Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.

com

Sistem Mikrobiologi dan Biomanufaktur (2021) 1:142–165

https://doi.org/10.1007/s43393-020-00015-7

TINJAUAN

Teknologi dan inovasi fermentasi solid-state

untuk produksi bioproduk pertanian dan pakan ternak

Luciana PS Vandenberghe1 · Ashok Pandey2 · Júlio C. Carvalho1· Luiz AJ Letti1·

Adenise L. Woiciechowski1 · Susan G. Karp1 · Vanete ThomasSoccol1· Walter J. Martínez‑Burgos1·
Rafaela O. Penha1· Leonardo W. Herrmann1· Amanda O. Rodrigues1· Carlos R. Soccol1

Diterima: 25 Juni 2020 / Direvisi: 15 September 2020 / Diterima: 18 September 2020 / Diterbitkan online: 14 Oktober 2020 ©
Universitas Jiangnan 2020

Abstrak
Sekarang telah berlalu lebih dari empat puluh tahun sejak perkembangan penelitian fermentasi solid-state (SSF) menjadi penting
bagi komunitas ilmiah. Setelah bertahun-tahun, banyak proses dan peralatan untuk SSF dipelajari dan dirancang dengan fokus
pada produksi berbagai bioproduk yang relevan secara komersial seperti enzim, makanan fermentasi, seperti Cina daqudankoji,
asam organik, pigmen, senyawa fenolik, aroma, biosorben dan banyak lainnya. Namun, belum ada makalah review yang
difokuskan secara khusus pada bioproduk pertanian dan pakan ternak yang diperoleh melalui teknik SSF. Tinjauan ini terdiri dari
deskripsi sub-produk pertanian yang telah digunakan dalam proses pengembangan yang paling penting mengenai produksi
produk pakan ternak dan produk pertanian seperti spora, probiotik, biofungisida, bioinsektisida dan biopestisida lainnya, pupuk
hayati dan hormon pertumbuhan tanaman. Bioreaktor SSF utama yang dirancang juga dijelaskan dan kasus terkait yang paling
penting dari keberhasilan penggunaan teknik ini dilaporkan. Akhirnya, ringkasan paten dan inovasi mengenai produk dan proses
SSF di bidang ini disajikan, menunjukkan bahwa negara-negara yang terlibat utama adalah Cina, Korea Selatan, India dan Amerika
Serikat. Jelas bahwa minat terhadap tema ini semakin meningkat dan perkembangan ilmu pengetahuan dan teknologi masih
diperlukan.

Kata kunciSub-produk alternatif · Bioreaktor fermentasi solid-state · Pakan ternak · Bioproduk pertanian ·
Probiotik · Paten

pengantar Proses SSF dapat menyamai fisiologi alami mikroorganisme:

Fermentasi solid-state (SSF) adalah proses di mana terdapat
substrat padat berpori atau pendukung untuk pertumbuhan
mikroorganisme, dengan fase gas yang terus menerus. Ini bisa
dibilang kondisi paling alami untuk pertumbuhan mikroorganisme
yang habitat aslinya adalah bahan padat, seperti permukaan
tanaman dan batu, tanah dan bahan organik yang membusuk
seperti daun, kulit kayu dan kayu. Di alam, substrat kaya karbon
padat jauh lebih umum daripada media cair — dan oleh karena itu,
* Carlos R. Soccol
soccol@ufpr.br
1
Departemen Teknik Bioproses dan Bioteknologi, Centro
Politécnico, Universitas Federal Paraná, Curitiba, PR
81531-990, Brasil
2
Pusat Penelitian Inovasi dan Terjemahan, CSIR-
Indian Institute of Toxicology Research,
Lucknow 226 001, India
aktivitas air yang umumnya lebih rendah daripada di media cair,
tegangan geser rendah hingga nol, dan kontak langsung dengan
fase gas.1-5].
Sejarah fermentasi substrat padat berakar pada proses kuno
seperti fermentasi adonan dan keju. Namun, mengikuti
pemahaman kita tentang fase padat granular dan fase cair
kontinu, proses SSF prototipikal adalah:kojifermentasi, sejak
setidaknya 300 SM—penyebutan pertama dariQu, nenek
moyang beras merah Cinakoji[6]. Koji adalah sereal kukus
(biasanya gandum atau beras) yang diinokulasi dengan spora
atau jamur berserabut yang telah difermentasi sebelumnya.
Aspergillus oryzae[7]. Tumbukan yang dihasilkan memiliki
aktivitas enzimatik yang sangat tinggi dan digunakan secara
industri untuk produksi sake, kecap atau cuka.
Proses ini menghasilkan konsentrasi tinggi hidrolase,
terutama amilase dan diselidiki secara ekstensif untuk produksi
enzim dan asam sitrat sebelum fermentasi cair mengambil alih.
5]. Keduanya karena titer bioproduk yang tinggi,

V 1ol:. 3
(1234567890)
Sistem Mikrobiologi dan Biomanufaktur (2021) 1:142–165 143

dan koktail enzimatik campuran yang dapat diproduksi, ada
penelitian yang sedang berlangsung aktif pada subjek [8-10].
Kebangkitan SSF terjadi karena kemampuannya untuk
menambah nilai biomassa residu agroindustri yang melimpah.
11,12], setara dengan konsep modern bioekonomi dan proses
melingkar. Penggunaan residu agroindustri tidak hanya
menyediakan substrat alternatif tetapi juga dapat melayani
pertanian secara langsung, dengan produksi inokulan dan
metabolit sekunder bioaktif.4].
Untuk lebih memahami SSF, penting untuk melihat aspek
mana yang berbeda dari fermentasi cair dan fermentasi
semipadat (Tabel1).
Proses SmF memiliki keunggulan terkait dengan instrumentasi
dan kontrol (pemantauan pH, oksigen terlarut, suhu, konsentrasi
molekul yang larut dalam air), pemisahan biomassa setelah
fermentasi, pencampuran, aerasi dan peningkatan skala [13].
Namun, media padat adalah habitat alami dari banyak
mikroorganisme, terutama jamur, yang merupakan keunggulan
utama SSF. Selain itu, membutuhkan lebih sedikit energi untuk
sterilisasi, kurang rentan terhadap kontaminasi bakteri dan
penghambatan substrat, dan meningkatkan konsentrasi produk
akhir yang lebih tinggi. Keuntungan lain adalah memungkinkan
penggunaan limbah padat agroindustri
sebagai substrat dalam bentuk alami mereka dan memfasilitasi
pengelolaan limbah padat, selain produksi air limbah yang lebih
rendah dengan dampak lingkungan yang lebih sedikit [14].
Diakui secara luas bahwa SSF memiliki potensi yang sangat
besar, tetapi secara teknis kurang berkembang dibandingkan SmF,
setidaknya di negara-negara Barat. Namun, seperti yang
ditunjukkan, mikroorganisme pembeda mungkin paling baik
diproduksi di SSF, seperti halnya dalam produksi spora. Hal ini
dapat diamati pada produk khusus seperti inokulan pertanian dan
metabolit sekunder. Namun, terlepas dari korpus penelitian yang
penting di SSF, tidak ada laporan yang menggambarkan produk
yang relevan dengan agroindustri; ulasan ini dengan hati-hati
mengkurasi penelitian terbaru tentang topik tersebut, yang sangat
relevan dengan pertumbuhan berkelanjutan dari produksi tanaman
dan hewan global. Selain itu, memberikan pandangan tentang
bioreaktor utama yang digunakan, dan paten dan inovasi yang
dikembangkan baru-baru ini di bidang ini.

Tabel 1Aspek kunci dari fermentasi padat, semipadat dan cair

Ciri Fermentasi keadaan padat Fermentasi setengah padat Fermentasi terendam

Singkatan umum SSF SmF

Persamaan Kata Fermentasi substrat padat Fermentasi cair
Kandungan air tipikal (massa/ 40–70% Lebih rendah dari 30–40% Lebih rendah dari 30%

massa) Aktivitas air tipikal (sebuahw)
Agitasi, sistem anaerobik
Agitasi, sistem aerobik
Biasanya di bawah 0,95 Di atas 0,95 Di atas 0,95
Tidak ada Ringan, terus menerus, untuk menghindari pengendapan Terus menerus, dengan konveksi alami
atau agitasi mekanis ringan
Khas: Terus menerus, intensitas rendah Terus menerus, ringan (pneumatik atau
Tidak ada dengan agitator) hingga intensitas tinggi
Mungkin:
Berkala, intensitas rendah

Pertukaran gas Dengan udara yang sudah dilembabkan, langsung Dengan udara, kontak tidak langsung (bub- Dengan udara, kontak tidak langsung (bub-

atau semi-langsung (gas > sel bles > cair > sel) bles > cair > sel)
atau gas > substrat > sel)
Kontrol suhu dan panas Kontrol yang kurang ketat, pertukaran panas, Kontrol ketat, tukar dengan gas Kontrol ketat, pertukaran dengan gas,
menukarkan terutama dengan gas dan dinding dinding dan kumparan

SEBUAHwkontrol dan kehilangan penguapan Kontrol rendah; pelembapan gas, Kontrol ketat, penambahan air Kontrol ketat, penambahan air
pengurangan hemat air
pH dan komposisi sedang Tidak biasa, sulit Pengukuran langsung, asam/basa/ Pengukuran langsung, asam/basa/
kontrol penambahan nutrisi penambahan nutrisi

Persiapan sedang Amandemen nutrisi, sterilisasi, Formulasi total, sterilisasi,

manipulasi padat, pendinginan lambat pendinginan terkontrol

Konsentrasi substrat 40–70% dari massa <20%

Kontaminasi proses Berkurang karena air rendah Kritis, dikendalikan dengan antibiotik
aktivitas atau kontrol ketat

Ekstraksi produk Menguntungkan karena o tinggi Harus berkonsentrasi fermentasi besar

konsentrasi volume
Meningkatkan Kompleks Relatif sederhana

13
144 Sistem Mikrobiologi dan Biomanufaktur (2021) 1:142–165

Sub-produk agro‑industri sebagai substrat/
penopang potensial untuk SSF
Substrat khas untuk SSF berasal dari hutan atau limbah
agroindustri yang dihasilkan dalam jumlah besar. Pada umumnya
sebagian digunakan untuk kogenerasi energi, sedangkan sebagian
lainnya kurang dimanfaatkan dan seringkali dapat menimbulkan
masalah lingkungan.15]. Komposisi rata-ratanya cukup bervariasi
tetapi sebagian besar terdiri dari bahan berserat (lignoselulosa)
atau dedak, yang dalam beberapa kasus mungkin kaya akan pati,
lipid dan senyawa organik lainnya.16]. Karakterisasi beberapa
substrat yang paling umum digunakan untuk bioproduk pertanian
dan pakan ternak melalui SSF disajikan pada Tabel2.
Proses fermentasi padat dapat dilakukan dengan
menggunakan penyangga inert, seperti busa poliuretan,
polystyrene, vermiculite, perlite, amberlite dan clay granul
antara lain yang harus disuplementasi untuk pertumbuhan
mikroorganisme [17,18]. Namun, sebagian besar substrat yang
berasal dari limbah pertanian tidak hanya berfungsi sebagai
pendukung fisik, tetapi juga sebagai sumber karbon dan
energi.19]. Dalam hal ini, substrat alternatif ini kemudian
dilengkapi dengan sumber nitrogen, mikronutrien, seperti ion,
garam dan vitamin. Selain komposisi kimia, karakteristik lain
dari substrat padat sangat mendasar seperti ukuran partikel,
luas permukaan, porositas dan kristalinitas. Karakteristik fisik
ini bervariasi tidak hanya dengan substrat yang dipilih, tetapi
sangat bergantung pada langkah pra-pemrosesan dan
pemrosesan. Akhirnya, dan mungkin yang paling penting
adalah biaya dan ketersediaan substrat [15]. Tergantung pada
kebutuhan target, proses yang lengkap harus didefinisikan dan
dirancang, termasuk pilihan:

Meja 2Komposisi fisikokimia dari beberapa substrat penting untuk SSF (dalam basis kering, kecuali jika dinyatakan lain)

Substrat Protein (%) Karbo- Lipid (%) Abu (%) Serat (%) Lainnya Referensi
menghidrasi

(%)

Makanan dari kacang kedelai 46 15 1 6 22 [20]

makanan kanola 36 11 4 7 32 [20]
rapeseedmeal 34 NIA 1 7 9 [21]
dedak jagung 13 46 13 3 16 Kelembaban: 9% [22]
dedak beras 16 40 15 8 7 [23]
Dedak gandum 17 NIA 15 6 10 Serat deterjen netral: 45–51%; serat deterjen asam: [24]
13–39%; lignin: 3-11%; pati: 23%; jumlah gula:
7%;
apel pomace 2 85 2 2 30sebuah Kelembaban: 9% [25]
Jumlah serat makanan: 30%sebuah; jumlah gula: 54; Pati: 6%

jeruk pomace 6 78 2 4 40b Kelembaban: 11%; total serat makanan: 40%b; jumlah gula: [25]
25%; pati: 3%
ampas tebu singkong 1 40–75 1 1–12 15–51 Selulosa: 4-11%; hemiselulosa: 4–8%; lignin: 1% [26]
ampas tebu NIA NIA NIA 2 86 Klason lignin: 18%; lignin larut asam: 2%; holosel- [27]
lulose: 76%
kulit kopi 8 NIA 3 NIA 72 Serat makanan larut: 12%; serat makanan tidak larut: [28]
60%
Tongkol jagung 3 NIA 1 2 46c Serat kasar: 46%c; serat deterjen netral: 77%; asam [24]
serat deterjen: 39%; lignin: 10%
rapeseedstraw 2 NIA 2 2 86 Hemiselulosa: 15%; selulosa: 49%; larut asam [29]
lignin: 18%; lignin tidak larut asam: 4%
Jerami 4 NIA 1 18 35d Serat kasar: 35%d; serat deterjen netral: 69%; asam [24]
serat deterjen: 42%; lignin: 5%
jerami gandum 4 NIA 1 9 41e Serat kasar: 41%e; serat deterjen netral: 77%; asam [24]
serat deterjen: 50–54%; lignin: 7–23%; selulosa:
34–40%; hemiselulosa: 21–35%; pati: 1%; gula
total 1%; silika dan silikat: 5%

Semua nilai dalam tabel dibulatkan. NIA: tidak ada informasi yang tersedia di referensi masing-masing
sebuahReferensi [25] melaporkan total serat makanan apel pomace sebanyak 30%

bReferensi [25] melaporkan total serat makanan jeruk pomace sebagai 40%

cReferensi [24] melaporkan serat kasar tongkol jagung sebesar 46%

dReferensi [24] melaporkan serat kasar jerami padi sebesar 35%

eReferensi [24] melaporkan serat kasar jerami gandum sebanyak 41%

13
Sistem Mikrobiologi dan Biomanufaktur (2021) 1:142–165
mikroorganisme yang tepat untuk digunakan, substrat
seimbang yang harus disiapkan, variabel proses yang tepat
dan kinerja yang harus dikontrol selama SSF termasuk
suhu, aliran udara dan pemadatan pendukung/substrat,
antara lain.
Desain bioreaktor fermentasi solid-state
Bahkan jika orang Cina menggunakan teknik SSF untuk fermentasi
makanan sejak zaman kuno, hanya pada tahun delapan puluhan
teknik ini kembali diminati oleh komunitas ilmiah ketika beberapa
peneliti [30] mulai bekerja dengan kolom tempat tidur yang
dikemas. Kolom Raimbault kemudian semakin banyak digunakan
untuk studi skala laboratorium. Selanjutnya, beberapa model
bioreaktor SSF dikembangkan dan diklasifikasikan berdasarkan
sistem pencampuran yang digunakan: bioreaktor statis (kolom
unggun kemasan, baki berlubang) atau bioreaktor berpengaduk
(drum horizontal, drum berpengaduk dan lain-lain), yang
diklasifikasikan menurut jenis aerasi [15,31,32] atau sistem
pencampuran [14]. Bioreaktor SSF memiliki kelebihan dan
kekurangannya masing-masing, meskipun demikian kebutuhan
untuk mengembangkan bioreaktor baru dengan desain yang lebih
baik muncul dengan beberapa keterbatasan yang ada dan
permintaan proses baru. Durand [32] melaporkan desain yang
berbeda dari bioreaktor SSF dengan deskripsi beberapa
karakteristik peralatan yang paling banyak digunakan. Setiap
bioreaktor dirancang dan dioperasikan tergantung pada proses dan
substrat yang digunakan, di mana komposisi, ukuran, kekuatan,
porositas dan kapasitas menahan air merupakan parameter
penting untuk diamati.
Fermentasi solid-state terjadi tanpa adanya air bebas
dan, dengan demikian, beberapa detail harus
dipertimbangkan dalam desain bioreaktor termasuk teknik
inokulasi, jenis substrat, pengambilan sampel dan sistem
perpindahan massa, jenis aerasi, agitasi, pengaturan
pengocokan dan pemantauan dan kontrol dari berbagai
parameter [33]. Selain itu, faktor lain seperti bahan dan
metode konstruksi bejana fermentasi, kemampuan
menahan tekanan, sterilisasi, variabel proses dan tingkat
kontrol yang diperlukan dapat mengarah pada
pengembangan peralatan fermentasi komersial yang andal.
Jenis mikroorganisme juga mempengaruhi kinerja
bioreaktor. Jamur berfilamen umumnya sangat baik
beradaptasi dengan teknik fermentasi ini. Namun, jenis hifa
jamur dapat mempengaruhi agitasi (statis, intermiten atau
terus menerus). Aerasi juga harus ditentukan, yang dapat
terjadi dengan difusi atau sebagai aerasi paksa). Beberapa
bioreaktor tipe SSF yang dikembangkan, yang
diklasifikasikan menurut profil statik (non-agitasi) atau
agitasinya, disajikan sebagai berikut.
145
Bioreaktor statis
Tidak adanya agitasi adalah karakteristik utama dari bioreaktor
statis, yang penting dalam proses SSF di mana pecahnya jamur
berfilamen akan merugikan [32]. Beberapa model bioreaktor
statis tersedia untuk SSF dan untuk skala yang berbeda.
Kelompok bioreaktor ini meliputi labu Erlenmeyer, nampan
berlubang, bioreaktor tempat tidur kemasan atau kolom
Raimbault, PLAFRACTOR dan lain-lain. Kesederhanaan dan
pengoperasian bioreaktor ini merupakan keuntungan besar.
Labu erlenmeyer terbuat dari kaca, murah dan mudah
ditangani, memungkinkan penggunaannya dalam skala
laboratorium untuk studi pendahuluan dan optimalisasi proses.
Aerasi terjadi secara difusi melalui sumbat kapas yang
digunakan untuk menutup labu. Berbagai jenis bioreaktor
statis untuk SSF disajikan dalam Singhania et al. [14] dan Soccol
et al. [15].
Kolom Raimbault, bioreaktor unggun kemas atau unggun
tetap [30] adalah sistem statis dengan aerasi paksa, yang
biasanya digunakan pada skala laboratorium (Gbr.1). Kolom
diisi dengan substrat/penopang padat yang diresapi dengan
larutan nutrisi pada kelembaban awal yang ditentukan dan
diinokulasi. Bioreaktor kolom terhubung ke gelembung udara
dan diposisikan ke dalam penangas air yang memungkinkan
kontrol suhu. Aliran udara jenuh yang disesuaikan melewati
kolom, yang dikendalikan oleh flowmeter di sisi outlet. Dengan
aerasi paksa, beberapa gradien suhu yang tak terhindarkan
diminimalkan, karena konveksi yang didorong oleh aliran udara
melalui reaktor dan penghilangan panas yang efisien. Selain
itu, bioreaktor ini memungkinkan studi tentang pengaruh
aerasi paksa pada pertumbuhan dan metabolisme
mikroorganisme dan produksi biomolekul melalui evaluasi O2
yang dikonsumsi.2dan menghasilkan CO2(Ara.1sebuah).
Eliminasi CO2dari reaksi metabolisme terjadi, yang merupakan
keuntungan untuk beberapa proses. Sistem tertutup
memberikan lebih sedikit kontaminasi. Selain itu, bioreaktor
yang sama dapat digunakan untuk prosedur fermentasi dan
ekstraksi produk akhir [14,15]. Masalah bioreaktor ini terkait
dengan pengurangan porositas unggun dengan kemajuan
fermentasi dan pertumbuhan mikroorganisme.
Sebuah desain skala pra-pilot dari bioreaktor tempat tidur yang
dikemas dikembangkan. Dalam hal ini, substrat didukung oleh saringan
yang dilalui oleh udara paksa (Gbr.1b). Suhu, laju aliran udara,
penambahan air dan agitasi dapat dikontrol selama proses SSF. Itu
dapat ditempatkan di ruangan yang bersih di mana bioreaktor dapat
dipasteurisasi in situ oleh uap yang dihasilkan oleh penangas air yang
digunakan untuk pelembab udara. Ini adalah model sederhana dari
bioreaktor dengan kapasitas sedang tinggi. Jika proses membutuhkan
homogenisasi, bioreaktor dapat disesuaikan dengan perangkat
pencampur ditambah dengan aerasi paksa [14,15].
Bioreaktor baki adalah sistem sederhana yang terdiri dari baki
berlubang, yang dibuat dari kayu atau baja tahan karat, di mana
substrat ditempatkan dalam lapisan tipis (dari 5 hingga 15 cm)
13
146
Gambar 1sebuahAparatus bioreaktor unggun tetap skala laboratorium
untuk fermentasi zat padat: (1) pompa udara; (2) sistem distribusi udara;
(3) pelembab udara; (4) kolom fermentasi direndam dalam penangas air
dengan suhu terkontrol; reaktor; (5) menyaring; (6) sensor aliran; (7)
tampilan pengontrol; (8) komputer dengan perangkat lunak akuisisi dan
kontrol data; (9) dasar sensor silinder, di mana sensor berikut dipasang:
CO2dan O2, kelembaban dan suhu outlet;bbioreak-
(Ara.1c). Sistem ini sebagian besar digunakan di negara-negara
Timur untuk fermentasi makanan. Baki diatur dalam ruang dengan
suhu dan kelembaban yang terkontrol. Baki diatur dengan ruang di
antara mereka untuk memungkinkan aerasi yang terjadi secara
konveksi. Proses skala tinggi dapat dengan mudah menggunakan
sistem bioreaktor ini. Namun, area yang luas diperlukan untuk
operasi. Ini membutuhkan tenaga kerja yang intensif dan tingkat
kontaminasi yang lebih tinggi karena melibatkan proses yang tidak
steril. Keterbatasan transfer oksigen juga merupakan masalah lain
yang disebabkan oleh pembentukan miselium yang mengubah
porositas dan mempengaruhi difusivitas. Lapisan substrat yang
lebih tinggi menghasilkan O . yang lebih tinggi2gradien. Model
lainnya adalah PLAFRACTOR (Gbr.1d) desain modular yang
dipatenkan oleh Biocon Ltd. diklaim untuk perangkat SSF mandiri
yang menggabungkan semua operasi fermentasi yaitu, sterilisasi,
inokulasi, budidaya, ekstraksi dan perawatan pasca-ekstraksi,
dalam satu unit. Itu divalidasi untuk produksi steril protease,
siklosporin, amilase dan lovastatin [15,32,34].
Bioreaktor gelisah
Bioreaktor SSF juga dibangun dengan perangkat agitasi, yang dapat
bekerja sebentar-sebentar atau terus menerus [15,19,32] (Gbr.2).
Homogenitas yang lebih tinggi dari media padat dan lebih baik
13
Sistem Mikrobiologi dan Biomanufaktur (2021) 1:142–165
tor dengan aerasi paksa. (1) Keranjang berisi media padat, (2) katup untuk
penyesuaian aliran udara, (3) pemeriksaan suhu udara, (4) pemeriksaan
kelembaban relatif, (5) kran pembuangan, (6) kotak pemanas, (7) pelembab
udara, (8) koil untuk sirkulasi air dingin, (9) pemanas resistif;cbioreaktor baki
berlubang;drepresentasi skematik bioreaktor PLAFRACTOR menunjukkan
beberapa modul yang ditumpuk secara vertikal. Sumber: dimodifikasi dari [15,
32,34]
perpindahan massa dan aerasi kemudian diharapkan dalam
sistem agitasi. Bioreaktor agitasi dapat dibuat dengan atau
tanpa jaket air untuk kontrol suhu. Sistem skema bioreaktor
drum horizontal ditunjukkan pada Gambar.2sebuah. Agitasi
dalam reaktor jenis ini dapat terus menerus atau sporadis.
Tergantung pada intensitas agitasi, mungkin terjadi masalah
geser dan kerusakan struktur miselium jamur [15,32].
Rotating drum bioreaktor (RDB) terdiri dari silinder horizontal di
mana pencampuran terjadi dengan tip, memberikan pencampuran yang
lembut dan seragam. Selain itu, mungkin ada baffle di dalam drum
berputar yang dapat memfasilitasi proses pencampuran yang kurang
efisien dibandingkan dengan mixer dayung (Gbr.2b). RDB dengan
sirkulasi udara dan pencampuran terus menerus biasanya digunakan
dalam proses skala laboratorium atau pilot. Menurut Durand[15,32],
RDB terbesar yang dikutip adalah bioreaktor baja tahan karat 200-L
dengan kapasitas 10 kg. Itu digunakan untuk studi kinetik dariRhizopus
budidaya dengan dedak gandum sebagai substrat.
Contoh lain dari bioreaktor SSF adalah peralatan untuk
produksi Koji, yang diproduksi oleh Fujiwara di Jepang (Gbr.
2c). Jenis desain ini banyak digunakan di negara-negara
Asia. Bioreaktor non-steril ini dilengkapi dengan kontrol
untuk parameter proses (suhu saluran masuk udara, laju
aliran udara, dan periode agitasi). Volume kerja yang
berbeda tersedia, tetapi ketebalan lapisan maksimum
Sistem Mikrobiologi dan Biomanufaktur (2021) 1:142–165
Gambar 2.sebuahSkema drum horizontal: (1) kompresor, (2) filter udara, (3)
pelembab udara, (4) drum horizontal, (5) pengaduk, (6) motor, (7) pengontrol
kecepatan, (8) pelepasan udara, ( 9) kolom silika gel, (10) (11) kromatografi gas
(12) komputer;bbioreaktor drum berputar: (1) saluran masuk udara, (2)
sambungan berputar, (3) kopling, (4) nozel udara, (5) saluran udara, (6) rol, (7)
drum berputar, (8) media padat , (9) pelek;cPeralatan pembuatan koji: (1)
ruang koji, (2) meja putar berlubang, (3) mesin bubut, (4,
11) sekrup dan mesin untuk membongkar, (5) AC, (6) kipas angin,
(7) saluran keluar udara, (S) peredam (9) filter udara, (10) mesin untuk
mengisi, (12) papan kontrol;dbioreaktor multi-drum: (1) kolom serat, (2) katup
kontrol untuk masukan umpan, (3), sensor suhu, (4) air di dalam tangki, (5)
digunakan 50cm. Substrat disiapkan dan diinokulasi dalam
peralatan lain sebelum mengisi reaktor [14,15,32].
Desain baru yang menarik untuk proses SSF telah
diproyeksikan dengan beberapa bioreaktor drum berputar
individu, yang diatur secara vertikal dengan saluran masuk
independen. Jadi, setiap unit individu dapat digunakan
secara terpisah (Gbr.2d). Aerasi dipertahankan atau tidak
dalam bioreaktor, dan terus didinginkan menggunakan
overhead sprinkler untuk kontrol suhu. Bioreaktor terbuat
dari tabung polimer akrilik yang transparan, fleksibel, tidak
korosif dan tahan suhu. Ini memiliki kapasitas kerja rata-
rata sekitar 20 kg dengan spesifikasi sebagai berikut:
diameter tabung 15 cm, panjang setiap tabung 100–150 cm,
jarak baffle adalah diameter tabung, dan volume tabung
50–70% dari total volume [31].
Sebuah bioreaktor unggun 50-L dipatenkan oleh Durand
[32]. Reaktor ini memiliki perangkat pencampur planet (Gbr.
2e) dengan kontrol otomatis untuk sterilisasi bioreaktor dan
media, kontrol parameter proses selama fermentasi dan
akuisisi data.
147
pengumpul sampel, (6) pengaturan berputar untuk memutar kolom, (7)
penyemprot air, (8) mesh, (9) produk untuk pemurnian;ebioreaktor steril
yang dikembangkan oleh Institut Nasional Penelitian Agronomi di Dijon:
(F) filter udara, (HC) ruang humidifikasi, (HB) baterai pemanas, (BP) by-
pass, (CB) baterai pendingin, (HM) probe untuk udara pengukuran
kelembaban relatif, (TP) probe untuk pengukuran suhu sedang, (WG)
pengukur berat badan, (SH) penanganan sampel steril, (JR) pengaturan
suhu air di jaket ganda, (AD) perangkat agitasi planet, (M) motor untuk
agitasi , (IS) sistem steril untuk penambahan inokulum dan larutan, (CO)
air kondensor udara. Sumber: dimodifikasi dari [14,15,32]
Bioproduk pertanian yang diproduksi di
bioreaktor SSF
Bioreaktor SSF sangat potensial untuk diaplikasikan pada
bioproduk pertanian dari substrat alternatif. Padahal, teknik ini
sangat disesuaikan dengan produksi molekul-molekul tersebut
dengan khasiat yang tinggi. Beberapa contoh bioreaktor yang
digunakan dalam produksi bioproduk pertanian dan pakan
ternak disajikan pada Tabel3.
Laporan penggunaan bioreaktor SSF produksi biomolekul
pertanian dan pakan ternak, seperti hormon pertumbuhan
tanaman (asam giberelat) dan spora, menunjukkan bahwa proses
ini umumnya dilakukan dalam sistem tertutup dan diangin-
anginkan seperti drum horizontal dan bioreaktor dikemas-bed atau
di sistem terbuka seperti baki bioreaktor.
Asam giberelat (GA3) produksi dilakukan oleh Giberellafujikuroi
dalam bioreaktor kolom dikemas-bed. Medium padat terdiri dari
sekam kopi (diperlakukan dengan larutan alkali), dicampur dengan
ampas tebu (basis berat kering 7:3), dengan pH awal substrat 5,2
dan kelembaban 77%. Itu
13
148 Sistem Mikrobiologi dan Biomanufaktur (2021) 1:142–165

Tabel 3Beberapa contoh bioproduk pertanian dan pakan ternak yang diproduksi di bioreaktor SSF

Jenis Bioreaktor Sistem aerasi Agitasi Mikroorganisme Substrat Produk Referensi

Drum horisontal Forcedaeration intermiten Gibberellafujikuroi kulit kopi Asam Giberelika [35]
Campuran intermiten Forcedaeration intermiten Mawar Clonostachys Dedak gandum – tepung jagung Spora [36]
Baki yang dimodifikasi Aerasi dengan difusi Statis Mawar Clonostachys Dedak gandum – tepung jagung Spora [36]
Tempat tidur penuh Forcedaeration Statis Bacillus licheniformis Serbuk jerami padi Spora [37]
Tempat tidur penuh Forcedaeration Statis Bacillus atrophaeus ampas tebu + kedelai- Spora [38]
tetes tebu
tas polietilen; Erlen- Aerasi dengan difusi Statis Bacillus atrophaeus ampas tebu + kedelai- Spora [38]
termos meyer tetes tebu
Bioreaktor keadaan padat Aerasi paksa - Bacillus cereusDM 423 Dedak gandum–dedak padi– Spora [39]
dengan pemuatan madu bubuk kue kedelai
perangkat (HDL)

Baki Aerasi dengan difusi Statis Beauveriabassiana Beras Spora [40]

substrat prainokulasi dikemas dalam kolom kaca, yang
dihubungkan ke aerasi paksa 0,24 L air h1g1bahan
kering1selama 3 hari pertama, dan 0,72 L air h1g1bahan
kering1untuk sisa periode. Kolom dihubungkan ke
kromatografi gas di mana gas keluar dianalisis. Data
respirometri digunakan untuk menentukan korelasi
logaritmik antara akumulasi CO2dan produksi biomassa.
Laju pertumbuhan spesifik maksimum (μm) adalah 0,052
jam1(antara 24 dan 48 jam fermentasi). Produksi 0,925 g
GA3kg bahan kering1dicapai setelah 6 hari fermentasi [
35].
Produksi spora dilakukan dalam nampan [36,40] dan bioreaktor
tempat tidur penuh [37,38] menggunakan substrat alternatif yang
berbeda seperti dedak gandum, tepung jagung, jerami padi dan ampas
tebu dengan kedua jamur (Beauveria bassiana dan mawar Clonostachys)
dan bakteri (Bacillus licheniformis) ketegangan. Sporulasi mencapai hasil
yang lebih baik dalam bioreaktor unggun kemasan dari 0,9 menjadi 3,36
spora g bahan kering mungkin karena aerasi paksa yang dipromosikan
dalam jenis peralatan ini, yang merupakan keuntungan dari model ini.
Bioreaktor baki adalah sistem terbuka di mana aerasi terjadi secara
difusi dengan tingkat pertumbuhan yang lebih rendah dan risiko
hilangnya kelembaban dan kontaminasi.
Sebuah bioreaktor SSF inovatif dirancang oleh Zhang et al. [36]
untuk produksi spora denganClonostachys rosea strain mutan
CRM-16. Bioreaktor berbeda dari bioreaktor baki asli karena
berventilasi di bagian atas dan bawah dan transparan, yang
memungkinkan penetrasi cahaya di bagian atas. Dalam hal ini,
dibandingkan dengan bioreaktor baki tradisional, ini memberikan
pertumbuhan dan sporulasi yang lebih tinggi karena area terbuka
yang lebih besar. Bioreaktor terdiri dari empat bingkai (masing-
masing 2,0 × 0,5 m), masing-masing dengan jaring plastik yang
dapat diisi dengan 25 kg media kultur padat. Membran polietilen
densitas tinggi dengan porositas permukaan yang sesuai
digunakan untuk menutupi bagian atas dan bawah baki dan
memainkan peran penting dalam mengurangi risiko kontaminasi
bakteri. Dua pencampuran dilakukan selama budidaya yang
menghasilkan massa baru
permukaan sporulasi, mencapai 3,36 × 1010spora g1bahan
kering1. Sporulasinya 10 kali lebih besar dari reaktor tray
tradisional dengan periode fermentasi yang lebih singkat, dari
14-15 hingga 10-11 hari. Bioreaktor baru menunjukkan potensi
besar untuk produksi spora denganC. roseadan agen
biokontrol jamur lainnya.
Contoh bioproduk SSF yang diterapkan
dalam pakan ternak dan pertanian
Bioproduk pakan ternak
Bioproduk yang diterapkan dalam pakan ternak dapat
diproduksi oleh SSF lebih disukai menggunakan substrat
tunggal. Alasannya adalah lebih mudahnya kontrol proses
dan kualitas produk fermentasi sebelum ditambahkan
(sebagai aditif) dalam formulasi produk akhir [41]. Bungkil
kedelai adalah substrat yang paling umum digunakan,
tetapi banyak lainnya yang dikutip seperti limbah kilang
anggur, ampas tebu (terutama tebu dan singkong), kulit
buah dan pulp [42]. Berbagai macam mikroorganisme
digunakan sebagai kultur starter, termasuk ragi (terutama
Saccharomyces cerevisiae), jamur (terutamaAspergilluss sp.)
dan bakteri (terutamabasils sp. dan bakteri asam laktat).
Perbaikan yang diberikan SSF untuk produk pakan ternak
antara lain peningkatan kandungan protein (baik kuantitas
maupun kualitas), penurunan kandungan antinutrisi
(seperti fitat), peningkatan kecernaan hewan (rendah serat
kasar dan / atau kandungan polisakarida) dan
penghambatan patogen seperti Salmonellasp. (produksi
asam organik dan/atau metabolit antimikroba lainnya) [41].
Beberapa contoh bioproduk pakan ternak berkualitas tinggi
yang diproduksi oleh SSF menggunakan substrat dan
mikroorganisme yang berbeda disajikan pada Tabel4.

13
 Tabel 4Contoh proses SSF untuk produksi pakan ternak, dengan sorotan untuk substrat terpilih, mikroorganisme dan fitur peningkatan utama untuk kualitas pakan ternak ( diadaptasi dari Dai et al. [
41])
Substrat Mikroorganisme
Makanan dari kacang kedelai Saccharomyces cerevisiae,
Lactobacillus acidophilum,
Enterococcusfaecalis,
Bifidobacteriumbifidum,
Bacillus licheniformis,
Bacillus subtilis
Makanan dari kacang kedelai Enterococcusfaecium
Makanan dari kacang kedelai Lactobacillus plantarum,
Bacillus subtilis,
Saccharomyces cerevisiae
Makanan dari kacang kedelai Saccharomyces cerevisiae
Tepung jagung, bungkil kedelai dan Bacillus subtilis, Enterococcus
dedak gandum cusfaecium
Dedak jagung, tongkol jagung, singkong Pleurotussajor-caju
kupas, bungkil kacang tanah,
sekam biji kelor, bungkil inti
sawit, dedak padi, dedak
gandum
kue biji rami Aspergillus niger, Candida
kegunaan
Makanan lupin Aspergillus niger
kue rapeseed Fermentasi spontan
13
Peningkatan kualitas aplikasi pakan ternak Referensi
dan/atau kesehatan hewan
Penghambatan patogen pakan babi [43]
pertumbuhan (Escherichia coli
danSalmonella aureus)
Penghapusan penghambat tripsin, pakan babi [44]
stachyose dan raffinose
Peningkatan protein kasar pakan babi [45]
dan protein larut asam;
penurunan tripsin inhibitor,
stachyose, raffinose dan
Sistem Mikrobiologi dan Biomanufaktur (2021) 1:142–165
glisin
Peningkatan protein total pakan ikan [46]
dan kandungan asam
amino, penurunan asam
fitat dan inhibitor tripsin;
peningkatan kecernaan
Peningkatan protein total pakan babi [47]
kandungan, peptida kecil,
asam amino, abu dan fosfor
total; penurunan
kandungan protein antigen
Peningkatan protein total dan Pakan bahan baku [48]
kandungan asam amino
Peningkatan protein kasar pakan bebek [49]
dan kandungan kalsium dan
penurunan kadar asam
hidrosianat; peningkatan
bioavailabilitas nutrisi untuk
itik
Peningkatan pertumbuhan ikan, pakan ikan [50]
kinerja pakan dan
morfologi usus
Reduksi fitat dan pakan kalkun [51]
glukosinolat
149
 Tabel 4(lanjutan)
13
Substrat
Kue rapeseed dan gandum
dedak
Makanan rapeseed, bunga matahari
makanan, kacang faba, dedak
gandum, bubur kentang
Dedak gandum
Makanan biji kapas, kacang tanah
makanan, kulit kacang tanah
Jarak pagarkue biji
kue zaitun
Pomassemiced zaitun dirajam
dengan limbah lainnya (dari
gandum, barley dan crimson)
Kulit pisang
Residu jeruk keprok
Kulit nanas
Napierglass dan pangolagrass
Mikroorganisme
Aspergillusniger
Bakteri asam laktat dari a
produk komersial
jamur pelapuk putih (Pleuro-
tuseryngii)
Saccharomyces cerevisiae
Strain bakteri terisolasi
(zxy-12)
Beauveriabassiana, Fusari-
umflocciferum, Rhizodiscina
lih. lignyota, Aspergillusniger
Pleurotusostreatus, Pleurotus-
pulmonarius
Arxulaadenivorans, Hypo-
creajecorina
Lentinus polikro
Trichoderma viridae
Entroposporasp., Bacillus
subtilis
150
Peningkatan kualitas pakan ternak Aplikasi Referensi
dan/atau kesehatan hewan
Peningkatan protein kasar pakan babi [52,53]
dan kandungan ekstrak
protein larut asam dan eter;
menurunkan kandungan serat
dan asam fitat
Peningkatan kelarutan Pakan babi dan unggas [54]
protein dan fosfor
Peningkatan lignoselulolitik Pakan ayam broiler [55]
aktivitas enzim dan ekspresi
molekul antioksidan setelah
dikonsumsi oleh ayam
pedaging
Peningkatan protein total dan Tidak ditentukan [56]
kandungan asam amino
total; penurunan
kandungan fosfor, asam
fitat dan gosipol
Peningkatan asam amino Tidak ditentukan [57]
tenda dan penurunan
kandungan komponen
antinutrisi (turunan phorbol
ester dan kursin)
Peningkatan kandungan protein Pakan ruminansia [58]
dan penurunan kandungan
fenolik, flavonoid dan tanin
terkondensasi
Peningkatan minyak mentah yang signifikan Tidak ditentukan [59]
protein dan penurunan
kandungan total fenol
Peningkatan higienis Pakan hewan mono-lambung [60]
kualitas; meningkatkan
kecernaan
Peningkatan kandungan protein Tidak ditentukan [61]
dan penurunan kandungan
fenolik
Peningkatan protein total Pakan bahan baku [62]
isi
Peningkatan kandungan protein; Pakan ayam [63]
peningkatan kecernaan
Sistem Mikrobiologi dan Biomanufaktur (2021) 1:142–165
in vitro dan in vivo
Sistem Mikrobiologi dan Biomanufaktur (2021) 1:142–165 151

Pupuk hayati pupuk hayati yang mengandung N2-pemecah (Azotobacter coklat

Pupuk hayati adalah produk yang mengandung sel-sel
mikroorganisme yang bermanfaat bagi pertumbuhan tanaman
dengan mengubah unsur penting menjadi nutrisi tanaman,
misalnya nitrogen dan fosfor, dari tidak tersedia menjadi
tersedia bagi tanaman. Produk-produk ini, dibandingkan pupuk
kimia, memiliki keunggulan ramah lingkungan [64]. Fosfor (P)
merupakan hara mineral kedua yang paling dibutuhkan untuk
pertumbuhan tanaman, setelah nitrogen (N). Pupuk kimia yang
mengandung fosfor memiliki beberapa kekurangan, seperti
banyaknya P yang cepat berubah menjadi bentuk yang tidak
tersedia [65]. Selain itu, sumber daya yang mengandung
elemen sedang diekstraksi dengan kecepatan tinggi yang dapat
habis di abad ini. Dalam hal ini, mikroorganisme pelarut fosfat
(PSM) adalah alternatif ramah lingkungan yang bagus untuk
nutrisi fosfor tanaman [66].
Aspergillus nigerdanAspergillus fumigatusmampu
melarutkan Ca3(PO4)2, AlPO4dan FePO4pada kondisi
laboratorium. Pupuk hayati yang dikembangkan
diaplikasikan pada benih kacang gude. ItuA. nigerproduk
meningkatkan pertumbuhan tanaman [65]. Bakteri tahan
panas, actinomycete dan jamur diisolasi dan diuji untuk
aktivitas pelarutan fosfat anorganik.67]. Semua isolat
mampu melarutkan Ca3(PO4)2dan batuan fosfat (dari Israel).
Beberapa isolat dapat melarutkan AlPO4, FePO4dan
hidroksiapatit. Limbah pertanian dan hewan digunakan
sebagai substrat. Penulis menekankan pentingnya toleransi
termo karena peningkatan suhu dalam proses SSF, dan
akibatnya viabilitas produk yang tinggi untuk aplikasinya
sebagai pupuk hayati. Contoh lain dari produksi pupuk
hayati melalui SSF termasuk mikroorganisme, substrat dan
parameter yang digunakan dapat ditemukan di Tabel5.
Selain PSM, mikroorganisme klasik lainnya adalah pengikat nitrogen
dan pelarut kalium. Mikroorganisme ini memainkan peran penting
dalam meningkatkan kesuburan tanah, pertumbuhan tanaman dan,
akibatnya, produksi tanaman. Berdasarkan hal tersebut,
dan Azotobacterchroococcum), pelarut P (Bacillus megaterium) dan
K-pelarut (Bacillus mucilaginosus) diproduksi menggunakan SSF
dengan intermiten air-forced pressure oscillation (PAPO),
menggunakan jerami gandum yang diledakkan dengan uap
sebagai substrat. Dengan sistem ini, biokonversi jerami gandum
menjadi pupuk hayati berhasil dicapai, dengan menggunakan
strategi kontrol fasa gas termasuk konsentrasi gas dan gradien
panas.68].Anabaena variabilisdibudidayakan pada limbah kentang
dengan pengayaan kandungan N, P dan K sebesar 7,66-, 21,66- dan
15 kali lipat jika dibandingkan dengan kandungan awal. Produk
akhir menawarkan alternatif yang ekonomis untuk pupuk kimia [69
].
Dengan informasi yang disajikan, adalah mungkin untuk
menyimpulkan bahwa SSF dapat digunakan secara efektif untuk
memproduksi pupuk hayati, membuat N, P dan K tersedia bagi
tanaman. Sebagai perspektif masa depan, studi kelayakan ekonomi
dari pupuk hayati ini menggunakan substrat yang berbeda
dibandingkan dengan yang kimia menarik dari sudut pandang
ekonomi. Selain itu, pentingnya lingkungan dari produk ini adalah
keuntungan besar.
Biofungisida
Penggunaan fungisida kimia yang berulang meningkatkan
tekanan seleksi dan resistensi patogen tanaman, yang terkait
dengan mutasi genom.73]. Ketika inhibitor situs tunggal
digunakan, hanya satu jalur metabolisme mikroorganisme
target yang terganggu.74]. Di sisi lain, inhibitor multi-situs
menargetkan spektrum patogen yang luas, karena mereka
dapat mengganggu ribuan fungsi metabolisme.74] karena
bertindak di beberapa situs [73] metabolisme. Mekanisme ini
mempersulit patogen untuk bermutasi dan mengatasi berbagai
efek fungisida multi-situs. Kesulitan itu diminimalkan untuk
bahan kimia situs tunggal karena patogen perlu mengubah dan
mengadaptasi hanya satu fungsi metabolisme untuk bertahan
hidup. Karena fungisida situs tunggal adalah yang modern

Tabel 5 Produksi pupuk hayati dalam SSF oleh PSM menggunakan substrat yang berbeda

PSM Sedang Parameter Referensi

Bacillus coagulans,Bacillus licheniformis, 15% kotoran ayam, 15% residu herbal Cina, Kadar air 60%; pH 6,9 [67]
Bacillus smithi,Streptomyces thermophilus,A. 35% serbuk gergaji, 10% residu teh, 10% bubur
fumigatus kertas, dan 15% campuran lumpur sisa makanan dan
limbah dari rumah pemotongan unggas dan ternak

Aspergillus fumigatus,Aspergillus niger 1% pati singkong, 3% kotoran unggas, 96% Kadar air 50–90%; [65]
kulit singkong giling
Aspergillus awamori 5 g kulit jeruk, 5% Mussoorie rock phosphate, 75% kadar air, 30 °C [70]
4 mL larutan garam mineral Czapek
Aspergillus niger 5 g ampas tebu, 5 g/L batu Bayóvar 80% kadar air, 30 °C [71]
fosfat
Penicillium bilaiae Lumpur limbah yang diolah secara termal - [72]

13
152 Sistem Mikrobiologi dan Biomanufaktur (2021) 1:142–165

alternatif, karena mereka menargetkan patogen yang diinginkan secara khusus [75],
mereka terus-menerus digunakan untuk mengendalikan penyakit jamur bahkan
ketika resistensi muncul. Meskipun efektif, penggunaan berulang dan tidak
memadai dari produk tersebut meningkatkan perkembangan resistensi,
mempengaruhi kualitas dan hasil tanaman dari waktu ke waktu.
Meskipun fungisida kimia modern kurang berbahaya
dibandingkan dengan fungisida generasi sebelumnya,
agrokimia pada umumnya masih membawa kerusakan
lingkungan, seperti masalah lingkungan, ekologi dan
kesehatan, toksisitas parah, akumulasi dalam rantai makanan
dan periode degradasi yang lama.76]. Oleh karena itu,
pengembangan alternatif ramah lingkungan telah didorong
selama bertahun-tahun. Bioproduk dengan efek lingkungan
yang rendah dan berbagai mekanisme aksi telah muncul, dan
mereka mungkin berasal dari tumbuhan, seperti minyak atsiri
sepertiTimus vulgarisminyak danMelaleuca alternifoliaminyak
yang antara lain memiliki aktivitas antijamur [76], atau mereka
mungkin organisme hidup antagonis [77] serta metabolit
alaminya. Bioproduk dengan aktivitas antijamur ini disebut
biofungisida, dan dapat diproduksi dengan berbagai cara.
Biofungisida yang dihasilkan oleh SSF terutama terdiri dari jamur
atau bakteri, agen biokontrol, yang mampu mengendalikan penyakit
jamur. Memilih mikroorganisme antagonis yang tepat penting untuk
mengembangkan produk yang efektif karena perlu menargetkan
patogen yang diinginkan dan mengendalikannya, dengan menetralkan
atau membatasi pertumbuhannya. Kemampuan untuk mengendalikan
organisme lain terutama disebabkan oleh beberapa mekanisme
antagonis seperti kompetisi untuk nutrisi, sekresi enzim litik, parasitisme
langsung dan sekresi metabolit toksik.78]. Pendekatan ganda ini
mengurangi kemungkinan resistensi oleh patogen, yang merupakan
salah satu alasan mengapa manajemen penyakit terpadu menarik untuk
pengendalian penyakit yang efektif dan mempertahankan hasil yang
tinggi [79].Trichoderma, misalnya, adalah salah satu agen biokontrol
yang paling banyak dipelajari dan memiliki
telah terbukti efisien terhadap beberapa patogen tanaman
seperti:Phytophthora,Rhizoctonia,Sklerotium,Pythium,
Fusarium,Sklerotinia,Gaeumannomyces[78],Botrytis[80],
Rhizopus,alternatif,Makrofomina,Colletotrichum,
Ganoderma[79] dan beberapa lainnya.
Fermentasi solid-state memberikan efek positif pada pengembangan
biofungisida mengingat limbah organik padat yang paling banyak
digunakan menyerupai habitat alami mikroorganisme dan membantu
mereka berkembang [81,82]. Namun, selain dapat tumbuh pada limbah
domestik dan agroindustri, bahan padat inert yang diresapi dengan
media cair yang tepat juga dapat digunakan sebagai substrat untuk
kolonisasi dan produksi spora.83,84]. Air limbah singkong, misalnya,
dicampur dengan bubuk kaolin, mineral lempung, oleh Alex et al. [85]
untuk mendapatkan biji-bijian, setelah pengeringan yang tepat, dan
berfungsi sebagai substrat padat untukTrichoderma virensproduksi
spora.
Dedak gandum, sekam padi, penutup biji kacang polong, biji
sorgum, jerami padi, limbah daun teh, sekam kopi, bungkil, ampas
tebu, molase, serbuk gergaji, kulit jeruk, tongkol jagung, limbah
sayuran, tepung jagung, daun lontar, kurma benih dan pupuk
kandang [78,79,83] hanyalah beberapa contoh substrat yang dapat
digunakan untuk produksi massal konidia atau sel sebagai
biofungisida. Meskipun antagonis sendiri membuat sebagian besar
produk biofungisida, mereka juga menghasilkan metabolit
sekunder yang dapat berfungsi sebagai zat biokontrol. Metabolit
tersebut juga dapat diperoleh melalui SSF, dipulihkan dan
digunakan di lapangan. Produksi zat-zat tersebut, bagaimanapun,
dipengaruhi oleh rangsangan yang berbeda.85] atau adanya
penginduksi spesifik dalam media kultur. Gliovirin, zat yang
menghambat pertumbuhan spesiesPhytophthora, misalnya,
membutuhkan asam amino sebagai sumber nitrogen [85] yang
akan diproduksi. Oleh karena itu, substrat dengan tingkat molekul
spesifik yang rendah mungkin akan menghasilkan produksi
gliovirin yang rendah. Biosurfaktan, protein antijamur

Tabel 6Biofungisida diproduksi di SSF menggunakan agen dan substrat biokontrol yang berbeda

Agen biokontrol Substrat Produksi Waktu Target Referensi

Trichoderma virens Kaolin dilengkapi dengan 1.13 × 106spora g1kaolin 10 hari Phytophthora palmivora [85]
Air limbah singkong
Streptomyces similanensis Dedak padi + sabut kelapa 2.1 × 109CFU g1padat kering 7 hari Phytophthora palmivora [86]
Streptomyces hygroscopicus Dedak gandum + kascing 5,3 × 1010CFU g1 7 hari Verticillium dahliae; [87]
Fusarium oxysporum
Penicillium frequentans Gambut +vermikulit + miju-miju 4,5 × 108konidia g1 5 hari Monilinialaxa [88]
makanan substrat kering
Coniothyrium minitans Biji-bijian gandum 6 × 1014konidia m3 13 hari Sclerotinia sclerotiorum [89]
Dicymapulvinata Nasi setengah matang 7,77 × 106spora g1 17 hari Mikrosiklusula [90]
substrat
Paecilomycesvariotii kue minyak jarak pagar 6,7 × 109spora g1substrat 10 hari Fusarium oxysporum;Verti- [34]
cillium dahlia
Biosurfaktan Rhamnolipid kue minyak Mahua - 7 hari Fusarium oxysporumf. sp. [91]
melongenae
-glukosidase apel pomace 91,8±7,12 IU.gfs1 2 hari - [92]

13
Sistem Mikrobiologi dan Biomanufaktur (2021) 1:142–165
dan enzim hidrolitik adalah beberapa contoh lain dari metabolit yang
bekerja sebagai inhibitor patogen, selama mereka memiliki aktivitas
antijamur. Meja6menunjukkan beberapa contoh biofungisida yang
diproduksi menggunakan SSF.
Fermentasi solid-state dilakukan dengan satu atau lebih substrat
padat, tanpa adanya air bebas.81], tetapi dengan kelembaban yang
memadai. Konsep dasar produksi adalah kolonisasi substrat untuk
menghasilkan konidia.84]. Substrat harus memiliki ukuran partikel
yang memadai, dan aerasi yang tepat di antara mereka harus
dipastikan. Suhu optimal akan bervariasi di antara spesies, karena
beberapa jamur tumbuh pada suhu yang lebih rendah atau lebih
tinggi, sepertiTrichoderma koningiiyang dapat tumbuh pada suhu
40 C [79]. Sebagian besar formulasi komersial adalah suspensi yang
dapat diemulsikan atau bubuk yang dapat dibasahi.84]. Jadi, setelah
kolonisasi, spora dapat diperoleh kembali atau substrat yang
dikolonisasi dapat digiling menjadi bubuk [78] sebelum melengkapi
formulasi dengan aditif, seperti pembawa dan adjuvant, untuk
memastikan suspensi yang tepat dan memperpanjang masa
simpan. Metode aplikasi umum termasuk perawatan benih, aplikasi
tanah dan semprotan udara untuk aplikasi daun. Pilihan ideal akan
tergantung pada hubungan antara mikroorganisme target dan
antagonis.
produksi spora (Trichoderma, Metarhizium,
Beauveria)
Biofungisida umumnya diberikan sebagai spora jamur.93], dan
fermentasi solid-state adalah metode paling populer untuk
produksi massalTrichoderma, serta untuk Metarhiziumdan
Beauveria, karena sebagian besar bioproduk berbasis jamur
entomopatogen juga memiliki konidia udara infektif sebagai agen
aktif [94]. SSF memang memiliki beberapa kelemahan jika
dibandingkan dengan fermentasi terendam, seperti peningkatan
panas metabolik, kesulitan dalam mengukur dan mengontrol
parameter seperti pH dan kadar air, dan kemungkinan perlunya
perlakuan pendahuluan terhadap substrat [93]. Namun, SSF juga
memiliki beberapa keunggulan. Ini memberikan hasil yang lebih
baik, risiko kontaminasi rendah, toleransi pemrosesan hilir,
efektivitas biaya [79], terutama ketika limbah agroindustri
digunakan sebagai substrat, meminimalkan limbah, karena tidak
ada fase cair, aerasi mudah dan agitasi yang tidak perlu [93]. Untuk
produksi spora, SSF mungkin merupakan metode terbaik karena
jamur biasanya menghasilkan propagul vegetatif dalam kondisi
fermentasi terendam. Struktur tersebut kurang toleran terhadap
kesulitan daripada konidia.94], sehingga mungkin tidak tahan
terhadap proses pengeringan dan penyimpanan, misalnya.
Selain hasil produksi, karakteristik akhir konidia secara langsung
dipengaruhi oleh kondisi pertumbuhan, faktor biotik dan abiotik.
Parameter seperti pH, suhu, aktivitas air, kelembaban, aerasi,
komposisi cahaya dan medium [94] secara langsung
mempengaruhi pertumbuhan dan produksi. Untuk beberapa
spesies, sepertiT. atroviride,T. humatumdanT. pleuroticola, suhu
merupakan faktor pembatas dalam produksi dan biologis
153
aktivitas. PalingTrichodermaspesies tumbuh pada kisaran 25–30 C [
79]. Suhu inkubasi untukBeauveriadan Metarhiziumbiasanya juga
bervariasi antara 25 dan 30 C [95-98]. Untuk ketiganya, kadar air
awal dapat bervariasi dari 40 hingga 70%, tergantung pada substrat
yang digunakan dan kapasitasnya untuk menyerap air, dan siklus
produksi tipikal bervariasi antara 7 dan 15 hari [78,84,94-97];
namun, beberapa proses mungkin membutuhkan waktu lebih lama.
Seperti disebutkan sebelumnya, banyak substrat dapat digunakan
untuk fermentasi melalui SSF. Seperti jamurtrikoderma,yang
mampu mengambil nutrisi dari bahan lignoselulosa, memiliki lebih
banyak pilihan substrat untuk berkembang. Padahal, masih banyak
alternatif limbah agroindustri dan produk sampingan yang dapat
dieksplorasi oleh mereka yang tidak memiliki kemampuan yang
sama.
Setelah substrat dijajah, konidia harus dipanen. Mereka dapat dicuci
dari substrat menggunakan surfaktan atau diekstraksi dengan ekstraksi
saringan dan penyedot debu. Namun, pilihan yang lebih sederhana
adalah dengan mengeringkan substrat yang dikolonisasi dengan udara
dan kemudian menggilingnya menjadi bubuk [78,99]. Proses
pengeringan sangat penting untuk umur simpan sehingga penting
untuk memiliki kadar air rendah paling banyak 7% [84] untuk
memberikan stabilitas lebih. Mempertahankan viabilitas dan stabilitas
selama penyimpanan merupakan perhatian besar dari produsen
bioproduk [84]. Selain itu, penting untuk menjamin masa simpan yang
diperpanjang pada suhu sekitar untuk menurunkan biaya dan
kebutuhan energi.
Semua aditif yang diperlukan untuk memastikan suspensi yang
tepat, pengiriman zat aktif dan kinerja di lapangan dimasukkan ke
dalam formula setelah proses pengeringan. Bahan pembasah,
bahan suspensi, pendispersi, antibusa, pengemulsi dan penyebar
dapat digabungkan ke dalam formula. Setidaknya, bahan
pembasah harus ditambahkan untuk suspensi yang tepat dari
konidia udara hidrofobik [84]. Sebagai agen biokontrol dapat
dikirim ke tanaman dengan cara yang berbeda, seperti
penyemprotan udara, perawatan tanah, perawatan akar dan
perawatan benih [78], formulasi yang berbeda mungkin diperlukan
untuk setiap tujuan karena masing-masing memerlukan tingkat
kepatuhan yang berbeda pada bagian tanaman yang berbeda.
Aditif juga bertanggung jawab untuk menjaga aktivitas sisa
bioproduk, karena mereka dapat kehilangan viabilitas karena
paparan lingkungan, seperti sinar UV dan kelembaban yang
berlebihan atau tidak cukup [100]. Untuk dapat dikatakan sebagai
bioproduk yang efektif dan efisien, harus telah terbukti aktivitas
antagonisnya, yang diukur dengan jumlah agen pengendali hayati
yang diperlukan untuk memulai infeksi dan menetralisir hama, dan
dalam hal efisiensi, biokontrol diukur dengan kematian hama.
Bioinsektisida
Sementara biofungisida adalah agen biologis yang mengendalikan penyakit
jamur, bioinsektisida mengendalikan serangga. Sama seperti yang pertama,
zat yang diperoleh dari organisme hidup, seperti tumbuhan, hewan, bakteri,
nematoda atau bahkan serangga lainnya [100,101], dapat
13
154
dianggap bioinsektisida. Selain itu, tanaman rekayasa genetika, mineral
dan virus juga dapat dikategorikan sebagai bioproduk tersebut. Bakteri
atau jamur entomopatogen adalah mikroorganisme yang mampu
menjadi parasit pada serangga dan menetralisir atau melumpuhkannya.
Banyak dari mereka dapat dengan mudah diproduksi oleh SSF, seperti
jamurBeauveriadanMetarhizium.
BeauveriadanMetarhiziumbioproduk mewakili 70% dari pasar
global mikopestisida [102]. Spesies yang paling dikenal adalahB.
bassiana, B. brongniartiidanM. anisopliae. Namun,
Isariafumosorosea,I. javanica,I. clade[101], Lecanicilliumlecanii,
NomuraearileyidanHirsutellathompsonii[103] adalah beberapa
spesies jamur lain yang juga dikenal untuk mengendalikan hama
serangga. Jamur ini terus-menerus digunakan untuk
mengendalikan hama daun, seperti kumbang [101], lalat putih, kutu
daun, thrips, tungau, pengorok daun, serangga tanaman dan hama
tanah [103]. Ketika jamur ini bertindak sebagai parasit serangga,
mereka mulai tumbuh secara internal di inang, menghasilkan racun
dan menguras nutrisi dari serangga [104]. Setelah menetralkan
mangsanya, beberapa spesies, sepertiB. bassiana, mengeluarkan
jutaan spora infeksius baru pada permukaan inang.
Jamur tersebut dapat tumbuh pada substrat padat dan biasanya
diproduksi pada biji-bijian sereal yang dimasak, seperti beras dan millet [
99]. Karena butiran beras dapat meningkatkan biaya produk akhir, Silva
et al. [102] berhasil menghasilkan 8,1 × 109konidia g1
substrat keringB. bassianadan 3,3 × 109konidia g1substrat kering
Ijavanica, setelah 144 jam, menggunakan bungkil inti sawit,
menunjukkan potensinya untuk menghasilkan agen biokontrol. Produk
sampingan atau limbah pertanian lainnya, seperti biji-bijian bekas
pembuat bir [105], ampas tebu, kulit tapioka dan bungkil kelapa, juga
bisa digunakan. Namun, bahan lignoselulosa tidak dikonsumsi dengan
baik oleh beberapa spesies karena komposisinya yang kompleks dan
ketidakmampuan untuk menghasilkan enzim pendegradasi
lignoselulosa yang spesifik.102]. Oleh karena itu, jenis bahan tersebut
hanya dapat berfungsi sebagai matriks pendukung untuk pertumbuhan.
Meskipun mereka adalah jamur entomopatogen yang terkenal,
bioinsektisida yang paling sukses adalahBacillus thuringiensis [106]. Ini
mendapatkan popularitas karena digunakan untuk mengendalikan ulat [
101], mendominasi pasar pestisida mikroba sesudahnya. Berbagai strain
basil pembentuk spora ini menghasilkan racun insektisida yang sangat
selektif.107], disebut toksin Cry atau Cyt, yang merupakan protein larut
air yang hadir sebagai inklusi kristal pada sporulasi.B. thuringiensis
mengendalikan serangga hama pada tahap larva mereka, mengganggu
jaringan midgut mereka [106]. Sebagian besar bioproduk yang dibuat
dengan agen biologis ini adalah preparat kristal-spora. Beberapa
subspesies terkenal yang menghasilkan protein yang sedikit berbeda
adalahB. thuringiensis varkurstaki,B. thuringiensisvaraizawa,B.
thuringiensis varSan DiegodanB. thuringiensisvartenebrionis.Meskipun
sebagian besarB. thuringiensisproduk ini efektif melawan banyak
lepidopteran pemakan daun, masing-masing galur tersebut lebih cocok
untuk hama serangga tertentu.
Beberapa bakteri yang tidak membentuk spora juga dapat menjadi
agen biokontrol yang efektif.Serratia entomophila, patogen
13
Sistem Mikrobiologi dan Biomanufaktur (2021) 1:142–165
Ludah rumput Selandia BaruCostelytrazealandica, dan
Chromobacteriumsubtsugae, parasit dari berbagai serangga,
adalah beberapa contohnya. Bakteri lain dengan aktivitas
insektisida yang hebat, sepertiYersinia entomophagadan
Pseudomonas entomophaga,Namun, belum dikembangkan
sebagai bioproduk [107].
Bioinsektisida berbasis bakteri yang diproduksi melalui SSF tumbuh
sebagai biofilm, dan seperti jamur, bahan berbiaya rendah, seperti sekam dan
dedak [107], biji kedelai, bubuk kapur [108] dan kotoran ayam pedaging [109],
juga dapat digunakan untuk produksi massal. Pada serasah ayam pedaging,
misalnya, dimungkinkan untuk mendapatkan 1-5 × 109spora g1sampah
setelah 40 jam [109]. Dalam 36 jam SSF, menggunakan dedak gandum dan
perlit, 8,2 × 109spora g1dan 820 IU mg1berat kering dapat dipulihkan [107].
Memilih substrat yang tepat agar sesuai dengan kebutuhan mikroorganisme
merupakan bagian penting dari proses, karena dapat memberikan hasil yang
lebih baik.
Biopestisida lainnya
Biopestisida didefinisikan sebagai agen hayati atau senyawa
bioaktif yang dihasilkan dari bakteri, jamur dan protozoa, yang
digunakan untuk menekan hama yang menyerang tanaman,
seperti jamur, serangga, gulma, nematoda atau hama lainnya.110].
Bioherbisida bertanggung jawab untuk menghilangkan gulma dan
tanaman lainnya. Mereka pertama kali digunakan pada tahun 1973,
ketika kemampuanPhytophthora palmivoraditemukan untuk
menghilangkan strangler vine [111]. Produk-produk ini sangat sulit
memasuki pasar jika dibandingkan dengan herbisida kimia,
terutama dalam hal efektivitasnya [112]. Namun, banyak penelitian
sedang dilakukan untuk meningkatkan kinerjanya dan mengatasi
pembatasan penerapan agen biologis terhadap tanaman di
lapangan [113].
Secara umum, bioherbisida diproduksi oleh organisme yang
secara alami merupakan fitopatogen, mengubah penyakit tanaman
menjadi produk yang bermanfaat bagi tanaman lain.114]. Beberapa
spesies jamur yang terlibat dapat disebutkan seperti:
Chondrostereum purpureum[115],Colletotrichum gloeosporioides[
116],Sklerotinia minor[114],Phomamacrostoma[111], beberapa
bakteri sepertiXanthomonas campestris[117] dan ekstrak
tumbuhan sebagai Partenium histeroforus[118].
Beberapa substrat dapat digunakan dalam pengembangan
bioherbisida melalui SSF dengan efektifitas yang baik. Yang paling
banyak digunakan adalah residu pertanian yang melibatkan ampas
tebu, dedak gandum, jerami padi, jagung, kedelai dan berbagai
pomace [93,113]. Watson [114] memperoleh bioherbisida bernama
Sarritor, berdasarkan jamurS. minorIMI 344141 menggunakan jelai
tanah di SSF, setelah 7 hari antara 15 dan 24 C. Bailey dan Falk [111]
mengembangkan produk lain yang disusun olehP. makrostoma
94-44B ditanam pada berbagai jenis biji-bijian menggunakan SSF.
Jenis lain dari biopestisida adalah bionematisida, yang bertanggung
jawab untuk menghilangkan nematoda tanaman. Tidak seperti
bioherbisida, bionematisida lebih mudah masuk pasar [119]. Mereka
Sistem Mikrobiologi dan Biomanufaktur (2021) 1:142–165
mampu menjadi parasit dan mencegah telur nematoda, individu muda
dan dewasa.120]. Selain itu, dampak lingkungan yang ditimbulkannya
lebih rendah daripada nematisida kimia, tidak menyebabkan keracunan
pada tanaman atau melepaskan gas berbahaya [121]
Mirip dengan bioherbisida, bionematisida mulai dari patogen
alami hingga cacing, seperti jamurMyrothecium verrucaria[119],
Paecilomyceslilacinus[120],Pochoniachlamydosporia[122], bakteri
Pasteuriapenetrans[123], Bacillusfirmus[121] dan ekstrak
tumbuhan (carum carvi) [124]. Beberapa penelitian menargetkan
spesies ini terhadap nematoda akar-simpul, terutamaMeloidogyne
javanica, nematoda yang menyerang tanaman serealia, buah dan
bunga dan dapat menyebabkan hilangnya hingga 100% tanaman [
124,125].
Banyak dari produk ini berasal dari media kultur untuk
pertumbuhan agen biologis, sekali lagi menyoroti SSF dan
penggunaan residu agroindustri dalam budidaya jamur [93].
Merek dkk. [126] menghasilkan bionematisida berdasarkanP.
lilacinusuntuk mengontrolMeloidogyne penyamaran,
memperoleh 109spora per gram substrat kering. Sekam kopi,
bungkil kedelai tanpa lemak, ampas tebu dan ampas tebu
digunakan dalam SSF, selama 10 hari pada suhu 28 C. Mousumi
dkk. [127] mengoptimalkan media kultur yang terdiri dari
dedak gandum, limbah bir, ampas tebu, sekam kopi dan limbah
teh bekas untukP. lilacinusbudidaya KU8. Setelah 24 jam pada
30 C dalam SSF, 107,46 mg biomassa g1tercapai, dengan
aktivitas melawanMeloidogyne.
Hormon pertumbuhan tanaman
Fitohormon biasanya ditemukan dalam jaringan tanaman dan
konsentrasi rendah dari molekul-molekul ini dapat meningkatkan
beberapa keuntungan bagi pertumbuhan tanaman, seperti
pembesaran dan diferensiasi, penuaan dan absisi organ, dan
pembelahan sel. Beberapa fitohormon yang ditemukan seperti
auksin, sitokinin, asam absisat, giberelin dan etilen.128].
Asam giberelat (GA3) adalah hormon pertumbuhan tanaman yang
hanya dapat ditemukan dalam jumlah rendah pada tanaman, yang
mendorong produksinya melalui fermentasi, di mana SSF tentu saja
merupakan alternatif yang baik. Fitohormon ini milik keluarga giberelin
dan bertindak dalam manfaat perkecambahan biji, respon terhadap
stres abiotik, peningkatan pertumbuhan buah, pemanjangan batang,
pembungaan, malting barley, dan ketika berinteraksi dengan
fitohormon lain dapat mempromosikan efek fisiologis menguntungkan
yang berbeda.129].
Substrat yang berbeda telah digunakan untuk GA3produksi di
SSF, seperti pulp sitrat [130-132], kacang polong merpati, polong
kacang polong, anak jagung, jerami sorgum [133], kulit kopi [134],
dedak gandum [135-137] dan lainnya (Tabel6). Suplementasi media
dengan sumber karbon dapat dilakukan dengan menggunakan
sukrosa dan pati. Sumber nitrogen juga harus ditambahkan ke
media untuk alasan peraturan. Namun, GA3sintesis dimulai dengan
kehabisan nitrogen. Berdasarkan itu, hasil GA . yang lebih baik3
produksi biasanya dicapai dengan rasio C/N 6:1 hingga
155
45:1. Mikroorganisme yang berbeda, seperti jamur dan bakteri,
dapat menghasilkan hormon ini, karenaFusarium fujikuroidan
Fusarium moniliformeyang paling umum digunakan [129].
Informasi lebih lanjut tentang mikroorganisme, media, parameter,
dan hasil GA3produksi dapat ditemukan di Tabel7.
Auksin secara positif terlibat dalam beberapa proses
tanaman, seperti pemanjangan, perkembangan buah dan
embrio, diferensiasi jaringan pembuluh darah, organogenesis,
pola akar, pertumbuhan tropis, dominasi apikal dan
pembentukan kait apikal.142]. Prado dkk. [143] bekerja dalam
produksi asam indole-3-asetat (IAA) melalui SSF, sejenis auksin,
yang diidentifikasi oleh LC-MS/MS. Penulis mencapai hasil
terbaik dengan memanfaatkanBacillus subtilisdibudidayakan di
dedak gandum,Trichoderma atroviridedalam dedak kedelai,
danA. niger dalam dedak gandum. Peningkatan produksi IAA
sepuluh kali lipat dicapai dengan adanya triptofan (1%, b/b).
Produksi IAA yang lebih tinggi dicapai olehB. subtilisdan
T. Atroviridedengan penggunaan substrat dengan kandungan
lignin rendah, dan substrat dengan konsentrasi hemiselulosa tinggi
dan pH netral untukB. subtilis.
Asam absisat (ABA) adalah hormon tanaman lain yang
memainkan peran penting dalam regulasi pertumbuhan tanaman,
membantu dalam peningkatan hasil panen [144]. Meskipun ABA
telah dilaporkan sebagai produk dari beberapa mikroorganisme,
seperti fitopatogen,Mycosphaerella rosicola[145],Botrytis cinerea,F.
oksisporumdanRhizoctonia solani[146], jumlah laporan tentang
penggunaan SSF pada produksinya tidak signifikan. Marumo dkk. [
147] melaporkan sintesis ABA dalam proses menggunakan media
agar dekstrosa yang diinokulasi denganB. bioskopdan diinkubasi
selama 7 hari pada suhu 27 °C. Tidak ada lagi data tentang produksi
ABA oleh SSF yang ditemukan.
Ada laporan tentang produksi sitokinin oleh bakteri
phylloplane [148] dan etilen olehpseudomonas, Xanthomonas
danErwinia[149]. Namun, sedikit produksi ilmiah menggunakan
SSF ditemukan. Sehubungan dengan etilen, Tao et al. [150]
menghasilkan hormon dalam SSF menggunakan jerami
gandum dan dedak sebagai substrat oleh strain yang diubah
dariTrichoderma viride, yang berisi gen yang mengkode enzim
pembentuk etilen dariPseudomonas syringaehal.glisina.
Produksi etilen mencapai 2280 nL. Menurut penulis, produksi
yang efisien ini menarik untuk keperluan industri. Sayangnya,
tidak ada data ilmiah yang ditemukan tentang produksi
sitokinin menggunakan SSF.
Probiotik (Basil)
kataprobiotikberasal dari bahasa Yunanimendukung kehidupan
dan digunakan untuk pertama kalinya oleh Lilly dan Stillwell pada
tahun 1965, mengalami beberapa modifikasi dalam definisinya [151
]. Saat ini, probiotik didefinisikan sebagai mikroorganisme hidup
yang bila diberikan dalam jumlah yang memadai, memberikan
manfaat bagi kesehatan inangnya.152]. Produk probiotik telah
13
 156

13
Tabel 7Produksi GA3menggunakan substrat yang berbeda di SSF

Mikroorganisme Sedang Parameter Produksi Referensi

F. fujikuroi 100 g dedak gandum; 20 g pati larut; 3 mL 28±1 C; budaya fed-batch 1,3 g/kg Kumar dan Lonsane [136]
minyak biji rami; 0,15 gram urea; 60 mL larutan
garam-asam mineral

F. fujikuroi 100 g dedak gandum; 20 g pati larut; 50% kadar air 1,116 g/kg Kumar dan Lonsane [135]
1 g minyak biji rami; 70 mg urea; 7 mg
MgSO4·7H2HAI

F. fujikuroi 6 g media berbahan dasar dedak gandum: 10 mL 55% kadar air; 28 C; laju aliran udara 4 6,8 g/kg Agosin dkk. [137]
larutan nutrisi (240 g/L maltodekstrin, 4,0 L/g/jam; kepadatan pengepakan 0,3 g / cm3

g/L amonium tartrat, 12 g/L kalium fosfat,

1,2 g/L magnesium sulfat dan 0,2 g/L
ekstrak ragi)
F. fujikuroi 1 kg dedak gandum; 250 gr pati larut 50% kadar air; 28 C; laju aliran udara 15 3 g/kg Bandelier dkk. [138]
L/menit/kg; reaktor skala pilot fed-batch
F. fujikuroi 20 gram singkong; 12 gram ampas tebu; 4,4 g kepadatan rendah 60% kadar air; 29 C; laju aliran udara 0,25 g/kg Tomasini dan Fajardo [139]
poliuretan 0,21/jam/g

F. fujikuroi Kulit kopi pra-perlakukan dengan KOH (g/L) 60% kadar air; 29 C 75–80% 0,99 g/kg Machado dkk. [134]
F. moniliforme Bubur sitrat diresapi dengan nutrisi kadar air; 29 C 5,9 g/kg Rodrigues dkk. [131]
larutan yang mengandung FeSO4·7H2O dan
(NH4)2JADI4

Fusarium proliferasi 25 g pigeonpeapod, tongkol jagung, sorgum 70% kadar air; 29 C Menggunakan: kacang polong merpati: 78 g/kg; kacang polong: Satpute dkk. [133]
jerami atau kacang polong; 20 64 g/kg; tongkol jagung: 61 g/kg; jerami sorgum 55
mLnutrientsucrosemedium (sukrosa 80 g/L; g/kg
MgSO4·7H2O 1 g/L; KH2PO45 g/L; NH4TIDAK3
0,48 g/L; ZnSO4.7H2O 0,0032 g/L; CuSO4·7H2O
0,0003 g/L; tidak2Melenguh4·7H2O 0,0002 g/L;
MnSO40,0002 g/L)
F. moniliforme 5 g kue biji jarak; 8 ml garam mineral 60% kadar air; 30 1,050 g/kg Rangaswamy [140]
larutan (CuSO40,007 gram; FeCl30,007 gram;
ZnSO40,007 g dilarutkan dalam 1 L 0,2 mol/L
HCl)
F. moniliforme Bubur sitrat dilengkapi dengan sukrosa 70% kadar air - Silva dkk. [132]
F. moniliforme Bubur sitrat yang diresapi dengan larutan nutrisi 75% kadar air; 29 C 7,34 g/kg Oliveira dkk. [130]
tion yang mengandung 1,5 g/L urea dan 1,5 g/L
MgSO4⋅7H2HAI

Fusarium oxysporum 10 g kulit wijen, jerami gandum atau limbah kurma; 70% kadar air; 30℃ 8,16 g/kg Rhouma dkk. [141]
3 gram sukrosa; 0,3 g NaNO3; 0,1 g K2HPO4;
0,05 g MgSO4·7H2HAI; 0,05 g KCl; 0,001 g
FeSO4
Sistem Mikrobiologi dan Biomanufaktur (2021) 1:142–165
Sistem Mikrobiologi dan Biomanufaktur (2021) 1:142–165
digunakan sejak zaman paling terpencil umat manusia, terutama dalam
produk yang berasal dari susu dan biji-bijian [153].
Langkah pertama dalam produksi probiotik melibatkan
pemilihan mikroorganisme dengan fitur menguntungkan,
seperti memperkuat mikrobiota usus dan bertindak
melawan patogen.154]. Di antara mikroorganisme yang
digunakan, sebagian besar dibentuk oleh bakteri, pada
umumnya bakteri asam laktat, seperti:Lactobacillus,
LactococcusdanEnterokokus, selain bakteri seperti
Bifidobacterium, ragi dan jamur lainnya [155,156]. Namun,
Basil genus telah mendapatkan ruang di pasar probiotik,
terutama karena kapasitas pembentukan spora dan, oleh
karena itu, pembentukan produk yang tahan terhadap
kondisi buruk [157, 158].Basilstrain dengan karakter
probiotik terutama termasukB. subtilis,B. lumut kerakdanB.
amyloliquefaciensjenis [159-161], dan juga beberapa
spesies sepertiB. koagulan[162] danB. indicus[163].
Langkah kedua adalah membuat media di mana
mikroorganisme akan tumbuh. Dalam industri makanan, media
utama dibentuk berdasarkan susu atau turunannya, melayani
bakteri asam laktat dan memungkinkan mereka untuk
mempertahankan gula yang sama dalam fermentasi dan dalam
produk akhir [151, 155]. Namun, media alternatif semakin sering,
menggunakan residu agroindustri dan menggunakan kondisi SSF [
164]. Hasil samping pertanian kedelai, jagung, beras dan carob
adalah yang paling umum untuk budidayaBasil, yang berasal dari
makanan tradisional yang difermentasi secara alami [158]. Kondisi
fermentasi dalam keadaan padat juga mendukung sporulasi,
mengingat tingkat kelembaban yang rendah dan kerentanan
terhadap perubahan pH.165].
Terlabie dkk. [166], misalnya, mencapaiB. subtilis jumlah sel antara
1010dan 1011CFU g1dalam 24 jam menggunakan kedelai di SSF. Mereka
mulai dari makanan Afrika yang difermentasi secara alami, dawadawa
dan diinokulasi mikroorganisme dalam biji-bijian yang baru disterilkan,
disimpan pada suhu 30 C. Contoh lain dikembangkan oleh Zhang et al. [
167], yang berkultivasi bersamaB. subtilisdanLactobacillus reuteri
menggunakan bungkil kedelai, tepung jagung dan dedak gandum.
Setelah pengoptimalan, dimungkinkan untuk mendapatkan antara 109
dan 1010CFU g1untuk setiap mikroorganisme di SSF, setelah 48 jam pada
37 C. Berikashvili dkk. [168] dibudidayakanB. amyloliquefaciensjuga di
SSF, dengan media yang mengandung dedak gandum, residu produksi
etanol, pabrik minyak bunga matahari, tongkol jagung, kedelai dan
limbah agroindustri lainnya. Dengan menggunakan tongkol jagung yang
diperkaya dengan whey keju, mereka memperoleh 1011spora g
biomassa1, setelah budidaya pada suhu 37 °C selama 4 hari,
menunjukkan contoh lain dengan produktivitas spora yang tinggi.
Selain itu, dalam beberapa dekade terakhir, probiotik mulai
diberikan dalam pakan ternak sebagai alternatif antibiotik,
guna mencegah penularan resistensi bakteri terhadap patogen
manusia.169,170]. Manfaat yang dihasilkan oleh konsumsi
mikroorganisme ini termasuk peningkatan kecernaan nutrisi,
modulasi mikroflora usus, peningkatan laju konversi pakan,
penghambatan patogen dan pengurangan
157
nitrogen dalam kotoran [171-173]. Aplikasi probiotik sedang
diuji dan terbukti manfaatnya pada unggas pedaging [174],
anak babi [175], domba [176], ikan [159] dan udang karang [
177], menunjukkan potensi besar mereka untuk ternak.
Kemajuan dan inovasi fermentasi
solid-state
Meskipun ide dan praktik SSF sudah kuno, evolusinya luar biasa
dalam 50 tahun terakhir. Pencarian paten dan karya ilmiah
dilakukan dengan menggunakan database Lens (www. lensa.org)
dan dianalisis menggunakan MS Excel®. Sampai tahun 1970, relatif
sedikit paten dan karya ilmiah yang dilakukan di lapangan,
sebagian besar berurusan dengan bahan kimia khusus dan
nukleotida. Agaknya, proses dasar seperti fermentasi koji tidak
dapat dipatenkan (walaupun ada peningkatan teknologi yang
spesifik). Sejak tahun 1975, jumlah paten melonjak dari selusin per
tahun menjadi ribuan—mencapai ca. 40.000 paten dalam dekade
terakhir ini. Sementara itu, penelitian juga tumbuh secara
eksponensial, rata-rata 360% per dekade. Evolusi paten dan artikel
penelitian tentang SSF dalam 90 tahun terakhir ditunjukkan pada
Gambar.3.
Analisis set paten untuk SSF (76.532 keluarga paten)
menunjukkan evolusi teknologi dari antibiotik khusus, metabolit
dan pengomposan sebelum tahun 1970 menjadi enzim, antibiotik,
dan enzim pakan yang mendominasi lanskap dari tahun 1970
hingga 2000. Abad baru melihat kemunculannya organisme yang
dimodifikasi secara genetik, kebangkitan SSF terkait dengan
produksi etanol biji-bijian, dan sejak 2010 produksi etanol selulosa
dan asam keto-glukonat. Enzim dan antibiotik tidak pernah
kehilangan pentingnya sepanjang waktu, tetapi berbagai metabolit
khusus tumbuh penting setelah tahun 1990. Pemain utama di
bidang ini adalah Novozymes, Du Pont, DSM, Monsanto,
Genentech, Nestec, Xyleco dan MS Technologies—semua
perusahaan yang terkait dengan tanaman agroindustri , pakan,
makanan dan produksi bioenergi.
Gambar 3Evolusi publikasi dan paten dalam fermentasi solid-state
13
158
Lingkup makalah dalam SSF telah diarahkan pada tiga sumbu:
peningkatan teknologi dan aspek rekayasa, penggunaan residu
agroindustri dan metabolit spesifik. Minat penelitian bergeser dari
Jepang, Bangladesh, EUA, Mesir dan Inggris sebelum tahun 1970-
an, ke EUA, Cina, India, Brasil, dan Spanyol dalam dekade terakhir—
bukan berarti penelitian tersebut kehilangan kepentingannya di
negara lain. Namun, SSF meningkat pesat di negara-negara
berkembang, mungkin karena ketersediaan substrat berkualitas
tinggi yang murah dan kebutuhan untuk meningkatkannya melalui
bioproses.
Untuk menilai status kemajuan dan inovasi ilmu
pengetahuan dan teknologi di bidang SSF yang diterapkan
pada pertanian dan produk terkait, dua pencarian dokumen
dilakukan, satu untuk makalah penelitian ilmiah dan yang
lainnya untuk dokumen paten. Meskipun dokumen paten
bukan merupakan ukuran inovasi secara langsung, namun
dianggap mewakili perkembangan teknologi, yang berpotensi
menghasilkan inovasi jika disebarluaskan ke masyarakat.
Artikel penelitian dicari di database Science Direct (
www.sciencedirect.com) yang memuat kata-kata (padat DAN
keadaan DAN fermentasi) pada judul, abstrak atau kata kunci
dan kata-kata (pertanian ATAU pertanian ATAU tanaman ATAU
agroindustri ATAU agroindustri ATAU hortikultura ATAU
agronomi ATAU agronomi) di seluruh dokumen, pada periode
2010 hingga 2020, dengan tujuan untuk mengambil dokumen
tentang proses SSF yang terkait dengan pertanian dan produk
pertanian. Pencarian paten dilakukan di database Derwent
Innovations Index menggunakan kata kunci berikut dalam
topik (TS = solid AND state AND fermentasi) dan menerapkan
filter “pertanian” di bidang pengetahuan, juga pada periode
2010–2020. Seleksi manual dilakukan pada data yang diekspor
ke MS Excel® untuk mengecualikan dokumen yang bukan
objek penelitian ini, berdasarkan analisis judul dan abstrak.
Gambar 4Jumlah makalah penelitian ilmiah dan dokumen paten yang
diterbitkan dalam dekade terakhir. Tanggal pencarian: 22 April 2020.
Sumber:www.sciencedirect.comdan Indeks Inovasi Derwent (Web of
Science)
13
Sistem Mikrobiologi dan Biomanufaktur (2021) 1:142–165
Ada kecenderungan peningkatan linier dalam jumlah
publikasi dari waktu ke waktu, baik untuk makalah
penelitian ilmiah dan dokumen paten (Gbr. 1).4), mengingat
tahun 2020 belum selesai, dan biasanya ada jangka waktu
18 bulan antara pengajuan dan penerbitan dokumen paten
[178]. Hal ini menunjukkan bahwa minat terhadap tema ini
semakin meningkat dan perkembangan ilmu pengetahuan
dan teknologi masih diperlukan. Sebanyak 783 publikasi
ilmiah dan 479 dokumen paten berhasil diperoleh. Jumlah
karya ilmiah lebih besar dari jumlah dokumen paten kecuali
pada tahun 2015 yang mencapai puncaknya untuk
dokumen paten yang diterbitkan (84), melebihi jumlah
makalah penelitian. Mempertimbangkan masa latensi,
dokumen-dokumen ini diajukan antara tahun 2013 dan
2014. Namun, dari jumlah tersebut, diketahui bahwa 19
dokumen diajukan oleh satu institusi, Chinese Jiangnan
University. Dalam pengertian ini, puncak ini mewakili
peristiwa terisolasi yang mengubah kecenderungan kurva.
Negara-negara pengarsipan paten utama adalah Cina,
Korea Selatan, India, dan Amerika Serikat. Negara lain, seperti
Brasil, Prancis, Indonesia, Malaysia, dan Meksiko, juga muncul
dalam peta teknologi. Namun, pemegang teknologinya adalah
China dengan 89% dokumen paten.
Di antara produk sampingan yang dipatenkan, misalnya,
berbagai jenis pupuk hayati (CN110713394-A) [179]
mengandung mikroorganisme seperti bakteripseudomonas,
Azotobacter,BasildanRhizobium[180,181] berpartisipasi dalam
proses penyerapan unsur hara (N, P, Cu, Fe) dan dalam
keseimbangan ekologis tanah, yang tercermin dalam
kekebalan, kesehatan dan pertumbuhan tanaman
(WO2019217548-A1) [182]. Dalam kasus jamurTrichoderma,
misalnya, beberapa strain memiliki kemampuan untuk
menghilangkan fitopatogenFusarium oxysporum[183].
Dokumen paten terkait pangan atau pakan ternak
dengan probiotik (CN110384176-A) [184], dan
Hermetiaillucens protein, yang meningkatkan efektivitas
nutrisi yang terkandung dalam makanan, penyerapannya di
saluran usus, selain mengatur flora usus dan meningkatkan
pertumbuhan dan produktivitas (CN110037165-A) [185],
juga diambil. Produk fermentasi dariLactobacillus
bulgaricusdanStreptococcus thermophilusdigunakan untuk
mengurangi sindrom postpartum terutama pada babi
(CN110037189-A) [186]dan proses produksi untuk beberapa
vitamin, oligosakarida, enzim dan asam organik untuk
pakan ternak juga diklaim dalam dokumen paten.
Model utilitas bioreaktor diidentifikasi dalam banyak dokumen
paten. Misalnya, dokumen CN206476905-U menggambarkan desain
bioreaktor tangki horizontal untuk pengolahan limbah padat
organik yang dilengkapi dengan sistem agitasi tipe sekrup mekanis.
Desainnya menjamin efisiensi tinggi dalam tangki fermentasi, serta
masa pakai peralatan yang tinggi [187]. Deng dan Liang [188]
mengklaim fermentor baki otomatis untuk SSF, di mana baki secara
otomatis
Sistem Mikrobiologi dan Biomanufaktur (2021) 1:142–165
Gambar 5 Distribusi dokumen paten menurut Inter-
kode Klasifikasi Paten nasional (IPC) Legenda kode IPC: C12N 1/20:
Bakteri; media budaya untuk itu; C05G 3/00: Campuran dari satu atau
lebih pupuk dengan aditif yang tidak memiliki aktivitas pemupukan
khusus; A23K-010/12: Makanan atau bahan makanan; perlakuannya,
tidak tercakup dalam kelas lain melalui fermentasi produk alam,
misalnya bahan nabati, bahan kotoran hewan atau biomassa;
C05F-017/00: Persiapan pupuk hayati yang dicirikan oleh langkah-
langkah pengolahan biologis atau biokimia, misalnya, pengomposan
atau fermentasi; C12N 1/14: Jamur (kultur jamur A01G 18/00; sebagai
tanaman baru A01H 15/00); Media budaya karenanya
dibongkar, yang meningkatkan efisiensi, secara signifikan
mengurangi waktu operasi, serta jumlah limbah yang
dihasilkan (CN105837278). Mai dan Mai [189] menggambarkan
model utilitas di mana bioreaktor dengan kotak berputar,
berdasarkan Kotak Perputaran, dirancang. Peralatan terdiri dari
kabin fermentasi yang terhubung dengan kompartemen
kuantitatif dan struktur bongkar muat di unit fermentasi. Salah
satu masalah yang dipecahkan oleh model utilitas adalah
kekurangan teknis sehubungan dengan penggunaan ruang,
selain keserbagunaan peralatan, karena dapat digunakan
dalam berbagai jenis fermentasi.
Dua kode Klasifikasi Paten Internasional (IPC) yang
paling berulang [190] di antara dokumen paten yang
diambil adalah C12N 1/20 (Bakteri; Media kultur karenanya),
dalam 21% dokumen, dan C05G 3/00 (campuran satu atau
lebih pupuk hayati dengan aditif yang tidak memiliki
aktivitas pemupukan khusus), dalam 20 % dari dokumen.
Lima kode klasifikasi yang paling berulang, terdiri dari
sekitar 65% dari dokumen, disajikan pada Gambar.5.
Hasil penelusuran makalah ilmiah dan dokumen paten
menunjukkan bahwa teknologi SSF di bidang pertanian dan
bioproduk pertanian belum merupakan teknologi yang
matang, dan perkembangan ilmu pengetahuan dan teknologi
diperlukan untuk mendorong difusi dan inovasi. Masih ada
kendala teknis yang harus diatasi, seperti masalah
homogenisasi dan kesulitan dalam scaleup, sehingga teknologi
SSF dapat melampaui aplikasi tradisional pengomposan dan
silase. Tetapi ada perspektif yang baik karena perkembangan
teknologi yang berkembang adalah
159
diidentifikasi, berdasarkan paten penemuan dan dokumen model
utilitas, untuk produk, proses, dan peralatan.
Kesimpulan
Fermentasi solid-state (SSF) ditandai dengan penggunaan kembali
agroindustri dan/atau sub-produk alternatif sebagai substrat/
pendukung untuk produksi bioproduk termasuk beberapa proses
tradisional seperti makanan fermentasi di negara-negara Timur.
Potensi teknik SSF harus dievaluasi untuk setiap proses. Pakan
ternak dan bioproduk pertanian dapat diproduksi secara efisien
melalui teknologi sederhana ini yang terus menarik perhatian para
ilmuwan dan industri di seluruh dunia. Faktor-faktor yang
membatasi peningkatan proses pengembangan SSF skala
laboratorium masih diamati. Pilihan mikroorganisme yang tepat,
substrat/pendukung dan bioreaktor sangat dominan,
mempengaruhi kelayakan ekonomi dari proses SSF, yang
tergantung pada perbandingan yang cermat dengan proses
fermentasi terendam. Perspektif yang baik untuk SSF yang
diterapkan pada pertanian dan pakan ternak dapat diamati karena
ada peningkatan linier dalam jumlah publikasi dari waktu ke waktu,
yang masih terus bertambah, baik untuk makalah penelitian ilmiah
maupun dokumen paten yang dicabut. Hal ini menunjukkan bahwa
minat terhadap tema ini semakin meningkat dan perkembangan
ilmu pengetahuan dan teknologi masih diperlukan.
Ucapan Terima KasihPenulis ingin mengucapkan terima kasih kepada
Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior-CAPES dan
Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico—CNPq atas
dukungan keuangan dan beasiswa.
Kontribusi penulisLPSV terlibat dalam konseptualisasi, penelitian
literatur, bioreaktor, abstrak-kesimpulan, revisi akhir. AP berkontribusi
pada struktur/revisi akhir. JCC membantu dalam pengenalan, paten dan
inovasi. LAJL dan ALW terlibat dalam karakterisasi dan aplikasi substrat
SSF. SGK dan WJM berkontribusi pada paten dan inovasi. ROP membantu
dalam pupuk hayati dan hormon pertumbuhan tanaman. LWH terlibat
dalam biopestisida, probiotik dan bioproduk lainnya. AOR berkontribusi
pada biofungisida, bioinsetisida, dan spora. VTS terlibat dalam produk
pakan ternak. CRS dan penulis terkait membantu dalam struktur dan
revisi akhir
PendanaanPekerjaan ini didukung sebagian oleh Coordenação de
Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior-Brasil (CAPES) (Kode
Keuangan 001), Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e
Tecnológico-Brasil (CNPq) dan dana internal Universitas Federal Paraná.
Kepatuhan dengan standar etika
Konflik kepentinganPara penulis menyatakan bahwa mereka tidak memiliki konflik
kepentingan.
Penjelasan dan persetujuanSemua penulis setuju dengan partisipasi mereka dalam
makalah ini
13
160 Sistem Mikrobiologi dan Biomanufaktur (2021) 1:142–165

Referensi bahan makanan baru untuk snack bar. Teknologi Ilmu Pangan LWT.
2019;101:812–8.
23. Sharma HR, Chauhan GS, Agrawal K. Karakteristik fisiko-kimia dedak
1. Hesseltine CW. Laporan bioteknologi: fermentasi solid state.
padi yang diproses dengan pemanasan kering dan ekstrusi
Perpustakaan Online Biotechnol Bioeng Wiley. 1972;14:517–32.
memasak karakteristik fisiko-kimia dedak padi. Int J Food Prop.
2. Pandey A, Soccol CR. Biokonversi biomassa: studi kasus
2004;7:603–14.
biokonversi ligno-selulosa dalam fermentasi solid state.
24. AGROCYCLE. Karakterisasi limbah pertanian dan produk
Braz Arch Biol Technol. 1998;41:379–90.
sampingan. Dublin: Agrocycle; 2020.
3. Pandey A, Soccol CR, Nigam P, Soccol VT, Vandenberghe
25. Shea NO, Ktenioudaki A, Smyth TP, Mcloughlin P, Doran L, Auty
LPS, Mohan R. Potensi bioteknologi residu agroindustri.
MAE, dkk. Penilaian fisikokimia dari dua produk sampingan
II: Ampas tebu singkong. Teknologi Bioresour. 2000;74:81–7.
buah sebagai bahan fungsional: apel dan jeruk pomace. J
4. Soccol CR, de Vandenberghe LP. Tinjauan fermentasi solid-
Food Eng. 2015;153:89–95.
state terapan di Brasil. Biochem Eng J. 2003;13:205–18.
26. Zhang M, Xie L, Yin Z, Kumar S, Zhou Q. Pendekatan biorefinery
5. Hölker U, Lenz J. Fermentasi solid-state—adakah
teknologi bioresource untuk limbah industri berbasis
keuntungan bioteknologi? Curr Opin Microbiol Elsevier.
singkong: status dan peluang saat ini. Teknologi Bioresour.
2005;8:301–6.
2016;215:50–62.
6. Shurtleff W, Aoyagi A. Sejarah biji-bijian koji dan/atau kedelai yang
27. del Río JC, Marques G, Lino AG, Lima CF, Colodette JL, Gutiérrez
diselimuti dengan kultur jamur (300 SM hingga 2012): bibliografi
A. Fitokimia lipofilik dari ampas tebu dan jerami. Produk
dan buku sumber beranotasi ekstensif. Lafayette: Pusat Soyinfo;
Tanaman Ind. 2015;77:992–1000.
2012.
28. Iriondo-dehond A, García NA, Fernandez-gomez B, Guisantesbatan
7. Zhu Y, Tramper J. Koji – tempat timur bertemu barat dalam fermentasi.
E, Velázquez F, Patricia G, dkk. Validasi produk samping kopi
Biotechnol Adv Elsevier. 2013;31:1448–577.
sebagai bahan makanan baru. Ilmu Makanan Innov Emerg
8. Couto SR, Sanromán MAA. Penerapan fermentasi solid-state
Technol. 2019;51:194–204.
untuk produksi enzim ligninolitik. Biochem Eng J Elsevier.
29. Pinkowska H, Wolak P. Dekomposisi hidrotermal jerami lobak
2005;22:211–9.
dalam air subkritis. Usulan perawatan tiga langkah. Bahan bakar.
9. Liguor i R, Soccol CR, de Souza Vandenberghe LP,
2013;113:340–6.
Woiciechowski AL, Faraco V. Produksi etanol generasi kedua
30. Raimbault M, Germon JC (1976) Procédé d'enrichissement en protéines
dari biji-bijian bekas pembuat bir. Energi. 2015;8:2575–86.
de produits makanan padat padat. Paten FR OA5590A. Procédé
10. Valle JS, Vandenberghe LPS, Oliveira ACC, Tavares MF, Linde
d'enrichissement en protéines Prod makanan padat padat
GA, Colauto NB, dkk. Pengaruh senyawa yang berbeda pada
31. Ashok A, Doriya K, Rao D, Kumar DS. Biocatalysis dan bioteknologi
induksi produksi lakase olehAgaricus blazei. Genet Mol Res.
pertanian desain bioreaktor solid state untuk aplikasi industri:
2015; 14:15882–91.
gambaran untuk bioreaktor konvensional. Biocatal Pertanian
11. Pandey A, Soccol CR, Mitchell D. Perkembangan baru dalam
Bioteknol. 2017;9:11–8.
fermentasi solid state: I-bioproses dan produk. Proses
32. Durand A. Desain bioreaktor untuk fermentasi solid state.
Biokimia. 2000;35:1153–69.
Biochem Eng J. 2003;13:113–25.
12. Longo MA, Sanromán MÁ. 4 Penerapan fermentasi solid-state untuk
33. Krishna C. Sistem fermentasi solid-state—sebuah tinjauan umum. Kritik
industri makanan. Innov Food Eng Teknologi Baru Prod.
Rev Biotechnol. 2005;25:1–30.
2010;27:107.
34. Arora K, Sharma S, Krishna SBN, Adam JK, Kumar A. Kue minyak yang
13. Farinas C. Perkembangan fermentasi solid-state untuk
tidak dapat dimakan sebagai substrat baru untuk produksi DPA dan
produksi enzim pendegradasi biomassa untuk sektor
meningkatkan aktivitas biokontrol dariPaecilomyces variotii. Mikrobiol
bioenergi. Renew Sustain Energy Rev. 2015;52:179–88.
Depan. 2017;8:1–12.
14. Singhania R, Kumar A, Soccol CR, Pandey A. Kemajuan terbaru
35. Machado CMM, Oishi BO, Pandey A, Soccol CR. Kinetika dari Gibberella
dalam fermentasi solid-state. Biochem Eng J. 2009;44:13–8.
fujikuroipertumbuhan dan produksi asam giberelat dengan fermentasi
15. Soccol C, Scopel E, Alberto L, Karp SG, Woiciechowski AL,
solid-state dalam kolom tempat tidur yang dikemas. Prog Bioteknologi.
Vandenberghe L. Perkembangan dan inovasi terkini dalam
2004;20:1449–533.
fermentasi solid state. Biotechnol Res Innov. 2017; 1:52–71.
36. Zhang Y, Liu J, Zhou Y, Ge Y. Produksi sporaClonostachys rosea
16. Graminha EBN, Gonçalvez AZL, Pirota RDPB, Balsalobre MAA,
dalam reaktor fermentasi solid-state baru. Appl Biochem
Silva R, Gomes E. Produksi enzim dengan fermentasi solid-
Biotechnol. 2014;174:2951–9.
state: aplikasi untuk nutrisi hewan. Anim Feed Sci Technol.
37. Zhao S, Deng L, Hu N, Zhao B, Liang Y. Produksi hemat biayaBacillus
2008;144:1–22.
licheniformismenggunakan bioreaktor padat kantong jaring
17. Hu T, Zhou Y, Dai L, Wang Y, Liu D, Zhang J, dkk. Peningkatan produksi
sederhana. Dunia J Mikrobiol Bioteknologi. 2008;24:2859–63.
selulase dengan fermentasi solid state dengan busa poliuretan sebagai
38. Sella S, Guizelini BP, Vandenberghe LP, Medeiros A, Soccol CR.
pendukung inert. Procedia Eng. 2011;18:335–40.
Produksi skala lab dariBacillus atrophaeus'spora dengan
18. Ooijkaas LP, Weber FJ, Buitelaar RM, Tramper J, Rinzema
fermentasi solid state dalam berbagai jenis bioreaktor. Braz Arch
A. Media dan pendukung inert yang ditentukan: potensinya
Biol Technol. 2009;52:159–70.
sebagai sistem produksi fermentasi solidstate. Tren Bioteknologi.
39. Chen H, He Q. Sebuah bioreaktor terstruktur baru untuk fermentasi
2000;18:356–60.
solid-state. Bioproses Biosyst Eng. 2013;36:223–30.
19. Thomas L, Larroche C, Pandey A. Perkembangan terkini dalam
40. Xie L, Chen H, Yang J. Conidia produksi olehBeauveria bassianapada
fermentasi solid-state. Biochem Eng J. 2013;81:146–61.
beras dalam fermentasi solid-state menggunakan baki bioreaktor. Adv
20. Khajali F, Slominski BA. Tinjau faktor-faktor yang mempengaruhi nilai gizi
Mater Res. 2013;613:3478–82.
tepung kanola untuk unggas. Ilmu Poult. 2012;91:2564–75.
41. Dai Z, Cui L, Li J, Wang B, Guo L, Wu Z, dkk. Teknik fermentasi
21. Thanasseelaan V. Analisis proksimat, profil mineral dan asam amino
dalam produksi pakan. Pertanian hewan. New York: Pers
dari bungkil rapeseed deoiled. Int J Food Agric Vet Sci. 2013; 3:66–
akademik; 2020. hal. 407–429.
9.
42. Godoy MG, Amorim GM, Barreto MS, Freire DMG. Residu pertanian
22. Figueiredo M, Sousa D, Macedo R, De OM, Rezende K, Silva N,
sebagai pakan ternak: pengayaan protein dan detoksifikasi
dkk. Karakterisasi jagung (Zea maysL.) dedak sebagai
menggunakan fermentasi solid-state. Perkembangan saat ini di

13
Sistem Mikrobiologi dan Biomanufaktur (2021) 1:142–165
bioteknologi dan bioteknologi. Rio de Janeiro: Elsevier BV;
2018. hal. 235–256.
43. Yu Z, Dong B, Lu W. Dinamika komunitas bakteri dalam pakan
fermentasi solidstate diungkapkan oleh 16S rRNA. Lett Appl
Mikrobiol. 2009;49:166–72.
44. Jeong JS, Park JW, Lee SI, Kim IH. Kecernaan ileum yang jelas dari nutrisi
dan asam amino dalam bungkil kedelai, tepung ikan, protein plasma
spraydried dan bungkil kedelai fermentasi untuk babi yang disapih.
Anim Sci J. 2016;87:697–702.
45. Zhu J, Gao M, Zhang R, Sun Z, Wang C, Yang F, dkk. Pengaruh bungkil
kedelai yang difermentasi pada pertumbuhan, fungsi kekebalan dan
morfologi usus pada anak babi yang disapih. Fakta Sel Mikrob.
2017;16:1–10.
46. Hassan MS, Soltan MA, Abdel-moez AM. Nilai gizi bungkil
kedelai setelah fermentasi solid state denganSaccharomyces
cerevisiaeuntuk nila NilOreochromis niloticus. Anim Feed Sci
Technol. 2015;201:89–988.
47. Shi C, Zhang Y, Lu Z, Wang Y. Fermentasi solid-state dari pakan
campuran bungkil jagung denganBacillus subtilisdanEnterococcus
faeciumuntuk menurunkan faktor antinutrisi dan meningkatkan
nilai gizi. J Anim Sci Bioteknologi. 2017;8:1–9.
48. Adetunji CO, Adejumo IO. Penilaian nutrisi mycomeat yang
dihasilkan dari substrat pertanian yang berbeda menggunakan
strain liar dan mutan dariPleurotus sajor-cajuselama fermentasi
keadaan padat. Anim Feed Sci Technol. 2017;224:14–9.
49. Zhai SS, Zhou T, Li MM, Zhu YW, Li MC, Feng PS, dkk.
Fermentasi kue biji rami meningkatkan nilai gizi dan
pemanfaatannya pada itik. Ilmu Poult. 2019;98:5636–47.
50. Bowyer PH, El-haroun ER, Salim HS, Davies SJ, Nutrisi F, Unit A, dkk.
Manfaat produk fermentasi solid-state komersial ( SSF ) pada
kinerja pertumbuhan, efisiensi pakan dan morfologi usus nila nila
remaja (Oreochromis niloticus) diberi makan kultivar makanan
lupin Inggris yang berbeda. air 2020;523.
51. Drazbo A, Ognik K, Zaworska A, Ferenc K, Jankowski J. Pengaruh kue
lobak mentah dan difermentasi pada parameter metabolisme,
status kekebalan, dan morfologi usus kalkun.
Pult Sci. 2018;97(11):3910–20.
52. Shi C, He J, Yu J, Yu B, Huang Z, Mao X, dkk. Fermentasi solid
state kue lobak denganAspergillus nigeruntuk mendegradasi
glukosinolat dan meningkatkan nilai gizi. J Anim Sci
Bioteknologi. 2015;1–7.
53. Shi C, He J, Wang J, Yu J, Yu B, Mao X, dkk. Efek dariAspergillus niger
makanan rapeseed fermentasi pada kecernaan nutrisi, kinerja
pertumbuhan dan parameter serum pada babi yang sedang tumbuh.
Anim Sci J. 2016;557–63
54. Poulsen HD, Blaabjerg K. Fermentasi bungkil lobak, bungkil bunga
matahari dan kacang faba dalam kombinasi dengan dedak
gandum meningkatkan kelarutan protein dan fosfor. Ilmu Pangan
Agr. 2016;244–51
55. Wang CC, Lin LJ, Chao YP, Chiang CJ, Lee MT, Chang SC et al (2017)
Target molekul antioksidan dedak gandum yang difermentasi oleh
jamur pelapuk putih dan potensi modulasi status antioksidannya
pada ayam broiler. 1668
56. Duodu CP, Adjei-boateng D, Edziyie RE, Agbo NW, Owusuboateng G,
Larsen BK, dkk. Teknik pengolahan produk sampingan biji minyak
terpilih yang berpotensi digunakan dalam pakan ternak: efek pada
komposisi nutrisi terdekat, pro file asam amino dan antinutrisi.
Anim Nutr. 2018;4:442–51.
57. Zhang X, Yang Z, Liang J, Tang L, Chen F. Detoksifikasi Jarak
pagarkue biji dalam fermentasi solid-state strain endofit yang
baru diisolasi dan penilaian nutrisi untuk pemanfaatan
potensinya. Int Biodeterior Biodegrad. 2016;109:202–10.
58. Chebaibi S, Grandchamp ML, Burgé G, Clément T, Allais F, Laziri
F. Peningkatan kandungan protein dan penurunan faktor
antinutrisi dalam kue zaitun dengan fermentasi solid-state: a
161
cara untuk meningkatkan produk sampingan industri ini dalam pakan ternak. J
Biosci Bioeng. 2019;128:384–90.
59. Brozzoli V, Bartocci S, Terramoccia S, Lanjut G, Federici F,
Annibale AD, dkk. Teknologi Enzim dan Mikroba Fermentasi
pomace zaitun dengan spesies Pleurotus dan evaluasinya
sebagai kemungkinan pakan ternak. Teknologi Mikroba
Enzim. 2010;46:223–8.
60. Katongole CB, Bakeeva A, Passoth V, Erik J. Efek fermentasi
solidstate denganArxula adeninivoraatauHipokrea jecorina(
anamorph Trichoderma reesei) tentang kualitas higienis dan
kecernaan kulit pisang secara in-vitro oleh hewan mono-gastrik.
Ilmu Pengetahuan Hidup. 2017;199:14–211.
61. Nitayapat N, Prakarnsombut N, Ju S, Boonsupthip W. Biokonversi
residu jeruk keprok dengan fermentasi solid-state dengan
Lentinus polikrodan pengeringan produk akhir. Teknologi Ilmu
Pangan LWT. 2015;63:773–9.
62. Aruna TE. Produksi produk bernilai tambah dari kulit nanas
menggunakan fermentasi solid state. Ilmu Makanan Innov Emerg
Technol. 2019;57:102193.
63. Hsu P, Liu C, Liu L, Chang C. Pengayaan protein dan perbaikan
pencernaan napiergrass dan pangolagrass dengan fermentasi
solid-state. J Microbiol Immunol Infect. 2013;46:171–9.
64. Mohammadi K, Sohrabi Y. Pupuk hayati bakterial untuk produksi
tanaman berkelanjutan: tinjauan. J Agric Biol Sci. 2012;7:307–16.
65. Ogbo FC. Konversi limbah singkong untuk pembuatan pupuk hayati
menggunakan fungi pelarut fosfat. Teknologi Bioresour.
2010;101:4120–4.
66. Sharma SB, Sayyid R, Trivedi MH, Gobi TA. Mikroba pelarut fosfat:
pendekatan berkelanjutan untuk mengelola kekurangan fosfor di
tanah pertanian. SpringerPlus. 2013;2:2193.
67. Chang C, Yang S. Mikroba pelarut fosfat termo-toleran
untuk persiapan biofertilizer multi-fungsi. Teknologi
Bioresour. 2009;100:1648–58.
68. Chen H, Sun F. Biokonversi baru jerami gandum menjadi pupuk
bioorganik dalam bioreaktor solid-state. Bioproses Biosyst Eng.
2007;30:99–105.
69. Chintagunta A, Jacob S, Banerjee R. Produksi bioetanol dan pupuk
hayati terpadu dari limbah kentang. Pengelolaan Sampah.
2018;49:320–5.
70. Gaind S. Eksploitasi kulit jeruk untuk pelarutan jamur batuan
fosfat dengan fermentasi solid state. Valorisasi Biomassa
Limbah. 2017;8:1351–60.
71. Klaic R, Plotegher F, Ribeiro C, Zanirolami TC, Farinas CS. Pendekatan
mekanis-biologis gabungan baru untuk meningkatkan kelarutan fosfat
batuan. Proses Penambang Int J. 2017;161:50–8.
72. Raymond N, Stover D, Peltre C, Nielsen H, Jensen L. Penggunaan
Penicillium bilaiaeuntuk meningkatkan bioavailabilitas fosfor dari
lumpur limbah yang diolah secara termal—pupuk hayati tipe baru yang
potensial. Proses Biokimia. 2018;69:169–77.
73. Brent KJ, Hollomon DW. Resistensi fungisida: penilaian
risiko. edisi ke-2 Brussel: FRAC; 2007.
74. Latin R. Memahami resistensi fungisida: elemen mendasar dan
konsekuensi praktis dari pengendalian penyakit rumput.
Sekte Hijau Rek. 2017;55:7.
75. Deising HB, Pascholati SF, Reimann S. Mekanisme dan
pentingnya resistensi fungisida. Braz J Mikrobiol. 2008;39:10.
76. Miastkowska M, Michalczyk A, Figacz K, Sikora E.
Nanoformulasi sebagai bentuk biofungisida modern. J Environ
Heal Sci Eng. 2020;18:119–28.
77. Leiter , Gáll T, Csernoch L, Pócsi I. Pemanfaatan biofungisida protein
antijamur dari ascomycetes berfilamen: perkembangan masa depan
saat ini dan yang dapat diperkirakan. Biokontrol. 2017;62:125–38.
78. Srivastava M, Kumar V, Shahid M, Pandey S, Singh A.
Trichoderma — bio fungisida yang potensial dan efektif dan
sumber alternatif terhadap fitopatogen terkenal: ulasan. Afr J
Agric Res. 2016;11:310–6.
13
162
79. Kidwai MK, Nehra M. Aplikasi bioteknologi spesies trichoderma
untuk lingkungan dan ketahanan pangan. Bioteknologi
tanaman: kemajuan dan perkembangan terkini. Singapura:
Springer Singapura; 2017. hal. 125-156.
80. Kaewchai S, Soytong K. Aplikasi biofungisida terhadap Rigidoporus
mikroporusmenyebabkan penyakit akar putih pada pohon karet. J.
Teknologi Pertanian. 2010; 6:349–63.
81. Meyer MC, Mazaro SM, Silva JC da (2019) Trichoderma: USO
dan agricultura. Embrapa, Brasilia
82. Cerda A, Artola A, Barrena R, Font X, Gea T, Sánchez A.
Produksi inovatif bioproduk dari sampah organik melalui
fermentasi solid-state. Front Sustain Food Syst. 2019; 3:63.
83. Vassilev N, de Oliveira-Mendes G. Fermentasi solid-state dan
mikroorganisme menguntungkan tanaman. Perkembangan
bioteknologi dan bioteknologi saat ini. New York: Elsevier; 2018.
hal. 435–450.
84. Jaronski ST, Mascarin GM. Produksi massal entomopatogen jamur.
Pengendalian mikroba terhadap serangga dan hama tungau. New
York: Elsevier; 2017. hal. 141–155.
85. Alex PG, Elisée ALNDG, Kouabenan A, Nakpalo S, Edwige CA,
Daouda K. Valorisasi limbah cair singkong sebagai substrat untuk
produksi trichoderma virens, agens hayati penyakit busuk buah
kakao. Curr J Appl Sci Technol. 2018;30:1–8.
86. Sakdapetsiri C, Fukuta Y, Aramsirirujiwet Y, Shirasaka N, Tokuyama S,
Kitpreechavanich V. Fermentasi, penyimpanan, dan viabilitas keadaan
padatStreptomyces similanensis9X166 menggunakan substrat
agroindustri terhadapPhytophthora palmivora— penyakit busuk hitam
yang diinduksi pada anggrek. Teknologi Sains Biokontrol. 2019;29:276–
92.
87. Shen T, Wang C, Yang H, Deng Z, Wang S, Shen B, dkk. Identifikasi,
fermentasi solid-state dan efek biokontrol dariStreptomyces
hygroscopicusB04 pada busuk akar stroberi. Aplikasi Ekol Tanah.
2016;103:36–433.
88. De Cal A, Larena I, Guijarro B, Melgarejo P. Produksi massal
konidiaPenicillium frequentans, agen biokontrol terhadap
busuk coklat buah batu. Teknologi Sains Biokontrol. 2002;
12:715–25.
89. de Vrije T, Antoine N, Buitelaar RM, Bruckner S, Dissevelt
M, Durand A, dkk. Agen biokontrol jamurConiothyrium
minitans: produksi dengan fermentasi solid-state, aplikasi dan
pemasaran. Appl Microbiol Biotechnol. 2001;56:58–68.
90. Melo DF, de Mello SCM. Kondisi budaya yang ideal untuk
Dicyma pulvinataproduksi massal konidia. Bra Pesq Agropec.
2009;44:1232–8.
91. Nalini S, Parthasarathi R. Optimalisasi produksi biosurfaktan
rhamnolipid dariSerratia rubidaeaSNAU02 dalam fermentasi
solidstate dan efikasi biokontrolnya terhadap layu Fusarium
terong. Ann Agrar Sci. 2018;16:108–15.
92. Dhillon GS, Brar SK, Valero JR, Verma M. Bioproduksi enzim
hidrolitik menggunakan limbah apel pomace denganA. niger:
aplikasi dalam formulasi biokontrol dan hidrolisis kitin/
kitosan. Bioproses Biosyst Eng. 2011;34:1017–26.
93. Quiroz RD la C, Roussos S, Hernández D, Rodríguez R, Castillo F,
Aguilar CN (2015) Tantangan dan peluang produksi bio-pestisida
dengan fermentasi solid-state: jamur berfilamen sebagai model.
Kritik Rev Biotechnol [Internet]. Informa Healthcare USA, Inc
35:326–33. Tersedia dari:https://www. tandfonline.com/action/
journalInformation?journalCode=ibty2 0,https://
informahealthcare.com/bty. Diakses pada 15 Mei 2020.
94. Villamizar LF, Nelson TL, Jones SA, Jackson TA, Hurst MRH, Marshall
SDG. Pembentukan mikrosklerotia dalam tiga spesies Beauveria
dan stabilitas penyimpanan formulasi granular prototipe.
Teknologi Sains Biokontrol. 2018;28:1097–113.
95. Kang SW, Lee SH, Yoon CS, Kim SW. Produksi konidia oleh
Beauveria bassiana (untuk biokontrol ngengat diamondback)
13
Sistem Mikrobiologi dan Biomanufaktur (2021) 1:142–165
selama fermentasi solid-state dalam bioreaktor dikemas-bed.
Bioteknologi Lett. 2005;27:135–9.
96. Dalla Santa HS, Sousa NJ, Merek D, Dalla Santa OR, Pandey A,
Sobotka M, dkk. Produksi konidiaBeauveriasp. dengan
fermentasi solidstate untuk biokontrol ulat Ilex
paraguariensis. Mikrobiol Folia (Praha). 2004;49:418–22.
97. Loera-Corral O, Porcayo-Loza J, Montesinos-Matias R, Favela-
Torres E. Produksi Konidia oleh JamurMetarhizium anisopliae
Menggunakan Fermentasi Padat-State. Metode Mol Biol.
2016;61–9
98. Bich GA, Castrillo ML, Villalba LL, Zapata PD. Evaluasi produk
samping beras, waktu inkubasi, dan fotoperiode untuk perkalian
massa solid state dari agen biokontrolBeauveria bassiana dan
Metarhizium anisopliae. Agro Res. 2018;16:1921–30.
99. Mascarin GM, Lopes RB, Delalibera , Fernandes KK, Luz C, Faria M.
Status saat ini dan perspektif entomopatogen jamur yang
digunakan untuk pengendalian mikroba hama artropoda di Brasil.
J Invertebr Pathol. 2019;165:46–53.
100. Behle R, Birthisel T. Formulasi entomopatogen sebagai
bioinsektisida. Produksi massal organisme bermanfaat. New York:
Elsevier; 2014. hal. 483–517.
101. Arthurs S, Dara SK. Biopestisida mikroba untuk hama
invertebrata dan pasarnya di Amerika Serikat. J Invertebr
Pathol. 2019;165:13–211.
102. lakukan Silva J, Mascarin GM, Gomes ICS, Tinôco RS, Quintela ED,
dos Castilho LR, dkk. Proses biokonversi baru yang hemat biaya
dari bungkil inti sawit menjadi bioinsektisida berdasarkan:
Beauveria bassianadanIsaria javanica. Appl Microbiol Biotechnol.
2018;102:2595–606.
103. Kumar KK, Sridhar J, Murali-Baskaran RK, Senthil-Nathan S, Kaushal
P, Dara SK, dkk. Biopestisida mikroba untuk pengendalian hama
serangga di India: status saat ini dan prospek masa depan. J
Invertebr Pathol. 2019;165:74–81.
104. Arora A, Kaur P, Kumar M, Saini V. Produksi biopestisida yaitu
Trichoderma viridedanBeauveria bassian. India J Sci Technol.
2017;10:1–7.
105. Qiu L, Li JJ, Li Z, Wang JJ. Produksi dan karakterisasi pupuk
biokontrol dari biji-bijian bekas bir melalui fermentasi
solid-state. Sci Rep. 2019;9:480.
106. Bravo A, Likitvivatanavong S, Gill SS, Soberón M. Bacillus
thuringiensis: kisah bioinsektisida yang sukses. Biokimia Serangga
Mol Biol. 2011;41:423–31.
107. Jackson TA. Bakteri entomopatogen. New York: Hama Kutu
Serangga Kontrol Mikrob. Lain; 2017. hal. 125–139.
108. Osman GEH, Sudah R, Assaeedi ASA, Organji SR, El-Ghareeb D,
Abulreesh HH, dkk. Bioinsektisida bacillus thuringiensis
ulasan yang komprehensif. Mesir J Biol Pest Control.
2015;25:271–88.
109. Adams T, Eiteman M, Hanel B. Fermentasi keadaan padat dari serasah
ayam pedaging untuk produksi agen biokontrol. Teknologi Bioresour.
2002;82:33–41.
110. Silau T, Caradus J, Gelernter W, Jackson T, Keyhani N, Köhl
J, et al (2012) Apakah biopestisida sudah cukup umur? Tren
Bioteknologi 30:250–8.https://www.sciencedirect.com/science/
artic le/pii/S0167779912000042?casa_token=QZY8lH-rN-IAAAA
A:P5MfbDXxltYYeIMAQ8qFftuNIXyafpV6qjfYi_7sdIl693Xw
w843ENMqzsk0c. Diakses pada 15 Mei 2020.
111. Bailey KL, Falk S. Mengubah penelitian tentang bioherbisida mikroba
menjadi produk komersial—sebuah kisah Phoma. Teknologi Hama.
2011;5:73–9.
112. Charudattan R. Pengendalian gulma secara biologis melalui patogen
tanaman: signifikansi untuk pengelolaan gulma terpadu dalam agro-
ekologi modern. Biokontrol. 2001;46:229–60.
113. Auld BA, Hetherington SD, Smith HE (2003) Kemajuan
dalam formulasi bioherbisida. Weed Biol Manag 3:61–7.
Sistem Mikrobiologi dan Biomanufaktur (2021) 1:142–165
Tersedia dari: http://doi.wiley.com/https://doi.org/10.104 6/
j.1445-6664.2003.00086.x
114. Watson A (2007) Sclerotinia minor—target atau agen
biokontrol? Nov Biotechnol Agen Biokontrol Meningkatkan
Manag 205–11. Tersedia dari: http://link.springer.com/https://
doi. org/10.1007/978-1-4020-5799-1_10
115. Harper GJ, Comeau PG, Hintz W, Wall RE, Prasad R, Becker EM (1999)
Chondrostereum purpureum sebagai agen kontrol biologis dalam
pengelolaan vegetasi hutan. II. Khasiat pada Sitka alder dan aspen
di Kanada barat. Can J Untuk Res 29:852–8. Tersedia dari: http://
www.nrcresearchpress.com/doi/https://doi. org/10.1139/x99-121
116. Charudattan R. Masukan ekologis, praktis, dan politis dalam pemilihan
target gulma: apa yang membuat target pengendalian biologis yang
baik? Kontrol Biol. 2005;35:183–96.
117. Imaizumi S, Tateno A, Fujimori T. Signifikansi luka tanaman dalam
pengendalian efektif bluegrass tahunan (Poa annuaL.) dengan
Xanthomonas campestrispv poae (JT-P482). J Jpn Soc Turfgrass Sci.
1998;26:149–56.
118. Bahadar Marwat K, Azim Khan M, Nawaz A, Amin A.Partenium
histeroforusL., sumber potensial bioherbisida. Pak J Bot.
2008;40:1933–42.
119. Wilson MJ, Jackson TA. Kemajuan dalam komersialisasi
bionematisida. Biokontrol. 2013;58:715–22.
120. Song Z, Shen L, Zhong Q, Yin Y, Wang Z. Produksi kultur cair
mikrosklerotia dariPurpureocillium lilacinumuntuk digunakan
sebagai bionematisida. Nematologi. 2016;18:719–26.
121. Giannakou IO, Karpouzas DG, Prophetou-Athanasiadou D. Sebuah
nematisida non-kimia baru untuk pengendalian nematoda akar-simpul.
Aplikasi Ekol Tanah. 2004;26:69–79.
122. Dallemole-Giaretta R, Freitas LG, Lopes EA, Pereira OL, Zooca RJF,
Ferraz S (2012) Pemutaran FilmPochonia klamidosporia Isolat
Brasil sebagai agen biokontrolMeloidogyne javanica. Pangkas Prot
42:102–7. Tersedia dari:https://linkinghub.elsevier. com/retrieve/
pii/S0261219412001706. Diakses pada 15 Mei 2020.
123. Leontopoulos S (2008) Pasteuria penetrans sebagai bionematisida
komersial. Dalam: XVI Int Plant Protetion Congr [Internet].
Glasgow;. p. 1-4. Tersedia dari:https://www.researchgate.net/publi
cation/236146321. Diakses pada 15 Mei 2020.
124. Martins F, Costa M, Galhano CIC (2015) Dalam perjalanan untuk
bionematisida baru. Makanan Pertanian 3. Tersedia dari:www.ilmiah
- publikasi.net. Diakses pada 15 Mei 2020.
125. Sikora RA, Fernández E. Parasit nematoda sayuran. Menanam
nematoda parasit di pertanian subtropis dan tropis. edisi ke-2
Patrick: Penerbitan CABI; 2005. hal. 319–392.
126. Merek D, Roussos S, Pandey A, Zilioli PC, Pohl J, Soccol CR.
Pengembangan bionematisida denganPaecilomyces lilacinus
untuk mengendalikan Meloidogyne incognita. Appl Biochem
Biotechnol Bagian A Enzym Eng Biotechnol. 2004;118:81–8.
127. Mousumi Das M, Haridas M, Sabu A. Pengembangan proses untuk
peningkatan produksi bio-nematisidaPurpureocillium lilacinum
KU8 di bawah fermentasi solid-state. Teknologi Bioresour.
2020;308:123328.
128. Rodrigues C, Vandenberghe L, Oliveira J, Soccol CR. Perspektif
baru produksi asam giberelat: ulasan. Kritik Rev Biotechnol.
2012;8551:263–73.
129. Camara MC, Vandenberghe LPS, Rodrigues C, Oliveira J, Kesalahan
C, Bertrand E, dkk. Kemajuan saat ini dalam asam giberelat—(GA
3) produksi, teknologi yang dipatenkan dan aplikasi potensial.
tanaman. 2018;248:1049–62.
130. Oliveira J, Rodrigues C, Vandenberghe LPS, Câmara MC, Libardi N,
Soccol CR. Produksi asam giberelat dengan sistem fermentasi
yang berbeda menggunakan pulp sitrat sebagai substrat/
penopang. Biomed Res Int. 2017;2017:1–8.
163
131. Rodrigues C, Vandenberghe L, Teodoro J, Oss J, Oss F, Pandey
A, dkk. Sebuah alternatif baru untuk menghasilkan asam giberelat
dengan fermentasi solid state. Braz Arch Biol Technol. 2009;52:181–8.
132. Silva A, Rodrigues C, Costa J, Pereira M, Penha R, Biasi L, dkk. Ekstrak
fermentasi asam giberelat diperoleh dengan fermentasi solid-state
menggunakan pulp sitrat oleh fusarium moniliforme: pengaruh pada
pabrik lavandula angustifolia, dibudidayakan secara in vitro. Pak J Bot.
2013;45:2057–64.
133. Satpute D, Sharma V, Murarkar K, Bhotmange M, Dharmadhikari D.
Fermentasi solid-state untuk produksi asam giberelat
menggunakan residu pertanian. Pencemaran Lingkungan Int J.
2010;43:201.
134. Machado C, Soccol C, Oliveira B, Pandey A. produksi asam
giberelat oleh fermentasi solid-state dalam kulit kopi. Appl
Biochem Biotechnol. 2002;102:179–91.
135. Kumar PK, Lonsane BK. Fermentasi keadaan padat: faktor fisik dan
nutrisi yang mempengaruhi produksi asam giberelat. Appl
Microbiol Biotechnol. 1990;34:145–8.
136. Kumar PKR, Lonsane BK. Potensi kultur fed-batch dalam fermentasi
solid state untuk produksi asam giberelat. Bioteknologi Lett.
1987;9:179–82.
137. Agosin E, Maureira M, Biffani V, Perez F. Produksi giberelin
dengan budidaya substrat padatGibberella fujikuroi. Dalam:
Roussos S, Lonsane BK, Raimbault M, Viniegra-Gonzalez G
(eds) Kemajuan dalam fermentasi solid-state. Belanda:
Kluwer, Dordrecht; 1997. hal. 355–366.
138. Bandelier S, Reanaud R. Produksi asam giberelat dengan fermentasi
keadaan padat fedbatch dalam reaktor skala pilot aseptik. Proses
Biokimia. 1997;32:141–5.
139. Tomasini A, Fajardo C. Produksi asam giberelat menggunakan sistem
fermentasi solid-state yang berbeda. Dunia J Mikrobiol Bioteknologi.
1997;203–207
140. Rangaswamy V. Peningkatan produksi asam giberelat dengan
Fusarium moniliformepeningkatan produksi asam giberelat
denganFusarium moniliforme. J Mikrobiol Res. 2012; 2:51–5.
141. Rhouma MB, Kriaa M, Nasr YB, Mellouli L, Kammoun R. Artikel
penelitian asam giberelat fusarium oxysporum endofit baru:
optimasi produksi menggunakan strategi kombinasi desain
eksperimental dan potensi pertumbuhan tomat dalam kondisi
stres. Biomed Res Int. 2020; 1:1–14.
142. Han H, Zhang S, Sun X. Tinjauan tentang mekanisme molekuler
perakaran tanaman yang dimodulasi oleh auksin. Afr J
Bioteknologi. 2009;8:348–53.
143. Prado D, Okino-delgado C, Zanutto-elgui MR, Silva R, Stefani P,
Jahn L, dkk. PemutaranAspergillus,BasildanTrichoderma strain
dan pengaruh substrat pada produksi auksin dan fitase
melalui fermentasi solid-state. Biocatal Pertanian Bioteknol.
2019;19:101165.
144. Shi T, Peng H, Zeng S, Ji R, Shi K, Huang H, dkk. Produksi mikroba
hormon tanaman: peluang dan tantangan. Direkayasa secara
biologis. 2017;8:124–8.
145. Griffin DH, Walton DC. Regulasi pembentukan asam absisat pada
mycosphaerella (Cercospora) rosicola oleh fosfat. Mikologi.
1982;74:614–8.
146. Dörffling K, Petersen W, Sprecher E, Urbasch I, Hanssen
HP. Asam absisat pada jamur fitopatogen genus botrytis,
ceratocystis, fusarium, dan rhizoctonia. Z Naturforsch.
1984; 1:2000.
147. Marumo S, Katayama M, Komori E, Ozaki Y, Kondo S. Produksi
mikroba asam absisat olehBotrytis cinerea. Kimia Biol
Pertanian. 1982; 46: 1967–8.
148. Jameson P. Sitokinin dan auksin dalam interaksi patogen-tanaman—
sebuah tinjauan. Regulasi Pertumbuhan Tanaman. 2000;32:369–80.
149. Spaepen S (2015) Hormon tumbuhan yang dihasilkan oleh mikroba.
Dalam: Lugtenberg B (ed) Prinsip interaksi tanaman-mikroba. Edisi
pertama Springer, Berlin
13
164
150. Tao L, Dong H, Chen X, Chen S, Wang T. Ekspresi enzim
pembentuk etilen (EFE) dariPseudomonas syringaepv glisinea
dalam Trichoderma viride. Appl Microbiol Biotechnol.
2008;80:573–8.
151. Sanders ME. Probiotik: pertimbangan untuk kesehatan manusia. Nutr
Rev. 2003;61:91–9.
152. FAO/WHO (2006) Probiotik dalam makanan: kesehatan dan sifat gizi
dan pedoman untuk evaluasi. Roma. Tersedia dari: https://
www.fao.org/tempref/docrep/fao/009/a0512e/a0512e00. pdf.
Diakses pada 15 Mei 2020.
153. Soccol CR, Prado MRM, Garcia LMB, Rodrigues C, Medeiros ABP,
Thomaz-Soccol V. Perkembangan terkini dalam probiotik.
J Mikrob Biochem Technol. 2014;7:11–020.
154. de Pereira GVM, de Coelho BO, Júnior AIM, Thomaz-Soccol
V, Soccol CR. Bagaimana cara memilih probiotik? Tinjauan dan
pembaruan metode dan kriteria. Bioteknologi Adv. 2018;36:2060–76.
155. Muller JA, Ross RP, Fitzgerald GF, Stanton C (2009) Pembuatan
bakteri probiotik. Dalam: Charalampopoulos D, Rastall
RA (eds) Prebiotik Probiotik Ilmu Teknologi, 1st ed. New
York, hlm 727–59
156. Simon O (2005) Mikroorganisme sebagai feed additive-probiotik.
Berlin, Jerman
157. Manhar AK, Saikia D, Bashir Y, Mech RK, Nath D, Konwar BK,
dkk. Evaluasi selulotik secara in vitroBacillus
amyloliquefaciensAMS1 diisolasi dari kedelai fermentasi
tradisional (Churpi) sebagai probiotik hewan. Res Vet Sci.
2015;99:149–56.https://doi.org/10.1016/j.rvsc.2015.01.008.
158. Elshaghabee FMF, Rokana N, Gulhane RD, Sharma C, Panwar
H. Bacillus sebagai probiotik potensial: status, kekhawatiran, dan
perspektif masa depan. Mikrobiol Depan. 2017;8:1–15.
159. Ramos MA, Gonçalves JFM, Costas B, Batista S, Lochmann R,
Pires MA, dkk. Suplementasi probiotik Bacillus komersial dari
rainbow trout (Oncorhynchys mykiss) dan ikan trout coklat (
Salmo trutta): pertumbuhan, respon imun dan morfologi
usus. Aquac Res. 2017;48:2538–49.
160. AlGburi A, Volski A, Cugini C, Walsh EM, Chistyakov VA,
Mazanko MS, dkk. Sifat keamanan dan potensi probiotik
dariBacillus subtilisKATMIRA1933 danBacillus
amyloliquefaciensB-1895. Adv Mikrobiol. 2016;06:432–52.
161. Jeong JS, Kim IH. Efek dariBacillus subtilisSpora C-3102 sebagai suplemen
pakan probiotik terhadap performa pertumbuhan, emisi gas
berbahaya, dan mikroflora usus pada ayam pedaging. Ilmu Poult.
2014;93:3097-103.
162. Gu SB, Zhao LN, Wu Y, Li SC, Sun JR, Huang JF, dkk. Atribut
probiotik potensial dari galur baruBacillus coagulans CGMCC
9951 diisolasi dari kotoran babi yang sehat. Dunia J Mikrobiol
Bioteknologi. 2015;31:851–63.
163. Hong HA, Huang JM, Khaneja R, Hiep LV, Urdaci MC, Pemotongan
SM. Keamanan dariBacillus subtilisdanBacillus indicus sebagai
probiotik makanan. J Appl Mikrobiol. 2008;105:510–20.
164. Bajagai YS, Klieve AV, Dart PJ, Bryden WL. Probiotik dalam
nutrisi hewan—Produksi, dampak, dan regulasi. Dalam: Anim
Prod Heal. FAO, Roma; 2016. hal. 1–65
165. Sella SRBR, Vandenberghe LPS de, Soccol CR (2014) Siklus
hidup dan ketahanan spora pembentuk sporaBacillus
atrophaeus. Mikrobiol Res 169:931–9. Tersedia dari:https://
www.sciencedirect.com/science/article/pii/S09445013140005
97?via%3Dihub. Diakses pada 15 Mei 2020.
166. Terlabie NN, Sakyi-Dawson E, Amoa-Awua WK (2006) Kemampuan
komparatif empat isolatBacillus subtilisuntuk memfermentasi
kedelai menjadi dawadawa. Int J Food Microbiol 106:145– 52.
Tersedia dari:https://www.sciencedirect.com/science/ article/pii/
S016816050500423X. Diakses pada 15 Mei 2020.
167. Zhang YR, Xiong HR, Guo XH (2014) Peningkatan viabilitas
Lactobacillus reuteriuntuk produksi probiotik dalam fermentasi
solidstate campuran dengan adanyaBacillus subtilis. daun
13
Sistem Mikrobiologi dan Biomanufaktur (2021) 1:142–165
Mikrobiol 59:31–6. Tersedia dari:https://www.ncbi.nlm.nih. gov/
pubmed/23775321. Diakses pada 15 Mei 2020.
168. Berikashvili V, Sokhadze K, Kachlishvili E, Elisashvili V, Chikindas
ML.Bacillus amyloliquefaciensproduksi spora di bawah
fermentasi solid-state residu lignoselulosa. Probiotik Protein
Antimikroba. 2018;10:755–61.
169. Anadon A, Martínez-Larrañaga MR, Martínez MA. Probiotik
untuk nutrisi hewan di Uni Eropa. Peraturan dan penilaian
keamanan. Regul Toxicol Pharmacol. 2006;45:91–5.
170. Mendes FR, de Leite PR, Ferreira LL, Lacerda MJR, Andrade MA.
Memanfaatkan antimikroba dan avicultura. Pdt Eletrn Nutr.
2013;10:2352–89.
171. Ahmed ST, Islam MM, Mun HS, Sim HJ, Kim YJ, Yang CJ. Efek
dariBacillus amyloliquefacienssebagai galur probiotik
terhadap performa pertumbuhan, mikroflora cecal, dan emisi
gas buang feses ayam broiler. Ilmu Poult. 2014;93:1963–71.
172. Yirga H. Penggunaan probiotik dalam nutrisi hewan. J Probiotik
Menyembuhkan. 2015;03:1–10.
173. Zhang ZF, Cho JH, Kim IH. Efek dariBacillus subtilisUBT-MO2
terhadap performa pertumbuhan, bobot organ imun relatif,
konsentrasi gas dalam ekskreta, dan pelepasan mikroba usus
pada ayam broiler. Ilmu Pengetahuan Hidup. 2013;155:343–7.
174. Jayaraman S, Das PP, Saini PC, Roy B, Chatterjee PN (2017)
PenggunaanBacillus subtilisPB6 sebagai antibiotik pengganti
growth promotor yang potensial dalam meningkatkan performa
ayam broiler. Poult Sci 96:2614–22. Tersedia dari:https://www.ncbi.
nlm.nih.gov/pubmed/28482065. Diakses pada 15 Mei 2020.
175. Jørgensen JN, Laguna JS, Millán C, Casabuena O, Gracia MI.
Pengaruh probiotik berbasis Bacillus dan kandungan energi
makanan pada kinerja dan kecernaan nutrisi dari sapih
hingga babi akhir. Anim Feed Sci Technol. 2016;221:54–61.
https://doi.org/10.1016/j.anifeedsci.2016.08.008.
176. Le OT, Schofield B, Dart PJ, Callaghan MJ, Lisle AT, Ouwerkerk D,
dkk. Tanggapan produksi dari domba betina yang bereproduksi ke
makanan berbasis produk sampingan yang diinokulasi dengan
probiotikBacillus amyloliquefaciensregangan H57. Anim Prod Sci.
2017;57:1097–105.
177. Ambas I, Buller N, Fotedar R. Isolasi dan penyaringan calon
probiotik dari marron,Cherax cainii(Austin, 2002) saluran
pencernaan (GIT) dan produk probiotik komersial untuk
digunakan dalam budaya marron. J Ikan Dis. 2015;38:467–76.
178. Kirnev PCS, Carvalho JC, Vandenberghe LPS, Karp SG,
Soccol CR. Pemetaan teknologi dan tren dalam
fotobioreaktor untuk produksi mikroalga. Dunia J
Mikrobiol Bioteknologi. 2020;36:1–9.
179. Zhu Y, Zhang Z, Chen Z, Tan J (2019) Menyiapkan pupuk daun
asam amino dengan mengambil bahan baku cair residu jamur
segar, pemekatan, melakukan enzimolisis biologis,
pengepresan, dan melakukan filtrasi membran keramik dan
konsentrasi tungku tunggal. Paten CN 110713394-A
180. Mahanty T, Bhattacharjee S, Goswami M, Bhattacharyya P, Das B,
Ghosh A, dkk. Pupuk hayati: pendekatan potensial untuk
pembangunan pertanian berkelanjutan. Lingkungan Ilmiah Polusi
Res. 2017;24:3315–35.
181. Bhattacharjee R, Dey U. Biofer tilizer, cara menuju
pertanian organik: ulasan. Afrika J Mikrobiol Res.
2014;8:2332–42.
182. Zorner PS, Farmer S, Alibek K (2018) Produk berbasis mikroba untuk
meningkatkan kesehatan akar dan kekebalan tanaman Aplikasi
internasional diterbitkan di bawah perjanjian kerjasama paten (PCT)
WO2019217548-A1
183. Lin H, Ma J, Sun W, Ye J, Yu Q, Yu Y et al (2019) Pupuk bio-organik yang
digunakan untuk mendorong pertumbuhan dan penghambatan sayuran
Fusarium oxysporum, dibuat dengan menghancurkan sisa sayuran,
mencampur dengan jerami tanaman, dan mencampur produk fermentasi
padat dengan humus mineral yang digiling bola. Paten CN 110156511-A
Sistem Mikrobiologi dan Biomanufaktur (2021) 1:142–165
184. Peng N, Chang Z, Tian J, Liang Y (2019) Menyiapkan pakan ternak yang berguna
misalnya untuk merangsang peristaltik usus, dengan menggunakan
campuran biji-bijian penyuling anggur putih dan tepung jagung yang
diperluas, menambahkanBacillus licheniformislarutan benih, fermentasi,
pengeringan dan penghancuran produk. Paten CN 1103841
185. Xia M, He Y, Wang D, Li Y (2019)Hermetia illucenspakan konsentrat
fermentasi padat terdiri dari:Hermetia illucenspulp, bahan bakteri,
bubur kedelai, dedak gandum, kulit kedelai, bubuk jagung dan
molase. Paten CN 110037165-A
186. Liao P, Tan B, Li X, LIu Z, Yin Y (2019) Mempromosikan Farrowing
dan mengurangi metode persiapan kecanduan pakan sindrom
postpartum. Paten CN 110037189-A
165
187. Bao X (2017) Semacam tangki fermentasi substrat padat
horizontal .CN Patent 206476905-U
188. Deng X, Liang W (2016) Baki fermentasi solid state self-
discharging. Paten CN 105837278
189. Mai H, Mai X (2016) Sistem produksi fermentasi berdasarkan
metode produksi fermentasi wadah dan padat. Paten CN
105254361-A
190. WIPO (2020) Klasifikasi Paten Internasional. Intelek Dunia.
Prop.Organ.https://www.wipo.int/classifications/ipc/en/.
Diakses pada 15 Mei 2020.
13