Informe Científico de la Micorriza

EL PAPEL DE LAS MICORRIZAS EN LA AGRICULTURA

Ewald Sieverding

Edafólogo, Dr. Agr., Proyecto Micorriza, Centro Internacional de Agricultura Tropical

(CIAT)

1.  INTRODUCCIÓN

Utilizando el rendimiento de los cultivos en el tiempo, la investigación agropecuaria

ha demostrado que es posible mantener y mejorar la productividad y la fertilidad dé

los suelos, a través del cambio de sus características físicas, químicas y biológicas

con las prácticas agronómicas. Es bien conocido que para la disponibilidad de los

nutrientes, bien sea la mineralización, movilización, retención y fijación, los

microorganismos del suelo juegan un papel fundamental. De las bacterias,  y  los

Rhizobium  se debe mencionar como los microorganismos más importantes para la

fijación de N2 en simbiosis con las leguminosas. Su potencial para mejorar la

fertilidad de los suelos con este elemento nutritivo a bajos costos, indiscutiblemente

es muy alto. 

Los microorganismos fungosos del suelo, específicamente aquellos que forman una

asociación simbiótica con las raíces de las plantas, llamada la asociación:

MICORRIZA, revisten especial interés, debido a que dicha simbiosis juega un papel

fundamental para la planta al mejorar su absorción de nutrientes, especialmente

del fósforo (p), así como en su fisiología en general; también en la protección de

su raíz contra parásitos. Por otra parte, y en forma general, se considera

importante su intervención en el reciclaje de nutrientes en un ecosistema.

De los dos tipos principales de formación de micorrizas (ECTOMICORRIZAS y

ENDOMICORRIZAS), la MICORRIZA VESICULO ARBUSCULAR (MVA) es la de mayor

distribución mundial y la menos específica en su relación con las especies de

plantas hospederas. Este tipo de simbiosis se forma  entre especies de cinco

géneros fungosos de la familia Endogonaceae (con alrededor de 120 especies

descritas hasta el momento) y alrededor de 95% de plantas del reino vegetal

(Trappe, l981).

A continuación se describe el papel de los hongos en la producción vegetal y como

se podrían manejar en la producción agrícola.

2.   FUNCIÓN DE LA MICORRIZA VESICULO ARBUSCULAR (MVA)

2.1. GENERALIDADES.

La simbiosis entre los hongos formadores de MVA y las plantas es mutualistica y una forma obligada

para el hongo sobrevivir. En la asociación, el hongo recibe de la planta productos fotosintéticos (nunca

carbohidratos almacenados) en cantidades de 1-12% de la asimilación fotosintética, los cuales son

intercambiados en las células epidérmicas radicales.  A su vez el hongo crece y salen las hifas fuera de la

raíz, aumentando el volumen del suelo con el cual la planta esta en contacto.

Se ha demostrado que las hifas pueden rodear la raíz formando una red extensiva que puede llegar hasta 8

cms y que de cada centímetro de raíz pueden salir hasta 80 hifas fungosas, lo cual demuestra la

importancia del hongo en unir la planta al sustrato en que crece. En general, sistemas naturales no

micorrízicos no se encuentran en los ecosistemas; pero para entender la función de la MVA en los

sistemas micorrízicos, se comparan con los no micorrízicos establecidos artificialmente.

2.2 FUNCIÓN EN LA ABSORCIÓN DE NUTRIENTES

Además de otros factores, la capacidad de la raíz para tomar nutrientes y, el

movimiento de nutrientes en el suelo, definen su absorción por la planta. LA taza

de absorción de iones de alta movilidad  en el suelo (como el nitrato) está

determinada por la especie vegetal o la variedad y la de iones poco móviles

(como el P, Zn, Cu, Mo y en menor grado del K, S, NH4) depende más de la

densidad de las raíces por volumen de suelo. En este último caso, la morfología de
la raíz y el crecimiento del hongo micorrízico VA en el suelo, determinan la

absorción de los nutrientes. Varios autores han demostrado muy claro, que las hifas

da los hongos micorrizogenos no son capaces de absorber del suelo fuentes de

nutrientes diferentes a aquellas que están disponibles para la raíz, en la solución

del suelo o que están rápidamente intercambiables. La micorriza entonces,

solamente aumenta la eficiencia de la absorción de nutrientes por la planta. Así,

plantas agronómicas asociadas con hongos eficientes, pueden usar el abono

aplicado 2-10 veces mejor que plantas no micorrizadas, a las cuales se les aplicó un

abono completo.

2.2.1. Fósforo (P).

El fósforo (P) es muy poco móvil en el suelo y su difusión desde 0,5 hasta 1,5 cm.

por año. La solución del suelo contiene relativamente baja concentración de

fósforo (P), y alrededor de la raíz rápidamente se forma una zona carente de éste

elemento. Las hifas de los hongos MVA por crecer más allá de la zona agotada

alrededor de la raíz, hacen que el suelo sea más intensivamente explotado. El

fósforo (P), una vez absorbido por la hifa en forma de Ortofosfato, es

transportado como polifosfato hacia el interior de la raíz donde es liberado.  El

transporte directo de fósforo (P) por las hifas se demostró por estudios con 32 P

en cámara de crecimiento, en las cuáles se inyectó en áreas del suelo conde no

hubo crecimiento de la raíz pero sí de las hifas del hongo MVA.  El flujo de 32 P 

hacia una raíz infectada fue 3 - 4 veces más alto que a una no infectada; además,

el flujo fue aparentemente más alto con una mejor infección.

No se ha determinado que las raíces micorrízadas puedan absorber fuentes de

fósforo (P) diferentes a las solubles. La buena absorción por las plantas

micorrizadas del fósforo (P) provenientes de  las rocas fosfóricas o de otras

fuentes relativamente  insolubles en suelos ácidos, se debe a procesos químicos en

el suelo, que determinan su solubilidad. En este contexto se debe mencionar que

por la más rápida extracción del fósforo (P) de la solución del suelo a través de los

hongos MVA, la velocidad de la solubilizacion de las fuentes    relativamente

insolubles se aumenta. De otro lado, con la presencia de la MVA y una alta taza de

absorción de fósforo (P), las pérdidas del fósforo (P) solubilizado, ya sea por la

fijación química (en complejos insolubles del ALPO4, ó FePO4) o biológica, se

disminuye.

2.2.2. OTROS ELEMENTOS NUTRITIVOS.

La función de las hifas de los hongos MVA en la absorción de Zn, Cu, S, B, Mo  se

ha demostrado en experimentos con isótopos de los mencionados elementos. El

transporte de Ca no ha sido claramente comprobado y aparentemente las

interacciones con otros elementos determinan su absorción de  los hongos MVA. El

K y/o el Mg son elementos mas móviles en el suelo que el fósforo (P); se los ha

encontrado algunas veces y no regularmente en mayor concentración en plantas

micorrizadas, comparativamente a las no micorrizadas. Tampoco se ha confirmado

un transporte directo de ellos por las hifas, habiéndose explicado su mayor

absorción como un efecto indirecto de la micorriza VA, dado que al desaparecer la

deficiencia de fósforo (P), la planta absorbe en mayor cantidad y más

balanceadamente otros elementos.  N03 es una molécula móvil en el suelo y la MVA

no tiene ningún efecto comprobado sobre su absorción; tampoco se confirmó hasta

ahora la absorción de NH4 que si en suelos ácidos tiene poca movilidad.

2.3. FUNCIÓN EN CONDICIONES QUÍMICAS ADVERSAS DEL SUELO.  

Las condiciones químicas que pueden perjudicar el crecimiento de los cultivos son:

alta acidez o alcalinidad, salinidad y alta concentración de elementos tóxicos  como

AL, Fe, Mn, etc.  En la mayoría de los casos; en una condicion química adversa se
encuentran reunidos  barios factores  inhibidores del crecimiento de la planta. Así, 

la alta fijación  química o la lixiviación, después de la mineralización de la materia

orgánica, se excluye.  Así en los sistemas selváticos de los trópicos húmedos, el

reciclaje de nutrientes de la materia orgánica descompuesta a la planta, la hacen

los hongos MVA. Solamente por los sistemas micorrízicos, el sistema selvático está

funcionando  nutricionalmente.     

2.4. FUNCIÓN EN LA ABSORCIÓN DE AGUA.

De la ectomicorriza en plantas arbóreas se ha comprobado un flujo directo de agua

a través de las hifas del hongo; no así por las de los hongos formadores de MVA.

Varios estudios han demostrado que en primer lugar, la mejor absorción de agua

por las plantas micorrizadas y su mayor tolerancia a condiciones de estrés de agua,

es una función indirecta de la MVA por la mejor nutrición de la planta.

2.5. FUNCIÓN EN LA FORMACIÓN DE AGREGADOS DEL SUELO. 

      Por el intenso crecimiento del hongo, los suelos con poca estructura (suelos

arenosos) están agregados. Sutton y Sheppard (1976) han demostrado que las

plantas micorrizadas cuando crecieron en dunas, tuvieren cinco veces más arena

agregada en las raíces, comparativamente a las plantas no micorrizadas del mismo

tamaño. Esto puede ser importante  para mejorar las condiciones físicas del suelo,

además  de su contribución potencial para  controlar  la   erosión.

2.6. FUNCIÓN EN SITUACIONES ADVERSAS DEL AMBIENTE.

Ciertamente, en algunas partes de los trópicos los cambios de temperatura y

humedad del suelo pueden ser drásticos. Las plantas micorrizadas aguantan mejor

variaciones de temperatura, debido en primer lugar a una mejor nutrición;

igualmente ocurre cuando varía la humedad del suelo por la precipitación y la

evaporación.

La función más importante de la MVA para los cultivos agronómicos con respecto a

las condiciones adversas del ambiente puede ser por su escape a ellas, debido a su

rápido crecimiento. Así, los períodos de tiempo favorables se pueden utilizar más

eficientemente en la producción vegetal.

2.7.   FUNCIÓN EN LA INTERACCIÓN CON OTROS MICROORGANISMOS.

2.7.1. RHIZOBIUM

La fijación de N2 por el Rhizobium asociado a plantas leguminosas, con certeza se

aumenta si son micorrizadas.  Por un lado la fijación requiere energía que la planta

debe aportar y de otro lado,   el  hongo MVA está mejorando  la absorción  de

fósforo (P), elemento que juega un papel  sustancial  en  los procesos

energéticos.

2.7.2. CON OTROS MICROORGANISMOS

BENÉFICOS                                                 

Una  interacción positiva  entre la MVA y  las bacterias solubilizadoras  de  fósforo

(P) reportaron una mayor  absorción de  fósforo (P) en  presencia de ambos

microorganismos en lugar de la presencia de solo uno se encontró que  Se puede

esperar una interacción similar con otros microorganismos importantes en la

mineralización.
 

2.7.3. PATÓGENOS

Con respecto a los virus, bacterias y hongos patogénicos, los resultados no son

constantes. 

La micorriza puede aumentar o disminuir el ataque por patógenos en la raíz o en la

parte aérea, o no tener ningún efecto.  Teóricamente, la MVA disminuye el daño

radicular de los patógenos,  porque hay:

a) una mejor nutrición de la planta a través de la MVA, lo cual hace que sea más

tolerante.

b) El área radicular afectada puede ser sustituida por las hifas del hongo MVA.

c) Ocupando grandes partes del sistema radicular, el hongo MVA puede inhibir la

penetración de patógenos (protección directa).

d) Los microorganismos patogénicos compiten en la rízosfera con los  hongos MVA

por los carbohidratos de la planta; con un menor suministro de ellos a los

patógenos, decrece.

3. FACTORES QUE DETERMINAN EL BENEFICIO DE LA MICORRIZA

VESICULO    ARBUSCULAR (MVA) PARA LA   PRODUCCION VEGETAL.

3.1. GENERALIDADES.

Los principales factores que influyen en la asociación entre al hongo y la raíz y que

determinan el beneficio a la planta de la  simbiosis en forma general son: a) la

planta,  b) el HONGO formador de micorriza, y  c) el suelo y el ambiente,

incluyendo en el factor  suelo su manejo.

Lógicamente las interacciones  entre los  tres  factores principales  son múltiples y

muy complejas. Además cada factor esta compuesto de diversos subfactores, los

cuales individualmente o las interacciones con subfactores del mismo o de otros 

factores,  pueden determinar el beneficio de  la MVA  en  la planta.

3.2.   LA PLANTA COMO DETERMINANTE  DEL BENEFICIO DE  LA SIMBIOSIS

MVA.

En primer lugar, la planta debe  tener afinidad para formar una asociación como

hongos MVA. Todos los cultivos agronómicos y forrajeros principales  de  la región

tropical  la  tienen, excepto algunas plantas  que escasamente  se  asocian con ellos

como las crucíferas y quenopodiáceas; de  las  leguminosas  los Lupinus   spp.  

Forman  rara vez MVA.

Para  aquellas  plantas  que  se  asocian  con hongos MVA, el beneficio de  la 

simbiosis está definido por su  dependencia a la micorriza. La dependencia  según

Gerdemann (1975)   se basa  en el grado  en que las plantas  necesitan  de  la 

asociación  con  el hongo, para tener un máximo  crecimiento  o  rendimiento,  a un

nivel  dado  de  fertilidad de  suelo.

La tabla  muestra la dependencia de varios  cultivos tropicales a la MVA en suelos

con diferente fertilidad.

A continuación presentamos una tabla que relaciona la dependencia de los cultivos

tropicales, a las micorrizas VA en suelos de diferente fertilidad realizada por varios

investigadores en el Centro Internacional de Agricultura Tropical CIAT. 

FERTILIDAD DEL SUELO

 
CULTIVO               Poca b          Mediana c           Alta d                      
REFERENCIA

Sorgo                         XXX               XXX                   X                Sieverding 1980

Maíz                           xxx                   xxx                  0                  Mosser 1981

Trigo                          xxx                     x                   0                  Mosser 1981

Cebada                       xxx                   xxx                  0                  Mosser 1981

Arroz                            x                       x                   x               Howeler y

                                                                                                 Sieverding 1982

Frijol                          xxx                    xxx                   x             Howeler y

                                                                                                 Sieverding 1982

Caupi                         xxx                    xxx                   x             Howeler y

                                                                                                 Sieverding 1982

Soya                          xxx                     xx                    x              Mosse 1981 

           

Papa                             -                    xxx                    -               Mosse 1981

Yuca                          xxx                    xxx                    xxx           Howeler y

                                                                                                   Siverding 1982

Cebolla                     xxx                      xxx                    xxx           Mosse 1981

Algodón                    xxx                  xxx                        xx         Rich y Bird 1974

Girasol                        xx                    x                         0  Sieverding (com. Per.)
 

Cítricos                      xxx                  xxx                      xx                 Mosse 1981

           

Otros Frutales             xxx                 xxx                       xx      Guzmán (con. Per)

Pastos y  Forrajes

Leguminosas               xxx                     xxx                    x                     Zaif 

(con. Per.)

Gramineas                  xxx                    xxx                    0-x                  Zaif  (con.
Per.)

a.   comparando plantas micorrizadas con plantas no micorrizadas.

b.   Baja fertilidad: ensayos donde hubo gran respuesta a la inoculación   en

suelos no fertilizados o en suelos con bajo contenido de fósforo (P)

disponible (PPM. P.)

c.   Respuesta a la inoculación en suelos fertilizados con fósforo (P) o en

suelos con mediano contenido de fósforo (P) disponible (15-30 PPM.

P.)

d.   Respuesta en suelo con alto contenido de fósforo (P) (30 PPM. P.)sin

fertilizantes.

e.   0: no dependiente; x: poca dependencia; xx: mediante dependencia, xxx:

alta dependencia.    

Así, las plantas con poco desarrollo  radicular y pocos  pelos  radiculares y  con alto

requerimiento de fósforo (P), dependen  obligatoriamente  bajo   todas las 

condiciones de suelo de la MVA. Otras plantas      (llamadas  facultativamente

micotróficas) dependen  en  suelos  con  poca  o mediana  fertilidad de la MVA, 

pero no en suelos  muy   fértiles químicamente. No únicamente entre especies de

plantas, si  no  también  entre  variedades  de  la misma  especie,  la  dependencia

puede variar.

3.3.  EL HONGO COMO   DETERMINANTE  DEL  BENEFICIO DE LA SIMBIOSIS

MVA.

3.3.1.   EFICIENCIA.

Se ha reconocido hasta ahora alrededor de 120 especies de hongos  formadores de

MVA.    Entre ellas hay alta variabilidad en su eficiencia (beneficio en ciertas

circunstancias)  para la planta con diversas condiciones físicas y químicas del suelo,

así  como entre  las  especies de  diferentes procedencias.   

Así,  Gomosseae no es adaptada a suelos ácidos y  Entrophospora colombiana no a

suelos básicos. La E.Colombiana,  aislada de  los Llanos Orientales no se  adaptó a 

temperaturas bajas,  pero  si un ecotipo procedente de Popayán. De las especies 

fungosas,  hay algunas que son eficientes bajo  casi  todas  las  condiciones de 

suelo y clima,   como  es el caso  de  todas  las procedencias  de Glomus   

Manihotis. Siempre se ha  reportado que una  especificidad entre una especie de

planta y del hongo  no existe. En general  es  correcto y una especie determinada 

de hongo  MVA  eficiente para una  especie  de  planta, también puede ser efectivo

Para  otras, en las mismas condiciones edafoclimaticas; sin embargo, varios 

trabajos  de  los últimos  indican  que entre  las plantas y algunos hongos MVA

puede existir una  asociación preferencial,  en estos  casos  una planta específica

aprovecha más  de  la simbiosis,   si se  asocia  con un  específico hongo MVA.

Las  diferencias  entre  les hongos MVA,  que determinan variaciones  en 

el  beneficio  que  la planta  recibe en  forma  resumida son:

a) La  rapidez  del hongo  en  infectar la planta.

b) el potencial del hongo para crecer y desarrollar un extenso sistema de micelio

externo a la raíz.

Condiciones físico - químicas como el Ph, el contenido de fósforo (P), el balance

de nutrientes y elementos tóxicos, la temperatura, la humedad y la aireación. El

subfactor, posiblemente mas determinante es el contenido de fósforo (P). En

general se confirmo, ya con muchos trabajos, que el beneficio de la MVA para la

planta se incrementa en suelos con baja disponibilidad de este elemento.

3.3.1.   AMBIENTE.

La humedad, temperatura, épocas de lluvia y sequía, son  factores que

normalmente no son controlables directamente.  Indudablemente, la MVA requiere

productos fotosintéticos de la planta, por lo tanto la selección de un cultivo

adaptado a un clima (ambiente) dado, va a favorecer la MVA y por ende se logrará

un mayor beneficio.

3.3.2.   PRÁCTICAS AGRONÓMICAS.

Las prácticas agronómicas tales como: la preparación del terreno, la aplicación de

abonos y agroquímicos, el uso de pesticidas y biocida, los sistemas de siembra etc.

influyen en las condiciones físico-químicas del suelo y son mecanismos para

modificarlas.  Todas estas pueden tener efecto sobre los hongos  MVA y por lo tanto

sobre su beneficio para   la planta.  Es importante de anotar, que algunos hongos

MVA son muy  sensibles  a ciertas prácticas agronómicas; por ellas se puede

erradicar  o  favorecer  un específico hongo  MVA.

 
4.  CONCLUSIONES

Aunque no he considerado todos los aspectos de la micorriza vesiculo arbuscular,

se puede concluir:

a)  La micorriza vesiculo arbuscular (MVA) es una parte importante de la fertilidad

y la productividad de los suelos.

b)   Su mayor importancia radica en su intervención en la nutrición fosfórica de la

planta y por lo tanto en el crecimiento de los cultivos en muchas áreas de América

Tropical.

c)   La eficiencia (“beneficio para el cultivo”) de las especies de los hongos MVA

es muy heterogénea.           

d)   La composición de las especies de los hongos MVA en el suelo y su

concentración (de las cuales depende el beneficio de la MVA) se puede modificar y

manejar indirectamente por las prácticas agronómicas, como también, con una

mayor seguridad y con un menor riesgo, por la inoculación del cultivo con cepas

seleccionadas de hongos MVA.

e)   El manejo de los hongos MVA se hace con el objetivo de aumentar los

rendimientos de los cultivos, por lo tanto su manejo y el   mantenimiento de la

fertilidad y la productividad de los suelos es algo integral y no puede sustituir otras

prácticas agronómica, si no ser una practica complementaria.

f)  La inoculación de los cultivos con hongos  MVA seleccionados, es económica en 

suelos ácidos y bajos en  fósforo (P); la producción del inoculo es uno de los

factores  mas limitantes para la utilización de esta técnica, a nivel del agricultor.

Necesitamos iniciar la utilización práctica de la  MVA para mejorar la productividad

de los cultivos.  Las técnicas usadas hasta ahora no necesariamente son las
mejores y posiblemente se deben considerar rudimentarias. Los investigadores

también  deben seguir estudiando y mejorando las posibilidades de hacer más

eficiente y práctico el uso de los hongos MVA en la agricultura

5.   RESUMEN

Los microorganismos del suelo son conocidos por interactuar fundamentalmente

con la nutrición de la planta. De los hongos revisten especial interés aquellos que

forman una simbiosis con las raíces de las plantas, llamada la asociación;

MICORRIZA.  Entre los dos tipos de formación de micorriza, la micorriza vesículo 

arbuscular (MVA) es la más distribuida mundialmente y se encuentra en alrededor

del 95% de las plantas del reino vegetal.

En este trabajo se explica la función de la MVA, en especial en la nutrición de la

planta.  También se describen los factores de los cuales depende el que la

asociación entre los hongos micorrízicos VA y las plantas sea benéfica, en términos

de productividad de los suelos.

Conociendo la función y el beneficio  de la  MVA,  el interés debe ser de utilizar

prácticamente la  MVA en el proceso de la producción  de los  cultivos.