MICROORGANISMOS QUIMIOATÓTROFOS

1. Bacterias Oxidantes del Hierro

Las bacterias de hierro según Roger Y. Stanier y Julio R. Villanueva, (1992)

Ciertas charcas y manantiales de agua dulce tienen un alto contenido en sales

reducidas en hierro. Desde hace tiempo se sabe que estos hábitats contienen
una flora bacteriana especial. Estas bacterias de hierro forman colonias con
importantes incrustaciones de hidrógeno férrico. Sin embargo, dado que la
mayoría de los manantiales ferruginosos son neutros o alcalinos, el hierro
ferroso experimenta una rápida oxidación espontánea, por lo que resulta muy
difícil averiguar la función que desempeñan en el metabolismo de estas
bacterias, si es que en realidad tienen alguna. Las bacterias del hierro más
características son las bacterias filamentosas con vaina del grupo
Sphaerotilus, en muchas de las cuales estas vainas se hallan encontradas
como óxido de hierro. Crecen fácilmente como quimioheterótrofos, por lo que
pueden aislarse en cultivos puros acumulan óxido de hierro en sus vainas, no
existen pruebas de que tal deposición sea un proceso fisiológicamente
significativo, ni de que estas bacterias puedan desarrollarse como
quimioatótrofos. En el caso de Gallionella, que es otra bacteria del hierro con
una estructura característica, parece más probable que tenga lugar un
crecimiento quimioatotrófico. Sin embargo, todos los intentos para obtener un
cultivo de Gallionella en un medio orgánico han fracasado, pero se ha
conseguido cultivo en un medio mineral con sulfuro ferroso. La utilización de
esta sal ferrosa, virtualmente insoluble, simplifica el problema con respecto a
la oxidación espontanea del hierro en condiciones neutras. En estos cultivos,
Gallionella produce unas colonias laxas adheridas a las paredes del
recipiente. La mayor parte de la “colonia” es inorgánica: las células de las
bacterias, en forma de judía y de tamaño pequeño, se encuentran localizadas
en los extremos ramificados de unos pendúnculos, los cuales están
intensamente impregnados de hidróxido férrico.
(a) Flóculos de colonias (constituidas en su mayor parte por hidróxido férrico) creciendo adheridas al vidrio en un
medio líquido.

(b) Fotomicrografía del borde de la colonia mostrando células adheridas al extremo de un péndulo ramificado.

(c) Micrografía electrónica de una célula individual adherida al extremo del pedúnculo impregnado con hidróxido
férrico.

Sin embargo, ha sido posible una demostración rigurosa del crecimiento

quimioatotrófico de Thiobacillus ferrooxidans a expensas de la oxidación del
hierro ferroso, ya que este organismo crece de manera autotrófica a bajos
valores de pH cuando el Fe2+ es estable químicamente. El pH citoplásmico se
mantiene a un valor de alrededor de 6,5 de manera que este organismo tiene
una gradiente de pH determinado por el medio alrededor de su membrana
citoplasmática superior a 4 unidades de pH. Una fuerza motora de protones
de tal magnitud es más que suficiente para permitir la síntesis de ATP,
transporte inverso de electrones y otras actividades celulares impulsadas por
el potencial de membrana (tales como motilidad flagelar, algunas permeasas,
etc.). Sin embargo, la operación no precisa de una bomba de protones
respiratoria, que es una característica normal de los sistemas respiratorios de
transporte de electrones (p.418).

1.1. La oxidación del hierro

El hierro ferroso es una forma soluble de hierro estable a un pH extremadamente bajo o
bajo condiciones anaerobias. Bajo condiciones aerobias y pH moderado, el hierro
ferroso se oxida espontáneamente a la forma férrica (Fe3+ ) y abióticamente a hidróxido
férrico (Fe(OH)3 ) insoluble. Existen, por lo tanto, tres tipos distintos de microbios
oxidadores del ión ferroso.

El primero es el de acidófilos, tales como las bacterias Acidithiobacillus ferrooxidans y

Leptospirrillum ferrooxidans, así como la archaea Ferroplasma. Estos microbios oxidan
el hierro en ambientes que tienen un pH muy bajo y son importantes en el drenaje ácido
de minas.

El segundo tipo de microorganismos oxida el hierro ferroso a pH neutro en las zonas de

transición oxigenada-anóxica. Estas bacterias, tales como Gallionella ferruginea y
Sphaerotilus natans, y las bacterias acidófilas oxidantes del hierro son aerobias.

El tercer tipo de microorganismos oxidadores del hierro es el de las bacterias

fotosintéticas anaerobias tales como Chlorobium, que utilizan el hierro ferroso para
producir NADH para la fijación autótrofa del dióxido de carbono. Bioquímicamente, la
reducción aerobia del hierro es un proceso muy pobre energéticamente que por lo tanto
requiere la oxidación de grandes cantidades de hierro por enzima rusticianina para
facilitar la formación de la fuerza motiva del protón. Durante la oxidación del azufre se
necesita un flujo de electrones inverso para producir el NADH usado para la fijación del
dióxido de carbono vía el ciclo de Calvin.

1.2. Bacterias de
hierro

a) Acidithiobacillus
ferrooxidans

El NADH es producido por un flujo reverso de electrones para producir

NADH necesario para la fijación del CO2 en el ciclo de Calvin.
La acidithiobacillus ferrooxidans es una proteobacteria, cuya característica
principal es su capacidad para metabolizar sustancias como el hierro y el
azufre presentes en los depósitos de pirita, transformándolos en  ácido
sulfúrico.
Gram negativa y con forma de bastón, esta bacteria acidófila vive
preferentemente a un pH de entre 1’5 y 2’5. Es capaz de sobrevivir a altas
concentraciones de metales pesados, muy tóxicos para otras bacterias, por lo
que es muy útil en procesos industriales de biolixiviación (extracción de
metales).
 Las características del Río Tinto

La localidad de Río-tinto, en Huelva, ha sido conocida por sus minas

desde tiempos muy lejanos, pero fue en el siglo XIX cuando experimentó
su máximo apogeo, al ser éstas compradas por un consorcio británico.
De ellas se extraían cobre, oro, manganeso y otros minerales sulfurosos y
el resultado de toda esa actividad minera iba a parar al río, cuyas aguas a
día de hoy contienen altas concentraciones de metales, como el hierro
que le da su color rojo característico. Además, el pH es muy ácido y los
niveles de oxígeno muy bajos.

Por eso, se creía que la vida allí era imposible; pero, curiosamente, se han
detectado un gran número de microorganismos diferentes, desde nuestra
bacteria de hoy hasta varios tipos de algas, protozoos y hongos. Este
descubrimiento resultó muy sorprendente en su día, por lo que los
científicos analizaron el medio en busca de una explicación, hallando que
las condiciones reinantes se corresponden con el medio en el que se
desenvolvió la Tierra durante el periodo Arcaico y que, además, son muy
similares a las de Marte, por lo que encontrar vida allí podría no ser algo
descabellado.

 Ecología y Aplicaciones Industriales:

Curiosamente, muchos aislamientos de A. ferrooxidans utilizando

puramente inorgánicos se pensaba que los medios de comunicación para
ser cultivos puros, sin embargo en realidad estaban contaminados con
miembros del género Acidiphilium. Esto llevó a los científicos a estudiar
una posible simbiosis entre los dos organismos. Acidiphilium se creía
que era ayudante A. ferrooxidans crecimiento en condiciones
desfavorables por la metabolización de los materiales orgánicos. Está
bien documentado que A. ferrooxidans es notablemente intolerantes de
ácidos orgánicos de bajo peso molecular. El cultivo de A. ferrooxidans es
desfavorable en agar hierro ferroso ácida porque el crecimiento de
inhibición se presentará por los productos de agar hidrolizado como:
ácido pirúvico, ácido cítrico, ácido oxaloacetic y glucosa. Los miembros
del género Acidiphilium son poblaciones de ecosistemas oligotróficos,
prefiriendo bajas concentraciones de compuestos orgánicos en el medio
de crecimiento. Medios heterótrofos común (eutrofización) es rico en
glucosa y otros compuestos orgánicos que hacen que sea difícil para
Acidiphilium Cryptum para crecer en absoluto. Esto podría explicar la
razón de que estos dos microbios son comúnmente encuentran juntos en
co-cultivo. El Acidiphilia barrido de los compuestos orgánicos
excretados por A. ferrooxidans como: piruvato, glutamato, aspartato,
serina y glicina. Además, algunos miembros del género Acidiphilium son
capaces de la reducción de hierro, que es el metabolismo opuesto
realizada por A. ferrooxidans . El crecimiento se hizo mucho más
favorable de la eliminación de compuestos orgánicos de que el daño A.
ferrooxidans , así como la oxidación del hierro ferrious. Por último, un
producto de oxidación común de la pirita (FeS2), tiosulfato, es muy
tóxica para Acidiphilium . A. ferrooxidans pueden oxidar tiosulfato y
prevenir cualquier daño que pueda ocurrir a Acidiphilium . Además,
tiosulfato es muy inestable y se descompone en condiciones ácidas, otro
subproducto de A. ferrooxidans crecimiento.

A. Ejemplo de bio-lixiviación.
 B. Aeróbicos y anaeróbicos vías para producir energía para la
bacteria.

b) Leptospirillum ferrooxidans
Las bacterias del hierro-oxidantes que pertenecen al género Leptospirillum son
de gran importancia en reactores de flujo continuo biooxidación comercial,
utilizados para la extracción de metales a partir de minerales, que operan a 40 °
C o menos. También forman parte de la comunidad microbiana responsable de
la generación de drenaje ácido de minas. Proponemos que la leptospirilla grupo
II debe ser reconocido como una especie separada con el nombre
Leptospirillum ferriphilum sp. nov. Los miembros de las dos especies se
pueden distinguir rápidamente entre sí por amplificación de sus genes 16S
rRNA y mediante la realización de digestiones con enzimas de restricción de
los productos. Varios, pero no todos, los aislados de la leptospirilla el grupo II,
pero ninguno del grupo I (L. ferrooxidans), fueron capaces de crecer a 45 ° C.
Todo el leptospirilla aislado de los tanques de bio-oxidación comerciales en
Sudáfrica era del grupo II.
Descripción y significado

Leptospirillum es un género de bacterias del hierro-oxidante que desempeñan

un papel importante en la biolixiviación industrial (la conversión de los metales
a una forma soluble) y biooxidation (la extracción de los metales). Son
aerobios obligados (necesita gas de oxígeno). Leptospirilla se han encontrado
para ser los primarios de hierro-oxidantes en tanques de biooxidación de flujo
continuo industriales. La razón por la dominación de esta bacteria en bio-
oxidación es más probable el hecho de que la alta proporción de hierro férrico
ferroso inhibe todos menos especies de Leptospirillum .Leptospirilla también
son contribuyentes importantes al proceso de drenaje ácido de minas; estos se
combinan para hacer que Leptospirilla jugadores más importantes en los
procesos ácidos de minas que se pensaba.

Estructura del genoma

Los estudios sobre la genética de los componentes bacterianos de los sistemas

de minería de ácido han revelado Leptospirillum ' prominencia s en varias áreas
del proceso, dando lugar a nuevas revelaciones sobre el papel de las bacterias
en la industria. La secuenciación del 16S rRNA ciertos aislamientos 'ha
demostrado la existencia de nuevas especies de Leptospirilla . También ha
habido varias secuencias de plásmido hecho a Leptospirillum ferrooxidans. El
primero, denominado Leptospirillum ferrooxidans plásmido p49879. 1, fue
28.878 pb de longitud, y el segundo, llamado Leptospirillum
ferrooxidans plásmido p49879. 2, fue 28012 pb de longitud.
Estructura celular y el metabolismo

Celular espiral de Leptospirillum ferrooxidans. 

Leptospirillum ' células s son Gram-negativas y en forma de espiral, 0,3-0,5
micras de ancho y 0.9-3.0 micras de longitud.Metabólicamente que son
estrictamente quimiolitótrofos, la fijación de carbono utilizando hierro ferroso
como su donante de electrones y el oxígeno como aceptor de
electrones. Debido a esto, son algunos de los organismos más restringidas
metabólicamente conocidos.Generalmente Leptospirillum especies tienen
algunas características fisiológicas diferentes que los hacen identificables; la
mayoría de los investigadores utilizan análisis moleculares para distinguirlos
de otras bacterias.
Ecología

Corriente de ácido drena de la montaña del hierro.

El Leptospirillum puede contribuir a algunas formas de contaminación,

principalmente en el drenaje ácido de minas. Una de esas áreas donde esto ha
sido un problema es la montaña del hierro en el norte de California, hogar de la
mayor cantidad de metales tóxicos en los Estados Unidos. Los ríos y arroyos
 que corren fuera de la montaña contienen aguas muy ácidas. Los organismos
de Leptospirillum se encuentran bajo tierra en las minas, envuelto en una
biopelícula rosa que flota en la superficie del agua que fluye en la mina. Son
importantes industrialmente en términos de su papel en la biolixiviación, la
extracción de metales a partir de minerales. Hasta hace poco, había pocos
estudios ecológicos realizados que implica este género, que revela que una de
cada dos oxidantes del hierro ferroso eran especies de Leptospirilla. Por lo
tanto, mientras que su parte en el proceso de biolixiviación es evidente, la
distribución de este y bacterias similares sigue siendo cuestionable.

c) Bacteria Gallionella
El hierro es un metal presente en diferentes cantidades en una diversidad de
habitats. Éste mineral puede ser dañino para algunos organismos e incluso
contaminante en altas concentraciones.
La bacteria Gallionella ferruginea tiene la capacidad de metabolizar el hierro.
Ésta bacteria tiene forma de bacilo, generalmente se encuentran mezclados con
grandes precipitados de hierro, se encuentra en aguas dulces, hidrotermales
submarinos, entre otros; pero éstos siempre son ambientes con bajas
concentraciones de oxígeno. El estudio de ésta bacteria cobra importancia ya
que puede utilizarse para eliminar depósitos de hierro pues lo oxida.

Gallionella ferruginea
Un ejemplo del uso de la importancia del estudio de éste microorganismo
oxidante de hierro es en una empresa de agua bebible en Holanda. Ésta
empresa filtra agua de lluvia proveniente de un río, y eliminan grandes
cantidades de NH4+ y otros solutos con una filtración WTP (Watter Treatment
Plant), sin embargo utilizan filtros dónde bacterias nitrificantes convierten el
soluto en NO3. El problema es que los filtros deben ser lavados y
 reemplazados constantemente pues dejan de ser efectivos. Se relaciona la
cantidad de G. ferruginea con la inhibición del crecimiento de los otros
organismos.
Otra especie con la capacidad metabólica de oxidar hierro es la Sphaerotilus
natas que también se encuentra en los filtros de la empresa anterior en el cual la
eliminación de éstas bacterias contribuye de gran manera a la mejor eficiente
de filtrado de agua de lluvia.
Las características de las bacterias oxidantes del hierro son:
 Usan el hierro reducido como única fuente de energía
 Algunos son capaces de usar también azufre: Acidithiobacillus ferrooxidans.
 pH neutro: Gallionella ferruginea, Leptothrix ochracea, Sphaeritillus natans.
 pH acido: Acidithiobacillus ferrooxidans
 Bacilos Gram negativos o filamentosos Acidithiobacillus ferrooxidans Gallionella
ferruginea
Sus aplicaciones industriales de las bacterias del hierro son las que tienen su parte
relevante en la oxidación del mineral pirita (FeS2), tiene lugar en las minas de carbón,
cuando las rocas que contienen pirita se someten a movimiento, la pirita entra en
contacto con las bacterias, éstas acidifican el medio, provocando el fenómeno de
"drenaje ácido de las minas“.
Thiobacillus ferrooxidans: Se desarrollan cuando la temperatura oscila entre 20-30ºC y
el pH es moderadamente ácido (entre 2-4). Son termófilos y acidófilos. Es el tipo más
común de bacteria en los depósitos residuales de minas. Incrementan la proporción de
pirita en los depósitos de carbón. El proceso de oxidación que realizan, aparte de ser
perjudicial para el medio colindante, puede ser beneficioso para el ser humano, ya que
permite la separación de materiales como el cobre y el uranio (biolixiviación).
Leptospirillum ferrooxidans: Se desarrollan cuando la temperatura oscila entre 30-50ºC
y pH entre 1-2. Se encuentran en las aguas profundas de las minas, envueltas en un
biofilm rosado que flota sobre la superficie del agua que surge de la mina. Son
utilizados para la extracción de metales de los minerales (biooxidación).
Bibliografía

 Roger Y. Stanier y Julio R. Villanueva. Microbiología, 2da edición, México

1992, Editorial Reverté S.A. (pág.418)

Referencias bibliográficas

 Metabolismo microbiano,
https://es.wikipedia.org/wiki/
Metabolismo_microbiano#Oxidaci.C3.B3n_del_hierro_ferroso_.28Fe2.2B.C2.A
0.29

 Microorganismos Quimilitótrofos, Nature, 11 de diciembre del 2008

http://depa.fquim.unam.mx/amyd/archivero/
U3b_MicroorganismosQuimiolitotrofos_20149.pdf

 Acidithiobacillus ferrooxidans, kenyon collage, 8 de julio de 2011

https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Acidithiobacillus_ferrooxidans

 El microbio de la semana: Acidithiobacillus ferrooxidans, Azucena Martin, 29

de febrero del 2016
http://www.omicrono.com/2016/02/el-microbio-de-la-semana-acidithiobacillus-
ferrooxidans/

 Leptospirillum, kenyon collage, 14 de septiembre del 2010

https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Leptospirillum
 Microbiología General UVG, Blog, 29 agosto del 2013
https://microbiologiageneraluvg.wordpress.com/2013/08/29/se-puede-comer-
hierro/