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Artículo de revisión
https://doi.org/10.1038/s41561-018-0236-z

Influencias geológicas y climáticas en la biodiversidad

de las montañas
Alexandre Antonelli 1,2,3,4,21*, W. Daniel Kissling5,21*, Suzette G. A. Flantua
5,6,21, Mauricio A. Bermúdez7,8,21, Andreas Mulch 9,10, Alexandra N. Muellner- Riehl 11,12, Holger
Kreft 13,14, H. Peter Linder15, Catherine Badgley 16, Jon Fjeldså17, Susanne A. Fritz9,18, Carsten
Rahbek17,19, Frédéric Herman20, Henry Hooghiemstra5 y Carina Hoorn 5,21*

Las montañas son características clave de la superficie de la Tierra y albergan una proporción sustancial de las especies del mundo. Sin
embargo, los vínculos entre la evolución y distribución de la biodiversidad y la formación de montañas siguen sin comprenderse bien.
Aquí, integramos múltiples conjuntos de datos para evaluar las relaciones entre la riqueza de especies en las montañas, la geología y el
clima a escala global y regional. Específicamente, analizamos cómo la erosión, el relieve, el suelo y el clima se relacionan con la
distribución geográfica de los tetrápodos terrestres, que incluyen anfibios, aves y mamíferos. Encontramos que los centros de riqueza de
especies se correlacionan con áreas de altas temperaturas, lluvia anual y relieve topográfico, lo que respalda estudios previos. Revelamos
vínculos adicionales entre los procesos de formación de montañas y la biodiversidad: la riqueza de especies se correlaciona con las tasas
de erosión y la heterogeneidad de los tipos de suelo, con una respuesta variable en los continentes. Estos enlaces adicionales son
prominentes pero poco explorados y probablemente se relacionen con la interacción entre el levantamiento de la superficie, el cambio
climático y la circulación atmosférica a lo largo del tiempo. También están influenciados por la ubicación y orientación de las cadenas
montañosas en relación con los patrones de circulación del aire, y cómo la diversificación, la dispersión y los refugios de las especies
responden al cambio climático. Se necesita una mejor comprensión de las interacciones entre la biosfera y la litosfera para comprender los patrones y

La dinámica de la itosfera, incluida la exhumación, el levantamiento de la nuevos métodos y bases de datos públicas cada vez más grandes que permiten

L superficie y el desarrollo del relieve, así como el cambio y la variabilidad

climáticos relacionados, crean entornos diversos en las regiones montañosas
(Cuadro 1). La formación de montañas establece la heterogeneidad topográfica
y crea nuevos hábitats donde las especies evolucionan y se diversifican1,2 .
También proporciona nutrientes a las tierras bajas circundantes, aumenta la
entrega de sedimentos y la heterogeneidad de los tipos de suelo, afecta los
climas locales y regionales, facilita el establecimiento de especies inmigrantes,
conduce a la especiación in situ y sirve como fuente de nuevas especies para las
áreas vecinas3–7 . Al mismo tiempo, los cambios en el bioma vinculados
a la orogenia8 , como la
pastizales o formación
vegetaciónde tipos retroalimentan
alpina, únicos de bosques montanos,
los procesos climáticos
y tectónicos9,10. Por lo tanto, los procesos biológicos y geológicos están
estrechamente vinculados, aunque los mecanismos causales precisos siguen
siendo esquivos.
Los avances recientes en el estudio de los procesos de la superficie de la
Tierra incluyen la paleoaltimetría de isótopos estables11,12 y el crecimiento
continuo de las técnicas termocronométricas que pueden limitar la velocidad y el
momento de la formación de montañas y su desaparición13. Estos avances son paralelos
correlaciones entre el clima y la biodiversidad no sólo son
estimar cómo y dónde se distribuyen las especies14, cuándo y en qué condiciones
se originaron y diversificaron15–17.
Los métodos macroevolutivos, genéticos e isotópicos estables, junto con conjuntos
de datos cada vez mayores sobre distribución de especies, tipos de suelo,
paleoaltimetría y clima, constituyen una oportunidad sin precedentes para explorar
cómo han interactuado los procesos geológicos y evolutivos durante la historia
de la Tierra18,19. Los patrones de riqueza de especies globales y regionales
actuales (Cuadro 2) están altamente correlacionados con el clima contemporáneo,
especialmente con las variables de temperatura y precipitación, lo que significa
que los climas cálidos y húmedos generalmente sustentan la mayor riqueza de
especies20,21.
La riqueza de especies también es mayor en ambientes heterogéneos, como
aquellos que comprenden muchos tipos de suelo y topografía variada22–24.
El análisis correlativo del clima actual y la heterogeneidad ambiental pueden
explicar entre el 50% y el 70% de la variación en la riqueza de especies de
plantas y animales a nivel regional y mundial21,25. Además, las fuertes

1
Centro Global de Biodiversidad de Gotemburgo, Gotemburgo, Suecia. 2 Departamento de Ciencias Biológicas y Ambientales, Universidad de Gotemburgo, Gotemburgo, Suecia. 3
Jardín Botánico de Gotemburgo, Gotemburgo, Suecia. 4Departamento de Biología Orgánica y Evolutiva, Universidad de Harvard, Cambridge, MA, EE. UU. 5 Instituto
para la Biodiversidad y la Dinámica de los Ecosistemas, Universidad de Ámsterdam, Ámsterdam, Países Bajos. 6Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Bergen,
Bergen, Noruega. 7 Facultad de Ciencias Naturales y Matemáticas, Universidad de Ibagué, Tolima, Colombia. 8School of Geological Engineering,
Sectional Faculty Sogamoso, Pedagogical and Technological University of Colombia, Sogamoso, Colombia. 9Senckenberg Biodiversity and Climate Research Centre (BiK-F),
Frankfurt/Main, Germany. 10Institute of Geosciences, Goethe University Frankfurt, Frankfurt/Main, Germany.
11Departamento de Evolución Molecular y Sistemática de Plantas y Herbario (LZ), Instituto de Biología, Universidad de Leipzig, Leipzig, Alemania. 12Centro Alemán para la
Investigación Integrativa de la Biodiversidad (iDiv) Halle-Jena-Leipzig, Leipzig, Alemania. 13Biodiversidad, Macroecología y Biogeografía, Universidad de Göttingen, Göttingen,
Alemania. 14Centro de Biodiversidad y Uso Sostenible de la Tierra, Universidad de Göttingen, Göttingen, Alemania. 15Departamento de Botánica Sistemática y Evolutiva, Universidad
de Zúrich, Zúrich, Suiza. 16Departamento de Ecología y Biología Evolutiva, Universidad de Michigan, Ann Arbor, MI, EE. UU. 17Centro de Macroecología, Evolución y Clima, Museo
de Historia Natural de Dinamarca, Universidad de Copenhague, Copenhague, Dinamarca. 18Instituto de Ecología, Evolución y Diversidad, Universidad Goethe de Frankfurt, Frankfurt/
Main, Alemania. 19Departamento de Ciencias de la Vida, Imperial College London, campus de Silwood Park, Ascot, Reino Unido. 20Instituto de Dinámica de la Superficie Terrestre,
Universidad de Lausana, Lausana, Suiza. 21Estos autores contribuyeron por igual: Alexandre Antonelli, W. Daniel Kissling, Suzette GA Flantua, Mauricio A. Bermúdez, Carina Hoorn.
*correo electrónico: alexandre.antonelli@bioenv.gu.se; wdkissling@gmail.com; MCHOorn@uva.nl

718 Naturaleza Geociencia | VOL 11 | OCTUBRE 2018 | 718–725 | www.nature.com/naturegeoscience

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GEOCIENCIA DE LA NATURALEZA
Caja 1 | Formación de montañas, clima y erosión
Las montañas se pueden defnir como accidentes geográficos que se elevan
prominentemente por encima de su entorno, generalmente exhibiendo pendientes
empinadas, un área de cumbre relativamente confinada y un relieve local
considerable63. Cuando se toma como medida la aspereza, las montañas de
todos los continentes excepto la Antártida constituyen alrededor de una décima
parte de la superficie de la Tierra y albergan aproximadamente una cuarta parte
de todas las especies terrestres39. La diversidad topográfica de los sistemas
montañosos y su forma (lineal, meseta, alta o baja) depende de su historia
tectónica y climática, posición en relación con el interior continental, margen pasivo
o activo, o si están formados por vulcanismo64,65 .
Los avances en el campo de la termocronología ahora permiten a los
geocientíficos cuantificar el momento y las tasas de erosión y exhumación y, por
lo tanto, estimar la formación del relieve en todo el mundo66. El movimiento de la
roca hacia la superficie de la Tierra se puede medir dentro de los minerales que
conservan el momento en que se cruzaron los límites térmicos en los 10 km
superiores de la corteza.
Esta y otras técnicas recientes permiten cuantificar los patrones de erosión global
a largo plazo con registros sedimentarios de edad Neógeno-Cuaternario49,66,67 .
Solo recientemente13 los datos globales sobre el tiempo y las tasas de erosión y
formación de relieves están disponibles para los investigadores de biodiversidad.
Sin embargo, los datos paleoaltimétricos globales aún son escasos para muchos
de los centros importantes de biodiversidad.
evidente hoy26–28, pero probablemente ha existido durante millones de años29–31.
Sin embargo, muchos procesos y variables geológicos importantes aún no han sido
evaluados exhaustivamente en términos de su influencia en la riqueza de especies
global y regional32.
Cuantificar los procesos a largo plazo que subyacen a los patrones y dinámicas
de la biodiversidad es un desafío. Dichos procesos incluyen la diversificación y
dispersión de especies, la evolución del paisaje a largo plazo y la historia
climática1,18,28,33,34 . Además, las relaciones observadas entre la biodiversidad y
el medio ambiente a menudo dependen de la escala (Cuadro 2), y son más fuertes
para las especies con grandes rangos geográficos que para las especies con rangos
pequeños cuyas distribuciones están más estrechamente vinculadas a la
heterogeneidad topográfica que a los factores climáticos35,36. Las especies de
distribución estrecha, a veces endémicas de una sola montaña o valle, son una
característica clave de la gran diversidad de las regiones montañosas.
Dado que se infiere que la mayoría de esas especies se originaron in situ37,
fortalecen el caso de la construcción de montañas para generar una alta
biodiversidad1,38.
Aquí exploramos los vínculos entre la biodiversidad, la geología y el clima de
las montañas. Muchos de los centros mundiales de diversidad animal y vegetal se
encuentran hoy en sistemas montañosos, que muestran orientaciones y ubicaciones
contrastantes dentro del interior continental (Fig. 1a).
Evaluamos esta aparente correlación con varios conjuntos de datos geológicos,
climáticos y biológicos, y cuantificamos la importancia relativa del clima, las tasas de
erosión, la topografía y la heterogeneidad del suelo en la riqueza de especies.
Enfocamos nuestros análisis en anfibios, aves y mamíferos, cuyas distribuciones
globales de especies son comparativamente bien conocidas (Fig. 1b) en contraste
con las de plantas, hongos, invertebrados y otros organismos. Estos tetrápodos
también constituyen modelos adecuados ya que su evolución temporal ocurrió
durante o después de la formación de muchos sistemas montañosos, y
experimentaron cambios climáticos importantes: los ancestros comunes más
recientes de anfibios, mamíferos y aves se remontan a c. Hace 323 millones de años
(Ma), 177 Ma y 111 Ma, respectivamente15 (www.timetree.org; consultado el 13 de
abril de 2018). Encontramos que el relieve, las tasas de erosión y la heterogeneidad
del suelo son fuertes predictores de la riqueza de especies en las montañas y
concluimos que los procesos geológicos son esenciales para comprender la
evolución y distribución de la biodiversidad a escala global y regional.
Naturaleza Geociencia | VOL 11 | OCTUBRE 2018 | 718–725 | www.nature.com/naturegeoscience
Artículo de revisión
Los estudios macroecológicos han demostrado que las características clave
que vinculan la alta biodiversidad con las montañas son las precipitaciones
orográficamente mejoradas, el gradiente altitudinal y climático y la heterogeneidad
ambiental1,20,22. Las montañas tienen un efecto importante sobre el clima a
través de su efecto de barrera orográfica. Como tales, interfieren con los patrones
de circulación atmosférica global, incluida la posición de la Zona de Convergencia
Intertropical, lo que provoca un aumento de las precipitaciones en las laderas que
enfrentan las masas de aire cargadas y una sombra de lluvia en el lado de
sotavento (por ejemplo, los Andes68,69) . Este proceso afecta la composición
taxonómica y los cinturones de vegetación a lo largo de las laderas, con especies
en las laderas húmedas adaptadas a la humedad y aquellas en la sombra de la
lluvia tolerando la sequía. Además, la ubicación geográfica y la orientación de las
montañas en relación con los patrones de circulación atmosférica, incluida la
posición de los monzones, también infuyen en la distribución biótica70.
El gradiente altitudinal (y climático) en las montañas consiste en una
disminución de la temperatura y la presión del aire a medida que aumenta la
altitud41,71. En los trópicos, el gradiente altitudinal es particularmente fuerte, como
fue documentado por primera vez por Humboldt y Bonpland72. Los taxones que
se conocen comúnmente de las zonas templadas y árticas a veces se encuentran
aquí a gran altura. Finalmente, la heterogeneidad ambiental incluye todas las
variables bióticas (cobertura terrestre, vegetación) y abióticas (clima, suelo,
topografía)24.
Determinantes mundiales de la biodiversidad de las montañas
Recopilamos un conjunto de datos global a 1° de resolución de la distribución de la
diversidad de tetrápodos terrestres (Fig. 1b), así como ocho variables predictoras
(ver Tabla 1). Estas variables capturan aspectos del clima (precipitación, temperatura
y su estacionalidad) y geología (relieve gráfico superior, erosión a largo plazo,
potencial de erosión actual y heterogeneidad de los tipos de suelo). Usamos estas
variables como predictores en modelos estadísticos para explicar la variación
espacial en la riqueza de especies de tetrápodos (la variable de respuesta) dentro y
entre las regiones montañosas de todo el mundo (consulte la Tabla complementaria
1 para obtener detalles y la importancia biológica esperada de cada variable).
Incluimos celdas de cuadrícula que contenían puntos de datos estadísticamente
suficientes para la información geológica y se cruzan con la delimitación global de
montañas39.
Usamos modelos de regresión múltiple para explicar la variación espacial en la
riqueza de especies de tetrápodos como una función de las ocho variables
predictoras. Consulte Métodos e información complementaria para obtener detalles
sobre la recopilación y el análisis de datos.
Para las variables climáticas, el análisis global muestra que la temperatura media
anual y la precipitación anual total son los dos predictores más importantes de la
riqueza de especies de tetrápodos en las montañas (Fig. 2a), aunque existe una
variación sustancial entre regiones individuales (Fig. 3).
El rango de temperatura anual tiene un papel un poco menos prominente pero aún
importante. Tanto la temperatura como la precipitación ejercen un efecto positivo, es
decir, la mayoría de las especies de montaña se encuentran en lugares con altas
precipitaciones y temperaturas cálidas (Fig. 2b, c). La relación con la riqueza de
especies es lineal para la temperatura y logarítmica para la precipitación, y la riqueza
de especies aumenta rápidamente hasta c. 500 mm de lluvia por año y un aumento
más lento después de c. 1000–1500 mm por año (Fig. 2b). Estos resultados
respaldan estudios previos que sugieren que la temperatura y la precipitación (que
determinan en gran medida la disponibilidad de agua para la vegetación y su biota
asociada) son factores clave para los gradientes latitudinales y altitudinales de
riqueza de especies de tetrápodos terrestres21,40,41.
Más allá del clima, nuestros análisis brindan una primera evaluación cuantitativa
de la importancia relativa de varios factores geológicos para explicar la variación en
la riqueza de especies de tetrápodos en las montañas del mundo. Relieve
topográfico, heterogeneidad de tipos de suelo
719
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Artículo de revisión
Caja 2 | Biodiversidad de montaña
La diversidad biológica (biodiversidad) describe la variación de la vida en todos los niveles
de organización biológica73. Entre varias medidas de diversidad biológica disponibles, la
más utilizada es la riqueza de especies, un recuento del número de especies en un área.
Mientras que la riqueza de especies trata a todas las especies por igual, otras medidas de
biodiversidad como la diversidad (filo)genética y funcional74 consideran la relación
evolutiva y las diferencias en los rasgos morfológicos, fisiológicos y fenológicos de las
especies en una comunidad75. Todos los patrones de biodiversidad dependen en gran
medida de la escala espacial en la que se miden, lo que es particularmente importante
para las regiones montañosas (ver la figura del Recuadro 2 ).
Los biólogos suelen diferenciar entre diversidad alfa, beta y gamma76. La diversidad
alfa se refiere a la riqueza de especies medida en escalas espaciales pequeñas, como
parcelas, transectos y cimas de montañas.
La diversidad beta describe el cambio en la composición de especies en el espacio, por
ejemplo, de una parcela o una comunidad a otra77.
La diversidad gamma es el número de especies en una unidad espacial más grande, por
ejemplo, en una cadena montañosa completa o en una celda de cuadrícula (como se usa
en este estudio).
Se pueden usar diferentes fuentes de datos para estudiar los patrones de la
biodiversidad de las montañas: (1) los mapas de distribución son polígonos que representan
el grado de presencia de una especie, generalmente dibujados por expertos para
Escalas espaciales de
biodiversidad de montaña
Elevación
Diversidad
gamma
Beta baja Beta alta
Diversidad
alfa
Elevación Transecto elevacional
Las relaciones entre la diversidad alfa, beta y gamma en los sistemas montañosos. En cada una de las montañas representadas, un transecto de elevación que contiene
seis parcelas de inventario produce seis medidas de diversidad alfa (gráfico inferior). Cuando las especies encontradas entre parcelas de un mismo transecto varían mucho
(diversidad beta alta; transecto rojo), la diversidad total estimada para la montaña (diversidad gamma) generalmente también es alta (gráfico superior).
y las tasas de erosión a largo plazo son predictores estadísticamente significativos en el
modelo global (Fig. 2e). Las relaciones con el relieve topográfico y el número de tipos de
suelo (Fig. 2f, h) son positivas, lo que probablemente refleja un nicho de espacio disponible
más grande para especies en regiones ambientalmente heterogéneas24. La débil relación
negativa entre la tasa de erosión a largo plazo y la riqueza de especies (Fig. 2g) podría
sugerir que la perturbación por erosión excesiva a largo plazo dificulta la capacidad de carga
del paisaje para mantener ecosistemas ricos y sus especies animales asociadas, aunque los
patrones observados puede resultar de una interacción compleja y multidireccional de
procesos42 (Cuadro 1). Estas relaciones demuestran
720 Naturaleza Geociencia | VOL 11 | OCTUBRE 2018 | 718–725 | www.nature.com/naturegeoscience
GEOCIENCIA DE LA NATURALEZA
un taxón en particular (en cuanto a los datos de distribución de mamíferos y anfibios
utilizados en este estudio). Sin embargo, los mapas de distribución solo están disponibles
para un número limitado de organismos, incluidos los tetrápodos38 y algunos grupos de
plantas78. Los mapas de distribución suelen tener una extensión continental o global, pero
se analizan con una resolución baja (por ejemplo, celdas de cuadrícula de 1º × 1º) porque
tienden a predecir presencias falsas con una resolución más baja debido a la variación en
los paisajes y hábitats. (2)
Los inventarios de especies, que son listas de especies en un área determinada (por
ejemplo, un parque nacional o una reserva), permiten comparaciones confiables de la
riqueza de especies, el endemismo y otras dimensiones de la biodiversidad entre
regiones25. Su resolución espacial (es decir, el área cubierta) varía, normalmente desde
parcelas de 0,5 hectáreas hasta parques nacionales (o incluso países), pero suele ser más
fina que la de los mapas de distribución. (3) Las ocurrencias de especies con referencia
geográfica de las colecciones y observaciones de historia natural comprenden cientos de
millones de registros en bases de datos públicas (como www.gbif.org, www.mol.org y
www.mountainbiodiversity.org). Esta fuente de datos tiene la resolución más fina (con
incertidumbre en el rango de metros a kilómetros), pero es propensa a muestreo desigual
y varias fuentes de sesgo79.
Los registros de ocurrencia de especies son la base para los modelos de distribución de
especies, que estiman la distribución geográfica de especies individuales basándose en
asociaciones ambientales80.
Elevación
Montaña B
Montaña A
Gráfico Cuadrícula de celdas
cómo la heterogeneidad ambiental, la geología, el clima y la riqueza de especies se
relacionan e interactúan entre sí.
Evaluaciones regionales
En todo el mundo, las cadenas montañosas tienen diferentes historias geológicas,
configuraciones espaciales y orientaciones en relación con los patrones de circulación
atmosférica (consulte la Fig. 3a y la Información complementaria para una caracterización
de los sistemas montañosos estudiados aquí). Estas diferencias determinan los gradientes
de temperatura, los patrones de precipitación orográfica, la estacionalidad de la precipitación,
el relieve, los tipos de suelo, la escorrentía, la erosión y los sedimentos asociados.
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GEOCIENCIA DE LA NATURALEZA Artículo de revisión

a

Elevación (m)
4444–8233
3410–4443
2545–3409
1929–2544
1430–1928
1038–1429
707–1038
429–706
201–428
0–201

Vertebrado
especies
riqueza

803–1267
669–802
560–668
461–559
365–460
275–364
199–274
135–198
70–134
1–69

Figura 1 | Las montañas del mundo y los patrones de biodiversidad. a, Regiones montañosas (resaltadas en rojo)39 trazadas en un modelo de elevación digital de alta
resolución (aprox. 1 km) de la Tierra61. La capa de hielo de Groenlandia se representa en blanco. b, Biodiversidad ilustrada como el número de especies de tetrápodos terrestres
(anfibios, aves y mamíferos) presentes en las celdas de la cuadrícula 1° 14,45,62. Los mapas se trazan con clasificación de cortes naturales y una proyección del Sistema
Geodésico Mundial (WGS 1984).

evacuación43,44. Como resultado, y debido a que las cadenas montañosas
varían considerablemente en superficie, ocupan diferentes espacios geológicos
y climáticos (Figuras complementarias 1 a 4). Además, las montañas se forman
en diferentes entornos biogeográficos, con diferentes niveles de biodiversidad
preexistente y dentro de diferentes conjuntos regionales de especies45. Por lo
tanto, las especies pueden responder de manera diferente al ambiente abiótico
en diferentes regiones y, por lo tanto, los determinantes de la riqueza de
especies a escala global pueden diferir de aquellos a escala regional.
Acomodamos esta complejidad a través de análisis separados de regiones
montañosas para las cuales se disponía de datos estadísticamente suficientes
para todas las variables geológicas y biológicas (Fig. 3a): la Cordillera de
América del Norte, los Andes, Europa central, Alta Asia y Australia.
tación—la mayor riqueza de especies ocurre en celdas con alta variación
mensual de temperatura y precipitación estacional.
En Asia, todas las variables climáticas interactúan, pero el rango de temperatura
es marginalmente el predictor más fuerte, con un efecto negativo en la riqueza
de especies. Esta relación negativa entre la riqueza de especies y el rango de
temperatura en el Alto Asia probablemente refleja un gradiente latitudinal de
climas templados a tropicales (como en los Andes), mientras que la relación
positiva en Europa central podría reflejar principalmente una variación climática
longitudinal. La variación regional en la riqueza de especies a menudo
disminuye con el aumento de la estacionalidad de las precipitaciones, excepto
en los Andes, donde una barrera orográfica longitudinal es particularmente
fuerte, con un lado nororiental húmedo que sustenta una gran diversidad y un
lado central-occidental seco con poca diversidad.

Climatizado. En todos los modelos regionales (Fig. 3b; Figs complementarias

5–9), las variables climáticas son los predictores más fuertes de la riqueza de
especies, pero con una importancia variable y, a veces, un efecto contrastante.
La temperatura media anual y la precipitación anual total son juntos los
predictores más fuertes de riqueza para las Américas y Australia, mientras que
en Europa, una región con un gradiente espacial reducido de temperatura
anual y precipitaciones.
Geología. En todas las regiones, las variables geológicas son predictores
estadísticamente significativos de la riqueza de especies y, al igual que con el
clima, existen grandes variaciones regionales (Fig. 3b; Figs. complementarias 5–9).
El relieve topográfico (que refleja la heterogeneidad en las elevaciones locales)
es el predictor más fuerte en las Américas y Australia, pero es reemplazado
por el potencial de erosión actual (medido como flujo unitario

Naturaleza Geociencia | VOL 11 | OCTUBRE 2018 | 718–725 | www.nature.com/naturegeoscience 721

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Artículo de revisión
Tabla 1 | Variables predictoras climáticas y geológicas utilizadas
para analizar la riqueza de especies de tetrápodos a 1° de
resolución en las montañas del mundo
Abreviatura Descripcióna
Climatizado
PREC Precipitación anual
TEMPERATURA
Temperatura media anual
RANGO DE TEMPERATURA Rango de temperatura anual (temperatura máxima del
mes más cálido menos temperatura mínima del mes
más frío)
TEMPORADA PREC Estacionalidad de las precipitaciones: coeficiente de
variación de valores mensuales
Geología
ALIVIO
Relieve topográfico medido como la media de los valores
del rango de elevación (máx.-mín.) dentro de radios de 2,5
km por cada píxel de resolución de 90 m
EROSIÓN LARGA Tasa de erosión promedio a largo plazo durante los últimos 12
millones de años calculada a partir de la termocronología
de baja temperatura
POT DE EROSIÓN Potencial de erosión actual calculado como índice USP ponderado
con datos de precipitación
SUELO Número de tipos de suelo
USP, unidad de potencia de flujo. a Las fuentes de datos y la importancia biológica de cada variable se proporcionan
en la Tabla complementaria 1.
índice de poder) en Europa y Asia (aunque con efectos de dirección opuesta). La
heterogeneidad del suelo es la única variable significativa en todos los modelos
regionales, siendo el predictor geológico más fuerte en Europa, ejerciendo
siempre un efecto positivo en la riqueza de especies (lo que implica una mayor
diversidad con un número creciente de tipos de suelo). La erosión a largo plazo
solo es significativa regionalmente en Australia, que también es el orógeno más
antiguo analizado aquí.
Vinculación de patrones a procesos
Nuestros resultados, combinados con la literatura actual, respaldan fuertes
asociaciones entre las montañas y la biodiversidad. Pero para comprender
completamente los patrones identificados aquí, debemos investigar cómo los
cambios en el entorno abiótico influyen en la riqueza de especies a lo largo del
tiempo (Fig. 4).
La formación de montañas transforma drásticamente paisajes previamente
homogéneos y geológicamente estáticos, a menudo caracterizados por tener
suelos maduros, bajas tasas de erosión, antiguas especies relictas y bajas tasas
de especiación (Fig. 4a).
A medida que las superficies terrestres se elevan debido al levantamiento de
rocas que supera la erosión, ya sea a través de procesos tectónicos o volcánicos,
esto conduce a un relieve alto y transitorio. La lluvia orográfica puede formarse
en el lado de barlovento y crear una sombra de lluvia en el lado de sotavento.
Los cinturones de vegetación caracterizan los gradientes altitudinales y reflejan
la precipitación local. Se desarrolla una heterogeneidad del hábitat y del suelo a
pequeña escala, creando nuevos hábitats y nichos ecológicos. Las expansiones
y dispersiones del rango a través de los cinturones de vegetación a menudo
conducen a adaptaciones locales y especiación en los linajes residentes37,46.
Una gran superficie y una amplia gama de hábitats disponibles facilitan el
establecimiento de linajes de inmigrantes de las tierras bajas circundantes y otras
montañas (por ejemplo, pájaros voladores o murciélagos y las semillas que
transportan), aumentando aún más la riqueza de especies5
. Durante millones de años, estos
procesos generalmente conducen a una concentración de especies en
elevaciones bajas a medias y una disminución en la riqueza de especies hacia
los picos de las montañas41 (Fig. 4b).
722
GEOCIENCIA DE LA NATURALEZA
Cuando el levantamiento de rocas es superado por la erosión, la elevación
media (y el relieve) comienzan a disminuir, al igual que la riqueza de especies y
la heterogeneidad de las variables geológicas examinadas aquí.
La erosión y la formación del relieve se ven aceleradas por las fluctuaciones
Unidad climáticas globales (incluidos los períodos glaciales e interglaciares) que
promueven cambios en la extensión de los glaciares, la escorrentía de los ríos y
la evacuación de sedimentos. La formación de valles y glaciares divide
mm año–1
poblaciones previamente conectadas, que pueden extinguirse localmente o
ºC × 10 sobrevivir en refugios. El contacto secundario de poblaciones de valles
previamente aislados aumenta con los cambios de vegetación resultantes durante
ºC × 10
los interglaciares47, lo que lleva a una mayor especiación in situ48. Los procesos
de superficie relacionados con las glaciaciones, especialmente los que
caracterizan el período Plio-Pleistoceno, pueden remodelar en gran medida el
milímetro
relieve general13,49 (Fig. 4c).
Finalmente, el levantamiento de rocas cesa por completo, las montañas se
deterioran y los hábitats montañosos desaparecen debido a la erosión continua.
Este proceso es similar a lo que sucede cuando las islas volcánicas y su biota se
metro
hunden50. Poblaciones enteras también pueden ser aniquiladas por eventos
estocásticos rápidos, como deslizamientos de tierra, que son particularmente
comunes durante los períodos de desglaciación49. Muchas especies se
km Myr–1
extinguen, en particular aquellas que son especialistas en ecología o están
confinadas a hábitats montañosos particulares (Fig. 4d). Tenga en cuenta que la
Fig. 4 representa un modelo genérico y no ilustra la evolución temporal de una
W· m–1
sola montaña o una región en particular. Existe una gran variación regional en la
forma en que evolucionan las montañas y su biodiversidad. En algunos casos, la
topografía montañosa puede persistir durante cientos de millones de años
Contar después del final de la deformación tectónica51.
Mirando hacia el futuro
Para fomentar aún más la integración de las ciencias geológicas y biológicas,
necesitamos investigación adicional que integre parámetros bióticos y abióticos.
Desde la biología, el aumento de los datos a mayor resolución sobre las
distribuciones de especies actuales y pasadas y los patrones de biodiversidad
son cruciales, centrándose en áreas poco exploradas y grupos taxonómicos
menos estudiados, como los invertebrados a lo largo de gradientes de elevación
en las montañas tropicales52. También es importante comprender las
características de las especies (es decir, los rasgos ecológicos y las interacciones
bióticas) porque influyen en la coexistencia, persistencia y extinción de las
especies53, afectan las respuestas de las especies a los gradientes ambientales
y determinan su papel funcional en los ecosistemas54. Más allá de los análisis
taxonómicos y funcionales, un campo apasionante con un alto potencial es el
estudio de la historia evolutiva de los organismos y el análisis de la diversidad
filogenética55, que exigirá grandes y concertados esfuerzos de secuenciación56
pero permitirá probar hipótesis geológicas utilizando datos biológicos de alta
resolución. , especialmente cuando se complementa con datos del registro fósil57.
Las oportunidades para las ciencias de la Tierra son igualmente múltiples.
Destacamos la necesidad de integrar los procesos de la superficie de la Tierra y
los estudios tectónicos con análisis filogenéticos y paleontológicos para evaluar
hipótesis contrapuestas con respecto al momento del levantamiento de la
superficie2,57,58 . Necesitamos modelos tectónicos y de la superficie de la Tierra
que aborden cuestiones biogeográficas inminentes a escala espacial y
temporal58,59 , incluida la reorganización del drenaje y su impacto en los
organismos acuáticos terrestres60.
También necesitamos establecer reconstrucciones paleoaltimétricas sólidas e
historias precisas de la tasa de erosión, que se extiendan a lo largo de decenas
de millones de años y que tengan en cuenta los cambios inducidos
topográficamente en el sistema climático global, como los cambios en la
circulación atmosférica11. Estos avances arrojarán más luz sobre los efectos de
los procesos geomórficos en la biodiversidad, incluido el ritmo y la dinámica de
las adaptaciones de las especies a los cambios del paisaje, la evolución del
rango geográfico, los recambios bióticos y las causas de las extinciones.
En conclusión, instamos a los geocientíficos a mejorar sus esfuerzos para
comprender los vínculos entre los procesos bióticos y los cambios en la topografía.
Naturaleza Geociencia | VOL 11 | OCTUBRE 2018 | 718–725 | www.nature.com/naturegeoscience
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GEOCIENCIA DE LA NATURALEZA Artículo de revisión

a Importancia relativa del clima
b PREC C TEMPERATURA
d RANGO DE TEMPERATURA

2 2 2
PREC +
1 1 1
TEMPERATURA
+
(residuo
parcial)
0 0 0
especies
Riqueza
de

RANGO DE TEMPERATURA +
ÿ1 ÿ1 ÿ1

TEMPORADA PREC ÿ2 ÿ2 ÿ2

0.0 0.2 0.4 0 0

ÿ100 100 200 100 200 300 400 500
1,0002,0003,0004,0005,0006,000

Coeficiente estandarizado Precipitación anual Temperatura media anual Rango de temperatura anual
(mm año–1) (°C ×10) (°C ×10)

y F ALIVIO EROSIÓN LARGA h SUELO

Importancia relativa de la geología gramo

2 2 2
ALIVIO +
1 1 1
EROSIÓN LARGA ÿ

especies
Riqueza
de
0 0 0
(residuo
parcial)

BOTE DE EROSIÓN ÿ1 ÿ1 –1

SUELO + ÿ2 ÿ2 ÿ2

0.0 0.2 0.4 0 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

5 10 15 20
1,000 2,000 3000 4,000 5,000
Coeficiente estandarizado Rango de elevación local promedio Tasa de erosión a largo plazo Número de tipos de suelo
(m) (km Myr –1)

Figura 2 | Determinantes globales de la biodiversidad en las montañas del mundo. a–d, Relaciones entre las variables predictoras climáticas y la riqueza de especies de tetrápodos del modelo global de
múltiples predictores en celdas de cuadrícula de 1° (n = 585) dentro de las regiones montañosas39. e–h Relaciones entre variables predictoras geológicas y riqueza de especies de tetrápodos. Los gráficos de
importancia relativa (a,e) presentan coeficientes estandarizados de variables predictoras (la dirección del efecto se indica como + o –). Los gráficos de residuos parciales de variables predictoras climáticas (b–d) y
geológicas (f–h) representan la relación entre una respuesta y una variable predictora cuando todas las demás variables predictoras en el modelo se controlan estadísticamente. Consulte la Tabla 1 para ver las
definiciones y abreviaturas de las variables predictoras.

Europa Central
(incluidos los Alpes europeos,
Norte occidental
Pirineos y Cárpatos)
America alta asia
(incluida la meseta tibetana de Qinghai,
Tianshan, Hindu-Kush, Himalaya
y montañas Hengduan Shan)

Andes
(incluidas las subregiones norte,
centro y sur) Australia
(incluida la Cordillera Carnarvon,
Rangos de Macdonnell y
Gran rango divisorio)

PREC + PREC + PREC PREC + PREC +

TEMPERATURA + TEMPERATURA + TEMPERATURA TEMPERATURA + TEMPERATURA +
Climatizado RANGO DE TEMPERATURA RANGO DE TEMPERATURA
ÿ

+ RANGO DE TEMPERATURA
ÿ

RANGO DE TEMPERATURA
RANGO DE TEMPERATURA

TEMPORADA PREC TEMPORADA PREC + TEMPORADA PREC

ÿ

TEMPORADA PREC ÿ

TEMPORADA PREC ÿ

ALIVIO + ALIVIO + ALIVIO ALIVIO ALIVIO +

EROSIÓN LARGA EROSIÓN LARGA EROSIÓN LARGA EROSIÓN LARGA EROSIÓN LARGA ÿ

Geología BOTE DE EROSIÓN BOTE DE EROSIÓN BOTE DE EROSIÓN

ÿ

BOTE DE EROSIÓN + BOTE DE EROSIÓN

SUELO + SUELO + SUELO + SUELO + SUELO +

0.0 0.4 0.8 0.0 0.4 0.8 0,0 0,4 0,8 0.0 0.4 0.8 0.0 0.4 0.8
Coeficiente estandarizado Coeficiente estandarizado Coeficiente estandarizado Coeficiente estandarizado Coeficiente estandarizado

Figura 3 | Determinantes regionales de la biodiversidad de montaña. a, Las cinco regiones montañosas con tamaños de muestra suficientes (n ÿ 50 celdas de cuadrícula a 1° de resolución) que representan
los hemisferios norte y sur, diferentes orientaciones y ubicaciones de cadenas montañosas y diferentes zonas climáticas. Las celdas de cuadrícula de color gris oscuro solo se incluyeron en los análisis globales.
b, Resultados de análisis regionales que ilustran la importancia relativa de las variables climáticas y geológicas para explicar la riqueza de especies de tetrápodos. La dirección del efecto se indica como + o –.
Consulte la Tabla 1 para ver las definiciones y abreviaturas de las variables predictoras.

la erosión y la circulación atmosférica a lo largo del tiempo, y los biólogos para de la biología y las geociencias a un marco común de investigación aún está en
incluir los procesos de la superficie terrestre y los datos paleoaltimétricos en los pañales, pero sin duda abre nuevas vías de investigación para comprender la
modelos macroecológicos y de diversificación. Integración de enfoques y datos distribución y evolución de la vida en la Tierra.

Naturaleza Geociencia | VOL 11 | OCTUBRE 2018 | 718–725 | www.nature.com/naturegeoscience 723

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Artículo de revisión GEOCIENCIA DE LA NATURALEZA

a Sin orogenia b Fase orogénica: levantamiento > erosión C Levantamiento < erosión d Post-orogenia

Procesos climáticos y geológicos

formación de sombra de lluvia Precipitación orográfica Estacionalidad de las lluvias Precipitación

Vulcanismo Levantamiento de la superficie Procesos sedimentarios formación de glaciares Hundimiento Alivio

Cubierta vegetal escorrentía de nutrientes Diversidad de suelos

Abrasión por viento y agua Denudación Glaciaciones Deslizamientos de tierra Erosión a largo plazo

Procesos biológicos
Riqueza de especies

Novela habitada Adaptaciones locales a lo largo de gradientes altitudinales Aislamiento y re-contacto Hibridación especiación

antiguos linajes Dispersión desde tierras bajas y otras montañas. Glaciaciones Inmigración

Extirpación glaciar Deterioro del hábitat Extinción

Figura 4 | Vinculación de la evolución de las montañas y la biodiversidad. a–d, Las variables climáticas (barra azul) y geológicas (barras verdes) influyen en la riqueza de
especies a través de la especiación, la inmigración y la extinción (barras inferiores) a través de diferentes fases orogénicas. Los colores más oscuros/cálidos y más claros/fríos en
las barras indican niveles altos y bajos, respectivamente. Como indican las flechas, los procesos climáticos y geológicos ejercen los efectos más fuertes sobre la riqueza de especies,
pero existe cierta retroalimentación (como plantas que colonizan rocas desnudas y aumentan la erosión, y animales que afectan los suelos a través de excavaciones). Consulte la
sección 'Vinculación de patrones a procesos' para obtener una descripción y discusión de las diferentes fases, y la Fig. 11 complementaria para obtener más detalles. Figura cortesía
de I. Voet, Universidad de Montpellier.

Contenido en línea 12. Rowley, DB & Garzione, CN Paleoaltimetría basada en isótopos estables.
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724 Naturaleza Geociencia | VOL 11 | OCTUBRE 2018 | 718–725 | www.nature.com/naturegeoscience

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Agradecimientos
Agradecemos a A. Rohrmann, R. Moucha, V. Mosbrugger, F. Condamine, C. Bacon y J. Anderson
por los debates y el apoyo. El financiamiento para este trabajo fue proporcionado por el Consejo
Sueco de Investigación (B0569601), el Consejo Europeo de Investigación bajo el Séptimo Programa
Marco de la Unión Europea (FP/2007-2013, Acuerdo de Subvención ERC n. 331024), la Fundación
Sueca para la Investigación Estratégica, la Biodiversidad y Ecosistemas en un Clima Cambiante (COCEF),
la Facultad de Ciencias de la Universidad de Gotemburgo, las Fundaciones Wenner-Gren, el Centro David
Rockefeller para Estudios Latinoamericanos de la Universidad de Harvard y una Beca de la Academia
Wallenberg para AA; una beca Mu2845/6-1 de la Fundación Alemana de Ciencias DFG y una beca A.
Cox (Universidad de Stanford) para AM; una beca inicial de la Universidad de Amsterdam para WDK; la
Universidad de Ibagué (Proyecto 15-377-INT), el Institut de Recherche pour le Développement (IRD) para
el Proyecto BEST y la Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia (UPTC) Proyecto SGI-2417 al
MAB; una subvención de la Organización Holandesa para la Investigación Científica (NWO) (2012/13248/
ALW) a SGAF y HH; una subvención DFG de la Fundación Alemana de Ciencias (FR 3246/2-1) a SAF;
Fundación Alemana de Ciencias DFG otorga MU 2934/2-1 y MU 2934/3-1 (PAK 807) a ANM-R.; y el taller
sFossil en el Synthesis Center for Biodiversity Sciences sDiv (DFG grant FZT 118).
Contribuciones de autor
CH, AA y AM iniciaron el proyecto; AA, CH, WDK y SGAF coordinaron el trabajo y dirigieron la redacción
con aportes de MAB, AM, ANM-R., HK, HPL, CB, JF, SAF, CR, FH y HH; CR proporcionó acceso a los
datos de las aves; SGAF, MAB y SAF compilaron, depuraron y estandarizaron todos los datos; WDK
realizó todos los análisis.
Conflicto de intereses
Los autores declaran no tener conflictos de intereses.
Información Adicional
La información complementaria está disponible para este documento en https://doi.org/10.1038/
s41561-018-0236-z.
La información sobre reimpresiones y permisos está disponible en www.nature.com/reprints.
La correspondencia debe dirigirse a AA o WDK o CH
Nota del editor: Springer Nature se mantiene neutral con respecto a los reclamos jurisdiccionales en mapas
publicados y afiliaciones institucionales.
725
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Artículo de revisión
Métodos
Datos de distribución de especies. Todos los datos de distribución de los tetrápodos terrestres se
compilaron en celdas de cuadrícula de 1º × 1º de latitud-longitud45. Los mapas de rango global de
prácticamente todos los anfibios (6086 especies) y mamíferos no marinos (5148 especies) se basaron
en los datos de distribución de la Evaluación Global de la Unión Internacional para la Conservación
de la Naturaleza (UICN) para rangos geográficos nativos81.
Las distribuciones de reproducción de 9.650 especies de aves no pelágicas se extrajeron de una base de
datos de distribución global integral para todas las aves62. Los rangos geográficos representan una
extensión conservadora de ocurrencia de las áreas de reproducción de las especies, con base en
especímenes de museos, registros de vistas publicados, opiniones de expertos y distribuciones espaciales
de hábitats.
Variables predictoras. Usamos un total de ocho variables predictoras (Tabla 1 y Tabla Suplementaria
1) que consideramos de relevancia potencial para predecir la riqueza de especies de tetrápodos en las
montañas del mundo. Las variables reflejaron el clima (precipitación anual, temperatura anual, rango anual
de temperatura y estacionalidad de la precipitación) y geología (relieve topográfico, tasa de erosión a largo
plazo, potencial de erosión actual y número de diferentes tipos de suelo). Estas variables predictoras se
describen con más detalle a continuación, y en la Tabla complementaria 1 se proporciona una descripción
general de las fuentes de datos.
Climatizado. Utilizamos el conjunto de datos climáticos de CHELSA82 (versión 1.2, disponible en
http://chelsa-climate.org/) con una resolución de 30 segundos de arco, que incluye la temperatura media
mensual y los patrones de precipitación para el período 1979–2013.
Las variables climáticas (PREC, TEMP, TEMP RANGE, PREC SEASON) se extrajeron como valores medios
por celdas de cuadrícula de 1º × 1º utilizando las estadísticas zonales en la extensión Spatial Analyst de ESRI
ArcGIS versión 10.3 (ref. 83).
Relieve topográfico. Para cuantificar la heterogeneidad topográfica, medimos el relieve (RELIEF) como
el rango de valores de elevación (máx.-mín.) dentro de radios de 2,5 km que rodean los píxeles de
resolución de 90 m de EarthEnv-DEM90 (ref. 84). Utilizamos las estadísticas zonales en la extensión Spatial
Analyst de ESRI ArcGIS versión 10.3 (ref. 83) y obtuvimos la media de esos valores de relieve dentro de cada
celda de cuadrícula de 1º × 1º.
Tasas de erosión. Calculamos las tasas de erosión en dos escalas de tiempo diferentes. El primero
refleja la erosión a largo plazo (LARGA EROSIÓN), es decir, actúa en escalas de tiempo geológicas (>1
millón de años), que se definen como la tasa de erosión promedio durante un período de tiempo >100 mil
años. La segunda variable refleja el potencial de erosión actual (BOTE DE EROSIÓN), que se mide en una
escala de tiempo humana (de 1 a 10 años) y eventualmente es superado por la erosión a largo plazo.
El cálculo de las tasas de erosión no es sencillo, ya que se basa en
suposiciones que dependen de los datos de origen, la ubicación de la montaña y los parámetros térmicos
y de flexión asociados. Se han presentado varios enfoques y conjuntos de datos alternativos, como las tasas
de erosión a escala milenaria derivadas de isótopos cosmogénicos85, que, aunque son potencialmente
adecuadas para nuestros propósitos, solo cubren un pequeño subconjunto de los puntos de datos para los
que podríamos obtener todas las demás variables necesarias (Fig. . 10). Después de una exploración inicial,
decidimos usar una compilación global de datos termocronométricos para estimar la EROSIÓN LARGA,
aplicando un enfoque de inversión formal diseñado para interpretar datos distribuidos espacialmente13,86 . El
objetivo de este enfoque es invertir formalmente datos termocronométricos distribuidos espacialmente en
mapas de tasas de erosión en el tiempo. Este método explota la información contenida tanto en los perfiles
de elevación de edad como en las estrategias de sistemas termocronométricos múltiples y explica los efectos
conductivos de la topografía en las isotermas subyacentes.
Evaluamos la influencia de los cambios temporales de las tasas de erosión utilizando el conjunto
de datos de Herman et al.13 para intervalos de tiempo de 0–2 Ma, 2–4 Ma, 4–6 Ma, 6–8 Ma, 8–10 Ma y
10–12 Ma. Mamá. En nuestro conjunto de datos (Fig. 3a), todas las tasas de erosión a largo plazo para un
intervalo de tiempo específico estaban altamente correlacionadas entre sí y con la tasa de erosión promedio
a largo plazo (correlación de rango de Spearman r> 0.90). Por lo tanto, solo presentamos resultados utilizando
la tasa de erosión promedio a largo plazo para el intervalo entre 12 y 0 Ma (en km Myr–1; EROSIÓN LARGA
en las Figs. 2–3, Tabla complementaria 1). No es posible extenderse más allá de 12 Ma sin introducir un grado
considerable de incertidumbre13. Este conjunto de datos de puntos globales se unió espacialmente a las celdas
de cuadrícula distribuidas globalmente en ESRI ArcGIS 10.3 (ref. 83) para derivar la media de esos valores de
erosión dentro de cada celda de cuadrícula de 1º × 1º.
Para el cálculo del potencial de erosión actual (EROSION POT), utilizamos la unidad de potencia de
corriente (USP) como indicador de las tasas de erosión actuales. En general, las predicciones de la
intensidad de la erosión se pueden estimar utilizando el enfoque del índice de erosión87,88. El índice de
erosión se puede calcular de diferentes maneras en función de la potencia de la corriente, que es la tasa de
gasto de energía potencial por el agua que fluye.
Este concepto ha sido ampliamente utilizado en estudios de erosión, transporte de sedimentos y
geomorfología como medida del poder erosivo de ríos y arroyos89,90.
El poder de la corriente se describe comúnmente como la capacidad del agua que fluye para llevar a cabo
un trabajo geomórfico91. Es una energía potencial gravitatoria que actúa como conductora del sistema fluvial.
Esta energía se convierte en forma cinética a través del flujo de agua cuesta abajo, donde cualquier energía
perdida debido a la caída debe convertirse en otra forma92. Esta energía transformada tiene el potencial de
erosionar los lechos de los canales o transportar sedimentos. Para nuestro propósito, calculamos la tasa de
erosión a corto plazo como USP siguiendo las referencias 87,93. Incorporamos la precipitación media de
GEOCIENCIA DE LA NATURALEZA
1998 a 2009 obtenido por la Misión de Medición de Precipitaciones Tropicales (TRMM)94,95. Se utilizó una
unión espacial en ESRI ArcGIS 10.3 (ref. 83) para integrar estos valores de erosión como un conjunto de datos
de puntos con el conjunto de datos de celdas de cuadrícula de 1º × 1º.
Reconocemos que existen varias limitaciones generales cuando se utiliza refrigeración
edades para inferir las tasas de erosión y cómo varían con el tiempo. Por ejemplo, las tasas de erosión
derivadas de un solo termocronómetro dependen en gran medida del conocimiento del campo térmico de la
corteza terrestre. En la mayoría de los casos, el campo térmico es poco conocido y, por lo tanto, se debe
utilizar un modelo térmico. Esta limitación puede evitarse en parte recolectando muestras a diferentes alturas
(en cuyo caso la pendiente de la relación entre la edad y la altura proporciona una estimación de la tasa de
exhumación) o utilizando termocronómetros con diferentes temperaturas de cierre.
Además, una edad termocronométrica solo proporciona una estimación de la tasa de erosión integrada en el
tiempo definido por su edad aparente. Por lo tanto, se debe tener cuidado al comparar las observaciones
realizadas en diferentes escalas de tiempo y lugares.
Suelos. Obtuvimos una estimación de la heterogeneidad del suelo (SUELO) por celda de la cuadrícula,
calculada como el número de tipos de suelo presentes en cada celda de la cuadrícula de 1º × 1º como se
deriva de un conjunto de datos global reciente de información del suelo96. Los datos se obtuvieron utilizando
la interfaz FTP (ftp.soilgrids.org) para acceder a la cuadrícula global de 1 km de datos del suelo basada en la
Base de referencia mundial (WRB) para los recursos del suelo97. Se utilizó la variable que describe el grupo
taxonómico de la clasificación WRB, versión TAXGWRB_02_
abril_2014. Para cada celda de la cuadrícula, se calculó el número (variedad) de diferentes grupos de
suelo utilizando la herramienta ESRI ArcGIS Spatial Analyst83.
Análisis estadístico. Conjunto de datos globales. Se dispuso de un total de 585 celdas de cuadrícula
para el análisis global. Estas celdas de cuadrícula se cruzan con la delimitación global de montañas39
y contienen información sobre todas las variables, es decir, riqueza de especies de tetrápodos, clima y
geología. Estas celdas de cuadrícula cubren todas las principales regiones montañosas del mundo (Fig. 3) y
muestran una gran variación en la riqueza de especies de tetrápodos, el clima y la geología (Tabla
complementaria 2).
Conjuntos de datos regionales. Para los análisis regionales, los tamaños de muestra (es decir, el número
de celdas de cuadrícula de 1º) fueron más pequeños que en el conjunto de datos global porque las
regiones representan un subconjunto del conjunto global (Fig. 3). Para generar suficiente potencia
estadística, aplicamos un tamaño de muestra mínimo de ÿ50 celdas de cuadrícula, lo que resultó en el
análisis de cinco regiones: el oeste de América del Norte que representa la Cordillera de América del Norte
(n = 60); los Andes, incluyendo las subregiones norte, centro y sur (n = 108); Europa central, incluidos los
Alpes europeos, los Pirineos y los Cárpatos (n = 59); Alta Asia, incluidas las montañas Qinghai-Tibetan
Plateau, Tianshan, Hindu-Kush, Himalayan y Hengduan Shan (n = 101); y Australia, incluida la Cordillera
Carnarvon, las cordilleras Macdonnell y la Gran Cordillera Divisoria (n = 50). Implementamos análisis separados
similares al modelo global para esas cinco regiones.
Modelos de regresión y transformaciones de datos. Construimos un modelo de regresión múltiple global y
regional separado (mínimos cuadrados ordinarios; MCO) con la riqueza de especies de tetrápodos como
variable de respuesta y las ocho variables climáticas y geológicas como predictores (Tabla 1). La variable
de respuesta (riqueza de especies de tetrápodos) se transformó logarítmicamente en todos los análisis
estadísticos. Además, las variables predictoras precipitación, relieve, tasa de erosión a largo plazo y potencial
de erosión actual se transformaron logarítmicamente cuando fue necesario para linealizar las relaciones con la
variable de respuesta y mejorar la homocedasticidad. Entonces no se requirieron polinomios de segundo orden
adicionales para dar cuenta de las relaciones no lineales. Todas las variables predictoras se escalaron a una
media de cero y una varianza de 1 antes del análisis para que los coeficientes del modelo fueran comparables.
Los residuos de los modelos se aproximaron a una distribución normal.
Utilizamos una selección de modelos teóricos de la información basada en el Akaike
Criterio de Información (AIC)98,99 con modelos de múltiples predictores separados para los conjuntos
de datos globales y regionales, respectivamente. Antes de la selección del modelo, se examinó la
multicolinealidad de los modelos completos de múltiples predictores (es decir, incluidas las ocho variables
predictoras) utilizando factores de inflación de varianza (VIF). Los predictores con VIF altos (es decir, VIF ÿ
10) se eliminaron antes de la selección del modelo. Luego se examinaron gráficos residuales parciales de cada
variable predictora para garantizar la homogeneidad de la varianza.
Usando la función step() en el software R (https://www.r-project.org/), luego se realizó una selección de
modelo AIC para derivar un modelo mínimo adecuado98,99 , tanto a nivel mundial como por separado para
cada región . (es decir, el mejor modelo, que tiene el menor número de variables predictoras y conserva un
alto poder explicativo). Para estos modelos mínimos adecuados, informamos los coeficientes estandarizados
de cada predictor para comparar la importancia relativa de las variables predictoras para explicar la riqueza
de especies de tetrápodos. Observamos que en la Fig. 2, las gráficas de residuos parciales son gráficas de
r + bi × Xi versus Xi , del modelo completo de predictores múltiples, bi es el coeficiente de regresión de i
donde r son los residuos ordinarios
el
el
predictor variable del mismo modelo de predictor múltiple, y Xi el i
variable predictora.
Autocorrelación espacial. Probamos la presencia de autocorrelación espacial en los residuos de los
modelos OLS de múltiples predictores porque la autocorrelación espacial podría afectar la interpretación
de los modelos de regresión100. Usamos los valores I de Moran (calculados con los cuatro vecinos más
cercanos) para cuantificar la autocorrelación espacial residual. Porque los valores de Moran I fueron
significativos para el modelo OLS
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residuales (Tablas complementarias 3 y 4), implementamos modelos espaciales autorregresivos
simultáneos (SAR) para tener en cuenta la autocorrelación espacial residual101.
Los modelos SAR proporcionan regresión OLS con una matriz de ponderaciones espaciales que
explica la autocorrelación espacial en los residuos del modelo. Utilizamos un modelo SAR del tipo de
error con una estandarización por filas para la matriz de ponderaciones espaciales101. Definimos la
vecindad de la matriz de pesos espaciales con los cuatro vecinos más cercanos.
Para los modelos SAR, cuantificamos la varianza explicada de los predictores ambientales (R2 PRED)
y la varianza explicada total (R2 FULL) de los modelos SAR completos (incluidos los predictores
ambientales y la matriz de ponderaciones espaciales)101. Esto se hizo usando valores pseudo-R2 ,
calculados como la correlación de Pearson al cuadrado entre los valores predichos y verdaderos101.
Presentamos los resultados de los modelos OLS en el texto principal y los resultados de los modelos
SAR y la correlación de rango de Spearman entre la riqueza de especies y las variables predictoras en
el apéndice (Tablas complementarias 4–5). Todos los análisis estadísticos se realizaron en RStudio
versión 0.99.902 (https://www.rstudio.com/).
Limitaciones de los análisis. Además de las limitaciones generales en términos de disponibilidad
de datos actuales, integridad y sesgos mencionados anteriormente, reconocemos que muchas
distribuciones actuales de especies se han visto afectadas por actividades humanas a largo plazo102.
Desafortunadamente, faltan estimaciones confiables de los rangos nativos prehumanos para la mayoría
de las especies. También reconocemos que nuestros análisis son correlativos y que la causalidad no
se puede establecer con confianza. Hacemos hincapié en que los patrones espaciales y los análisis de
la riqueza de especies varían con la escala espacial103 y fomentamos estudios futuros en diferentes
resoluciones y extensiones espaciales, siempre que los datos biológicos y geológicos apropiados permitan
análisis significativos.
Disponibilidad de código. Todo el código utilizado para generar los resultados presentados aquí está
disponible en el repositorio de ZENODO https://doi.org/10.5281/zenodo.1341999.
Disponibilidad de datos
Los conjuntos de datos generados y analizados durante el estudio actual están disponibles en el
repositorio de ZENODO https://doi.org/10.5281/zenodo.1341999.
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85. Willenbring, JK, Codilean, AT, Ferrier, KL, McElroy, B. y Kirchner, JW
Comunicación breve: la Tierra es (en su mayoría) gorda, pero dominan las montañas
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Artículo de revisión
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