UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ

INSTITUTO DE ESTUDOS COSTEIROS – IECOS

CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE BRAGANÇA
FACULDADE DE CIÊNCIAS NATURAIS

KAREM ADRIELLY ARAÚJO CAMPELLO

ANÁLISE DA VARIAÇÃO MORFOLÓGICA DE Saramacia

annulata MELLO-LEITÃO 1931 (OPILIONES, LANIATORES,
MANAOSBIIDAE) DA ÁREA DE ENDEMISMO BELÉM

BRAGANÇA - PARÁ
2017
 KAREM ADRIELLY ARAÚJO CAMPELLO

ANÁLISE DA VARIAÇÃO MORFOLÓGICA DE Saramacia

annulata MELLO-LEITÃO 1931 (OPILIONES, LANIATORES,
MANAOSBIIDAE) DA ÁREA DE ENDEMISMO BELÉM

Trabalho de Conclusão de Curso

apresentado à Faculdade do Curso de
Licenciatura Plena em Ciências Naturais,
do Instituto de Estudos Costeiros da
Universidade Federal do Pará, Campus
de Bragança, como requisito parcial para
obtenção de Grau de Licenciado em
Ciências Naturais.

Orientadora: Profª Drª. Janice Muriel-

Cunha.

Coorientador: MSc. Custódio Fernandes

Evangelista Júnior.

BRAGANÇA – PARÁ
2017
 KAREM ADRIELLY ARAÚJO CAMPELLO

ANÁLISE DA VARIAÇÃO MORFOLÓGICA DE Saramacia annulata MELLO-

LEITÃO 1931 (OPILIONES, LANIATORES, MANAOSBIIDAE) DA ÁREA DE
ENDEMISMO BELÉM

Este trabalho foi julgado para a obtenção do Grau de Licenciado em Ciências

Naturais do Curso de Licenciatura Plena em Ciências Naturais do Instituto de
Estudos Costeiros da Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança.

Data de aprovação: 23/11/2017

BANCA EXAMINADORA

_____________________________________________

Profª. Drª. Janice Muriel-Cunha (Orientadora)

Universidade Federal do Pará (UFPA), Campus Bragança

______________________________________________

Profº. Drº. Dioniso de Souza Sampaio (Titular)

Universidade Federal do Pará (UFPA), Campus Bragança

______________________________________________

MSc. Camila Moraes Gomes (Titular)

Universidade Federal do Pará (UFPA), Campus Bragança

BRAGANÇA - PARÁ
2017
 i

“Nunca deixe que lhe digam que não vale a pena

acreditar no sonho que se tem, ou que seus planos
nunca vão dar certo, ou que você nunca vai ser
alguém... Se você quiser alguém em quem confiar,
confie em si mesmo. Quem acredita sempre alcança...”

(Mais Uma Vez – Legião Urbana)

 ii

Dedico este trabalho à minha família, minha

mãe/avó Francisca de Araújo e meu
padrinho/tio/pai Ivan Silva, aos meus irmãos Gabriel
e Isabel, e ao meu namorado Joel Maciel, por
serem as pessoas mais importantes da minha vida.
 iii

AGRADECIMENTOS

Agradeço, primeiramente, a Deus, pelo dom da vida, às graças alcançadas e

pela força e capacitação para concluir este trabalho.

À minha mãe/avó Francisca de Araújo; que apesar de nossas desavenças,

sei que me ama e se orgulha de mim, e meu padrinho/tio/pai Ivan Silva; por
todos os ensinamentos, por tudo. Vocês me tornaram quem eu sou hoje,
meus exemplos de vida, amo vocês. Ao meu pai/avô Massilon, meu tio
Edivan e meus irmãos Gabriel e Isabel.

À Universidade Federal do Pará (UFPA) e ao Instituto de Estudos Costeiros

(IECOS), pelo o início de tudo (a vaga no curso). Ao Laboratório de
Biodiversidade Subterrânea da Amazônia (LABISA) pela estrutura oferecida
para elaboração deste trabalho e a estação multiusuário E-Multimagem
(UFPA Bragança) pela estrutura para a captura das imagens.

À minha orientadora Profª. Drª Janice Muriel-Cunha, primeiramente pela

oportunidade da vaga para estágio no LABISA, pela confiança, compreensão
e principalmente pela paciência para o desenvolvimento deste trabalho.

Ao meu coorientador Mr. Custódio Evangelista-Júnior (vulgo Cuscuz), por ter

me apresentado o mundo dos opiliões, pela orientação, por todo o
aprendizado, pela amizade que se tornou tão grande, por todos os
momentos vividos no laboratório, fora dele e nas coletas de campo da vida.

Aos amigos da turma Ciências Naturais 2014, pelos bons momentos

compartilhados e claro, pelas tretas que eu amo. E principalmente ao grupo
“As Madres e Agregados”, tive ótimos momentos com vocês (e ainda
teremos). Obrigada pela amizade e que ela se eternize.

À “Família Casa Verde”, em especial à Giordana, Gleici, Nayra e Raquel,

vocês se tornaram minha segunda família. Obrigada por tudo, amo vocês.

E por fim; mas não menos importante, agradeço ao meu namorado Joel
Maciel, por todos os momentos que estamos compartilhando juntos, por ter
tornado a minha vida melhor, por ter me aturado nos momentos de estresse
por conta do TCC e por ter puxado tanto a minha orelha e me incentivado
para que eu o concluísse. Obrigada por todo o teu amor, te amo.
 iv

RESUMO

A Amazônia apresenta uma grande diversidade de espécies

distribuídas de maneira heterogênea nos ambientes terrestres e aquáticos;
estudos com diversos grupos taxonômicos caracterizam oito áreas de
endemismo, separadas por rios – estas áreas concentram espécies com
distribuições exclusivas. O presente trabalho foi realizado na área de
endemismo Belém (AEBelém), com objetivo de caracterizar o polimorfismo
da espécie, avaliar se há populações distintas morfologicamente e possíveis
novas espécies. Foram examinados 90 exemplares amostrados em 10
localidades, dentre elas, Belém; Bragança; Buriticupu; Governador Nunes
Freire; Nova Timboteua; Olinda Nova do Maranhão; Paragominas; Rondon
do Pará, Tailândia e Viseu, onde os 44 machos examinados foram utilizados
para a análise de agrupamento e as 46 fêmeas para registro de
polimorfismo. Utilizando uma matriz com 14 caracteres morfológicos e 44
indivíduos, os dados foram submetidos à análise de parcimônia, com busca
heurística resultando em uma árvore por consenso estrito. A árvore
demonstra não haver populações morfológicas bem distintas para os
espécimes examinados, mas confirmando o polimorfismo da espécie. O
trabalho apresenta também novos dados que completam a diagnose da
espécie Saramacia annulata para a área de endemismo Belém e chave de
identificação para o gênero, que também teve sua distribuição atualizada.

Palavras-chave: Saramacia annulata, Opiliones, Polimorfismo, AEBelém.

 v

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Mapa das Áreas de Endemismo da Amazônia ................................ 2

Figura 2. Estruturas básicas da morfologia dos opiliões ................................. 3
Figura 3: Estrutura geral dos apêndices dos opiliões ..................................... 4
Figura 4. Manaosbiidae. Saramacia lucasae, macho. .................................... 6
Figura 5. A: Basitarso I masculino; B: Basitarso I feminino ............................. 8
Figura 6. Mapa da área de endemismo Belém com as 10 localidades
amostradas. ................................................................................................... 11
Figura 7. Coloração do corpo........................................................................ 16
Figura 8. Coloração dos trocânteres com ou sem manchas. ........................ 17
Figura 9. Espinhos da área I do escudo dorsal. ............................................ 17
Figura 10. Espinhos nos tergitos livres. ........................................................ 18
Figura 11. Apófises ectais nos trocânteres III, vista dorsal. .......................... 19
Figura 12. Espinhos ectais na bula queliceral. .............................................. 19
Figura 13. Espinhos posteriores da bula queliceral. ..................................... 20
Figura 14. Espinhos na margem frontal do escudo dorsal, vista dorsal. ....... 21
Figura 15. Tarsômeros da perna II. ............................................................... 21
Figura 16. Espinhos mesais da tíbia do pedipalpo, vista ventral. .................. 22
Figura 17. Espinhos ectais da tíbia do pedipalpo, vista ventral. .................... 23
Figura 18. Árvore de consenso estrito resultante da análise heurística dos
machos das populações de Saramacia annulata da área de endemismo
Belém............................................................................................................. 25
Figura 19. Coloração Saramacia's ................................................................ 28
Figura 20. Mapa de atualização de distribuição das espécies de Saramacia 31
 vi

LISTA DE TABELAS

Tabela 1: Número de espécimes machos e fêmeas examinados por

localidade....................................................................................................... 13
Tabela 2: Número de machos alpha e beta por localidade. .......................... 26
Tabela 3: Número de fêmeas robustas e não robustas por localidade. ........ 27
Tabela 4: Diagnose KURY 1997/Novos Dados. ............................................ 29
 vii

SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO ............................................................................................... 1

1.1. ÁREA DE ENDEMISMO BELÉM ............................................................. 1

1.2. CONSIDERAÇÕES GERAIS – OPILIÕES .............................................. 2

1.3. A ESPÉCIE EM ESTUDO - Saramacia annulata ..................................... 5

1.4. JUSTIFICATIVA ....................................................................................... 9

2. OBJETIVOS ................................................................................................. 10

2.1. OBJETIVO GERAL ................................................................................ 10

2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS .................................................................. 10

3. MATERIAIS E MÉTODOS ........................................................................... 11

3.1. ÁREA DE ESTUDO ............................................................................... 11

3.2. COLETA DE DADOS ............................................................................. 12

3.3. MATERIAL EXAMINADO ....................................................................... 12

3.4. PROCEDIMENTOS E OBTENÇÃO DOS DADOS MORFOLÓGICOS .. 14

3.5. ANÁLISES DE DADOS .......................................................................... 15

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO ................................................................... 16

4.1. LISTA DE CARACTERES ...................................................................... 16

4.2. ANÁLISES DE DADOS .......................................................................... 24

4.3. PROPOSTA DE DIAGNOSE DE Saramacia annulata PARA ÁREA DE

ENDEMISMO BELÉM ................................................................................... 28

4.4. CHAVE PARA AS ESPÉCIES DO GÊNERO Saramacia ...................... 30

4.5. ATUALIZAÇÃO DE DISTRIBUIÇÃO DO GÊNERO Saramacia ............. 30

5. CONCLUSÃO .............................................................................................. 32

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................ 33

7. ANEXO I – MATRIZ DE CARACTERES. .................................................... 38

 1

1. INTRODUÇÃO

1.1. ÁREA DE ENDEMISMO BELÉM

Segundo DA SILVA (2011), áreas de endemismo (AE) são

coincidências entre distribuições geográficas de espécies e hipóteses de
eventos comuns de restrição para parte de uma biota, podendo ser causada
por processos históricos como eventos orogenéticos, flutuações climáticas,
mudanças na fisionomia vegetal ou o surgimento de barreias geográficas.

A região amazônica é um grande mosaico de áreas de endemismo

separadas pelos principais rios, contendo uma diversidade de espécies
animais e vegetais distribuídas de maneira heterogênea, a mesma é um
conjunto de oito áreas de endemismo: Imeri, Guiana, Napo, Inambari,
Belém, Rondônia, Tapajós e Xingu SILVA et al. (2005) (Fig. 1), sendo a AE
Belém a menor delas.

A área de endemismo Belém (AEB) está localizada na zona

fisiográfica do leste do Pará e oeste do Maranhão, tendo como limite
territorial o rio Tocantins (PA) e o rio Pindaré (MA) (ALMEIDA e VIEIRA,
2010). Possui uma área de 243.752,18, abrangendo 149 municípios, 69 do
estado do Pará e 80 do Maranhão, e chama bastante atenção por ser uma
área com ampla e peculiar biodiversidade e ao mesmo tempo por ser uma
das regiões mais ameaçadas da Amazônia, com mais de 70% de sua
cobertura vegetal convertida em outras formas de uso, como pastos e
monoculturas de soja e eucalipto (ALMEIDA et al. 2013).
 2

Figura 1. Mapa das Áreas de Endemismo da Amazônia. Fonte: Museu

Paraense Emílio Goeldi, 2013.

1.2. CONSIDERAÇÕES GERAIS – OPILIÕES

Opiliones SANDEVALL (1833) é a terceira maior das 11 ordens da
classe Arachnida, ficando atrás somente das ordens Acari e Araneae
GIRIBET e SHARMA (2015). São aracnídeos inofensivos e pouco
conhecidos pelo público em geral, devido a seu tamanho reduzido (1mm à
2cm), aos hábitos crípticos (podendo viver dentro de troncos, no solo e em
cavernas) e noturnos da maioria das espécies PINTO-DA-ROCHA 1999, e
por não apresentarem importância econômica ou de saúde para o homem
(EVANGELISTA-JÚNIOR 2016). Diferente dos demais artrópodes, esses
organismos possuem uma capacidade de dispersão limitada, sensibilidade à
perda de água, alto grau de endemismo e limitada capacidade de dispersão,
o que restringe sua capacidade de colonização de novos hábitats (PINTO-
DA-ROCHA e BONALDO, 2006).
 3

São facilmente reconhecidos por terem o cefalotórax (prossoma)

largamente fundido com o abdômen (opistossoma), formando o corpo
(KURY E PINTO-DA-ROCHA 2002), pela presença de um único par de olhos
centrais, formando um cômoro, e um par de glândulas repugnatórias nas
laterais do cefalotórax (PINTO-DA-ROCHA 1999) (Fig. 2). Possuem seis
pares de apêndices, sendo eles as quelíceras, pedipalpos e os quatro pares
de pernas (I-IV), sendo o segundo par tipicamente alongado e usado como
apêndice sensorial (SHULTZ E PINTO-DA-ROCHA 2007) (Fig. 3).
Ventralmente está localizado o trato respiratório (espiráculo), o opérculo
genital e o opérculo anal (EVANGELISTA-JÚNIOR 2016) (Fig. 2).

Os opiliões podem ainda ser predadores ou onívoros, alimentando-se

de animais vivos ou fungos e vegetais vivos ou em decomposição, e ao
contrário dos demais aracnídeos, se reproduzem através da transferência
direta dos espermatozoides para a fêmea pelo pênis (PINTO-DA-ROCHA
1999).

Figura 2. Estruturas básicas da morfologia dos opiliões: A vista dorsal. ED:

Escudo Dorsal, Pro: Prossoma, Ops: Opistossoma, Esp: Espinho, Olh: Olho,
Com: Cômoro, MLE: Margem Lateral do Escudo, A I: Área I, A II: Área II, A
III: Área III, A IV: Área IV, Apo: Apófise, Esp: Espinho, TL I: Tergito Livre I,
TL II: Tergito Livre II, TL III: Tergito Livre III. B vista ventral. Ped: Pedipalpo,
Que: Quelícera, Est: Esternito, OG: Opérculo Genital, Cox: Coxa, Esr:
Espiráculo, Tro: Trocântero, Fem: Fêmur, OA: Opérculo Anal. Fonte:
Adaptado de EVANGELISTA-JÚNIOR 2016.
 4

Figura 3: Estrutura geral dos apêndices dos opiliões. A: Pedipalpo. B:

Perna. C: Quelícera. D: Tarso da perna. Gar: Garra, Tar: Tarso, Dst:
Distitarso, Bst: Basitarso, Trm: Tarsômero, Tib: Tíbia, Pat: Patela, Fem:
Fêmur, Tro: Trocânter, Cox: Coxa, Bul: Bula, Sgp: Segmento proximal, Sgc:
Segmento Central, Seg d: Segmento distal. Fonte: EVANGELISTA-JÚNIOR
2016.

Existindo cerca de 6.550 espécies, 1.650 gêneros e 47 famílias

(KURY, 2013; KURY, 2014), os opiliões estão distribuídos em todos os
continentes, exceto na Antártida (CURTIS E MACHADO, 2007), sendo a
maior riqueza de espécies encontrada nas regiões tropicais, na qual o país
que apresenta maior riqueza é o Brasil, com cerca de 1.000 (KURY 2015).
São encontrados em todos os ambientes terrestres, porém ocorrem com
 5

maior abundância e diversidade nas florestas úmidas, como as Florestas

Atlântica e Amazônica, do que em vegetações secas e abertas, como
Cerrados e Caatingas. Vivem enterrados no solo, na serrapilheira, sob
pedras e troncos em decomposição, sobre a vegetação, na copa das
árvores, e podem ainda, habitar cavernas (PINTO-DA-ROCHA, 1999; KURY
E PINTO-DA-ROCHA, 2002).

Originalmente a ordem Opiliones SUNDEVALL 1833 estava dividida

em três subordens, Cyphophthalmi SIMOM 1879, Palpatores THORELL
1876 e Laniatores THORELL 1876 (HANSEN e SØRENSEN, 1904;
ROEWER, 1923; MARTENS, 1980; SHEAR, 1982; HENNIG, 1986; SHULTZ,
1998). Atualmente encontra-se dividida em quatro, Cyphophthalmi SIMOM
1879, Dyspnoi (HANSEN e SØRENSEN, 1904), Eupnoi (HANSEN e
SØRENSEN, 1904) e Laniatores THORELL 1876 (GIRIBET et al. 2002).
Sendo Cyphophthalmi SIMON 1879 a menos diversa, com cerca de 191
espécies, 33 gêneros e 6 famílias, Dyspnoi (HANSEN e SØRENSEN, 1904)
com cerca de 334 espécies, 34 gêneros e 9 famílias, Eupnoi (HANSEN e
SØRENSEN, 1904) com cerca de 1823 espécies, 234 gêneros e 5 famílias,
e Laniatores THORELL 1876 sendo a mais diversa, com cerca de 4200
espécies, 1283 gêneros e 29 famílias (KURY 2013).

1.3. A ESPÉCIE EM ESTUDO - Saramacia annulata (MELLO-LEITÃO 1931)

Filo Arthropoda

Subfilo Chelicerata

Classe Arachnida

Ordem Opiliones

Subordem Laniatores

Família Manaosbiidae

Subfamília Manaosbiinae

Gênero Saramacia
 6

Até 1943, todos os gêneros e espécies hoje pertencentes à família

Manaosbiidade ROEWER 1943, estavam alocados em diferentes
subfamílias da família Gonyleptidae SUNDEVALL 1833 (KURY 2010).
Possuindo 27 gêneros e 47 espécies (KURY 2013), a família Manaosbiidae
tem distribuição no Brasil, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guiana, Guiana
Francesa, Ilhas de Barlavento, Panamá, Peru, Suriname, Trindade e Tobago
e Venezuela (KURY 2003).

Os opiliões pertencentes a essa família, possuem o corpo de forma

ovolada, com variação de cor do marrom escuro ao preto, com algumas
espécies apresentando machas ou faixas brancas (BONALDO et al. 2009).
O opistossoma (abdômen) é um pouco mais largo que o prossoma
(cefalotórax); cômoro ocular estreito, baixo, sem depressão e armado com
um par de espinhos pequenos; áreas I e III do escudo dorsal armadas com
um par de espinhos; os trocânteres I-III podem suportar apófises ectais
(KURY 1997x; KURY 2007) (Fig. 4). Somente os machos apresentam o
basitarso da perna I com dois artículos inchados, ou às vezes fundidas em
uma única peça, por possuir uma glândula de função incerta (BONALDO et
al. 2009; KURY 2010) (Fig. 4).

Figura 4. Manaosbiidae. Saramacia lucasae, macho. Fonte: Opiliones Wiki

(opiliones.wikia.com/wiki/Manaosbiidae).
O gênero Saramacia ROEWER 1913 atualmente possui três
espécies, Saramacia aurilimbata ROEWER 1913; Saramacia lucasae JIM e
SOARES 1991 e Saramacia annulata MELLO-LEITÃO 1931, tendo
distribuição no Suriname (Saramacca) e no Brasil (Amazonas, Pará,
 7

Tocantins, Mato Grosso e Mato Grosso do Sul) (KURY, 1997; KURY et al.
2010). O gênero possuía uma quarta espécie; Saramacia alvarengai KURY
1997, vindo a ser sinonimizada em 2010 (KURY et al. 2010).

Rhopalocranoides annulatus MELLO-LEITÃO, 1931: 118, 1935: 97;

SOARES, 1945: 350; SOARES e SOARES, 1948: 594 (Tipo MNRJ 11.388 ♂
holótipo)

Anticranaus annulipes MELLO-LEITÃO, 1940: 1, fig. 1; SOARES e

SOARES, 1948: 588 (Tipo MNRJ 58.583 ♂ holótipo) – NOVO SINÔNIMO

Oranellius brasiliensis MELLO-LEITÃO, 1941: 441; SOARES, 1945: 350

(Tipo MNRJ 00.473 e 05.079, 13 syntypes) - NOVO SINÔNIMO

Meridia brasiliensis: SOARES e SOARES, 1948: 609

Saramaciopsis harpachyloides SOARES, 1972: 69, figs.10-14 (Tipo HS 368

♂ holótipo 6 ♀ 1 juv. parátipo, não examinado) - NOVO SINÔNIMO

Saramacia annulata (MELLO-LEITÃO 1931) tem distribuição nos

estados do Pará, Tocantins, Mato Grosso e Mato Grosso do Sul KURY et al.
2010, sendo a espécie mais abundante dentro da Área de Endemismo
Belém segundo EVANGELISTA-JÚNIOR 2016.

Quanto à morfologia, a espécie possui corpo e apêndices uniformes

com coloração do marrom escuro ao preto, sem manchas ou faixas brancas
ou amarelas; a bula queliceral com 2 ou 4 dentículos ectais e 2 ou 3
dentículos posteriores; margem frontal da carapaça com de 3 à 5 dentículos;
os trocânteres III podem ou não estar armados com apófises robustas em
ambos os sexos; conjunto tarsal masculino 6:10 ou 13:6-7:7; conjunto tarsal
feminino 6:11-13:6-7:7 (KURY 1997; KURY et al. 2010). A espécie apresenta
dimorfismo sexual característico de Manaosbiidade (Fig. 5), podendo
separar machos e fêmeas visivelmente por meio do inchaço do basitarso I;
formado por duas juntas bem definidas, presente somente nos machos e
facilmente visível no animal adulto (KURY 1997; KURY 2010).

Trabalhos como os de MENDES 2005; MACHADO et al. 2009;

FERREIRA E KURY 2010; DA SILVA e GNASPINI 2010 e SOBRAL 2010,
mostram que o polimorfismo em opiliões é comum, porém, nos machos, e,
 8

da mesma forma que algumas espécies de opiliões, Saramacia annulata é

considerada uma espécie polimórfica (KURY et al. 2010).

Tarso

Distitarso Basitarso

Figura 5. A: Basitarso I masculino; B: Basitarso I feminino. Fonte: Adaptado

de KURY 1997.
 9

1.4. JUSTIFICATIVA
Os opiliões possuem elevadas taxas de endemismo e por isso são
considerados bons modelos biogeográficos. Entretanto, o grupo é pouco
estudado na Amazônia se comparado ao conhecimento já existente para a
Mata Atlântica PINTO-DAROCHA 1999. Grande parte desse problema
reflete na sistemática dos grupos, onde existem muitas espécies, gêneros e
até mesmo famílias pouco definidas, ou seja, com diagnoses subjetivas.
Essa deficiência na sistemática, pela má delimitação de grupos, dificulta
trabalhos de ecologia, taxonomia, biogeografia e conservação, dentre outros
que inclui a ordem Opiliones. Portanto, é necessário esclarecer a sistemática
desses organismos por meio de dados mais detalhados, sobre as
características que os agrupam e os separam. Desta forma, este trabalho
propõe sistematizar dados sobre variação da morfologia de Saramacia
annulata, que é a espécie de opilião mais abundante da AE Belém.
 10

2. OBJETIVOS

2.1. OBJETIVO GERAL

Caracterizar as variações morfológicas da espécie Saramacia annulata,
buscando avaliar populações distintas morfologicamente e possíveis novas
espécies.

2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS

Adicionar dados acerca da diagnose de Saramacia annulata para a área de
endemismo Belém;

Atualizar chave de identificação para as espécies do gênero Saramacia;

Atualizar os dados de distribuição do gênero Saramacia.

 11

3. MATERIAIS E MÉTODOS

3.1. ÁREA DE ESTUDO

O trabalho abrangeu 10 localidades dentro da Área de Endemismo
Belém, sendo 8 de coletas padronizadas e 2 de coletas eventuais (Belém e
Viseu). Foram amostradas 7 localidades do estado do Pará, entre elas
Belém; Bragança; Nova Timboteua; Paragominas; Rondon do Pará;
Tailândia e Viseu, e 3 do estado do Maranhão, Buriticupu; Governador
Nunes Freire e Olinda Nova do Maranhão (Fig. 6)

Figura 6: Mapa da área de endemismo Belém com as 10 localidades

amostradas.
 12

3.2. COLETA DE DADOS

As coletas padronizadas ocorreram entre maio de 2015 a janeiro de
2016 em 8 munícipios da Área de Endemismo Belém, sendo 5 do estado do
Pará; Bragança, Nova Timboteua, Paragominas, Rondon do Pará e
Tailândia, e 3 do estado do Maranhão; Buriticupu, Governador Nunes Freire
e Olinda Nova do Maranhão. As localidades foram caracterizadas quanto à
distância do centro urbano, tamanho de área de mata, altura da vegetação e
pela presença ou ausência de ambientes úmidos e foram selecionadas
visando manter a equidistância entre os pontos e uma melhor amostragem
espacial da AEB (EVANGELISTA-JÚNIOR 2016).

Em cada localidade foram realizadas 8 horas de coletas, somando 64

horas. Utilizando o método de busca visual noturna SATURNINO E
TOURINHO 2011, foram capturados animais que caminham sobre o solo,
sobre a vegetação, em buracos, dentro e debaixo de troncos em
decomposição. Neste método, cada hora de coleta foi realizada em um
transecto de 30 por 10 m por dois coletores, sendo os espécimes coletados
sacrificados e imediatamente acondicionados em álcool 80%
(EVANGELISTA-JÚNIOR 2016).

As coletas eventuais de Viseu (PA) e Belém (PA) ocorreram

respectivamente em junho de 2014 e junho de 2016. Os espécimes de Viseu
foram coletados nas proximidades da entrada da Gruta do Piriá, os de Belém
foram coletados na área de mata no Campus de Pesquisa Museu Paraense
Emílio Goeldi.

3.3. MATERIAL EXAMINADO

Os espécimes utilizados no presente trabalho estão depositados no
Laboratório de Biodiversidade Subterrânea da Amazônia (LABISA), do
Instituto de Estudos Costeiros (IECOS), UFPA Campus Bragança. A falta de
espécimes suficientes das localidades de Belém e Buriticupu, não
possibilitou o padrão de quantidade de machos e fêmeas a serem
examinados. Somente o lado direito dos caracteres bula queliceral, margem
frontal da carapaça, tarsômeros das pernas II, tíbia do pedipalpo e tarso do
 13

pedipalpo foi examinado, por conterem alta variação entre os lados dentro
de um mesmo espécime. Quanto à terminologia, não existe, na literatura,
uma padronização formalizada dos termos usados para a morfologia de
opiliões, porém, os autores atuais procuram seguir a sua utilização histórica
(e. g. MELLO-LEITÃO, 1932; KURY e PINTO-DA-ROCHA, 2002). Neste
trabalho foram empregados os termos encontrados em KURY 1997.

Foram examinados 90 espécimes de Saramacia annulata, 44 machos

para os dados da análise de agrupamento e 46 fêmeas para registro de
polimorfismo.

Tabela 1: Número de espécimes machos e fêmeas examinados por

localidade.

Localidade Coordenada N° de N° de
Geográfica machos fêmeas
Belém (PA) 1°27’4.52”S 2 4
48°26’44.42”W

Bragança (PA) 01°4’38.6”S 5 5

046°44’24.87”W

Buriticupu (MA) 04°19’47.7”S 2 2

046°21’24.3”W

Governador Nunes Freire (MA) 02°08’34.4”S 5 5

045°48’42.3”W

Nova Timboteua (PA) 01°08’22.1”S 5 5

047°21’51.8”W

Olinda Nova do Maranhão (MA) 02°58’28.4”S 5 5

044°57’44.2”W

Paragominas (PA) 03°14’45.2”S 5 5

047°15’24.1”W

Rondon do Pará (PA) 04°48’48.5”S 5 5

048°04’07.9”W

Tailândia (PA) 02°25’58.1”S 5 5

048°43’50.2”W

Viseu (PA) 01°12’20.45”S 5 5

46°17’29.14”W
 14

3.4. PROCEDIMENTOS E OBTENÇÃO DOS DADOS MORFOLÓGICOS

Após as coletas, os espécimes de opiliões foram encaminhados para
o Laboratório de Biodiversidade Subterrânea da Amazônia (LABISA), UFPA
campus Bragança e estocados em potes plásticos contendo álcool 80%.
Foram selecionados 90 espécimes de Saramacia annulata, sendo alocados
individualmente em potes plásticos contendo álcool 80% e etiquetados. A
partir da seleção dos caracteres, os espécimes foram examinados com o
auxílio da Lupa LEICA S6D do LABISA, onde foram observados todos os
caracteres. Para medição dos caracteres apófises, comprimento do escudo
dorsal e largura do abdômen, e para a captura das imagens desse trabalho,
foi utilizado a Lupa LEICA M205A, com régua própria acoplada à ocular,
fonte de iluminação LEICA CLS 150X, câmera clara e coluna motorizada
com software de fotomontagem 3D da estação multiusuário E-Multimagem
da UFPA campus Bragança. As apófises dos trocânteres III, foram medidas
em micrometros, em zoom 162x. Comprimento do escudo dorsal e largura
do abdômen, foram medidos em milímetros, em zoom 40.5x.

A seleção dos caracteres; para posterior elaboração da matriz, se deu

a partir do trabalho de KURY 1997, com acréscimo de caracteres inéditos. O
autor usou para diagnose da família, gênero e espécie caracteres do corpo,
como coloração; espinhos da área I e III e espinhos da margem frontal;
caracteres das pernas, como apófises dos trocânteres e número de
tarsômeros, caracteres para os apêndices bula queliceral e pedipalpo e
caracteres para a genitália dos machos. Além destes, no presente trabalho
foram utilizados caracteres inéditos para a espécie como coloração dos
trocânteres, espinhos nos tergitos livres e comprimento do escudo dorsal,
pois nestes foram observados variações previamente. Alguns caracteres
observados não foram utilizados na análise por não apresentarem variações
nos espécimes examinados, tais como, porção ventral, número de
tarsômeros das pernas I, III e IV, número de espinhos da área III e número
de espinhos ectais do tarso do pedipalpo.
 15

Os dados; a partir das observações, foram colocados em tabelas

construídas no programa Excel 2010. Os dados para a análise de
agrupamento foram rodados no programa Winclada 1.00.08 NIXON 2002.
Os mapas utilizados no trabalho, foram produzidos no programa QGis 2.14.

3.5. ANÁLISE DE DADOS

Foi realizada uma busca heurística no programa Winclada 1.00.08
NIXON 2002, onde foram colocados manualmente os dados da matriz. A
matriz possui 14 caracteres e 44 táxons (espécimes machos). A análise foi
gerada mantendo o máximo de 10.000 árvores e 1.000 réplicas. Os ramos
foram colapsados, as duplicatas excluídas e por fim foi gerada uma árvore
por consenso estrito.
 16

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1. LISTA DE CARACTERES

1. Coloração do corpo (Utilizado por KURY 1997) (Fig. 7: A e B).

0. marrom escuro (A)

1. marrom claro (B)

Segundo KURY (1997), a coloração do corpo de Saramacia annulata varia

de marrom escuro ao preto. Dos espécimes examinados no presente
trabalho, além de possuírem corpo de coloração marrom escuro, quase
preto, também possuem corpo de coloração marrom claro.

Figura 7: Coloração do corpo.

2. Coloração dos trocânteres (Caráter inédito) (Fig. 8: A e B).

0. amarelo sem manchas (A)

1. amarelo com manchas pretas sem forma definida (B)

As manchas não possuem formas definidas, assim a presença ou ausência

delas é registrada.
 17

Figura 8: Coloração dos trocânteres com ou sem manchas.

3. Espinhos da Área I do escudo dorsal (Utilizado por KURY 1997) (Fig.

9: A e B).

0. dois (A)

1. um (B)

Segundo KURY (1997), as espécies da família Manaosbiidae possuem dois

espinhos na área I do escudo dorsal. Somente um dos espécimes
examinados apresenta o estado 1. Não foi utilizado o caractere “espinhos da
área III do escudo dorsal” por não haver variação nos espécimes
examinados.

Figura 9: Espinhos da área I do escudo dorsal.

 18

4. Espinhos nos tergitos livres (Caráter inédito) (Fig. 10: A e B).

0. seis (A)

1. cinco (B)

Três pares de espinhos. Alguns dos espécimes examinados apresentam um

dos seis espinhos dos tergitos livres ausente.

Figura 10: Espinhos nos tergitos livres.

5. Apófises ectais nos trocânteres das pernas III (Utilizado por KURY
1997) (Fig. 11: A e B).

0. robusta – 150 μm à 250 μm (A)

1. não robusta – 25 μm à 125 μm (B)

Apófises robustas ou ausentes (KURY 1997; KURY et al. 2010). Alguns

espécimes examinados, possuem apófises robustas, outros apresentam as
apófises de tamanho menores, sendo consideradas como não robustas.
 19

Figura 11: Apófises ectais nos trocânteres III, vista dorsal.

6. Número de dentículos ectais da bula queliceral (Utilizado por KURY

1997) (Fig. 12: A e B).

0. dois (A)

1. três (B)

Dois ou quatro dentículos ectais (KURY 1997; KURY et al. 2010). Os

espécimes examinados possuem dois ou três dentículos ectais na bula.

Figura 12: Espinhos ectais na bula queliceral.

 20

7. Número de dentículos posteriores da bula queliceral (Utilizado por

KURY 1997) (Fig. 13: A e B).

0. três (A)

1. dois

2. quatro (B)

Dois ou três dentículos posteriores (KURY 1997; KURY et al. 2010). Os

espécimes examinados possuem dois, três e quatro dentículos posteriores
na bula.

Figura 13: Espinhos posteriores da bula queliceral.

8. Número de dentículos na margem frontal da carapaça (Utilizado por

KURY 1997) (Fig. 14: A e B).

0. três (A)

1. dois

2. um (B)

De três a cinco dentículos (KURY 1997; KURY et al. 2010). Os espécimes

examinados possuem um, dois e três espinhos na margem frontal.
 21

Figura 14: Espinhos na margem frontal do escudo dorsal, vista dorsal.

9. Número de tarsômeros da perna II (Utilizado por KURY 1997) (Fig. 15:

A e B).

0. treze

1. doze

2. onze (B)

3. quatorze

4. quinze (A)

Perna II masculina com 10 ou 13 tarsômeros (KURY 1997; KURY et al.

2010). Os espécimes examinados, possuem 11, 12, 13, 14 e 15 tarsômeros
nas pernas II. Não foram usados os caracteres das pernas I, III e IV por não
haver variações nos espécimes examinados.

Figura 15: Tarsômeros da perna II.

 22

10. Número de espinhos mesais da tíbia do pedipalpo (Utilizado por

KURY 1997) (Fig. 16: A e B).

0. cinco (A)

1. quatro

2. dois (B)

Tíbia do pedipalpo com 5 espinhos mesais (KURY 1997). Os espécimes

examinados possuem dois, quatro e cinco espinhos mesais na tíbia do
pedipalpo.

Figura 16: Espinhos mesais da tíbia do pedipalpo, vista ventral.

11. Número de espinhos ectais da tíbia do pedipalpo (Utilizado por

KURY 1997) (Fig. 17: A e B).

0. quatro (A)

1. três

2. dois (B)

3. cinco
 23

Tíbia do pedipalpo com 4 espinhos ectais ( KURY 1997). Os espécimes

examinados possuem dois, três quatro e cinco espinhos ectais na tíbia do
pedipalpo.

Figura 17: Espinhos ectais da tíbia do pedipalpo, vista ventral.

12. Número de espinhos mesais do tarso do pedipalpo (Utilizado por

KURY 1997).

0. quatro

1. três

Tarso do pedipalpo com 4 espinhos mesais (KURY 1997). Os espécimes

examinados, possuem três e quatro espinhos mesais no tarso do pedipalpo.
Não foi utilizado o caractere “número de espinhos ectais do tarso do
pedipalpo” por não haver variação nos espécimes examinados.

13. Comprimento do escudo dorsal (Caráter inédito).

0. 3.5 mm à 4.5 mm

1. 4.6 mm à 5.3 mm

Espécimes com comprimento de 3.5mm a 5.3mm.

 24

14. Largura do abdômen (Utilizado por KURY 1997).

0. 3.1 mm à 4.5 mm

1. 4.6 mm à 4.9 mm

Escudo abdominal com menos de 4.5mm de largura (KURY 1997). Alguns

espécimes apresentavam larguras maiores de 4.5mm.

4.2. ANÁLISES DOS DADOS

Os resultados apresentados aqui, foram obtidos por meio de busca
heurística, a partir dos dados da matriz gerada para opiliões da espécie
Saramacia annulata dentro da área de endemismo Belém, utilizando 14
caracteres e 44 táxons (espécimes machos). Os 46 espécimes fêmeas
foram examinados para registro de polimorfismo em fêmeas.

A partir da análise de parcimônia, busca heurística realizada no

programa Winclada 1.00.08 NIXON 2002, observou-se que não houve
agrupamentos morfológicos definidos por localidade (Fig. 18) dos espécimes
de Saramacia annulata coletados na área de endemismo Belém, mas,
confirmam o polimorfismo da espécie. KURY 1997 reconheceu uma espécie
no Pará (Saramacia annulata) e descreveu uma nova espécie para o gênero
no Mato Grosso e Mato Grosso do Sul (Saramacia alvarengai), separadas
pelas variações de tarsômeros das pernas, número de dentículos na bula
queliceral, morfologia da genitália dos machos e pela presença ou ausência
de apófises ectais proximais nos trocânteres das pernas III. Saramacia
alvarengai veio a ser sinonimizada por KURY et al. 2010; a partir do material
coletado no Tocantins, como resultado, consideraram Saramacia annulata
uma única espécie valida, mas com polimorfismo. Entretanto, os autores não
discutem a morfologia da nova combinação.
 25

Figura 18: Árvore de consenso estrito resultante da análise heurística dos

machos das populações de Saramacia annulata da área de endemismo
Belém.

Foi detectado o polimorfismo entre os machos examinados. Foram

encontrados 24 machos “alpha” e 20 machos “beta”, denominação segundo
FERREIRA e KURY 2010 para machos mais robustos e menos robustos. Os
machos “beta” são de tamanho menor, com granulação mais visível e
apresentam as apófises dos trocânteres das pernas III reduzidas em relação
aos machos “alpha” (Tabela 2). Um dos primeiros registros desse fenômeno
 26

em opiliões foi dado por FOSTER 1954, onde o autor denomina os machos
“alpha” como “tipo a” e os “beta” como “tipo b”. O polimorfismo é comum em
opiliões do sexo masculino, conforme registros em outras famílias como
Cosmetidae em GONZÁLEZ e VASCONCELOS 2003; FERREIRA e KURY
2010; Sclerosomatidae em TSURUSAKI e COKENDOLPHER 1990 e
Gonyleptidae em MENDES 2005; DA SILVA e GNASPINI 2010.

Tabela 2: Número de machos alpha e beta por localidade.

Localidade Machos Machos
Alpha Beta
Belém (PA) 1 1

Bragança (PA) 5 0

Buriticupu (MA) 0 2

Governador Nunes Freire (MA) 4 1

Nova Timboteua (PA) 5 0

Olinda Nova do Maranhão (MA) 3 2

Paragominas (PA) 0 5

Rondon do Pará (PA) 0 5

Tailândia (PA) 1 4

Viseu (PA) 5 0

Foi detectado também polimorfismo nas fêmeas examinadas. Foram

encontradas 29 fêmeas “alpha” e 17 fêmeas “beta”, apresentando diferenças
no tamanho, granulação e tamanho das apófises dos trocânteres das pernas
III, porém, os dados não foram usados para a análise de agrupamento, pois
tais análises são realizadas com machos. Registrando pela primeira vez,
polimorfismo em fêmeas de opiliões (Tabela 3). Autores como GONZÁLEZ e
VASCONCELOS 2003; MENDES 2005; FERREIRA E KURY 2010; DA
SILVA e GNASPINI 2010 e SOBRAL 2010, registraram polimorfismo apenas
em opiliões do sexo masculino.
 27

Tabela 3: Número de fêmeas robustas e não robustas por localidade.

Localidade Fêmeas Fêmeas
Alpha Beta
Belém (PA) 3 1

Bragança (PA) 5 0

Buriticupu (MA) 0 2

Governador Nunes Freire (MA) 5 0

Nova Timboteua (PA) 5 0

Olinda Nova do Maranhão (MA) 5 0

Paragominas (PA) 0 5

Rondon do Pará (PA) 0 5

Tailândia (PA) 1 4

Viseu (PA) 5 0

Segundo KURY (1997), a espécie Saramacia annulata possui o corpo

de coloração uniforme do marrom escuro ao preto. A partir do caractere
“coloração do corpo”, se teve como resultado: os espécimes de Saramacia
annulata da área de endemismo Belém, possuem manchas no escudo
dorsal, sendo assim, não possuem coloração uniforme (Fig. 18: A e B),
podendo ser mais visível nos machos e fêmeas betas.

Foi observada ainda uma despigmentação na margem posterior do

escudo dorsal de alguns espécimes examinados, que pode ser,
eventualmente, confundida com a mancha transversal da espécie Saramacia
lucasae (Fig. 19: A e B). Nas diagnoses das espécies do gênero Saramacia,
em KURY 1997, somente a espécie Saramacia lucasae (Fig. 19: C) possui
uma faixa transversal branca na margem posterior do escudo dorsal. Essa
falta de pigmento na margem posterior do escudo dorsal de Saramacia
annulata, podendo vir ocorrer em alguns espécimes, pode causar confusão
no momento da identificação em trabalhos futuros, vindo a confundir as duas
espécies.
 28

Figura 19: Coloração Saramacia's. A: Saramacia annulata, macho “alpha”.

B: Saramacia annulata, macho “beta”. C: Saramacia lucasae, macho.

Pôde-se ainda detectar alta variação entre os lados de um mesmo

espécime, dos caracteres “número de tarsômeros das pernas” e “dentículos”
confirmando que se trata de caracteres subjetivos, como afirma
MONTEMOR 2013. Apesar de subjetivos, foram (ROEWER, 1923; MELLO-
LEITÃO, 1932) e ainda são utilizados para descrições e diagnoses de
táxons.

4.3. PROPOSTA DE DIAGNOSE DE Saramacia annulata PARA A ÁREA DE

ENDEMISMO BELÉM
Corpo e apêndices com coloração do marrom claro ao preto.
Trocânteres com coloração amarela com ou sem manchas pretas sem forma
definida. Área I da carapaça armada com 2 espinhos, mas podendo
eventualmente 1 está ausente. Área III da carapaça armada com 2 espinhos,
mas podendo eventualmente 1 está ausente. Bula queliceral com de 2 à 4
 29

dentículos ectais e de 1 à 4 dentículos posteriores. Margem frontal da

carapaça com de 1 à 5 dentículos. Trocânteres III armado com apófises
ectais proximais em ambos os sexos, podendo variar em tamanho; sendo
em alguns casos, ausentes. Tergitos livres com 6 espinhos, 2 em cada área.
Basitarso da perna I masculina formado por duas juntas bem definidas.
Conjunto tarsal masculino 6:10/15:7:7; conjunto tarsal feminino 6:10/15:7:7.
Tíbia do pedipalpo com de 2 à 6 espinhos mesais e 2 à 5 espinhos ectais.
Tarso do pedipalpo com 3 ou 4 espinhos mesais e 2 ou 4 espinhos ectais.
Escudo dorsal variando de 3.5mm à 5.3mm de comprimento. Abdômen
variando de 3.1mm à 4.9mm de largura.

Tabela 4: Diagnose KURY 1997/Novos Dados.

Diagnose KURY 1997 Novos dados

Coloração do corpo uniforme: Coloração do corpo uniforme:
Marrom escuro ao preto Marrom escuro/marrom claro

Bula queliceral: Bula queliceral:

2 dentículos ectais, 3 posteriores 2 à 4 dentículos ectais, 1 à 4
posteriores

Margem frontal do escudo dorsal: Margem frontal do escudo dorsal:

3 ou 4 espinhos 1 à 5 espinhos

Trocânteres III: Trocânteres III:

Apófises ectais robustas Apófises ectais robustas ou não
robustas

Conjunto tarsal masculino: Conjunto tarsal masculino:

6:13:7:7 6:10-15:7:7

Conjunto tarsal feminino: Conjunto tarsal feminino:

6:13:7:7 6:10-15:7:7

Área I: Área I:
2 espinhos 2 espinhos, eventualmente com 1

Área III: Área III:

2 espinhos 2 espinhos, eventualmente com 1

Abdômen: Abdômen:
Menores que 4.5mm Variando de 3.1mm à 4.9mm

(Continua na página 30)

 30

(Continuação)
Coloração dos trocânteres:
Amarelo com ou sem manchas
pretas
Tergitos livres:
6 espinhos, eventualmente com 5

Comprimento do escudo dorsal:

Variando entre 3.5mm à 5.3mm

4.4. ATUALIZAÇÃO DA CHAVE PARA AS ESPÉCIES DO GÊNERO

Saramacia.

1 – Lateral do escudo abdominal com sinuosas marcas amarelas, perna I

com 7 tarsômeros.........................................................................S.aurilimbata

– Lateral do escudo abdominal sem sinuosas marcas amarelas; perna I com

5 ou 6 tarsômeros............................................................................................2

2 – Margem posterior do escudo abdominal com faixa transversal branca;

basitarso da perna I masculina formado por uma única peça; trocânteres das
pernas III armados com apófises ectais distais em ambos os
sexos.................................................................................................S. lucasae

– Margem posterior do escudo abdominal sem faixa transversal branca;

coloração do corpo do marrom claro ao preto; trocânteros de coloração
amarela com ou sem manchas pretas; basitarso da perna I masculina
formado por duas juntas bem definidas; trocânteres das pernas III armados
com apófises ectais proximais em ambos os
sexos...............................................................................................S. annulata

4.5. ATUALIZAÇÃO DE DISTRIBUIÇÃO DO GÊNERO Saramacia

Como resultados de distribuição, se teve registro pela primeira vez da
espécie Saramacia annulata para o estado do Maranhão, nos municípios de
Buriticupu, Governador Nunes Freire e Olinda Nova do Maranhão, e novos
registros da mesma para o estado do Pará, nos municípios de Bragança;
Nova Timboteua, Paragominas; Rondon do Pará; Tailândia e Viseu, a
 31

espécie até então, possuía registro de distribuição no Pará, Tocantins, Mato

Grosso e Mato Grosso do Sul, segundo KURY 1997 e KURY et al. 2010.
Houve também novos registros de Saramacia lucasae para o Pará, nos
municípios de Altamira e Rondon do Pará, a espécie possuía registro de
distribuição somente em Puruzinho – AM (Rio Madeira); Canindé – PA (Rio
Gurupi); Santarém; Tucuruí – PA (Rio Tocantins) segundo KURY 1997, em
Caxiuanã – PA segundo BONALDO et al. 2009 e em Manaus – AM (Reserva
Ducke) segundo PORTO 2013. Não houve novos registros de Saramacia
aurimlibata para este trabalho, tendo a espécie; até o momento, distribuição
somente no Suriname (Saramacca) segundo KURY 1997.

Os espécimes de Saramacia lucasae utilizados no trabalho para a

atualização de distribuição do gênero, foram conseguidos em coletas
oportunas em outras expedições e estão alocados nos lotes de opiliões do
material depositado no Laboratório de Biodiversidade Subterrânea da
Amazônia da UFPA Bragança.

Figura 20: Mapa de atualização de distribuição das espécies de Saramacia.

Estrelas: Saramacia annulata. Círculos: Saramacia lucasae. Triângulo:
Saramacia aurimlibata. Cor verde: dados da literatura, cor azul: novos
dados.
 32

5. CONCLUSÃO
Os dados confirmam o polimorfismo nos machos; e registram pela
primeira vez polimorfismo em fêmeas, embora não indiquem haver
agrupamentos morfológicos nítidos entre as populações de Saramacia
annulata utilizadas no presente estudo, portanto, os dados analisados até o
momento não indicam haver novas espécies. Como um grupo polimórfico, a
definição de populações ou espécies pode ser melhor compreendida por
meio de dados moleculares e ecológicos, ora inexistentes para o gênero.
Algumas das características avaliadas neste trabalho e confirmadas como
variáveis, foram e ainda são amplamente utilizadas nas descrições, tais
como os números de tarsômeros e dentículos. Portanto, apoia-se o uso
destes caracteres desde que utilizados com critério. Devem ser analisados
minunciosamente antes de publicados, levando em consideração a provável
variação e utilizando o maior número possível de material analisado. A
definição morfológica, em maiores detalhes, de Saramacia annulata pode
auxiliar trabalhos de biogeografia para a AE Belém, pois a espécie é uma
das poucas da ordem que está distribuída em toda a área. A distribuição do
gênero é ampliada com a inclusão de Bragança; Nova Timboteua;
Paragominas; Rondon do Pará; Tailândia; Viseu, Buriticupu; Governador
Nunes Freire e Olinda Nova do Maranhão para a espécie Saramacia
annulata, e Altamira e Rondon do Pará para a espécie Saramacia lucasae.
 33

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ALMEIDA, A. S. e VIEIRA, I. C. G. Centro de Endemismo Belém: Status da

Vegetação Remanescente e Desafios para a Conservação Biológica e
Restauração Ecológica. Sorocaba: Revista de Estudos Universitárias, v. 36,
p. 95-111, 2010.

ALMEIDA, A. S.; VIEIRA, I. C. G.; DA ROCHA, D. P. N; BARROS, M. N. R.;

LAMEIRA, W. J. M.; SILVA, R. S.; CARDOSO, A. S.; TAKETA, B. Área de
Endemismo Belém: Sumário Executivo. Cenários Para A Amazônia.
Belém, 2013.

BONALDO, A. B.; CARVALHO, L. S.; PINTO-DA-ROCHA, R.; TOURINHO,

A. L.; MIGLIO, L. T.; CANDIANI, D. F.; LO MAN HUNG, N. F.; ABRAHIM, N.;
RODRIGUES, B.; BRESCOVIT, A. D.; SATURNINO, R.; BASTOS, N. C.;
DIAS, S. C.; SILVA, B. J. F.; PEREIRA-FILHO, J. M. B.; RHEIMS, C. A.;
LUCAS, S. M.; POLOTOW, D.; RUIZ, G. R. S e INDICATTI, R. P. Inventário
e História Natural dos Aracnídeos da Floresta Nacional de Caxiuanã,
Pará, Brasil. 2009.

CURTIS, D. J. e G. MACHADO. Ecology. Pp. 280-308. In: Harvestmen: The

Biology of Opiliones. (R. Pinto-da-Rocha, G. Machado e G. Giribet, eds.).
Harvard University Press, Cambridge. 2007.

DA SILVA, M. B. Áreas de endemismo: as espécies vivem em qualquer

lugar, onde podem ou onde historicamente evoluíram?. Revista da
Biologia. Vol. Esp. Biogeografia: p. 12-17, 2011.

DA SILVA, M. B. e GNASPINI, P. A systematic revision of

Goniosomatidae (Arachnida: Opiliones: Gonyleptidae), with a cladistc
analysis and biogeographical notes. Invertebrate Systematics 23: p. 530-
624, 2010.

EVANGELISTA-JÚNIOR, C. F. Opiliões (Arachnida-Opiliones) da Área de

Endemismo Belém e uma nova espécie de Phalangodidae cavernícola
para a Amazônia. Dissertação de Mestrado - Universidade Federal do Pará
(UFPA) - Programa de Pós-Graduação em Biologia Ambiental. Bragança,
2016.
 34

FERREIRA, C. P. e KURY, A. B. A Review of Roquettea, with Description

of Three New Brazilian Species and Notes on Gryne (Opiliones,
Cosmetidae, Discosomaticinae). ZOOLOGICAL SCIENCE 27: p. 697–708,
2010.

GIRIBET, G.; EDGECOMBE, G. D.; WHEELER, W. C. e BABBITT, C.

Phylogeny and systematic position of Opiliones: a combined analysis
of chelicerate relationships using morphological and molecular data.
Cladistics, 18(1): p. 5-70, 2002.

GIRIBET, G., e SHARMA, P. P. Evolutionary biology of harvestmen

(Arachnida, Opiliones). Annual Review of Entomology: p. 157–175, 2015.

GONZÁLEZ, A. P. e VASCONCELOS. A new species of Arucillus Šilhavý,

1971 from the Dominican Republic (Opiliones: Laniatores: Cosmetidae).
Revista Ibérica de AracnologIa. 7: p. 135-140, 2003.

HANSEN, H. J., e SØRENSEN, W. On Two Orders of Arachnida:

Opiliones, Especially the Suborder Cyphophthalmi, and Ricinulei,
Namely the Family Cryptostemmatoidae. Cambridge, U.K.: Cambridge
Univ. 1904.

HENNIG, W. “Wirbellose II: Gliedtiere.” Verlag Harri Deutsch,

Thun/Frankfurt. 1986.

JIM, R. L. S. e SOARES, H. E. M. Novo gênero e espécie de Prostygninae

do Brasil (Opiliones, Gonyleptidae). Revta bras . Ent ., São Paulo, 35(4) :
p. 799-802, figs. 1-13. 1991.

KURY, A. B. The genera Saramacia and Syncranaus ROEWER, with

notes on the status of the Manaosbiidae (Opiliones, Laniatores,
Gonyleptoidea). - Bolm. Museu Nacional do Rio de Janeiro 374: 1-22. Rio
de Janeiro,1997.

KURY, A. B. Annoted catalogue of the Laniatores of the New World

(Arachnida, Opiliones). Revista Ibérica de Aracnologia, vol. Especial
monográfico 1: p. 1-337, 2003.
 35

KURY, A. B. Taxonomy: Manaosbiidae. In: Pinto-da-Rocha R, Machado G,

Giribet G, editors. Harvestmen: The Biology of Opiliones. Cambridge, MA:
Harvard University Press. P. 209–211, 2007.

KURY, A. B. Manaosbiidae - version 1.0. Museu Nacional. Rio de Janeiro,

2010.

KURY, A. B. Order Opiliones Sundevall, 1833. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.)

Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of
Taxonomic Richness (Addenda 2013). Zootaxa, 3703(1), p. 27-33, 2013.

KURY, A. B. Why does the Tricommatinae position bounce so much within

Laniatores? A cladistic analysis, with description of a new family of
Gonyleptoidea (Opiliones, Laniatores). Zoological Journal of the Linnean
Society. 2014.

KURY, A. B. Classification of Opiliones. Museu Nacional/UFRJ website.

Accessed at
http://www.museunacional.ufrj.br/mndi/Aracnologia/opiliones.html. 2015.

KURY, A. B. e Pinto-da-Rocha, R. Opiliones. Pp 345-362. In: Amazonian

Arachnida and Myriapoda (J. Adis, ed.). Pensoft Publisher. 2002.

MACHADO, G.; REQUENA, G. S.; BUZATTO, B. A. Comportamento

Reprodutivo De Opiliões (Arachnida): Sistemas De Acasalamento E
Cuidado Parental. Oecologia Australis., 13(1): p. 58-79, 2009.

MARTENS, J. “Versuch eines Phylogenetischen Systems der

Opiliones,” P. 355–360. Proc. 8th Int. Congr. Arachnol., Vienna, 1980.

MELLO-LEITÃO, C. F. Opiliões do Brasil. Revista do Museu Paulista. 1932.

MELLO-LEITÃO, C. F. Opiliões novos ou críticos. Arq. Mus. Nac., Rio de

Janeiro, 33(3): p. 117-148, figs .1-19, 1931.

MENDES, A. C. Revisão sistemática e análise filogenética de

Heteropachylinae Kury, 1994 (Arachnida, Opiliones, Gonyleptidae).
Dissertação de Mestrado - Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ) -
Programa de Pós-Graduação em Zoologia. Rio de Janeiro, 2005.
 36

NIXON, K. C. WinClada. Ver. 1.00.08. Published by the author, distributed

online at http://www.cladistics.com. 2002.

PINTO-DA-ROCHA, R. Opiliones. Museu de Zoologia, Universidade de São

Paulo. cap.4, p.37. São Paulo, 1999.

PINTO-DA-ROCHA, R. e BONALDO, A. B. A structured inventory of

harvestmen (Arachnida, Opiliones) at Juriti River plateau, State of Pará,
Brazil. Revista Ibérica de Aracnologia, v.13, p. 155-162, 2006.

PORTO, W. L. FAUNA DE OPILIÕES DA RESERVA DUCKE, COM ÊNFASE

NO AJUSTE DE MÉTODOS DE COLETA. Dissertação de Mestrado -
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA (INPA) - Programa
de Pós-Graduação em Entomologia. Manaus, 2013.

RAMIN, A. Z. Deslocamento ao longo da noite e outros aspectos da

biologia de opilião Serracutisoma pseudovarium no Parque Estadual de
Intervales, São Paulo, Brasil. Dissertação de Mestrado – Universidade de
São Paulo (USP) – Programa de Pós-Graduação em Zoologia. São Paulo,
2014.

ROEWER, C .F. Die Familie der Gonyleptiden der Opiliones-Laniatores.

Arch. Naturgesch., Berlin, 79A(4): 257-472, figs. l -181 - p1.1-2, 1913.

ROEWER, C. F. “Die Weberknechte der Erde. Systematische

Bearbeitung der Bisher Bekannten Opiliones.” Gustav-Ficher, Jena.
1923.

ROEWER, C. F. Weitere Weberknechte XI. Uber Gonyleptiden.

Senckenbergiana, Frankfurt a.M ., 26(1-3): p. 12-68, figs .1-81, 1943.

SHEAR, W. A. Opiliones. In “Synopsis and Classification of Living

Organisms”. (S. P. Parker, Ed.), pp. 104–110. McGraw–Hill, New York,
1982.

SHULTZ, J. W. Phylogeny of Opiliones (Arachnida): An assessment of

the “Cyphopalpatores” concept. J. Arachnol. 26, p. 257–272, 1998.
 37

SHULTZ, J. W. e PINTO-DA-ROCHA, R. Morphology and functional

anatomy. P. 14-61. In: R. Pinto-da-Rocha, G. Machado e G. Giribet (eds.).
Harvestmen: The Biology of Opiliones. Harvard University Press, Cambridge.
p. 597, 2007.

SILVA, J. M; RYLANDS, A. B e FONSECA, G. A. B. O destino das áreas de

endemismo na Amazônia. Megadiversidade. Belo Horizonte v. 1, n. 1, p.
124-131, 2005.

SIMON, E. Essai d'une classification des Opiliones Mecostethi.

Remarques synonymiques et descriptions d'espèces nouvelles. Ann.
Soc. Ent. Belgique, 22: p. 183-241, 1879.

SOBRAL, M. Análise morfológica e morfométrica do trato reprodutor

feminino e masculino de duas espécies de Serracutisoma (Arachnida:
Opiliones: Gonyleptidae): evidências de seleção sexual em machos.
Tese de Doutorado – Universidade de São Paulo (USP). São Paulo, 2010.

SUNDEVALL, C. J.; HARDIN, S. e HAMMARGREN, E. T. Conspectus

Arachnidum. Typ. CF Berling, 1833.

THORELL, T. Sopra alcuni opilioni (Phalangidea) d'Europa e dell'Asia

occidentale con un quadro dei generi Europei de quest'ordine.
Tipografia del R. Instituto sordo-muti, 1876.

TSURUSAKI, N. e CONKENDOLPHER, J. C. Chromosomes of sixteen

species of harvestmen (Arachnida, Opiliones, Caddidae and
Phalangodidae). Journal of Arachnology. 18: p. 151-166, 1990.
 38

7. ANEXO I – MATRIZ DE CARACTERES

0 10
PGM_1 10000000310000
PGM_2 10001000?10000
PGM_3 10001000100000
PGM_4 10001020210000
PGM_5 10011001110000
VIS_1 00000001400011
VIS_2 00000000100011
VIS_3 10000001110010
VIS_4 00000000300010
VIS_5 00000001410010
RON_1 10001010010000
RON_2 10001100300000
RON_3 10001000110000
RON_4 10001100110000
RON_5 10011010100000
TAI_1 01000000300011
TAI_2 10001000010000
TAI_3 10001011310000
TAI_4 10001001010000
TAI_5 10001002010000
ONM_1 01000010003010
ONM_2 01001000100000
ONM_3 01001010000010
ONM_4 01001000000000
ONM_5 01000001000010
BRA_1 01000000000110
BRA_2 01000001000010
BRA_3 01000010300010
BRA_4 01000000103010
BRA_5 01000000000010
BEL_1 01000001000010
BEL_2 01000001100010
BTC_1 10001000010000
BTC_2 10001000010000
NTI_1 01000000100010
NTI_2 01000010000010
NTI_3 01000000000010
NTI_4 01000000300010
NTI_5 01100010001010
GNF_1 01000001000010
GNF_2 01000000?00010
GNF_3 01000000100010
GNF_4 01001010?22100
GNF_5 01000020000010