela, estando alerta y preparado para responder. El tipo mas bisico de aprendizaje emocional es la res- puesta emocional condicionada, la cual es desencadenada por un estimulo neutro que se ha emparejado con un esti- mulo que suscita una reaccién emocional. El término cond- cionado se refiere al proceso de condicionamienta clésico, que se describe mas detalladamente en el Capitulo 13. En pocas palabras, el condicionamiento clisico ocurre cuando a un estimulo neutro le sigue con regularidad otro estimulo que provoca de forma automatica una respuesta. Por ejemplo, si tun perro escucha regularmente un timbre justo antes de reci- bir algo de alimento que le haga salivar, comenzaré a salivar tan pronto como escuche el timbre, Varios laboratorios han investigado la funcién de la amigdala en la instauracion de las respuestas emocionales condicionadas clésicamente. Por ejemplo, es posible obtener Figura 11.3 Salidas del nicieo central de la amigdala ‘Se muestran aigunas de las regiones cerebrales importantes que reciben aferencias del nicieo central dela amigdalay las respuestas ‘emocionales que controlan estas regiones. (aapraae do Dav, M., ones n Pharmacological Sciences, 1992, 15, 35-41) Reespuestas comportamentales yMsit6gcas ‘Activacin simpitica: ‘aumento de la frecuencia Ccardioca la presi arteral, paliaez Activacion parasimpética: Ulceras, miecion, defecacion estas respuestas en ratas presentandoles un estimulo audi- tivo ((ono) seguido de una descarga eléctrica breve apli- cada a los pies a través del suelo que pisa ol animal (véase Ia Figura 11.4). La descarga eléctrica produce por si misma ‘una respuesta emocional incondicionada: el animal salta, su frecuencia cardiaca y su presiGn arterial aumentan, su respi- rracion se hace més rapida y sus glindulas adrenales segre- gan catecolaminas y hormonas esteroideas relacionadas con 1 estrés. El condicionamiento clasico se establece normal- ‘mente con unas cuantas aplicaciones de la descarga empare- jadas con el tono y la descarga.332 Capitulo 11 Figura 11.4 Condicionamiento segin el contexto: ejemplo de una respuesta emocional condicionada En este ajamplo, una ata recibe una descarga en un recto con suelo azul. En la condicién sefalada, la descarga se apica junto con el sonido de una camara. El aniral verti ahora miedo en el ecinto con el suelo azul y mosrara una conducia de ‘cangelacién. Despuss se coloca al animal on un recinto con suslo morado. En la condicién no sefalada la rata no sionte miodo, ‘como reveal hecho de que se pone de pie y expiora el entorno. En la condicién sefiaiada, la ala senza miedo y se quedaria ‘Queta cuando escuche el sonido de la campana, incluso en este nuevo entomo con suelo morado. La campana se ha convertide ‘en un estimulo condicionado, incuso en este nuevo entero. Condicionamionto segin ol contexto No miedo Al dia siguiente, si se presenta tinicamente el tono (sin seguirse de la descarga) los registros fisioldgicos mostrarin las mismas respuestas fisiologicas que los animales produ- cian cuando se les aplicaba la descarga en el entrenamiento. Ademas, presentaran un freno conductual, respuesta defen- siva tipica de especie denominada congelacién. En otras pala- bras, los animales actian como si estuvieran esperando recibir una descarga. El tono se convierte en el estimulo con- dicionado (EC) que provoca la congelacién, una respuesta con dicionada (RC). Las investigaciones indican que los cambios fisicos res- ponsables del condicionamiento clisico de una respuesta ‘emocional condicionada tienen lugar en el nticleo lateral de laamigdala (Paré y cols., 2004). Lasneuronas del micleo late- ral se comunican con las del nticleo central, que, a su vez, 0 hacen con las regiones del hipotilamo, mesencéfalo, protu- bberancia y bulbo raquideo responsables de los componentes ‘comportamentales, auténomos y hormonales de una res- puesta emocional condicionada. Estudios mas recientes indi- can que los circuitos neuronales responsables del proceso del condicionamiento clisico son realmente mas complejes que £¢80 (Ciocc y cols,,2010; Duvarc y cols, 2011; Haubensak y cols, 2010), pero aplazaremos los detalles del proceso hasta Capitulo 13, que se ocupa de la fisiologia del aprendizaje yla memoria. EXTINCIGN: Los rneécanismos nearonales respansebles de las respuestas emocionales clisicamente condiciona- das evolucionaron porque estan implicados en la supervi- vencia, al aumentar la probabilidad de que el animal evite situaciones peligrosas, como lugares donde tuvieron lugar sucesos aversivos. En el laboratorio, si se presenta solo el EC (tono) repetidas veces, a RC (respuesta emocional) previamente establecida acaba por desaparecer: se extin- gue. Despuds de todo, la utilidad de una respuesta emo- ional condicionada es preparar al animal a confrontar (0 incluso mejor, evitar) un estimulo aversivo. Si el EC apa- rece repetidamente, pero no se sigue del estimulo aversivo, ‘es mejor que la respuesta emocional (por sf misma altera- dora y desagradable) desaparezca. Y eso es exactamente lo que sucede. Los estudios conductuales han mostrado que extincion no es lo mismo que olvido. Més bien, el animal aprende que el EC ya no esta seguido del estimulo aversivo y, a resul- tas de este aprendizaje, se inhibe la expresion de la RC; no se borra el recuerdo de la asociacién entre EC y estimuloEmocion 333 Figura 11.5 Extincion Eneate ejemplo, las ratas sulren condicionamiento de miedo, al unir et sonido de la campana con la dascerga. La mitad {0 las ratas experimentan la extincion (sonido repetide de la campana sin descarga) en nuevos recintos con suelos morados 0 verdes, como revela el hecho de que se yerguen y exploran el ertorro. Cuando los grupos de animales 50 ‘Someten a ensayo después de la extincién, os arimales muestran una concucta de extincién en el mismo recipiente en <1 quo aprendieron ano responder ala campana (extincén) £1 aprencizaje de la extincion depend del contexto. En este ‘ejemplo, cuando la extincién tiene ugar en un entomo o contexto (suelo verde), no se generaiza aun nuevo entorno, (Guele morado) e aversivo (véase la Figura 11,5). De esta inhibicién se encarga lh corteza prefrontal ventromedial (CPFvm). Varios estu- dios aportan indicios en favor de esta conclusion (Amano ¥ cols,, 2010; Sotres-Bayon y Quirk, 2010). Por ejemplo, las lesiones de la CPFvm alteran la extincién, la estimulacion de esta regidn inhibe las respuestas emocionales condicio- nadas y el entrenamiento en extincién activa las neuronas de esa region. Ademés de ser esencial en la extincién de las respuestas emocionales condicionadas, la CPFvm modula hh expresién del miedo en distintas circunstancias. Segiin Ih situacion, una subregién de la corteza prefrontal puede activarse y suprimir una respuesta condicionada de miedo, mientras que otra subregion se activaria y promoverta esa respuesta. que a rata sgue suftiendo miedo y asume una postura de congelacion, Contexto de extincion Contesio ciirente La CPFvm esi situada justo donde sugiere su nombre, enla parte frontal inferior de loshemisferios cerebrales (véase Ja Figura 11.6), Recibe entradas directas del talamo dorsome- dial, la corteza temporal, e1 érea tegmental ventral, el sistema olfatorio y la amigdala. Sus salidas se dirigen a varias regio- nes cerebrales, entre ellas la corteza cingulada, la formacién hipocémpica, la corteza temporal, el hipotélamo lateral y la amigdala. Finalmente, se comunica con otras regiones de la corteza prefrontal. Asi pues, sus entradas aportan informa- cidn sobre lo que sucede en el entorno y los planes que se rea~ lizan en el resto de los lébulos frontales, y sus salidas hacen posible influir en diversos comportamientos y respuestas fisiolégicas, entre ellas las respuestas emocionales organiza~ das por la amigdala (véase la Tabla 11.1.) Tabla 11.1 Regiones cerebraies que intervienen en la respuesta al miedo pee Neo contra de la amigo Niceo ater dea amigdala CCorezn prota vertorredal (PF La ectacén produce ioe companartes rlclonacoa con la respuesta omacionl de miedo. La sien (tal produccin de les corporates rsacionacos con & mec Intervione en a produccin dena respuesta erciona conccionada Intervone en la extn de la respuesta emocional condcionacs334. Capitulo 11 Figura 11.6 Corteza prefrontal ventromedial Investigaciones con seres humanos OA 11.3 escribir la funcién de la amigdala y la corteza prefrontal ventromedial en el condicionamiento ‘emocional, la extincién y la memoria emocional fen seres humanos. Los seres humanos también adquirimos respuestas emo- cionales condicionadas. Veamos un ejemplo especifico, si bien algo simulado, Supongamos que usted va a ayudar a tun amigo a preparar una comida y busca una batidora para mezclar algo de masa para un pastel. Pero antes de que pueda conectar la batidora, el aparato hace un chisporto- {eo y le da un doloroso calambrazo, Su primera respuesta seria un reflejo defensivo: usted soltaria la batidora, lo que pondria fin al calambre. Esta respuesta es especifica: su fina- lidad es eliminar el estimulo doloroso. Ademas, el estimulo doloroso induciria respuestas ro especifcas controladas por el sistema auténomo; la pupila de sus ojos se dilataria, su frecuencia cardiaca y su presién arterial aumentarian, respi- raria mas répido, etc. Elestimulo doloroso desencadenaria asimismo la secrecin de ciertas hormonas relacionadas con elestrés, otra respuesta no especifica. Supongamos que poco después vuelve a visitar a su amigo y una vez:mas decide hacer un pastel. Su amigo le dice que la batidora es totalmente segura: se ha reparado, Solo con ver la batidora y pensar en asirla se pone un poco nervioso, pero confia en lo que le ha dicho su amigo y lo hace. Justo en ese momento, la batidora chisporrotea como cuando recibi6 la descarga eléctrica.:Cuil seria su respuesta? Casi con segu- ridad, volveria a soltar la batidora, incluso sin haber reci- bido una descarga. Y sus pupilas se dilatarian, su frecuencia cardiaca y su presién arterial aumentarian, y sus glandulas endocrinas segregarian ciertas hormonas relacionadas con el estrés. En otras palabras, el chisporroteo provocaria una res- puesta emocional condicionada. CONDICIONAMIENTO EMOCIONAL Los datos indican que la amigdala interviene en las respuestas emocionales de los seres humanos. En uno de los primeros estudios realiza~ dos se observaron las reacciones de personas a quienes se estaba evaluando para la extirpacidn quiningica de una parte del cerebro como tratamiento de un trastorno convulsive epi- léptico grave. Estos estudios encontraron que la estimulacién de ciertas zonas del cerebro (p. ¢}, el hipotélamo) producta respuestas autGnomas que a menudo se asocian con miedo y ansiedad, pero quesolo cuando se estimulaba la amigdala las personas decian también que realmente sentiant miedo (Gloor y cols, 1982; Halgren y cols., 1978; White, 1940). ‘Asimismo, muchos estudios han demostrado que las lesiones de la amigdala disminuyen las respuestas emocio- rales de las personas. Por ejemplo, Bechara y cols. (1995) y LaBar y cols. (1995) hallaron que las personas con lesiones de la amigdala tienen dificultades para adquirir respuesta emocionales condicionadas, al igual que sucede con las ratas. La mayoria de los miedos de los seres humanos proba- blemente se adquieren por transmisién so-sal, no por una experiencia directa con un estimulo doloroso (Olsson y cols., 2007), Por ejemplo, un nino no tiene que ser atacado por un perro para llegar a tener miedo de los perros: puede adqui- tir este miedo al ver que otra persona es atacada o (mas fre- ‘cuentemente) al observar en otra persona signos de temor cuando se encuentra con un perro. Las personas también podemos adquirir respuestas condicionadas de miedo a tra- ‘vés de la instruccién. Por ejemplo, imaginemos que se dice a alguien (y se lo cree) que, si se enciende una luz de avisoen el panel de control, debe salir inmediatamente de la habi porque la luz esté conectada a un sensor que detecta niveles peligrosos de monéxido de carbono. Sila luz.se enciende, la persona saldra de la habitacion, y probablemente también experimentard una respuesta de miedo en ese momento. EXTINCION Hemos visto que los estudios con animales de laboratorio indican que la CPFvm juega un papel deci- sivo en la extincién de una respuesta emocional condicio- nada. Esto sucede también en los seres humanos. Phelps y cols. (2004) establecieron directamente una respuesta emo- cional condicionada en seres humanos emparejando la apa- ricién de un estimulo visual con descargas eléctricas en la ‘muieca y extinguiendo después la respuesta al presentar los cuiadrados solos, sin que se acompafaran de una descarga. Fl aumento de actividad en a corteza prefrontal medial se rela- cioné con la extincién de la respuesta condicionada. MEMORIA EMOCIONAL Las lesiones de la amigdala también interfieren en los efectos de las emociones sobre la ‘memoria. Habitualmente, cuando las personas se enfren- lan a un acontecimiento que produce una intensa respuestaemocional, es més probable que recuerden dichos aconteci- mientos. Cahill y cols, (1995) estudiaron a un paciente con degeneracién bilateral de la amfgdala. Los investigadores narraron una historia sobre un nifio pequefio que iba con su madre a visitar al padre en st trabajo, y para ello mostra- ron una serie de diapositivas. En una parte de la historia, el nifo resultaba herido en un accidente de tréfico y unas diapositivas horribles mostraban sus heridas. Cuando esta sesién de diapositivas se present6 a sujetos normales, estos recordaron mas detalles de la parte de la historia cargaca de emocién. Sin embargo, un paciente con lesidn de la amigdala no presento dicho aumento de recuerdos. En otto estudio (Mori y cols., 1992), los investigadores preguntaron a pacien- tes con enfermedad de Alzheimer quiénes habian sido testi- gos del devastador terremoto que asol6 Kobe, en Japén, en 1995, Encontraron que los recuerdos de este acontecimiento estremecedor se relacionaban inversamente con el daito de Emocion 335 Ja amigdala: cuanto més degenerada estaba la amigdala de tun paciente, menor era la probabilidad de que este recordara el terremoto. ‘Como se vio en el Capitulo 7, la paciente IR, una mujer {que habia sufrido una lesion en la corteza auditiva de asocia- ‘idn, no podia percibir ni producir los aspectos melédicas o ritmicos de la miisica (Peretz y cols.,2001). Nisiquiera podia indicar la diferencia entre musica arménica (agradable) y miisica inarménica (desagradable). No obstante, atin podia reconocer el estado de énimo al que conduce la miésica. Gos- selyn y cols. 2008) hallaron que os pacientes con una lesién. de la amigdala presentaban los sintomas opuestos: no tenian problemas con la percepcién musical, pero no podian reco- nocer la misica atemorizante, aunque atin podian reconocer la miisica alegre y la triste. Asf pues, las lesiones de la amig- dala afectan al reconocimiento de un estilo musical que nor- malmente se asocia con miedo. Revision del apartado Miedo: OA 11.1 Describir los tres componentes de una respuesta emocional. El componente comportamental consiste en movimientos musculares que son apropiados para la situacién que los provoca. Las respuestas autenomas facilitan los compor- tamientos y proporcionan una répida movilizacion de la ‘energia para un movimiento vigoroso. Las respuestas hor- monales refuerzan las aut6nomas. 0A 11.2 Explicar lo que se sabe sobre la funcién de I amigdala y la corteza prefrontal ventromedial ‘en el miedo, el condicionamiento y Ia extincién del miedo baséndose en los resultados de la investigacién con animales de laboratorio. La amigdala organiza las respuestas comportamenta- les, auténomas y hormonales para diversas situaciones, incluidas las que producen miedo, ira o desagrado. Ade- més, interviene en los efectos de los olores y las feromo- ras en la conducta sexual y maternal. Recibe entradas del sistema olfatorio, la corteza de asociacién del I6bulo temporal, la corteza frontal y el resto del sistema limbico, Sus salidas se dirigen a la corteza frontal, el hipotslamo, Ja formacién hipocdmpica y los nticleos del tronco del encéfalo que controlan las funciones auténomas y alge ‘nos comportamientes tipicos de la especie. Los registros léctricos de las neuronas individuales de la amigdala indican que algunas de ellas responden cuando el ani- mal percibe determinados estimulos con significado emo- ional. La estimulacién de la amigdala lleva a respuestas emocionales, y su destruccién las desorganiza. Al rela- cionar estimulos neutros con los que provocan respues- tas emocionales se producen las respuestas emocionales, condicionadas de forma clisica. El aprendizaje de estas respuestas tiene lugar principalmente en lo amigdala. La extincidn de las respuestas emocionales condicionadas implica el contro! inhibidor de Ia actividad de la amig, dala por la corteza prefrontal ventromedial (CPFvm) (0A 11.3 Deseribir la funcién de Ia amigdala y la corteza prefrontal ventromedial en el condicionamiento emocional, la extincién y la ‘memoria emocional en seres humanos. Los estudies de personas con lesiones en la amigdala y los estudios de imagen funcional con seres humanos ind ‘can que la amigdala interviene también en las reacc nes emocionales de nuestra especie. Sin embargo, muchas de nuestras respuestas emocionales condicionadas se han. adquirido observando las respuestas de otras personas © incluso a través de instrucciones verbales. El estudio de personas con lesiones en la amigdala y los estudios de imagen funcional indican que la amigdala interviene cen los efectos de las emociones en el aprendizaje y en Ja memoria emocional. La CPFvm desempefia un papel importante en la extincién de una respuesta emocional condicionada. Cuestion para reflexionar Las fobias pueden considerarse ejemplos extremos de res- puestas emocionales condicionadas. Estas respuestas puc- den ser incluso contagiosas, ya que legan a adquirirse sin Jaexperiencia directa de un estimulo aversivo, Por ejemplo, tunnifio que ve que su padre tiene miedo a los perros puede desarrollar también una reaccién de temor ante estos a males. ¢Cree que algunos sesgos o prejuicios pueden adqui- rirse de esta manera?336 Capito 11 Agresi6n La mayoria de las especies animales manifiestan comporta- imienton agresivos que implican gstos de amenaza oalaques dlingidos hacia ote animal. Los comportamientos 0 conduc: tas agresivas son tipicas de la especie; es decir, los patrones de movimientos (p. oj., posturas, mordiscos, golpes y siseos) tstin unganizados por crcitos neuralescuyo desarrollo en ran parte viene programado por les genes del animal. Mu ‘chas conductas agresivas se relacionan con la reproduccién: por ejemplo, las conductas agresivas que permiten conseguir pareja, defender el terior necesario pamatracr a pang 0 proporcionar un lugar donde construir el nido, oproteger a las {rian de lon intrusom, pueden considerarse todas ells condic- tas reprecactras, Otas conductasagresivas erelaionan con ladetensa propia, come las que presenta un animal amenaza- do porun deprediclor o portun intrso de si misma expec Las conductas agresivas pueden manifestarse por ata- ques reales o implicar solo conductas de amenaza, ue s¢ omponen cle posturas 0 geston que advierten al adverss- rio de que abartdoneo sera etblanco de un ataque. animal ‘menazado puede mostrar conductas defensivas —de ame- haza oatagues contra el animal que le ests amennzando-—o conductas de sumisién —que indican que acepta la derrota y no desafiard al otro animal—. En un habitat natural, la mayo ria delos animales prsentan muchas mas conductas de ame- raza que de atague, Las conductas amenazantes son utiles para reforcalajerarquia social en grupos de animales orga nizados 0 para mantener a los intrusos alejados del territo- rio de un animal, y tienen la ventaja de que no implican una pelea weal que puede herr a uno oa amlos cormbatientes La depredacién es el ataque de un miembro de una especie a oro de ota, por lo general did a que este limo le sive de alimento ol primers, Cuando un animal ataca aun mem bro dest misma epecie oe defiende de un ataque se muestra extemadamentealertadoy exci, y In activa de la div ‘sidn simpatica de su sistema autonomo es alta. En cambio, el ataque de un depredador no se acompaiia de una activacién Simpstic clevada Un depredador noes friowacon si pres, atacarla es simplemente el medio de conseguir un fin. Investigaciones con animales de laboratorio A114 Describirlo que se sabe de las investigaciones con animales de laboratorio sobre la serotonina y los circuitos neurales de agresién y depredacién. Las conductas motoras que un animal muestra durante la agresién estin programadas por crcuitos neuralesen el tronco del encéfalo. El hecho de que un animal ataque depende de muchos factores, incluyendo la naturaleza de los estimulos del medio ambiente que lo provocan y la experiencia previa del animal. Al parecer, la actividad de los cicuitos del tronco del encéfalo esta controlada por el hipotdlamo y la amigdala, que también influyen en muchas otras conductas tipicas de especie. Y, por supuesto, la actividad del sistema limbico esta controlada por sistemas perceptivos que detectan el estado del entorno, incluyendo la presencia de otros animales. CIRCUITOS NEURALES Una serie de trabajos llevados a cabo por Shaikh, Siegel y colaboradores (revisados por Gregg y Siegel, 2001) inwestigaron los circuitos neurales implicados fen la conducta defensiva y depredadora en gatos. Los inves- tigadores encontraron que la Conducta defensiva y la depre- dadora pueden provocarse estimulando distintas partes de la sustancia gris periacueductal (SGPA), y que el hipotalamo y la amigdala influyen en estas conductas mediante cone- ‘xiones excitadoras ¢ inhibidoras con la SGPA, Hallaron que las tres regiones principales de la amigdala y dos regiones del hipotslamo influyen en la conducta defensiva y la depre- daciGn, conductas que al parecer estin organizadas por la SGPA. Todavia no se ha verificado la existencia de una posi- ble conexién entre el hipotilamo lateral yla SGPA ventral. La Figura 1,7 restume algunas de las conexiones neurales que intervienen en la depredacion y la conducta defensiva, FUNCION DELASEROTONINA Una cantidad abrumadora de datos sugiere que la actividad de las sinapsis serotoninérgi- cas inhibe la agresién. Por elcontrario, la destruccidn de los axo- nes serotoninérgicos del prosencéfalo facili el ataque agresivo, ‘presumiblemente porque suprime un efecto inhibidor (Vergnes cols, 1988) 0 una mutaciGn dirigida para reducir la sintesis de serotonina (Mosienko y cob, 2012) faciita el ataque agresive, supuestamente eliminando un efecto inhibidor. Figura 11.7 Circuitos nevrales en el comportamiento defensive y la depredacion El ciagrama muestra as interconexionese partes de le amigdala et hipotalamo ya sustancia re peracuedstal (SA) y sus ofactos on los comportamirtos defensivos ya depredacicn en getes, basado nls extudos de Shak, Sloge!y sus colaboradoes. Las chat gas nican exctacin las fechas os, nbn, ‘Comportamientos detensivosUn grupo de investigadores ha estudiado la relacién entre la actividad serotoninérgica y la agresividad en una colonia de macacos de la India que vivian en libertad (revisado por Howell y cols., 2007). Determinaron la actividad serotoni- nérgica capturando a los monos, extrayéndoles una muestra de liquido cefalorraquicieo (LCR) y analizando la presencia en este de 5-HIAA, un metabolito de la serotonina (6-H). (Cuando se libera 5-H, la mayor parte del neurotransmisor es recaptado por las terminales nerviosas, pero una parte escapa y se metaboliza en 5-HIAA, que, a sti vez, se elimina en el LCR. Por lo tanto, niveles altos de 5-HIAA en el LCR indican un nivel elevado de actividad serotorinérgica. Las investiga- ores encontraron que los monos macho jovenes con niveles ‘mas bajos de 5-HIAA mostraban una pauta de conducta de riesgo, inclayendo un alto nivel de agresion dirigida a ani- ‘males que eran de mas edad y mucho mas grandes que ellos ‘Asi, eran mas proclives a dar saltos peligrosos entre arboles distantes a una altura de mas de 7 metros y también tendian més a involucrarse en peleas en las que no tenian ninguna posibilidad de ganar. De los 49 machos preadolescentes que los investigadoresestudiaron durante afios, el 46 % de aque- os con los niveles mis bajos de 5-HIAA fallecieron, mientras ue todos los monos con niveles mas altos de esta sustancia sobrevivieron. La mayoria de los monos que murieron fue- ron matados por otros monos. De hecho, el primer mono que ‘mataron era el que presentaba el nivel de 5-HIAA mas bajo ¥-9¢ le habia visto atacando a los machos maduros la noche anterior a su muerte. Esta claro que la seroionina no solo inhibe la agresiGn: mas bien, controla las conductas arriesga- das, que incluyen la agresiGn (véase la Figura 11.8). Estudios genéticos realizados con otras especies confir- ‘man la conclusin de que la serotonina tiene una funcién inhibidora de la agresidin, Por ejemplo, la crianza selectiva de ratas y de zorvs plateados ha dado como resultado ani- males que muestran respuestas dociles y amistosas ante el contacto con seres humanos. Estos animales tenian un nivel elevado de serotonina y de 5-HIAA (Popova, 2005).. Figura 11.8 Serotonina y conducta de asuncion de riesgos La gratica muostra el porcentaje do mons macho jovenes vives © muertos en furcion de la concetracén de S-HIAA or et guido Cetalorraqudeo, medido custo afos antes (essado ens cats de Hie y ot, 1998) Bajo Bao-medo Medio-ato Ato Concentracién de 5-HIAA en ef LCR Emocén 937 Investigaciones con seres humanos OA 41.5 Evaluarla funcién de la herencia y la serotonina en la agresin humana. La violencia y la agresin humane constituyen un grave pro- bblema social. Consiceremos los casos siguientes: Steve era hiperactivo,initable y desobediiente de Pequefic... Después de que se le expulsara de la escuela alos 14 afos, pasé su adolescencia entre peleas, robos, ‘consumo de crogas y pegando palizas a sus novias... Ni el psicopedagogo de la escuela, ni el oficial encargado de la libertad condicional, ri las reuniones del servicio de pproteccién a nifios pudieron impedir el desastre: a los 19 afios, varias semanas después de su titima entrevista on los investigadores, Stove visit6 a una novia que le habia dejado hacia poco, la encontro con otro hombre y le dispard, caustndole la muerte. Ese mismo dia intent suicidarse. Ahora est cumpliondo una sentancia de cadena perpetua (Holden, 2000, p. 580). Cuando Joshua cumplié los 2 aos... propinaba ppatadas y cabezazos a sus familiares y amigos. Atraves6 al hamster de la familia con un lapiz @ intento estrangularlo, Tenia unas rabietas tremendas y arrojaba los juguetes frenéticamente. Se autolesionaba —dandose cabezazos contra la pared, petizcandose, or no hablar de sus saltos desde el figorifico—. Tratar ‘a Joshua con carifo... apenas producis: cambio alguno: alos 3 atios fue expulsado de la guarderia por su ‘conducta (Holden, 2000, p. 681). Los easos de Steve y Joshua ilustran la aparici6n de con- dductas agresivas en fases tempranas de la vida. Estos casos ‘muestran asimismo un patron generalizado de comporta- :iento agresivo entre algunas personas. Las investigaciones neurocientificas han empezado a revelar la importancia ce la herencia y la activicad en el sistema de la serotonina dentro de la conducta agresiva en seres humanos, FUNCION DE LA HERENCIA Las experiencias precoces son, sin duda, capaces de promover el desarrollo de conduc- tas agresivas, pero los estudios han demostrado que la heren- cia es muy importante. Por ejemplo, Viding y cols. (2005, 2008) estudiaron un grupo de gemelos del mismo sexo a los 7 yy 9 afios de edad, y encontraron una correlacién mayor entre los gemelos monocigsticos que entre los dicig6ticos en medi- das de conducta antisocial y el grado de conductas crucles y ‘no emocionales, lo que apunta a un componente genético en el desarrollo de estos rasgos, No se han encontrado indicios de la influencia del entorno compartido, FUNCION DE LA SEROTONINA Dives demostrado que las neuronas serotoninérgicas juegan un papel inhibidor en la agresién humana (Duke y cols. 2013). Un bajo nivel de liberacién de 5-HT (indicada por niveles bajos de 5-HIAA en el LCR) se asocia con agresiGn y otras formas de conducta antisocial, que incluyen violaciones, incendios, asesinatos y maltrato infantil (Lidberg y cols., estudios han998. Capitulo 11 1984, 1985; Virkkunen y cols., 1989), Entre los hombres con antecedentes de agresiones, los que presentan una menor actividad serotoninérgica mostraban mayor probabilidad «le tener parientes cercanos con historias de problemas de con- ducta similares (Coccaro y cols., 1994). Por otra parte, estu- dios mas recientes han revelado una relacién inversa muy débil entre 5-H y agresién, lo que sugiere que son necesa- rias mas investigaciones (Duke y cols, 2013). Silos niveles bajos de liberacion de 5-HT contribuyen a la agresiGn, quizs los farmacos que actiian como agonistas de la 5-HT puedan ayudar a reduc el nivel de conducta antisocial Cocearo y Kavoussi (1997) hallaron que la fluoxetina (Prozac), un agonista de la S-HT, disminuia la iritabilidad y la agresivi- dad, evaluada mediante pruebas psicolégicas. Joshua, el niRo escrito en la introduccidn de este subapartado, recibié aten- ign psiquitrica: se le prescribieron agonistas monoaminér- ‘gicos y comenz6 un tratamiento de terapia de conducta que consigui6 detener sus estallidos temperamentales violentos y sus conductas artiesgadas (véase la Figura 11.9.) Control hormonal de la conducta agresiva OA 116 Resumirel papel del control hormonal de la agresién, citando evidencias de estudios sobre ‘seres humanos y otros animales. Muchos tipos de conducta agresiva guardan alguna relacién con la reproduccién. Poreemplo, las machosde ciertasespecies establecen territorios que atraen alas hembras durante la época de celo, para lo cual tienen que defender eses territories contra Ia intrusién de otros machos. Incluso en especies en las cuales ¢Lapareamiento no depende de establecimiento de un territo- Ho, los maches pueden competir por conseguir alas hembras, Jo que también comporta conductas agresivas. Las hembras, a su Vez, compiten a menudo con otras hembras por el espacio para construir el nido o la madriguera donde eriar a su prole yy defienden a sus crias contra la inwasién de otros animales. ‘Como se expuso en el Capitulo 10, la mayoria de las conductas reproductoras estén controladas por losefectos organizadoresy activadores de las hormonas; po ello, noes dle sorprender que las hormonas afecten a muchas formas de conducta agresiva, al igual que afectana las condluctas reproxtuctoras AGRESION ENTREHEMBRAS Dos roedores hembra adiul- tos que se encuentran en un territorio neutral tienen menos probabilidad de entablar una lucha que los machos. Pero la agresidn entre hombras,al igual que la agrosién entre machos, parece facilitada por la testosterona. Van de Poll y cobs. (1988) extitparon los varios a ratas hembra y luego les administracon inyecciones diarias de testosterona, estradiol o placebo, durante 14 dias. A continuacién, colocaron a los animales en una jaula de prueba, en la que se introujp una hembra no familiar, Tal como muestra la Figura 11,10, a testosterona aumenté la agre- sividad, mientras que el estradiol no tuvo efecto alguno. Los androgenes tienen un efecto organizador sobre la con- ductaagresiva de lashembras;de hecho, parece que se produce un cierto grado de androgenizacién prenatal en el desarro- llo normal. La mayorria de los fetos de roedores comparten el titero de su madre con hermanos y hermanas dispuestos en fila como los guisantes en su vaina, de modo que un rat6n hembra puede tener uno o doshermanos a su lado, ono tener rninguno. Los investigadores se efieren a estas hembras como (OM, IM 0 2M (véase la Figura 11.11). El hecho de estar al lado de un feto macho afecia al nivel sanguineo de andrégenos cle Jos fetos hembra en la etapa prenatal. Asi, Von Saal y Bronson (1980) observaron que las hemiras situadas entre das machos tenian niveles sangusneos de testosterona significativamente mis elevados que las que estaban entre dos hembras (0 entre ‘una hembra y el extremo del ttero). Cuando se las examina en Ja vida adulta, las hembras 2M tienen mayor probabilidad de ‘mostrar agresividad entre hembras. Las hembras de algunas especies de primates (p. ¢, los ‘macacos de la India y los babuinas) son mas propensasa pelear cuando estén cerca del momento de la ovulacién (Carpenter, 1942; Saayman, 1971). Este fendmeno se debe, probablemente, al aumento del impulso sexual y, en consecuencia, del acerca- into a los machos. Otro perioxo de enfrentamientos se pro- duce justo antes de la menstruacién (Mallow, 1979; Sassenrath y cols. 1973), durante el cual las hembras tienden a atacar a ‘tras hembras. Durante este tiempo, las hembras suelen atacar a otras hembras, En los seres humanos, las concentraciones de progesterona en la fase ltitea (antes de la menstruacién) pare- cen estar relacionadas con la agresividad en las mujeres. Las bajas concentraciones de progesterona en la fase hitea se rela- cionaron con altos niveles de agresién e irritabiliad comuni- cados por las afectadas (Ziomkiewicz y cols. 2012), AGRESION ENTRE MACHOS Los machos adultos de ‘muchas especies luchan por el territorio © por conseguir a las hembras. En los roedores de laboraiorio, la secrecion de andrégenos se inicia en el periodo prenatal, después dismi- nuye y luego aumenta de nuevoen el periodo dela pubertad, LaagresiGn entre machos empieza también alrededor del ini- cio de la pubertad, lo que sugiere que esta conducta esti con- trolada por circuitos neurales estimulados por andrigenos. Hace ya muchos aftos se observ6 que la castracién reducta la agresividad y que la inyeccidn de testosterona la restablecia (Beeman, 1947). En el Capitulo 10 se explic6 que la androgenizacién tem- prana tiene un efecto orgatzidor. La seerecién de andrégenosen ‘una fase temprana del desarrollo modifica el cerebro en vias de desarrollo, haciendo que los crcuitos neurales que controlan la conducta sexual masculina sean més sensibles a la testosterona. ‘Asimismo, la androgenizacién temprana tiene un efecto onga- nizador que estimula el desarrollo de los circuitos neuralessen- sibles a a testosterona que facilitan la agresién entre machos después de la exposicién hormonal actvudora en la pubertad. Este efecto organizador de los androgenos sobre la agre- siGn entre machos (manifestaciones agresivas 0 luchas reales entre los machos de la misma especie) es importante, pero ‘no es tn fendmeno de tipo stodo o nada». La administra~ cidn prolongada de testosterona acaba provecando agresién entre machos, incluso en roedores castrados inmediatamente después del nacimiento. La exposicidin a andrégenos en las tapas tempranas de la vida reduce el tiempo de exposicién necesario para activar la conducta agresiva en una etapa pos- terior de la vida (vom Saal, 1983), Por lo tanto, la androgeni- zaciGn temprana sensibiliza los circuitos neurales: cuanto masEmocién 339 Figura 11.9 Actividad de la serotonina y agresivided (@) Agunce estudlos han encontrado que las neurones sectonhérgias desempofan una funcién inbidora on la agrsién humana.) Loe Inhbidores eeectivos de ecaptacin dela eerotonina (SRS) loquean el raneporiador dela S-HT (mostrado en verde onl cla presndpica, ‘ono due previenen a recaplacién dei serctonina por la cua presinaptica El uso dels ISRS produce un aumento dela ST isponbe en ta erapele para favorecera unin a recaptoret yee asocia con una reduccin del comportamiento agree ‘Actividad en la sinapsis de 5-HT en el encéfalo @ ‘Aumento de la actividad en la sinapsis de 5-HT en el encéfelo ®340 Capito 11 Figura 11.10 Efectos de la administracion durante 14 dias ce estradiol y testosterona sobre la agresién entre ratas {Basadoon datos de van de Pal etal, 1988) 10 Frecuencia de entrentamientos | at = Estradiol Testesterona Placebo temprana sea la androgenizacién, mas eficaz sera la sensibi- lizacién (véase la Figura 11.12). ‘También vimos en el Capitulo 10 que los androgenos esti rmulan la conducta sexual masculina interactuando con los receptores de los andrigenos de neuronas localizadas en el ‘rea presptica medial (APM), una regién que parece jugar un papel importante mediando los efectos de los andrégenos en la agresién entre machos. El implante de testosterona en el APM reinstauraba la agresién entre machos en machos de rata cas trados (Bean y Conner, 1978). Probablemente, la testosterona activaba directamente Ia conducta, estimulando las neuronas de esta érea sensibles a los andrigenos. E] APM parece, por lo tanto, participar en diversas conductas relacionadas con la reproduceién: la conducta sexual masculina, la conducta maternal y la agresicn entre machos. Figura 11.11 Fotos de rata hembra con ninguno, uno © {605 hermanos macho (Aaapiado de vor Saal FS. In Hormones and Aggressive Behav, etd by 18.6, Svare, Now York Panu Press, 1983. Bolsa amniética Oviductos {trompas de Falopic) HembraoM Macho Hembra 1M Hembra 2M Macho Macho Utero Figura 11.12 efectos organizadores y activadores de la testosterona sobre la agresién social oie a =r oe at See SE a aia me = a mm - =... = he ine ein Los machos atacan ficilmente a otros machos, pero no sue- Jen atacar a las hembras. Esta capacidad para discriminar el sex0 de! intruso al parecer se basa en la accién de feromonas especificas. La conducta de agresién entre machos en ratones se suprimia si se seccionaba el nervio vomeronasal, lo cual priva alencéfalo de las aferencias procedentes del Grgano vomerona- sal (Bean, 1962), ise impregna a un ratdn mache con la orina de un ratén hembra, no se atacaré a este macho si se le intro- duce en la aula de otro macho (Dixon, 1973; [axon y Mackin- tosh, 1971). Una mutacion dirigida contra una proteina que es esencial para que el Grgano vorneronasal (p. 1.737). Los datos existentes sugieren que la CPFvm actiia como conexién entre los mecanismos cerebrales implicados cen las respuestas emocionales autométicas (lanto aprendi- das como no aprendidas) y los implicados en el control de conductas complejas. Esta funcién incluye utilizar las reac- ciones emocionales para guiar Ia conducta y controlar la manifestacion de estas reacciones en diversas situaciones sociales, La lesién de la CPFvm causa alteraciones graves, a menudo extenuantes, del control de la conducta y la capa dad de toma de decisiones, Estas alteraciones al parecer son cconsecuencia de una regulacién emocional anémala. Ander- son y cols. (2006) obtuvieron clasificaciones de conductas emocionales, como tolerancia a la frustracién, inestabilidad emocional, ansiedad ¢ irritabiliciad, le pacientes con lesiones en laCPFvm a partir de la opinién de los familiares de dichos pacientes. También registraron calificaciones de la aptitud de los pacientes en cuestiones de la vida real, como capecidad de juicio, planificacién, falta de adecuacién social, y posicién laboral y financiera, en opinién tanto de familiares como de clinicos. Encontraron una relacién significativa entre la dis- funcién emocional y la deficiencia de aptitudes en la vida real, pero no hallaron relacién entre las capacidades cognit vas y las aptitudes en la vida real, lo que claramente indica que los problemas emocionales subyacen a las dificultadies en la vida real que presentan las personas con dao de la CPF vm. Un estudio de neuroimagen funcional muy interesante realizado pot Nili y cols. (2010) apunta a que la CPFvm forma parte de los mecanismos neurales del valor. Nili y su. equipo obtuvieron imagenes de los encéfalos de perso- nas que tenfan miedo (0 no) a las serpientes. Mientras las personas estaban dentro del escéner, podian apretar botones controladores de una cinta transportadora que Hevaba una serpiente viva hacia ellos o bien la alejaba. Las personas que no tenian miedo a las serpientes atrajeron el animal hacia elles sin mostrar signos de miedo. Sin embargo, las perso- nas con miedo a las serpientes si mostraban signos de miedo cuando se acercaba la serpiente. Algunos de los temerosos apretaron el botén que alejaba a la serpiente, pero otros la acerearon, aunque tenian mucho miedo. En otras palabras, mostraron valor: vencieron al miedo. Las muestras de valor se acompaiaban de activacién en una regién de la CPEvm, lacorteza cingulada anterior subgenual (CCAsg). Losindit duos que se rindieron al miedo, es decir, los que alejaron de sila serpiente, no presentaron activacién en In CCAsg (véase la Figura 11.15). Desarrollo del cerebro y control de los impulsos OA 11.8 Aportar pruebas de un factor de desarrollo en el control de los impulsos. Muchos investigadores creen que la violencia impulsiva es tuna consecuencia de una deficiente regulacién emocional. Figura 11.15 Funcion de la CPFvm La tarea de los partcipantes era lograr una méxima proximidad a una serpiente viva o de juguete,eiglendo repetidamente evar el objeto cada vez mas cerca, o alejaio, ala vez que se realizaba un estudio cerebral madiante RMI. Las muestras {de valor se acompafaban de la activacion de una region de la CPF ¥m, la CCAsg, (Nl U, Goleberg.H., Weiaman, A. ard Dud, ¥. Fear thou no: Acti ol tortal and temporal ces moments of eae courage ‘Newrn, 2010, 866), 949-062) Serpiente viva {ee juguete) \ ‘Suto en el escéner ‘que controlaladistarcia al objeto en el carrto is ) (Gnta transportadoraLa amigdala juega un importante papel en la manifestacién de Ia ira y las reacciones emocionales violentas, mientras que la corteza prefrontal lo hace en la supresién de dicha conducta, haciéndonos ver sus consecuencias negativas. La amigcala madura en una etapa temprana del desarro- lig; a su vez, la corteza prefrontal lo hace mucho mas tarde, al final de la infancia y comienzo de la edad adulta (véase la Figura 11.16), A medida que madura la corteza prefron- tal, los adolescentes muestran un aumento de la velocidad de procesamiento cognitivo, de la capacidad de razo miento abstracto, de Ia capacidad para cambiar la atencién de un tema a otro y de la capacidad para inhibir respues- tas inapropiadas (Yurgelun-Todd, 2007). De hecho, en un ‘estudio de neuroimagen estructural realizado por Whittle ¥y cols. (2008), se encontré que la conducta agresiva en las interacciones entre padre ¢ hijo durante la adolescencia se relacionaba positivamente con el volumen de la amigdala y negativamente con el volumen de la corteza prefrontal ‘medial derecha, El delito y el control de los impulsos 0A 11.9. Comparar las diferencias cerebrales que intervienen en el control de los impulsos entre los condenados por delitos 0 con diagnéstico de trastorno de personalidad antisocial y los adultos de desarrollo tipico. Raine y cols, (1998) encontraron pruebas de una disminu- cin de la actividad prefrontal y un aumento de la activ dad subcortical (incluyendo la de la amigdala) en el cerebro de asesinos convictos. Estos cambios se observaron prin- ‘ipalmente en asesinos impulsivos, emocionales, mientras que los avesinos a sangre fria, calculadores y depredado- res —aquellos cuyos crimenes no se acompaitaban de ira y furia— presentaban una actividad mas normal. Pudiera ser que el aumento de activacién de la amigdala reflejara un aumento de la tendencia a manifestar emociones negativas, y Ia disminucién de la activaciin de la corteza prefrontal Figura 11.16 Desarrolio de la amigdala ao largo de la vida I contezs prefrontal IF conteza prefrontal Emocién 345 reflejara una disminucién de la capacidad para inhibir la actividad de Ia amigdala y controlar asi las emociones de Ja persona. Raine y cols. (2002) hallaron que personas con un trastomo de personalidad antisocial tenian un 11 % de reduccién del volumen de la sustancia gris de la corteza prefrontal. La serotonina y el control de los impulsos OA 11.10 Explicar a funcién de la serotonina en la regulacién del control de los impulsos. Anteriormente vimos que la disminucion de la actividad de Jas neuronas serotoninérgicas se asocia con agresiGn, vio- lencia y conductas de riesgo; y, como hemos visto en este subapartado, la disminucién de la actividad de la corteza prefrontal también se asocia con una conducta antisocial. Por tanto, estos dos hechos parecen estar relacionados. La cor- teza prefrontal recibe una gran proyeccién de axones seroto- ninérgicos y los datos de investigacion indican que el input serotoninérgico que llega a la corteza prefrontal activa esta region. Por ejemplo, en un estudio de neuroimagen funcio- nal llevado a cabo por Mann y cols. (1996), se encontré que Ja fenfluramina, un farmaco que estimula !a liberacién de S-HT, aumenta la actividad de la corteza prefrontal, lo que posiblemente inhibe la actividad dela amigdala y suprime la Conducta agresiva. Crockett y cols, (201%) descuibrieron que una sola administracién de un agonisia serotoninérgico en dosis altas reducia la probabilidad de que las personas toma- ran la decisién de causar dao en situaciones que plantea- ban dilemas morales. Dicho de otro modo, el aumento de la actividad serotoninérgica hacia menos probable que toma- ran decisiones utilitarias. Parece, pues, probable que un nivel anormalmente bajo de liberacion de 5-HT pueda ocasionar la disminucién de actividad de la corteza prefrontal y mayor probabilidad de juicios utilitarios o, levado al extremo, de conducta antisocial IF corteza pretrontal 1 arigae 1 seose voip 1 i ing fn Seo 1» i 5 i « & a ; 3 ; i : i bn 5 no jw o ~ o 0 woe downs an346 Capitulo 14 Varios estudios han encontrado evidencias de una defi- ciente inervacién serotoninérgica de la CPFvm. New y cols, (2002) observaron que una sustancia que induce la liberacién de serotonina aumentaba la actividad de la corteza orbito- frontal en sujetos normales, no violentos, pero no lo hacta en sujetos con un historial de agresién impulsiva, En un estudio de neuroimagen funcional se hallaron evidencias de niveles bajos del transportador de la 5-HT en la corteza prefrontal medial de personas con agresidn impulsiva (Prankle y cols, 2005). Puesto que el transportadior de la 5-HTT se encuentran ten Ja membrana de las terminales nerviesas serotoninérgi- «as, este estudio sugiere que en la corteza prefrontal medial de dichos individuos hay una reduccidn del input serotoni- nérgico. ‘Como vimos anteriormente, la agresién impulsiva se ha tratado satisfactoriamente con ISRS, como la fluoxetina (Prozac). En un estudio de neuroimagen funcional realizado por New y cols. (2004), se determiné el grado de actividad cerebral regional de personas con antecedentes de agresién impulsiva, antes y después de un tratamiento de 12 sema- nas con fluoxetina. Los autores encontraron que el farmaco aumentaba la actividad de la corteza prefrontal y reducia la agresividad. Toma de decisiones morales OA11.11 Describir las regiones cerebrales implicadas cen los aspectos emocionales o la toma de decisiones morales y citar evidencias obtenidas de las publicaciones de investigacion. Los datos sugieren que las reacciones emocionales gufan los juicios morales, asi como las decisiones que implican riesgos y recompensas personales, y que la corteza prefrontal inter- ‘viene en estos juicios. Hasta hace pocos aftes se consideraba que los juicios morales derivaban de una toma de decisiones consciente y racional. Sin embargo, investigaciones recien- tes sobre el papel de los mecanismos neurales de la emo- cidn sugieren que las emociones juegan un papel importante —quiza el papel mds importante— en la elaboracion de los juicios morales. Consideremos el siguiente dilema moral (Thompson, 1986): usted ve un tranvia fuera de control con cinco perso~ nas abordo, que se abalanza hacia una via que lleva a un pre- cipicio. Sin su intervencién, estas personas moririn pronto, Sin embargo, esté usted cerca de un conmutador que ditigira eltranvia hacia otra via en donde el vehiculo se detendra sin riesgo alguno. Pero hay un trabajador en la via que morira si usted acciona el conmutador para salvar a los cinco pasaje- rosen peligro. Deberia quedarse alliy mirar cémo el tranvia cae por el precipicio, o deberia salvarios —y mataral hombre que esté en la via—? La mayoria de las personas concluyen que la mejor elec- cidn seria accionar el conmutador: salvar a cinco personas justifica el sacrificio de una, Esta decisién se basa en el empleo cansciente y ligico de una regla que dice que es mejor matar ‘una persona que a cinco, Pero consideremos ahora una ver- sidn distinta de este dilema. Al igual que antes, el tranvia va sin frenos hacia la muerte, pero no hay un conmutador a mano para desviarlo hacia otra via. En cambio, usted esté sobre un puente encima de la via. También esta sobre el puente un hombre obeso, y si usted le empuja, su cuerpo caer sobre la via y pararé al tranvia (usted es demasiado equeto para parar el tranvia, pot lo tanto no puede salvar a esas cineo personas sacrificindose usted mismo). ¢Qué debe- ria hacer? (véase la Figura 11.17). La mayoria de la gente se resiste a empujar al hombre desde el puente, aunque el resultado final sea el mismo que el del primer dilema: una persona muere, cinco se sal- van. En cualquier caso, el hombre morira arrollado por el tranvia, tanto si enviamos el tranvia hacia él como si lo empujamos desde el puente sobre la via por la que se ave- cina el tranvia, Pero, de alguna manera, imaginarse a uno mismo empujando el cuerpo de otra persona y provocar su muerte parece emocionalmente mas desgarrador que accionar el conmutador que cambia la direceién del tran- via sin frenos. Por lo tanto, el juicio moral parece estar guiado por reacciones emocionales y no es simplemente el producto de un proceso de toma de decisiones légico, racional. En un estudio de neuroimagen funcional, Greene y cols (2001) propusierona los sujetos dilemas morales del tipo que acabamos de describir y encontraron que pensar sobre estos activaba varias regiones cerebrales implicadas en las reac- ciones emocionales, incluida la CPFvm. Tomar decisiones inofensivas, como elegir entre coger un tren o un autobs para ir a un destino determinado, no activ estas regio- nes. Quizé, nuestra resistencia a empujar a alguien hacia su muerte esta guiada por la reaccién emocicmal que sentimos cuando contemplamos dicha accién. Volvamos a considerar la diferencia entre la decision de mover un conmutador para salvar cinco vidas y la de arrojar a alguien a la via para conseguir el mismo objetivo. Considerar el primer dilema da lugar a una reaccién emocio- nal mucho menor que considerar el segundo, y considerar solo el segundo activa marcadamente la CPFvm. Se podria esperar que las personas con lesién de la CPFvm, quienes muestran una reaecién emocional anémala, eligieran en el segundo dilema arrojar al hombre a la via. De hecho, eso es cexactamente lo que hacen. Koenigs y cols. (2007) presentaron escenas sin sentido moral, de moral impersonal y de moral personal a pacientes con lesion de la CPEvm, a pacientes con tuna lesién cerebral que no afectaba a dicha region y a sujetos de control normales. En la tabla se recogen ejemplos de las fescenas que los autores del estudio presentaron a sus pacien- tes (véase la Tabla 11.2). El equipo de Koenigs predijo que los pacientes con lesiones en la CPFvm tomarian las mismas decisiones que los sujetos de los otros des grupos en les juicios sin sentido ‘moral y en losde moral impersonal, ya que dichas decisiones se resuelven normalmente de forma racional y no tienen un fuerte componente emocional: tan solo se ha de considerar el resultado o la utilidad de la eleccidn. Sin embargo, deberia esperarse que las alteraciones emocionales de los pacien- tes con lesiones prefrontales les levaran a un juicio uti Fio incluso en el caso de juicios de moral personal —y esto es precisamente lo que sucedié—. Los pacientes con lesion de Ja CPEvm tendian mucho més a decir s/a la pregunta plan- teada al final de cada escena.