Daftar Isi

BAB I PENDAHULUAN

1.1 LATAR BELAKANG..............................................................................................1

1.2 RUMUSAN MASALAH.........................................................................................3

1.3 TUJUAN..................................................................................................................3

BAB II PEMBAHASAN

2.1 REPLIKASI

A. PENGERTIAN REPLIKASI..........................................................................................8

B. MACAM-MACAM REPLIKASI MOLEKUL DNA..........................................................9

C. MEKANISME DASAR REPLIKASI.............................................................................10

D. KOMPONEN UTAMA DALAM REPLIKASI..............................................................10

E. REPLIKASI DNA PADA PROKARIOT........................................................................11

F. REPLIKASI DNA EUKARIOTA.................................................................................16

2.1 TRANSKRIPSI

A. PENGERTIAN........................................................................................................18

B. PRINSIP DASAR TRANSKRIPSI...............................................................................19

C. PROSES TRANSKRIPSI...........................................................................................21

D. TRANSKRIPSI PADA EUKARYOTIK.........................................................................24

E. JENIS RNA HASIL TRANSKRIPSI.............................................................................27

F. PROSES PASCA TRANSKRIPSI................................................................................29

BAB III PENUTUP

A. Kesimpulan.............................................................................................................34

B. Saran........................................................................................................................34

DAFTAR PUSTAKA

ii
 BAB I
PENDAHULUAN

1.1 LATAR BELAKANG

DNA, Deoxyribose Nucleic Acid adalah asam nukleotida, biasanya dalam
bentuk heliks ganda yang mengandung instruksi genetik yang menentukan
perkembangan biologis dari seluruh bentuk kehidupan sel. DNA berbentuk
polimer panjang nukleotida, mengkode barisan residu asam amino dalam
protein dengan menggunakan kode genetik, sebuah kode nukleotida triplet. 
DNA seringkali dirujuk sebagai molekul hereditas karena ia bertanggung
jawab untuk penurunan sifat genetika dari kebanyakan ciri yang diwariskan.
Pada manusia, ciri-ciri ini misalnya dari warna rambut hingga kerentanan
terhadap penyakit. Selama pembelahan sel, DNA direplikasi dan dapat
diteruskan ke keturunan selama reproduksi. 
DNA bukanlah suatu molekul tunggal, nampaknya ia adalah sepasang
molekul yang digandeng oleh ikatan hidrogen: DNA tersusun sebagai untai
komplementer dengan ikatan hidrogen di antara mereka. Masing-masing untai
DNA adalah rantai kimia ?batu bata penyusun, yakni nukleotida, yang terdiri
dari empat tipe: Adenine (A), Cytosine (C), Guanine (G) dan Thymine (T).
DNA mengandung informasi genetika yang diwariskan oleh keturunan dari
suatu organisme; informasi ini ditentukan oleh barisan pasangan basa. Sebuah
untai DNA mengandung gen, sebagai “cetak biru” organisme. DNA membuat
genom organisme.
DNA sebagai materi genetik pada sebagian besar oganisme harus dapat
menjalankan 3 macam fungsi pokok sebagai berikut:
1. DNA harus mampu menyimpan informasi genetik dan dengan tepat
dapat meneruskan informasi tersebut dari tetua kepada keturunannya. Dari
generasi ke generasi. Fungsi ini merupakan fungsi genotipik, yang
dilaksanakan melalui replikasi.

1
2. DNA harus mengatur perkembangan fenotipe organisme. Artinya,
materi genetik harus mengarahkan pertumbuhan dan diferensiasi
organisme mulai dari zigot hingga individu dewasa. Fungsi ini merupakan
fungsi fenotipik, yang dilaksanakan melalui ekspresi gen.
3. DNA sewaktu-waktu harus dapat mengalami perubahan sehingga
organisme yang bersangkutan akan mampu beradaptasi dengan kondisi
lingkungan yang  berubah. Tanpa perubahan semacam ini, evolusi tidak
akan pernah berlangsung. Fungsi ini merupakan fungsi evolusioner, yang
dilaksanakan melalui peristiwa mutasi.

Replikasi DNA adalah proses menghasilkan dua untai DNA yang identik
dari satu, dan melibatkan serangkaian proses. Semua proses ini terjadi selama
fase S dari Inter-fase siklus sel atau pembelahan sel. Ini adalah proses yang
memakan energi dan terutama tiga enzim utama yang dikenal sebagai helikase
DNA, DNA polimerase, dan ligase DNA terlibat dalam mengatur proses ini.
Pertama, helikase DNA membongkar struktur double helix dari untai DNA
dengan memecah ikatan hidrogen antara basa nitrogen dari untaian
berlawanan. Pembongkaran ini dimulai dari ujung untai DNA, bukan dari
tengah. Oleh karena itu, helikase DNA dapat dianggap sebagai restriksi
eksonuklease. Setelah mengekspos basa nitrogen DNA beruntai tunggal, para
deoksiribonukleotida yang sesuai disusun sesuai dengan urutan basa, dan
ikatan hidrogen masing-masing dibentuk oleh enzim DNA polimerase. Proses
khusus ini terjadi pada kedua untai DNA. Akhirnya, ikatan fosfodiester
terbentuk antara nukleotida yang berurutan, untuk melengkapi untai DNA
menggunakan enzim ligase DNA. Pada akhir semua langkah ini, dua untai
DNA identik terbentuk dari hanya seorang induk untai DNA.
Sedangkan Transkripsi merupakan langkah penting dari proses utama
ekspresi gen atau sintesis protein. Terutama, menyalin urutan basa nitrogen
dari bagian dari untai DNA menjadi mesenger RNA berlangsung selama
transkripsi DNA. Enzim RNA polimerase memecah ikatan hidrogen di tempat
yang diinginkan dari untai DNA dan membuka struktur heliks ganda untuk
mengekspos urutan basa nitrogen. RNA polimerase menyusun ribonukletida

2
 yang cocok sesuai dengan urutan basa yang terbuka dari untai DNA.
Selanjutnya, enzim RNA polimerase membantu dalam membentuk untai baru
dengan membentuk ikatan gula-fosfat. Karena untai baru dibentuk terdiri dari
ribonuklotida, itu adalah untai RNA, dan untai ini memberikan urutan basa
untuk langkah berikutnya dari sintesis protein atau ekspresi gen. Oleh karena
itu, ini disebut sebagai strand RNA (mRNA). Namun, setelah urutan basa
nitrogen, urutan pada mRNA adalah sama seperti dalam urutan DNA, kecuali
basa Timin digantikan oleh basa Urasil. Pada akhir transkripsi, untai mRNA
menyerupai sesuai gen yang diinginkan dalam untai DNA yang terbentuk.

1.2 RUMUSAN MASALAH

Adapun rumusan masalah dalam makalah ini adalah :

1.2.1. Apa dan bagaimana Transkripsi DNA dan tahap-tahap serta proses
transkripsi
1.2.2. Apa dan bagaimana Replikasi DNA

1.3 TUJUAN
1.1.1 Untuk mengetahui mekanisme transkripsi DNA serta struktur atau
mekanisme genetik lainnya yang terjadi baik pada pokariot maupun
eukariot
1.1.2 Untuk mengetahui mekanisme replikasiDNA serta struktur atau
mekanisme genetik lainnya yang terjadi pada prokariot dan
eukariot.

3
 BAB II
PEMBAHASAN

2.1 REPLIKASI
Setiap organisme yang memiliki asam nukleat akan melakukan
perbanyakan atau penggandaan pada molekul DNA atau RNA. Proses
penggandaan DNA ini disebut sebagai proses repikasi DNA atau RNA. Proses
ini akan menghasilkan molekul anakan yang identik, meskipun ada
perkecualian. Dalam bahasan kali ini, penulis akan menjelaskan replikasi
DNA.
Sebelum membahas replikasi DNA secara biokimiawi, maka penulis
akan menjelasakan sejarah model replikasi DNA. Sebelum tahun 1958, ada
tiga hipotesis model replikasi DNA yaitu model semikonservatif, konservatif,
dan dispersif. Hipotesis pertama adalah semikonservatif yang dikemukakan
oleh Watson dan Crick. Menurut hipotesis ini, setiap molekul untaian ganda
(double helix) anakan terdiri atas satu untaian tunggal DNA induk dan satu
untaian tunggal DNA hasil sintesis baru. Hipotesis kedua adalah konservatif
yang menyatakan bahwa molekul DNA untaian ganda induk tetap bergabung
sedangkan kedua untaian DNA anakan terdiri atas molekul hasil sintesis yang
baru. Hipotesis ketiga yaitu model dispersif yang menyatakan bahwa molekul
DNA indul mengalami fragmentasi, sehinngga DNA anakan terdiri atas
campuran molekul lama (induk) dan molekul baru hasil sintesis yang baru
(lihat gambar 1)

Gambar 1. Model-model replikasi DNA

4
 Pada tahun 1958, Matthew Meselson dan Franklin Stahl berhasil
menunjukkan model replikasi DNA secara empiris dengan menggunakan
isotop 15N dan 14N. Mereka menguji ketiga hipotesis tersebut dan sebagai
hasilnya model replikasi DNA yang teruji secara eksperimental adalah
semikonservatif (lihat gambar 2).

Gambar 2. Percobaan Matthew Meselson dan Franklin Stahl

Prinsip replikasi sangat sederhana, namun proses sebenarnya melibatkan

keterampilan biokimiawi yang sangat kompleks dan luar biasa. Proses-proses
tersebut melibatkan berbagai macam enzim yang saling bekerja untuk proses
replikasi.
Pada prsoses reolikasi, sebagai contoh manusia yang memiliki 46
kromosom atau setara dengan 6 miliar pasang molekul basa nitrogen A-T dan
G-C (jika dibukukan akan mengasilkan sekitar 900 buku dengan ketebalan
sekitar 1000 halaman
Pada saat permulaan, replikasi dimulai pada tempat-tempat khusus yang
disebut pangkal replikasi (origin of replication). Pada kromosom eukariotik
yang memiliki molekul DNA yang lebih panjang, maka pangkal replikasi
dimulai dari tempat-tempat spesifik di mana kedua untai DNA induk
membentuk gelembung replikasi. Adanya peristiwa gelembung replikasi ini
ditemukan oleh Elizabeth Gyurasist dan R.B. Wake. (lihat gambar 3).

5
 Gambar 3. Gelembung Replikasi

Tahap selanjutnya adalah pemanjangan untaian DNA baru. Enzim yang

berfungsi untuk pemanjangan DNA adalah enzim DNA polimerase (DNA
polymerase). Pada saat nukleotida-nukleotida berjejer dengan basa-basa
komplementer di sepanjang untaian pola cetakan DNA, nukleotida-nukleotida
ini ditambahkan oleh polimerase satu demi satu ke ujung baru tumbuh dari
untai DNA yang baru. Laju pemanjangannya kurang lebih 500 nukleotida per
detik pada bakteri dan 50 nukleotida per detik pada sel-sel manusia.
Fakta yang tidak boleh diabaikan yakni, DNA bersifat antipararel yang
memiliki untaian DNA ujung 3’→ 5’ dan 5’→ 3’. Dengan adanya fakta ini,
maka replikasi berjalan dengan sistem dua arah (bidirectional replication).
Peristiwa ini ditemukan oleh J. Huberman dan A. Tsai pada lalat buah
(Drosophila melanogaster). Replikasi DNA berjalan dari arah 5’→ 3’ dan
polimerase hanya menambahkan nukleotida pada 5’. Di sepanjang salah satu
untaian cetakan, DNA polimerase dapat mensintesis untaian komplementer
secara kontinu dengan arah 5’→ 3’ yang disebut leading strand. Sementara
untaian yang satunya bekerja secara diskontinu atau disebut lagging strand.
Berbeda dengan leading strand, yang bekerja secara terus menerus, maka
lagging strand bekerja secara bertahap sehingga membentuk serangkaian
potongan ata segemen. Potongan ini disebut sebagai fragmen Okazaki.
Panjang fragmen ini sekitar 100 sampai 200 nukleotida. Selanjutnya, enzim
ligase akan menggabungkan antarfragmen Okazaki membentuk satu untai
DNA tunggal (lihat gambar 4).

6
 Gambar 4. Replikasi dua arah (bidirectional replication)

Ada hal lain yang perlu diketahui yakni DNA polimerase hanya dapat
memulai bekerja menambahkan sebuah nukleotida jika sudah ada
polinukleotida yang sudah berpasangan dengan komplementer. Dalam hal ini
DNA polimerase tidak akan bekerja jika tidak ada yang memulai terlebih
dahulu karna DNA polimerase hanya dapat meneruskan nukleotida yang
sudah ada. Untuk mengatasi hal ini, maka ada polinukleotida yang disebut
sebagai primer. Primer ini bukanlah DNA melainkan RNA. Primer ini
dibentuk oleh enzim primase yang panjangnya kurang dari 10 nukleotida pada
eukariota. Pada tahap selanjutnya DNA polimerase akan menggantikan
nukleotida-nukleotida RNA dari primer menjadi DNA. Pada leading strand
hanya membutuhkan satu primer, sedangkan pada lagging strand
membutuhkan primer di setiap fragmennya. Primer-primer tersebut harus
dikonversi ke DNA sebelum disambung oleh enzim ligase (lihat gambar 5).

Gambar 5. RNA primer

7
A. PENGERTIAN REPLIKASI

Bahan genetik yang ada pada setiap jasad akan mengalami proses
perbanyakan sebagai salah satu tahapan sangat penting dalam proses
pertumbuhan sel atau perbanyakan partikel virus. Proses perbanyakan bahan
genetik dikenal sebagai proses replikasi. Replikasi bahan genetik dapat
dikatakan sebagai proses yang mengawali pertumbuhan sel, meskipun
sebenarnya pertumbuhan merupakan suatu resultan banyak proses yang saling
berkaitan satu sama lain.
Sel mempunyai mekanisme replikasi bahan genetik yang dilengkapi
dengan system penyutingan (editing) yang sangat akurat sehingga bahan
genetik yang diturunkan kepada sel anakan (progeny) mempunyai komposisi
yang sangat identik dengan komposisi bahan genetik sel induk. Replikasi
bahan genetik diikuti oleh pembentukan sel-sel anakan yang membawa
duplikat bahan genetik hasil replikasi. Sehingga kesalahan dalam proses
replikasi bahan genetik dapat mengakibatkan perubahan pada sifasifat sel
anakan.
Mekanisme replikasi bahan genetik sangat kompleks dan melibatkan
banyak protein yang masing-masing mempunyai peranan spesifik. Protein-
protein yang terlibat di dalam proses replikasi bahan genetik dikode oleh gen-
gen yang terdapat di dalam bahan genetik itu sendiri. Oleh karena itu, ada
kaitan fungsional yang sangat erat dan tidak terpisahkan antara proses
replikasi bahan genetik dengan proses ekspresi genetik dan metabolisme sel
secara keseluruhan. Hambatan yang terjadi pada proses metabolisme,
misalnya penghambatan produksi energy, dapat pula mempengaruhi proses
replikasi karena replikasi juga memerlukan pasokan energi.

8
B. MACAM-MACAM REPLIKASI MOLEKUL DNA

1. Semikonservatif yang dikemukakan oleh Watson

dan Crick, dimana setiap molekul untaian ganda DNA anakan terdiri atas
satu untaian-tunggal DNA induk dan satu untaian-tunggal DNA hasil
sintesis baru. model semikonservatif merupakan model yang tepat untuk
proses replikasi DNA.Replikasi DNA semikonservatif ini berlaku bagi
organisme prokariot maupun eukariot.Perbedaan replikasi antara
organisme prokariot dengan eukariot adalah dalam hal jenis dan jumlah
enzim yang terlibat, serta kecepatan dan kompleksitas replikasi DNA.Pada
organisme eukariot, peristiwa replikasi terjadi sebelum pembelahan
mitosis, tepatnya pada fase sintsis dalam siklus pembelahan sel.
Tahapan mekanisme replikasi DNA semikonservatif secara garis besar adalah:
1. pemisahan (denaturation, denaturasi) untaian DNA induk,
2. peng-“awal”-an (initiation, inisiasi) sintesis DNA,
3. pemanjangan (elongation, elongasi) untaian DNA,
4. ligasi (ligation) fragmen-fragmen DNA, dan
5. peng-“akhir”-an (termination, terminasi) sintesis DNA

2. Konservatif menyatakan setiap molekul untai ganda DNA anakan terdiri

atas satu untai tunggal DNA induk dan satu untai tunggal DNA hasil
sintesis baru.

3. Dispersif, menyatakan bahwa molekul DNA induk mengalami

fragmentasi sehingga DNA anakan terdiri atas campuran molekul lama
(berasal dari DNA induk) dan molekul hasil sintesis baru.

9
C. MEKANISME DASAR REPLIKASI

 Proses awal replikasi DNA ialah dengan proses pemutusan untaiganda

menjadi untai tunggal (denaturasi).
 Denaturasi pada awal replikasi DNA adalah proses enzimatis yang memisahkan ikan
basa dan diikuti dengan pembukaan untaianDNA
 Untaian ini akan membentuk sturktur yang disebut sebagai garpureplikasi
“replication fork”.
 Masing-masing untaian DNA berfungsi sebagai cetakan untuk  penempelan
nukleotida-nukleotida yang akan menyusun molekulDNA baru.
 Nukleotida-nukleotida baru akan dipolimerisasi menjadi untaianDNA baru
dengan urutan sesuai urutan cetakan DNA  komplemennya.
 Proses polimerisasi nukleotida terjadi pada kedua untaian DNA cetakan
sehingga pada akhir replikasi akan dihasilkan dua molekulDNA baru yang
identik.

D. KOMPONEN UTAMA DALAM REPLIKASI

Replikasi bahan genetik ditentukan oleh beberapa komponenutama yaitu;

1. DNA cetakan, yaitu molekul DNA atau RNA yang akan direplikasi.
2. Molekul deoksi ribonukleotida, yaitu dATP, dTTP, dCTP, dan
dGTP.Deoksi ribonukleotida terdiri atas tiga komponen; basa purin
ataupirimidin, gula 5-karbon(deoksiribosa) dan gugus fosfat.
3. Enzim DNA polimerase, yaitu enzim utama yang mengkatalisis
prosespolimerisasi nukleotida menjadi untaian DNA.
4. Enzim primase, yaitu enzim yang mengkatalisis sintesis primer
untuk memulai replikasi DNA.
5. Enzim pembuka ikatan untaian induk, yaitu enzim helikase dan
enzimgirase.
6. Molekul protein yang menstabilkan untaian DNA yang sudah
terbuka, yaitu protein SSB (single stand binding protein).
7. Enzim DNA ligase, yaitu suatu enzim yang berfungsi
untuk menyambung fragmen-fragmen DNA.

10
E. REPLIKASI DNA PADA PROKARIOT

1. Inisiasi

Pelepasan untai DNA

Replikasi DNA dimulai pada lokasi spesifik disebut sebagai asal

replikasi, yang memiliki urutan tertentu yang bisa dikenali oleh protein yang
disebut inisiator DnaA. Mereka mengikat molekul DNA di tempat asal,
sehingga mengendur untuk perakitan protein lain dan enzim penting untuk
replikasi DNA. Sebuah enzim yang disebut helikase direkrut ke lokasi untuk
unwinding (proses penguraian/seperti membuka resleting) heliks dalam alur
tunggal.
Helikase melepaskan ikatan hidrogen antara pasangan basa, dengan
cara yang tergantung energi. Titik ini atau wilayah DNA yang sekarang
dikenal sebagai garpu replikasi (Garpu replikasi atau cabang replikasi adalah
struktur yang terbentuk ketika DNA bereplikasi). Setelah heliks yang
terbuka, protein yang disebut untai tunggal mengikat protein (SSB)
mengikat daerah terbuka dan mencegah mereka untuk menempel kembali.
Proses replikasi sehingga dimulai, dan garpu replikasi dilanjutkan dalam dua
arah yang berlawanan sepanjang molekul DNA.

11
2. Sintesis Primer

Sintesis DNA Primer

Sintesis baru, untai komplementer DNA menggunakan untai yang ada
sebagai template yang dibawa oleh enzim yang dikenal sebagai DNA
polimerase. Selain replikasi mereka juga memainkan peran penting dalam
perbaikan DNA dan rekombinasi.
Namun, DNA polimerase tidak dapat memulai sintesis DNA secara
independen, dan membutuhkan 3′ gugus hidroksil untuk memulai
penambahan nukleotida komplementer. Ini disediakan oleh enzim yang
disebut DNA primase yang merupakan jenis DNA dependent-RNA
polimerase. Ini mensintesis bentangan pendek RNA ke untai DNA yang ada.
Ini segmen pendek disebut primer, dan terdiri dari 9-12 nukleotida. Hal ini
memberikan DNA polimerase platform yang diperlukan untuk mulai
menyalin sebuah untai DNA. Setelah primer terbentuk pada kedua untai,
DNA polimerase dapat memperpanjang primer ini menjadi untai DNA baru.
Pembukaan resleting DNA dapat menyebabkan supercoiling (bentukan
seperti spiral yang mengganggu) di wilayah garpu berikutnya. Ini superkoil
DNA dibuka oleh enzim khusus yang disebut topoisomerase yang mengikat
ke bentangan DNA depan garpu replikasi. Ini menciptakan memotong pada
untai DNA dalam rangka untuk meringankan supercoil tersebut.

12
3. Sintesis leading strand

Replikasi DNA untaian pengawal (leading strand)

DNA polimerase dapat menambahkan nukleotida baru hanya untuk

ujung 3′ dari untai yang ada, dan karenanya dapat mensintesis DNA dalam
arah 5′ → 3′ saja. Tapi untai DNA berjalan di arah yang berlawanan, dan
karenanya sintesis DNA pada satu untai dapat terjadi terus menerus. Hal ini
dikenal sebagai untaian pengawal (leading strand).
Di sini, DNA polimerase III (DNA pol III) mengenali 3′ OH ujung
RNA primer, dan menambahkan nukleotida komplementer baru. Saat garpu
replikasi berlangsung, nukleotida baru ditambahkan secara terus menerus,
sehingga menghasilkan untai baru.

4. Sintesis lagging Strand (untai tertinggal)

Pada untai berlawanan, DNA disintesis secara terputus dengan
menghasilkan serangkaian fragmen kecil dari DNA baru dalam arah 5 ‘→ 3′.
Fragmen ini disebut fragmen Okazaki, yang kemudian bergabung untuk
membentuk sebuah rantai terus menerus nukleotida. Untai ini dikenal
sebagai lagging Strand (untai tertinggal) sejak proses sintesis DNA pada
untai ini hasil pada tingkat yang lebih rendah.

13
 sintesis lagging Strand
Di sini, primase menambahkan primer di beberapa tempat sepanjang
untai terbuka. DNA pol III memperpanjang primer dengan menambahkan
nukleotida baru, dan jatuh ketika bertemu fragmen yang terbentuk
sebelumnya. Dengan demikian, perlu untuk melepaskan untai DNA, lalu
bergeser lebih lanjut kebagian atas untuk memulai perluasan primer RNA
lain. Sebuah penjepit geser memegang DNA di tempatnya ketika bergerak
melalui proses replikasi.

5. Penghapusan Primer
Meskipun untai DNA baru telah disintesis primer RNA hadir pada
untai baru terbentuk harus digantikan oleh DNA. Kegiatan ini dilakukan
oleh enzim DNA polimerase I (DNA pol I). Ini khusus menghilangkan
primer RNA melalui ‘5→ 3′ aktivitas eksonuklease nya, dan menggantikan
mereka dengan deoksiribonukleotida baru dengan 5 ‘→ 3′ aktivitas
polimerase DNA.

menghilangkan primer RNA

14
 6. Ligasi
Setelah penghapusan primer selesai untai tertinggal masih
mengandung celah antara fragmen Okazaki berdekatan. Enzim ligase
mengidentifikasi dan menyumbat celah tersebut dengan menciptakan ikatan
fosfodiester antara 5 ‘fosfat dan 3′ gugus hidroksil fragmen yang berdekatan.

Ligasi
7. Terminasi (pemutusan)
Replikasi ini terhenti di lokasi terminasi khusus yang terdiri dari urutan
nukleotida yang unik. Urutan ini diidentifikasi oleh protein khusus yang
disebut tus yang mengikat ke situs tersebut, sehingga secara fisik
menghalangi jalur helikase. Ketika helikase bertemu protein tus itu jatuh
bersama dengan untai tunggal protein pengikat terdekat.

Pemutusan

15
F. REPLIKASI DNA EUKARIOTA

Proses replikasi genom pada eukariot dapat dibagi kedalam tahapan:

A. Pengenalan titik ORI (titik awal replikasi)
Titik awal replikasi dinamakan Ori C, dapat dikenali oleh enzim Dna
A yang dihasilkan oleh gen dnaA (pada E.coli) Terdapat berbagai jenis
DnaA dan jenis Ori pada berbagai organisme, sehingga Satu jenis DNA
dari satu organisme belum tentu dapat bereplikasi pada organisme  lain,
karena tidak cocok Ori dengan Dna A.
Penguraian pilinan heliks ganda :
1. Memutuskan ikatan hidrogen antara basa-basa dari utasan yang
berpasangan, memisahkan kedua utasan pada heliks ganda
2. Mencegah utasan tunggal yang terbentuk berpasangan kembali
membentuk heliks ganda
3. Melindungi dari kerusakan akibat enzim nuklease yang banyak 
terdapat dalam sel.
4. Semua pekerjaan ini dilakukan oleh enzim helikase, girase DNA, dan
protein SSB (single strand Binding protein)
Helikase merupakan Kelompok protein yang berfungsi menghilangkan
ikatan hidrogen heliks ganda dan memisahkan menjadi utas tunggal
Jenis-jenis helikase lain
–   Helikase I (hasil gen tra I pada plasmid F) berperan dalam replikasi
plasmid
–   Helikase II, III.
Girase menghilangkan tegangan superheliks.
Enzim ini merupakan topoisomerase tipe II berfungsi untuk
menghilangkan tegangan pada superheliks positif dengan cara membuka
pilinan kearah negatif. Girase disusun oleh 2 jenis subunit protein yaitu:
Sub unit A  oleh gen gyr A dan Sub unit B  oleh gen gyr B

16
 Protein SSB melindungi utas tunggal
Kelompok protein khusus menempel dan berasosiasi dengan DNA utas
tunggal, melindungi DNA dari serangan nuklease, yang dapat
menghalangi transkripsi.Peran utamanya: Menstabilkan dan melindungi
utas tunggal yang terbentuk selama replikasi DNA, perbaikan DNA dan
rekombinasi

Sintesis rantai polinukleotida baru

Proses penggabungan mononukleotida menjadi rantai, enzim yang
berperan :
 Polimerase RNA
 Polimerase DNA
 Ligase

B. Inisiasi Sintesis oleh polimerase RNA atau primase

Proses replikasi semua fragmen okazaki diawali oleh RNA primer.
Selanjutnya polimerase DNA memperpanjang rantai yang sudah ada. RNA
primer dibentuk oleh primase (dihasilkan oleh gen dnaG atau oleh
polimerase RNA (hasil gen rpo).
Sintesis perpanjangan rantai oleh polimerase DNA
Bertanggung jawab atas proses sintesis DNA baru dengan cara
membentuk  ikatan fosfodiester yang merangkaikan C ke 5 satu nukleotida
terhadap C ke 3 dari nukleotida lain.
Penyambungan berbagai fragmen okazaki menjadi satu rantai
polinukleotida  utuh.  
Enzim ligase yang berperan untuk menyambung dua ujung rantai
polinukleotida menjadi rantai yang lebih panjang.Ligase terdapat dimana-
mana didalam sel dan bentuk berbeda-beda sesuai sumber energi yang
dimanfaatkan.

17
 Gambar 5. Gelembung replikasi

2.1 TRANSKRIPSI

A. PENGERTIAN

Transkripsi adalah transfer info genetika yang terdapat dalam urutan

nukelotida DNA menuju ke urutan-urutan nukelotida RNA. Struktur DNA
adalah untaian ganda, namun transkripsi terjadi hanya pada satu untaian DNA
saja yang di sebut untai sense (sense strand). Tiap rantai yang di baca sense
akan berbeda untuk gen-gen yang berbeda. Gen yang lengkap terdiri dari
bagian utama yaitu: promoter, bagian strukturan yang berisi DNA, dan agian
terminataor yang terletak di hiir. DNA akan di terjemahkan dalam bentuk
kode-kode RNA.
Ada 3 macma RNA yaitu mRNA, tRNA, dan rRNA.
Adapun beberapa komponen yang terlibat dalam proses transkripsi adalah:
 urutan DNA yang akan di traskripsikan
 enzim RNA polimerase
 faktor-faktor transkripsi
 prekurusor untuk sintesisi RNA

18
 Transkripsi merupakan pembentukan/sintesis RNA dari salah satu rantai
DNA, sehingga terjadi proses pemindahan informasi genetik dari DNA ke
RNA. Fungsi ini disebut fungsi heterokatalis DNA karena DNA mampu
mensintesis senyawa lain yaitu RNA. Sebuah rantai DNA digunakan untuk
mencetak rantai tunggal mRNA dengan bantuan enzim polimerase. Enzim
tersebut menempel pada kodon permulaan, umumnya adalah kodon untuk
asam amino metionin. Pertama-tama, ikatan hidrogen di bagian DNA yang
disalin terbuka. Akibatnya, dua utas DNA berpisah. Salah satu polinukleotida
berfungsi sebagai pencetak atau sense, yang lain sebagai gen atau antisense.
Misalnya pencetak memiliki urutan basa G-A-G-A-C-T, dan yang berfungsi
sebagai gen memiliki urutan basa komplemen C-T-C-T-G-A. Karena
pencetaknya G-A-G-A-C-T, maka RNA hasil cetakannya C-U-C-U-G-A. Jadi,
RNA C-U-C-U-G-A merupakan hasil kopian dari DNA C-T-C-T-G-A (gen),
dan merupakan komplemen dari pencetak.
Transkripsi DNA akan menghasilkan mRNA (messenger RNA). Pada
organisme eukariot, mRNA yang dihasilkan itu tidak langsung dapat berfungsi
dalam sintesis polipeptida, sebab masih mengandung segmen-segmen yang
tidak berfungsi yang disebut intron. Sedangkan segmen-segmen yang
berfungsi untuk sintesis protein disebut ekson. Di dalam nukleus terjadi
pematangan/pemasakan mRNA yaitu dengan jalan melepaskan segmen-
segmen intron dan merangkaikan segmen-segmen ekson. Gabungan segmen-
segmen ekson membentuk satu rantai/utas mRNA yang mengandung sejumlah
kodon untuk penyusunan polipeptida. Rantai mRNA ini dikenal sebagai
sistron.

B. PRINSIP DASAR TRANSKRIPSI

Fungsi dasar yang harus dijalankan oleh DNA sebagai materi genetik
adalah fungsi fenotipik. Artinya, DNA harus mampu mengatur pertumbuhan
dan diferensiasi individu organisme sehingga dihasilkan suatu fenotipe
tertentu. Fungsi ini dilaksanakan melalui ekspresi gen, yang tahap pertamanya
adalah proses transkripsi, yaitu perubahan urutan basa molekul DNA menjadi

19
urutan basa molekul RNA. Dengan perkataan lain, transkripsi merupakan
proses sintesis RNA menggunakan salah satu untai molekul DNA sebagai
cetakan (templat)nya.

Transkripsi mempunyai ciri-ciri kimiawi yang serupa dengan sintesis/replikasi

DNA, yaitu:
1. Adanya sumber basa nitrogen berupa nukleosida trifosfat. Bedanya dengan
sumber basa untuk sintesis DNA hanyalah pada molekul gula pentosanya
yang tidak berupa deoksiribosa tetapi ribosa dan tidak adanya basa timin
tetapi digantikan oleh urasil. Jadi, keempat nukleosida trifosfat yang
diperlukan adalah adenosin trifosfat (ATP), guanosin trifosfat (GTP),
sitidin trifosfat (CTP), dan uridin trifosfat (UTP).
2. Adanya untai molekul DNA sebagai cetakan. Dalam hal ini hanya salah
satu di antara kedua untai DNA yang akan berfungsi sebagai cetakan bagi
sintesis molekul RNA. Untai DNA ini mempunyai urutan basa yang
komplementer dengan urutan basa RNA hasil transkripsinya, dan disebut
sebagai pita antisens. Sementara itu, untai DNA pasangannya, yang
mempunyai urutan basa sama dengan urutan basa RNA, disebut sebagai
pita sens. Meskipun demikian, sebenarnya transkripsi pada umumnya tidak
terjadi pada urutan basa di sepanjang salah satu untai DNA. Jadi, bisa saja
urutan basa yang ditranskripsi terdapat berselang-seling di antara kedua
untai DNA.
3. Sintesis berlangsung dengan arah 5’→ 3’ seperti halnya arah sintesis
DNA.
4. Gugus 3’- OH pada suatu nukleotida bereaksi dengan gugus 5’- trifosfat
pada nukleotida berikutnya menghasilkan ikatan fosofodiester dengan
membebaskan dua atom pirofosfat anorganik (PPi). Reaksi ini jelas sama
dengan reaksi polimerisasi DNA. Hanya saja enzim yang bekerja
bukannya DNA polimerase, melainkan RNA polimerase. Perbedaan yang
sangat nyata di antara kedua enzim ini terletak pada kemampuan enzim
RNA polimerase untuk melakukan inisiasi sintesis RNA tanpa adanya
molekul primer.

20
C. PROSES TRANSKRIPSI

Secara garis besar transkripsi berlangsung dalam empat tahap, yaitu ,

inisiasi, elongasi, dan teminasi.
TRANSKRIPSI PADA PROKARYOTIK
Proses transkripsi pada prokaryotik dapat ditunjukkan pada gambar di bawah
ini:
Berdasarkan gambar di atas, proses transkripsi pada prokaryotik terdiri atas 3
tahapan utama, yaitu inisiasi, elongasi dan terminasi.

1. Inisiasi Transkripsi
Terdapat empat langkah inisiasi pada transkripsi yaitu:
a. Pembentukan kompleks promoter tertutup, yaitu RNA polymerase
holoenzim menempel pada DNA bagian promoter suatu gen. Dalam hal ini
subunit s yang menempel pada RNA Polimerase berperanan dalam
menemukan bagian promoter suatu gen. Pada awal penempelan, RNA
polymerase masih belum terikat secara kuat dan struktur promoter masih
dalam keadaan tertutup (closed promoter complex).
b. Pembentukan kompleks promoter terbuka, RNA polymerase terikat secara
kuat dan ikatan hydrogen molekul DNA pada bagian promoter mulai
terbuka membentuk struktur terbuka(open promoter complex). Struktur
khas promoter biasanya berupa suatu kelompok ikatan hydrogen antara
kedua untaian DNA pada posisi -35 dan -10. Sedangkan bagian DNA yang
terbuka setelah RNA polymerase menempel biasanya terjadi pada daerah
sekitar -9 dan +3 sehingga menjadi struktur untai tunggal.
c. Penggabungan beberapa nukleotida awal (10 nukleotida). Bagian DNA
yang berikatan dengan RNA polymerase membentuk suatu struktur
gelembung transkripsi (transcription bubble) sepanjang kurang lebih 17
pasang basa. Setelah struktur promoter terbuka secara stabil, maka
selanjutnya RNA polymerase melakukan proses inisiasi transkripsi dengan
menggunakan urutan DNA cetakan sebagai panduannya. Dalam proses

21
 transkripsi, nukleotida RNA digabungkan sehingga membentuk transkrip
RNA. Nukleotida pertama yang digabungkan hampir selalu berupa
molekul purin.
d. Perubahan konformasi RNA polymerase karena subunit s dilepaskan dari
kompleks holoenzim. Setelah RNA polymerase menempel pada promoter,
subunit s melepaskan diri dari struktur holoenzim. Pelepasan subunit s
biasanya terjadi setelah terbentuk molekul RNA sepanjang 8 – 9
nukleotida. RNA polymerase inti yang sudah menempel pada promoter
akan tetap terikat kuat pada DNA sehingga tidak lepas. Selanjutnya
subunit s dapat bergabung dengan RNA polymerase yang lain untuk
melakukan proses inisiasi transkripsi selanjutnya.
2. Elongasi Transkripsi
a. Pada bagian gelembung transkripsi, basa-basa molekul RNA membentuk
hybrid dengan DNA cetakan sepanjang kurang lebih 12 nukleotida. Hybrid
RNA-DNA ini bersifat sementara sebab setelah RNA polimerasenya
berjalan, maka hidrid tersebut akan terlepas dan bagian DNA yang terbuka
tersebut akhirnya akan menutup lagi. RNA polymerase akan berjalan
membaca DNA cetakan untuk melakukan proses pemanjangan untaian
RNA. Lalu pemanjangan maksimum molekul transkrip RNA berkisar
antara 30 sampai 60 nukleotida perdetik, meskipun laju rata-ratanya dapat
lebih rendah dari nilai ini. Secara umum, berdasarkan atas nilai laju
semacam ini, sutu gen yang mengkode protein akan disalin menjadi RBA
dalam waktu sekitar satu menit. Meskipun demikian, laju pemanjangan
transkrip dapat menjadi sangat rendah jika RNA polymerase melewati sisi
jeda yang biasanya mengandung banyak basa GC.
b. Dalam pemanjangan transkrip, nukleotida ditambahkan secara kovalen
pada ujung 3’ molekul RNA yang baru terbentuk. Nukleotida RNA yang
ditambahkan tersebut bersifat komplementer dengan nukleotida pada
untaian DNA cetakan. Ada dua hipotesis yang diajukan mengenai
perubahan topologi DNA dalam proses pemanjangan transkripsi, yaitu:
1) Enzim RNA polymerase bergerak melingkari untaian DNA sepanjang
perjalanannya,

22
 2) Enzim RNA yang terbentuk tidak mengalami pelintiran, tetapi untaian
DNA yang ditranskripsi harus mengalami puntiran.
3) Dalam proses pemanjangan transkripsi RNA, terjadi pembentukan
ikatan fosfodiester antara nukleotida RNA yang satu dengan
nukleotida yang berikutnya dan ditentukan oleh keberadaan subunit b
pada RNA polymerase. Transkripsi berakhir ketika RNA polymerase
mencapai ujung gen (terminator).

3. Terminasi Transkripsi
Terdapat dua macam terminator transkripsi pada Prokaryotik, yaitu:
1. Terminator yang tidak tergantung pada protein rho (rho-dependent
terminator). Dilakukan tanpa harus melibatkan suatu protein khusus,
melainkan ditentukan oleh adanya suatu urutan nukleotida tertentu pada
bagian terminator. Sinyal yang akan mengakhiri transkripsi dengan
mekanisme semacam ini ditentukan oleh daerah yang mengandung
banyak urutan GC yang dapat membentuk struktur batang dan lengkung
(steam and loop) pada RNA dengan panjang 20 basa di sebelah hulu dari
ujung 3’-OH dan diikuti oleh rangkaian 4-8 residu uridin berurutan.
Struktur batang lengkung tersebut menyebabkan RNA polymerase
berhenti dan merusak bagian 5’ dari hybrid RNA-DNA. Bagian sisa
hybrid RNA-DNA tersebut berupa urutan oligo (rU) yang tidak cukup
stabil berpasangan dengan dA. Akibatnya ujung 3’ hybrid tersebut akan
terlepas sehingga transkripsi berakhir. Selanjutnya, pita DNA cetakan
yang sudah tidak berikatan atau membentuk hibrid dengan RNA segera
menempel kembali pada pita DNA komplemennya. RNA polimerase inti
pun akhirnya terlepas dari DNA.
2. Terminator yang tergantung pada protein rho (rho-independent
terminator). Pengakhiran transkripsi yang memerlukan faktor rho hanya
terjadi pada daerah jeda yang terletak pada jarak tertentu dari promoter,
maka daerah itu tidak dapat berfungsi sebagai daerah pengakhiran
transkripsi. Terminator yang bergantung pada rho terdiri atas suatu
urutan berulang-balik yang dapat membentuk lengkungan (loop), tetapi

23
 tidak ada rangkaian basa T seperti pada daerah terminator yang tidak
melibatkan faktor rho. Faktor rho diduga ikut terikat pada transkrip dan
mengikuti pergerakan RNA polymerase sampai akhirnya RNA
polymerase berhenti pada daerah terminator yaitu sesaat setelah
menyinstesis lengkungan RNA. Selanjutnya, faktor rho menyebabkan
distabiliasi ikatan RNA-DNA sehingga transkrip RNA terlepas dari
DNA cetakan.

D. TRANSKRIPSI PADA EUKARYOTIK

Secara umum mekanisme transkripsi eukaryotik serupa dengan

transkripsi pada prokaryotik. Di mana proses transkripsi diawali (diinisiasi)
oleh proses penempelan faktor-faktor transkripsi dan kompleks enzim RNA
polymerase pada daerah promoter. Namun demikian, pada eukryotik RNA
polymerase tidak menempel secara langsung pada DNA di daerah promoter,
melainkan melalui perantaraan protein-protein lain yang disebut faktor
transkripsi (transcription factor, TF). Faktor transkripsi dibedakan menjadi dua
kelompok, yaitu:
1. Faktor transkripsi umum, mengarahkan RNA polymerase ke
promoter dan menghasilkan transkripsi pada aras dasar (basal level).
2. Faktor transkripsi khusus, pengaturan transkripsi yang lebih
spesifik untuk suatu gen.
Setelah faktor-faktor transkripsi umum dan RNA polymerase menempel
pada promoter, selanjutnya akan terjadi pembentukan kompleks promoter
terbuka (open promoter complex).Transkripsi dimulai pada titik aawal
transkripsi (RNA initiation, RIS) yang terletak beberapa nukleotida sebelum
urutan kodon awal ATG. Selain itu, pada eukaryotic terdapat tiga kelas gen,
yaitu gen kelas I, kelas II, dan kelas II yang masing-masing dikatalisis oleh
RNA polymerase dan faktro transkripsi yang berbeda. Dalam penjelasan
proses transkripsi eukaryotic ini, hanya akan menjelaskan proses transkripsi
pada gen II.

24
 Proses transkripsi pada eukaryotic pada gen II terdiri atas 3 tahapan,
yaitu inisiasi, elongasi dan terminasi.
1. Inisiasi Transkripsi
- Transkripsi gen kelas II dilakukan oleh RNA polymerase II yang dibantu
oleh beberapa faktro transkripsi umum.
• membentuk kompleks pra-inisiasi yang akan segera mengawali
trasnkripsi jika ada nukleotida.
• Pembentukan kompleks prainisiasi yaitu penyusunan kompleks
transkripsi umum (TFIIA, TFIIB, TFIID, TFIIE, TFIIF, TFIIH, dan
TFIIJI) dan RNA polymerase II pada daerah promoter. Faktor transkripsi
umum akan menempel secara bertahap sebagai berikut:
1. TFIID menempel pada bagian kotak TATA pada promoter yang dibantu
oleh faktor TFIIA sehingga membentuk kompleks DA.
2. Penempelan TFIIB
3. TFIIF menempel dan diikuti oleh penempelan RNA polymerase II.
4.Faktor TFIIE akan menempel diikuti oleh TFIIH dan TFIIJ.
Dari penempelan diatas terbentuklah kompleks prainisiasi yakni
kompleks DABPoIFEH. Dengan demikian, RNA polymerase II pada
eukaryotic tidak menempel secara langsung pada DNA, melainkan melalui
perantaraan faktor transkripsi.
• Proses pengenalan promoter diarahkan oleh ikatan TFIID dengan
kotak TATA, sedangkan TFIIA meningkatkan daya ikat TFIID dengan
kotak TATA.
• RNA polymerase dan TFIIH menutupi daerah promoter mulai dari
posisi -34 sampai +17.
• TBP, TFIIB, TFIIF dan RNA polymerase II, membentuk kompleks
inisiasi sehingga terjadi pembukaan DNA secara local dan pembentukan
ikatan fosfodiester pertama.
• TFIIE dan TFIIH melakukan proses pelepasan dari promoter dengan
dikatalisis oleh DNA helikase sehingga DNA pada daerah promoter
terbuka. Di mana DNA dipuntir pada daerah hilir dari bagian yang
berikatan dengan faktor transkripsi yang lain dan membentuk gelembung

25
 transkripsi. Transkripsi dimulai dan bergerak ke arah hilir sepanjang 10-12
nukleotida.
• Fosforilasi RNA polymerase II oleh faktor TFIIH menjadi bentuk IIO,
menyebabkan ikatan antara CTD dengan TBP menjadi lemah, sehingga
terjadi perubahan konformasi kompleks inisiasi menjadi bentuk yang siap
melakukan pemanjangan transkrip.

2. Elongasi Transkripsi
Pada dasarnya, proses pemanjangan transkripsi pada eukaryotic sama pada
prokaryotic, namun terdapat hal-hal spesifik yang dapat dijelaskan sebagai
berikut:
1. Pemanjangan dilakukan oleh RNA polymerase dengan distimulasi oleh
faktor TFIIS dan TFIIF.
2. Aktivitas RNA polymerase dalam proses transkripsi tidak selalu dalam
keadaan tetap , kadang-kadang terjadi jeda pada suatu daerah yang
disebut sisi jeda (pausing site). TFIIS berperan dalam mengurangi
waktu jeda proses transkripsi pada sisi DNA yang cukup panjang,
sedangkan TFIIF mengurangi waktu jeda pada daerah DNA yang acak.
3. Proses pemanjangan transkrip akan berjalan sampai RNA polymerase II
mencapai daerah terminator.

3. Terminasi Transkripsi
Terminasi transkripsi dapat terjadi karena adanya aktivitas fosfatase yang
spesifik untuk CTD sehingga mengembalikan RNA polymerase II menjadi
bentuk yang tidak dapat mengalami fosforilasi. Dalam keadaan tidak
mengalami fosforilasi, RNA polymerase II dapat digunakan lagi dalam
proses transkripsi berikutnya (RNA polymerase cycling). Dalam hal ini
berbeda pada prokaryotic karena pada eukaryotik tidak ada struktur stem
loop pada proses terminasi.

26
E. JENIS RNA HASIL TRANSKRIPSI

RNA dibedakan menjadi dua kelompok utama yaitu RNA genetik dan RNA
non-genetik.
1. RNA genetik
RNA genetik memiliki fungsi yang sama dengan DNA, yaitu sebagai
pembawa keterangan genetik. RNA genetik hanya ditemukan pada
makhluk hidup tertentu yang tidak memiliki DNA, misalnya virus.Ketika
virus ini menyerang sel hidup, RNA yang dibawanya masuk ke sitoplasma
sel korban, yang kemudian ditranslasi oleh sel inang untuk menghasilkan
virus-virus baru. Dalam hal ini fungsi RNA menjadi sama dengan DNA,
baik sebagai materi genetik maupun dalam mengatur aktivitas sel.
2. RNA non-genetik
RNA non-genetik tidak berperan sebagai pembawa keterangan genetik
sehingga RNA jenis ini hanya dimiliki oleh makhluk hidup yang juga
memiliki DNA.Berdasarkan letak dan fungsinya, RNA non-genetik
dibedakan menjadi mRNA, tRNA, dan rRNA.
1) mRNA (messenger RNA) atau RNAd (RNA duta)
RNAd merupakan RNA yang urutan basanya komplementer
(berpasangan) dengan salah satu urutan basa rantai DNA.RNA jenis ini
merupakan polinukleotida berbentuk pita tunggal linier dan disintesis
di dalam nukleus. Panjang pendeknya RNAd berhubungan dengan
panjang pendeknya rantai polipeptida yang akan disusun. Urutan asam
amino yang menyusun rantai polipeptida itu sesuai dengan urutan
kodon yang terdapat di dalam molekul RNAd yang
bersangkutan.RNAd bertindak sebagai pola cetakan pembentuk
polipeptida. RNAd membawa kode-kode genetik komplemen dari
DNA di inti sel menuju ke ribosom di sitoplasma. RNAd ini dibentuk
bila diperlukan dan jika tugasnya selesai, maka akan dihancurkan
dalam plasma.

27
2) tRNA (transfer RNA) atau RNAt (RNA transfer)
RNA jenis ini dibentuk di dalam nukleus, tetapi menempatkan
diri di dalam sitoplasma.RNAt merupakan RNA terpendek dan
bertindak sebagai penerjemah kodon pada RNAd. Fungsi lain RNAt
adalah mengikat asam-asam amino di dalam sitoplasma yang akan
disusun menjadi protein dan mengangkutnya ke ribosom. Bagian
RNAt yang berhubungan dengan kodon RNAd dinamakan antikodon.
3) rRNA (ribosomal RNA) atau RNAr (RNa ribosomal)
RNA ini disebut ribosomal RNA karena terdapat di ribosom
meskipun dibuat di dalam nukleus.RNAr bersama protein membentuk
ribosom, ialah benda-benda berbentuk butir-butir halus di dalam
sitoplasma.Lebih dari 80% RNA merupakan RNAr.Ribosom bertindak
sebagai “mesin” perakit dalam sintesis protein yang bergerak ke satu
arah sepanjang RNAd.Di dalam ribosom, molekul RNAr ini mencapai
30-46%.
Ribosom tersusun oleh RNA ribosom dan protein.
Namun demikian, peran penting RNA terletak pada fungsinya sebagai
perantara antara DNA dan protein dalam proses ekspresi genetik
karena ini berlaku untuk semua organisme hidup. Ekspresi genetik
merupakan proses penerjemahan informasi genetik (dalam bentuk
urutan basa) menjadi protein, dan lebih jauh lagi: karakter. Informasi
yang dibawa bahan genetik tidak bermakna apa pun apabila tidak
diekspresikan menjadi fenotipe.
Dalam peran ini, RNA diproduksi sebagai salinan kode urutan
basa nitrogen DNA dalam proses transkripsi. Kode urutan basa ini
tersusun dalam bentuk ‘triplet’, tiga urutan basa N, yang dikenal
dengan nama kodon. Setiap kodon berelasi dengan satu asam amino
(atau kode untuk berhenti), monomer yang menyusun protein.
4) snRNA (small nuclear RNA)
Dalam inti eukariot terdapat sekumpulan RNA khas berukuran
kecil yang disebut snRNA.snRNA berperanan penting dalam proses
pasca transkripsi,yaitu saat pemotongan intron.

28
F. PROSES PASCA TRANSKRIPSI

1. Proses Pascatranskripsi
Pada bakteri proses transkripsi mRNA bersambung dengan proses
translasi, tanpa mengalam proses pascatranskripsi. Ribosom akan mulai
menempel pada mRNA dan mRNA masih dalam proses sintesis.
Pada eukariot proses transksi terpisah dari tempatnya dari translasi,
transkripsi berlangsung disalam inti, sedangkan translasi berjalan dalam
sitoplasma. Kemudian terbukti bahwa mRNA yang terdapat pada
sitoplasma berbeda dari RNA yang ditranskripsikan dalam inti.berarti
dalam selang waktu antara transkripsi dengan translasi terjadi proses
pascatranskripsi yang merubah RNA hasil transkripsi menjadi mRNA
matang. Perbedaan antara RNA hasil transkripsi dengan mRNA matang
dipelajai dengan percobaan hybrid anatra mRNA dengan DNA yang
menyandikannya, dan terbukti bahwa mRNA lebih pendek dari ruas
penyandi yang terdapat pada DNA.Hal ini ditafsirkan bahwa telah terjadi
pemenggalan terhadap bagian tertentu RNA. Dalam transkripsi eukariotik
mula mula disintesis pra- mRNA yang besar, disebut
hnRNA( Heterogenus nuclear RNA ) yang didalam nya terkandung bagian
intron , ruas ruas yang akan dibuang, dan bagian ekson, yaitu ruas yang
akan dipakai menyusun mRNA.
Dalam proses pascatranskripsi mRNA akan menjadi tiga kegiatan yaitu
a. Pemasangan tudung,
Pemberian topi ini dilaksanakan segera setelah transkripsi
dimulai, dilakukan oleh enzim gunili- transferase, dengan
menambahkan guanosin pada ujung 5 triposfat dengan posisi 5’ – 5’
yang dilanjutkan dengan penambahan gugus metal pada N7 dari
guanine nukleotida yang ditambahkan tersebut.
Jenis tudung yang baru dijelaskan diatas disebut tudung tipe- O.
Pada jenis lain yaitu tipe -1 selain penambahan tudung tipe-O terjadi
penambahan gugus metal pada o2 ribosa nukleotida pertama pada

29
 ujung 5. bila nukleotida itu mengandung adenine juga terjadi
penambahan metal pada n6 basa tersebut.
Pada tudung tipe-2 , sebagai tambahan tipe-1 terjadi penambahan
metal pada O2 nukleotida kedua dari ujung 5. keliahatannya eukariot
bersel tunggal hanya mengandung tudung tipe-O , sedangkan pada
eukariotik lainnya yang lebih dominant adalah tudung tipe-1. tudung
pada ujung 5’ meningkatkan proses penterjemahan, dengan cara
pembentukan kompleks inisiasi penterjemahan. Suatu protein yang
dapat menempel pada tudung yaitu CBP ( Cap Binding Protein(s))
merupakan factor yang berperan dalam proses ekspresi gen
b. Penambahan ekor Poliadenil (Poli A )
Sebagian besar mRNA eukariot mempunyai ruas poli (A) pada
ujung 3. Sekitar 200 nukleotida berbasa adenine ditambahkan pada
ujung 3-OH hasil transkripsi primer oleh polymerase- poli(A) ini
masih belum diketahui. Mungkin berpengaruh terhadap kestabilan
molekul RNA didalam sitoplasma tetapi beberapa mRNA tidak
mengandung poli (A) pada ujung 3 sebagai contoh mRNA yang
menyandikan protein histon
c. Pemenggalan intron
Hampir semua gen penyandi mRNA eukariot merupaka gen
penggal, yaitu grn yang mengandung satu atau banyak penyelang
(intron) yang walaupun ditranskripsikan menjadi praRNA ( hnRNA)
kemudian akan hilang menjadi mRNA yang sudah matang. Ruas ruas
yang ditranskripsikan sampai kedalam mRNA matang disebut
ekson.Adanya ekson dan intron diperlihatkan melalui hybrid mRNA
dan DNA penyandi, maka tidak semua bagian ruas DNA penyandi
berpasangan dengan mRNA. Bagian bagian yang tigak berpasangan
ditafsirkan sebagai ruas penyelang( intron) yang ditranskripsikan
kedalam hnRNA, tetapi kemudian dalam proses pascatranskripsi
dipenggal dan dibuang. Bagian bagian DNA yang berpasangan dengan
mRNA adalah bagian ekson, yaitu yang ditranskripsikan kedalam
mRNA dan terus dipellihara menjadi mRNA.

30
 Proses pemenggalan intron berlangsung meleui pembentukan
lariat, yaitu suatu percabangan berbentuk cincin berekor
Secara umum intron mRNA yang mengandung tiga unsure
kondensus yaitu GU pada ujung 5’ nya, AG pada ujung 3 dan runtunan
basa PyPyPuAPy dekat ujung 3 pada gambar 2 diatas. Runtunan ini
mungkin berbeda beda pada berbagai organisme, tetapi seluruh intron
mengandung GT pada ujung 5 dan AT pada ujung 3, sehingga disebut
aturan GT-AG (atau GU-AG pada RNA) serta TACTAAC menempati
kotak PyPyPuAPy. Pemenggalan intron akan menghasilakan ujung
G5’ pada intron dan pada ujung -3 ekson (ujung donor) . Ujung G
tersebut kemudian akan membentuk ikatan 5-2 fosfodiester dengan
salah satu adenosin pada kotak TACAAC, sehingga terbentuk struktur
cincin berekor yang disebut lariat. Terakhir akan dilakukan
pemengglan pada ujung-3 intron dan menghasilkan ujung 5 ekson
yang terdapat dihilir intron tersebut, yang disebut ujung penerima.
Kemudian dua ujung ekson yang telah terbentuk ujung donor dan
ujung penerima disambungkan terbentuk mRNA matang.

2. Sintesis dan Proses pascatranskripsi Trna

Gen-gen yang menyandikan tRNA terletak dalam berbagai operon
yangmmenghasilkan molekul pra-tRNA yang besar yang mungkin
mengandung beberapa calon molekul tRNA.
Beberapa tRNA ditranskripsikan bersama sama dengan rRNA. Proses
pascatranskripsi tRNA meliputi
-Pemotongan rantai pra-tRNA menjadi tRNA individual.
-Penambahan rangkaian basa CCA pada ujung 3’ untuk sebagian Trna
-Modifikasi beberapa basa ( basa yang termodifikasi )
-Pemenggalan intron pada tRNA tertentu.
Berbagai enzim Rnase terlibat dalam pembentukan tRNA matang.
Pdada sebagian besar organisme, termasuk E.coli, Rnase P berperan dalam
pembentukan ujung 5’, sedangkan ujung 3’ dibentuk oleh aktivitas suatu
enzim eksoribonukleolitik. Pada sebagian besar organisme, termasuk

31
 E.coli, pada ujung 3’ langsung terbentuk CCA3’ (kemungkinan besar hasil
kerja eksoribonuklease Rnase D ), tetapi pada organisme lain termasuk
beberapa tRNA yang dibentuk bakteriofage T4, pada ujung 3 tidak
terbentuk CCA: dalam hal ini dilakukan oleh tRNA-nukleotidiltransferase.
Enzim yang terakhir dibentuk pada E.coli oleh gen cca.
Sebagian besar gen penyandi tRNA bukan gen penyanggal, tetapi
terdapat beberapa pra-tRNA yang mengandung intron. Beberapa tRNA
inti khamir mengandung satu intron pada lengan antikodonnya. Dalam
ontron terdapat runtunan basa komplementer terhadap antikodonnya,
sehingga dapat membentuk struktur skunder. Struktur ini dapat dikenali
oleh enzim pemenggal . Dalam proses pemenggalan akan dilibatkan
sekurang kurangnya dua enzim: yang pertama akan mengkatalis
pemenggalan intron menghasilkan ujung 5 dan ujung 3.: dan yang kedua
enzim ligase (RNA ligase) yang menyambung ekso ekson yang terbentuk.
Beberapa gen tRNA arkaebakteri mengantung suatu intron dengan
anti kodon pra-tRNA. Posisi intron sama seperti pada gen tRNA khamir,
tetapi terdapat juga intron yang letaknya persis pada runtunan anti kodon
itu sendiri, yaitu pada tRNA- Leu dari Thermoprotens tenax, sedangkan
pada tRNA-Ala intronya terletak pada posisi khas dibagi sisi 5’ antikodon.

3. Proses Pascatranskripsi rRNA

Seperti juga yang berlakuy untuk mRNA dan tRNA, sintesis rRNA
dilakukan dibawah kata;lisis transkripase dengan menggunakn ruas DNA
cetakan, dimulai pada promotor dan berakhir pada terminator. Pada E..coli
disandikan oleh tujuh operon (rrnA, rrnnB, ..., rrnH) yang letaknya
berpencar dalam kromosom bakteri tersebut. Setiap operon rrn mempunyai
dua promotor (P1 dan P2 ) yang dipisahkan oleh 109-119 pb, ruas
pengawal, ruas ruas gen ketiga rRNA serta luas penyelang antar gen.
Strutur operon tersebut adalah ss: P1-P2 pengawal- gen rRNA 16S-
penyelang – gen rRNA23S – gen rRNA5S – terminator. Pada ruas
penyelang anatr gen terdapat satu atau dua gen tRNA: juga kadang kadang
ter dapat satu atau dua gen tRNA sebagai ruas pengiring yang terletak

32
diantara gen rRNA 5S dengan terminator, misalnya pada operon rrnD dan
rrnh.
Masing masing operon tersebut akan ditranskripsikan kedalam satu
molekul pra-rRNA atau rRNA 30S, yang selanjutnya akan mengalami
proses pascatranskripsi menghasilkan ketiga rRNA matang. Dalam proses
pascatranskripsi enzim endoribonuklease, rRNA III, akan melakukan
pemotongan rantai nukleotida rRNA 30S, menjadi tiga molekul rRNA dan
tRNA. Enzim ini dapat mengenali dengan tepat situs tempat pemotongan
yaitu terletak pada bagian ruas yang berpasangan membentuk utas ganda.
Rnase III akan memisahkan rRNA 16S dari ruas pengawal dan ruas
penyelang: rRNA 23S dari ruas penyelang dan rRNA 5S. Diduga terdapat
endonuklease lain yang ikud berperan memisahkan rRNA 5S ruas
pengiring atau terminator.

33
 BAB III
PENUTUP

A. Kesimpulan
Transkripsi dan replikasi DNA kedua melibatkan membuat salinan DNA dalam sel.
Salinan transkripsi DNA menjadi RNA, sementara replikasi membuat salinan lain dari
DNA. Kedua proses melibatkan generasi molekul baru asam nukleat, baik DNA atau
RNA; Namun, fungsi dari setiap proses sangat berbeda, dengan satu yang terlibat
dalam ekspresi gen dan terlibat lainnya dalam pembelahan sel.
Kedua replikasi DNA dan transkripsi melibatkan mengikat asam nukleat
melengkapi DNA, menghasilkan untai baru baik DNA atau RNA. Kedua proses dapat
menyebabkan kesalahan jika nukleotida yang salah dimasukkan. Sebuah kesalahan
baik dalam replikasi DNA atau transkripsi dapat menyebabkan perubahan pada gen,
dengan baik mengubah urutan DNA di salah satu sel anak yang mengarah ke
transkripsi urutan mRNA yang salah, atau dengan menyebabkan mRNA untuk
mendirikan suatu pasangan basa yang salah mengakibatkan urutan protein yang salah
diterjemahkan.
Replikasi DNA terjadi dalam persiapan untuk pembelahan sel, sedangkan
transkripsi terjadi dalam persiapan untuk terjemahan protein. Replikasi DNA penting
bagi benar mengatur pertumbuhan dan pembelahan sel. DNA tidak akan mengulangi
jika sel tidak memiliki faktor pertumbuhan tertentu, dengan demikian menjaga tingkat
pembelahan sel di bawah kontrol. Transkripsi DNA adalah metode untuk mengatur
ekspresi gen. Meskipun semua sel kita mengandung salinan dari semua gen kita, setiap
sel hanya mengungkapkan, atau menyala, gen yang diperlukan untuk fungsi sel
tersebut. Transkripsi hanya terjadi ketika gen diaktifkan.

B. Saran
Dari hasil makalah kelompok, dapat disarankan hal-hal sebagai berikut:
1. Hendaknya mahasiswa diberikan lebih banyak perkuliahan dan praktek labor untuk
meningkatkan penguasaan konsep terutama mengenai biologi sel.
2.Perlu dilakukan penelitian tentang replikasi dan transkripsi lebih lanjut untuk lebih
meningkatkan pemahaman tentang transkripsi dan replikasi DNA.
34
 DAFTAR PUSTAKA

Stryer.Luberts. 2000. Biokimia volume 3. Jakarta: EGC.

Susanto, A.H. Bahan Ajar Biologi Molekuler: Fakultas Biologi UNSOED. Purwokerto.
2004
Yuwono,Triwibowo.2005.Biologi Molekuler. Jakarta: Erlangga
AdiNugroho,Gatot.2010.Replikasi.
http://gatotadinugroho.weebly.com/uploads/4/3/8/0/4380733/replikasi.ppt (Online).
Diakses pada tanggal 15 Februari 2015
P urw a A s mara,  Nurs apti. 2013. Replikas i DNA .   http://belajar-di-
rumah.blogspot.com/2013/06/replikasi-dna.html (Online). Diakses pada tanggal 15
Februari 2015.

Gaffar, Shabarni . 2006. Bahan Ajar Bioteknologi Molekul. http://pustaka.unpad.ac.id/wp-

content/uploads/2009/06/diktat_biotekmol.pdf (Online). Diakses pda tanggal 14 Februari
2015

35
 TUGAS MATA KULIAH BIOLOI SEL
“TRANSKRIPSI DAN REPLIKASI”

DosenPembimbing :

DISUSUN OLEH :
KELOMPOK I
1. YessiArdiani
2. Helty Lestari S
3. Sarah SaputriTarigan
4. Debora Panin Sari
5. RiaAndina
6. KhairanNisak
7. Fanny Jesika
8. AsriNoviyanti
9. LidyaFebriKurniatin

PROGRAM MAGISTER ILMU KEBIDANAN

FAKULTAS KEDOKTERAN UNIVERSITAS ANDALAS
PADANG
2015

36
 KATA PENGANTAR

Puji syukur kami panjatkan kepada Tuhan Yang Maha Esa. Karena atas berkat dan
rahmatnya, kami dapat menyelesaikan makalah kelompok yang berjudul “TRANSKRIPSI
DAN REPLIKASI”. Penulisan makalah ini, dilakukan dalam rangka menambah wawasan
mahasiswa dalam mata kuliah Biologi sel.

Kami mengucapkan terima kasih kepada ibu dosen pengampu mata kuliah Dra.Arni
Amir,MH yang telah mengarahkan dan membantu kami dalam pembuatan makalah kami
ini.

Dalam penulisan makalah ini, kami menyadari masih banyak terdapat kekurangan –
kekurangan, untuk itu kami mengharapkan kritik dan saran untuk penyempurnaan makalah
kami. Semoga makalah ini nantinya bermanfaat bagi pengembangan ilmu biologi sel.
Akhir kata kami ucapkan terima kasih.

Kelompok 1

37