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Phascolarctos cinereus

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Koala

Rango temporal: 0,7 Ma - 0 Ma

PreЄ

Pg

N

Chibaniense - Reciente

Koala trepando un árbol en el Parque nacional Gran Otway, Australia

Estado de conservación
Vulnerable (UICN 3.1)1

Taxonomía

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Clase: Mammalia

Infraclase: Marsupialia

Orden: Diprotodontia

Familia: Phascolarctidae

Género: Phascolarctos

Especie: P. cinereus
GOLDFUSS, 1817

Distribución

(En rojo: nativo; en morado: introducido)

Sinonimia

Lipurus cinereus Goldfuss, 1817


Marodactylus cinereus Goldfuss, 1820
Phascolarctos fuscus Desmarest, 1820
Phascolarctos flindersii Lesson, 1827
Phascolarctos koala J. E. Gray, 1827
Koala subiens Burnett, 1830
(23)

[editar datos en Wikidata]

El koala (Phascolarctos cinereus) es una especie de marsupial diprotodonto de


la familia Phascolarctidae, endémico de Australia.
Es el único representante existente de la familia Phascolarctidae y sus parientes vivos más
cercanos son los wombats. Vive en las zonas costeras de las regiones este y sur australianas, en
los estados de Queensland, Nueva Gales del Sur, Victoria y Australia Meridional. Es fácilmente
reconocible por su cuerpo robusto sin cola, cabeza grande con orejas redondas y peludas y nariz
grande en forma de cuchara. Mide entre 60 y 85 cm y pesan de 4 a 15 kg. El color de su pelaje va
del gris plata al marrón chocolate. Las poblaciones septentrionales suelen ser de menor tamaño y
de un color más claro que las del sur, por lo que se cree que puedan ser una subespecie separada,
aunque esta posibilidad está en discusión.
Viven en zonas abiertas de bosques de eucaliptos, cuyas hojas constituyen la mayor parte de su
dieta. Debido a que esta dieta aporta una cantidad escasa de nutrientes y calorías, los koalas
llevan una vida sedentaria y suelen dormir hasta veinte horas al día. Son animales asociales y solo
se da un vínculo entre las madres y sus crías dependientes. Los machos adultos se comunican con
fuertes rugidos que intimidan a los rivales y atraen a las hembras. Los machos señalan su
presencia con secreciones de unas glándulas odoríferas ubicadas en su pecho. Como en los
demás marsupiales, sus crías nacen sin estar desarrolladas por completo y de inmediato se suben
al marsupio de sus madres, donde permanecen durante sus primeros seis o siete meses de vida;
los jóvenes se destetan por completo cuando tienen un año de edad. Tienen pocos parásitos y
depredadores naturales, aunque están amenazados por varios patógenos, como las infecciones
por clamidias y el retrovirus koala, así como por los incendios forestales y las sequías.
Existen pruebas de que los aborígenes australianos ya cazaban estos animales y aparecen
representados en sus mitos y arte rupestre desde hace milenios. El primer encuentro registrado
entre un europeo y un koala se produjo en 1798 y el naturalista George Perry publicó una imagen
de este animal en 1810. El botánico Robert Brown escribió la primera descripción
científica detallada del koala en 1814, aunque su obra permaneció inédita durante 180 años.
El ornitólogo y artista John Gould ilustró y describió estos animales, dando a conocer la especie al
público británico en general y a lo largo del siglo XIX otros científicos ingleses revelaron más
detalles sobre su biología.
Debido a su distintivo aspecto, es reconocido mundialmente como uno de los símbolos de
Australia. Es el emblema estatal de la fauna de Queensland. La especie está catalogada
como vulnerable en la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza.1
El gobierno australiano también califica poblaciones específicas en Queensland, Nueva Gales del
Sur y el Territorio de la Capital como vulnerables en su legislación nacional medioambiental. 4 A
principios del siglo XX era cazado en grandes cantidades por los colonos europeos sobre todo por
su piel. Su mayor amenaza actual es la destrucción de su hábitat causada por la agricultura y la
urbanización. Como en el caso de la mayoría de las especies silvestres australianas, es ilegal tener
koalas como mascotas, tanto en Australia como en cualquier otra parte del mundo.

Índice

 1Etimología
 2Taxonomía y evolución
o 2.1Genética y variaciones
 3Anatomía y fisiología
 4Ecología y comportamiento
o 4.1Alimentación y actividad
o 4.2Sociabilidad
o 4.3Reproducción y desarrollo
o 4.4Salud y mortalidad
 5Estado de conservación
 6Relación con los humanos
o 6.1Historia
o 6.2Significado cultural
 7Véase también
 8Notas y referencias
 9Bibliografía
 10Enlaces externos

Etimología[editar]
De su nombre científico, el género, Phascolarctos, deriva del griego antiguo φάσκωλος pháskōlos,
'bolsa', y ἄρκτος árktos, 'oso', mientras que el nombre específico, cinereus, proviene del latín y
significa 'de color ceniza'.5
Su nombre común en idioma inglés, koala, proviene de gula, de la lengua dharug, hablada por
algunos pueblos nativos de Australia; aunque la vocal 'u' se escribió en la ortografía inglesa como
'oo' (coola o koolah) se transformó posteriormente en 'oa', posiblemente por error. 6 Las distintas
tribus aborígenes australianas utilizan nombres
como cullawine, koolawong, colah, karbor, colo, coolbun, boorabee, burroor, bangaroo, pucawan, b
anjorah o burrenbong para referirse a este animal, muchos de los cuales con el significado 'no
bebe',7
Debido a su aspecto de osito de peluche, en ocasiones se le conoce como «oso koala», 89 aunque
realmente no está emparentado con este animal, ya que es un marsupial, no un úrsido.

Taxonomía y evolución[editar]
       
Peramelidae
       

Dasyuridae


Dromiciops

Diprotodon   «pósums»  
tia Petauroidea
     
   
Phalangeroidea

   
H. moschatus
   
   
Potoroinae
   

Macropodinae

Vombatifor  
mes P. cinereus

     
T. carnifex
   
   
Ngapakaldia
   
    Diprotodontida
    e




Árbol filogenético de Diprotodontia (incluidos


grupos externos)10

El zoólogo francés Henri Marie Ducrotay de Blainville designó el koala con el


nombre genérico Phascolarctos en 1816,11 aunque decidió no asignarle un nombre específico hasta
una revisión posterior. El alemán Georg August Goldfuss le asignó el nombre binario Lipurus
cinereus en 1819, pero dado que Phascolarctos se había publicado primero, tiene prioridad como
nombre científico del género de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica.12
El naturalista francés Anselme Gaëtan Desmarest propuso Phascolartos fuscus en 1820,
considerando que los animales con pelaje de color marrón eran de una especie diferente de los
grises. Otros nombres propuestos por autores europeos fueron Marodactylus cinereus por Goldfuss
en 1820, P. flindersii por René Primevère Lesson en 1827 y P. koala por John Edward Gray en
1827.2
El koala se clasifica con los wombat (familia Vombatidae) y otras
familias extintas (como Palorchestes, Thylacoleonidae y Diprotodontidae) en el
suborden Vombatiformes del orden Diprotodontia. Los vombatiformes son un grupo hermano de
un clado que incluye macropodiformes (canguros y ualabíes) y pósums.13 Los antepasados de los
vombatiformes eran probablemente arborícolas,10 y el linaje evolutivo del koala fue posiblemente el
primero en ramificarse hace unos 40 millones de años, durante el Eoceno.14
Representación de antiguos koalas: Nimiokoala (superior) Litokoala (inferior) de la fauna del Riversleigh (Mioceno)

El koala moderno es el único miembro existente de Phascolarctidae, familia que llegó a incluir


varios géneros y especies. Durante el Oligoceno y el Mioceno, los koalas vivían en selvas y tenían
dietas menos especializadas.15 Algunas de estas especies, como Nimiokoala greystanesi y algunas
especies de Perikoala, tenían un tamaño semejante al koala moderno, mientras que otras, como
las del género Litokoala, tenían un tamaño de entre la mitad y dos tercios del actual. 16 Como en las
especies modernas, los koalas prehistóricos tenían orejas con estructuras bien desarrolladas, lo
que sugiere un desarrollo de las vocalizaciones a larga distancia y el sedentarismo en una época
temprana.15 Durante el Mioceno, el continente australiano comenzó a secarse, provocando el
declive de las selvas y la expansión de los bosques abiertos de eucaliptos. El
género Phascolarctos se separó de Litokoala al final de este período1517 y experimentó diversas
adaptaciones que le permitieron vivir a base de una dieta especializada de hojas de eucalipto,
como un cambio del paladar hacia el frente del cráneo, un aumento en el tamaño de
los molares y premolares, una merma de tamaño del conducto pterigoideo 15 y una
mayor diastema entre los molares y los incisivos.18
Durante el Plioceno y el Pleistoceno, Australia experimentó cambios en su clima y vegetación y las
especies de koalas fueron creciendo de tamaño. 16 P. cinereus pudo surgir como una forma enana
del koala gigante (P. stirtoni). La reducción del tamaño de los grandes mamíferos está considerado
como un fenómeno común en todo el mundo durante el Pleistoceno Superior y varios mamíferos
australianos, como Macropus agilis, están considerados tradicionalmente como producto de este
fenómeno. Sin embargo, un estudio de 2008 cuestionó esta hipótesis, indicando que P.
cinereus y P. stirtoni eran simpátricas desde el Pleistoceno Medio al Superior o incluso desde el
Plioceno.19 El registro fósil del koala moderno se extiende al menos hasta el Pleistoceno Medio. 20
Genética y variaciones[editar]
Existen tres subespecies distintas reconocidas tradicionalmente: el koala de Queensland (P. c.
adustus, Thomas 1923), el koala de Nueva Gales del Sur (P. c. cinereus, Goldfuss 1817) y el koala
de Victoria (P. c.victor, Troughton 1935).2122 Se diferencian por el color y grosor de su pelaje, su
tamaño corporal y por la forma del cráneo. El de Queensland es el más pequeño de los tres, con un
pelaje más corto de color plateado y un cráneo más pequeño; el de Victoria es el de mayor tamaño,
con un cráneo más grande y un pelaje más largo de color marrón. 2324 Los límites de estas
variaciones se establecen en las propias fronteras de estos estados y su estatus como subespecie
todavía se discute. Un estudio genético realizado en 1999 apunta a que estas variaciones
representan poblaciones diferenciadas con un flujo genético limitado entre ellas y que las tres
subespecies forman una unidad evolutivamente significativa única.24 Otros estudios concluyeron
que las poblaciones de koalas presentaban altos niveles de endogamia y baja variabilidad
genética.2526 Se observó que en las regiones del norte había una mayor diversidad genética,
mientras que en las del sur se daba una menor diversidad y un mayor nivel de endogamia, lo que
era consistente con algunas anormalidades observadas entre otros, en los testículos, en estas
poblaciones del sur. A nivel continental se observan claras barreras biogeográficas como el valle de
Brisbane, el valle de Hunter y el río Clarence, que impiden el flujo de genes entre poblaciones. 27
Esta baja diversidad genética puede haber sido una característica de las poblaciones de koalas
desde el Pleistoceno tardío.28 Se ha demostrado que los ríos y caminos limitan el flujo de genes y
contribuyen a la diferenciación genética de las poblaciones del sudeste de Queensland. 29
En 2013, científicos del Museo Australiano y de la Queensland University of Technology anunciaron
que habían secuenciado el genoma del koala.3031
El genoma de los koalas está formado por 16 cromosomas. Los centrómeros son más pequeños en
marsupiales que en euterios (por ejemplo, ratones o humanos). El 47,5 % del genoma del koala
está compuesto por secuencias repetidas, el 44 % de estas son elementos transponibles. En
cuanto a las regiones codificantes, se han identificado 6124 genes codificantes para proteínas.27

Anatomía y fisiología[editar]

Macho adulto, en el que se puede apreciar la glándula pectoral

Es un animal robusto, con una gran cabeza y cola vestigial o inexistente.3233 Su longitud corporal es
de 60-85 cm con un peso de 4 a 15 kg,33 lo que lo convierte en uno de los mayores marsupiales
arborícolas.34 Los koalas de Victoria pesan casi el doble que los de Queensland. 2335 La especie no
presenta un marcado dimorfismo sexual, aunque los machos son un 50 % más grandes que las
hembras; los machos también se distinguen de las hembras por su nariz más curva 34 y por la
presencia de glándulas pectorales (que producen secreciones olorosas), que son visibles como
manchas sin pelo.36 Al igual que la mayoría de los marsupiales, el macho tiene un pene bifurcado y
la hembra tiene dos vaginas laterales y dos úteros separados. 32 La piel que recubre el pene del
macho contiene bacterias naturales que desempeñan un papel importante en la fertilización. 37 La
abertura del marsupio de la hembra puede contraerse por medio de un esfínter para evitar que las
crías se caigan.38
Su pelaje es más largo y denso en la espalda y más corto en el vientre. Las orejas tienen pelo
tupido tanto en el interior como en el exterior.34 El color de la piel de espalda varía desde el gris
claro al marrón chocolate,32 mientras que la del vientre y la de los cuartos traseros es
blanquecina.33 El pelaje de la espalda es el aislante más eficaz de todos los marsupiales y es muy
resistente al viento y la lluvia, mientras que la piel del vientre puede reflejar la radiación solar. 39 Sus
garras, curvas y afiladas, están bien adaptadas para trepar a los árboles. Sus grandes patas
delanteras tienen cinco dedos, dos de ellos (el primero y el segundo) opuestos a los otros tres, lo
que les permite agarrar pequeñas ramas. En las patas traseras el segundo y tercer dedo
están unidos (característica típica entre los diprotodontos) y las garras de estos dedos fusionados
(que todavía están separadas) las utilizan para el aseo. 40 Al igual que los seres humanos y
otros primates, los koalas tienen papilas dérmicas en sus patas.41 Cuenta con un esqueleto robusto
y un tronco corto y musculoso con los miembros anteriores proporcionalmente largos que
contribuyen a sus habilidades a la hora de trepar y agarrarse. Unos fuertes músculos de los muslos
que se unen a la tibia en una zona más baja que en otros animales les proporcionan una fuerza
adicional a la hora de trepar.42 Tienen una almohadilla cartilaginosa al final de la columna vertebral
que les ayuda a estar más cómodos cuando se posan en las ramificaciones de los árboles. 38
Esqueleto de un koala

Con un peso de tan solo 19,2 g, los koalas tienen uno de los cerebros más pequeños en proporción
al peso corporal que cualquier otro mamífero,43 un 60 % más pequeño que el de un diprotodonto
típico.44 La superficie del cerebro es bastante lisa, característica habitual en los animales más
«primitivos» (plesiomorfia).45 Ocupa tan solo el 61 % de la cavidad craneal43 y está presionado
contra la superficie interna por el líquido cefalorraquídeo. La función de esta cantidad relativamente
grande de fluido se desconoce, aunque una posibilidad es que actúe como un amortiguador,
absorbiendo impactos y protegiendo el cerebro si el animal cae de un árbol. 45 El pequeño tamaño
de su cerebro puede ser una adaptación a las restricciones energéticas impuestas por su dieta, que
es insuficiente para mantener un cerebro más grande. 43 Debido a su pequeño cerebro, la capacidad
de los koalas para llevar a cabo comportamientos complejos o poco familiares es limitada; por
ejemplo, cuando se le ofrecen hojas arrancadas de un árbol sobre una superficie plana, el animal
no puede adaptarse al cambio en su rutina de alimentación normal y no las come. 46
Su sentido del olfato es normal y hay constancia de que olfatean los aceites de ramas individuales
para evaluar su comestibilidad.43 Su nariz es bastante grande, cubierta de piel coriácea. Sus orejas
de forma redondeada le proporcionan una buena audición y tiene un oído medio bien
desarrollado.3815 En cambio su visión no es muy buena38 y sus ojos no son habituales entre los
marsupiales, ya que son relativamente pequeños y tienen las pupilas en forma de rendija vertical. 34
Para producir sonidos graves utilizan un original órgano vocal; a diferencia de las cuerdas
vocales típicas de los mamíferos, que se pliegan en la laringe, este órgano se encuentra en el velo
del paladar y recibe el nombre de cuerdas vocales velares. 47

Dentadura de los koalas (de izquierda a derecha): molares, premolares (oscuro), diastema, caninos, incisivos

Los koalas han experimentado diversas adaptaciones para adecuarse a su dieta a base de hojas
de eucalipto, que son de bajo valor nutritivo, alta toxicidad y alta contenido en fibra alimentaria.48
La dentición de este animal está compuesta por los incisivos y postcaninos (un único premolar y
cuatro molares en cada mandíbula), que están separados por una gran diastema (característica de
los mamíferos herbívoros). Los incisivos los utiliza para agarrar las hojas, que después cortan por
el pecíolo con los premolares antes de pasarlas a los molares, de cúspides pronunciadas, donde se
trituran en trozos pequeños.49 Pueden almacenar el alimento en sus abazones antes de que estén
listos para ser masticados.50 Los molares parcialmente desgastados de los koalas de mediana edad
son óptimos para romper las hojas en partículas pequeñas, los que favorece una digestión más
eficiente del estómago y la absorción de nutrientes por el intestino delgado, 51 que digiere las hojas
del eucalipto para proporcionar la mayor parte de la energía del animal. 49 A veces regurgitan el
alimento a la boca para masticarlo una segunda vez. 52
A diferencia de los canguros y los pósums, que se alimentan de eucalipto, los koalas son
fermentadores caudales (que se produce en el intestino grueso) y su retención digestiva puede
durar hasta 100 horas en la naturaleza, o hasta 200 horas en cautiverio.49 Esto es posible gracias a
la extraordinaria longitud de su ciego (200 cm de longitud y 10 cm de diámetro), proporcionalmente
el de mayor tamaño de todos los animales.5354 Esta anatomía les permite seleccionar qué partículas
de alimento retiene para una fermentación más prolongada y cuáles dejar pasar: las partículas
grandes suelen pasar más rápidamente, pues necesitan un mayor tiempo de digestión. 49 Aunque
su tracto gastrointestinal inferior es proporcionalmente más grande que en otros herbívoros, el
koala solo obtiene el 10 % de su energía por medio de la fermentación. Dado que obtienen una
baja cantidad de energía de su dieta, su tasa metabólica basal es la mitad de la de un mamífero
típico,48 aunque esto puede variar dependiendo de la estación y los sexos. Son capaces de
conservar agua en el cuerpo dejando pasar bolas fecales relativamente secas ricas en fibra no
digerida y almacenando agua en el ciego. 51

Ecología y comportamiento[editar]

Koala durmiendo

Su área de distribución geográfica abarca aproximadamente 1 000 000 km² en 30 ecorregiones.55


Se extiende a lo largo del este y sureste de Australia, que incluye el noreste, centro y sureste
de Queensland, el este de Nueva Gales del Sur, Victoria y el sureste de Australia Meridional. El
koala se introdujo en las proximidades de Adelaida y en varias islas cercanas, como Canguro y
French Island.1 La población de isla Magnética representa el límite norte de su área de
distribución.55 Las evidencias fósiles indican que su distribución geográfica se extendía hacia el
oeste hasta el suroeste de Australia Occidental durante el Pleistoceno Superior. Su extinción en
esta zona fue causada probablemente por cambios ambientales y la caza por parte de
los aborígenes australianos.56
En Queensland, las poblaciones se distribuyen de forma irregular y son poco comunes excepto en
el sureste, donde son numerosos. En Nueva Gales del Sur solo son abundantes en los bosques de
Pilliga, mientras que son comunes por todo el estado de Victoria. En el sur fueron extirpados
(extinción local) en los años 1920 y reintroducidos posteriormente. 57 Los koalas pueden encontrarse
en hábitats que van desde las forestas relativamente abiertas a los bosques y en climas que van
del tropical al templado.34 En los climas semiáridos, prefieren los hábitats riparios, donde ríos y
arroyos cercanos proporcionan refugio en tiempos de sequía y calor extremo. 58
Alimentación y actividad[editar]
Viven en zonas abiertas de bosques de eucaliptos, cuyas hojas constituyen la mayor parte de su dieta

Los koalas son herbívoros y, aunque la mayor parte de su dieta consiste en hojas de eucalipto,
pueden encontrarse en árboles de otros géneros,
como Acacia, Allocasuarina, Callitris, Leptospermum y Melaleuca.59
Las hojas del eucalipto contienen altos niveles de metabolitos secundarios (compuestos fenólicos y
terpenos) que suelen ser letales para la mayoría de los mamíferos. Sin embargo, estos marsupiales
tienen la capacidad de metabolizar esos xenobióticos. Esto se puede explicar por las dos
expansiones monofiléticas específicas de la familia 2C del citocromo P450 (CYP2Cs) encontradas
en los koalas. La función del citocromo P450 tiene un papel fundamental en la detoxificación
durante la fase I del metabolismo oxidativo de un abanico de compuestos que incluyen los
xenobióticos.27
Aunque en su área de distribución disponen del follaje de más de seiscientas especies de
eucaliptos, muestran una marcada preferencia por solo unas treinta de ellas. 60 Tienden a elegir
especies que tienen un alto contenido de proteínas y bajas proporciones de fibra y lignina.51
Además, seleccionan aquellas hojas con menos número de metabolitos secundarios tóxicos,
gracias a que disponen de un mayor número de receptores en el órgano vomeronasal y receptores
del gusto como TAS2R, que les permiten detectar sustancias como terpenos, fenoles y glicósidos,
algunos de ellos tóxicos.27 Sus especies preferidas son Eucalyptus microcorys, E. tereticornis y E.
camaldulensis, que representan de media más del 20 % de su dieta.61 A pesar de su reputación
como comensal quisquilloso, el koala es más generalista que otras especies marsupiales, como
el petauro gigante. Dado que las hojas de eucalipto contienen un alto contenido de agua, no
necesitan beber a menudo;59 su tasa de renovación de agua diaria oscila entre 71 y 91 ml por cada
kg de peso corporal. También seleccionan las hojas con mayor contenido de agua, gracias a una
duplicación del gen de la acuaporina 5.27 Aunque las hembras pueden satisfacer sus necesidades
de agua solo comiendo hojas, los machos de mayor tamaño requieren aportes de agua adicional
que consiguen en el suelo o en los huecos de los troncos de los árboles. 51 Para comer, se
sostienen sobre una rama sujetándose con las patas traseras y una pata delantera mientras que
con la otra pata delantera arrancan el follaje. Los koalas pequeños pueden moverse cerca del
extremo de una rama, pero los más grandes permanecen cerca de la base de las más gruesas. 62
Consumen hasta 400 g de hojas al día, repartidas entre cuatro y seis sesiones de alimentación. 63 A
pesar de sus adaptaciones a un estilo de vida de bajo consumo energético, tienen pocas reservas
de grasa y necesitan alimentarse con frecuencia.64
Debido a que consiguen tan poca energía de su dieta, deben limitar su gasto energético, por lo que
solamente realizan movimientos activos unas cuatro horas al día y pasan dormidos las veinte horas
restantes.6566 Son predominantemente activos durante la noche y pasan la mayor parte de sus
horas de vigilia alimentándose. Por lo general, comen y duermen en el mismo árbol, en el que por
lo general permanecen durante un día.67 En días muy calurosos pueden bajar a la parte más fresca
del árbol, que es más fresca que el aire circundante y se abrazan al árbol para perder calor
corporal sin necesidad de jadear.6869 En los días cálidos pueden descansar con la espalda contra
una rama o acostarse sobre su estómago o espalda con sus extremidades colgando. 66 Durante los
períodos fríos y húmedos, se enrollan formando una bola para conservar energía. 67 En días
ventosos, los koalas buscan ramas gruesas y bajas sobre las que descansar. Aunque pasan la
mayor parte del tiempo en los árboles, descienden a tierra para trasladarse de uno a otro,
caminando a cuatro patas.66 Por lo general se acicalan utilizando sus patas traseras, aunque a
veces usan sus patas delanteras o la boca.70
Sociabilidad[editar]
Detalle de la cabeza

Son animales asociales y dedican solo 15 minutos al día a comportamientos sociales. En Victoria
su área de acción es pequeña y muy solapada, mientras que en el centro de Queensland es más
grande y menos solapada.71 La sociedad de estos animales parece estar formada por «residentes»
y «de paso», compuesta mayoritariamente en el primer caso por hembras adultas y por machos en
el segundo. Los machos residentes parecen ser territoriales y dominan a otros machos con su
mayor tamaño corporal.72 Los machos alfa tienden a establecer sus territorios cerca de hembras
reproductivas, mientras que los machos más jóvenes se comportan de forma subordinada hasta
que maduran y alcanzan su desarrollo corporal completo. 73 Los machos adultos se aventuran
ocasionalmente fuera de su ámbito territorial o área de acción, manteniendo su estatus. 71 Cuando
un macho se traslada a un nuevo árbol, lo marca frotando su glándula pectoral contra el tronco o
una rama; también se les ha observado ocasionalmente orinando en el tronco. Este
comportamiento de marcado territorial probablemente sirve como comunicación y hay constancia
de que los individuos olfatean la base de un árbol antes de subir. 74 El marcado por olor es habitual
durante los encuentros agresivos.75 Las secreciones de las glándulas pectorales son complejas
mezclas químicas —en un análisis se han identificado en torno a 40 compuestos— que varían en
concentración y composición dependiendo de la estación y la edad del animal. 76
0:37
Macho gruñendo en el Lone Pine Koala Sanctuary

Los machos adultos se comunican con fuertes rugidos, sonidos graves consistentes en
inhalaciones parecidas a los ronquidos y exhalaciones resonantes que suenan como gruñidos. 77 Se
cree que estos sonidos se generan con unos órganos vocales únicos en esta especie. 47 Debido a
su baja frecuencia, estos rugidos pueden recorrer grandes distancias a través del aire y la
vegetación.78 Los emiten durante cualquier época del año, pero especialmente durante la época de
apareamiento, cuando los utilizan para atraer a las hembras y posiblemente para intimidar a otros
machos.79 También anuncian su presencia a sus vecinos cuando se cambian a un nuevo árbol. 78
Con estos sonidos indican su tamaño corporal y son capaces de exagerarlo, 80 ya que las hembras
prestan más atención a los rugidos de los machos más grandes. 81 Las hembras también emiten
rugidos, aunque más suaves, además gruñidos, gemidos y gritos. Estas llamadas se emiten
cuando están en peligro y para hacer amenazas defensivas. 77 Los koalas jóvenes chillan cuando se
ven en peligro. A medida que crecen, el chillido se convierte en una especie de grito producido
tanto cuando se sienten angustiados como para mostrar agresividad. Cuando otro individuo se
sube sobre él, emite un gruñido bajo con la boca cerrada. Los koalas muestran numerosas
expresiones faciales. Cuando gruñe, gime o chilla, riza el labio superior y dobla las orejas hacia
adelante. Durante los gritos retraen los labios y las orejas. Las hembras mueven los labios hacia
adelante y levantan las orejas cuando están inquietas. 82
El comportamiento agonístico generalmente consiste en disputas entre individuos que se suben o
pasan entre sí, lo que en ocasiones les lleva a morderse. Los machos desconocidos pueden luchar,
perseguir y morderse entre ellos.83 En situaciones extremas, un macho puede intentar expulsar a
un rival más pequeño de un árbol. Esto implica que el agresor de mayor tamaño suba y trate de
acorralar a la víctima, que trata de escapar rápidamente esquivándolo y bajándose del árbol o
moviéndose al final de una rama. El agresor ataca agarrando a la víctima por los hombros y
mordiéndolo repetidamente. Una vez que el individuo más débil es expulsado, el vencedor emite un
rugido y marca el árbol.84 Las hembras preñadas o lactantes son particularmente agresivas y
atacan a los individuos que se acercan demasiado. 83 Sin embargo, por lo general los koalas tienden
a evitar comportamientos agresivos que gastan energía. 73
Reproducción y desarrollo[editar]

Hembra con una cría a cuestas

Son reproductores estacionales y los nacimientos se producen desde mediados de la primavera


hasta el verano y principios del otoño, de octubre a mayo. Las hembras en celo tienden a mantener
la cabeza más atrasada de lo habitual y habitualmente sufren temblores y espasmos. Sin embargo,
los machos no parecen reconocer estas señales y se han observado casos en los que montan
hembras que no se encuentran en celo. Al ser de un tamaño mucho mayor, los machos pueden
forzar a las hembras a aparearse, montándolas desde atrás y, en casos extremos, pueden llegar a
tirar de la hembra del árbol. La hembra puede gritar y luchar enérgicamente contra sus
pretendientes, pero se someterá a un macho dominante o conocido. Los rugidos y gritos que
emiten durante el apareamiento pueden atraer a otros machos de los alrededores, lo que obliga al
macho a retrasar el apareamiento y luchar contra los intrusos; estas peleas pueden permitir que la
hembra evalúe cuál es el dominante.85 Es habitual ver marcas, cicatrices y cortes en los machos
más viejos, especialmente en las partes expuestas de la nariz y en los párpados. 86
La ovulación es inducida, es decir, tras el coito, el semen eyaculado del macho induce la
producción de hormona luteinizante (LH) que origina la ovulación en la hembra.27 El período
de gestación tiene una duración de 33-35 días y las hembras normalmente paren una sola cría. 8788
Al igual que todos los marsupiales, las crías nacen cuando todavía están en la etapa embrionaria,
con un peso de tan solo entre 0,5 y 2 g, aunque ya tienen labios, hombros y extremidades
relativamente bien desarrollados, así como sistemas respiratorio, digestivo y urinario funcionales. El
neonato se arrastra hasta el marsupio de su madre para continuar su desarrollo.89 A diferencia de la
mayoría de los marsupiales, el koala no limpia su bolsa. 90
La hembra tiene dos pezones y la cría se agarra a uno de ellos para mamar durante todo el período
de su vida que pasan en el marsupio. 89 El koala tiene una de las tasas producción energética de
leche en relación con su tamaño corporal más baja de todos los mamíferos; para compensarlo, el
período de lactación se prolonga hasta los doce meses. 91 A las siete semanas de edad, la cabeza
de la cría comienza a crecer en proporción al cuerpo, comienza a desarrollarse la pigmentación y
puede determinarse su sexo, pues en los machos ya se aprecia el escroto y en las hembras
empieza a desarrollarse el marsupio. A las 13 semanas, la cría pesa alrededor de 50 g y su cabeza
ha duplicado su tamaño, los ojos comienzan a abrirse y le crece una piel fina en la frente, la nuca,
los hombros y los brazos. A las 26 semanas la cría ya se parece a un adulto, está completamente
cubierta de pelo y comienza a asomar la cabeza fuera de la bolsa. 92

Joven sujeto a la espalda de su madre

A medida que el joven se acerca a los seis meses de edad, la madre empieza a prepararlo para su
dieta de eucalipto predigeriendo las hojas y produciendo una papilla fecal que el joven come de
su cloaca; la composición de esta papilla es muy diferente a la de las heces regulares,
asemejándose más a los contenidos del ciego y tiene una alta concentración de bacterias. La cría
se alimenta de esta forma durante aproximadamente un mes, recibiendo a través de esta papilla
una fuente suplementaria de proteínas mientras se produce la transición de una dieta a base de
leche hasta una a base de hojas.93 Abandona por primera vez la bolsa marsupial a los seis o siete
meses de edad, cuando pesa entre 300 y 500 g, y comienza entonces a explorar su nuevo entorno
cautelosamente, aferrándose a su madre como apoyo. A los nueve meses pesa más de 1 kg y
desarrolla su color de piel de adulto. Después de haber abandonado definitivamente el marsupio,
se monta a la espalda de su madre para trasladarse y aprende a trepar agarrándose a las ramas
de los árboles.94 Poco a poco va pasando más tiempo separado de su madre, destetándose por
completo a los 12 meses, ya con un peso de unos 2,5 kg. Cuando la madre vuelve a quedar
preñada, el vínculo con su descendencia anterior se rompe por completo y se comporta de forma
agresiva hacia los recién destetados para que se separen y se independicen de ella. 95
Las hembras alcanzan la madurez sexual en torno a los tres años de edad, momento en el que ya
pueden quedar preñadas. En cambio los machos alcanzan la madurez sexual cuando tienen
alrededor de cuatro años de edad,96 aunque ya pueden producir esperma a los dos años. 95 Aunque
sus glándulas pectorales ya son funcionales a los 18 meses de edad, los machos no inician su
comportamiento de marcaje por olor hasta que alcanzan la madurez sexual. 76 Debido a que las
crías tienen un período de dependencia largo, las hembras suelen reproducirse en años alternos,
aunque si se dan factores ambientales favorables, como un suministro abundante de árboles
productores de alimentos de alta calidad, puede que se reproduzcan cada año. 97
Salud y mortalidad[editar]

Hembra en un parque de Port Macquarie, Nueva Gales del Sur

Pueden llegar a vivir de 13 a 18 años en la naturaleza, aunque los machos suelen vivir menos que
las hembras a causa de sus comportamientos más peligrosos. 98 Suelen sobrevivir a las caídas de
los árboles e inmediatamente suben de nuevo, pero se dan casos en los que pueden sufrir lesiones
o incluso morir, sobre todo entre jóvenes inexpertos o durante luchas entre los machos. 99 Alrededor
de los seis años de edad, sus molares comienzan a desgastarse y disminuye su eficiencia para
mascar; con el tiempo las cúspides de estos dientes desaparecen por completo, provocando la
muerte del animal por inanición.100
Los koalas tienen pocos depredadores; dingos y pitones grandes pueden cazarlos, mientras
que aves de presa como el nínox robusto o el águila audaz pueden atacar a los jóvenes.
Normalmente no sufren de parásitos externos, excepto las garrapatas en las zonas costeras.
Pueden sufrir sarna causada por el ácaro Sarcoptes scabiei y úlceras cutáneas por la
bacteria Mycobacterium ulcerans, aunque ambas dolencias son poco comunes. Tampoco son
comunes los parásitos internos y normalmente inofensivos, 99 entre estos se encuentran
el céstodo Bertiella obesa, generalmente en el intestino, y los nemátodos Marsupostrongylus
longilarvatus y Durikainema phascolarcti que se encuentran, con poca frecuencia, en los
pulmones.101 En un estudio de tres años de duración realizado con casi 600 koalas admitidos en el
Australian Zoo Wildlife Hospital de Queensland, el 73,8 % de los animales estaban infectados con
al menos una especie de protozoos parásitos del género Trypanosoma, el más común de los
cuales fue T. irwini.102
Pueden verse afectados por patógenos como la bacteria Chlamydiaceae,99 que puede causar
queratoconjuntivitis, infección urinaria e infección del tracto reproductivo.103 Estas infecciones son
habituales en las poblaciones continentales, pero no dan en algunas poblaciones insulares. 104 El
retrovirus koala (KoRV), perteneciente al género Gammaretrovirus, puede causarles el Koala
Immune Deficiency Syndrome (KIDS), síndrome similar al VIH/sida en los seres humanos.
La prevalencia del KoRV en las poblaciones de koalas muestra una tendencia que se extiende
desde el norte hasta el sur de Australia, con las poblaciones del norte completamente infectadas,
mientras que algunas poblaciones del sur (incluida isla Canguro) están libres de este virus.105

Estado de conservación[editar]
En 2016 la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) incluyó al koala en
su Lista Roja catalogándolo como especie vulnerable debido a «la incertidumbre sobre los
parámetros relevantes de su población y la marcada variación en las tendencias de la población en
su amplio rango de distribución. La tasa general de merma del tamaño de la población durante los
últimos 18-24 años se estimó en aproximadamente el 28 % por el Comité Científico de Especies
Amenazadas (2012), con una tasa considerablemente influenciada por una severa merma en las
regiones más expuestas a la reciente sequía». 1 En 2009 los legisladores australianos rechazaron
una propuesta para incluir el koala en la Ley de Conservación del Medio Ambiente y Conservación
de la Biodiversidad de 1999.20 En 2012 el gobierno australiano calificó las poblaciones de koalas
de Queensland, Nueva Gales del Sur y el Territorio de la Capital como vulnerables en su
legislación nacional medioambiental. 4 Las poblaciones de Victoria y Australia Meridional parecen
ser abundantes, sin embargo, la Australian Koala Foundation argumenta que la exclusión de las
poblaciones de Victoria de medidas de protección se basa en el concepto erróneo de que la
población total de koalas es de 200 000, mientras que ellos creen que es probablemente de menos
de 100 000.106

El comercio de pieles de koalas estaba muy extendido a principios del siglo XX

Los aborígenes australianos los cazaban como alimento. Una técnica habitual utilizada para
cazarlos era poner un lazo confeccionado con fibras vegetales al final de un palo largo y delgado,
de esta forma podían atrapar un animal en lo más alto en un árbol, donde no podían alcanzarlo
escalando por el tronco. Una vez capturado con el lazo lo mataban con un hacha de piedra o
un waddy, una especie de mazo de madera.107 Algunas tribus consideraban tabú quitarle la piel al
animal, mientras que otras creían que su cabeza tenía un estatus especial y la conservaban para
enterrarla después.108
A principios del siglo XX era cazado en grandes cantidades por los colonos europeos, sobre todo
por su piel gruesa y suave. Se estima que más de dos millones de pieles salieron de Australia en
1924. Su piel se utilizaba para confeccionar alfombras, forro de abrigos, manguitos y como
guarnición en las prendas de vestir de las mujeres.109 En Queensland tuvieron lugar sacrificios
masivos en 1915, 1917 y 1919, cuando se mataron más de un millón de koalas con armas de
fuego, veneno y trampas. El clamor popular tras estas matanzas fue probablemente el primer
problema ambiental a gran escala que llevó a manifestarse a los australianos. El novelista y crítico
social Vance Palmer escribió una carta en el periódico The Courier-Mail expresando el sentimiento
popular:110
The shooting of our harmless and lovable native bear is nothing less than barbarous  … No one has ever accused him of
spoiling the farmer's wheat, eating the squatter's grass, or even the spreading of the prickly pear. There is no social vice that
can be put down to his account … He affords no sport to the gun-man  … And he has been almost blotted out already from
some areas.
La caza de nuestro inofensivo y adorable oso nativo es nada menos que una barbarie … Nadie lo ha acusado jamás de
arruinar el trigo del campesino, de comer la hierba del colono invasor, o incluso de esparcir las chumberas. No hay mal hábito
social que pueda cargarse en su cuenta … No ofrece deporte al hombre armado … Y ha sido casi exterminado de algunas
zonas.

A pesar del creciente movimiento social para proteger las especies nativas, la pobreza provocada
por la sequía de 1926-28 provocó la matanza de otros 600 000 koalas durante una temporada de
caza abierta en agosto de 1927.111 En 1934 Frederick Lewis, el por entonces el Inspector Jefe de
Caza en Victoria, manifestó que el una vez abundante animal había sido llevado a casi la extinción
en ese estado, lo que sugiere que solo quedaban entre 500 y 1000 ejemplares. 112
Los primeros esfuerzos con éxito por la conservación de la especie se iniciaron con el
establecimiento del Lone Pine Koala Sanctuary de Brisbane y del Koala Park Sanctuary
de Sídney en las décadas de 1920 y 1930. El propietario de este último parque, Noel Burnet, se
convirtió en el primero en conseguir la reproducción en cautividad de los koalas, ganándose una
reputación como principal autoridad contemporánea en este marsupial. 113 En 1934, David Fleay,
conservador de mamíferos australianos en el zoológico de Melbourne, estableció el primer recinto
de fauna nativa en un zoológico de Australia, en el que se incluía el koala, permitiéndole realizar un
estudio detallado de su dieta en cautividad. Fleay continuó posteriormente sus esfuerzos por su
conservación en el Healesville Sanctuary y el David Fleay Wildlife Park. 114
Desde 1870 los koalas se han introducido en las proximidades de Adelaida y en varias islas
cercanas, como Canguro y French Island. Su número ha aumentado considerablemente, 115 pero
como las islas no son lo suficientemente grandes como para sostener un número elevado de
ejemplares, el sobrepasto se convirtió en un problema. 116 En la década de 1920, Lewis inició un
programa de reubicación y rehabilitación a gran escala para transferir a los koalas cuyo hábitat se
había fragmentado o reducido a nuevas regiones con la intención de devolverlos a su área de
distribución anterior. Por ejemplo, en 1930-31, 165 ejemplares fueron trasladados a Quail Island
(Victoria) y, tras un período de crecimiento de la población y posterior sobrepasto de los eucaliptos
en la isla, en 1944 cerca de 1300 animales fueron liberados de nuevo en las áreas continentales.
La práctica de traslados de koalas se hizo habitual; Peter Menkorst, gerente estatal de Victoria,
estimó que entre 1923 y 2006 fueron trasladados unos 25 000 animales a más de 250 puntos del
estado.117 Desde la década de 1990 diversas agencias gubernamentales han intentado limitar su
número mediante sacrificios controlados, pero las críticas tanto locales como internacionales ha
forzado la continuación de la práctica de los traslados y la esterilización en su lugar. 118

Señal viaria australiana de precaución en la que aparece un koala y un canguro

Uno de los mayores impactos humanos sobre el medioambiente para el koala es la fragmentación


y destrucción de su hábitat. En las zonas costeras, la causa principal es la urbanización, mientras
que en las zonas rurales es la agricultura y la tala de bosques nativos para la fabricación de
productos de madera.119 En el año 2000 Australia ocupaba el quinto puesto a nivel mundial por su
tasa de deforestación, con una tala de 564 800 hectáreas,120 y según Independent Australia en
2015 estaba a la cabeza en deforestación y extinción de especies. 121 El área de distribución del
koala se ha reducido en más del 50 % desde la llegada de los europeos, en gran medida debido a
la fragmentación de su hábitat en Queensland.55 Su estatus de «vulnerable» en Queensland, Nueva
Gales del Sur y el Territorio de la Capital implica que los promotores de estas regiones deben tener
en cuenta el posible impacto en esta especie antes de llevar a cabo cualquier proyecto de
construcción.106 Además hay que tener en cuenta que los koalas viven en muchas áreas
protegidas.1
Si bien la urbanización puede representar una amenaza para las poblaciones de koalas, estos
animales pueden sobrevivir en las zonas urbanas, siempre que haya suficientes árboles, 122 aunque
están expuestos a apropellos por vehículos y a los ataques de perros domésticos, que matan a
unos 4000 animales cada año.123 En estos casos, los koalas heridos suelen ser llevados a
hospitales de vida silvestre y centros de recuperación.122 En un estudio retrospectivo de 30 años
realizado en un centro de rehabilitación de koalas de Nueva Gales del Sur, se comprobó que el
trauma, generalmente como resultado de un accidente con un vehículo motorizado o por ataque de
un perro, era la causa más frecuente de ingreso, seguido por las infecciones por clamidias.124 Los
cuidadores de estos centros cuentan con permisos especiales, pero deben liberar a los animales
llevándolos de nuevo a la naturaleza cuando están bien o, en el caso de las crías, cuando alcancen
una edad suficiente. Como en el caso de la mayoría de las especies silvestres australianas, es
ilegal tener koalas como mascotas, tanto en Australia como en cualquier otra parte del mundo. 125
Uno de los grandes peligros a los que se enfrentan son los incendios forestales, debido a sus
movimientos lentos y la inflamabilidad de los árboles de eucalipto. 126 El koala busca instintivamente
refugio en las ramas superiores, donde es vulnerable al calor intenso y a las llamas. Los incendios
forestales también fragmentan su hábitat, lo que restringe su movimiento y conlleva la disminución
de la población y la pérdida de diversidad genética;127 la deshidratación y el sobrecalentamiento
también pueden resultar fatales.128 Por ello, el koala es vulnerable a los efectos del cambio
climático. Los modelos de cambio climático en Australia predicen climas más cálidos y secos, lo
que hace prever que el área de distribución del koala se reducirá en el este y el sur trasladándose
hacia hábitats más templados y húmedos.129 Las sequías también afectan el bienestar del koala.
Por ejemplo, a causa de una grave sequía en 1980 muchos árboles de eucalipto perdieran sus
hojas, lo que posteriormente provocó que el 63 % de la población del suroeste de Queensland
muriera, especialmente los animales jóvenes que fueron excluidos de los principales lugares de
alimentación por los koalas de mayor edad y dominantes y la recuperación posterior de la
población fue lenta.46 Más tarde, esta población disminuyó de una media estimada de 59
000 individuos en 1995 a 11 600 en 2009, una reducción atribuida en gran parte a las condiciones
más cálidas y secas resultantes de las sequías que hubo entre 2002 y 2007. 130 Otra previsión
negativa del cambio climático es el efecto de la elevación de los niveles de CO2 atmosférico en el
suministro de alimentos del koala, ya que el incremento de estos niveles provoca una reducción de
proteínas en los árboles de eucalipto y aumenta la concentración de taninos en sus hojas, lo que
reduce la calidad de la prácticamente única fuente de alimentación de estos animales. 123

Relación con los humanos[editar]


Historia[editar]

La ilustración de George Perry en Arcana (1810) fue la primera imagen publicada de un koala

La primera referencia escrita sobre el koala fue registrada por John Price, un sirviente de John
Hunter, gobernador de Nueva Gales del Sur. Price encontró un «cullawine» el 26 de enero de 1798
durante una expedición a las Montañas Azules,131 aunque su hallazgo no fue publicado hasta casi
cien años después en Historical Records of Australia.132 En 1802, el explorador francés Francis
Louis Barrallier encontró al animal cuando sus dos guías aborígenes regresaban de cazar trayendo
dos patas de koala con intención de comérselas. Barrallier conservó estos apéndices y los envió
junto con sus notas al sucesor del gobernador Hunter, Philip Gidley King, que a su vez los envió al
naturalista inglés Joseph Banks. Como pasara con Price, las notas de Barrallier no fueron
publicadas hasta 1897.133 Un artículo sobre la primera captura de un «koolah» vivo se publicó
en The Sydney Gazette en agosto de 1803.134 Unas pocas semanas después, James Inman,
astrónomo del navegante y cartógrafo Matthew Flinders, compró un par de muestras para
enviárselas a Joseph Banks a Inglaterra, las cuales describió como de un animal «algo más grande
que el waumbut» (wombat). Estos encuentros impulsaron a King a encargar al artista John Lewin
que pintara unas acuarelas del animal. Lewin pintó tres cuadros, uno de los cuales se convirtió
posteriormente en un grabado que se reprodujo en el The Animal Kingdom de Georges
Cuvier (publicado por primera vez en 1827) y en diversas obras europeas sobre historia natural. 135
La primera imagen publicada de un koala apareció en la obra de historia natural Arcana de George
Perry en 1810.136 Perry lo llamó «New Holland Sloth» (el perezoso de Nueva Holanda) porque
apreció semejanzas con los mamíferos arborícolas de Centro y Sudamética del género Bradypus.
Su desdén por el koala, evidente en su descripción del animal, era típico de la actitud británica
predominante a principios del siglo XIX sobre del primitivismo y rareza de la fauna australiana: 137
… the eye is placed like that of the Sloth, very close to the mouth and nose, which gives it a clumsy awkward appearance,
and void of elegance … they have little either in their character or appearance to interest the Naturalist or Philosopher. As
Nature however provides nothing in vain, we may suppose that even these torpid, senseless creatures are wisely intended to
fill up one of the great links of the chain of animated nature…138
… el ojo se sitúa como en el del perezoso, muy cerca de la boca y la nariz, lo que le da una apariencia extraña, torpe y falta
de elegancia … tienen poco en su carácter o aspecto que pueda interesar al naturalista o al filósofo. Sin embargo, como la
naturaleza no provee nada en vano, podemos suponer que incluso estas criaturas torpes y sin sentido están sabiamente
destinadas a llenar uno de los grandes eslabones de la cadena de la naturaleza animada…

El botánico Robert Brown fue el primero en realizar una descripción científica detallada del koala en
1814, basada en un espécimen hembra capturado cerca de lo que en la actualidad es Mount
Kembla en la región de Illawarra (Nueva Gales del Sur). El ilustrador botánico austríaco Ferdinand
Bauer dibujó el cráneo, la garganta, los pies y las patas del animal. Sin embargo, la obra de Brown
permaneció inadvertida y sin publicar, ya que sus libros de campo y notas permanecieron en su
poder hasta su muerte, cuando fueron legados al Museo de Historia Natural en Londres. Estas
notas no fueron identificadas hasta 1994 (las acuarelas de Bauer no fueron publicadas hasta
1989).139 El cirujano británico Everard Home incluyó detalles del koala basados en testimonios del
explorador William Paterson, que se había hecho amigo de Brown y Bauer durante su estancia en
Nueva Gales del Sur.140 Home, quien en 1808 publicó su informe en la revista Philosophical
Transactions of the Royal Society,141 dio al animal el nombre científico Didelphis coola.142

El ilustrador de historia natural John Gould dio a conocer al público en general al koala en su obra The Mammals of
Australia en 1863

El naturalista y popular artista británico John Gould ilustró y describió esta especie en su obra en


tres volúmenes Los mamíferos de Australia (The Mammals of Australia, 1845-1863) y la dio a
conocer tanto a otros miembros de la comunidad faunística australiana como al público británico en
general.143 El anatomista comparativo Richard Owen, en una serie de publicaciones sobre la
fisiología y anatomía de los mamíferos australianos, presentó un artículo sobre la anatomía del
koala a la Sociedad Zoológica de Londres.144 En esta obra, citada en numerosas ocasiones,
proporcionaba la primera descripción cuidadosa de su anatomía interna y señalaba su similitud
estructural general con el wombat.145 El naturalista inglés George Robert Waterhouse, conservador
de la Sociedad Zoológica de Londres, fue el primero en clasificar correctamente al koala
como marsupial en la década de 1840. Waterhouse identificó similitudes entre este y sus parientes
fósiles Diprotodon y Nototherium, que habían sido descubiertos unos años antes.146 A su
vez, Gerard Krefft, conservador del Museo Australiano de Sídney, identificó los
mecanismos evolutivos en su trabajo al comparar el koala con sus parientes ancestrales en la
obra Los mamíferos de Australia.147
El primer koala vivo llegó a Europa en 1881, comprado por la Sociedad Zoológica de Londres.
Según lo relatado por el procurador de la sociedad, William Alexander Forbes, el animal falleció
accidentalmente al caerle encima la pesada tapa de un lavabo de la que no pudo liberarse. Forbes
aprovechó este incidente para diseccionar el cadáver reciente de este espécimen hembra,
proporcionándole detalles anatómicos explícitos de su sistema reproductivo, cerebro e hígado,
partes no descritas previamente por Owen, que solo tenía acceso a muestras preservadas. 148
El embriólogo escocés William Caldwell, conocido en los círculos científicos por determinar el
mecanismo reproductivo del ornitorrinco, describió el desarrollo uterino del koala en 1884, 149
utilizando la nueva información para ubicar convincentemente el período evolutivo del koala y
los monotremas.150

La popularidad del koala llevó a hacerse fotos con estos animales a muchos líderes mundiales

Enrique de Gloucester, hijo del rey Jorge V del Reino Unido, visitó el Koala Park Sanctuary
de Sídney en 1934 y se mostró «sumamente interesado en los “osos”»; 151 su fotografía junto a Noel
Burnet, fundador del parque, y un koala, apareció en The Sydney Morning Herald. Tras la Segunda
Guerra Mundial, cuando se inició un incremento del turismo a Australia y se comenzaron a exportar
sus animales a los parques zoológicos de otros países, la popularidad del koala aumentó en todo el
mundo.152 Esta popularidad llevó a hacerse fotos con estos animales a varios líderes políticos y
miembros de familias reales, como la reina Isabel II del Reino Unido, el príncipe Enrique de Gales,
el príncipe Naruhito y la princesa Masako Owada, el papa Juan Pablo II, los presidentes
estadounidenses Bill Clinton y Barack Obama, el presidente soviético Mijaíl Gorbachov, el
presidente sudafricano Nelson Mandela,153 el primer ministro australiano Tony Abbott o el
presidente ruso Vladímir Putin.154
Significado cultural[editar]

Peluches de koalas

Es un animal conocido en todo el mundo y un gran atractivo para los parques


naturales y zoológicos australianos. Ha aparecido en anuncios, juegos, dibujos animados y
muñecos de peluche.155 Contribuye de forma significativa a la industria turística de Australia; un
estudio realizado en 1997 mostraba que solo en 1996 supuso unos ingresos de más de mil
millones de dólares y unos nueve mil puestos de trabajos directos con una estimación de ingresos
de 2,5 mil millones para el año 2000,156 cifras que han aumentado desde entonces. 157 En 1997, la
mitad de los turistas que visitaron Australia, especialmente los de Corea del Sur, Japón y Taiwán,
visitaron zoológicos y parques naturales y cerca del 75 % de los turistas europeos y japoneses
colocaban a los koalas en lo más alto de sus preferencias de animales que deseaban ver. 158 Según
el biólogo Stephen Jackson: «Si tuviera que hacer una encuesta sobre que animal es el que más
se asocia con Australia, es una apuesta bastante segura de que el koala estaría marginalmente por
delante del canguro».155 Entre los factores que contribuyen a esta popularidad que se mantiene a lo
largo del tiempo están su proporción corporal infantil y su aspecto de osito de peluche.159
El koala aparece en las historias del Tiempo del Sueño y la mitología aborigen australiana. El
pueblo tharawal creía que este animal había ayudado a remar en la barca que los trajera al
continente.160 Otro mito cuenta cómo una tribu mató a un koala y usó sus largos intestinos para
crear un puente para personas de otras partes del mundo; esta narración destaca la condición del
koala como un animal de caza en la cultura aborigen y la longitud de sus intestinos. 161 Varias
historias hablan de cómo perdieron su cola; en una de ellas, un canguro se la corta para castigarlos
por ser perezosos y glotones.162 Las tribus de Queensland y Victoria lo consideraban un animal
sabio y buscaban su consejo. Las personas hablantes de la lengua bidjara creían que los koalas
eran responsables de convertir tierras áridas en bosques exuberantes. 163 A menudo se les
representa en petroglifos, aunque no tanto como otras especies.164
Los primeros colonos europeos en Australia lo consideraban un animal merodeador semejante a
los perezosos con una «mirada feroz y amenazadora».165 A principios del siglo XX, la reputación del
koala se volvió más positiva, en gran parte debido a su creciente popularidad y su aparición en
varias historias infantiles muy difundidas.166 Aparece en el libro de Ethel Pedley Dot and the
Kangaroo (1899), en el que se le representa como el «divertido oso nativo». 165 El artista Norman
Lindsay mostraba un koala más antropomórfico en las tiras de la revista The Bulletin, que
comenzaron en 1904; este personaje también apareció como Bunyip Bluegum en el libro de
Lindsay de 1918 The Magic Pudding.167 Aunque tal vez el koala de ficción más famoso sea Blinky
Bill, personaje creado por Dorothy Wall en 1933 que apareció en varios libros y ha sido
protagonista de películas, series de televisión, sellos postales, peluches y una canción
medioambiental de 1986 del músico country australiano John Williamson.168 El primer sello
postal australiano con un koala fue emitido por la Commonwealth en 1930. 169 Una campaña
publicitaria en televisión para la aerolínea nacional de Australia, Qantas, que se inició en 1967 y
duró varias décadas, incluía un koala vivo (con la voz del actor Howard Morris) que se quejaba de
que Australia tenía demasiados turistas y acababa diciendo «Odio a Qantas»; 170 esta campaña fue
clasificada en su día como uno de los mejores anuncios televisivos de todos los tiempos. 171
Es el emblema estatal de la fauna de Queensland.172 La canción «Ode to a Koala Bear» aparece en
la cara B del sencillo de 1983 de Paul McCartney y Michael Jackson Say Say Say.168 Un koala es el
personaje principal de la series de dibujos animados de los años 1980 The Kwicky Koala
Show de Hanna-Barbera y Noozles de Nippon Animation. Existen numerosos dulces en forma de
koala,173174 y el puente de Dadswells en Victoria posee un complejo turístico en forma de koala
gigante,153 El equipo de rugbi de los Queensland Reds tiene a un koala como su mascota. Existen
numerosas monedas en las que aparecen koalas, como la australiana «Platinum Koala», que
muestra este animal en el reverso y a la reina Isabel II en el anverso.175
Como contrapartida a este dócil herbívoro, el folclore australiano contemporáneo creó el drop bear,
un bulo que muestra una versión depredadora y carnívora del koala. Sobre este animal imaginario
se habla por lo general en los relatos fantásticos concebidos para asustar a turistas en localidades
rurales y que se describen como animales inusualmente grandes y atroces que habitan en las
copas de los árboles y atacan a personas desprevenidas u otras presas que pasan debajo,
cayendo sobre ellos.176177178

Véase también[editar]
 Fauna de Australia
Notas y referencias[editar]
1. ↑ Saltar a:a b c d e Woinarski, J. y Burbidge, A. A. (2016). «Phascolarctos cinereus». Lista Roja  de especies
amenazadas de la  UICN 2016.2 (en inglés). ISSN 2307-8235. Consultado el 1 de noviembre de 2016.
2. ↑ Saltar a:a b Moyal, p. 45.
3. ↑ Groves, C. P. (2005). «Order Diprotodontia». En Wilson, D. E.; Reeder, D. M., eds. Mammal Species of the
World: A Taxonomic and Geographic Reference (3.ª edición). Johns Hopkins University Press.
p. 43. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494.
4. ↑ Saltar a:a b «Koala (Phascolarctos cinereus) Listing». Department of the Environment and Energy.
Australian Government. Consultado el 1 de noviembre de 2016.
5. ↑ Kidd, D. A. (1973). Collins Latin Gem Dictionary. Collins. p. 53. ISBN 978-0-00-458641-0.
6. ↑ Dixon, R. M. W.; Moore, B.; Ramson, W. S.; Thomas, M. (2006). Australian Aboriginal Words in English:
Their Origin and Meaning (2.ª edición). Oxford University Press. p. 65. ISBN 978-0-19-554073-4.
7. ↑ Donegan, J. (2000). «Unfair game: Queensland's open season on koalas in 1927». Access: History 3 (1):
35-50.
8. ↑ «Koala». National Geographic. National Geographic Society. Consultado el 3 de noviembre de 2016.
9. ↑ «El koala australiano». australia.com. Tourism Australia. Web oficial de turismo de Australia. Consultado el
3 de noviembre de 2016.
10. ↑ Saltar a:a b Weisbecker, V.; Archer, M. (2008). «Parallel evolution of hand anatomy in kangaroos and
vombatiform marsupials: Functional and evolutionary implications». Palaeontology 51 (2): 321-
338. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00750.x.
11. ↑ de Blainville, H. (1816). «Prodrome d'une nouvelle distribution systématique du règne animal». Bulletin de
la Société Philomáthique, Paris 8: 105-124.
12. ↑ Jackson, pp. 58-59.
13. ↑ Asher, R.; Horovitz, I.; Sánchez-Villagra, M. (2004). «First combined cladistic analysis of marsupial
mammal interrelationships». Molecular Phylogenetics and Evolution 33 (1): 240-
250. PMID 15324852. doi:10.1016/j.ympev.2004.05.004.
14. ↑ Beck, Robin M. D. (2008). «A dated phylogeny of marsupials using a molecular supermatrix and multiple
fossil constraints». Journal of Mammalogy 89 (1): 175-189. doi:10.1644/06-MAMM-A-437.1.
15. ↑ Saltar a:a b c d e Louys, J.; Aplin, K.; Beck, R. M. D.; Archer, M. (2009). «Cranial anatomy of Oligo-Miocene
koalas (Diprotodontia: Phascolarctidae): Stages in the evolution of an extreme leaf-eating
specialization». Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 981-992. doi:10.1671/039.029.0412.
16. ↑ Saltar a:a b Archer, M. et al. (1999). «The evolutionary history and diversity of Australian
mammals». Australian Mammalogy 21: 1-45.
17. ↑ Black, K.; Archer, M.; Hand, S. J. (2012). «New Tertiary koala (Marsupialia, Phascolarctidae) from
Riversleigh, Australia, with a revision of phascolarctid phylogenetics, paleoecology, and
paleobiodiversity». Journal of Vertebrate Paleontology 32 (1): 125-138. doi:10.1080/02724634.2012.626825.
18. ↑ Tyndale-Biscoe, p. 226.
19. ↑ Price, G. J. (2008). «Is the modern koala (Phascolarctos cinereus) a derived dwarf of a Pleistocene giant?
Implications for testing megafauna extinction hypotheses». Quaternary Science Reviews 27 (27-28): 2516-
2521. doi:10.1016/j.quascirev.2008.08.026.
20. ↑ Saltar a:a b Price, G. J. (2013). «Long-term trends in lineage 'health' of the Australian koala (Mammalia:
Phascolarctidae): Using paleo-diversity to prioritize species for conservation». En Louys, J.,
ed. Paleontology in Ecology and Conservation. Springer Earth System Sciences. Springer. pp. 171-
192. ISBN 978-3-642-25037-8.
21. ↑ Jackson, Stephen; Groves, Colin (2015). Taxonomy of Australian Mammals. Csiro Publishing.
p. 96. ISBN 1486300138.
22. ↑ «Taxonomy». savethekoala.com. Australian Koala Foundation. Consultado el 15 de noviembre de 2016.
23. ↑ Saltar a:a b Martin y Handasyde, p. 7.
24. ↑ Saltar a:a b Houlden, B. A. et al (1999). «Phylogeographic differentiation in the mitochondrial control region
in the koala, Phascolarctos cinereus (Goldfuss 1817)». Molecular Ecology 8 (6): 999-
1011. PMID 10434420. doi:10.1046/j.1365-294x.1999.00656.x.
25. ↑ Houlden, B. A.; England, P. R.; Taylor, A. C.; Greville, W. D.; Sherwin, W. B. (1996). «Low genetic
variability of the koala Phascolarctos cinereus in south-eastern Australia following a severe population
bottleneck». Molecular Ecology 5 (2): 269-281. PMID 8673272. doi:10.1046/j.1365-294x.1996.00089.x.
26. ↑ Wilmer, J. M. W.; Melzer, A.; Carrick, F.; Moritz, C. (1993). «Low genetic diversity and inbreeding
depression in Queensland Koalas». Wildlife Research 20 (2): 177-187. doi:10.1071/WR9930177.
27. ↑ Saltar a:a b c d e f Johnson, R. N. et al. (2018). «Adaptation and conservation insights from the koala
genome». Nature Genetics 50 (8): 1102-1111. doi:10.1038/s41588-018-0153-5.
28. ↑ Tsangaras, K.; Ávila-Arcos, M. C.; Ishida, Y.; Helgen, K. M.; Roca, A. L.; Greenwood, A. D.
(2012). «Historically low mitochondrial DNA diversity in koalas ( Phascolarctos cinereus)». BMC
Genetics 13 (1): 92. PMC 3518249. PMID 23095716. doi:10.1186/1471-2156-13-92.
29. ↑ Lee, K. E.; Seddon, J. M.; Corley, S.; Williams, E.; Johnston, S.; Villers, D.; Preece, H.; Carrick, F. (2010).
«Genetic variation and structuring in the threatened koala populations of Southeast
Queensland». Conservation Genetics 11 (6): 2091-2103. doi:10.1007/s10592-009-9987-9.
30. ↑ «Saving Koalas: A world-first mapping of the Koala genome». Koala Genome Project. Australian Museum.
9 de abril de 2013. Consultado el 5 de noviembre de 2016.
31. ↑ Davey, Melissa (10 de abril de 2013). «Australians crack the code of koala's genetic blueprint». The Age.
Consultado el 5 de noviembre de 2016.
32. ↑ Saltar a:a b c Jackson, pp. 1-4.
33. ↑ Saltar a:a b c Nowak, R. (2005). Walker's Marsupials of the World. Johns Hopkins University Press. pp. 135-
136. ISBN 978-0-8018-8211-1.
34. ↑ Saltar a:a b c d e Jackson, S. (2003). Australian Mammals: Biology and Captive Management. CSIRO
Publishing. pp. 147-151. ISBN 978-0-643-06635-9.
35. ↑ «Koala populations in Queensland, New South Wales and the Australian Capital Territory and national
environment law». Department of the Environment and Energy. Australian Government. Consultado el 18 de
noviembre de 2016.
36. ↑ Martin y Handasyde, p. 55.
37. ↑ «UQ researchers unlock another koala secret». UQ News. University of Queensland. 9 de mayo de 2001.
Consultado el 5 de noviembre de 2016.
38. ↑ Saltar a:a b c d «Physical Characteristics of Koala». savethekoala.com. Australian Koala Foundation.
Consultado el 5 de noviembre de 2016.
39. ↑ Degabriele, R.; Dawson, T. J. (1979). «Metabolism and heat balance in an arboreal marsupial, the koala
(Phascolarctos cinereus)». Journal of Comparative Physiology B 134 (4): 293-301. ISSN 1432-
1351. doi:10.1007/BF00709996.
40. ↑ Martin y Handasyde, p. 5.
41. ↑ Coppock, C. A. (2007). Contrast: An Investigator's Basic Reference Guide to Fingerprint Identification
Concepts. Charles C Thomas Publisher. p. 21. ISBN 978-0-398-08514-8.
42. ↑ Moyal, p. 183.
43. ↑ Saltar a:a b c d Jackson, p. 81.
44. ↑ de Miguel, Carmen; Hennberg, Maciej (1998). «Encephalization of the Koala, Phascolarctos
Cinerues». Australian Mammalogy 20: 315-320.
45. ↑ Saltar a:a b Martin y Handasyde, p. 52.
46. ↑ Saltar a:a b Tyndale-Biscoe, p. 234.
47. ↑ Saltar a:a b Charlton, B. D.; Frey, R.; McKinnon, A. J.; Fritsch, G.; Fitch, W. T.; Reby, D. (2013). «Koalas
use a novel vocal organ to produce unusually low-pitched mating calls». Current Biology 23 (23): R1035-
R1036. doi:10.1016/j.cub.2013.10.069. Resumen divulgativo – ScienceDaily (2 de diciembre de 2013).
48. ↑ Saltar a:a b Jackson, p. 76.
49. ↑ Saltar a:a b c d Martin y Handasyde, pp. 46-49.
50. ↑ Lee, A. L.; Martin, R. W. (1988). The Koala: A Natural History. New South Wales University Press.
p. 20. ISBN 978-0-86840-354-0.
51. ↑ Saltar a:a b c d Tyndale-Biscoe, p. 231.
52. ↑ Logan, M. (2001). «Evidence for the occurrence of rumination-like behaviour, or merycism, in the koala
(Phascolarctos cinereus, Goldfuss)». Journal of Zoology 255 (1): 83-87. doi:10.1017/S0952836901001121.
53. ↑ Moyal, p. 188.
54. ↑ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B. (2007). Biología. Ed. Médica Panamericana. p. 863. ISBN 8479039981.
55. ↑ Saltar a:a b c McGregor, D. C.; Kerr, S. E.; Krockenberger, A. K. (2013). «The distribution and abundance of
an island population of koalas (Phascolarctos cinereus) in the far north of their geographic range». PLoS
ONE 8 (3): e59713. PMC 3601071. PMID 23527258. doi:10.1371/journal.pone.0059713.
56. ↑ Martin y Handasyde, pp. 12-13.
57. ↑ «The Koala - Endangered or not?». savethekoala.com. Australia Koala Foundation. Consultado el 6 de
noviembre de 2016.
58. ↑ Smith, A. G.; McAlpine, C. A.; Rhodes, J. R.; Lunney, D.; Seabrook, L.; Baxter, G. (2013). «Out on a limb:
Habitat use of a specialist folivore, the koala, at the edge of its range in a modified semi-arid
landscape». Landscape Ecology 28 (3): 418-426. doi:10.1007/s10980-013-9846-4.
59. ↑ Saltar a:a b Jackson, pp. 73-74.
60. ↑ Martin, R. (2001). «Koala». En Macdonald, D., ed. Encyclopedia of Mammals (2.ª edición). Oxford
University Press. pp. 852-854. ISBN 978-0-7607-1969-5.
61. ↑ Osawa, R. (1993). «Dietary preferences of Koalas, Phascolarctos cinereus (Marsupiala: Phascolarctidae)
for Eucalyptus spp. with a specific reference to their simple sugar contents» . Australian Mammalogy 16 (1):
85-88.
62. ↑ Jackson, p. 96.
63. ↑ Moyal, p. 187.
64. ↑ Moyal, p. 189.
65. ↑ Grand, T. I.; Barboza, P. S. (2001). «Anatomy and development of the koala, Phascolarctos cinereus: An
evolutionary perspective on the superfamily Vombatoidea». Anatomy and Embryology 203 (3): 211-
223. PMID 11303907. doi:10.1007/s004290000153.
66. ↑ Saltar a:a b c Jackson, pp. 93-94.
67. ↑ Saltar a:a b Martin y Handasyde, p. 39.
68. ↑ Kane, Signe (4 de junio de 2014). «Koalas hug trees to keep cool». Australian Geographic. Consultado el 9
de noviembre de 2016.
69. ↑ Gill, Victoria (4 de junio de 2014). «Koalas hug trees to lose heat». BBC News. Consultado el 9 de
noviembre de 2016.
70. ↑ Jackson, pp. 97-98.
71. ↑ Saltar a:a b Jackson, pp. 98-99.
72. ↑ Ellis, W. A.; Hale, P. T.; Carrick, F. (2002). «Breeding dynamics of koalas in open woodlands». Wildlife
Research 29 (1): 19-25. doi:10.1071/WR01042.
73. ↑ Saltar a:a b Moyal, p. 191.
74. ↑ Martin y Handasyde, pp. 54-56.
75. ↑ Smith, M. (1980). «Behaviour of the Koala, Phascolarctos cinereus (Goldfuss), in captivity IV. Scent-
marking». Australian Wildlife Research 7 (1): 35-40. doi:10.1071/WR9800035.
76. ↑ Saltar a:a b Tobey, J. R.; Nute, T. R.; Bercovitch, F. B. (2009). «Age and seasonal changes in the
semiochemicals of the sternal gland secretions of male koalas (Phascolarctos cinereus)». Australian Journal
of Zoology 57 (2): 111-118. doi:10.1071/ZO0809.
77. ↑ Saltar a:a b Smith, M. (1980). «Behaviour of the Koala, Phascolarctos cinereus (Goldfuss), in captivity III.
Vocalisations». Australian Wildlife Research 7 (1): 13-34. doi:10.1071/WR9800013.
78. ↑ Saltar a:a b Martin y Handasyde, pp. 56-58.
79. ↑ Ellis, W.; Bercovitch, F.; FitzGibbon, S.; Roe, P.; Wimmer, J.; Melzer, A.; Wilson, R. (2011). «Koala bellows
and their association with the spatial dynamics of free-ranging koalas». Behavioral Ecology 22 (2): 372-
377. doi:10.1093/beheco/arq216.
80. ↑ Charlton, B. D.; Ellis, W. A. H.; McKinnon, A. J.; Cowin, G. J.; Brumm, J.; Nilsson, K.; Fitch, W. T. (2011).
«Cues to body size in the formant spacing of male koala (Phascolarctos cinereus) bellows: Honesty in an
exaggerated trait». Journal of Experimental Biology 214 (20): 3414-3422. doi:10.1242/jeb.061358.
81. ↑ Charlton, B. D.; Ellis, W. A. H.; Brumm, J.; Nilsson, K.; Fitch, W. T. (2012). «Female koalas prefer bellows
in which lower formants indicate larger males». Animal Behaviour 84 (6): 1565-
1571. doi:10.1016/j.anbehav.2012.09.034.
82. ↑ Jackson, pp. 102-105.
83. ↑ Saltar a:a b Smith, M. (1980). «Behaviour of the Koala, Phascolarctos cinereus (Goldfuss), in captivity VI.
Aggression». Australian Wildlife Research 7 (2): 177-190. doi:10.1071/WR9800177.
84. ↑ Jackson, pp. 101-102.
85. ↑ Martin y Handasyde, pp. 58-60.
86. ↑ Moyal, p. 192.
87. ↑ Gifford, A.; Fry, G.; Houlden, B. A.; Fletcher, T. P.; Deane, E. M. (2002). «Gestational length in the
koala, Phascolarctos cinereus». Animal Reproduction Science 70 (3): 261-
266. PMID 11943495. doi:10.1016/S0378-4320(02)00010-6.
88. ↑ «Koala (Phascolarctos cinereus)». ARKive. Archivado desde el original el 4 de febrero de 2013.
Consultado el 10 de noviembre de 2016.
89. ↑ Saltar a:a b Martin y Handasyde, pp. 60-61.
90. ↑ Moyal, p. 181.
91. ↑ Martin y Handasyde, p. 62.
92. ↑ Martin y Handasyde, p. 63.
93. ↑ Tyndale-Biscoe, p. 235.
94. ↑ Martin y Handasyde, pp. 64-66.
95. ↑ Saltar a:a b Martin y Handasyde, pp. 66-69.
96. ↑ Ellis, W. A. H.; Bercovitch, F. B. (2011). «Body size and sexual selection in the koala». Behavioral Ecology
and Sociobiology 65 (6): 1229-1235. doi:10.1007/s00265-010-1136-4.
97. ↑ Tyndale-Biscoe, p. 236.
98. ↑ Martin y Handasyde, pp. 69.
99. ↑ Saltar a:a b c Martin y Handasyde, pp. 71-75.
100. ↑ Lanyon, J. M.; Sanson, G. D. (1986). «Koala (Phascolarctos cinereus) dentition and nutrition. II.
Implications of tooth wear in nutrition». Journal of Zoology 209 (2): 169-181. doi:10.1111/j.1469-
7998.1986.tb03573.x.
101. ↑ Spratt, D. M.; Gill, P. A. (1998). «Durikainema phascolarcti n. sp. (Nematoda: Muspiceoidea:
Robertdollfusidae) from the pulmonary arteries of the koala Phascolarctos cinereus with associated
pathological changes». Systematic Parasitology 39 (2): 101-106. doi:10.1023/A:1005957809179.
102. ↑ McInnes, L. M.; Gillett, A.; Hanger, J.; Reid, S. A.; Ryan, U. M. (2011). «The potential impact of
native Australian trypanosome infections on the health of koalas ( Phascolarctos
cinereus)». Parasitology 138 (7): 873-883. PMID 21524321. doi:10.1017/S0031182011000369.
103. ↑ Jackson, pp. 229-230.
104. ↑ Martin y Handasyde p. 114.
105. ↑ Stoye, J. P. (2006). «Koala retrovirus: A genome invasion in real time». Genome Biology 7 (11):
241. PMC 1794577. PMID 17118218. doi:10.1186/gb-2006-7-11-241.
106. ↑ Saltar a:a b «Koalas added to threatened species list». ABC. 30 de abril de 2012. Consultado el 18
de noviembre de 2016.
107. ↑ Moyal, pp. 59-61.
108. ↑ Moyal, pp. 80-81.
109. ↑ Moyal, p. 125.
110. ↑ Moyal, p. 127.
111. ↑ Evans, R. (2007). A History of Queensland. Cambridge University Press. p. 168. ISBN 978-0-521-
87692-6.
112. ↑ Moyal, p. 122.
113. ↑ Moyal, pp. 157-159.
114. ↑ Moyal, pp. 159-161.
115. ↑ Jackson, pp. 163-164.
116. ↑ Jackson, p. 179.
117. ↑ Moyal, pp. 166-167.
118. ↑ Jackson, pp. 184-187.
119. ↑ Martin y Handasyde, pp. 104-107.
120. ↑ Jackson, pp. 220-222.
121. ↑ Pike, Frances (3 de junio de 2015). «Australia: World leader in deforestation and species
extinction». Independent Australia. Consultado el 19 de noviembre de 2016.
122. ↑ Saltar a:a b Holtcamp, W. (5 de enero de 2007). «Will Urban Sprawl KO the Koala?». National
Wildlife. Consultado el 19 de noviembre de 2016.
123. ↑ Saltar a:a b Foden, W.; Stuart, S. N. (2009). «Species and Climate Change: More than Just the
Polar Bear». IUCN Species Survival Commission. pp. 36-37.
124. ↑ Griffith, J. E.; Dhand, N. K.; Krockenberger, M. B.; Higgins, D. P. (2013). «A retrospective study of
admission trends of koalas to a rehabilitation facility over 30 years». Journal of Wildlife Diseases 49 (1): 18-
28. PMID 23307368. doi:10.7589/2012-05-135.
125. ↑ «Frequently Asked Questions». savethekoala.com. Australian Koala Foundation. Consultado el 19
de noviembre de 2016.
126. ↑ Martin and Handsyde, p. 26.
127. ↑ Moyal, pp. 209-211.
128. ↑ Jackson, p. 80.
129. ↑ Adams-Hosking, C.; Grantham, H. S.; Rhodes, J. R.; McAlpine, C.; Moss, P. T. (2011). «Modelling
climate-change-induced shifts in the distribution of the koala». Wildlife Research 38 (2): 122-
130. doi:10.1071/WR10156.
130. ↑ Seabrook, L.; McAlpine, C.; Baxter, G.; Rhodes, J.; Bradley, A.; Lunney, D. (2011). «Drought-
driven change in wildlife distribution and numbers: A case study of koalas in south west
Queensland». Wildlife Research 38 (6): 509-524. doi:10.1071/WR11064.
131. ↑ Phillips, B. (1996). Koalas: The Little Australians We'd All Hate to Lose. Australian Government
Publishing Service. p. 13. ISBN 978-0-644-09697-3.
132. ↑ Moyal, p. 8.
133. ↑ Moyal, pp. 9-10.
134. ↑ The Sydney Gazette, 21 de agosto de 1803, p.3
135. ↑ Moyal, pp. 12-13.
136. ↑ Moyal, p. 37.
137. ↑ Moyal, p. 40.
138. ↑ Perry, G. «Koalo, or New Holland Sloth». Arcana, or the Museum of Natural History: 109.
139. ↑ Moyal, pp. 16-28.
140. ↑ Moyal, pp. 33-36.
141. ↑ Home, E. (1808). «An account of some peculiarities in the anatomical structure of the wombat, with
observations on the female organs of generation». Philosophical Transactions of the Royal Society 98: 304-
312. doi:10.1098/rstl.1808.0020.
142. ↑ Moyal, p. 36.
143. ↑ Moyal, pp. 87-93.
144. ↑ Owen, R. (1836). «Richard Owen, esq., in the chair». Proceedings of the Zoological Society of
London 4 (1): 109-113. doi:10.1111/j.1096-3642.1836.tb01376.x.
145. ↑ Moyal, pp. 94-186.
146. ↑ Moyal, pp. 46-48.
147. ↑ Moyal, pp. 103-105.
148. ↑ Moyal pp. 105-06.
149. ↑ Caldwell, H. (1884). «On the arrangement of the embryonic membranes in marsupial
mammals». Quarterly Journal of Microscopical Sciences. s2-24 (96): 655-658.
150. ↑ Moyal, p. 111.
151. ↑ «At Koala Park». The Sydney Morning Herald (NSW : 1842 - 1954). National Library of Australia.
28 de noviembre de 1934. p. 14. Consultado el 15 de noviembre de 2016.
152. ↑ Price, Jo (24 de enero de 2014). «Koala timeline». Discover Wildlife. BBC Wildlife Magazine.
Immediate Media Company. Consultado el 15 de noviembre de 2016.
153. ↑ Saltar a:a b Jackson, pp. 155-158.
154. ↑ «World leaders meet a koala». I.cbc.ca. Consultado el 14 de noviembre de 2016.
155. ↑ Saltar a:a b Jackson, p. ix.
156. ↑ Hundloe, Tor; Hamilton, Clive (1997). «Koalas and Tourism: An Economic Evaluation». Discussion
Paper (The Australia Institute) (13). ISSN 1322-5421.
157. ↑ Moyal, p. 201.
158. ↑ Moyal, p. 216.
159. ↑ Martin y Handasyde, p. 3.
160. ↑ Jackson, p. 21.
161. ↑ Martin y Handasyde, p. 17.
162. ↑ Jackson, p. 28.
163. ↑ Jackson, pp. 41-43.
164. ↑ Jackson, pp. 45-46.
165. ↑ Saltar a:a b Jackson, pp. 142-144.
166. ↑ Moyal, p. 162.
167. ↑ Jackson, p. 147.
168. ↑ Saltar a:a b Jackson, pp. 149-152.
169. ↑ Moyal, p. 164.
170. ↑ «Teddy will be missed». Boca Raton News. 15 de marzo de 1976. Consultado el 18 de noviembre
de 2016.
171. ↑ «100 greatest TV spots of all time». Drew Babb & Associates. Archivado desde el original el 4 de
marzo de 2016. Consultado el 18 de noviembre de 2016.
172. ↑ Corporate identity and state emblems. The State of Queensland (Department of the Premier and
Cabinet). 2015. p. 8. ISBN 0-7345-1201-5.
173. ↑ Collier, Karen (19 de abril de 2015). «Caramello Koala to share same fate as shrinking
Freddo». Herald Sun. Consultado el 18 de noviembre de 2016.
174. ↑ «Koara no Māchi». Lotte (en japonés). Consultado el 18 de noviembre de 2016.
175. ↑ «Platinum Australian Koala». Goldline.com. Consultado el 18 de noviembre de 2016.
176. ↑ «Drop Bear - Koalas Carnívoros». Mitos, Monstruos y Leyendas. 8 de abril de 2011. Consultado el
16 de noviembre de 2016.
177. ↑ «Drop Bear, el animal más peligroso de Australia». Sigue Mi Rastro. 1 de agosto de 2015.
Archivado desde el original el 17 de noviembre de 2016. Consultado el 16 de noviembre de 2016.
178. ↑ Lang, Anouk (2010). «Troping the masculine: Australian animals, the nation, and the popular
imagination». Antipodes 24 (1). ISSN 0893-5580.

Bibliografía[editar]
 Jackson, S. (2010). Koala: Origins of an Icon (2.ª edición). Allen & Unwin. ISBN 978-1-
74237-323-2.
 Martin, R. W.; Handasyde, K. A. (1999). The Koala: Natural History, Conservation and
Management (2.ª edición). New South Wales University Press. ISBN 978-1-57524-136-4.
 Moyal, A. (2008). Koala: A Historical Biography. Australian Natural History Series. CSIRO
Publishing. ISBN 978-0-643-09401-7.
 Tyndale-Biscoe, H. (2005). Life of Marsupials. CSIRO Publishing. ISBN 978-0-643-06257-3.

Enlaces externos[editar]
  Wikimedia Commons alberga una galería multimedia sobre Phascolarctos cinereus.
  Wikispecies tiene un artículo sobre Phascolarctos cinereus.
 Australian Koala Foundation
 Imágenes y vídeos en ARKive
 Phascolarctos cinereus en Animal Diversity Web

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