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  • Capítulo 2. Comportamiento Reflejo

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    Maria Paz Velasco
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    Capítulo 2. Comportamiento reflejo

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    COMPORTAMIENTO REFLEJO [1] La EVOLUCION DE LA CONDUCTA En el estudio de los mecanismos basicos de comportamiznto, en especial los referi- dos.a los reflejos y reacciones de tipo nc aso- ciativo. resulta til ubicar estos mecanismos dentro de! marco general del comportamien- to, ya sea éste de cardcter aprendido 0 no aprendido. Por ello, en el presente c se considera en primer lugar el fenémeno de la evolucién de fa conducta, que ha hecho posible la aparicién de distintos niveles de adaptacién conductual. Dichos niveles van desde los mecanismos mds basicos de con- ducta, incluido el aprendizaje no asociativo, alos mecanismos més evolucionados. Estos sitimos se caracterizan por permitir compor- tamientos cada vez més flexibles, como los mediados por procesos de condicionamien- to, incluido el de autoenseftanza —o apren- dizaje por ensayo y error—o los basados en categorias mas complejas, presentes con una importancia creciente conforme se avanza en la escala evolutiva, como la imitacién o el lenguaje. La evoluci6n de la conducta tiene relacién con el modo de estudiar e interpretar los di- ferentes niveles de adaptacién conductwal. Conocer cémo han evolucionado distintas capacidades conductuales en diferentes es- pecies puede contribuir a un mejor conoci miento del comportamiento humano, dentro del coniexto de la teor‘a de la evolucién. Por lo José Javier Campos Bueno Universidad Complutense de Madrid ello, se expondrén en primer lugar los prin: cipios generales de ia teoria de la evolucisn, ya que ésta permite comprender mejor la re- lacién entre comportamiento aprendido y no aprendido. ‘Como es sabido, dentro de una poblacién los organismos se diferencian entre sf. Esta variacién, cuyo origen esté en las mutacio- nes producidas en el material genético es, en gran parte, transmitida a los descendien- tes; es decir, ‘se hereda. La variacién entre los individuos afecta a la capacidad de com- petir por el alimento y aparearse o defenderse ante depredadores, de manera que los indi- viduos mds aventajedos se reproducirén con més facilidad y sobrevivirén mejor que los menos aventajados. Dicho de otra manera, Ia selecci6n natural actia eliminando les va- riaciones no adaptativas y favoreciendo las variaciones adaptativas, que se incorpora- r4n asf al acervo genético. Finalmente, las diferentes presiones selectivas planteadas por los distintos ambientes llevan a la divergen- cia y diferenciacién de las poblaciones, ori- gindndose nuevas especies. Una importante implicacién de la teorfa de la evolucién es Ia de las diferentes especies animales vivas que tienen antepasados co- munes y, por tanto, comparten una heren- cia biolégica comin. Esto, a grandes rasgo: significa que las distintas estructuras anat micas y fisiol6gicas de las especies, ast co- ‘mo sus funciones, evolucionan manteniendo, sin embargo, grandes similitudes cuanto mis estrecho sea el parentesco entre dos especies. a La inyestigacin basada en estos supuestos ha cosechado notables éxitos en campos tan diversos como la biologfa, 1a cirugia ola far~ macologia, por citar s6lo algunos de los ejemplos més conocidos. Si el comporta- miento est4 mediado por la capacidad de las cestructuras con que un organismo ha sido do- tado como resultado del proceso evolutivo, cabe pensar que es posible estudiar también Ia evolucién de la conducta, La evolucién significa, por tanto, que los actuales rasgos humanos deben haber evolucionado a partir de rasgos poseidos anteriormente por espe- cies menos evolucionadas. La especie huma- na, como todas las demés especies, es producto de la evolucién a través del meca- nismo de Ia seleccién natural. Este priaci- pio de la continuidad biolégica lev6 a.los psicdlogos, a finales del siglo pasado, a in- teresarse por la mente animal. El interés ac- tual por el aprendizaje animal deriva, en parte, de la psicologia comparada precon- ductista. La psicologia comparada, basindo- se en la mencionada idea de la continuidad bioldgica de las capacidades que hacen po- sible el aprendizaje, supuso entonces que existirfa un proceso general de aprendizaje ‘comtin a todas las especies y situaciones. A partir de los afios setenta este punto de vista ha sido objeto de numeroses criticas, basa- das en los resultados de estudios sobre las srestricciones biolégicas» del aprendizaje (Hinde y Stevenson-Hinde, 1973; Seligman y Hager, 1972), 0 sobre la llamada «premi- ‘sa de la equipotencialidads (Garcia y Koe- Hing, 1966; Bolles, 1970). No obstante, como sefiala Aguado (1983), la reaccién més generalizada a estas criticas ha consistido en la reafirmacién de la idea del proceso gene- ral de aprendizaje, pero basada ahora en nue- Vos razonamientos y apoyada en algunos principios adicionales que tienden a recono- cer la dificultad de la generalizacién y apli- cacién de los principios conocides del aprendizaje y la importancia de la relacién especie-animal-estimulos (0 respuestas) y consecuencias empleadas. De acuerdo con la perspectiva recién des- rita cabe considerar como un producto de 28 Ja evoluci6n las diversas manifestaciones con- dductuales observables en los organismos, des de los mecanismos mds bésicos de conducta, como los reflejos 0 pautas de accién fijas, ‘ otros més complejos que van desde el con- Gicionamiento a otros comportamientos com- plejos, aprendidos también, pero implicando probablemente mecanismos distintus de los fe condicionamiento. Conforme se avantza en {a escala evotutiva Jos organismos pueden ser cada vez mas capaces de responder a las presiones ambientales baséndose en adapta- Eiones individuales y no de especie. La adap- tacién individual, es decir, la capacidad de ‘modificacién conduetual de los individuos en relacién con los cambios ambientales es jus tamente el aprendizaje. Esta adaptabilidad de Ta conducta individual, que tiene lugar en pla~ zs de tiempo cortos, complementa la acap- tabilidad mas gradual —no aprendida— que tiene lugar en las especies a lo largo del ceso evolutivo. A la vez, 1a progresiva ma- yor capacidad de aprendizaje es producto y parte de dicho proceso. FUENTES DE LA CONDUCTA ADAPTATIVA ‘Ontogenia y filogenia 24 Podemos distinguir dos grandes fuentes de a conducta adaptativa: la filogenia y Ia on- togenia. La filogenia hace referencia a fos ‘cambios conductuales producidos en el cur- $0 de la évolucién de la especie, pudiendo decirse que la conducta instintiva depende- ria directamente de este proceso. En cierto sentido cabe entender parte de estos cambios como dependientes de la historia de Ta espe- ccie y no de la historia del individuo anismo de la seleccién serfa un proceso de ensayo y error, considerando errores aque Tlas variaciones que resultaran menos 2dap- tadas, Las variaciones mds eficientes se fas que sobreviririan. Fn las diversas espe- cies existirfan, por tanto, diferentes talentos PORTRMIEN TO REFLEAO innatos que harfan més fécil adaptarse a pre- siones especificas.. Los seres vivos pueden adaptarse a un mundo cambiante mediante mecanismos de origen filogenético u ontogenético. Los me- canismos de origen filogenético pueden ser relativamente simples, dirigidos a encontrar ios habitats més adecuados para plantas, ani- males 0 miicroorganismos. También pueden ser patrones instintivos de comportamiento més elaborados, o bien tratarse de conduc- tas protectoras de cardcter automético como los reflejos, comportamientos ambos que ca- racterizan a organismos més evolucionados. Los mecanismos responsables de estos com- portamientos reflejan la capacided de adap- {acién individual cuando se esté limitado a Jo que podria llamarse memoria local, es de- cir, cuando la conducta esté afectada tinica- ‘mente por acontecimientos presenies 0 que acaban de tener lugar en el pasado inmedia- to. Estos mecanismos no producen una con- ducta que destaque por su flexibilidad ya que son compartidos de forma idéntica por to- dos los individuos de una misma especie. Los mecanismos de origen ontogenético también tienen un papel importante en la adaptacién de los organismos. Los cambios conductuales producidos durante la vida del individuo, debidos a Ja maduracién y al aprendizaje, reflejan la ontogenia de la con- ducta. En muchos aspectos la conducta de un animal joven es rienos completa, mas simple y menos eficaz que la de un adulto. La ontogenia de la conducta es considerada como la elaboracién y perfeccionamiento de la conducta conforme el organismo crece. La ontogenia pone el érfasis en la capaci- dad individual de modificacién conductual, que serfa complementaria con la de la espe- ie. Dejando a un lado los procesos de ma- duracién, estrechamente ligados al desarrollo “ontogenético, tos procesos de aprendizaje ha- cen posible que los individuos interactéen con su medio utitizando informacién proce- dente de su historia individual, que comple- menta la de su propia especie. Desde esta perspectiva un atractivo punto de vista es el apuntado por J. T. Bonner (1980) segtin el cual los organismos disponen de dos estruc- turas generales de procesamiento de la in- formacién: el cerebro y el genoma. Bonner destaca la utilidad del término genoma en contraposicién a cerebro. El genoma es le estructura clave de la evolucién genética por- {que contiene toda la informacién genética de un individuo, mientras que el cerebro con- tiene toda la informaci6n conductual y se Ia clave de la evolucién det aprendizaje y Ia cultura. El genoma procesa genes por du- plicacién, y los genes son responsables de Ja elaboracién de las protefnas especificas ne~ cesarias para construir y mantener la estruc- tura del organismo mientras vive. El cerebro procesa pensamientos, movimientos y reac- ciones ante =! medio. Cerebro y genoma al- macenan y proporcionan informacién. Sin embargo, esa informacién que ambos alma- cenan no es s6lo diferent, sino que se mueve a escalas temporalmente distintas: répidas en el caso del cerebro y extremadamente len- tas en el del genoma Obviamente, la estructura del cerebro es cespecificada por el genoma durante el pro- ceso embrionario, por lo que la capacided de llevar a cabo respuesta instintivas 0 apren- didas esté, en cierto modo, predeterminada en los organismos. Sin embargo, resulta in- teresante sefialar la evolucién de la relacién entre instinto y aprendizaje, es decir, entre cerebro y genoma. A lo largo de la evolu- cin’ se ha producido un progresivo despla- zamiento de la transferencia de informacion por el genoma a transferencia de informacién por el cerebro, Tanto el aprendizaje como el instinto poseen un componente genético. En el caso del instinto se supone que el acto con- ductual en su totalidad es directamente he- redado. Por ello, Ia descendencia realiza bésicamente el acto heredado sin que se re- quiera aprendizaje de ningén tipo, ni siqui ra del tipo ensayo y error. En cl caso del aprendizaje la capacidad para captar infor- macién procedente del exterior y modificar pesteriormeate la conducta posee una base genética. Se piensa que la conducta automé- tica heredada y Ia capacidad de aprender se hereda en forma de red de conexiones neu- 29 Raber cee ronales en el cerebro. Bl cerebro, como otras estructuras del organismo, esté directamen te determinado por los genes, si bien, depen- diendo de las experiencias del organismo, a lo largo de su vida se producen cambios es- tructurales significativos. Se piensa que ¢s- tos cambios. estructurales no genéticos, excluido quizs el caso de la memoria, son poco importantes en comparacién con los cambios iniciales producidos por los genes, {que dan lugar a las diversas especies. Sin em- bargo, son estos cambios estructurales no ge- néticos los que pueden dar lugar 2 notables diferencias entre dos individuos de una mis- ma especie. 2.2. Conducta innata frente a conducta adquirida Un punto de vista relativamente extendi- do es el mantenido por T. C. Schneirla (1953), por citar un sole ejemplo, que sos- tiene que no existe la conducta instintiva, ya que toda conducta esti influida por la expe- riencia y contiene, por tanto, algin elemen- to de aprendizaje. Utilizando laberintos recorridos por ratas u hormigus, Schneirla demosted que un animal, aun estando aisla- do, podfa ensefiarse a sf mismo a través de ‘ensayo y error. Pese 2 estas consideraciones, sigue siendo util mantener la distincién en- tue instinto y aprendizaje, pues si bien la con- ducta es un continuo, y en una aecién puntual pueden estar implicados mecanismos instin- tivos y de aprendizaje, es posible, sin em- bargo, analizar por separado la contribucién de ambos mecenismos. El término instinto fue utilizado inicial- mente como explicacién de tipos tan diver- sos de conducta que casi Ilegé a carecer de valor explicativo. En general, cuando hoy se habla de instinto se piensa en comportamien- tos tipicos de una especie, perfectamente adaptados, que no requieren para su realiza- cci6n que el animal tenga experiencia previa. Se dirfa que el animal no tiene a? espacialmente, y aunque en la mayorfa de los ‘casos la locomocién es todavia indirecta, en casiones se observan ya movimientos direc- tos (Fraenkel y Gunn, 1940, p. 43) (vid fig. 6). En los invertebrados, con la. apari- ccidn de sistemas nerviosos rudimentarios sur- ‘gen mecanismos de orientacién directa que Tlegan a una tremenda sofisticaci6n en el ca~ so de la orientacién de los insectos, donde ya se manifiesta la lectura de la imagen reti- niana. El desarrotio de la retina constituye tun avance que hard que muchos vertebrados a utilicen como uno de tos principales me- canismos de orientaci6n directa. Una consideracién final merecen los mo- vimientos de orientacién de lus plantas a los que Charles Darwin y su hijo Francis dedi- caron una considerable atencién. Charles Darwin en un principio se interes6 por el es- tudio de los «movimientos y habitos» de las plantas trepadoras (Darwin, 1865; Darwin, 1868). Postcriormente, en colaboraci6n con su hijo Francis, amplié este estudio al com- portamiento de una extensa varisdad de plan- tas, realizando contribuciones importantes para el conocimiento de las reacciones de las plantas. Darwin investig6 el movimiento de las plantas, probablemente con la idea de en- ‘contrar una teoria integradora del control ner- vvioso de los movimientos provocados por los estimulos, basada en las analogias encontra- das en animales y plantas (Darwin, 1973, pp. 205-206; Darwin y Darwin, 1880, pp. S71 y ss.j. Darwin demostr6, en un ex- perimento hoy famoso, que Ja respuesta de Jas plantas a estimulos luminosos reside en la punta del tallo. Partiendo del hecho cono- cido de que las plantas crecen dirigiéndose hacia ia luz, cubrié la punta y observs que centonces la planta no se arqueaba hacia la luz. La sensibilidad a la luz residfa, por tanto, en Ja punta, por lo que debia existir alguna via de comunicacién entre la punta y la region aque se arqueaba. También desarroll6 Darwin diversos métodos para estudiar el movimiento de las plantas, basdndose en una técnica de ‘Almacenar ta‘altura ‘actual \ deceit Key Probar une dst = cole =| pendiente No Mis elves? si ——srobar una deci No Ancora {Més clvida que dole Siima mejor savor simocerada? endlene si smacenar come ‘esi Fo.2,_ Digan jos e- * + fino Ton elo es S_ jsequir probands? into not ie) Lanzar registro descrita por Dutrochet (1943, p. 989), que permitia estudiar los movimien” g tos elipticos de los internédulos superiores del guisante comin (fig. 3). Las técnicas de. sarrolladas por Darwin (1880, pp. 6 y ss.) a partir de esta idea permitian registrar sobre papel, a intervalos temporales, el lugar don- de se encontraba la parte estudiada. Unien- do posteriormente estos puntos se obtenfa lo que Darwin denomin6 «movimiento de cir- cumnutacién». Durante la noche se suspen- dia la observaci6n y los puntos se uafan con lineas discontinuas. La figura 4 representa el movimiento de circumnutacién del tallo de la flor Oxalis carmosa mediante la tilizacién de un filamento con pequeiios tridngulos de papel fijados dentro del céliz. ‘A partir de sus numerosas observaciones sobre las reacciones de las plantas, Darwin establecié que existirfa un movimiento uni- versalmente presente en todas las plantas al To Ma te 43 Ms bo Pe que lam6 «circumnutaciéa» (Darwin y Dar- 22 30 igs 3a win, 1880, pp. 1-9). La circumiutacién se- aon wo $8 ria él movimiento esencial del que se sizven fone 9 ae las plantas para tener acceso a habitats ade- 7a wal) 638 cuados, crecer, sortear obsticulos y obtener $ } HY ta la luz y humedad que necesitan, circumnu- wis 2 BS. 830 tando, en mayor o menor medida, diversas partes de la planta, como el tallo, las hojas, 16.3. Diagrama que muestra el movimiento del | Jos zarcillos 0 Ias flores. Todos los Grganos internédulo tuperior del guisante comin, tazado | de lag plantas mientras estén en crecimien- sobre un cristal nemisférico y transferido a papel oe ae cea ol ee on Tececiaient (Gegin Duteochet, 1843, p. 989) to, y algunas plantas cuando el crecimiento ya ha cesado, estin en continua circumnuta- Ss" Fig. 4. Circumnutacién del ullo de la flor Oxa lis carnosa registada desde las 9 a.m. del 13 de abril hasta las 9 a.m. del dia 15. (Sogsin C. Dar win y F. Darwin, 1880, fig. 91, p. 223.) EOMPORTAMIENTO REFLEJO Fig. 5. La nicttsxia 0 «suefo de las hojase de las plantas. Cassia ‘conmbosa: A) Planta durante l dia. 2B) La misma planta durante la n0- che, Ambas figuras estin copiadas de fotografia. (Segin C. Darwin y E Darwin, 1880, fig 154, p. 370.) ci6n, aunque por lo general este movimien- to se manifiesta en pequefia escala. Incliso los tallos de las semillas en germinacién y las rafces, en la medida en que la presién de la tierra se lo permite, se ven afectados por tales movimientos. La circumnutacién, mo- vimiento comin a todas las plantas, serfa la base de los més diversos movimientos util zados por las plantas de acuerdo con las ne- cesidades. La mayorfa de los movimientos de las plantas surgen de la circuminutacién modificada por factores como: 1) la grave~ dad, que da lugar a geotropismos positivos Oo negativos o transversales al radio de la tie~ rra, 2) la luz, que da lugar a heliotropismos Positivos 0 negativos y 3) otros factores co- mo la presién, humedad, viento u obstécu- los fisicos, que también modifican el movi- miento. No todas las plantas se ven afecta- das por estos factores de la misma manera, ya que se encuentran movimientos muy di- ferentes de unas especies 2 otras El crecimiento de la planta es controlado por diversos movimientos. Unos son di tos 0 taxias, en Ia terminologta actual, co- mo el geotropismo o el heliotropismo por el que cl tallo toma una direcci6n opuesta a la fuerza de la gravedad o se dirige a la zona ‘més luminosa Ue la boveda celeste. Otros mo- vimientos son indirectos o kinesias, como en el caso de tas plantas trepadoras, donde el contacto 0 Ia presién de los obsticulos en- contrados indirectamente en el camino hace. que se adhieran las ventosas, se desarrollen zarcillos 0 que la planta se arquee para se~ guir trepando. De hecho, el exuberante mo- imiento de las plantas trepadoras seria el resultado de la amplificacién del movimien- to ordinario de circumnutaci6n. También la posicién de las hojas y otros érganos se ad- €P cocasio~ esiprmgyototean strapando ¢ ingiriendo i> existentes, MOscas, )_ Tas paias de accion fijas pueden se° cygjuaas por una gran variedad de eS470r tos ambientales, Ie eapuesta a estimulos espectfioes {Los teflejos innatos, © pueden servi de base para el dos; mientras ho gon susceptibles de ser ‘condicionadas. ‘Atgunos de estos aspectos que Gades en el vacio &S ‘mientras que los reflejos so incondicinados, ‘establecimiento paestowos reflejs aprendidos, 0 Cone que tas pautas de accion fijas ‘acabamos dg sehalar resultan en cierto modo discuti- de seipor ejemplo, en cl caso de las 1. ‘dificil estar seguro d& aoe na existen stilos ETE relevantes,

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