Prof. Francisco Hevilásio F.

Pereira
Fisiologia Vegetal

Fotossíntese: reações luminosas

Fotossíntese: significa literalmente ‘síntese utilizando a luz’

FISIOLOGIA VEGETAL “ Transformação de energia luminosa em energia química

nos fotossistemas e que é utilizada na síntese de
carboidratos a partir da assimilação do CO2”
Fotossíntese – Parte I Fatores requeridos durante o processo de fotossíntese:
→ Luz (radiação solar)
→ Água
Pombal – PB
→ CO2
→ Nutrientes

Equação representativa da fotossíntese Cloroplasto

Luz, nutrientes

6 CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2

Dióxido de Água Carboidrato Oxigênio
carbono

Fotoquímica Fixação CO2

Membrana tilacóide Estroma

CO2 (fotossíntese)

Metabolismo dos carboidratos

FS → síntese de carboidrato
↓
Translocado na planta pelo floema
↓
Metabolizado no processo respiratório
↓
Precursores e intermediários necessários a síntese
de todas as substâncias requeridas para o
desenvolvimento vegetal

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Fotossíntese em plantas superiores

• Órgão da planta: folha

• Tecido da folha: mesofilo (tecido paliçadico)

→ Presença de grande quantidade de cloroplastos

→ Cloroplastos ricos em pigmentos verdes especializados

na absorção de luz: clorofila

Propriedade da luz

• Características de ondas
→ Comprimento de onda: distância entre dois picos sucessivos

→ Frequência: número de picos de onda por unidade de tempo

→ Apresentam campo magnético e elétrico: perpendiculares em

relação a direção da onda

c = λν c → velocidade
λ → comprimento de onda
ν → frequência

Propriedade da luz

• Características de partículas (emitida na forma de fóton)

→ Cada fóton apresenta uma quantidade de energia (quantum)

→ A energia de um fóton depende da frequência de vibração da

luz de acordo com a relação conhecida como lei de PlancK

E = hν E → Energia do fóton
A radiação solar no espectro visível é chamada de:
h → constante de Planck (6,626 x 10-34 J s)
Radiação Fotossinteticamente Ativa (RFA → PAR)
ν → frequência

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Distribuição da energia solar incidente

Energia solar incidente (%)

100

λ não absorvidos (60)

40 Reflexão (6)
34 Dissipação calor (10)
24
Metabolismo (19)
As plantas apresentam dois picos de absorção: 5 Carboidratos (5)
→ Azul: aproximadamente a 430 nm
→ Vermelho: aproximadamente a 660 nm
Obs.: as plantas refletem a luz verde: aproximadamente a 550 nm

Absorção da luz versus estado elétrico molecular

Absorção e emissão de luz pela clorofila

Chl + hv (fóton) Chl* (clorofila excitada – instável)

( hc/λ)

- decaída não radioativa (dissipação como calor)

- fluorescência (reemissão de um fóton, 10-9 s)

- Transferência de energia por ressonância induzida

(complexo antena)
- fotoquímica (10-12 s)

Pigmentos fotossintetizantes (clorofilas) Pigmentos fotossintetizantes (carotenóides)

Fitol Clorofila a Bacterioclorofila a

β-Caroteno

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Complexos contendo antenas de captação de luz Esquema do complexo antena e do CR

e centros de reação
hv
• Maior parte dos pigmentos que auxiliam no processo de
fotossíntese pertencem ao sistema antena
→ 200 a 300 clorofilas a e b
→ Carotenóides
→ Proteínas LHC-I e LHC-II

• Função: sistema antena coleta luz e transfere até o centro

de reação (CR)

• Centro de reação (clorofila a especial): reações químicas

de oxidação e redução

A fotossíntese e os fotossistemas
Existem dois fotossistemas
→ Fotossistema I (FS I)
→ Fotossistema II (FS II)

• O FS I: absorve luz com comprimento de onda acima

de 680 nm (P700)

• O FS II: absorve luz com comprimento de onda de

680 nm

Conversão do proplastídio em cloroplasto

Esquema em Z da fotossíntese
Plastídeos
Meristemas
S/clorofila Leucoplasto Cromoplasto
S/tilacóide (amido)

Luz
Luz
Proplastídio Cloroplasto

z
Escuro Lu
Escuro
Corpo prolamelar
O FS I → produz um redutor forte capaz de reduzir o NADP a NADPH Protoclorofilida Estioplasto
O FS II → produz um oxidante forte capaz de oxidar a água

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Cloroplasto (Ø 5 a 10µm) Organização do aparato fotossintético

Constituição:
→ Proteínas integrais de membrana
→ Pigmentos do sistema antena e centro de reação

- Fotossistema II (PS II) região empilhada

- Complexo citocromo b6f em ambas as regiões
- Fotossistema I (PS I) região não empilhada
- ATP sintase (CFo.CF1) região não empilhada

Organização dos complexos protéicos na

membrana do tilacóide • Distância entre os fotossistemas I e II melhora a
eficiência na captação de luz

• Razão entre fotossistema II e I → 1,5 : 1,0

Organização dos sistemas antena de captação de luz

• Função do sistema antena: enviar energia eficientemente

para os centros de reação a que estão associados

Trímero PSII Dímero PSI • Transferência de energia ocorre por ressonância

ATP
LHCII citocromo b6f
sintase

Sequência de pigmentos no sistema antena

• Carotenoides → comprimento de onde de ± 400 nm

• Clorofila b → comprimento de onde de ± 650 nm

• Clorofila a → comprimento de onde de ± 660 nm

• Centro de reação (clorofila a especial) → comprimento de

onde de ± 680 nm

Obs.: direciona de forma irreversível a energia ao centro de

reação

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Mecanismos de transporte de elétrons

• Quatro complexos são responsáveis pelos processos

fotoquímicos

→ FS II

→ FS I

→ Citocromo b6f

→ ATPsintase

Complexos protéicos nos tilacóides Fotossistema II

• Oxida a água e libera O2 e prótons no lúmen do tilacoide

Modelo estrutural do centro de reação do PS II

Plastoquinona Citocromo b6f

• Recebe elétrons do FS II e os envia ao FS I transportando
prótons do estroma para o lúmen do tilacoide

Feofitina Estroma

Lúmen
2H+

Plastoquinona Plastosemiquinona Plastohidroquinona

(Q) (Q-•) (QH2)

Complexo citocromo b6f - Primeira QH2 oxidada (Ciclo Q)

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Fotossistema I Nicotinamida adenina dinucleotídeo

fosfato
• O FS I reduz o NADP+ a NADPH no estroma pela ação da
Ferredoxina (Fd) e a enzima Fd-NADP redutase (FNR)

NADP +
(FNR)
NADPH

Forma oxidada Forma reduzida

Transporte de prótons e a síntese de ATP

Transporte cíclico de elétrons

• Produção de ATP dirigido pela luz é chamado de

fotofosforilação

• A produção de ATP durante o processo de respiração é

chamado de fosforilação oxidativa

ATP sintase pode:

→ Trabalhar conjuntamente com a CTE
→ Desacoplada da CTE
Gera ATP mas não NADPH

ATP sintase (400kDa)

Síntese de ATP a partir de ADP + Pi

CF1

CFo

A ATP sintase produz ATP a medida que prótons atravessam seu

canal central de volta do lúmen ao estroma

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Adenosina trifosfato Modelo ácido-base da fosforilação de ADP

Adenina

Modelo quimiosmótico (Mitchell, 1960-70, 1978)

Ribose

Modelo ácido-base da fosforilação de ADP Eficiência fotoquímica (Ef)

2H2O + 2NADP+ + 3(ADP + Pi) 2NADPH + 2H+ + 3ATP + O2

8 a 12 fótons

1 fótons 700 nm = ~ 170 kJ.mol-1

G (ATP) = ~ 50 kJ.mol-1
G (NADPH) = ~ 213 kJ.mol-1

Ef = (150 + 426) /1700 = 34%

Bloqueio do fluxo de elétrons por herbicidas

H2O

NADP+
PC Fd
NADPH
Sítios de ação de dois herbicidas
Paraquat O2 H2O2

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Reparação da maquinaria fotossintética Formação de espécies reativas

• Luz em excesso pode danificar o aparato fotossintético • Chl* → Fluorescência

principalmente sob condições desfavoráveis → Calor
→ Fotoquímica
• Produção de espécies tóxicas
• Permanece excitada por muito tempo a nível de FS II
→ Clorofila triplete (3Chl*)
→ Superóxidos (O2-) Chl* → O2 → 1O2* (oxigênio singleto) → membranas e proteínas
→ Oxigênio singleto (1O2*)
→ Peróxido de hidrogênio (H2O2) • Ausência de NADP a nível de FS I
→ Radical hidroxila (*OH)
NADP oxidado ← Fd- → O2 → O2- (superóxido) → M e P

Mecanismos de proteção
As ciclo das xantofilas participam na dissipação de
energia

Sistema antena

Ciclo das xantofilas, SOD,

APX, GR, CAT, Ascorbato.

Inibição da fotossíntese
pelo excesso de luz