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  • Os Protistas

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    Os Protistas ‘Meus excrementos sendo to finos, fui diversas vezes persuadido a examind-los; a cada ver recordei que tipo de alimento havia comido, que bebida teria hebido, € 0 que encontrei depois. Algumas vezes observei animélculos curiosamente méveis... Avan Leeuwenhoek, 4 de novembro de 1681 pesar de o termo “protozoa” estar sendo utilizado por quase 200 anos e empregado no contexto de um filo por cerca de 100 ano: agora parece que ele define nada mais do que um agrupamento nao ‘coeso, ou grado, de organismos primariamente unicelulares, heterotr6ficos, ¢u- cariontes — ele nao define um grupo monofilético que merega o status de filo nico. O reino Protista (ou “Protoctista”) inclui aqueles organismos tradicio- nalmente denominados de protozoarios, assim como alguns grupos autotr6ficos. Mas o proprio reino Protista nao é definido por quaisquer carac- teristicas ow sinapomorfias, ¢ a fronteira entre autotrofia e heterotrofia fica imprecisa nesses organismos. Os protistas sto definidos apenas como uma confede- sagao de eucariontes que no apresentanto nivel de organizagto tecidual obseroado nas plantas, animaise fungos. Os textos sobre biologia dos invertebrados tém, tradi- cionalmente, tratado dos “ protozoa’, e para muitos estudantes deDiologia esta cobertura lhes ser a tinica exposicao mais detalhada a respeito desse grupo importante de organismos. Neste capitulo inchuimos aqueles grupos tradicio- nalmente reunidos sob a denominacdo “protozoa” (isto é, 0s protistas heterotr6ficos) e, para completude, também abordamos rapidamente os filos de protistas autotréficos comumente reconhecidos (Boxe A). (Os planos corporeos dos protistas demonstram uma diversidade notavel de forma, fungio e estratégias de sobrevivéncia. A maioria, mas nao todos, € tunicelular. Eles desempenham todas as funcbes vitais utilizando somente as or- _ganelas encontradas nas tipicas células eucariontes dos animais. Muitos dos fir los de protistas fundamentalmente unicelulares também apresentam espécies que formam col6nias. Outros sao multicelulares, apesar de carecerem da espe- cializagio céhula-tecido observada nos Metazoa ou Plantae. Nenhum dos pro- tistas passa pelo processo de formagéo.dos folhetos embrionérios que ocorre nos metazodrios e nas plantas. Os protistas incluem uma extraordinatia cole- o Fig. 5.1 Diversidade dos protistas. (A) Filo Dinoflagellata, Peridinium,(B) Filo Chlorophyta, Volvox colonial (C) Filo Rhizopoda, Amoeba. (0) Flo Opalinida. (E) Filo Ciliophora, Stentor, um ciiado heterotrco. (F Flo Euglenida, Euglena. (G) Filo Kinetoplastida, Trypanosoma em esfreqaco de sangve. (H) Filo Dinoflagellata, Ceratium. () Filo Stramenopiles, Dinobrion, uma alga colonial dourada. ()) Filo Granuloreticulosa, Globigerinela, um foraminifero (notar os espinhoscalcérios que se iradiam para fora do corpo). OS PROTISTAS 125 126 cariruLo CINCO «Go de formas e de tipos funcionais, e hé muitos milhares de espécies ainda por serem descobertas. A Fig. 5.1 ilus- tra algo desta variedade. A maioria dos protistas tunice- lulares é microscépica, variando em tamanho entre 2 ¢ 200 im. Uns poucos, tais como os foraminiferos, so muitos maiores e comumente visiveis a vista desarma- da; muitos protistas sdo, na verdade, maiores do que os menores dos Metazoa (por exemplo, alguns gastrétricos, quinorrincos, nematéides, loriciferos e outros). Os pro- tistas induem espécies marinhas, de agua doce, terres tres e simbiontes, ¢ a ultima categoria inclui muitos pa- tégenos graves. Os seres humanos séo hospedeiros de. mais de 30 espécies de protistas simbiontes, muitos dos guais sdo patogénicos, Hist6ria Taxonémica e ClassificagGo O erédito de ter sido a primeira pessoa a relatar observa- cao de protistas é.em geral concedido a Antony van Leeuwenhoek, por volta de 1675. Na verdade, ele foi 0 primeiro a descrever intimeras formas microscépicas de vida aquatica (por exemplo, rotiferos), referindo-se a elas como animélculos (animais pequenos). Por cerca de 200 anos, 0s protistas foram classificados juntamente com uma grande variedade de formas de vida microscépicas sob varios nomes (por exemplo, Infusoria). O nome pro- tozoério (do grego, proto, “primeiro”;z00n, “animal” foi cunhado por Goldfuss em 1818 como um subgrupo de um. enorme agrupamento de animais conhecidos na época como os Zoophyta (protistas, esponjas,cnidarios, rotiferos © outros). Seguindo-se ao descobrimento das células em. 1839, a natureza distinta dos protistas se tornou aparen- te. Com base nesta distingéo, von Siebold, em 1845, res- tringiu a aplicacdo do nome Protozoa a todas as formas unicelulares de vida animal. Foi o grande naturalista Ernst Haeckel quem uniu as algas e os protozoérios em ‘um tinico grupo, os Protista, que hoje éconsiderado como sum dos reinos de seres vivos. Através da maior parte do século 20, um esquema de classificacao relativamente padronizado sungiu para os protistas heterotréficos, ou “protozoa” (veja Brusca e Brus- a, 1990). Este esquema estava baseado na idéia de que 0s diferentes grupos poderiam ser classificados, primaria- ‘mente, pelos seus modos de nutrigao e de locomogao. As- sim, eles foram divididos em Mastigophora (locomocéo ‘com flagelos), Ciliophora (locomogao com cilios), Sarcodi- na (locomogdo com pseudépodes) e Sporozoa (parasitas sem estruturas locomotoras Sbvias). Os protistas flagela- dos foram ainda mais divididos em zooflagelados (hete- r6trofos) ¢ fitoflagelados (aut6trofos fotossintetizantes). Embora essas divisées possam descrever, de modo acura~ do, o papel dos protistas nos ecossistemas, elas nao refle- tem, de modo acurado, as relagdes evolutivas. Os pseud6- odes e flagelos estdo presentes em muitos tipos diferen- tes de células (incluindo células vegetais e animais),e suas presencas nao indicam descendéncia comum (isto é, elas so caracteres primitivos compartilhados ou simplesiomor- fias). Os protistas fotossintetizantes apresentam muitos ti- pos diferentes de clorofilas e possuem cloroplastos orga- nizados de modos diferentes, 0 que indica que eles nao sfo intimamente relacionadios. (Para discusses sobre mu- dangas na classificagio dos protistas, ver os artigos recen- tes de Patterson, Lipscomb e Corliss.) Apesar de continuar havendo muito debate sobre como esses organismos enig- miticos estariam relacionados entre si, a maioria dos es- pecialistas concorda que hé muitos grupos bem definidos de protistas (aqui considerados como filos), que so su- marizados adiante. Contudo, os leitores sao alertados de que o campo da sistematica dos protistas é dindmico eque grandes mudancas podem ser esperadas no futuro. Uma das descobertas recentes mais excitantes, por exemplo, € de que o antigo filo de protistas Myxozoa na verdade re- tine um grupo de cnidérios muito modificados, parasitas de certos invertebrados e vertebracos (Capitulo 8). Essa revelagdo foi possivel gracas a0 descobrimento de certos caracteres dos metazoérios e dos cnidérios nesses animais {por exemplo, colégeno, nematocistos), assim como da- dos de DNA ribosomal. Alguns dos grupos de protistas mais enigmaticos sao aqueles filos que apresentam espé- cies fotossintéticas, tais como os Euglenida, Dinofla- gellata, Stramenopila e Chlorophyta, todos os quais no passado foram assinalados, de uma ou outra forma, pe- os botanicos Os leitores perceberdo uma auséncia de classificagao para protistas, acima e abaixo do nivel de filo. As idéias sobre a filogenia ea classificagao dos protistas estao em tal estado de mudanca que qualquer proposta, no perfodo em ne escrevemos este texto, estaria desatnalizada quando o texto estivesse nas prateleiras para consulta. Assim, de- cidimos restringir nosso tratamento ao nivel de filo para esta edigao dos Invertebrados. CLASSIFICACAO DOS PROTISTA FILO EUGLENIDA (1.000 espécies): Os euglendides e seus pa- rentes; previamente dassiicados no antigo filo “Sarcomastig phora’’ (por exemplo, Ascoglena, Colacium, Entosiphon, Euglena, leocinclis, Menodium, Peranema, Phacus, Rhobdomonas, Stromonas, Trachelornonas). FILO KINETOPLASTIDA (600 espécies): Os tripanossomose seus parentes; previamente cassfcados no antigo filo “Sarcomastigo- pphora'” (por exemplo, Bodo, Cryptobia, Dimastgela Leishmania, leptomonas, Procryptobia, Rhynchomonas, Trypanosoma). FILO CILIOPHORA (12.000 espécies): Os ciliados (por exernplo, Bolanticium, Colpidium, Didinium, Euplotes, Laboea, Paramecium, Stentor, Tetrahymeno, Vorticela. FILO APICOMPLEKA (5.000 espécies): Gregarinas, coccdios, hemosporidios e piroplasmas (por exemplo, Cryptosporidia, Diaplauxls, Didymophyes, Eimeria, Gregarina, Haemoproteus, Lzcudina,Leucocjtozoon, Plasmodium, Strombitium, Stylocepholus, Toxoplasma). FILO DINOFLAGELLATA (4.000 especies) Dinoflagelados; pre- viamente clasificados no antigo filo “Sarcomastigophora” (por exemplo, Amphidinium, Ceratium, Kofoidinium, Gonyaulax, ‘Nematodinium, Nemotopsides, Noctlica, Peiinium, Poykrikos, Protoperidinium, Zooxanthela). BOXE SA Grupos de Protistas Tratados Neste Capitalo Filo Euglenida: Euglendides Filo Kinetoplastida: Tripanossomds e seus parentes 05 filos dos Alveolata Fie Giiophora: Citados _ filo Apicomplexa: Gregatinas,cocccios, hemosnoricios 5 algas pardas, agas _douradss (Chrysophyta) flagelados Slicasos, “Labyrinthulida (“mofos-em-rede"), comicetos @ “filo Chlorophyta: Algas verdes- ‘Flo Opainida: Opatinados. Geeta Stephanopogsn FILO STRAMENOPILA (9.000 espécies): Diatorceas, algas par das, algas douradas (Chrysophyta), flagelados silicosos, Labyrinthulida (“mofos-em-rede"), comicetos e hifoquitridiomi- cetos, FILO RHIZOPODA (200 espécies): Os rizdpodos ou amebas: pre- viamente classficados no antigo filo “Sarcomastigophora” (por ‘exemplo, Acanthamoebo, Amoeba, Arcelle, Centropyxis, Chaos, Ditfugia, Endotimax, Entamoeba, Euhyperamoebo, Flabelula, Hartmanella, lodamiaeba, Mayorella, Nudearia, Pamphagus, Pelomyro, Pompholyxobhrys, Thecamoeb). FILO ACTINOPODA (4.240 espécies): Os policistinos (= radiolirios), teodérios, heliozodtios e ancantarios; previamente classfcados no antigo filo “Sarcomastigophora” (por exemplo, -Acanthocysts,Actinophy, Actinosphaerium, Heterophny,Uithocol, Sticholonche, FILO GRANULORETICULOSA (40,000 especies): Foraminiferos; previamente dassificados ne antig filo "Sarcomastigophora” (por ‘exemplo, alogramia, Astrorhiza, iomyo,Elphiohum, Glabratet, Globigerna, Cromio, Iria, Microgromia, Nummulites, Rhizoplasmo, Rotalel, Technitella, Tretomphakis). OSPROTISTAS 127 FILO DIPLOMONADIDA (100 espécies: Diplomonadidos, viamente classficados no antigo filo “Sarcomastigophora” (por exemplo, Enteromonas, Giaraia, Hexamio, Octonitis,Spironucieus, Tait) FILO PARABASILIDA (300 espcies): Hipermastigotos e tricomo- ‘nadinos; previamente cassficados no antigo flo "Sarcomastigo- phora” (por exemplo, Dientamoeba, Hstomonas, Monocercomo- nas, Pentotrichomanes, Trichomonas, Trichonympha, Tritrchomo- 1). FILO CRYPTOMONADA: Criptomonadinos; previamente classi- ficados no antigo filo “Sarcomastigophora” (por exemplo, Chilomonas} FILO MICROSPORA (800 espécies): Microsporiios previamen- te classfcados no antigo filo "Sarcomastigophora” (por exem- plo, Encephalitozoon, Metchrikorella, Nosema). FILO ASCETOSPORA: Ascetosporidios (por exemplo, Hoplospo- ridium, Marcia, arama). FILO CHOANOFLAGELLATA: Coanoflagelados; previamente clas- sificados no antigo filo “Sarcomastigophora” (por exemplo, Codosiga, Monosiga, Poterospongia). FILO CHLOROPHYTA: As algas verdes (por exemplo, Chlamydo- ‘monas, Eudorina, Polytoma, Polyionelia, Vowox). FILO OPALINIDA: Opalinados; previamente classificados no an- tigo filo “Sarcomastigophora” (por exemplo, Cepedea, Opalina, Protopating), GENERO STEPHANOPOGON: incertae sedi O Bauplan dos Protistas Mesmo compreendendo que os protistasnae representam. ‘um clado monofilético, ainda assim é vantajoso examind- los em conjunto, do ponto de vista das estratégias e dos limites de um Bauplan unicelular. Lembrar que dentro das limitacdes impostas pela unicelularidade, estas criaturas devem realizar todas as fungbes bésicas da vida comuns aos Metazoa Estrutura do Corpo, Excregao e Troca Gasosa Como discutimos no Capitulo 3, a maioria dos processos vitais é dependente das atividades associadas com super- ficies, principalmente com as membranas celulares. M ‘monos organismos multicelulares maiores, aregulacio das trocas gasosas através das membranas celulares e as rea~ ges metabélicas na superficie de varias organelas celula- es so 0s fendmenos dos quia, finalmente, depende toda a vida. Por conseqiiéncia, a érea total destas superficies im- portantes deverd ser suficientemente grande em relacdo com o volume total do organismo para oferecer sitios ade- quados de trocas e de reacoes. Em nenhum outro lugar 0 “principio” da razao entre drea-volume émais claramente demonstrado do que entre os protistas, onde ele revela ser impossivel amebas colossais, de 100.kg (a despeito dos fil- mes de horror dos anos 1950). Carecendo tanto de um mecanismo eficiente para circulacao no interior do corpo como da presenca de reparticbes (multicelularidade) para ampliar e regular trocas de materiais, os protistas devem 128 cariruto CINCO ‘manter-se relativamente pequenos. As distancias de difu- sao entre as membranas das células dos protistas (a “su- perticie do corpo") e as partes mais internas de seus cor- pos nunca podem ser téo grandes que interrompam a mo- vimentagao adequada de materiais de um local para ou- tro no interior da célula. Com certeza hd elementos estru- turais (por exemplo, microtiibulos, reticulos endoplasmé- ticos) e varios processos (por exemplo, correntes protoplas- maticas, transporte ativo) que complementam os fenéme- nos passivos. Mas a verdade é que a copdigéo unicelular exige a manutengio de uma razao elevada na relacdo da, rea superficial com vohume pela restricao da forma e do tamanho. Este é o principio por trés do fato de que os maiores protistas (além de certas coldnias) assumem for- ‘mas que sao alongadas, finas ov achatadas — formas que ‘mantém pequenas distancias de difusio. ‘A formagio de bolsas limitadas por membranas, ou vvesiculas,é comum entre os protistas, estas estruturas at xiliam a manter uma elevada érea superficial para reacies e trocas internas. A eliminagao dos residuos metabdlicos e excesso de agua, especialmente nas formas de égua doce que vivem em ambientes hipoténicos, é facilitada por ve- siculas de expulsio de 4gua (Capitulo 3, Fig, 322). Como explicado no Capitulo 3, essas vesiculas (freqitentemente chamadas de vaciolos contrateis) iberam os seus conteti- dos para o exterior de uma maneira mais ou menos con- trolada, repetidamente neutzalizando os gradientes de di- fusdo normais entre a célula e o ambiente. Sustentagao e Locomogio ‘A superficie celular € cxitica néo s6 para prover um meio de trocas de materiais com o ambiente, mas também para conferir protecio ¢ integridade estrutural para a célula. ‘A propria membrana citoplasmética serve como uma bar- reira mecdnica e quimica para o “corpo” do protista, € quando se faz presente sozinha (como nas amebas nuas assimétricas), permite grande flexibilidade e plasticida- de na forma. Contudo, muitos protistas mantém formas ‘mais ou menos constantes (esférica, radial, ou bilateral- ‘mente simétrica) através do espessamento da membrana celular para formar uma pelicula, pela secrecdo de esca- ‘mas ott por uma cobertura com aspecto de concha cha- mada de teca, através do actimulo de particulas a partir do ambiente, oi por outros arranjos do esqueleto. Além disso, as capacidades locomotoras sio também finalmente conferidas pelas interacdes entre a superficie da célula e ‘omeio cizcundante. Pseudlépodes, cilios eflagelos suple- ‘mentam os meios pelos quais 0s protistas se puxam ou se empurram para locomogéo. Nutrigao Varios tipos de nutrigao ocorrem entre os protistas — eles podem ser tanto autétrofos como heterétrofes, ¢ alguns podem ser ambos. Protistas fotossintéticos tém cloroplas- tos e sio capazes de realizar fotossintese, mesmo que nem todos utilizem os mesmos pigmentos nos cloroplastos, € eles com freqiiéncia diferem na estrutura do cloroplasto (Fig, 52).* Todos os protistas heterdtrofos adquirem ali- mento através de alguma interagao entre a superficie da célula e o ambiente. Formas heterdtrofas podem ser saprotréficas, absorvendo matéria ongiinica dissolvida por difusio, transporte ativo ou pinocitose. Outelas podem sez holozéicas, tomando alimentos sélidos —tais como detri- 405 orginicos ou presas inteiras — por fagocitose. Muitos protistas heterotrofos so simbiontes sobre ou dentro de outros organismos. Aqueles protistas que empregam a pinocitose ou fagocitose dependem da formasa0 de vesi- culas limitadas por membranas denominadas de vacéolos digestivos (Fig, 5.3). Essas estruturas podem ser formadas praticamente em qualquer lugar na superficie da célula, como ocorre nas amebas, ou em locais particulares associ ados com algum tipo de “boca da célula”, ou citéstoma, como ocorre na maioria dos protistas com formas mais ou ‘menos fixas. O citéstoma pode estar associado com outras. elaboragées da superficie da cdlula formandoinvaginacSes permanentes ou estruturas para alimentacao (discutidas em maiores detalhes adiante, em taxons especificos) Uma vez que se formou tum vaciiolo digestivo e que tenha entrado no citoplasma, ele comeca a inchar na me- dida em que varias enzimas e outros produtos quémicos sio secretados nele. O vactiolo primeizo se toma acido ea ‘membrana vacuolar desenvolve numerosas microvilosida- des dirigidas para dentro (Fig. 5.3), A medida quea diges- ‘Ho avanca, o fluido vacuolar se torna sempre mais alcali- no. O citoplasma jé no interior da membrana yacuolar apresenta uma aparéncia distinta dos produtos da diges- to. A seguir, a membrana vacuolar forma vesiculas dimi- nutas que se desprendem e levam esses produtos para 0 citoplasma. Uma boa parte dessa atividade lembra a pino- citose da superficie. O resultado é grande nimerovde vesi- culas diminutas, transportando nutrientes, que apresentam. ‘uma rea superficial muito aumentada para absorcao dos produtos digeridos:no citoplasma da célula. Durante este periodo de atividade, o vactilo original encolhe gradual- mente e materiais nao digeridos, eventualmente, si ex- pelidos da célula. Em alguns protistas (por exemplo, mui- tas amebas), 0 vactiolojé utilizado pode descarregar em qualquer lugar da superficie da oshula. Mas nos ciliados e ‘outros nos quais existe uma cobertura elativamente im- permedvel a0 redor da célula, a cobertura apresenta um poro permanente (citoprocto) através do qual 0 vactiolo libera material para o exterior. Nos protistas, como em outros organismos eucariontes, as organelas responséveis por maior parte da producao do ATP sio as mitocéndrias. As mitocéndrias dos protistas, como todas as mitocdndrias, tém duas membranas, mas as *“Comoas mitocindias, os clroplastes tim wma estrutura interna intr cela de membranas debradas. Mas as membranas dos coroplastos no ‘so continuas com as membranasinternas do envoltrio do cloroplast. ‘Ao contrério, as membranas intemas se dispdem em sacos achatados discdides detonsinados de tlacGides. Cada tlacbide consiste em uma membrana externa do tilac6ide ao tedar de um espaco interno do tilactide. Os ilacbides so empilhados como pratos. Cada pha é deno- minada de granu e um cloroplato pode apresentar muitos ram. Os pRoTISTAS. 129 (A) Filo Chlorophyta (8) Filo Cryptomonada (D) Hilo Euglenida e Dinoflagellata nee eo , novactiolo Fig. 5.3 (A.D) Atvidade em um vactolo digestivo eneralizado de protista. (A) AcGmulo de alimento intacto no interior do vacColo digestivo. (B) A membrana vacuolar ea margem do acimulo de alimento (vista ampliada).(C) Fofmiag3o das microvilosidades e das vesiculas de membrana vacuolar. (D) Entrada no citoplasma das vescuas contendo produtos da dgestéo.(E) Corte transversal tra- ‘és do citéstoma do cllado Helicoprorodon, mestrando no centro area de formagao do vaciolo digestivo. Os microtbulos dao sustentacio para a boca. apresentam reagies muito répidas quando os cilios do corpo celular sao tocados. Elementos contréteis no interi- or do peddinculo encurtam, puxando 0 corpo do animal para longe da fonte de estimulo. ‘Muitos protistas tém extrussomos, organelas envoltas: por membrana (exociticas) contendo muitas substancias {quimicas. Os extrussomos tém tima variedade de fungSes (por exemplo, protecio, captura de alimento, secregao), mas tém também um aspecto em comum: descarregam imediatamente, ealgumas vezes explosivamente, seus con tetidos quimicos quando submetidos a estimulos. O extrussomo mais bem conhecido é 0 tricocisto dos ciliados, tais como Paramecium, mas cerca de dez tipos diferentes S40, conhecidos em uma variedade de protistas. Alguns auto- res tém sugerido que eles estéo relacionados com os rabditos dos platelmintos. Sabe-se que a sensibilidade ao calor ocorre em muitos protistas, mas nao ébem compreendiida. Sob condicbes ex- perimentais, a maioria dos protistas méveis procurara uma temperatura 6tima quando dada uma escolha de ambien- tes. Esse comportamento provavelmente é uma funcdo da sensibilidade geral do organismo e nao de receptores e5- peciais. As evidéncias sugerem que a sensibilidade térmi- ca nos protistas pode estar sob controle eletrofisiol6gico. “Asrespostas quimiotateis provavelmente sio similarmente induzidas. A maioria dos protistas reage positiva ou ne- gativamente para vérias substincias quimicas ou concen- tragGes destas substancias. Por exemplo, amebas so capa- zes de distinguir itens alimentares de nao-alimentares &, rapidamente, expulsam os tiltimos de seus vactiolos, Mui- 40s ciliados, especialmente predadores, tém reas especi- alizadas de cilios sensoriais que auxiliam a encontrar pre~ sas, e mesmo os filtradores usam cilios localizados ao re- dor do citéstoma para “degustar” e, entdo, aceitar ou re- jeitar os itens alimentares. s protistas fotossintetizantes apresentam tipicamente ‘uma taxia positiva para baixas ou moderadas intensidades de luz, uma resposta obviamente vantajosa para estas cria~ Fig. 5.4 Mitocondrias dos protstas mostrando as variagoes nas memibranas internas (isto €, crstas). (A) Cristaslamelares da mi tocdndria do cosnofiagelado Stephanocea (80.000), (8) Cis- tas discides da mitocOndria do euglencide Euglena spiregyra (640.000). (C)Cristas tubulares da mitocéndria da clordfta Pteromonas lacertae (27.000). (D) Cistastubularesdilatadas da rmitocéndria de Apusomonas proboscdea, um flagelado enigms tico de afinidade incerta (x97.000). turas. Fles usualmente se tomam fototéticos negatives sob luz intensa. Organelas especializadas sensiveis & luz si0 conhecidas entre muitos flagelados, especialmente os que sto fotossintetizantes. Estes ocelos, ou estigmas, estao fre- qiientemente localizados na ou préximo da extremidade anterior. Contudo, alguns sao encontrados em associago com os cloroplastos. Os ocelos variam em complexidade, osproristas 131 desde manchas pigmentares simplesaté estruturas na for- ‘ma de lentes complexas. Reprodusao Um aspecto principal do sucesso dos protistas 6 a surpre- endente variagao de estratégias reprodutivas. A maioria dos protistas foi capaz de capitalizar nas vantagens tanto da reproducto assexuada como sexuada, mesmo que al- guns, aparentemente, se reproduzam apenas assexuada- mente. Muitos dos ciclos complexos observados em certos protistas (especialmente formas parasitarias) envolvem. alteragao entte processos sextiados eassexuados, com uma série de divisies assexuadas entre curtas fases sexuadas. Os protistas apresentam uma variedade de processos reprodutivos estritamente assexuados,incluindo fissio bi- naria, fissao méltipla e brotamento. A fissao binéria en volve uma tinica divisio mitstica, resultando em duas c Julas filhas. Durante a fisso miiltipla 0 nticleo sofre mu tas divisdes miiltiplas antes da citocinese (divisdo do cito- plasma), resultando em muitas célulasfithas. Isso 6comum. em protistas parasites, tais como Apicomplexa. Alguns apresentam um processo chamado de plasmotomia, con- siderado por alguns como uma forma de brotamento no qual um adulto multinucleado simplesmente se divide em duas células filhas multinucleadas. Outros membros dos Apicomplexa sofrem um tipo de brotamento interno cha- mado endopoligenia, durante o qual as células filhas na verdade se formam no interior do citoplasma da célula mae. Actedita-se quea vantagem da reprodugao sexuada seja a geracdo ea manutencao da variacao genética nas popu- lagies e espécies. Os protistas evoluiram uma variedade, de métodos que atingem esse objetivo, e nem todos resul- tam na imediata produgio de individuos adicionais. Se expandirmos.nossa definicio tradicional de meiose para incluir qualquer processo que resulta em uma condicao hapléide, entdo a meiose pode ser considerada um fend- meno tanto de protistas como de metazoérios, Esta condi- $40 € necesséria, poisa “meiose” dos protistas é mais vari- vel que aquela observada nos animais e, certimente, -menos bem compreendida, Por outro lado, realmente ocor- re divisio reducional, e so produzidos niicleos e-cétulas hapl6ides de um ot outro tipo, que entdo se fundem para restaurara condigao diploide. Essa producioe subseqiien- te fustio de gametasnos protistas é chamada singamia. As. células de protistas responsaveis pela produgdo dos game- tas so ustialmente chamadas de gamontes. A singemia pode envolver gametas que sao todos semelhantes em ta- ‘manho ¢ forma (isogamia) ou a condicéo mais familiar de gametas de dois tipos distintos (anisogamia). Assim como nos Metazoa, tanto as fases haplsides como diplsides si0 produzidas nos ciclos de vida dos protistas sexuados. O processo meiético pode preceder imediatamente a forma- foe unio dos gametas (divisdo reducional pré-zigética) ou pode ocorrer imediatamente apés a fertilizagao (divi- sao reducional pés-zig6tica), como ocorre em muitas plan- tas inferiores. Outros processos sexuados, que resultam em. eee tien ae 132 caPiTuLo CINCO Pleuromitose Ortomitose Extranaclene Intranuclesr Fig. 5.5 Mitoses nos protistas. Na mitose aberta a ~ membrana nuclear se desfaz completamente. Na mi- tose semi-aberta o envelope nuclear petmanece intac- to exceto por pequenos buracos através dos quais os ‘microtiibulos do fuso entram no envelope nuclear. Na ‘mitose fechada o envelope nuclear permanece comple tamente intacto durante a mitose, 0 fuso sendo forma- do dentro do nicleo (mitose intranuclear) ou fora do. niicleo (mitose extranuclear). Ortomitose se refere a0, fuso sendo bipolar e simétrico, geralmente com a for- macao de uma placa equatorial. Pleuromitose ocorre quando o fuso é assimétrico endo se forma uma placa equatorial. Semi-aberta ristura genética pela troca de material nuclear entre par- Ha também variabilidade considerével na mitose entre ceiros (conjugacao) ou pela reformacéo de um niicleo ge- os protistas (Boxe 5B). Diferentes padroes mitoticos sao dis- neticamente “novo” no interior de um tinico individuo tinguidos, primariamente, com base na persisténcia da (autogamia), so mais bem conhecidos entre os cliados e membrana nuclear (= envelope) e na localizagao e sime- discutidos a seguir para aquele filo. tria do fuso (Fig. 5.5). Os termos aberta, semi-aberta efecha- BOXE 5B. Sels Categorias de Mitoses nos Protistas “Mitose aberta : : 3 oe Be tose aberta, © envelope nuclear se destaz completamente; 0 fuso & assimétrico sebabers. © envelope nuclear persist, exceo plas paquets enesias atanes discus 05 microtibulo vam no nicleo: 6 fus0 € simetricoe bipolar; ocorre uma placa equateri@l. 43, Pleuromitose semi-aberta. © enwvelope nuclear persist, exceto pelas pequenas fenestras através das quais os microtibulos | > do fso entram no nicleo;o fuso € assimétrico; no se forma uma placa equatorial. Mitose fechada com um fuso intranuclear : '4. Ortomitose intranuclear. O envelope nuclear peste durante a mitose; 0 fuso € simétrico, bipolar ese forma dentro do ‘iicleo; usualmente se forma uma placa equatorial s ‘5, Pleuromitose intranuclear. envelope nuclear persiste durante a mitose; 0 fuso é assimétrico ese forma dentro do ‘ndcleo; Ago se forma uma placa equatorial = Mitose fechada com fuso extranuclear ; ‘6. Pleuromitose extanuclear. O erwvelope nuclear persiste durante a mitose;0 fuso € assimétricoe se forma fora do nicleo; pa nndo se forma uma placa equatorial. dda se referem a persisténcia do envelope nuclear. Se a mi- tose for aberta, a membrana nuclear se desfaz completa- mente; se for semi-aberta, o envelope nuclear permanece intacto, exceto por pequenos buracos (fenestras) através, dos quais os microtibulos do fuso penetram no envelope nuclear; se for fechada, o envelope nuclear permanece completamente intacto durante a mitose. Os termos orto- rmitose epleuromttose se referem a simetria do fuso. Duran- te. ortomiitese o fuso & bipolar e simétrico e, geralmente, se forma uma placa equatorial. Durante a pleuromitose, 0 fuso éassimétrico endo se forma uma placa equatorial. Os termos intranuclear e extranuctenr se referem & localizacio do fuso, Durante a mitose intranuclear, 0 fuso se forma dentro do miicleo; durante a mitose extranuclear, 0 fuso se forma fora do mticleo (veja Raikov, 1994 para descricées mais detalhadas da mitose dos protistas).. (Osmticleos dos protistas também apresentam uma diver- sidade notivel. O tipo mais comum éonticleo vesicular, ca- racterizado por um didmetro entre Ie 10 am, redando (usu- almente), com un nucléolo proeminente e cromatina nak condensada. Nécleas elipticos sao caracterizados por serem grandes (até 100 yum de didmetro), com muitos nucléolos pe- riféricose cromatina ndo-condensada. Néiclens cromossémi- cas sdo caracterizados pela tendéncia dos cromossomos em, permanecer condensacios durantea interfase e por haver um, rnucléolo que esté associado com um cromossomo. Os cilia dos tém dois tipos exclusivos de nuicleos: micromticleos pe- (5 Promisras 133 quenos (sem nuciéolo e cromatina dispersa) emacronticleos grandes (com muitos mucléolos proeminentes e cromatina compacta). Em resumo, a diversidade e o sucesso dos pro- tistas se refletem pela tremenda variagdo dentro do Bauplan uunicelular, As descrigdes que se seguem dos filos de protis- tas exploram essa variacSo com algum detalhe. Filo Euglenida A maioria dos euglensides ocorre em gua doce, mas so conhecidas algumas espécies marinhas e de agua salobra. A maioria nao é colonial, mas algumas formas coloniais, cexistem (por exemplo, Colaciu). Os euglendides se apre- sentam por uma ampla variedade de formas —alongados, esféricos, elipticos ox folidceos (Figs. 5.1F e5.6). Este gru- Po inclui organismos tais como o familiar género Euglena, que tem sido utilizado extensivamente em laboratérios de pesquisa e comumente estudado em cursos introdutérios de biologia e de zoologia dos invertebrados. Os filos Euglenida e Kinetoplastica parecem ser intima- ‘mente relacionados, apesar de que muitos euglendides sao fotossintetizantes ¢ a maioria dos cinetoplastidios (ver adiante) so heterétrofos parasitas. Os aspectos morfolé- .gicos que eles compartilham incluem microtabulos ligados subjacentes na membrana celular, cristas disoéides em uma tinica mitocondria grande, flagelos contendo um bastao de Flg. 5.6 Filo Euglenida. (A) Diagrama da anatomia da Euglena. (B) Peranema mostrando movimento metabsiico. (C) Entosiphon. 134 capiTULO CINCO BOXE 5C Caracteristicas do Filo Euglenida 1. Forma da célula mantida pela pelicula, formada por {exes proteicosinterconectados abaixo da membrana plasmatice; pelicula geralmente associada com. ‘microtuibulos arranados com padrao regular 2, Maiotia com dois lagelos para locomosao de ‘comprimentos desiquals,sustentados por bastoes pparaxoniernas; cada flagelo com tinea fire de pélos. Regio entre axanema e corpo basal do flagelo aparece ser estrulura © oc "3, Mitocondla dnica fem erstas discoides 4. Comp niicieo epomossBimico Gnieo. Membrana nuclear nigo € continua como reticulo endoplasmatico (no stil entre 05 protistas) 5. Divisao Cae por plouromitese fechada "intranuclear sem centrflos; 0 centro organizedor do, | fuso mitotice ne 5, Reproduct assenuada por fisao binéria longitudinal Gimerroaenica) Z Pode ser estitamente atzervada — nem a melose 56 Obyio ern a teprodugao sexuada fot canifrmada = 8 Fortes fotossntelizantes tém cloroflasa cb; ‘Ustalmente apresentam cor verde-gramria. Membranas postas em pilhas de tes, tres ‘0 cloroplasto; membrana mais - ‘externa ao es continua com 4 membrana do sngcleo Se : 9, Reservas aimentares armazenadas no ctoplasma come o amido exclusive paramilo sustentagdo em forma de rede e um padréo semelhante de mitose (Boxe 5C). Estudos moleculares, usando seqiiénei- as do gene para o DNA ribossomal, também indicam que cles sao grupos intimamente relacionados (por exemplo, Schlagel, 1994) ‘Os euglendides sio comumente encantrados em corpos de dgua ricos em matéria organica em decomposigio. As- sim sendo, alguns deles so organismos indicadores iteis, da qualidade da égua (por exemplo, Leocinclis, Phacus, Trachelomonas). Algumas espécies de Euglena tem sido utilizadas em’experimentos para tratamento de gua ser ‘vida, e ha registro de que extraem metais pesados, tais, como magnésio, ferro e zinco dos efluentes. Outros euglendides, contudo, sao pragas ambientais e alguns j4 mostraram produzir substdncias téxicas, que tem sido as- sociadas com doencasatravés do preparo de trutas. Outros so responséveis por surtos t6xicos, 05 quais tém causado destruigao maciga de peixes e de moluscos no Japa. Sustentagéo e Locomocao ‘A forma dos euglensices é mantida por uma pelicula, que consiste em feixes interconectados de proteinas localizados abaixo da membrana celular. Os feixes, que podem ser vis- tos algumas vezes nos cuglendides, sao as cristas, entre os, V Fig. 5.7 Filo Euglenida. Movimen- to eugienéide na Euglena ongos feixes proteicos, enrolando-se ao redor da eétula Freqitentemente, a pelicula ésustentada por microtbulos regularmente dispostos, colocados logo abaixo dela. A ri- gidez da pelicula € varidvel. Alguns (por exemplo, ‘Menodium, Rhobdomonas) tém feixes proteicos fundidos em ‘uma pelictila rigida, enquanto outros (p. ex., Euglena) tem feixes proteicos que séo articulados para produzir uma pelicula flexivel. Aqueles euglendides com uma pelicula flexivel apresentam movimentos euglendides, oumetabé- licos, nos quais a célula ondula a medida que se estende e contrai rapidamente (Figs. 56 e 5.7). Embora este tipo de ‘movimento nao seja inteiramente compreendido, acredi- ta-se que ocorra pelo deslizamento dos microttibulos con- tra os feixes proteicos (Fig.5.8). Microtibulo Hibra protéica Fig, 5.8 Filo Euglenida. Corte transversal (eletromicrogrético de transmisséo) através da pelicula da Euglena mostrando feixes pro- teicos e microtbulos. oe Bs Os PROTISTAS Fig, 5.9 Filo Euglenida, (A) Peranema se alimentando de Euglena. Peronema possui uma bolsa aimentar expansivel separada do reservatério a partir da qual surge o flagelo. 0 6rqao-bastao pode distender-se para perfurar uma presa e tanto puxé-la para dentro da regido alimentar como seguré-fa enquanto 0 seu contetido 6 sugado. (8) MET através dos bastoes da citoferinge do euglendide Entosiphon Alguns euglendides (por exemplo, Ascoglena, Colacium, Stromonas, Trachelomonas) secretam uma lorica, ou envelo- pe externo da membrana celular. A lorica é formada pelas secregdes mucosas de pequenas organelas denominadas de mucocistos, que estio localizadas sob a membrana cehi- lar a0 longo das cristas entre os feixes proteicos da pelicu- la, Secregées dos mucocistos so também utilizadas para formar coberturas protetoras quando as condigoes ambi- entais se tomam desfavordveis. A locomogdo nos euglendides € primariamente por fla- gelos. Eles tém dois flagelos, mas um pode ser muito curto ou representado apenas por um cinetossomo.* Os flagelos se originam em uma invaginacao na extremidade anterior do assim chamado reservatério (= bolsa flagelar). O flage- Jomais longo, dirigido anteriormente, propulsiona a célula através da égua ou ao longo de superficies (Fig. 5.6). 0 fla- gelo mais curto tanto éarrastado atras como nao emerge de jeito nenhum do reservatério, Ambos 0s flagelos tém uma tinica fileira de pélos nas suas superficies e um bastao de sustentacdo em rede, chamado de bastdo paraxonemal, lo- calizado junto dos microtibulos dentro do tubo. Nutrigao Os euglenéides so bastante varidveis na sua nutrigio, Aproximadamente um tergo tém cloroplastos so fotoau- “Oscinetossomes dos protistastém os nove elementos perféricoscarac- teristicos esfo virualmente indistinguiveis dos centrioles de outeas c& lla eucaristcas. Nos protistas eles, freqientemente,lcalizam-se no fando das bolsas flagelares ou dos reservations totr6ficos. Estes sao fototateis e tém uma dilatacéo proxi- ma da base do flagelo anterior que atua como um fotorre- ceptor. O cloroplasto é circundado por trés membranas tem tilacéides que esto arranjacos em pithas de trés (veja Fig. 52). Os pigmentos fotossintetizantes incluem: cloro- filasaeb, ficobilinas, B-caroteno e as xantofilas neoxantina diadinoantinia:-Aparentemente, nem todos os requisitos, utricionais sao satisfeitos pela fotossintese, e todos os, euglendides que foram estudados, mesmo aqueles com, loroplastos, requerem pelo menos vitaminas Bl eB12, que ‘precisam ser-obtidas do ambiente. Aproximadamente dois tergos das espécies descritas de euglensides carecem de cloroplastos e assim séo he- terdtrofos obrigatérios, e mesmo as formas autétrofas po- dem perder seus-cloroplastos e cambiar para a hete- rotrofia. Umas poucas espécies parasitas tém sido rela- tadas nos invertebrados e nos girinos de anfibios. A maioria dos euglendides absorve nutrientes organicos dissolvidos por nutrigdo saprozbica. Isso est geralmen- te restrito em partes da célula nao recobertas por pelicu- Ja, como no reservatério. Alguns euglendides também in- gerem itens alimentares particulados por fagocitose de materiais alimenticios relativamente grandes (algumas, vezes comparativamente enormes). Estes tém um, citéstoma préximo da base do flagelo onde se formam os, vvactiolos alimentares (por exemplo, Peraitemn; Fig, 5.9A). Ocitéstoma usualmente conduz para um tubo chamado de citofaringe, que se estende desde 0 citéstoma profun- damente no citoplasma. As paredes da citofaringe so freqtientemente reforgadas por feixes muito organizados de microtibulos (por exemplo, Entosiphom, Peraitema) 136 CAPITULO CINCO Fig. 5.10 Filo Euglenida, reproducao assexuada. Fissao fongitu-

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