BLOQUE 4: FISIOLOGIA CELULAR CONCEPTOS BASICOS: ‘Metabolismo: Podemos definir el metabolismo como el conjunto de ‘transformaciones quimicas y procesos energéticos que ocurren en la célula, y por extensién, en el ser vivo, Ruta o via metabélica: Es un proceso formade por una cadena de reacciones enzimdticas sucesivas, Cada una de los sustancias que interviene en estas rutas es un metabolite, El metabolismo es un proceso complejo que tiene dos vertientes: Catabolismo: Consiste en la degradacién oxidativa de moléculas. Es el conjunto de eacciones quimicas que producen energia (reacciones exotérmicas), Anabolismo: Conjunto de procesos de biosintesis de materia orgénica compleja. Son reacciones que precisan energia -procedente de procesos catabdlicos o de la fotosintesis-. Se trata de reacciones endotérmicas, Algunas rutas metabélicas participan de estes dos aspectos del metabolismo a la vez. Se trata de procesos que funcionan como punto de partida de reacciones anabilicas y puntos de llegada de reacciones catabélicas ~es ef caso del ciclo de Krebs-. En este caso hablamos de anfibolismo.. MOLECULAS QUE INTERVIENEN EN EL METABOLISMO etabélicas. ran la oxidacién y reduccién de los metabolitos -pueden estar en ambos estados-, Se trata de coenzimas (NAD, NADP, FAD, coenzima Q, citocromos, etc..). -Moléculas con enlaces ricos en energia: Vinculados casi siempre al grupo fosfato. Pueden almacenar o ceder energia, Son el ATP, GTP, CoA. ~Moléculas extremas ambientales: Se sittan al principio 0 final de las cadenas metabélicas. Proceden del ambiente celular 0 son cedidas a él, Se trata de moléculas sencillas -oxigeno, didxide de carbone, agua-, 0 algo més complejas ~etanol, ac. lictico, etc. Con su entrada y salida de Ja célula, gorantizan que ésta sea un sistema abierto ~Metabolitos: Moléculas que intervienen en las rutas RENDIMIENTO Y BALANCE ENERGETICO DEL METABOLISMO Se obtiene energia a partir de la oxidacién de moléculas -procesos catabélicos- 0 de la fotosintesis, Las reacciones metabélicas llevan aparejado un constante intercambio de materia y ener gia, gran parte de los procesos metabélicos son reacciones de oxidacin y reduccién, ~Oxidacién: Cesién de electrones, acoplada normalmente a pérdida de H y de energia. Los compuestes muy reducides, ricos en H contienen energia. ~Reducelén: Captacién de electrones, asociada con frecuencia a la incorporacién de H.y de energfa, Los compuestos oxidados, pobres en H contienen paca -o ninguna energia-. Los seres vivos sélo podemes aprovechar la energia quimica - los organismos fotesintéticos, que utilizon la energia luminica, ta utilizan para sintetizar energla quimica también-. Esta energia puede almacenarse en forma de nucleétides ricos en energfa figada al enlace fosfato ~ATP, GTP..-, 0 en forma de equivalentes de reduccién, como coenzimas 40reducides -NADH, NADPH, FADH...-. Habitualmente, en las rutas catabélicas y en la fotosintesis se obtienen ambos tipos de moléculas ricas en energia. BALANCE ENERGETICO: Es el himero de moiéculas ricas en energia -ATP-, que se han preducido en un proceso o ruta metabélica, El balance energético puede ser positivo como sucede en las rutas catabélicas y en la fotosintesis-, 0 negative, como sucede en las anabélicas. Ejemplo de ruta con balance positive: Glucolisis. -Dos fosforilaciones de sustratos: -2 ATP Cuatro reacciones de oxidacién: 44 ATP Balance tetal del proceso: 2 ATP Ejemplo de ruta con balance negative: Sintesis de un decapéptido. -Unién de 10 aaa 10 ARNt (2 ATP cada uno) -20 ATP ~Acoplamiento de 10 aminoacil-ARNt en el ribosoma -10 ATP -Desplazamiento del ribosoma después de 9 uniones peptidicas -9 ATP Balance total del proceso: -39 ATP. RENDIMIENTO ENERGETICO: La energia desprendida en la oxidacién dentro de un organismo vivo y en la combustién normal de una determinada sustancia -p.ej. glucosa- es la misma, pero en el ditimo caso la energfa se disipa, en forma de calor. En la oxidacién aerobia -respiracién-, se disipa también parte de la energia, pero una buena parte se aprovecha, ~Combusti6n de un mol de glucosa: 680 Keal. de energia no aprovechable. -Oxidacién cerobia de un mol de glucosa -respiracién-: 36 moles de ATP, que equivalen a 262.8 Keal. El resto (4172 Kcal) se transfieren al medio. El rendimiento energético mide la eficacia de un proceso y se define como “el porcentaje de energia almacenada respecto a la total desprendida en un proceso’ En el caso de la oxidacién de la glucosa, seria 262,8 : 680 = 38,6%. Se trata de una alta eficacia, aunque parezca lo contrario. FORMAS DE NUTRICION DE LOS ORGANISMOS Dependiendo del tipo de materia que los organismos reciben del medio y de la energia que utilizan, podemos clasificarlos en diferentes grupos, REQUISITOS PARA LA SUPERVIVENCIA: ~Fuente de C: CO2 autétrofos) o moléculas orgénicas (heterStrofos). —Fuente de H: Moléculas inorgénicas (HeO, SH2) en los organismos litétrofos. Moléculas orgénicas en los organismos organétrofos. ~Fuente de energia: La luz en los organismos fotétrofos Energia procedente de reacciones quimicas en los quimistrofos. ~Aceptor tltimo de electrones: Oz en los aerobios. Otra sustancia en los anaerobios.Fuente de energia Fuente de energia | Luz Quimica FOTOTROFOS QUIMIOTROFOS Fuente de € : CO, FOTOLITGTROFOS QUIMIOLITOTROFOS -Bacterias fotosintéticas AUTGOTROFOS dels, -Bacterias quimiosintéticas, -Tedos los vegetales con clorofila Fuente de C: Sustencias | FOTOORGANOTROFOS | QUIMIOORGANGTROFOS orgénicas. ~Bacterias purptireas no | -Muchas bacterias, todos HETERGTROFOS sulfurosas, los hongos y todos los animales, Los organismos autétrofos son los productores de los ecosistemas, tanto si se trata de los vegetales, como de las bacterias fotosintéticas, Todos los demés dependemos de cllos de manera absoluta. Los grupos més numerosos son los de fotalitétrofos y fuinioorganétrofos, razén por la cual se asimilan estas términos a autétrofes y heterdtrofos. Es importante sefialar, sin embargo, la impertancia de las bacterias fotosintéticas en el reciclaje de los nutrientes. Es preciso sefialar también {a extraordinaria versatilidad de las bacterias en general, puesto que las encontramos en todos los grupos, con una gran variedad de comportamientos metabélicos, herencia de los comienzos de ta vida en la tierra, cuando ellas eran los tnicos seres vivos del planeta y exhibfan una enorme capacidad de adaptarse a todos los ambientes y de utilizar todos lo recursos, Los organismos cucaridticos, que aparecimos después, nos ajustamos a dos tipos de metabolismo bésico tan solo: fotolitétrofo y quimioorganstrofo, ademés de aerobio. MECANISMOS DE SINTESIS DE ATP EI ATP, como se ha sefialado en numerosas ocasiones, es la molécula energética de !a3 células. Para su sintesis, existen dos mecanismos bésicos, ~Fosforilacién a nivel de sustrato: EI ADP incorpora Pi y aprovecha la energia desprendida en una reaccién enzimética Para peder hacerlo. Un ejemplo es la siguiente reaccién de la glucolisis: AvPaPe ar? coo eo C0 b0 u cu CH, — Pieuveto f ) ‘ aiuasa Vea to PEP-Fosforilacién mediante enzimas ATP-sintetasas: La energia liberada por el transporte electrénico, realizade a favor de gradiente de. potenciales de oxido-reduccién es acoplada a la sintesis de ATP, Asi se forma el ATP en los proceses de respiracién y fotosintesis. 4 sox er eae eae ADP+PLCATABOLISMO IMPORTANTE: De las rutes metabélicas que estudiaremos, deberéis conocer su finalidad, los productos iniciales y finales, localizacién celular del Proceso, tipo/s de célula/s que le leven a cabo, orgénulo o parte del orgénilo en el que tienen user. También deberéis reconocer las distintas rutas metabélicas, dados los productos iniciales y finales. Asimismo, debéis saber si el balance energético es positive o regative y su magnitud comparativa. NO TENEIS QUE SABER TODAS LAs REACCIONES, NI LAS FORMULAS, NI LOS NOMBRES DE LAS. ENZIMAS. IANIMO, QUE NO ES DEL TODO TNCOMPRENSTBLEI CATABOLISMO DE LA GLUCOSA ta glucosa es el combustible por excelencia, utilizado por todas las células como fuente de energia. Es un proceso muy complejo, que consta de varias ruta metabsliens, que estudiaremos paso a paso. El proceso inicia, comin a todos los organisms, aerobios o anaerobios, que se. lleva @ cabo en el hialoplasma de todas las células, es la GLUCOLISTS, En los organismos anaerobios, a la glucolisis le sucede ta FERMENTACTON, que se Neva a cabo en el hialoplasma igualmente, (Ver esquema), GLUCOSA GLUCOLISIS (Organismos aerobios y anaerobios) Hialoplasma celular ACEDO PIRUVECO ee CICLO DE KREBS (en ausencia de Oz) ( Organismos anaeroblos y algunas células aerobias CADENA RESPIRATORIA privadas de oxigeno. Organismos aerobios Hialoplasma celular MitocondriaGLUCOLISIS (0 ruta de EMBDEN-MEYERHOF) Se trata de un proceso catabélico, universal, que se realiza para obtener energia de Ja oxidacién de la glucosa en ei hialoplasma de las células de todos los organismos. Durante este proceso no se consume oxigeno. ess ct AVP xDPeP on08) " /s 4 uf 4 @o JS eon Sg > ae Y oW\oy 4 /™ | ncxoaumase n\n OM roe ise u\u oo A nae yo . . 7 oy & Simei Chua. 6 rete. 08 \uctma © lle co wre Oo%e/ Sistine wet a abou, a ae ter a 4 Vioa lalate sowarese ant no > Gliatataids P coo) . : i ADPeP 00H 7 a H-C-OH AYP ee Plonbicdionudese dogennin LA f : eae® tye® wp V¥ 7 Addo 1,3 dill lorlocticanhs ae ote Suscot | k tee Ac. 3 [mlpslictics cooy ~ oie coon Aves? ATP i 7 exo Se re kh, Ca OH @ ch ® Pitavedeguiuac. ag | sofosfiede ido be. & JooeuolpitivicssRESUMEN DEL PROCESO (lo que hay que saber) Proceso de degradacién de la glucosa, durante el cual una molécula de glucosa se transforma en dos de dcido pirdvico. Podemos agrupar las reacciones en dos etapas: 1.- Etopa de activactén: Comprende las tres primeras reacciones, Implican la transformacién de la glucosa en dos moléculas de 3 carbonos (GAP y DHAP), Conlleva el gasto de dos moléculas de ATP. 2.- Etapa de degradacién: A partir de las dos moléculas de GAP se libera energia, forméndose 4 moléculas de ATP y 2 de NADH + H’ (que en lo sucesivo llamaremos NADH sin mas ). El producto final son dos moléculas de dcido pirtvico. Resumiendo, a partir de una molécula de glicosa se obtienen dos de dcido pirdvico y el balance energético es de dos moléculas de ATP y dos de NADH. Reaccién global: Hg 2 CoPaOet ZHAD + 2ZADP+2F, ——y 2 Go + 2NADH +2H'4 2ATP coon VIA AEROBIA Tiene lugar en el interior de la mitocondria, lugar al que va a parer el dcido pirdvico producido en la glucolisis. La ausencia de oxigeno inhibe esta ruta, aunque no sea necesario en todos sus pasos. Esta cadena de procesos es practicada por todos los organismos cer dbicos ~casi todos los orgonismos vivientes, a excepcién de algunas bacterias y unos poces hongos-. FORMACIGON DEL ACETIL-CoA Reaccién catalizada por un complejo multienzimético amado_pirvico- deshidrogenasa, durante la cual el écido pirdvico pierde su grupo carboxilo, que se desprende en forma de COz y el resto acetilo se une a la coenzima A formando una molécula de acetil-CoA, que contiene un enlace de alta energia. Durante este proceso se sintetiza también una molécula de NADH. Se trata de una reaccién irreversible. Esta reaccién se lleva a cabo en fa matriz mitocondrial. CoA-stt co, CNHs #. S i S wh ‘ae C8, va Le 4 S-GA coor NAD oo paph+4 Acdl - (oh Piaviico __DesuipeoceiasaCICLO DE KREBS (DEL ACIDO CiTRICO O DE Los AcIDOS TRICARBOXELICOS) Es un conjunte de reacciones cfclicas que se realiza en la matriz mitecondrial, y que conducen a la oxidacién completa de una molécula de aceti-CoA, Durante este ciclo se obtiene poder reductor en forma de NADH, NADPH y FADH. También se obtiene energia en forma de una molécula de TP y se desprenden dos moléculas de CO2, Algunas moléculas del ciclo de Krebs sirven como precursores metabélicos de otras, «a través de praceses biosintéticos, razén por la cual se dice que es una ruta metabélica ANPIBOLICA (a Ia vez anabélica y catabélica), aunque su vertiente catabélica sea més importante. Ackil GA ( Pidiico > Aalil- CoA -or+ of Agia ——__—naos a an \ 0,4 S 267 7 Cide -03 ADA ze Neck ~ 0,2 OQ re Bowe -0, A b 2 Paral SS. 0 cite A ae +0,2 +03 FO.4 “OF ‘ da * Ex auseuda do 09 oy 4 Se blogua.a el. proceso £0,scout TL - Succinate daslidropesse TY = Gr tors OH oa FOSFORILACION OXIDATIVA: HIPOTESIS QUIMIOSMOTICA Esta hipétesis trata de explicar como puede aprovechar la mitocondria la energia desprendida por el transporte de electrones para sintetizar ATP. Propone que: 1.- La energia liberada en el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana, contra gradiente. 2.- Los protones tienden a entrar a la matriz -fuerza protén motriz- a favor del gradiente electroquimico, y lo hacen a través de una proteina ATP-sintetasa (particulas Fi de las mitocondrias), incrustada en la membrana, que funciona como canal de protones y como enzima catalizadora de la sintesis de ATP. Por cada NADH y NADPH se genera energia suficiente para sintetizar 3 ATP y por cada FADH, para dos ATP, porque ceden sus electrones a un nivel energético més bajo, Los NADH procedentes de Ia glucolisis sélo generan 2 ATP cada uno, debido a que se pierde energia para introducirios en la mitocondria -1 ATP cada uno-. La Gltima molécula que acepta los electrones ~junto con los protones que proceden del espacio intermembrane- es el oxigeno, que se reduce a agua, Este es el oxigeno que procede de la ventilacién pulmonar. (Ver esquema). En ausencia de oxigeno no se realiza ni el ciclo de Krebs ni la cadena respiratoria. En esas circunstancias, la célula realiza la fermentacién, si es copaz de ello, TP T~ Aad dsclnidhofn o-Ca 1- ChocoAe. Adl-' AXP’ oe, Citoplasuc — exlewe. “ivteiuaulrene” iabuc wi RESPIRACION AEROBIA DE LOS ACIDOS GRASOS (Nota: estudiad s6lo lo que esta en negrita). La oxidacién de los écides grasos es un proceso que se realiza en el interior de fas mitocondrias y en los peroxisomas -en las célules vegetales y en levaduras se realiza s6lo en los peroxisomas-.Se trata de un Proceso muy importante, por la gran energia que desprende. El corazén humano, por ejemplo, extrae la mayor parte de. ia energia de la oxidacién de écidos grasos. El dcido graso, procedente del citoplasma, se une a una molécula de acetil-CoA ¥ atraviesa las des membranas mitocondriales hasta llegar a la matriz mitocondrial.La molécula asi formada se denomina acil-CoA. Durante este proceso se gasta una molécula de ATP. 0 + CoA Guidine, Adl- ee. Acl-loA _ Gavatina Xl PPP Adl Adil eeeultina Gin AWPs! GoA-SH eK Heulorsic. <- brese —sHeulerec <— Hebiz mi B OXIDACION bE ACIDOS GRASOS O HELICE DE LYNEN Se trata de un proceso degradative, cuyo objetivo es formar moléculas de acetil-CoA a partir del dcido graso, que serén catabolizadas en el ciclo de Krebs. La molécula de acil-CoA va giendo cortada en frogmentos de dos étomos de C en cada welta de Ia hélice de Lynen, rindlendo al final tantas moléculas de acetil-CoA como nimero de dtomos de C tuviera el dcido graso dividide por des. Ademés, en cada woelta se generan coenzimas reducides (1NADH y 1FADH), que serén oxidados en la cadena respiratoria. Las moléculas de acetil-CoA serén degradadas en el ciclo de Krebs. El nimero de weltas de hélice para un dcide graso de niimero par de ‘étomos de € es igual a la mitad del némero de étomos de C menos 1. Asi, por ejemplo, al oxidar una molécula de. dcido palmftico ~con 16 C-, se realizon 8 wieltas de hélice. Cada vuelta es una serie de 4 reacciones en las que, tras la oxidacién del carbone i del dcido graso para formar un grupo ceténico, se libera una molécula de acetil CoA, con lo que el dcido graso resultante tiene des carbonos menos. La repeticién de este Proceso va acortando el dcido graso, y después de 7 weltas, obtenemos 8 moléculas de scetil-Coa, mas los correspondientes NADH y FADH ~también 7 de cada-, que se generan en cada vuelta. En ta oxidacién de deidos grasos de nimero impar de étomos de C, al final se. forma propionil-CoA, que puede transformarse en succinil-CoA ~metabolito del ciclo de KrebsBALANCE ENERGETICO GLO6AL DE LA RESPIRACION NADY, (2 de ello de + 2NSDPA + 2FADH, +6 O7+ 32 apes 32PL —9 NAD+ ZNADPL ZFAD + 124, 041 \a. <\ucolirn) Pr Suna uLo> las jyeaccrous co tespond cutis pala quclirre ado da Krdos Cadre resvAreteiachleudewes eb bdaua fobal de la ondacou cous bo ure wollala Ar qucosa. ducautt eb prota veoptran tio « | = a a} waalhis | CoMyOe + Zab + ZADPA2P mp 2 exo + 2 sao, + ZETP | —___— coon / % 2 Ms odds ade? (a zfs LEDP+2A+GH,O me G CD, +6 NADHZ +2 het 24 i << + + eee | - doow | 4 2EAD. 20 + 34 1G 0,4 32 HOP B2PL 33h ing forse: | | eee _ eee | 4 BA ATP 43 BCR, meme CO, + GH,O+ 84 ATP + Gt Og + 6 02 +34 Apes 2epP+ ST ine . + t\s Esta, yearn es awa & la Beacon aught ead / » ts wo —» 6 Oz + 64,0 + auarafic, aon la respicion » G\uupat 6 Oz lsOXIDACION DEL AczDO PALMETICO ° i an FAD CH CY), He -cH,- sca _@ Lc fri) 4 - Faluaiboi|- CoA Hts Eide Ents’, Sais ~-8 tuoil CoA < cH - che) o - = Clee, - é-S-Ga Adil cpejo-CoA: (ue) eg CMe Eas = thd Stok 2 cehracil-coa’ CHa LEHy Chath cose SNH, : t Fan,” CUE Seok’ hese : ° 1 Pesca eae ° ¥ NAb -C-StoA VFA b NADY : 2 cea } EADY, ° Cig-E-S GABALANCE ENERGETICO DE LA OXIDACIGN DE UNA MOLECULA DE AC.PALMETICO -Formacién del acil-CoA ... -Oxidacién de 8 acetil-CoA -C.krebs- onan ATP 8(1 GTP + 3 NADH +1 FADH) 24 NADH... 8 FADH. -7 etapas de la B oxidacién TOTAL: 130 ATP. El rendimiento energético de la oxidacién de los écidos grasos es, como puede verse, muy grande, dado que se trata de compuestos muy reducidos. CATABOLISMO ANAEROBIO (FERMENTACIONES) El metabolismo fermentativo es un proceso de oxidacién incompleta de los compuestes orgénicos ~casi siempre glucosa-, que se produce en ausencia de oxigeno, En general, lo llevan a cabo bacterias, aunque también lo realizan levaduras ~hongos unicelulares- y algunas células cominmente cerobias que se ven privadas de O2, Las fermentaciones de los glicidos comienzan con la glucolisis, que genera écido Pindvico, pero se hace necesario regenerar el NAD y para ello se realiza el proceso fermentative propiamente dicho. La tnica energia que se obtiene asi, son las dos moléculas de ATP de la glucolisis. E! bajo rendimiento, comparado con la respiracién, se debe a que los productos. de la fermentacién contienen energia todavia, al ser las fermentaciones oxidaciones incompletas. En este caso, el iltimo receptor de los electrones del NADH no es el oxigeno, sino otro compuesto, que varia dependiendo del tipo de fermentacién considerado. FERMENTACION LACTICA: La Ilevan a cabo bacterias del género Lactobacillus y Lactococcus, que parten de la lactosa de la leche. Gracias a este proceso se producen el queso, yogur, etc, La solidificacién de estos productos se. debe al descenso de! pH provocado por el écido lictico, que desnaturaliza las proteinas de la leche y las hace precipitan, En este proceso, el pirivico capta los electrones del NADH, que se oxida a NAD, reduciéndose a dcido léctico, producto final de la fermentacién. Este tipo de fermentacién puede ser realizado por las oélulas musculares en ausencia de oxigeno suficiente para realizar la respiracién. Glucosa | 2Gluce Gale Glue. < Lacte> 2 ADP+2P, ana <>) a 2. znaparih ) 2. Picdvco Si? Cu,-co- coonFERMENTACION ALCOHOLICA La llevan a cabo principalmente las levaduras ~Saccharomyces cerevisiae-. Se utiliza Para preducir todo tipo de bebidas aleohdlicas y alimentos fermentados, como es el pan, bollos, ete, Esta levadura es anaerobia facultativa, es decir, puede realizar la respiracién en presencia de oxigeno, En este proceso, que parte de la glucosa, el éltimo aceptor de los electrones del NADH es el acetaldehido, que se reduce a etanol, responsable del grado alcohélico de las Gluwsa a cient 2ADP + 2PC 2NAD Alcoliol “2aTP 2nannet deslide f 2 cH,-C0- COOH —> 2co,T + CHg- Con (ee pidivico Acetaldside COMPARACION ENTRE EL RENDIMIENTO ENERGETICO DE LOS PROCESOS FERMENTATIVO Y RESPIRATORIO Tuy reducidos, con gran contenido energético, que no se puede extracr bles porque falte el oxigeno, bien porque la célula considerada no puede vitlizeria, Esto nos da idea de la importancia que tuvo la respiraciin para la evolucién de la vie en Ia tierra, Les organismes que fermentan son todos celles unicelularce Puede afirmarse que la vida pluricelular esté intrinsecamente ligada a la respiracién, por su alta eficacia energética, OTROS PROCESOS CATABOLICOS Nota: no entran en el programa, pero debéis conocer al menos que existen y tener el concepto clare de lo que son. Ademés, los aminodcides no se almacenan, de modo que, en dietas hiperproteicas © en Situaciones de ayuno, los aminodcidos se utilizan para obtener energfa, El esqueleto carbonado de todos los aminodcidos se degrada en al ciclo de Krebs, por Inversién de las mismas rutas que conducen a su sintesis, Diferentes aminodcidos oefransforman en diferentes componentes del ciclo. (Ver esquema dei metabolismo * intermediario). El problema de los residuos nitrogenados ~eliminacién del nitrégeno-, se. resuelve ‘transforméndolo en urea, amoniaco 0 dcido trico, dependiendo del organismo considerado, GLUCOGENOLISIS Es la degradacién del gluedgeno. El higado es responsable de liberar glucosa a la sangre de manera controlada, para satisfacer los necesidades de todos los érganos, excepto de los misculos, que tienen su propia reserva de glucdgeno, para consumo propio. La movilizacién de glucosa a partir del glucégeno esté controlada por hormonas: El glucagén pancredtico actia sobre la reserva hepética, cuando los niveles de glucosa estén bajos, mientras que la adrenalina de la corteza suprarrenal lo hace sobre la reserva muscular y hepética, en situaciones de tensién. Ambas son hormonas hiperglucemiantes, a diferencia de la insulina pancredtica, que se segrega cuando los niveles de glucosa son altos ¥ acta como hipoglucemiante, favoreciendo la sintesis de glucégeno.ANABOLISMO Les procesos anabélices' son responsables de la formacién de materia orgénica rica en energia. Para ello precisan que se les comunique energia, que en los organismos heterétrofos suele proceder de procesos catabélices como la respiracién, Las plantas son, sin embargo, capaces de sintetizar materia rica en energia utilizando la rediacién solar, en el proceso llamado fotosintesis, que estudiaremos a continuacién con detalle, FOTOSINTESIS GENERALIDADES ~La fotosintesis es un proceso anabélico por el cual las plantas y algunas bacterias pueden transformar la energia de la luz en energfa quimica, almacenarla en forma de ATP y NADPH y utilizarla después para sintetizar moléculas orgéhicas a partir de moléculas inorgénicas , como el agua, el diéxido de carbono y las sales minerales. Consta de dos fases, a las que tradicionalmente se han Slamado fase luminica y fose oscura. ~Fase luminica: Consta de una serie de reacciones que tienen lugar en los tilacoides de los cloroplastos, para las cuales se necesita luz. En esta fase se precisa agua, luz y pigmentos fotosensibles y se libera oxigeno ~en la fotosintesis oxigénica-, obteniéndose ademés NADPH y ATP. ~Fase oscura: Consta de una serie de reacciones independientes de la luz que tienen lugar en el estroma de los cloroplastos. Se utilizan el ATP y el NADPH producides en la fase luminica para reducir el diéxido de carbono y obtener materia rica en energia. ~Los organismos fotosintéticos son los productores, el eslabén tréfico bésico de todos los ecosistemas, puesto que son los tnicos capaces de elaborar su propia materia ‘orgdnica, que no sélo sirve para alimentarlos a elles, sino, directa o indirectamente, a todos los demés, ~Las plantas verdes y las cianobacterias Hlevan a cabo la fotosintesis oxigénica, Porque se libera oxigeno durante el proceso, procedente del agua, que acta como donador de electrones. ~Por el contrario, la fotosintesis anoxigénica, levada a cabo por el resto de las bacterias fotosintéticas, no libera oxigeno, puesto que el donador de electrones no es el agua. En estos casos, la molécula donadora de electrones puede ser el H»S -bacterias sulftireas-, u otros compuestos. En el caso de las bacterias del azufre, en lugar de liberarse oxigeno se forman depésitos sélidos de S u otros compuestos oxidados del S -Por lo que se refiere a la locolizacién celular del proceso, en las células eucariéticas la fotosintesis se realiza en los cloroplastos -la fase luminica en los tilacoides y la fase oscura en el estroma-, En las bacterias, al carecer de cloroplastos, el aparato fotosintético se localiza en invaginaciones de membrana plasmatica, con forma de. vesfculas o lamelas. Sus pigmentos fotosintétices son las bacterioclorofilas, similares a las clorofilas. CAPTACION DE LA ENERGIA DE LA LUZ Los pigmentos captadores de la luz en las plantas verdes y algunas bacterias son las clorofilas y los carotenoides.= foacshouas — aabslicel Falolipices f Glau Gicosedoetsens ns Gens) a | te Acgeases | BR GePp oP ae t = | : ft ‘ ; | 8 eee sid i | $ yte™ ‘ ty a | i ax " “o~ DHA?» BP Lidiive / 2 — poe - fe . al = on rer i: . ogee \ MG \ aye | 7 Pecleolisis i / Pe NHR : Biostalesis, or - CS aw Ta 4 ea 4 — 4 Coda. A cespirathet ic Ans dai >) Geman AYPee { ue Las clorofilas son las tnicas moléculas = capaces de excitarse con la luz y transmitir esa excitacién a otras moléculas de proteinas a lo largo de una cadena de transporte de electrones. Hay dos ‘tipos de moléculas de clorofila en las plantas: El Psa ¥ el Proo, llamadas asf porque absorben la luz en esas Fitel longitudes de onde. Les carotenoides son moléculas que absorben la luz a una longitud de onda diferente de la clorofila, con lo que el campo de absorcién se amplia. Los més importantes son el beta caroteno y las xantofiles, En las cianobacterias se encuentran las ficobilinas — ficocianina y ficoeritrina-. La energia contenida en los fotones de la luz se emplean en impulsar determinados electrones de la molécula de clorofila del centro de reaccién, desde niveles energéticos normales hasta niveles muy altos. En esta situacién, la molécula tiene tendencia a ceder los electrones a otro compuesto aceptor. Un fotosistema es el conjunto formado por la molécula de clorofila del centro de reaccién asociado a unas moléculas aceptoras de electrones. FASE LUMINICA energia, en forma de ATP y poder reductor -NADPH-seré utilizada para reducir al CO, ‘en la fase oscura con posterioridad, Durante la fase luminica se llevan a cabo los siguientes procesos: {Fotelisis del agua: Por accién de los fotones sobre la clorofila, el agua se disocia, liberando oxigeno, protones y electrones. Esto se lleva a cabo en el fotosistema II -que contiene el Pao. hy (\stows) co) ae -Fotorreduccién del NADP: Transfep. ia de electrones desde el agua al NADP, Para reducirlo a NADPH. También aqui esfécesaria la presencia de la luz. Se produce en el fotosistema I ~donde se localiza el Pree NADP + Fotofosforilacién: Sintesis de ATP gracias a la energia desprendida por el paso de protones desde el interior de! tilacoide al estroma, ADP+ PL ——» ATP Ecuacién global de la fase luminica Ww H,O-+HADPS ADPHR, “A> napPH THT ATP 4 2027 » e y 12H IZATP+ 6 O2 12 H 20 +12HADP + (2ADP4 127, SLs 12 NADPH *“TRANS URIS Fee Re Ge Pe inte | ICU Y FOTOFOSFORILACION ACTCLica TRANSPORTE DE ELECTRONES Y FOTOFOSFORILACIGN ACECLICA ~Captacién de la energia luminosa: A cargo de moléculas de clorofila, que forman parte de dos fotosistemas -I yII-, que difieren en la longitud de onda a la que pueden ‘absorber la luz -700 y 680 nm respectivamente-, locolizados en la membrana del tilacoide. Cada fotosistema contiene pigmentos ~clorofilas y carotencides, asociades a otros lipidos y proteinas). ~Cuando una molécula de clorofila capta un fotén, absorbe esa energia y lanza tun electrén a un nivele energético superior, de manera que puede ser transportado hasta una molécula con un potencial redox mas negative. -Al perder el electrén, la clorofila se oxida, y para poder excitarse de nuevo debe recuperar ese electrén, que puede proceder del agua -en el fotosistema II-, o del fotosistema II -en el fotesistema I-. (Ver esquema). Durante la fotolisis del agua, los electrones fluyen desde el agua, a través de compuestos intermedios que se desconocen, hasta el Psso, restituyendo los que ha perdido 1a clorofila, El Oz es un subproducto que se libera por difusién. No tiene. funcién alguna =Transporte de electrones: Los electrones liberados por la clorofila del fotosistema II se von transfiriendo a’lo largo de la membrana, pasando por diferentes moléculas -feofitina, plastoquinona, diferentes citocromes, plastocianina-, y la energia generada por dicha transferencia es utilizada para bombear protones contra gradiente al interior de fa membrana. Los electrones terminan siendo transferidos a ia clorofila delfotosistema T -Pro-. Cuando la clorofila de este fotasistema se activa por la luz, los fiectrones activados energéticanente son cedides, a través de otros transportadores hasta el NADP, que queda asi reducido a NADPH -tres captar también los protones necesarios-. ~Fotofosforilacién. Hipétesis quimiosmética: Debido al bombeo de protones hacia el interior del tlacoide, se crea un potencial electroquimice interior Positive y exterior negativo-. La sintesis de ATP se debe a que los protones tienden a regresar al estroma y lo hacen anivel de-las enzinas ATP-sintetasas-, que son enzinas de menirenc que sintetizan APP. Asi, la energia liberada por el flujo de protones se utiliza para la sinteste de ATP. Se Piensa que se sintetiza una molécula de ATP ~o quizé dos-. por cade molécula de agua escindida Al final, tanto el ATP como el NADH se encuentran en el estroma del cloroplasto, Ambas moléculas serén utilizadas para la reduccién del diéxido de corbono en la fase oscura, a TOPOGRAFIA DE LAS REACCIONES FoTDSiNTETICAS Gluupe gq + et 2H + 0, ES a ie ‘ ae Espada tutvatlacadalFOTOFOSFORILACIGN cicLica El fotosistema T puede funcionar independientemente del fotasistema IT, en cuyo caso se realiza un transporte ciclico de los electrones. Los electrones del Prop vuelven a caer en les motéculas de clorofila de dicho centro reactive, tras ser activades por los fotones de la luz, por lo que cubren los huecos electrénicos dejados por ellos mismos. La fosforilacién ciclica solo rinde ATP, necesario para la fase oscura -se precisa mayor cantidad de moléculas de ATP que de NADPH- . Durante este proceso no se utiliza agua, ni se libera, por tanto, oxigeno, Ambos procesos, fotofosforilacién ciclica y aciclica pueden producirse a la vez en tuna misma eélula, Fal unide eee EF. won +0,6 Fim. T DIFERENCIAS ENTRE EL TRANSPORTE ELECTRONICO FOTOSINTETICO ¥ RESPIRATORIO. La diferencia existente entre el transporte electrénico respiratorio y fotosintético reside en la capacidad de las plantas de captar la luz y cambiar el potencial redox de las moléculas de clorofila, De este modo, pueden captar los electrones del agua y transferirlos a través de una cadena de transportadores de electrones, en el interior de los tilacoides, hasta el NADP, que queda reducido a NADPH. Asi, los electrones van desde el agua al NADP, siguiendo una ruta contraria a la que se produce en la respiracién, donde fluyen desde los coenzimas reducidos -NADH, NADPH y FADH- hasta el oxigeno, siguiendo el Flujo normal, desde aquellos compuestos cuyo potencial es més negative, al que lo tiene més positive, FASE OSCURA: CICLO DE CALVIN Se realiza en ei estroma del cloroplasto y consiste en la reduccién del diéxido de carbon -una molécula en cada ciclo-, gracias a la energfa y al poder reducter ( ATP y NADPH) obtenidos en la fase luminica. No precisa luz, pero tampoco oscuridad, y dado que depende de la fase luminica pore realizarse, se realiza més durante el dia que per la noche.FASES DEL CICLO DE CALVIN 15 difosfato carboxilasa). Esta es la reaccién en la que se produce la incorporacién del CO. 2.-Reduccién del dcido 3 fosfoglicérico a gliceraldehido 3 fosfato a través de dos iones que consumen ATP y NADPH. Por cada 3 vueltas del ciclo de Calvin, se libera una de GA3P para formar moléculas orgénicas (azticares, grasas, aminodci los) y ef resto siguen ef ciclo para... 3.- Regenerar la ribulosa 15 difosfato en una serie de reacciones en las que intervienen moléculas de 3,4 y 5 étomos de Ca partir de GA3P. En la reaccién que condvce la regeneracién de {a ribulosa 15 difosfato, se consume también ATP. Para generar una molécula de glucosa son necesarias 6 vueltas del ciclo de Calvin. cH.o®) avy y c=O0 are ADR SF \ cR.OH ee Sree ce Man cOh i H-¢-0H CHe Zien ~e-0U Ribulorw eu, 08) ou® 2 Ribuina FP om vga wx RK BAG ey ee iN cou 1 oy, H-c-OH ae bo®) Clicecaldhido 3 \a\¢ L TVaosasawhile obhe) . ALAICE™ NECESIDADES ENERGETICAS DEL CICLO DE CALVIN. ( Pateacérico y vacate) ye DBAL Zi 7 SA GC, 6H,0+ GATP => CoH 206+ 602 cflleitr Belica) ae oles Procesos ¢ \o's| OTROS PROCESOS ANABOLICOS GLUCONEOGENESIS Regeneracién de glucosa a partir de écido pindvico, o de cualquier metabolite que pueda transformarse en dicho écido ~algunos componentes del Ciclo de Krebs y las cadenas carbonadas de ciertos aminoécides. En mamiferos , e1 90% de la gluconeogénesis se realiza en el higado y el 10% en el rifién, No es exactamente una reversién de la glucolisis, actian algunas enzimas diferentes. A partir de las 18 horas de ayuno, se agotan las reservas de glucégeno, asi que. fa gluconeogénesis es la Unica fuente de glucosa-. (Ver esquema del metabolismo intermediario), GLUCOGENOGENESIS Es la sintesis de glucégeno. Las reservas de glucégeno son constantes -higado y misculo-, y proceden de la glucosa que se obtiene en la digestién, siempre que haya de sobra, Si se superan las cantidades idéneas de reserva hepatica y muscular, la glucosa en exceso Se transforma en grasa. (Ver esquema del metabolismo intermediario). BIOSINTESIS DE LipIDOs (LIPOGENESIS) Se pueden sintetizar dcides grasos ~todos menos ios esenciales-, a partir del acetil- CoA, que atraviesa fa membrana mitocondrial y se acumula en el hialoplasma. La sintesis se produce en el REL principalmente y consiste en sucesivas condensaciones de moléculas de 2 carbones hasta formar el dcido graso. El resto de los lipides tienen sus rutas particulares y se sintetizan también en el REL. \2H,0 + IZNADP+ IZADP+ 12 Py S LZ WADPHHIZHTE IZATP+ oot " I 6 Co, + IBATP+ 12 MADPHH2H 5 Glucma 18 ADPHR P+ IZ NATBIOSINTESIS DE AMINOACIDOS Hay que considerar des aspects “Origen del esquelete carbonado: Cada aminodcido tiene su Propio proceso de biosintesis -excepto los esenciales, que hay que tomar en la dieta-, a partir de metabolitos del ciclo de Krebs y de la glucolisis - siempre se realiza en el hialoplasima, Varia segin los distintos tips de seres vivos, Las 'o incorporan a partir del nitrégeno atmosférico, las nitrégeno, reduciendo los nitratos y nitrites a amoniaco, leto carbonado correspondiente ~cetodcido- © partir de A Partir de los aminodcidos se forman hormonas, neurotransmisores, coenzimas, higientos, antibidticos, alcaloides, etc.QUINIOSINTESIS Realizada a bacleias ~ et aauiisusos iuuiolitobal es -, te obkeum ru wet. do \a oxidaciok de wstraler ‘wor gduuion - Hy NB NO), HS ,5, 5,035 ret) ve 4 comport eg nie dee. la le do © ae al Cop, asd toy autoboles Sou i Bile letatars ace ecidado da la walt. ou ef tule , (eis Wa pope detivivo en \w ciclos binggoytuul cor * Abpea Cnceios vibiliasle) : Oxidados Ail iy, poadaule do a cadgases do qe anaes Realiwade on 2 Son AEROBIAS QNW3 + 30) ——> 2NO74 4H*+ 240 + 30 Kel /uol aks + Nibmowonas Oz +0, ——> N03 HA KedViwo | Nibobader é Bocleias dal azahe Oxiday, HS o S$ ye \pwues Sey ° eb fetin U3 + 20, —> 30,42 Wha P48 Kel/uol, 5 Exisle wr pe ds baclalos ae oridaw preter do ozuhe on Yo — \yudor cnstihunento “hy viel de t duchores on be> ecsric- Jewas asociads> om stun Vite : a+ dv 2o00w. icha_ popdi ded. um —Amdales-,Doawsag AM V2 y+, —s 1,0 + £8 Heal fuel Baduics dul wot Cl, + 20, —s CO, +2420 +220 Kea /uol Backoias del \ueo G er autso, — 4 Fe" 42H 0 tKuas BP edad 0 . . co 5 iwsig, ‘NAD FOTOLITOTROFOS PROCARIONTES ADRPL, ee » Caucbaclai as s\hesiulers word - Bacdwias 7 otostulesis auorciulca wo ad apis, ail yak no prada dtspenda 0, ae\ Fy Aye v J Ze Daal - 4,5 Ze Ho Cousquestin Coco l i)