‘se reprograman completamente en células pluripatentes como
las E5. Esta memoria residual de su ongen nace que sea mas
‘éc diig as e6luas IPS hacia la diferenciacién de vuelta a los
Células Ge las que se dervaron, que a ovos tipos ce células,
Puede ser que esias aparertes defciencias en las células iPS no
Sean un impecimento grave en su uso para tratar enfermedades
‘que afectan a los telidos adultos, pero ha planteado preguntas
Imporantes, Tamolén hay otras dlscrepancias con las clus PS,
Serd importante desarrolar técnicas efcientes de reprograma-
cidn celular que no usen wins megracores del genoma, ya cue
tales céluls tionen el potencial de converse en cdnceres. Se
ha avanzado en este sentido, peto la eficacia ce la formacién
e céluas iPS gereralmente dsminuye cuendo se ullizan oes
procedimientos para inrocuer genes,
Al igual que las células ES, las eéllas iPS indferenciadas
también Gan lugar a teratomas, por Io que es esencial que solo
las esiuias diferenciacas por completo Se tasplanton en sujetos
humans. También come as células ES, las celuas PS en uso ac-
‘ual enen fos mismos antgenos tisulares que los conantes cue
criginalmente les sroporcionaron, por lo que estimularian un ata-
{ue inmune si fueran vasplantades a otros receptores humans
Sin embargo, a dferencia ce la formacion de células ES, serd
‘mucho mas fécl generar eéiuas iPS persoraizedas compatibles
Con los teidos, ya que puecen dervarse de una simple biopsia
ccuténea ce cada paciante. An ast lama mucho tiempo, gastos
Y experiencia técnica para generar una poblacion de clus iPS
de un donante espectco, En cansecuencia, s las lula iPS ale
{guna ver se desarrollan para un uso terapéutico generalzado,
probable que procedan de un gran banco ce céluas que pode
proporcionar céllas con compatiildad Nética suficiente para la
‘mayorie de los receptores potenciales, También es posibe elimi
na tocos los genes de las célules iPS que normalmente evan
‘ue estas se vasplanten a recoptores aleatovos,
Reprogramacién de células directas
En 2008, ei campo de la reprogremacién celular dio otro gro
Inespereco con el anuncio de que un tipo de célula ciferen
ada se habe converte, ctecamente, en oo Upo de eile
iferenciada, un caso de “ransdiferencacion” En este informe,
las eélulas acinares del pénereas, que producen enzimas es
ponsabies ce la aigestion de los alimentos en el Incestino, se
transformaron en céluias belapancresiicas, que sinetizan y se
Cretan la hormona insula, El proceso ae reprogramacién se
produjo de manera clrecta, en cuestidn de unos pocos dias, sin
Aue las céulas pasaran por un estado intermedia de células ma
dre, y esto se procujo mieniras las células permanecien en su
residencia normal, dentro del pancreas ce un ratén vivo, Este
hazatia se logré meciante la inyeccién, en los animales, de virus
que portaban tres genes, los cuales se sabe que Son impor
luntes en la dferenciacisn ce las eélules beta en e embrén
En este caso, los destnatarios ce la inyeccion fueron retones
labelicos, y la transcferenciaciSn Ge un ncmero significative oe
‘cules acinares en células beta permits a los animales regular
sus niveles de azdcar en sangre con dosis de insuina mucho
mas bajas. También es digro de mencién que los adenovirus
utzados para administar ios genes en este experimento no se
‘uslven parte permanente de ia cslula receptora, lo que elm
na algunas de las preocupaciones sobre el uso ce virus como
Bonacores de genes en numanos, Desde este informe inci,
‘aries laboratarios han desatrolace téenieas in vio para con
Vert cirectamente un tipo de célulaaiferenciaga (por comin,
Un fibroblasto} en oltative de célua, come una neurons, un car
slomiocito 0 un precursor de celulas sanguineas, en cultvo, sin
‘pasar por un intermeciario pluripotent. En todos estos casos, a
‘ransdferenciacon ocurre evando las céllas onignales se ven
‘oblgadas a expresar ciertos genes que desempetian un papel
‘en la dferencacion embrionaria normal del oo tipo de céiula
Es cemasiaca pronto para saber si este tipo de estiategia oe
reprogremacion directa tiene potencial terapéutico, gro cier-
tamente plantea ia posiblided de que las céilas envermes que
necesitan ser reemplazacas se puedan formar de forma directa
e altos Lpes de céivles centio de! msme G:gano,
Referencia
1. Eltasplante de mécula ésea puede contrastarse con ura simple
‘wensiusidn de sangre, en la que a receptor recibe e€uias sanqut
reas cierenciadas (en especial gléauos rjosy plaquetas) pre
semes enia creuacion
componentes
[La FloURA #49 muestra tamaho relatva de varias estructura de
interés en la balogin celular. Dos unidades de medida lineal se
usan con mayor fecuencia para describ estucturas dentro de
luna cul el mierémetro (um) y el nanémetro (nin). Un um es
‘gual a 10° metros, y un nen es igual a 10” meteos. EL angstrom
(Gy, quc es igual a una eécima de ne, es por lo general empleado
por los bisloges moleclares para las dimensiones atémicas. Un
ngstom es, mas o menos, equivalent al dusmetro de un stom
de hidrogeno, Las moleculas biolopeas grandes (es deci las ma-
cromoléculas) se describen en angstroms © nanémetros. La mio-
slobina, una proteina globular tpica es aproximadamente 4.5 nm
5.3.5 nm X25 num; las protenas altament alazgadas (como el
ceoligeno o la miosina) tienen mas de 100 nm de longitu, y el
DNA tiene alededor de 2.0 am de ancho, Los compejos de ma-
czomoléculs, como los ibosomas, los microti y los micro
Jamentos, een un didmetro de entre 5 y 25 nm. A pesat de sas
diminutas dimensiones, estos complejos macromolecules const-
tuyen “nanoméquinas"notablementesofsicadascapaces de reali-
zar una gran variedad de actividades mecinicas, quimica y lée-
ties
‘Las eélulas y sus organelos se definen con més facilidad en
smicrémeteos. Los ncleos, por ejemplo, tienen sproximadamente
5-10 pm de didmtra y las mitocondrias, srededor de 2 3mm de
Jongitud, Es normal que las céluls procarota varen en longitud
de aproximadamente 1.25 jm, y Tas eélulas evearotas cerca de
430 a 30 pm. Hay una serie de razones por las que la mayor
de as eélulas son tan peguetas. Considre lo siguiente
© La mayoria de las elas excariotas poseen un nica tnica
que contiene solo dos copias de la mayoria de los genes
Debido a que los genes sireen como plantas para la prodc-
cin de RNA mensoeros tansportadores de informacin,
tuna lula puede produc uinicamente un numero limitada
de estos RNA mensajeros en una eantidad de tiempo dada,
CCuanto mayor sea el volumen citopasmico de una ela, més
tiempo llevars sinttizar Ia cantad de menses requeridos
por esa cla
© Armodida que una célula aumenta de tamafo, la rlaciin sx
pericie/volumen disminuye.’ La espacidad de una clu poe
‘a intercambiarsustaneias con su entomo es propercional
su area de superficie. Si una célula creciera més allé de un
cierto tamafo, su superficie no seria sufciente para absorber
Jas sustanias (pe oxigeno, nutrients) necesaras para sus
actividades metabolicas. Las eélulas que estan especiaizadas
en la absoreién de solutes, como las del eptlio intestinal,
generalmente possen microvellosdades que aumentan en
® Se pucde comprobar sta afirmscén clelando a! seea dela soperfce y
sf vlumen de un eubo cay arta mida Tem, conta un cubo cays risa
‘nida 10cm, La proporein rea de superficisolumen dl cubo mis peque-
So srs consierablemente mayor que adel cubo mis grande,
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seusucduos srs K eyes sa ep soveuel «71 Lorna
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100]
FIGURA 149 Tamafiosrelatvos dela ceulas y sus componente. tas
‘estucturas dileren en tamatio an mds de seta Grdenes Ge magntud
Husa ora
gran medida el area de superficie disponible para el intercarn-
bio {vase figura 13). El interior de una célula vegetal grande
porlo comin se lena con una vacuola grande ena de fluido,
fen lugar de con un citoplasma metabslicamente activo (véase
figura 8360).
‘© Una célula depende en gran medida del mavimiento aleatorio
de las molécuas (fusn). EI oxigeno, por ejemplo, debe di-
fundirse desde la superficie de lx ella, a través del citoplas-
sma, hasta el interior de su mitocondria. El tiempo requerido
para la difusicn es proporcional al euadrado de Ia distancia a
atravesar, Por ejemplo, el requiere solo 100 micosegundos
para difundir una distancia de 1 um, pero requiere 10° veces
‘mis tiempo para difundir una distancia de 1 jum. A medida
{que una célula se hace mas grande y la distancia desde la su-
perficie al interior se hace mayor, e tiempo requerido para que
Ja difusién mueva las sustancias dentro y fuera de una célula
smetabslicamente activa se hace larga de un mode prokibitive,
Pero a pesar de estas limitaciones, algunas eéilas eveariotas pue-
dden ser extremadamente grandes. Hl organismo unicelular de
forma libre Stentor coeruleus, que vive en estanques de agua dulce,
‘rece hasta mas de un milimetro de largo, y el alga verde gigante
uunicelular Acetabularia mide més de 10 em de largo. Fl alga verde
sigantesca unicelular Caulerpa puede crecer hasta una longitud
‘devarios metros y contiene millones de nileos en un itoplasma
‘comin. Sin embargo, los ejemplos de eélulas de gran tamaho no
‘stn restringidos a tales organismos extranos. De hecho, tene-
a 7
-~ aa
® —
cft<
sc nga arn ann te
teins, iléos y muchos 05 tpes de Slomolkcues,
mos algunos ejemplos en nuestros propios cuerpos. Las neuronas
poseen protuberancias notablemente largas; las neuronas moto-
ras en la médula espinal humana, por ejemplo, proyectan axones
{gue pueden medir un metro de largo.
El hecho de que as élulas sean colecciones de nanoméquinas
ha inspirado un campo de investgaci6n conocido como biologi
sintéica,cuyo objetivo finales erear en el laboratotio un tipo mi
ritmo de eélula viva, a pati de los mismostipos de components
{que se encuentran en la lula real. La biologia sintética usa las
rmoléculas, los complejos molecularesy los organelos de una céhi-
Ja como blogues de construccin, simil que se sugiere en la carica-
ture de Ia figura 1-20. Una de ls motivaciones de estos investiga
dores os simplemente logra la hazafa y, en el proceso, demostrar
{que la vida a nivel celular emerge de manera espontinea cuando
Jos constituyentes apropiados se juntan a partir de materiales qui-
rmicamente sintetizados, En este momento los bidlagos solo han
comenzado las primeros pasos en esta direceén, Tal trabajo tiene
el potencial de sluminar los posibles origenes de la vida y lanear
tun enfoque nuevo en su totaidad ala biotecnologia. Sin embargo,
crear vida puede suscitar interesantes cuestiones morales e inchi-
0 rligiosas. Un objetivo més modesto de la biologia sintética es
desarrollar nuevas formas de vida utlizando como punto de par-
tida organisms existentes, que tienen un valor unico en la medi-
«ina y la industria, o en la limpieza del medio ambiente
Si, como la mayoria de los bidlogs arguments, las propieda-
ds y actividades de una célula surgen del diseno genética de esa
Célula, entonces deberia ser posible crear un nuevo tipo de eélula
‘mediante la introduccion de un nuevo modelo genético en el c-
toplasma de una célula existente, Esta hazafa fue lograda por J
Craig Venter y sus colegas en 2007, cuando reemplazaron el ge
noma de una bacteria con un genoma aislado de tna especie es
trechamente relacionada, transformando de modo efectivo una
especie en la otra, En 2010, después de superar una serie de obs-
ticulos téenicos obstinados, el equipo pudo lograr una hazana
similar, uiizando una copia de un genoma bacteriano que se
habia ensamblado (dentro de una eélula de levadura) a partir de
fragmentos de DNA que se habian sintetizado quimicamente en
el laboratori. La copia sintética del genoma del donante, que
ascendié a alrededor de 1.1 millones de pares de bases de DNA,
contents una serie de modificaciones introducidas por los inves”
tigadores. La copia modificada del genoma (de M. mycoides) se
trasplants a una cella de tna especie bacteriana relacionada de
‘manera estrecha (M. capricolum), donde reemplaz6 el genoma ori- ginal del huésped. Después del trasplante de genom, Ia eélula
receptara adquiié con rapide las earaceristicas de la especie de
Ja que habia sido derivado el DNA del donante, En efecto, estos
investigadores han producido eélulas que contienen un "esquele-
to.genético” al que pueden agregar combinaciones de nuevos ge-
res tomados de otros organisms,
Investigadores de todo el mundo estin intentando maniptlar
organismas desde el punto de vista genética, para que pasean
vias motabslicas capaces de producir productos farmacéuticos,
‘moléculas de combustible basadas en hidrocarburos y otros pro
dductos qulimicos tiles, a partir de precarsores baratos y simples
Varias companias estin eultivando cianobacterias genéticamente
modificadas, capaces de producir combustible diesel 2 partir de
Ja Iuz solar, el agua y el COs, Investigadores de otra compania,
haciendo uso de la genética han disenado la bacteria comin de
Iaboratorio F. col, para fermentar los complejas poisacaridos pre
sentes en algas marinas del biocombustible etanol. Esta hazana
requirié la introduecién en la E coli de una combinacién de genes
derivados de otras tres especies bacterianas. También se ha co-
rmenzado a trabajar en la “reescrtura” del genoma dela levadura,
lo que significa que las céluas eucariotas se han eonvertido, ade
mas, en parte del esfuerzo por disefar plantas de fabricacién bio
ligica modificadas genéticamente
En principio, el trabajo descrito en “Perspectiva humana’, en
l que un tipo de eélula se dirige ala formacién de otro tipo de
célula por completo diferente, es también una forma de biologia
sintética, Como resultado de estos muchos desvelos, los bislogos
ya no se limitan a estudiar las eélulas que estan disponibles en la
naturaleza, sino que dirigen igualmente su atencion a las eélulas
gue pueden estar dsponblesa través dela maniplacin exper
mental
REPASO PI AA$_$—_—___
44 Por Qu es e6luas son casi siempre microsesoicas?
2. Siuna mtocondriatuviea 2 um de longtue, a cusntes angs-
‘roms aquvaie'a sicha longitud? 2 eudntos nansmetos?
4.8 Virus y viroides
Hacia finales det siglo xx, el trabajo de Louis Pasteur y otros habia
convencido al mundo cientifico de que las enfermedades infec-
ciosas de plantas y animales se debian a las bacterias, Pero los
estudios de la enfermedad del mosaico del tabaco en las plantas
de tabaco y de la fiebre aftosa del ganado sefalaron la existencia,
de otro tipo de agente infeccioso, Se encontra, por ejemplo, que
la savia de una planta enferma de tabaco podia transmitir la en-
fermedad del mosaico a una planta sana, incluso cuando la savia,
‘no mostrara evidencia de bacterias en el mieroscopio éptico. Para
‘obtener mas informacién sobre el tamaiio y la naturaleza del
Cabirta proteica
(cipsidel ‘eido nucco
a
agente infeccioso, Dmitri lvanovsky, un bidlogo rus, hizo pasar
la savia de una planta enferma a través de filtros cuyos poros eran.
tan pequenos que retrasaban el paso de Ia bacteria mas pequenia
‘conocida. El filtrade todavia era infecivo, lo que provocé que
Ivanowsky concluyera en 1892, que ciertas enfermedades eran
‘ausadas por patogenos ain mis pequetis y, presumiblemente,
mas simples que las bacterias més pequefas conocidas. Estos pa
tgenas se conacen como virus.
En 1935, Wendell Stanley, del Instituto Rockefeller, informé
‘que el virus responsable de la enfermedad del mosaico del tabaco
podia ser crstalizado y que los eristales eran infeeciosos, Las sus-
tancias que forman cristales tienen una estructura muy ordenada,
bien definida y son mucho menos complejas que las células mas
simples, Stanley leg6 a la conclusién errénea de que el virus del
rmosaico del tabaco (TMY, tobacco mosaic virus) era una protefna
De hecho, el TMV es una particula en forma alargada que consis-
teen una sola molécula de RNA rodeada por una capa helicoidal
‘compuesta de subunidades proteicas (FIGURA +24)
Las virus son responsables de dacenas de enfermedades hu-
rmanas, como el sida, la polio, la gripe, el 6bola, el sarampion y
algunos tipos de eéneer. Los virus se presentan en una amplia
variedad de formas, tamafios y construeciones muy diferentes,
pero todos comparten ciertas propiedades comunes. Todos los
¥irus son panisitos intracelulares obligatorios; es deci, no pue-
den reproducirse a menos que estén presentes dentro de una cé-
lula anfitriona. Dependiendo del virus especifico, el huésped
puede ser una planta, un animal o una célula bacteriana, Al lado
de una eélula viva, el virus existe como una parteula, 0 vrién,
{que es poco mas que un paquete macromolecular. El viién con-
tiene una pequena cantidad de material genético que, en depen
ddencia del virus, puede ser de cadena simple o doble, RNA 0
DNA. Curiosamente, algunos virus tienen tan solo tres o cuatro
genes diferentes, pero otros pueden tener hasta varios cientos. El
material genético del virin esta rodeado por una cubierta prote
‘ea.0 cipside, Los virlones son agregados macromoleculares, par-
‘ieulas inanimadas que, por s{ mismas, no pueden reproducirse,
‘metabolizarse o llevar a cabo ninguna de las otras actividades
asociadas com la vida, Por esta razsn, los virus no se consideran
‘organisms y no se deseriben como vivos.
En general, las cépsides virales se componen de un miimero
‘specifica de subunidades. La construccién por subunidades pre-
senta numerosas ventas, una de las més evidentes es la econo-
-mia de la informacién genética, Si una eapa viral esté heeha de
rulchas copias de una sola proteina, como lo est Ia del TMV o la
de algunas proteinas, al igual que las cubiertas de muchos otros
virus, el virus necesita un solo gen, o unos pocos genes, para co-
dificar sa contenedor de proteinas. Muchos virus tienen una cp
ide cuyas subunidades estan organizadas en un poliedro, es de-
cir, una estructura que tiene caras planas. Una forma poliédrica
particularmente comin en los virus es elicosaedro, con 20 earas.
Por ejemplo, el adenovirus, que causa infecciones respiratorias en
[IGURA 121 Virus det mossieo del ta:
‘baco (TM) <} Molo e una porion
‘Sena parle de TM Les subun
‘des de proleias, que son iaenticas
‘lo largo de tod Ia parla en form
{Se bara, encieren un sla molec
Ia.de RNA nelco.dal oj. 2) Mcrogra
fig elecusoiea de aurulas del TMV,
esputs de que elferol ha eiminedo
Ins suburidaces de proteina cos par
temedia ge a parteula superior yes
xtemos perder Les ve
200 nm ce largo y $8 nm de cide,
Furnreo) Cotesia de Geld Stubs,
euch Namba y Donald Caspar) cor
tesla de MK. Corbet
fens
s2py0 vomnujsvo
poms (2 upinanponuy
sensaiou eBo}a8 ef emn99 @1
Proteina de
is cobra gp120
ANA
Transcriptase
Cubierta
de protena
Acido nucleica
Bicapa ipitica
»
3
FIGURA 122 Diversided vis
us no esti cbujados ea la misma escala
los mamiferos tiene una cépside icosahédrica(FIGURA +226). En
‘muchos virus animales, ineluido el virus de la inmunodefiiencia
Jumana (VIE, human immunodeficiency virus) responsable de si:
da, la cpside proteieaesté rodeada por una enwvolturafosflipi
ca externa que proviene de la membrana plasmatica modificada
de la célula hospedadora, obtenida cuando el virus salié por ge-
‘macign de la superficie celular (figura 1-228) Los virus bacteria~
ros, © baceridfages, se encuentran entre los vieus mis complejos
(figura 1-22e). También son las entidades biolégicas mas abun-
dantes en la Tierra. Los bacterisfagos T (que se utilizaron en ex
perimentos clave que revelaron la estructura y propiedades del
‘material genético) consisten en una eabeza poliédrica que conte
rne DNA, un tao cilindrico a través del cual se inyecta el DNA en
Ia eélla bacteriana,y fibras de la cola partes que en su conjunto
forman una particula parecida a un médulo de atervizae lunar
Cada virus tiene en su superficie una proteina que es capaz
de unirse a un componente superficial particular de su célula
hhuésped. Por ejemplo, la proteina que se proyecta desde la super
ficie dela particu del VHT (etiquetada en ia figura 1-22b como
‘gp120, que significa glicoproteina de masa molecular 120 000
daltons} interackia con una proteina especifica (lamada CD4) on
la superficie de ciertos globulos blancos, facilitanda la entrada del
virus en su célula huésped, La interaccisn entre las protesnas vi=
rales y las proteinas del huésped determina la especifcidad del
virus, es decir os tipos de céulas del huésped que el virus puede
ingresar e infectar. Algunes virus tienen un amplio rango de
Ihucspedes, pudiendo infectar células de una variedad de diferen
tes Grganos o especies hospederas. El virus que causa la rabia, por
aitar uno, puede infectar a muchos tipos diferentes de huéspedes
‘mamiferas,ineluidos perros, murcslagos y humanos. La mayoria
de los virus, sin embargo, tienen un rango de huéspedes relativa-
* Un Dalton es equivalent ana unidad de masa ami, la de un solo
stomo de hdrogeno (1).
Las esructuras de 0) un adenovius, 6) un virus de inmunodefieneia humana (sal yc) un bacteétegeT. Note Estos vi
‘mente estrecho, Esto se cumple, por ejemplo, para los virus del
resfriado y la gripe humanos, que por lo eomiin son eapaces de
infectar solo las celulas epiteliaies respiratorias de los huéspedes
hhumanes
‘Un cambio en la especificidad de la célula huésped puede te-
ner consecuencias sorprendentes. Este punto se ist de forma
Jeqr2aqou e}80906 a4 ems 1 ap oxpmise 18 Lola
cor
ete
roebozos
ay
Bacteria
Archava
Eucarya
Opisthokenta
a
FIGURA 3 Dominios dele vida.) Un étbo logendtico basado en comparaciones de Secuencis de NA que muesta los tes dominios de a Wa
_renoos se duide on dos subgrupes segun se nen. 6) Rlacén Flogenctes entre ingles euesrotes stones, Aung el aii iil de rRNA,
‘come ne panel A, Susi una sre de rmifeniones tompranns ytd a= pam poste cferentes tras de eveatas, nan mAs uidacos0
{de genes y genomas propore cctuaimente que sels injes prncinles avergeren de! LECA pare produc cistnas cases de eucarots conocisas
‘come “supergrupde’ Los animales los honges, sungue se ven cfetentes, on muy snares a ve molecular juntos fomen un eo grup,
psnokenta Las planes y ls algas verdes, de nuevo con un sspect cferente, extn eslrecnementerloconads polo lagen molecua"y
‘man un gra llamado Archaepinsia. Une amp gama de ots evcarotas, meine iiches oepeciescterentes anteromente agrntdas cma
“protetat ahora estén caramente dices en custo grupos detntos con nombres poco famiares: Escaveta que ineliye 9s paras irda y
Naeger}, Amoedozon, SAR gue Incluye lads como el Paramecium, asfcomo catomeasaiges maanes como ls lass marines gigates}
1 CCTH (compuesto completamente por ongniames unicelieres oscuro y esconocides cuye bolgfe es poco eomrendie),
Fuente 0) Tomada de C. Woese, et a Proc Not Acad Sci USA 19903874578; 6) tomada de FD. Mast, ea. Tends Col Bi! 20%4.24:435.442.
procarolas 0 1RNA 185 en eucarolas— se eiigié porque esté
presente en grandes cantidaces en todas las células, es fécl
de puriicar y tence 2 cambiar solo lentamente curante largo
tiempo evalutvo, lo que significa que pociia usarse para estudiar
analogias ente organismos relacionados de manera dstante. En
Uno de sus primeros estudios, Woese y sus colegas enalizaron el
FRNA presente en los tibosomas ee los cloroplastos Gel proto
po fotosintstico Euglena ® Enconvaron que ia Secuencia Ge esta
moiécula de RNA de cloroplastos era mucho mas similar ala del
FRNA 165 que se encuentra en los nbosomas ae las Canodacte
Flas, que a su contraparte 188 en los ribosomes ¢el ctoplasma
eucaritico, Este hallazgo proporcioné una fuere evidencia del
origen simbidico de los coropiastos de las cianobacteres
En 1977 Woese y George Fox publicaron un documento his
\erico para el estucio de la evolucién molecular® Comoeraron las
secuencias de nuclestides de ‘RNA de subunicades pequer
{ue se habian puriicado, pertenecienles 2 13 especies aiferon
tes de procarotas y eucarotas, Descubrieron que las secuencias,
se asctieron en tres grupos dstintos, de mode que 10s FINA
dentro de aca grupo eran mucho mas similares entre side Io
{que eran con ios RNA de las altos dos grupos. El primero de
los grupos contenia solo eucariotas; el sequnco grupo cortenia
las bacterias“tpicas”(grampostives, grarnegativas y canobec
teas) y el tercer grupo conten varias especies de "bacteria"
metanogénicaslaraductoras de metano). Woese y Fox coneluye:
ron, pare su sorpresa, que los organismos metanagénicos "pare
cen no estar més relacionadas con las bactetes ipcas que con
los citoplasmas eucaristcos" Los resutados sugiieron que los,
miembros ce estos es grupos representeban tres ineas evolu
vas disintas, que se ramificaron una dela otra en una etapa muy
temorana de la evolucién de los organssmos celulares. En conse
cuencia, asignaron estos organismos a wes reinos diferentes, a
los que denominaran Urcarioa, Eubactera y Archwebacteria, una
terminologta que civais& los procarioas en dos grupos funda
mentaimente distntes.
La Investigacion posterior proporcioné apoyo al concepte
de que ls procarias podrian divigise en dos linajes lejanes,
¥y expancié os rangos de las arquecbacterias para incu, a
menos, a ottos dos grupos, los terms, que Viren en fuentes
termales y tesairaderos acesinicos, y los haldilos, que viven en
lagos y mares muy salados. En 1989, dos informes publicacos
fenreizaron a! érbol de la vica y sugireron que las arquaobacto
fas en realidad estaban ms relecionacias con los eucariotas que
con las eudacterias’® Ambos grupos de investigadores compa-
raron las secuencias de aminodcidos de varias proteinas que es
‘aban presentes en una ampliavatledad de clferentes arocari.
tas, eucariotas, mitacondria y cloropiastes, En la FIGURA 3a) se
muestra un drbolflogenético const ico a partir de secuencias
de RNA rbosomales, con el que se llega & la misma conclusion ®
En este dime documento, Woese y sus colegas propusieron un
‘esquema taxondmico revsado que ha sido amplamente acepta
do. En este esquera, las arqueobacterias, las eubacteras y las
‘eucariotas se asignan # cominios separados, que se cenominan
Archaea, Bacteria y Eucarya, respecivamente” Estudios simila-
res de andliss ce secuencias ce ONA han demostiado que las
eucariizs se dvicen en seis lngjes distin (FIGURA 34), de los
{wales los animales, incluidos los humanos, perenecen aun gr
0 conocido como “Opisthokonta™. Seguin el modelo de la figura
30), [8 primera disién imporante en ei arbol de la vida produlo
os lnajes separadios, uno cue conduce al dominio Bacteria, y
frre que conduce tanto a Archaea como a Fucarya, Si esta vik
si6n es corecta, fue una arqueobacteria, no una eubacteria a
{ue tomé un simbionte y dio cxgen al Inaje que condujo a las,
primeras céluias eucariotas. Aunque ol procariota hudsged era
presumiblamente una eiqueobactera, os simbiontes que evolu-
® yucnos blelogos desaprucben los mines aruecbactersy
cebecteria. Aungue ests tings nan desparecide de manera gral
e/a Ineratura, Senco remplazedos serplemente por archaea y
bactete, muzhos wvesigadores de este emp carinianussnd en
sus aievios ublcndos In term nos averotes Daca gue este es un
cape mesic en un ta reduc, continaaremos eéndo
nos estos organsmos corre arqueobacters y eubaceris, pars evr
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