ERNST MAYR

Η ΑΝΑΠ ΤΥΞΗ
ΤΗΣ

Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ
ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ,
ΕΞΕΛΙΞΗ ΚΑΙ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ

\1ΚΤ \ Φ Ρ ΛΣ Η
ΣΠΤΡΟΣ ΣΦΕΝΔΟΤΡΑΚΗΣ

ΜΟ Ρ Φ Ω Τ Ι Κ Ο I Λ Ρ ϊ Μ Λ Ε « Ν Ι Κ Η Σ Τ Ρ Α ΓΙ Ε Ζ Η Σ

ΑΘΗΝΑ 2008
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ
ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΗΣ ΣΚΕΨΗΣ
T O T E R N ST MAYR

Σ Τ Ο ΙΧ Ε ΙΟ Θ Ε Τ Η Θ Η Κ Ε
ΑΠΟ Τ Η Ν Ε Λ ΕΝ Η ΣΤ Ε Φ Α Ν Ο Π Ο Τ Λ Ο Τ
Σ Τ Η Σ Μ Α ΡΙΝ Α Σ Λ Ο ΤΚ Ο Π Ο ΤΛ Ο Τ
ΚΑΙ Τ Υ Π Ω Θ Η Κ Ε
ΣΤ Ο Υ Δ. Ε. ΤΑΜ ΠΑΚΟ ΠΟΥΛΟΥ
Τ Ο Ν Α Π Ρ ΙΛ ΙΟ ΤΟΥ 2008

ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ
ΕΛΙΑΝΑ Χ Ο Υ ΡΜ ΟΥΖΙΑΔΟΥ
 ΔΙΟΙΚΗΤΙΚΟ ΣΥΜΒΟΥΛΙΟ
Μ Ο Ρ Φ Ω Τ ΙΚ Ο Υ ΙΔ Ρ Υ Μ Α Τ Ο Σ Ε Θ Ν ΙΚ Η Σ Τ Ρ Α Π Ε Ζ Η Σ

Πρόεδρος ΤΑΚΗΣ ΑΡΑΠΟΓΛΟΤ, Αντιπρόεδρος ΔΗΜΟΣΘΕΝΗΣ

ΚΟΚΚΙΝΙΔΗΣ, Γενικός Γραμματέας ΒΙΚΤΩΡ Θ . ΜΕΛΑΣ, Ταμίας M IX.

Α. ΤίΒΕΡΙΟΣ, Μέλη ΑΝΝΑ ΑΒΡΑΜΕΑ, Α λ ΕΞΗΣ ΔΗΜΑΡΑΣ, ΙΑΚΩΒΟΣ

ΚΑΜΠΑΝΕΛΛΗΣ, ΣΑΒΒΑΣ ΚΟΝΤΑΡΑΤΟΣ, ΠΑΝΑΓΙΩΤΗΣ ΜΟΥΛΛΑΣ

Διευθυντής τού Ιδρύματος ΔΙΟΝΥΣΗΣ ΚΑΤΑΛΗΣ

Υπεύθυνη εκδόσεων ΑΝΤΙΓΟΝΗ ΦίΛΙΠΠΟΠΟΥΛΟΥ

 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ
ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΗΣ ΣΚΕΨΗΣ
Ή μετάφραση θεωρήθηκε άπό τον Κ. Β. Κριμπά, ’Ακαδημαϊκό,
'Ομότιμο Καθηγητή Γενετικής.

Τίτλος του πρωτοτύπου

The Growth of Biological Thought
Diversity, Evolution, and Inheritance
© The Belknap Press of Harvard University Press
Cambridge, Mass. 1982

ISB N 9 7 8 -9 6 0 -2 5 0 -3 6 0 -7 (χαρτόδετο)

ISBN 9 7 8 -9 6 0 -2 5 0 -3 6 1 -4 (πανόδετο)

© για τη ν έλληνική γλώσσα

Μ ορφωτικό Ίδρυμα Έ ϋ νίκης Τραπίζης, Άϋηνα 2008
 Περιεχόμενα

Πρόλογος τοΰ επόπτη ................................................................................. 11

Σημείωμα τοΰ μεταφραστή.......................................................................... 18
Προοίμιο....................................................................................................... 21

1 Εισαγωγή: Πώς γράφεται ή Ιστορία τής βιολογίας.......................... 25

'Υποκειμενικότητα και μεροληψία 33 Γιατί μελετά κανείς την ιστορία
τής βιολογίας; 44

2 Ή θέση τής βιολογίας στις επιστήμες καί ή έννοιολογική της δομή .. 47

Ή φύση τής έπιστήμης 47 Ή μέθοδος στην έπιστήμη 51 Ή θέση τής
βιολογίας μεταξύ των έπιστημών 59 Πώς καί σε τί διαφέρει ή βιο­
λογία; 63 ’Ιδιαίτερα χαρακτηριστικά των ζωντανών οργανισμών 80
Άναγωγισμός καί βιολογία 88 ’Ανάδυση 92 Ή έννοιολογική δομή
τής βιολογίας 97 Μια νέα φιλοσοφία τής βιολογίας 103

3 Τό μεταβαλλόμενο πνευματικό περιβάλλον τής βιολογίας ............ 113

’Αρχαιότητα 114 Ή χριστιανική εικόνα για τον κόσμο 122 ’Αναγέν­
νηση 125 Ή ανακάλυψη τής ποικιλότητας 130 Ή βιολογία κατά τον
Διαφωτισμό 137 Ή ανάπτυξη τής έπιστήμης από τον 17ο στον 19ο
αιώνα 140 Διχαστικές έξελίξεις κατά τον 19ο αιώνα 143 Ή βιολογία
στον 20ό αιώνα 150 Οί κύριες περίοδοι στήν ιστορία τής βιολογίας 155
Βιολογία καί φιλοσοφία 158 Ή βιολογία σήμερα 161

Α' Ή ποικιλότητα τής ζ ω ή ς ...................................................................... 165

4 Μακροταξινομική, ή έπιστήμη τής ταξινόμησης .............................. 180

’Αριστοτέλης 182 Ή ταξινόμηση τών φυτών από τούς αρχαίους καί τούς
βοτανολόγους 188 Κατιούσα ταξινόμηση μέσω λογικής διαίρεσης 192
Οί ζωολόγοι πριν από τον Λινναΐο 200 Κάρολος Λινναΐος 206 Buffon
215 Νέα αρχή γιάτήν ταξινόμηση τών ζώων 218 Οί ταξινομικοί χαρα­
κτήρες 221 ’Ανιούσα ταξινόμηση με έμπειρική ομαδοποίηση 226 Ή
μεταβατική περίοδος (1758-1859) 231 Ίεραρχικές ταξινομήσεις 242
 Π Ε Ρ ΙΕ Χ Ο Μ Ε Ν Α

5 'Ομαδοποίηση σύμφωνα μέ την κοινή προέλευση ............................ 246

Ή παρακμή τής μακροταξινομικής έρευνας 255 ’Αριθμητική φαινετική
259 Κλαδιστική 264 Ή παραδοσιακή ή έξελικτική μεθοδολογία 272
Νέοι ταξινομικοί χαρακτήρες 274 Ή διευκόλυνση στήν ανάκτηση πλη­
ροφοριών 279 Ή μελέτη τής ποικιλότητας 286

6 Μικροταξινομική, ή έπιστήμη τοΰ είδ ο υ ς.......................................... 292

Οί πρώτες έννοιες τοΰ είδους 296 Ή ούσιοκρατική έννοια τοΰ είδους
297 Ή νομιναλιστική έννοια τοΰ είδους 306 Ή έννοια τοΰ είδους στον
Δαρβίνο 307 Ή έμφάνιση τής βιολογικής έννοιας τοΰ είδους 312
Εφαρμόζοντας τή βιολογική έννοια τοΰ είδους σε πολυδιάστατα είδη 329
Ή σημασία τοΰ είδους στή βιολογία 339

Β' Ε ξέλ ιξη .................................................................................................. 343

7 Γένεση χωρίς έξέλιξη .......................................................................... 344

Ή έλευση τοΰ έξελικτισμοΰ 353 Ό γαλλικός Διαφωτισμός 366

8 Ή έξέλιξη πριν από τον Δ α ρ βίνο ........................................................ 388

Lamarck 388 Cuvier 409 ’Αγγλία 417 Ό Lyell καί ό ομοιομορφι­
σμός 421 Γερμανία 433

9 Κάρολος Δ α ρ β ίνος.............................................................................. 441

Ό Δαρβίνος καί ή έξέλιξη 448 Alfred Russell Wallace 467 Ή δημο­
σίευση τής Κ α ταγω γής 473

10 Οί ένδείξεις τοΰ Δαρβίνου υπέρ τής έξέλιξης καί τής κοινής προέ­
λευσης .................................................................................................. 476
Ή κοινή προέλευση καί τό φυσικό σύστημα 487 Ή κοινή προέλευση καί
τά πρότυπα τής γεωγραφικής κατανομής 490 Ή μορφολογία ώς ένδειξη
υπέρ τής έξέλιξης καί τής κοινής προέλευσης 507 Ή έμβρυολογία ώς
ένδειξη υπέρ τής έξέλιξης καί τής κοινής προέλευσης 523

11 Ή αίτιακή έρμηνεία τής έξέλιξης: Φυσική έπ ιλ ο γ ή ........................... 532

Οί κυριότερες συνιστώσες τής θεωρίας τής φυσικής έπιλογής 537 Ή κα­
ταγω γή τής έννοιας τής φυσικής έπιλογής 544 Ή έπίδραση τής δαρβι-
νικής έπανάστασης 557 Ή αντίσταση κατά τής φυσικής έπιλογής 567
Εναλλακτικές έξελικτικές θεωρίες 584

8
 Π Ε Ρ ΙΕ Χ Ο Μ Ε Ν Α

12 Ποικιλότητα και σύνθεση τής εξελικτικής σ κέψης............................ 594

Τό αύξανόμενο χάσμα ανάμεσα στους εξελικτικούς 599 Εξελίξεις στήν
έξελικτική γενετική 610 Εξελίξεις στήν έξελικτική συστηματική 620
Ή έξελικτική σύνθεση 627

13 Εξελίξεις μετά τή σύνθεση................................................................. 632

Μοριακή βιολογία 635 Φυσική έπιλογή 647 ’Άλυτα ζητήματα τής
φυσικής επιλογής 653 Τρόποι είδογένεσης 664 Μακροεξέλιξη 671
Ή έξέλιξη τοΰ ανθρώπου 685 Ή έξέλιξη στή σύγχρονη σκέψη 691

Γ' Ή ποικιλομορφία καί ή κληρονόμησή τ η ς .......................................... 695

14 Πρώιμες θεωρίες καί πειράματα διασταυρώσεων ............................ 698

’Αρχαίες θεωρίες για τήν κληρονομικότητα 700 Οί πρόδρομοι τοΰ
Mendel 706

15 Τα γεννητικά κύτταρα, φορείς τής κληρονομικότητας .................... 718

Ή κυτταρική θεωρία τών Schwann καί Schleiden 721 Τό νόημα τοΰ φύ­
λου καί τής γονιμοποίησης 725 Τά χρωμοσώματα καί ό ρόλος τους 740

16 Ή φύση τής κληρονομικότητας.......................................................... 749

Ό Δαρβίνος καί ή ποικιλομορφία 749 August Weismann 767 Hugo
de Vries 776 Gregor Mendel 780

17 Ή άνθηση τής μεντελιανής γενετική ς................................................ 797

Ε κείνοι πού ανακάλυψαν έκ νέου τον Mendel 798 Ή κλασική περίοδος
τής μεντελιανής γενετικής 802 Ή προέλευση τής νέας ποικιλομορφίας
(μετάλλαξη) 809 Ή ανάδυση τής σύγχρονης γενετικής 816 Ή χρω-
μοσωματική θεωρία τών Sutton καί Boveri 819 Καθορισμός τοΰ φύλου
822 Ό Morgan καί ό «θάλαμος τών μυγών» 824 Μείωση 834 Ό
Morgan καί ή χρωμοσωματική θεωρία 843

18 Θεωρίες για τό γονίδιο....................................................................... 851

Άντιμαχόμενες θεωρίες για τήν κληρονομικότητα 858 Ή μεντελιανή
ερμηνεία τής συνεχοΰς ποικιλομορφίας 865

19 Ή χημική βάση τής κληρονομικότητας ........................................... 885

Ή ανακάλυψη τής διπλής έλικας 899 Ή γενετική στή σύγχρονη σκέψη 904

9
 Π Ε Ρ ΙΕ Χ Ο Μ Ε Ν Α

20 Επίλογος: Προς μια έπιστήμη τής έπιστήμης.................................. 907

ΟΙ έπιστήμονες και τό έπιστημονικό περιβάλλον 908 Ή ώρίμανση των
θεωριών και των εννοιών 918 Εμπόδια στην ώρίμανση τών θεωριών και
τών εννοιών 921 ΟΙ έπιστημες και τό έξωτερικό περιβάλλον 927 Ή
πρόοδος στην έπιστήμη 934

Β ιβλιογραφία................................................................................................ 937
Γλωσσάριο .................................................................................................... 997
Ε υρετήριο.........................................................................................................1001

ίο
 ΠΡΟΛΟΓΟΣ ΤΟΥ ΕΠΟΠΤΗ

Ό Em st Mayr ("Ερνστ Μάυρ), ό όποιος συμπλήρωσε τά 100 του χρόνια τό θέ­

ρος του 2004, είναι ό σημαντικότερος έν ζωή εξελικτικός βιολόγος καί ένας από
τους σημαντικότερους βιολόγους όλων των έποχών. Είναι ό μοναδικός έν ζωή
από τους αρχιτέκτονες τής «Σύνθεσης», με αδιάλειπτη ένεργό παρουσία στο
προσκήνιο τής έξελικτικής βιολογίας, τής συστηματικής, τής ιστορίας καί τής φι­
λοσοφίας τής βιολογίας. Δεν σταμάτησε να έργάζεται στο γραφείο του, στο
Μουσείο Συγκριτικής Ζωολογίας του Πανεπιστημίου Χάρβαρντ, μέχρι πρό­
σφατα, παρά τό προχωρημένο τής ήλικίας του. Τό βιβλίο που έχετε στα χέρια
σας είναι τό μοναδικό μέχρι σήμερα έργο πού άναλύει λεπτομερώς την πορεία
τής βιολογίας, ιδίως τής έξελικτικής βιολογίας, άπό ιστορική καί φιλοσοφική
σκοπιά, άκολουθώντας όμως διάφορα νήματα, καθένα άπό τά όποια άποτελει
τή διαδρομή ενός μείζονος προβλήματος καί των ιδεών γύρω άπό αύτό. Παρότι
πρωτοδημοσιεύθηκε πριν άπό περισσότερα άπό είκοσι χρόνια, παραμένει έπί-
καιρο καί σύγχρονο. Λίγα πράγματα θά είχε νά προσθέσει κανείς, λαμβάνοντας
ύπ’ δψιν τις έξελίξεις πού έλαβαν χώρα στή βιολογία τις δύο τελευταίες δεκαε­
τίες, με έξαίρεση ορισμένες σημαντικές τεχνικές έξελίξεις πού, όμως, δέν μετέ­
βαλαν ριζικά τήν έννοιολογική συγκρότηση τής βιολογικής έπιστήμης.
Ό Μάυρ, ό ίδιος σπουδαίος φυσιοδίφης, βρίσκεται πολύ κοντά στο πνεύμα
τού Δαρβίνου, μέ τον όποιο μοιάζει στήν έξέλιξη τής έπιστημονικής του σκέψης
άλλά καί τής σταδιοδρομίας του. Ή βάση τής ομοιότητας αύτής πρέπει νά άνα-
ζητηθει καί στις φυσιοδιφικές άποστολές του κατά τή νεότητά του, άντίστοιχες
μέ τό μακρινό ταξίδι τού Δαρβίνου. Ή συνεισφορά τού Μάυρ έγκειται στήν άνά-
λυση τής είδογένεσης καί στή διαμόρφωση τής έννοιας τού βιολογικού είδους.
Ό Μάυρ άνήκει στούς έξελικτικούς βιολόγους πού άντέκρουσαν μέ σθένος τον
άκραΐο άναγωγισμό καί τήν ούσιοκρατία, άκολουθώντας έναν ιδιότυπο νομινα­
λισμό, θέτοντας πάντοτε στο έπίκεντρο τήν πληθυσμιακή σκέψη, πού συναντάται
γιά πρώτη φορά στον Δαρβίνο, άργότερα στον Chetverikov καί στον Dobz-
hansky, άλλά τήν οποία έκεινος έξειδίκευσε. Σέ συνέντευξή του λέγει: «Ή Βιολο­
γία έχει μοναδικές όψεις, πού δέν άπαντώνται στή Φυσική. Οί φυσικοί, οί χημι­
κοί, οί λογικοί, θεωρούν δεδομένο ότι τό πλαίσιο τής χημείας είναι τό ίδιο μέ τής
βιολογίας. Στή βιολογία, ειδικά στήν έξελικτική βιολογία, ή πλέον ένδιαφέρουσα
έννοια είναι έκείνη τού βιολογικού πληθυσμού, ενός πληθυσμού άποτελούμενου
 Η Α Ν Α Π Τ Υ Ξ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Α Ο Γ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

από άτομα που διαφέρουν, κατά μοναδικό τρόπο, τό ένα από τό άλλο. Δεν υπάρ­
χει κάτι παρόμοιο στις [άλλες] φυσικές έπιστήμες». Θεωρεί τα έξελικτικά φαι­
νόμενα πολυδιάστατα, αποδέχεται όμως τον κυρίαρχο ρόλο που διαδραματίζει ή
φυσική επ ιλ ο γή , ή οποία συνδυάζεται συχνά με γενετική παρέκκλιση, με τέτοιο
τρόπο ώστε νά καθίσταται δυσχερής ή αδύνατος ό διαχωρισμός τους. Κατά τήν
είδογένεση θεωρεί ότι άποκόπτονται άπό τήν κεντρική περιοχή έξαπλώσεως ενός
είδους περιφερικοί πληθυσμοί μικρού μεγέθους, που λόγω τούτου ύπέστησαν τά
άποτελέσματα τής γενετικής παρέκκλισης, καί οί όποιοι ύφίστανται τή δράση τής
φυσικής έπιλογής. ΔιενεργεΤται δηλαδή, κατά τον Μάυρ, μιά άναδόμηση τού γε­
νετικού άποθέματος, μιά γενετική έπανάσταση, όπως τήν άποκάλεσε. Με αύτή
τήν άποψή του μπορεί νά θεωρηθεί πρόδρομος τής θεωρίας τής διαλείπουσας
ισορροπίας των Ν. Eldredge καί S. J. G ould, οί όποιοι όμως δεν τό αναγνώρισαν.
’Αλλά μπορεί νά θεωρηθεί πρόδρομος καί άλλων θεωριών, όπως τής νησιωτικής
βιογεωγραφίας των R. Mac A rthur καί Ε. Ο. W ilson. Τό ότι οί δύο αύτοί συγγρά­
φεις έπίσης δεν τό άναγνώρισαν ίσως νά οφείλεται στήν παρουσίαση τής θεωρίας
τους, τήν όποια έκαναν με μαθηματικό φορμαλισμό, σε άντίθεση με τον Μάυρ.
'Ό μ ω ς καί ό δικός τους φορμαλισμός δεν φαίνεται νά είναι χωρίς άνεπίτρεπτα
άλματα. Ό Μάυρ τηρεί μετριοπαθή στάση στήν άντιπαράθεση μεταξύ των οπα­
δών τής κοινωνιοβιολογίας καί των περιβαλλοντιστών-μαρξιστών άντιπάλων
της, γενικά άντλει τά έπιχειρήματά του άπό τά πραγματικά δεδομένα καί δεν
βασίζεται σε πολιτικές θέσεις ή ιδεολογίες. Είναι έπίσης θερμός ύποστηρικτής τής
άπόψεως ότι τό είδος δέν άποτελει μιά καθόλου έννοια άλλά μιά κατ’ ιδίαν, καί
τούτο τό βασίζει στο ότι τά είδη γεννιούνται καί τερματίζουν τήν παρουσία τους,
άντίθετα άπό τις καθόλου έννοιες, οί όποιες δέν γνωρίζουν γέννηση καί θάνατο.
Είναι έπίσης θερμός ύποστηρικτής τής έξελικτικής συστηματικής, τήν όποια ό
’ίδιος μαζί μέ τούς άλλους νεοδαρβινιστές (G. G. Sim pson, Th. D obzhansky) έπι-
νόησε, καί τούτο τον έφερε σέ αντιπαράθεση αρχικά μέ αύτούς πού πρότειναν τήν
άριθμητική ταξινόμηση (R. Sokal, Ρ. Sneath) καί άργότερα μέ οπαδούς τής κλα-
διστικής ή φυλογενετικής ταξινόμησης τού W. H ennig. Αύτή ή τελευταία άποτε-
λει τήν έφαρμογή ενός αυστηρά λογικού συστήματος πού άποτυπώνει τήν έξελι-
κτική πορεία, παραβλέπει όμως, κατά τον Μάυρ, 'ένα βασικό χαρακτηριστικό,
πού είναι τό έπίπεδο έξελικτικού σταδίου. Είναι άπό τούς έλάχιστους επιστήμο­
νες πού δέν διστάζει νά δηλώσει άθεος, χωρίς νά καταφεύγει σέ ήπιότερους καί
έλκυστικότερους χαρακτηρισμούς γιά τό εύρύ κοινό, όπως άγνωστικιστής κλπ.,
σέ άντίθεση μέ τούς άλλους θεμελιωτές τής «Σύνθεσης», κυρίως τον πιστό Th.
D obzhansky. 'Ό μω ς σέ πρόσφατη συνέντευξή του λέγει: «Ένδιαφέρομαι γιά τον
κόσμο. Ή έμφαση στή λέξη “έπιστήμη” άποτελει μιά προκατάληψη. Ή επιστή­
μη καί ή θρησκεία είναι συμβατές, μέ μία έξαίρεση. 'Ό λοι οί άθεοι τούς όποιους
γνωρίζω είναι βαθέως θρησκευόμενοι. Αυτό δέν σημαίνει ότι πιστεύουν στή Βί­
 Π Ρ Ο Λ Ο Γ Ο Σ T O T Ε Γ ΙΟ Γ ΙΤ Η

βλο ή τον Θεό. Ή θρησκεία αποτελεί τό θεμελιακό σύστημα πίστεως κάθε αν­
θρώπου. Ό άνθρωπος άποζητά απαντήσεις σε όλα τα αναπάντητα έρωτήματα».
Στο ευρύ κοινό δεν απευθύνεται με έκλαϊκευτικά βιβλία, όπως ο! Ε. Ο. Wilson,
S. J. Gould, R. Dawkins, πού ό ίδιος ό Μ άυρ άποκάλεσε «έπιστήμονες τώ ν media».
Ή έπιστημονική κοινότης όμως τον αναγνωρίζει ως έναν από τούς σημαντικότε­
ρους έξελικτικούς τοΰ 20οΰ αιώνα, όπως φαίνεται από τις αρχαιότερες άκαδημίες
πού τον συγκαταλέγουν στούς ξένους εταίρους τους (ή Βασιλική Εταιρεία τοΰ
Λονδίνου, ή Γαλλική ’Ακαδημία, ή Λεοπολδιάνα, ή ’Ακαδημία τών Αυγκαίων, ή
’Αμερικανική Φιλοσοφική Εταιρεία καί ή Εθνική ’Ακαδημία Επιστημών τών
ΗΠΑ), άπό τούς 16 τίτλους έπίτιμου διδάκτορος πού τοΰ άπονεμήθηκαν, τα 33
ειδικά βραβεία καί τούς τίτλους έπίτιμου μέλους σε 46 έπιστημονικές έταιρεΐες.
Τό 1994 τό αύτοκρατορικό ζεΰγος της ’Ιαπωνίας τοΰ άπένειμε τό Διεθνές Βρα­
βείο για τή Βιολογία για τό έργο του στή συστηματική, τό 1995 ή βιβλιοθήκη τοΰ
Μουσείου Συγκριτικής Ζωολογίας τοΰ Πανεπιστημίου Χάρβαρντ μετονομάσθη­
κε σε Βιβλιοθήκη’Έρνστ Μάυρ, τό 1999 ή Βασιλική ’Ακαδημία τών Επιστημών
τής Σουηδίας τον τίμησε με τήν υπέρτατη διάκριση στή βιολογία, τό βραβείο
Crafoord (άνάλογο με τα Νομπέλ, στα όποια δεν περιλαμβάνεται ή βιολογία
άλλα μόνον ή ιατρική καί ή φυσιολογία). Μαζί του άπό κοινοΰ βραβεύθηκαν οί
John M aynard Sm ith καί G eorge C. W illiam s, καί οί τρεις «για τή θεμελιώδη
συμβολή τους στήν έννοιολογική άνάπτυξη τής έξελικτικής βιολογίας». Ό Μάυρ
άναφέρεται ιδιαιτέρως ώς πρωτοστάτης στή δημιουργία τής «σύγχρονης σύνθε­
σης» καί ώς εκείνος πού έριξε φώς στή βιολογική έννοια τοΰ είδους. Τό 1983
βραβεύθηκε έπίσης με τό βραβείο Balzan για τή Βιολογία. Τα βραβεία αυτά
έχουν διεπιστημονικό χαρακτήρα με σκοπό τήν προώθηση, σε παγκόσμιο έπίπε-
δο, τοΰ πολιτισμοΰ καί τής έπιστήμης, ξεχωριστών άνθρωπιστικών στόχων.

Ό ’Έρνστ Μάυρ γεννήθηκε στις 5 ’Ιουλίου 1904 στο Κέμπτεν τής Γερμανίας.
Γονεις του ό ’Ό ττο καί ή Έλέν Μάυρ. Ό πατέρας του, δικαστής, άλλα καί ερα­
σιτέχνης φυσιοδίφης καί παλαιοντολόγος, έπηρέασε τον νεαρό γιό του, πού
στράφηκε στήν παρατήρηση τών πτηνών. Σε ήλικία δέκα έτών ό ’Έρνστ ήταν σε
θέση να άναγνωρίζει όλα τα ε’ιδη τών πτηνών τής περιοχής του, τόσο στή μορφή
όσο καί στο κελάηδισμά τους. Ό ’Έρνστ Μάυρ σπούδασε ιατρική, άκολουθών-
τας μια παράδοση τεσσάρων γενεών στήν οίκογένειά του, καί διάλεξε τό Πανε­
πιστήμιο τοΰ Γκράιφσβαλτ έξαιτίας τής πλούσιας όρνιθοπανίδας τής περιοχής
του. Τον πρώτο χρόνο τής έγγραφής του, τό 1923, έκανε καί τήν πρώτη έπιστη­
μονική του δημοσίευση στο περιοδικό Ornithologische Monatsberichte, πού ά-
φοροΰσε τήν παρατήρηση δύο άτόμων ένός είδους πάπιας στήν κεντρική Γερμα-
νία μετά τό 1846. Ό Μάυρ δεν γνώριζε σε ποιόν νά κοινοποιήσει τήν παρατήρη­
σή του αύτή. 'Ένας γνωστός του έτυχε νά γνωρίζει τον Erwin Stresem ann, έφορο

ΐ3
 Η Α Ν Α Π Τ Υ Ξ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Ψ Η Σ

τής όρνιθολογικής συλλογής στο Μουσείο Φυσικής Ιστορίας τοΰ Βερολίνου, και
του έστειλε έπιστολή. Ό Στρέζεμαν υποδέχθηκε τον Μάυρ με μεγάλη έπιφυ-
λακτικότητα, τοΰ έκανε τή ζωή δύσκολη μέχρι πού διαπίστωσε δτι είχε να κάνει
με έναν άξιόπιστο παρατηρητή, καί τον παρότρυνε να προβει στή δημοσίευση τής
παρατήρησης του. Αύτή ή δημοσίευση άποτέλεσε κρίσιμο συμβάν για την περαι­
τέρω έπιστημονική σταδιοδρομία του, καθώς ό Στρέζεμαν τον προέτρεψε να έρ-
γαστεΐ στή συλλογή πτηνών τοΰ Μουσείου τοΰ Βερολίνου ώς έθελοντής κατά τις
θερινές του διακοπές. Με τήν ολοκλήρωση των προκλινικών σπουδών του, τό
1925, ξεκινά σπουδές σε πρόγραμμα διδακτορικής διατριβής στήν ορνιθολογία
στο Πανεπιστήμιο τοΰ Βερολίνου υπό τήν έποπτεία τοΰ Στρέζεμαν. Τον ’Ιούνιο
τοΰ 1926 τοΰ άπονέμεται τό διδακτορικό δίπλωμα σε ήλικία μόλις 22 έτών. Ή
διατριβή του άφοροΰσε τή βιογεωγραφική άνάλυση τής μετανάστευσης τοΰ Σκαρ-
θακίου (Serim is serinus) στήν Εύρώπη. Τήν 1η ’Ιουλίου 1926 τοποθετείται βοη­
θός στο Όρνιθολογικό Τμήμα τοΰ Μουσείου τοΰ Βερολίνου.
’Από τό 1928 ώς τό 1929 τίθεται έπικεφαλής όρνιθολογικών έξορμήσεων
στήν ’Ολλανδική καί τή Γερμανική Νέα Γουϊνέα, έμπειρία πού έκπλήρωνε τή
μεγαλύτερη φιλοδοξία τής νιότης του, όπως ομολόγησε ό ίδιος. Μέσα σε δυόμι­
σι χρόνια συνέλεξε περί τά 7.000 δέρματα πτηνών. 'Ό π ω ς διηγήθηκε σε πρό­
σφατη συνέντευξή του, κατά τήν παραμονή του έκει έπιχείρησε νά άνυψώσει τό
κύρος του στά μάτια τών ιθαγενών χρησιμοποιώντας ένα κόλπο πού είχε διαβά­
σει σε βιβλίο τοΰ Μάρκ Τουαίην («'Ένας Γιάνκης άπό τό Κονέκτικατ στήν αύλή
τοΰ βασιλιά ’Αρθούρου»). Γνωρίζοντας ότι πρόκειται νά γίνει έκλειψη σελήνης, ό
Μάυρ ανακοίνωσε στή φυλή, μέσω μεταφραστή, ότι σύντομα τό φεγγάρι θά
σκοτείνιαζε έντελώς. Σε άντίθεση όμως με τούς ήρωες τοΰ Τουαίην, οί ιθαγενείς
δεν έντυπωσιάστηκαν καθόλου καί ό γηραιός άρχηγός τής φυλής τον καθησύχα­
σε λέγοντάς του: «Γιέ μου, μήν άνησυχεις, σύντομα θά φωτίσει καί πάλι». 'Ό ­
μως σε άλλη περίπτωση φαίνεται ότι άπέκτησε τό γόητρο αύτό. Στή βορειοδυ­
τική Νέα Γουϊνέα ένας άρχηγός φυλής ήρθε κρατώντας άπό τό χέρι ένα δωδεκα­
ετές κορίτσι, τήν κόρη του. Τοΰ πρότεινε νά τήν παντρευτεί καί έτσι νά γίνει μό­
νιμος κάτοικος τοΰ χωριοΰ. Θά τοΰ έκτιζαν σπίτι καί θά τοΰ παραχωρούσαν γή
γιά έναν «κήπο», θά τοΰ φύτευαν τον άγρό του καί θά τοΰ προμήθευαν όλα τά
χρειαζούμενα γιά τή ζωή του, δέν θά χρειαζόταν νά κάνει τίποτε. Τό μόνο πού
τοΰ ζητούσαν ήταν νά προσφέρει τό γόητρό του στον άρχηγό καί στο χωριό του,
τό Κόφο. Γιά μιά στιγμή φαίνεται νά δελεάστηκε, νά μήν έχει καμιά σκοτούρα
στή ζωή του, γνώριζε όμως πόσο αδύνατο ήταν νά άποδεχθει τήν πρόταση. Έάν
όμως άπαντοΰσε άρνητικά κινδύνευε νά προσβάλει τον άρχηγό καί θά έπρεπε νά
άντιμετωπίσει τις συνέπειες τής άρνησής του. Κυρίως δέν θά είχε άνθρώπους νά
τοΰ κουβαλούν τά πράγματα γιά νά γυρίσει στο μέρος πού είχαν στήσει τις σκη­
νές τους. ’Έτσι τοΰ άπάντησε ότι προειχε νά φροντίσει γιά τούς συνοδούς του καί

4
 Π ΡΟΛΟΓΟΣ TOT ΕΠΟ ΠΤΗ

τους Μαλαίσιους βοηθούς του καί άφησε ανοικτή τη δυνατότητα μιας μελλοντι­
κής απάντησης. Ευτυχώς ή απάντησή του αύτή έγινε δεκτή καί ό Μάυρ έχασε
τή μοναδική του εύκαιρία να γίνει μέλος μιας ορεινής φυλής των Παπούα.
Ή άποστολή δεν ήταν χωρίς κινδύνους. ’Αναγκάστηκε να διασχίσει έναν κα­
ταρράκτη πάνω σε μια γέφυρα φτιαγμένη με φυτικά σχοινιά άπό λιάνες, πού καί
οί ιθαγενείς με δυσκολία δέχονταν νά χρησιμοποιήσουν.
Τό επόμενο ταξίδι του ήταν στις Νήσους Σολομώντος, όπου πήγε ώς μέλος
τής ’Αποστολής Γουίτνυ στή Νότια Θάλασσα (’Ιούνιος 1929-Φεβρουάριος
1930). Τό πλοίο τής άποστολής ήταν ένα παλιοκάραβο γεμάτο κατσαρίδες. Αύ­
τή ή άποστολή τοΰ έπέτρεψε αργότερα νά έγκατασταθει στις ΗΠΑ. Τό 1931
προσελήφθη άπό τό Όρνιθολογικό Τμήμα τοΰ ’Αμερικανικού Μουσείου Φυ­
σικής 'Ιστορίας στή Νέα Ύόρκη, άρχικά γιά ενα χρόνο ώς έπισκέπτης έπιμελη-
τής, με σκοπό νά καταγράψει τή συλλογή πτηνών πού είχαν μαζέψει. Κατά τό
πρώτο έτος τής παραμονής του στή Νέα Ύόρκη ό Μάυρ ολοκλήρωσε 12 έπιστη-
μονικές έργασίες, περιγράφοντας 12 νέα είδη καί 68 υποείδη. Τό 1932 διορί­
σθηκε έφορος τής Συλλογής W hitney-R othschild στο ίδιο μουσείο. 'Ό ταν οί οι­
κονομικές δυσκολίες πού συνάντησε ό λόρδος W alter Rothschild τον ανάγκασαν
νά πωλήσει τήν τεράστια όρνιθολογική συλλογή του στο μουσείο, ό Μάυρ έξα-
σφάλισε τή μονιμότητα τής θέσης του. Στά είκοσι χρόνια τής παραμονής του στο
μουσείο περιέγραψε 26 νέα είδη καί 410 υποείδη πτηνών, περισσότερα άπό κά­
θε άλλον έν ζωή όρνιθολόγο. Στις 4 Μαίου 1935 παντρεύτηκε τή Μάργκαρετ
(Γκρέτελ) Σάιμον με τήν όποια άπέκτησε δύο κόρες, τήν Κρίστα καί τή Σούζαν.
Τό 1942 αποτελεί μιά ιστορική καμπή στή σταδιοδρομία του. Έμπνεόμενος
άπό τό βιβλίο τοΰ Theodosius Dobzhansky G enetics and the Origin o f Species
(Γενετική και ή καταγωγή των ειδών) τοΰ 1937, μιά δημοσίευση τών Διαλέ­
ξεων Jesup τοΰ προηγούμενου έτους στο Πανεπιστήμιο Colum bia τής Νέας
Ύόρκης, ό Μάυρ δημοσίευσε τό 1942 τό βιβλίο του System atics and the Origin
o f Species (Συστηματική και ή καταγωγή τών ειδών), πού ήταν καί αύτό μιά
έπέκταση τών Διαλέξεων Jesup πού είχε δώσει προηγουμένως. Τό βιβλίο τοΰ
Dobzhansky άποτέλεσε τό έναρκτήριο βήμα στή διατύπωση τής συνθετικής θεω­
ρίας, άλλωστε ό τίτλος του παραπέμπει στο έργο τοΰ Δαρβίνου The O rigin o f
Species (Ή καταγωγή τών ειδών) τοΰ 1859: ένα βήμα πού συνθέτει τή γενετική
καί τό δαρβινισμό. Ό Μάυρ με τό βιβλίο του προσθέτει στή σύνθεση καί τή συστη­
ματική. Τό τρίτο βήμα έγινε άπό τον παλαιοντολόγο George Gaylord Sim pson, ό
όποιος προσέθεσε στή «Σύνθεση» καί τήν παλαιοντολογία, σε ένα βιβλίο πού
δημοσιεύθηκε τό 1944. Αυτοί οί τρεις υπήρξαν οί άρχιτέκτονες τής «Σύνθεσης».
Τό έργο τοΰ Μάυρ γνωστοποίησε στούς αγγλόφωνους βιολόγους τήν εύρύτε-
ρη κεντροευρωπαϊκή (κυρίως γερμανική) βιολογική γραμματεία γιά τή συστη­
ματική καί τήν εξέλιξη. Ό Μάυρ υποστήριξε καί αύτός τήν άντίληψη τοΰ Δαρβί-

15
 Η Α Ν Α Π Τ Υ Ξ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

νου για τή φυσική έπιλογή ώς έναν πανίσχυρο έξελικτικό παράγοντα. Στο έργο
του έξετάζεται ή είδογένεση με την περιπατρική εκδοχή, δηλαδή τήν απομόνωση
περιφερικών πληθυσμών στή γεωγραφική κατανομή τής έξάπλωσης του είδους,
απομόνωση συνδυαζόμενη με «γενετική έπανάσταση», έπίδραση τής φυσικής
έπιλογής για τή διαφοροποίηση του οικολογικού θώκου που συνδυάζεται και με
άναπαραγωγικους φραγμούς μεταξύ του νέου καί του πατρικού είδους. Τό έργο
του έξέταζε τήν προέλευση τής οργανικής ποικιλότητας, τήν έξελικτική σύνθεση
καί τήν είδογένεση «άπό τή σκοπιά ενός ζωολόγου» (όπως άλλωστε άναφέρει
στον υπότιτλό του) καί χαρακτηρίστηκε ώς ή «Βίβλος τής νέας συστηματικής».
Τό 1946 ιδρύεται ή Society for the Study of Evolution (Εταιρεία για τή με­
λέτη τής έξέλιξης). Ό Μάυρ πρωτοστατεί σε αυτή τήν'ίδρυση, πού κατοχυρώνει
τον κλάδο τής έξελικτικής βιολογίας καταρχάς στις ΗΠΑ, άργότερα καί στήν
Εύρώπη, με τό περιοδικό τής Εταιρείας E volution , του όποιου γίνεται ιδρυτικός
έπιμελητής τό 1947. Τό κορυφαίο αύτό περιοδικό στον νέο έπιστημονικό τομέα
σήμερα έχει φτάσει στον 58ο τόμο του.
Τό 1953 άποδέχεται τή θέση του καθηγητή Ζωολογίας στήν έδρα Alexander
Agassiz του Μουσείου Συγκριτικής Ζωολογίας στο Πανεπιστήμιο Χάρβαρντ.
Ή θέση αύτή φιλοξένησε μερικούς άπό τούς έπιφανέστερους έξελικτικούς, τούς
G. G. Simpson, R. C. Lewontin καί S. J. Gould. Ή μετάβαση του Μάυρ έκει ση­
ματοδοτεί καί τή στροφή του άπό τή συστηματική τών πτηνών προς τήν ιστορία
καί τή φιλοσοφία τής βιολογίας, αν καί ούδέποτε άφησε τή συστηματική: ολο­
κλήρωσε τον Κατάλογο τώ ν πτηνώ ν τοΰ κόσμου κατά τή διάρκεια τής θητείας
του στο Χάρβαρντ, καί πρόσφατα, τό 2001, δημοσίευσε μαζί με τον J. Diamond
τό έργο The Birds o f N orth M elanesia: Speciation, D ispersal, and B iogeography
(Τα πτηνά τής Βορείου Μελανησίας: Είδογένεση. διασπορά και βιογεωγρα­
φία). Τό 1953 δημοσιεύθηκε έπίσης τό βιβλίο Μεϋοδοι και άρχες τής συστη­
ματικής ζωολογίας με συγγραφείς τούς Ε. Mayr, Ε. G. Linsley καί R. L. Usinger.
Τό 1959, τιμώντας τήν εκατονταετηρίδα άπό τή δημοσίευση τής Κ αταγω ­
γής τών ειδών, δημοσιεύει δύο σπουδαίες έργασίες: «Ό Δαρβίνος καί ή εξελι­
κτική θεωρία στή βιολογία» καί «Άγκασί, Δαρβίνος καί εξέλιξη».
Τό 1961 γίνεται διευθυντής τοΰ Μουσείου Συγκριτικής Ζωολογίας, θέση
τήν όποια κατείχε μέχρι τό 1970. Κατά τή θητεία του σχεδίασε μιά νέα πτέρυγα
έργαστηρίων (Annex) τοΰ μουσείου, έξασφάλισε τή χρηματοδότηση τής κατα­
σκευής της (έκεΐ φιλοξενήθηκαν μεταξύ άλλων τά έργαστήρια τών Ε. Ο. Wilson
καί R. C. Lewontin), στήριξε τήν προσπάθεια άπόκτησης τοΰ δάσους Έ στα-
μπρουκ στο Κόνκορντ γιά τήν 'ίδρυση τοΰ Έρευνητικοΰ Σταθμοΰ Κόνκορντ
τοΰ μουσείου. Τήν ’ίδια χρονιά δημοσιεύει καί τήν πρώτη μείζονα συνεισφορά του
στή φιλοσοφία τής βιολογίας με τίτλο «Αίτιο καί άποτέλεσμα στή βιολογία».
Τό βιβλίο του Είδη ζώων και εξελιξη (πρώτη έκδοση τό 1963) αποτελεί πε­
 ΠΡΟΛΟΓΟΣ TOT ΕΠΟΠΤΗ

ραιτέρω ανάπτυξη τοΰ έργου του Συστηματική και ή καταγωγή των ειδών καί
προσφέρει νέες απόψεις για τή φύση τοΰ είδους καί την αναπαραγωγική απομό­
νωση. Πολλοί σπουδαίοι έξελικτικοί καί φυσιοδίφες έχουν δηλώσει ότι τό έργο
αύτό περισσότερο από όποιοδήποτε άλλο διαμόρφωσε τή σκέψη τους για τήν
έξέλιξη, καί ορισμένοι είπαν ότι έπρόκειτο για τήν πληρέστερη προσπάθεια τοΰ
Μάυρ να συγγράψει ένα γενικό έγχειρίδιο για τήν έξέλιξη. Τό 1970 τοΰ άπονε-
μήθηκε τό Εθνικό Μετάλλιο Επιστήμης. Τό 1975 συνεισφέρει ένα δικό του κε­
φάλαιο στήν άγγλική μετάφραση τοΰ έργου τοΰ μέντορά του Erwin Stresemann
Ή όρνιϋολογία από τον Αριστοτέλη μέχρι σήμερα.
Τό 1982 δημοσιεύει τό άνά χειρας έργο, The Growth of Biological Thought,
τό magnum opus του, ή τουλάχιστον ένα άπό τα δύο ή τρία σημαντικότερα έργα
του. Τό 1983 δημοσιεύει τό δεύτερο σπουδαίο έργο του στο χώρο τής φιλοσο­
φίας τής βιολογίας, τό Προς μια νέα φιλοσοφία τής βιολογίας, στο όποιο διατυ­
πώνει τις άπόψεις του στα κύρια ζητήματα τής βιολογίας.
Τό 1988 δημοσιεύεται τό Μια μακροσκελής επιχειρηματολογία: V Κάρο­
λος Δαρβίνος και ή γένεση τής σύγχρονης εξελικτικής σκέψης (κυκλοφορεί σε
ελληνική μετάφραση άπό τις έκδόσεις Σύναλμα, 2001), ή μοναδική μέχρι τότε
λεπτομερής άνάλυση των θεωριών τοΰ Δαρβίνου. Ό Μάυρ παρατήρησε ότι
συγγραφείς βιογραφιών τοΰ μεγάλου αύτοΰ φυσιοδίφη δεν γνώριζαν σε βάθος
καί παρέλειπαν να άναφέρουν τις θεωρίες του, όπως άρμοζε, άλλα άσχολοΰνταν
με ένα πλήθος βιογραφικές λεπτομέρειες άνευ έπιστημονικής σημασίας.
Τό εύρος τών γνώσεων καί τών ένδιαφερόντων τοΰ Μάυρ γίνεται φανερό,
καθώς άπό τό πλήθος τών δημοσιεύσεών του δεν λείπει καί μια δημοσίευση στο
χώρο τής βοτανικής, με τίτλο «Μια τοπική χλωρίδα καί ή έννοια τοΰ βιολογι­
κού είδους» («Α local flora and the biological species concept», American Jour­
nal of Botany 79, 1992, 222-238), στήν όποια διερευνά τήν έφαρμογή τής έν­
νοιας τοΰ βιολογικού εϊδους στα φυτά. Μελέτησε τή χλωρίδα 27 τετραγωνικών
μιλίων γύρω άπό τό Κόνκορντ τής Μασαχουσέτης καί πρότεινε ότι άκόμα καί
τα φυτά συμμορφώνονται στήν έννοια τοΰ βιολογικού είδους.
Τό 2001 έκδόθηκε τό προαναφερθέν βιβλίο του για τα πτηνά τής Β. Μελα­
νησίας, ένώ τον ’Ιούνιο τοΰ ’ίδιου έτους τό Πανεπιστήμιο Χοΰμπολτ τοΰ Βερολί­
νου, εορτάζοντας τήν 75η έπέτειο τής άποκτήσεως τοΰ διδακτορικού του διπλώ­
ματος, τοΰ άπένειμε ένα δεύτερο, τιμητικό δίπλωμα επίτιμου διδάκτορος.
Τό 2003 δημοσιεύει τήν 700ή έργασία του σε έπιστημονικό περιοδικό με τίτλο
«Γιά τή συστηματική» (On Systematics). Δημοσίευσε συνολικά ως μοναδικός
συγγραφεΰς 12 βιβλία, μαζί με άλλους συγγραφείς 4 βιβλία, ένώ ήταν έπιμελητής
έκδοσης σε 5 τόμους, ένας άπό τους όποιους άποτελεΐ σειρά 4 διακριτών έκδόσεων.

Νοέμβριος 2004 Κ.ΚΡΙΜΠΑΣ

 ΣΗΜΕΙΩΜΑ TOT ΜΕΤΑΦΡΑΣΤΗ

Ή μετάφραση ενός τόσο σημαντικού βιβλίου, γραμμένου από έναν κορυφαίο

έξελικτικό βιολόγο,1 ήταν μια εύπρόσδεκτη πρόκληση, άλλα καί μεγάλη ευθύ­
νη. Ταυτοχρόνως ήταν καί απεριόριστη πηγή έμπνευσης, ιδεών καί προβλημα­
τισμού, έν όλίγοις πηγή εύχαρίστησης για μένα, όπως πιστεύω θά ήταν καί για
κάθε βιολόγο. Ώ ς έκ τούτου, θά ήθελα νά έκφράσω τις εύχαριστίες μου στο Μορ­
φωτικό "Ιδρυμα τής Εθνικής Τραπέζης καί στον καθηγητή Κώστα Κριμπά, που
μού έμπιστεύτηκαν τό έργο αύτό.
Με τον καθηγητή Κ. Κριμπά, τον κορυφαίο 'Έλληνα έξελικτικό βιολόγο,
είχα τήν τιμή καί τήν τύχη νά συνεργαστώ καθ’ όλη τή διάρκεια τής μεταφρα­
στικής προσπάθειας. Οί συζητήσεις μας μού προσέφεραν πολλές νέες γνώσεις καί
μού άνοιξαν νέους δρόμους στήν κατανόηση τής έξελικτικής βιολογίας. Ή άφο-
σίωσή του στήν έπιμέλεια τής μετάφρασης με προστάτευσε άπό πολλά σφάλματα
καί μού προσέφερε άνεκτίμητη βοήθεια ιδίως στήν άπόδοση κάποιων άμφιλεγό-
μενων όρων καί στήν προσθήκη υποσημειώσεων με βιβλιογραφικά καί επεξηγη­
ματικά στοιχεία. Δυστυχώς στήν Ε λλάδα δεν διαθέτουμε ένα γενικώς άποδεκτό
λεξικό βιολογίας που νά καλύπτει έπαρκώς όλα τά πεδία τής ευρύτατης αύτής
έπιστήμης, καί έτσι ή άπόδοση πολλών έπιστημονικών όρων ποικίλλει σημαντι­
κά. Επιπλέον, ή διαρκής παραγωγή νέων όρων με ελληνική ρίζα άπό τους άγ-
γλόφωνους, κυρίως, έπιστήμονες οδηγεί στήν άθρόα εισροή προχείρως εξελληνι­
σμένων ή καί μή μεταφρασμένων όρων, ιδίως άπό έπιστήμονες που έχουν έργα-
στει στο έξωτερικό. Σε ορισμένες περιπτώσεις μέρος τής εύθύνης γιά τή δυσκολία
έξεύρεσης μιας καλής άπόδοσης τών όρων στήν ελληνική βαρύνει τούς ξενόγλωσ­
σους έπιστήμονες πού χρησιμοποίησαν πλημμελώς τις ελληνικές ρίζες.12 Είμαι

1. Δυστυχώς όΈ ρνστ Μάυρ άπεβίωσε στις 3 Φεβρουάριου 2005, σε ήλικία 101 έτών, ένώ ή
παρούσα μετάφραση βρισκόταν σε προχωρημένο στάδιο. ΤΗταν ένθουσιασμένος με τήν προοπτική
νά έκδοθεΐ τό παρόν έργο του στα ελληνικά καί λυπούμαστε πού δεν στάθηκε δυνατόν νά τό δει ολο­
κληρωμένο.
2. "Ενα γνωστό παράδειγμα είναι ό όρος pheromone (φερομόνη, άπό τό φ φ ω καί τό όρμονη),
πού θά έπρεπε νά λέγεται pherormonc (φερορμόνη). "Ενα άλλο, πού θά συναντήσει ό αναγνώστης καί
στο άνά χεΐρας βιβλίο, είναι ό όρος apomorphous (άπώμορφος, άπό τό άπω καί τό μορφή), ό όποιος
είναι μάλλον άντιαισθητικός στά ελληνικά καί ή προέλευση τού όποιου συνάγεται άπό τήν έρμηνεία
του, καθώς ό επιστήμονας πού τον είσήγαγε δεν άνέφερε πουθενά τον τρόπο παραγωγής του.
 Σ Η Μ Ε ΙΩ Μ Α T O T Μ Ε Τ Α Φ Ρ Α Σ Τ Η

βέβαιος δτι δεν έχω άποφύγει και έγώ κάποια σφάλματα στην απόδοση τής ορο­
λογίας, τα όποια έλπίζω να έπισημανθοΰν άπό τους άναγνώστες, ώστε να διορ­
θωθούν σε μελλοντικές έκδόσεις. Ό φείλω πάντως να δηλώσω δτι έ'χω την προ­
σωπική εύθύνη για δλα τα πιθανά σφάλματα, καθώς δεν άκολούθησα πάντοτε
τις υποδείξεις του Κ. Κριμπά.
Είναι άλήθεια δτι τό ύφος τής γραφής μπορεί πολλές φορές να ξενίσει τον
άναγνώστη. Χωρίς να θέλω να υποτιμήσω τή δική μου εύθύνη, σέ κάποιο βαθμό
αύτό οφείλεται καί στήν προσπάθεια να μεταφερθει τό ύφος γραφής του συγγρα­
φέα, ό όποιος χειρίζεται τήν άγγλική γλώσσα μέ ιδιαίτερο τρόπο, ούτε ιδιαιτέ­
ρως γλαφυρό άλλα ούτε καί στρυφνό ή λόγιο. Παραταΰτα καταφέρνει να μετα­
φέρει τις σκέψεις του μέ σαφή καί άμεσο τρόπο, θυσιάζοντας μερικές φορές τή
λογοτεχνική έκφραση.
Αισθάνομαι τήν ανάγκη να έκφράσω τήν εύγνωμοσύνη μου στήν κ. Έλιάνα
Χουρμουζιάδου, ή οποία δέν διεκπεραίωσε απλώς τή φιλολογική επιμέλεια άλλα
έσκυψε μέ ιδιαίτερο ζήλο πάνω στο άρχικό δοκίμιο, διόρθωσε πολλές άπό τις
άτέλειες τής άρχικής μετάφρασης καί μέ τή λογοτεχνική της δεινότητα προσέ-
δωσε πνοή καί ρευστότητα στο τελικό κείμενο."Αν καί ή εύθύνη τής μετάφρασης
βαραίνει τον ύπογράφοντα, όφείλω να αναγνωρίσω δτι ή συμβολή της ήταν κα­
θοριστική. Χωρίς τήν έπιμονή καί τις γνώσεις της τό κείμενο θά ήταν πολύ δια­
φορετικό, καί οπωσδήποτε δχι καλύτερο.
Όφείλω να έπισημάνω στον άναγνώστη δτι στήν απόδοση των ονομάτων —
μόνιμη πηγή προβλημάτων για κάθε μεταφραστή— άκολούθησα τελικά τήν εύ­
κολη λύση τής χρήσης τής πρωτότυπης γραφής τους μέ λατινικούς χαρακτήρες.
Ή έπιλογή τής λατινικής γραφής έγινε γιά νά διευκολύνει τή βιβλιογραφική
άναζήτηση αλλά καί έπειδή ή απόδοση στά ελληνικά τόσων ονομάτων, πολλά
άπό τά όποια μπορούν νά άποδοθοϋν μέ άρκετούς διαφορετικούς τρόπους, θά
καθιστούσε σχεδόν αδύνατη τήν αναγνώριση των κατόχων τους, πού είναι γνω­
στοί στήν έπιστημονική κοινότητα μέ τή λατινική γραφή τού ονόματος τους.
Έ λπίζω οί άναγνώστες τών έκδόσεων τού ΜΙΕΤ, πού δέν έχουν συνηθίσει μιά
τέτοια τακτική, νά κατανοήσουν τήν άνάγκη αύτή καί νά συγχωρήσουν τήν έπι­
λογή μου.
Τέλος, πρέπει νά διευκρινίσω δτι οί ύποσημειώσεις πού βρίσκονται έντός α γ­
κυλών είναι προσθήκες τού μεταφραστή καί τού έπιστημονικού έπιμελητή, κα­
θώς καί δτι έ'χουν γίνει έλάχιστες, άναγκαιες διορθώσεις στή βιβλιογραφία τού
πρωτοτύπου, κυρίως γιά τά έ'ργα πού δέν είχαν δημοσιευθεΐ τήν έποχή τής πρώ­
της του έκδοσης.

’Οκτώβριος 2003 ΣΠ ΤΡΟΣ ΣΦ ΕΝ ΔΟ ΤΡΑΚ Η Σ

Για την ΓκρέτίΚ
 ΠΡΟΟΙΜΙΟ

Δεν μπορούμε νά κατανοήσουμε πλήρως μεγάλο μέρος τής σύγχρονης βιολο­

γίας, ιδίως αύτό πού αφορά τις διάφορες άντιπαραθέσεις μεταξύ των διαφορε­
τικών σχολών σκέψης, αν δεν γνωρίζουμε τό Ιστορικό ύπόβαθρο τών προβλημά­
των. "Οπότε τό τόνιζα αύτό στούς φοιτητές μου, με ρωτούσαν σε ποιο βιβλίο θά
μπορούσαν νά διαβάσουν γιά τά ζητήματα αύτά. Προς μεγάλη μου αμηχανία,
έπρεπε νά παραδεχθώ ότι ούτε ένα άπό τά δημοσιευμένα έργα δεν Ικανοποιούσε
αύτή τήν άνάγκη. ’Ασφαλώς ύπάρχει έκτενής βιβλιογραφία γιά τή ζωή τών βιο­
λόγων καί τις άνακαλύψεις τους, αλλά τά γραπτά αύτά, χωρίς έξαίρεση, είναι
ανεπαρκή ώς προς τήν άνάλυση τών κυριότερων προβλημάτων τής βιολογίας, ή
ώς ιστορίες τών έννοιών καί τών ιδεών στή βιολογία.’Άν καί ορισμένες άπό τις
ιστορίες έπιμέρους βιολογικών κλάδων, όπως τής γενετικής καί τής φυσιολο­
γίας, είναι όντως ιστορίες ιδεών, δεν έχουμε στή διάθεσή μας τίποτα πού νά ά-
σχολεΐται με τή βιολογία ώς όλον. Σκοπός τού άνά χεΐρας έργου είναι νά καλύ­
ψει τό κενό. Πρέπει νά τονιστεί ότι ό τόμος αύτός δεν είναι μιά ιστορία τής βιο­
λογίας καί δεν άποσκοπεΐ στήν αντικατάσταση τών ιστοριών πού ήδη ύπάρχουν,
όπως είναι τό έργο τού Nordenskiöld. Έ δώ δίνεται έμφαση στο ύπόβαθρο καί
τήν ανάπτυξη τών ιδεών πού κυριαρχούν στή σύγχρονη βιολογία. Με άλλα λό­
για, πρόκειται γιά αναπτυξιακή καί όχι άμιγώς περιγραφική ιστορία. Μιά τέ­
τοια πραγμάτευση δικαιολογεί, άν δεν καθιστά άναγκαία, τήν παραμέληση ορι­
σμένων πρόσκαιρων έξελίξεων έντός τής βιολογίας πού δεν άφησαν κανένα ίχνος
στή μετέπειτα ιστορία τών ιδεών.
"Οταν άρχικά συνέλαβα τό σχέδιο τής συγγραφής μιας ιστορίας τών ιδεών
στή βιολογία, ό στόχος έμοιαζε άπίστευτα μακρινός. Τά πρώτα χρόνια (1970-
1975) άφιερώθηκαν στήν άνάγνωση, κατά τή διάρκεια τής όποιας κρατούσα ση­
μειώσεις, καθώς καί στήν προετοιμασία ενός πρώτου σχεδίου. Σύντομα έγινε
φανερό ότι τό θέμα ήταν ύπερβολικά ευρύ γιά έναν τόμο καί άποφάσισα νά έτοι-
μάσω πρώτα ένα βιβλίο γιά τή βιολογία τών «άπώτατων» (έξελικτικών) αι­
τίων. ’Αλλά άκόμα καί αύτός ό περιορισμένος στόχος άποτελεΐ τεράστιο εγχεί­
ρημα.’Άν έχω έπιτύχει κάτι, τό οφείλω στήν έκτεταμένη έρευνα πού έχω κάνει
ό ίδιος στις περισσότερες περιοχές πού καλύπτονται έδώ. Αύτό σημαίνει ότι
ήμουν ήδη άρκετά έξοικειωμένος με τά προβλήματα καί έν μέρει με τή βιβλιο­
γραφία τών σχετικών περιοχών. Ε λπίζω νά άσχοληθώ με τή βιολογία τών
 Π Ρ Ο Ο ΙΜ ΙΟ

«έγγύς» (λειτουργικών) αιτίων σέ μεταγενέστερο τόμο που θά καλύπτει όλες

τις πτυχές τής φυσιολογίας, τήν αναπτυξιακή βιολογία καί τή νευροβιολογία.
"Οταν ένας κλάδος τής βιολογίας, ή γενετική για παράδειγμα, άσχολεΐται καί
με τα άπώτατα καί με τα έγγύς αίτια, στον παρόντα τόμο έξετάζονται μόνον τα
άπώτατα αίτια. Υπάρχουν δύο περιοχές τής βιολογίας πού, αν καί θά μπορού­
σαν (έν μέρει τουλάχιστον) νά έχουν περιληφθεΐ στον τόμο αύτό, έμειναν έκτος:
ή έννοιολογική ιστορία τής οικολογίας καί ή άντίστοιχη ιστορία τής βιολογίας
τής συμπεριφοράς (ιδίως τής ήθολογίας). Εύτυχώς, ή παράλειψη αύτή δέν είναι
τόσο οδυνηρή όσο θά ήταν αν τή στιγμή αύτή δέν ετοιμάζονταν άπό άλλους συγ­
γραφείς αρκετά βιβλία πού ασχολούνται μέ τήν ιστορία τής οικολογίας καί τής
ήθολογίας.
Ό έπαγγελματίας ιστορικός μάλλον δέν πρόκειται νά μάθει πολλά άπό τά
κεφάλαια 1 καί 3. Στήν πραγματικότητα μπορεί νά τά θεωρήσει κάπως έρασι-
τεχνικά. ’Έ χω προσθέσει τά δύο αύτά κεφάλαια προς όφελος έκείνων πού δέν εί­
ναι ιστορικοί, πιστεύοντας ότι αύτό θά τούς βοηθήσει νά δούν εις βάθος τις άμι-
γώς έπιστημονικές έξελίξεις στά άλλα κεφάλαια.
’Οφείλω τεράστια εύγνωμοσύνη σέ πολλά άτομα καί ιδρύματα. Οί Peter
Ashlock, F. J. Ayala, John Beatty, Walter Bock, Robert Brandon, Arthur Cain,
Fred Churchill, Bill Coleman, Lindley Darden, Max Delbrück, Michael Ghiselin,
John Greene, Carl Gustav Flempel, Sandra Flerbert, Jon Flodge, David Hull,
David Layzer, E. B. Lewis, Robert Merton, J. A. Moore, Ron Munson, Edward
Reed, Phillip Sloan, Frank Sulloway, Mary Williams καί άλλοι έχουν διαβάσει
σχέδια διαφόρων κεφαλαίων, έχουν έντοπίσει σφάλματα καί παραλείψεις καί
έχουν κάνει πάρα πολλές έποικοδομητικές ύποδείξεις. Δέν άκολούθησα πάντοτε
τις συμβουλές τους καί, ώς έκ τούτου, είμαι άποκλειστικώς ύπεύθυνος γιά τά
σφάλματα καί τις έλλείψεις πού παρέμειναν. Στούς Ρ Ax, Muriel Blaisdell καί Β.
Werner είμαι εύγνώμων γιά χρήσιμες πραγματολογικές πληροφορίες.
Οί Gillian Brown, Cheryl Burgdorf, Sally Loth, Agnes I. Martin, Maureen
Sepkoski καί Charlotte Ward έχουν δακτυλογραφήσει άμέτρητα προσχέδια καί
έχουν βοηθήσει μέ τή βιβλιογραφία. Ό Walter Borawski όχι μόνον δακτυλο­
γράφησε προκαταρκτικές έκδοχές άλλά καί ολόκληρο τό τελικό άντίγραφο τού
χειρογράφου καί τής βιβλιογραφίας καί προετοίμασε τό χειρόγραφο τού εύρετη-
ρίου. Ό Randy Bird συμπλήρωσε τά κενά στις παραπομπές. Ή Susan Wallace
έπιμελήθηκε ολόκληρο τό χειρόγραφο καί στήν πορεία έξάλειψε πολλές άσυνέ-
πειες, πλεονασμούς καί ύφολογικές άδυναμίες. 'Ό λοι αύτοί οί άνθρωποι συνει-
σέφεραν σημαντικά στήν ποιότητα τού τελικού προϊόντος. Είναι προφανές ότι
τούς οφείλω τεράστια εύγνωμοσύνη.
Τό Μουσείο Συγκριτικής Ζωολογίας, μέσω τού Διευθυντή του, Καθηγητή
A. W. Crompton, μού προσέφερε χώρο γραφείου, γραμματειακή ύποστήριξη καί
 Π Ρ Ο Ο ΙΜ ΙΟ

διευκολύνσεις στή βιβλιοθήκη, ακόμα και μετά τή συνταξιοδότησή μου. ’Έρευ­

νες στο ’Ινστιτούτο για Προηγμένη Έρευνα (Institute for Advanced Study,
Πρίνστον, 1 9 7 0 ), στή βιβλιοθήκη τοΰ ’Ινστιτούτου Βιολογίας Max Planck. (Τυ-
βίγγη, 1 9 7 0 ), μια σημαντική υποτροφία στο "Ιδρυμα A lexander von H um boldt
(Βύρτζμπουργκ, 1 9 7 7 ), μια υποτροφία από το "Ιδρυμα R ockefeller (Βίλα Σερ-
μπελόνι, Μπελάτζιο, 19 7 7 ) καί μια χορηγία (No. GS 3 2 1 7 6 ) από το Εθνικό
"Ιδρυμα Επιστήμης διευκόλυναν σημαντικοί τό έργο μου.
"Οταν δεν είχα στή διάθεσή μου άλλη γραμματειακή υποστήριξη, αναλάμ­
βανε ή σύζυγός μου, μεταγράφοντας δσα υπαγόρευα, άναζητώντας άποσπάσμα-
τα στή βιβλιογραφία καί ένισχύοντας τήν έργασία μου πάνω στο χειρόγραφο με
άμέτρητους τρόπους. Είναι άδύνατον να άναγνωρίσω με τον πρέποντα τρόπο
τήν άνεκτίμητη προσφορά της στον τόμο αυτό.

Μουσείο Συγκριτικής Ζωολογίας ERNST MAYR

Πανεπιστήμιο Χάρβαρντ

23
 1

Εισαγωγή: Πώς γράφεται ή ιστορία τής βιολογίας

"Ο,τι αλλάζει στο χρόνο έχει έξ όρισμοΰ Ιστορία — τό σόμπαν, τα κράτη, οί δυ-
ναστίες, ή τέχνη, ή φιλοσοφία καί οί ιδέες. Ή έπιστήμη έπίσης, άπό τότε που
άναδύθηκε μέσα άπό τους μύθους καί τις πρώιμες φιλοσοφίες, ύπόκειται σε συ­
νεχή ιστορική μεταβολή καί, κατά συνέπεια, δικαιούμαστε να τή θεωρήσουμε
άντικείμενο τοΰ ιστορικού. Ή ουσία της είναι ή διαρκής διαδικασία έπίλυσης
τών προβλημάτων πού προκύπτουν καθώς προσπαθούμε να κατανοήσουμε τον
κόσμο μέσα στον όποιο ζούμε, καί γ ι’ αύτό ή ιστορία τής έπιστήμης είναι πρώτα
άπ’ όλα ιστορία τών προβλημάτων πού θέτει ή έπιστήμη καθώς καί τών λύσεων
ή τών προσπαθειών έπίλυσής τους. Ά λλα είναι έπίσης ιστορία τής άνάπτυξης
τών άρχών πού διαμορφώνουν τό έννοιολογικό πλαίσιο τής έπιστήμης. Επειδή
οί μεγάλες άντιδικίες τού παρελθόντος άντικατοπτρίζονται συχνά στή σύγχρονη
έπιστήμη, πολλές άπό τις τρέχουσες διαφωνίες δεν είναι δυνατόν νά κατανοη­
θούν πλήρως αν δεν κατανοηθεΐ ή ιστορία τους.
Οί ιστορίες πού έχουν γραφτεί, όπως καί ή ίδια ή έπιστήμη, πρέπει διαρκώς
νά άναθεωρούνται. Οί έσφαλμένες ερμηνείες ένός προγενέστερου συγγραφέα
μετατρέπονται τελικά σε μύθους πού γίνονται άποδεκτοί χωρίς προβληματισμό
καί παραδίδονται άπό γενιά σε γενιά. 'Ένας άπό τούς στόχους μου είναι νά άπο-
καλύψω καί νά έξαλείψω όσο τό δυνατόν περισσότερους τέτοιους μύθους — χ ω ­
ρίς, έλπίζω, νά δημιουργήσω ύπερβολικά πολλούς νέους. 'Ό μω ς ό κύριος λόγος
γιά τον όποιο οί ιστορίες χρειάζονται διαρκώς άναθεώρηση είναι ότι σε κάθε
χρονική στιγμή άπλώς άντανακλούν τό έκάστοτε έπίπεδο κατανόησης. Έξαρ-
τώνται άπό τον τρόπο με τον όποιο ό συγγραφέας έρμήνευσε τό έκάστοτε πνεύ­
μα τών καιρών (Z eitgeist) στή βιολογία, καθώς καί άπό τό προσωπικό του έν-
νοιολογικό πλαίσιο καί ύπόβαθρο. Ή συγγραφή τής ιστορίας λοιπόν είναι κατ’
άνάγκην ύποκειμενική καί έφήμερη.1

1. Αύτό φαίνεται καλά άπό τις δύο έκτενέστερες καί γνωστότερες ιστορίες τής βιολογίας, τοΰ
Raül (1 9 0 7 -8 ) καί τοΰ Norüenskiölü (1928). Καί οί δύο γράφτηκαν περισσότερο άπό πενήντα χρό­
νια πριν καί άπό συγγραφείς πού είχαν πολύ συγκεκριμένη άποψη. Ό Raül, γιά παράδειγμα, ήταν
άρκετά ρομαντικός καί έντυπωσιασμένος άπό τον Παράκελσο, τον Schelling καί τον Hegel. Ή ιστο­
ρία τής βιολογίας τοΰ Norüenskiölü, παρότι έγκυρη, έχει πολλές άδυναμίες. Πιο συγκεκριμένα, ό
Norüenskiölü έγραφε σε μια περίοδο πού ό δαρβινισμός βρισκόταν στο ναδίρ τής αίγλης του, τουλά-

25
 Η Α Ν Α Π Τ Υ Ξ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

'Ό ταν συγκρίνουμε τίς δημοσιευμένες Ιστορίες τής έπιστήμης, γίνεται αμέ­
σως φανερό δτι ο! διάφοροι Ιστορικοί έχουν αρκετά διαφορετικές αντιλήψεις για
την έπιστήμη, άλλα καί για τη συγγραφή τής ιστορίας. ’Απώτατος στόχος όλων
είναι να περιγράφουν τήν αύξηση τής έπιστημονικής γνώσης καί τίς αλλαγές
στις έρμηνευτικές έννοιες. ’Αλλά δέν έχουν έπιχειρήσει όλοι οί ιστορικοί τής έπι­
στήμης να απαντήσουν στα έξι βασικά έρωτήματα που πρέπει να θέτει όποιος
έπιθυμεί να περιγράφει μέ κριτικό καί περιεκτικό τρόπο τήν έπιστημονική πρόο­
δο: Ποιος; Πότε; Ποΰ; Τί; Πώς; καί Γιατί; Μέ βάση τήν έπιλογή που κάνει
ό συγγραφέας μεταξύ αύτών των έρωτημάτων, οί περισσότερες από τίς ιστο­
ρίες που γνωρίζω είναι δυνατόν να ταξινομηθούν μέ τον ακόλουθο τρόπο (πβ.
Passm ore, 1965: 857-861), αν καί πρέπει να αναγνωρίσω δτι σχεδόν δλες απο­
τελούν συνδυασμό διαφόρων προσεγγίσεων ή στρατηγικών:

Λεξικογραφικές ιστορίας

Πρόκειται για περισσότερο ή λιγότερο περιγραφικές ιστορίες, που δίνουν μεγά­

λη έμφαση στα έρωτήματα Τί; Πότε; καί Ποΰ; Ποιές ήταν οί κύριες έπιστημο-
νικές δραστηριότητες σέ κάθε περίοδο τοΰ παρελθόντος; Ποια ήταν τα κέντρα
ένδιαφέροντος τής έπιστήμης γύρω από τα όποια έργάζονταν οί κορυφαίοι έπι-
στήμονες, καί πώς μεταβλήθηκαν στήν πορεία τοΰ χρόνου; Κανείς δέν αμφισβη­
τεί τήν άξια τών ιστοριών αύτών. Ή σωστή παρουσίαση τών πραγματικών γε­
γονότων είναι απολύτως αναγκαία, έπειδή μεγάλο μέρος τής παραδοσιακής
ιστορίας τής έπιστήμης (μαζί μέ τα βασικά της κείμενα) περιβάλλεται από μύ­
θους καί πλαστά ανέκδοτα. Εντούτοις, ή άμιγώς περιγραφική έξιστόρηση άπο-
καλύπτει μόνο ένα μέρος τής ιστορίας.

Χρονολογικές ίστορπς

Ή έξέταση τής χρονικής αλληλουχίας είναι αποφασιστική παράμετρος γιά κάθε

είδος ιστοριογραφίας. Μπορεί μάλιστα νά άναγάγει κανείς τή χρονολόγηση σέ

χιστον στήν ηπειρωτική Ευρώπη. Ή άντιδαρβινική του προκατάληψη καθιστά τήν παρουσίαση τής
Ιστορίας τής εξελικτικής βιολογίας στο έργο του εντελώς άχρηστη. ’Αντιθέτους, ή πραγμάτευση τής
ιστορίας τής ανατομίας, τής έμβρυολογίας καί τής φυσιολογίας διατηρεί ακόμα τό κύρος της. Καί οί
δύο συγγραφείς δίνουν έμφαση στις λεξικογραφικές καί βιογραφικές πτυχές, καί στήν ουσία προχω­
ρούν μέ χρονολογική σειρά. Ό Nordenskiöld αναγνώριζε ότι ή Ιστορία τής βιολογίας πρέπει νά εί­
ναι «τμήμα τής γενικής πολιτισμικής ιστορίας» καί δήλωνε ότι προσπάθησε νά έπικεντρώσει «τήν
πραγμάτευση του σέ θεωρητικές αρχές καί γενικεύσεις... έμφανεΐς στή βιολογική έρευνα». Στήν κα­
θαυτήν έκθεση τοΰ υλικού του όμως δέν ακολούθησε αύτή τήν αναμφισβήτητα ορθή γραμμή στο
βαθμό πού τό άπαιτεΐ ή σύγχρονη έπιστημονική ιστοριογραφία.

2 6
 Ε ΙΣ Α Γ Ω Γ Η : Π Ω Σ Γ Ρ Α Φ Ε Τ Α Ι Η ΙΣ Τ Ο Ρ ΙΑ Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΑ Σ

βασικό οργανωτικό κριτήριο, και μερικοί συγγραφείς τό έχουν πράξει. Γιά πα­
ράδειγμα, ρωτούν τί συνέβη στη βιολογία μεταξύ 1749 καί 1789, ή μεταξύ
1789 καί 1830. Οί χρονολογικές ιστορίες παρουσιάζουν μια αλληλουχία δια-
τομών από τό σύνολο των έξελίξεων σε όλους τούς κλάδους τής βιολογίας. Αύτή
δεν είναι απλώς έγκυρη, άλλα καί ιδιαιτέρως αποκαλυπτική προσέγγιση. Δημι­
ουργεί μια αίσθηση τοΰ πνεύματος τής έποχής καί τοΰ συνόλου των σύγχρονων
έπιδράσεων. Μάς έπιτρέπει να διερευνήσουμε πώς έπηρέασαν τή βιολογία οί
εξελίξεις σε άλλους έπιστημονικούς κλάδους καί πώς, μέσα στην ίδια τή βιολο­
γία, ή πρόοδος πού έκαναν οί πειραματιστές έπέδρασε στη σκέψη τών φυσιοδι­
φών καί άντιστρόφως. Ή κατανόηση πολλών προβλημάτων στην έξέλιξη τής
βιολογίας διευκολύνεται σημαντικά από τή χρονολογική αύτή προσέγγιση, ή
όποια όμως παρουσιάζει τό έλάττωμα να κατακερματίζει κάθε μεΐζον έπιστη-
μονικό πρόβλημα.

Βιογραφικές ιστορίες

Στα έργα αύτά καταβάλλεται προσπάθεια να περιγράφει ή πρόοδος τής έπιστή-

μης μέσα από τή ζωή τών κορυφαίων έπιστημόνων. Ή προσέγγιση αύτή είναι
έπίσης έγκυρη, άφοΰ ή επιστήμη γίνεται από ανθρώπους καί τό έργο μεμονωμέ­
νων έπιστημόνων, όπως ό Νεύτων, ό Δαρβίνος καί ό M endel, έχει συχνά έναν
σχεδόν έπαναστατικό αντίκτυπο. Ή προσέγγιση αύτή όμως μοιράζεται μέ τήν
άμιγώς χρονολογική προσέγγιση μιά πολύ σοβαρή αδυναμία: κατακερματίζει
κάθε μεΐζον έπιστημονικό πρόβλημα. Γ ιά παράδειγμα, τό πρόβλημα τοΰ είδους
θά πρέπει νά συζητηθεί σέ συνάρτηση μέ τον Πλάτωνα, τον ’Αριστοτέλη, τον
Cesalpino καί τούς βοτανολόγους, τον Buffon, τον Λινναΐο, τον Cuvier, τον
Δαρβίνο, τον W eism ann, τον N ägeli, τον de Vries, τον Jordan, τον M organ, τον
Huxley, τον M ayr, τον Sim pson, καί ουτω καθεξής. ’Ανάμεσα σέ αύτές τις συζη­
τήσεις γύρω από τό ’ίδιο πρόβλημα μεσολαβούν πολλές σελίδες, ένδεχομένως
καί κεφάλαια.

Πολιτισμικές και κοινωνιολογικές ιστορίες

Ή προσέγγιση αύτή δίνει έμφαση στο γεγονός ότι ή έπιστήμη είναι μιά μορφή
άνθρώπινης προσπάθειας καί συνεπώς δέν μπορούμε νά τή διαχωρίσουμε άπό τό
πνευματικό καί θεσμικό περιβάλλον τής έκάστοτε έποχής. Ή άποψη αύτή είναι
ιδιαιτέρως ελκυστική γιά όσους έρχονται στην ιστορία τής έπιστήμης άπό τό πε­
δίο τής γενικής ιστορίας. Αύτοί θά έθεταν ίσως έρωτήματα όπως τό γιατί ή έπι­
στήμη στη Βρετανία τήν περίοδο μεταξύ 1700 καί 1850 ήταν τόσο πειραματική
καί μηχανιστική, ένώ τήν ίδια περίοδο στή Γαλλία έτεινε νά είναι μαθηματική

‘
2-
 Η Α Ν Α Π Τ Υ Ξ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

και ορθολογιστική. Γιατί στή Βρετανία ή έπιστήμη παρέμεινε υπό την κυριαρ­
χία τής φυσικής θεολογίας για 75 χρόνια περισσότερο απ’ ό,τι στην ήπειρωτική
Ευρώπη; Σε ποιο βαθμό ή θεωρία τοΰ Δαρβίνου για τή φυσική έπιλογή υπήρξε
άπότοκο τής Βιομηχανικής Επανάστασης;
’Ακόμη κι άν έπιλέξει να μην υιοθετήσει τήν προσέγγιση αύτή, ό ιστορικός τής
βιολογίας οφείλει να μελετήσει προσεκτικά τό πολιτισμικό καί πνευματικό περι­
βάλλον τοΰ έπιστήμονα, άν θέλει να προσδιορίσει τα αίτια τής άνάδυσης νέων
έννοιών. Αύτό άποκτά προφανή σημασία στο παρόν έργο, άφοΰ ένας άπό τους βα­
σικούς στόχους τής έργασίας μου είναι να διερευνήσω τους λόγους των άλλαγών
στις βιολογικές θεωρίες. Τί έπέτρεψε σε έναν έρευνητή να κάνει μια άνακάλυψη
που διέφυγε άπό τους συγχρόνους του; Γ ιατί άπέρριψε τις παραδοσιακές ερμη­
νείες καί προώθησε κάποια νέα; ’Από ποΰ άντλησε τήν έμπνευση για τή νέα του
προσέγγιση; Τέτοιου είδους είναι τα έρωτήματα ποΰ χρειάζεται να τεθοΰν.
Οί περισσότερες άπό τις πρώιμες ιστορίες τής έπιστήμης, ιδίως όσες άςροροΰ-
σαν συγκεκριμένα έπιστημονικά πεδία, γράφτηκαν άπό έν ένεργεία έπιστήμονες,
οί όποιοι θεώρησαν δεδομένο δτι ή πνευματική ώθηση για τήν έπιστημονική
αλλαγή προήλθε μέσα άπό τό ’ίδιο τό πεδίο («έσωτερικές» έπιδράσεις). ’Αργότε­
ρα, όταν ή ιστορία τής έπιστήμης έγινε πιο έπαγγελματική, οί ιστορικοί καί οί
κοινωνιολόγοι ποΰ άνέλυαν τήν πρόοδο τής έπιστημονικής σκέψης είχαν τήν τά­
ση να τονίζουν τήν έπίδραση τοΰ εύρύτερου πνευματικού, πολιτισμικού καί κοι­
νωνικού περιβάλλοντος τής έποχής («έξωτερικές» έπιδράσεις). Κανείς δέν θά
ήθελε να άμφισβητήσει ότι ΰπάρχουν καί τα δύο είδη έπιδράσεων, άλλα έχουν δια­
τυπωθεί σημαντικές διαφωνίες ώς προς τή σχετική τους σημασία, ιδίως σέ σχέση
μέ συγκεκριμένες έξελίξεις, όπως ή δαρβίνεια θεωρία περί φυσικής έπιλογής.
Συχνά είναι πολΰ δύσκολο ακόμα καί νά διακρίνουμε τις έξωτερικές άπό τις
έσωτερικές έπιδράσεις. Ή Μεγάλη Κλίμακα τής'Ύπαρξης (ή Φυσική Κλίμα­
κα, scala naturae) ήταν φιλοσοφική έννοια ποΰ είχε σαφή έπίδραση στή διαμόρ­
φωση των έννοιών όσον αφορά τον Lamarck καί άλλους πρώιμους έξελικτικούς.
Εντούτοις, ό ’Αριστοτέλης είχε άναπτύξει τήν έννοια αύτή μέ βάση έμπειρικές
παρατηρήσεις των οργανισμών. Ά πό τήν άλλη μεριά, οί καθολικώς αποδεκτές
ιδεολογίες συγκαταλέγονται στοΰς πλέον αδιαμφισβήτητους έξωτερικοΰς πα­
ράγοντες. Τό χριστιανικό δόγμα τού δημιουργισμοϋ καί τό έπιχείρημα περί
σχεδιασμοϋ, ποΰ προέρχεται άπό τή φυσική θεολογία, κυριάρχησαν στή βιολο­
γική σκέψη γιά αιώνες. Ή ούσιοκρατία (άπό τον Πλάτωνα) είναι άλλη μιά
παντοδύναμη ιδεολογία. Είναι ένδιαφέρον ότι ή έκτόπισή της άπό τον Δαρβίνο
οφείλεται σέ μεγάλο βαθμό στις παρατηρήσεις τών έκτροφέων ζώων καί τών
ταξινόμων — δηλαδή σέ έσωτερικοΰς παράγοντες.
Οί έξωτερικοί παράγοντες δέν προέρχονται κατ’ άνάγκην άπό τή θρησκεία,
τή φιλοσοφία, τήν πολιτισμική ζωή ή τήν πολιτική, άλλά — όσον άφορά τή βιο­

*8
 Ε ΙΣ Α Γ Ω Γ Η : Π Ω Σ Γ Ρ Α Φ Ε Τ Α Ι Η ΙΣ Τ Ο Ρ ΙΑ Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΑ Σ

λογία— μπορεί έπίσης νά προέρχονται από κάποια άλλη έπιστήμη. Ό ακραίος

φυσικαλισμός (στον όποιο περιλαμβάνονται ό ντετερμινισμός και ό ακραίος ά-
ναγωγισμός), κυριαρχώντας στή δυτική σκέψη μετά τήν Επιστημονική Ε π α ­
νάσταση, έπηρέασε έντονα τή διαμόρφωση των θεωριών στή βιολογία για άρκε-
τους αιώνες, συχνά με άρνητικό τρόπο, όπως είναι σήμερα έμφανές. Ή σχολα­
στική λογική, γιά νά δώσουμε ένα άλλο παράδειγμα, κυριάρχησε στήν ταξινο­
μική μεθοδολογία άπό τον Cesalpino μέχρι τον Λινναΐο. Τά παραδείγματα αύ-
τά, στά όποια θά μπορούσαμε νά προσθέσουμε καί πολλά άλλα, τεκμηριώνουν
χωρίς άμφιβολία τή σημασία τών έξωτερικών έπιδράσεων στή διαμόρφωση τών
θεωριών στή βιολογία. Θά άναλυθοΰν πλήρως στά οικεία κεφάλαια.
Είναι σημαντικό νά άντιληφθοΰμε ότι οί έξωτερικοί παράγοντες έπηρεάζουν
τήν έπιστήμη με δύο έντελώς διαφορετικούς τρόπους: μπορεί είτε νά έπηρεάσουν
τό συνολικό έπίπεδο της έπιστημονικής δραστηριότητας σε δεδομένο μέρος καί δε­
δομένο χρόνο, είτε νά παίξουν ρόλο στήν άνάδυση μιας συγκεκριμένης έπιστημο­
νικής θεωρίας, άκόμη καί νά τήν προκαλέσουν. Πολύ συχνά στο παρελθόν οί δύο
αύτές πτυχές μπερδεύτηκαν μεταξύ τους, με άποτέλεσμα νά ύπάρξουν έντονες δια­
φωνίες γιά τή σχετική σημασία έξωτερικών καί έσωτερικών παραγόντων.
Ή έπίδραση τών περιβαλλοντικών συνθηκών στο έπίπεδο τών έπιστημο-
νικών δραστηριοτήτων έχει άναγνωριστεΐ άπό τότε πού υπάρχει ιστορία τής
έπιστήμης. ’Έχουν γίνει άτέλειωτες εικασίες σχετικά με τό γιατί οί αρχαίοι "Ελ­
ληνες ένδιαφέρονταν τόσο γιά τά έπιστημονικά έρωτήματα ή τό γιατί ή έπιστή­
μη άναβίωσε κατά τήν ’Αναγέννηση. Ποιά ήταν ή έπίδραση τοΰ προτεσταντι­
σμού στήν έπιστήμη (Merton, 1938); Γιατί άνθησε σε τέτοιο βαθμό ή έπιστήμη
στή Γερμανία κατά τον 19ο αιώνα; Μερικές φορές είναι δυνατόν νά προσδιορι­
στούν σημαντικοί έξωτερικοί παράγοντες, γιά παράδειγμα (όπως έδειξε ό Merz,
1896-1914) ή άντικατάσταση τών λατινικών άπό τά γερμανικά στο Πανεπι­
στήμιο τής Χάλλης τό 1694 καί ή 'ίδρυση τού Πανεπιστημίου τής Γοτίγγης τό
1737, στο όποιο ή έπιστήμη είχε σημαντικό ρόλο. 'Ό λων τών ειδών οί θεσμικές
άλλαγές, όπως ή'ίδρυση τής Βασιλικής Εταιρείας, πολιτικά γεγονότα, όπως οί
πόλεμοι καί ή έκτόξευση τού Σπούτνικ, καθώς καί τεχνολογικές άνάγκες είχαν
είτε θετική είτε άρνητική έπίδραση στο έπίπεδο τής έπιστημονικής δραστηριότη­
τας. Εντούτοις, παραμένει άνοιχτό ένα έντονα άμφιλεγόμενο έρώτημα: σέ ποιο
βαθμό οί έξωτερικοί παράγοντες αυτού τού τύπου ευνόησαν ή παρεμπόδισαν
συγκεκριμένες έπιστημονικές θεωρίες;
Τά τελευταία χρόνια, ιδίως οί μαρξιστές ιστοριογράφοι υποστήριξαν τή θέ­
ση ότι οί κοινωνικές ιδεολογίες έπηρεάζουν τις ιδέες τών έπιστημόνων καί ότι ή
ιστορία τής έπιστήμης, όπως διαμορφώθηκε μέχρι σήμερα, έχει παραβλέψει έντε­
λώς τό κοινωνικό πλαίσιο. Τό άποτέλεσμα, πιστεύουν, είναι μιά άστική ιστορία
τής έπιστήμης, ή όποια διαφέρει σημαντικά άπό τήν ύποθετική προλεταριακή

29
 Η Α Ν Α Π Τ Υ Ξ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

Ιστορία τής έπιστήμης. Αύτό πού χρειάζεται, λένε, είναι ή «έπαναστατική» Ιστο­
ρία. Τό αίτημα αύτό φτάνει έντέλει ώς τον ισχυρισμό τοΰ Marx ότι οί κυρίαρχες
ιδέες δεν είναι δυνατόν να διαχωριστούν από τις κυρίαρχες τάξεις. Ώ ς έκ τούτου, ή
αστική Ιστορία τής έπιστήμης θά είναι πολύ διαφορετική από την προλεταριακή.
Ωστόσο ή θέση ότι υπάρχει προλεταριακός τρόπος γραφής τής ιστορίας τής
έπιστήμης έρχεται σε σύγκρουση με τρία γεγονότα: πρώτον, οι μάζες δεν ανα­
πτύσσουν έπιστημονικές θεωρίες διαφορετικές από τις αντίστοιχες θεωρίες τής
έπιστημονικής τάξης. "Αν ύπάρχει κάποια διαφορά, έγκειται στο γεγονός ότι ό
«κοινός άνθρωπος» συχνά διατηρεί ιδέες γιά πολύ καιρό μετά την απόρριψή τους
από τούς έπιστήμονες. Δεύτερον, ύπάρχει μεγάλη κοινωνική κινητικότητα ανά­
μεσα στούς έπιστήμονες, καθώς τό ενα τέταρτο μέ ένα τρίτο κάθε νέας φουρνιάς
προέρχεται από τις κατώτερες κοινωνικοοικονομικές τάξεις. Τρίτον, ή σειρά γέν­
νησης μέσα στο πλαίσιο μιας τάξης μάλλον είναι πολύ πιο σημαντικός παράγον­
τας γιά τήν ανάπτυξη νέων έπαναστατικών θεωριών απ’ ό,τι ή ένταξη στή συγκε­
κριμένη τάξη (Sulloway, 1996). "Ολα αύτά συγκρούονται μέ τη θέση οτι τό κοι­
νωνικοοικονομικό περιβάλλον έχει καθοριστική έπίδραση στή γέννηση ορισμέ­
νων έπιστημονικών θεωριών καί έννοιών.'Όσοι ισχυρίζονται κάτι τέτοιο, έπωμί-
ζονται σαφώς τήν υποχρέωση νά τό αποδείξουν, αλλά μέχρι στιγμής δέν έχουν
καταφέρει νά δώσουν αξιόπιστα στοιχεία (βλ. Κεφάλαιο 11).
Φυσικά, κανείς δέν ζεΐ στο απόλυτο κενό καί οποίος διαβάζει μανιωδώς, ό­
πως γιά παράδειγμα έκανε ό Δαρβίνος μετά τήν έπιστροφή του από τό ταξίδι μέ
τό «B eagle», θά έπηρεαστεΐ οπωσδήποτε από τά άναγνώσματά του (Schw eber,
1977). Τά σημειωματάρια τοΰ Δαρβίνου στοιχειοθετούν έπαρκώς τήν ορθό­
τητα αύτοϋ τού συλλογισμού. ’Αλλά, όπως έπισημαίνει ό Hodge (1974), από
μόνο του αύτό δέν άποδεικνύει τη θέση τών μαρξιστών ότι «ό Δαρβίνος καί ό
W allace έπεξέτειναν τό ήθος τού οικονομικού φιλελευθερισμού από τήν κοινω­
νία στή φύση ολόκληρη». Μέχρι στιγμής φαίνεται ότι ή έπίδραση τών κοινω­
νικών παραγόντων στήν πορεία προς συγκεκριμένες βιολογικές κατακτήσεις εί­
ναι αμελητέα. Φυσικά, τό αντίστροφο δέν ισχύει. ’Αλλά ή μελέτη τής έπίδρασης
τής έπιστήμης στήν κοινωνική θεωρία, τούς κοινωνικούς θεσμούς καί τήν πολι­
τική ανήκει στά πεδία τής ιστορίας, τής κοινωνιολογίας καί τής πολιτικής έπι­
στήμης, καί όχι στήν ιστορία τής έπιστήμης. Συμφωνώ μέ τον A lexander Koyre
(1965: 856) ότι είναι ανώφελο νά «συνάγουμε τήν ύπαρξη» συγκεκριμένων έ-
πιστημόνων καί έπιστημών από τό περιβάλλον τους. «Ή ’Αθήνα δέν έξηγεΐ τον
Πλάτωνα περισσότερο απ’ ό,τι οί Συρακούσες έξηγοϋν τον ’Αρχιμήδη ή ή Φ λω­
ρεντία τον Γαλιλαίο. Ή αναζήτηση έρμηνειών μέ βάση αύτό τό σκεπτικό είναι
έντελώς μάταιη, όσο μάταιη είναι καί ή προσπάθεια νά προβλέψουμε τή μελ­
λοντική έξέλιξη τής έπιστήμης ή τών έπιστημών σέ συνάρτηση μέ τή δομή τού
κοινωνικού πλαισίου». Ό T hom as Kuhn (1971: 280) παρατήρησε έπίσης ότι οί
 Ε ΙΣ Α Γ Ω Γ Η : Π Ω Σ Γ Ρ Α Φ Ε Τ Α Ι Η ΙΣ Τ Ο Ρ ΙΑ Τ Η Σ Β ΙΟ Α Ο Γ ΙΑ Σ

ιστορικοί φαίνεται να δίνουν μονίμως «υπερβολική έμφαση στο ρόλο τής περιρρέ-
ουσας ατμόσφαιρας των έξωεπιστημονικών ιδεών» (βλ. καί Passmore, 1965).

Ιστορίες προβληματικής

Περισσότερα από εκατό χρόνια πριν ό λόρδος Acton συμβούλευε τούς ιστορι­
κούς: «Μελετήστε προβλήματα, όχι περιόδους». Ή συμβουλή αύτή ταιριάζει
ιδιαίτερα στήν ιστορία τής βιολογίας, ή όποια χαρακτηρίζεται από τή διάρκεια
των επιστημονικών της προβλημάτων. Οί περισσότερες άπό τις μεγάλες αντι­
παραθέσεις κατά τον 19ο καί τό πρώτο μέρος τοΰ 20ού αιώνα άφορούσαν προ­
βλήματα πού ήταν γνωστά ήδη στον ’Αριστοτέλη. Τέτοιου είδους διαμάχες επι­
βιώνουν διαμέσου τών γενεών καί τών αιώνων. Πρόκειται γιά διεργασίες καί
όχι γιά γεγονότα, καί μπορούμε νά τις κατανοήσουμε πλήρως μόνο μέσα άπό
τήν ιστορική πραγμάτευση.'Όπως είπε ό R. G. Collingw ood (1939: 98), ή ιστο­
ρία «δεν άφορά γεγονότα, άλλά διεργασίες. Οί διεργασίες δεν έχουν άρχή καί
τέλος, άλλά μετατρέπονται ή μιά στήν άλλη». Αύτό θά πρέπει νά άντιπαρατεθεΐ
με έμφαση στις στατικές άπόψεις τών λογικών θετικιστών πού πίστευαν ότι τό
πραγματικό πρόβλημα τής επιστήμης είναι ή λογική δομή: «Ή φιλοσοφία τής
επιστήμης γίνεται αντιληπτή [άπό αύτούς] κατά κύριο λόγο ώς προσεκτική καί
λεπτομερής άνάλυση τής λογικής δομής καί τών έννοιολογικών προβλημάτων
τής σύγχρονης επιστήμης» (L audan, 1968). Στήν πραγματικότητα μπορούμε
νά καταλάβουμε πολύ καλύτερα τά περισσότερα έπιστημονικά προβλήματα με­
λετώντας τήν ιστορία τους, παρά τή λογική τους. Θά πρέπει όμως νά θυμόμαστε
ότι ή ιστορία τής προβληματικής δεν άντικαθιστά τή χρονολογική ιστορία. Οί
δύο προσεγγίσεις είναι συμπληρωματικές.
Στήν προσέγγιση τής προβληματικής δίνεται έμφαση πρωτίστως στις προ­
σπάθειες νά έπιλυθούν κάποια προβλήματα — όπως ή φύση τής γονιμοποίησης
ή ή ύπαρξη κατεύθυνσης στήν εξέλιξη. Παρουσιάζεται ή ιστορία όχι μόνο τών
έπιτυχών, άλλά καί τών ανεπιτυχών προσπαθειών επίλυσης τών προβλημάτων
αύτών. Κατά τήν πραγμάτευση τών κύριων διαφωνιών στο έκάστοτε πεδίο, γ ί­
νεται προσπάθεια νά άναλυθούν οί ιδεολογίες (ή τά δόγματα) καθώς καί οί έπι-
μέρους ενδείξεις με τις όποιες οί άντίπαλοι ύποστήριζαν τις άντίθετες θεωρίες
τους. Στήν ιστορία τής προβληματικής δίνεται έμφαση στον μαχόμενο επιστή­
μονα καί στον έννοιολογικό του κόσμο. Ποιά ήταν τά έπιστημονικά προβλήμα­
τα τής εποχής του; Ποιά έννοιολογικά καί τεχνικά εργαλεία διέθετε κατά τήν
αναζήτηση μιας λύσης; Ποιες μεθόδους ήταν σε θέση νά άναπτύξει; Ποιες κυ­
ρίαρχες ιδέες τής έποχής του κατεύθυναν τήν έρευνα καί επηρέαζαν τις άποφά-
σεις του; Τέτοιας φύσης έρωτήματα κυριαρχούν στήν προσέγγιση τήν όποια έπι-
χειρεΐ ή ιστορία τής προβληματικής.

3ΐ
 Η Α Ν Α Π Τ Υ Ξ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

’Έ χω έπιλέξει αύτή την προσέγγιση στο βιβλίο μου. Ό αναγνώστης θά πρέ­

πει να γνωρίζει δτι εδώ δεν πρόκειται για μια παραδοσιακή Ιστορία τής έπιστή-
μης. Δεδομένου ότι επικεντρώνεται στην ιστορία των έπιστημονικών προβλη­
μάτων καί έννοιών, τό έργο μου αναγκαστικά παραβλέπει τις βιογραφικές καί
κοινωνιολογικές πτυχές τής ιστορίας τής βιολογίας. Ώ ς εκ τούτου, θά πρέπει νά
χρησιμοποιηθεί σέ συνδυασμό μέ κάποια γενική ιστορία τής βιολογίας (όπως
τοΰ N ordenskiöld, 1926), τό Β ιο γ ρ α φ ικ ο λεξικο τ ή ς Ε π ιστήμ η ς {D ictionary oj
Scientific B iography) καί τις διαθέσιμες ιστορίες των έπιμέρους πεδίων τής βιο­
λογίας. ’Όντας βιολόγος, γνωρίζω καλύτερα τήν Ιστορία των προβλημάτων τής
βιολογίας παρά τή βιογραφική ή κοινωνιολογική της ιστορία.
Ή ούσία τής ιστορίας τής προβληματικής είναι νά ρωτά γιατί. Γιατί ή θεωρία
τής φυσικής επιλογής διατυπώθηκε στήν ’Αγγλία, καί μάλιστα τέσσερις φορές,
άνεξάρτητες μεταξύ τους; Γ ιατί ή γνήσια πληθυσμιακή γενετική εμφανίστηκε
γιά πρώτη φορά στή Ρωσία; Γ ιατί οί ερμηνευτικές προσπάθειες τοΰ Bateson στο
χώρο τής γενετικής ήταν σχεδόν ολοκληρωτικά λανθασμένες; Γ ιατί ή προσοχή
τοΰ Correns στράφηκε σέ όλων τών ειδών τά περιφερειακά προβλήματα καί ώς
έκ τούτου συνεισέφερε τόσο λίγο στήν πρόοδο τής γενετικής μετά τό 1900; Γ ιατί
επί τόσα χρόνια ή σχολή τοΰ M organ επικέντρωνε τις προσπάθειές της στήν ενί­
σχυση τής ήδη καθιερωμένης χρωμοσωματικής θεωρίας τής κληρονομικότητας
άντί νά ανοίγει νέους ορίζοντες; Γ ιατί ό de Vries καί ό Johannsen είχαν πολύ
μικρότερη επιτυχία όταν εφάρμοσαν τά εύρήματά τους στήν εξέλιξη άπ’ ό,τι συ­
νέβη μέ τήν καθαυτό γενετική εργασία τους; Οί προσπάθειες νά άπαντηθοΰν τέ­
τοιου ε’ίδους ερωτήματα άπαιτοΰν τή συλλογή καί τή λεπτομερή έπεξεργασία
πολλών στοιχείων, κάτι πού σχεδόν πάντα οδηγεί σέ νέους τρόπους κατανόησης,
ακόμη κι αν αποδειχτεί ότι τό άντίστοιχο ερώτημα δέν έχει νόημα. ’Αναπόφευ­
κτα οί απαντήσεις σέ τέτοια ερωτήματα είναι κάπως υποθετικές καί υποκειμενι­
κές, αλλά μάς υποχρεώνουν νά ταξινομούμε τις παρατηρήσεις καί νά ελέγχουμε
συνεχώς τά συμπεράσματα σύμφωνα μέ τήν ΰποθετικοπαραγωγική μέθοδο. Σ ή­
μερα που έχει γίνει πλέον άποδεκτό ότι τά ερωτήματα τοΰ τύπου «γιατί» είναι
νόμιμα στήν έπιστημονική έρευνα, καί ιδιαίτερα στήν εξελικτική βιολογία, θά
έπρεπε νά αμφισβητείται πολύ λιγότερο ή νομιμότητά τους στή συγγραφή τής
ιστορίας. Στή χειρότερη περίπτωση, ή λεπτομερής ανάλυση τήν οποία άπαιτεΐ
ένα τέτοιο έρώτημα μπορεί νά οδηγήσει στο συμπέρασμα ότι οί βασικές υποθέ­
σεις που βρίσκονται πίσω από τό έρώτημα ήταν εσφαλμένες. ’Ακόμα κι αύτό θά
βοηθούσε ώστε νά κατανοήσουμε καλύτερα τά πράγματα.
Στο βιβλίο αύτό προσπαθώ νά φτάσω τήν άνάλυση κάθε προβλήματος όσο
πιο μακριά γίνεται καί νά χωρίσω τις ετερογενείς θεωρίες καί έννοιες στά έπιμέ­
ρους συστατικά τους. Δέν έχουν συνειδητοποιήσει όλοι οί ιστορικοί πόσο πολύ­
πλοκες είναι πολλές βιολογικές έννοιες — στήν πραγματικότητα, πόσο πολύ-
 ΕΙΣΑΓΩ ΓΗ: ΠΩΣ ΓΡΑΦΕΤΑΙ Η ΙΣΤΟΡΙΑ Τ Η Σ ΒΙΟ ΑΟΓΙΑΣ

πλοκή είναι ή δομή τής βιολογίας συνολικά. Κατά συνέπεια, έχουν δημοσιευθεΐ
μερικές εξαιρετικά συγκεχυμένες πραγματείες ιστορίας τής βιολογίας από συγ­
γραφείς που δεν κατάλαβαν ότι υπάρχουν δύο βιολογίες, μία πού άναφέρεται σε
λειτουργικές αιτίες καί μία άλλη πού άναφέρεται σέ έξελικτικές. Παρομοίως,
οποίος γράφει γιά «τή θεωρία τοΰ Δαρβίνου περί εξέλιξης» στον ένικό, χωρίς νά
διακρίνει τις θεωρίες περί σταδιακής εξέλιξης, κοινής προέλευσης, είδογένεσης
καί μηχανισμού τής φυσικής επιλογής, δέν είναι σέ θέση νά συζητήσει τό θέμα
στο σύνολό του. Οί περισσότερες άπό τις θεμελιώδεις θεωρίες τής βιολογίας,
όταν προτάθηκαν γιά πρώτη φορά, ήταν κατά τον ίδιο τρόπο σύνθετες. Δέν είναι
δυνατόν νά κατανοήσουμε τήν ιστορία καί τήν έπίδρασή τους, αν δέν διαχωρί­
σουμε καί δέν μελετήσουμε ανεξάρτητα τά διάφορα συστατικά τους, τά όποια
συχνά έχουν πολύ διαφορετική έννοιολογική καταγωγή.
Πιστεύω άκράδαντα ότι δέν μπορεί κανείς νά κατανοήσει τήν άνάπτυξη τής
βιολογικής σκέψης, αν δέν καταλάβει πώς δομείται ή σκέψη στή βιολογία. Γιά
τό λόγο αύτόν προσπάθησα νά παρουσιάσω λεπτομερώς τούς τρόπους κατανόη­
σης καί τις έννοιες τής βιολογίας. Αύτό ήταν ιδιαιτέρως άναγκαίο στήν πραγμά-
τευση τής ποικιλότητας (Μέρος Α'), επειδή δέν διαθέτουμε καμία έπαρκή ανά­
λυση ή επαρκές έννοιολογικό πλαίσιο τής επιστήμης τής ποικιλότητας. Γνωρί­
ζω ότι ύπάρχει ό κίνδυνος νά αναφωνήσει κάποιος κριτικός: «Μά αύτό είναι ένα
εγχειρίδιο βιολογίας, ιστορικά διευθετημένο!». ’Ίσως αύτό άκριβώς οφείλει νά
είναι ή ιστορία τής προβληματικής τής βιολογίας. Τό μεγαλύτερο πρόβλημα
πού άντιμετωπίζει κάθε έννοιολογική ιστορία τής βιολογίας ίσως νά είναι ή
διάρκεια τών αντιπαραθέσεων. Πολλές άπό τις τρέχουσες διαφωνίες προέκυψαν
πριν άπό άρκετές γενιές, ή άκόμα καί αιώνες, ορισμένες μάλιστα φτάνουν μέχρι
τούς άρχαίους'Έλληνες. Ή κάπως «άχρονική» παρουσίαση τών ζητημάτων εί­
ναι πιο παραγωγική στις περιπτώσεις αύτές απ’ ό,τι ή χρονολογική.
Προσπάθησα νά κάνω καθένα άπό τά κύρια τμήματα του βιβλίου αύτοΰ (Ποι­
κιλότητα, Εξέλιξη, Κληρονομικότητα) αύτόνομη μονάδα. Τό ίδιο έπιχείρησα
γιά κάθε ξεχωριστό πρόβλημα μέσα στις βασικές ενότητες. Αύτό οδηγεί σέ κά­
ποιες έπικαλύψεις καί επαναλήψεις, επειδή ύπάρχουν πολυάριθμες διασυνδέσεις
ανάμεσα στά διάφορα θέματα καί κάθε θεματική γραμμή θά περάσει άπό τήν
ίδια άλληλουχία χρονοεξαρτημένων διανοητικών πεδίων. ’Έ χω καταβάλει ιδι­
αίτερη προσπάθεια νά βρώ τή χρυσή τομή ανάμεσα στις άναπόφευκτες έπανα-
λήψεις καί τις βολικές παραπομπές σέ άλλα κεφάλαια.

Υποκειμενικότητα καί μεροληψία

'Ένας πολύ γνωστός Σοβιετικός θεωρητικός τοΰ μαρξισμού είχε κάποτε χαρα­
κτηρίσει τά γραπτά μου ως «καθαρό διαλεκτικό ύλισμό». Δέν είμαι μαρξιστής

33
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗ Σ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

και δεν γνωρίζω τον πιο πρόσφατο ορισμό του διαλεκτικού ύλισμου, άλλα παρα­
δέχομαι ότι πράγματι άσπάζομαι ορισμένες από τις άντιαναγωγιστικές απόψεις
του E ngels, όπως τις διατύπωσε στο A nti-D ühring , και ότι με έλκει ιδιαίτερα τό
σχήμα θέση-άντίθεση-σύνθεση του Hegel. Επιπλέον, πιστεύω ότι ή αντίθεση
προκαλεΐται ευκολότερα από την κατηγορηματική διατύπωση τής θέσης και ότι
αύτή ή σύγκρουση αδιαπραγμάτευτης θέσης καί άντίθεσης επιλύει άμεσότερα τό
όλο ζήτημα, οδηγώντας έτσι πιο σύντομα στην τελική σύνθεση. Μπορούμε να
βρούμε πολλά σχετικά παραδείγματα στήν ιστορία τής βιολογίας.
Ή άποψη αύτή κυριαρχεί στήν παρουσίασή μου. "Οπότε είναι δυνατόν, έπι-
χειρώ τή σύνθεση τών άντίθετων άπόψεων (εκτός κι άν κάποια άπό αύτές είναι
σαφώς λανθασμένη). "Οπου ή κατάσταση παραμένει άρκετά άμφιλεγόμενη, πε­
ριγράφω τις άντικρουόμενες άπόψεις με κατηγορηματικό, μερικές φορές μερο­
ληπτικό τρόπο, μέ σκοπό νά προκαλέσω κάποια άπάντηση, άν αύτή έχει λόγο
ύπαρξης. Μερικές φορές έχω χαρακτηριστεί δογματικός, έπειδή δέν μου αρέ­
σει νά άποφεύγω τήν ουσία του ζητήματος. Νομίζω ότι τό έπίθετο αύτό δέν ται­
ριάζει στή στάση μου. Ό δογματικός έπιμένει ότι έχει δίκιο, άνεξαρτήτως τών
στοιχείων υπέρ του άντιθέτου. Ποτέ δέν έκανα κάτι τέτοιο καί, στήν πραγματι­
κότητα, περηφανεύομαι ότι έχω άλλάξει γνώμη σέ πολλές περιπτώσεις. ’Αλη­
θεύει όμως ότι ή τακτική μου είναι νά κάνω άπόλυτες κατηγορηματικές δηλώ­
σεις. Κατά πόσον αύτό είναι σωστό ή λάθος μέσα στον ελεύθερο κόσμο τής άν-
ταλλαγής επιστημονικών ιδεών σηκώνει πολλή συζήτηση. Ή δική μου αίσθηση
είναι ότι οδηγεί συντομότερα στήν τελική επίλυση τών επιστημονικών προβλη­
μάτων άπ’ ό,τι συμβαίνει όταν άποφεύγει κανείς νά πάρει θέση. Στήν πραγματι­
κότητα, συμφωνώ μέ τον Passm ore (1965) ότι οί ιστορίες θά έπρεπε νά έχουν
έναν πολεμικό τόνο, έτσι ώστε νά ξεσηκώνουν άντιπαραθέσεις καί νά προκαλουν
τον άναγνώστη νά φτάσει στήν άπόρριψη τής μιας ή τής άλλης θέσης. Κάτι τέ­
τοιο θά έπιταχύνει τή σύνθεση τών άπόψεων μέσα άπό μιά διαλεκτική διαδικα­
σία. Ή άπερίφραστη υιοθέτηση μιας ορισμένης άποψης δέν θά πρέπει νά συγχέε-
ται μέ τήν υποκειμενικότητα.
Ή παραδοσιακή νουθεσία προς τούς ιστορικούς ήταν άνέκαθεν νά είναι άντι-
κειμενικοί. Ό μεγάλος ιστορικός L eopold von Ranke έξέφρασε μέ επιτυχία τό
ιδανικό αύτό, λέγοντας ότι ό ιστορικός θά πρέπει νά «δείχνει πώς πραγματικά
ήταν τά πράγματα». 'Οραματιζόταν τήν ιστορία ώς άκριβή άνασύσταση μιας
σειράς παρελθόντων συμβάντων. Ή άντικειμενικότητα αύτή ταιριάζει άπόλυτα
στήν προσπάθεια νά άπαντήσουμε ποιος, τί, πότε καί που, άν καί θά πρέπει νά
έπισημανθεΐ ότι ό ιστορικός είναι ύποκειμενικός άκόμα κι όταν παρουσιάζει γε­
γονότα, έπειδή χρησιμοποιεί άξιολογικές κρίσεις όταν τά ξεδιαλέγει καί άποφα-
σίζει ποιά θά άποδεχθεΐ καί πώς θά τά συνδέσει μεταξύ τους.
Ή ύποκειμενικότητα ύπεισέρχεται σέ κάθε στάδιο συγγραφής τής ιστορίας,
 ΕΙΣΑΓΩ ΓΗ: ΠΩΣ ΓΡΑΦΕΤΑΙ Η ΙΣΤΟΡΙΑ Τ Η Σ ΒΙΟΑΟΓΙΑΣ

ιδίως δταν άναζητά κανείς ερμηνείες καί ρωτά γιατί, δπως είναι απαραίτητο
στην ιστορία τής προβληματικής. Δεν είναι δυνατόν να φτάσει κανείς σε ερμη­
νείες χωρίς να χρησιμοποιήσει την προσωπική του κρίση, ή όποια αναπόφευκτα
είναι υποκειμενική. Ή υποκειμενική πραγμάτευση είναι συνήθως πολύ πιο ερε­
θιστική από τήν ψυχρά αντικειμενική, επειδή έχει μεγαλύτερη εύρετική αξία.
Μέχρι ποΰ είναι αποδεκτή ή υποκειμενικότητα καί πότε γίνεται μεροληψία;
Ό Radi (1907-8), για παράδειγμα, μεροληπτούσε τόσο έντονα εναντίον του
Δαρβίνου, ώστε δεν ήταν καν σε θέση να παρουσιάσει ικανοποιητικά τή δαρβι-
νική θεωρία. Είναι σαφές ότι αύτό υπερβαίνει τά όρια. Ή υποκειμενικότητα κιν­
δυνεύει νά γίνει μεροληψία κάθε φορά πού τίθεται τό ζήτημα τής αξιολόγησης
έπιστημόνων άπό προηγούμενες περιόδους. Στήν περίπτωση αύτή οί ιστορικοί
έχουν τήν τάση νά φτάνουν στά άκρα. Εφαρμόζουν αύστηρά τή μέθοδο τής άνα-
σκόπησης, κατά τήν όποια αξιολογούν τό παρελθόν υπό τό φώς τής σύγχρονης
γνώσης καί κατανόησης, ή άπωθουν εντελώς τήν εκ τών υστέρων γνώση καί πε­
ριγράφουν τά παρελθόντα συμβάντα αύστηρά μέσα στο πλαίσιο τής σκέψης τής
άντίστοιχης περιόδου. ’Έ χω τήν εντύπωση ότι καμιά άπό τις δύο προσεγγίσεις
δεν είναι ιδιαιτέρως ικανοποιητική.
Θά ήταν προτιμότερο νά συνδυάσουμε τις καλύτερες πτυχές τών δύο προ­
σεγγίσεων. Θά επιχειρούσαμε πρώτα νά άνασυστήσουμε τό πνευματικό περι­
βάλλον τής έκάστοτε περιόδου όσο πιο πιστά γίνεται. ’Αλλά τό άποτέλεσμα δέν
θά ήταν ικανοποιητικό αν άντιμετωπίζαμε τις άντιπαραθέσεις του παρελθόντος
μόνο σέ συνάρτηση μέ τις πληροφορίες πού ήταν τότε διαθέσιμες. Κάτι τέτοιο θά
άφηνε τις άντιπαραθέσεις αύτές άνεπίλυτες καί σκοτεινές, όπως ήταν δταν έλα­
βαν χώρα. Άντιθέτως, θά πρέπει νά χρησιμοποιείται ή σημερινή γνώση κάθε
φορά πού κάτι τέτοιο μάς βοηθά νά κατανοήσουμε τις δυσκολίες τοΰ παρελθόν­
τος. Μόνο μιά τέτοια προσέγγιση θά μάς επιτρέψει νά καθορίσουμε τις αιτίες τής
άντιπαράθεσης καί τούς λόγους γιά τούς όποιους δέν μπόρεσε νά διευθετηθεί.
Έπρόκειτο άραγε γιά σημασιολογική δυσκολία (γιά παράδειγμα ή χρήση τής
ίδιας λέξης μέ διαφορετικά νοήματα), ή γιά έννοιολογική διαφωνία (δπως ή
ούσιοκρατική σκέψη έναντι τής πληθυσμιακής), ή γιά σαφέστατο σφάλμα (όπως
ή σύγχυση τελικών καί έγγύς αιτίων); Ή μελέτη τών συγκρούσεων τοΰ παρελ­
θόντος γίνεται ιδιαιτέρως διαφωτιστική δταν τά έπιχειρήματα καί οί άντίθετες
απόψεις άναλύονται μέ τούς δρους τής σημερινής γνώσης.
Τά σημασιολογικά προβλήματα είναι ιδιαιτέρως ένοχλητικά, επειδή πολύ
συχνά δέν γίνονται άντιληπτά. Οί άρχαίοι 'Έλληνες, γιά παράδειγμα, είχαν πο­
λύ περιορισμένο τεχνικό λεξιλόγιο καί συχνά χρησιμοποιούσαν τον ίδιο δρο γιά
πολύ διαφορετικά πράγματα ή έννοιες. Τόσο ό Πλάτων όσο καί ό ’Αριστοτέλης
χρησιμοποιούσαν τον δρο είδος (καί μάλιστα ό ’Αριστοτέλης τον χρησιμοποι­
ούσε μέ διάφορες έννοιες!), άλλά τό βασικό νόημα τού δρου είναι έντελώς διαφο­
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗ Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

ρετικό στους δύο συγγραφείς. Ό Πλάτων ήταν ούσιοκράτης, ένώ ό ’Αριστοτέλης

ήταν ούσιοκράτης μόνο σε πολύ περιορισμένο βαθμό (Balme, 1980). Ό ’Αριστο­
τέλης χρησιμοποιούσε τον όρο γένος περιστασιακά ώς περιληπτικό ούσιαστικό
(σε αντιστοιχία με τό γένος των ταξινόμων), άλλα πολύ πιο συχνά τον χρησιμο­
ποιούσε με τήν έννοια του είδους. "Οταν, κατά τά τέλη του Μεσαίωνα, ό ’Αρι­
στοτέλης άνακαλύφθηκε εκ νέου καί μεταφράστηκε στά λατινικά καί τις δυτικο­
ευρωπαϊκές γλώσσες, οί όροι του μεταφράστηκαν στούς «ισοδύναμους» όρους
πού ύπήρχαν στά μεσαιωνικά λεξικά. Οί παραπλανητικές αύτές μεταφράσεις
είχαν άτυχή επίδραση στον τρόπο πού κατανοούμε τή σκέψη του ’Αριστοτέλη.
Μερικοί σύγχρονοι συγγραφείς είχαν τό θάρρος νά χρησιμοποιήσουν σύγχρο­
νους όρους γιά νά άποκαλύψουν τή σκέψη του, όρους πού πιθανότατα θά χρησι­
μοποιούσε καί ό ’ίδιος αν ζούσε σήμερα. Στο μυαλό μου έρχεται ή χρήση του
«γενετικού προγράμματος» άπό τον Delbrück, πού αποσαφηνίζει ποιά πρόθεση
είχε ό ’Αριστοτέλης όταν χρησιμοποιούσε τό €ΐ6ος κατά τήν περιγραφή τής ατο­
μικής ανάπτυξης. Παρομοίως, θά πρέπει νά διαβάζει κανείς «τελεονομία» (αντί
γιά «τελεολογία»), όταν ό ’Αριστοτέλης πραγματεύεται τήν κατεύθυνση προς
ένα στόχο ή όποια ελέγχεται άπό ένα είδος (πρόγραμμα). Δέν πρόκειται γιά
άναχρονισμό, άλλά άπλώς γιά έναν τρόπο νά γίνει σαφές τί σκεφτόταν ένας
άρχαΐος συγγραφέας, μέσα άπό τή χρήση ορολογίας πού είναι ξεκάθαρη γιά τον
σύγχρονο άναγνώστη.
Παραταΰτα, δέν θά ήταν σωστό νά χρησιμοποιούμε τή σύγχρονη γνώση γιά
άξιολογικές κρίσεις. Γιά παράδειγμα, ό Lamarck δέν έκανε τόσο μεγάλο λάθος
— όπως νομίζουν όσοι είναι έξοικειωμένοι μέ τή διαδικασία τής επιλογής καί τή
μεντελιανή γενετική— , αν κριθεΐ μέ βάση τά γεγονότα πού γνώριζε καί τις ιδέες
πού έπικρατούσαν στήν έποχή του. Ό Herbert Butterfield (1931) είσήγαγε τήν
έκφραση «ούίγεια ερμηνεία τής ιστορίας» γιά νά χαρακτηρίσει τή συνήθεια ορι­
σμένων ’Ά γγλω ν συνταγματικών ιστορικών νά θεωρούν τό άντικείμενό τους ώς
προοδευτική διεύρυνση τών δικαιωμάτων τού ανθρώπου, κατά τήν όποια οί κα­
λοί «προοδευτικοί» φιλελεύθεροι βρίσκονταν σέ διαρκή αντιπαράθεση μέ τούς
«όπισθοδρομικούς» συντηρητικούς. ’Αργότερα (1957), ό Butterfield χρησιμο­
ποίησε τον όρο ούίγεια γιά τον τύπο τής ιστορίας τής επιστήμης πού κρίνει κάθε
επιστήμονα άπό τήν έκταση τής συνεισφοράς του στή διαμόρφωση καί έδραίωση
τής σύγχρονης επιστημονικής ερμηνείας. ’Αντί νά αξιολογείται ό επιστήμονας
σέ σχέση μέ τό πνευματικό περιβάλλον στο όποιο δραστηριοποιούνταν, ή αξιο­
λόγηση γίνεται αυστηρά ύπό τό φώς τών σύγχρονων ιδεών. Κατά τήν προσέγ­
γιση αύτή παραβλέπεται τό συνολικό πλαίσιο τών προβλημάτων καί τών εν­
νοιών στο όποιο είχαν εργαστεί οί παλαιότεροι επιστήμονες. Ή ιστορία τής βιο­
λογίας βρίθει άπό τέτοιες μεροληπτικές ούίγειες ερμηνείες.
Κάθε φορά πού ύπάρχει μιά επιστημονική άντιπαράθεση, σχεδόν χωρίς έξαί-
 ΕΙΣΑΓΩ ΓΗ: ΠΩΣ ΓΡΑΦΕΤΑΙ Η ΙΣΤΟΡΙΑ Τ Η Σ ΒΙΟΑΟΓΙΑΣ

ρεση οί απόψεις των ήττημένων παραποιούνται αργότερα από τους νικητές. Έ ­

χουμε ώς παραδείγματα την αντιμετώπιση του Buffon από τους οπαδούς του
Λινναίου, του Lam arck από τούς οπαδούς τοΰ Cuvier, τοΰ Λινναίου από τούς
δαρβινιστές, των βιομετριστών από τούς μεντελιστές, και ουτω καθεξής. Στό­
χος τοΰ ιστορικού τής βιολογίας οφείλει να είναι μια πιο ισορροπημένη παρου­
σίαση. Πολλές θεωρίες πού σήμερα έχουν καταρριφθεΐ, όπως ή κληρονομικότη­
τα των έπίκτητων ιδιοτήτων πού υποστήριζε ό Lam arck, φαίνονταν παλαιότερα
τόσο συνεπείς με τα γνωστά δεδομένα, ώστε δεν θά έπρεπε να έπικρίνουμε τούς
συγγραφείς πού υιοθέτησαν τέτοιες κυρίαρχες θεωρίες, έστω καί αν αργότερα
αποδείχθηκαν λανθασμένες. Σχεδόν πάντοτε, έκεΐνοι πού υποστήριζαν μια έ-
σφαλμένη θεωρία είχαν σοβαρούς λόγους να τό κάνουν. Προσπαθούσαν να δώ­
σουν έμφαση σε κάτι πού παρέβλεπαν οί άντίπαλοί τους. Οί οπαδοί τού προσχη-
ματισμού, για παράδειγμα, προσπάθησαν να δώσουν έμφαση σε κάτι πού άργό-
τερα επανήλθε ώς γενετικό πρόγραμμα. Οί βιομετριστές υποστήριζαν τις άπό-
ψεις τού Δαρβίνου περί σταδιακής εξέλιξης έναντίον τού άλματισμοϋ των μεντε-
λιστών. Καί στις δύο περιπτώσεις, ορθές ιδέες συγχέονταν μέ λανθασμένες καί
χάνονταν μαζί μέ τα σφάλματα. Προσωπικά, έχω την τάση να δίνω ιδιαίτερη
προσοχή στούς ήττημένους (πρόσωπα καί θεωρίες), έπειδή στο παρελθόν έχουν
άντιμετωπιστεΐ άδικα, ή τουλάχιστον άνεπαρκώς.
Ή πορεία τής έπιστήμης ποτέ δέν είναι ευθεία. 'Υπάρχουν πάντοτε ανταγω­
νιστικές θεωρίες καί μπορεί σέ μια περίοδο τό μεγαλύτερο μέρος τής προσοχής
να είναι στραμμένο σ’ ένα περιφερειακό ζήτημα πού τελικά άποδεικνύεται αδιέ­
ξοδο. Συχνά, αύτές οί εξελίξεις φωτίζουν καλύτερα τό πνεύμα τής εποχής άπ’
ό,τι τά επιτεύγματα τής έπιστήμης καθεαυτά. Δυστυχώς, ή έλλειψη χώρου α­
παγορεύει την επαρκή πραγμάτευση πολλών τέτοιων έξελίξεων. Καμιά ιστορία
δέν έχει τό περιθώριο νά ασχοληθεί μέ κάθε χαμένη περίπτωση καί κάθε παρέκ­
κλιση. 'Υπάρχουν όμως εξαιρέσεις. 'Ορισμένες φορές άποτυχίες καί σφάλματα
τού παρελθόντος αποκαλύπτουν μέ τον κατάλληλο τρόπο πτυχές τής σύγχρονης
σκέψης πού διαφορετικά θά παραβλέπαμε. Ό πενταμερισμός τών M acleay καί
Swainson, γιά παράδειγμα, ό όποιος έπισκιάστηκε ολοκληρωτικά από τήν Κ α ­
ταγωγή τών ειδών,2 άποτέλεσε ειλικρινή προσπάθεια νά συμβιβαστεί ή φαινο­

2. [Ή πρώτη ελληνική έκδοση τοΰ κλασικού έργου τοΰ Δαρβίνου Ή καταγωγή τών (ΐδών εγι-
νε τό 1915 σέ μετάφραση Νίκου Καζαντζάκη (Ch. Darwin, Π(ρ\ τής γ(ν(σ(ω ς τών (ΐδών, Άθήναι:
Εκδοτικός οίκος Γεωργίου Δ. Φέξη). Ακολούθησε ή μετάφραση τοΰ Άνδρέα Πάγκαλου (Καρόλου
Ντάρβιν, Η καταγωγή τών (ΐδών, ’Αθήνα [χωρίς ημερομηνία έκδοσης]: Γκοβόστης — καί ή β'
έκδοση τό 1974: Κάρλ Ντάρβιν, 7 / καταγωγή τών (ΐδών, Άθήναι: Μπάυρον ΕΠΕ & Γκοβόστης).
Προσφάτως (1997) τό έργο κυκλοφόρησε σέ νέα μετάφραση άπό μέλη ΔΕΠ τοΰ Πανεπιστημίου
Πατρών υπό τήν επιμέλεια τοΰ Σ. Ν. Ά λαχιώ τη (Κάρολος Δαρβίνος, Ή καταγωγή τών (ΐδών,
’Εκδόσεις Πανεπιστημίου Πατρών: Πάτρα.)

3~
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

μενικά χαοτική ποικιλία τής φύσης με την επικρατούσα τότε πεποίθηση οτι στη
φύση πρέπει να υπάρχει κάποια «ανώτερη» τάξη. ’Αποκαλύπτει επίσης την πα­
νίσχυρη ακόμα προσήλωση στον παλαιό μύθο ότι όλη ή τάξη στον κόσμο είναι
τελικά αριθμητική. 'Όσο κι αν ή θεωρία του πενταμερισμου ήταν έσφαλμένη καί
εφήμερη, εντούτοις βοήθησε να κατανοήσουμε καλύτερα τή σκέψη τής περιόδου
εκείνης. Τό ίδιο μπορούμε να πούμε σχεδόν για κάθε θεωρία ή σχολή σκέψης του
παρελθόντος που δεν θεωρείται πλέον έγκυρη. Ό ιστορικός έπηρεάζεται αναγ­
καστικά από τά ένδιαφέροντά του, όταν αποφασίζει με ποιά θέματα θά ασχολη­
θεί λεπτομερώς καί ποιά θά πραγματευθεΐ πιο συνοπτικά. Τείνω νά συμφωνή­
σω με τον Schuster, ό όποιος έγραψε στήν Πρόοδο τής φυσικής (1911): «Προ­
τιμώ είλικρινά νά είμαι υποκειμενικός καί νά σάς προειδοποιήσω ότι ή ανάλυσή
μου θά είναι αποσπασματική καί θά αφορά σε μεγάλο βαθμό τις πτυχές που με
έχουν απασχολήσει προσωπικά».

Ιστορικοί 'έναντι επιστημόνων

Δύο ομάδες μελετητών με εντελώς διαφορετική οπτική γωνία καί κατάρτιση —

οί ιστορικοί καί οί επιστήμονες— έχουν διεκδικήσει τό πεδίο τής ιστορίας τής
έπιστήμης. Ή αντίστοιχη συνεισφορά τους είναι κάπως διαφορετική, άφοΰ κα­
θορίζεται από τις διαφορές τών ενδιαφερόντων καί τών αρμοδιοτήτων τους. Ό
έπιστήμονας συνήθως έπιλέγει νά αναλύσει καί νά συζητήσει διαφορετικά προ­
βλήματα από τον ιστορικό ή τον κοινωνιολόγο. Γιά παράδειγμα, σέ πρόσφατες
αναλύσεις τής έξέλιξης από διάφορους έξελικτικούς, σχεδόν κανείς δέν ασχολή­
θηκε μέ τον Herbert Spencer. 'Υπάρχουν σοβαροί λόγοι γιά τήν παράλειψη αύ-
τή. ’Ό χ ι μόνο ό Spencer ήταν ασαφής καί συγκεχυμένος, αλλά καί οί ιδέες που
υποστήριζε δέν ήταν δικές του καί είχαν ήδη ξεπεραστεΐ. ’Αναμφισβήτητα οί δα­
νεισμένες ιδέες του Spencer υπήρξαν αρκετά δημοφιλείς καί είχαν έπιρροή στο
εύρυ κοινό, αλλά δέν είναι δουλειά του έπιστήμονα-ίστορικου νά εισβάλει στο
χώρο τοΰ κοινωνιολόγου. Συνήθως οί βιολόγοι δέν έχουν τήν άπαιτούμενη κα­
τάρτιση γιά νά ασχοληθούν μέ τήν κοινωνική ιστορία. ’Από τήν άλλη μεριά, θά
ήταν έξίσου γελοίο αν απαιτούσαμε από έναν κοινωνικό ιστορικό νά αναλύσει
έπαρκώς τά έπιστημονικά ζητήματα. Ή ιστορία τής έπιστήμης αντλεί έμπνευση,
πληροφορίες καί μεθοδολογική συνδρομή τόσο από τήν επιστήμη όσο καί από τήν
ιστορία, ένώ παράλληλα συνεισφέρει μέ τά εύρήματά της καί στά δύο πεδία.
'Ιστορικοί καί έπιστήμονες έχουν σοβαρούς λόγους νά ένδιαφέρονται γιά τήν
ιστορία τής έπιστήμης. Οί αρχαίοι 'Έλληνες δέν είχαν έπιστήμη όπως τήν ορί­
ζουμε σήμερα, καί ή όποια έπιστήμη τους ασκούνταν από φιλοσόφους καί για ­
τρούς. Μετά τον Μεσαίωνα, υπήρξε μιά συνεχής τάση χειραφέτησης τής έπιστή­
μης από τή φιλοσοφία καί τό γενικότερο πνεύμα τής έποχής έκείνης. Κατά τήν
 ΕΙΣΑΓΩ ΓΗ: ΠΩΣ ΓΡΑΦΕΤΑΙ Η ΙΣΤΟΡΙΑ Τ Η Σ ΒΙΟΑΟΓΙΑΣ

Αναγέννηση καί τον 18ο αιώνα οί επιστημονικές πεποιθήσεις επηρεάζονταν

έντονα από τη στάση των έπιστημόνων απέναντι στη θρησκεία καί τη φιλοσοφία.
’Αναπόφευκτα, ό καρτεσιανός, ό ορθόδοξος χριστιανός καί ό ντεϊστής3 θά είχαν
διαφορετικές άπόψεις για την κοσμολογία, τη δημιουργία καί όλες τις πτυχές
τής ζωής, τής ύλης καί τής καταγωγής. Τίποτε δέν σημάδεψε πιο καθοριστικά
τη χειραφέτηση τής επιστήμης άπό τη θρησκεία καί τη φιλοσοφία, όσο ή δαρβί-
νεια έπανάσταση. Ά πό τότε έχει καταστεί σχεδόν άδύνατον νά πούμε, κοιτών­
τας τις επιστημονικές δημοσιεύσεις ένός συγγραφέα, αν είναι άφοσιωμένος χρι­
στιανός ή άθεος. Μέ εξαίρεση λίγους φανατικούς, αυτό άληθεύει άκόμα καί γιά
τά γραπτά βιολόγων σχετικά μέ την έξέλιξη.
Ή τάση γιά χειραφέτηση τής έπιστήμης είχε σημαντική έπίδραση στον τρό­
πο πού γράφεται ή ιστορία τής έπιστήμης. 'Όσο πηγαίνουμε πίσω στο χρόνο,
τόσο μικρότερη σημασία έχει ή συσσωρευμένη επιστημονική γνώση τής έποχής
καί τόσο σημαντικότερη είναι ή συνολική πνευματική άτμόσφαιρα. 'Όσον αφορά
τή βιολογία, μόνο γύρω στά 1740 τά επιστημονικά προβλήματα άρχίζουν νά
διαφοροποιούνται άπό τις γενικές πνευματικές διαφωνίες τής έποχής. Δέν χωρά
άμφιβολία ότι οί ιστορικοί έχουν όλα τά άπαιτούμενα προσόντα γιά νά άσχολη-
θουν μέ τήν πρώτη περίοδο τής ιστορίας τής βιολογίας. "Ομως, ή ιστορία των ει­
δικών πεδίων τής βιολογίας κατά τον 19ο καί τον 20ό αιώνα κυριαρχούνταν
ολοκληρωτικά άπό τούς έπιστήμονες, μέχρι μάλλον πρόσφατα, οπότε έγινε αύ-
τόνομος έπαγγελματικός κλάδος. Αύτό φαίνεται καθαρά άπό τις πρόσφατες
ιστορίες ειδικών περιοχών τής βιολογίας, όπως τών Dünn, Stubbe καί Sturtevant
στή γενετική, τών Fruton, Edsall καί Leicester στή βιοχημεία, τών Needham καί
O ppenheim er στήν έμβρυολογία, τών Baker καί H ughes στήν κυτταρολογία καί
τού Stresem ann στήν ορνιθολογία, γιά νά άναφέρουμε λίγα μόνο ονόματα άπό
τήν έκτεταμένη βιβλιογραφία, πού άποδεικνύουν ότι οί έπιστήμονες έχουν τά
προσόντα γιά νά κάνουν ιστορική έρευνα.

Η μ€ροληψία τών φυσικών

Οί περισσότερες γενικές ιστορίες τής «έπιστήμης» έχουν γραφτεί άπό ιστορικούς
τής φυσικής πού ποτέ δέν ξεπέρασαν τήν παρωχημένη άντίληψη ότι αν κάτι δέν
ισχύει γιά τή φυσική δέν αποτελεί έπιστήμη. Οί έπιστήμονες φυσικοί τείνουν νά
αξιολογούν τούς βιολόγους άνάλογα μέ τό βαθμό στον όποιο ό κάθε βιολόγος

3. [Ντεϊσμός (deism) είναι ή πίστη σε μια ανώτερη δύναμη (Θεός) μέ βάση τή λογική, χωρίς
αναφορά σε εξ άποκαλύψεως αλήθεια ή σε θεσπισμένη θρησκεία. Ό Θεός θεωρείται συνήθως δημι­
ουργός τοΰ κόσμου καί τών νόμων πού τον διέπουν, άλλα χωρίς νά παρεμβαίνει στή λειτουργία του.
Ό ντεϊσμός διακρίνεται άπό τό θεϊσμό (theism), ό όποιος είναι ή πίστη στήν ύπαρξη τοΰ Θεοΰ ώς τέ­
λειου ανώτερου όντος πού οφείλουμε νά λατρεύουμε.)

89
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗ Σ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

έχει χρησιμοποιήσει «νόμους», μετρήσεις, πειράματα, και άλλες πτυχές τής έπι-
στημονικής έρευνας που θεωρούνται μεγάλης άξίας για τη φυσική. Ώ ς άποτέλε-
σμα, οι κρίσεις ορισμένων ιστορικών τών φυσικών έπιστημών πάνω σε τομείς
τής βιολογίας, τις όποιες βρίσκει κανείς στη βιβλιογραφία, είναι τόσο γελοίες
ώστε προκαλουν μόνο χαμόγελα. Γιά παράδειγμα, γνωρίζοντας ότι ό Δαρβίνος
ανέπτυξε εν πολλοΐς τη θεωρία του για την εξέλιξη με βάση τις παρατηρήσεις
που έκανε ώς φυσιοδίφης, δεν μπορεί κανείς παρά να θαυμάσει την παρακάτω
δήλωση ενός γνωστού ιστορικού που άσχολεΐται με τον Νεύτωνα: «Ό φυσιοδί­
φης είναι πράγματι έκπαιδευμένος παρατηρητής, άλλα οί παρατηρήσεις του δια­
φέρουν άπό τις παρατηρήσεις ενός καταγραφέα του σκορ σε αγώνες μόνο στο
βαθμό, όχι στο είδος. Τό μοναδικό ιδιαίτερο προσόν του είναι ή έξοικείωσή του
με τη συστηματική ονοματολογία». Ή μεροληπτική φυσικαλιστική σκέψη αύ-
του του είδους δεν έ'χει καμία θέση στή μελέτη τής έξελικτικής βιολογίας, όπως
θά δούμε στο Κεφάλαιο 2. Ή διαμόρφωση θεωριών καί ή ιστορία της στήν εξελι­
κτική καί συστηματική βιολογία άπαιτοΰν ριζικά διαφορετική προσέγγιση, ή
όποια άπό μερικές απόψεις μοιάζει περισσότερο μέ αύτή που υιοθετεί ό ιστορικός
τής άρχαιολογίας ή ό άναλυτής τής σύγχρονης παγκόσμιας ιστορίας.

'Άλλες προκαταλήψεις

Έκτος άπό τους φυσικούς, κάθε ειδικός μάλλον φυσιολογικά θεωρεί τό ιδιαίτερο
πεδίο του ώς τό πλέον ένδιαφέρον καί τις μεθόδους του ώς τις πιο παραγωγικές.
Κατά συνέπεια, υπάρχει συχνά ένα είδος άπεχθους σοβινισμού στά διάφορα πε­
δία, άκόμα καί μέσα στο πλαίσιο ενός πεδίου όπως ή βιολογία. Πρόκειται γιά
σοβινισμό, όταν γιά παράδειγμα ό Hartmann (1947) αφιερώνει τό 98% τής έκτε-
ταμένης Γζνικής βιολογίας του στή φυσιολογία καί μόνο 2% στήν εξελικτική
βιολογία. Πρόκειται γιά σοβινισμό, όταν ορισμένοι ιστορικοί αποδίδουν τήν έμ-
φάνιση τής έξελικτικής σύνθεσης αποκλειστικά καί μόνο στά ευρήματα τής γενε­
τικής, άγνοώντας πλήρως τή συνεισφορά τής συστηματικής, τής παλαιοντολο­
γίας καί άλλων κλάδων τής εξελικτικής βιολογίας (Mayr/Provine, 1980).
Μερικές φορές έπίσης ό σοβινισμός μέσα σέ ένα πεδίο τείνει νά διογκώνει, ή
άκόμα καί νά αλλοιώνει, τή σημασία τής συνεισφοράς επιστημόνων πού προ­
έρχονται άπό τή χώρα τοΰ συγγραφέα καί νά μειώνει ή νά άγνοεΐ επιστήμονες
άπό άλλα κράτη. Αύτό δέν οφείλεται οπωσδήποτε σέ άκαιρο πατριωτισμό,
άλλά συχνά αποτελεί συνέπεια τής άδυναμίας του συγγραφέα νά διαβάσει τις
γλώσσες στις όποιες έχουν δημοσιευθεΐ σημαντικές συνεισφορές άπό έπιστήμο-
νες άλλων χωρών. Στο δικό μου έργο, έχω έπίγνωση του γεγονότος ότι ίσως
μεροληπτώ έξαιτίας τής άδυναμίας μου νά διαβάσω τις σλαβικές γλώσσες καί
τήν ιαπωνική.
 ΕΙΣΑΓΩ ΓΗ: ΠΩΣ ΓΡΑΦΕΤΑΙ Η ΙΣΤΟΡΙΑ ΤΗΣ ΒΙΟ ΛΟΓΙΑΣ

Παγίδες καί δυσκολίες

Ή μεγαλύτερη δυσκολία στην προσπάθεια να αναγνωρίσουμε τα πολυάριθμα
προβλήματα τής βιολογίας καί να άνασυστήσουμε την άνάπτυξη τοΰ έννοιολο-
γικοΰ της πλαισίου έγκειται στο τεράστιο υλικό πού πρέπει να μελετηθεί. Αυτό
τό υλικό καταρχήν άποτελεΐται από τό σύνολο τής βιολογικής γνώσης, με όλα
τα βιβλία καί τα άρθρα σε περιοδικά πού έχουν δημοσιεύσει οί βιολόγοι, τις έπι-
στολές καί τις βιογραφίες τους, τις πληροφορίες για τα ιδρύματα με τα όποια
είχαν σχέση, την κοινωνική ιστορία τής κάθε εποχής καί πολλά άλλα. ’Ακόμα
καί ό πλέον εύσυνείδητος ιστορικός δεν θά ήταν σε θέση νά καλύψει ούτε τό ένα
δέκατο τοΰ ένός έκατοστοΰ άπό τό υλικό αύτό. Ή κατάσταση έπιδεινώνεται με
τήν έκθετική έπιτάχυνση τοΰ σημερινού ρυθμοΰ τής έπιστημονικής παραγωγής.
Μέσα στο έκπληκτικά σύντομο χρονικό διάστημα μερικών έτών δημοσιεύονται
σήμερα περισσότερες (καί πιο πολυσέλιδες!) έργασίες άπ’ ό,τι σε ολόκληρη τήν
προγενέστερη ιστορία τής έπιστήμης. ’Ακόμα καί οί ειδικοί παραπονοΰνται ότι
δεν μπορούν πλέον νά παρακολουθήσουν τή χιονοστιβάδα τής έρευνητικής πα­
ραγωγής στο ίδιο τους τό πεδίο. "Ολως περιέργως, άκριβώς τό ίδιο ισχύει καί
γιά τή συγγραφή τής ιστορίας. Στις Ηνωμένες Πολιτείες, ύπάρχουν σήμερα
πενταπλάσιοι ίσως ιστορικοί τής βιολογίας άπ’ όσους ύπήρχαν μόλις είκοσι πέντε
χρόνια πριν.
Μολονότι έκανα γενναίες προσπάθειες νά διαβάσω τις σημαντικότερες δη­
μοσιεύσεις, γνωρίζω ότι κάθε ειδικός θά άνακαλύψει στο έργο μου πολυάριθμες
παραλείψεις καί, ’ίσως, μερικά λάθη. Ή πρώτη έκδοχή τοΰ μεγαλύτερου μέρους
τοΰ χειρογράφου γράφτηκε άπό τό 1970 μέχρι τό 1976 καί ή πιο πρόσφατα δη­
μοσιευμένη βιβλιογραφία δεν ένσωματώθηκε σε όλες τις περιπτώσεις τόσο καλά
όσο θά ήθελα. Τό έ'ργο πού άνέλαβα δέν θά μπορούσε νά πραγματοποιηθεί χ ω ­
ρίς τον πλούτο καί τό ύψηλό έπίπεδο τής σύγχρονης δευτερογενούς βιβλιογρα­
φίας. Ή παλαιότερη βιβλιογραφία ήταν συχνά άρκετά επιφανειακή καί όλοι οί
συγγραφείς άντέγραφαν τούς’ίδιους μύθους καί τά ’ίδια σφάλματα, όπως θά άνα­
καλύψει κανείς αν διαβάσει τις πρωτότυπες δημοσιεύσεις. Είναι προφανές ότι, σέ
έναν τόμο σάν αύτόν έδώ, πού ίσως περιέχει πάνω άπό 20.000 μονάδες πληρο­
φορίας, είναι άδύνατον νά έπιβεβαιώσει κανείς κάθε μονάδα άνατρέχοντας στήν
άρχική πηγή. ’Από τή στιγμή πού τό έργο μου δέν άποτελεΐ λεξικογραφική ι­
στορία, τά περιστασιακά σφάλματα ως προς τά γεγονότα δέν είναι θανάσιμα. Ό
βασικός μου στόχος ήταν νά συνθέσω τήν τεράστια βιβλιογραφία, δίνοντας μέ
συνέπεια έμφαση στήν έρμηνεία καί τήν άνάλυση των αιτίων.

4ΐ
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

Έπικαφότητα
Οί Ιστορικοί τής έπιστήμης συχνά έπικρίνονται, καί δχι άδικα, έπειδή ασχο­
λούνται αποκλειστικά με την «προϊστορία» τής έπιστήμης, δηλαδή με περιόδους
των όποιων τα γεγονότα είναι έν πολλοίς άσχετα με τη σύγχρονη έπιστήμη. Γιά
να άποφύγω αύτή τη μομφή, προσπάθησα να φέρω την ιστορία όσο γίνεται πιο
κοντά στο παρόν γιά κάποιον μη ειδικό. Σε ορισμένες περιπτώσεις, όπως στην
άνακάλυψη κατά τά τελευταία πέντε με δέκα χρόνια πολυάριθμων οικογενειών
DNA στη μοριακή βιολογία, οί θεωρητικές συνέπειες (π.χ. όσον άφορά τήν έξέλι-
ξη) είναι άκόμη πολύ άβέβαιες γιά νά ασχοληθούμε μαζί τους.
Διαφωνώ με τή δήλωση ένός σύγχρονου ιστορικού ότι «τό άντικείμενο τής
ιστορίας τής έπιστήμης είναι ή έρευνα καί οί διαμάχες πού έ'χουν πλέον λήξει,
καί όχι ζητήματα πού μάς άπασχολοΰν άκόμη». Αύτό είναι έντελώς λάθος. Οί
περισσότερες έπιστημονικές διαφωνίες έ'χουν πολύ μεγαλύτερη χρονική διάρ­
κεια άπ’ ό,τι γενικά γίνεται άντιληπτό. ’Ακόμα καί οί σημερινές διαμάχες έ'χουν
ρίζες πού συνήθως φτάνουν πολύ πίσω στο χρόνο. Ή ιστορική μελέτη τών άντι-
παραθέσεων είναι άκριβώς αύτή πού συχνά συνεισφέρει ούσιαστικά στήν έννοιο-
λογική άποσαφήνιση καί καθιστά έ'τσι έφικτή τήν τελική έπίλυση. Σέ άναλογία
μέ τήν παγκόσμια ιστορία, όπου ή «σύγχρονη ιστορία» άναγνωρίζεται ώς έ'γκυ-
ρο πεδίο, ύπάρχει «σύγχρονη ιστορία» καί στήν ιστορία τής έπιστήμης. Τίποτε
δέν θά ήταν πιο παραπλανητικό άπό τό νά ύποθέσουμε ότι ή ιστορία τής έπιστή­
μης άσχολεΐται μόνο μέ νεκρά ζητήματα. Άντιθέτως, θά μπορούσε κανείς νά
φτάσει μέχρι τού σημείου νά θεωρήσει ώς προϊστορία τήν παρουσίαση προ πολ-
λοΰ νεκρών ζητημάτων τών προηγούμενων αιώνων καί χιλιετιών.

Απλοποίηση

Ό ιστορικός πού καλύπτει μιά τόσο εύρεία περιοχή, όσο αύτή τήν όποια πραγμα­
τεύεται τό άνά χείρας βιβλίο, άναγκάζεται νά κάνει μιά πολύ άπλοποιημένη πα­
ρουσίαση. Προειδοποιώ τον άναγνώστη ότι ή φαινομενική άπλοποίηση πολλών
έξελίξεων είναι άρκετά παραπλανητική. Θά πρέπει νά συμβουλευτεί κανείς λε­
πτομερείς άναλύσεις πού έπικεντρώνονται σέ ειδικά ζητήματα ή σύντομες περιό­
δους, άν έπιθυμεΤ νά έκτιμήσει σωστά όλες τις λοξοδρομήσεις, τις λανθασμένες
έκκινήσεις καί τις άνεπιτυχεΐς ύποθέσεις πού κυριάρχησαν σέ κάθε δεδομένη πε­
ρίοδο. Ή πρόοδος δέν ήταν ποτέ τόσο εύθύγραμμη καί λογική όσο φαίνεται στις
άπλοποιημένες έκ τών ύστέρων παρουσιάσεις. Είναι ιδιαίτερα δύσκολο νά τονί­
σω στο βαθμό πού πρέπει τή συχνά παραλυτική δύναμη τών περιχαρακωμένων
άντιλήψεων, όταν έρχονται αντιμέτωπες μέ νέες άνακαλύψεις ή νέες έννοιες.

42
 ΕΙΣΑΓΩ ΓΗ: ΠΩΣ ΓΡΑΦΕΤΑΙ Η ΙΣΤΟΡΙΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

Συνιστά επίσης ανακρίβεια να χαρακτηρίζονται κάποιοι συγγραφείς βιταλι-

στές, προσχηματιστές, τελεολογιστές, άλματιστές ή νεοδαρβινιστές, σαν οί χα ­
ρακτηρισμοί αύτοί να άναφέρονται σε ομοιογενείς τύπους. Στην πραγματικότη­
τα, από τα άτομα πού αποτελούν αύτές τις κατηγορίες ούτε δύο δεν είχαν ακρι­
βώς τις ίδιες απόψεις. Αύτό ισχύει ιδίως για τούς «λαμαρκιστές» καί τούς «νεο-
λαμαρκιστές», ορισμένοι από τούς όποιους δεν είχαν τίποτε κοινό με τούς ύπό-
λοιπους πέρα από την πίστη στήν κληρονομικότητα των έπίκτητων ιδιοτήτων.

Σιωπηρά παραδοχές

Μια επιπλέον δυσκολία για τον ιστορικό τίθεται από τό γεγονός ότι οί περισσό­
τεροι επιστήμονες δεν έχουν επίγνωση τού δικού τους ιδεολογικού πλαισίου.
Σπάνια λένε — αν τό σκέπτονται καν— ποιες αλήθειες ή έννοιες αποδέχονται
αναντίρρητα καί ποιες απορρίπτουν ολοκληρωτικά. Σε πολλές περιπτώσεις, ό
ιστορικός μπορεί να συνθέσει την εικόνα αύτή μόνο μέσα από την ανασύσταση
τού πνευματικού περιβάλλοντος τής έποχής. Κι όμως, ή κατανόηση αυτών τών
σιωπηρών παραδοχών μπορεί να είναι αναγκαία για να απαντηθούν ερωτήματα
πού έξακολουθούν να προβληματίζουν. Στήν έπιστήμη άσχολεΐται κανείς διαρ­
κώς με προτεραιότητες καί συστήματα αξιών. Αύτά είναι πού καθορίζουν την
κατεύθυνση τών νέων έρευνών μόλις ολοκληρωθεί ένα προγενέστερο τμήμα έ­
ρευνας. Καθορίζουν ποιες θεωρίες έπιθυμεί σφοδρά να έπιβεβαιώσει ή να καταρ-
ρίψει ό έρευνητής. Καθορίζουν επίσης κατά πόσον θεωρεί ότι ένα έρευνητικό πε­
δίο έχει έξαντληθεΐ. Εντούτοις, ή μελέτη τών παραγόντων πού καθορίζουν τέ­
τοιου είδους προτεραιότητες ή αξιολογικά συστήματα έχει σε σημαντικό βαθμό
αγνοηθεί μέχρι στιγμής. Ό ιστορικός πρέπει νά προσπαθήσει νά βρει τί συνέ-
βαινε στο μυαλό τού έρευνητή όταν έδωσε μιά νέα ερμηνεία σε ένα σύνολο δεδο­
μένων ήδη γνωστό από παλιά. Δικαιούμαστε ίσως νά πούμε ότι τά όντως κρίσι­
μα γεγονότα στήν ιστορία τής έπιστήμης συμβαίνουν πάντοτε στο μυαλό κά­
ποιου έπιστήμονα. Κατά μία έννοια, πρέπει νά προσπαθήσουμε νά σκεφτούμε
όπως σκεφτόταν ό έπιστήμονας, όταν έργαζόταν πάνω στο ζήτημα πού προσπα­
θούμε νά αναλύσουμε.
Οί περισσότεροι έπιστήμονες στις δημοσιεύσεις τους μάλλον έπικεντρώνον-
ται σε νέα δεδομένα ή νέες ανακαλύψεις, καί ιδιαίτερα σε οτιδήποτε είναι έντυ-
πωσιακό. Τήν ’ίδια στιγμή συνήθως δεν καταφέρνουν νά καταγράψουν σημαν­
τικές τρέχουσες μεταβολές στις έννοιες ή τήν έμφαση. Μπορεί ακόμα καί νά
μήν αναγνωρίσουν τις μεταβολές αύτές ή νά τις συνειδητοποιήσουν αλλά νά τις
θεωρήσουν αμελητέες. "Οταν ό σύγχρονος ιστορικός επιχειρεί νά άνασυστήσει
τέτοιου είδους μεταβολές κατά τούς περασμένους αιώνες, αναπόφευκτα προ­
βάλλει στήν ιστορία τά ένδιαφέροντα καί τήν κλίμακα αξιών τού παρόντος. Ό

43
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

κίνδυνος αυτός στην έρμηνεία μπορεί νά ελαχιστοποιηθεί μόνο αν ό ιστορικός

έχει πλήρη έπίγνωση τοΰ τί κάνει.

Γιατί μελετά κανείς την Ιστορία τής βιολογίας;

Τό ένδιαφέρον μου για την Ιστορία τής έπιστήμης αφυπνίστηκε καθώς διάβαζα
τη Μ εγά λ η ά λνσ ίδ α τή ς ύπα ρξης (The Great Chain o f B eing) τοΰ A. O. Lovejoy,
όπου γίνεται προσπάθεια — ιδιαίτερα έπιτυχημένη— νά άνιχνευθεΐ ή ιστορία
αποκλειστικά μίας ιδέας (ή ένός συνεκτικού συνόλου ιδεών) από την ’Αρχαιό­
τητα μέχρι τά τέλη τοΰ 18ου αιώνα. Αύτό τό έργο με δίδαξε περισσότερα άπό
οτιδήποτε άλλο έχω διαβάσει. ’Άλλοι που έπιχείρησαν παρόμοια προσέγγιση
είναι ό Ernst C assirer καί ό A lexander K oyre, οί οποίοι έθεσαν έντελώς νέα πρό­
τυπα στην έπιστημονική ιστοριογραφία.
Στην περίπτωση τής ιστορίας τής έπιστήμης, στο έπίκεντρο βρίσκονται προ­
βλήματα καί όχι ιδέες, αλλά ή προσέγγιση τοΰ ιστορικού τής έπιστήμης δεν δια­
φέρει πολύ άπό την προσέγγιση ένός ιστορικού των ιδεών, σάν τον Lovejoy. 'Ό ­
πως καί ό L ovejoy, ό ιστορικός τής έπιστήμης προσπαθεί νά άνιχνεύσει τις ά-
παρχές τοΰ προβλήματος καί νά άκολουθήσει την πορεία του καί τις διακλαδώ­
σεις της άπό τήν αφετηρία μέχρι την έπίλυσή του ή μέχρι τη σημερινή έποχή.
Βασικός στόχος τοΰ παρόντος τόμου είναι νά άνακαλύψουμε, γιά κάθε κλάδο
τής βιολογίας καί γιά κάθε περίοδο, τά ανοιχτά προβλήματα καί τις προτάσεις
πού έγιναν γιά τήν έπίλυσή τους, τή φύση τών κυρίαρχων έννοιών, τις αλλαγές
τους, τά αίτια τής τροποποίησής τους καί τής άνάπτυξης νέων έννοιών, καί, τελι­
κά, τήν έπίδραση πού είχαν οί κυρίαρχες ή οί νέες έννοιες, καθυστερώντας ή έπι-
σπεύδοντας τήν έπίλυσή τών ανοιχτών προβλημάτων τής έκάστοτε περιόδου.
Στήν καλύτερη περίπτωση, με τήν προσέγγιση αύτή θά ήταν δυνατόν νά σκια-
γραφηθεΤ πλήρως ή ιστορική διαδρομή κάθε προβλήματος τής βιολογίας.
Ή ένασχόληση με μιά τέτοιου είδους έννοιολογική ιστορία τής έπιστήμης
υποβαθμίζεται μερικές φορές ώς χόμπι συνταξιούχων έπιστημόνων. Ή στάση
αύτή αγνοεί τήν πολύπλευρη συνεισφορά τοΰ συγκεκριμένου έπιστημονικοΰ
κλάδου. Ή ιστορία τής έπιστήμης, όπως έχει συχνά τονιστεί, είναι ιδιαιτέρως
κατάλληλη ώς εισαγωγή στήν έπιστήμη. Βοηθά νά γεφυρωθεΐ τό κενό άνάμεσα
στις «γενικές πεποιθήσεις» καί τά πραγματικά έπιστημονικά ευρήματα, αφού
δείχνει με ποιόν τρόπο καί γιά ποιους λόγους έχει προχωρήσει ή έπιστήμη πέρα
άπό τις λαϊκές πεποιθήσεις. Γιά νά δώσουμε ένα παράδειγμα άπό έναν μόνο
κλάδο τής βιολογίας, ή ιστορία τής γενετικής είναι δυνατόν νά δείξει μέσα άπό
ποιες άνακαλύψεις καί ποιά έπιχειρήματα καταρρίφθηκαν εύρύτατα διαδεδομέ­
νες πεποιθήσεις, όπως ότι υπάρχει κληρονομικότητα τών έπίκτητων ιδιοτήτων,
ότι τό γενετικό υλικό τών γονέων «άναμειγνύεται» καί ότι τό «αίμα» τοΰ θηλυ-

44
 ΕΙΣΑΓΩ ΓΗ: ΠΩΣ ΓΡΑΦΕΤΑΙ Η ΙΣΤΟΡΙΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

κοΰ σπιλώνεται έτσι ώστε δεν μπορεί να γεννήσει «καθαρούς» απογόνους από τή
στιγμή που έχει γονιμοποιηθει, ακόμα κι αν τοΰτο έγινε μονάχα μία φορά, ότι
ένα ωάριο γονιμοποιεΐται ταυτοχρόνως από τό σπέρμα άρκετών αρσενικών, ή
ότι τα άτυχήματα μιας έγκύου είναι δυνατόν να οδηγήσουν στην παραγωγή
κληρονομήσιμων χαρακτήρων. Παρόμοιες λανθασμένες πεποιθήσεις, που προ­
έρχονται από λαϊκές δοξασίες, μύθους, θρησκευτικά έγγραφα ή παλαιές φιλοσο­
φίες, είχαν άρχικά ύποστηριχθεΐ σε πολλούς κλάδους τής βιολογίας. Ή ιστορική
παρουσίαση τής σταδιακής αντικατάστασης αύτών των προεπιστημονικών ή
πρώιμων έπιστημονικών πεποιθήσεων από καλύτερα τεκμηριωμένες έπιστημο-
νικές θεωρίες καί έννοιες μάς βοηθά σε σημαντικό βαθμό να ερμηνεύσουμε τό
σύγχρονο πλαίσιο των βιολογικών θεωριών.
Ό μέσος άνθρωπος δικαιολογεί συχνά τήν άγνοιά του γιά τήν έπιστήμη με
τό έπιχείρημα ότι ή έπιστήμη είναι υπερβολικά τεχνική ή μαθηματική. Ε π ι­
τρέψτε μου νά διαβεβαιώσω τον έπίδοξο άναγνώστη τοΰ παρόντος τόμου ότι δεν
πρόκειται νά βρει μαθηματικά στις σελίδες του καί ότι τό βιβλίο δεν είναι τόσο
τεχνικό ώστε νά δυσκολέψει τον μή ειδικό. Σημαντικό πλεονέκτημα τής ιστο­
ρίας τών ιδεών στή βιολογία είναι ότι μπορεί κανείς νά τή μελετήσει χωρίς νά
γνωρίζει κανένα όνομα είδους ζώου ή φυτού, ή τις κύριες ταξινομικές ομάδες καί
τήν κατάταξή τους. Ό μελετητής τής ιστορίας τών ιδεών όμως πρέπει νά απο­
κτήσει ορισμένες γνώσεις γιά τις κυρίαρχες έννοιες τής βιολογίας, όπως ή κλη­
ρονομικότητα, τό πρόγραμμα, ό πληθυσμός, ή ποικιλομορφία, ή άνάδυση, ή τό
όργανισμικό. Στόχος τοΰ Κεφαλαίου 2 είναι νά εισαγάγει τον άναγνώστη στον
κόσμο τών κύριων βιολογικών έννοιών. Πολλές άπό τις έννοιες αύτές (καί οί
όροι πού τις συνοδεύουν) έχουν πλέον ένσωματωθεΐ καί σέ διάφορους κλάδους
τών ανθρωπιστικών σπουδών, καί ή έξοικείωση μέ αύτές έχει γίνει απλώς θέμα
έκπαίδευσης. 'Ό λες αύτές οί έννοιες είναι απολύτως άναγκαΐες γιά νά κατανοή­
σει κανείς τον άνθρωπο καί τον κόσμο στον όποιο ζεΐ. Κάθε προσπάθεια νά απο­
σαφηνιστεί ή προέλευση καί ή φύση τοΰ ανθρώπου πρέπει νά βασίζεται στήν
ούσιαστική κατανόηση τών έννοιών καί τών θεωριών τής βιολογίας. Έντέλει,
βοηθά πολύ ή έξοικείωση μέ μερικούς τεχνικούς όρους, όπως γαμέτης, ζυγωτό,
είδος, γονίδιο, χρωμόσωμα, καί άλλους, ό ορισμός τών οποίων δίνεται στο
Γλωσσάριο. Εντούτοις, τό σύνολο αύτών τών τεχνικών όρων είναι κατά πολύ
μικρότερο άπό τήν ορολογία πού πρέπει νά γνωρίζει ό μελετητής σέ όποιοδήπο-
τε πεδίο τών ανθρωπιστικών σπουδών, είτε πρόκειται γιά μουσική, είτε γιά φι­
λολογία ή σύγχρονη ιστορία.
Ή μελέτη τής ιστορίας τών ιδεών στή βιολογία δέν θά έπεκτείνει σημαντικά
τον ορίζοντα μόνο τοΰ μέσου ανθρώπου. Ή πρόοδος σέ πολλές περιοχές τής βιο­
λογίας είναι σήμερα τόσο καταιγιστική πού οί ειδικοί άδυνατοΰν πλέον νά παρα­
κολουθήσουν τις κατακτήσεις σέ άλλα πεδία πέρα άπό τό δικό τους. Ή εύρεία

45
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

έπισκόπηση τής βιολογίας καί των κυρίαρχων έννοιών της που δίνεται σέ αύτό
τό βιβλίο θά βοηθήσει να συμπληρωθούν μερικά από τά κενά. Ή έπισκόπηση
που έπιχειρώ απευθύνεται έπίσης σέ όσους έχουν μυηθεΐ πρόσφατα στη βιολογία
προερχόμενοι από τη χημεία, τη φυσική, τά μαθηματικά ή άλλα γειτονικά πε­
δία. Δυστυχώς, οί τεχνικές ικανότητες αύτών των «νεοβιολόγων» σπάνια συνο­
δεύονται άπό αντίστοιχη έξοικείωση μέ τις έ'ννοιες. Πράγματι, όσοι γνωρίζουν
τούς οργανισμούς στη φύση καί κατανοούν τούς τρόπους τής έξέλιξης, συχνά έκ-
πλήσσονται μέ τις άπλοϊκές γενικεύσεις πού συναντά κανείς σέ μερικές έργασίες
στη μοριακή βιολογία. Πρέπει νά παραδεχθώ ότι δέν υπάρχει γρήγορος καί εύ­
κολος τρόπος γιά νά άντιμετωπιστεί αύτή ή άνεπάρκεια. "Οπως ό Conant, αι­
σθάνομαι κι έγώ ότι ή μελέτη τής ιστορίας ένός πεδίου είναι ό καλύτερος τρόπος
γιά νά κατανοήσει κανείς τις έ'ννοιες του. Μόνο ακολουθώντας τον δύσκολο δρό­
μο μέσα άπό τον οποίο αναπτύχθηκαν οί έννοιες αύτές — μαθαίνοντας όλες τις
προηγούμενες έσφαλμένες υποθέσεις πού έπρεπε νά καταρριφθοΰν μία προς μία,
μέ άλλα λόγια μαθαίνοντας όλα τά παλαιότερα λάθη— μπορεί νά έλπίζει κα­
νείς ότι θά κατανοήσει σωστά καί εις βάθος τό άντικείμενό του. Στην έπιστήμη,
δέν μαθαίνει κανείς μόνο άπό τά δικά του λάθη, αλλά καί άπό την ιστορία τών
λαθών πού έκαναν οί άλλοι.

46
 2

Ή θέση τής βιολογίας στις επιστήμες

και ή έννοιολογική της δομή

Είναι σχεδόν αδύνατο να προσπαθήσει κανείς να κατανοήσει την ανάπτυξη μιας

συγκεκριμένης έννοιας ή ενός προβλήματος στην ιστορία τής βιολογίας, έκτος αν
έχει προηγουμένως απαντήσει στα έξης έρωτήματα: Τί είναι ή έπιστήμη; Ποια
είναι ή θέση τής βιολογίας μέσα στις έπιστήμες; Καί ποια είναι ή έννοιολογική
δομή τής βιολογίας; Εντελώς παραπλανητικές απαντήσεις έχουν δοθεί καί στα
τρία αύτά έρωτήματα, ιδίως από φιλοσόφους καί άλλους μή βιολόγους, κάτι που
έχει παρεμποδίσει σε σημαντικό βαθμό τήν κατανόηση τής άνάπτυξης τής βιολο­
γικής σκέψης. Συνεπώς ό πρώτος στόχος τής άνάλυσης πού έπιχειρώ είναι να
άπαντηθοΰν σωστά αύτά τά βασικά έρωτήματα, κάτι πού θά προσφέρει μιά στα­
θερή βάση γιά τή μελέτη τής ιστορίας έπιμέρους έννοιών.

Η ΦΥ ΣΗ Τ Η Σ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Σ

Ά πό πολύ παλιά μέχρι σήμερα ό άνθρωπος θέτει έρωτήματα σχετικά με τήν

προέλευση καί τό νόημα τοΰ κόσμου καί, συχνά, γιά τό σκοπό του. Τις άβέβαιες
άπαντήσεις του τις συναντάμε στούς μύθους, πού είναι χαρακτηριστικοί γιά κάθε
πολιτισμό, άκόμα καί γιά τούς πιο πρωτόγονους. Ό άνθρωπος έχει προχωρήσει
πέρα άπό τις άπλοϊκές αύτές άπαρχές προς δύο πολύ διαφορετικές κατευθύνσεις.
Καταρχάς οί ιδέες του άποκρυσταλλώθηκαν σε θρησκείες, οί οποίες κήρυξαν διά­
φορα δόγματα, συνήθως βασισμένα σέ μιά άποκάλυψη. Στον δυτικό κόσμο, γιά
παράδειγμα, κατά τά τέλη τοΰ Μεσαίωνα κυριαρχούσε ή άπόλυτη έμπιστοσύνη
στις διδασκαλίες τής Βίβλου καί, έπίσης, ή καθολική πίστη στο ύπερφυσικό.
Ή φιλοσοφία, καί άργότερα ή έπιστήμη, άποτέλεσαν τον δεύτερο τρόπο άντι-
μετώπισης τών μυστηρίων τοΰ κόσμου, αν καί ή έπιστήμη στά πρώτα της στάδια
δεν διαχωριζόταν αυστηρά άπό τή θρησκεία. Ή έπιστήμη άντιμετωπίζει τά μυ­
στήρια αύτά μέ έρωτήματα, άμφιβολίες, περιέργεια καί προσπάθειες νά τά έρμη-
νεύσει, δηλαδή μέ μιά πολύ διαφορετική στάση συγκριτικά μέ τή θρησκεία. Οί
Προσωκρατικοί (’Ίωνες) φιλόσοφοι ξεκίνησαν τή διαφορετική αύτή προσέγγιση
άναζητώντας «φυσικές» ερμηνείες γιά τις προσιτές στήν παρατήρηση φυσικές δυ­
νάμεις, όπως ή φωτιά, τό νερό καί ό άέρας (βλ. Κεφάλαιο 3). Αύτή ή προσπάθεια
νά γίνουν κατανοητές οί αιτίες τών φυσικών φαινομένων ήταν ή άπαρχή τής έπι-
στήμης. Γιά πολλούς αιώνες μετά τήν πτώση τής Ρώμης ή παράδοση αύτή ούσια-

4"
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

στικά ξεχάστηκε, άλλα αναβίωσε στα τέλη τοΰ Μεσαίωνα καί κατά την Επιστη­
μονική Επανάσταση. ’Αναπτύχθηκε τότε ή πεποίθηση ότι ή θεϊκή αλήθεια δεν μάς
αποκαλύπτεται μόνο μέσα από τις Γραφές, άλλα καί άπό τή θεϊκή δημιουργία.
Είναι πολύ γνωστή ή διατύπωση τής άποψης αυτής άπό τον Γαλιλαίο: «Νο­
μίζω ότι κατά τή συζήτηση των φυσικών προβλημάτων δεν θά έπρεπε νά ξεκι­
νούμε άπό τήν αύθεντία των Γ ραφών, άλλά άπό λογικά πειράματα καί άπαραί-
τητες καταδείξεις. Διότι οί Γ ραφές καί ή Φύση εκπορεύονται έξίσου άπό τό Λό­
γο τοΰ Θεού». Συνέχισε λέγοντας ότι: «Ό Θεός μάς άποκαλύπτεται μέ έξίσου
θαυμαστό τρόπο στις πράξεις τής Φύσης καί στά ιερά κείμενα τών Γ ραφών». Π ί­
στευε ότι ό Θεός πού κυβερνά τον κόσμο μέ τή βοήθεια αιώνιων νόμων έμπνέει
έμπιστοσύνη καί πίστη στον ίδιο, τουλάχιστον, βαθμό μέ τον Θεό πού παρεμ­
βαίνει διαρκώς στήν πορεία τών πραγμάτων. Αύτή ήταν ή σκέψη πού γέννησε
τήν έπιστήμη όπως τήν άντιλαμβανόμαστε σήμερα. Γιά τον Γαλιλαίο, ή έπι-
στήμη δέν άποτελοΰσε έναλλακτική έπιλογή έναντι τής θρησκείας, άλλά άδια-
χώριστο μέρος της. Παρομοίως, πολλοί μεγάλοι φιλόσοφοι τοΰ 17ου καί τοΰ
18ου αιώνα — γιά παράδειγμα ό Kant— περιλάμβαναν τον Θεό στά έρμηνευτι-
κά τους σχήματα. Ή άποκαλούμενη φυσική θεολογία ήταν, παρά τό όνομά της,
τόσο έπιστήμη, όσο καί θεολογία. Ή σύγκρουση άνάμεσα στήν έπιστήμη καί τή
θεολογία έπήλθε άργότερα, όταν πλέον ή έπιστήμη έξηγοΰσε όλο καί συχνότερα
μέσα άπό «φυσικούς νόμους» τις διεργασίες καί τά φυσικά φαινόμενα πού πριν
θεωρούνταν άνεξήγητα χωρίς τήν παρέμβαση τοΰ Δημιουργού ή τήν ύπαρξη ει­
δικών νόμων πού Εκείνος θέσπισε.1
Ώ ς έκ τούτου, μιά θεμελιώδης διαφορά μεταξύ θρησκείας καί έπιστήμης εί­
ναι ότι ή θρησκεία άποτελεΐται συνήθως άπό ένα σύνολο δογμάτων, συχνά «έξ
άποκαλύψεως», γιά τά οποία δέν ύπάρχει έναλλακτική έπιλογή ούτε μεγάλο
περιθώριο γιά διαφορετικές έρμηνεΤες. Στήν έπιστήμη, άντιθέτως, έπιβραβεύ-
ονται οί έναλλακτικές έρμηνεΤες καί όλοι είναι έτοιμοι νά άντικαταστήσουν μιά
θεωρία μέ κάποια άλλη. Ή άνακάλυψη ένός έναλλακτικοΰ έρμηνευτικοΰ σχή­
ματος δημιουργεί συχνά μεγάλο ένθουσιασμό. Ή καταλληλότητα μιάς έπιστη-
μονικής ιδέας κρίνεται σέ μικρό μόνο βαθμό άπό έξωεπιστημονικά κριτήρια,
έπειδή συνολικά κρίνεται άπό τήν ικανότητά της νά έρμηνεύσει καί, μερικές φο­
ρές, νά προβλέψει.
"Ολως περιέργως, οί έπιστήμονες δέν έχουν ούσιαστικά έκφράσει τήν άποψή
τους σχετικά μέ τό τί είναι ή έπιστήμη. Στήν περίοδο τής άκμής τοΰ έμπειρισμοΰ
καί τοΰ έπαγωγισμοΰ, ώς στόχος τής έπιστήμης οριζόταν συνήθως ή συσσώρευ­

1. Οί σχέσεις ανάμεσα στήν έπιστήμη και τή θρησκεία είναι πάντως πολύ πιο πολύπλοκες απ’
ο,τι παρουσιάζεται έδώ. Βλ. έπίσης Hooykaas (1972), Mantain (1942), Simpson (1949), Merton
(1938), Dillenberger (1960) καί Moore (1979).

4«
 Η Θ Ε Σ Η Τ Η Σ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤ ΙΣ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Ε Σ

ση νέας γνώσης. Σέ αντίθεση, όταν διαβάζει κανείς τα γραπτά των φιλοσόφων

τής έπιστήμης, αποκομίζει την έντύπωση ότι γι’ αύτους ή έπιστήμη δεν είναι
παρά μιά μεθοδολογία. Μολονότι κανείς δεν θά ήθελε νά αμφισβητήσει την
αναγκαιότητα τής μεθόδου, ή σχεδόν αποκλειστική ένασχόληση μερικών φιλο­
σόφων τής έπιστήμης με τη μέθοδο έχει άπομακρύνει την προσοχή από τον βα­
σικότερο σκοπό τής έπιστήμης, που είναι νά μάς κάνει νά κατανοήσουμε καλύτε­
ρα τον κόσμο καί τον έαυτό μας.
Ή έπιστήμη έχει άρκετους στόχους. Ό Ayala (1968) τούς περιγράφει ώς
έξής: (1) Ή έπιστήμη έπιχειρεΐ νά οργανώσει τή γνώση με συστηματικό τρόπο,
σέ μιά προσπάθεια νά άνακαλύψει πρότυπα στις σχέσεις φαινομένων καί διεργα­
σιών. (2) Ή έπιστήμη έπιδιώκει νά δώσει έρμηνεΐες γιά τά γεγονότα. (3) Ή
έπιστήμη προτείνει έρμηνευτικές υποθέσεις πού πρέπει νά είναι έλέγξιμες, δη­
λαδή νά έπιδέχονται άπόρριψη. Γενικότερα, ή έπιστήμη προσπαθεί νά υπαγά­
γει τήν τεράστια ποικιλία φαινομένων καί διεργασιών τής φύσης σέ πολύ μικρό­
τερο άριθμό έρμηνευτικών άρχών.

’Ανακάλυψη νέων δεδομένων ή ανάπτυξη νέων έννοιών;

Γιά τήν κοινή γνώμη, σύμβολο τής έπιστήμης είναι οί άνακαλύψεις. Μιά νέα
άνακάλυψη είναι κάτι πού εύκολα περιγράφεται, συνεπώς καί τά μέσα μαζικής
ένημέρωσης άντιλαμβάνονται τήν έπιστήμη μέσω τών νέων άνακαλύψεων. 'Όταν
ό Alfred Nobel συνέτασσε τούς όρους γιά τά βραβεία Νομπέλ, είχε άποκλει-
στικά κατά νοΰ τις νέες άνακαλύψεις, ιδίως αύτές πού είναι χρήσιμες στήν άν-
θρωπότητα. Εντούτοις, είναι πολύ παραπλανητικό νά θεωρούμε τήν έπιστήμη
μιά απλή συγκέντρωση δεδομένων. Στή βιολογική έπιστήμη, καί αύτό ισχύει
περισσότερο γιά τήν έξελικτική παρά γιά τή λειτουργική βιολογία, τά περισσό­
τερα από τά κύρια έπιτεύγματα οφείλονται στήν εισαγωγή νέων έννοιών ή στή
βελτίωση τών παλαιότερων. Κατανοούμε τον κόσμο πιο άποτελεσματικά μέσα
άπό έννοιολογικές βελτιώσεις, παρά μέσα από τήν άνακάλυψη νέων δεδομένων,
αν καί τό ένα δέν αποκλείει τό άλλο.
Θά τό διευκρινίσω αύτό δίνοντας ένα δύο παραδείγματα. Ό λόγος 3:12 είχε
ανακαλυφθεί άπό τούς καλλιεργητές πολλές φορές πριν άπό τον M endel. ’Ακό­
μα κι ό Δαρβίνος είχε βρε! άρκετές φορές τό λόγο αύτόν κατά τό καλλιεργητικό
του έργο. Εντούτοις, ό λόγος 3:1 δέν σήμαινε τίποτα μέχρι πού ό Mendel εί-
σήγαγε τις κατάλληλες έννοιες καί ό W eismann πρόσθεσε τις έπιπλέον έννοιες

2. [ Ό λόγος αυτός αφόρα τή συχνότητα τών φαινοτύπων στή δεύτερη γενιά, όταν διασταυρώ­
νονται γενετικά αμιγείς γονείς πού διαφέρουν σέ ένα γονίδιο καί παρουσιάζεται έπίσης κυριαρχία.]

49
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΑΟΓΙΚΗ Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

πού έδωσαν ακόμη μεγαλύτερο νόημα στον μεντελιανό διαχωρισμό. Παρο­

μοίως, τα φαινόμενα πού ερμηνεύονται σήμερα με βάση τη φυσική έπιλογή ήταν
ευρύτατα γνωστά πολύ πριν από τον Δαρβίνο, άλλα δεν είχαν νόημα πριν είσα-
χθεΐ ή έννοια των πληθυσμών πού αποτελούνται από μοναδικά άτομα. Τότε ή
φυσική έπιλογή απέκτησε μεγάλη έρμηνευτική ισχύ. Οί έννοιες τής πληθυσμια-
κής σκέψης καί τής γεωγραφικής ποικιλομορφίας, μαζί με τήν έννοια τής άπο-
μόνωσης, ήταν με τή σειρά τους τα προαπαιτούμενα για τήν ανάπτυξη τής θεω­
ρίας περί γεωγραφικής είδογένεσης. Τό γεγονός ότι ή άπόκτηση άναπαραγω-
γικής άπομόνωσης ήταν κρίσιμο στοιχείο για τή διεργασία τής είδογένεσης δεν
είχε γίνει πλήρως άντιληπτό μέχρι πού διευκρινίστηκε ή έννοια των μηχανι­
σμών άπομόνωσης. Ό άληθινός ρόλος τών μηχανισμών άπομόνωσης δεν γινό­
ταν κατανοητός όσο οί έπιστήμονες συμπεριλάμβαναν σε αυτούς τα γεωγραφικά
φράγματα, όπως έξακολουθοΰσε νά κάνει ό Dobzhansky (1937).
Μπορεί νά πάρει κανείς σχεδόν όποιοδήποτε έπίτευγμα, είτε στήν έξελικτική
βιολογία είτε στή συστηματική, καί νά δείξει ότι δεν στηρίχθηκε τόσο σε άνακα-
λύψεις, όσο στήν εισαγωγή βελτιωμένων έννοιών. Οί ιστορικοί τής έπιστήμης
τό γνωρίζουν άπό καιρό, άλλά δυστυχώς τό γεγονός αύτό τό έχουν έλάχιστα κα­
ταλάβει οί μή έπιστήμονες. ’Ασφαλώς, οί άνακαλύψεις άποτελοΰν ούσιώδες συ­
στατικό τής έπιστημονικής προόδου καί κάποιες άπό τις τρέχουσες δυσχέρειες
τής βιολογίας, όπως τά προβλήματα τής προέλευσης τής ζωής καί τής οργάνω­
σης τού κεντρικού νευρικού συστήματος, κατά κύριο λόγο οφείλονται στήν έλλει­
ψη ορισμένων βασικών δεδομένων. Εντούτοις, ή συνεισφορά τών νέων έννοιών
καί τού λιγότερο ή περισσότερο ριζικού μετασχηματισμού τών παλαιών είναι
έξίσου ή καί πιο σημαντική άπό τά δεδομένα καί τήν άνακάλυψή τους. Στήν έξε-
λικτική βιολογία, έννοιες όπως έξέλιξη, κοινή προέλευση, γεωγραφική ενδογέ­
νεση, μηχανισμοί άπομόνωσης ή φυσική έπιλογή, έχουν οδηγήσει σε έναν δρα­
στικό άναπροσανατολισμό μέσα σε ενα προηγουμένως συγκεχυμένο πεδίο τής
βιολογίας, καθώς καί σε νέες θεωρίες καί άμέτρητες νέες έρευνες. Δεν έχουν καί
πολύ άδικο όσοι έπιμένουν ότι ή έπιστήμη προοδεύει κατά κύριο λόγο όταν προ­
οδεύουν οί έπιστημονικές έννοιες.
Φυσικά, ή χρήση έννοιών δεν περιορίζεται στήν έπιστήμη, αφού έννοιες υ­
πάρχουν στήν τέχνη, στήν ιστορία (καί πολλούς κλάδους τών άνθρωπιστικών
σπουδών), στή φιλοσοφία καί, έν όλίγοις, σε κάθε δραστηριότητα τού άνθρώπι-
νου πνεύματος. Έκτος άπό τή χρήση έννοιών, ποιά είναι τά κριτήρια τά όποια
μπορεί κανείς νά χρησιμοποιήσει γιά νά χαράξει τή διαχωριστική γραμμή άνά-
μεσα στήν έπιστήμη καί τις άλλες άνθρώπινες δραστηριότητες; Ή απάντηση σε
αύτό δεν είναι τόσο άπλή όσο πιστεύει κανείς, κάτι πού άποδεικνύεται όταν τίθε­
ται τό έρώτημα σε ποιο βαθμό είναι έπιστήμες οί κοινωνικές έπιστήμες. Θά μπο­
ρούσε πρόχειρα νά προτείνει κανείς ότι αύτό πού χαρακτηρίζει τήν έπιστήμη εΐ-
 Η Θ Ε Σ Η Τ Η Σ ΒΙΟ ΛΟΓΙΑ Σ ΣΤ ΙΣ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Ε Σ

ναι ή στιβαρότητα τής μεθοδολογίας της, ή δυνατότητα να έλέγχονται ή να δια-

ψεύδονται τα συμπεράσματα της καί να αναπτύσσονται «παραδείγματα» (συ­
στήματα ή θεωρίες) πού δεν αντιφάσκουν. Ή μέθοδος, άκόμα κι αν δεν είναι τό
παν στην έπιστήμη, άποτελεΤ σημαντική πτυχή της, ιδίως έπειδή διαφέρει κά­
πως άπό πεδίο σε πεδίο.

Ή μέθοδος στήν έπιστήμη

Οί άρχαΐοι Έλληνες άναζητοΰσαν πάντοτε λογικές έρμηνεΐες για τον κόσμο
τών φαινομένων. Ή σχολή τοΰ 'Ιπποκράτη, για παράδειγμα, όταν επιχειρούσε
να καθορίσει τα αίτια μιας άσθένειας, δεν την άπέδιδε σε κάποια θεϊκή επίδραση,
άλλα σε φυσικά αίτια, όπως τό κλίμα καί ή διατροφή. Οί ’Ίωνες φιλόσοφοι έπι-
χείρησαν έπίσης να δώσουν λογικές ερμηνείες για τα φαινόμενα τοΰ άψυχου καί
τοΰ έμβιου κόσμου. Ό ’Αριστοτέλης, άναμφισβήτητα ό πατέρας τής έπιστη-
μονικής μεθοδολογίας, περιγράφει μέ τόσο άξιοθαύμαστο τρόπο στα 'Α ναλυτικά
ύστερα πώς θά έπρεπε κανείς νά προχωρά προς την έπιστημονική έρμηνεία
(M cK eon, 1947· Foley, 1953· Vogel, 1952), ώστε σχεδόν μέχρι τον 19ο αιώνα,
λέειόίαυϋαη (1977: 13) μέ μιά κάπως άκραία δήλωση, «οί φιλόσοφοι τής επι­
στήμης εργάζονταν άκόμη στο πλαίσιο τών μεθοδολογικών προβλημάτων πού
έξέταζαν ό ’Αριστοτέλης καί οί σχολιαστές του». Οί αρχαίοι 'Έλληνες φιλόσο­
φοι, συμπεριλαμβανομένου τοΰ ’Αριστοτέλη, ήταν κατά κύριο λόγο όρθολογι-
στές. Πίστευαν — ό Εμπεδοκλής άποτελεΤ τυπικό παράδειγμα— ότι μπορού­
σαν νά λύσουν επιστημονικά προβλήματα άπλώς καί μόνο μέ οξυδερκείς συλλο­
γισμούς, χρησιμοποιώντας συστηματικά αύτό πού σήμερα θά άποκαλούσαμε
παραγωγή. Ή άδιαμφισβήτητη επιτυχία πού είχαν αύτοί οί άρχαΐοι γιατροί καί
φιλόσοφοι στις έρμηνεΐες τους είχε ως άποτέλεσμα την ύπερεκτίμηση τής άμι-
γώς ορθολογικής προσέγγισης, ή όποια έφτασε στο αποκορύφωμά της μέ τον
Καρτέσιο. Μολονότι αύτός έκανε κάποιες έμπειρικές έρευνες (π.χ. άνατομές),
πολλές δηλώσεις του δημιουργούν την έντύπωση ότι θεωρούσε δυνατή τήν έπί-
λυση όλων τών προβλημάτων άπλώς καί μόνο μέ συγκροτημένη σκέψη.
Οί έπακόλουθες επιθέσεις τών έπαγωγιστών καί τών πειραματιστών στον
καρτεσιανισμό έκαναν σαφές ότι ή μέθοδος έχει μεγάλη σημασία γιά τήν έπιστή­
μη. Αύτό ισχύει σήμερα όσο καί κατά τον 17ο αιώνα. Δυστυχώς, πάρα πολύ φι­
λόσοφοι συνέχισαν μέχρι καί τά μέσα τού 19ου αιώνα νά πιστεύουν ότι θά μπο­
ρούσαν νά λύσουν τά μυστήρια τού σύμπαντος μέ συλλογισμούς καί φιλοσοφίες.
"Οταν τά συμπεράσματά τους έρχονταν σέ σύγκρουση μέ τά εύρήματα τής έπι-
στήμης, μερικοί έπέμεναν ότι έκεΐνοι είχαν δίκιο καί ή έπιστήμη άδικο. Αύτή ή
στάση οδήγησε τον H elm holtz νά έπιτεθεΐ μέ δριμύτητα στήν άλαζονεία τών φι­
λοσόφων. Ή αντίδραση τών φιλοσόφων στη φυσική έπιλογή, τή σχετικότητα

5
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

και την κβαντομηχανική δείχνει δτι κατά καμία έννοια δεν έχει ξεπεραστεί έντε-
λώς ή στάση αυτή.
Ό Καρτέσιος έπιχείρησε να παρουσιάσει μόνο συμπεράσματα καί θεωρίες που
είχαν τη βεβαιότητα μαθηματικής άπόδειξης.’Άν καί ανέκαθεν υπήρχαν μερικοί
διαφωνοΰντες, ή πεποίθηση ότι ό επιστήμονας πρέπει να παρέχει απόλυτες άπο-
δείξεις για όλα τα ευρήματα καί τις θεωρίες του ύπερίσχυσε μέχρι τη σύγχρονη
έποχή. Δεν κυριάρχησε μόνο στις φυσικές έπιστήμες,3 όπου συχνά είναι δυνατή
μιά μαθηματικού τύπου απόδειξη, άλλά καί στις βιολογικές έπιστήμες. ’Ακόμη
κι εδώ, υπάρχουν συμπεράσματα τόσο οριστικά, ώστε είναι δυνατόν νά γίνουν
άποδεκτά ώς άποδείξεις, όπως γιά παράδειγμα ό ισχυρισμός ότι τό αίμα κυκλο­
φορεί, ή ότι ένα συγκεκριμένο είδος κάμπιας είναι τό προνυμφικό στάδιο ενός συγ­
κεκριμένου είδους πεταλούδας. Τό γεγονός ότι ή πλέον λεπτομερής εξερεύνηση
τής επιφάνειας τής Γής άπέτυχε νά άποκαλύψει τήν παρουσία δεινοσαύρων μπορεί
νά γίνει άποδεκτό ώς άπόδειξη τού ότι έχουν έξαφανιστεί. Μέχρι στιγμής άνα-
φέρθηκα σέ γεγονότα, καί συνήθως είναι δυνατόν νά άποδειχθεί κατά πόσον ένας
ισχυρισμός άντιστοιχεί σέ ένα γεγονός. Σέ πολλές περιπτώσεις όμως, καί ίσως
γιά τά περισσότερα συμπεράσματα τών βιολόγων, είναι άδύνατον νά βρεθούν α­
ποδείξεις τέτοιας βεβαιότητας (H um e, 1738). Πώς νά «άποδείξουμε» ότι ή φυ­
σική έπιλογή είναι ό παράγοντας πού κατευθύνει τήν εξέλιξη τών οργανισμών;
Τελικά οί φυσικοί συνειδητοποίησαν καί αύτοί ότι δέν μπορούν πάντα νά
προσφέρουν άπόλυτες άποδείξεις (L akatos, 1976), καί ή νέα θεωρία τής επιστή­
μης δέν τό απαιτεί πλέον. Ά ντ’ αυτού, οί επιστήμονες άρκούνται νά θεωρούν ώς
αληθινή είτε τήν υπόθεση πού φαίνεται πιο πιθανή βάσει τών διαθέσιμων δεδο­
μένων, είτε εκείνη πού είναι συμβατή μέ περισσότερα, ή πιο πειστικά, δεδομένα
απ’ όσα οί άνταγωνιστικές ύποθέσεις. Συνειδητοποιώντας ότι είναι άδύνατον νά
παρουσιάσει κανείς άπόλυτες άποδείξεις γιά πολλά άπό τά επιστημονικά συμ­
περάσματα, ό φιλόσοφος Karl Popper πρότεινε νά χρησιμοποιείται ώς κριτήριο
έγκυρότητας ή διαψευσιμότητα. Έ τσ ι, ή ευθύνη τής κατάρριψης μεταβιβάζεται
στον άντίπαλο τής έκάστοτε επιστημονικής θεωρίας. Μέ ανάλογο τρόπο, γίνε­
ται άποδεκτή ή θεωρία πού έχει άντέξει μέ επιτυχία τις περισσότερες καί πιο ποι­
κίλες προσπάθειες κατάρριψης. Ό ισχυρισμός τού Popper μάς επιτρέπει νά κά­
νουμε σαφή διάκριση τής έπιστήμης άπό τή μή επιστήμη: κάθε ισχυρισμός πού
δέν μπορεί καταρχήν νά διαψευσθεί βρίσκεται έξω άπό τό χώρο τής έπιστήμης.
’Έτσι, ή διαβεβαίωση ότι ύπάρχουν άνθρωποι στο νεφέλωμα τής ’Ανδρομέδας
δέν αποτελεί έπιστημονική ύπόθεση.

3. [Στο εξής, με τον όρο «φυσικές έπιστήμες» θά αποδίδεται τό ph\sicul sciences, πού περιλαμ­
βάνει τή φυσική, τή χημεία, τή γεωλογία καί τις λοιπές θετικές έπιστήμες πού μελετούν τά φαινόμε­
να τής άβιας ύλης, παρά τον κίνδυνο σύγχυσης μέ τά παράγωγα τού «φυσικός» (natural).]
 Η Θ ΕΣ Η Τ Η Σ ΒΙΟ ΛΟΓΙΑ Σ ΣΤ ΙΣ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Ε Σ

Μερικές φορές όμως είναι έξίσου δύσκολο νά γίνει διάψευση δσο και να δοθεί
απόλυτη απόδειξη. Ώ ς εκ τούτου ή διάψευση δέν θεωρείται τό μόνο κριτήριο για
τήν έπιστημονική άποδοχή. 'Ό πω ς δείχνει ή Ιστορία τής έπιστήμης, ή κατάρρι-
ψη μιας έπιστημονικής θεωρίας δέν οφειλόταν τόσο στο γεγονός ότι ή θεωρία
αύτή είχε σαφώς καταρριφθεΐ, άλλα στο ότι κάποια έναλλακτική θεωρία φαινό­
ταν πιο πιθανή, πιο απλή ή πιο κομψή. Επιπλέον, οί καταρριφθεΐσες θεωρίες
διατηρούν μια άνθεκτική μειονότητα οπαδών, παρά τις διαδοχικές, φαινομενικά
έπιτυχεΐς, καταρρίψεις τους.
Ή νέα θεωρία τής έπιστήμης, βασισμένη στην πιθανοκρατική ερμηνεία τών
επιστημονικών συμπερασμάτων, δέν μάς επιτρέπει νά θεωρούμε τήν αλήθεια ή
τήν απόδειξη ώς κάτι άπόλυτο. Γιά ορισμένους κλάδους τής βιολογίας αύτό έχει
σημαντικότερες συνέπειες άπ’ ό,τι γιά άλλους. Κάθε εξελικτικός πού έτυχε νά συ­
ζητήσει μέ μή ειδικούς έχει δεχτεί τήν έρώτηση: «’Έ χει άποδειχθεΐ ή εξέλιξη;», ή
«Πώς άποδεικνύεται ότι ό άνθρωπος κατάγεται από τούς πιθήκους;». Είναι τότε
υποχρεωμένος νά μιλήσει πρώτα γιά τή φύση τής έπιστημονικής άπόδειξης.
Ό εργαζόμενος επιστήμονας άντιθέτως ήταν άνέκαθεν πραγματιστής. ’Έ μ ε­
νε πάντοτε άρκετά εύχαριστημένος μέ μιά θεωρία μέχρι νά προταθεΐ κάποια κα­
λύτερη. Οί παράμετροι πού είναι άπρόσιτες στήν ερμηνεία άντιμετωπίζονται ώς
μαύρο κουτί: έτσι άντιμετώπισε ό Δαρβίνος, γιά παράδειγμα, τήν πηγή τής γε­
νετικής ποικιλομορφίας, ένα άπό τά βασικά συστατικά τής θεωρίας του περί φυ­
σικής επιλογής. Ό έπιστήμονας δέν ενοχλείται ιδιαίτερα άπό τό γεγονός ότι
πολλές γενικεύσεις του είναι πιθανοκρατικές, ούτε άπό τό ότι ύπάρχει αξιοση­
μείωτα μεγάλη στοχαστική συνιστώσα σέ πολλές, άν όχι στις περισσότερες, φυ­
σικές διεργασίες. ’Αποδεχόμενος τή μεγάλη ευελιξία ώς ένα άπό τά χαρακτηρι­
στικά τών έπιστημονικών θεωριών, ό έπιστήμονας είναι πρόθυμος νά ελέγξει
έναν μεγάλο αριθμό τους, νά συνδυάσει στοιχεία άπό διαφορετικές θεωρίες καί,
μερικές φορές, άκόμα καί νά εξετάσει ταυτοχρόνως άρκετές έναλλακτικές θεω­
ρίες (πολλαπλές ύποθέσεις εργασίας), καθώς άναζητά ενδείξεις πού θά τού επι­
τρέψουν νά υιοθετήσει μία άπό αύτές άντί κάποιας άλλης (C ham berlin, 1890).
Θά πρέπει νά ομολογήσουμε όμως ότι ή εύρύτητα πνεύματος τών έπιστημόνων
δέν είναι χωρίς όρια. 'Όταν οί θεωρίες είναι «παράξενες» ή ξένες προς τό τρέχον
διανοητικό περιβάλλον, τείνουν νά άγνοούνται ή νά άποσιωπώνται. 'Ό πω ς θά
δούμε, αύτό ισχύει, λόγου χάρη, γιά τις έννοιες τής άνάδυσης καί τών ειδικών
κατά έπίπεδο ιδιοτήτων τών ιεραρχιών.
Είναι ένδιαφέρον ότι ή προσέγγιση τού Δαρβίνου εύθυγραμμίστηκε πλήρως
μέ τή σύγχρονη θεωρία. Ό Δαρβίνος συνειδητοποίησε ότι ποτέ δέν θά μπορέσει
νά παρουσιάσει τά συμπεράσματά του γιά τήν έξέλιξη μέ τή βεβαιότητα μιάς
μαθηματικής απόδειξης. Ά ντί γιά αύτό, σέ είκοσι περίπου διαφορετικά σημεία
τής Καταγωγής θέτει τό ερώτημα: «Εξηγείται εύκολότερα τό συγκεκριμένο

53
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

αυτό εύρημα — είτε πρόκειται για πρότυπο κατανομής, είτε για ανατομική δο­
μή— μέσα από τήν ειδική δημιουργία ή μέσα από τον εξελικτικό οπορτουνι­
σμό;». Χωρίς έξαίρεση επιμένει ότι ή δεύτερη έκδοχή είναι ή πιο πιθανή. Ό
Δαρβίνος διέκρινε πολλές από τις σημαντικότερες αρχές τής σημερινής φιλοσο­
φίας τής επιστήμης. Παρά τό ότι σήμερα οί επιστήμονες έχουν καθολικά αποδε­
χθεί τήν πιθανοκρατική έρμηνεία τής επιστημονικής αλήθειας — καί ουσιαστικά
τήν πλήρη αδυναμία νά αποδειχτούν τά περισσότερα από τά συμπεράσματα
τους μέ τή βεβαιότητα τής μαθηματικής απόδειξης— αύτή ή νέα αντίληψη δέν
έχει γίνει ακόμη κατανοητή από πολλούς μή επιστήμονες. Θά ήταν πολύ χρήσι­
μο αν ή νέα αύτή έννοια τής επιστημονικής αλήθειας γινόταν μέρος τής επιστη­
μονικής εκπαίδευσης σέ πολύ μεγαλύτερο βαθμό.
Σύμφωνα μέ κάποιες ενδείξεις πάντως, φαίνεται ότι έχει δοθεί ύπερβολική
σημασία στήν επιλογή τής μεθόδου. Ώ ς προς αύτό συμφωνώ μέ τον Koyre
(1965), ό όποιος έξέφρασε τήν άποψη ότι ή «άφηρημένη μεθοδολογία έχει σχε­
τικά μικρή σημασία γιά τή συνεκτική ανάπτυξη τής επιστημονικής σκέψης». Ό
Goodfield (1974) δέν μπόρεσε νά βρει διαφορές στήν επιστημονική επιτυχία
καί τή διαμόρφωση θεωριών ανάμεσα στούς άναγωγιστές καί τούς άντιαναγω-
γιστές φυσιολόγους. Ό Kuhn καί άλλοι έχουν επίσης ελαχιστοποιήσει τή σημα­
σία τής έπιλογής μεθόδου. Στήν έρευνά τους, οί έπιστήμονες συχνά έναλλάσσουν
μιά φάση κατά τήν όποια συλλέγουν ύλικό ή διεξάγουν καθαρά περιγραφική ή
ταξινομική έρευνα μέ μιά άλλη φάση κατά τήν όποια διαμορφώνουν έννοιες ή
έλέγχουν θεωρίες.

’Επαγωγή

Τά σχετικά πλεονεκτήματα τής έπαγωγικής καί τής παραγωγικής μεθόδου

βρίσκονταν ύπό συζήτηση γιά αιώνες (Medawar, 1967). Είναι πλέον ξεκάθαρο
ότι ή διαφωνία αύτή δέν έχει ιδιαίτερο νόημα. Ό έπαγωγισμός ισχυρίζεται ότι ό
έπιστήμονας μπορεί νά φτάσει σέ αντικειμενικά, άμερόληπτα συμπεράσματα
μόνο αν άπλώς καταγράφει, μετρά καί περιγράφει ό,τι συναντά χωρίς νά κάνει
εκ τών προτέρων ύποθέσεις ή νά έχει συγκεκριμένες προσδοκίες. Κύριος ύπο-
στηρικτής τού έπαγωγισμοΰ ήταν ό Φραγκίσκος Βάκων (1561-1626), άν καί
δέν εφάρμοσε ποτέ τή μέθοδο αύτή μέ συνέπεια στο δικό του έργο. Ό Δαρβίνος,
ό όποιος ύπερηφανευόταν ότι ακολουθούσε τήν «αληθινή μέθοδο τού Βάκωνα»,
ήταν οτιδήποτε άλλο έκτος άπό έπαγωγιστής. Στήν πραγματικότητα, αστειευ­
όταν μέ τή συγκεκριμένη μέθοδο, λέγοντας ότι άν πιστεύει κανείς σέ αύτήν, «θά
μπορούσε κάλλιστα νά μπει σέ ενα λάκκο μέ χαλίκια, νά τά μετρήσει καί νά πε-
ριγράψει τά χρώματα». Εντούτοις, στή φιλοσοφική βιβλιογραφία ό Δαρβίνος
κατατάσσεται συχνά στούς έπαγωγιστές. Ό έπαγωγισμός ήταν πολύ τής μόδας

54
 Η Θ Ε Σ Η Τ Η Σ ΒΙΟ ΛΟΓΙΑ Σ ΣΤ ΙΣ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Ε Σ

κατά τον 18ο καί τις αρχές τοΰ 19ου αιώνα, άλλα τώρα έχει γίνει πλέον σαφές
οτι ή άμιγώς έπαγωγική προσέγγιση είναι στείρα. Αύτό φαίνεται από τό παρά­
δειγμα τοΰ βοτανικού G ärtner, ό όποιος πραγματοποίησε καί κατέγραψε δεκά­
δες χιλιάδες διασταυρώσεις φυτών χωρίς να καταλήξει σέ καμία γενίκευση. Ό
Liebig (1863) ήταν ό πρώτος έπιφανής έπιστήμονας πού άποκήρυξε τον έπαγω-
γισμό τοΰ Βάκωνα, υποστηρίζοντας πειστικά οτι κανένας έπιστήμονας δέν είχε
ποτέ άκολουθήσει τις μεθόδους που περιγράφονται στο Νέο öpyavo (Novum
Organum), ούτε καί θά μπορούσε κανείς νά τό κάνει. Ή δηκτική κριτική τοΰ
Liebig έπέφερε τό τέλος τής βασιλείας τοΰ έπαγωγισμοΰ (Laudan, 1968).

Ύποθετικοπαραγωγική μέθοδος

Ό έπαγωγισμός εκτοπιζόταν, όλο καί πιο συνειδητά, άπό τήν άποκαλούμενη

ύποθετικοπαραγωγική μέθοδο,4 σύμφωνα μέ τήν όποια τό πρώτο βήμα είναι ή
«εικασία», όπως έλεγε ό Δαρβίνος, δηλαδή ή δημιουργία μιας υπόθεσης. Τό
δεύτερο βήμα είναι ή διεξαγωγή πειραμάτων, ή ή συγκέντρωση παρατηρήσεων,
πού έπιτρέπουν τον έλεγχο τής υπόθεσης. Οί Ghiselin (1969), Hull (1973α) καί
Ruse (1975β) περιέγραψαν μέ έξαιρετικό τρόπο τήν έφαρμογή τής ύποθετικο-
παραγωγικής μεθόδου άπό τον Δαρβίνο. Σέ αύτήν υπάρχει έντονο τό στοιχείο
τής κοινής λογικής, γιά τό όποιο μπορεί νά υποστηρίξει κανείς ότι υπονοείται
ήδη άπό τήν άριστοτελική μέθοδο καί οπωσδήποτε άπό ένα μεγάλο μέρος τοΰ
άποκαλούμενου παραγωγισμοΰ τοΰ Καρτέσιου καί τών επιγόνων του.’Άν καί
τον 18ο αιώνα επισκιάστηκε προσωρινά κατά τήν άκμή τοΰ έπαγωγισμοΰ, τον
19ο αιώνα έγινε ή κυρίαρχη μέθοδος.
Ή ύποθετικοπαραγωγική μέθοδος έχει γίνει τόσο εύρέως άποδεκτή έπειδή
διαθέτει δύο μεγάλα πλεονεκτήματα. Πρώτον, ταιριάζει άπόλυτα μέ τήν αύξα-
νόμενη πεποίθηση ότι δέν ύπάρχει άπόλυτη άλήθεια καί ότι τά συμπεράσματα
καί οί θεωρίες μας θά πρέπει νά έλέγχονται διαρκώς. Καί, δεύτερον, σέ συνδυα­
σμό μέ αύτό τον νέο σχετικισμό, ένθαρρύνει διαρκώς τήν άνάπτυξη νέων θεω­
ριών καί τήν άναζήτηση νέων παρατηρήσεων καί πειραμάτων πού έπιβεβαιώ-
νουν ή καταρρίπτουν τις νέες ύποθέσεις. Καθιστά τήν έπιστήμη περισσότερο ευέ­
λικτη καί τολμηρή καί έχει κάνει μερικές έπιστημονικές άντιδικίες λιγότερο

4. Ή Ιστορία τής ύποθετικοπαραγωγικής μεθόδου δέν έχει ακόμα γραφτεί. Οί απαρχές της
φτάνουν μέχρι τήν παραγωγική μέθοδο τοΰ Καρτέσιου. Ό Locke, ό Hume καί άλλοι φιλόσοφοι τήν
έχουν χρησιμοποιήσει περιστασιακά. Φανατικός οπαδός τής μεθόδου αυτής ήταν ό Whcwell. Έκτος
άπό τον Δαρβίνο, τήν έφάρμοσαν πολλοί εξελικτικοί καί άλλοι επιστήμονες τοΰ 19ου αιώνα. Ό
Weismann (1892: 303) τήν περιέγραψε μέ εξαιρετικό τρόπο, άφοΰ ήταν ή βασική μέθοδος που χρη­
σιμοποίησε σέ όλη τή σταδιοδρομία του. Ό Hempcl, ό Popper καί άλλοι φιλόσοφοι τήν υποστήριξαν
κατά τις τελευταίες δεκαετίθς. Βλ. άκόμα Hull (1973) καί Ruse (1975β· 1979α).

55
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗ Σ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

οξείες, άφοΰ δεν τίθεται πλέον θέμα νίκης στη μάχη για την υψιστη αλήθεια.
Ό βαθμός στον όποιο οί επιστήμονες εφαρμόζουν πράγματι την ύποθετικο-
παραγωγική μέθοδο είναι υπό συζήτηση. Ό Collingwood (1939) είπε σωστά ότι
ή υπόθεση είναι πάντοτε προσωρινή άπάντηση σε κάποιο ερώτημα καί ότι στην
πραγματικότητα τό πρώτο βήμα προς τη θεωρία είναι ή διατύπωση τοΰ ερωτή­
ματος. Ή ιστορία τής έπιστήμης γνωρίζει πολυάριθμες περιπτώσεις κατά τις
όποιες ό ερευνητής είχε στή διάθεσή του όλα τά σημαντικά δεδομένα γιά μιά νέα
θεωρία, αλλά άπλώς δεν κατάφερε νά θέσει τό σωστό έρώτημα. Ή αποδοχή τής
σημασίας τών έρωτημάτων όμως οδηγεί αυτομάτως σε νέες άμφιβολίες: Γιατί
δημιουργήθηκε τό έρώτημα αρχικά; Ή άπάντηση πρέπει νά είναι ότι ένας επι­
στήμονας παρατήρησε κάτι πού δεν κατανόησε ή κάτι τοΰ όποιου ή προέλευση
τον προβλημάτισε, ή επειδή συνάντησε φαινόμενα πού έμοιαζαν αντιφατικά καί
άπό τά όποια θέλησε νά άπομακρύνει τήν αντίφαση. Με άλλα λόγια, ή παρατή­
ρηση κάποιων γεγονότων δημιούργησε τά ερωτήματα.
Φυσικά, οί άντιεπαγωγιστές έχουν απόλυτο δίκιο όταν ισχυρίζονται ότι άπό
μόνα τους τέτοιου είδους γεγονότα ποτέ δεν όδηγοΰν σε μιά θεωρία. ’Αποκτούν
σημασία μόνον όταν ενα ερευνητικό πνεΰμα ρωτήσει κάτι σημαντικό. Τό δημι­
ουργικό μυαλό είναι ικανό, όπως είπε ό Schopenhauer, «νά σκεφτεΐ κάτι πού κα­
νείς δεν έχει σκεφτεΐ ακόμη, καθώς κοιτά κάτι πού βλέπει ό καθένας». Έ τσ ι, ή
φαντασία είναι τελικά ή σημαντικότερη προϋπόθεση τής επιστημονικής προόδου.
Ή ύποθετικοπαραγωγική μέθοδος είναι στήν ουσία ή σύγχρονη μέθοδος α­
νακάλυψης, μολονότι πριν άπό τή διαμόρφωση μιας προσωρινής υπόθεσης υπάρ­
χει πάντοτε ή παρατήρηση καί ή διατύπωση έρωτημάτων.

Πείραμα 'έναντι σύγκρισης

Ή διαφορά άνάμεσα στή φυσική καί τή βιολογική έρευνα δεν έγκειται, όπως συ­
χνά ύποστηρίζεται, στή μεθοδολογία. Ό πειραματισμός δεν περιορίζεται στις
φυσικές έπιστήμες, άλλά άποτελεΐ βασική μέθοδο καί στή βιολογία, ιδιαίτερα
στή λειτουργική βιολογία. Μολονότι ή παρατήρηση καί ή ταξινόμηση έχουν
σαφώς πολύ μεγαλύτερη σημασία στις βιολογικές παρά στις φυσικές έπιστήμες,
είναι προφανές ότι καί σέ φυσικές έπιστήμες όπως ή γεωλογία, ή μετεωρολογία
καί ή αστρονομία αύτές συνιστοΰν τις βασικές μεθόδους. 'Ό πω ς θά δούμε, ή άνά-
λυση είναι έξίσου σημαντική σέ φυσικές καί βιολογικές έπιστήμες.
Στις φιλοσοφίες τής έπιστήμης πού γράφονται άπό φυσικούς, τό πείραμα ά-
ναφέρεται συχνά ώς ή μέθοδος τής έπιστήμης.5 Αυτό δέν αληθεύει, έπειδή σέ

5. Κάποιος πολύ γνωστός συγγραφέας, γιά παράδειγμα, ισχυρίστηκε ότι στή βιολογία «ή πειρα­
ματική μέθοδος άντικατέστησε τήν έγκυκλοπαιδική» τον 19ο αιώνα! Στήν πραγματικότητα, οί τε-

5^
 Η Θ ΕΣΗ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΙΣ ΕΠ ΙΣΤ Η Μ ΕΣ

επιστήμες δπως ή έξελικτική βιολογία και ή ωκεανογραφία πρωταρχική σημα­

σία έχουν άλλες αύστηρά έπιστημονικές μέθοδοι. Κάθε έπιστήμη έχει ανάγκη
τις δικές της κατάλληλες μεθόδους. Γιά τον Γαλιλαΐο, τον μελετητή τής μηχα­
νικής, ή μέτρηση και ή ποσοτικοποίηση είχαν ϋψιστη σημασία. Ό Αριστοτέλης,
ό μελετητής τών έμβιων συστημάτων και τής οργανικής ποικιλότητας, προτι­
μούσε ώς προσέγγιση την ανάλυση αύτοΰ πού σήμερα ονομάζουμε τελεονομικές
διεργασίες καί τον ορισμό κατηγοριών. Στη φυσιολογία καί άλλες λειτουργικές
έπιστήμες ή πειραματική μέθοδος, έκτος άπό κατάλληλη, είναι καί ή μόνη σχε­
δόν προσέγγιση πού οδηγεί σε άποτελέσματα.
Οί περισσότεροι ιστορικοί τών φυσικών έπιστημών δείχνουν εξαιρετική ά­
γνοια όταν συζητούν άλλες μεθόδους εκτός άπό την πειραματική. Ό Morgan
(1926) άποτελεΐ καλό παράδειγμα τής άλαζονείας τού πειραματιστή, καθώς
άρνεΐται ότι οί παλαιοντολόγοι διαθέτουν την ικανότητα να διαμορφώνουν θεω­
ρίες: «Ό καλός μου φίλος ό παλαιοντολόγος [άναμφίβολα άναφερόταν στον Η.
F. Osborn] διατρέχει μεγαλύτερο κίνδυνο άπ’ όσο συνειδητοποιεί ό ίδιος όταν
άφήνει τις περιγραφές καί επιχειρεί να ερμηνεύσει. Δέν έχει κανέναν τρόπο να
ελέγξει τις εικασίες του... [καί όταν βλέπει τα κενά στο άρχεΐο τών απολιθωμά­
των] ό γενετιστής λέει στον παλαιοντολόγο, αφού δέν γνωρίζεις, καί άπό τη φύ­
ση τής περίπτωσής σου δέν μπορείς ποτέ να γνωρίζεις, άν οί διαφορές πού συναν­
τάς οφείλονται σέ μία άλλαγή [μία μόνο μετάλλαξη] ή σέ χιλιάδες, δέν μπορείς
να μάς πεις μέ βεβαιότητα τίποτε σχετικά μέ τις κληρονομικές μονάδες πού
έχουν πραγματώσει τη διαδικασία τής εξέλιξης». Είναι σάν νά λέει κανείς ότι ό
παλαιοντολόγος δέν θά μπορούσε νά βγάλει έγκυρα συμπεράσματα άπό τό υ­
λικό του, συμπεράσματα πού θά είναι δυνατόν νά ελεγχθούν μέ ποικίλους τρό­
πους. Τό νά ύπονοούμε ότι ή πειραματική έργασία ποτέ δέν περιγράφει είναι
έπίσης παραπλανητικό. 'Ό ταν εκθέτουν τά άποτελέσματα τών πειραμάτων
τους, έκεΐνοι πού ακολουθούν την πειραματική μέθοδο είναι εξίσου περιγραφικοί
μέ τούς φυσιοδίφες πού εκθέτουν τις παρατηρήσεις τους. Ώ ς έπιλογή έναλλα-
κτική τού πειράματος έχουμε σαφώς την παρατήρηση. Ή πρόοδος σέ πολλούς
έπιστημονικούς κλάδους έξαρτάται άπό παρατηρήσεις πού γίνονται μέ σκοπό νά
απαντηθούν προσεκτικά διατυπωμένα έρωτήματα. Ή σύγχρονη έξελικτική,
συμπεριφορική καί οικολογική βιολογία έχουν δείξει πέρα άπό κάθε άμφιβολία
ότι οί κατά βάσιν παρατηρησιακές έπιστήμες είναι κάθε άλλο παρά περιγραφι­
κές. Στην πραγματικότητα, πολλές έργασίες πού βασίζονται σέ πειράματα καί

λευταΐοι έγκυκλοπαιδιστές ήταν ό Gesner (1551) και ό Aldrovandi (1599), οπότε τό να χαρακτη­
ρίζονται υποτιμητικά ώς έγκυκλοπαιδιστές συγγραφείς όπως οί Ra>, Toumefort, Button, Adanson
και Λινναΐος δέν δηλώνει παρά φοβερή άγνοια. 'Όταν δέν άποκαλοΰν τή δουλειά τών φυσιοδιφών
έγκυκλοπαιδική, οί πειραματιστές τή χαρακτηρίζουν «αύστηρά περιγραφική».

57
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

έγιναν χωρίς έπαρκή Fragestellung (διατύπωση ερωτημάτων) — καί δυστυχώς

υπάρχουν υπερβολικά πολλές τέτοιες— είναι πολύ πιο περιγραφικές από τις
περισσότερες μη πειραματικές δημοσιεύσεις στην εξελικτική βιολογία.
Ή απλή παρατήρηση όμως δέν είναι αρκετή. Χρειάστηκε να φτάσουμε στα
τέλη τοΰ 18ου αιώνα για να χρησιμοποιηθεί για πρώτη φορά μιά μέθοδος πού,
όλως παραδόξως, είναι κατάλληλη γιά τή μελέτη τής ποικιλότητας: ή συγκριτι­
κή μέθοδος. "Αν καί υπήρχαν ορισμένοι πρόδρομοι, δέν χωρά αμφιβολία ότι ό
πρώτος μεγάλος ύπέρμαχος τής συγκριτικής μεθόδου ήταν ό Cuvier (βλ. Κεφά­
λαιο 4). Συχνά παραβλέπουμε ότι πριν άπό τήν εφαρμογή τής συγκριτικής με­
θόδου πρέπει νά προηγηθεΐ ή κατάταξη τών αντικειμένων πού θά συγκριθοΰν.
Στήν πραγματικότητα, ή επιτυχία τής συγκριτικής ανάλυσης έξαρτάται σέ με­
γάλο βαθμό άπό τήν ποιότητα τής προηγηθείσας κατάταξης. Τήν ίδια στιγμή,
οί αντιφάσεις πού προκύπτουν άπό τή σύγκριση όδηγοΰν συχνά σέ μιά καλύτε­
ρη κατάταξη τών φαινομένων. Τέτοιου είδους εναλλαγή μεταξύ δύο μεθόδων
χαρακτηρίζει πολλούς έπιστημονικούς κλάδους καί δέν είναι καθόλου κυκλική
(Hull, 1967).
Ή διαφορά ανάμεσα στήν πειραματική καί τή συγκριτική μέθοδο δέν είναι
τόσο μεγάλη όσο φαίνεται στήν αρχή. Καί στις δύο συγκεντρώνονται δεδομένα
καί ή παρατήρηση παίζει κρίσιμο ρόλο (αν καί ό πειραματιστής συνήθως δέν
άναφέρει ότι τά άποτελέσματά του οφείλονται στήν παρατήρηση τών πειραμά­
των). Στις άποκαλούμενες παρατηρησιακές έπιστήμες ό παρατηρητής μελετά
φυσικά πειράματα. Ή βασική διαφορά ανάμεσα στούς δύο τύπους παρατηρή­
σεων είναι ότι στο τεχνητό πείραμα μπορεί κανείς νά έπιλέξει τις συνθήκες καί
συνεπώς είναι σέ θέση νά ελέγξει τούς παράγοντες πού καθορίζουν τό αποτέλε­
σμα τοΰ πειράματος. Στο φυσικό πείραμα, είτε πρόκειται γιά σεισμό, είτε γιά τή
δημιουργία μιάς νησιωτικής πανίδας, ό κύριος στόχος μας είναι νά συναγάγουμε
ή νά άνασυστήσουμε τις συνθήκες ύπό τις όποιες έ'λαβε χώρα τό φυσικό πείραμα.
’Αναζητώντας τον σωστό συνδυασμό παραγόντων, μερικές φορές είναι δυνατόν
σέ μιά «ελεγχόμενη» παρατήρηση νά φτάσουμε τό βαθμό αξιοπιστίας τοΰ ελεγ­
χόμενου πειράματος. 'Ό πω ς δήλωσε ό Pantin (1968: 17): «Στήν αστρονομία,
τή γεωλογία καί τή βιολογία, ή παρατήρηση τών φυσικών συμβάντων σέ έπι-
λεγμένο χρόνο καί τόπο μπορεί μερικές φορές νά προσφέρει πληροφορίες πού εί­
ναι τόσο έπαρκεΐς γιά νά έξαχθεΐ συμπέρασμα, όσο καί εκείνες πού παίρνουμε
άπό πειράματα».
Έ χ ε ι ιδιαίτερη σημασία νά τονίσουμε τήν έπιστημονική έγκυρότητα τής πα-
ρατηρησιακής-συγκριτικής μεθόδου, έπειδή ή πειραματική μέθοδος δέν είναι
εφαρμόσιμη σέ πολλά έπιστημονικά προβλήματα. Εντούτοις, σέ άντίθεση μέ
τούς ισχυρισμούς μερικών φυσικών, οί έπιστημονικοί κλάδοι πού στηρίζονται
στή συγκριτική μέθοδο δέν είναι ύποδεέστεροι. "Οπως είπε πριν άπό πολύ καιρό
 Η Θ ΕΣΗ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΙΣ ΕΠ ΙΣ Τ Η Μ ΕΣ

ένας σοφός έπιστήμονας, ό Ε. Β. W ilson: «Τα πειράματα που πραγματοποιούμε

στα έργαστήριά μας δεν κάνουν τίποτε άλλο από τό να συμπληρώνουν όσα συμ­
βαίνουν καί θά συμβαίνουν πάντοτε στη φύση, καί τα άποτελέσματά τους θά
πρέπει νά έντάσσονται στο Ιδιο σύνολο». Ό W ilson βρισκόταν συστηματικά σε
άντιπαράθεση με εκείνους πού ισχυρίζονταν ότι ή πρόοδος στη βιολογία ήταν
δυνατόν νά έπιτευχθεΐ «με τό πείραμα καί μόνο». Ή παρατήρηση είχε ώς άπο-
τέλεσμα την άνακάλυψη ξένων πανίδων καί χλωρίδων καί έγινε ή βάση τής βιο­
γεωγραφίας. Άποκάλυψε την ποικιλότητα τής οργανικής φύσης καί οδήγησε
στην άνάπτυξη τής λινναίας ιεραρχίας καί στη θεωρία τής κοινής προέλευσης,
καθώς καί στη θεμελίωση τής ήθολογίας καί τής οικολογίας. Πιθανόν ή παρα­
τήρηση νά μάς έχει οδηγήσει σε βαθύτερη κατανόηση τής βιολογίας άπ’ ό,τι όλα
μαζί τά πειράματα.

Η Θ Ε Σ Η Τ Η Σ ΒΙΟ Λ Ο ΓΙΑ Σ ΜΕΤΑΞΥ ΤΩΝ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Ω Ν

Ή επιστήμη παρουσιάζει ενιαίο μέτωπο άπέναντι στη μυθολογία ή τη θρησκεία.

"Ολες οί έπιστήμες, παρά τις ποικίλες διαφορές τους, έχουν κοινό τό ότι είναι
άφοσιωμένες στην προσπάθεια κατανόησης τοΰ κόσμου. Ή έπιστήμη θέλει νά
έξηγεΐ, νά γενικεύει καί νά καθορίζει τά αίτια τών πραγμάτων, των συμβάντων
καί τών διεργασιών. Μέχρι τό σημείο αύτό τουλάχιστον, ή έπιστήμη είναι ένω-
μένη (C ausey, 1977).
’Από την προηγούμενη παρατήρηση αντλείται συχνά τό συμπέρασμα ότι
αύτό πού άληθεύει γιά μία έπιστήμη, ας πούμε τη φυσική, πρέπει νά άληθεύει
έξίσου γιά όλες. Γιά νά δώσω μιά εικόνα, θά πρέπει νά έχω στά ράφια μου έξι με
επτά τόμους πού ισχυρίζονται οτι ασχολούνται με τη «φιλοσοφία τής έπιστή-
μης», ένώ στην πραγματικότητα όλοι άσχολούνται άποκλειστικά με τη φιλοσο­
φία τής φυσικής. Ά τυχώς, οί φιλόσοφοι τής επιστήμης, οί περισσότεροι από τούς
όποιους προέρχονται άπό τό χώρο τής φυσικής, έχουν βασίσει την πραγμάτευση
τής φιλοσοφίας καί τής μεθοδολογίας τής επιστήμης σχεδόν άποκλειστικά στις
φυσικές έπιστήμες. Αύτού τού είδους ή πραγμάτευση είναι έξαιρετικά έλλιπής,
αφού δεν καλύπτει τό πλούσιο πεδίο τών φαινομένων καί τών διεργασιών πού
συναντάμε στον κόσμο τών ζωντανών οργανισμών. "Οταν οί φιλόσοφοι καί οί
κλασικοί φιλόλογοι περιγράφουν ή έπικρίνουν «την έπιστήμη», σχεδόν πάντοτε
έχουν στο μυαλό τους μόνο τη φυσική (ή την τεχνολογία). "Οταν οί ιστορικοί
μιλούν γιά την Επιστημονική Επανάσταση, ή όποια ήταν κατά κύριο λόγο έ-
πανάσταση τών μηχανικών έπιστημών, πολύ συχνά ύπονοούν ότι ή έπανάσταση
αύτή αφορούσε καί τις βιολογικές έπιστήμες.
Τις περισσότερες φορές παραβλέπεται έντελώς τό γεγονός ότι υπάρχουν ση­
μαντικές διαφορές ανάμεσα στη βιολογία καί τις φυσικές έπιστήμες. Οί πιο πολ­

59
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΑΟΓΙΚΗ Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

λοί φυσικοί φαίνεται να θεωρούν δεδομένο δτι ή φυσική είναι τό παράδειγμα τής
έπιστήμης καί, αν την κατανοήσει κανείς, μπορεί να καταλάβει κάθε άλλη επι­
στήμη, συμπεριλαμβανομένης της βιολογίας. Ή «αλαζονεία» τών φυσικών (Hull,
1973) έχει γίνει παροιμιώδης στον έπιστημονικό κόσμο. Ό φυσικός Ernest
Rutherford, για παράδειγμα, περιέγραφε τη βιολογία ώς «συλλογή γραμματο­
σήμων». ’Ακόμα καί ό V. Weisskopf, αν καί συνήθως απαλλαγμένος άπό τήν
κοινή ϋβρη τών φυσικών, πρόσφατα ξεχάστηκε άρκετά ώστε να ισχυριστεί ότι ή
«έπιστημονική θεώρηση τοΰ κόσμου βασίζεται στις μεγάλες ανακαλύψεις τοΰ
19ου αιώνα σχετικά με τή φύση τοΰ ήλεκτρισμοΰ καί τής θερμότητας καί τήν
ύπαρξη άτόμων καί μορίων» (1977: 405), σαν να μήν είχαν συνεισφέρει τα μά-
λα ό Δαρβίνος, ό Bernard, ό Mendel καί ό Freud (για να μήν αναφέρω εκατοντά­
δες άλλους βιολόγους) στήν έπιστημονική μας κοσμοαντίληψη. Στήν πραγμα­
τικότητα, αυτοί ίσως συνεισέφεραν περισσότερο άπό τους φυσικούς.
Είναι μερικές φορές χρήσιμο να δίνουμε έμφαση στον πλουραλισμό τής έπι­
στήμης, ώστε να άντισταθμίζουμε τή στάση αύτή. Πάρα πολύ συχνά θεωρείται
ότι ό Νεύτωνας καί οί φυσικοί νόμοι καταλαμβάνουν τον ίδιο ακριβώς χώρο μέ
τήν έπιστήμη. Κι όμως, άν κοιτάξει κανείς τήν πνευματική σκηνή κατά τον 16ο,
τον 17ο καί τον 18ο αιώνα, βλέπει ότι υπήρχαν τήν ίδια στιγμή άρκετές άλλες
παραδόσεις πού δέν είχαν τίποτε κοινό ή μιά μέ τήν άλλη, ούτε συνδέονταν κα­
θόλου μέ τή μηχανική. Ή βοτανική τών βοτανολόγων, οί έξαίσιοι άνατομικοί
πίνακες τοΰ Βεσάλιου, τά πανταχοΰ παρόντα έρμάρια φυσικής ιστορίας, οί έπι-
στημονικές άποστολές, οί βοτανικοί καί οί ζωολογικοί κήποι — τί σχέση είχαν
όλα αύτά μέ τον Νεύτωνα; Κι όμως, αύτή ή άλλη έπιστήμη είναι πού ένέπνευσε
τό ρομαντισμό τοΰ Rousseau καί τό δόγμα τοΰ εύγενοΰς άγριου.
Μόνο στά πρόσφατα χρόνια έγινε φανερό πόσο άπλοϊκή καί παραπλανητική
είναι ή ύπόθεση τής ομοιότητας μεταξύ φυσικών καί βιολογικών έπιστημών. Ό
φυσικός C. F. von Weizsaecker (1971) παραδέχεται ότι ή συμβατική ερμηνεία
τής φυσικής «καί ή άφηρημένη μαθηματική μορφή μέ τήν όποια περιβάλλεται,
δέν ... ικανοποιεί τήν άνάγκη μας γιά ούσιαστική κατανόηση τής φύσης. Ε π ι­
πλέον, οί μεγάλες ομάδες έπιστημών δέν ενώνονται άπό μιά κοινή θεώρηση τοΰ
κόσμου ... ό φυσικός συναντά μιά αύτόνομη βιολογία».
Ή μελέτη τών βιολογικών φαινομένων οδηγεί λοιπόν στο καθ’ όλα έγκυρο
έρώτημα: Σέ ποιο βαθμό άποτελοΰν κατάλληλα μοντέλα γιά τις βιολογικές
έπιστήμες ή μεθοδολογία καί τό έννοιολογικό πλαίσιο τών φυσικών έπιστημών;
Τό έρώτημα αύτό δέν αφορά μόνο προβλήματα πού παρουσιάζουν ιδιαιτερότη­
τες, όπως τά ζητήματα τής «συνείδησης» ή τοΰ «νοΰ», αλλά κάθε βιολογικό φαι­
νόμενο ή έννοια, όπως ό πληθυσμός, τό είδος, ή προσαρμογή, ή πέψη, ή έπιλογή,
ό ανταγωνισμός, καί άλλα. Δέν διαθέτουν οί φυσικές έπιστήμες κάτι άντίστοιχο
σέ αύτά τά φαινόμενα καί αυτές τις έννοιες τής βιολογίας;
 Η Θ ΕΣΗ Τ Η Σ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΙΣ ΕΠ ΙΣ Τ Η Μ ΕΣ

Πουθενά άλλου δεν είναι τόσο έμφανεΐς οί διαφορές ανάμεσα στις διαφορε­
τικές επιστήμες όσο στις φιλοσοφικές τους έφαρμογές. Πολλοί φιλόσοφοι έχουν
παρατηρήσει ότι πουθενά δέν γίνεται αντιληπτή μια σύνδεση ανάμεσα στις φυ­
σικές έπιστήμες καί την ήθική. ’Από την άλλη μεριά, είναι έξίσου έμφανές ότι
υπάρχει μεγάλη δυνατότητα να συνδεθουν οί βιολογικές έπιστήμες καί ή ήθική:
ό κοινωνικός σπενσερισμός είναι ένα παράδειγμα. Ή εύγονική ένα άλλο. Ό ι­
σχυρισμός του φυσικού ότι δέν υπάρχει σύνδεση άνάμεσα στή φυσική καί τήν
ήθική έχει κάποια βάση (άλλα σκεφτεΐτε τήν πυρηνική φυσική!). Ό ισχυρισμός
τόσων φυσικών όμως ότι δέν υπάρχει σύνδεση άνάμεσα στήν «έπιστήμη» καί τήν
ήθική δέν είναι παρά έκδήλωση στενοκεφαλιάς. Οί πολιτικές ιδεολογίες άνέκα-
θεν έδειχναν πολύ μεγαλύτερο ένδιαφέρον γιά τις βιολογικές παρά γιά τις φυ­
σικές έπιστήμες. Ό λυσενκοϊσμός καί οί διδασκαλίες του μπιχεβιορισμοΰ (καί
τών μαρξιστών οπαδών του) περί tabula rasa άποτελοΰν παραδείγματα. Γιά ό­
λους αύτούς τούς λόγους είναι λάθος νά μιλάμε γιά φιλοσοφία τής έπιστήμης,
όταν έννοοΰμε φιλοσοφία τών φυσικών έπιστημών.
Ή πεποίθηση πολλών φυσικών ότι όλες οί έρμηνεΐες πού δίνει ή βιολογία εί­
ναι δυνατόν νά άναχθουν στούς νόμους τής φυσικής έχει οδηγήσει πολλούς βιο­
λόγους νά άμυνθουν διακηρύσσοντας τήν αύτονομία τής βιολογίας. Μολονότι
έχει συναντήσει, όπως είναι άρκετά φυσικό, σημαντική άντίσταση, όχι μόνο άπό
τούς φυσικούς άλλά καί άπό τούς φιλοσόφους πού είναι προσκολλημένοι στήν
ούσιοκρατία, αυτό τό κίνημα χειραφέτησης τών βιολόγων συνέχισε νά κερδίζει
έδαφος κατά τις τελευταίες δεκαετίες. Ή νηφάλια συζήτηση γιά τό κατά πόσον
οί άρχές, οί θεωρίες καί οί νόμοι τών φυσικών έπιστημών έξηγοΰν τά πάντα στις
βιολογικές έπιστήμες, ή γιά τό αν ή βιολογία είναι, έν μέρει τουλάχιστον, αύτό-
νομη έπιστήμη, έχει γίνει πολύ δύσκολη έξαιτίας τής έμφανους άντιπαλότητας
— άκόμη καί τής άμοιβαίας έχθρότητας— άνάμεσα στις έπιστήμες, τόσο μέσα
στά πεδία τής ’ίδιας τής φυσικής καί τής βιολογίας, όσο καί άνάμεσα στά δύο
αύτά στρατόπεδα. Οί προσπάθειες νά ιεραρχηθούν οί έπιστήμες είναι πολυάριθ­
μες (γιά παράδειγμα, τού Comte), καί τά μαθηματικά (ή πιο συγκεκριμένα ή
γεωμετρία) άνακηρύσσονται ή κορυφαία έπιστήμη. Ή άντιπαλότητα γίνεται
φανερή στον άνταγωνισμό γιά διακρίσεις, όπως τά βραβεία Νομπέλ, χρηματο­
δότηση μέσα στά πανεπιστήμια καί άπό τις κυβερνήσεις, καί αίγλη στά μάτια
τών μή έπιστημόνων.6

6. Πολύ συχνά στήν Ιστορία τής έπιστήμης, ένας άφοσιωμένος φυσικαλιστής σε κάποια περίοδο
τής ζωής του αλλάζει γνώμη καί αρχίζει νά αναγνωρίζει τήν αυτονομία καί τή μεθοδολογική άνε-
ξαρτησία τής βιολογίας. Ό Cassirer τό έδειξε αυτό πολύ ωραία στο έργο του Τό πρόβλημα τής γνώ ­
σης (The Problem oj Knowledge, 1950: 118-216). To καλύτερο παράδειγμα αποτελεί ό Kant. Στο
έργο του Μεταφυσικά στοιχεία τής φυσικής επιστήμης (1786), ό Kant διακήρυττε άκόμα ότι ή
έπιστημονική καί ή μαθηματική άποψη τής φύσης είναι μία καί ότι κάθε θεωρία περιέχει τόση έπι-

6ι
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Υ Η Σ

Ή παραπάνω πραγμάτευση μπορεί να έδωσε την έντύπωση δτι κι έγώ υπο­

στηρίζω την πλήρη αύτονόμηση τών βιολογικών έπιστημών — με άλλα λόγια,
ότι θέλω να έγκαταλείφω οριστικά την ιδέα τής ένότητας τής έπιστήμης και να
την αντικαταστήσω με την ιδέα δύο διαφορετικών έπιστημών, τής φυσικής καί
τής βιολογίας. Ή θέση μου δεν είναι αύτή. Εκείνο πού έπιθυμώ να δείξω είναι
ότι οί φυσικές έπιστήμες δεν αποτελούν τό κατάλληλο μέτρο για την επιστήμη.
Ή φυσική είναι άκατάλληλη για τό ρόλο αύτό, έπειδή, όπως ορθότατα είπε ό
φυσικός Eugene W igner, «ή σύγχρονη φυσική άσχολεΐται με μια όριακή περί­
πτωση». Γιά να χρησιμοποιήσω μιαν αναλογία, ή φυσική αντιστοιχεί στήν εύ-
κλείδεια γεωμετρία, ή όποια άποτελεΐ τήν όριακή περίπτωση όλων τών γεωμε­
τριών (συμπεριλαμβανομένης τής μή εύκλείδειας γεωμετρίας). Κανείς δεν έχει
περιγράφει τήν κατάσταση αύτή καλύτερα άπό τον G. G. Sim pson (1964β: 106-
107): «Ή έμμονή στή θέση ότι ή μελέτη τών οργανισμών άπαιτεΐ πρόσθετες άρ-
χές πέρα άπό αύτές τών φυσικών έπιστημών δεν υπονοεί κάποια δυϊστική ή βι-
ταλιστική θεώρηση τής φύσης. Ή ζωή ... δεν θεωρείται με τον τρόπο αύτό ώς
άφύσικη ή μή υλική. Αύτό πού συμβαίνει είναι απλώς ότι στα έμβια όντα έχουν
έπιδράσει ... έκατομμύρια χρόνια ιστορικών διεργασιών ... Τα άποτελέσματα
τών διεργασιών αύτών είναι συστήματα διαφορετικού τύπου απ’ ο,τι τα μή έμ­
βια συστήματα καί σχεδόν άσυγκρίτως πιο πολύπλοκα. Αύτό δεν κάνει οπωσ­
δήποτε τή φύση τους λιγότερο ύλική, ή λιγότερο φυσική. Τό θέμα είναι ότι στούς
οργανισμούς εφαρμόζονται ό'λε? οί γνωστές υλικές διεργασίες καί έρμηνευτικές
αρχές, ενώ στα άβια συστήματα εφαρμόζεται μόνο ένας περιορισμένος άριθμός
, τους... Ή βιολογία λοιπόν είναι ή έπιστήμη πού στέκεται στο κέντρο ολόκληρης
τής έπιστήμης ... Καί ακριβώς έδώ, στο πεδίο πού ένσωματώνει όλες τις αρχές
όλων τών έπιστημών, μπορεί να ενοποιηθεί πραγματικά ή έπιστήμη».7
Ή άναγνώριση ότι στις βιολογικές έπιστήμες έχουμε να κάνουμε μέ φαινό­
μενα πού δέν συναντώνται στα άψυχα αντικείμενα δέν άποτελεΐ σέ καμιά περί-

στήμη, όσα είναι καί τα μαθηματικοί που υπάρχουν σέ αυτήν. Ε λάχιστα χρόνια αργότερα (1790),
όταν δημοσίευσε τήν Κριτική ττ}ς κριτικής δύναμης, ομολόγησε ότι τα προβλήματα τής βιολογίας,
ιδιαίτερα όσα αφορούν τήν ποικιλότητα καί τήν προσαρμογή, δέν θά ήταν δυνατόν να λυθούν μέ τή
μεθοδολογία καί τό περιορισμένο έννοιολογικό πλαίσιο τών φυσικών έπιστημών. Ή παταγώδης α ­
ποτυχία τού ’ίδιου τού Kant να αναπτύξει μια φιλοσοφία τής βιολογίας δέν έχει σχέση μέ αύτό. Ε κ εί­
νο πού έχει σημασία είναι ή ξεκάθαρη άναγνώριση έκ μέρους του ότι τό νευτώνιο μοντέλο τών κινή­
σεων καί τών δυνάμεων καί ή άναγωγιστική προσέγγιση στούς οργανισμούς άπλούστατα δέν δίνουν
απάντηση στα πλέον σημαντικά ερωτήματα τής βιολογίας. 'Ακόμα καί ό Leibniz, έκεΐνος πού άπό
όλους τούς προκαντιανούς φιλοσόφους φαίνεται να συμπαθούσε περισσότερο τή βιολογία, απαιτούσε
να έρμηνεύονται όλα τα φυσικά φαινόμενα μέ τούς ίδιους νόμους, δηλαδή μαθηματικά καί μηχανικά.
7. [Μιά κάπως διαφορετική άποψη γιά τήν ενότητα τών έπιστημών ύπάρχει στο πρόσφατο
βιβλίο τού διαπρεπούς έξελικτικού Ε Ο. Wilson (1998). Consilience The l 'niiv <>l knowledge
Vintage (Σνναλμα. ή ίνότητα τής γνώσΐ)ς, ’Αθήνα 2000: 'Εκδόσεις Σύναλμα).]
 Η Θ ΕΣΗ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΙΣ ΕΠ ΙΣ Τ Η Μ Ε Σ

πτώση κάτι καινούριο. Ή ιστορία τής έπιστήμης, από τον ’Αριστοτέλη καί μετά,
είναι ιστορία τών προσπαθειών να έπιβεβαιωθεΐ ή αύτονομία τής βιολογίας καί
να άναχαιτιστεΐ τό ρεύμα τών επιπόλαιων μηχανιστικών-ποσοτικών έρμηνειών.
'Όταν όμως φυσιοδίφες καί άλλοι βιολόγοι, καθώς καί μερικοί φιλόσοφοι, έδω­
σαν έμφαση στη σημασία τής ποιότητας, τής μοναδικότητας καί τής ιστορίας στη
βιολογία, οί προσπάθειες τους συχνά γελοιοποιήθηκαν καί παραμερίστηκαν ως
«κακή έπιστήμη». Ή μοίρα αύτή έπιφυλάχθηκε άκόμα καί στον Kant, ό όποιος
στην Κριτική τής κριτικής δύναμης (Kritik der Urteilskraft, 1790) αρκετά πει­
στικά υποστήριξε ότι ή βιολογία διαφέρει άπό τις φυσικές επιστήμες καί ότι οί
ζωντανοί οργανισμοί διαφέρουν άπό τά άψυχα αντικείμενα. Δυστυχώς, πολλές
φορές οί προσπάθειες αύτές χαρακτηρίστηκαν βιταλιστικές καί, ώς έκ τούτου,
πέρα άπό τά όρια τής έπιστήμης. Οί ισχυρισμοί περί αυτονομίας τής βιολογίας
άρχισαν νά άντιμετωπίζονται σοβαρά μόνο κατά τό διάστημα τής τελευταίας
γενιάς, δηλαδή μετά τήν οριστική έξάλειψη κάθε γνήσιου βιταλισμού.
Γίνεται φανερό ότι δέν θά μπορέσει ποτέ κανείς νά κάνει καθολικά έγκυρες δη­
λώσεις σχετικά μέ τήν έπιστήμη έν γένει, αν δέν έχει πρώτα συγκρίνει τις διάφο­
ρες έπιστήμες μεταξύ τους καί άν δέν καθορίσει τί έχουν κοινό καί τί τις χωρίζει.

Πώς καί σέ τί διαφέρει ή βιολογία;

Ή λέξη «βιολογία» είναι παιδί τού 19ου αιώνα. Πριν άπό τήν έποχή αύτή δέν
ύφίστατο τέτοια έπιστήμη. 'Ό ταν οί Βάκων, Καρτέσιος, Leibniz καί Kant έγρα­
φαν γιά τήν έπιστήμη καί τή μεθοδολογία της, καθαυτήν βιολογία δέν υπήρχε,
παρά μόνο ιατρική (συμπεριλαμβανομένης τής ανατομίας καί τής φυσιολογίας),
φυσική ιστορία καί βοτανική (κάπως ανάμεικτα). Ή άνατομία τού άνθρώπινου
σώματος ήταν μέχρι καί τά μέσα τού 18ου αιώνα κλάδος τής ιατρικής καί ή βο­
τανική, άντίστοιχα, άσκούνταν πρωτίστως άπό γιατρούς πού ένδιαφέρονταν γιά
θεραπευτικά βότανα. Ή φυσική ιστορία τών ζώων μελετούνταν κατά κύριο λό­
γο στο πλαίσιο τής φυσικής θεολογίας, μέ σκοπό νά ύποστηρίξει τό περί σχέδια -
σμού έπιχείρημα. Ή Επιστημονική Επανάσταση στις φυσικές έπιστήμες δέν
άγγιξε σχεδόν καθόλου τις βιολογικές έπιστήμες. Οί μεγαλύτερες καινοτομίες
στή βιολογική σκέψη δέν έλαβαν χώρα παρά μόλις τον 19ο καί τον 20ό αιώνα.
Δέν προκαλεΐ λοιπόν έκπληξη τό γεγονός ότι ή φιλοσοφία τής έπιστήμης, καθώς
αναπτύχθηκε κατά τον 17ο καί τον 18ο αιώνα, βασίστηκε άποκλειστικά στις
φυσικές έπιστήμες καί ότι έπειτα ήταν έξαιρετικά δύσκολο νά άναθεωρηθεΐ ώστε
νά συμπεριλάβει καί τις βιολογικές έπιστήμες. Κατά τις τελευταίες δεκαετίες
μόνο, άρκετοί φιλόσοφοι (όπως οί S triven. Beckner, Hull καί Cam pbell) προ­
σπάθησαν νά άναλύσουν τις διαφορές άνάμεσα στή βιολογία καί τις φυσικές έπι­
στήμες (Ayala, 1968). Ή σκέψη πάνω στο πρόβλημα αυτό είναι τόσο νέα, ώστε

6,3
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗ Σ Σ Κ Ε Υ Η Σ

οτιδήποτε κι αν πούμε παραμένει υπό αίρεση. Με την πραγμάτευση που ακο­

λουθεί περισσότερο επιθυμώ να σκιαγραφήσω τη φύση τών προβλημάτων παρά
να δώσω οριστικές λύσεις.

Οί νόμοι στις φυσικές και τις βιολογικές έπιστήμζς

Οί νόμοι παίζουν σημαντικό ερμηνευτικό ρόλο στις φυσικές έπιστήμες. 'Ένα συγ­
κεκριμένο συμβάν θεωρείται ερμηνευμένο αν δειχθεΐ ότι οφείλεται σέ συγκεκρι­
μένους παράγοντες, συνεπείς μέ τους γενικούς νόμους. Μερικοί φιλόσοφοι έχουν
χαρακτηρίσει τή διατύπωση νόμων ώς τό διαγνωστικό κριτήριο τής επιστήμης.
Πιστεύεται ότι οί νόμοι αύτοί είναι ντετερμινιστικοί καί κατά συνέπεια έπιτρέ-
πουν ακριβείς προβλέψεις.
Κατά τή διάρκεια τών τελευταίων χρόνων έχει τεθεί τό έρώτημα κατά πόσο
οί νόμοι είναι τόσο σημαντικοί στή βιολογία όσο φαίνεται νά είναι στις φυσικές έ­
πιστήμες. Μερικοί φιλόσοφοι, όπως ό Smart (1963· 1968), έ'χουν φτάσει στο ση­
μείο νά άρνηθουν ότι υπάρχουν στή βιολογία καθολικοί νόμοι όπως αύτοί πού
χαρακτηρίζουν τή φυσική. ’Άλλοι, όπως ό Ruse (1973) καί σέ μικρότερο βαθμό
ό Hull (1974), έχουν ύπεραμυνθεΐ σθεναρά τής ύπαρξης βιολογικών νόμων. Οί
βιολόγοι δέν έχουν ασχοληθεί καθόλου μέ τήν όλη συζήτηση, κάτι πού σημαίνει
ότι τό έρώτημα αύτό είναι άδιάφορο γιά τον έρευνητή βιολόγο.8
’Άν κοιτάξει κανείς τήν ιστορία τής βιολογίας, θά βρει ότι κατά τον 19ο αιώ­
να συγγραφείς όπως οί Lamarck, Agassiz, Δαρβίνος, Haeckel, Cope, καί οί πε­
ρισσότεροι από τούς συγχρόνους τους, άναφέρονταν συχνά σέ νόμους. Ά ν κοιτά­
ξει κανείς ένα σύγχρονο έγχειρίδιο όποιουδήποτε σχεδόν κλάδου τής βιολογίας,
κατά πάσα πιθανότητα δέν θά συναντήσει τή λέξη «νόμος» ούτε μία φορά. Αύτό
δέν σημαίνει ότι δέν ύπάρχουν κανονικότητες στή βιολογία. Σημαίνει άπλώς ότι
είναι είτε ύπερβολικά προφανείς γιά νά άξίζει νά άναφερθοΰν, είτε ασήμαντες.
Αύτό φαίνεται πολύ καθαρά στούς έκατό έξελικτικούς «νόμους» πού καταγράφει
ό Rensch (1968: 109-114). "Ολοι αφορούν προσαρμοστικές τάσεις πού έπηρεά-
ζονται από τή φυσική έπιλογή. Οί περισσότεροι έχουν περιστασιακές ή συχνές
έξαιρέσεις καί δέν είναι παρά «κανόνες», όχι καθολικοί νόμοι. ’Έχουν ερμηνευ­
τική ισχύ όσον αφορά τό παρελθόν, αλλά δέν μπορούν νά προβλέψουν, παρά μόνο
μέ τή στατιστική (πιθανολογική) έννοια. "Οταν λέω: «"Ενα χωροκρατικό άρσε-
νικό ωδικό πτηνό έχει 98,7% (ή όποιο άλλο ποσοστό) πιθανότητα νά νικήσει

8. [ Ό έπιφανής γενετιστής καί έξελικτικός βιολόγος Richard Lcwontm, στήν ομιλία του κατά
τήν τελετή τής αναγόρευσής του σέ επίτιμο διδάκτορα τοΰ Πανεπιστημίου ’Αθηνών (9 Μαίου
1996), υποστήριξε ότι δέν ύπάρχουν νόμοι καθολικής ισχύος στή βιολογία. Ή ομιλία αυτή δημοσι­
εύτηκε στο περιοδικό Λ/α*σις 5 (1996), 17-32. J

64
 Η Θ ΕΣΗ Τ Η Σ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΙΣ ΕΠ ΙΣ Τ Η Μ ΕΣ

έναν εισβολέα», δεν μπορώ να ισχυριστώ ότι έχω διατυπώσει ένα νόμο. "Οταν
οί μοριακοί βιολόγοι λένε ότι ή πληροφορία δεν μεταφράζεται προς τα πίσω,
από τις πρωτεΐνες προς τα νουκλεϊκά οξέα, τό θεωρούν γεγονός καί όχι νόμο.
Στη βιολογία, οί γενικεύσεις είναι σχεδόν χωρίς έξαίρεση πιθανοκρατικής
φύσης. "Οπως εύφυώς έχει λεχθεί, υπάρχει μόνον ένας καθολικός νόμος στή βιο­
λογία: «"Ολοι οί βιολογικοί νόμοι έχουν έξαιρέσεις». Αύτή ή πιθανοκρατική άν-
τίληψη έρχεται σε έντονη αντίθεση με την άποψη τής πρώτης περιόδου τής Ε π ι­
στημονικής Επανάστασης ότι ή σχέση αίτίου-αίτιατου στή φύση ρυθμίζεται από
νόμους καί μπορεί να διατυπωθεί με μαθηματικούς όρους. Στην πραγματικότη­
τα, ή ιδέα αύτή έμφανίζεται πρώτα στον Πυθαγόρα καί έχει παραμείνει κυρίαρ­
χη, ιδίως στις φυσικές έπιστήμες, μέχρι καί σήμερα. Άποτέλεσε έπανειλημμένα
τη βάση κάποιας περιεκτικής φιλοσοφίας, άλλα παίρνοντας πολύ διαφορετική
μορφή στα χέρια τών διαφόρων συγγραφέων. Με τον Πλάτωνα οδήγησε στήν
ούσιοκρατία, με τον Γαλιλαΐο σε μια μηχανιστική εικόνα του κόσμου καί με τον
Καρτέσιο στήν παραγωγική μέθοδο. Καί οί τρεις αύτές φιλοσοφίες είχαν θεμε­
λιώδη έπίδραση στή βιολογία.
Ή σκέψη του Πλάτωνα ήταν σκέψη ένός σπουδαστή γεωμετρίας: ένα τρίγω­
νο, ανεξάρτητα άπό τό συνδυασμό τών γωνιών του, έχει πάντοτε τή μορφή τρι­
γώνου καί έτσι διακρίνεται άσυνεχώς άπό ένα τετράγωνο ή όποιοδήποτε άλλο
πολύγωνο. Γιά τον Πλάτωνα, κατ’ αναλογία, ό ποικιλόμορφος κόσμος τών φαι­
νομένων δεν ήταν παρά ή αντανάκλαση περιορισμένου αριθμού σταθερών καί
αμετάβλητων μορφών, τών ύδώ ν (όπως τις άποκαλοΰσε ό ίδιος), ή ουσιών, ό­
πως τις ονόμασαν οί θωμιστές κατά τον Μεσαίωνα. Οί ουσίες αύτές αποτελούν
τό πραγματικό καί τό σημαντικό στον κόσμο μας. Ώ ς ιδέες, μπορούν νά ύπάρ-
χουν άνεξάρτητα άπό όποιαδήποτε αντικείμενα. Ή μονιμότητα καί ή άσυνέχεια
έχουν ιδιαίτερη σημασία γιά τούς ούσιοκράτες. Ή ποικιλομορφία άποδίδεται
στήν ατελή έκδήλωση τών ύποκείμενων ούσιών. Ή αντίληψη αύτή δέν άποτέ­
λεσε μόνο τή βάση τού ρεαλισμού τών θωμιστών, άλλά καί τού άποκαλούμενου
ιδεαλισμού ή τού θετικισμού μεταγενέστερων φιλοσόφων, μέχρι καί τον 17ο
αιώνα. Ό Whitehead, ό όποιος ήταν ένα περίεργο μείγμα μαθηματικού καί μυ-
στικιστή (ίσως θά έπρεπε νά τον άποκαλούμε πυθαγόρειο), είπε κάποτε: «Ό πιο
άσφαλής γενικός χαρακτηρισμός τής εύρωπαϊκής φιλοσοφικής παράδοσης είναι
ότι αποτελεί μιά σειρά ύποσημειώσεις στον Πλάτωνα». Χωρίς αμφιβολία, αύτό
ειπώθηκε ώς έγκώμιο, άλλά στήν πραγματικότητα, στο βαθμό πού αληθεύει,
έπρόκειτο γιά μομφή. Αύτό πού λέει πραγματικά είναι ότι ή εύρωπαϊκή φιλοσο­
φία διαμέσου τόσων αιώνων δέν κατάφερε νά απελευθερωθεί άπό τά δεσμά τής
ούσιοκρατίας τού Πλάτωνα. Ή ούσιοκρατία, μέ τήν έμφαση πού δίνει στήν ασυ­
νέχεια, τή μονιμότητα καί τις τυπικές αξίες («τυπολογία»), κυριάρχησε στή σκέ­
ψη τού δυτικού κόσμου, σέ βαθμό τον όποιο οί ιστορικοί τών ιδεών δέν είναι σέ

ί>5
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗ Σ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Υ Η Σ

θέση να εκτιμήσουν πλήρως οΰτε καν σήμερα. Ό Δαρβίνος, από τους πρώτους
διανοητές πού^ςπέρριψανητην ούσιοκρατία (εν μέρει τουλάχιστον), δεν έγινε καθό­
λου κατανοητός από τους συγχρονούς του φιλοσόφους (όλοι ήταν ούσιοκράτες), οί
όποιοι ώς έκ τούτου θεώρησαν απαράδεκτη τήν έννοια της έξέλιξης μέσω τής φυ­
σικής έπιλογής, πού έκεΐνος είχε άναπτύξει. Ή γνήσια αλλαγή, σύμφωνα με τήν
ούσιοκρατία, είναι δυνατή μόνο μέσα άπό τήν ξαφνική έμφάνιση νέων ούσιών.
Αφού ή έξέλιξη, όπως τήν ερμηνεύει ό Δαρβίνος, είναι σταδιακή^ δέν συμβίβαζε -
ται με τήν ούσιοκρατία. 'Ωστόσο, ή φιλοσοφία τή^ ούσιοκρατίαΕ ταίριαζα πολύ >«-
λοχ jJ-έ τή σκέψη τών φυσικών, οί «κλάσεις» τών όποιων άποτελοΰνται άπό όμοιες
οντότητες, είτε πρόκειται για άτομα νατρίου, είτε για πρωτόνια ή π-μεσόνια.
Με παρόμοιο τρόπο, ή γεωμετρία ήταν για τον Γαλιλαίο τό κλειδί για τούς
νόμους τής φύσης, άλλα τήν έφάρμοσε με πολύ πιο μαθηματικό τρόπο απ’ ό,τι ό
Πλάτων: «Ή φιλοσοφία είναι γραμμένη σε αύτό τό μεγαλειώδες βιβλίο, τό σόμ­
παν, πού βρίσκεται διαρκώς ανοιχτό μπροστά στα μάτια μας. Ά λλα δεν μπορεί
κανείς να κατανοήσει τό βιβλίο παρά μόνο αν μάθει πρώτα νά κατανοεί τή
γλώσσα καί νά διαβάζει τά γράμματα με τά όποια είναι φτιαγμένο. Είναι γραμ­
μένο στή γλώσσα τών μαθηματικών καί οί χαρακτήρες του είναι τρίγωνα, κύ­
κλοι καί άλλα γεωμετρικά σχήματα, χωρίς τά όποια δεν είναι άνθρωπίνως δυ­
νατόν νά καταλάβουμε οΰτε μία λέξη του. Χωρίς αύτά, περιπλανιόμαστε σ’ ένα
σκοτεινό λαβύρινθο» (The Assay er, 1623, όπως τό παραθέτει ό K earney, 1964).
Εντούτοις, δεν θεωρούσε βασική μόνο τή γεωμετρία, αλλά όλες τις πλευρές τών
μαθηματικών καί ιδιαίτερα κάθε είδος ποσοτικοποίησης ή μέτρησης.
Ή «έκμηχάνιση τής εικόνας του κόσμου» — ή πίστη σε έναν ιδιαίτερα εύτα­
κτο κόσμο, όπως θά περίμενε κανείς άν ό κόσμος είχε σχεδιαστεί άπό τον δημι­
ουργό γιά νά υπακούει σε περιορισμένο αριθμό αιώνιων νόμων (M aier, 1938*
D ijksterhuis, 1961)— έπεκτάθηκε πολύ σύντομα κατά τούς έπόμενους αιώνες
καί κορυφώθηκε με τήν ενοποίηση τής γήινης καί τής ούράνιας μηχανικής άπό
τον Νεύτωνα. Οί λαμπρές αύτές έπιτυχίες χάρισαν στά μαθηματικά σχεδόν
άπεριόριστο κύρος. Είχαν ώς αποτέλεσμα τό περίφημο — ή επονείδιστο— από­
φθεγμα του Kant «ότι σέ κάθε κλάδο τών φυσικών έπιστημών μπορούμε νά βρού­
με τόση γνήσια επιστήμη, όσα είναι τά μαθηματικά πού περιέχονται σέ αύτόν».
’Άν ίσχυε κάτι τέτοιο, ποιά θά ήταν ή θέση τής Κ αταγω γής τών (ίδών ώς έπι-
στημονικού έργου; Δέν είναι παράξενο οτι ό Δαρβίνος έκτιμούσε έλάχιστα τά
μαθηματικά (H ull, 1973: 12).
Ή τυφλή πίστη στή μαγεία τών αριθμών καί τών ποσοτήτων κορυφώθηκε
κατά τά μέσα τού 19ου αιώνα. Ακόμα καί ένας τόσο οξυδερκής διανοητής όσο ό
M erz (1896: 30) είπε: «Ή σύγχρονη έπιστήμη καθορίζει τή μέθοδο, όχι τό σκο­
πό τού έργου της. Βασίζεται στήν απαρίθμηση καί τον ύπολογισμό — έν όλίγοις,
σέ μαθηματικές διεργασίες. Ή πρόοδος στήν έπιστήμη έξαρτάται τόσο άπό τήν

66
 Η Θ ΕΣΗ Τ Η Σ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΙΣ Ε Π ΙΣΤ Η Μ ΕΣ

εισαγωγή μαθηματικών ιδεών σε ζητήματα πού φαίνεται ότι δεν έντάσσονται

στα μαθηματικά, δσο και από την έπέκταση τών ίδιων τών μαθηματικών μεθό­
δων και συλλήψεων».
Παρά τις, μάλλον καταλυτικές, μετέπειτα ανασκευές (Ghiselin, 1969: 21),
οί φιλόσοφοι με γνωστικό υπόβαθρο στα μαθηματικά ή τή φυσική συνεχίζουν νά
είναι προσκολλημένοι στο μύθο ότι τά μαθηματικά είναι ή βασίλισσα τών έπι-
στημών. Γιά παράδειγμα, ό μαθηματικός Jacob Bronowski (1960: 218) δήλω­
σε ότι «μέχρι σήμερα, ή έμπιστοσύνη μας σε μιά έπιστήμη είναι λίγο ώς πολύ ά-
νάλογη με τά μαθηματικά πού αύτή χρησιμοποιεί... Αισθανόμαστε ότι ή φυσική
είναι πράγματι έπιστήμη, άλλά στή χημεία παραμένει ή μυρωδιά (και ή βδελυ-
ρότητα) τής μαγειρικής. Καί καθώς προχωράμε πιο πέρα, στή βιολογία, μετά
στά οικονομικά καί, τέλος, στις κοινωνικές σπουδές, ξέρουμε ότι διολισθαίνουμε
ταχύτατα σέ μιά περιοχή μακριά από τήν έπιστήμη». Αύτές οί παρανοήσεις σχε­
τικά μέ τις ποιοτικές καί ιστορικές έπιστήμες, ή μέ έπιστήμες πού άσχολουνται
μέ συστήματα ύπερβολικά πολύπλοκα γιά νά έκφραστουν μέ μαθηματικούς τύ­
πους, κορυφώνονται στον άλαζονικό ισχυρισμό ότι ή βιολογία είναι ύποδεέστερη
έπιστήμη, κάτι πού οδήγησε σέ έπιπόλαιες καί έντελώς παραπλανητικές μαθη­
ματικές έρμηνεΐες σέ πολλές περιοχές τής βιολογίας.
Ό Καρτέσιος είχε έντυπωσιαστεΐ άπό τά μαθηματικά περισσότερο άπό
όποιονδήποτε άλλον, άλλά οί συνέπειες του θαυμασμού αύτοΰ στή σκέψη του
ήταν έντελώς διαφορετικές άπ’ ό,τι συνέβη μέ τον Γαλιλαΐο ή τον Νεύτωνα. Ό
Καρτέσιος έντυπωσιαζόταν άπό τήν αύστηρότητα τών μαθηματικών άποδεί-
ξεων καί τή βεβαιότητα μέ τήν όποια βγαίνουν συμπεράσματα άπό οριστικές δη­
λώσεις, σέ βαθμό πού έφτασε νά ισχυριστεί ότι οί νόμοι τών μαθηματικών είχαν
θεσπιστεί άπό τον Θεό, μέ τον ίδιο τρόπο πού ένας βασιλιάς έπιβάλλει νόμους
στήν έπικράτειά του. Ό Καρτέσιος άνέπτυξε μιά λογική στήν όποια χρησιμο­
ποιούνταν οί μαθηματικές μέθοδοι, μέ αύστηρά παραγωγικό τρόπο, γιά νά απο­
κτηθεί ορθολογική γνώση. Μαθηματική ήταν μάλλον ή δομή τής σκέψης παρά
ή γλώσσα τών έξισώσεων ή τών μαθηματικών τύπων. Εντούτοις, εύνοούσε τις
αύστηρά ντετερμινιστικές έρμηνεΐες καί τήν ούσιοκρατική σκέψη. Ό Leibniz, ό
όποιος άκολούθησε τή μεθοδολογία τού Καρτέσιου, ήταν ό ιδρυτής τής μαθημα­
τικής λογικής.
Παρά τήν ολοκληρωτική κυριαρχία τών μαθηματικών στις έπιστήμες γιά
αρκετούς αιώνες, άπό τήν άρχή σχεδόν υπήρξαν καί άντίθετες φωνές. Ό Pierre
Bayle (1647-1706) φαίνεται πώς ήταν ό πρώτος πού άρνήθηκε τον ισχυρισμό
ότι ή μαθηματική γνώση είναι τό μόνο είδος γνώσης πού μπορεί νά άποκτηθεΐ
μέσω τής έπιστημονικής μεθόδου. Διαβεβαίωνε, γιά παράδειγμα, ότι ή ιστορική
βεβαιότητα δέν ήταν κατώτερη, άλλά άπλώς διαφορετική άπό τή μαθηματική.
Τά ιστορικά γεγονότα, όπως ή ύπαρξη τής Ρωμαϊκής Αύτοκρατορίας, ήταν έξί-

6-
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

σου σίγουρα μέ οτιδήποτε στα μαθηματικά. Ό βιολόγος θά μπορούσε αντίστοι­

χα να έπιμείνει ότι ή ύπαρξη τών δεινοσαύρων και τών τριλοβιτών σε παλαιότε-
ρες έποχές είναι τό ’ίδιο βέβαιη μέ όποιοδήποτε μαθηματικό θεώρημα. "Ενας
άλλος συγγραφέας πού έπιτέθηκε μέ τρομακτική δριμύτητα στις μαθηματικές
και γεωμετρικές ερμηνείες του κόσμου από τον Καρτέσιο, ήταν ό G iam battista
Vico, ό όποιος υποστήριζε ότι οί μέθοδοι τής παρατήρησης, τής κατάταξης και
τής υπόθεσης ήταν πράγματι σέ θέση να προσφέρουν γνήσια, αν και περιορισμέ­
νη, «εξωτερική» γνώση του υλικού κόσμου.
Ή φυσική ιστορία ήταν μια δεύτερη πηγή άντίστασης έναντίον τού μαθημα­
τικού ιδανικού τού Γαλιλαίου για τήν έπιστήμη. Τήν άντίσταση αύτή τήν ένί-
σχυσε κατά κύριο λόγο ό B uffon, ό όποιος υποστήριζε κατηγορηματικά (Oeuvr.
Phil.: 26) ότι μερικά ζητήματα είναι τόσο πολύπλοκα, ώστε δέν είναι δυνατόν
νά χρησιμοποιηθούν τά μαθηματικά σέ αύτά, καί μεταξύ τών ζητημάτων αύτών
βρίσκονται όλοι οί τομείς τής φυσικής ιστορίας. Στήν περίπτωσή της οί κατάλ­
ληλες μέθοδοι είναι ή παρατήρηση καί ή σύγκριση. Ή Φυσική ιστορία (Histoire
naturelle) τού Buffon επηρέασε μέ τή σειρά της έντονα τον H erder καί μέσω αύ-
τού τούς ρομαντικούς καί τή φυσική φιλοσοφία (N aturphilosophie). Τό 1790 ά-
κόμα καί ό Kant είχε σταματήσει νά ύποκλίνεται στά μαθηματικά."Αν δέν ήταν
ήδη φανερό ότι τό μαθηματικό ιδανικό δέν ί'σχυε γιά τήν έπιστήμη, μέ τή δημο­
σίευση τής Καταγω γής τών ζίδών σίγουρα έγινε.
Παρεμπιπτόντως, θά μπορούσαμε νά αναφέρουμε πόσο παραπλανητικό εί­
ναι νά άποκαλούμε τά μαθηματικά «βασίλισσα τών έπιστημών». ’Ασφαλώς, τά
μαθηματικά είναι τόσο λίγο έπιστήμη, όσο ή γραμματική είναι γλώσσα (άνά-
λογη μέ τά λατινικά ή τά ρωσικά). Τά μαθηματικά είναι μιά γλώσσα πού αφορά
όλες τις έπιστήμες ή καμία, αν καί σέ πολύ διαφορετικό βαθμό. 'Υπάρχουν ορι­
σμένες έπιστήμες, όπως οί φυσικές καί μεγάλο μέρος τής λειτουργικής βιολο­
γίας, στις όποιες ή ποσοτικοποίηση καί άλλες μαθηματικές προσεγγίσεις έχουν
μεγάλη έρμηνευτική καί εύρετική άξια. 'Υπάρχουν καί άλλες έπιστήμες, όπως ή
συστηματική καί μεγάλο μέρος τής έξελικτικής βιολογίας, στις όποιες ή συνει­
σφορά τών μαθηματικών είναι έλάχιστη.9
Στήν πραγματικότητα, ή ασύνετη έφαρμογή τών μαθηματικών σέ αύτούς
τούς κλάδους τής βιολογίας έχει μερικές φορές οδηγήσει σέ τυπολογική σκέψη
καί, συνεπώς, σέ παρανοήσεις. Ό γενετιστής Johannsen, γιά παράδειγμα, έπεσε
θύμα αύτής τής πρόκλησης καί «άπλοποίησε» γενετικά ποικίλους πληθυσμούς σέ
«καθαρές σειρές», χάνοντας έτσι τό ’ίδιο τό νόημα τού «πληθυσμού» καί άντλών-
τας έσφαλμένα συμπεράσματα όσον άφορά τή σημασία τής φυσικής έπιλογής. Μέ

9. [Ε ννοείται, από ερμηνευτική σκοπιά, άφοΰ τά μαθηματικά χρησιμοποιούνται ευρύτατα

στήν τεχνική μεθοδολογία τών έπιστημών αυτών. ]
 Η Θ ΕΣΗ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΙΣ ΕΠ ΙΣ Τ Η Μ Ε Σ

παρόμοιο τρόπο, οί Ιδρυτές τής μαθηματικής πληθυσμιακής γενετικής, χάριν

μαθηματικής εύκολίας, υπεραπλούστευσαν τις παραμέτρους πού είσήγαγαν
στους τύπους τους. Αύτό οδήγησε στο να δοθεί έμφαση στις απόλυτες τιμές άρ-
μοστικότητας101τών γονιδίων, να ύπερεκτιμηθουν οί προσθετικές γονιδιακές δρά­
σεις καί να υποτεθεί ότι στόχος τής φυσικής έπιλογής είναι τα γονίδια καί όχι τα
άτομα. Σέ όλες ανεξαιρέτως τις περιπτώσεις, τα αποτελέσματα δέν ήταν καθό­
λου ρεαλιστικά.
'Όταν ό Δαρβίνος υπολόγισε ότι ή ήλικία τής Γής, για να δικαιολογεί χρο­
νικά τα γεωλογικά καί φυλογενετικά φαινόμενα, θά πρέπει νά είναι μεγαλύτερη
άπό ένα δισεκατομμύριο χρόνια, ό λόρδος Kelvin τον διέψευσε κατηγορηματι­
κά, μέ έπιχείρημα τον υπολογισμό τής θερμότητας πού χάνει μιά σφαίρα μέ τό
μέγεθος του 'Ήλιου: 24 έκατομμύρια χρόνια ήταν τό μέγιστο πού μπορούσε νά
έπιτρέψει (B urchfield, 1 9 7 5 ). Ή σιγουριά μέ τήν όποια ό Kelvin συμπέρανε ότι
ό ίδιος είχε υπολογίσει σωστά, ενώ οί φυσιοδίφες έσφαλλαν στούς ύπολογισμούς
τους, είναι πολύ διασκεδαστική. Εφόσον ή βιολογία ήταν ύποδεέστερη έπιστή-
μη, δέν ύπήρχε καμιά άμφιβολία ώς προς τό ποιος έκανε λάθος. Ό Kelvin ποτέ
δέν έλαβε υπόψη του τήν πιθανότητα νά ύπάρχει κάποιος άγνωστος φυσικός πα­
ράγοντας πού τελικά θά έπιβεβαίωνε τούς ύπολογισμούς τών βιολόγων.11 Σέ
αύτό τό διανοητικό κλίμα οί βιολόγοι παρέκκλιναν άπό τήν πορεία τους καί ερ­
μήνευαν τά εύρήματά τους μέ όρους άπλής φυσικής. Ό W eism ann (στά πρώτα
του έργα) απέδιδε τήν κληρονομικότητα σέ «μοριακές κινήσεις» καί ό Bateson
στις «κινήσεις στροβίλων», ερμηνείες πού άπλώς καθυστέρησαν τήν έπιστημο-
νική πρόοδο.
Ή κατάσταση άλλαξε ριζικά κατά τά τελευταία πενήντα χρόνια. Ή απροσ­
διοριστία τών περισσότερων αύστηρά βιολογικών διεργασιών δέν βρίσκεται
πλέον σέ πλήρη αντίθεση μέ μιά αύστηρή αίτιοκρατικότητα τών φυσικών διερ­
γασιών. Ή μελέτη τής έπίδρασης τών στροβιλισμών στούς γαλαξίες καί τά νε­
φελώματα, όπως έπίσης καί στούς ωκεανούς καί τά μετεωρολογικά συστήματα,
έχει δείξει πόσο συχνές καί ισχυρές είναι οί στοχαστικές διεργασίες στήν άψυχη
φύση. Τό συμπέρασμα αύτό δέν έγινε αποδεκτό άπό μερικούς φυσικούς, μέ πρώ­
το τον Einstein, ό όποιος δήλωσε: «Ό Θεός δέν παίζει ζάρια!». Κι όμως, στοχα­

10. [Ή όρμοστικότητα (fitness) είναι ένας τεχνικός όρος που περιγράφει τήν πιθανότητα ανα­
παραγωγής μιας φαινοτυπικής ή γονοτυπικής κατηγορίας, αν καί συχνά άναφέρεται μέ κάπως χ α ­
λαρό τρόπο καί σέ μεμονωμένα άτομα. ’Έ χει αποδοθεί καί ώς καταλληλότητα ή προσαρμοστικό­
τητα., όμως αυτοί οί όροι δημιουργούν σύγχυση ώς προς τό νόημα, αφού παραπέμπουν στήν προσαρ­
μοστική ικανότητα (adaptability). "Οταν στον υπολογισμό τής άρμοστικότητας συνυπολογίζουμε
καί τή γενετική συνεισφορά τών κατιόντων συγγενών έκτος τών άμεσων απογόνων, τότε μιλούμε
γιά (γκλ(ίουσα όρμοστικότητα (inclusive fitness).]
11. [Ό παράγοντας αυτός ήταν ή ραδιενέργεια, όπως άποδείχθηκε μερικές δεκαετίες αργότερα.]

6q
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗ Σ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

στικές διεργασίες συμβαίνουν σε κάθε ίεραρχικό έπίπεδο, από τον πυρήνα του
ατόμου μέχρι τα συστήματα που δημιούργησε ή Μεγάλη Έκρηξη (Big Bang).
Οί στοχαστικές διεργασίες, μολονότι καθιστούν τις προβλέψεις πιθανοκρατικές
κι όχι απόλυτες, δεν παύουν να είναι έξίσου αίτιακές με τις ντετερμινιστικές. Μό­
νο οί απόλυτες προβλέψεις καθίστανται αδύνατες έξαιτίας τής πολυπλοκότητας
τών ίεραρχικών συστημάτων, του μεγάλου αριθμού τών δυνατών έναλλακτι-
κών έπιλογών σε κάθε βήμα και τών πολυάριθμων αλληλεπιδράσεων ανάμεσα
σε ταυτόχρονες διεργασίες. Τα μετεωρολογικά συστήματα και τα κοσμικά νεφε­
λώματα, από τήν άποψη αύτή, δεν διαφέρουν καταρχήν από τά έμβια συστήμα­
τα. Ό άριθμός τών δυνάμει πιθανών αλληλεπιδράσεων σε τόσο πολύπλοκα συ­
στήματα είναι υπερβολικά μεγάλος γιά νά μάς επιτρέπει νά προβλέπουμε τί θά
συμβεΐ στήν πραγματικότητα. Οί μελετητές τής φυσικής έπιλογής και άλλων
έξελικτικών διεργασιών, τής κβαντομηχανικής και τής αστροφυσικής, έφτασαν
στο συμπέρασμα αύτό σέ διαφορετικές χρονικές περιόδους καί λίγο ώς πολύ
άνεξάρτητα.
Γιά όλους αύτους τους λόγους, ή φυσική δέν είναι πλέον τό μέτρο τής έπιστή-
μης. ’Ιδίως όσον άφορά τή μελέτη του ανθρώπου, ή βιολογία είναι αύτή που
προσφέρει μεθοδολογία καί έννοιολογικό πλαίσιο. Ό Πρόεδρος τής Γαλλίας
διατύπωσε πρόσφατα τήν πεποίθηση αύτή μέ τά ακόλουθα λόγια: «Δέν υπάρχει
αμφιβολία ότι τά μαθηματικά, ή φυσική καί άλλες επιστήμες που έσφαλμένα
άποκαλουνται “ακριβείς” ... θά συνεχίσουν νά κάνουν απρόσμενες ανακαλύψεις
— κι όμως, δέν μπορώ νά μήν αισθάνομαι ότι ή πραγματική έπιστημονική έπα-
νάσταση του μέλλοντος πρόκειται νά έρθει από τή βιολογία».

Οί 'έννοιες στις βιολογικές επιστήμες

’Αντί νά διατυπώνουν νόμους, οί βιολόγοι οργανώνουν συνήθως τις γενικεύσεις

τους σέ ένα έννοιολογικό πλαίσιο. Έ χει υποστηριχθεΐ ότι ή διαφορά νόμων καί
έννοιών δέν είναι παρά τυπική, άφου κάθε έννοια μπορεί νά μεταφραστεί σέ έναν
ή περισσότερους νόμους. ’Ακόμα κι άν αύτό άληθεύει τυπικά, κάτι γιά τό όποιο
δέν είμαι καθόλου βέβαιος, μιά τέτοια μετάφραση δέν θά μάς βοηθούσε καθόλου
στή διεξαγωγή τής βιολογικής έρευνας. Οί νόμοι δέν έχουν τήν πλαστικότητα
καί τήν εύρετική χρησιμότητα τών έννοιών.
Ή πρόοδος στή βιολογική έπιστήμη ίσως έξαρτάται έν πολλοΐς από τήν ανά­
πτυξη τέτοιων έννοιών καί άρχών. Ή πρόοδος στή συστηματική χαρακτηρίστη­
κε άπό τήν αποκρυστάλλωση καί τήν αποσαφήνιση έννοιών όπως ή κατάταξη,
τό είδος, ή ταξινομική μονάδα, καί στήν έξελικτική έπιστήμη άπό έννοιες όπως ή
προέλευση, ή έπιλογή καί ή άρμοστικότητα. Παρόμοιες έννοιες-κλειδιά θά μπο­
ρούσαμε νά παραθέσουμε γιά κάθε κλάδο τής βιολογίας.12
 Η Θ ΕΣΗ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΙΣ ΕΠ ΙΣ Τ Η Μ Ε Σ

Ή έπιστημονική πρόοδος συνίσταται στην ανάπτυξη νέων έννοιών, όπως ή

έπιλογή ή τό βιολογικό είδος, και στην έπανειλημμένη αποσαφήνιση τών ορι­
σμών με τους όποιους διατυπώνονται οί έννοιες αύτές. ’Ιδιαίτερα σημαντική εί­
ναι ή περιστασιακή αναγνώριση ότι κάποιος λίγο ώς πολύ τεχνικός όρος, που
πριν πιστεύαμε ότι χαρακτηρίζει ή προσδιορίζει κάποια έννοια, χρησιμοποιούν­
ταν στην πραγματικότητα για ενα συνδυασμό δύο ή περισσότερων έννοιών, ό­
πως «άπομόνωση» για τη γεωγραφική καί τήν άναπαραγωγική άπομόνωση, ή
«ποικιλία» (όπως τή χρησιμοποιούσε, για παράδειγμα, ό Δαρβίνος) για άτομα
καί πληθυσμούς, ή «τελεολογικό» για τέσσερα διαφορετικά φαινόμενα.
Είναι παράξενο πόσο λίγη προσοχή έχει δώσει ή φιλοσοφία τής έπιστήμης
στήν τεράστια σημασία τών έννοιών. Γιά τό λόγο αύτό, δεν είναι δυνατόν άκόμα
να περιγράφουμε λεπτομερώς τή διαδικασία τής άνακάλυψης καί ώρίμανσης
τών έννοιών. Εντούτοις, είναι τουλάχιστον προφανές ότι ή μείζων συνεισφορά
τών πρωτοπόρων τής βιολογικής σκέψης ήταν ή άνάπτυξη καί άποσαφήνιση
έννοιών καί, περιστασιακά, ή έξάλειψη τών έσφαλμένων. Ή έξελικτική βιολο­
γία οφείλει άξιοσημείωτα μεγάλο μέρος τών έννοιών της στον Κάρολο Δαρβίνο
καί ή ήθολογία στον Konrad L orenz.
Ή ιστορία τών έννοιών, πού τόσο έχει παραμεληθεΐ μέχρι σήμερα, είναι γε­
μάτη έκπλήξεις. Ή «συγγένεια», ή «σχέση», όπως χρησιμοποιήθηκε άπό τήν
προεξελικτική συστηματική γιά νά περιγράφει μόνο τήν άπλή ομοιότητα, μετα­
φέρθηκε μετά τό 1859 στήν «έγγύτητα τής προέλευσης», χωρίς νά προκληθεΐ
ιδιαίτερη σύγχυση. Ά πό τήν άλλη μεριά, ή προσπάθεια τού Hennig νά μεταφέ­
ρει τον όρο «μονοφυλετική» άπό τό χαρακτηρισμό μιας ταξινομικής ομάδας στο
χαρακτηρισμό μιας γενεαλογικής γραμμής προκάλεσε έπώδυνες άναταράξεις
στήν ταξινομική. Μερικές φορές, ή μελέτη τών έννοιών άποκαλύπτει σοβαρές
άνεπάρκειες τής ορολογίας σέ ορισμένες γλώσσες. Ό όρος «resources» (πόροι),
γιά παράδειγμα, πού είναι τόσο σημαντικός στήν οικολογία (καταμερισμός τών
πόρων, άνταγωνισμός γιά τούς πόρους, κλπ.) δέν είχε ισοδύναμο στά γερμανι­
κά, μέχρι πού ή άγγλική λέξη έκγερμανίστηκε σέ «Ressourcen».
Υπάρχουν όλων τών ειδών οί έννοιες. Γ ιά παράδειγμα, ή βιολογία έχει εύερ-
γετηθεΐ πολύ άπό τήν άποσαφήνιση κάποιων έν μέρει φιλοσοφικών ή μεθοδολο­
γικών έννοιών, όπως ή έγγύς καί ή έξελικτική αιτιολόγηση, ή ή σαφής διάκριση
τής συγκριτικής άπό τήν πειραματική μέθοδο. Ή άναγνώριση τής ύπαρξης μιας
συγκριτικής προσέγγισης είσήγαγε μιά νέα έννοια στή βιολογία.

12. Τά γλωσσάρια, όπως αυτά που υπάρχουν στά βιβλία μου Ζωικά ( 'ώη και έξίλιξη (Animal
Species and Evolution, 1963) καί Αρχές τής συστηματικής ζωολογίας ( Principles oj Systematic
ΖοοΙοχν, 1969), άποτελοΰν στήν πραγματικότητα καταλόγους τών έννοιών που είναι σημαντικές
γιά τά αντίστοιχα πεδία τής βιολογίας.

ι
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΑΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

'Ό ταν είσάγεται μια νέα έννοια, δημιουργοΰνται σοβαρές δυσκολίες μέσα σε
μια έπιστήμη. Αύτό συνέβη, για παράδειγμα, με την εισαγωγή τής πληθυσμια-
κής σκέψης καί την αντικατάσταση τής έννοιας τής πλατωνικής ούσίας, ή με τήν
εισαγωγή έννοιών δπως ή έπιλογή καί τα γενετικά (κλειστά) ή άνοιχτά προ­
γράμματα. Αύτό έννοοΰσε, έν μέρει, ό Kuhn όταν μιλούσε γιά έπιστημονικές έ-
παναστάσεις.
Μερικές φορές, άκόμα καί ή άπλή εισαγωγή ενός νέου όρου, δπως «μηχανι­
σμοί άπομόνωσης», «ταξινομική μονάδα», ή «τελεονομικός», βοήθησε σημαντι­
κά νά αποσαφηνιστεί μιά προηγουμένως συγκεχυμένη έννοιολογική κατάσταση.
Πιο συχνά, ήταν πρώτα άπαραίτητη ή έξάλειψη τής έννοιολογικής σύγχυσης,
πριν ή εισαγωγή νέας ορολογίας έπιφέρει τά οποία θετικά αποτελέσματα, δπως
συνέβη μέ τούς δρους «γονότυπος» καί «φαινότυπος» τοΰ Johannsen (παρά τό δτι
ό ίδιος ό Johannsen βρισκόταν σέ κάποια σύγχυση, βλ. Roll-Hansen, 1978α).
Μιά έπιπλέον δυσκολία δημιουργεΐται άπό τό γεγονός δτι είναι δυνατόν ό ί­
διος δρος νά χρησιμοποιείται γιά διαφορετικές έννοιες σέ διαφορετικές έπιστή-
μες, ή άκόμα καί σέ διαφορετικά πεδία τής ίδιας έπιστήμης. Ό δρος «έξέλιξη» σή-
μαινε κάτι πολύ διαφορετικό γιά τούς έμβρυολόγους τοΰ 18ου αιώνα (Bonnet), ή
τον Louis Agassiz (1874), απ’ δ,τι γιά τούς δαρβινιστές. ’Αντίστοιχα, σήμαινε
κάτι πολύ διαφορετικό γιά τούς περισσότερους άνθρωπολόγους (έκείνους, του­
λάχιστον, πού έπηρεάζονταν άμεσα ή έμμεσα άπό τον Herbert Spencer) άπ’ δ,τι
γιά τούς οπαδούς τής έπιλογής. Πολλές πασίγνωστες συγκρούσεις στήν ιστορία
τής έπιστήμης έγιναν σχεδόν άποκλειστικά έπειδή οί αντίπαλοι άναφέρονταν σέ
πολύ διαφορετικές έννοιες μέ τον ίδιο δρο.
Ή άκριβής διατύπωση τών ορισμών έχει συχνά άποδειχτεΐ άρκετά δύσκολη
στήν ιστορία τής βιολογίας καί οί περισσότεροι ορισμοί έχουν έπανειλημμένως
τροποποιηθεί. Αύτό δέν είναι παράξενο, άφοΰ ένας ορισμός είναι ή προσωρινή
γλωσσική άπόδοση μιας έννοιας, καί οί έννοιες — ιδίως οί δύσκολες— συνήθως
άναθεωροΰνται έπανειλημμένως καθώς αύξάνεται ή γνώση καί ή κατανόησή
μας. Αύτό φαίνεται καλά στούς ορισμούς έννοιών δπως τό είδος, ή μετάλλαξη, ή
χωροκράτεια, τό γονίδιο, τό άτομο, ή προσαρμογή καί ή άρμοστικότητα.
Μιά πολύ σημαντική μεθοδολογική πτυχή τής έπιστήμης γίνεται συχνά
άντικείμενο παρανόησης καί έχει άποτελέσει σημαντική πηγή αντιπαραθέσεων
σχετικά μέ έννοιες δπως ή ομολογία καί ή κατάταξη. Πρόκειται γιά τή σχέση
άνάμεσα στον ορισμό καί τις ένδείξεις δτι ό ορισμός ικανοποιείται σέ μιά συγκε­
κριμένη περίπτωση (Simpson, 1961: 68-70). Αύτό φαίνεται καλύτερα μέσα
άπό ένα παράδειγμα: ό δρος «ομόλογος» ύπήρχε ήδη πριν άπό τό 1859, αλλά
απέκτησε τό νόημα πού άποδεχόμαστε σήμερα μόνο άφοΰ ό Δαρβίνος άνέπτυξε
τή θεωρία περί κοινής προέλευσης. Σύμφωνα μέ τή θεωρία αύτή, ό ορισμός τοΰ
«ομόλογου» πού έχει περισσότερο νόημα άπό βιολογική σκοπιά είναι: «'Ένα

"2
 Η Θ ΕΣ Η Τ Η Σ ΒΙΟ ΛΟΓΙΑ Σ Σ Τ ΙΣ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Ε Σ

χαρακτηριστικό δύο ή περισσότερων ταξινομικών μονάδων είναι ομόλογο αν

προέρχεται από τό ίδιο (ή αντίστοιχο) χαρακτηριστικό τοΰ κοινού τους προγό­
νου». Τί είδους ένδείξεις πρέπει να χρησιμοποιηθούν σε μια συγκεκριμένη περί­
πτωση για να καταδειχθεΐ ή πιθανή ομολογία; 'Υπάρχει ολόκληρο σύνολο τέ­
τοιων κριτηρίων (όπως ή θέση μιας δομής σε σχέση με άλλες), άλλα θά ήταν έν-
τελώς παραπλανητικό αν περιλαμβάναμε τέτοιες ένδείξεις στον ορισμό τού «ο­
μόλογου», όπως έχουν κάνει ορισμένοι συγγραφείς. Ή ίδια σχέση ανάμεσα στον
ορισμό καί στις ένδείξεις ότι ό ορισμός αύτός ικανοποιείται υπάρχει σε όλους τούς
όρους πού χρησιμοποιούμε στή βιολογία. Γιά παράδειγμα, ένας έρευνητής μπο­
ρεί να έπιχειρήσει να κάνει «φυλογενετική κατάταξη» βασισμένος έξ ολοκλήρου
σε μορφολογικά δεδομένα για τή συναγωγή τών σχέσεων. Αύτό δεν καθιστά τήν
κατάταξη μορφολογική. Ό πλέον αποδεκτός σήμερα ορισμός τού είδους περι­
λαμβάνει τό κριτήριο τής αναπαραγωγικής κοινότητας («διασταυρώσεις»). Ό
παλαιοντολόγος δεν μπορεί να έλέγξει τις διασταυρώσεις στα άπολιθώματά
του, άλλα συνήθως μπορεί να συλλέξει διάφορα άλλα είδη ένδείξεων (συσχέτι-
ση, ομοιότητα κλπ.) για να ένισχύσει τήν πιθανότητα να ανήκουν δύο μορφές στο
ίδιο είδος. Ό ορισμός διατυπώνει μια έννοια, άλλα δεν χρειάζεται να περιλαμ­
βάνονται σε αύτόν οί ένδείξεις με τις όποιες ικανοποιείται.
Στή συνέχεια θά έξετάσω ορισμένες άπό τις έννοιες πού έχουν ιδιαίτερη ση­
μασία γιά τή βιολογία.

Πληϋυσμιακή σκέψη έναντι ούσιοκρατία^

Ή ούσιοκρατία έπικρατούσε στή δυτική σκέψη γιά περισσότερα άπό δύο χιλιά­
δες χρόνια μετά τον Πλάτωνα. Μόλις τον 19ο αιώνα άρχισε νά διαδίδεται μιά
νέα καί διαφορετική μορφή σκέψης σχετικά με τή φύση, ή λεγάμενη πληθυ-
σμιακή σκέψη. Τί είναι ή πληθυσμιακή σκέψη καί σε τί διαφέρει άπό τήν ούσιο­
κρατία; "Οσοι σκέφτονται πληθυσμιακά τονίζουν τή μοναδικότητα τών πάντων
στον οργανικό κόσμο. Σημασία έχει γιά αύτούς τό άτομο, όχι ό τύπος. Τονίζουν
ότι κάθε άτομο σε ένα σεξουαλικά άναπαραγόμενο είδος είναι μοναδικό, διαφο­
ρετικό άπό όλα τά άλλα, ένώ ακόμα καί στά είδη πού άναπαράγονται μονογο-
νικά ύπάρχει έκτεταμένη άτομικότητα. Δεν υπάρχει «τυπικό» άτομο καί οί μέ­
σες τιμές δέν είναι παρά άφαιρέσεις. Μεγάλο μέρος όσων στο παρελθόν είχαν πε­
ριγράφει ώς «κλάσεις» στή βιολογία είναι στήν πραγματικότητα πληθυσμοί πού
άποτελούνται άπό μοναδικά άτομα (Ghiselin, 1974-β* Hull, 1976).
Ή θεωρία τού Leibniz περί μονάδων έμπεριεΐχε τή δυνατότητα διατύπωσης
πληθυσμιακής σκέψης, άφού ύπέθετε ότι κάθε μονάδα ήταν έξατομικευμένα δια­
φορετική άπό κάθε άλλη μονάδα, κάτι πού συνιστούσε σημαντική παρέκκλιση
άπό τήν ούσιοκρατία. Ή- ούσιοκρατία όμως είχε ριζώσει τόσο γερά στή Γερμα­

73
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΑΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

νία, ώστε ή πρόταση τοΰ Leibniz δεν οδήγησε σε κάποια μορφή πληθυσμιακής
σκέψης. 'Ό ταν τελικά αναπτύχθηκε άλλου, στηριζόταν σε δύο ρίζες: τή μία τήν
αποτελούσαν οί Βρετανοί έκτροφεΐς ζώων (οί B akew ell, Sebright, καί πολλοί
άλλοι) πού είχαν συνειδητοποιήσει ότι κάθε άτομο στα κοπάδια τους διέθετε δια­
φορετικά κληρονομήσιμα χαρακτηριστικά, καί βάσει αύτών έπέλεγαν τα άρσε-
νικά καί τα θηλυκά τής έπόμενης γενιάς. Ή άλλη ρίζα ήταν ή συστηματική. Ή
παρατήρηση πώς, όταν συνέλεγαν μιά «σειρά» δειγμάτων ενός μόνο είδους, δεν
υπήρχαν ποτέ ούτε δύο έντελώς ίδια δείγματα, έντυπωσίαζε όλους τούς φυσιοδί­
φες. Ό Δαρβίνος τό τόνισε στήν έργασία του γιά τά Θυσανόποδα καί ακόμα καί
οί κριτικοί του συμφωνούσαν ώς προς αύτό. Ό W ollaston (1 8 6 0 ), γιά παράδειγ­
μα, έ'γραψε ότι «ανάμεσα σε εκατομμύρια ανθρώπους πού έ'χουν γεννηθεί στον
κόσμο, είμαστε βέβαιοι πώς ούτε δύο δεν ήταν ποτέ ακριβώς ίδιοι άπό όλες τις
άπόψεις. Μέ παρόμοιο τρόπο, δέν είναι υπερβολή νά διαβεβαιώσουμε ότι τό ’ίδιο
ισχύει γιά όλα τά ζωντανά πλάσματα (όσο όμοια κι αν φαίνονται στά άνεκπαί-
δευτα μάτια μας) πού υπήρξαν ποτέ». Πολλοί ταξινόμοι προέβαιναν σέ παρό­
μοιες δηλώσεις στά μέσα τού 19ου αιώνα. Ή μοναδικότητα αύτή δέν ισχύει
μόνο γιά τά άτομα, αλλά καί γιά τά στάδια τού βιολογικού κύκλου κάθε άτό-
μου, καθώς καί γιά τις συναθροίσεις ατόμων, είτε πρόκειται γιά δήμους, είτε γιά
είδη ή φυτικές καί ζωικές ένώσεις.’Άν λάβουμε υπόψη τον μεγάλο αριθμό γονι­
δίων πού ένεργοποιούνται καί άδρανοποιούνται σέ κάθε ζωντανό κύτταρο, είναι
πολύ πιθανόν νά μήν υπάρχουν ούτε κάν δύο κύτταρα ενός σώματος άπολύτως
άπαράλλακτα. Αύτή ή μοναδικότητα των βιολογικών ατόμων σημαίνει ότι
πρέπει νά προσεγγίζουμε τις ομάδες τών βιολογικών οντοτήτων μέ πολύ δια­
φορετικό πνεύμα άπ’ ό,τι τις ομάδες τών όμοιων άνόργανων οντοτήτων. Αύ­
τό είναι καί τό βασικό νόημα τής πληθυσμιακής σκέψης. Οί διαφορές άνάμεσα
στά βιολογικά άτομα είναι πραγματικές, ένώ οί μέσες τιμές πού μπορεί νά
ύπολογίζουμε γιά νά συγκρίνουμε ομάδες ατόμων (είδη, γιά παράδειγμα) δέν
είναι παρά κατασκευασμένα συμπεράσματα. Ή θεμελιώδης αύτή διαφορά άνά­
μεσα στις κλάσεις τών φυσικών έπιστημόνων καί τούς πληθυσμούς τών βιολό­
γων έ'χει ποικίλες συνέπειες. 'Όποιος, γιά παράδειγμα, δέν καταλαβαίνει τή
μοναδικότητα τών άτόμων δέν είναι σέ θέση νά καταλάβει τή δράση τής φυσικής
έπιλογής.Μ13

13. Δεν οδηγεί στήν «πληθυσμιακή σκέψη» κάθε έννοια που δίνει βαρύτητα στο άτομο. Οί νο-
μιναλιστές, γιά παράδειγμα, τόνιζαν ότι μόνο τά άτομα υπάρχουν, τοποθετούμενα σέ κλάσεις στις
όποιες αποδίδονται ονόματα. Κι όμως, όταν διαβάζει κανείς τά γραπτά τους, ανακαλύπτει ότι άσχο-
λοΰνται μέ τά άτομα υπό τήν αυστηρά φιλοσοφική (λογική) έννοια καί δέν τονίζουν τή μοναδική βιο­
λογική τους ατομικότητα. Ό Lamarck, γιά παράδειγμα, όταν άρνιόταν τήν ύπαρξη ειδών καί έλεγε
ότι «υπάρχουν μόνο άτομα», θεωρούσε ότι τά άτομα αυτά ήταν έντελώς όμοια, άφοΰ σέ όποιαδήποτε
τοποθεσία ήταν έκτεθειμένα σέ πανομοιότυπες «συνθήκες». Οί Σκοτσέζοι φιλόσοφοι τοΰ 18ου αίώ-
 Η Θ ΕΣΗ Τ Η Σ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΙΣ ΕΠ ΙΣ Τ Η Μ Ε Σ

Ή στατιστική τών ούσιοκρατών διαφέρει άρκετα από τή στατιστική όσων

σκέφτονται πληθυσμιακά. 'Όταν μετράμε μια φυσική σταθερά —για παράδειγ­
μα τήν ταχύτητα τοΰ φωτός— , γνωρίζουμε ότι υπό ισοδύναμες συνθήκες είναι
σταθερά καί δτι κάθε άπόκλιση στά παρατηρούμενα άποτελέσματα οφείλεται
στήν άνακρίβεια τής μέτρησης, ένώ ή στατιστική δείχνει άπλώς τό βαθμό αξιο­
πιστίας τών άποτελεσμάτων μας. Ή πρώιμη στατιστική, άπό τούς Petty και
G raunt μέχρι τον Q uetelet (H ilts, 1973), ήταν ούσιοκρατική, άφοΰ προσπαθούσε
νά φτάσει σε πραγματικές τιμές μέ σκοπό νά ξεπεράσει τις παραπλανητικές έπι-
δράσεις τής ποικιλομορφίας. Ό Q uetelet, έπίγονος τοΰ L aplace, ένδιαφερόταν
γιά αιτιοκρατικούς νόμους. Είχε τήν έλπίδα ότι μέ τή μέθοδό του θά ήταν σέ θέ­
ση νά ύπολογίσει τά χαρακτηριστικά τοΰ «μέσου άνθρώπου», δηλαδή νά άνακα-
λύψει τήν «ούσία» τοΰ άνθρώπου. Ή ποικιλομορφία δέν ήταν παρά «σφάλματα»
γύρω άπό τις μέσες τιμές.
Ό Francis Galton ήταν ίσως ό πρώτος πού συνειδητοποίησε πλήρως οτι ή μέ­
ση τιμή τών ποικιλόμορφων βιολογικών πληθυσμών δέν είναι παρά μιά κατα­
σκευή. Οί διαφορές στο ύψος μέσα σέ μιά ομάδα άνθρώπων είναι πραγματι­
κές καί όχι άποτέλεσμα ανακριβούς μέτρησης. Ή πλέον ένδιαφέρουσα παράμε­
τρος τής στατιστικής τών φυσικών πληθυσμών είναι ή πραγματική ποικιλομορ-
φία, τό μέγεθος της καί ή φύση της. Τό μέγεθος τής ποικιλομορφίας διαφέρει
άπό χαρακτήρα σέ χαρακτήρα καί άπό είδος σέ είδος. Ό Δαρβίνος δέν θά μπο­
ρούσε νά φτάσει στή θεωρία περί φυσικής έπιλογής, αν δέν είχε υιοθετήσει τήν
πληθυσμιακή σκέψη. Οί άπόλυτες δηλώσεις στή ρατσιστική βιβλιογραφία, άπό
τήν άλλη μεριά, βασίζονται σχεδόν πάντοτε στήν ούσιοκρατική (τυπολογική)
σκέψη.
Εξίσου σημαντική μέ τήν εισαγωγή νέων έννοιών, όπως ή πληθυσμιακή σκέ­
ψη, ήταν καί ή έξάλειψη, ή άναθεώρηση, τών εσφαλμένων, κάτι πού φαίνεται
πολύ καλά στήν περίπτωση τής έννοιας τής τελεολογίας.

να, που επίσης άναφέρονταν πολύ στά άτομα, τόνιζαν τήν πολιτική διάσταση, δηλαδή τό άτομο άπέ-
ναντι στήν κοινωνία ή τό κράτος, άγνοώντας και πάλι τό χαρακτηριστικό τής βιολογικής μοναδι­
κότητας.
Ό ρόλος τοΰ νομιναλισμού στήν άνάπτυξη τής πληθυσμιακής σκέψης είναι άκόμα άσαφής. Ό
νομιναλισμός είχε μακρά 'ιστορία. "Ηδη ό σοφιστής ’Αντισθένης προωθούσε νομιναλιστικές ιδέες. Ό
γραμματικός Μαρτιανός Καπέλλας (περίπου 400 μ .Χ .) όρισε τό γένος μέ εντελώς νομιναλιστικούς
όρους ώς «συγκέντρωση πολλών ειδών υπό ένα όνομα». Τά γραπτά του ήταν δημοφιλή καθ’ όλη τή
διάρκεια τού Μεσαίωνα καί δέν υπάρχει άμφιβολία ότι έπέδρασαν στήν άνάπτυξη τού νομιναλισμού.
Πιο άμεσο ένδιαφέρον παρουσιάζει τό γεγονός ότι τά γραπτά τού Locke άποτελούν περίεργο κράμα
ούσιοκρατίας καί νομιναλισμού. Είναι βέβαιο ότι ό έμπειρισμός ευνοούσε τήν πληθυσμιακή σκέψη,
άλλά, άπ’ όσο γνωρίζω, κανείς δέν έχει ύπαινιχθεΐ τή σχέση αυτή.

"5
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΑΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

Το πρόβλημα τής τελεολογι'ας

Ά πό τον Πλάτωνα, τον ’Αριστοτέλη και τους Στωικούς μέχρι σήμερα, επικρα­
τούσε ή πίστη (στην όποια άντιτέθηκαν οί Επικούρειοι) ότι υπάρχει σκοπός,
προκαθορισμένο τέλος, στή φύση καί τις διεργασίες της. 'Όσοι είχαν τήν άποψη
αύτή κατά τον 17ο jcoucqv 18ο αιώνα — οί τελεολογιστές— έβλεπαν ξεκάθαρα
τήν έκφραση τοΐ/σκοποΰ,^)χι μόνο στή Φυσική Κλίμακα (scala naturae), ή ό­
ποια εΐχε τον άνθρω««-ιίτην κορυφή, άλλα καί στή συνολική ένότητα καί αρμο­
νία τής φύσης καί τών πολύπλευρων προσαρμογών της. ’Αντίθετοι στους τελεο-
λογιστές ήταν οί δογματικοί μηχανιστές, οί όποιοι θεωρούσαν τό σύμπαν ώς
μηχανισμό πού λειτουργεί σύμφωνα με φυσικούς νόμους. Ή φαινομενική ύπαρ­
ξη σκοπού στο σύμπαν, οί κατευθυνόμενες προς ένα στόχο λειτουργίες στήν ανά­
πτυξη τών άτόμων καί οί προσαρμογές τών οργάνων ήταν όμως υπερβολικά έμ-
φανεΐς για να τις αγνοήσουν οί μηχανιστές. Πώς θά μπορούσε ένας μηχανισμός
νά έχει όλες αύτές τις ιδιότητες αποκλειστικά καί μόνο έξαιτίας κάποιων νόμων,
χωρίς τήν ύπαρξη τελικών αίτιων; Κανένας ίσως δεν είχε συνειδητοποιήσει τό
δίλημμα αύτό καλύτερα άπό τον Kant. Ή υποστήριξη ή ή αντίθεση στήν τελεο-
λογία δημιουργούσε αντιπαλότητες καθ’ όλο τον 19ο αιώνα, φτάνοντας μέχρι
καί τή σύγχρονη έποχή.
Μόνο μέσα στά τελευταία είκοσι πέντε χρόνια έχει γίνει έμφανής ή λύση. Εί­
ναι πλέον σαφές ότι ύπάρχουν στή φύση διεργασίες πού φαίνεται ότι κατευθύνον-
ται προς κάποιο στόχο, χωρίς νά έρχονται μέ κανέναν τρόπο σέ αντίθεση μέ τήν
αύστηρά φυσικοχημική έρμηνεία. 'Ό πω ς συχνά συμβαίνει στήν ιστορία τής έπι-
στήμης, ή λύση έπιτεύχθηκε όταν τό πολύπλοκο πρόβλημα κρ«ακερματό*εηκε
στά συστατικά του. ’Έγινε φανερό (Mayr, 1974δ) ότι ό όρος(«τελεολογική» εΧ
χε χρησιμοποιηθεί γιά τέσσερις διαφορετικές έννοιες ή διεργασίες?^------- -—
(1) Ι±λ* 0 Ρ0μικίς δραστηριότητ α . Ή ανακάλυψη τής ύπαρξης γενετικών
προγραμμάτων πμυσέψερε τή μηχανιστική έρμηνεία μιας κλάσης τελεολογικών
φ α ι ν ο μ έ ν ω ν irt φικτιηλογίκή ή μια συμπεριφορά J £ 0 0 οφείλει τήν
κατεύθυνσή της προς ένα στόχο στή λειτουργία ένός^ρογβάμψιατο^ιπορεΐ νά
οριστεί ώς «,τελεονομική» (Pittendrigh, 1958). 'Ό λες οί διεργασίες τής ατομι­
κής ανάπτυξης (οντογένεση), καθώς καί όλες οί φαινομενικά κατευθυνόμενες
προς ένα στόχο συμπεριφορές τών άτόμων, έμπίπτουν σέ αύτή τήν κατηγορία
καί χαρακτηρίζονται άπό δύο στοιχεία: καθοδηγούνται άπό κάποιο πρόγραμμα
καί έξαρτώνται άπό τήν ύπαρξη ορισμένων τελικών σημείων ή στόχων, τούς ό­
ποιους προβλέπει τό πρόγραμμα πού ρυθμίζει τή συμπεριφορά. Τό τελικό ση­
μείο μπορεί νά είναι μιά δομή, μιά φυσιολογική λειτουργία ή μιά σταθερή κατά­
σταση, ή απόκτηση νέας γεωγραφικής θέσης, ή μιά συντελεσμένη πράξη συμπε­
 Η Θ ΕΣΗ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΙΣ ΕΠ ΙΣ Τ Η Μ ΕΣ

ριφοράς. Κάθε συγκεκριμένο πρόγραμμα είναι αποτέλεσμα τής φυσικής έπιλο-

γής και ρυθμίζεται διαρκώς από την έπιλεκτική αξία τοΰ στόχου που έχει έπι-
τευχθεΐ (Mayr, 1974δ). Ό ’Αριστοτέλης άποκαλοΰσε τα αίτια αύτά τα οΰ ένεκα
(Gotthelf, 1976). ’Από την οπτική γωνία τών αιτίων, έχει σημασία να ποΰμε ότι
τό πρόγραμμα, καθώς και τό έρέθισμα που προκαλεΐ τη συμπεριφορά αναζή­
τησης στόχου, προηγούνται χρονικά τής φαινομενικά σκόπιμης συμπεριφοράς.
'Υπάρχουν συνήθως πολύπλευροι μηχανισμοί ανάδρασης που βελτιώνουν την
άκρίβεια τής τελεονομικής διεργασίας, αλλά ή πραγματικά χαρακτηριστική
πτυχή τής τελεονομικής συμπεριφοράς είναι ότι υπάρχουν μηχανισμοί που ξεκι­
νούν ή «προκαλοΰν» αύτή τη συμπεριφορά άναζήτησης στόχου. Οί τελεονομικές
διεργασίες είναι ιδιαίτερα σημαντικές στήν οντογένεση, τη φυσιολογία καί τη
συμπεριφορά. ’Ανήκουν στο χώρο τών έγγύς αιτίων, παρά τό ότι τά προγράμ­
ματα αποκτήθηκαν διαμέσου τής έξελικτικής ιστορίας. Τά τελικά σημεία είναι
αύτά που παράγουν την έπιλεκτική πίεση ή όποια έχει ώς αποτέλεσμα τήν ιστο­
ρική δόμηση τοΰ γενετικού προγράμματος.
(2) Τελεοματικές διεργασίες. Κάθε διεργασία — ιδιαίτερα αν αφορά άψυχα
αντικείμενα— κατά τήν όποια έπιτυγχάνεται ένα οριστικό τέλος ώς συνέπεια φυ­
σικών νόμων^μπορεΐ νά όνομαστεΐ^τελεοματική» (Mayr, 1974δ). 'Όταν μιά
πέτρα πού πέφτει φτάνει στο τελικό σημείο τής πτώσης της, τό έδαφος, δεν πρό­
κειται γιά σκόπιμη ή προγραμματισμένη συμπεριφορά, ή γιά συμπεριφορά άνα­
ζήτησης στόχου, αλλά άπλώς για συμμόρφωση στο τής Τη
ίδιο ισχύει καί γιά τό ποτάμι πού κυλά άδιάκοπα προς τή θάλασσα. 'Όταν ένα
καυτό κομμάτι σίδερο φτάσει στήν xtkvxff κατάσΤαυ tp-όπου ή θερμοκρασία του
είναι ίση με τή θερμοκρασία τού περιβάλλοντος του, ή έπίτευξη αύτοϋ τού τελι­
κού σημείου οφείλεται καί πάλι στήν αύστηρή συμμόρφωση σε 'έναν φυσικό νό­
μο, τον πρώτο νόμο τής θερμοδυναμικής. 'Ολόκληρη ή διαδικασία τής κοσμικής
εξέλιξης, από τήν πρώτη μεγάλη έκρηξη μέχρι σήμερα, οφείλεται αύστηρά σε
μιά σειρά τελεοματικών διεργασιών στις όποιες ύπερτίθενται στοχαστικές δια­
ταραχές. Οί νόμοι τής βαρύτητας καί τής θερμοδυναμικής είναι άπό τούς φυσι­
κούς νόμους πού κυβερνούν συχνότερα τις τελεοματικές διεργασίες. ’Ήδη ό ’Αρι­
στοτέλης γνώριζε ότι αυτές οί διεργασίες ανήκουν σέ διακριτή κλάση καί έλεγε
ότι προκαλοϋνται άπό-ίωιναγ χοαότιιτα».
(3) fffmnappncrjiwß rmnOjjinjn Υ)ι φυσικοί θεολόγοι ήταν ιδιαίτερα έντυ-
πωσιασμένον-άτίο^ύόσχεδιασμό τών δομών πού είναι υπεύθυνες γιά τις φυσιολο­
γικές λειτουργίες: ή καρδιά πού είναι φτιαγμένη γιά νά στέλνει τό αίμα σέ όλο τό
σώμα, τά νεφρά πού είνάΓφτιαγμένα γιά νά έξαλείφουν τά παράπλευρα προϊόντα
τού μεταβολισμού τών πρωτεϊνών, ό πεπτικός άγωγός πού έκτελεί τήν απορρό­
φηση καί προσφέρει στο σώμα τά θρεπτικά υλικά, καί ούτω καθεξής. "Ενα άπό τά
πιο καθοριστικά έπιτεύγματα τού Δαρβίνου ήταν ότι έδειξε πώς ή προέλευση καί
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΑΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

οί σταδιακές βελτιώσεις των οργάνων αύτών θά ήταν δυνατόν να έρμηνευθοΰν

μέσα από τή φυ^ι^τ^ επιλογή. Ώ ς έκ τούτου, είναι προτιμότερο να μή χρησιμο­
ποιούμε τον όρο «τελεολογικό» για τή^ ^ρ'γρϊ/φ ή Αργ/χνων π0ρ όφ£(λουν την
-προσαρμοστικότητά tooc σε παρ^λϋούσα έπιλεκτική διεργασία. Ή προσαρμο­
στική γλώσσα, ή γλώσσα τής έπιλογής, ταιριάζει έδώ καλύτερα (Munson, 1971-
Wimsatt, 1972) από τήν τελεολογική, ή όποια μπορεί να υπονοεί ότι υπάρχουν
όρθογενετικές δυνάμεις που εύθύνονται για τήν έμφάνιση τών όργάνων αύτών.
Μελετά κανείς τα προσαρμοσμένα συστήματα ρωτώντα<£^ιατί.^ιατί υπάρ­
χουν βαλβίδες στις αρτηρίες; Ό Sherrington (1906: 235) τό τόνισε αύτό με κα­
τάλληλο τρόπο μιλώντας για τα αντανακλαστικά: «Δεν μπορούμε ... να έπωφε-
ληθοΰμε από τή μελέτη όποιουδήποτε τύπου αντανακλαστικού, αν δεν κατα­
φέρουμε να έξετάσουμε τον άμεσο σκοπό του ώς προσαρμοσμένης πράξης ...
Ό σκοπός ενός αντανακλαστικού έμφανίζεται ώς ένα έξίσου έγκυρο καί έπεΐ-
γον άντικείμενο έρευνας, όπως είναι ό σκοπός τού χρώματος σε ένα έντομο ή
άνθος. Καί αύτό πού έχει σημασία για τή φυσιολογία είναι ότι τό αντανακλα­
στικό δεν μπορεί να τό κατανοήσει πραγματικά ό φυσιολόγος, αν δεν γνωρίζει
τό GXflKQ του».
(4\Κ οσ μική τ€λ€θλογία)"Αν καί ό ’Αριστοτέλης ανέπτυξε τήν έννοια τής τε-
λεολογίας"]3α5ιζόμενοξ~στη μελέτη τής άτομικής άνάπτυξης, όπου είναι καθ’ όλα
έγκυρη, τελικά τή χρησιμοποίησε καί γιά ολόκληρο τό σύμπαν. Αύτό έγινε δύο
χιλιάδες χρόνια πριν προταθεΐ ή θεωρία περί φυσικής έπιλογής. Ό ’Αριστοτέλης
μπορούσε νά σκεφτεΐ μόνο δύο έναλλακτικές δυνατότητες, όταν συναντούσε πε­
ριπτώσεις προσαρμογής: σύμπτωση (τύχη) ή σκοπός. ’Αφού δεν μπορεί νά είναι
σύμπτωση τό γεγονός ότι οί γομφίοι πού αλέθουν είναι πάντοτε έπίπεδοι καί οί
κοπτήρες κοφτεροί, ή διαφορά θά πρέπει νά άποδοθεΐ στο σκοπό. «Υπάρχει
σκοπός λοιπόν σε ό,τι είναι καί σε ό,τι συμβαίνει στή φύση». Στήν πραγματικό­
τητα, τόσο πολλά στο σύμπαν μοιάζουν νά έχουν ένα σκοπό, ώστε θά πρέπει νά
ύποθέσουμε ότι υπάρχουν τελικά αίτια.14
Με τον καιρό, αύτή ή έννοια τής κοσμικής τελεολογίας, ιδίως όταν συνδεόταν
με τό χριστιανικό δόγμα^_έγ4ν&-ή κύρια-εννηια τής-^ελΕσλογίοαι. Αύτή άκριβώς
τήν τελεολογία τήν/άπορρίπτενασυζητητί ή σύγχρονη έπιστήμη. Δεν υπάρχει
καί δεν ύπήρξε ποτξκανενα πρόγραμμα με βάση τό όποιο συνέβη ή κοσμική ή ή
βιολογική εξέλιξη.’Άν φαίνεται νά υπάρχουν κάποιες ένδείξεις προόδου στή βιο­

14. Είναι ένδιαφέρον ότι δύο χιλιάδες χρόνια μετά, ό Κ. Ε. von Baer χρησιμοποίησε τήν ίδια
συλλογιστική. Άφοΰ ή ανάπτυξη τοΰ έμβρύου τής κότας από τή γονιμοποίηση τοΰ αύγοΰ καί μετά
κατευθύνεται έμφανώς προς ένα στόχο, άρα καί στο σύμπαν ώς όλον καί σε όλες τις ιστορικές διερ­
γασίες σε αύτό, όπως ή οργανική εξέλιξη, πρέπει νά υπάρχει κάποιος άγνωστος παράγοντας πού
«καθορίζει» τήν άνάπτυξη κατευθύνοντάς την προς κάποιο στόχο.

-8
 Η Θ ΕΣ Η Τ Η Σ ΒΙΟ ΛΟΓΙΑ Σ ΣΤΙΣ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Ε Σ

λογική έξέλιξη, από τους προκαρυωτικούς οργανισμούς δύο μέ τρία δισεκατομ­

μύρια χρόνια πριν, μέχρι τα ανώτερα ζώα καί φυτά, αύτό μπορεί να έρμηνευθεΐ
πλήρως ώ<: αποτέλεσμα έπιλεκτικών δυνάμεων που δημιούργησε 6 άνταγωνι-
σρτός^άμεσαστά άτομα καί τά είδη καί μέσα άπό την έποίκιση νέων προσαρ­
μοστικών ζωνών.
Μέχρι να γίνει πλήρως κατανοητή ή φυσική έπιλογή, πολλοί έξελικτικοί,
άπό τον Lam arck μέχρι τον O sborn καί τον Teilhard de Chardin, υπέθεταν ότι υ­
πάρχει μια μή φυσική (ίσως άκόμα καί μή υλική) δύναμη πού οδηγεί τον κόσμο
προς τά πάνω, προς όλο καί μεγαλύτερη τελειότητα (ορθογένεση). Οί υλιστές
βιολόγοι εύκολα έδειξαν ότι δεν υπάρχουν ένδείξεις για μια τέτοια δύναμη, ότι ή
έξέλιξη σπάνια παράγει τελειότητα καί ότι ή φαινομενική πρόοδος προς όλο καί
μεγαλύτερη τελειότητα μπορεί να έρμηνευθεΐ αρκετά καλά μέσα άπό τή φυσική
έπιλογή. Ή εύθύγραμμη διαδρομή πολλών εξελικτικών τάσεων οφείλεται στο
ότι ή απόκριση στις έπιλεκτικές πιέσεις ύφίσταται πολλούς περιορισμούς, τούς
όποιους θέτουν ό γονότυπος καί τό έπιγενετικό σύστημα.
Ή θεωρία τής ορθογένεσης έ'χει προσφάτως άναβιώσει χάρη σέ κάποιους
άμετάπειστους φυσικούς. Ό Eigen (1971) στή θεωρία του γιά τούς ύπερκύκλους
είναι πεπεισμένος ότι «ή έξέλιξη τής ζωής πρέπει νά θεωρηθεί αναπόφευκτη δια­
δικασία, παρά τήν άπροσδιόριστη πορεία της». Ό M onod (1974α: 2 2 ) άποκα-
λεΐ τούς Eigen καί Prigogine «άνιμιστές», έξαιτίας τών προσπαθειών τους νά
δείξουν «καταρχάς ότι θά ήταν αδύνατον νά μήν έμφανιστεΐ ζωή στή γή καί,
δεύτερον, ότι θά ήταν αδύνατον νά μήν υπάρχει έξέλιξη». Οί βιολόγοι φυσικά θά
άπέρριπταν τις αιτιοκρατικές πτυχές τής θεωρίας τοΰ Eigen, άλλά παρόμοια
συμπεράσματα θά ήταν δυνατόν νά βασιστούν σέ στοχαστικές διεργασίες πού
διαρκώς «κατευθύνονται» άπό τή φυσική έπιλογή. "Ολως περιέργως ό M onod
στις θεωρητικές του αναζητήσεις δέν κατάφερε νά δώσει τό κατάλληλο βάρος
στή φυσική έπιλογή.
Ό χωρισμός, σέ τέσσερις ενότητες, τοΰ συνόλου τών έννοιών πού έμπεριέ-
χονται στον όρο «τελεολογικές» θά έπρεπε νά έξαλείψει τήν τελεολογία ώς πη­
γή άντιπαράθεσης. Ωστόσο, θά έπιθυμοΰσε κανείς οί πρόσφατες αύτές έξελίξεις
νά ήταν εύρύτερα γνωστές στούς μή βιολόγους. Γιά παράδειγμα, πολλοί ψυχο-
λόγοι, όταν συζητούν συμπεριφορές πού κατευθύνονται προς στόχους, συνεχί­
ζουν νά χρησιμοποιούν άσαφεΐς όρους, όπως «προθέσεις» καί «συνείδηση», πού
κάνουν αδύνατη τήν αντικειμενική άνάλυση. Άφοϋ δέν έχουμε τρόπο νά καθορί­
σουμε ποιά ζώα (καί φυτά) έχουν προθέσεις ή συνείδηση, ή χρήση τών όρων αύ-
τών δέν προσθέτει τίποτε στήν άνάλυση. Στήν πραγματικότητα, άπλώς τή συ­
σκοτίζει. Ή πρόοδος στή λύση αύτών τών ψυχολογικών προβλημάτων έξαρτα-
ται άπό τήν άναθεώρηση τών έννοιών τής πρόθεσης καί τής συνείδησης μέ όρους
τών νέων έξελικτικών αντιλήψεων.

79
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

’Ιδιαίτερα χαρακτηριστικά των ζωντανών οργανισμών

Τό έρώτημα γιατί ορισμένα αντικείμενα στη φύση είναι άψυχα ένώ άλλα είναι
ζωντανά καί ποια είναι τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικοί τών ζωντανών οργανι­
σμών είχε ήδη απασχολήσει τή σκέψη τών αρχαίων. Ά πό τον καιρό τών Ε π ι ­
κούρειων καί τοΰ ’Αριστοτέλη μέχρι τις πρώτες δεκαετίες τοΰ 20οΰ αιώνα υπήρ­
χαν μόνιμα δύο αντίθετες έρμηνεΐες για τα φαινόμενα τής ζωής. Σύμφωνα με τή
μία σχολή, τούς μηχανιστές, οί οργανισμοί δεν είναι παρά μηχανές, οί λειτουρ­
γίες τών όποιων είναι δυνατόν να έξηγηθοΰν με τούς νόμους τής μηχανικής, τής
φυσικής καί τής χημείας. Πολλοί άπό τούς μηχανιστές τοΰ 17ου καί τοΰ 18ου
αιώνα δεν μποροΰσαν να δοΰν ότι υπάρχει σημαντική διαφορά ανάμεσα σε ένα
βράχο καί έναν ζωντανό οργανισμό. Μήπως δεν μοιράζονται καί οί δύο τα ίδια
χαρακτηριστικά — βαρύτητα, άδράνεια, θερμοκρασία, κλπ.— καί δεν ύπακούουν
στις ίδιες φυσικές δυνάμεις; "Οταν ό Νεύτων πρότεινε τό νόμο τής βαρύτητας μέ
άμιγώς μαθηματικούς όρους, πολλοί άπό τούς έπιγόνους του υπέθεσαν ότι κά­
ποια άόρατη, άλλά αύστηρά ύλιστική βαρυτική δύναμη ερμηνεύει τις πλανη­
τικές κινήσεις όπως καί τή βαρύτητα στή Γή. Κατ’ άναλογία, μερικοί βιολόγοι
ύπέθεσαν ότι υπάρχει μιά έξίσου ύλιστική καί άόρατη δύναμη (vis viva) πού έρ-
μηνεύει τις διεργασίες τών έμβιων δντων.
Οί μεταγενέστεροι συγγραφείς όμως πίστευαν ότι μιά τέτοια ζωική δύναμη
βρίσκεται έξω άπό τό πεδίο τών φυσικοχημικών νόμων. Συνέχισαν έτσι τήν πα­
ράδοση πού ξεκίνησε ό ’Αριστοτέλης καί άλλοι άρχαΐοι φιλόσοφοι. Ή βιταλι-
στική αύτή σχολή άντιπαρατάχθηκε στούς μηχανιστές, πιστεύοντας ότι υπάρ­
χουν διεργασίες στούς ζωντανούς οργανισμούς πού δέν ύπακούουν στούς νόμους
τής φυσικής καί τής χημείας. Ό βιταλισμός είχε έκπροσώπους μέχρι τον 20ό
αιώνα, όπως τον έμβρυολόγο Hans Driesch, πού ήταν ένας άπό τούς τελευταίους.
’Από τις δεκαετίες τοΰ 1920 καί τοΰ 1930 όμως οί βιολόγοι είχαν καθολικά
σχεδόν άπορρίψει τό βιταλισμό, κυρίως γιά δύο λόγους. Πρώτον, έπειδή στην
ούσία βγαίνει άπό τό πεδίο τής έπιστήμης καί καταφεύγει σέ έναν παράγοντα
άγνωστο καί πιθανώς μη δυνάμενο νά γίνει γνωστός, καί δεύτερον, έπειδή έγινε
τελικά δυνατό νά έρμηνευθοΰν μέ φυσικοχημικούς όρους όλα τά φαινόμενα πού
σύμφωνα μέ τούς βιταλιστές «άπαιτοΰσαν» βιταλιστική έρμηνεία. Μπορούμε νά
πούμε μέ σιγουριά ότι ό βιταλισμός είναι γιά τούς βιολόγους ένα ζήτημα πού
έχει λήξει έδώ καί περισσότερα άπό πενήντα χρόνια. "Ολως περιέργως, κατά
τήν περίοδο αύτή τον υπερασπίστηκαν άρκετοί φυσικοί καί φιλόσοφοι.
Ή άπόρριψη τοΰ βιταλισμού έγινε δυνατή χάρη στήν ταυτόχρονη άπόρριψη
τής άβασάνιστης άντίληψης ότι «τά ζώα δέν είναι παρά μηχανές». "Οπως καί ό
Kant σέ προχωρημένη ήλικία, οί περισσότεροι βιολόγοι συνειδητοποίησαν ότι οί

8c
 Η Θ ΕΣΗ Τ Η Σ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΙΣ ΕΠ ΙΣ Τ Η Μ Ε Σ

οργανισμοί διαφέρουν από τήν άβια ύλη και ότι ή διαφορά πρέπει να έρμηνευθεΐ
όχι υποθέτοντας ότι υπάρχει κάποια ζωτική δύναμη, άλλα τροποποιώντας δρα­
στικά τή μηχανιστική θεωρία. Μιά τέτοια θεωρία ξεκινά με τή διαβεβαίωση ότι
δεν υπάρχει τίποτε στις διεργασίες, τις λειτουργίες καί τις δραστηριότητες των
ζωντανών οργανισμών πού νά έρχεται σε αντίθεση ή νά βρίσκεται έξω από τούς
νόμους τής φυσικής καί τής χημείας. 'Ό λοι οί βιολόγοι είναι ακραιφνείς «υλι­
στές» υπό τήν έννοια οτι δεν άναγνωρίζουν ύπερφυσικές ή αυλές δυνάμεις, άλλά
μόνο φυσικοχημικές. Δέν δέχονται όμως τήν άπλοϊκή μηχανιστική έρμηνεία
τοΰ 17ου αιώνα καί διαφωνούν μέ τή δήλωση ότι τά ζώα «δέν είναι παρά» μη­
χανές. Ό όργανισμικός βιολόγος τονίζει τό γεγονός ότι οί οργανισμοί έχουν
πολλά χαρακτηριστικά χωρίς άνάλογο στον κόσμο τών άψυχων αντικειμένων.
Ό ερμηνευτικός έξοπλισμός τών φυσικών έπιστημών δέν έπαρκεΐ γιά νά εξηγή­
σει τά πολύπλοκα έμβια συστήματα καί, πιο συγκεκριμένα, τήν άλληλεπίδραση
άνάμεσα στήν ιστορικά αποκτημένη πληροφορία καί τις αποκρίσεις τών γενε­
τικών αύτών προγραμμάτων στον φυσικό κόσμο. Τά φαινόμενα τής ζωής έχουν
πολύ μεγαλύτερο εύρος άπό τά σχετικώς άπλά φαινόμενα μέ τά όποια άσχο-
λοΰνται ή φυσική καί ή χημεία. Γιά τό λόγο αυτό, είναι έξίσου αδύνατον νά περι-
λάβουμε τή βιολογία στή φυσική όσο καί τή φυσική στή γεωμετρία.
Έ χουν γίνει έπανειλημμένες προσπάθειες νά οριστεί ή «ζωή». Οί προσπά­
θειες αύτές είναι μάλλον μάταιες, άφοΰ είναι πλέον ξεκάθαρο ότι δέν ύπάρχει ει­
δική ούσία, αντικείμενο ή δύναμη πού νά μπορεί νά ταυτιστεί μέ τή ζωή. Ή δια­
δικασία τοΰ νά ζεΐς όμως είναι δυνατόν νά οριστεί. Δέν υπάρχει άμφιβολία ότι
οί ζωντανοί οργανισμοί διαθέτουν ορισμένα χαρακτηριστικά πού δέν τά βρί­
σκουμε (τουλάχιστον μέ τον ίδιο τρόπο) στά άψυχα αντικείμενα. Οί διάφοροι
συγγραφείς έχουν δώσει έμφαση σέ διαφορετικά χαρακτηριστικά, άλλά δέν κα-
τάφερα νά βρώ στή βιβλιογραφία έπαρκή κατάλογο μέ τέτοια στοιχεία. 'Υποθέ­
τω ότι ό κατάλογος πού παραθέτω έδώ είναι έλλιπής άλλά καί κάπως υπερβο­
λικός. Μπορεί νά χρησιμεύσει όμως γιά τήν καλύτερη κατάταξη, γιά νά περι­
γράφουν τά χαρακτηριστικά στά οποία διαφέρουν οί ζωντανοί οργανισμοί άπό
τήν άβια υλη.

Πολυπλοκότητα και οργάνωση

Ή πολυπλοκότητα καθαυτή δέν άποτελεΐ θεμελιώδη διαφορά άνάμεσα στά
οργανικά καί τά ανόργανα συστήματα. 'Υπάρχουν ορισμένα έξαιρετικά πολύ­
πλοκα άβια συστήματα (οί αέριες μάζες τοΰ παγκόσμιου καιρικού συστήματος ή
ένας οποιοσδήποτε γαλαξίας) καί υπάρχουν μερικά σχετικώς άπλά οργανικά
συστήματα, όπως πολλά μακρομόρια. Τά συστήματα μπορεί νά έχουν όποιον-
δήποτε βαθμό πολυπλοκότητας, άλλά, κατά μέσο όρο, όσα ανήκουν στον κόσμο

8ι
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

των οργανισμών είναι άπείρως πιο πολύπλοκα από τα αντίστοιχα τών άβιων
άντικειμένων. Ό Simon (1962) όρισε τα πολύπλοκα συστήματα ώς έκεΐνα στα
οποία «τό όλον είναι περισσότερο από τό άθροισμα τών μερών, όχι υπό κάποια
απώτατη, μεταφυσική έννοια, άλλα υπό τή σημαντική πραγματιστική έννοια
ότι, με δεδομένες τις ιδιότητες τών μερών καί τούς νόμους τής αλληλεπίδρασής
τους, δεν μπορούμε να συναγάγουμε εύκολα τις ιδιότητες τού συνόλου». ’Απο­
δέχομαι τον ορισμό αύτό, αν έξαιρέσουμε τό ότι μπορούμε πάντα να θεωρούμε
πολύπλοκα ορισμένα σχετικώς απλά συστήματα, όπως τό ήλιακό σύστημα, μο­
λονότι έχουμε καταφέρει να έρμηνεύσουμε τήν πολυπλοκότητά τους. Ή πολυ-
πλοκότητα στα έμβια συστήματα υπάρχει σε κάθε έπίπεδο, από τον πυρήνα (με
τό πρόγραμμα τού D N A πού περιέχει), τό κύτταρο, κάθε σύστημα οργάνων
(όπως τών νεφρών, τού ήπατος, ή τού έγκεφάλου), τό άτομο, μέχρι τό οικοσύ­
στημα καί τήν κοινωνία. 'Ό λ α τα έμβια συστήματα χαρακτηρίζονται από περί­
πλοκους μηχανισμούς ανάδρασης, ή ακρίβεια καί ή πολυπλοκότητά τών όποιων
δεν συναντώνται σε κανένα άβιο σύστημα. Διαθέτουν τήν ικανότητα να άποκρί-
νονται στα έξωτερικά έρεθίσματα, τήν ικανότητα για μεταβολισμό (δέσμευση
καί απελευθέρωση ένέργειας) καί τήν ικανότητα να αναπτύσσονται καί να διαφο­
ροποιούνται.
Ή πολυπλοκότητά στα έμβια συστήματα δεν είναι τυχαία, άλλα διαθέτει
υψηλή οργάνωση. Οί περισσότερες δομές ένός οργανισμού δεν έχουν νόημα χ ω ­
ρίς τον ύπόλοιπο οργανισμό. Φτερά, πόδια, κεφάλια, νεφρά, δεν μπορούν νά ζή-
σουν άπό μόνα τους, παρά μόνο ώς μέρη τού συνόλου. Συνεπώς όλα τά μέρη έ­
χουν προσαρμοστική σημασία καί θά μπορούσαν νά έκτελέσουν τελεονομικές
δραστηριότητες. Αύτού τού είδους ή αμοιβαία προσαρμογή είναι άγνωστη στον
άβιο κόσμο. ’Ή δη ό ’Αριστοτέλης άναγνώριζε αυτή τή συμπροσαρμοσμένη λει­
τουργία τών μερών, όταν έλεγε: «'Όπως κάθε όργανο καί κάθε μέρος τού σώμα­
τος ύπηρετεΐ έναν έπιμέρους σκοπό, δηλαδή μιά έξειδικευμένη δράση, έτσι καί
τό σώμα στο σύνολό του πρέπει νά φτιάχτηκε γιά μιά ολοκληρωμένη σφαίρα
δράσης» (ilepi ζώων μορίων 1.5.645al0-15).15

Χημική μοναδικότητα

Οί ζωντανοί οργανισμοί άποτελούνται άπό μακρομόρια με τά πλέον άσυνήθι-

στα χαρακτηριστικά. Υπάρχουν, γιά παράδειγμα, νουκλεϊκά οξέα πού μπορούν
νά μεταφραστούν σε πολυπεπτίδια, ένζυμα πού λειτουργούν ώς καταλύτες σε

15. [Σύμφωνα με τή συμβατική αρίθμηση, θα έπρεπε να άναφέρεται ώς 615h, άλλα μάλ­

λον λόγω σφάλματος κατά τις αρχικές μεταφράσεις τοΰ ’Αριστοτέλη έχει παοαμείνει ή αναφορά
ώς 645a.]
 Η ΘΕΣΗ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΙΣ ΕΠ ΙΣ Τ Η Μ Ε Σ

μεταβολικές διεργασίες, φωσφορικά που έπιτρέπουν τή μεταφορά ένέργειας και

λιπίδια που φτιάχνουν μεμβράνες. Πολλά άπό τά μόρια αύτά είναι τόσο έξειδι-
κευμένα καί με τόσο μοναδικές ικανότητες στήν έκτέλεση μιας συγκεκριμένης
λειτουργίας, όπως ή ροδοψίνη στη λήψη τοΰ φωτός, ώστε έμφανίζονται στο ζω­
ικό καί τό φυτικό βασίλειο μόνο όταν υπάρχει άνάγκη γιά τή συγκεκριμένη αύτή
λειτουργία. Αύτά τά οργανικά μακρομόρια δεν διαφέρουν καταρχήν άπό άλλα
μακρομόρια, άλλά είναι πολύ πιο πολύπλοκα άπό τά μόρια με μικρό μοριακό
βάρος πού συναντάμε συνήθως στήν άνόργανη φύση. Τά μεγαλύτερα οργανικά
μακρομόρια δεν άπαντώνται συνήθως στήν άνόργανη ύλη.

Ποιότητα

Ό φυσικός κόσμος είναι κόσμος ποσοτικοποίησης (οί κινήσεις καί οί δυνάμεις

τοΰ Νεύτωνα) καί δράσης μαζών. ’Αντίθετα, ό κόσμος τής ζωής μπορεί νά περι­
γράφει ώς κόσμος ποιοτήτων. Οί ατομικές διαφορές, τά συστήματα έπικοινω-
νίας, ή άποθηκευμένη πληροφορία, οί ιδιότητες των μακρομορίων, οί άλληλεπι-
δράσεις στά οικοσυστήματα καί πολλές άλλες πτυχές των ζωντανών οργανι­
σμών είναι κατά κύριο λόγο ποιοτικής φύσης. Μπορεί κανείς νά μετατρέψει αύ-
τές τις ποιοτικές πτυχές σέ ποσοτικές, άλλά μέ τον τρόπο αύτό θά χάσει τήν
ούσιαστική σημασία τών άντίστοιχων βιολογικών φαινομένων, άκριβώς όπως
όταν περιγράφει κανείς έναν πίνακα τοΰ Rembrandt μέσα άπό τό μήκος κύματος
τοΰ κυρίαρχου χρώματος πού άντανακλά κάθε τετραγωνικό χιλιοστό του.
Μέ παρόμοιο τρόπο, πολλές φορές στήν ιστορία τής βιολογίας, τολμηρές
προσπάθειες νά μεταφραστούν τά ποιοτικά βιολογικά φαινόμενα σέ μαθηματι­
κούς όρους άπέτυχαν παντελώς, έπειδή έχασαν τήν έπαφή τους μέ τήν πραγμα­
τικότητα. Οί πρώιμες προσπάθειες νά τονιστεί ή σημασία τής ποιότητας, όπως
τοΰ Γαληνοΰ, τοΰ Παράκελσου καί τοΰ van Helmont, άπέτυχαν έπίσης έξαιτίας
τής έπιλογής λανθασμένων παραμέτρων, άλλά ούτως ή άλλως ήταν τά πρώτα
βήματα προς τή σωστή κατεύθυνση. Οί ύποστηρικτές τής ποσοτικοποίησης έ­
χουν τήν τάση νά θεωρούν τήν άναγνώριση τής ποιότητας ώς κάτι αντιεπιστη­
μονικό, ή στήν καλύτερη περίπτωση ώς κάτι έντελώς περιγραφικό καί ταξινο­
μικής φύσης. Μέ τήν προκατάληψή τους αύτή αποκαλύπτουν πόσο λίγο κατα­
νοούν τή φύση τών βιολογικών φαινομένων. Ή ποσοτικοποίηση είναι σημαντι­
κή σέ πολλά πεδία τής βιολογίας, άλλά όχι μέχρι τοΰ σημείου νά άποκλειστοΰν
όλες οί ποιοτικές πτυχές.
Αύτές οί πτυχές έχουν ιδιαίτερη σημασία στά φαινόμενα πού άναφέρονται σέ
σχέσεις, τά όποια είναι άκριβώς τά φαινόμενα πού κυριαρχούν στήν έμβια φύση.
Τό είδος, ή ταξινόμηση, τά οικοσυστήματα, ή έπικοινωνιακή συμπεριφορά, ή
ρύθμιση, καί στήν ούσία κάθε άλλη βιολογική διεργασία έχει νά κάνει μέ σχε-

«3
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

σιακές ιδιότητες πού, στις περισσότερες περιπτώσεις, είναι δυνατόν να έκφρα-

στοΰν μόνο ποιοτικά καί όχι ποσοτικά.

Μοναδικότητα και μεταβλητότητα

Στη βιολογία σπανίως άσχολεΐται κανείς με κλάσεις απαράλλακτων οντοτή­

των, άλλα σχεδόν πάντοτε μελετά πληθυσμούς πού αποτελούνται από μοναδικά
άτομα. Αυτό ισχύει σε κάθε έπίπεδο τής ιεραρχίας, από τα κύτταρα μέχρι τα οι­
κοσυστήματα. Πολλά βιολογικά φαινόμενα, ιδίως τά πληθυσμιακά, χαρακτη­
ρίζονται από έξαιρετικά μεγάλες διακυμάνσεις. Οί έξελικτικοί ρυθμοί ή οί είδο-
γενετικοί ρυθμοί μπορεί νά διαφέρουν μεταξύ τους μέχρι καί τρεις με πέντε τά­
ξεις μεγέθους, ένας βαθμός ποικιλίας πού σπάνια συναντάται σε άβια φαινόμενα.
Έ νώ οί οντότητες στις φυσικές έπιστήμες, όπως τά άτομα ή τά στοιχειώδη
σωματίδια, έ'χουν σταθερά χαρακτηριστικά, οί βιολογικές οντότητες χαρακτη­
ρίζονται άπό την ικανότητά τους νά μεταβάλλονται. Οί ιδιότητες τών κυττά­
ρων, γιά παράδειγμα, άλλάζουν συνεχώς καί τό ίδιο συμβαίνει καί μέ τά άτομα.
Κάθε άτομο ύπόκειται σέ δραστική μεταβολή ανάμεσα στη γέννηση καί τό θά­
νατό του, δηλαδή άπό τό πρωταρχικό ζυγωτό, μέσα άπό τήν έφηβεία, την ένήλι-
κη ζωή, τά γηρατειά, μέχρι τό θάνατο. Καί πάλι, δέν ύπάρχει τίποτε άνάλογο
στην άβια φύση, έκτος άπό τή ραδιενεργό άποσύνθεση, τη συμπεριφορά τών συ­
στημάτων αύξημένης πολυπλοκότητας (όπως τό Ρεύμα τού Κόλπου καί τά συ­
στήματα τού καιρού) καί μερικές άσαφείς άναλογίες στην άστροφυσική.

'Ύπαρξη γενετικού προγράμματος

'Ό λοι οί οργανισμοί διαθέτουν ιστορικά έξελιγμένο γενετικό πρόγραμμα, τό ό­

ποιο είναι κωδικοποιημένο στο DNA τού πυρήνα τού ζυγωτού (ή σέ RNA σέ ορι­
σμένους ιούς). Δέν υπάρχει τίποτε πού νά συγκρίνεται μέ αύτό στον άβιο κόσμο,
μέ έξαίρεση τούς ύπολογιστές πού έ'χει κατασκευάσει ό άνθρωπος. Ή παρουσία
τού προγράμματος αύτού προσδίδει στούς οργανισμούς μιά περίεργη διττή ύπό-
σταση, καθώς άποτελούνται άπό τό φαινότυπο καί τό γονότυπο (βλ. Κεφάλαιο
16). Πρέπει νά τονίσουμε δύο πτυχές τού προγράμματος: ή πρώτη είναι ότι πρό­
κειται γιά τό άποτέλεσμα μιας ιστορικής πορείας πού φτάνει ώς τις άπαρχές τής
ζωής, ένσωματώνοντας έ'τσι τις «εμπειρίες» όλων τών προγόνων (D elbrück,
1949). Ή δεύτερη είναι ότι προσδίδει στούς οργανισμούς τήν ικανότητα νά έπι-
τελούν τελεονομικές διεργασίες καί δραστηριότητες, ικανότητα πού άπουσιάζει
όλοσχερώς άπό τον άβιο κόσμο. Μέ έξαίρεση τή ζώνη τού λυκόφωτος κατά τήν
έμφάνιση τής ζωής, ή κατοχή γενετικού προγράμματος προσφέρει μιάν άπόλυτη
διαφορά άνάμεσα στούς οργανισμούς καί τήν άψυχη ύλη.

«4
 Η Θ ΕΣΗ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΙΣ ΕΠ ΙΣ Τ Η Μ Ε Σ

Μία από τις ιδιότητες τοΰ γενετικού προγράμματος είναι ότι μπορεί να επι­
βλέπει τήν ακριβή αντιγραφή τοΰ ίδιου τοΰ έαυτοΰ του καθώς και τήν αντιγραφή
άλλων έμβιων συστημάτων, όπως οργανίδια, κύτταρα καί ολόκληροι οργανι­
σμοί. Δεν υπάρχει τίποτε έντελώς ισοδύναμο στήν ανόργανη φύση. Είναι δυ­
νατόν να συμβεΐ κάποιο περιστασιακό σφάλμα κατά τήν αντιγραφή (ας ποΰμε,
ένα σφάλμα στις 10.000 ή 100.000 άντιγραφές). ’Από τή στιγμή πού θά συμβεΐ
μιά τέτοια μετάλλαξη, γίνεται σταθερό στοιχείο τοΰ γενετικοΰ προγράμματος.
Ή μετάλλαξη είναι ή κύρια πηγή όλης τής γενετικής ποικιλομορφίας.
Ή μοριακή βιολογία πέτυχε νά κάνει πλήρως κατανοητή τή φύση τοΰ γενετι­
κού προγράμματος μόλις στή δεκαετία τοΰ 1950, μετά τον προσδιορισμό τής
δομής τοΰ D N A . Εντούτοις, οί αρχαίοι είχαν ήδη αισθανθεί ότι θά πρέπει νά υ­
πάρχει κάτι πού νά καθοδηγεί τις πρώτες ύλες στά οργανωμένα συστήματα των
έμβιων όντων. 'Ό πως αρκετά σωστά έδειξε ό Delbrück (1971), τό είδος τοΰ ’Αρι­
στοτέλη (παρότι θεωρείτο αυλό, άφοΰ ήταν άόρατο) άπό έννοιολογική σκοπιά εί­
ναι σχεδόν ταυτόσημο με τό όντογενετικό πρόγραμμα τοΰ άναπτυξιακοΰ φυσιο­
λόγου. To moule interieur (έσωτερικό έκμαγεΐο) τοΰ Button ήταν έπίσης παρό­
μοια οργανωτική έπινόηση. 'Ό μως, χρειάστηκε ή ανάπτυξη τής έπιστήμης των
υπολογιστών, γιά νά γίνει εύυπόληπτη ή έννοια ένός τέτοιου προγράμματος. Αύτό
πού έχει ιδιαίτερη σημασία είναι ότι τό ’ίδιο τό γενετικό πρόγραμμα παραμένει α­
μετάβλητο ένώ στέλνει τις οδηγίες του στο σώμα. Ή όλη σύλληψη τοΰ προγράμ­
ματος είναι τόσο καινοφανής, ώστε πολλοί φιλόσοφοι τής άντιστέκονται ακόμη.

Ιστορική φύση

Μία άπό τις συνέπειες τής κατοχής γενετικού προγράμματος είναι ότι οί κλάσεις
τών ζωντανών οργανισμών δεν συγκροτούνται κατά κύριο λόγο, ούτε καί άνα-
γνωρίζονται, με βάση τήν ομοιότητα, άλλά τήν κοινή καταγωγή, δηλαδή ένα
σύνολο κοινών ιδιοτήτων πού οφείλονται στήν κοινή ιστορία. Συνεπώς, πολλά
άπό τά χαρακτηριστικά πού αναγνωρίζουν οί φιλόσοφοι τής λογικής στις κλά-
σεις δεν είναι καθόλου κατάλληλα γιά τά ε’ΐδη ή τά ανώτερα τάξα.16Αύτό ισχύει
ακόμα καί γιά τις όντογενετικές γενεαλογικές σειρές τών κυττάρων. Μέ άλλα
λόγια, οί «κλάσεις» τοΰ βιολόγου συχνά δέν αντιστοιχούν στις «κλάσεις» τοΰ φι­
λοσόφου τής λογικής, κάτι πού θά πρέπει νά τό θυμόμαστε σέ πολλές άντιπαρα-
θέσεις σχετικά μέ ορισμούς καί, κατά κύριο λόγο, στή διαφωνία σχετικά μέ τό αν
τά ε’ΐδη είναι κλάσεις ή «άτομα».

16. [Ή λέξη τάξο αποτελεί έξελληνισμό τοΰ λατινογενούς ορού taxon και σημαίνει «ταξινο­
μική μονάδα». Ή πάρα πολΰ συχνή χρήση τοΰ ορού στή βιολογία οδηγεί στήν προτίμηση τοΰ συντο­
μότερου, μονολεκτικού, «τάξο».]

85
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

Φυσική επιλογή

Ή φυσική έπιλογή, ή διαφορική αναπαραγωγή των ατόμων που διαφέρουν μέ

μοναδικό τρόπο όσον αφορά τήν προσαρμοστική τους υπεροχή, είναι μια διεργα­
σία που δεν έχει ακριβές αντίστοιχο στις διαδικασίες μεταβολής που συμβαίνουν
στον άβιο κόσμο. Λαμβάνοντας υπόψη πόσο συχνά παρανοείται ή φυσική έπι­
λογή ακόμα καί σήμερα, αξίζει να παραθέσουμε τήν οξυδερκή παρατήρηση τοΰ
Sewall Wright (1967α): «Ή δαρβινική διαδικασία τής διαρκούς αλληλεπίδρα­
σης ανάμεσα στήν τυχαία καί τήν επιλεκτική διεργασία δεν είναι μια ένδιάμεση
κατάσταση μεταξύ καθαρής τύχης καί καθαρής αιτιοκρατίας, άλλα διαφέρει
ποιοτικά ώς προς τις συνέπειές της καί άπό τις δύο».
Ή διαδικασία αύτή, τουλάχιστον στά είδη που άναπαράγονται φυλετικά,
χαρακτηρίζεται έπιπλέον άπό τό γεγονός ότι, μέσω τοΰ άνασυνδυασμοΰ, σε κά­
θε γενιά οργανώνεται καί νέο γονιδιακό άπόθεμα, συνεπώς γίνεται νέα καί άπρό-
βλεπτη άρχή γιά τήν έπιλεκτική διεργασία τής έπόμενης γενιάς.

Απροσδιοριστία

Οί βιολόγοι καί οί φιλόσοφοι άντιδικοΰν άπό παλιά σχετικά μέ τό κατά πόσον

διαφέρουν οί φυσικές άπό τις βιολογικές λειτουργίες στήν άπροσδιοριστία καί
τήν προβλεψιμότητα. Δυστυχώς, γίνεται συστηματικά σύγχυση άνάμεσα στις
έπιστημολογικές καί τις όντολογικές πτυχές, κάτι πού έχει δημιουργήσει άσά-
φεια γύρω άπό τό ολο θέμα.
Ή λέξη πρόβλεψη χρησιμοποιείται μέ δύο έντελώς διαφορετικές έννοιες.
'Ό ταν μιλά γιά πρόβλεψη, ό φιλόσοφος τής έπιστήμης έννοεί λογική πρόβλεψη,
δηλαδή συμμόρφωση τών έπιμέρους παρατηρήσεων μέ μιά θεωρία ή μέ έναν
έπιστημονικό νόμο. Ή θεωρία τοΰ Δαρβίνου περί κοινής προέλευσης, γιά παρά­
δειγμα, έπέτρεψε στον Haeckel νά προβλέψει οτι θά βρεθοΰν «χαμένοι κρίκοι»
μεταξύ πιθήκων καί άνθρώπου στά άπολιθώματα. Οί θεωρίες έλέγχονται μέσα
άπό τις προβλέψεις τις όποιες επιτρέπουν. Ά πό τή στιγμή πού οί φυσικές έπι-
στήμες είναι, σέ πολύ μεγαλύτερο βαθμό άπ’ ό,τι ή βιολογία, σύστημα θεωριών,
ή πρόβλεψη παίζει σέ αύτές πολύ μεγαλύτερο ρόλο.
Ή πρόβλεψη, στήν καθημερινή χρήση, είναι ένα συμπέρασμα πού άντλοΰμε
άπό τό παρόν σχετικά μέ τό μέλλον, άφορά μιά διαδοχή συμβάντων, είναι χρο­
νική πρόβλ(φη. Στο πλαίσιο τών αύστηρά αιτιοκρατικών φυσικών νόμων είναι
συχνά δυνατόν νά κάνουμε άπόλυτες χρονικές προβλέψεις, όπως οί προβλέψεις
τών έκλείψεων. Οί χρονικές προβλέψεις είναι εξαιρετικά σπάνιες στις βιολογικές
έπιστήμες. Τό φύλο τοΰ έπόμενου παιδιοΰ μιάς οικογένειας δέν είναι δυνατόν νά
 Η ΘΕΣΗ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΙΣ ΕΠ ΙΣ Τ Η Μ ΕΣ

προβλεφθεΐ. Κανείς δεν θά μπορούσε νά προβλέψει στις αρχές τοΰ Κρητιδικού δτι
ή άκμάζουσα ομάδα των δεινοσαύρων θά έξαφανιζόταν στο τέλος τής περιόδου
αυτής. Κατά μέσο όρο, οί προβλέψεις στή βιολογία είναι πολύ περισσότερο πιθα-
νολογικές απ’ ο,τι συμβαίνει στις φυσικές έπιστήμες.
Θά πρέπει νά έχουμε στο μυαλό μας τήν ύπαρξη των δύο ειδών πρόβλεψης
κατά τή συζήτηση περί αιτίων καί έρμηνείας. Ό G. Bergmann ορίζει τήν αίτιακή
έρμηνεία μέ τον ακόλουθο τρόπο: είναι ή έρμηνεία «πού, χάρη σέ κάποιο νόμο
τής φύσης, μάς έπιτρέπει νά κάνουμε προβλέψεις γιά τή μελλοντική κατάσταση
ένός συστήματος τοΰ οποίου ή σημερινή κατάσταση είναι γνωστή». Στήν ουσία,
πρόκειται γιά αναδιατύπωση τοΰ περίφημου κομπασμοΰ τοΰ Laplace. Ό Scriven
(1959: 477) έχει άπορρίψει τούς ισχυρισμούς αύτοΰ τοΰ τύπου καί έχει δείξει
ότι ή (χρονική) πρόβλεψη δέν αποτελεί μέρος τής αιτιότητας, καθώς καί «ότι
δέν μπορεί κανείς νά θεωρήσει ώς μη ικανοποιητική μιά έρμηνεία πού ... δέν έπι-
τρέπει τήν πρόβλεψη τοΰ υπό συζήτηση συμβάντος».
Στή βιολογία, καί πιο συγκεκριμένα στήν έξελικτική βιολογία, οί έρμηνεΐες
συνήθως αποτελούνται από ιστορικές αφηγήσεις. ’Ήδη από τό 1909, ό Baldwin
έπεσήμανε δύο λόγους γιά τούς όποιους τά βιολογικά φαινόμενα τόσο συχνά εί­
ναι απρόβλεπτα: τή μεγάλη πολυπλοκότητα των βιολογικών συστημάτων καί
τή συχνότητα μέ τήν όποια έμφανίζονται απρόσμενες καινοτομίες στά ανώτερα
έπίπεδα τής ιεραρχίας. Μπορώ νά σκεφτώ καί αρκετούς άλλους, μερικοί από
τούς οποίους μπορεί νά αφορούν όντολογικές καί άλλοι έπιστημολογικές ά-
προσδιοριστίες. Οί παράγοντες αύτοί δέν αποδυναμώνουν τήν αρχή τής αιτιότη­
τας, άν τή σκεφτοΰμε «έκ τών ύστέρων».17
Τυχαιότητα ένός συμβάντος σέ σχέση μέ τή σημασία του. Οί αύθόρμητες με­
ταλλάξεις πού προκαλοΰνται από σφάλματα στήν αντιγραφή τοΰ D N A δίνουν
πολύ καλό παράδειγμα γιά αύτή τήν αιτία τής απροσδιοριστίας. Δέν ύπάρχει
σύνδεση ανάμεσα στο μοριακό συμβάν καί τήν πιθανή σημασία του. Τό ίδιο ι­
σχύει καί γιά συμβάντα όπως ό διασκελισμός,18 ό χρωμοσωματικός διαχωρι­
σμός, ή γαμετική έπιλογή, ή έπιλογή συντρόφου καί πολλά πού σχετίζονται μέ

17. Υπάρχει ή δυνατότητα νά χωριστεί μιά ιστορική αφήγηση σέ πολυάριθμα διακριτά στά­
δια, καθένα από τά όποια θά επηρεάζεται από ένα σύνολο συνθηκών και σχετικών νόμων, κάνοντας
έ'τσι πολύ προβλέψιμο κάθε στάδιο. Μιά τέτοια ανάλυση όμως δέν θά ήταν πρακτική έξαιτίας τών
πολυάριθμων σταδίων καί παραγόντων που επηρεάζουν τήν πορεία τών συμβάντων. Σχετικά μέ τήν
πρόβλεψη, βλέπε έπίσης Suppes (1971), Williams (1973α), Good (1973), Fcrgusson (1976),
καθώς καί Amcr Nat. Ill: 386-394.
18. [Crossing over: άναφέρεται καί ώς έπιχιασμός ή καί άνασυνδυασμός. Είναι ή ανταλλαγή
γενετικού ύλικοΰ μεταξύ μή αδελφών χρωματίδων τών ομόλογων χρωμοσωμάτων κατά τή μείω­
ση. Ή κυτταρολογική εικόνα τών διασταυρούμενων χρωματίδων ονομάζεται χίασμα.]

8”
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

την επιβίωση. Οΰτε τά υποκείμενα μοριακά φαινόμενα, οΰτε καί οί μηχανικές

κινήσεις που έμπλέκονται σε ορισμένες από τις διεργασίες αυτές έχουν σχέση μέ
τα βιολογικά τους αποτελέσματα.
Μοναδικότητα. Οί ιδιότητες ένός μοναδικού συμβάντος ή μιας καινούριας
μοναδικής οντότητας δέν είναι δυνατόν να προβλεφθοΰν (βλ. σσ. 82-83, 84).
Μ('γ(0ος στοχαστικών διαταραχών. Θά περιγράφω την έπίδραση τοΰ πα­
ράγοντα αύτοΰ μέ ενα παράδειγμα.’Ά ς ποΰμε ότι ένα είδος άποτελεΐται από ένα
έκατομμύριο διαφορετικά άτομα. Κάθε άτομο έχει κάποια πιθανότητα νά σκο­
τωθεί άπό κάποιον εχθρό, νά υποκύψει σέ παθογόνα, νά βρεθεί σέ μιά κλιματική
καταστροφή, νά υποφέρει άπό έλλιπή διατροφή, νά άποτύχει νά βρει σύντροφο,
ή νά χάσει τούς απογόνους του πριν καταφέρουν νά άναπαραχθοΰν. Αύτοί δέν εί­
ναι παρά κάποιοι άπό τούς πολυάριθμους παράγοντες πού καθορίζουν την άνα-
παραγωγική έπιτυχία. Ποιοι άπό τούς παράγοντες αύτούς θά ένεργήσουν έξαρ-
τάται άπό έξαιρετικά ποικίλους περιβαλλοντικούς συνδυασμούς, οί όποιοι είναι
μοναδικοί καί άπρόβλεπτοι. ’Έχουμε, συνεπώς, δύο έξαιρετικά ποικίλα συστή­
ματα (μοναδικά άτομα καί μοναδικοί περιβαλλοντικοί συνδυασμοί) πού άλλη-
λεπιδροϋν. Ή τύχη καθορίζει σέ μεγάλο βαθμό τό πώς διαπλέκονται.
Πολυπλοκότητα. Κάθε οργανικό σύστημα είναι τόσο πλούσιο σέ μηχανι­
σμούς άνάδρασης, όμοιοστατικούς μηχανισμούς καί έν δυνάμει πολλαπλές δια­
δρομές, ώστε ή πλήρης περιγραφή του είναι έντελώς άδύνατη. Κατά συνέπεια, εί­
ναι έπίσης άδύνατη ή πρόβλεψη τών προϊόντων του. Επιπλέον, ή άνάλυση ένός
τέτοιου συστήματος θά απαιτούσε την καταστροφή του, κάτι πού θά παρεμπόδι­
ζε την ολοκλήρωση τής ανάλυσης.
Ανάδυση νέων καί απρόβλεπτων ιδιοτήτων στά διάφορα ίεραρχικά έπίπεδα
(αύτό θά συζητηθεί λεπτομερέστερα παρακάτω).
Τά οκτώ χαρακτηριστικά πού προαναφέρθηκαν, μαζί μέ άλλα πού θά έκτε-
θοϋν παρακάτω στο πλαίσιο τής συζήτησης περί άναγωγισμοΰ, κάνουν σαφές ότι
τό ζωντανό σύστημα είναι κάτι έντελώς διαφορετικό άπό όποιοδήποτε άβιο
άντικείμενο. Τήν ίδια στιγμή, κανένα άπό τά χαρακτηριστικά αύτά δέν έρχεται
σέ σύγκρουση μέ τήν αυστηρά μηχανιστική έρμηνεία τού κόσμου.

Άναγωγισμός καί βιολογία

Ό ισχυρισμός περί αύτονομίας τής έπιστήμης τών έμβιων οργανισμών, όπως
έκφράζεται μέσα άπό τά οκτώ μοναδικά ή ειδικά χαρακτηριστικά τής ζωής πού
παρατέθηκαν πιο πάνω, δέν είναι καθόλου άρεστός στούς περισσότερους φυσι­
κούς καί φιλοσόφους τών φυσικών έπιστημών, οί όποιοι έχουν άντιδράσει ύπο-
στηρίζοντας ότι ή φαινομενική αύτονομία τού κόσμου τής ζωής δέν ύφίσταται
στήν πραγματικότητα, άλλά όλες οί θεωρίες τής βιολογίας είναι δυνατόν, κα-

88
 Η Θ ΕΣΗ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΙΣ ΕΠ ΙΣ Τ Η Μ ΕΣ

ταρχήν τουλάχιστον, νά άναχθούν στις θεωρίες τής φυσικής. Αυτό, ισχυρίζονται,

άποκαθιστά την ένότητα τής έπιστήμης.
Ό ισχυρισμός ότι ό άναγωγισμός είναι ή μόνη έγκυρη προσέγγιση ένισχύε-
ται συχνά από τον περαιτέρω ισχυρισμό ότι ή μόνη έναλλακτική έπιλογή είναι ό
βιταλισμός, κάτι που δεν άληθεύει. Παρά τό γεγονός ότι μερικοί άντιαναγωγι-
στές ήταν όντως βιταλιστές, στήν ουσία όλοι οί σύγχρονοι άντιαναγωγιστές
έχουν άπορρίψει κατηγορηματικά τό βιταλισμό.
Πράγματι, θά ήταν δύσκολο νά βρούμε πιο άμφιλεγόμενη λέξη άπό τήν «ανα­
γωγή». 'Ό ταν μελετά κανείς τήν άναγωγιστική βιβλιογραφία, βρίσκει ότι ό
όρος «άναγωγή» έχει χρησιμοποιηθεί με τρεις, τουλάχιστον, διαφορετικές έν­
νοιες (D obzhansky/A yala, 1974· H ull, 1973β· Schaffner, 1969· N agel, 1961).

Συστατικός άναγωγισμός

Υποστηρίζει ότι ή υλική σύσταση των οργανισμών είναι άκριβώς ή ίδια μέ αύτή
πού συναντάμε στον άνόργανο κόσμο. Επιπλέον, θεωρεί ότι κανένα άπό τά γε­
γονότα καί καμία άπό τις διεργασίες πού συναντάμε στον κόσμο των ζωντανών
οργανισμών δέν βρίσκεται σέ σύγκρουση μέ τά φυσικοχημικά φαινόμενα στο
έπίπεδο τών άτόμων καί τών μορίων. Οί σύγχρονοι βιολόγοι άποδέχονται τούς
ισχυρισμούς αύτούς. Ή διαφορά μεταξύ άνόργανης όλης καί ζωντανού οργανι­
σμού δέν βρίσκεται στήν ούσία άπό τήν όποια άποτελούνται, αλλά στήν οργάνω­
ση τών βιολογικών συστημάτων. Ό συστατικός άναγωγισμός λοιπόν δέν άμφι-
σβητείται. Στήν ούσία όλοι οί βιολόγοι άποδέχονται τις δηλώσεις τού συστατι­
κού άναγωγισμού καί αύτό συμβαίνει έδώ καί πάνω άπό διακόσια χρόνια (μέ
έξαίρεση τούς βιταλιστές). Οί συγγραφείς πού άποδέχονται τον συστατικό, αλλά
άπορρίπτουν άλλες μορφές τού άναγωγισμού, δεν είναι βιταλιστές παρά τούς
ισχυρισμούς ορισμένων φιλοσόφων.

'Ερμηνευτικός άναγωγισμός

Αύτός ό τύπος άναγωγισμού υποστηρίζει ότι δέν μπορεί κανείς νά κατανοήσει

ένα σύνολο, αν δέν τό χωρίσει στά συστατικά του καί στά συστατικά τών συστα­
τικών του, μέχρι καί τό χαμηλότερο ίεραρχικό έπίπεδο οργάνωσης. Στά βιολο­
γικά φαινόμενα, αύτό θά σήμαινε τήν άναγωγή όλων τών φαινομένων στο μο­
ριακό έπίπεδο, δηλαδή ότι «όλη ή βιολογία είναι μοριακή βιολογία». Πράγματι
άληθεύει ότι αύτού τού είδους ό ερμηνευτικός άναγωγισμός είναι μερικές φορές
διαφωτιστικός. Ή λειτουργία τών γονιδίων δέν ήταν κατανοητή έως ότου οί
Watson καί Crick άνακάλυψαν τή δομή τού DNA. Παρομοίως, στή φυσιολογία
δέν γίνεται πλήρως κατανοητή ή λειτουργία ένός οργάνου, αν δέν άποσαφηνι-
στούν οί μοριακές διεργασίες στο κυτταρικό έπίπεδο.
8q
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

Υπάρχουν όμως μερικά αύστηρά όρια σέ αύτό τον έρμηνευτικό άναγωγισμό.

'Ένα είναι δτι οι διεργασίες στα ανώτερα Ιεραρχικά έπίπεδα είναι συχνά ανεξάρ­
τητες άπό τις διεργασίες στά κατώτερα. Οί μονάδες των κατώτερων έπιπέδων
μπορεί νά είναι τόσο πλήρως ένοποιημένες ώστε νά λειτουργούν ώς μονάδες στά
άνώτερα έπίπεδα. Ή λειτουργία μιας άρθρωσης, γιά παράδειγμα, μπορεί νά έρ-
μηνευθεΐ χωρίς νά γνωρίζουμε τη χημική σύσταση τοΰ χόνδρου. Επιπλέον, εί­
ναι δυνατόν νά έπανορθώσουμε τή λειτουργία τής άρθρωσης άντικαθιστώντας
την αρθρική έπιφάνεια με πλαστικό, όπως γίνεται στή σύγχρονη χειρουργική.
'Υπάρχουν, πιθανότατα, τόσες περιπτώσεις όπου ό κατακερματισμός ένός λει­
τουργικού συστήματος στά συστατικά του δεν βοηθά καθόλου ή έστω δεν έχει
νόημα, όσες είναι καί αυτές όπου έχει έρμηνευτική άξια. 'Ό πω ς φαίνεται άπό
τήν ιστορία τής βιολογίας, ή άπερίσκεπτη έφαρμογή τοΰ έρμηνευτικοΰ άναγω-
γισμοΰ έχει κάνει περισσότερο κακό, παρά καλό. Παραδείγματα είναι ή πρώιμη
κυτταρική θεωρία, ή όποια έρμήνευε τον οργανισμό ώς «συνάθροιση κυττάρων»,
ή ή πρώιμη πληθυσμιακή γενετική, ή όποια θεωρούσε τό γονότυπο ώς συνάθροι­
ση ανεξάρτητων γονιδίων με σταθερές τιμές άρμοστικότητας.
Ό ακραίος αναλυτικός άναγωγισμός είναι άποτυχημένος, έπειδή δέν μπορεί
νά δώσει τό άπαιτούμενο βάρος στήν αλληλεπίδραση των συστατικών των πο­
λύπλοκων συστημάτων. 'Ένα απομονωμένο συστατικό σχεδόν πάντοτε έχει χα ­
ρακτηριστικά πού διαφέρουν άπό τά χαρακτηριστικά τού ίδιου συστατικού όταν
άποτελεΤ μέρος τού συνόλου του καί, όταν άπομονωθεΤ, δέν αποκαλύπτει τή συ­
νεισφορά του στις άλληλεπιδράσεις. Ό Rene Dubos (1965: 337) διατύπωσε μέ
ώραΐο τρόπο τούς λόγους γιά τούς οποίους ή έξατομικευμένη προσέγγιση είναι
τελείως άντιπαραγωγική, όταν έφαρμόζεται σέ πολύπλοκα συστήματα: «Στά
πιο κοινά, καί πιθανώς τά πιο σημαντικά φαινόμενα τής ζωής, τά συστατικά μέ­
ρη είναι τόσο άλληλεξαρτημένα, ώστε χάνουν τό χαρακτήρα τους, τό νόημά
τους καί, στήν πραγματικότητα, τήν ίδια τους τήν ύπαρξη, όταν διαχωρίζονται
άπό τό λειτουργικό όλον. Είναι συνεπώς ούσιώδες, αν θέλουμε νά άσχοληθούμε
μέ τά προβλήματα τής οργανωμένης πολυπλοκότητας, νά έρευνήσουμε κατα­
στάσεις στις όποιες διάφορα άλληλοσχετιζόμενα συστήματα λειτουργούν μέ
ολοκληρωμένο τρόπο».
Τά σημαντικότερα συμπεράσματα πού μπορεί κανείς νά βγάλει άπό τήν κρι­
τική μελέτη τού ερμηνευτικού άναγωγισμού είναι ότι τά κατώτερα έπίπεδα στις
ιεραρχίες ή στά συστήματα παρέχουν περιορισμένες μόνο πληροφορίες γιά τά
χαρακτηριστικά καί τις διεργασίες τών άνώτερων έπιπέδων. 'Ό πω ς είπε ό φυ­
σικός Ρ. W. Anderson (1972: 393-396): «'Όσο περισσότερο μιλούν γιά τή φύση
τών θεμελιωδών νόμων οί φυσικοί τών στοιχειωδών σωματιδίων, τόσο μικρό­
τερη σχέση φαίνεται νά έχουν μέ τά πραγματικά προβλήματα τής υπόλοιπης
έπιστήμης καί πολύ λιγότερο τής κοινωνίας». Επιπλέον, είναι μάλλον παρα­
 Η Θ ΕΣ Η Τ Η Σ ΒΙΟ ΛΟΓΙΑ Σ ΣΤ ΙΣ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Ε Σ

πλανητικό να χρησιμοποιούμε τον όρο «αναγωγή» σέ μια αναλυτική μέθοδο.

Υπάρχουν πολλοί άλλοι τρόποι μέ τους όποιους είναι δυνατόν να διευκολυν­
θεί ή ανάλυση τών πολύπλοκων συστημάτων. Ή γενετική τών ζώων, για παρά­
δειγμα, μελετοΰνταν αρχικά σέ άλογα, αγελάδες, σκύλους καί άλλα μεγάλα
θηλαστικά. ’Αργότερα, οί γενετιστές στράφηκαν στα πουλερικά καί διάφορα εί­
δη τρωκτικών. Μέ σκοπό νά έχουν περισσότερες γενιές άνά έτος καί, ίσως, ά-
πλούστερα γενετικά συστήματα, στά περισσότερα έργαστήρια γενετικής τά τρω­
κτικά άντικαταστάθηκαν μετά τό 1910 μέ τήν Drosophila m elanogaster καί
άλλα είδη D rosophila. Στή δεκαετία τοΰ 1930 έγινε στροφή στή Neurospora καί
άλλα ε’ίδη μυκήτων (ζύμες). Τέλος, τό μεγαλύτερο μέρος τής μοριακής γενε­
τικής βασίστηκε σέ βακτήρια (π.χ. Escherichia coli) καί διάφορους ιούς. Έκτος
άπό τήν ταχύτερη έναλλαγή τών γενεών, γινόταν προσπάθεια νά βρεθούν όλο
καί πιο άπλά γενετικά συστήματα καί άπό αύτά νά γίνουν προβολές στά πιο πο­
λύπλοκα. Ή έλπίδα αυτή λίγο ώς πολύ έκπληρώθηκε, αν καί τελικά αποδεί­
χθηκε ότι τό γενετικό σύστημα τών προκαρυωτικών οργανισμών (βακτηρίων)
καί τών ιών δέν είναι έντελώς συγκρίσιμο μέ τών εύκαρυωτικών, όπου τό γενε­
τικό υλικό βρίσκεται οργανωμένο σέ πολύπλοκα χρωμοσώματα. Συνεπώς, ή
άπλοποίηση πρέπει νά γίνεται μέ προσοχή. Υπάρχει πάντοτε ό κίνδυνος νά
στραφεί κανείς σέ ένα σύστημα πού, λόγω τής άπλότητάς του, διαφέρει τόσο
ώστε νά μήν είναι πλέον συγκρίσιμο.

Άναγωγισμος ϋζωριών

Σύμφωνα μέ αύτόν τον τύπο άναγωγισμοΰ, μπορεί νά δείξει κανείς ότι οί θεω­
ρίες καί οί νόμοι πού διατυπώνονται σέ ένα έπιστημονικό πεδίο (συνήθως πιο
πολύπλοκο ή ανώτερο στήν ιεραρχία) αποτελούν ειδικές περιπτώσεις θεωριών
καί νόμων πού διατυπώνονται σέ άλλο κλάδο τής έπιστήμης.’Άν αύτό γίνει μέ
επιτυχία, ό ένας έπιστημονικός κλάδος έχει «άναχθεΐ» στον άλλο, σύμφωνα μέ
τήν ιδιόρρυθμη γλώσσα ορισμένων φιλοσόφων τής επιστήμης. Θεωρείται ότι ή
βιολογία, γιά νά πάρουμε μία περίπτωση, ανάγεται στή φυσική, όταν οί όροι τής
βιολογίας ορίζονται μέ όρους τής φυσικής καί οί νόμοι τής βιολογίας παράγονται
άπό τούς νόμους τής φυσικής.
Ή αναγωγή αύτή έχει έπανειλημμένως έπιχειρηθεΐ μέσα στις φυσικές έπι-
στήμες, αλλά ποτέ, σύμφωνα μέ τον Popper (1 9 7 4 ), μέ πλήρη έπιτυχία. Δέν
γνωρίζω καμία βιολογική θεωρία πού νά έχει ποτέ άναχθεΐ σέ κάποια φυσικο­
χημική. Ό ισχυρισμός ότι ή γενετική έχει άναχθεΐ στή χημεία μετά τήν ανακά­
λυψη τής δομής τού D N A , τού RNA καί ορισμένων ένζύμων δέν εύσταθεΐ. ’Ασφα­
λώς έχει προσδιοριστεί ή χημική φύση άρκετών «μαύρων κουτιών» τής κλα­
σικής γενετικής θεωρίας, αλλά αύτό δέν έπηρέασε μέ κανένα τρόπο τή φύση τής
 Η ΑΝ Α Π Τ Υ Ξ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο ΓΙΚ Η Σ ΣΚΈΨΉΣ

θεωρίας τής μεταβιβαστικής γενετικής. 'Όσο ευχάριστη κι άν είναι ή συμπλήρω­

ση τής κλασικής γενετικής με τή χημική ανάλυση, αύτό δεν άνάγει ούτε στο ελά­
χιστο τή γενετική στή χημεία. Οί ούσιαστικές έννοιες τής γενετικής, δπως τό
γονίδιο, ό γονότυπος, ή μετάλλαξη, ή διπλοειδία, ή έτεροζυγωτία, ή διάσχιση, ό
άνασυνδυασμός, δεν είναι χημικές έννοιες καί μάταια θά τις αναζητούσε κανείς
στα εγχειρίδια τής χημείας.
Ό άναγωγισμός τών θεωριών άποτελεΐ πλάνη, επειδή συγχέει διεργασίες
καί εννοιες. 'Ό πω ς έδειξε δ Beckner (1974), βιολογικές διεργασίες δπως ή μείω­
ση, ή γαστριδίωση καί ή θήρευση, είναι έπίσης χημικές καί φυσικές διεργασίες,
άλλα ώς έννοιες είναι μόνο βιολογικές καί δέν μπορούν να άναχθοΰν σέ φυσικο­
χημικές έννοιες. Επιπλέον, κάθε προσαρμοσμένη δομή είναι άποτέλεσμα έπι-
λογής, ή οποία καί πάλι είναι έννοια πού δέν μπορεί να έκφραστεί μέ αύστηρά
φυσικοχημικούς όρους.
’Αποτελεί πλάνη, έπειδή άποτυγχάνει να συλλάβει τό γεγονός ότι τό ίδιο
συμβάν μπορεί να έχει εντελώς διαφορετικό νόημα σέ διαφορετικό έννοιολογικό
πλαίσιο. Είναι δυνατόν να περιγράφουμε πλήρως τήν έρωτοτροπία ενός αρσενι­
κού, για παράδειγμα, χρησιμοποιώντας τή γλώσσα καί τό έννοιολογικό πλαίσιο
τών φυσικών έπιστημών (κίνηση, ένεργειακές μετατροπές, μεταβολικές διεργα­
σίες κλπ.), άλλα μπορούμε έπίσης να τήν περιγράφουμε καί στο πλαίσιο τής συμ-
περιφορικής ή άναπαραγωγικής βιολογίας. Τό ίδιο ισχύει καί για πολλά άλλα
γεγονότα, χαρακτηριστικά, σχέσεις καί διεργασίες πού έχουν νά κάνουν μέ τούς
ζωντανούς οργανισμούς. Τό είδος, ό ανταγωνισμός, ή χωροκράτεια, ή μετανά­
στευση καί ή διαχείμαση άποτελούν παραδείγματα όργανισμικών φαινομένων
γιά τά οποία ή άμιγώς φυσική περιγραφή είναι, στήν καλύτερη περίπτωση, έλ-
λιπής καί συνήθως χωρίς νόημα γιά τή βιολογία.
Μπορούμε νά συνοψίσουμε τή συζήτηση περί άναγωγισμού, λέγοντας ότι ή
άνάλυση τών συστημάτων άποτελεΐ πολύτιμη μέθοδο, άλλά οί προσπάθειες νά
«άναχθούν» άμιγώς βιολογικά φαινόμενα ή έννοιες στούς νόμους τών φυσικών
έπιστημών σπάνια μάς βοήθησαν νά τά κατανοήσουμε καλύτερα, ίσως μάλιστα
νά μήν τό έκαναν ποτέ. Ή αναγωγή είναι, στήν καλύτερη περίπτωση, μιά κενή,
άλλά συχνότερα μιά έξαιρετικά παραπλανητική καί μάταιη προσέγγιση. Πόσο
μάταιη είναι φαίνεται πολύ καλά μέσα άπό τό φαινόμενο τής ανάδυσης.

’Ανάδυση
Τά συστήματα έχουν σχεδόν πάντοτε τήν ιδιαιτερότητα ότι τά χαρακτηριστικά
τού όλου δέν συνάγονται (ούτε κάν στή θεωρία) ακόμα καί άπό τήν πληρέστερη
γνώση τών συστατικών, είτε αύτά έξεταστούν χωριστά είτε ένταγμένα σέ άλ­
λους έπιμέρους συνδυασμούς. Αύτή ή έμφάνιση νέων χαρακτηριστικών στά σύ­
 Η Θ Ε Σ Η Τ Η Σ ΒΙΟ ΛΟΓΙΑ Σ Σ Τ ΙΣ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Ε Σ

νολα έχει ονομαστεί ανάδυση.19 Ή έννοια αύτή έχει χρησιμοποιηθεί πολλές φο­
ρές στην προσπάθεια να έξηγηθοΰν φαινόμενα τόσο δύσκολα όσο ή ζωή, ό νους
καί ή συνείδηση. Στήν πραγματικότητα, ή ανάδυση χαρακτηρίζει εξίσου καί τα
ανόργανα συστήματα. ’Ήδη τό 1868, ό Τ. Η. Huxley υποστήριζε ότι δέν είναι δυ­
νατόν να συνάγονται οί ιδιαίτερες ιδιότητες τοΰ νεροΰ, ή «ύδρότητά» του, από
τις γνώσεις μας για τις ιδιότητες τοΰ υδρογόνου καί τοΰ οξυγόνου. Εκείνος ό­
μως που εύθύνεται περισσότερο από κάθε άλλον για τήν άναγνώριση τής σημα­
σίας τής ανάδυσης είναι ό Lloyd M organ (1894), ό οποίος είπε ότι αναμφίβολα
«στις διάφορες βαθμίδες οργάνωσης, οί υλικές μορφές έμφανίζουν νέα καί απρό­
σμενα φαινόμενα καί σέ αύτά περιλαμβάνονται τα πιο έντυπωσιακά χαρακτηρι­
στικά τοΰ προσαρμοστικού μηχανισμού». Αύτοΰ τοΰ είδους ή ανάδυση είναι
στήν ούσία καθολική καί, όπως είπε ό Popper: «Ζοΰμε σέ ένα σύμπαν άναδυόμε-
νης καινοτομίας» (1974: 281). Ή ανάδυση είναι περιγραφική έννοια που, ιδίως
στα πιο πολύπλοκα συστήματα, φαίνεται να αντιστέκεται στήν ανάλυση. Δέν
αποτελεί έρμηνεία τό να δηλώσει κανείς, όπως έχει γίνει, ότι ή ανάδυση οφείλε­
ται στήν πολυπλοκότητα. Τα πιο ένδιαφέροντα ’ίσως χαρακτηριστικά τών νέων
ολοτήτων είναι (1) ότι, μέ τή σειρά τους, μπορούν νά γίνουν μέρη συστημάτων
ακόμη υψηλότερου επιπέδου καί (2) ότι οί ολότητες είναι δυνατόν νά έπηρεά-
σουν ιδιότητες καί συστατικά σέ χαμηλότερα έπίπεδα. Αυτό τό τελευταίο φαι­
νόμενο άναφέρεται μερικές φορές ώς «κατιούσα αιτιότητα» (C am pbell, 1974:
182). Ό άναδυτισμός αποτελεί έντελώς υλιστική φιλοσοφία. "Οσοι τήν άρνοΰν-
ται, όπως ό Rensch (1971* 1974), αναγκάζονται νά υιοθετήσουν πανψυχικές ή
ύλοζωικές θεωρίες τής ύλης.
Πρέπει νά άπορρίψουμε δύο εσφαλμένα έπιχειρήματα εναντίον τοΰ άναδυτι-
σμοΰ. Τό πρώτο είναι ότι οί οπαδοί του είναι βιταλιστές. Αύτός ό ισχυρισμός

19. "Οπως έδειξε ό Mandelbaum (1971: 380), ή έννοια τής ανάδυσης εχει μακρά ιστορία. Τήν
υιοθέτησαν υλιστές, δπως οί Marx καί Engels, θετικιστές, όπως ό Comte, οί μή-δυίστές Alexander
καί Sellars καί οί δυϊστές Lovcjoy καί Broad. Ό G. Η. Lewes στο έργο του Problems oj Life and Mind
( Προβλήματα τής ζωής καί τον νοΰ, ιδίως στον δεύτερο τόμο, 1874-5) ανέπτυξε τήν πρώτη ολο­
κληρωμένη φιλοσοφία πού βασιζόταν στήν αρχή τής ανάδυσης, έννοια πού ήταν έπίσης ή πιο χαρα­
κτηριστική πτυχή τής φιλοσοφίας τοΰ Claude Bernard. Γιά τον Engels, ή άνάδυση νέων καί μή άνα-
γώγιμων ιδιοτήτων στή φύση άποτελεΐ έκδήλωση τοΰ θεμελιώδους διαλεκτικού αύτομετασχηματι-
σμοΰ τής ύλης, οπότε ή άποδοχή τών ιδιοτήτων αύτών δέν έρχεται σέ σύγκρουση μέ τον υλισμό
(Mandclbaum, 1971:28).
Ή σύγχρονη φυσική άποδέχεται όλο καί περισσότερο τήν άνάδυση. Γνωρίζοντας μόνο τήν άτο-
μική δομή, είπε ό Weisskopf (1977: 406), «οί θεωρητικοί [πού δέν έχουν πολλή έπαφή μέ τον πραγ­
ματικό κόσμο] δέν θά μπορούσαν ποτέ νά προβλέψουν τήν ύπαρξη υγρών». (Τό 1953, ό Niels Bohr
μοΰ είπε τό ίδιο πράγμα.) Ό Weisskopt συνεχίζει: «Ή γνώση τών βασικών νόμων δέν είναι άρκετή
για τήν πραγματική κατανόηση τοΰ πώς σχετίζονται τα “μέρη” τ° “ολον” σέ κάθε βήμα τοΰ συ­
νόλου τών ιεραρχιών» (σ. 410)'.

93
 Η Α Ν Α Π Τ Υ Ξ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο ΓΙΚ Η Σ ΣΚΈΨΉΣ

ισχυε πράγματι για ορισμένους από τους άναδυτιστές τοΰ 19ου καί τών αρχών
τοΰ 20οΰ αιώνα, άλλα δεν ισχύει για τούς σύγχρονους, οί οποίοι αποδέχονται
χωρίς αντιρρήσεις τον συστατικό άναγωγισμό καί, συνεπώς, έξ όρισμοΰ δεν είναι
βιταλιστές. Σύμφωνα με τό δεύτερο επιχείρημα, αναπόσπαστο μέρος τοΰ άνα-
δυτισμοΰ αποτελεί ή πεποίθηση ότι είναι δυνατόν να αναλύσουμε τούς οργανι­
σμούς μόνο ώς ολότητες καί δτι κάθε περαιτέρω ανάλυση πρέπει να απορρίπτε­
ται. ’Ίσως ύπήρξαν μερικοί όλιστές πού ύποστήριξαν κάτι τέτοιο, άλλα τό 99%
τών άναδυτιστών δεν ενστερνίζεται τήν άποψη αύτή. Υποστηρίζουν απλώς ότι ό
ερμηνευτικός άναγωγισμός είναι ελλιπής, άφοΰ σε ύψηλότερα έπίπεδα πολυ-
πλοκότητας στα ίεραρχικά συστήματα έμφανίζονται νέα καί προηγουμένως α­
πρόβλεπτα χαρακτηριστικά. Συνεπώς, τα πολύπλοκα συστήματα πρέπει να με-
λετώνται σε κάθε έπίπεδο, έπειδή καθένα έχει ιδιότητες πού δεν έκδηλώνονται
σε χαμηλότερα έπίπεδα.
'Ορισμένοι σύγχρονοι συγγραφείς έχουν άπορρίψει τον όρο «ανάδυση», έπει-
δή παρουσιάζει τό μειονέκτημα να έχει μια ανεπιθύμητη μεταφυσική χροιά. Ό
Simpson (1964β) τήν αναφέρει ώς «συνθετική» μέθοδο, ό Lorenz (1973) ώς
«αστραπιαία λάμψη». Είναι όμως τόσο πολλοί οί συγγραφείς πού έχουν πλέον
υιοθετήσει τον όρο «ανάδυση» — καί, όπως καί ό όρος «έπιλογή», έχει «έξαγνι-
στεΤ» από τή συχνή χρήση σε τέτοιο βαθμό— ώστε δεν βλέπω τό λόγο να μήν
τον αποδεχθούμε.

Ή ίεραρχική δομή τών 'έμβιων συστημάτων

Τα πολύπλοκα συστήματα έχουν συχνά ίεραρχική δομή (Simon, 1962), με τις

οντότητες τοΰ ενός έπιπέδου να έντάσσονται σε νέες ενότητες στο αμέσως υψη­
λότερο έπίπεδο, όπως τα κύτταρα σε ιστούς, οί ιστοί σε όργανα καί τα όργανα σε
λειτουργικά συστήματα. Ή ίεραρχική οργάνωση είναι παρούσα καί στον άβιο
κόσμο, όπως γιά παράδειγμα στά στοιχειώδη σωματίδια, τά άτομα, τά μόρια,
τούς κρυστάλλους, αλλά μόνο στά έμβια συστήματα έχει ιδιαίτερη σημασία ή ίε­
ραρχική δομή. Ό Pattee (1973) ύποστηρίζει ότι όλα τά προβλήματα τής βιολο­
γίας, ιδιαίτερα όσα αφορούν τήν ανάδυση (βλ. σσ. 92-94), είναι τελικά προβλή­
ματα ίεραρχικής οργάνωσης.
Παρά τό εύρύ ένδιαφέρον γιά τις ιεραρχίες, είμαστε ακόμα μάλλον αβέβαιοι
όσον αφορά τήν κατάταξη τών ιεραρχιών καί τά ειδικά χαρακτηριστικά τών
διαφόρων τύπων ιεραρχίας. Στή βιολογία είναι φανερό ότι άσχολεΐται κανείς με
δύο είδη ιεραρχίας. Τό ένα αντιπροσωπεύεται από τις συστατικές ιεραρχίες, ό­
πως ή ακολουθία μακρομόριο, κυτταρικό οργανίδιο, κύτταρο, ιστός, όργανο, καί
οότω καθεξής. Σε μιά τέτοια ιεραρχία τά μέλη ενός χαμηλότερου έπιπέδου,
όπως οί ιστοί, συνδυάζονται σε νέες μονάδες (τά όργανα) πού έχουν μοναδική
 Η Θ ΕΣ Η Τ Η Σ ΒΙΟ ΛΟΓΙΑ Σ ΣΤ ΙΣ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Ε Σ

λειτουργία και άναδυόμενες ιδιότητες. Ό σχηματισμός συστατικών ιεραρχιών

είναι μία από τις πιο χαρακτηριστικές ιδιότητες τών ζωντανών οργανισμών. Σε
κάθε έπίπεδο υπάρχουν διαφορετικά προβλήματα, τίθενται διαφορετικά ερωτή­
ματα και διατυπώνονται διαφορετικές θεωρίες. Καθένα από τά επίπεδα αύτά
έ'χει δώσει καί έναν ξεχωριστό κλάδο τής βιολογίας: τά μόρια τή μοριακή βιολο­
γία, τά κύτταρα τήν κυτταρολογία, οί ιστοί τήν ιστολογία, καί ουτω καθεξής,
μέχρι τή βιογεωγραφία καί τή μελέτη τών οικοσυστημάτων. Παραδοσιακά, ή α­
ναγνώριση αύτών τών ίεραρχικών έπιπέδων έ'χει άποτελέσει έναν από τούς τρό­
πους υποδιαίρεσης τής βιολογίας σέ έπιμέρους πεδία. Σέ ποιο έπίπεδο θά στρα­
φεί ό έρευνητής έξαρτάται από τά ένδιαφέροντά του. Ό μοριακός βιολόγος δέν
ένδιαφέρεται διόλου γιά τά προβλήματα πού μελετά ό λειτουργικός μορφολό­
γος ή ό ζωογεωγράφος, καί άντιστρόφως. Τά προβλήματα καί τά εύρήματα σέ
άλλα έπίπεδα δέν αφορούν συνήθως όσους έργάζονται σέ ένα συγκεκριμένο ίε-
ραρχικό έπίπεδο. "Ολα τά έπίπεδα πρέπει νά μελετηθούν γιά τήν πλήρη κατα­
νόηση τών φαινομένων τής ζωής, άλλά, όπως είδαμε παραπάνω, τά εύρήμα­
τα στά χαμηλότερα έπίπεδα συνήθως προσθέτουν έλάχιστα στήν έπίλυση τών
προβλημάτων πού τίθενται στά υψηλότερα. "Οταν ένας διάσημος νομπελίστας
στή βιοχημεία είπε: «Υπάρχει μόνο μία βιολογία καί αύτή είναι ή μοριακή»,
άποκάλυψε άπλώς τήν άγνοιά του καί τήν άδυναμία του νά κατανοήσει τή
βιολογία.
Μέ τόσες συνιστώσες νά συνεισφέρουν στή λειτουργία τών βιολογικών συ­
στημάτων, γιά τον έρευνητή είναι ζήτημα στρατηγικής καί ένδιαφερόντων νά
αποφασίσει ποιο έπίπεδο πρέπει νά μελετήσει, γιά νά συνεισφέρει περισσότερο
στήν προσπάθεια πλήρους κατανόησης τού συγκεκριμένου συστήματος ύπό τις
παρούσες συνθήκες. Αύτό σημαίνει οτι ό ίδιος θά αποφασίσει νά αφήσει κλειστά
κάποια «μαύρα κουτιά».
"Ενα έντελώς διαφορετικό είδος ιεραρχίας μπορεί νά ονομαστεί συναϋροι-
στική ίψαρχία. Τό πιο γνωστό παράδειγμα είναι ή ιεραρχία τών ταξινομικών
κατηγοριών τού Λινναίου, από τό είδος, τό γένος καί τήν οικογένεια, μέχρι τό
φύλο καί τό βασίλειο. Πρόκειται αύστηρά γιά διευθέτηση μέ στόχο τή διευκό­
λυνση. Οί μονάδες στά χαμηλότερα έπίπεδα — τά είδη ενός γένους, ή τά γένη
μιας οικογένειας, γιά παράδειγμα— δέν συνδυάζονται μέσα άπό μιά αλληλεπί­
δραση σέ νέες μονάδες πού αναδύονται ώς ολότητα σέ υψηλότερο έπίπεδο. ’Αντί
γι’ αύτό, ό ταξινόμος διευθετεί ομάδες άπό τάξα σέ όλο καί ανώτερες κατηγο­
ρίες. Ή έγκυρότητα τής δήλωσης αύτής δέν μειώνεται άπό τό γεγονός ότι τά μέ­
λη ένός (φυσικού) άνώτερου τάξου είναι άπόγονοι ενός κοινού προγόνου. Ι ε ­
ραρχίες πού δημιουργούνται άπό τήν άπόδοση ίεραρχικής σειράς σέ κατηγορίες
ούσιαστικά δέν είναι παρά ταξινομικές έπινοήσεις. Δέν γνωρίζω κατά πόσον θά
ήταν δυνατόν νά ύπάρχουν καί άλλα είδη ιεραρχιών.

95
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗ Σ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

'Ολισμός- όργανισμισμος
01 οξυδερκείς βιολόγοι, μέχρι καί τον ’Αριστοτέλη, δεν ήταν ποτέ ικανοποιημέ­
νοι από τήν άμιγώς άτομικιστική-άναγωγιστική προσέγγιση στα βιολογικά
προβλήματα. Πολλοί απλώς έδωσαν έμφαση στήν ολότητα, δηλαδή στα ολο­
κληρωμένα συστήματα. ’Άλλοι παρεξέκλιναν από τήν έπιστημονική ερμηνεία
καί κατέφυγαν σε μεταφυσικές δυνάμεις. Ό βιταλισμός ήταν δημοφιλής έρμη-
νεία μέχρι καί τις αρχές τοΰ 20οΰ αιώνα. 'Ό ταν ό Smuts (1926) είσήγαγε τον
βολικό όρο «ολισμός» για να έκφράσει ότι τό όλον είναι κάτι περισσότερο από τό
άθροισμα τών μερών του, τον συνδύασε μέ βιταλιστικές ιδέες πού τελικά υπο­
νόμευσαν ήδη από τήν αρχή τόν, κατά τά άλλα κατάλληλο, αύτόν όρο. Οί όροι
«όργανισμικό» καί «όργανισμισμός» φαίνεται ότι είσήχθησαν από τόν Ritter
(1919) καί χρησιμοποιούνται σήμερα αρκετά, γιά παράδειγμα από τόν Beckner
(1974: 163). Ό Bertalanffy (1952) κατέγραψε περίπου τριάντα συγγραφείς
πού είχαν δηλώσει τή συμπάθειά τους γιά τήν όλιστική-όργανισμική προσέγγι­
ση. Ό κατάλογος αύτός είναι όμως πολύ έλλιπής, άφοΰ δέν περιλαμβάνει ούτε
κάν τά ονόματα τών Lloyd Morgan, Jan Smuts καί J. S. Haldane. Ή έννοια «ολό­
κληρον» (integron) τοΰ Fran9 ois Jacob (1970) αποτελεί ιδιαιτέρως καλά τεκ­
μηριωμένη έκφραση τής όργανισμικής σκέψης.
Σέ αντίθεση μέ τις παλαιότερες ολιστικές προτάσεις πού συνήθως ήταν λίγο
ώς πολύ βιταλιστικές, οί νεότερες είναι αύστηρά υλιστικές. Δίνουν έμφαση στο
γεγονός ότι οί μονάδες στά ανώτερα ίεραρχικά έπίπεδα είναι κάτι περισσότερο
από τό άθροισμα τών μερών τους καί, συνεπώς, ό διαχωρισμός σέ μέρη άφήνει
πάντοτε κάποιο ανεπίλυτο ζήτημα — μέ άλλα λόγια, ό έρμηνευτικός άναγωγι-
σμός είναι αποτυχημένος. Επιπλέον, ακόμα πιο σημαντικό είναι τό γεγονός ότι
δίνουν έ'μφαση στά αύτόνομα προβλήματα καί τις θεωρίες σέ κάθε έπίπεδο καί,
τελικά, στήν αύτονομία τής βιολογίας ώς συνόλου. Ή φιλοσοφία τής έπιστήμης
δέν μπορεί πλέον νά αγνοεί τήν όργανισμική αντίληψη τής βιολογίας μέ τό έπι-
χείρημα ότι είναι βιταλιστική καί κατά συνέπεια ανήκει στο πεδίο τής μεταφυ­
σικής. Ή φιλοσοφία τής έπιστήμης πού περιορίζεται σέ ό,τι μπορεί νά παρατη­
ρηθεί στά άψυχα άντικείμενα είναι άξιοθρήνητα έλλιπής.
Υπάρχουν πολλοί έπιστήμονες πού έπικεντρώνουν τό ένδιαφέρον τους στη
μελέτη απομονωμένων αντικειμένων καί διεργασιών. ’Ασχολούνται μέ τό υλι­
κό τους σάν νά πρόκειται γιά κάτι πού ύπάρχει μέσα στο απόλυτο κενό. Ή ση­
μαντικότερη ίσως πλευρά τοΰ όλισμοΰ είναι ότι δίνει έμφαση στις σχέσεις. Καί
έγώ ό ίδιος ένιωθα πάντοτε ότι δέν δίνεται άρκετό βάρος στις σχέσεις. Αύτός εί­
ναι ό λόγος πού άποκάλεσα τήν έννοια τοΰ είδους σχεσιακή καί οί έργασίες μου
πάνω στις γενετικές έπαναστάσεις (1954) καί τή συνοχή τοΰ γονοτύπου (1975)

Φ
 Η Θ Ε Σ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΑ Σ Σ Τ ΙΣ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Ε Σ

ασχολούνται καί οί δύο μέ σχεσιακά φαινόμενα. Ή έπίθεση που έξαπέλυσα έ-

νάντια στή «γενετική τοΰ σάκου τών φασολιών» (19598) προέρχεται από τήν
ίδια πηγή (βλ. Κεφάλαιο 13).
Υπάρχουν κι άλλοι πού ένιωσαν τό ίδιο. Ό ζωγράφος Georges Braque (1882-
1963) δήλωσε: «Δεν πιστεύω στα πράγματα. Πιστεύω μόνο στις σχέσεις τους».
Ό Einstein φυσικά βάσισε ολόκληρη τή θεωρία τής σχετικότητας στήν έξέταση
σχέσεων. Καί έγώ, άστειευόμενος σε κάποιο βαθμό, άποκάλεσα γονιδιακή θεω­
ρία τής σχετικότητας τήν αντίληψη σχετικά μέ τις μεταβαλλόμενες έπιλεκτικές
άξιες τών γονιδίων σε διαφορετικά γενετικά περιβάλλοντα.

Η ΕΝΝΟΙΟΛΟΓΙΚΗ ΔΟΜΗ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

Στή μέχρι τώρα σύγκριση τής βιολογίας μέ τις φυσικές έπιστήμες αντιμετώπισα
τή βιολογία σάν νά ήταν ομοιογενής έπιστήμη, κάτι πού δέν είναι σωστό. Στήν
πραγματικότητα, ή βιολογία είναι ποικιλοτρόπως διαφοροποιημένη καί ετερο­
γενής. Γιά χιλιάδες χρόνια τά βιολογικά φαινόμενα προσεγγίζονταν μέσα από
δύο τομείς, τήν ιατρική (φυσιολογία) καί τή φυσική ιστορία. Έπρόκειτο γιά ιδι­
αίτερα οξυδερκή διαίρεση, πολύ πιο διεισδυτική άπό μεταγενέστερες συμβατικές
ταμπέλες, όπως ζωολογία, βοτανική, μυκητολογία, κυτταρολογία καί γενετι­
κή, άφοΰ ή βιολογία μπορεί νά ύποδιαιρεθεΤ στή μελέτη τών έγγύς αιτίων, πού
αποτελεί αντικείμενο τών φυσιολογικών έπιστημών (μέ τήν εύρεία έννοια) καί
τή μελέτη τών άπώτατων (έξελικτικών) αιτίων, αντικείμενο τής φυσικής ιστο­
ρίας (Mayr, 1961).
"Ενα συγκεκριμένο παράδειγμα θά καταστήσει σαφές τί είναι οί έγγύς καί τί
οί έξελικτικές αιτίες. Γιατί άραγε ένα συγκεκριμένο άτομο ένός είδους φυλλο-
σκόπου τής εύκρατης Βόρειας ’Αμερικής Εεκίνηπε^τήν προς νότον μετανάστευσή
του τή νύχτα τής 25ης Αύγούστοι5νΧϋέγγύς αιτίες είναι ότι τό πουλί, τό όποιο
ανήκει σέ ένα μεταναστευτικό είδος πού αποκρίνεται στο φωτοπεριοδισμό, ήταν
έτοιμο άπό φυσιολογική σκοπιά τή συγκεκριμένη αύτή ήμερομηνία, άφοΰ οί ώ ­
ρες τής ήμέρας είχαν μειωθεί σέ συγκεκριμένο όριο καί άφοΰ οί καιρικές συνθήκες
(άνεμος, θερμοκρασία, βαρομετρική πίεση) τής νύχτας αύτής εύνοοΰσαν τήν άνα-
χώρηση. Κι όμως, μιά κουκουβάγια ή ένας τσοπανάκος πού ζοΰν στο ίδιο μέρος
τοΰ δάσους καί έκτέθηκαν στήν ίδια μείωση τών ωρών τής ήμέρας καί τις ίδιες
καιρικές συνθήκες δέν άναχώρησαν. Μάλιστα, αύτά τά άλλα είδη παρέμειναν
όλο τό έτος στήν ίδια περιοχή, άφοΰ δέν διαθέτουν τή μεταναστευτική παρόρμη-
ση. Είναι λοιπόν προφανές ότι πρέπει νά ύπάρχει καί ένα έντελώς διαφορετικό,
δεύτερο σύνολο αίτιακών παραγόντων, πού έρμηνεύουν τις διαφορές άνάμεσα
στά μεταναστευτικά καί τά επιδημητικά είδη. Αύτό άποτελεΐται άπό τό γονότυ-
πο πού έχει άποκτηθεΐ μέσα άπό τή φυσική έπιλογή κατά τή διάρκεια χιλιάδων

97
 Η Α Ν Α Π Τ Υ Ξ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

ή εκατομμυρίων χρόνων εξέλιξης, καί πού καθορίζει αν ό πληθυσμός ή τό είδος

μεταναστεύει. "Ενας έντομοφάγος φυλλοσκόπος ή ένας μυγοχάφτης θα έπιλεγεΐ
για να μεταναστεύει, έπειδή διαφορετικά θα λιμοκτονούσε κατά τή διάρκεια τού
χειμώνα, ενώ άλλα είδη πού βρίσκουν τροφή όλο τό χρόνο θά έπιλεγοΰν ώστε να
άποφύγουν τήν έπικίνδυνη καί άχρηστη για αύτά μετανάστευση.
Γιά να δώσουμε άλλο ένα παράδειγμα, τό έγγύς αίτιο τού φυλετικού διμορ­
φισμού μπορεί να είναι ορμονικό ή κάποιοι αναπτυξιακοί γενετικοί παράγοντες,
ενώ τό απώτατο αίτιο θά μπορούσε νά είναι ή φυλετική έπιλογή ή κάποιο έπιλε-
κτικό πλεονέκτημα άπό τή διαφορική χρήση τού τροφικού οικολογικού θώκου.
"Ολα τά βιολογικά φαινόμενα οφείλονται σε αύτούς τούς δύο ανεξάρτητους τύ­
πους αιτίων.
Υπάρχει μεγάλη άβεβαιότητα δσον αφορά τήν προέλευση τής ορολογίας έγ-
γύς-άπώτατος. Ό Herbert Spencer καί ό George Romanes χρησιμοποίησαν τούς
όρους αύτούς μάλλον αόριστα, ένώ ό πρώτος συγγραφέας πού έκανε σαφή διά­
κριση ανάμεσα στις απώτατες αιτίες πού εύθύνονται γιά τήν έξέλιξη ένός δεδο­
μένου γενετικού προγράμματος (έπιλογή) καί τις έγγύς αιτίες πού εύθύνονται,
άς πούμε, γιά τήν απελευθέρωση τής άποθηκευμένης γενετικής πληροφορίας σε
απόκριση στά τρέχοντα περιβαλλοντικά έρεθίσματα ήταν ό John Baker: «’Έτσι,
ή αφθονία τών έντόμων πού αποτελούν τροφή γιά τούς νεοσσούς [έπί ορισμένους
μήνες] θά πρέπει νά είναι ή απώτατη αιτία, καί ή διάρκεια τής μέρας ή έγγύς
αιτία τής αναπαραγωγικής περιόδου» (Baker, 1938: 162).
Οί δύο βιολογίες πού ασχολούνται με τούς δύο τύπους αιτίων είναι έξαιρε-
τικά αύτάρκεις. Τά έγγύς αίτια σχετίζονται με τις λειτουργίες τού οργανισμού
καί τών μερών του, καθώς καί με τήν ανάπτυξή του, άπό τή λειτουργική μορφο­
λογία μέχρι καί τή βιοχημεία. Τά έξελικτικά, ιστορικά ή απώτατα αίτια, άπό
τήν άλλη, έπιχειρούν νά ερμηνεύσουν γιατί ό οργανισμός είναι όπως είναι. Οί
οργανισμοί, σε αντίθεση με τά άψυχα αντικείμενα, έχουν δύο διαφορετικά σύνο­
λα αιτίων, έπειδή διαθέτουν γενετικό πρόγραμμα. Τά έγγύς αίτια συνδέονται
με τήν άποκωδικοποίηση τού προγράμματος ένός συγκεκριμένου άτόμου. Τά
έξελικτικά αίτια άφορούν τις μεταβολές τού γενετικού προγράμματος στο χρό­
νο, καθώς καί τούς λόγους τών μεταβολών αύτών.
Ό λειτουργικός βιολόγος ένδιαφέρεται πρωτίστως γιά τή λειτουργία καί τις
αλληλεπιδράσεις τών δομικών στοιχείων, άπό τά μόρια μέχρι τά όργανα καί
ολόκληρους τούς οργανισμούς. Τό έρώτημα πού διαρκώς θέτει είναι «Πώς;».
Πώς λειτουργεί έκεΐνο, πώς δουλεύει τό άλλο; Ό λειτουργικός άνατόμος πού
μελετά μιά άρθρωση ακολουθεί τήν ίδια μέθοδο καί τήν ίδια προσέγγιση με τον
μοριακό βιολόγο πού μελετά τή λειτουργία τών μορίων τού D N A κατά τή μετα­
φορά γενετικών πληροφοριών. Ό λειτουργικός βιολόγος προσπαθεί νά απομο­
νώσει τό έπιμέρους συστατικό πού μελετά, καί σε κάθε έπιμέρους μελέτη άσχο-

9«
 Η Θ Ε Σ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΑ Σ Σ Τ ΙΣ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Ε Σ

λεΐται συνήθως μέ ένα μόνο άτομο, ένα όργανο, ένα κύτταρο ή ένα μόνο μέρος
τοΰ κυττάρου. Επιχειρεί να έξαλείψει καί να ελέγξει όλες τις παραμέτρους καί
έπαναλαμβάνει τα πειράματα του υπό σταθερές ή μεταβαλλόμενες συνθήκες,
έως ότου θεωρήσει ότι έχει διευκρινίσει τή λειτουργία τοΰ υπό μελέτη στοιχείου.
Ή βασική τεχνική τοΰ λειτουργικού βιολόγου είναι τό πείραμα καί ή προσέγ­
γισή του είναι στήν ούσία ίδια μέ τοΰ φυσικού καί τοΰ χημικού. ’Ό ντως, άπο-
μονώνοντας έπαρκώς τό υπό μελέτη φαινόμενο άπό τις πολυπλοκότητες τοΰ
οργανισμού, είναι πιθανόν να έπιτύχει τό ιδανικό ένός άμιγώς φυσικού ή χημι­
κού πειράματος. Παρά τούς περιορισμούς τής μεθόδου αύτής, οφείλει κανείς να
συμφωνήσει μέ τον λειτουργικό βιολόγο ότι ή άπλουστευμένη προσέγγιση αύ-
τού τού τύπου είναι άπολύτως άναγκαία για τήν έπίτευξη τών συγκεκριμένων
στόχων του. Ή έντυπωσιακή έπιτυχία τής βιοχημικής καί βιοφυσικής έρευνας
δικαιώνει αύτή τήν άμεση, αν καί σαφώς άπλουστευτική, προσέγγιση (Mayr,
1961). Κανείς δέν άμφισβητεΐ τή μεθοδολογία καί τα έπιτεύγματα τής λειτουρ­
γικής βιολογίας, άπό τον William Harvey μέχρι τον Claude Bernard καί τή μο­
ριακή βιολογία.
Κάθε οργανισμός, είτε άτομο είτε είδος, άποτελεΐ προϊόν μακράς ιστορίας,
πού ύπερβαίνει τα 3.000 έκατομμύρια χρόνια. 'Ό πω ς είπε ό Max Delbrück
(1949: 173), «Ό ώριμος φυσικός, όταν έρχεται για πρώτη φορά σέ έπαφή μέ τά
προβλήματα τής βιολογίας, προβληματίζεται άπό τό γεγονός οτι δέν ύπάρχουν
σέ αύτήν “άπόλυτα φαινόμενα” . Τά πάντα είναι χρονικά καί χωρικά περιορι­
σμένα. Τό ζώο ή τό φυτό ή ό οργανισμός πάνω στον όποϊο έργάζεται κανείς δέν
είναι παρά ένας κρίκος σέ μιά έξελικτική άλυσίδα μεταβαλλόμενων μορφών,
άπό τις όποιες καμία δέν έχει μόνιμη ισχύ».
Δέν μπορούμε νά κατανοήσουμε πλήρως καμιά δομή ή λειτουργία τών οργα­
νισμών αν δέν τή μελετήσουμε μέ βάση τό ιστορικό αύτό ύπόβαθρο. Βασική ενα­
σχόληση τού έξελικτικού βιολόγου είναι νά βρει τά αίτια τών χαρακτηριστικών,
καί ιδιαίτερα τών προσαρμογών, πού συναντάμε στούς οργανισμούς. Ό εξελι­
κτικός βιολόγος έντυπωσιάζεται άπό τήν τεράστια ποικιλότητα καί τή διαδρομή
μέσα άπό τήν όποια αύτή δημιουργήθηκε. Μελετά τις δυνάμεις πού έπιφέρουν
άλλαγές στις πανίδες καί τις χλωρίδες (όπως τις καταγράφει, εν μέρει, ή παλαι­
οντολογία) καί μελετά τά βήματα μέ τά όποια έξελίχθηκαν οί θαυμαστές προ­
σαρμογές πού είναι τόσο χαρακτηριστικές σέ κάθε πτυχή τού οργανικού κόσμου.
'Ό λα σχεδόν τά φαινόμενα καί οί διεργασίες ερμηνεύονται στήν έξελικτική
βιολογία μέσα άπό συμπεράσματα πού βασίζονται σέ συγκριτικές μελέτες, οί ό­
ποιες μέ τή σειρά τους καθίστανται δυνατές μέσα άπό πολύ προσεκτικές καί λε­
πτομερείς περιγραφικές μελέτες. Μερικές φορές παραβλέπεται πόσο ούσιώδες
συστατικό στή μεθοδολογία τής έξελικτικής βιολογίας είναι ή προγενέστερη πε­
ριγραφική εργασία. Δέν θά ήταν δυνατόν νά γίνουν οί έννοιολογικές τομές τών

99
 Η Α Ν Α Π Τ Υ Ξ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΚ Η Σ ΣΚ Έ Ψ Ή Σ

Δαρβίνου, W eism ann, Jordan, Rensch, Sim pson καί W hitm an χωρίς τα γερά θε­
μέλια πού προσέφερε ή περιγραφική ερευνά καί πάνω στα όποΤα μπόρεσαν να
χτίσουν τό έννοιολογικό τους πλαίσιο (L orenz, 1973). Ή φυσική ιστορία, έξ α­
νάγκης, ήταν αύστηρά περιγραφική κατά τήν πρώτη της ιστορική περίοδο, όπως
άλλωστε συνέβαινε καί με τήν άνατομία. Οί προσπάθειες των συστηματικών
τοΰ 18ου καί των άρχών τοΰ 19ου αιώνα νά κατατάξουν τήν ποικιλότητα τής φύ­
σης ύπερέβαιναν όλο καί περισσότερο τήν άπλή περιγραφή. Μετά τό 1859 κα­
νείς δεν αμφισβητούσε πλέον τήν αύτονομία τής έξελικτικής βιολογίας ώς έγκυ­
ρου βιολογικού πεδίου.
Συχνά ή λειτουργική βιολογία περιγράφεται ώς ποσοτική. ’Αντιθέτους, σε
πολλές περιπτώσεις είναι σωστό νά θεωρούμε ποιοτική τήν έξελικτική βιολογία.
Ό όρος «ποιοτικός» αποτελούσε υποτιμητικό χαρακτηρισμό κατά τήν άντιαρι-
στοτελική περίοδο τής Επιστημονικής Επανάστασης. Παρά τις προσπάθειες
τοΰ Leibniz καί άλλων οξυδερκών συγγραφέων, παρέμεινε έτσι μέχρι τή δαρβι-
νική έπανάσταση, υπό τήν απελευθερωτική έπίδραση τής οποίας άλλαξε τό δια­
νοητικό κλίμα, έπιτρέποντας τήν ανάπτυξη τής έξελικτικής βιολογίας.
Ή έπανάσταση αύτή δεν πέτυχε αμέσως. Πολλοί φυσικοί καί λειτουργικοί
βιολόγοι αδυνατούσαν νά κατανοήσουν τήν ειδική φύση τής έξελικτικής βιολο­
γίας. Ό Driesch σχολιάζει με μεγάλη ικανοποίηση στήν αυτοβιογραφία του,
πού γράφτηκε στή δεκαετία τοΰ 1930, ότι σήμερα έπιβραβεύονται με καθηγη­
τική θέση «μόνον οί πειραματιστές. Τά προβλήματα τής συστηματικής έχουν
ύποχωρήσει έντελώς στο παρασκήνιο». ’Έτσι αγνοεί πλήρως τήν ύπαρξη τής
έξελικτικής βιολογίας. Ή στάση αύτή ήταν διαδεδομένη στούς πειραματιστές
βιολόγους.
Ό Haeckel (1877) ήταν ίσως ό πρώτος βιολόγος πού άντιστάθηκε σθενα­
ρά στήν άποψη ότι ολόκληρη ή έπιστήμη πρέπει νά είναι όπως οί φυσικές έπι-
στήμες ή νά βασίζεται στά μαθηματικά. Ή έξελικτική βιολογία, έπέμεινε, είναι
ιστορική έπιστήμη. ’Ιδιαίτερα ή μελέτη τής έμβρυολογίας, τής παλαιοντολο­
γίας καί τής φυλογένεσης είναι ιστορικές, είπε. Σήμερα, άντί γιά «ιστορικές», θά
λέγαμε «ρυθμιζόμενες από ίστορικώς άποκτημένα γενετικά προγράμματα καί
τις μεταβολές τους στο χρόνο». Δυστυχώς όμως ή άποψη αύτή διαδόθηκε μέ
πάρα πολύ άργό ρυθμό. 'Ό ταν τό 1909 ό Baldwin παρατήρησε πόσο είχε άλλά-
ξει τή σκέψη τών βιολόγων ή άποδοχή τοΰ δαρβινισμού, έφτασε στο συμπέρα­
σμα ότι «ή βασιλεία τής φυσικής καί τοΰ μηχανικού νόμου στήν έπιστημονική
καί φιλοσοφική σκέψη τελειώνει τώρα, στις αρχές τοΰ 20οΰ αιώνα». Ή αισιοδο­
ξία του δέν δικαιώθηκε. 'Υπάρχουν ακόμη καί σήμερα πολλοί φιλόσοφοι πού
γράφουν σάν νά μήν ύπήρξε ποτέ ό Δαρβίνος καί σάν ή έξελικτική βιολογία νά
μήν αποτελεί μέρος τής έπιστήμης.

ICC
 Η Θ Ε Σ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΑ Σ Σ Τ ΙΣ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Ε Σ

Ιστορικές αφηγήσεις καί έξελικτική βιολογία

Ή φιλοσοφία τής έπιστήμης, δταν αναπτύχθηκε αρχικά, βασιζόταν σταθερά στή
φυσική καί, πιο συγκεκριμένα, στή μηχανική, όπου οί διεργασίες καί τα γεγονό­
τα ερμηνεύονται ώς συνέπειες ειδικών νόμων καί ή πρόβλεψη είναι συμμετρική
των αιτίων. Τα ίστορικώς περιορισμένα έπιστημονικά φαινόμενα, άντιθέτως, δεν
ταιριάζουν καλά σε αύτή τήν άντίληψη. 'Ό πω ς σωστά είπε ό φυσικός Herm ann
Bondi (1977: 6): «Κάθε θεωρία γιά τήν προέλευση τοΰ ήλιακοΰ συστήματος,
γιά τήν προέλευση τής ζωής στή Γή καί γιά τήν προέλευση τοΰ σύμπαντος έχει
τήν ιδιαιτερότητα [σε σύγκριση με τις συμβατικές θεωρίες τής φυσικής] ότι προ­
σπαθεί νά περιγράφει ένα γεγονός πού υπό μία έννοια είναι μοναδικό». Πράγ­
ματι, ή μοναδικότητα είναι τό έξέχον χαρακτηριστικό κάθε γεγονότος στήν εξε­
λικτική ιστορία.
Πολλοί φιλόσοφοι τής έπιστήμης έχουν υποστηρίξει ότι οί έρμηνεΐες στήν
έξελικτική βιολογία δεν προέρχονται άπό θεωρίες, άλλά άπό «ιστορικές άφηγή-
σεις».'Όπως δήλωσε ό Τ. A. G oudge (1 9 6 1 : 6 5 -7 9 ): «Οί άφηγηματικές έρμη­
νεΐες είσάγονται στήν έξελικτική θεωρία στά σημεία όπου συζητοΰνται μοναδικά
γεγονότα πρωταρχικής σημασίας γιά τήν ιστορία τής ζωής ... Οί άφηγηματικές
έρμηνεΐες κατασκευάζονται χωρίς άναφορά σέ γενικούς νόμους ... 'Ό ποτε γίνε­
ται έπίκληση μιας άφηγηματικής ερμηνείας γιά ένα έξελικτικό γεγονός, τό γε­
γονός αύτό δέν άποτελεΐ περίπτωση κάποιου είδους [κλάσης], άλλά μοναδικό
συμβάν, πού έχει συμβεΐ μία καί μοναδική φορά καί πού δέν είναι δυνατόν νά ξα-
νασυμβεΐ [μέ τον ίδιο τρόπο]... Οί ιστορικές έρμηνεΐες άποτελοΰν ούσιώδες μέ­
ρος τής έξελικτικής θεωρίας». Ό M orton W hite (1 9 6 3 ) άνέπτυξε περισσότερο τις
ιδέες αύτές. Κρίσιμη γιά τή λογική δομή των ιστορικών άφηγήσεων είναι ή έν­
νοια τών κεντρικών άντικειμένων. Κάθε φυλετική σειρά, κάθε πανίδα (στή ζωο­
γεωγραφία), ή όποιοδήποτε άνώτερο τάξο, άποτελεΐ κεντρικό άντικείμενο, μέ
τούς όρους τής θεωρίας τών ιστορικών άφηγήσεων, καί έχει συνέχεια στο χρόνο.
Επιστήμες στις όποιες παίζουν σημαντικό ρόλο οί ιστορικές άφηγήσεις είναι ή
κοσμογονία, ή γεωλογία, ή παλαιοντολογία (φυλογένεση) καί ή βιογεωγραφία.
Οί ιστορικές άφηγήσεις έχουν ερμηνευτική άξια, έπειδή τά πρώτα γεγονότα
σέ μιά ιστορική άλληλουχία λειτουργούν συνήθως ώς αίτια πού οδηγούν στά με­
ταγενέστερα γεγονότα. Ή έξαφάνιση τών δεινοσαύρων στο τέλος τής Κρητι­
δικής περιόδου, γιά παράδειγμα, έκκένωσε μεγάλο άριθμό οικολογικών θώ­
κων, στήνοντας έτσι τό σκηνικό γιά τήν έντυπωσιακή διαφοροποίηση τών θηλα­
στικών κατά τό Παλαιόκαινο καί τό Ήώκαινο. 'Ένας άπό τούς στόχους τών
ιστορικών άφηγήσεων είναι, συνεπώς, ή άνακάλυψη τών αιτίων πού προκάλε-
σαν τά έπακόλουθα γεγονότα.

1C
 Η Α Ν Α Π Τ Υ Ξ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

Οί φιλόσοφοι πού έχουν έκπαιδευθεΐ στα αξιώματα τής ούσιοκρατικής λο­

γικής φαίνεται ότι δυσκολεύονται πολύ να καταλάβουν τήν ιδιαίτερη φύση τής
μοναδικότητας καί τής ιστορικής αλληλουχίας των γεγονότων. Ή προσπάθεια
τους να άρνηθοΰν τή σημασία των ιστορικών άφηγήσεων, ή να τις ορίσουν άξιω-
ματικά με ορούς γενικών νόμων, δεν πείθουν.
Τό πιο χαρακτηριστικό στήν έξελικτική βιολογία είναι τα έρωτήματα πού θέ­
τει. ’Αντί να έπικεντρώνεται στο τί καί τό πώς, όπως ή βιολογία τών έγγύς αι­
τίων, ρωτά γιατί. Γιατί μερικοί οργανισμοί μοιάζουν τόσο πολύ μεταξύ τους, ένώ
άλλοι είναι έντελώς διαφορετικοί; Γ ιατί ύπάρχουν δύο φύλα στα περισσότερα
είδη οργανισμών; Γ ιατί ύπάρχει τέτοια ποικιλότητα στα ζώα καί τα φυτά; Γ ιατί
οί πανίδες ορισμένων περιοχών είναι τόσο πλούσιες, ένώ άλλων τόσο φτωχές;
’Άν ένας οργανισμός διαθέτει ορισμένα χαρακτηριστικά, αύτά θά πρέπει να
έχουν προέλθει από τα χαρακτηριστικά κάποιου προγόνου του ή νά άποκτήθη-
καν έπειδή είχαν έπιλεκτικό πλεονέκτημα. Τό έρώτημα «γιατί» με τήν έννοια
«γιά ποιο λόγο» δεν έχει νόημα στον κόσμο τών άψυχων αντικειμένων. Μπορεί
κανείς νά ρωτήσει «γιατί είναι καυτός ό ήλιος;», αλλά μόνο ύπό τήν έννοια τοΰ
«πώς συμβαίνει αύτό;». Άντιθέτως τό έρώτημα «γιά ποιο λόγο;» έχει τεράστια
εύρετική άξια στον κόσμο τών έμβιων. Τό έρώτημα «γιατί ύπάρχουν βαλβίδες
στις φλέβες;» συνεισέφερε στήν άνακάλυψη τής κυκλοφορίας τοΰ αίματος άπό
τον Harvey. Ό Roux (1883) έδωσε τήν πρώτη σωστή έρμηνεία τής κυτταρικής
διαίρεσης ρωτώντας «γιατί ύφίστανται τήν πολύπλοκη διαδικασία τής άναδιορ-
γάνωσης κατά τή μίτωση οί κυτταρικοί πυρήνες, άντί απλώς νά διαιρούνται στή
μέση;». Κατανόησε πλήρως ότι «μπορούμε νά θέσουμε με δύο τρόπους τό έρώ­
τημα πού άφορα τή σημασία μιας βιολογικής διεργασίας. Πρώτα οσον αφορά τό
ρόλο της στή βιολογική δομή στήν όποια έμφανίζεται, άλλά μετά μπορεί κανείς
... νά άναζητήσει έπίσης τά αίτια πού εύθύνονται γιά τήν έμφάνιση καί τήν έξέλι-
ξη τής διεργασίας αύτής». Ώ ς έκ τούτου, όταν ό έξελικτικός βιολόγος προσπαθεί
νά άναλύσει έξελικτικά αίτια, πρέπει πάντοτε νά ρωτά «γιατί».
'Ό λες οί βιολογικές διεργασίες έχουν καί έγγύς καί έξελικτικά αίτια. Μεγά­
λο μέρος τής σύγχυσης στήν ιστορία τής βιολογίας δημιουργεΐται όταν οί συγ­
γραφείς έπικεντρώνονται άποκλειστικά είτε στά έγγύς είτε στά έξελικτικά. Γιά
παράδειγμα, ας έξετάσουμε τό έρώτημα: «Ποιος είναι ό λόγος πού ύπάρχει φυ­
λετικός διμορφισμός;». Ό Τ. Η. Morgan (1932) έπέκρινε τούς έξελικτικούς γιά
τις εικασίες τους σχετικά με τό ζήτημα αύτό, τή στιγμή πού, όπως είπε, ή άπάν-
τηση είναι τόσο άπλή: οί άρσενικοί καί οί θηλυκοί ιστοί άποκρίνονται σε διαφο­
ρετικές ορμονικές έπιδράσεις κατά τήν οντογένεση. Ποτέ δέν έξέτασε τό έξελι-
κτικό έρώτημα γιατί διαφέρουν τά ορμονικά συστήματα τών άρσενικών καί τών
θηλυκών. Δέν ένδιαφερόταν καθόλου γιά τό ρόλο τού φυλετικού διμορφισμού
στήν έρωτοτροπία καί άλλα συμπεριφορικά καί οικολογικά πλαίσια.

ιC2
 Η Θ Ε Σ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΑ Σ Σ Τ ΙΣ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Ε Σ

"Ας πάρουμε ένα άλλο παράδειγμα: Τί νόημα έχει ή γονιμοποίηση; Πολλοί

λειτουργικοί βιολόγοι, έξετάζοντας τό έρώτημα αύτό, έμεναν έντυπωσιασμένοι
από τό γεγονός ότι τό άγονιμοποίητο ωάριο είναι ήρεμο, ένώ ή ανάπτυξη (που
υποδεικνύεται από τήν πρώτη διαίρεση τής αύλάκωσης) ξεκινά αμέσως μετά
τήν είσοδο τοΰ σπερματοζωαρίου σε αύτό. Ή γονιμοποίηση συνεπώς έχει ώς στό­
χο τήν έναρξη τής ανάπτυξης, σύμφωνα με ορισμένους λειτουργικούς βιολόγους.
Ό έξελικτικός βιολόγος, άντιθέτως, έδειξε ότι στα παρθενογενετικά είδη ή γονι­
μοποίηση δεν είναι αναγκαία για τήν έναρξη τής άναπτυξιακής διαδικασίας καί
συμπέρανε άπό αύτό ότι ό πραγματικός στόχος τής γονιμοποίησης είναι ή έπί-
τευξη τοΰ άνασυνδυασμοΰ των πατρικών καί μητρικών γονιδίων, ό όποιος πα­
ράγει τή γενετική ποικιλομορφία πού είναι άπαραίτητη για να δράσει ή φυσική
έπιλογή (Weismann, 1886).
Ά πό τις ένδεικτικές αύτές περιπτώσεις είναι έμφανές ότι κανένα βιολογικό
πρόβλημα δεν λύνεται πλήρως, αν δεν διευκρινιστούν τόσο τα έγγύς όσο καί τα
έξελικτικά του αίτια. Επιπλέον, ή μελέτη τών έξελικτικών αιτίων είναι έξίσου
έγκυρο τμήμα τής βιολογίας όσο καί ή μελέτη τών συνήθως φυσικοχημικών, έγ­
γύς αιτίων. Ή βιολογία τής προέλευσης τών γενετικών προγραμμάτων καί τών
μεταβολών τους στήν έξελικτική ιστορία είναι έξίσου σημαντική με τή βιολογία
τής μετάφρασης (αποκωδικοποίησης) τών γενετικών προγραμμάτων, δηλαδή
με τή μελέτη τών έγγύς αιτίων. Ή ύπόθεση τοΰ Julius von Sachs, τοΰ Jacques
Loeb καί άλλων απλοϊκών μηχανιστών ότι ή βιολογία άποτελεΐται έξ ολοκλή­
ρου άπό τή μελέτη τών έγγύς αιτίων είναι καταφανώς λανθασμένη.

Mioc νέα φιλοσοφίατής βιολογίας

Είναι πλέον σαφές ότι χρειαζόμαστε μια νέα φιλοσοφία τής βιολογίας πού θά πε­
ριλαμβάνει καί θά συνδυάζει τις κυβερνητικές, λειτουργικές καί οργανωτικές
ιδέες τής λειτουργικής βιολογίας μέ τις έννοιες περί πληθυσμού, ιστορικού προ­
γράμματος, μοναδικότητας καί προσαρμοστικότητας τής έξελικτικής βιολο­
γίας. Μολονότι τό βασικό περίγραμμά της είναι έμφανές, αύτή ή νέα φιλοσοφία
τής βιολογίας είναι, προς τό παρόν, περισσότερο μανιφέστο γιά κάτι πού πρέπει
νά έπιτευχθεΐ, παρά προτάσεις ενός ώριμου έννοιολογικοΰ συστήματος. Είναι
πολύ σαφής όσον άφορά τήν κριτική στον λογικό θετικισμό, τήν ούσιοκρατία, τό
φυσικαλισμό καί τον άναγωγισμό, άλλά παραμένει διατακτική καί έλλιπής
όσον άφορά τις βασικές της θέσεις. Οί συγγραφείς πού έχουν γράψει πάνω στο
ζήτημα αύτό στά πρόσφατα χρόνια, όπως οί Sim pson, Rensch, M ainx, όσοι συ-
νεισέφεραν στον τόμο τών A yala/D obzhanksy (1974) καί όσοι έγραψαν γιά τή
φιλοσοφία τής βιολογίας (B eckner, Cam pbell, Hull, M unson, κ.ά.), διαφέρουν
πολύ μεταξύ τους, όχι μόνο ώς προς τήν έμφαση, άλλά άκόμα καί ώς προς όρι-
 Η Α Ν Α Π Τ Υ Ξ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

σμένες βασικές αρχές (π.χ. αποδοχή ή απόρριψη του άναδυτισμοΰ). 'Υπάρχει

όμως μια έξαιρετικά ένθαρρυντική έξέλιξη. 'Ό λοι οί οξυδερκέστεροι συγγραφείς
απορρίπτουν τις ακραίες απόψεις τοΰ παρελθόντος. Οΰτε ένας από αύτους δέν
αποδέχεται τό βιταλισμό, σέ καμία μορφή, ούτε υ'ιοθετεΐ κανείς κάποιο είδος
άτομιστικοΰ ή ερμηνευτικού άναγωγισμοΰ. Καθώς τα όρια τής νέας φιλοσοφίας
τής βιολογίας έχουν χαραχθεΐ μέ σαφήνεια, μπορούμε να τρέφουμε έλπίδες για
πραγματική σύνθεση στο όχι καί τόσο μακρινό μέλλον.
Οί φιλόσοφοι τής έπιστήμης, όταν ασχολούνται μέ τό ζήτημα τής βιολογίας,
αφιερώνουν μεγάλο μέρος τού χρόνου καί τής προσοχής τους στα προβλήματα
τού νού, τής συνείδησης καί τής ζωής. Πιστεύω ότι έχουν δημιουργήσει οί ’ίδιοι
στον έαυτό τους περιττές δυσκολίες. 'Όσον αφορά τή συνείδηση, είναι άδύνατον
να οριστεί. Σύμφωνα μέ διάφορα κριτήρια φαίνεται ότι ακόμα καί τα κατώτερα
άσπόνδυλα έχουν συνείδηση, ίσως ακόμα καί τα πρωτόζωα κατά τις αντιδράσεις
αποφυγής. Τό άν έπιθυμεΐ κανείς να φτάσει μέχρι καί τούς προκαρυωτικούς ορ­
γανισμούς (π.χ. μαγνητικά βακτήρια) δέν είναι παρά ζήτημα γούστου. Σέ κάθε
περίπτωση, δέν είναι δυνατός οΰτε κατά προσέγγιση ό ορισμός τής έννοιας τής
συνείδησης, οπότε είναι αδύνατη όποιαδήποτε λεπτομερής συζήτηση.
'Όσο γιά τις λέξεις «ζωή» καί «νούς», αύτές άναφέρονται σέ πραγμοποίηση
ορισμένων δραστηριοτήτων καί δέν έχουν ξεχωριστή ύπαρξη ώς οντότητες. Ό
«νούς» δέν άναφέρεται σέ αντικείμενο, αλλά σέ πνευματική δραστηριότητα, καί
αφού μεγάλο μέρος τού ζωικού βασιλείου έπιδεικνύει πνευματικές δραστηριότη­
τες (άναλόγως τού πώς ορίζουμε τό έπίθετο «πνευματικός»), μπορεί κανείς νά
πει ότι νούς έμφανίζεται όπου ύπάρχουν οργανισμοί γιά τούς όποιους μπορεί νά
δειχθεΐ ότι διαθέτουν πνευματικές λειτουργίες. Ή ζωή, άντίστοιχα, είναι α­
πλώς ή πραγμοποίηση τών διεργασιών τού νά ζεΐς. Μπορεί κανείς νά θέσει καί
νά υιοθετήσει κριτήρια γιά τό τί σημαίνει νά ζεΐς, αλλά δέν ύπάρχει κάτι σάν
άνεξάρτητη «ζωή» στούς έμβιους οργανισμούς. 'Υπάρχει ύπερβολικά μεγάλος
κίνδυνος νά αποδοθεί ξεχωριστή ύπαρξη σέ τέτοιου είδους «ζωή», ανάλογη μέ
τήν ύπαρξη τής ψυχής (Blandino, 1969). Ή άποφυγή ονομάτων πού άποδίδουν
μόνο τήν πραγμοποίηση διεργασιών διευκολύνει πολύ τήν ανάλυση τών χαρα­
κτηριστικών φαινομένων τής βιολογίας.
Ή σταδιακή ανάδυση τής αύτόνομης φιλοσοφίας τής βιολογίας είναι μακρά
καί έπίπονη διαδικασία. Οί πρώιμες προσπάθειες ήταν καταδικασμένες νά άπο-
τύχουν έξαιτίας τής έλλειψης γνώσεων γιά τά βιολογικά γεγονότα καί τής έπι-
κράτησης ακατάλληλων ή έσφαλμένων αντιλήψεων. Αύτό φαίνεται καλά στήν
καντιανή φιλοσοφία τής βιολογίας. Αύτό πού δέν συνειδητοποίησε ό Kant ήταν
ότι τό αντικείμενο τής βιολογίας έπρεπε πρώτα νά αποσαφηνιστεί άπό τούς ί ­
διους τούς βιολόγους (μέσα άπό τήν έπιστήμη!) — γιά παράδειγμα, ότι ήταν
ζήτημα τών συστηματικών νά δώσουν αίτιακή έξήγηση στήν Ιεραρχία τού Αιν-
 Η Θ Ε Σ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΑ Σ Σ Τ ΙΣ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Ε Σ

ναίου (κάτι πού έκανε ό Δαρβίνος με τή θεωρία του για τήν καταγωγή), ή cm εί­
ναι ζήτημα του έξελικτικοΰ να έρμηνεύσει τήν προέλευση κάποιας προσαρμογής
χωρίς να έπικαλεστεΐ υπερφυσικές δυνάμεις (κάτι πού έκαναν ό Δαρβίνος καί ό
Wallace με τή θεωρία τους περί φυσικής έπιλογής). 'Ό ταν οί έρμηνεΐες αύτές
ήταν πλέον διαθέσιμες, μπορούσαν να έπανέλθουν στή σκηνή καί οί φιλόσοφοι,
κάτι πού έκαναν, άλλα δυστυχώς — συνολικά— πολεμώντας τον Δαρβίνο καί
υιοθετώντας βιολογικώς άβάσιμες θεωρίες. Αύτό συνεχίστηκε μέχρι τούς σύγ­
χρονους καιρούς, καθώς μαρτυρούν οί δημοσιεύσεις συγγραφέων όπως ή M ar­
jorie G rene, ό Hans Jonas, καί άλλοι.
Πιστεύω ότι είναι δίκαιο να πούμε ότι βιολόγοι όπως οί Rensch, W addington,
Sim pson, Bertalanffy, M edawar, Ayala, M ayr καί G hiselin συνεισέφεραν πολύ πε­
ρισσότερο στή φιλοσοφία τής βιολογίας από όλη τήν παλαιά γενιά των φιλοσό­
φων, όπως οί Cassirer, Popper, Russell, Bloch, Bunge, Hem pel καί Nagel. Μόνο
ή νεότερη γενιά των φιλοσόφων (Beckner, Hull, M unson, W im satt, Beatty, B ran­
don) μπορεί τελικά νά άπομακρυνθεΐ από τις ξεπερασμένες βιολογικές θεωρίες
τού βιταλισμού, τής ορθογένεσης, τής μακρογένεσης καί τού δυϊσμού, καθώς καί
τις θετικιστικές-άναγωγιστικές θεωρίες των παλαιών φιλοσόφων.20 Δέν χρειά­
ζεται κανείς παρά νά διαβάσει τί έχει γράψει ό κατά τά άλλα λαμπρός φιλόσο­
φος Ernst C assirer σχετικά μέ τήν Κριτική τής κριτικής δύναμης τού Kant γιά
νά άντιληφθεΐ πόσο δύσκολο είναι γιά έναν παραδοσιακό φιλόσοφο νά καταλά­
βει τά προβλήματα τής βιολογίας. Θά πρέπει ώστόσο νά τούς δικαιολογήσουμε,
γιατί καί οί βιολόγοι είναι έξίσου ένοχοι, άφού δέν κατάφεραν νά παρουσιάσουν
μιά σαφή άνάλυση τών έννοιολογικών προβλημάτων τής βιολογίας. Έβλεπαν
τά δέντρα, άλλά όχι τό δάσος.
Ποιές αρχές ή έννοιες θά άποτελούσαν καλή βάση γιά νά χτιστεί ή φιλοσοφία
τής βιολογίας; Δέν θά προσπαθήσω καθόλου νά έξαντλήσω τό θέμα, άλλά άπό
τήν προηγούμενη συζήτηση θά πρέπει νά έχει φανεί ότι:
(1) δέν μπορούμε νά κατανοήσουμε πλήρως τούς οργανισμούς μόνο μέσα
άπό τις θεωρίες τής φυσικής καί τής χημείας,
(2) πρέπει νά έξεταστεΐ πλήρως ή ιστορική φύση τών οργανισμών, ιδιαίτερα
τό γεγονός ότι διαθέτουν ιστορικά αποκτημένο γενετικό πρόγραμμα,
(3) τά άτομα στά περισσότερα ίεραρχικά έπίπεδα, άπό τό κύτταρο καί πάνω,

20. Τίποτε δεν άναδεικνύει πιο δραματικοί τή θεμελιώδη αλλαγή στή φιλοσοφία τής βιολογίας
κατά τις τελευταίες δεκαετίες απ’ δ,τι ή σύγκριση τών πρόσφατων βιβλίων μέ τήν παλαιότερη βιβλιο­
γραφία, όπως αντιπροσωπεύεται άπό τους Η. Driesch, Η. Bergson, A. Ν. Whitehead, Α. Arber, J. S.
Haldane, R. S. Lillie, J. von Ucxkull, W. E. Agar, άλλα καί άπό τά γραπτά τών L. J. Henderson, J. Η.
Woodger, L. L. Whyte, G. Sommerhoff, J. D. Bemal καί E. S. Russell. [Ό J. S. Haldane, φυσιολόγος,
είναι ό πατέρας τοΰ γενετιστή-έξελικτικοΰ J. Β. Haldane. ]
 Η Α Ν Α Π Τ Υ Ξ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

είναι μοναδικά και σχηματίζουν πληθυσμούς, βασικό χαρακτηριστικό των ό­

ποιων είναι ή ποικιλομορφία,
(4) υπάρχουν δύο βιολογίες, ή λειτουργική, ή όποια θέτει έγγύς έρωτήματα,
καί ή έξελικτική, ή όποια θέτει απώτατα έρωτήματα,
(5) στήν ιστορία τής βιολογίας έχουν κυριαρχήσει ή ανάπτυξη, ή ώρίμανση,
ή τροποποίηση καί — περιστασιακά— ή απόρριψη έννοιών,
(6) ή οργανωμένη πολυπλοκότητα των έμβιων συστημάτων είναι ίεραρχικά
δομημένη καί τα άνώτερα έπίπεδα τής ιεραρχίας χαρακτηρίζονται από τήν ανά­
δυση νεωτερισμών,
(7) ή παρατήρηση καί ή σύγκριση είναι μέθοδοι τής βιολογικής έρευνας εξί­
σου έπιστημονικές καί εύρετικές με τα πειράματα,
(8) ή έπιμονή στήν αυτονομία τής βιολογίας δεν σημαίνει υιοθέτηση τού βι­
ταλισμού, τής ορθογένεσης, ή όποιασδήποτε άλλης θεωρίας πού βρίσκεται σε
σύγκρουση με τούς νόμους τής φυσικής καί τής χημείας.

Ή φιλοσοφία τής βιολογίας πρέπει να περιλαμβάνει τήν έξέταση όλων των

σημαντικών ειδικών βιολογικών έννοιών, όχι μόνον τής μοριακής βιολογίας,
τής φυσιολογίας καί τής άνάπτυξης, άλλα καί τής έξελικτικής βιολογίας (όπως ή
φυσική έπιλογή, ή έγκλείουσα άρμοστικότητα, ή προσαρμογή, ή πρόοδος, ή κα­
ταγωγή), τής συστηματικής (είδος, κατηγορία, κατάταξη), τής βιολογίας τής
συμπεριφοράς καί τής οικολογίας (ανταγωνισμός, χρήση πόρων, οικοσύστημα).
Θά μπορούσα να προσθέσω μερικά «δέν». Γιά παράδειγμα, ή φιλοσοφία τής
βιολογίας δεν θά πρέπει νά σπαταλά χρόνο στή μάταιη προσπάθεια αναγωγής
θεωριών. Δέν θά πρέπει νά πάρει ώς αφετηρία κάποια άπό τις ύπάρχουσες φιλο­
σοφίες τής φυσικής. (Είναι άπογοητευτικό νά ανακαλύπτει κανείς πόσο λίγο
ασχολούνται με τις πραγματικές πρακτικές τής έπιστημονικής έρευνας, στή βιο­
λογία τουλάχιστον, μερικά σημαντικά έργα στο χώρο αύτόν.) Δέν θά πρέπει νά
εστιάζει τό μεγαλύτερο μέρος τής προσοχής της σέ νόμους, λαμβάνοντας υπόψη
πόσο μικρό ρόλο παίζουν πρακτικά οί νόμοι στή βιολογική θεωρία. Μέ άλλα λό­
για, αυτό πού χρειάζεται είναι μιά αδέσμευτη φιλοσοφία τής βιολογίας, ή όποια
παραμένει μακριά τόσο άπό τό βιταλισμό καί άλλες άντιεπιστημονικές ιδεολο­
γίες όσο καί άπό τον φυσικαλιστικό άναγωγισμό, ό όποιος δέν είναι σέ θέση νά
αντιμετωπίσει σωστά τά ιδιαίτερα βιολογικά φαινόμενα καί συστήματα.

Βιολογία καί ανθρώπινη σκέψη

Ό C. Ρ. Snow ισχυρίστηκε σέ ένα πολύ γνωστό δοκίμιο (1959) ότι ύπάρχει
αγεφύρωτο χάσμα άνάμεσα στις κουλτούρες τής έπιστήμης καί τών άνθρωπι-
στικών σπουδών. ’Έ χει δίκιο όσον αφορά τό έπικοινωνιακό χάσμα άνάμεσα σέ
 Η Θ Ε Σ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΑ Σ Σ Τ ΙΣ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Ε Σ

φυσικούς και θεράποντες των ανθρωπιστικών σπουδών, άλλα υπάρχει σχεδόν

ίσης έκτασης χάσμα άνάμεσα, ας ποΰμε, στους φυσικούς και τούς φυσιοδίφες. Ε ­
πίσης, ύπάρχει μάλλον καταφανής άδυναμία έπικοινωνίας άνάμεσα στούς έκ-
προσώπους τής λειτουργικής καί τής έξελικτικής βιολογίας. Επιπλέον, ή λει­
τουργική βιολογία ένδιαφέρεται έξίσου με τις φυσικές έπιστήμες για νόμους, προ­
βλέψεις, δλες τις πτυχές τής ποσότητας καί τής ποσοτικοποίησης, καθώς καί τις
λειτουργικές πτυχές τών διεργασιών, ένώ τήν έξελικτική βιολογία τήν ένδιαφέ-
ρουν ιδιαίτερα τα έρωτήματα πού άφοροΰν τήν ποιότητα, τήν ιστορικότητα, τήν
πληροφορία καί τήν έπιλεκτική άξια, έρωτήματα πού ένδιαφέρουν έπίσης τις συμ-
περιφορικές καί κοινωνικές έπιστήμες, άλλα όχι τή φυσική. Κατά συνέπεια, δέν
είναι καθόλου παράλογο να θεωρήσουμε τήν έξελικτική βιολογία κάτι σαν γέφυ­
ρα άνάμεσα στις φυσικές έπιστήμες άπό τή μια μεριά, τις κοινωνικές έπιστήμες
καί τις άνθρωπιστικές σπουδές άπό τήν άλλη.
Κάνοντας σύγκριση τής ιστορίας μέ τις έπιστήμες, ό Carr (1 9 6 1 : 6 2 ) λέει ότι
ή ιστορία θεωρείται διαφορετική άπό όλες τις έπιστήμες καί οί διαφορές έντοπί-
ζονται σέ πέντε σημεία: (1) ή ιστορία άσχολεΐται αποκλειστικά μέ τό μοναδικό,
ή έπιστήμη μέ τό γενικό, (2) ή ιστορία δέν μάς διδάσκει, (3) ή ιστορία δέν μπο­
ρεί νά προβλέψει, (4) ή ιστορία είναι αναγκαστικά ύποκειμενική, καί (5) ή ι­
στορία (σέ αντίθεση μέ τήν έπιστήμη) περιλαμβάνει ζητήματα θρησκείας καί
ηθικής. Οί διαφορές αύτές ισχύουν μόνο γιά τις φυσικές έπιστήμες. Οί δηλώσεις
1 ,3 ,4 καί 5 ισχύουν σέ μεγάλο βαθμό καί γιά τήν έξελικτική βιολογία ένώ, ό­
πως παραδέχεται ό Carr, ορισμένοι άπό τούς ισχυρισμούς αυτούς (γιά παράδειγ­
μα, ή δήλωση 2) δέν ισχύουν μέ άπόλυτο τρόπο ούτε γιά τήν ιστορία. Μέ άλλα
λόγια, δέν ύπάρχει σαφής τομή άνάμεσα στήν έπιστήμη καί τή μή έπιστήμη.
Ή φύση τής έπίδρασης πού έχει ή έπιστήμη στον άνθρωπο καί τή σκέψη του
είναι άμφιλεγόμενη. Δέν μπορεί νά άμφισβητηθεΐ ότι ό Κοπέρνικος, ό Δαρβίνος
καί ό Freud άλλαξαν σέ σημαντικό βαθμό τήν άνθρώπινη σκέψη. Οί φυσικές έπι­
στήμες έπέδρασαν κατά τούς τελευταίους αιώνες κυρίως μέσα άπό τήν τεχνολο­
γία. Ό Kuhn (1971) ισχυρίζεται ότι γιά νά έπηρεάσει πραγματικά τήν άνθρώπι­
νη σκέψη ένας έπιστήμονας θά πρέπει νά διαβάζεται άπό τον μέσο άνθρωπο.
’Ανεξάρτητα άπό τό πόσο σπουδαίοι ήταν κάποιοι μαθηματικοί φυσικοί (όπως ό
Einstein καί ό Bohr), «κανένας, απ’ όσο μπορώ νά δώ, δέν είχε παρά έλάχιστη καί
έμμεση έπίδραση στήν άνάπτυξη τής έξωεπιστημονικής σκέψης». Είτε έχει δίκιο
ό Kuhn, είτε όχι, οπωσδήποτε μπορεί κανείς νά ισχυριστεί ότι ορισμένοι έπιστή-
μονες έπηρέασαν περισσότερο άπό άλλους τή σκέψη τοΰ μορφωμένου μέσου άν-
θρώπου. Είναι πολύ πιθανό αύτό νά έξαρτάται άπό τό βαθμό στον όποιο τό αντι­
κείμενο τοΰ έκάστοτε έπιστήμονα ένδιαφέρει τό κοινό. Συνεπώς ή βιολογία, ή
ψυχολογία, ή άνθρωπολογία καί οί σχετικές έπιστήμες είναι φυσικό νά έχουν
πολύ μεγαλύτερη έπίδραση στήν άνθρώπινη σκέψη απ’ ο,τι οί φυσικές έπιστήμες.

ιc~
 Η Α Ν Α Π Τ Υ Ξ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

Πριν από τήν ανάπτυξη τής έπιστήμης, έπιφορτισμένοι μέ τή διεύρυνση τής

γνώσης για τον κόσμο στον όποιο ζοΰμε ήταν υπό μία έννοια οί φιλόσοφοι. Ά πό
τον 19ο αιώνα καί μετά, ή φιλοσοφία υποχωρεί διαρκώς καί έπικεντρώνεται στή
μελέτη τής λογικής καί τής μεθοδολογίας τής έπιστήμης, έγκαταλείποντας τε­
ράστιες περιοχές, όπως ή μεταφυσική, ή οντολογία καί ή έπιστημολογία, που
πριν τήν ένδιέφεραν σε μεγάλο βαθμό. Δυστυχώς, μεγάλο μέρος τών περιοχών
αύτών έχει μείνει σαν «νεκρή ζώνη», έπειδή οί περισσότεροι έπιστήμονες είναι
πλήρως ικανοποιημένοι μέ τήν προώθηση τών έξειδικευμένων έρευνών τους,
χωρίς να ένδιαφέρονται ούτε για τό πώς τα άποτελέσματα τών έρευνών αύτών
μπορεί να έπηρεάζουν βασικά άνθρώπινα ζητήματα, άλλα ούτε καί για τή γε­
νική έπιστημολογία. Οί φιλόσοφοι, άπό τήν άλλη, δυσκολεύονται, καί ίσως άδυ-
νατοΰν, να παρακολουθήσουν τις ταχύτατες έπιστημονικές έξελίξεις καί έτσι
στρέφονται σέ ζητήματα πού είναι τετριμμένα ή κατανοητά μόνο άπό τούς μυη-
μένους. Φιλόσοφοι καί έπιστήμονες άξιοποιοΰν σπανιότατα τις εύκαιρίες για
κοινή προσέγγιση, μολονότι κάτι τέτοιο θά ήταν πολύ άποδοτικό.

Βιολογία καί ανθρώπινες αξίες

Λέγεται μερικές φορές ότι, σέ άντίθεση μέ τις θρησκευτικές έρμηνεΐες, ή έπιστή-
μη έχει τό μεγάλο πλεονέκτημα νά είναι άπρόσωπη, άδέσμευτη, ψυχρή καί, ώς
έκ τούτου, άπολύτως άντικειμενική. Αύτό μπορεί νά άληθεύει γιά τις περισσό­
τερες έρμηνεΐες στις φυσικές έπιστήμες, άλλά δέν ισχύει καθόλου γιά τό μεγα­
λύτερο μέρος τών έρμηνειών στις βιολογικές. Τά εύρήματα καί οί θεωρίες τών
βιολόγων βρίσκονται πολύ συχνά σέ σύγκρουση μέ τις παραδοσιακές άξιες τής
κοινωνίας. Ό δάσκαλος τοΰ Δαρβίνου, ό Adam Sedgwick, γιά παράδειγμα, ά-
πέρριπτε μέ πείσμα τή θεωρία περί φυσικής έπιλογής, έπειδή σήμαινε τήν κα-
τάρριψη τού περί σχεδιασμοΰ έπιχειρήματος καί έπέτρεπε έτσι μιά ύλιστική ερ­
μηνεία τοΰ κόσμου, δηλαδή όπως τό άντιλαμβανόταν, τήν έξάλειψη τοΰ Θεοΰ
άπό τήν έρμηνεία τής τάξης καί τής προσαρμογής στον κόσμο. Πράγματι, συ­
χνότατα οί βιολογικές θεωρίες είναι πολύ φορτισμένες μέ άξιες. Ώ ς παράδειγμα
θά μποροΰσε κανείς νά άναφέρει τή θεωρία τοΰ Δαρβίνου γιά τήν κοινή καταγω­
γή, ή όποια στέρησε άπό τον άνθρωπο τή μοναδική του θέση στο σύμπαν. Πιο
πρόσφατα, ή συζήτηση σχετικά μέ τό κατά πόσο καθορίζεται γενετικά ό δείκτης
νοημοσύνης, ιδίως σέ συνδυασμό μέ τό πρόβλημα τών φυλών, καί οί άντιπαραθέ-
σεις γύρω άπό τήν κοινωνιοβιολογία είναι πολύ χαρακτηριστικά παραδείγματα.
Σέ όλες αύτές τις περιπτώσεις οί άντιπαραθέσεις δημιουργήθηκαν άνάμεσα σέ
ορισμένα έπιστημονικά εύρήματα ή έρμηνεΐες καί ορισμένα παραδοσιακά συ­
στήματα άξιών. ’Ανεξάρτητα άπό τό πόσο άντικειμενική είναι ή έπιστημονική
έρευνα, τά εύρήματά της όδηγοΰν συχνά σέ συμπεράσματα φορτισμένα μέ άξιες.
 Η Θ Ε Σ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΑ Σ Σ Τ ΙΣ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Ε Σ

Οί κριτικοί λογοτεχνίας γνωρίζουν από παλιά τήν έπίδραση που είχαν τα

γραπτά μερικών έπιστημόνων στους μυθιστοριογράφους καί τους δοκιμιογρά­
φους, καί μέσω αυτών στο εύρυ κοινό. Οί αναφορές στήν εύτυχία καί τήν αθωό­
τητα τών πρωτόγονων ιθαγενών έξωτικών κρατών με τις όποιες γύριζαν στή
χώρα τους οί έξερευνητές τοΰ 18ου αιώνα, όσο έσφαλμένες κι αν ήταν, έπηρέα-
σαν σημαντικά τους συγγραφείς τοΰ 18ου καί τοΰ 19ου αιώνα καί, τελικά, τις
πολιτικές ιδεολογίες.
Τό γεγονός ότι τό ίσχύον σήμερα πλαίσιο τών κοινωνικών καί πολιτικών ι­
δανικών μας αναπτύχθηκε καί υιοθετήθηκε όταν στή σκέψη τοΰ δυτικοΰ ανθρώ­
που κυριαρχούσαν οί ιδέες τής Επιστημονικής Επανάστασης, δηλαδή ένα σύ­
νολο ιδεών πού βασίζονταν στις αρχές τών φυσικών έπιστημών, άποτέλεσε τρα­
γωδία, τόσο για τή βιολογία, όσο καί για τήν ανθρωπότητα. Οί ιδέες αύτές περι­
λάμβαναν τήν ούσιοκρατική σκέψη καί, σέ συνάφεια μέ αύτήν, τήν πίστη στήν
ούσιαστική ταυτότητα τών μελών μιας κλάσης.’Άν καί ή ιδεολογική έπανάστα-
ση κατά τον 18ο αιώνα ήταν, σέ μεγάλο βαθμό, έξέγερση ένάντια στή φεουδαρ­
χία καί τά προνόμια τών ανώτερων τάξεων, δέν μπορεί κανείς νά άρνηθεΐ ότι οί
ιδέες τής δημοκρατίας προήλθαν έν μέρει από τις δηλωμένες αρχές τοΰ φυσικά -
λισμοΰ. Κατά συνέπεια, μπορούμε νά ερμηνεύσουμε τή δημοκρατία ώς έπιβε-
βαίωση τής ισότητας, όχι μόνο μπροστά στο νόμο, αλλά καί τής ούσιώδους ταυ­
τότητας από όλες τις απόψεις. Αύτό έκφράζεται μέ τον ισχυρισμό «'Όλοι οί άν­
θρωποι γεννιούνται ίσοι», ό όποιος διαφέρει πολύ από τή δήλωση ότι «'Όλοι οί
άνθρωποι έχουν ίσα δικαιώματα καί είναι ίσοι μπροστά στο νόμο». 'Ό λοι όσοι
πιστεύουν στή γενετική μοναδικότητα κάθε ατόμου πιστεύουν κατά συνέπεια
στο συμπέρασμα ότι «Ούτε δύο άτομα δέν γεννιούνται ίσα».
'Όταν αναπτύχθηκε κατά τον 19ο αιώνα, ή έξελικτική βιολογία έ'δειξε ότι δέν
είναι δυνατόν νά έφαρμοστοΰν αύτές οί φυσικές αρχές στά μοναδικά βιολογικά
άτομα, σέ έτερογενεΐς πληθυσμούς καί σέ έξελικτικά συστήματα. Εντούτοις, ή
ενοποιημένη ιδεολογία τοΰ φυσικαλισμοΰ καί τοΰ άντιφεουδαρχισμοΰ, πού συ­
νήθως άποκαλεΐται δημοκρατία (δέν ύπάρχουν δύο άνθρωποι πού νά αντιλαμ­
βάνονται τή δημοκρατία μέ τον ίδιο τρόπο), έχει κυριαρχήσει στον δυτικό κόσμο
σέ τέτοιο βαθμό, ώστε ακόμα καί ή παραμικρή απόπειρα κριτικής (όπως αυτή
έδώ) απορρίπτεται συνήθως χωρίς καμία απολύτως συζήτηση. Ή δημοκρατική
ιδεολογία καί ή εξελικτική σκέψη έχουν καί οί δύο σέ μεγάλη ύπόληψη τό άτομο,
αλλά διαφέρουν σέ πολλές άλλες πτυχές τοΰ συστήματος αξιών τους. Ή πρόσφα­
τη άντιπαράθεση σχετικά μέ τήν κοινωνιοβιολογία αποτελεί λυπηρό παράδειγ­
μα τής αδιαλλαξίας πού έπιδεικνύει ένα τμήμα τής κοινωνίας μας, όταν οί δη­
λώσεις ένός έπιστήμονα έρχονται σέ αντίθεση μέ πολιτικά δόγματα. Ό Orwell
(1972) τό έχει περιγράψει αύτό πολύ καλά: «Σέ κάθε δεδομένη στιγμή ύπάρχει
μιά ορθοδοξία, ένα σώμα ιδεών πού ύποτίθεται ότι αποδέχονται χωρίς δεύτερη

1CQ
 Η Α Ν Α Π Τ Υ Ξ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

συζήτηση όλοι οί ορθά σκεπτόμενοι άνθρωποι. Δεν απαγορεύεται ακριβώς να πει

κανείς αύτό ή έκεΐνο, άλλα κάτι τέτοιο “δεν συμβαίνει”, για να τό ποΰμε απλά ...
"Αν κάποιος προκαλέσει τήν κυρίαρχη ορθοδοξία, τοΰ κλείνουν τό στόμα με έκ-
πληκτική άποτελεσματικότητα. Μια άποψη που βρίσκεται έντελώς έξω άπό τό
συρμό ποτέ σχεδόν δεν έχει ισότιμη δυνατότητα να άκουστεΐ, είτε μέσα άπό τον
λαϊκό τύπο, είτε μέσα άπό τα περιοδικά των διανοουμένων». Φοβάμαι ότι οί έπι-
στήμονες δεν είναι έντελώς άθώοι όσον άφορα τήν άδιαλλαξία αύτή.
"Ολοι οί κοινωνικοί μεταρρυθμιστές, άπό τον Έλβέτιο, τον Rousseau καί τον
Robert Owen μέχρι ορισμένους μαρξιστές (άλλά όχι ό ’ίδιος ό Karl Marx), έχουν
άποδεχθεΐ τήν άποψη τοΰ Locke ότι ό άνθρωπος κατά τή γέννησή του είναι
tabula rasa (άγραφη πλάκα) στήν όποια μπορεί νά έγγραφε! όποιοδήποτε χα ­
ρακτηριστικό. Προσφέροντας λοιπόν τό κατάλληλο περιβάλλον καί τήν κατάλ­
ληλη έκπαίδευση, μπορεί κανείς νά διαμορφώσει κάθε άτομο όπως έπιθυμεΐ,
θεωρώντας ότι όλα τά άτομα είναι έν δυνάμει ταυτόσημα. Αύτό οδήγησε τον
Robert Owen (1813) νά ισχυριστεί ότι «μέ συνετή έκπαίδευση, τά παιδιά άπό
όποιαδήποτε τάξη είναι σέ θέση νά διαμορφωθούν σέ άτομα όποιασδήποτε άλλης
τάξης». Άφοΰ οί τάξεις καθορίζονται μέ κοινωνικοοικονομικά κριτήρια (κατά συ­
νεπαγωγή, τουλάχιστον), ή δήλωση τοΰ Owen είχε άξιοσημείωτη έγκυρότητα.
"Οταν έπεκταθεΐ στά άτομα καί διατυπωθεί μέ κάπως πιο ακραίο τρόπο, όπως
τό έκανε ό συμπεριφοριστής John Β. Watson τό 1924, γίνεται πολύ άμφισβητή-
σιμη. Δέν είναι παράξενο τό γεγονός ότι όσοι υποστηρίζουν τέτοιες αισιόδοξες α­
πόψεις θορυβούνται άπό τούς ισχυρισμούς αύτών πού έξετάζουν τή γενετική τών
άνθρώπινων χαρακτηριστικών σέ δίδυμα καί σέ μελέτες υιοθεσίας.
Ή συστηματική, ή φυσική άνθρωπολογία, ή γενετική καί ή βιολογία τής συμ­
περιφοράς έδειξαν ότι δέν ύπάρχουν ούτε δύο άτομα όποιουδήποτε είδους (συμ­
περιλαμβανομένου τοΰ άνθρώπου) πού νά είναι ’ίδια, οδηγώντας έτσι σέ βαθύ
προβληματισμό όλους όσοι πιστεύουν είλικρινά στήν άρχή τής άνθρώπινης ισό­
τητας. "Οπως παρατήρησαν οί Haldane καί Dobzhansky, μπορούμε νά ξεφύγου-
με άπό τό δίλημμα, αν ορίσουμε τήν ισότητα μέ τρόπο πού νά συμφωνεί μέ τά
σύγχρονα εύρήματα τής βιολογίας. "Ολα τά άτομα θά πρέπει νά είναι ’ίσα μπρο­
στά στο νόμο καί νά έχουν ’ίσες εύκαιρίες. ’Άν έξετάσουμε όμως τις βιολογικές
τους άνισότητες, θά πρέπει νά τούς προσφέρεται ποικίλο περιβάλλον (γιά παρά­
δειγμα, μεγάλο εύρος εύκαιριών στήν έκπαίδευση) γιά νά διασφαλίζονται οί
ίσες εύκαιρίες. Παραδόξως, ή πίστη στήν ταυτότητα πού άγνοεΐ τή βιολογική
μή-ταυτότητα είναι ό χειρότερος έχθρός τής δημοκρατίας, όταν πρόκειται γιά
τήν έφαρμογή τοΰ ιδανικού τώ ν’ίσων εύκαιριών.
Ή βιολογία έχει τεράστια εύθύνη. Δέν μπορεί κανείς νά άμφισβητήσει ότι
βοήθησε νά ύπονομευθοΰν παραδοσιακές πεποιθήσεις καί συστήματα άξιών. Πολ­
λές άπό τις πλέον αισιόδοξες ιδέες τοΰ Διαφωτισμού, όπως ή ισότητα καί ή δυνα-
 Η Θ Ε Σ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΑ Σ Σ Τ ΙΣ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Ε Σ

τότητα για τέλεια κοινωνία, ήταν έντέλει (αν καί πολύ υποσυνείδητα) μέρος τής
φυσικής θεολογίας. Ό Θεός έφτιαξε αυτό τον σχεδόν τέλειο κόσμο. Ή πίστη σε
έναν τέτοιο κόσμο ήταν καταδικασμένη να καταρρεύσει, όταν υπονομεύθηκε ή
πίστη στον Θεό ώς σχεδιαστή. Έ ξ ου καί ή αγωνία τοΰ Sedgw ick. Ή απώλεια
τής πίστης στον Θεό οδήγησε σε υπαρξιακό κενό καί ένα αναπάντητο έρώτημα
σχετικά με τό νόημα τής ζωής. Οί κορυφαίοι διανοητές, από τον Διαφωτισμό
καί μετά, πίστεψαν με θέρμη ότι ή βιολογία δεν θά πρέπει νά είναι μόνο ό κατα-
στροφέας των παραδοσιακών άξιων, άλλά καί ό δημιουργός των νέων συστημά­
των άξιων. Σχεδόν όλοι οί βιολόγοι είναι θρησκευόμενοι, με τή βαθύτερη έννοια
τοΰ όρου, παρά τό γεγονός ότι μπορεί νά πρόκειται γιά θρησκεία χωρίς άποκά-
λυψη, όπως τήν άποκάλεσε ό Julian H uxley. Τό άγνωστο καί πιθανώς άκατάλη-
πτο ένσταλάζει μέσα μας μιάν αίσθηση ταπεινότητας καί δέους, άλλά οί περισ­
σότεροι άπό όσους προσπάθησαν νά άντικαταστήσουν τήν πίστη στον Θεό με τήν
πίστη στον άνθρωπο πήραν λάθος δρόμο. 'Όρισαν τον άνθρωπο ώς τον εαυτό
του, τό προσωπικό του έγώ, καί προώθησαν τήν ιδεολογία τοΰ έγωκεντρισμοΰ
καί τής φιλαυτίας, ή όποια όχι μόνο άποτυγχάνει νά φέρει ευτυχία, άλλά μακρο­
πρόθεσμα είναι έμφανώς καταστρεπτική.
Θά ήταν φυσικά έξίσου άπλοϊκό καί έπικίνδυνο νά άντιμετωπίσουμε τον άν­
θρωπο άπλώς ώς βιολογικό είδος, δηλαδή σάν νά μήν είναι παρά ένα ζώο. Ό
άνθρωπος, χάρη στά πολλά μοναδικά χαρακτηριστικά του, έχει τήν ικανότητα
νά άναπτύσσει πολιτισμό καί νά μεταδίδει στις επόμενες γενιές πληροφορίες που
έχει άποκτήσει, συστήματα άξιών καί ήθικοΰς κανόνες. Συνεπώς, μπορεί κανείς
νά υιοθετήσει πολύ μονόπλευρη καί έντελώς παραπλανητική άντίληψη γιά τον
άνθρωπο, αν βασίσει πλήρως τήν εκτίμησή του στή μελέτη πλασμάτων κατώτε­
ρων άπό αυτόν. Κι όμως, ή μελέτη τών ζώων μάς έχει προσφέρει τή δυνατότητα
νά κατανοήσουμε βαθύτερα μερικά άπό τά πιο σημαντικά σημεία τής άνθρώπι-
νης φύσης, άκόμα κι όταν οί έρευνες αυτές δέν άποκάλυψαν τίποτε περισσότερο
άπό τό πόσο διαφέρει ό άνθρωπος σέ ορισμένα χαρακτηριστικά άπό τούς κοντι­
νότερους συγγενείς του.
"Αν ορίσουμε τον άνθρωπο όχι ώς τό προσωπικό έγώ ή ώς βιολογικό πλάσμα
καί μόνο, άλλά ώς άνθρωπότητα, είναι δυνατόν νά άναπτύξουμε έντελώς διαφο­
ρετική ήθική καί ιδεολογία. Θά πρόκειται γιά ιδεολογία συμβατή μέ τήν παρα­
δοσιακή κοινωνική άξια τής έπιθυμίας γιά «καλύτερη άνθρωπότητα» καί συγ­
χρόνως συμβατή μέ όλα τά νέα εύρήματα τής βιολογίας.’Άν έπιλέξουμε τήν προ­
σέγγιση αυτή, δέν θά ύπάρχει σύγκρουση άνάμεσα στήν έπιστήμη καί τις πιο προ­
φανείς άνθρώπινες άξιες (Cam pbell, 1974: 183-185* Rensch, 1971).
Έ κ πρώτης όψεως, μιά τέτοια προσέγγιση θά φαινόταν νά έρχεται σέ άντίθε-
ση μέ τήν άρχή τής έγκλείουσας άρμοστικότητας. Αυτό όμως δέν είναι άπαραί-
τητο, γιά δύο λόγους. Πρώτον, στο άνώνυμο πλήθος τής σύγχρονης άνθρωπο­

ι 11
 Η Α Ν Α Π Τ Υ Ξ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

τητας, ή έργασία για τή βελτίωση τής κοινωνίας ώς συνόλου θα ήταν προς όφε­
λος τής ατομικής έγκλείουσας άρμοστικότητας. Δεύτερον, ό άνθρωπος είναι
είδος μοναδικό, δεδομένου ότι έ'χει προστεθεί στή βιολογική του κληρονομικό­
τητα μεγάλο μέρος τής πολιτισμικής του «κληρονομιάς», και ή φύση τής κληρο­
νομιάς αύτής είναι σε θέση να επηρεάσει τή δαρβινική του άρμοστικότητα. Μέ­
χρι σήμερα όσοι ένδιαφέρονται για τήν επίδραση του δαρβινισμού στήν ανθρώ­
πινη εξέλιξη δεν έχουν έξετάσει Ικανοποιητικά τήν αλληλεπίδραση αύτή. Ή προ­
σωπική μου πεποίθηση είναι ότι οί φαινομενικές αντιθέσεις ανάμεσα στήν έγ-
κλείουσα άρμοστικότητα, τήν πολιτισμική κληρονομικότητα και μιά καλά θε­
μελιωμένη ήθική είναι δυνατόν νά έπιλυθοϋν.

1 12
 3

To μεταβαλλόμενο πνευματικό περιβάλλον

τής βιολογίας

Γιά να γράψει κανείς τήν Ιστορία των ιδεών, είναι απαραίτητο να χωρίσει τήν
έπιστήμη μιας δεδομένης ιστορικής περιόδου στα κυριότερα προβλήματα της
και να παρακολουθήσει τήν ανάπτυξη καθενός άπό αύτά. Ή αύστηρά θεματική
άντιμετώπιση έχει τα πλεονεκτήματά της, άλλα άπομονώνει κάθε πρόβλημα
άπό τις σχέσεις του με άλλα σύγχρονα προβλήματα τής έπιστήμης, καθώς επί­
σης καί άπό τό συνολικό πολιτισμικό καί πνευματικό περιβάλλον τής άντίστοι-
χης περιόδου. Στο κεφάλαιο αύτό, προκειμένου να άντισταθμίσω τό παραπάνω
σημαντικό μειονέκτημα, παρουσιάζω τήν ιστορία τής βιολογίας συνολικά καί
έπιχειρώ να τή συσχετίσω με τό πνευματικό περιβάλλον τής έκάστοτε εποχής.
Ή πιο έξειδικευμένη πραγμάτευση έπιμέρους βιολογικών προβλημάτων στα
επόμενα κεφάλαια θά πρέπει νά διαβαστεί σε αντιπαραβολή με αύτή τή σύνοψη.
Επίσης, στο εισαγωγικό αύτό κεφάλαιο θά εξεταστούν ορισμένες σχέσεις με το­
μείς τής λειτουργικής βιολογίας (ανατομία, φυσιολογία, έμβρυολογία) πού δεν
καλύπτονται πουθενά άλλου στον παρόντα τόμο.1
Κάθε έποχή έχει τό δικό της «πνεύμα», ή έννοιολογικό πλαίσιο, τό όποιο, αν
καί απέχει άπό τό νά είναι ενιαίο, επηρεάζει με κάποιον τρόπο τή σκέψη καί τή
δράση. Ή άθηναϊκή κουλτούρα τού 5ου καί τού 4ου αιώνα π.Χ ., ή ένασχόληση
με τον «άλλο κόσμο» σε μεγάλο μέρος τού Μεσαίωνα, ή ή Επιστημονική Ε π α ­
νάσταση τού 17ου αιώνα, είναι παραδείγματα άπό πολύ διαφορετικά πνευμα-

1. Κάθε παράγραφος σχεδόν τής σύνοψης αυτής συμπυκνώνει μια ιστορία πολύ πιο περίπλοκη άπό
όσο φαίνεται εδώ. 'Ολόκληρη ή 'ιστορία θά παρουσιαστεί στα Κεφάλαια 4-19 καί, όσον άφορά τή λει­
τουργική βιολογία, σε έπόμενο τόμο. Τό έργο πού έχω άναλάβει είναι τεράστιο. Ελπίζω νά έχω έπι-
τυχει αρκετά καλά στή σύλληψη τού μεταβαλλόμενου πνεύματος τής βιολογίας ώς όλου, καθώς καί
τής πορείας, άνοδικής ή καθοδικής, των διαφόρων βιολογικών πεδίων. Ξέρω πάντως ότι έχω άποτύ-
χει νά δώσω έπαρκή εικόνα τού συνολικού πνευματικού, πολιτισμικού καί κοινωνικού πλαισίου κάθε
περιόδου, καθώς καί τού τρόπου καί τού βαθμού στον όποιο αύτό τό πλαίσιο επηρέασε τήν ανάπτυξη
τής σκέψης στούς διάφορους τομείς τής βιολογίας. Δεν διαθέτω τήν έμπειρογνωμοσύνη τήν οποία θά
έθετε στην ύπηρεσία αυτού τού σκοπού ένας ιστορικός τής κοινωνίας ή τού πνεύματος. ’Ίσως νά μήν
μπορεί ένας άνθρωπος μόνος του νά παρουσιάσει μιά ισορροπημένη εικόνα, αφού ό έπιστήμονας καί
ό κοινωνικός ιστορικός, όταν έπιχειρούν νά αναλύσουν τά αίτια των επιστημονικών επιτευγμάτων,
αναπόφευκτα δίνουν με πολύ διαφορετικό τρόπο ειδικό βάρος τόσο στούς εσωτερικούς παράγοντες
όσο καί σέ αυτούς πού σχετίζοντάι με τό γενικότερο σύγχρονο περιβάλλον.

113
 Η Α Ν Α Π Τ Υ Ξ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

τικά περιβάλλοντα. Είναι όμως σφάλμα να θεωρήσουμε ότι σε κάθε εποχή επι­
κρατεί ένας τρόπος σκέψης, δηλαδή ένα ερμηνευτικό πλαίσιο ή μία ιδεολογία,
που τελικά αντικαθίσταται άπό ενα νέο καί συχνά πολύ διαφορετικό έννοιολο-
γικό πλαίσιο. Στον 18ο αιώνα, γιά παράδειγμα, τό έννοιολογικό πλαίσιο τοΰ
Λινναίου διέφερε σχεδόν στά πάντα άπό τό πλαίσιο τοΰ συγχρόνου του Buffon.
Δύο πολύ διαφορετικές έρευνητικές παραδόσεις, των όποιων οί οπαδοί έργάζον-
ται σε πνευματική άπομόνωση, είναι δυνατόν νά συνυπάρξουν. Ό θετικισμός
των φυσικών κατά τό δεύτερο μισό τοΰ 19ου αιώνα, γιά παράδειγμα, ό όποιος
είχε θεμέλια στήν ούσιοκρατία, συνυπήρχε με τό δαρβινισμό των φυσιοδιφών, ό
όποιος βασιζόταν στήν πληθυσμιακή σκέψη καί έ'θετε προσαρμοστικά έρωτήμα-
τα πού δεν είχαν κανένα νόημα γιά τον θετικιστή φυσικό.2

ΑΡΧΑΙΟΤΗΤΑ

"Ολοι οί πρωτόγονοι άνθρωποι είναι έξαιρετικοί φυσιοδίφες, κάτι διόλου παρά­

ξενο άφοΰ ή έπιβίωσή τους έξαρτάται άπό τή γνώση τής φύσης. Πρέπει νά γνω ­
ρίζουν τούς πιθανούς έχθρούς καί τούς πόρους τής διαβίωσής τους. Ένδιαφέρον-
ται γιά τή ζωή καί τό θάνατο, τήν άσθένεια καί τή γέννηση, τό «νοΰ» καί τις δια­
φορές τοΰ ανθρώπου άπό τά άλλα ζωντανά πλάσματα. Τήν πεποίθηση οτι όλη ή
φύση είναι «ζωντανή», ότι ακόμα καί τά βράχια, τά βουνά καί ό ούρανός κατοι-
κοΰνται άπό πνεύματα, ψυχές ή θεούς, τή συναντάμε σχεδόν σέ όλους τούς πρω­
τόγονους άνθρώπους. Οί δυνάμεις τών θεών είναι μέρος τής φύσης καί ή ’ίδια ή
φύση είναι ένεργή καί δημιουργική. "Ολες οί θρησκείες πριν άπό τον ιουδαϊσμό
ήταν λίγο ώς πολύ άνιμιστικές καί ή στάση τους άπέναντι στο θείο ήταν εντελώς
διαφορετική άπό τό μονοθεϊσμό τοΰ ίουδαϊσμοΰ. Ή έρμηνεία τοΰ κόσμου άπό
τούς άνθρώπους τών παλαιότερων εποχών ήταν άμεση συνέπεια τών άνιμιστι-
κών τους πεποιθήσεων (Sarton, Thorndike).
Υπάρχουν λόγοι νά πιστεύουμε ότι ή έπιστήμη τών πρώιμων πολιτισμών
προχώρησε πολύ πιο πέρα άπό αυτή τήν πρωτόγονη κατάσταση, άλλά μέ έξαί-
ρεση ορισμένες θεραπευτικές πρακτικές, δέν διαθέτουμε σχεδόν καμία πληροφο­
ρία σχετικά μέ τις βιολογικές γνώσεις τών Σουμερίων, τών Βαβυλωνίων, τών
Αιγυπτίων καί άλλων πολιτισμών πού προηγήθηκαν τοΰ έλληνικοΰ. Δέν ύπάρ-
χουν στοιχεία ότι έ'γιναν προσπάθειες νά έπινοηθοΰν ερμηνευτικά σχήματα γιά
τά όποια δεδομένα είχαν καταγραφεΐ.

2. Για άλλη πραγμάτευση τοΰ μεταβαλλόμενου περιβάλλοντος τής βιολογίας, βλέπε τις διά­
φορες ιστορίες τής βιολογίας που παρέθεσα νωρίτερα, καθώς καί τους Smith (1976), Hall (1969),
Lcelercq (1959), Taton (1958· 1964), Pledge (1939), Allen (1975β), Coleman (1971), Da*ex
(1952).
 Τ Ο Μ Ε Τ Α Β Α Λ Λ Ο Μ Ε Ν Ο Π Ν Ε Υ Μ Α Τ ΙΚ Ο Π Ε Ρ ΙΒ Α Λ Λ Ο Ν Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΑ Σ

Τα μεγαλειώδη ελληνικά έπη τοΰ Όμήρου και τοΰ Ησιόδου αποδίδουν με

ζωντάνια τον πολυθεϊσμό των πρώτων Ελλήνων, ό όποιος έρχεται σε έντονη αν­
τίθεση με τό μονοθεϊσμό τοΰ ιουδαϊσμού, τοΰ χριστιανισμού καί τοΰ ισλαμισμού.
Φαίνεται ότι ό πολυθεϊσμός αύτός έπέτρεψε την ανάπτυξη τής φιλοσοφίας καί τής
πρώιμης έπιστήμης. Γιά τους "Ελληνες δεν υπήρχε ένας πανίσχυρος Θεός καί
ένα «έξ άποκαλύψεως» βιβλίο που καθιστά ανοσιούργημα κάθε σκέψη περί φυ­
σικών αιτίων. Ούτε υπήρχε πανίσχυρο ιερατείο, όπως στή Βαβυλώνα, τήν Αίγυ­
πτο καί τό ’Ισραήλ, που να έπιβάλλει μονοπώλιο στή σκέψη σχετικά με τα φυσικά
καί τά υπερφυσικά πράγματα. Συνεπώς οί διάφοροι διανοητές στήν Ελλάδα κα­
τέληγαν σε διαφορετικά συμπεράσματα, χωρίς νά συναντούν κανένα έμπόδιο.
"Οσον αφορά τη βιολογία τών αρχαίων Ελλήνων, μπορούμε νά διακρίνουμε
τρεις μεγάλες παραδόσεις. Ή πρώτη είναι μιά παράδοση φυσικής ιστορίας, βα­
σισμένη στις γνώσεις γιά τά τοπικά ζώα καί φυτά, πού φτάνει μέχρι τούς προ-
ανθρώπινους προγόνους μας. Οί γνώσεις αυτές περνούσαν από στόμα σε στόμα
καί από γενιά σε γενιά, καί είναι σχεδόν βέβαιο ότι τά λίγα πού μαθαίνουμε γιά
αύτές μέσα από τό αριστοτελικό Περί τά ζώα ίστορίαι καί τά γραπτά τού Θεό-
φραστου γιά τά φυτά δεν είναι παρά μιά φευγαλέα ματιά σ’ ένα εξαιρετικά εύρύ-
τερο απόθεμα γνώσεων. Σε πολλούς πολιτισμούς, πολύτιμες πληροφορίες γιά
τά άγρια ζώα προέρχονταν από τις έμπειρίες τών ανθρώπων με τά κατοικίδια.
Ή ατομική συμπεριφορά, ή γέννηση, ή αύξηση, ή θρέψη, ή αρρώστια, ό θάνατος
καί πολλά άλλα φαινόμενα με βιολογική σημασία είναι πολύ πιο εύκολο νά πα­
ρατηρηθούν σε έξημερωμένα ζώα, παρά σε άγρια. Οί συγκριτικές μελέτες ένθαρ-
ρύνονταν άπό τό γεγονός ότι οί περισσότερες άπό αύτές τις έκδηλώσεις τής ζωής
τών ζώων δέν διαφέρουν άπό τις άντίστοιχες άνθρώπινες. Μέ τον καιρό όλα
αυτά συνεισέφεραν σημαντικά στήν άνάπτυξη τής έρευνας στήν ανατομία καί τήν
ιατρική έπιστήμη.
Ή δεύτερη άρχαιοελληνική παράδοση, ή φιλοσοφική, κατάγεται άπό τούς
’Τωνες φιλοσόφους Θαλή, Αναξίμανδρο, Άναξιμένη καί τούς έπιγόνους τους, οί
όποιοι ξεκίνησαν μιά ριζικά νέα προσέγγιση.3 Συνέδεσαν τά φυσικά φαινόμενα
μέ φυσικές αιτίες καί απαρχές, οχι μέ πνεύματα, θεούς ή άλλους ύπερφυσικούς
παράγοντες. Κατά τήν άναζήτηση μιας ενιαίας άντίληψης πού θά ήταν σέ θέση
νά έξηγήσει πολλά διαφορετικά φαινόμενα, ύπέθεταν συχνά ότι ύπάρχει ένα τε­
λικό αίτιο ή στοιχείο άπό τό όποιο προήλθαν όλα τά άλλα, όπως τό νερό, ό άέ-
ρας, ή γή, ή ή άκαθόριστη ύλη. Είναι φανερό ότι οί ’Τωνες φιλόσοφοι γνώριζαν

3. Για τήν άνάπτυξη τής ιωνικής φιλοσοφίας στα παράλια τής Μικράς ’Ασίας, βλ. Sarton
(1952, τ. 1). Γ ιά περισσότερες λεπτομέρειες σχετικά μέ τήν επίδραση τής αρχαιοελληνικής φιλοσο­
φίας στήν ιστορία τής βιολογίας, βλ. τά Κεφάλαια 7-19. Γιά περαιτέρω ανάγνωση, βλ. Adkins
(1970), Kirk/Ravcn (1971), Freeman (1946), Guthrie (1965), de Santillana (1961).
 Η Α Ν Α Π Τ Υ Ξ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

καλά τα έπιτεύγματα των Βαβυλωνίων καί των άλλων πολιτισμών τής Ε γγύ ς
’Ανατολής καί υιοθέτησαν κάποιες από τις δικές τους ερμηνείες, ιδίως δσον αφο­
ρά τήν άψυχη φύση. ΟΙ εικασίες των Ίώνων σχετικά με την προέλευση των έμ­
βιων όντων δεν είχαν μακροχρόνια έπίδραση. Κάπως μεγαλύτερη βαρύτητα εί­
χαν οί σκέψεις τους πάνω στην άνθρώπινη φυσιολογία. Ή πραγματική σημασία
τής σχολής των Ίώνων είναι ότι σηματοδότησε τις απαρχές τής επιστήμης, δη­
λαδή αναζητούσε τα φυσικά αίτια των φυσικών φαινομένων.
Τό κέντρο τής φιλοσοφικής σκέψης μετατοπίστηκε αργότερα, κατά τον 6ο
καί τον 5ο αιώνα π.Χ ., στις ελληνικές αποικίες τής Σικελίας καί τής νότιας Ι τ α ­
λίας, όπου σημαντικότερες φυσιογνωμίες ήταν 6 Πυθαγόρας, ό Ξενοφάνης, ό
Παρμενίδης καί ό Εμπεδοκλής. Ό Πυθαγόρας, μέ τήν έμφαση πού έδινε στους
αριθμούς καί τις ποσότητες, ξεκίνησε μιά πολύ ισχυρή παράδοση πού έπηρέασε
όχι μόνο τις φυσικές έπιστήμες, αλλά καί τή βιολογία. Ό Εμπεδοκλής φαίνεται
ότι αφιέρωσε σέ βιολογικά θέματα περισσότερη σκέψη άπό τούς προγενεστέρους
του, άλλά ελάχιστα πράγματα έχουν σωθεί άπό τή διδασκαλία του. Τον γνωρί­
ζουμε σήμερα πιο πολύ γιά τήν ύπόθεσή του ότι ύπάρχουν τέσσερα στοιχεία: φω­
τιά, αέρας, νερό καί γή. Κατά τήν άποψή του, τό σύνολο τού ύλικοϋ κόσμου άπο-
τελείται άπό διάφορους συνδυασμούς αυτών τών τεσσάρων στοιχείων, πού είτε
οδηγούν σέ μεγαλύτερη ομοιογένεια, είτε σέ μεγαλύτερη ανάμειξη. Ή πίστη στά
τέσσερα αύτά στοιχεία διατηρήθηκε γιά πάνω άπό δύο χιλιάδες χρόνια. Τό έν-
διαφέρον γιά τή σχέση έτερογένειας καί ομοιογένειας έμφανίζεται καί πάλι στά
γραπτά τού ζωολόγου Κ. Ε. von Baer τον 19ο αιώνα, καθώς καί στά κείμενα τού
φιλοσόφου Herbert Spencer.
Στις επόμενες δεκαετίες αναπτύχθηκαν δύο μεγάλες φιλοσοφικές παραδό­
σεις, τού Ηράκλειτου, ό όποιος έδινε έμφαση στήν αλλαγή (πάντα ρεΐ), καί τού
Δημόκριτου, πατέρα τού άτομισμού, ό όποιος άντιθέτως έδινε έμφαση στήν ά-
μετάβλητη σταθερότητα τών ατόμων, τών απώτατων συστατικών τών πάντων.
Φαίνεται ότι ό Δημόκριτος έγραψε πολλά πάνω σέ βιολογικά θέματα, άν καί
έχουν σωθεί ελάχιστα, καί πιστεύεται ότι ορισμένες ιδέες τού ’Αριστοτέλη έχουν
προέλθει άπό αύτόν. Είναι προφανώς ό πρώτος πού έθεσε ένα πρόβλημα τό όποιο
έκτοτε δίχασε τούς φιλοσόφους: ή οργάνωση τών φαινομένων, ιδίως τού έμβιου
κόσμου, είναι προϊόν καθαρής τύχης ή κάτι άναγκαίο έξαιτίας τής δομής τών
στοιχειωδών συστατικών, τών ατόμων; Τό δίλημμα «τύχη ή αναγκαιότητα» α­
ποτελεί έκτοτε άντικείμενο διενέξεων άνάμεσα στούς φιλοσόφους.1 Πρόσφερε
στον Monod (1970) τον τίτλο τού γνωστού βιβλίου του.5 Περισσότερα άπό

\. 01 οροί «τύχη» και «αναγκαιότητα» έχουν έπανειλημμένως αλλάξει νόημα στήν Ιστορία της
φιλοσοφίας. Έ όώ τούς χρησιμοποιώ μέ τό σύνηθες, σύγχρονο νόημα.
5. [Τνχη καϊ άναγκαιότητα, ’Αθήνα 1971: Εκδόσεις Ράππα.]
 Τ Ο Μ Ε Τ Α Β Α Λ Λ Ο Μ Ε Ν Ο Π Ν Ε Υ Μ Α Τ ΙΚ Ο Π Ε Ρ ΙΒ Α Λ Λ Ο Ν Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΑ Σ

2.200 χρόνια μετά, ό Δαρβίνος έδειξε ότι ή τύχη και ή αναγκαιότητα δεν αποτε­
λούν τις μοναδικές έναλλακτικές επιλογές καί ότι ή φυσική έπιλογή, μια διεργα­
σία μέ δύο στάδια, άποφεύγει τό δίλημμα του Δημόκριτου.
Αυτοί οί πρώτοι 'Έλληνες φιλόσοφοι άναγνώρισαν ότι τα οικεία φαινόμενα
τής φυσιολογίας, όπως ή κίνηση, ή θρέψη, ή άντίληψη καί ή αναπαραγωγή, χρει­
άζονται έρμηνεία. Εκείνο πού φαίνεται παράξενο στον σύγχρονο ερευνητή είναι
ή πεποίθησή τους ότι μπορούν να δώσουν τήν εξήγηση έπικεντρώνοντας απλώς
τή σκέψη τους στο άντίστοιχο πρόβλημα. Πρέπει να παραδεχθούμε ότι, τήν έπο-
χή πού έζησαν, δέν θά μπορούσε κανείς να σκεφτεΐ άλλο τρόπο για να προσεγγί­
σει τα προβλήματα. Ή κατάσταση άλλαξε μέ άργό ρυθμό, ιδίως όταν ή πειρα­
ματική επιστήμη άρχισε να άπελευθερώνεται άπό τή φιλοσοφία, κατά τά τέλη
τού Μεσαίωνα καί στήν ’Αναγέννηση.
Ή μακρόχρονη παράδοση τής επιστημονικής ερμηνείας άποκλειστικά μέσα
άπό τον φιλοσοφικό στοχασμό είχε όλο καί πιο καταστροφικά άποτελέσματα
στήν έπιστημονική έρευνα κατά τον 18ο καί τον 19ο αιώνα, οδηγώντας στο π ι­
κρόχολο παράπονο τού Helmholtz σχετικά μέ τήν άλαζονεία τών φιλοσόφων πού
άπέρριπταν τά πειραματικά του εύρήματα επειδή έρχονταν σέ σύγκρουση μέ τά
πορίσματά τους. Οί άντιρρήσεις τών ούσιοκρατών φιλοσόφων στο δαρβινισμό
αποτελούν άλλο ένα παράδειγμα τής στάσης αυτής. Στήν άρχαία Ελλάδα όμως,
ή φιλοσοφική προσέγγιση τού παραγωγικού στοχασμού βοήθησε νά τεθούν έρω-
τήματα πού κανείς δέν εΐχε θέσει πρίν, οδήγησε σέ όλο καί πιο άκριβή διατύπωση
τών ερωτημάτων αυτών καί προετοίμασε τό έ'δαφος γιά τήν άμιγώς έπιστημο­
νική προσέγγιση πού αντικατέστησε τελικά τον φιλοσοφικό στοχασμό.
Ή τρίτη μεγάλη άρχαία παράδοση, ή όποια συνυπήρχε μέ τις παραδόσεις τής
φυσικής ιστορίας καί τής φιλοσοφίας, ήταν ή βιοϊατρική παράδοση τής σχολής
τού Ιπποκράτη (περίπου 450-377 π.Χ .), ή όποια άνέπτυξε εύρύτατα τή γνώση
καί τό θεωρητικό ύπόβαθρο στήν ανατομία καί τή φυσιολογία. Αυτή ή γνώση,
πού τήν άνέπτυξαν περαιτέρω οί ’Αλεξανδρινοί (Ήρόφιλος καί Έρασίστρατος)
καί ό Γαληνός μέ τή σχολή του, δημιούργησε τις βάσεις γιά τήν άναβίωση τής
άνατομίας καί τής φυσιολογίας κατά τήν ’Αναγέννηση, ιδίως στις σχολές τής
’Ιταλίας. Ή βιολογία, άπό τήν περίοδο μετά τον ’Αριστοτέλη μέχρι τον 18ο
αιώνα, ένδιαφερόταν κυρίως νά ερευνήσει τήν ανθρώπινη ανατομία καί φυσιολο­
γία. Γιά τήν έπιστήμη ως όλον όμως — καί στήν πραγματικότητα γιά τό σύνολο
τής δυτικής σκέψης— οί εξελίξεις στή φιλοσοφία ήταν πολύ πιο σημαντικές άπό
τις χειροπιαστές άνακαλύψεις τής άνατομίας καί τής φυσιολογίας.
Δύο 'Έλληνες φιλόσοφοι, ό Πλάτων καί ό ’Αριστοτέλης, έπηρέασαν περισ­
σότερο άπό όποιονδήποτε άλλον τήν άνάπτυξη τής έπιστήμης. Ό Πλάτων (πε­
ρίπου 427-347 π.Χ .) ένδιαφερόταν ιδίως γιά τή γεωμετρία, ή όποια έπηρέασε
πάρα πολύ έντονα τή σκέψη του. Ή παρατήρησή του οτι τό τρίγωνο, άνεξάρτη-
 Η Α Ν Α Π Τ Υ Ξ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

τα από τό συνδυασμό των γωνιών του, είναι πάντοτε τρίγωνο, άσυνεχώς διαφο­
ρετικό από τό τετράγωνο ή όποιο άλλο πολύγωνο, άποτέλεσε τή βάση τής ού-
σιοκρατίας του,6 μιας φιλοσοφίας μάλλον άκατάλληλης για τή βιολογία. Ή βιο­
λογία χρειάστηκε όμως πάνω από δύο χιλιάδες χρόνια, για να δραπετεύσει, υπό
την έπίδραση του Δαρβίνου, άπό τον παραλυτικό έναγκαλισμό της ούσιοκρα-
τίας. Ή έπίδραση του Πλάτωνα ήταν έξίσου άτυχής σε ζητήματα πού άνήκαν
μάλλον αύστηρά στή βιολογία. Με τις ρίζες τής σκέψης του στή γεωμετρία, δεν
είναι παράξενο πού δεν ένδιαφερόταν για φυσιοδιφικές παρατηρήσεις. Πράγμα­
τι, στον Τίμαιο δηλώνει σαφώς ότι μέσα άπό παρατηρήσεις με τις αισθήσεις μας
δεν είναι δυνατόν να άποκτήσουμε άληθινή γνώση, άλλα μόνο να ευχαριστήσου­
με τό βλέμμα μας. Ή έμφαση πού έδινε στήν ψυχή καί τον άρχιτέκτονα (δημι­
ουργό) του κόσμου έπέτρεψε, μέσα άπό τον νεοπλατωνισμό, τή σύνδεση με τό
χριστιανικό δόγμα, πού κυριάρχησε στή σκέψη του δυτικού ανθρώπου μέχρι τον
17ο αιώνα. Χωρίς να άμφισβητώ τή σημασία τού Πλάτωνα για τήν ιστορία τής
φιλοσοφίας, οφείλω να πώ ότι ήταν καταστροφή για τή βιολογία. Οί έσφαλμένες
αντιλήψεις του έπηρέασαν αρνητικά τή βιολογία για πολλούς αιώνες. Ή ανά­
πτυξη τής σύγχρονης βιολογικής σκέψης αποτελεί, έν μέρει, χειραφέτηση άπό
τήν πλατωνική σκέψη.
Με τον ’Αριστοτέλη τα πράγματα είναι διαφορετικά.

’Αριστοτέλης
Πριν άπό τον Δαρβίνο, κανείς δεν είχε συνεισφέρει περισσότερο άπό τον ’Αριστο­
τέλη (384-322 π.Χ .) στον τρόπο πού κατανοούμε τον έμβιο κόσμο.7 Οί γνώσεις
του για τα βιολογικά ζητήματα ήταν τεράστιες καί προέρχονταν άπό διάφορες
πηγές. Στά νεανικά του χρόνια εκπαιδεύτηκε άπό Άσκληπιάδες γιατρούς. ’Αρ­
γότερα, πέρασε τρία χρόνια στή Λέσβο, όπου προφανώς άφιέρωσε πολύ χρόνο
στή μελέτη θαλάσσιων οργανισμών. Πρέπει κανείς νά ξεκινά με τον ’Αριστοτέλη
σχεδόν σε κάθε τμήμα τής ιστορίας τής βιολογίας. Ή ταν ό πρώτος πού διέκρινε
άρκετά άπό τά πεδία τής βιολογίας καί άφιέρωσε σε αύτά μονογραφίες (IJepi
ζώων μορίων, Περ'ι ζώων γενέσεως κλπ.). Ή τα ν ό πρώτος πού άνακάλυψε τή

6. Χρησιμοποιώ τους ορούς «ούσιοκρατία» και «ούσιοκρατικό» σύμφωνα με τον όρισμό τοΰ
Popper (βλ. Κεφάλαιο 2).
7. 'Υπάρχει τεράστια βιβλιογραφία για τον ’Αριστοτέλη, τό μεγαλύτερο μέρος τής όποιας
άσχολεΐται φυσικά με προβλήματα πού λίγο ένδιαφέρουν τον βιολόγο. Γιά μια συνολική αποτίμη­
ση, θεωρώ καλύτερο τό έργο τοΰ During (1966). Ειδικά θέματα πραγματεύονται ό Balme (1970, ή
ζωολογία τοΰ ’Αριστοτέλη· 1980, ή μή-ούσιοκρατία τοΰ ’Αριστοτέλη) καί ό Gottheit (1976).
'Υπάρχουν έξαιρετικές εισαγωγές σε ορισμένες αγγλικές εκδόσεις τοΰ ’Αριστοτέλη, ιδίως στή Βι­
βλιοθήκη Loch. Βλέπε επίσης τά έργα τών Randall (1960) καί Grcne (1963).
 Τ Ο Μ Ε Τ Α Β Α Λ Λ Ο Μ Ε Ν Ο Π Ν Ε Υ Μ Α Τ ΙΚ Ο Π Ε Ρ ΙΒ Α Λ Λ Ο Ν Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΑ Σ

μεγάλη εύρετική αξία τής σύγκρισης καί όρθώς τιμάται ώς θεμελιωτής τής συγ­
κριτικής μεθόδου. Ή ταν ό πρώτος που έδωσε λεπτομερείς ιστορίες τοΰ βιολογι­
κού κύκλου για μεγάλο αριθμό ζωικών ειδών. ’Αφιέρωσε ολόκληρο βιβλίο στήν
άναπαραγωγική βιολογία καί τις ιστορίες ζωής (Egerton, 1975). ’Έδειξε έντονο
ενδιαφέρον για τό φαινόμενο τής οργανικής ποικιλότητας, καθώς καί για τό νόη­
μα τών διαφορών ανάμεσα στα ζώα καί τα φυτά. "Αν καί δεν πρότεινε κάποια
τυπική κατάταξη, κατέταξε τα ζώα σύμφωνα με ορισμένα κριτήρια, καί μάλιστα
έκανε μια ταξινόμηση τών άσπονδύλων άνώτερη από τήν αντίστοιχη τοΰ Λιν-
ναίου, δύο χιλιάδες χρόνια αργότερα. Τό λιγότερο ξεχωριστό ίσως μέρος τοΰ βιο­
λογικού του έργου είναι ή φυσιολογία, όπου σε μεγάλο βαθμό υιοθέτησε παραδο­
σιακές ιδέες. Ή ταν έμπειριστής πολύ περισσότερο από τους προγενεστέρους του.
Οί εικασίες του πάντοτε βασίζονται σε παρατηρήσεις που έχει κάνει. Σε μια περί­
πτωση (Περί ζώων γενεσεως, 760b28) δηλώνει σαφώς ότι οί πληροφορίες πού
λαμβάνει κανείς από τις αισθήσεις του έχουν μεγαλύτερη βαρύτητα από όσα τοΰ
λέει ή λογική του. ’Από τήν άποψη αύτή, απείχε παρασάγγας από τους σχολα­
στικούς που ονομάζονταν αριστοτελικοί καί αντιμετώπιζαν όλα τα προβλήματα
αποκλειστικά μέσα από τή λογική σκέψη.
Τό ιδιαίτερο χαρακτηριστικό τοΰ ’Αριστοτέλη ήταν ότι άναζητοΰσε αίτια.
Δεν έμενε ικανοποιημένος ρωτώντας πώς έγινε κάτι, άλλα ήταν τόσο κοντά στο
σύγχρονο πνεύμα ώστε να ρωτά έπίσης γιατί έγινε αυτό. Γιατί αύξάνεται ένας
οργανισμός από τό γονιμοποιημένο ωάριο μέχρι τήν τέλεια ενήλικη μορφή; Γ ια­
τί είναι ό κόσμος τών έμβιων οργανισμών τόσο πλούσιος σε κατευθυνόμενες προς
στόχο δραστηριότητες καί συμπεριφορές; ’Έβλεπε ξεκάθαρα ότι ή ακατέργαστη
όλη δεν έχει τήν ικανότητα να δημιουργήσει τήν πολύπλοκη μορφή ένός οργανι­
σμού. ’Έπρεπε να υπάρχει κάτι παραπάνω, για τό όποιο χρησιμοποιούσε τή λέ­
ξη είδος, όρο τον όποιο όριζε με έντελώς διαφορετικό τρόπο απ’ ό,τι ό Πλάτων.
Τό είδος τού ’Αριστοτέλη είναι μια τελεονομική αρχή πού, στή δική του σκέψη,
έπιτελεΐ αυτό που στή σκέψη τού σύγχρονου βιολόγου έπιτελεΐ τό γενετικό πρό­
γραμμα. Σε αντίθεση με τον Πλάτωνα, ό όποιος υπέθετε τήν ύπαρξη μιάς έξω-
τερικής δύναμης για να ερμηνεύσει τήν κανονικότητα τής φύσης καί ιδιαίτερα
τήν τάση της να γίνεται πιο πολύπλοκη καί να έπιτυγχάνει στόχους, ό ’Αριστο­
τέλης δίδασκε ότι οί φυσικές ουσίες δρούν σύμφωνα μέ τις ίδιότητές τους καί οτι
όλα τα φυσικά φαινόμενα είναι διεργασίες ή έκδηλώσεις διεργασιών. Καί άφού
όλες οί διεργασίες έχουν ένα σκοπό, θεωρούσε τή μελέτη τών σκοπών ουσιώδες
μέρος τής μελέτης τής φύσης. Συνεπώς, γιά τον ’Αριστοτέλη, όλες οί δομές καί
οί βιολογικές δραστηριότητες έχουν βιολογικό νόημα, ή, όπως θά λέγαμε σήμε­
ρα, προσαρμοστική σημασία. 'Ένας από τους βασικούς στόχους του ήταν νά
αποσαφηνίσει τά νοήματα αυτά. Τά αριστοτελικά έρωτήματα «γιατί» έχουν
παίξει σημαντικό ευρετικό ρόλο στήν ιστορία τής βιολογίας. Τό «γιατί» είναι τό
 Η Α Ν Α Π Τ Υ Ξ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

σημαντικότερο έρώτημα που θέτει ό έξελικτικός βιολόγος σε όλες του τις έρευνες.
Υπάρχουν τέσσερις τρόποι νά συλλάβει κανείς την προέλευση καί τη φύση τοΰ
κόσμου: (1) στατικός κόσμος μικρής διάρκειας (ό ίουδαιοχριστιανικός δημιουρ-
γημένος κόσμος), (2) στατικός κόσμος άπειρης διάρκειας (ή κοσμοθεωρία τοΰ
’Αριστοτέλη), (3) κυκλική μεταβολή τής κατάστασης τοΰ κόσμου στην όποια
λαμπρές περίοδοι εναλλάσσονται με περιόδους παρακμής καί άναγέννησης, καί
(4) σταδιακά έξελισσόμενος κόσμος (Lamarck, Δαρβίνος). Ή πίστη τοΰ ’Αρι­
στοτέλη σε έναν ούσιαστικά τέλειο κόσμο απέκλειε κάθε πίστη στην έξέλιξη.
Οί πρωτοπόρες σκέψεις τοΰ ’Αριστοτέλη έτυχαν πλήρους αναγνώρισης μόνο
κατά τις τελευταίες δεκαετίες. Υπάρχουν διάφορες αιτίες γιά την κακή φήμη
που είχε τους προηγούμενους αιώνες. Μία άπό αυτές είναι ότι οί θωμιστές τον
είχαν οίκειοποιηθεΐ ώς έπίσημο φιλόσοφό τους, καί όταν ό σχολαστικισμός έπε­
σε σέ δυσμένεια, ό ’Αριστοτέλης αυτομάτως μοιράστηκε την ίδια τύχη. ’Ακόμα
σημαντικότερο είναι τό γεγονός ότι κατά την Επιστημονική Επανάσταση τοΰ
16ου καί τοΰ 17ου αιώνα, τό σύνολο σχεδόν τοΰ ένδιαφέροντος ήταν στραμμένο
στις φυσικές έπιστήμες. Ό ’Αριστοτέλης, που άνέπτυξε μιά άξιοσημείωτη φιλο­
σοφία τής βιολογίας, ταυτόχρονα πίστευε, δυστυχώς, ότι μπορεί κανείς νά μελε­
τήσει μέ τον ίδιο τρόπο τό μακρόκοσμο καί τό μικρόκοσμο καί έφάρμοσε τη βιο­
λογική του σκέψη στη φυσική καί τήν κοσμολογία. Τά αποτελέσματα ήταν μάλ­
λον άτυχή, όπως διαρκώς υπογράμμιζαν ό Φραγκίσκος Βάκων, ό Καρτέσιος
καί πολλοί άλλοι συγγραφείς κατά τον 16ο, τον 17ο καί τον 18ο αιώνα. Κατα­
νοούμε δύσκολα τήν περιφρόνηση πού έδειξαν οί συγγραφείς αυτοί γιά τον ’Αρι­
στοτέλη, άν σκεφτοΰμε πόσο σπουδαίο καί πρωτότυπο είναι τό μεγαλύτερο μέ­
ρος τοΰ έργου του.
Στά πρόσφατα χρόνια ή σημασία τοΰ ’Αριστοτέλη έγινε έκ νέου άποδεκτή,
στο βαθμό πού ή βιολογία άπελευθερώθηκε άπό τις φυσικές έπιστήμες. Μόνο
στις μέρες μας, όταν κατανοήσαμε πλήρως τή διττή φύση τών ζωντανών οργανι­
σμών, μπορέσαμε νά συνειδητοποιήσουμε ότι τό προσχέδιο τής ανάπτυξης καί
τής δράσης — τό γενετικό πρόγραμμα— αντιπροσωπεύει τή διαμορφωτική αρ­
χή πού είχε υποθέσει ό ’Αριστοτέλης καί, κατά συνέπεια, γίναμε πιο ανεκτικοί
απέναντι του. Ό κόσμος τών φιλοσόφων καί τών φυσικών κώφευε επί αιώνες
στή διαβεβαίωση τών φυσιοδιφών, όπως ό ’Αριστοτέλης, ότι χρειάζεται κάτι
περισσότερο άπό τούς νόμους τής φυσικής γιά νά γίνει ένας βάτραχος άπό τό αυ­
γό τοΰ βατράχου καί μιά όρνιθα άπό τό αύγό τής όρνιθας (Mayr, 1976). Αύτό
δέν σημαίνει ότι απαιτείται elan vital [ζωτική ορμή], nisus formativus [διαμορ-
φωτική αρχή], Entelechie [έντελέχεια], ή ζωντανό πνεΰμα. Τό μόνο πού χρειά­
ζεται είναι νά αναγνωρίσουμε ότι τά πολύπλοκα βιολογικά συστήματα είναι
προϊόντα γενετικών προγραμμάτων μέ ιστορία περισσότερων άπό τρεις χιλιά­
δες εκατομμύρια χρόνια. Τίποτε δέν έχει προκαλέσει πιο μακροχρόνιες καί έν­

2C
 Τ Ο Μ Ε Τ Α Β Α Λ Λ Ο Μ Ε Ν Ο Π Ν Ε Υ Μ Α Τ ΙΚ Ο Π Ε Ρ ΙΒ Α Λ Λ Ο Ν Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΑ Σ

τονα φορτισμένες αντιπαραθέσεις απ’ δ,τι ό μύθος δτι μακρόκοσμος και μικρό-
κοσμος ύπακούουν στους ίδιους ακριβώς νόμους. Δεν υπάρχουν πολλές ένδείξεις
δτι αυτό έχει γίνει αντιληπτό από την πλειονότητα των φιλοσόφων, άλλα οί
βιολόγοι έχουν αρχίσει να τό κατανοούν.
Οί τρεις μεγάλες άρχαιοελληνικές παραδόσεις συνεχίστηκαν καί μετά τον
’Αριστοτέλη. Ή φυσική ιστορία, ιδίως ή περιγραφή καί κατάταξη των φυτών,
έφτασε σε υψηλά έπίπεδα με τά γραπτά τοΰ Θεόφραστου καί τοΰ Διοσκουρίδη,
ένώ ό Πλίνιος (23-79 μ.Χ.), τό ένδιαφέρον τοΰ όποιου στρεφόταν στή ζωολο­
γία, ήταν ένας συμπιλητής με έγκυκλοπαιδικό προσανατολισμό. Ή βιοϊατρική
παράδοση έφτασε στο άπόγειό της με τον Γαληνό (131-200 μ.Χ.), ή έπίδραση
τοΰ όποιου διήρκεσε μέχρι τον 19ο αιώνα.
Στή φιλοσοφία μετά τον ’Αριστοτέλη, δημιουργήθηκε πόλωση μεταξύ Ε π ι­
κούρειων καί Στωικών. Ό Επίκουρος (342-271 π.Χ .), συνεχίζοντας τή σκέψη
τοΰ Δημόκριτου, πίστευε δτι τά πάντα είναι φτιαγμένα άπό αμετάβλητα άτομα
πού στριφογυρνοΰν καί συγκρούονται με τυχαίο τρόπο. Ανέπτυξε μιά καλοδου-
λεμένη ύλιστική έρμηνεία τοΰ άψυχου καί τοΰ έμβιου κόσμου, βάσει τής όποιας
οτιδήποτε συμβαίνει είναι άποτέλεσμα φυσικών αιτίων. Θεωροΰσε πώς ή ζωή
οφείλεται σε κινήσεις άβιας ύλης. Ή έρμηνεία του γιά τό πώς προκύπτουν οί έκ-
δηλώσεις τής ζωής μέσα άπό τή συνάθροιση κατάλληλων σχηματισμών άτόμων
ήταν έκπληκτικά σύγχρονη. Ό έπίγονός του Λουκρήτιος (99- 55 π.Χ .) ήταν
έξίσου ασυμβίβαστος άτομιστής υλιστής. Άπέρριπταν καί οί δύο τις τελεολο­
γικές ιδέες τοΰ ’Αριστοτέλη, ό Λουκρήτιος μάλιστα παρουσίαζε ένα καλοδια-
τυπωμένο έπιχείρημα έναντίον τής έννοιας τοΰ σχεδιασμοΰ. Παραθέτει πολλά
άπό τά έπιχειρήματα πού χρησιμοποιήθηκαν καί πάλι κατά τον 18ο καί τον 19ο
αιώνα. Εντούτοις ό ’Αριστοτέλης είχε άπόλυτο δίκιο στήν κριτική του κατά τών
άτομιστών πού έφτιαχναν λιοντάρια καί βελανιδιές μέσα άπό έντελώς τυχαίες
αλληλεπιδράσεις τοΰ νεροΰ καί τής φωτιάς. Ό Γαληνός συμφωνούσε μαζί του.
Τά έπιχειρήματα τών Επικούρειων στρέφονταν κατά κύριο λόγο έναντίον
τών Στωικών, οί οποίοι υποστήριζαν πανθεϊστικές ιδέες καί πίστευαν σέ έναν
σχεδιασμένο κόσμο, πού έχει δημιουργηθεΤ γιά τό καλό τοΰ άνθρώπου. Σύμφω­
να μέ αύτούς, ή κατανόηση τής τάξης τοΰ κόσμου είναι θέμα τών φιλοσόφων.
’Αργότερα, άπό τή σκέψη τους προήλθε ή φυσική θεολογία. Οί Στωικοί άπέρρι-
πταν τήν τύχη ώς παράγοντα στον κόσμο. Τά πάντα είναι τελεολογικά καί
αιτιοκρατικά. Είχαν στάση αυστηρά ανθρωποκεντρική καί έδιναν έμφαση στις
διαφορές ανάμεσα στον ευφυή άνθρωπο καί τά οδηγούμενα άπό τό ένστικτο ζώα
(Pohlenz, 1948).
Μετά τον Λουκρήτιο καί τον Γαληνό καί μέχρι τήν ’Αναγέννηση δέν συνέβη
τίποτε σημαντικό στή βιολογία. Οί ’Άραβες, άπό δσο μπορώ νά γνωρίζω, δέν
είχαν καμία σημαντική συνεισφορά στή βιολογία. Αυτό άληθεύει άκόμα καί γιά

12 1
 Η Α Ν Α Π Τ Υ Ξ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

δύο ’Άραβες διανοητές, τον Άβικέννα (980-1037) καί τον Άβερρόη (”Ιμπν
Ρούσντ, 1126-1198), οί οποίοι έδειξαν ιδιαίτερο ένδιαφέρον για βιολογικά θέμα­
τα. Ωστόσο, ό ’Αριστοτέλης έγινε καί πάλι γνωστός στον δυτικό κόσμο χάρη
στις αραβικές μεταφράσεις, κάτι που άποτέλεσε καί τη μεγαλύτερη ίσως συμβο­
λή των ’Αράβων στήν ιστορία τής βιολογίας. ’Άλλη μία προσφορά τους ήταν πιο
έμμεση. Οί 'Έλληνες ήταν σπουδαίοι διανοητές, άλλα πειραματίζονταν λίγο
(Regenbogen, 1931). Άντιθέτως, οί ’Άραβες υπήρξαν σπουδαίοι πειραματιστές
καί μπορεί κανείς να υποστηρίξει ακόμα καί ότι έθεσαν τα θεμέλια πάνω στα
οποία βασίστηκε αργότερα ή πειραματική έπιστήμη. Ό δρόμος προς τον τελικό
αύτό στόχο δέν ήταν ευθύς. Ή αλχημεία ήταν τό σημαντικότερο ένδιάμεσο βήμα.

Η ΧΡΙΣΤΙΑΝΙΚΗ ΕΙΚΟΝΑ ΓΙΑ ΤΟΝ ΚΟΣΜΟ

"Οταν ό χριστιανισμός κατέκτησε τή Δύση, ή αρχαιοελληνική αντίληψη για τον

αιώνιο, ουσιαστικά στατικό κόσμο άντικαταστάθηκε από μια έντελώς νέα. Ή
χριστιανική θεολογία κυριαρχείται από τήν έννοια τής δημιουργίας. Σύμφωνα
μέ τή Βίβλο, ό κόσμος έχει δημιουργηθεΤ πρόσφατα καί τα πάντα πού μπορεί να
γνωρίσει κανείς για αυτόν βρίσκονται στον έξ άποκαλύψεως λόγο. Τό δόγμα
αύτό απέκλειε τήν ανάγκη, ακόμα καί τή δυνατότητα, να θέσουμε έρωτήματα
«γιατί» ή να υιοθετήσουμε όποιαδήποτε σκέψη περί έξέλιξης. Ό κόσμος, άφοΰ
έχει δημιουργηθεΤ από τον Θεό, είναι, όπως αργότερα τό διατύπωσε ό Leibniz,
«ό καλύτερος από όλους τούς δυνατούς κόσμους». Ή στάση τοΰ ανθρώπου απέ­
ναντι στή φύση καθορίζεται από τή θεϊκή έντολή «Αύξάνεσθε καί πληθύνεσθε καί
γεμίσατε τήν γήν καί κυριεύσατε αύτήν, καί έξουσιάζετε έπί των ιχθύων τής θα­
λάσσης καί έπί των πετεινών τοΰ ουρανού καί έπί παντός ζώου κινουμένου έπί
τής γής» (Γένεση, 1:28).8 Ή φύση βρίσκεται στήν ύπηρεσία τοΰ άνθρώπου. Δέν
υπάρχει τίποτε στο εβραϊκό ή τό χριστιανικό δόγμα πού να παραπέμπει στήν ενό­
τητα μέ τή φύση πού ένιωθαν οί άνιμιστές καί πού αντανακλάται σέ πολλές βου-
διστικές πεποιθήσεις. Ό πρόσφατος σεβασμός για τό περιβάλλον ήταν ξένος προς
τις μεγάλες μονοθεϊστικές θρησκείες τής ’Εγγύς Ανατολής (White, 1967).
Καμία έξέλιξη στο χριστιανισμό δέν είχε τόση σημασία για τή βιολογία όση ή
κοσμοθεωρία πού είναι γνωστή ώς φυσική θεολογία. Στα γραπτά των Πατέρων
τής Εκκλησίας ή φύση συγκρίνεται μερικές φορές μέ βιβλίο πού έμφανίζει μιά
φυσική αναλογία μέ τό έξ άποκαλύψεως βιβλίο τής χριστιανικής θρησκείας, τή
Βίβλο. Ή ισοδυναμία των δύο βιβλίων ύπονοεϊ ότι ή μελέτη τοΰ βιβλίου τής φύ­
σης, τής δημιουργίας τοΰ Θεού, έπιτρέπει τήν ανάπτυξη μιάς φυσικής θεολογίας,
πού είναι συμπληρωματική τής έξ άποκαλύψεως θεολογίας τής Βίβλου.

8. [’Από τήν έκδοση 7/ Ά γ ια Γρα φ ή, ’Αθήνα 1960: Βιβλική Εταιρεία.]

I 22
 Τ Ο Μ Ε Τ Α Β Α Λ Λ Ο Μ Ε Ν Ο Π Ν Ε Υ Μ Α Τ ΙΚ Ο Π Ε Ρ ΙΒ Α Λ Λ Ο Ν Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΑ Σ

Ή χριστιανική φυσική θεολογία δεν αποτελούσε νέα έννοια. Ή αρμονία τοΰ

κόσμου και ή φαινομενική τελειότητα των προσαρμογών τοΰ έμβιου κόσμου εί­
χαν έντυπωσιάσει έπανειλημμένως τους παρατηρητές, πολύ πριν από τήν ανά­
πτυξη τοΰ χριστιανισμού. Τή δημιουργική διάνοια που έχει σχεδιάσει τα φυσικά
φαινόμενα τή συναντάμε μέχρι καί στο Παλαιό Βασίλειο τής Αίγυπτου (Μέμ-
φις), δύο χιλιάδες χρόνια πριν άπό τους'Έλληνες καί τους Εβραίους. Ό Η ρό ­
δοτος καί ό Ξενοφών κάνουν άκόμα πιο συγκεκριμένες τελεολογικές δηλώσεις.
Ό Πλάτων είδε τον κόσμο ώς δημιούργημα ένός εύφυοΰς, καλοΰ, σκεπτόμενου,
θεϊκού τεχνίτη. Ή ιδέα ότι ή Γη άποτελεΤ ένα περιβάλλον σχεδιασμένο καί κα­
τάλληλο για τή ζωή καλλιεργήθηκε καί έμπλουτίστηκε περαιτέρω άπό τους
Στωικούς. Ό Γαληνός υιοθέτησε σθεναρά τήν έννοια τοΰ σχεδιασμοΰ, τοΰ έργου
ένός σοφοΰ καί παντοδύναμου δημιουργού. ’Αλλά κανείς δέν έπαιξε σπουδαιότε­
ρο ρόλο στήν άνάπτυξη τής φυσικής θεολογίας άπό τον Θωμά τον Άκινάτη.
Μέσα άπό τά γραπτά του ή τελεολογική κοσμοθεωρία κυριάρχησε στή δυτική
σκέψη. Στο έργο του Summa theologiae, τό πέμπτο έπιχείρημα που άποδεικνύει
τήν ύπαρξη τοΰ Θεού βασίζεται στήν τάξη καί τήν άρμονία τοΰ κόσμου, οί οποίες
άπαιτοΰν τήν ύπαρξη ένός εύφυοΰς όντος πού κατευθύνει όλα τά φυσικά πράγμα­
τα προς τό στόχο τους.
Παρά τις διδασκαλίες τής φυσικής θεολογίας, ή έποχή τοΰ σχολαστικισμού
δέν εύνοοΰσε τήν άνάπτυξη τών φυσικών έπιστημών. Οί σχολαστικοί ήταν όρθο-
λογιστές. ’Έργο τους ήταν νά βροΰν τήν άλήθεια μέ τή χρήση τής λογικής καί
όχι μέσα άπό παρατηρήσεις ή πειράματα, κάτι πού έξηγεί καί τις άτελείωτες
διενέξεις τους. Ή διδασκαλία καί ή άναζήτηση τής άλήθειας, όπως τις άσκοΰ-
σαν, ήταν προνόμια τών κληρικών. Ή μελέτη τών φυσικών πραγμάτων, καί ού-
σιαστικά κάθε έμπειρική προσέγγιση, ήταν έντελώς περιφρονητέα. Ή κυρίαρχη
φιλοσοφία τοΰ σχολαστικισμού ήταν ό θωμισμός, γιά τον οποίο ό Άκινάτης θε­
ωρούσε ότι προέρχεται άπό τον ’Αριστοτέλη. Ή φιλοσοφία αυτή είναι παραδό-
ξως γνωστή μέ τό παραπλανητικό όνομα ρεαλισμός. Ή πιο χαρακτηριστική
πλευρά της, όπως τήν άντιλαμβάνεται ό σύγχρονος βιολόγος, είναι ή καθολική
υποστήριξη τής ούσιοκρατίας. Ό νομιναλισμός, ή μοναδική άλλη ισχυρή σχολή
τής σχολαστικής φιλοσοφίας, τόνιζε οτι υπάρχουν μόνο τά άτομα,9 τά οποία έν-
τάσσονται σέ κλάσεις μέ τή χρήση ονομάτων. Ό νομιναλισμός δέν είχε καμιά
έπίδραση στή βιολογία κατά τον Μεσαίωνα καί άκόμα δέν έχει γίνει σαφές αν
καί κατά πόσο συνέβαλε στήν τελική άνοδο τοΰ έμπειρισμοΰ καί τής πληθυ-
σμιακής σκέψης.
Περιέργως, ή άντίληψη τής χριστιανικής Εκκλησίας γιά τήν υπέρτατη αύ-

9. [Πρόκειται για τα βιολογικά άτομα (individuals) καί όχι για τα κατά Δημόκριτο άτομα τής
ύλης (atoms).]

123
 Η Α Ν Α Π Τ Υ Ξ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

θεντία τοΰ «έξ άποκαλύψεως λόγου» κατά τον Μεσαίωνα έπεκτάθηκε και σε
άλλα γραπτά, ιδίως στο έργο τοΰ ’Αριστοτέλη άλλα και στα γραπτά των ’Αρά­
βων διανοητών, όπως ό Άβικέννας. 'Ό ταν γινόταν συζήτηση για τό πόσα δό­
ντια έχει τό άλογο, δεν αναζητούσαν τήν απάντηση στο στόμα τοΰ άλογου άλλα
στον ’Αριστοτέλη. Ό έσωστρεφής κόσμος τοΰ μεσαιωνικού χριστιανισμού έδινε
έλάχιστη προσοχή στη φύση. Αύτό άρχισε κάπως να αλλάζει κατά τον 12ο καί
τον 13ο αιώνα. Ή Ίλδεγάρδη τοΰ Μπίνγκεν (1098-1179) καί ό ’Αλβέρτος ό
Μέγας (1193-1280) έγραφαν φυσική ιστορία, άλλά τό έργο τους δεν μπορεί νά
συγκριθεΤ με τό έργο τοΰ εξαίρετου παρατηρητή Φρειδερίκου Β' (1194-1250),
τό υπέροχο De arte venandi cum avibus (Για τήν τέχνη τοϋ γερακάρη), τό ό­
ποιο ήταν πολλούς αιώνες μπροστά από τήν έποχή του σε ο,τι αφορά τή μορφο­
λογία καί τή βιολογία των πτηνών. Ή βαθιά κατανόηση τών ζώων από τον
Φρειδερίκο, ή όποια έμφανώς βασιζόταν στήν προσωπική του πείρα, υπερβαίνει
πολύ τό έπίπεδο τών υπόλοιπων συγγραμμάτων φυσικής ιστορίας τής έποχής,
όπως οί πρόχειρες συλλογές τοΰ Cantimpre ή τοΰ Beauvais (Stresemann, 1975).
Ή έπίδραση τοΰ Φρειδερίκου ήταν πολύπλευρη, καθώς αυτός μετέφρασε στά
λατινικά ορισμένα από τά γραπτά τοΰ ’Αριστοτέλη καί είχε ύπό τήν αιγίδα του
τήν ιατρική σχολή τοΰ Σαλέρνο (ιδρύθηκε τό 1150), όπου γιά πρώτη φορά έπει­
τα από χίλια ή καί περισσότερα χρόνια άνατέμνονταν άνθρώπινα σώματα.
Ξεκινώντας από τό Σαλέρνο, σταδιακά ιδρύθηκαν πανεπιστήμια σε διάφορες
περιοχές τής Ευρώπης, ιδίως στήν ’Ιταλία (Μπολόνια, Πάντοβα), τή Γαλλία
(Παρίσι, Μονπελιέ) καί τήν ’Αγγλία (’Οξφόρδη καί Καίμπριτζ). Τά πανεπι­
στήμια αύτά είχαν πολύ διαφορετικό υπόβαθρο, καθώς άλλα ξεκίνησαν ώς ιατρι­
κές ή νομικές σχολές καί άλλα, όπως ή Σορβόννη (ιδρύθηκε γύρω στά 1200), ώς
θεολογικές σχολές. Τά περισσότερα άπό αύτά πολύ σύντομα έγιναν κέντρα σχο­
λαστικισμού. Κατά πόσον ή ύπαρξή τους είχε θετική ή άρνητική έπίδραση στή δυ­
τική γνώση σηκώνει πολλή συζήτηση. Σέ ορισμένους τομείς (στήν άνατομία, γιά
παράδειγμα), τελικά έξελίχθηκαν σέ ακαδημαϊκά κέντρα μέ προοδευτικό προσα­
νατολισμό. 'Όσον άφορά συνολικά τή βιολογία, τά πανεπιστήμια έγιναν κέντρα
βιολογικής έρευνας μόνο κατά τά τέλη τοΰ 18ου καί τις αρχές τοΰ 19ου αιώνα.
Ή λογική, ή κοσμολογία καί ή φυσική (Crombie, 1952) άναβίωσαν σέ ση­
μαντικό βαθμό στον ύστερο Μεσαίωνα, τό υψηλό πνευματικό έπίπεδο τοΰ οποίου
έκτιμήθηκε μόνο τά τελευταία χρόνια. Συγκριτικά, ή βιολογία βρισκόταν σέ
νάρκη. Οί μοναδικές πλευρές τής έμβιας φύσης πού προσείλκυσαν τήν προσοχή
ήταν τά προβλήματα τής ιατρικής καί τής ανθρώπινης βιολογίας. Μάταια θά
αναζητήσει κανείς μιά προσπάθεια αντιμετώπισης τών βαθύτερων προβλημά­
των τής ζωής πού τόσο πολύ γοήτευσαν τούς μεταγενέστερους αιώνες καί τον
σύγχρονο νοΰ. Αισθάνεται κανείς ότι αύτή ή έλλειψη ένδιαφέροντος είχε κάποια
σχέση μέ τήν άκραία εύλάβεια τής έποχής, ή οποία δέν έπέτρεπε έρωτήματα γιά

24
 Τ Ο Μ Ε Τ Α Β Α Λ Λ Ο Μ Ε Ν Ο Π Ν Ε Υ Μ Α Τ ΙΚ Ο Π Ε Ρ ΙΒ Α Λ Λ Ο Ν Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΑ Σ

τή θεϊκή δημιουργία, άλλα στην περίπτωση αυτή πρέπει να άναρωτηθοΰμε γιατί

ή απαγόρευση δεν έπεκτάθηκε στή φυσική και τήν κοσμολογία. Μήπως τό κύρος
των μαθηματικών και ή θεολογική τους ουδετερότητα οδηγούσαν αύτομάτως
στή φυσική καί τήν κοσμολογία, ένώ για τή βιολογία δεν υπήρχε αντίστοιχη
υποστήριξη; Ή φυσική θεολογία έδωσε έντέλει τή στήριξη αυτή, άλλα όχι πριν
άπό τον 17ο αιώνα. Μήπως έφταιγε γ ι’αύτό ή άνακάλυψη έξωτικών χωρών,
όπου έμφανίζονταν τα ίδια ούράνια σώματα όπως καί στήν Εύρώπη καί όπου
ίσχυαν οί ίδιοι φυσικοί νόμοι, άλλα υπήρχαν έντελώς διαφορετικές πανίδες καί
χλωρίδες; Εύθυνόταν άραγε τό γεγονός ότι τα φαινόμενα τής ζωής άπαιτοΰν
πολύ πιο περίπλοκα έρωτήματα άπό αυτά που δημιουργεί ή πτώση τών σωμά­
των; Ποιος ξέρει; Δεν έχουμε άκόμα στή διάθεσή μας μια έπαρκή άνάλυση για
τήν καθυστέρηση που παρουσίασε ή άναβίωση τής βιολογίας μετά τον Μεσαίω­
να, σε σχέση με τήν άφύπνιση τών μηχανικών έπιστημών.

ΑΝΑΓΕΝΝΗΣΗ

Τό ένδιαφέρον γιά τή φυσική ιστορία καί τήν άνατομία άναζωπυρώθηκε κατά τήν
’Αναγέννηση. Καί οί δύο κλάδοι άποτελοΰσαν μέρος τής ιατρικής, καί οί περισσό­
τεροι έρευνητές ήταν συνήθως καθηγητές ιατρικής ή έπαγγελματίες γιατροί.
Ή μελέτη τών φαρμακευτικών φυτών ήταν δημοφιλής σέ ολο τον Μεσαίω­
να, όπως προκύπτει άπό τον άριθμό τών βοτανολογικών έγχειριδίων, ιδίως
άφότου έγιναν καί πάλι διαθέσιμα τά έργα τοΰ Θεόφραστου καί τοΰ Διοσκουρί-
δη. Τά βιβλία βοτανικής τών B runfels, Bock καί Fuchs άνήγγειλαν όμως τό νέο
κίνημα «έπιστροφής στή φύση» όσον άφορά τή μελέτη τών φυτών (βλ. Κεφά­
λαιο 4). Επίσης, ή άπελευθερωτική έπίδραση τών ταξιδιών έγινε τελικά αισθη­
τή. Ξεκίνησε μέ τις Σταυροφορίες, συνεχίστηκε μέ τά ταξίδια τών Βενετών έμ­
πορων (όπως ή έπίσκεψη τοΰ M arco Polo στήν Κίνα) καί τά ταξίδια τών Πορτο­
γάλων θαλασσοπόρων, καί κορυφώθηκε μέ τήν άνακάλυψη τοΰ Νέου Κόσμου
άπό τον Κολόμβο (1492). Μία άπό τις καθοριστικές συνέπειες τών ταξιδιών
αυτών ήταν ή ξαφνική άναγνώριση τής τεράστιας ποικιλότητας τών ζώων καί
τών φυτών σέ ολα τά μέρη τοΰ πλανήτη. Ή συνειδητοποίηση αυτή οδήγησε στή
δημοσίευση άρκετών φυσικών ιστοριών έγκυκλοπαιδικής φύσης άπό τους Wotton,
G esner καί A ldrovandi, καθώς καί τις πιο έξειδικευμένες τοΰ Belon γιά τά που­
λιά καί τοΰ Rondelet γιά τούς θαλάσσιους οργανισμούς.
Ή άνατομία διδασκόταν στις μεσαιωνικές ιατρικές σχολές, ιδίως στήν ’Ιτα­
λία καί τή Γαλλία, άλλά μέ έναν παράδοξο λογοτεχνικό τρόπο. Ό καθηγητής
τής ιατρικής άπήγγειλλε Γαληνό, καθώς ό βοηθός («χειρουργός») άνέτεμνε τά
άντίστοιχα μέρη τοΰ σώματος μέ άνεπαρκή τρόπο. Οί ρητορείες καί οί άντιδι-
κίες τών καθηγητών, πού όλοι άπλώς ερμήνευαν τον Γ αληνό, θεωροΰνταν πολύ

125
 Η Α Ν Α Π Τ Υ Ξ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

πιο ένδιαφέρουσες από τήν ανατομία. 'Ό λα αύτα άλλαξαν κατά κύριο λόγο
από τον Άνδρέα Βεσάλιο (1514-1564). Συμμετείχε ό ίδιος στις ανατομές, έπι-
νόησε νέα έργαλεΤα ανατομίας καί, τέλος, δημοσίευσε ένα έργο ανατομίας με
έκπληκτικές εικόνες: D e H um ani C orporis F abrica ( Ή δομή τοϋ άνΟ ρώ πινου
σ ώ μ α το ς , 1543). Στο έργο αύτό διόρθωσε μερικά από τα σφάλματα τοΰ Γαλη-
νοΰ, άλλα ό ίδιος δεν έκανε πολλές ανακαλύψεις καί διατήρησε τό αριστοτελικό
πλαίσιο στην έρμηνεία τής φυσιολογίας. Εντούτοις, με τον Βεσάλιο ξεκίνησε
μια νέα εποχή στην ανατομία, καθώς ή σχολαστική έμπιστοσύνη στα παραδο­
σιακά κείμενα άντικαταστάθηκε με τις προσωπικές παρατηρήσεις. Οί έπίγονοι
τοΰ Βεσάλιου, όπως ό F allopio, ό Φαβρίκιος (Fabrizio) τοΰ Άκουαπεντέντε, ό
E ustacchi, ό C esalpino καί ό Severino, όχι μόνο συνεισέφεραν σημαντικά στήν
ανατομία τοΰ ανθρώπου, αλλά αρκετοί από αύτοΰς πρόσφεραν έπίσης πολλά στή
συγκριτική ανατομία καί στήν έμβρυολογία. Ή έξέλιξη αυτή ήταν ιδιαίτερα ση­
μαντική, καθώς παρείχε τή βάση γιά τό νέο ξεκίνημα τής φυσιολογίας.
Κατά τήν Αναγέννηση, οί έφαρμοσμένες έπιστήμες, δηλαδή ή τεχνολογία
καί ή μηχανική, προλείαναν τό έδαφος γιά έναν έντελώς νέο τρόπο αντίληψης
των πραγμάτων. Ή έκμηχάνιση τοΰ κοσμοειδώλου πού ήρθε ώς αποτέλεσμα
αύτοΰ τοΰ κινήματος έφτασε σέ μιά πρώτη κορύφωση μέ τή σκέψη τοΰ Γαλι­
λαίου (1564-1642), των μαθητών καί τών συνεργατών του. Γιά αύτοΰς ή φύση
ήταν ένα σύστημα ύλης σέ κίνηση, που τό διέπει ή νομοτέλεια. Ή κίνηση ήταν ή
ούσία τών πάντων καί τά πάντα έπρεπε νά έχουν κάποια μηχανική αιτία. Ή έμ­
φαση που έδινε ό ΓαλιλαΤος στήν ποσοτικοποίηση έκφράζεται στήν παραίνεσή
του «νά μετράτε ό,τι μπορεί νά μετρηθεί καί νά κάνετε μετρήσιμο ό,τι δέν μπο­
ρεί νά μετρηθεί». ’Αποτέλεσμα αύτοΰ ήταν ή κατασκευή καί ή χρήση έργαλείων
γιά τον προσδιορισμό τών ποσοτήτων, ό υπολογισμός τών κανονικοτήτων που
κατέληξε στή διατύπωση γενικών νόμων, καί ή προσήλωση στήν παρατήρηση
καί τό πείραμα αντί τοΰ λόγου τής αύθεντίας, κάτι που πιο συγκεκριμένα σήμαι-
νε τήν απόρριψη ορισμένων πλευρών τοΰ αριστοτελισμού, ό οποίος είχε γίνει
ιδιαίτερα δογματικός υπό τήν έπίδραση τών θωμιστών.
Επιθέσεις στον ’Αριστοτέλη δέν έκαναν μόνο οί φυσικοί, αλλά καί οί φιλόσο­
φοι. Ό Φραγκίσκος Βάκων, ένας ιδιαίτερα καυστικός άντιαριστοτελιστής, έγινε
ό προφήτης τής έπαγωγής, αν καί οί δικές του βιολογικές θεωρίες ήταν έξ ολο­
κλήρου παραγωγικές κατασκευές. Ή μεγάλη συμβολή τοΰ Βάκωνα συνίσταται
πάντως στή διαρκή αμφισβήτηση τής αύθεντίας καί στήν έμφαση που έδινε στο
γεγονός ότι ή γνώση μας είναι έλλιπής, σέ αντίθεση μέ τή μεσαιωνική πεποίθη­
ση ότι ή γνώση είναι πλήρης.
Οί πλέον θετικές συνεισφορές τής Επιστημονικής Επανάστασης, όσον άφο-
ρά τή βιολογία, ήταν ή υιοθέτηση νέας στάσης απέναντι στήν έρευνα. Αύτή ή
στάση άπέρριπτε ολοκληρωτικά τον στείρο σχολαστικισμό που έπιχειροΰσε νά
 Τ Ο Μ Ε Τ Α Β Α Λ Λ Ο Μ Ε Ν Ο Π Ν Ε Υ Μ Α Τ ΙΚ Ο Π Ε Ρ ΙΒ Α Λ Λ Ο Ν Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΑ Σ

βρει την αλήθεια αποκλειστικοί μέσα από τή λογική. Δόθηκε μεγαλύτερη έμφα­
ση στο πείραμα και την παρατήρηση, δηλαδή στη συλλογή δεδομένων. Αυτό ευ­
νόησε τήν ερμηνεία των κανονικοτήτων στα φαινόμενα τοΰ κόσμου βάσει φυσι­
κών νόμων, τούς όποιους έπρεπε να βρε! ό έπιστήμονας. Ό πραγματικός αριθ­
μός των απτών συνεισφορών στή βιολογία μέσα από τή μηχανιστική προσέγγι­
ση είναι πολύ μικρός. Περιλαμβάνει τις μετρήσεις τοΰ όγκου τοΰ αίματος άπό
τον Harvey, οί όποιες ήταν σημαντικός κρίκος στήν αλυσίδα τών έπιχειρημάτων
του ύπέρ τής κυκλοφορίας τοΰ αίματος, καί τις μελέτες ορισμένων άνατόμων,
ιδίως τοΰ Giovanni A lfonso Borelli (1608-1679), για τήν κίνηση. Πράγματι,
κανένας άλλος κλάδος τής φυσιολογίας δεν είναι πιο κατάλληλος για μηχανική
ανάλυση άπό τήν κίνηση τών άκρων, τών αρθρώσεων καί τών μυών.
Ή δημοσίευση τών Principia τοΰ Νεύτωνα τό 1687, με τήν πρόταση για έκ-
μηχάνιση ολόκληρου τοΰ άψυχου κόσμου πάνω σε μαθηματική βάση, ένίσχυσε
σημαντικά τή μηχανιστική προσέγγιση στή φυσιολογία. ’Έγινε πλέον τοΰ συρ-
μοΰ, περισσότερο άπό ποτέ, να έρμηνεύονται τα πάντα με τούς όρους τής φυ­
σικής, δηλαδή με τις δυνάμεις καί τήν κίνηση, όσο άκατάλληλη κι αν είναι μια
τέτοια ερμηνεία για τα περισσότερα βιολογικά φαινόμενα. Ή έξήγηση τής θερ­
μοαιμίας στά θηλαστικά καί τά πτηνά ώς άποτέλεσμα τής τριβής τοΰ αίματος
στά αιμοφόρα άγγεΤα, γιά παράδειγμα, γινόταν άποδεκτή μέχρι καί πριν άπό
150 χρόνια, παρότι θά μποροΰσε νά καταρριφθεΤ με λίγα άπλούστατα πειράμα­
τα ή άπό τήν παρατήρηση τής κυκλοφορίας τοΰ αίματος σε ψυχρόαιμα άμφίβια
καί ψάρια ίδιου μεγέθους με τά ποντίκια καί τά πουλιά. Οί έπιπόλαιες φυσικά -
λιστικές έρμηνεΤες άποτέλεσαν μεγάλο έμπόδιο στή βιολογική έρευνα κατά τον
17ο καί τον 18ο αιώνα, μερικές φορές άκόμα καί άργότερα.
'Ό πω ς έδειξε ό Radi (1913: viii) έδώ καί πολύ καιρό, ό θρίαμβος τών φυσι­
κών έπιστημών κατά τήν Επιστημονική Επανάσταση άποτέλεσε, άπό πολλές
άπόψεις, ήττα γιά τή βιολογία καί γιά όλους τούς χαρακτηριστικά βιολογικούς
τρόπους σκέψης πού καί πάλι δέν άναγνωρίστηκαν μέχρι τον 19ο καί τον 20ό
αιώνα: τήν τελεονομία (δυσφημισμένη ώς άναζήτηση τελικών αιτίων), τή συ-
στημική σκέψη, τή μελέτη τών ποιοτικών καί άναδυόμενων ιδιοτήτων καί τών
ιστορικών έξελίξεων. 'Ό λα αύτά παραβλέπονταν, στήν περίπτωση πού δέν κατα­
πολεμούνταν καί γελοιοποιούνταν. Ή άντίδραση τών έπιστημόνων τής ζωής στις
έπιθέσεις τών φυσικών ήταν είτε ή μάταιη προσπάθεια νά έκφράσουν τις βιολο­
γικές διεργασίες μέ τούς άκατάλληλους όρους τών φυσικών («κινήσεις καί δυνά­
μεις»), είτε ή έξίσου μάταιη έπίκληση τοΰ βιταλισμού ή τών ύπερφυσικών ερμη­
νειών. Είναι δυσάρεστο τό γεγονός ότι μόνο πρόσφατα οί βιολόγοι είχαν τό πνευ­
ματικό θάρρος νά άναπτύξουν ένα ερμηνευτικό παράδειγμα πού λαμβάνει πλή­
ρως υπόψη τις μοναδικές ιδιότητες τοΰ έμβιου κόσμου καί συγχρόνως είναι έντε-
λώς συνεπές μέ τούς νόμους τής φυσικής καί τής χημείας (βλ. Κεφάλαιο 1).

1 ‘
2~
 Η Α Ν Α Π Τ Υ Ξ Η Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο Γ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

Καρτέσιος
’Ίσως κανείς δεν συνεισέφερε περισσότερο στή διάδοση τοΰ μηχανιστικού κο­
σμοειδώλου απ’ δ,τι ό φιλόσοφος Καρτέσιος (R ene D escartes, 1596-1650).'Ό ­
πως καί στην περίπτωση τοΰ Πλάτωνα, ή σκέψη του έπηρεάστηκε έντονα από τα
μαθηματικά, καί ή λαμπρότερη προσφορά του ήταν ή έπινόηση τής άναλυτικής
γεωμετρίας. Οί επιθέσεις του στήν αριστοτελική κοσμολογία ήταν έγκυρες καί
δημιουργικές, παρότι τελικά οΰτε οί δικές του προτάσεις έπικράτησαν. Ή πρό­
τασή του όμως να άναχθοΰν οί οργανισμοί σε μια κατηγορία αυτομάτων είχε
τήν ατυχία να θεωρηθεί προσβολή άπό κάθε βιολόγο με στοιχειώδη έστω γνώση
περί οργανισμών. Ή χονδροειδής μηχανοκρατία τοΰ Καρτέσιου συνάντησε βί­
αιες αντιδράσεις, που έκφράζονταν συνήθως μέσα άπό τον έξίσου παράλογο τε­
λεολογικό βιταλισμό. Προφανώς δεν αποτελεί σύμπτωση τό γεγονός ότι τό πιο
δραστήριο κέντρο τοΰ βιταλισμοΰ ήταν ίσως ή Γαλλία, πατρίδα τών πιο ακραίων
μηχανιστών, άπό τον Καρτέσιο μέχρι τον La M ettrie καί τον H olbach. Οί ισχυ­
ρισμοί τοΰ Καρτέσιου ότι οί οργανισμοί δεν είναι παρά αύτόματα, ότι τό άνθρώ-
πινο είδος διαφέρει άπό αυτούς επειδή έχει ψυχή, ότι όλες οί έπιστήμες πρέπει να
βασίζονται στα μαθηματικά, καί πολλοί άλλοι άπό τους έντονα δογματικούς
ισχυρισμούς του, πού έκτοτε αποδείχθηκαν λανθασμένοι, πρόσθεσαν ένα μεγά­
λο βάρος στή βιολογία, με συνέπειες (στήν άντιπαράθεση μεταξύ μηχανοκρα­
τίας καί βιταλισμού) πού διήρκεσαν μέχρι καί τα τέλη τοΰ 19ου αιώνα. 'Ένα
άπό τα ασθενέστερα στοιχεία τής σκέψης τοΰ Καρτέσιου άφοροΰσε τήν προέλευ­
ση τών οργανισμών, για τούς οποίους πίστευε ότι σχηματίζονται άπό τήν τυχαία
συνάθροιση σωματιδίων. Σε τελική ανάλυση, αύτό σήμαινε ότι ή φύση ερμηνεύ­
εται ώς αποτέλεσμα έντελώς τυχαίων συμβάντων. Ή θέση αύτή όμως έρχόταν
σε σύγκρουση με τή φυσική τάξη καί τις αξιοθαύμαστες προσαρμογές όλων τών
πλασμάτων, όπως τις παρουσίαζαν οί φυσιοδίφες.
Αύτό πού έκπλήσσει περισσότερο στον Καρτέσιο είναι ότι, παρά τις προσω­
πικές του διαμαρτυρίες, μεγάλο μέρος τοΰ πλαισίου τής συλλογιστικής του προ­
ερχόταν άπό τό θωμισμό. Ό τρόπος σκέψης του φαίνεται πολύ καθαρά μέσα άπό
τά συμπεράσματά του σχετικά με τή δική του ύπαρξη: «Συμπέρανα ότι είμαι μιά
ούσία, τής όποιας ή ούσία ή ή άληθινή φύση συνίσταται στο σκέπτεσθαι, καί ή
ύπαρξή της δεν έξαρτάται οΰτε άπό τή θέση της στο χώρο οΰτε άπό όποιοδήποτε
υλικό πράγμα. ’Έτσι, ό εαυτός, ή μάλλον ή ψυχή, μέσω τής οποίας είμαι ό,τι εί­
μαι, είναι έντελώς διακριτή άπό τό σώμα, γίνεται μάλιστα ευκολότερα κατα­
νοητή άπό τό σώμα, καί δεν θά σταματούσε νά είναι ό,τι είναι, άκόμα κι αν τό
σώμα δεν υπήρχε». (Λόγος περί τής μζΰόδου, σ. 4). Στά περισσότερα άπό τά
συμπεράσματά του ώς προς τή φυσιολογία έφτασε μέσα άπό παραγωγικό συλ-

12 S
 ΤΟ Μ ΕΤ ΑΒΑΛΛ ΟΜ ΕΝ Ο Π Ν ΕΥ Μ Α Τ ΙΚ Ο ΠΕΡΙΒΑΛ ΛΟΝ Τ Η Σ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

λογισμό καί όχι μέ την παρατήρηση ή τό πείραμα. 'Ό πω ς καί ό Πλάτων πριν
από αυτόν, ό Καρτέσιος έδειξε μέσα από την αποτυχία τής μεθόδου του ότι δεν
μπορεί κανείς να λύσει βιολογικά προβλήματα μέ μαθηματικούς συλλογισμούς.
Πολλά απομένουν νά έρμηνευθοΰν όσον αφορά την έπίδραση τοΰ Καρτέσιου στη
μετέπειτα ανάπτυξη τής βιολογίας, ιδίως στη Γαλλία. Σε αύτά περιλαμβάνεται
τό έρώτημα σε ποιο βαθμό ό καρτεσιανισμός ήταν υπεύθυνος γιά την ψυχρή
υποδοχή τής έξελικτικής σκέψης (τοΰ Lamarck, γιά παράδειγμα) τούς έπόμε-
νους αιώνες στή Γαλλία. Αύτό πού αναδρομικά φαίνεται ιδιαίτερα αξιοπρόσε­
κτο είναι ή άφέλεια μέ τήν οποία άποδεχόταν ό Καρτέσιος καί ορισμένοι έπίγο-
νοί του τις πιο άπλοϊκές, άμιγώς φυσικές, έρμηνεΤες. Ό Buffon, γιά παράδειγ­
μα, συμπέρανε ότι «μία καί μόνη δύναμη», αυτή τής βαρυτικής έλξης, «είναι ή
αιτία όλων των φαινομένων τής ακατέργαστης ύλης καί ή δύναμη αύτή, συνδυα­
σμένη μέ τή δύναμη τής θερμότητας, παράγει τά ζωντανά μόρια άπό τά οποία
έξαρτώνται όλα τά φαινόμενα των οργανωμένων σωμάτων» (Oeuvr. Phil.: 41).
Ή ταν ίσως άναγκαΤο γιά τή βιολογία νά περάσει άπό αύτή τή φάση, υιοθε­
τώντας τον στείρο φυσικαλισμό τοΰ Καρτέσιου. Ό ’Αριστοτέλης κατέδειξε μέ
καθ’ όλα έ'γκυρο τρόπο ότι δέν είναι δυνατόν νά κατανοήσουμε τις βιολογικές
μορφές μόνο μέ τούς ορούς τής άψυχης όλης, κάτι πού είχε δυστυχώς έκλαϊκευ-
θεΐ άπό τούς σχολαστικούς, οί οποίοι αντικατέστησαν τήν κατά ’Αριστοτέλη
ψνχή μέ τήν ψυχή τοΰ χριστιανικού δόγματος. Ή φυσιολογία τοΰ ’Αριστοτέλη
καί τοΰ Γαληνού, έρμηνευμένη μέ τούς όρους τής χριστιανικής ψυχής, ήταν
πράγματι έπιστημονικώς άπαράδεκτη. Κάτω άπό τις συνθήκες αυτές, ό Καρτέ­
σιος είχε δύο έπιλογές. Είτε θά γυρνοΰσε στή «μορφή» τοΰ ’Αριστοτέλη καί θά
τήν έπανακαθόριζε, όπως κάνει ό σύγχρονος βιολόγος μέ τό γενετικό του πρό­
γραμμα, είτε θά άπαλλασσόταν έντελώς άπό τή χριστιανική ψυχή, οσον άφορά
τά ζώα, χωρίς νά τήν άντικαταστήσει μέ κάτι άλλο, καθιστώντας τον οργανισμό
ένα κομμάτι άψυχης ύλης όπως ολα τά υπόλοιπα άψυχα πράγματα. Υιοθέτησε
τή δεύτερη έπιλογή, ή οποία ήταν προφανώς άπαράδεκτη γιά κάθε βιολόγο πού
γνώριζε ότι ό οργανισμός είναι κάτι περισσότερο άπό άψυχη ύλη. Ό Καρτέσιος,
καθώς δέν είχε πολλές βιολογικές γνώσεις, δέν σκεφτόταν έτσι. Μόνο όταν
άσχολήθηκε μέ τον άνθρωπο, συνειδητοποίησε ότι αύτή ή θέση του δέν ήταν σω­
στή, οπότε υιοθέτησε τό δυϊσμό ψυχής καί σώματος (πού δέν ήταν δική του έπι-
νόηση), καί αύτός ό δυϊσμός έκτοτε μάς κατατρύχει.
Ή έπικράτηση τοΰ μηχανιστικού κοσμοειδώλου δέν ήταν ολοκληρωτική.
Στήν πραγματικότητα, οί ισχυρισμοί τών μηχανιστών οπαδών τοΰ Γαλιλαίου
άλλά καί τών καρτεσιανών ήταν τόσο άκραΤοι ώστε προκαλοΰσαν άμεσες άντι-
δράσεις. Δύο άπό αυτές έχουν ένδιαφέρον γιά τήν ιστορία τής βιολογίας: ή άνά-
πτυξη τής ποιοτικής-χημικής παράδοσης καί ή μελέτη τής ποικιλότητας. Καί τά
δύο κινήματα είχαν ρίζες, έν μέρει, στήν Επιστημονική Επανάσταση.

129
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

'Ένα νέο κίνημα στη φυσιολογία τοΰ 16ου αιώνα έπικεντρώθηκε στην ποιό­
τητα καί τη χημική σύσταση αντί για την κίνηση καί τις δυνάμεις. Ή προσέγγι­
ση αύτή σε καμιά περίπτωση δεν ήταν καταρχήν άντιφυσικαλιστική, γιατί χρη­
σιμοποιούσε στήν έρμηνεία των διεργασιών τής ζωής έννοιες, νόμους καί μηχα­
νισμούς πού είχαν αρχικά αναπτυχθεί γιά νά έξηγήσουν διεργασίες τοΰ άψυχου
κόσμου. Άναφέρομαι στον Παράκελσο (1493-1541) καί τούς έπιγόνους του,
στούς άλχημιστές καί στή σχολή των ίατροχημικών, όπως άποκαλοΰνται συνή­
θως. 'Όσο κι αν αύτό τό κίνημα στήν αρχή δεν ύποσχόταν πολλά, καί όσο κι αν
έσφαλλε στά έπιμέρους, μακροπρόθεσμα είχε πολύ πιο διαρκή έπίδραση στήν
έρμηνεία τών βιολογικών διεργασιών απ’ ό,τι οί αύστηρά μηχανιστές. Ό Πα-
ράκελσος, έν μέρει διάνοια καί έν μέρει τσαρλατάνος, πού πίστευε στή μαγεία
καί τις άπόκρυφες δυνάμεις, άπέρριπτε τή σημασία τών παραδοσιακών τεσσά­
ρων στοιχείων τών αρχαίων Ελλήνων, αντικαθιστώντας τα με πραγματικές χη­
μικές ούσίες, κυρίως τό θείο, τον υδράργυρο καί τό άλάτι. Ή άντίληψή του γιά
τις διεργασίες τής ζωής ώς χημικές διεργασίες ύπήρξε ή απαρχή μιας παράδο­
σης, ή οποία, μέσω τοΰ J. Η. van Helmont (1577-1644), ξεκίνησε μιά νέα φάση
στήν ιστορία τής φυσιολογίας. Στά γραπτά τοΰ van Helmont βρίσκουμε ένα πα­
ράδοξο κράμα προλήψεων, βιταλισμού καί έξαιρετικά οξυδερκών παρατηρή­
σεων. "Ηταν αύτός πού καθιέρωσε τον όρο «gas» (αέριο) καί έκανε σημαντικές
έρευνες πάνω στο διοξείδιο τοΰ άνθρακα. ’Αναγνώρισε τήν οξύτητα τοΰ στομά­
χου καί τήν άλκαλικότητα τοΰ λεπτού έντέρου, δημιουργώντας έτσι ένα έντελώς
νέο πεδίο έρευνας στή βιολογία τής θρέψης. Οί έπίγονοί του, όπως ό Stahl, συνέ­
χισαν τή χημικοποίηση τής φυσιολογίας.

Η ΑΝΑΚΑΛΥΨΗ ΤΗΣ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑΣ

'Ένας άπό τούς στόχους τών προσπαθειών νά δοθεί μηχανιστική έρμηνεία σε

όλα τά φαινόμενα ήταν ή προώθηση τής ένότητας τής έπιστήμης. Οί φυσικοί
έπιστήμονες φιλοδοξούσαν νά άναγάγουν τά φαινόμενα τοΰ σύμπαντος σε έναν
έλάχιστο άριθμό νόμων. Μιά διαμετρικώς αντίθετη τάση άναπτύχθηκε στή με­
λέτη τών έμβιων οργανισμών, κάτι πού οφείλεται στήν άνακάλυψη τής άπεριό-
ριστης σχεδόν ποικιλότητας τών φυτών καί τών ζώων. Οί βοτανολόγοι καί οί
έγκυκλοπαιδιστές αναβίωσαν τήν παράδοση τοΰ Θεόφραστου καί τοΰ ’Αριστο­
τέλη, ανακαλύπτοντας καί περιγράφοντας με λεπτομέρεια ποικίλα είδη οργανι­
σμών. 'Ό λο καί περισσότεροι φυσιοδίφες άφοσιώνονταν στή μελέτη τής ποικι­
λότητας στή φύση καί άνακάλυπταν ότι ό κόσμος τής δημιουργίας είναι πολύ πιο
πλούσιος άπό όσο είχε ποτέ φανταστεί κανείς. Ή δόξα τοΰ Θεού μπορούσε νά
μελετηθεί σε όποιοδήποτε άπό τά πλάσματά του, άπό τά πιο ταπεινά μέχρι τούς
ρινόκερους καί τούς έλέφαντες, τούς όποιους θαύμαζαν ό Dürer καί ό Gcsncr.
 ΤΟ Μ ΕΤ ΑΒΑΛΛ ΟΜ ΕΝ Ο Π Ν ΕΥ Μ Α Τ ΙΚ Ο ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ Τ Η Σ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

Παρεμπιπτόντως, ή Επιστημονική Επανάσταση συνεισέφερε σημαντικά στήν

αύξηση τοΰ ένδιαφέροντος για τήν ποικιλότητα. Ή κατασκευή νέων έργαλείων
όλων των ειδών ήταν ένα από τα προϊόντα τοΰ πνεύματος έκμηχάνισης, και τό
σημαντικότερο από αύτά τα έργαλεΐα για τον βιολόγο ήταν τό μικροσκόπιο. Ή
μικροσκοπία άνοιξε έναν νέο κόσμο στους βιολόγους. "Αν καί τα πρώτα μικρο­
σκόπια έπέτρεπαν δεκαπλάσια μόνο μεγέθυνση, αύτό άρκοΰσε για να άποκαλύ-
ψει τήν ύπαρξη ένός έντελώς άπρόσμενου μικρόκοσμου, ιδίως όσον άφορά τούς
υδρόβιους οργανισμούς πού είναι άόρατοι στο γυμνό μάτι.
Οί δύο σημαντικότεροι άπό τούς πρώτους πού χρησιμοποίησαν τό μικρο­
σκόπιο ήταν ό Anton van Leeuwenhoek (1632-1723) καί ό Marcello Malpighi
(1628-1694), οί όποιοι έδωσαν περιγραφές τών ζωικών καί φυτικών ιστών
(έτσι γεννήθηκε ή ιστολογία), καί άνακάλυψαν τό πλαγκτόν τοΰ γλυκοΰ νεροΰ,
τα αίματοκύτταρα, άκόμα καί τό σπερματοζωάριο. Τό έργο τών πρώτων αύτών
μικροσκοπιστών χαρακτηρίζεται άπό τή χαρά τής άνακάλυψης. ’Έψαχναν, χ ω ­
ρίς στόχο, σχεδόν κάθε άντικείμενο πού ήταν δυνατόν να μεγεθυνθεΐ καί περιέ­
γραφαν ό,τι έ'βλεπαν. Βρίσκει κανείς έλάχιστη βιολογική θεωρία στα γραπτά
τους. Συμπτωματικά, οί πρώτες έφαρμογές τής ήλεκτρονικής μικροσκοπίας,
τριακόσια χρόνια άργότερα, χαρακτηρίζονταν άπό παρόμοια στάση.
Τήν ’ίδια περίοδο βρέθηκε ότι τα έντομα αποτελούν άντικείμενο άξιο έπιστη-
μονικής μελέτης. Ό Francesco Redi έδειξε στα 1668 ότι τα έντομα δεν προέρ­
χονται άπό αύθόρμητη γένεση, άλλα άναπτύσσονται άπό αύγά πού άποθέτουν
γονιμοποιημένα θηλυκά. Ό Jan Swammerdam (1637-1680) έκανε έξαιρετική
άνατομική έργασία πάνω στή μέλισσα καί άλλα έντομα. ’Άλλοι φυσιοδίφες τοΰ
17ου καί τοΰ 18ου αιώνα πού συνεισέφεραν σημαντικά στή γνώση μας γιά τά
έντομα ήταν οί Pierre Lyonnet, Ferchault de Reaumur, de Serres, Leonhard Frisch
καί Roesel von Rosenhof. Γιά τούς περισσότερους άπό αύτούς τό μόνο κίνη­
τρο ήταν ή χαρά τής περιγραφής όσων άνακάλυπταν, άκόμα κι αν δεν έπρόκειτο
γιά τίποτε περισσότερο άπό τούς 4.041 μΰς μιας κάμπιας (Lyonnet, 1762· βλ.
Κεφάλαιο 4).
Ό ένθουσιασμός γιά τήν έκπληκτική ποικιλότητα τοΰ έμβιου κόσμου αυξή­
θηκε χάρη στά έπιτυχημένα ταξίδια καί τούς έξερευνητές πού έφεραν πίσω έξω-
τικά φυτά καί ζώα άπό όλες τις ήπείρους. Ό Cook είχε τούς Forster, πατέρα καί
γιό, ως φυσιοδίφες σε ένα άπό τά ταξίδια του. Ό νεαρότερος Forster ένέπνευσε
τον Alexander von Humboldt, πού με τή σειρά του ένέπνευσε τον νεαρό Κάρολο
Δαρβίνο. Μιά συνέπεια τής έποχής τών ύπερατλαντικών ταξιδιών καί έξερευνή-
σεων ήταν ή μανία με τούς έξωτικούς οργανισμούς, πού οδήγησε στή δημιουργία
τεράστιων συλλογών, όπως πολύ καλά δείχνουν οί συλλογές τών προστατών
τοΰ Λινναίου στήν ’Ολλανδία, τοΰ Banks καί τών ανταγωνιστών του στο Αονδί-
νο καί τοΰ Βασιλικού Κήπου στο Παρίσι, τον όποιο διηύθυνε ό Buffon.

31
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗ Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

Ή έκθετική αύξηση των συλλογών δημιούργησε την πρωταρχική ανάγκη

αύτής τής περιόδου: τήν ταξινόμηση. Ξεκινώντας με τον Cesalpino (1583), τον
Toumefort και τον John Ray (τό έργο των οποίων αναλύεται στο Κεφάλαιο 4), ή
έποχή τής ταξινόμησης έφτασε στο άπόγειό της με τον Κάρολο ΛινναΤο (1707-
1778), ό οποίος τήν περίοδο έκείνη θεωρήθηκε σημαντικότερος άπό όποιονδή-
ποτε άλλο φυσιοδίφη μετά τον ’Αριστοτέλη.'Έναν αιώνα άργότερα όμως, ό Λιν-
ναΐος δυσφημίστηκε ώς σχολαστικός πού παλινδρομούσε σε μια προγενέστερη
περίοδο. Σήμερα τον βλέπουμε ώς άνθρωπο τής έποχής του, ξεχωριστό άπό ορι­
σμένες πλευρές άλλα καί κοντόφθαλμο σε κάποιες περιπτώσεις. Ώ ς φυσιοδίφης
τής περιοχής του, όπως καί ό John Ray νωρίτερα, παρατήρησε τή σαφέστατη
άσυνέχεια μεταξύ τών ειδών καί θεώρησε ότι είναι άδύνατον ένα είδος να μετα-
βληθεΐ σε άλλο. Ή έπιμονή του στή σταθερότητα καί τήν αύστηρή οροθέτηση
τών ειδών, στα πρώτα γραπτά του τουλάχιστον, έ'θεσε τις βάσεις για τήν έπακό-
λουθη άνάπτυξη τής έξελικτικής θεωρίας. Μόνο πρόσφατα άνασύρθηκε άπό τή
λήθη ή συνεισφορά τού Λινναίου στή φυτογεωγραφία καί τήν οικολογία. Οί πε­
ρισσότεροι άπό τούς έπιγόνους του, δυστυχώς, δεν διέθεταν τό ταλέντο τού Λιν-
ναίου καί ικανοποιούνταν άπολύτως με τήν άπλή περιγραφή νέων ειδών.
Δεν ύπέκυψαν όλοι οί φυσιοδίφες τής έποχής στή μανία τής περιγραφής ει­
δών. Ό J. G. Kölreuter (1733-1806), για παράδειγμα, άν καί ξεκίνησε άπό ένα
μάλλον παραδοσιακό ένδιαφέρον για τή φύση τού είδους, είχε πρωτοπόρο συνει­
σφορά στή γενετική, τή γονιμοποίηση καί τή βιολογία τού άνθους στά φυτά. Τις
μελέτες αύτές τις συνέχισε ό C. Κ. Sprengel (1750-1816) με έξαντλητικά πει­
ράματα πάνω στή γονιμοποίηση τών φυτών. Τό έργο τών δύο αύτών έρευ-
νητών, παρότι άγνοήθηκε στήν έποχή τους, άποτέλεσε μέρος τών θεμελίων πά­
νω στά όποια βάσισε άργότερα ό Δαρβίνος τό πειραματικό του έργο στή γονιμο­
ποίηση (καί τή γονιμότητα) τών φυτών.
Ό Buffon ξεκίνησε μιά παράδοση στή φυσική Ιστορία πολύ διαφορετική άπό
τού Λινναίου. Ή Φυσική ιστορία τού Buffon (Hisloire naturelle, 1749-1804)
διαβάστηκε σχεδόν άπό κάθε μορφωμένο Εύρωπαΐο. Τό έργο αύτό, δίνοντας
έμφαση στά σημερινά ζώα καί τήν Ιστορία διαβίωσής τους, έπηρέασε έντυπω-
σιακά τή μελέτη τής φυσικής Ιστορίας, άν καί αύτό έδωσε καρπούς μόλις στή
σύγχρονη έποχή τής ήθολογίας καί τής οικολογίας. Ή μελέτη τής φυσικής Ιστο­
ρίας κατά τον 18ο καί τις άρχές τού 19ου αιώνα βρισκόταν σχεδόν έξ ολοκλήρου
στά χέρια έρασιτεχνών, ιδίως κληρικών σε άγροτικές περιοχές, όπως οί Zorn.
White (έφημέριος τού Selbome) καί C. L. Brehm. Ό Buffon, όντας λαμπρός έκ-
λαϊκευτής, άσκησε μεγαλύτερη έπίδραση μέ τις προκλητικές, συχνά τολμηρά
καινούριες, ιδέες του. Ή έπιρροή του απελευθέρωσε σε σημαντικό βαθμό τή σκέ­
ψη τών συγχρόνων του, σε τομείς τόσο διαφορετικούς όσο ή κοσμολογία, ή έμ-
βρυακή άνάπτυξη, τά είδη, τό φυσικό σύστημα καί ή ιστορία τής Γής. Ποτέ δεν
 ΤΟ Μ ΕΤ ΑΒΑΛΛ ΟΜ ΕΝ Ο Π Ν ΕΥ Μ Α Τ ΙΚ Ο ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ Τ Η Σ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

προχώρησε στήν ανάπτυξη μιας έξελικτικής θεωρίας, άλλα αναμφίβολα προλεί-

ανε τό έδαφος για τον Lamarck (βλ. Κεφάλαιο 7). Συμφωνώ άπολύτως με τήν
έκτίμηση τοΰ Nordenskiöld για τον Buffon (1928: 229): «Στήν άμιγώς θεωρη­
τική σφαίρα ήταν ό προεξάρχων βιολόγος τοΰ 18ου αιώνα, αυτός που διέθετε τό
μεγαλύτερο πλούτο ιδεών, που ωφέλησε πραγματικά τους έπόμενους αιώνες
καί άσκησε έπιρροή με σημαντικές προεκτάσεις στο μέλλον».
Ή ποικιλότητα, φυσικά, είναι φαινόμενο που δείχνει να μήν ταιριάζει καθό­
λου στο νευτώνειο παράδειγμα τών φυσικών νόμων. 'Ό μω ς, άφοϋ οί νόμοι άπο-
τελοΰσαν τεκμήρια τής ύπαρξης ένός νομοθέτη δημιουργού, ή άνακάλυψη νό­
μων που ρυθμίζουν τήν ποικιλότητα έγινε πρόκληση για τούς μελετητές της,
άπό τον Kielmayer μέχρι τούς πενταμεριστές καί τον Louis Agassiz. Οί προσπά­
θειες αύτές, έν πολλοΐς ένάντια στήν πρόθεση όσων τις άνέλαβαν, πρόσφεραν
πολλά στοιχεία γιά τήν έξέλιξη.
Ό Λινναΐος, άνεξάρτητα άπό τις προθέσεις καί τούς σκοπούς του, θεμελίωσε
τήν έπιστήμη τής συστηματικής, καί ό Buffon έκανε τή μελέτη τής φυσικής ιστο­
ρίας ένασχόληση τού καθενός. Ή φυσιολογία έφτασε σε νέα ύψη με τον Haller
καί ή έμβρυολογία με τούς Bonnet καί Wolff. Κατά συνέπεια, ή βιολογία, πού
τόσο είχε έπισκιαστεΐ κατά τον 17ο αιώνα άπό τις φυσικές έπιστήμες, άρχισε νά
στέκεται στά δικά της πόδια στά μέσα τού 18ου αιώνα.
Τό κυρίαρχο ένδιαφέρον στον αιώνα αύτό ήταν, σαφώς, ή περιγραφή, ή σύγ­
κριση καί ή ταξινόμηση τών οργανισμών. Ή άνατομία, πού έξαρχής άποτελούσε
κυρίως έρευνητική μέθοδο τής φυσιολογίας, γινόταν τώρα ολοένα πιο συγκριτι­
κή καί έξελίχθηκε σέ μία άκόμα μέθοδο γιά τή μελέτη τής ποικιλότητας. Ή
συγκριτική μέθοδος, ή μία άπό τις δύο μεγάλες έπιστημονικές μεθόδους (ή άλλη
είναι ό πειραματισμός), γεννήθηκε ούσιαστικά στο δεύτερο μισό τού 18ου αιώ­
να. ’Ασφαλώς συγκριτικές μελέτες γίνονταν ήδη τον 16ο αιώνα άπό τούς Belon,
Fabrizio καί Severino, άλλά μόνο στά χέρια τών Camper, Hunter, Pallas, Dau­
benton καί κυρίως τού Vicq-d’Azyr μεταβλήθηκαν σέ συστηματική έρευνητική
μέθοδο. Ή νέα αύτή παράδοση, έχοντας πλέον άναπτυχθεΐ, κορυφώθηκε άρχι-
κά μέ τό έργο τού Cuvier, ό όποιος σέ μιά σειρά μεθοδικών μελετών μέ ιδιαίτερη
έμφαση στά άσπόνδυλα κατέδειξε τήν άπουσία μορφών ένδιάμεσων τών κυρίων
φύλων, άπορρίπτοντας έτσι οριστικά τήν ύπαρξη τής Φυσικής Κλίμακας. Μετά τό
1859, οί συγκριτικές άνατομικές έρευνες έδωσαν, φυσικά, μερικές άπό τις πλέον
πειστικές άποδείξεις ύπέρ τής θεωρίας τού Δαρβίνου περί κοινής προέλευσης.

Φυσική θεολογία
Είναι δύσκολο γιά τον σύγχρονο άνθρωπο νά έκτιμήσει τήν ένότητα έπιστήμης
καί χριστιανισμού πού ύπήρχε τήν έποχή τής ’Αναγέννησης καί διατηρήθηκε σέ

133
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗ Σ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

μεγάλο μέρος τοΰ 18ου αιώνα. Ό λόγος πού δεν σημειώθηκε σύγκρουση ανάμε­
σα στήν έπιστήμη καί τη θεολογία ήταν ότι είχαν συνδυαστεί στη φυσική θεολο­
γία (φυσικοθεολογία), τήν έπιστήμη τής έποχής. Ό φυσικός θεολόγος μελετού­
σε τα έργα τοΰ δημιουργού προς όφελος τής θεολογίας. Ή φύση ήταν γι’ αυτόν
πειστική απόδειξη για τήν ύπαρξη ενός υπέρτατου όντος, αλλιώς πώς να εξηγή­
σει κανείς τήν αρμονία καί τήν έκδήλωση σκοπού στή δημιουργία; Με αύτό τον
τρόπο αιτιολογούνταν ή μελέτη τής φύσης, δραστηριότητα τήν όποια οί περισ­
σότεροι άφοσιωμένοι πιστοί λίγο συνειδητοποιούσαν, ιδίως κατά τον 17ο αιώ­
να. Τό πνεύμα τής φυσικής θεολογίας κυριαρχούσε ακόμα στή σκέψη αρκετά με­
ταγενέστερων συγγραφέων, όπως ό Leibniz, ό Αινναΐος καί ό Herder, καθώς καί
στή Βρετανία μέχρι καί τά μέσα τού 19ου αιώνα. Οί ιστορικοί τής έπιστήμης
έχουν έδώ καί πολύ καιρό κατανοήσει τήν ολοκληρωτική έπικράτηση τών αντι­
λήψεων τής φυσικής θεολογίας σε όλες τις έπιστημονικές δραστηριότητες καί
τήν έπιστημονική σκέψη καί σήμερα έχουμε στή διάθεσή μας μεγάλο αριθμό
οξυδερκών σχετικών αναλύσεων.
Ή έκμηχάνιση τού κοσμοειδώλου προκάλεσε σοβαρό δίλημμα στον πιστό.
"Αν ακολουθούσε τούς ισχυρισμούς τοΰ φυσικού έπιστήμονα, έπρεπε νά θεωρήσει
ότι ό κόσμος έχει δημιουργηθεΐ σε μιά συγκεκριμένη χρονική στιγμή καί ότι τήν
’ίδια στιγμή τέθηκαν σε ισχύ φυσικοί νόμοι («δευτερογενή αίτια») πού απαιτού­
σαν τήν έλάχιστη θεϊκή παρέμβαση σε μεταγενέστερες περιόδους. Καθήκον τού
«φυσικού φιλοσόφου» ήταν ή μελέτη τών έγγύς αιτίων μέσω τών όποιων έκδη-
λώνονται οί φυσικοί αύτοί νόμοι. Ή ερμηνεία αύτή ταίριαζε αρκετά καλά στά
φαινόμενα τού φυσικού κόσμου, αλλά έρχόταν σε πλήρη αντίθεση με τά φαινό­
μενα τού έμβιου κόσμου. Έ κ εΐ παρατηρούμε τέτοια ποικιλία ατομικών πρά­
ξεων καί αλληλεπιδράσεων πού είναι παντελώς αδιανόητο νά έξηγηθεΐ μέσα από
περιορισμένο αριθμό βασικών νόμων. Τά πάντα στον έμβιο κόσμο φαίνονταν τό­
σο απρόβλεπτα, τόσο ειδικά καί τόσο μοναδικά, ώστε ό παρατηρητικός φυσιοδί­
φης έπρεπε αναγκαστικά νά έπικαλεστεΐ τον δημιουργό, τή σκέψη του καί τή
δράση του σε κάθε λεπτομέρεια τής ζωής κάθε ατόμου από κάθε είδος οργανι­
σμού. Αύτό όμως έμοιαζε έξίσου αδιανόητο έπειδή, όπως είπε ένας σχολιαστής,
ό αρχών επιβλέπει τούς εργάτες του, αλλά δεν έκτελεΐ ό ’ίδιος τό έργο τους. Κα­
μία από τις δύο έναλλακτικές έπιλογές δεν έμοιαζε λοιπόν αποδεκτή. Οί δύο
έπόμενοι αιώνες παρήλθαν με προσπάθειες νά άποφευχθεΐ αύτό τό δίλημμα,
αλλά μέσα στο πλαίσιο τού δόγματος τού δημιουργισμού δεν βρισκόταν διέξο­
δος. Συνεπώς, οί δύο σχολές σκέψης συνέχιζαν νά ύπάρχουν: οί φυσικοί έπιστή-
μονες έβλεπαν στον Θεό τή δύναμη πού είχε θεσπίσει κατά τή στιγμή τής δημι­
ουργίας τούς νόμους πού κυβερνούν τις λειτουργίες τού κόσμου αύτοϋ. ’Αντίθε­
τα, οί εύλαβεΐς φυσιοδίφες πού μελετούσαν τή ζωντανή φύση συμπέραιναν ότι οί
βασικοί νόμοι τού Γαλιλαίου καί τού Νεύτωνα δεν είχαν νόημα όσον άφορά τήν

'.‘34
 ΤΟ Μ ΕΤ ΑΒΑΛΛ ΟΜ ΕΝ Ο Π Ν ΕΥ Μ Α Τ ΙΚ Ο ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ Τ Η Σ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

ποικιλότητα και τις προσαρμογές τοΰ έμβιου κόσμου. ’Αντί γι’ αυτές, έβλεπαν
τό χέρι τοΰ Θεοΰ ακόμα καί στις μικρότερες πτυχές των προσαρμογών καί τής
ποικιλότητας. Τό έργο τοΰ John Ray, The Wisdom o f G od M anifested in the
Works o f the Creation ( Ή σ ο φ ία το ΰ Θεού όπω ς Εκδηλώ νεται σ τα έρ γα τή ς Δ η ­
μ ιο υ ρ γία ς , 1691) δέν αποτελεί μόνο ένα πανίσχυρο έπιχείρημα υπέρ τοΰ σχε-
διασμοΰ, άλλα καί μια πολύ έγκυρη φυσική ιστορία, θά μποροΰσε μάλιστα να τό
θεωρήσει κανείς ώς ένα από τα πρώτα έργα οικολογίας. Τα γραπτά τών φυ­
σικών θεολόγων, χάρη στις έξαιρετικές παρατηρήσεις πάνω στις όποιες βασί­
ζονταν, κυκλοφόρησαν εύρέως καί συνεισέφεραν στή διάδοση τής μελέτης τής
φυσικής ιστορίας. Ή άνάπτυξη τής φυσικής θεολογίας ήταν άναγκαία έπειδή,
όντως, ή μόνη έρμηνεία γιά τις προσαρμογές στον στατικό «δημιουργημένο»
κόσμο ήταν ό σχεδιασμός. Κάθε νέο εύρημα κατά τά πρώτα αυτά στάδια τής φυ­
σικής ιστορίας χρησιμοποιούνταν ώς έπιχείρημα υπέρ τών θέσεων τής φυσικής
θεολογίας. Ή υποτιθέμενη ειδυλλιακή ζωή τών κατοίκων στους τροπικούς, γιά
παράδειγμα, θεωρούνταν ένδειξη τής πρόνοιας τοΰ δημιουργού. Ή άνακάλυψη
τών μικροοργανισμών καί τών ζωοφύτων φαινόταν νά έπιβεβαιώνει τή Μεγάλη
Αλυσίδα τής "Υπαρξης, ή όποια οδηγεί στον άνθρωπο. Α λλά ό θρίαμβος τής
φυσικής θεολογίας δέν κράτησε πολύ. ’Αμφισβητήθηκε μέ έμμεσο τρόπο σέ με­
γάλο μέρος τών γραπτών τοΰ Buffon καί έπικρίθηκε σχεδόν άπερίφραστα στους
Δ ια λόγους (1779) τοΰ Hume, όσον άφορά τή φυσική θρησκεία, καί στήν Κ ρ ι ­
τικ ή τή ς κ ρ ιτικ ή ς δύνα μη ς (1790) τοΰ Kant.
Ή έξελικτική βιολογία ωφελήθηκε σημαντικά άπό τή φυσική θεολογία. Ό
ισχυρισμός αύτός άκούγεται μάλλον παράδοξος, αν σκεφτοΰμε ότι σχεδόν κανέ­
νας δέν έδωσε σημασία στήν έξέλιξη πριν άπό τό 1859, κι όμως άληθεύει, αν καί
έμμεσα. Ή φυσική θεολογία έθετε έρωτήματα σχετικά μέ τή σοφία τοΰ δημιουρ­
γού καί τον εύφυή τρόπο μέ τον όποιον αύτός είχε προσαρμόσει όλους τούς ορ­
γανισμούς τόσο μεταξύ τους όσο καί στο περιβάλλον τους. Αύτό οδήγησε στις
πρωτοπόρες μελέτες τοΰ Reimarus καί τοΰ Kirby γιά τά ένστικτα τών ζώων καί
τήν άνακάλυψη τοΰ C. Κ. Sprengel γιά τις προσαρμογές τών λουλουδιών στήν
έπικονίαση άπό τά έντομα καί τις άντίστοιχες προσαρμογές τών έπικονιαστών.
Ά πό τον Ray καί τον Derham, μέχρι τον Palcy, τούς συγγραφείς τών πραγμα­
τειών Bridgewater καί πολυάριθμους άλλους συγχρόνους τους, όλοι οί φυσικοί
θεολόγοι περιέγραφαν αύτό πού σήμερα άποκαλοΰμε προσαρμογές. "Οταν «τό
χέρι τοΰ δημιουργού» άντικαταστάθηκε στο ερμηνευτικό σχήμα άπό τή «φυσική
έπιλογή», τό μεγαλύτερο μέρος τής βιβλιογραφίας τής φυσικής θεολογίας σχε­
τικά μέ τούς έμβιους οργανισμούς μπόρεσε πλέον νά ένσωματωθεΐ, σχεδόν χ ω ­
ρίς καμία μεταβολή, στήν έξελικτική βιολογία. Κανείς δέν άμφισβητεΐ ότι ή φυ­
σική θεολογία έθεσε ιδιαίτερα πλούσιες καί στέρεες βάσεις γιά τήν έξελικτική
βιολογία καθώς καί οτι χρειάστηκε νά διανύσουμε μεγάλο μέρος τής δαρβινικής
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

περιόδου για να συναντήσουμε τόσο ένθουσιώδεις μελέτες πάνω στις προσαρ­

μογές όσο αύτές που προήλθαν από τή φυσική θεολογία.
Ή φυσική θεολογία αντιπροσωπεύει μια ιδιαίτερα αισιόδοξη κοσμοθεωρία.
Στο δεύτερο μισό τοΰ 18ου αιώνα όμως, συνέβησαν πολλά πού κατέστρεψαν τήν
απεριόριστη αύτή αισιοδοξία, ξεκινώντας από τό σεισμό τής Λισσαβόνας, τις
αποτρόπαιες πράξεις τής Γαλλικής Επανάστασης καί τή συνειδητοποίηση τής
έντασης τοΰ άγώνα για τήν έπιβίωση. Ή έπίδραση τής φυσικής θεολογίας στή
σκέψη τοΰ δυτικοΰ άνθρώπου τελείωσε στή Γαλλία καί τή Γερμανία πριν άπό τό
τέλος τοΰ 18ου αιώνα, άλλά, όλως περιέργως, άνθησε έκ νέου στήν ’Αγγλία
κατά τό πρώτο μισό τοΰ 19ου. Ή Φυσική θεολογία (1803) τοΰ Paley καί οί
Πραγματείες Bridgewater (1832-1840) προώθησαν γιά άλλη μία φορά, μέ
έμφατικό τρόπο, τό «έπιχείρημα περί σχεδιασμοΰ». Οί κορυφαίοι ’Ά γγλοι πα-
λαιοντολόγοι καί βιολόγοι τής έποχής ήταν φυσικοί θεολόγοι, όπως ό Charles
Lyell καί άλλοι φίλοι τοΰ Δαρβίνου. Τό γεγονός αύτό έξηγεί μεγάλο μέρος τής
διανοητικής δομής τής Καταγω γής τώ ν ειδών (βλ. Κεφάλαιο 9).

Ζωή καί γένεση

Έκτος άπό τή φυσική ιστορία, ή μελέτη τών ζωντανών οργανισμών, άπό τήν
’Αναγέννηση μέχρι τον 19ο αιώνα, βρισκόταν κυρίως στά χέρια όσων άσκοΰσαν
τήν ιατρική. ’Ακόμα καί οί μεγάλοι βοτανικοί (μέ έξαίρεση τον Ray) είχαν έκ-
παιδευθεΐ ώς γιατροί. Φυσικά τό ένδιαφέρον τους έπικεντρωνόταν κατά βάσιν
στις λειτουργίες τοΰ ύγιοΰς ή τοΰ άρρωστου σώματος καί, δευτερευόντως, στο
πρόβλημα τής «γένεσης», δηλαδή τής προέλευσης τών νέων οργανισμών. Ά πό
τις αρχές τοΰ 18ου αιώνα, ή φυσιολογία άνέλαβε τό καθήκον νά συμβιβάσει τήν
ολοένα πιο ριζοσπαστική μηχανοκρατία καί τον διαμετρικώς αντίθετο βιταλι­
σμό. Ό Albrecht von Haller (1707-1777) ήταν αύτός πού έδωσε νέα κατεύθυν­
ση στή φυσιολογία. Έπέστρεψε στήν έμπειρική παράδοση τοΰ Harvey καί τών
ζωοτόμων10 καί έπιχείρησε νά προσδιορίσει τή λειτουργία διαφόρων οργάνων
μέσα άπό άμέτρητα πειράματα σέ ζώα.’Άν καί δέν βρήκε κάποια ένδειξη γιά τήν
ύπαρξη μιας «ψυχής» πού διευθύνει τις φυσιολογικές δραστηριότητες, τά πειρά-
ματά του τον έπεισαν ότι οί δομές τοΰ ζωντανοΰ σώματος έχουν ορισμένες ιδιό­
τητες (όπως ή έρεθιστικότητα) πού δέν άπαντώνται στήν άψυχη φύση.
Παρά τά ισορροπημένα συμπεράσματα τοΰ Haller, οί παλινδρομήσεις συνε­
χίστηκαν μέχρι καί τό πρώτο τέταρτο τοΰ 20οΰ αιώνα. Βιταλισμός καί μηχανο­
κρατία έξακολούθησαν νά πολεμοΰν μεταξύ τους. Ό βιταλισμός, γιά παράδειγ­
μα, ύποστηριζόταν άπό τή σχολή τοΰ Μονπελιέ (Bordeu, Barthez), τούς Γ έρμα­

ιο. [Εκείνων που άνέτεμναν ζωντανούς οργανισμούς.]

 ΤΟ Μ ΕΤ ΑΒΑΛΛ ΟΜ ΕΝ Ο Π Ν ΕΥ Μ Α Τ ΙΚ Ο ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ Τ Η Σ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

νους Naturphilosophen (φυσικούς φιλοσόφους), τον Bichat, τον Claude Bernard

και τον Driesch, ένώ οί Ludwig, duBois-Reymond, Julius Sachs και Jacques Loeb
ήταν ανυποχώρητοι όσον αφορά τή διδασκαλία τής μηχανοκρατίας. Δικαιούμα­
στε Ισως να ποΰμε ότι ή αντιπαράθεση αύτή έξαλείφθηκε πλήρως μόνο όταν ανα­
καλύφθηκε ότι όλες οί έκδηλώσεις τής ανάπτυξης καί τής ζωής έλέγχονται άπό
γενετικά προγράμματα.
"Ας γυρίσουμε όμως στον 17ο καί τον 18ο αιώνα: ή δεύτερη μεγάλη άντιπα-
ράθεση τής έποχής άφοροΰσε τή φύση τής άνάπτυξης. Τό έρώτημα πού έπρεπε
να άπαντηθεΐ ήταν πώς τό «άμορφο» αύγό ένός βατράχου άναπτύσσεται σε ένή-
λικο βάτραχο καί τό αύγό τοΰ ψαριού σε ψάρι. Οί ύποστηρικτές τού προσχημα-
τισμοϋ πίστευαν οτι ύπήρχε μέσα στο αύγό κάτι προσχηματισμένο πού ήταν
ύπεύθυνο για τή μετατροπή τοΰ αύγοΰ τοΰ πρασινοβάτραχου σε πρασινοβάτρα-
χο καί τής πέστροφας σε πέστροφα. Οί άκραΐοι έκπρόσωποι τής σχολής τοΰ προ-
σχηματισμοΰ ύπέθεσαν, δυστυχώς, τήν προΰπαρξη, δηλαδή ότι μέσα στο αύγό
(ή τό σπερματοζωάριο) βρισκόταν στριμωγμένος με κάποιον τρόπο ένας ένήλι-
κας σε μικρογραφία (άνθρωπάριο), ύπόθεση έντελώς γελοία όπως άποδείχθηκε
σχετικά εύκολα. Οί άντίπαλοί τους, οί όποιοι υιοθετούσαν τήν άποψη τής έπιγε-
νεσης, δηλαδή ότι τό έντελώς άμορφο αύγό διαφοροποιείται σταδιακά στά όρ­
γανα τοΰ ένηλίκου, δεν ήταν διόλου πειστικότεροι, άφοΰ άδυνατοΰσαν νά ερμη­
νεύσουν τήν κατά είδος έξειδίκευση αύτής τής διεργασίας καί, συνεπώς, άναγκά-
ζονταν νά έπικαλεστοΰν ζωικές δυνάμεις. Αύτοί ήταν οί κορυφαίοι τοΰ βιταλι­
σμού. 'Ό πω ς τόσο συχνά συμβαίνει στήν ιστορία τής βιολογίας, στο τέλος δέν
ύπερίσχυσε καμία άπό τις άντίπαλες θεωρίες, άλλά μάλλον ή έπιλεκτική τους
σύνθεση. Οί έπιγενετιστές είχαν δίκιο όταν έ'λεγαν ότι τό αύγό είναι άδιαφορο-
ποίητο στήν άρχή καί οί προσχηματιστές σωστά ύποστήριζαν ότι ή άνάπτυξή
του έλέγχεται άπό κάτι πού έ'χει προσχηματιστεΐ, κάτι πού σήμερα άναγνω-
ρίζουμε ώς τό γενετικό πρόγραμμα. Στήν άντιπαράθεση αύτή, έκτος άπό τον
Haller, άναμείχθηκαν καί οί Bonnet, Spallanzani καί C. F. Wolff (Roe, 1981).

Η ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΑ ΤΟΝ ΔΙΑΦΩΤΙΣΜΟ

'Ό πω ς δηλώνεται μέ τον όρο «Διαφωτισμός», ό 18ος αιώνας, άπό τούς Buffon,
Βολταΐρο καί Rousseau μέχρι τούς Diderot, Condillac, Έλβέτιο καί Condorcet,
ήταν μιά περίοδος άπελευθερωτική γιά τό πνεύμα. Ή κυρίαρχη θρησκευτική
άντίληψη ήταν ό ντεϊσμός. "Αν καί άποδεχόταν τήν ύπαρξη Θεού, ό πεφωτισμέ­
νος ντεϊστής δέν μπορούσε νά βρει άποδείξεις γιά τό ότι ό Θεός είχε δημιουργή­
σει τον κόσμο προς όφελος τοΰ άνθρώπου. Ό Θεός του ήταν ή ύπέρτατη διάνοια,
ό δημιουργός τοΰ κόσμου καί τής παγκόσμιας τάξης, ό νομοθέτης τών γενικών
καί άμετάβλητων νόμων, άπομακρυσμένος άπό τον άνθρωπο, γιά τον όποιο δέν

137
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗ Σ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗ Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

ένδιαφερόταν καί πολύ. Τό βήμα από τον ντεϊσμό, μέσω τοΰ αγνωστικισμού,
στον απροκάλυπτο αθεϊσμό, δεν ήταν μεγάλο, καί οί διανοούμενοι που προχώ­
ρησαν σε αύτό ήταν πολλοί.
Ό Διαφωτισμός ήταν ή έποχή κατά τήν όποια κάθε δόγμα, εϊτε θεολογικό,
εϊτε φιλοσοφικό, είτε έπιστημονικό, δεχόταν αυστηρή κριτική. Οί διώξεις των
φιλοσόφων άπό τή γαλλική κυβέρνηση («τον Βασιλιά») μάς δείχνουν ωστόσο
ότι πολλά άπό τά διδάγματα τών φιλοσόφων θεωρούνταν έξίσου πολιτικά όσο
καί φιλοσοφικά.
Ή έπιδίωξη τής ισότητας άπό τον Condorcet, γιά παράδειγμα, άποτελούσε
άντίδραση στά ταξικά προνόμια (φεουδαρχία), άγνοώντας έντελώς όποιεσδή-
ποτε βιολογικές πτυχές. ’Αναγνώριζε μόνο τρεις τύπους άνισότητας, οί όποιοι
είχαν νά κάνουν άντίστοιχα με τον πλούτο, τήν κοινωνική θέση καί τήν έκπαί-
δευση, άλλά δεν δεχόταν διαφορές όσον άφορά τά έ'μφυτα χαρίσματα. Πίστευε
ότι θά ήταν δυνατόν νά έπιτευχθεΐ ή καθολική ισότητα μόλις έξισώνονταν ό
πλούτος, ή κοινωνική θέση καί ή έκπαίδευση. ’Έννοιες όπως ή φυσική έπιλογή, ή
άκόμα καί ή έξέλιξη, δέν θά είχαν νόημα γιά όποιον υποστήριζε αύτή τήν άπόλυ-
τη ισότητα.
Θά πρέπει νά θυμόμαστε όμως ότι ό Διαφωτισμός δέν ήταν ομοιογενές κίνη­
μα. Υπήρχαν σχεδόν τόσες άπόψεις όσοι καί φιλόσοφοι.

Τό Παρίσι άπό τον Buffon στον Cuvier

Ή ιστορία τής βιολογίας είναι πλούσια σέ έπεισόδια αιφνίδιας άνάπτυξης ενός
κέντρου έρευνας. Τά πανεπιστήμια στή βόρεια ’Ιταλία κατά τον 16ο καί τον 17ο
αιώνα είναι ένα παράδειγμα, τά γερμανικά πανεπιστήμια κατά τό δεύτερο μισό
τού 19ου αιώνα είναι ένα δεύτερο, καί τό Παρίσι άπό τον Buffon (1749) μέχρι
τον Cuvier (1832) ένα τρίτο. Ή έπιμέρους συνεισφορά τών κυριότερων έκπρο-
σώπων τής λαμπρής ομάδας τού Παρισιού θά συζητηθεί στά άντίστοιχα κεφά­
λαια, άλλά έδώ θά πρέπει νά ξεχωρίσουμε ένα όνομα, τού Lamarck (1744-
1829), έπειδή ή πρότασή του περί έξελικτισμού (πού διατυπώθηκε γιά πρώτη
φορά τό 1800 στο Discours) άποτελούσε έντυπωσιακά ριζική άπομάκρυνση άπό
τήν παράδοση.
Λέγεται συχνά ότι μόνο οί νέοι έχουν έπαναστατικές έμπνεύσεις, άλλά ό
Lamarck ήταν πάνω άπό πενήντα έτών όταν άνέπτυξε τις αιρετικές ιδέες του. Οί
γεωλογικές του μελέτες τον είχαν πείσει οτι ή Γή είχε πολύ μεγάλη ήλικία καί
ότι οί συνθήκες σέ αυτήν άλλάζουν διαρκώς. Κατανοώντας πλήρως ότι οί οργα­
νισμοί είναι προσαρμοσμένοι στο περιβάλλον τους, κατέληξε στο συμπέρασμα
ότι θά πρέπει νά μεταβάλλονται ώστε νά παραμένουν πάντα προσαρμοσμένοι
στον διαρκώς μεταβαλλόμενο κόσμο. Επιβεβαίωσε τό συμπέρασμά του αύτό
 ΤΟ Μ ΕΤ ΑΒΑΛΛ ΟΜ ΕΝ Ο Π Ν ΕΥ Μ Α Τ ΙΚ Ο ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ Τ Η Σ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

συγκρίνοντας τα άπολιθωμένα μαλάκια σέ ολα τα στρώματα τοΰ Τριτογενοΰς

μέχρι τό παρόν. Έφτασε έτσι σέ μια θεωρία μετασχηματισμού (1809), σύμφω­
να με τήν όποια οί οργανισμοί διαθέτουν μια εγγενή τάση να έπιδιώκουν τήν τε­
λειότητα καθώς καί μια ικανότητα να προσαρμόζονται στις απαιτήσεις τοΰ πε­
ριβάλλοντος. "Ολες οί έρμηνευτικές του προσπάθειες ήταν ανεπιτυχείς, σέ με­
γάλο βαθμό έπειδή βασιζόταν σέ συμβατικές πεποιθήσεις, όπως ή κληρονομικό­
τητα των έπίκτητων ιδιοτήτων. Μολονότι ό Lamarck δέχθηκε άνηλεεΐς έπιθέ-
σεις από τον Cuvier, έντυπωσίασε πολλούς από τούς άναγνώστες του, όπως τον
Chambers, συγγραφέα τοΰ Vestiges (1844).11 Παρά τις αντίθετες απόψεις, είναι
βέβαιο ότι προετοίμασε τό έ'δαφος για τον Δαρβίνο. ’Ακόμα καί χωρίς τήν εξελι­
κτική θεωρία του, ό Lamarck θά παρέμενε σημαντικό όνομα στήν ιστορία τής
έπιστήμης χάρη στήν πολύπλευρη προσφορά του στή βοτανική καί τή γνώση τής
βιολογίας καί τής ταξινόμησης τών άσπονδύλων.
Λέγεται μερικές φορές γιά τον Lamarck ότι ή θεωρία του περί έξέλιξης (1800*
1809) έγκαινίασε νέα έποχή στή βιολογία, καθώς καί ότι τό 1802 αύτός έπινόη-
σε τή λέξη «βιολογία» (τήν όποια έπίσης πρότειναν άνεξάρτητα ό Burdach τό
1800 καί ό Treviranus τό 1802), όμως ή έξέταση τοΰ συνόλου τής βιολογικής
έπιστήμης δέν δικαιώνει τον ισχυρισμό αύτό. Ή έξελικτική θεωρία τοΰ Lamarck
είχε έξαιρετικά μικρή έπίδραση καί ή έπινόηση τής λέξης «βιολογία» δέν δημι­
ούργησε τήν έπιστήμη τής βιολογίας. Στις αρχές τοΰ 19ου αιώνα, ούσιαστικά δέν
υπήρχε ακόμα βιολογία, παρά τό μεγαλόπνοο σχέδιο τοΰ Lamarck (Grasse,
1940) καί τό έργο μερικών από τούς φυσικούς φιλοσόφους στή Γερμανία. Έπρό-
κειτο μόνο γιά προαναγγελίες τής προς δημιουργίαν βιολογίας. Αύτό πού ύπήρ-
χε ήταν ή φυσική ιστορία καί ή ιατρική φυσιολογία. Ή ένοποίηση τής βιολογίας
έπρεπε νά περιμένει τήν έγκαθίδρυση τής έξελικτικής βιολογίας καί τήν ανάπτυ­
ξη πεδίων όπως ή κυτταρολογία.
Ό μεγάλος αντίπαλος τοΰ Lamarck ήταν ό Cuvier (1769-1832), ό όποιος
συνεισέφερε τόσο πολλά στήν έπιστήμη ώστε είναι αδύνατον νά τά παραθέσουμε
όλα. Είναι σαφές ότι θεμελίωσε τήν έπιστήμη τής παλαιοντολογίας καί ή α­
νάλυσή του γιά τήν πανίδα τών σπονδυλωτών στή λεκάνη τοΰ Παρισιού ήταν
γιά τή στρωματογραφία έξίσου σημαντική μέ τό έργο τοΰ William Smith στήν
’Αγγλία. Έ χ ω ήδη αναφέρει τις σημαντικές μελέτες τοΰ Cuvier στή συγκριτική
ανατομία καθώς καί τό ότι αύτός κατέστρεψε τή Φυσική Κλίμακα. "Οταν ό Ε.
Gcoffroy Saint-Hilaire προσπάθησε νά αναβιώσει γιά άλλη μία φορά τήν έννοια

11. [ Ό συγγραφέας έννοεϊ τό Vestiges oj the Natural History oj Creation { Ίχνη τής φυσικής
ιστορίας τής δημιουργίας), έργο μέ σαφείς έξελικτικές ιδέες, που τό δημοσίευσε ανώνυμα ό γνωστός
εκδότης Robert Chambers (1802-1871). Ή ταυτότητα τοΰ συγγραφέα άποκαλύφθηκε μετά τό θά­
νατό του (βλ. Κεφάλαιο 8).]

139
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

τής ένότητας τοΰ σχεδίου σέ δλο τό ζωικό βασίλειο, ό Cuvier κατέρριψε πλήρως
τους ισχυρισμούς του. Ή έπονομαζόμενη διαφωνία τής ’Ακαδημίας (1831) α­
νάμεσα στον Cuvier καί τον Geoffroy Saint-Hilaire δεν ήταν αντιπαράθεση για
τήν έξέλιξη, δπως υποστηρίζεται μερικές φορές, άλλα σχετικά με τό κατά πόσον
είναι δυνατόν νά άναχθοΰν σέ ένα καί μόνο άρχέτυπο τά δομικά σχέδια όλων
των ζώων.
Ό Cuvier είχε τεράστια έπίδραση στήν έποχή του, θετική καί άρνητική. Ένέ-
πνευσε τήν ερευνά στή συγκριτική άνατομία — περισσότερο ίσως στή Γερμανία
άπό οσο στή Γαλλία— καί στήν παλαιοντολογία, άλλά έπέβαλε τό συντηρητικό
πλαίσιο σκέψης του σέ πολλές γενιές Γ άλλων βιολόγων. Ώ ς άποτέλεσμα, ή έξέ­
λιξη, παρά τό προηγούμενο τοΰ Lamarck, έγινε πιο δύσκολα άποδεκτή στή Γ αλ­
λία παρά σέ όποιοδήποτε άλλο έπιστημονικώς ένεργό εύρωπαϊκό κράτος. Ό ρό­
λος τοΰ Cuvier στήν ιστορία τής έξέλιξης ήταν παράξενος. Τής άντιπαρατέθηκε,
στο πρόσωπο τοΰ βασικοΰ έκπροσώπου της, τοΰ Lamarck, μέ όλη τή δύναμη τών
γνώσεων καί τής λογικής του, άλλά οί δικές του έ'ρευνες στή συγκριτική άνατο­
μία, τή συστηματική καί τήν παλαιοντολογία πρόσφεραν μερικές άπό τις καλύ­
τερες ένδείξεις σέ όσους άργότερα άσπάστηκαν τον έξελικτισμό.

Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΑΠΟ ΤΟΝ 17ο ΣΤΟΝ 19ο ΑΙΩΝΑ

Πολλά συνέβησαν σέ αύτούς τους τρεις αιώνες, άλλά συχνά είναι άδύνατον νά
ποΰμε ποιά είναι τά αίτια καί ποιά τά άποτελέσματα. Ή μετακίνηση τών λο­
γιών πού μιλούσαν λατινικά άπό χώρα σέ χώρα, τόσο χαρακτηριστική κατά τον
Μεσαίωνα καί τήν ’Αναγέννηση, μειώθηκε έντυπωσιακά καί, μαζί μέ αυτήν, ή
δημοτικότητα τής λατινικής γλώσσας. Ώ ς άποτέλεσμα, άναπτύχθηκε ό έπιστη-
μονικός έθνικισμός, βοηθούμενος καί υποκινούμενος άπό τή χρήση τών έθνικών
γλωσσών στή λόγια βιβλιογραφία. ’Αναφορές σέ έργα πού ήταν δημοσιευμένα
σέ άλλες γλώσσες γίνονταν ολοένα καί σπανιότερα. Αύτός ό έπαρχιωτισμός κο-
ρυφώθηκε κατά τον 19ο αιώνα, μέ άποτέλεσμα κάθε χώρα νά έχει τό δικό της
πνευματικό περιβάλλον.
Δέν πρέπει νά υπάρχει άλλη έποχή στήν ιστορία τής Δύσης πού τό έθνικό
πνεύμα κάθε τόπου διέφερε τόσο πολύ όσο στήν περίοδο άνάμεσα στο 1790 καί
τό 1860. Στή Βρετανία έπικρατοΰσε ό έμπειρισμός, βασισμένος σέ μιά (νομινα-
λιστική) παράδοση πού έφτανε πίσω μέχρι τον Γουλιέλμο τοΰ ’Όκκαμ. Τον ά-
νέπτυξε κατά κύριο λόγο ό Locke καί τον υιοθέτησαν οί χημικοί τοΰ 18ου αιώνα
Hales, Black, Cavendish καί Priestley. Στή Γαλλία ύπήρχε στήν άρχή ή άγριό-
τητα τής έξέγερσης καί μετά τήν παλινόρθωση τής μοναρχίας μιά άσυνήθιστη
άντίδραση.’Άν καί ούτε ή φυσική θεολογία ούτε ή έκκλησία έπαιζαν κάποιο ρό­
λο, έπικρατοΰσε ένα ιδιαιτέρως συντηρητικό πνεύμα λόγω τοΰ Cuvier. Στή Γερ-

14C
 ΤΟ Μ ΕΤ Α Β Α Λ Λ Ο Μ ΕΝ Ο Π Ν Ε Υ Μ Α Τ ΙΚ Ο Π ΕΡ ΙΒΑΛ ΛΟ Ν Τ Η Σ ΒΙΟ ΛΟΓΙΑ Σ

μανία τό πνεύμα ήταν πολύ διαφορετικό. Έ δώ εχουμε μια χώρα πού έβρισκε
τον έαυτό της μετά τις δοκιμασίες καί τις στερήσεις του 17ου καί του 18ου αιώ­
να καί τό νέο πνεύμα έκφράστηκε στρεφόμενο με μεγάλο ένθουσιασμό πρώτα
προς τήν κλασική ’Αρχαιότητα καί μετά σε διάφορα ρομαντικά κινήματα, με
αποκορύφωμα τή φυσική φιλοσοφία (Naturphilosophie, όπως τήν ανέπτυξαν οί
Schelling, Oken καί Carus). 'Ό πω ς καί στή Γαλλία, μετά τό 1780 ή φυσική θεο­
λογία δεν έπαιξε κανένα ρόλο. Στήν ’Αγγλία συναντάμε μιά εντελώς αντίθετη
κατάσταση. Έ δώ κυριαρχούσε απολύτως ή φυσική θεολογία. Ή έπιστήμη, καί
ιδίως ή βιολογία, ήταν μάλλον παραμελημένη, άφημένη σχεδόν αποκλειστικά
στά χέρια έρασιτεχνών. Αύτό ήταν τό υπόβαθρο με βάση τό όποιο θά πρέπει νά
έξετάσουμε τήν ανάπτυξη τού δαρβινισμού.
Ό επαγγελματισμός στήν έπιστήμη άναπτύχθηκε στή Γαλλία μετά τήν
έπανάσταση τού 1789 καί τον ίδιο περίπου καιρό στή Γερμανία (δεν έχω ύπόψη
μου μιά έμβριθή ανάλυση· βλέπε Mendelsohn, 1964), άλλά στή Βρετανία καθυ­
στέρησε περίπου μέχρι τά μέσα τού 19ου αιώνα. Ή γενικώς άποδεκτή αντίληψη
πού έχουμε σήμερα γιά τήν έπιστήμη καί τήν έπιστημονική δραστηριότητα άνα­
πτύχθηκε κυρίως στά πανεπιστήμια τής Γερμανίας, όπου ιδρύθηκαν καί τά
πρώτα διδακτικά έργαστήρια τή δεκαετία τού 1830 (τών Purkinje, Liebig καί
Leuckart). Τά γερμανικά πανεπιστήμια τού 19ου αιώνα ήταν άφοσιωμένα στήν
έρευνα καί τήν ακαδημαϊκή γνώση σε βαθμό μεγαλύτερο απ’ ό,τι σε όποιαδήπο-
τε άλλη χώρα. Κανείς δεν θεωρούσε ότι υπάρχει σύγκρουση ανάμεσα στήν κα­
θαρή έπιστήμη καί τις χρήσιμες γνώσεις. Στή Γ ερμανία τό πανεπιστημιακό σύ­
στημα καί τό σύστημα τής μαθητείας στις τέχνες παρουσίαζαν αξιοπρόσεκτη
ομοιότητα. Ή άρίστευση καί ή έπίτευξη στόχων ένθαρρύνονταν πολύ.
Στις Ηνωμένες Πολιτείες, όταν άρχισε νά άκμάζει ή έπιστήμη καί ιδρύθη­
καν σχολές στά πανεπιστήμια, υιοθετήθηκε κατά κύριο λόγο τό γερμανικό σύ­
στημα. Κατά τις τελευταίες δεκαετίες τού 19ου αιώνα άρχισε πάλι ή μαζική με­
τακίνηση έπιστημόνων από κράτος σέ κράτος, στήν όποια σημαντικό ρόλο έπαι­
ξε ό σταθμός θαλάσσιας βιολογίας τής Νάπολης. Ή έπιστήμη έγινε καί πάλι
άληθινά διεθνής, γεγονός πού έπηρέασε έντονα τήν άνάπτυξη τής πειραματικής
βιολογίας στις Ηνωμένες Πολιτείες (Allen, 1960).
Πρέπει νά άναφέρουμε όμως κάτι άκόμη όσον αφορά τή γεωγραφική κατά­
σταση. Σχεδόν όλες οί μεγάλες συνεισφορές στήν πρόοδο τής βιολογίας άπό τον
15ο μέχρι τό τέλος τού 19ου αιώνα έγιναν άπό έξι ή επτά μόνο χώρες. Τό κέν­
τρο ήταν άρχικά ή ’Ιταλία, άλλά μετακινήθηκε στήν Ελβετία, τή Γ αλλία καί
τήν ’Ολλανδία, άργότερα στή Σουηδία, καί τέλος στή Γ ερμανία καί τήν ’Αγ­
γλία. 'Υπήρχε πάντοτε έλεύθερη μετακίνηση τών έπιστημόνων καί οί λόγοι γιά
τούς όποιους ή ήγεμονία περνούσε άπό τή μία χώρα στήν άλλη ήταν κυρίως οι­
κονομικοί καί κοινωνιολογικοί. 'Ένας άπό τούς λόγους, γιά παράδειγμα, πού ή

ι4 ι
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

Γερμανία είχε τα πρωτεία στή βιολογία κατά τον 19ο αιώνα ήταν δτι στα γερ­
μανικά πανεπιστήμια ιδρύθηκαν νωρίς έδρες ζωολογίας, βοτανικής καί φυσιο­
λογίας. Τήν έποχή πού ό Richard Owen ήταν ό μόνος σχεδόν έπαγγελματίας
βιολόγος στή Βρετανία (ή διδασκαλία στο σύνολό της γινόταν από κληρικούς ή
γιατρούς), στή Γερμανία ύπήρχαν ήδη έπαγγελματίες θεράποντες τής ζωολο­
γίας καί τής βοτανικής.

Ή φύση τής έπιστημονικής δημοσίευσης

Κατά τή διάρκεια μεγάλου μέρους του 19ου αιώνα ή έπιστήμη προόδευε με αρ­
γό βήμα. Σε πολλούς τομείς καί ύποτομεΐς ύπήρχε μόνο ένας ειδικός κάθε έπο­
χή. Οί άνθρωποι πού εργάζονταν στούς διάφορους κλάδους τής βιολογίας ήταν
τόσο λίγοι ώστε ό Δαρβίνος είχε τήν άνεση νά περιμένει είκοσι χρόνια πριν δη­
μοσιεύσει τή θεωρία του περί φυσικής έπιλογής. Τό γεγονός οτι κάποιος άλλος
(ό A. R. Wallace) είχε έπίσης συλλάβει τήν ίδια ιδέα τον άφησε μάλλον κατά­
πληκτο. "Οταν ή βιολογία άρχισε νά γίνεται έπαγγελματική με τή δημιουργία
εδρών γιά διάφορους βιολογικούς κλάδους σε πολλά πανεπιστήμια καί όταν κάθε
καθηγητής άρχισε νά έκπαιδεύει πολυάριθμους νεαρούς ειδικούς, παρατηρήθηκε
έκθετική επιτάχυνση του ρυθμού τών έπιστημονικών δημοσιεύσεων.
Ή άριθμητική αύξηση τών ειδικών έπέφερε σημαντική αλλαγή στή φύση τών
βιολογικών δημοσιεύσεων. Αυτό, όπως έδειξε ό Julius Sachs στήν ιστορία τής
βοτανικής τήν όποια έγραψε, συνέβη στο πρώτο μισό τού 19ου αιώνα. Τά μεγά­
λα βιβλία πού είχαν χαρακτηρίσει τον 18ο αιώνα, όπως τό Histoire naturelle τού
Buffon ή τό Systema Naturae τού Λινναίου, άρχισαν νά συμπληρώνονται, όχι
μόνο άπό μικρότερης έκτασης μονογραφίες, άλλά — τό σημαντικότερο— καί
από σύντομα άρθρα σε περιοδικά. Αυτό δημιούργησε τήν ανάγκη γιά πολλά νέα
περιοδικά. Μέχρι τό 1830 ύπήρχαν μόνο οί δημοσιεύσεις τής Βασιλικής Ε τα ι­
ρείας, τής Γαλλικής ’Ακαδημίας καί άλλων Άκαδημιών, καθώς καί γενικά έν­
τυπα, όπως τό Göttinger Wissenschaftliche Nachrichten. Τώρα, άρχισαν νά έκ-
δίόονται περιοδικά άπό έξειδικευμένες εταιρείες, όπως ή Ζωολογική Εταιρεία,
ή Λινναία Εταιρεία καί ή Γεωλογική Εταιρεία τού Λονδίνου. ’Ανεξάρτητα πε­
ριοδικά, όπως τά Annals and Magazine, American Journal o f Science, Zeitschrift
für wissenschaftliche Zoologie καί Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik, έ­
καναν τήν έμφάνισή τους. Μέχρι στιγμής, κανείς δεν έχει γράψει τήν ιστορία
τών βιολογικών περιοδικών, άλλά άναμφισβήτητα είχαν σημαντική έπίδραση
στήν άνάπτυξη τής βιολογίας.
Καθώς ή βιολογία έξειδικευόταν όλο καί περισσότερο στή σύγχρονη έποχή,
τά περιοδικά Chromosoma, Evolution, Ecology καί Zeitschrift für Tierpsycho­
logie (μερικά τυχαία δείγματα καί πάλι) έγιναν οί πόλοι συσπείρωσης νέων

14 ·2
 ΤΟ Μ ΕΤ ΑΒΑΛΛ ΟΜ ΕΝ Ο Π Ν ΕΥ Μ Α Τ ΙΚ Ο ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ Τ Η Σ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

αναπτυσσόμενων πεδίων. Σήμερα εχουμε φτάσει στο σημείο όπου μέσα σε με­
ρικές δεκαετίες δημοσιεύονται περισσότερες έργασίες (καί σελίδες) από όσες σε
ολόκληρη τήν προηγούμενη ιστορία τής βιολογίας. Αύτό προσθέτει σημαντικό
εύρος καί βάθος στή βιολογία, άλλα αν έπρεπε να παραθέσουμε τα δέκα βασικό­
τερα προβλήματα τής βιολογίας, πιθανότατα θά ανακαλύπταμε ότι είχαν ήδη
τεθεί τουλάχιστον πενήντα ή εκατό χρόνια νωρίτερα. ’Ακόμα κι αν ό ιστορικός
δέν είναι σέ θέση να παρακολουθήσει κάθε πρόβλημα καί κάθε αντιπαράθεση μέ­
χρι τη δεκαετία του 1980, είναι βέβαιο ότι μπορεί να θέσει τις βάσεις πού θά δι­
ευκολύνουν τήν κατανόηση των σύγχρονων δραστηριοτήτων.

ΔΙΧΑΣΤΙΚΕΣ ΕΞΕΛΙΞΕΙΣ ΚΑΤΑ ΤΟΝ 19ο ΑΙΩΝΑ

Ή άνάπτυξη τής συγκριτικής μεθόδου κοντά στις αρχές του 19ου αιώνα πρόσφε-
ρε γιά πρώτη φορά μιά έξαιρετική εύκαιρία γιά ενοποίηση τής βιολογίας, δη­
λαδή γιά τή δημιουργία μιας γέφυρας ανάμεσα στους φυσιοδίφες καί τούς άνα-
τόμους-φυσιολόγους. Ή έ'μφαση του Cuvier στή λειτουργία ένίσχυσε τούς δε­
σμούς αυτούς, αλλά μόνο λίγοι βιολόγοι έκμεταλλεύτηκαν τήν εύκαιρία, μέ
πρώτον απ’ όλους τον Johannes Müller (1801-1858), ό όποιος τή δεκαετία του
1830 στράφηκε από τήν καθαρή φυσιολογία στή συγκριτική έμβρυολογία καί τή
μορφολογία των άσπονδύλων. ’Αλλά οί μαθητές του Müller διεύρυναν τό χάσμα
στή βιολογία προωθώντας επιθετικά μιά φυσικαλιστική-άναγωγιστική προσέγ­
γιση στή μελέτη τής ζωής, ή όποια ήταν έντελώς ακατάλληλη γιά τή μελέτη
των φαινομένων πού ένδιέφεραν τούς φυσιοδίφες. ’Από τό 1840 καί μετά, περισ­
σότερο από ποτέ άλλοτε, παρατηρήθηκε έ'λλειψη έπικοινωνίας ανάμεσα στούς
φυσιοδίφες καί τούς φυσιολόγους, ή, όπως θά μπορούσε νά πει κανείς μετά τό
1859, ανάμεσα στούς μελετητές των έξελικτικών (απώτατων) αιτίων από τή
μία καί των φυσιολογικών (έγγύς) αιτίων από τήν άλλη. ’Από ορισμένες άπό-
ψεις, ή πόλωση αύτή δέν ήταν παρά ή συνέχεια τής παλαιάς άντίθεσης άνάμεσα
στούς βοτανικούς-φυσιοδίφες καί τούς ίατρούς-φυσιολόγους τού 16ου αιώνα,
άλλά οί συγκρούσεις καί οί διαφορές τών ένδιαφερόντων ήταν πολύ άκριβέστερα
καθορισμένες, ιδίως μετά τό 1859. Συνυπήρχαν τώρα δύο σαφώς καθορισμένες
βιολογίες —ή έξελικτική καί ή λειτουργική— οί όποιες άνταγωνίζονταν γιά
ταλέντα καί πόρους. Ή μιά άντιπαράθεση άκολουθοϋσε τήν άλλη, έξαιτίας τής
δυσκολίας νά γίνουν κατανοητές οί άντίθετες οπτικές γωνίες.
Όρισμένοι ιστορικοί τής έπιστήμης άρέσκονται νά διακρίνουν διαφορετικές
περιόδους, καθεμιά μέ ένα μόνο κυρίαρχο παράδειγμα (Kuhn), μία επιστήμη
(Foucault), ή ερευνητική παράδοση. Ή ερμηνεία αύτή δέν αποδίδει καλά τήν
κατάσταση στή βιολογία. ’Ήδη από τά τέλη τού 17ου αιώνα, βρίσκει κανείς όλο
καί πιο συχνά ότι ακόμα καί μέσα στο πλαίσιο ενός βιολογικού πεδίου ή είδίκευ-

»43
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗ Σ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗ Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

σης είναι δυνατόν να συνυπάρχουν δύο φαινομενικά ασύμβατα παραδείγματα,

δπως ό προσχηματισμός καί ή έπιγένεση, ή μηχανοκρατία καί ό βιταλισμός, ή
ίατροφυσική καί ή ίατροχημεία, ό ντεϊσμός καί ή φυσική θεολογία, ή ό καταστρο­
φισμός καί ό ομοιομορφισμός, για να αναφέρω λίγες από τις πολυάριθμες περι­
πτώσεις πόλωσης. Τό γεγονός αυτό δημιουργεί σημαντικές ερμηνευτικές δυσκο­
λίες. Πώς να εξηγήσουμε, βάσει του συνολικού διανοητικού, πολιτισμικού καί
πνευματικού πλαισίου, δηλαδή τού πνεύματος τής έποχής, ότι ήταν δυνατόν να
προκόψουν καί να συντηρηθούν δύο διαμετρικώς αντίθετες ερμηνείες;
'Υπάρχουν δύο έπιπλέον προβλήματα για τον ιστοριογράφο. Οί διάφορες αν­
τιπαραθέσεις, δείγμα των όποιων μόλις παρέθεσα, δέν συμπίπτουν ή μια μέ τήν
άλλη καί τό τέλος τους (μέ όποιονδήποτε τρόπο) τοποθετείται σέ διαφορετική
περίοδο. Τό χειρότερο είναι, όπως έ'χω ήδη περιγράφει, ότι ή σειρά των γεγονό­
των συχνά διαφέρει από χώρα σέ χώρα: ή φυσική φιλοσοφία περιοριζόταν έν πολ-
λοΐς στή Γερμανία (έξαιρέσεις αποτελούν ό Ε. Geoffroy Saint-Hilaire, ό πενταμε-
ρισμός καί ό Richard Owen), ή φυσική θεολογία κυριαρχούσε στή βρετανική έπι-
στήμη κατά τό πρώτο μισό τού 19ου αιώνα, αλλά είχε σβήσει ήδη από τον 18ο
αιώνα στή Γ αλλία καί τή Γ ερμανία. Είναι έμφανές ότι στον πραγματικό κόσμο
δέν απαντάται τό ιδανικό τού Foucault, ή απόδοση τής προόδου στήν έπιστήμη
(καί έν γένει στο περιβάλλον της) ώς μιά σειρά διαδοχικών επιστημών.
’Αντί γΓ αύτό, συναντάμε δύο ειδών φαινόμενα. Πρώτον, τή σταδιακή μετα­
βολή στή δομή, τή θεσμοθέτηση καί τις κανονιστικές πτυχές αύτού που σήμερα
ονομάζουμε έπιστήμη καί, δεύτερον, τήν έμφάνιση ορισμένων σαφών περιόδων
σέ έπιμέρους έπιστημονικούς κλάδους. Ώ ς έκ τούτου, τό καλύτερο πού μπορώ
νά κάνω είναι νά παρουσιάσω έ'να αποσπασματικό, δυστυχώς, σύνολο συνοπτι­
κών σκιαγραφημάτων τής προόδου στά διάφορα βιολογικά πεδία. Δέν υπάρχει
αμφιβολία ότι ή περαιτέρω μελέτη θά καταφέρει νά βρει κατά πόσο καί σέ ποιο
βαθμό υπήρξαν συνδέσεις μεταξύ τών συμβάντων στούς διάφορους κλάδους τής
βιολογίας, καθώς έπίσης καί ποιές είναι (αν ύπάρχουν) οί συνδέσεις ανάμεσα
στις έπιστημονικές έξελίξεις καί τό γενικό πνευματικό καί κοινωνικό περιβάλ­
λον. Δυστυχώς στή δική μου ανάλυση δέν άσχολήθηκα παρά έλάχιστα μέ αύτές
τις συνδέσεις. Οί δύο σαφέστερα καθορισμένοι κλάδοι τής βιολογίας στά μέσα
τού 19ου αιώνα είναι ή φυσιολογική βιολογία καί ή έξελικτική βιολογία. Θά
ασχοληθώ πρώτα μέ αύτούς, πριν καταπιαστώ μέ μεταγενέστερες έξελίξεις.

Ή φυσιολογία ένηλικιώνεται
Σέ καμιά άλλη περιοχή τής βιολογίας δέν παρουσιάστηκε τόσο συχνή καί βίαιη
παλινδρόμηση ανάμεσα σέ άντίθετες απόψεις από όσο στή φυσιολογία. Οί ά-
κραΐες μηχανιστικές ερμηνείες, σύμφωνα μέ τις όποιες οί οργανισμοί δέν ει-

144
 ΤΟ Μ ΕΤ ΑΒΑΛΛ ΟΜ ΕΝ Ο Π Ν ΕΥ Μ Α Τ ΙΚ Ο ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ Τ Η Σ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

ναι παρά μηχανές πού μπορούν να εξηγηθούν μέσα από κινήσεις καί δυνάμεις,
καί ό ακραίος βιταλισμός, σύμφωνα με τον όποιο οί οργανισμοί έλέγχονται
πλήρως από μια ευαίσθητη, αν όχι καί σκεπτόμενη ψυχή, βρίσκονταν σε διαρκή
αντιπαράθεση άπό τον καιρό τού Καρτέσιου καί τού Γαλιλαίου μέχρι τό τέλος
τού 19ου αιώνα.
Τό κίνημα τού φυσικαλισμού ένισχύθηκε σημαντικά άπό τις δημοφιλείς φι­
λοσοφικές δημοσιεύσεις τριών φυσικών έπιστημόνων, τού Karl Vogt, τού Jacob
Moleschott καί τού Ludwig Büchner, οί όποιοι γενικά άποκαλούνται Γερμανοί
έπιστημονικοί υλιστές (Gregory, 1977). Παρά τήν ονομασία τους, ήταν γνήσιοι
ιδεαλιστές, άλλά καί εξίσου ειλικρινείς άθεϊστές. Μέσα άπό τήν άκλόνητη άντί-
θεσή τους στο βιταλισμό, τον ύπερφυσικισμό καί κάθε άλλο είδος μή-ύλιστικής
ερμηνείας, υπηρέτησαν τή φυσιολογία σάν σωματοφύλακες, έπιτιθέμενοι άνη-
λεώς σέ κάθε έρμηνεία πού δέν βασιζόταν στή φυσική καί τή χημεία.
'Υπήρξαν δύο αιτίες γιά τήν ορμητική άνοδο τού άναγωγιστικού φυσικαλι-
σμού στή φυσιολογία κατά τά μέσα τού 19ου αιώνα. Πρώτον, ή εύρέως άποδε-
κτή άκόμα ισχύς τού βιταλισμού προκαλούσε κάποιες δικαιολογημένες άντιρ-
ρήσεις. Ή άλλη αιτία ήταν τό τεράστιο κύρος τών φυσικών επιστημών τήν έπο-
χή έκείνη, κύρος πού οί φυσιολόγοι μπόρεσαν νά έπεκτείνουν καί στούς εαυτούς
τους, υιοθετώντας έναν αδιάλλακτο φυσικαλισμό καί «μηχανικές» ερμηνείες.
Ό Helmholtz ήταν άπό τούς έπικεφαλής στήν προσπάθεια αύτή καί τό 1869,
στή συνάντηση τών Γερμανών φυσιοδιφών στο ’Ίνσμπρουκ, πρότεινε τό έξης σύν­
θημα: «Endziel der Naturwissenschaften ist, die allen anderen Veränderungen zu­
grundeliegenden Bewegungen und deren Triebkräfte zu finden, also die in Me­
chanik aufzulösen» (Ό απώτατος σκοπός τών φυσικών επιστημών είναι νά άνα-
γάγουν όλες τις διεργασίες τής φύσης στις ύποκείμενες κινήσεις καί νά βρούν τις
κινητήριες δυνάμεις τους, δηλαδή νά τις άναγάγουν στή μηχανική).
Ή άναγωγή αύτή, πράγματι, είναι συχνά δυνατή στις περιοχές τής βιολο­
γίας πού άσχολούνται μέ έγγύς αίτια καί οί προσπάθειες γιά μιά τέτοια άνάλυση
έ'χουν συνήθως εύρετική άξια, άκόμα κι όταν είναι άνεπιτυχεΐς. Τό σημαντικό
κύρος τής άναγωγής αύτής είχε όμως ώς άποτέλεσμα τήν έφαρμογή της σέ πολ­
λά βιολογικά προβλήματα, ιδίως στήν έξελικτική βιολογία, όπου μιά τέτοια
προσέγγιση είναι έντελώς άκατάλληλη. Ό Helmholtz, γιά παράδειγμα, άμφι-
ταλαντευόταν άνάμεσα στις φυσικές καί τις βιολογικές έπιστήμες, άμφιταλάν-
τευση πού τή διευκόλυνε τό γεγονός ότι όλες οί φυσιολογικές διεργασίες είναι
πράγματι χημικές ή φυσικές σέ τελευταία άνάλυση. Ά λλά ή σύγχρονη αύτή άν-
τίληψη έφαρμόστηκε επίσης σέ κλάδους τής βιολογίας γιά τούς όποιους δέν είναι
κατάλληλη. Ό Haeckel (1866), στον πρόλογο τού έργου του Generelle Mor­
phologie (Γενική μορφολογία), άναλαμβάνει ό ίδιος τό καθήκον νά ύψώσει τήν
έπιστήμη τών οργανισμών «durch mechanisch-kausale Begründung» (μέσα άπό

‘45
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗ Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

μηχανιστική τεκμηρίωση) στο έπίπεδο τών ανόργανων έπιστημών. Ό Nägeli

άποκαλεΐ τή μεγάλη πραγματεία του περί έξέλιξης Mechanisch-Physiologische
Theorie der Abstammungslehre (Μηχανική-φυσιολογική θεωρία περί προέ­
λευσης, 1884) καί τήν ίδια περίπου έποχή ό Roux ορίζει έκ νέου τήν έμβρυολο-
γία ως «Entwicklungsmechanik» (μηχανική τής ανάπτυξης).
Οί προσπάθειες αύτές έμφανίζουν δύο σημαντικές αδυναμίες. Πρώτον, οί ό­
ροι «μηχανιστικό» ή «μηχανικό» σπανίως ορίζονται με σαφήνεια. Μερικές φο­
ρές σημαίνουν κυριολεκτικά μηχανικό, όπως στις μελέτες πάνω στή λειτουρ­
γική μορφολογία, μερικές φορές όμως έννοούν απλώς τό αντίθετο του υπερφυσι­
κού. Ή δεύτερη αδυναμία είναι οτι οί προφήτες τού μηχανικισμοϋ ποτέ δέν έ'κα-
ναν διάκριση ανάμεσα στα έγγυς καί τα απώτατα αίτια, καθώς δέν κατάφεραν
να άντιληφθοϋν ότι ή μηχανιστική προσέγγιση, αν καί άπαραίτητη για τή μελέ­
τη τών έγγυς αιτίων, συνήθως στερείται νοήματος στήν ανάλυση τών έξελικτι-
κών αιτίων.
Ή μεθοδολογία τής φυσιολογίας υπέστη δραστικές αλλαγές κατά τον 19ο
αιώνα, μία άπό τις όποιες ήταν ή πολύ πιο έκλεπτυσμένη έφαρμογή τών φυ­
σικών μεθόδων, ιδίως άπό τούς Helmholtz καί Ludwig, καί, άκόμα περισσότερο,
ή αυξανόμενη έφαρμογή χημικών μεθόδων. Κάθε σωματική διεργασία καί ή
λειτουργία κάθε οργάνου καί κάθε αδένα έξεταζόταν χωριστά άπό πολυάριθ­
μους φυσιολόγους προερχόμενους άπό τήν ιατρική, τή ζωολογία ή τή χημεία.
Τά έργαστήρια πού μελετούσαν τή φυσιολογία τού άνθρώπου ήταν έν γένει δια­
φορετικά άπό αύτά πού μελετούσαν τή φυσιολογία τών ζώων ή τών φυτών, αν
καί οί φυσιολόγοι τού άνθρώπου χρησιμοποιούσαν εύρέως τά πειράματα σέ ζώα
(τής ζωοτομίας συμπεριλαμβανομένης). Ή δημοσίευση τής Κ αταγω γής τών
ειδών τό 1859 δέν προκάλεσε τήν παραμικρή άναταραχή, άφού ή ερμηνεία στή
φυσιολογία ήταν έρμηνεία έγγύς αιτίων.

Δαρβινισμός
Ό έξελικτισμός δέν έξαφανίστηκε μέ τό θάνατο τού Lamarck τό 1829, άλλά πα-
ρέμεινε δημοφιλής στή Γερμανία, μεταξύ τών φυσικών φιλοσόφων καί μερικών
άλλων ζωολόγων καί βοτανικών, όπως οί Schaaffhausen καί Unger. Στήν ’Α γ­
γλία άναβίωσε μέ τον Chambers καί τό Vestiges (1844), μιά ιδιαίτερα δημοφιλή
υπεράσπιση τού έξελικτισμού, παρά τις βίαιες έπικρίσεις πού δέχτηκε άπό τούς
ειδικούς. Εντούτοις, ή κυριαρχία τής φυσικής θεολογίας καί τού περί σχέδια -
σμού έπιχειρήματος συνεχίστηκε, μέ τήν υποστήριξη όλων σχεδόν τών κορυφαί­
ων έπιστημόνων τής έποχής, μεταξύ αυτών καί τού Charles Lyell. Αύτό ήταν τό
κυρίαρχο κλίμα στο όποιο άντιπαρατέθηκε ό Δαρβίνος προτείνοντας τήν και­
νούρια θεωρία του τό 1859.
 ΤΟ Μ ΕΤ Α Β Α Λ Λ Ο Μ ΕΝ Ο Π Ν Ε Υ Μ Α Τ ΙΚ Ο Π ΕΡ ΙΒΑΛ ΛΟΝ Τ Η Σ ΒΙΟ ΛΟΓΙΑ Σ

Ή έξέλιξη συνίσταται από μεταβολές στις προσαρμογές και τήν ποικιλότη­

τα. Ό Lamarck στή δική του θεωρία είχε αγνοήσει παντελώς τήν ποικιλότητα,
υποθέτοντας ότι δημιουργούνται διαρκώς νέοι τύποι οργανισμών μέ αύθόρμητη
γένεση. Ή προσοχή του Δαρβίνου έπικεντρώθηκε στήν ποικιλότητα, δηλαδή
τήν προέλευση τών νέων ειδών, ώς αποτέλεσμα τής ανάγνωσης τών Principles
του Lyell και τών μελετών του πάνω στήν πανίδα τών νησιών Γκαλάπαγκος και
τής Νοτίου ’Αμερικής. Ή έξελικτική θεωρία του ήταν θεωρία περί «κοινής προέ­
λευσης», άνάγοντας τελικά όλους τούς οργανισμούς σέ έλάχιστους άρχικούς
προγόνους, ή ίσως καί σέ ένα μόνο πρώτο γεγονός μέ τό οποίο έμφανίστηκε ή
ζωή. Ό άνθρωπος, ώς έκ τούτου, έγινε οριστικά πλέον μέρος τοΰ συνολικού εξε­
λικτικού ρεύματος καί έχασε τήν άνώτερη θέση πού τού είχαν δώσει οί Στωικοί,
τό χριστιανικό δόγμα καί ή φιλοσοφία τού Καρτέσιου. Μπορούμε νά χαρακτηρί­
σουμε αύτή τή θεωρία περί κοινής προέλευσης ώς πρώτη δαρβινική επανάσταση.
Ό Δαρβίνος ήταν έξίσου έπαναστατικός καί στή θεωρία του γιά τά αίτια τής
έξέλιξης. Καταρχάς άπέρριψε τις άλματικές θεωρίες τών ούσιοκρατών καί έπέ-
μεινε στήν έντελώς βαθμιαία έξέλιξη. Επίσης άπέρριψε τήν άποψη τού Lamarck
ότι ή έξέλιξη οφείλεται σέ αύτόματη έγγενή τάση προς τήν τελειότητα, προτεί-
νοντας στή θέση της τήν αύστηρή καί ξεχωριστή αιτιολογία γιά κάθε έπιμέρους
έξελικτική άλλαγή. Ή αιτιολογία αύτή, κατά τον Δαρβίνο, είναι ένα φαινόμενο
άποτελούμενο άπό δύο στάδια: τό πρώτο είναι ή συνεχής παραγωγή άνεξάντλη-
των άποθεμάτων γενετικής ποικιλομορφίας. Έ δώ , ό Δαρβίνος δέν ντράπηκε νά
παραδεχτεί ότι δέν καταλάβαινε καθόλου πώς παράγεται ή ποικιλομορφία αύ­
τή, τήν όποια άντιμετώπιζε ώς «μαύρο κουτί». Τό δεύτερο στάδιο ήταν ή διαφο­
ρική έπιβίωση καί άναπαραγωγή («έπιλογή») τών υπερβολικών άποθεμάτων
βιολογικών άτόμων πού παράγονται σέ κάθε γενιά. Ή φυσική έπιλογή δέν ά-
ποτελούσε «τυχαίο φαινόμενο», όπως τόσο συχνά κατηγορεΐται ότι ύποστήρι-
ζε ό Δαρβίνος, άλλά οφειλόταν αύστηρά (αν καί ύπό πιθανοκρατική έννοια)
στήν άλληλεπίδραση τής γενετικής κληρονομιάς μέ τις περιβαλλοντικές συν­
θήκες. Αύτή ή θεωρία περί έξελικτικής αιτιολόγησης ήταν ή δεύτερη έπανάστα-
ση τού Δαρβίνου. Εξήγησε τό σχεδιασμό (τήν άρμονία τού έμβιου κόσμου) μέ
αύστηρά ύλιστικό τρόπο καί έτσι, σύμφωνα μέ τούς άντιπάλους του, έκθρόνισε
τον Θεό.
Ή πρώτη δαρβινική έπανάσταση, δηλαδή ή θεωρία περί κοινής προέλευσης,
υιοθετήθηκε σέ μικρό χρονικό διάστημα άπό όλους σχεδόν τούς καταρτισμένους
βιολόγους (αν καί ορισμένοι άπό τούς άρχικούς άντιπάλους της, όπως ό Sedg­
wick καί ό Agassiz, άντιστάθηκαν μέχρι τό θάνατό τους). Ή δεύτερη δαρβινική
έπανάσταση, ή άποδοχή έκ μέρους τών βιολόγων τής φυσικής έπιλογής ώς μο­
ναδικού κατευθυντήριου παράγοντα στήν έξέλιξη, δέν ολοκληρώθηκε παρά μόνο
κατά τήν περίοδο τής «έξελικτικής σύνθεσης», μεταξύ 1936 καί 1947.

14 ”
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗ Σ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗ Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

Ή θεωρία του Δαρβίνου περί κοινής προέλευσης ήταν μία από τις πιο εύρε-
τικές θεωρίες που έχουν προταθεΐ ποτέ. Έξαιτίας της ολόκληρες στρατιές ζωο­
λόγων, ανατομών καί έμβρυολόγων άρχισαν να έργάζονται προσπαθώντας να
προσδιορίσουν τις σχέσεις καί τα πιθανά χαρακτηριστικά των κατά τεκμήριο
κοινών προγόνων. Έπρόκειτο γιά μιά άτέρμονη σχεδόν προσπάθεια, ή όποια
κατά κανέναν τρόπο δεν έχει ολοκληρωθεί μέχρι σήμερα, άφού υπάρχει ακόμα
μεγάλη αβεβαιότητα σχετικά με τους στενότερους συγγενείς καί τον θεωρούμε­
νο ώς κοινό πρόγονο πολλών μεγάλων ομάδων φυτών καί ζώων.12 'Ό λω ς πε­
ριέργως, ή συγκριτική ανατομία περιορίστηκε, αποκλειστικά σχεδόν, στήν έ-
φαρμογή τής δαρβινικής θεωρίας περί κοινής προέλευσης, καί δεν μπορεί κανείς
νά άρνηθεΐ ότι άσύνειδα συνέχισε τήν παράδοση τής ίδεαλιστικής μορφολογίας.
Στήν πράξη, κανείς δεν έθετε άμεσα ερωτήματα σχετικά με τά αίτια τών δο­
μικών άλλαγών στή φυλογένεση. Μόλις στή δεκαετία του 1950 ή συγκριτική
μορφολογία έγινε συνειδητά εξελικτική μορφολογία, αναπτύσσοντας σχέσεις με
τήν οικολογία καί τή βιολογία τής συμπεριφοράς καί θέτοντας με συστηματικό
τρόπο έρωτήματα γιά τά αίτια.
Ή θεωρία τής άνακεφαλαίωσης του Haeckel, δηλαδή ή θεωρία ότι οί οργανι­
σμοί περνούν κατά τήν οντογένεσή τους από τά μορφολογικά στάδια τών προ­
γόνων τους, έδωσε τεράστια ώθηση στή συγκριτική έμβρυολογία. Ή άνακάλυ-
ψη άπό τον Kovalevsky ότι τά άσκίδια είναι στενοί συγγενείς τών σπονδυλωτών
καί ανήκουν κι αυτά στο φύλο Χορδωτά ήταν ένα τυπικό έπίτευγμα αύτοϋ τού
είδους έρευνας.
Ή συγκριτική έμβρυολογία έθετε, αποκλειστικά σχεδόν, τά έρωτήματα τής
έξελικτικής βιολογίας καί συνεπώς δυσαρεστοϋσε έντονα τούς έκπροσώπους τής
λειτουργικής βιολογίας. Ό Goette, ό His καί ό Roux ξεσηκώθηκαν τελικά έναν-
τίον αυτής τής μονομέρειας καί προσπάθησαν νά άναπτύξουν μιά έμβρυολογία
άφοσιωμένη στή μελέτη τών έγγύς αιτίων, έμβρυολογία καθαρά μηχανιστική
καί όχι άποκλειστικά είκοτολογική καί ιστορική. Αυτή ή νέα έμβρυολογία, πού
ό Roux τήν άποκάλεσε χαρακτηριστικά «Entwicklungsmechanik» (μηχανική
τής ανάπτυξης), κυριάρχησε στήν έμβρυολογία άπό τά 1880 μέχρι καί τή δε­
καετία τού 1930. Σύντομα όμως συνάντησε δυσκολίες, καθώς βρέθηκε ότι ή­
ταν δυνατόν νά αναπτυχθούν δύο τέλεια έμβρυα άπό ένα ωάριο πού έχει χ ω ­
ριστεί στά δύο μετά τήν πρώτη αυλάκωση. Ποιά μηχανή μπορεί νά δουλέψει
φυσιολογικά, αν κοπεί στή μέση; Ή άπρόσμενη αυτή ικανότητα αύτορρύθμι-
σης οδήγησε τον Driesch, ό όποιος είχε έκτελέσει τό έν λόγω πείραμα, νά υίοθε-

12. [Μετά τή συγγραφή αύτοΰ τοΰ βιβλίου είδε τδ φως τής δημοσιότητας πληθώρα συγκρι­
τικών μελετών ακολουθιών DNA σε διάφορα εϊδη που επιτρέπει τήν κατασκευή φυλογενετικών δέν­
δρων με πιο αντικειμενικά καί ασφαλή κριτήρια.]

ι 4Κ
 Τ Ο Μ Ε Τ Α Β Α Λ Λ Ο Μ Ε Ν Ο Π Ν Ε Υ Μ Α Τ Ι Κ Ο Π Ε Ρ Ι Β Α Λ Λ Ο Ν ΓΗ Σ Β Ι Ο Λ Ο Γ Ι Α Σ

τήσει μια μάλλον ακραία μορφή βιταλισμού καί να υποθέσει την ύπαρξη μή-μη-
χανικής «έντελέχειας». ’Ακόμα καί οί έμβρυολόγοι που δεν ακολούθησαν τον
Driesch είχαν τήν τάση να υιοθετούν ερμηνείες με βιταλιστικές αποχρώσεις, ό­
πως τού Spemann περί «οργανωτή». Είναι ένδιαφέρον να παρατηρήσουμε ότι,
αν καί δεν ήταν άντιεξελικτικοί, οί έμβρυολόγοι υπήρξαν σχεδόν ομόφωνα αντί­
θετοι στο δαρβινισμό. ’Αλλά τό ίδιο ίσχυε καί για τούς περισσότερους βιολόγους
τής έποχής.
Γύρω στα 1870 έλαβε χώρα ένας έλάσσων άναπροσανατολισμός τής ευρω­
παϊκής βιολογίας. Τήν έποχή εκείνη οί μαθητές των διαδόχων τού J. Müller πή­
ραν τα ήνία, ή Καταγωγή τού Δαρβίνου άρχισε να κερδίζει οπαδούς καί ή μικρο­
σκοπία αναπτύχθηκε πλήρως. Επίσης τότε ή επιστήμη ώς έπάγγελμα έκανε αι­
σθητή τήν παρουσία της στή Βρετανία (Thiselton-Dyer, Michael Foster) καί ή
Γαλλία άρχισε να απελευθερώνεται άπό τήν επιρροή τού Cuvier. Ό ρυθμός τής
προόδου στις διάφορες περιοχές τής βιολογίας ήταν όμως πολύ διαφορετικός.
Ώ ς άποτέλεσμα τής ταχύτατης τεχνολογικής έξέλιξης στα μικροσκόπια καί τις
μεθόδους μονιμοποίησης καί χρώσης, τό πιο έπιτυχημένο πεδίο κατά τις δεκα­
ετίες 1870, ’80 καί ’90 ήταν ή μελέτη των κυττάρων καί των πυρήνων τους. Τήν
περίοδο αύτή έγινε έπιτέλους κατανοητή ή διαδικασία τής γονιμοποίησης. Οί
Weismann, Hertwig, Strasburger καί Kölliker συμπέραναν τό 1884 ότι ό πυρήνας
περιέχει τό γενετικό ύλικό. Ή θεωρία τού Δαρβίνου για τήν παγγένεση είχε
προταθεΐ πριν γίνουν διαθέσιμες αύτές οί πληροφορίες σχετικά μέ τά κύτταρα.
Ή έπακόλουθη έρευνα οδήγησε στήν ανάπτυξη μάλλον περίπλοκων γενετικών
θεωριών, μέ αποκορύφωμα τή λεπτομερή άνάλυση καί τή σύνθεση πού έκανε ό
Weismann (1892). Μέ έξαίρεση τον Nägeli (1884) καί τον Ο. Hertwig, όλοι αύ-
τοί οί συγγραφείς υπέθεσαν ότι ή κληρονομικότητα είναι μοναδιαία καί, μέ έξαί­
ρεση τον de Vries (1889), έπικεντρώθηκαν όλοι στις αναπτυξιακές πτυχές τής
κληρονομικότητας. Σήμερα, έξετάζοντας έκ νέου τό θέμα, μπορούμε νά δούμε
ότι δύο άπό τις ύποθέσεις πού έκαναν ήταν έσφαλμένες. Πρώτον, μέ σκοπό νά
ερμηνεύσουν τή διαφοροποίηση καί τήν ποσοτική κληρονομικότητα, ύπέθεσαν
ότι οί παράγοντες πού καθορίζουν ένα χαρακτήρα θά ήταν δυνατόν νά αντιπρο­
σωπεύονται στον πυρήνα άπό πολλαπλά ταυτόσημα σωματίδια πού διανέμον­
ται άνισομερώς κατά τήν κυτταρική διαίρεση, καί, δεύτερον, πίστευαν ότι οί κα­
θοριστικοί αύτοί παράγοντες μετατρέπονταν άπευθείας στις δομές τού άναπτυσ-
σόμενου οργανισμού. Ή πρώτη άπό τις ύποθέσεις αύτές καταρρίφθηκε άπό τον
Mendel καί ή δεύτερη άπό τον Avery καί τή μοριακή βιολογία.
Τό έτος 1900, ό de Vries καί ό Correns ανακάλυψαν έκ νέου τούς νόμους τού
Mendel, δείχνοντας ότι κάθε γονέας συνεισφέρει σέ κάθε χαρακτήρα πού διασχί­
ζεται μόνο μία γενετική μονάδα, ή όποια αργότερα ονομάστηκε γονίδιο (βλ.
Κεφάλαια 16 καί 17). Μέσα σέ δύο δεκαετίες, είχαν αναλυθεί έπαρκώς οί πε­

149
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

ρισσότερες αρχές τής γενετικής τής μεταβίβασης από μια ολόκληρη στρατιά γε­
νετιστών, με αρχηγούς τους Bateson, Punnett, Cuenot, Correns, Johannsen,
Castle, East, Baur και T. H. Morgan. 'Ό λ α τα στοιχεία που συγκέντρωσαν έδει­
χναν ότι τό γενετικό υλικό δεν αλλάζει, δηλαδή ότι ή κληρονομικότητα είναι
«σκληρή». Οί αλλαγές στο γενετικό υλικό είναι ασυνεχείς καί ονομάστηκαν «με­
ταλλάξεις». Δυστυχώς, ό de Vries καί ό Bateson χρησιμοποίησαν τήν άνακάλυ-
ψη τής μεντελιανής κληρονομικότητας ώς βάση για μια νέα θεωρία περί εξέλιξης
μέσω άλμάτων, άπορρίπτοντας τήν άντίληψη του Δαρβίνου για τή σταδιακή
εξέλιξη καί περίπου άγνοώντας τή θεωρία του για τή φυσική έπιλογή.
Ή ερμηνεία αύτή για τήν έξέλιξη ήταν τελείως άπαράδεκτη για τους φυσιο­
δίφες, ή άντίληψη τών όποιων για τή φύση του είδους καί για τή γεωγραφική
ποικιλομορφία είχε κάνει τεράστια πρόοδο κατά τα προηγούμενα πενήντα χρό­
νια. Πάνω άπ’ όλα, είχαν άρχίσει να κατανοούν τή φύση τών πληθυσμών καί εί­
χαν άναπτύξει «πληθυσμιακή σκέψη», σύμφωνα μέ τήν όποια κάθε άτομο, λόγω
τών χαρακτηριστικών του, είναι μοναδικό. Τα δεδομένα τους έπιβεβαίωναν πλή­
ρως τό συμπέρασμα τού Δαρβίνου ότι ή έξέλιξη είναι βαθμιαία (εκτός άπό τις
περιπτώσεις πολυπλοειδίας) καί ότι ή είδογένεση είναι συνήθως γεωγραφική.
Δυστυχώς, οί πειραματιστές βιολόγοι άγνοοϋσαν τή βιβλιογραφία τών ταξινό-
μων, πού κορυφώθηκε τελικά μέ τή «νέα συστηματική», στον ίδιο βαθμό πού οί
φυσιοδίφες παρέβλεπαν μεγάλο μέρος τής γενετικής βιβλιογραφίας μετά τό
1910. Τό άποτέλεσμα ήταν νά δημιουργηθεΐ χάσμα στήν έπικοινωνία μεταξύ
τών δύο αύτών βιολογικών πεδίων.
Οί δυσκολίες καί οί παρανοήσεις ξεπεράστηκαν τελικά, κατά τήν περίοδο με­
ταξύ 1936 καί 1947, μέ άποτέλεσμα τήν ενοποιημένη εξελικτική θεωρία πού
άναφέρεται συχνά ώς «έξελικτική σύνθεση» (Mayr/Provine, 1980). Οί Dob-
zhansky, Rensch, Mayr, Huxley, Simpson καί Stebbins, μεταξύ άλλων, έ'δειξαν
ότι τά μείζονα έξελικτικά φαινόμενα, όπως ή είδογένεση, οί έξελικτικές τάσεις, ή
έμφάνιση τών εξελικτικών καινοτομιών καί τό σύνολο τής συστηματικής ιεραρ­
χίας είναι δυνατόν νά έρμηνευθοϋν μέ τούς όρους τής γενετικής θεωρίας, όπως
αύτοί ωρίμασαν κατά τις δεκαετίες τού 1920 καί 1930. Έκτος άπό κάποιες άλ-
λαγές στήν έ'μφαση καί τήν πολύ άκριβέστερη άνάλυση όλων τών μηχανισμών,
ή συνθετική θεωρία γιά τήν έξέλιξη άποτελεΐ τό τωρινό παράδειγμα.

Η ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΣΤΟΝ 20ο ΑΙΩΝΑ

Τήν ίδια περίοδο κατά τήν όποια διαμορφωνόταν ή έξελικτική θεωρία, άναδύον-
ταν καινούρια βιολογικά πεδία. Ιδιαίτερη σημασία είχαν τά πεδία τής ήθολο-
γίας (συγκριτική μελέτη τής ζωικής συμπεριφοράς), τής οικολογίας καί τής μο­
ριακής βιολογίας.
 ΤΟ Μ ΕΤ ΑΒΑΛΛ Ο Μ ΕΝ Ο Π Ν ΕΥ Μ Α Τ ΙΚ Ο ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ Τ Η Σ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

Ηθολογία καί οικολογία

Μετά την πρωτοπόρα (άλλα έν πολΧοΙς παραγνωρισμένη) έργασία των Darwin
(1872), Whitmann (1898) καί Ο. Heinroth (1910), τό πεδίο τής ήθολογίας ό-
φείΧει την πραγματική του ανάπτυξη στον Konrad Lorenz (από τό 1927) καί
αργότερα στον Niko Tinbergen. Έ νώ οί προγενέστερες σχοΧές των ζωοφυσιολό-
γων είχαν έπικεντρώσει τό μεγαλύτερο μέρος τής προσοχής τους στη μελέτη
των έγγυς αιτίων τής συμπεριφοράς, έργαζόμενοι γενικά με ένα μόνο είδος καί
έστιάζοντας τή μελέτη τους στις μαθησιακές διεργασίες, οί ήθολόγοι στράφηκαν
στην άΧΧηλεπίδραση γενετικού προγράμματος καί έπακόλουθης έμπειρίας. Με­
γαλύτερη έπιτυχία είχαν στή μελέτη των ειδικών κατά είδος συμπεριφορών, ι­
δίως οσον άφορά την έρωτοτροπία, συμπεριφορά πού έλέγχεται σε μεγάλο βαθ­
μό άπό κλειστά προγράμματα. Οί άντιπαραθέσεις μεταξύ τού Lorenz καί τού
von Holst, άπό τή μιά μεριά, καί συγγραφέων όπως ό Schneirla καί ό Lehrman,
άπό τήν άλλη, σχετικά με τό μέγεθος τής γενετικής συμβολής στή συμπεριφορά
ήταν άπό κάποιες πλευρές άναπαραγωγή παρόμοιων άντιπαραθέσεων τού 18ου
(Rcimarus έναντίον Condillac) καί τού 19ου αιώνα (Altum έναντίον A. Brehm).
Οί άντιδικίες πού έλαβαν χώρα στις δεκαετίες τού 1940 καί τού 1950 άνήκουν
πλέον στο παρελθόν, άφοΰ έλάχιστες είναι σήμερα οί καταρχήν διαφορές άνάμε-
σα στούς μελετητές τής ζωικής συμπεριφοράς, καί όσες παραμένουν έχουν νά
κάνουν μέ τό έκάστοτε σημείο έμφασης.
Ή μελέτη τής συμπεριφοράς έπεκτείνεται σήμερα προς δύο κύριες κατευθύν­
σεις. Ά πό τή μιά μεριά ενώνεται μέ τή νευροφυσιολογία καί τήν αισθητηριακή
φυσιολογία, καί άπό τήν άλλη μέ τήν οικολογία: ή ειδική κατά είδος συμπερι­
φορά μελετάται άπό τήν οπτική γωνία τής έπιλεκτικής της σημασίας μέσα στο
πλαίσιο τού οικολογικού θώκου τών άντίστοιχων ειδών. Τέλος, μεγάλο μέρος
τής συμπεριφοράς έχει νά κάνει μέ άνταλλαγή σημάτων, συχνότερα μεταξύ άτό-
μων πού άνήκουν στο ίδιο είδος. Ή έπιστήμη τών σημάτων καί τών μηνυμάτων
(σημειολογία) καί ό ρόλος πού παίζει ή έπικοινωνία στήν κοινωνική δομή τών
ειδών άποτελούν σήμερα περιοχές έντονης έρευνητικής δραστηριότητας.
Ό 20ός αιώνας πιστώνεται συνήθως μέ τή γέννηση τής οικολογίας. Είναι
άλήθεια ότι ή μελέτη τού περιβάλλοντος ποτέ πριν δέν είχε θεωρηθεί τόσο ση­
μαντική όσο μετά τή δεκαετία τού 1960, άλλά ή οικολογική σκέψη υπάρχει ήδη
άπό τήν ’Αρχαιότητα (Glacken, 1970). Κατέχει έξέχουσα θέση στά γραπτά τού
Button καί τού Λινναίου, καί έπαιξε σπουδαίο ρόλο στις ταξιδιωτικές περιγραφές
τών μεγάλων έξερευνητών τού 18ου καί τού 19ου αιώνα (τών Forster καί τού
Humboldt, γιά παράδειγμα). ’Απώτατος στόχος τών έξερευνητών αύτών δέν ή­
ταν πλέον ή συλλογή καί ή περιγραφή ειδών, άλλά ή κατανόηση τής άλληλεπί-

15 ·
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗ Σ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

δράσης των οργανισμών μέ τό περιβάλλον τους. Ό Alexander von Humboldt

έγινε ό πατέρας τής οικολογικής γεωγραφίας των φυτών, άλλα αργότερα τα έν-
διαφέροντά του στράφηκαν αποκλειστικά στή γεωφυσική. Πολλές άναλύσεις καί
σκέψεις τοΰ Δαρβίνου θά ταίριαζαν άπόλυτα σε ένα εγχειρίδιο οικολογίας. Ό
όρος «οικολογία» προτάθηκε τό 1866 από τον Haeckel γιά τήν επιστήμη που
άσχολεΐται μέ τό «νοικοκυριό τής φύσης». Ό Semper (1880) παρουσίασε τό
πρώτο γενικό κείμενο πάνω στο θέμα αύτό. Στά επόμενα χρόνια, υπήρχε έλάχι-
στη έπαφή ανάμεσα στις διάφορες ομάδες που μελετούσαν «τις συνθήκες τής
ζωής» ή τις «συνεταιρικές σχέσεις» τών διάφορων τύπων οργανισμών. Ό Möbius
δημοσίευσε τό 1877 τήν κλασική του μελέτη μιας όχθης μέ στρείδια, ό Hensen
καί άλλοι έπικεντρώθηκαν στή θαλάσσια οικολογία, ό Warming στήν οικολογία
τών φυτών καί κάποιοι άλλοι θεμελίωσαν τή λιμνολογία, τήν (οικολογική,
κατά κύριο λόγο) έπιστήμη τών γλυκών νερών.
Ή οικολογία παρέμεινε γιά πολύ καιρό στατική καί περιγραφική, καθώς κυ­
ριολεκτικά χιλιάδες έργασίες της ασχολούνταν μέ τον άριθμό τών ειδών καί τών
ατόμων πού ύπάρχουν σέ ορισμένη έκταση. Διάφοροι συγγραφείς ανταγωνίζον­
ταν μεταξύ τους προτείνοντας νά χρησιμοποιηθούν σέ αύτό τον κλάδο έξεζητη-
μένοι όροι. ’Ακόμα καί τό φτυάρι μέ τό όποιο ξεφυτεύονται τά φυτά απέκτησε τό
νέο όνομα «γεωτόμος».
Ή αναζωογόνηση τού πεδίου οφείλεται σέ τρεις έξελίξεις. Ή μία ήταν οί
ύπολογισμοί τών Lotka καί Volterra γιά τις κυκλικές μεταβολές τών πληθυσμών
έξαιτίας τών σχέσεων θηρευτών καί θηραμάτων καί, γενικότερα, γιά διάφορες
άλλες πτυχές τής αύξησης, τής μείωσης καί τής κυκλικής μεταβολής τών πλη­
θυσμών. Ή δεύτερη έξέλιξη είχε νά κάνει μέ τή μεγαλύτερη έμφαση πού δόθηκε
στον άνταγωνισμό, καί είχε ώς άποτέλεσμα νά άναπτυχθεΐ ή άρχή τού άνταγω-
νιστικού άποκλεισμού, τήν όποια στή συνέχεια έλεγξε πειραματικά ό Gause. Ή
μελέτη τών άνταγωνιστικών σχέσεων άνάμεσα στά είδη εγινε, μέ τον καιρό, μία
άπό τις μεγαλύτερες ύποδιαιρέσεις τής οικολογίας, μέ πρωτοπόρους τούς David
Lack καί Robert Mac Arthur. To ζήτημα αύτό βρίσκεται πάνω στο όριο μεταξύ
οικολογίας καί έξελικτικής βιολογίας, άφού αύτές οί άνταγωνιστικές σχέσεις δέν
καθορίζουν μόνο τήν παρουσία ή τήν άπουσία ειδών, τή σχετική τους συχνότητα
καί τή συνολική τους ποικιλότητα, άλλά καί τις προσαρμοστικές αλλαγές τών
ειδών αύτών στήν έξελικτική πορεία. Ή τρίτη έξέλιξη πού ένίσχυσε τήν οικολο­
γία ήταν ή προσοχή πού δόθηκε στά προβλήματα τών ένεργειακών μετατρο­
πών, ιδιαίτερα στά γλυκά νερά καί τον ωκεανό. Τό έρώτημα πόσο συνεισφέρει ή
κατασκευή μοντέλων μέ τή βοήθεια ύπολογιστών στήν κατανόηση τών άλληλε-
πιδράσεων μέσα στά οικοσυστήματα παραμένει ύπό συζήτηση.
Εφόσον πολλοί οικολογικοί παράγοντες είναι τελικά χαρακτήρες τής συμ­
περιφοράς, όπως ή παρεμπόδιση τών θηρευτών, οί διατροφικές στρατηγικές, ή
 ΤΟ Μ ΕΤ ΑΒΑΛΛ ΟΜ ΕΝ Ο Π Ν ΕΥ Μ Α Τ ΙΚ Ο ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ Τ Η Σ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

έπιλογή θώκου, ή αξιολόγηση των περιβαλλοντικών παραμέτρων, και άλλοι,

θά μπορούσε ίσως κανείς να υποστηρίξει ακόμα καί ότι τό μεγαλύτερο μέρος τής
οικολογικής έρευνας, όσον αφορά τα ζώα τουλάχιστον, έπικεντρώνεται σήμερα
σε προβλήματα συμπεριφοράς. Επιπλέον, τό σύνολο τής έρευνας πάνω στήν οι­
κολογία, τόσο τών φυτών, όσο καί τών ζώων, έχει έντέλει να κάνει με τή φυσική
έπιλογή.

Ή ανάδυση τής μοριακής βιολογίας

Καθώς ή άνάλυση τών φυσιολογικών καί άναπτυξιακών διεργασιών έγινε πιο
λεπτομερής καί περίτεχνη, φάνηκε ότι τελικά πολλές από τις διεργασίες αύτές
είναι δυνατόν νά άναχθοΰν στη δράση τών βιομορίων. Ή μελέτη τών μορίων
αύτών άποτελοΰσε αρχικά αποκλειστικό άντικείμενο τής χημείας καί τής βιο­
χημείας. Οί ρίζες τής βιοχημείας ανάγονται στον 19ο αιώνα, άλλά στήν άρχή ή
διάκρισή της από τήν οργανική χημεία δεν ήταν σαφής καί ή βιοχημική έρευνα
γινόταν συνήθως σε χημικά ινστιτούτα. Πράγματι, μεγάλο μέρος τής πρώιμης
βιοχημείας είχε έλάχιστη σχέση με τή βιολογία, καθώς ήταν κατά κύριο λόγο ή
χημεία τών συστατικών πού έξάγονται από τούς οργανισμούς ή, στήν καλύτερη
περίπτωση, ή χημεία τών συστατικών πού είχαν σημασία γιά τις βιολογικές διερ­
γασίες. Μέχρι σήμερα, ένα μέρος τής βιοχημείας έχει ακόμα τήν κατεύθυνση
αύτή. ’Από τή φυσιολογία προέκυψε ένας άλλος κλάδος πού οδηγεί στή μοριακή
βιολογία (Florkin, 1972 κ.έ.· Fruton, 1972· Leicester, 1974).
Όρισμένα άπό τά έπιτεύγματα τής βιοχημείας έχουν ιδιαίτερη σημασία γιά
τον βιολόγο. 'Ένα άπό αυτά είναι ή σταδιακή διαλεύκανση ορισμένων μεταβο-
λικών όδών, γιά παράδειγμα τού κύκλου τού κιτρικού οξέος, καθώς καί ή συνα­
κόλουθη απόδειξη ότι κάθε στάδιο τής διαδικασίας έλέγχεται συνήθως άπό ειδι­
κό γονίδιο. Αύτού τού είδους ή έργασία δέν είναι πλέον άπλώς βιοχημεία. Συνη­
θίζεται καί είναι έγκυρο νά άποκαλεΐται μοριακή βιολογία. Πράγματι, έδώ ά-
σχολεΐται κανείς μέ τή βιολογία τών μορίων, μέ τις τροποποιήσεις, τις αλληλε­
πιδράσεις, ακόμα καί τήν έξελικτική τους ιστορία.
Μιά άλλη σημαντική έξέλιξη ήταν ή συνειδητοποίηση ότι οί υποθέσεις τής
χημείας τών κολλοειδών δέν ήταν ρεαλιστικές καί ότι πολλά υλικά μέ βιολο­
γική σημασία άποτελούνται άπό πολυμερή μεγάλου μοριακού βάρους. Ή έξέλι­
ξη αύτή, πού έχει συνδεθεί κυρίως μέ τον Staudinger κατά τή δεκαετία τού 1920,
βοήθησε πολύ νά καταλάβουμε τελικά τό κολλαγόνο, τις πρωτεΐνες τών μυών
καί, πάνω απ’ όλα, τό D N A καί τό R N A . Τά πολυμερισμένα οργανικά μόρια έ­
χουν ορισμένες ιδιότητες τών κρυστάλλων καί βρέθηκε ότι είναι δυνατόν νά
προσδιοριστεί ή πολύπλοκη τρισδιάστατη δομή τους μέ κρυσταλλογραφία ακτι­
νών X (όπως έδειξαν οί Bragg, Perutz, Wilkins, καί άλλοι). Μέσα άπό τις μελέτες

L53
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

αύτές έγινε φανερό ότι ή τρισδιάστατη δομή των μακρομορίων, δηλαδή ή μορφο­
λογία τους, αποτελεί τή βάση της λειτουργίας τους. Μολονότι τα περισσότερα
βιολογικά μακρομόρια είναι, σε τελική ανάλυση, συσσωματώματα τοΰ ίδιου πε­
ριορισμένου αριθμού ατόμων, κυρίως άνθρακα, υδρογόνου, οξυγόνου, θείου, φω­
σφόρου καί αζώτου, διαθέτουν όλα έξαιρετικά έξειδικευμένες καί, συχνά, έντελώς
μοναδικές ιδιότητες. Ή μελέτη τής τρισδιάστατης διαμόρφωσης αύτών των μο­
ρίων μάς βοήθησε πολύ ώστε να καταλάβουμε τις έν λόγω ιδιότητες.
Οί μοριακοί βιολόγοι έχουν αναλύσει τή δομή κυριολεκτικά χιλιάδων βιο­
λογικών συστατικών καί έ'χουν ρίξει φώς στις βιοχημικές διεργασίες στις οποίες
αυτά συμμετέχουν, αλλά λίγες από τις έ'ρευνές τους προκάλεσαν τόσο ένθουσια-
σμό, όσο αύτές που άποκάλυψαν τή χημική φύση τοΰ γενετικού υλικού. ’Ήδη
από τό 1869, ό Miescher είχε ανακαλύψει ότι μεγάλο ποσοστό τού πυρηνικού
υλικού άποτελείται από νουκλεϊκά οξέα καί γιά ένα μικρό χρονικό διάστημα
(τις δεκαετίες τού 1880 καί τού 1890) είχε θεωρηθεί ότι τό γενετικό υλικό είναι
ή νουκλεΐνη (νουκλεϊκό οξύ), άλλά ή υπόθεση αύτή τελικά έ'χασε τούς ύποστη-
ρικτές της (Κεφάλαιο 19). Έ πρεπε νά περιμένουμε μέχρι τό 1944, οπότε ό
Avery καί οί συνεργάτες του έ'δειξαν ότι ή ουσία πού προκαλεί τή γενετική μετα­
μόρφωση στον πνευμονιόκοκκο ήταν τό D N A , γιά νά στραφεί ή έρευνα προς νέα
κατεύθυνση.’Άν καί πολλοί βιολόγοι κατάλαβαν αμέσως τή σημασία τής ανα­
κάλυψης τού Avery, δέν διέθεταν τήν τεχνογνωσία γιά νά μελετήσουν λεπτο­
μερώς τό συναρπαστικό αυτό μόριο. Τό πρόβλημα ήταν απολύτως έμφανές.
Πώς είναι δυνατόν τό φαινομενικά άπλό αυτό μόριο (τήν έποχή έκείνη θεω­
ρούνταν άπλό σέ σχέση μέ τις περισσότερες πρωτεΐνες) νά μεταφέρει μέσα στον
πυρήνα τού γονιμοποιημένου ωαρίου τό σύνολο τών πληροφοριών πού άπαι-
τοϋνται γιά τον έλεγχο τής ειδικής κατά είδος άνάπτυξης τού οργανισμού πού
τελικά προκύπτει; Θά έπρεπε νά γνωρίζει κανείς τήν άκριβή δομή τού D N A πριν
αρχίσει νά διατυπώνει εικασίες σχετικά μέ τον τρόπο πού έπιτελεί τή μοναδική
του λειτουργία. ’Αρκετά έργαστήρια ξεκίνησαν τότε έναν σκληρό άγώνα ταχύ­
τητας προς αύτόν τό στόχο, μέ νικητές τό 1953 τούς Watson καί Crick τού Ε ρ ­
γαστηρίου Κάβεντις στο Καίμπριτζ τής ’Α γγλίας.’Άν δέν είχαν πετύχει αύτοί,
θά τό είχε κάνει κάποιος άλλος μερικούς μήνες ή λίγα χρόνια άργότερα.
Ό καθένας έχει ακούσει τήν ιστορία τής διπλής έλικας, άλλά δέν κατανοούν
όλοι τή σημασία τής ανακάλυψης αύτής. Βρέθηκε ότι τό D N A δέν συμμετέχει
απευθείας στήν άνάπτυξη ή τις φυσιολογικές λειτουργίες τού σώματος, άλλά
παρέχει άπλώς ένα σύνολο οδηγιών (γενετικό πρόγραμμα) πού μεταφράζεται
στις κατάλληλες πρωτεΐνες. To D N A είναι ένα προσχέδιο, άπαράλλακτο σέ κάθε
κύτταρο τού σώματος, τό οποίο μεταδίδεται από γενιά σέ γενιά μέσω τής γονι­
μοποίησης. Τά ζεύγη τεσσάρων βάσεων (πάντοτε από μιά πουρίνη καί μιά πυρι-
μιδίνη) αποτελούν τό κρίσιμο στοιχείο στά μόρια τού D N A . Μιά σειρά άπό τρία

•54
 ΤΟ Μ ΕΤ ΑΒΑΛΛ ΟΜ ΕΝ Ο Π Ν ΕΥ Μ Α Τ ΙΚ Ο ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ Τ Η Σ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

συνεχόμενα ζεύγη βάσεων (τριπλέτα) λειτουργεί ώς γράμμα ενός κώδικα και

έλέγχει τή μετάφραση σε ένα συγκεκριμένο άμινοξύ. Ή αλληλουχία των τρι-
πλετών αύτών καθορίζει τό συγκεκριμένο πεπτίδιο που σχηματίζεται. Ή ανα­
κάλυψη δτι οί τριπλέτες τοΰ DNA μεταφράζονται σε άμινοξέα έγινε από τον Μ.
Nirenberg τό 1961. Ή αλληλουχία των βάσεων στις τριπλέτες είναι ό κώδικας.
Ή ανακάλυψη τής διπλής έλικας καί τοΰ κώδικα τοΰ D N A ήταν καινοτομία
πρώτου μεγέθους. ’Αποσαφήνισε άπαξ διά παντός ορισμένα από τα πλέον σκο­
τεινά σημεία τής βιολογίας καί οδήγησε στή σαφή διατύπωση νέων έρωτημά-
των, μερικά από τά όποια βρίσκονται σήμερα στήν πρώτη γραμμή τής έπιστή-
μης αυτής. Έδειξε γιατί οί οργανισμοί είναι θεμελιωδώς διαφορετικοί από όποι-
οδήποτε είδος άβιου ύλικοΰ. Δεν υπάρχει τίποτε στον άψυχο κόσμο που νά έχει
γενετικό πρόγραμμα τό όποιο αποθηκεύει πληροφορίες με ιστορία τριών δισε­
κατομμυρίων έτών! Τήν ίδια στιγμή, ή καθαρά υλιστική αύτή ερμηνεία απο­
σαφηνίζει πολλά άπό τά φαινόμενα γιά τά όποια οί βιταλιστές υποστήριζαν ότι
δεν είναι δυνατόν νά έξηγηθοΰν με χημικό ή φυσικό τρόπο. ’Ασφαλώς, πρόκειται
στήν ούσία γιά φυσικαλιστική ερμηνεία, αλλά άπείρως πιο περίπλοκη άπό τις
χονδροειδείς μηχανιστικές ερμηνείες τών προηγούμενων αιώνων.
Ταυτόχρονα με τις άμιγώς χημικές έξελίξεις στή μοριακή βιολογία, σημειώ­
θηκαν καί άλλες έξελίξεις διαφορετικής φύσης. Ή έφεύρεση τοΰ ήλεκτρονικοΰ
μικροσκοπίου στή δεκαετία τοΰ 1930, γιά παράδειγμα, μάς έπέτρεψε νά απο­
κτήσουμε μιά έντελώς νέα αντίληψη τής κυτταρικής δομής. Αύτό που οί έρευ-
νητές τοΰ 19ου αιώνα είχαν άποκαλέσει πρωτόπλασμα καί θεωροΰσαν ότι απο­
τελεί τή βασική ούσία τής ζωής αποδείχθηκε ότι είναι ένα έξαιρετικά πολύπλοκο
σύστημα ένδοκυτταρικών οργανιδίων μέ ποικίλες λειτουργίες. Τά περισσότερα
άπό αύτά είναι συστήματα μεμβρανών που χρησιμεύουν ώς «ένδιαίτημα» γιά
έξειδικευμένα μακρομόρια. Ή μοριακή βιολογία προελαύνει σέ πολύ περισσό­
τερα μέτωπα άπό όσα μπορούμε νά αναφέρουμε έδώ, πολλά άπό τά όποια έχουν
μεγάλη ιατρική σημασία.

ΟΙ ΚΥΡΙΕΣ ΠΕΡΙΟΔΟΙ ΣΤΗΝ ΙΣΤΟΡΙΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

Ή διάκριση περιόδων αποτελεί παράδοση στήν ιστοριογραφία. Ή ιστορία τοΰ

δυτικού κόσμου, γιά παράδειγμα, έχει διαιρεθεί σέ τρεις περιόδους: αρχαία, με­
σαιωνική καί σύγχρονη. Ή μετάβαση άπό τή μεσαιωνική στή σύγχρονη έποχή
τοποθετείται συνήθως περί τό 1500, ή γιά νά είμαστε ακριβέστεροι, άνάμεσα
στο 1447 καί τό 1517. ’Έ χει λεχθεί ότι μέσα στήν περίοδο αύτή συνέβησαν όλα
τά καθοριστικά γεγονότα — ή ξεκίνησαν τά κινήματα— πού έδωσαν στή νέα
Δύση τον χαρακτηριστικό της τόνο: ή έπινόηση τής τυπογραφίας μέ κινητά στοι­
χεία (1447), ή ’Αναγέννηση (που υποτίθεται ότι άρχισε μέ τήν πτώση τής Κων­

155
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

σταντινούπολης τό 1453), ή ανακάλυψη τοΰ Νέου Κόσμου (1492) καί ή Μεταρ­

ρύθμιση (1517). Τα γεγονότα αύτά σηματοδοτούν ριζικές μεταβολές, αν καί
μπορεί κανείς να αμφισβητήσει κατά πόσο είναι σωστό να τοποθετούμε τόσο σα­
φή όρια ανάμεσα στο μεσαιωνικό καί τό σύγχρονο. Ούτως ή άλλως πολλές άξιό-
λογες έξελίξεις είχαν συμβεΐ στους δύο αιώνες πριν άπό τό 1447.
Οί ιστορικοί τής έπιστήμης προσπάθησαν μέ παρόμοιο τρόπο να διακρίνουν
καλά καθορισμένες έποχές στήν έπιστήμη. Έ χ ε ι δοθεί πολλή έμφαση στο γε­
γονός ότι τά βασικά έργα τοΰ Κοπέρνικου καί τοΰ Βεσάλιου δημοσιεύτηκαν καί
τά δύο τό 1543. Είναι σημαντικό έπίσης ότι τά γεγονότα τής περιόδου άπό τον
Γαλιλαίο (1564-1642) μέχρι τον Νεύτωνα (1642-1727) έχουν περιγράφει
ώς «Επιστημονική Επανάσταση» (Hall, 1954). Παρά τις πολύ σπουδαίες έξε-
λίξεις στις φυσικές έπιστήμες, καθώς καί στή φιλοσοφία (μέ τον Βάκωνα καί τον
Καρτέσιο) κατά τήν περίοδο αύτή, στή βιολογία δέν σημειώθηκε καμιά συντα­
ρακτική άλλαγή. Γιά κάποιον που έχει κριτική διάθεση, τό Fabrica τοΰ Βεσά­
λιου, πέρα άπό τήν καλλιτεχνική άνωτερότητα των άπεικονίσεών του, δέν άπο-
τελεΐ έπαναστατική πραγματεία. Μέ κανέναν τρόπο δέν μπορεί νά συγκριθεΐ μέ
τό De Revolutionibus τοΰ Κοπέρνικου (βλ. έπίσης Radi, 1913: 99-107).
Ό 16ος αιώνας ήταν δύσκολη καί, συχνά, άντιφατική περίοδος μέ ταχύτατες
μεταβολές στο πνεΰμα των καιρών. Ό άνθρωπισμός έφτασε στο άπόγειό του (ό­
πως φαίνεται στο έργο τοΰ Εράσμου άπό τό Ρόττερνταμ), ό Λούθηρος πραγματο­
ποίησε τή Μεταρρύθμιση (1517), άλλά ξεκίνησε έπίσης μέ σθένος καί ή ’Αντιμε­
ταρρύθμιση (μέ τήν ίδρυση τοΰ τάγματος τών ’Ιησουιτών), καθώς καί ή Επιστη­
μονική Επανάσταση. Ή έκ νέου άνακάλυψη τοΰ άληθινοΰ ’Αριστοτέλη (τόσο
διαφορετικού άπό τον ’Αριστοτέλη τών σχολαστικών) είχε σημαντική έπίδραση
στή βιολογία μέσα άπό τό έργο τοΰ Cesalpino καί τοΰ Harvey. "Αν καί σέ καμιά
περίπτωση δέν μπορεί νά γίνει σύγκριση μέ τήν άνθηση τών μηχανικών έπιστη-
μών, τόσο στή φυσιολογία, όσο καί στή φυσική ιστορία υπήρξαν σαφείς ένδείξεις
αύξημένης δραστηριότητας προς τά τέλη τοΰ 16ου καί τις άρχές τοΰ 17ου αιώνα.
'Ό λ α τά στοιχεία δείχνουν ότι δέν υπήρχε μεγάλη συμφωνία άνάμεσα σέ ό,τι
συνέβαινε στις φυσικές έπιστήμες άφενός καί στις έπιστήμες τής ζωής άφετέρου.
’Άλλωστε δέν μπορεί κανείς νά προσδιορίσει σαφώς καθορισμένες ιδεολογικές
περιόδους στή βιολογία, όπως σωστά έδειξε ό John Greene (1967) σέ μιά διεισ­
δυτική βιβλιοκρισία τοΰ Les mots et les choses (Οί λέξζις καί τα πράγματα) τοΰ
Foucault. Ή Λογική τού ζώντος (1 9 7 0 )13 τοΰ Jacob έχει γραφτεί άκολουθών-
τας τήν παράδοση τοΰ Foucault, αν καί ό Jacob δέν άποδέχεται τις περιόδους τοΰ
Foucault. Ό Holmes (1977), μέ τή σειρά του, άναρωτιέται αν είναι καλύτερος ό
χωρισμός τών περιόδων που κάνει ό Jacob.

13. [ Κυκλοφορόρησε στα έλληνικά τό 1971 άπό τις Εκδόσεις Ράππα.]

156
 ΤΟ Μ ΕΤ ΑΒΑΛΛ ΟΜ ΕΝ Ο Π Ν ΕΥ Μ Α Τ ΙΚ Ο ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ Τ Η Σ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

Κανένας από τούς συγγραφείς αύτούς δεν αντιμετώπισε τό ερώτημα γιατί ή

διαίρεση τής ιστορίας τής βιολογίας οδηγεί σε τόσο διαφορετικοί αποτελέσματα
όταν γίνεται από διαφορετικούς συγγραφείς. Μήπως έπειδή αύτές οί περίοδοι
είναι έντελώς φανταστικές καί, συνεπώς, ό καθορισμός τους μπορεί να γίνει μό­
νο μέσα από αύθαίρετες διαιρέσεις πού ό κάθε συγγραφέας κάνει με διαφορετικό
τρόπο; Κάτι τέτοιο είναι μάλλον άπίθανο, άφοΰ πολλές άπό τις περιόδους πού
έχουν άναγνωρίσει ορισμένοι Ιστορικοί είναι υπερβολικά πραγματικές. Κατά
την άποψή μου ή άπάντηση είναι διαφορετική. Οι περίοδοι αύτές δέν ισχύουν σέ
παγκόσμια κλίμακα. Διαφέρουν σέ κάποιο βαθμό άπό χώρα σέ χώρα, και άνά-
μεσα στούς τομείς τής βιολογίας, ιδίως άνάμεσα στή λειτουργική καί την εξελι­
κτική βιολογία, διαφέρουν σημαντικά. Ή σύνδεση των αλλαγών στούς δύο αύ­
τούς κλάδους τής βιολογίας δέν είναι καθόλου στενή.
Οί βιολογικές έπιστήμες δέν διαθέτουν την ένότητα τών φυσικών έπιστημών
καί, όπως έχω άναφέρει, καθένα άπό τά διάφορα πεδία έχει τη δική του χρονο­
λογία γέννησης καί περίοδο άκμής. Μέχρι τον 17ο αιώνα περίπου, ή βιολογική
έπιστήμη, όπως θά τήν άποκαλούσαμε, άποτελοΰνταν άπό δύο έλάχιστα συνδε-
δεμένα πεδία: τή φυσική ιστορία καί τήν ιατρική. Στή συνέχεια, κατά τή διάρ­
κεια τοΰ 17ου καί τοΰ 18ου αιώνα, ή φυσική ιστορία χωρίστηκε σέ ζωολογία καί
βοτανική, αν καί άρκετοί θεράποντές της, μέχρι τον Αινναΐο καί τον Lamarck,
μετακινούνταν έλεύθερα άπό τό ένα πεδίο στο άλλο. Τήν ίδια έποχή, πραγμα­
τοποιήθηκε ό διαχωρισμός τής ιατρικής σέ άνατομία, φυσιολογία, χειρουργική
καί κλινική ιατρική. Τά πεδία πού κυριάρχησαν στον 20ό αιώνα, όπως ή γενετι­
κή, ή βιοχημεία, ή οικολογία καί ή έξελικτική βιολογία, ούτε κάν υπήρχαν πριν
άπό τό 1800. Ή άνάπτυξη — καί ή περιστασιακή ύποχώρηση— καθενός άπό τά
πεδία αύτά είναι μιά γοητευτική ιστορία, πού θά άποτελέσει ένα άπό τά βασικά
θέματα τών έπόμενων κεφαλαίων τοΰ παρόντος βιβλίου.
Ό ταξινόμος, ό γενετιστής ή ό φυσιολόγος είναι πιθανόν νά άναγνωρίσει δια­
φορετικές περιόδους, καί τό ίδιο ισχύει γιά τον Γερμανό, τον Γάλλο ή τον ’Ά γ ­
γλο. Είναι λυπηρό τό γεγονός ότι στήν ιστορία δέν υπάρχει περισσότερη τάξη,
άλλά γι’ αύτό δέν μπορούμε νά κάνουμε τίποτε. Δυστυχώς, είναι κάτι πού δυσκο­
λεύει τό έργο τού ιστορικού, ό όποιος ίσως χρειαστεί νά μελετήσει τήν ίδια στιγ­
μή πέντε ή έξι διαφορετικές, σύγχρονες μεταξύ τους «ερευνητικές παραδόσεις»
(όπως τις άποκαλεΤ ό Larry Laudan). Παρόλο πού τό πρόβλημα τών περιόδων
στήν έξέλιξη τής σκέψης είναι ιδιαιτέρως προκλητικό, ή άναγνώρισή τους έγινε
πολύ πρόσφατα κι έτσι δέν διαθέτουμε άκόμα μιά ικανοποιητική άνάλυση γιά τό
σύνολο τής βιολογίας καί γιά ολόκληρο τον κόσμο.
Καθένα άπό τά πολυάριθμα πεδία τής βιολογίας, όπως ή έμβρυολογία, ή κυτ­
ταρολογία, ή φυσιολογία, ή ή νευρολογία, γνώρισε περιόδους στασιμότητας καί
περιόδους ταχύτατης προόδου. Τίθεται μερικές φορές τό έρώτημα αν ύπήρξε ποτέ

•5 "
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗ Σ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

κάποια περίοδος κατά τήν όποια οί βιολογικές έπιστήμες άλλαξαν τόσο ριζικά
προσανατολισμό, όπως οί φυσικές έπιστήμες κατά τήν Επιστημονική Ε π α νά ­
σταση. Ή απάντηση θά πρέπει νά είναι άρνητική. Γιά τήν άκρίβεια, υπήρχαν συγ­
κεκριμένα έτη κατά τά οποία έγινε νέο ξεκίνημα στον έναν ή τον άλλον κλάδο: τό
1828 γιά τήν έμβρυολογία, τό 1839 γιά τήν κυτταρολογία, τό 1859 γιά τήν έξελι-
κτική βιολογία καί τό 1900 γιά τή γενετική. 'Ό μως, κάθε κλάδος τής βιολογίας
είχε τον δικό του κύκλο, δέν έγινε δηλαδή μιά εύρύτερη καί γενική έπανάσταση.
’Ακόμα καί ή δημοσίευση τής Καταγωγής των döcöv τό 1859 δέν είχε σχεδόν κα­
μία έπίδραση στους πειραματικούς κλάδους τής βιολογίας. Ή άντικατάσταση τής
ούσιοκρατικής σκέψης μέ τήν πληθυσμιακή, τόσο θεμελιώδης γιά τήν έξελικτική
βιολογία, δέν άγγιξε καθόλου τή λειτουργική βιολογία γιά περίπου εκατό χρόνια.
Ή άποσαφήνιση τοΰ DNA (1953) είχε σημαντικές συνέπειες γιά τήν κυτταρική
καί τή μοριακή βιολογία, άλλά δέν έπηρέασε σχεδόν καθόλου τήν όργανισμική.
Αύτό πού θά μπορούσε νά χαρακτηριστεί έπανάσταση στις βιολογικές έπι­
στήμες τοποθετείται στο διάστημα από τό 1830 περίπου μέχρι τό 1860, μία άπό
τις πιο συναρπαστικές περιόδους στήν ιστορία τής βιολογίας (βλ. Jacob, 1973:
178). Τότε ή έμβρυολογία δέχθηκε τεράστια ώθηση μέσα άπό τό έργο τοΰ
Κ. Ε. von Baer, ή κυτταρολογία άρχισε νά αναπτύσσεται μέ τήν άνακάλυψη τοΰ
πυρήνα άπό τον Brown καί μέ τό έργο των Schwann, Schleiden καί Virchow, οί
Helmholtz, duBois-Reymond, Ludwig, Bernard διαμόρφωσαν τή νέα φυσιολο­
γία, οί Wohler, Liebig καί άλλοι θεμελίωσαν τήν οργανική χημεία, οί Johannes
Müller, Leuckart, Siebold καί Sars έθεσαν σέ νέες βάσεις τή ζωολογία των ά-
σπονδύλων καί, τό κυριότερο, ό Δαρβίνος καί ό Wallace συνέλαβαν τή νέα θεω­
ρία περί έξέλιξης. Οί πολύπλευρες αυτές δραστηριότητες δέν άποτέλεσαν ένιαΐο
κίνημα κατά καμία έννοια. Στήν πραγματικότητα, ήταν έντελώς άνεξάρτητες.
Μεγάλο μέρος τής δραστηριότητας αύτής οφείλεται στήν έμφάνιση τής έπαγ-
γελματικής πλέον έπιστήμης, τή βελτίωση των μικροσκοπίων καί τήν ταχύτατη
άνάπτυξη τής χημείας. 'Ένα άλλο μέρος της όμως ήταν άμεσο άποτέλεσμα τής
ανεξήγητης έμφάνισης μιας συγκεκριμένης διάνοιας.

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΦΙΛΟΣΟΦΙΑ

Οί άρχαΤοι'Έλληνες δέν έκαναν διάκριση άνάμεσα σέ έπιστήμη καί φιλοσοφία.

Ή φιλοσοφία ήταν ή έπιστήμη τής έποχής, κάτι πού ίσχυε κυρίως γιά τούς ’Ίω -
νες φιλοσόφους άπό τον Θαλή καί μετά. 'Ορισμένοι μαθηματικοί-μηχανικοί, ό­
πως ό ’Αρχιμήδης, καί μερικοί ίατροί-φυσιολόγοι, όπως ό 'Ιπποκράτης καί άρ-
γότερα ό Γαληνός, βρίσκονταν πλησιέστερα στον γνήσιο έπιστήμονα, άλλά οί
έξέχοντες φιλόσοφοι τής έποχής, όπως ό ’Αριστοτέλης, ήταν έξίσου έπιστήμονες
καί φιλόσοφοι.

•5«
 ΤΟ Μ ΕΤ ΑΒΑΛΛ ΟΜ ΕΝ Ο Π Ν ΕΥ Μ Α Τ ΙΚ Ο ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ Τ Η Σ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

Ό διαχωρισμός των δύο πεδίων άρχισε μετά τό τέλος τοΰ σχολαστικισμού.

Οί άνατόμοι, όπως ό Βεσάλιος, οί φυσικοί-άστρονόμοι, όπως ό Γαλιλαΐος, οί βο-
τανικοί-άνατόμοι, δπως ό Cesalpino, και οί φυσιολόγοι, όπως ό H arvey, ήταν
κατά κύριο λόγο έπιστήμονες, άν καί ορισμένοι είχαν πολύ έντονες αριστοτελικές
ή άντιαριστοτελικές απόψεις. Οί φιλόσοφοι, με τή σειρά τους, γίνονταν όλο καί
περισσότερο «γνήσιοι» φιλόσοφοι. Ό Καρτέσιος ανήκε στους έλάχιστους πού ή­
ταν ταυτόχρονα έπιστήμονες καί φιλόσοφοι, ένώ οί Berkeley, Hobbes, Locke καί
Hume ήταν ήδη καθαροί φιλόσοφοι. Ό Kant ήταν, ίσως, ό τελευταίος φιλόσοφος
με σημαντικές θεωρητικές συνεισφορές στήν έπιστήμη (τήν ανθρωπολογία καί
τήν κοσμολογία), συνεισφορές πού σήμερα παρατίθενται μέσα σέ αυστηρά έπι-
στημονικές ιστοριογραφίες. Έ πειτα από αυτόν, βλέπουμε τούς έπιστήμονες νά
συνεισφέρουν στή φιλοσοφία (H erschel, Δαρβίνος, Helm holtz, M ach, Russell,
Einstein, Heisenberg, K. L orenz) καί όχι τό αντίστροφο.
Ή φιλοσοφία άνθησε κατά τον 18ο καί τον 19ο αιώνα. Ή κυριαρχία τοΰ ’Αρι­
στοτέλη είχε κλονιστεί από τον Καρτέσιο καί ή κυριαρχία τοΰ Καρτέσιου από
τούς Locke, Hume καί Kant. Είναι περίεργο ότι, ανεξάρτητα από τις διαφορές
τους στις περισσότερες από τις ύπόλοιπες άπόψεις τους, όλοι οί φιλόσοφοι τής
έποχής τοποθετούσαν τον προβληματισμό τους μέσα στο πλαίσιο τής ούσιοκρα-
τίας. Κατά τον 19ο αιώνα έμφανίστηκαν άρκετές άποκλίσεις, σπουδαιότερη άπό
τις όποιες ήταν ό θετικισμός τοΰ C om te, μιά φιλοσοφία τής έπιστήμης. Ό ισχυ­
ρά άναγωγιστικός ύλισμός πού αναπτύχθηκε στή Γερμανία άπό τούς Vogt,
B üchner καί M oleschott (G regory, 1977) είχε άρκετά σημαντική έπίδραση, άν
οχι γιά άλλο λόγο, έπειδή οί ύπερβολές του οδήγησαν στήν άνάπτυξη ολιστι­
κών, άναδυτικών, ή άκόμα καί βιταλιστικών κινημάτων. Πάντως, ή συνεπής
άρνηση κάθε δυϊσμού καί κάθε ύπερφυσικισμοΰ έκ μέρους του, άρνηση πού ποτέ
δέν άνασκευάστηκε, είχε μακροχρόνια έπίδραση.
Μέσα στή βιολογία αύτά τά φιλοσοφικά κινήματα έπηρέασαν περισσότερο τή
φυσιολογία καί τήν ψυχοβιολογία, δηλαδή βιολογικά πεδία πού άσχολοΰνται μέ
έγγύς αίτια. Αύτό πού άκόμα δέν έχει άναλυθεί όπως πρέπει είναι ή άκριβής φύ­
ση τής σχέσης άνάμεσα στις φιλοσοφίες αύτές καί τις έρευνες των φυσιολόγων.
Παρά τις κάποιες άντίθετες απόψεις, ή φιλοσοφία φαίνεται ότι έπαιξε έλάσσονα,
άν όχι άμελητέο ρόλο στή διαδικασία τής άνακάλυψης, όμως τά φιλοσοφικά
δόγματα καί οί φιλοσοφικές αρχές έπαιξαν μεγάλο ρόλο στή διαμόρφωση των
ερμηνευτικών ύποθέσεων.
1 ’Από τούς φιλοσόφους, ό G ottfried W ilhelm Leibniz (1646-1717), σέ άντίθε-
|ση μέ τούς φυσικαλιστές φιλοσόφους τής έποχής του, ένδιαφερόταν πραγματικά
νά κατανοήσει τή φύση ως όλον. ’Έδειξε πόσο άνεπαρκής είναι ή ερμηνεία τών
λειτουργιών τοΰ έμβιου κόσμου μέ τή βοήθεια δευτερογενών, φυσικών αιτίων
καί μόνο. Μολονότι οί άπαντήσεις πού έδωσε (μιά έκ τών προτέρων έγκαθιδρυ-
ί
\ 159
 Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΗΣ ΒΙΟ ΛΟΓΙΚΗΣ Σ Κ Ε Τ Η Σ

μένη αρμονία καί ένας νόμος ικανών αιτίων) δεν αποτελούσαν τις έπιζητούμενες
λύσεις, έθεσε προβλήματα πού έβαλαν σε βαθιές σκέψεις τις επόμενες γενιές φι­
λοσόφων, συμπεριλαμβανομένου καί τοΰ Kant. Παρά τή μαθηματική του ευ­
φυΐα, ό Leibniz είδε καθαρά ότι στή φύση υπάρχουν περισσότερα πράγματα από
τήν ποσότητα καί ήταν άπό τούς πρώτους πού έκτίμησαν τήν αξία τής ποιότη­
τας. Σέ μιά έποχή στήν όποια κυριαρχούσε ή έννοια τής ασυνέχειας κατά τήν
ούσιοκρατία, αύτός τόνιζε τή συνέχεια. Τό ένδιαφέρον του γιά τή Φυσική Κλί­
μακα, έστω καί αν τήν αντιλαμβανόταν στατική, βοήθησε στήν προετοιμασία
τοΰ εδάφους γιά τήν έξελικτική σκέψη. Επηρέασε πολύ τή σκέψη των Buffon,
Maupertuis, Diderot, καί άλλων φιλοσόφων τοΰ Διαφωτισμού, καί μέσω αυτών,
τον Lamarck. Ή τα ν ίσως ή σημαντικότερη άντεπιρροή στήν ούσιοκρατική, μη­
χανιστική σκέψη τής παράδοσης τοΰ Γαλιλαίου καί τοΰ Νεύτωνα.
Τά φιλοσοφικά θεμέλια τής έξελικτικής βιολογίας είναι πολύ λιγότερο σαφή
άπό τά αντίστοιχα θεμέλια τής λειτουργικής. Ή έννοια τής κατευθυντικότητας
στή ζωή («ανώτερο καί κατώτερο») ανάγεται στον ’Αριστοτέλη καί τή Φυσική
Κλίμακα (Lovejoy, 1936), άλλά φαίνεται ότι ή πληθυσμιακή σκέψη είχε ισχνές
μόνο ρίζες στή φιλοσοφία (τον όψιμο νομιναλισμό). Ή καθοριστική άντίληψη
γιά τή σημασία τής ιστορίας (σέ αντίθεση μέ τό άχρονο τών φυσικών νόμων)
ένισχύθηκε σημαντικά άπό τή φιλοσοφία (Vico, Leibniz, Herder). Ή αποδοχή
τής σημασίας τής ιστορίας οδήγησε, αναπόφευκτα σχεδόν, στήν άναγνώριση τής
άναπτυξιακής διαδικασίας. Ή ανάπτυξη ήταν σημαντική γιά τούς Schelling
(καί τούς Naturphilosophen), Hegel, Comte, Marx καί Spencer. Ή σημασία τών
διανοητών αύτών αποδίδεται πολύ καλά στον ορισμό τοΰ ίστορικισμοΰ πού έδω­
σε ό Mandelbaum (1971: 42): «Ίστορικισμός είναι ή πεποίθηση ότι μπορούμε
νά κατανοήσουμε έπαρκώς τή φύση κάθε φαινομένου καί νά έκτιμήσουμε έπαρ-
κώς τήν αξία του, άν τό έξετάσουμε μέ τούς όρους τής θέσης πού καταλαμβάνει
καί τοΰ ρόλου πού παίζει στή διαδικασία τής ανάπτυξης».
Θά έλεγε κανείς ότι ή θεωρία τής έξέλιξης προήλθε άπό αύτοΰ τοΰ είδους τή
σκέψη, άλλά δέν ύπάρχουν ενδείξεις ότι έτσι έγινε, μέ έξαίρεση τον έξελικτισμό
τοΰ Spencer, ό όποιος όμως δέν έπαιξε γονιμοποιό ρόλο γιά τή σκέψη τοΰ Δαρ-
βίνου, τοΰ Wallace, τοΰ Huxley ή τοΰ Haeckel. Στήν πραγματικότητα, καί είναι
μάλλον περίεργο, φαίνεται ότι ό ίστορικισμός δέν είχε ποτέ στενή σχέση μέ τήν
έξελικτική βιολογία, μέ έξαίρεση ίσως τήν άνθρωπολογία. Ό ίστορικισμός καί
ό λογικός θετικισμός πάντως ήταν έντελώς ασύμβατες θεωρίες. Οί «ιστορικές
άφηγήσεις» έγιναν άποδεκτές άπό ορισμένους φιλοσόφους τής έπιστήμης μό­
νο στά πολύ πρόσφατα χρόνια. Ωστόσο, πολύ γρήγορα μετά τό 1859, θά πρέπει
νά φάνηκε ότι ή έννοια τοΰ νόμου είναι πολύ λιγότερο χρήσιμη στήν έξελικτι-
κή βιολογία (καί προφανώς σέ κάθε έπιστήμη πού άσχολεΐται μέ χρονικά καθο­
ρισμένες διεργασίες, όπως ή κοσμολογία, ή μετεωρολογία, ή παλαιοντολογία,
 ΤΟ Μ Ε Τ Α Β Α Λ Λ Ο Μ Ε Ν Ο Π Ν Ε Υ Μ Α Τ ΙΚ Ο Π ΕΡ ΙΒ Α Λ Λ Ο Ν Τ Η Σ Β ΙΟ ΛΟ ΓΙΑ Σ

ή παλαιοκλιματολογία, ή ή ωκεανογραφία) απ’ δ,τι οί ιστορικές αφηγήσεις.

Οί αντίπαλοι του καρτεσιανισμού έθεταν έρωτήματα που ποτέ δέν είχαν
συλλάβει οί μηχανιστές και τα όποια αποκάλυπταν πόσο έλλιπεΐς ήταν οί μη­
χανιστικές έρμηνεΐες. Δέν έ'θεταν μόνο έρωτήματα σχετικά μέ τό χρόνο καί τήν
ιστορία, άλλα ολοένα συχνότερα έθεταν καί αίτιολογικά έρωτήματα, δηλαδή
αναζητούσαν «απώτατες» αιτίες. Ή πιο σθεναρή αντίσταση στή μηχανιστική
προσέγγιση τών οπαδών του Νεύτωνα, οί όποιοι ικανοποιούνταν μέ απλά έρω­
τήματα σχετικά μέ έγγυς αιτίες, αναπτύχθηκε στή Γερμανία κατά τά τέλη του
19ου καί τις αρχές του 20οΰ αιώνα. Ακόμα καί συγγραφείς έξω από τή βιολο­
γία, όπως ό Herder, είχαν ισχυρότατη έπίδραση στήν αντιπαράθεση αύτή. Δυ­
στυχώς, οί προσπάθειες (στις όποιες είχαν έμπλακεΐ έπίσης ό Kant καί ό G oethe)
δέν οδήγησαν σέ ένα νέο έποικοδομητικό παράδειγμα. ’Αντί γ ι’ αύτό, τό κίνημα
έπεσε στά χέρια του O ken, του Schelling καί του C am s. Οί φαντασιώσεις τών
συγγραφέων αύτών δέν μπορεί παρά νά θεωρηθούν καταγέλαστες άπό τούς ειδι­
κούς καί οί άνόητες κατασκευές τους προκαλοΰν άμηχανία στον σύγχρονο άνα-
γνώστη. Εντούτοις, ορισμένα άπό τά βασικά τους ένδιαφέροντα ταυτίζονταν μέ
τά ένδιαφέροντα του Δαρβίνου. ’Έχοντας έπαναστατήσει μέ τις ύπερβολές τών
φυσικών φιλοσόφων, οί άντιμηχανιστές φυσιοδίφες έπέστρεψαν στήν άνώδυνη
περιγραφή, πεδίο μέ άπεριόριστο εύρος, πού όμως δέν προσπορίζει πνευματικά
οφέλη, όπως σύντομα έπισήμαναν οί πλέον εύφυεΐς.
Κατά πόσον ή φιλοσοφία πρόσφερε κάτι στήν έπιστήμη μετά τό 1800 είναι
άκόμα ύπό συζήτηση. Δέν άποτελεΐ έκπληξη τό γεγονός οτι οί φιλόσοφοι συνή­
θως άπαντοΰν καταφατικά στο έρώτημα αύτό, ένώ οί έπιστήμονες άρνητικά.
Δέν ύπάρχει άμφιβολία πάντως ότι ή διαμόρφωση του έρευνητικοΰ προγράμμα­
τος του Δαρβίνου έπηρεάστηκε άπό τή φιλοσοφία (R use, 1979α· Hodge, 1982).
Γιά τις νεότερες γενιές, είναι φανερό δτι ή φιλοσοφία έχει ύποχωρήσει στή μετα-
επιστήμη, δηλαδή στήν άνάλυση τής έπιστημονικής μεθοδολογίας, σημασιολο­
γίας, γλωσσολογίας, σημειολογίας, καί άλλων ζητημάτων στήν περιφέρεια τής
έπιστήμης.

Η ΒΙΟΛ ΟΓΙΑ ΣΗ Μ Ε ΡΑ

Τί θά έλεγε κανείς, αν ήθελε νά χαρακτηρίσει τή σύγχρονη βιολογία μέ λίγα λό­

για; Ή πιο έντυπωσιακή ίσως πτυχή της είναι ή ενότητα. ‘Όλες οί μεγάλες
άντιπαραθέσεις τών περασμένων αιώνων έχουν έπιλυθεΐ. Ό βιταλισμός σε ό­
λες τις μορφές του έχει καταρριφθεΐ ολοκληρωτικά, καί δέν ύπήρξαν σοβαροί
ύποστηρικτές του έδώ καί άρκετές γενιές. Οί πολυάριθμες άντίπαλες έξελικτικές
θεωρίες έχουν έγκαταλειφθεΐ ή μία μετά τήν άλλη καί έχουν άντικατασταθεΐ
μέ μιά συνθετική, ή όποια άπορρίπτει τήν ούσιοκρατία, τήν κληρονομικότη­

16 1
 Η ΑΝ ΑΠ ΤΥΞΗ Τ Η Σ Β ΙΟ Λ Ο ΓΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

τα τών έπίκτητων ιδιοτήτων, τις όρθογενετικές τάσεις καί τον άλματισμό.

"Ολο καί περισσότεροι βιολόγοι έμαθαν ότι ή λειτουργική καί ή έξελικτική
βιολογία δεν αποκλείονται αμοιβαία, καί ότι κανένα βιολογικό πρόβλημα δεν
λύνεται αν δεν προσδιοριστούν τόσο οί έγγύς όσο και οί απώτατες (εξελικτικές)
αιτίες. 'Ως αποτέλεσμα, πολλοί μοριακοί βιολόγοι μελετούν σήμερα έξελικτικά
προβλήματα καί πολλοί έξελικτικοί βιολόγοι ασχολούνται με μοριακά. 'Υπάρχει
πολύ μεγαλύτερη άμοιβαία κατανόηση απ’ ό,τι υπήρχε είκοσι πέντε χρόνια πρίν.
Κατά τα τελευταία είκοσι πέντε χρόνια επίσης, ή βιολογία χειραφετήθηκε
άπό τις φυσικές επιστήμες. Είναι σήμερα ευρέως αποδεκτό ότι ή πολυπλοκότη-
τα τών βιολογικών συστημάτων είναι διαφορετικής τάξης μεγέθους, άλλα καί
ότι ή ύπαρξη ιστορικά εξελιγμένων προγραμμάτων είναι άγνωστη στον άβιο κό­
σμο. Στα μη ζωντανά συστήματα δέν υπάρχουν οί τελεονομικές διεργασίες καί
τά προσαρμοσμένα συστήματα πού καθοδηγούνται άπό τά προγράμματα αυτά.
Ή διαδικασία τής ανάδυσης — τής εμφάνισης άπρόσμενων νέων ιδιοτήτων
στά άνώτερα έπίπεδα ολοκλήρωσης τών πολύπλοκων ίεραρχικών συστημά­
των— είναι άπείρως πιο σημαντική στά έμβια άπ’ ό,τι στά άβια συστήματα. Τό
γεγονός αύτό εντείνει επίσης τις διαφορές άνάμεσα στις φυσικές καί τις βιολο­
γικές επιστήμες, καθώς καί τις διαφορές στις στρατηγικές καί τά ερμηνευτικά
μοντέλα τών πεδίων αύτών.
Δέν είναι δυνατόν νά άπαντηθεΐ τό ερώτημα σχετικά μέ τό ποιά είναι σήμερα
τά κύρια προβλήματα τής βιολογίας, άφοΰ δέν γνωρίζω ούτε ένα βιολογικό πε­
δίο χωρίς σημαντικά προβλήματα πού παραμένουν άλυτα, καί αύτό ισχύει άκό-
μα καί γιά κλασικά πεδία όπως ή συστηματική, ή βιογεωγραφία καί ή συγκριτι­
κή ανατομία. Κι όμως, τά πιο καυτά, άλλά καί τά πιο δύστροπα προβλήματα εί­
ναι έκεΐνα πού άφοροΰν πολύπλοκα συστήματα. Τό άπλούστερο άπό αυτά, τό
όποιο βρίσκεται σήμερα στο έπίκεντρο τοΰ ενδιαφέροντος τής μοριακής βιολο­
γίας, είναι ή δομή καί ή λειτουργία τοΰ εύκαρυωτικοΰ χρωμοσώματος. Γιά νά
τό έπιλύσουμε θά πρέπει νά μάθουμε έπίσης ποιές είναι οί άκριβεΐς λειτουργίες
καί άλληλεπιδράσεις τών διάφορων τύπων DNA (κωδικού γιά διαλυτές καί μή
διαλυτές πρωτεΐνες, σιωπηλού DNA, μετρίως έπαναλαμβανόμενου, πολύ έπα-
ναληπτικοΰ, κλπ.).’Άν καί άπό χημική άποψη όλα αυτά τά DNA είναι καταρχήν
ίδια, ορισμένα παράγουν δομικά ύλικά, άλλα έχουν ρυθμιστική λειτουργία καί
άλλα δέν έχουν καμία άπολύτως λειτουργία (είναι παρασιτικά), όπως πιστεύουν
ορισμένοι μοριακοί βιολόγοι. Αύτό μπορεί νά είναι άλήθεια, άλλά δέν είναι πο­
λύ πειστικό γιά έναν σκληροπυρηνικό δαρβινιστή όπως έγώ. Πάντως, δέν έχω
καμία άμφιβολία ότι μέσα σέ μερικά χρόνια θά έχουμε κατανοήσει ολόκληρο τό
πολύπλοκο σύστημα τοΰ DNA.
Είμαι λιγότερο αισιόδοξος σχετικά μέ τό ρυθμό τής προόδου στήν κατανόηση
τών πιο πολύπλοκων φυσιολογικών συστημάτων, όπως έκεΐνα πού ελέγχουν τή
 ΤΟ Μ Ε Τ Α Β Α Λ Λ Ο Μ Ε Ν Ο Π Ν Ε Υ Μ Α Τ ΙΚ Ο Π ΕΡ ΙΒ ΑΛ ΛΟ Ν Τ Η Σ ΒΙΟ ΛΟ ΓΙΑ Σ

διαφοροποίηση καί τή λειτουργία του κεντρικού νευρικού συστήματος. Δεν μπο­

ρεί να λύσει κανείς τα προβλήματα αύτά χωρίς να κατατεμαχίσει τα συστήματα
στα συστατικά τους μέρη. 'Ό μως, ή καταστροφή τών συστημάτων κατά την ά-
νάλυση δυσχεραίνει έξαιρετικά την κατανόηση τής φύσης όλων τών αλληλεπι­
δράσεων καί τών μηχανισμών έλέγχου μέσα σε αύτά. Θά χρειαστεί πολύς χρό­
νος καί υπομονή πριν κατανοήσουμε πλήρως τά πολύπλοκα βιολογικά συστή­
ματα, κάτι πού θά συμβεΐ μόνο μέσα άπό τό συνδυασμό τής άναγωγιστικής καί
τής άναδυτικής προσέγγισης.
Ή βιολογία έχει πλέον γίνει τόσο εύρεία καί τόσο διαφοροποιημένη, ώστε
δεν είναι δυνατόν νά κυριαρχεί σε αύτή άποκλειστικά μία τάση, όπως συνέβαινε
με τήν περιγραφή ειδών τήν έποχή του Λινναίου, τήν κατασκευή φυλογενέσεων
κατά τή μεταδαρβινική έποχή, ή τήν Entwicklungsmechanik (μηχανική τής
ανάπτυξης) κατά τή δεκαετία του 1920. Ασφαλώς, ή μοριακή βιολογία είναι
πάρα πολύ δραστήρια προς τό παρόν, αλλά ή νευροβιολογία αναπτύσσεται επί­
σης καί τό ’ίδιο ισχύει γιά τήν οικολογία καί τή βιολογία τής συμπεριφοράς.
Επιπλέον, άκόμα καί οί λιγότερο δραστήριοι κλάδοι τής βιολογίας έχουν τά δι­
κά τους περιοδικά (μεταξύ αύτών καί πολλά καινούρια), οργανώνουν συνέδρια
καί θέτουν διαρκώς νέα έρωτήματα. Αύτό πού έχει τή μεγαλύτερη σημασία εί­
ναι ότι, παρά τον φαινομενικό κατακερματισμό, τό πνεύμα τής ενότητας είναι
τώρα ισχυρότερο απ’ ο,τι ήταν εδώ καί άρκετούς αιώνες.
 A'

Η ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ

’Ίσως ή πιο χαρακτηριστική πτυχή τής ζωής είναι ή απεριόριστη σχεδόν ποικι­
λότητα της. Δεν υπάρχουν ούτε δύο ίδια άτομα στους πληθυσμούς πού άναπα-
ράγονται φυλετικά, όπως δεν ύπάρχουν ούτε δύο ίδιοι πληθυσμοί μέσα σ’ ένα
είδος, δύο ίδια είδη ή άνώτερα τάξα, ή δύο ίδιες ένώσεις,1καί οϋτω καθεξής. 'Ό ­
που κι αν κοιτάξουμε συναντάμε μοναδικότητα, καί ή μοναδικότητα μεταφράζε­
ται σε ποικιλότητα.
Σε κάθε ίεραρχικό έπίπεδο τοΰ έμβιου κόσμου ύπάρχει ποικιλότητα. 'Υπάρ­
χουν τουλάχιστον 10.000 διαφορετικοί τύποι μακρομορίων σε έναν άνώτερο
οργανισμό (καί μερικές έκτιμήσεις φτάνουν σε πολύ ύψηλότερους αριθμούς).
Λαμβάνοντας ύπόψη όλες τις καταστάσεις καταστολής ή άποκαταστολής όλων
τών γονιδίων σε έναν πυρήνα, ύπάρχουν εκατομμύρια, αν όχι δισεκατομμύρια,
διαφορετικά κύτταρα σε έναν άνώτερο οργανισμό. 'Υπάρχουν χιλιάδες διαφορε­
τικά όργανα, άδένες, μύες, νευρικά κέντρα, ιστοί, καί άλλα. Κάθε άτομο στούς
φυλετικά άναπαραγόμενους πληθυσμούς διαφέρει άπό κάθε άλλο, όχι μόνο
έπειδή όλα τά άτομα διαθέτουν μοναδική γενετική σύσταση, άλλά καί έπειδή
μπορεί νά έχουν διαφορετική ήλικία ή φύλο καί νά συσσώρευσαν διαφορετικές
πληροφορίες στά άνοικτά προγράμματα τής μνήμης τους καί τά άνοσοποιητικά
τους συστήματα. Ή ποικιλότητα αύτή άποτελεΐ τή βάση τών οικοσυστημάτων
καί τήν αιτία τοΰ άνταγωνισμοΰ καί τής συμβίωσης. Επίσης, καθιστά δυνατή τή
φυσική επιλογή. Κάθε οργανισμός έξαρτά τήν έπιβίωσή του άπό τή γνώση τής
ποικιλότητας τοΰ περιβάλλοντος του, ή τουλάχιστον άπό τήν ικανότητα νά τό
άντιμετωπίζει. Στήν πραγματικότητα δέν υπάρχει καμία βιολογική διεργασία
στήν όποια δέν ένέχεται ή ποικιλότητα.
Αύτό πού έχει ιδιαίτερη σημασία είναι ότι μπορεί κανείς νά θέτει πολύ παρό­
μοια έρωτήματα γιά τήν ποικιλότητα σέ κάθε έπίπεδο, λόγου χάρη γιά τό εύρος
καί τή διακύμανσή της, τή μέση τιμή της, τήν προέλευση, τον λειτουργικό ρόλο
καί τήν επιλεκτική σημασία της. "Οπως τόσο χαρακτηριστικά συμβαίνει σέ με­
γάλο μέρος τών βιολογικών έπιστημών, οί άπαντήσεις στά έρωτήματα αύτά εί­
ναι ποιοτικής καί όχι ποσοτικής φύσης. Μέ όποιο έπίπεδο τής ποικιλότητας κι
αν άσχολεΐται κανείς, τό πρώτο βήμα γιά τή μελέτη της είναι προφανώς ή κατα-

1. [Associations: τό σύνολο τών οργανισμών (ή ειδών) πού χρησιμοποιούν ενα βιότοπο.]

16,5
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α ΓΗΣ ΖΩ Η Σ

γραφή της, ή ανακάλυψη καί περιγραφή τών διαφόρων «ειδών» από τα όποια
άποτελεΐται κάθε κλάση, είτε πρόκειται για διαφορετικούς ιστούς καί όργανα
στην άνατομία, είτε για διαφορετικά φυσιολογικά καί μή φυσιολογικά κύτταρα
καί κυτταρικά οργανίδια στήν κυτταρολογία, είτε γιά διαφορετικά ε’ίδη ενώσεων
καί βιοκοινοτήτων στήν οικολογία καί τή βιογεωγραφία, είτε γιά διαφορετικά
είδη καί άνώτερα τάξα στήν ταξινομική. Τά θεμέλια πού θέτουν ή περιγραφή καί
ή καταγραφή διαμορφώνουν τή βάση στήν οποία στηρίζεται όλη ή περαιτέρω
πρόοδος στις σχετικές έπιστήμες. Στά έπόμενα κεφάλαια θά επικεντρώσω τήν
προσοχή μου σε ένα συγκεκριμένο συστατικό τής ποικιλότητας τής ζωής, τήν
ποικιλότητα τών ειδών ή τών οργανισμών.2

Ή ανακάλυψη του εΰρους τής ποικιλότητας

Ή ποικιλότητα άπασχολεΤ τό άνθρώπινο μυαλό άπό τότε πού υπάρχουν άνθρω­
ποι. Παρά τό μέγεθος τής άγνοιας πού μπορεί νά έχει γιά όλα τά άλλα βιολο­
γικά θέματα, κάθε φυλή ιθαγενών διαθέτει έκτενές λεξιλόγιο ονομάτων γιά τά
διάφορα είδη ζώων καί φυτών πού εμφανίζονται στήν περιοχή της. Τά πρώτα
πλάσματα στά όποια δίνεται όνομα είναι, φυσικά, οσα άφοροΰν άμεσα τον άν­
θρωπο, είτε πρόκειται γιά άρπακτικά (άρκοΰδες, λύκοι), είτε γιά πηγές τροφής
(λαγοί, έλάφια, ψάρια, άχιβάδες, λαχανικά, φροΰτα κλπ.) καί ρουχισμού (δέρ­
ματα, γούνες, φτερώματα), ή κατόχους μαγικών ιδιοτήτων. ’Ακόμα καί σήμερα
αύτά είναι τά «είδη» πού κυριαρχούν στή λαϊκή παράδοση.
Οί Εύρωπαΐοι φυσιοδίφες πού έπέστρεφαν άπό έξερευνητικές καί συλλεκτι­
κές άποστολές κατέστησαν φανερό ότι ή ενασχόληση μέ τήν ποικιλότητα τής φύ­
σης είναι παγκόσμιο φαινόμενο. 'Ό λοι άναφέρονταν στις έξαιρετικές γνώσεις
γιά τά πουλιά, τά φυτά, τά ψάρια, ή τή ζωή στά ρηχά νερά πού είχαν άνακαλύ-
ψει σέ κάθε φυλή ιθαγενών πού έπισκέφθηκαν. Οί γνώσεις αυτές μεταδίδονται
προφορικά άπό τή μιά γενιά στήν επόμενη. Κάθε φυλή επικεντρώνεται, όπως εί­
ναι άναμενόμενο, στή φυσική ιστορία πού έχει ιδιαίτερο ένδιαφέρον γιά τήν κα­

2. Ή παρουσίαση τής πνευματικής Ιστορίας τής συστηματικής είναι εξαιρετικοί δύσκολη, έπειδή
δεν υπάρχει κανένα προηγούμενο. Οί γνωστότερες ιστορίες τής έπιστήμης ή τών επιστημονικών πε­
ριόδων καθιστούν φανερό πόσο λίγο κατανοούν τήν έννοιολογική ανάπτυξη τής συστηματικής οί πε­
ρισσότεροι ιστορικοί τής έπιστήμης. Τήν ιστορία τής συστηματικής τήν πραγματεύονται οί περισσό­
τερες ιστορίες τής βοτανικής (Sachs. Jessen, Green, Mägdefrau), οί όποιες όμως επικεντρώνονται
στις βιογραφίες καί τις λεπτομέρειες τής κατάταξης. 'Υπάρχουν ορισμένες εξαιρετικές πραγματείες,
όπως τών βοτανολόγων, τών Ray, Λινναίου, Button, Cuvier, Δαρβίνου κλπ., άλλα μέχρι στιγμής
κανείς δεν έχει παρουσιάσει μιά «έξ άποστάσεως θεώρηση». Δεν ήταν εύκολο νά εξαχθεί ή ουσια­
στική ιστορία τών μεταβαλλόμενων έννοιών άπό τον τεράστιο όγκο τών λεπτομερειών. Ε λπίζω ότι
ή παρουσίαση πού κάνω έδώ δεν θά άποδειχθεΐ υπερβολικά άνισοβαρής.

ι 66
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ ΖΩ Η Σ

θημερινή της ζωή. Μια φυλή που ζεΐ σε ακτές μπορεί να γνωρίζει τα πάντα για
τα κοχύλια στήν παραλιακή ζώνη, άλλα τίποτε σχεδόν για τα πουλιά τοΰ γειτο­
νικού δάσους. Καθώς τα είδη τών πουλιών που ζοΰν σε μια περιοχή είναι συνή­
θως λίγα, μπορεί μια φυλή να έχει δώσει διαφορετικό όνομα στο καθένα τους
(D iam ond, 1966). Στήν περίπτωση πλούσιων τοπικών χλωρίδων, είναι δυ­
νατόν να δίνεται έμφαση σε ονόματα γενών, παράδοση που συνέχισε ό βοτανικός
Λινναΐος. Συνήθως υπάρχει πλούσιο λεξιλόγιο για τα καλλιεργούμενα φυτά καί
τά έξημερωμένα ζώα, άλλά τά μέλη φυλών με κυνηγετική παράδοση μπορεί νά
έχουν έπίσης έξαιρετικές γνώσεις γιά τά άγρια ζώα καί τά ιθαγενή φυτά. Είναι
κρίμα πού δεν άπασχόλησε ή γνώση αύτή τούς άνθρωπολόγους γιά τόσον καιρό.
Καθώς οί παραδόσεις χάνονται ταχύτατα ύπό τήν επίδραση τοΰ πολιτισμού, σε
πολλές περιοχές είναι πάρα πολύ αργά γιά τή μελέτη τής παραδοσιακής ταξινο­
μικής. Εύτυχώς, έχουν προσφάτως δημοσιευτεί ορισμένες έκπληκτικές μελέ­
τες.3 Αυτό πού έχει ιδιαίτερο ένδιαφέρον είναι τό πόσο συχνά άναγνωρίζονται,
έκτος άπό τά είδη καί τις ποικιλίες, άκόμα καί άνώτερα τάξα.
Οί πρώτοι φυσιοδίφες γνώριζαν μόνο τήν περιορισμένη χλωρίδα καί πανίδα
τοΰ τόπου τους. Ό ’Αριστοτέλης δέν άναφέρει περισσότερα άπό 550 είδη ζώων,
ενώ καί τά πρώτα φυτολόγια τής ’Αναγέννησης περιείχαν περί τά 250 μέ 600
είδη. Εντούτοις, τό ότι δέν έχουν όλα τά μέρη τοΰ κόσμου τήν ίδια βιοτική σύ­
σταση ήταν ήδη γνωστό στούς άρχαίους, χάρη στις πληροφορίες τών ταξιδιω­
τών, όπως τις κατέγραψαν ό Ηρόδοτος, ό Πλίνιος καί άλλοι συγγραφείς. ’Ανα­
φέρουν έλέφαντες, καμηλοπαρδάλεις, τίγρεις καί πολλά άλλα ζώα πού δέν συ­
ναντά κανείς στή Μεσόγειο, τουλάχιστον όχι στις εύρωπαϊκές άκτές.
Ή ύπαρξη τέτοιων παράξενων πλασμάτων έρέθιζε τή φαντασία τών Εύρω-
παίων, καθώς ό πολιτισμένος άνθρωπος πάντα ενθουσιάζεται μέ τό άγνωστο,
είτε αύτό άφορά εξωτικές χώρες καί παράξενους άνθρώπους, είτε άσυνήθιστα ζώα
καί φυτά. Ή άνακάλυψη καί ή περιγραφή όλων τών θαυμαστών πλασμάτων
στον πανέμορφο κόσμο μας άποτελοΰσε τό μεγάλο πάθος τών ταξιδιωτών καί τών
συμπιλητών, άπό τον Πλίνιο μέχρι τον G esner καί τούς μαθητές τοΰ Λινναίου.
"Οπως είναι φυσικό, οί άρχαΐοι δέν είχαν τήν παραμικρή ύποψία γιά τό εύρος τής
γεωγραφικής διαφοροποίησης τής πανίδας καί τής χλωρίδας πού έμεΐς γνωρίζου­
με σήμερα. Γιά νά φτάσουμε έδώ, έπρεπε πρώτα οί έξερευνητές νά εισχωρήσουν
στά βάθη τής ’Ασίας, όπως ό Marco Polo (1254-1323), ή τής ’Αφρικής. "Οταν οί
Πορτογάλοι ξεκίνησαν τά ταξίδια τους καί ό Κολόμβος άνακάλυψε τον Νέο Κό­
σμο (1492), προστέθηκε μιά έντελώς νέα διάσταση στήν άξιολόγηση τής παγ­
κόσμιας βιολογικής ποικιλότητας. Τά ταξίδια τοΰ Cook, τά όποια άνοιξαν τό

3. Για βιβλιογραφία σχετικά μέ τή λαϊκή, παραδοσιακή ταξινομική, βλ. έπίσης Conklin

(1962)· Berlin/Breedlove/Raven (1974)· Maincp/Bulmer (1977) καί Gould (1979).

16’
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ ΖΩ Η Σ

δρόμο για τήν εξερεύνηση τής Αύστραλίας και τών νησιών τοΰ Ειρηνικού, ήταν
τό αποκορύφωμα τής όλης προσπάθειας. Κι όμως, όλα αύτά ήταν απλώς ή αρ­
χή, αφού οΐ πρώτοι θαλασσοπόροι και συλλέκτες έπαιρναν μικρά μόνο δείγματα
τών μακρινών πανίδων καί χλωρίδων. ’Ακόμα καί στήν Ευρώπη περιγράφον-
ταν νέα είδη θηλαστικών καί πεταλούδων μέχρι καί τις δεκαετίες τοΰ 1940 καί
τοΰ 1950/ ενώ όσον αφορά τις λιγότερο εύδιάκριτες ομάδες καί τις πιο δυσπρό­
σιτες περιοχές, ό θησαυρός τών μή περιγεγραμμένων ειδών μοιάζει να είναι άνε-
ξάντλητος. ’Ακόμα καί σήμερα, είναι πολύ πιθανό ότι δεν γνωρίζουμε πάνω άπό
τό ένα πέμπτο ή τό ενα δέκατο τών ειδών που ζοΰν στις τροπικές περιοχές.
Ή αύξηση τών γνώσεων συνοδεύτηκε άπό μια αισθητή αλλαγή νοοτροπίας.
Οί πρώτοι ταξιδευτές ένδιαφέρονταν για έντυπωσιακά πράγματα. Αύτό πού
τούς άρεσε περισσότερο ήταν νά γυρνούν πίσω με ιστορίες για τέρατα καί κάθε
λογής μυθικά πλάσματα. Σύντομα ή στάση αύτή άντικαταστάθηκε άπό ένα
γνήσιο ενδιαφέρον για τό καθαρά εξωτικό. Οί ιδιώτες συλλέκτες στή Βρετανία,
τή Γαλλία, τήν ’Ολλανδία καί τή Γερμανία έφτιαξαν αίθουσες φυσικής ιστορίας,
υιοθετώντας μιά στάση πού δεν διέφερε σε τίποτε άπό τή στάση τών συλλεκτών
γραμματοσήμων ή νομισμάτων. Ωστόσο, οί πραγματικοί φυσιοδίφες, όπως ό
ΑινναΤος καί ό Artedi, αντλούσαν οφέλη άπό τον ένθουσιασμό αύτών τών συλλε-
κτών-πατρόνων. ’Από τούς επισκέπτες στις άποικίες, ό Marcgrave στή Βραζιλία
καί ό Rumphius στις ’Ανατολικές ’Ινδίες συνεισέφεραν ιδιαίτερα στή γνωριμία
μας μέ τή φυσική ιστορία εντελώς άγνωστων ως τότε περιοχών (βλ. Strese-
mann, 1975).
Ό 18ος αιώνας ήταν ή αρχή τής εποχής τών μεγάλων έξερευνητικών ταξι-
διών. Ό Bougainville καί άλλες γαλλικές αποστολές, καθώς καί ό Cook καί
άλλοι Βρετανοί, έφεραν πίσω έκπληκτικούς θησαυρούς. Ή δραστηριότητα αύτή
έπιταχύνθηκε τον 19ο αιώνα μέ τή συμμετοχή τής Ρωσίας (Kotzebue) καί τών
Ηνωμένων Πολιτειών. Οί ταξιδευτές πήγαιναν στις άκρες τού κόσμου, συλλέ-
γοντας κάθε λογής δείγματα φυσικής ιστορίας, δημιουργώντας τό άδιαχώρητο
στά ιδιωτικά μουσεία καί καθιστώντας πιεστική τήν ανάγκη γιά εθνικά καί δη­
μοτικά μουσεία καί βοτανικές συλλογές.45 Τά δείγματα ποτέ δέν ήταν ύπερβο­
λικά πολλά, επειδή κάθε συλλογή παρουσίαζε καί κάτι νέο. Σέ μιά πολύ γνωστή
ομάδα, όπως τά πουλιά, μία μόνο άποστολή (ή ’Αποστολή Whitney στή Νότια

4. [Περιγράφηκε νέο είδος θηλαστικού στήν Ευρώπη ακόμα καί τό 2001!]

5. Δυστυχώς δέν υπάρχει αξιόλογη ιστορία τών σπουδαιότερων μουσείων καί συλλογών ζώων
τοΰ κόσμου. Υπάρχουν ιστορίες έπιμέρους μουσείων, π.χ. Anon. (Murray) 1904-1912, ή Lingner
(1970). Βλ. έπίσης Strescmann (1975: 367-373) γιά τήν ιστορία τών όρνιθολογικών συλλογών
στά αμερικανικά μουσεία. Γιά τις βοτανικές συλλογές, βλ. Lanjouw / Staflcu (1956). Ετοιμάζεται
καί μιά ιστορία τοΰ Μουσείου Φυσικής 'Ιστορίας τοΰ Παρισιοΰ άπό τον Limoges.
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ ΖΩ Η Σ

Θάλασσα), πού πραγματοποίησε έπισκέψεις σε όλα σχεδόν τα νησιά τών νότιων

θαλασσών, ανακάλυψε πρόσφατα, τις δεκαετίες τοΰ 1920 και του 1930, πάνω
άπό τριάντα νέα ε’ίδη.
Γνωρίζουμε καλά τό έργο τών Hum boldt και Bonpland στή Νότιο Αμερική,
τοΰ Δαρβίνου στο «Beagle» (1831-1836), τοΰ A. Ρ. W allace στις ’Ανατολικές
’Ινδίες (1854-1862) και τών Bates καί Spruce στήν Άμαζονία, άλλά συνήθως
ξεχνάμε δτι υπήρχαν, κυριολεκτικά σχεδόν, καί χιλιάδες άλλοι συλλέκτες.
Ό Λινναΐος έστειλε τούς μαθητές του νά μαζέψουν εξωτικά φυτά, άλλά μερικοί
άπό τούς καλύτερους ύπέκυψαν σε τροπικές άσθένειες: ό Bartsch (άπεβίωσε τό
1738), ό Tem ström (άπ. 1746), ό Hasselquist (άπ. 1752), ό Loefling (άπ.
1756) καί ό Forskäl (άπ. 1763). Ή τραγωδία ήταν άκόμα μεγαλύτερη στις
’Ανατολικές ’Ινδίες, δπου χάθηκαν οί σημαντικότεροι εκπρόσωποι τής ευρω­
παϊκής ζωολογίας έξαιτίας τροπικών άσθενειών ή δολοφονιών μέσα σέ μιά πε­
ρίοδο τριάντα έτών: ό Kühl (άπ. 1821), ό van H assclt (άπ. 1823), ό Boie (άπ.
1827), ό M acklot (άπ. 1832), ό van Oort (άπ. 1834), ό H om er (άπ. 1838),
ό Forsten (άπ. 1843) καί ό Schw aner (άπ. 1851). Αύτοί ήταν οί πιο ένθουσιώ-
δεις καί χαρισματικοί φυσιοδίφες τής έποχής τους, καί ονειρεύονταν νά συνει­
σφέρουν στή γνώση τής πανίδας τών τροπικών. Οί Kühl καί Boie ήταν οί λαμ­
πρότεροι νεαροί φυσιοδίφες τής Γερμανίας (Stresem ann, 1975). Τό κενό πού ά­
φησε ό θάνατός τους έπαιξε ρόλο στήν ποιοτική παρακμή τής φυσικής ιστορίας
στή Γερμανία, άφοΰ τά προικισμένα μυαλά κάθε περιόδου είναι περιορισμένα
σέ άριθμό.
Οί μελετητές τής ποικιλότητας δέν διεύρυναν τά δρια τής γνώσης μας μόνο
γιά τις άνεξερεύνητες καί έλάχιστα γνωστές χώρες. Μελετούσαν εξίσου άλλες
μορφές ζωής καί άλλα εξωτικά περιβάλλοντα. Τά παράσιτα, γιά παράδειγμα,
έγιναν άποδεκτό άντικείμενο σοβαρής μελέτης. Τά έντερικά παράσιτα τοΰ άν-
θρώπου άναφέρονται ήδη στον πάπυρο Ebers (1500 π.Χ .) καί συζητοΰνται άπό
τούς αρχαίους "Ελληνες γιατρούς. 'Ό ταν διαπιστώθηκε ή εκτεταμένη παρουσία
τους καί στά ζώα, άναπτύχθηκε ή πεποίθηση δτι δημιουργοΰνται μέ αύθόρμητη
γένεση. Μόνο κατά τον 19ο αιώνα έγινε άντιληπτό δτι πολλά, αν όχι δλα τά
παράσιτα, περιορίζονται σέ έναν ξενιστή καί δτι οί ξενιστές είναι δυνατόν νά έ­
χουν μολυνθεΐ ταυτοχρόνως άπό διάφορα είδη παρασίτων: κεστώδεις, τρημα-
τώδεις καί νηματώδεις σκώληκες, παράσιτα τοΰ αίματος καί κυτταρικά παράσι­
τα. Ξεκινώντας άπό τό έργο ζωολόγων δπως οί R udolphi, von Siebold, K üchen­
m eister καί Leuckart, πολυάριθμοι παρασιτολόγοι έξειδικεύτηκαν σέ αύτή τήν
πτυχή τής ποικιλότητας.6 Έξαιτίας τοΰ πολύπλοκου κύκλου διαβίωσης τών πε­
ρισσότερων παρασίτων, ή μελέτη τους άπαιτεΐ ιδιαίτερη επιμονή καί έπινοητι-

6. Lady (1853), Küchenmeister (1857), Leuckart (1886), Hoeppli (1959), Foster (1965).
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ ΖΩ Η Σ

κότητα. Δικαίως δόθηκε μεγάλη προσοχή στήν ερευνά αυτή, άφοΰ τα παράσιτα
είναι άπό τις σοβαρότερες αιτίες τών ασθενειών τοΰ άνθρώπου (ελονοσία, ασθέ­
νεια του ύπνου, σχιστοσωμίαση, τύφος κλπ.). Τα φυτά έπίσης ύφίστανται εκτε­
ταμένο παρασιτισμό — κηκίδες, άκάρεα καί μεγάλη ποικιλία μυκήτων καί ιών.
Πιθανότατα δεν είναι υπερβολή να ποΰμε οτι τα ε’ιδη τών παρασίτων τών φυτών
είναι περισσότερα άπό τα είδη τών άνώτερων φυτών. Ή σταδιακή άνακάλυψή
τους διεύρυνε πάρα πολύ τό βασίλειο τής οργανικής ποικιλότητας.
’Άλλο ένα πεδίο ποικιλότητας βρέθηκε στα γλυκά νερά καί τους ωκεανούς. Ό
’Αριστοτέλης, κατά τή διαμονή του στή Λέσβο, είχε έντυπωσιαστεΐ με τή θαλάσ­
σια ζωή. Εντούτοις τό 1758 ό Λινναΐος δεν άνέφερε στο Systerna Naturae παρά
ελάχιστους θαλάσσιους οργανισμούς, πέρα άπό μερικά ψάρια, μαλάκια καί κο­
ράλλια. Ή κατάσταση αύτή άλλαξε άρδην, χάρη στο ένδιαφέρον που έδειξαν οί
Pallas, St. M üller καί διάφοροι Σκανδιναβοί έρευνητές. Σύντομα ή μιά άνακάλυ-
ψη διαδεχόταν τήν άλλη. ’Αλλά καί πάλι, τό τέλος τής αναζήτησης δεν είναι ακό­
μα ορατό. Ό Sars ήταν ό πρώτος που στράφηκε στήν πανίδα τής βαθιάς θάλασ­
σας, στήν όποια έπικεντρώθηκε ή προσοχή τής Βρετανικής ’Αποστολής C hallen­
ger (1872-1876). ’Ακολούθησαν Σκανδιναβοί, ’Ολλανδοί, Γάλλοι καί Γερμα­
νοί με ώκεανογραφικές άποστολές, καί οί ειδικοί ακόμα άσχολοΰνται με τήν πε­
ριγραφή τών ευρημάτων τους. Ή θαλάσσια ζωή πρόσφερε με τή σειρά της άλλο
ένα πεδίο: τά θαλάσσια παράσιτα. Οί θαλάσσιοι οργανισμοί παρασιτοΰνται έν
μέρει άπό τά ’ίδια ανώτερα τάξα που παρασιτούν καί τους χερσαίους οργανισμούς
(όπως οί κεστώδεις καί οί τρηματώδεις σκώληκες), άλλά ορισμένα άλλα παρά­
σιτα άπαντώνται μόνο στους ωκεανούς (Μεσόζωα, παρασιτικά Κωπήποδα, Ρι-
ζοκέφαλα), όπου καί έχουν διαφοροποιηθεί έντονα.
Τό μικροσκόπιο άνοιξε άλλο ένα νέο πεδίο ποικιλότητας: τον κόσμο τών
οργανισμών πού δεν μπορούμε νά δούμε, τουλάχιστον όχι καλά, με γυμνό μάτι
(N ordenskiöld, 1928). Τή χρήση άπλών φακών γιά τή μεγέθυνση μικρών άντι-
κειμένων τή συναντάμε ήδη στούς αρχαίους. Συνδυασμός φακών — δηλαδή μι­
κροσκόπιο— φαίνεται ότι κατασκευάστηκε γιά πρώτη φορά άπό κάποιους ’Ο λ­
λανδούς κατασκευαστές φακών στις άρχές τοΰ 17ου αιώνα. Ή μελέτη τής δομής
τής μέλισσας (βασισμένη σε πενταπλάσια μεγέθυνση) άπό τον ’Ιταλό Francisco
Stelluti, δημοσιευμένη τό 1625 στή Ρώμη, ήταν τό πρώτο έργο βιολογικής μι­
κροσκοπίας. "Ολες οί έργασίες μικροσκοπίας κατά τούς δύο επόμενους αιώνες
γίνονταν με εξαιρετικά άπλά όργανα. Μεγάλο μέρος τους άφοροΰσε φυτικούς
ιστούς (H ooke, G rew , M alpighi), ή τή λεπτή δομή τών ζώων, ιδίως εντόμων
(M alpighi, Sw am m erdam ). Ό Sw am m erdam άνακάλυψε τήν Daphnia τό 1669,
άλλά ούτε τήν περιέγραψε λεπτομερώς, ούτε συνέχισε μελετώντας άλλους πλαγ-
κτονικούς οργανισμούς (Schierbeck, 1967■ N ordenskiöld, 1928).
"Οσο σημαντικός κι αν ήταν ό ρόλος τών έρευνητών αύτών στήν ιστορία τής

ι -c
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ ΖΩ Η Σ

κυτταρολογίας καί τής μορφολογίας των φυτών καί των ζώων, τα εύσημα για
τή χρησιμοποίηση τού μικροσκοπίου στή διεύρυνση των ορίων τής ποικιλότητας
ανήκουν στον van Leeuwenhoek (D obell, 1960). Με ένα εκπληκτικό έργαλείο,
ένα μικροσκόπιο ενός φακού, κατάφερε να πετύχει μεγεθύνσεις μέχρι καί 270
φορές, όπως λέγεται. Αύτός ήταν πού ανακάλυψε στα 1674, 1675, 1676 καί αρ­
γότερα τήν πλούσια ζωή των πρωτίστων (πρωτόζωα καί μονοκύτταρα φύκη)
καί άλλων πλαγκτονικών οργανισμών (τροχόζωα, μικρά καρκινοειδή κλπ.) στο
νερό, βάζοντας τα θεμέλια ορισμένων άπό τούς πιο άνθηρούς κλάδους τής βιολο­
γίας στα μεταγενέστερα χρόνια. Ή άπό μέρους του άνακάλυψη τών Έγχυματι-
κών (τών μονοκύτταρων ζώων καί φυτών) είχε πολύ μεγάλη έπίδραση στή σκέ­
ψη τής εποχής καί στο πρόβλημα τής αύθόρμητης γένεσης. ’Αλλά τό πιο σημαν­
τικό είναι ότι 6 van Leeuwenhoek ήταν ό πρώτος πού έκανε τούς βιολόγους να συ­
νειδητοποιήσουν τήν τεράστια έκταση τής μικροσκοπικής ζωής, κάτι πού έφερε
στήν έπιφάνεια έντελώς νέα προβλήματα για τούς μελετητές τής ταξινόμησης.
Ή πρώτη περιεκτική πραγματεία για τα πρωτόζωα δημοσιεύθηκε μόλις τό
1838 άπό τον Ehrenberg, ό όποιος όμως, καθώς ή μελέτη του προηγήθηκε τής
κυτταρικής θεωρίας, τα θεώρησε «τέλειους οργανισμούς», προικισμένους με όρ­
γανα ίδια με τα όργανα τών άνώτερων οργανισμών (νεύρα, μύς, έντερα, γο-
νάδες κλπ.). Ό C. Τ. von Siebold όρισε τό φύλο Πρωτόζωα τό 1848 καί έδειξε
ότι είναι μονοκύτταροι οργανισμοί.7 Στο πρώτο μισό τού 19ου αιώνα σημει­
ώθηκε έπίσης ταχύτατη πρόοδος όσον αφορά τή γνώση για όλους τούς τύπους
τών πλαγκτονικών οργανισμών καί τών φυκών. Κάθε βελτίωση τού μικρο­
σκοπίου προσέθετε στή γνώση μας, καί ή εφεύρεση τού ήλεκτρονικού μικροσκο­
πίου στή δεκαετία τού 1930 μάς έπέτρεψε άκόμα καί τή μελέτη τής μορφολο­
γίας τών ιών.
Μέχρι στιγμής, τό έπίκεντρο τής έξιστόρησής μου ήταν ή άποκάλυψη τού κό­
σμου τής ζωικής ποικιλότητας. Αύτό συνέπεσε μέ παρόμοιες δραστηριότητες
στήν έξερεύνηση τών φυτών, όπου έπίσης μπορεί κανείς να μιλήσει για διάφορα
ερευνητικά μέτωπα. ’Ήδη πριν περιγραφούν ικανοποιητικά τά άνθοφόρα φυτά
(Αγγειόσπερμα), ορισμένοι βοτανικοί είχαν αρχίσει νά ειδικεύονται στά κρυ­
πτόγαμα (φτέρες, βρύα, λειχήνες, φύκη) καί στον πλούσιο κόσμο τών μυκήτων
(Mägdefrau, 1973).

7. Τις καλύτερες πληροφορίες — έπικεντρωμένες στίς βιογραφίες— σχετικά μέ τήν ιστορία τής
πρωτοζωολογίας μπορεί κανείς να τις βρει στον Corliss (1978: α' μέρος· 1979: β' μέρος, μέ εξαιρε­
τική βιβλιογραφία). Βλ. έπίσης Cole (1926), καί τις ιστορικές πληροφορίες στα εγχειρίδια τών
Manwcll (1961) καί Kudo (1966). Γιά περισσότερες λεπτομέρειες μπορεί κανείς να ανατρέξει σέ
ιστορίες τής βοτανικής, όπως οί Sachs (1882), Ballauff (1954), Jessen (1864), Magdetrau (1973),
Circen (1909).

] -1
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ ΖΩ Η Σ

'Απολιθώματα

Ωστόσο δεν τελειώσαμε ακόμη! Τήν ποικιλότητα τοϋ ζωντανού κόσμου τήν ξε­
περνά και με τό παραπάνω ή ζωή των περασμένων έποχών, ή οποία αντιπροσω­
πεύεται στα απολιθώματα. Σύμφωνα με τις υψηλότερες εκτιμήσεις τα είδη των
άρτίγονων ζώων καί φυτών είναι περίπου 10 εκατομμύρια. Με δεδομένο ότι ή
ζωή στή Γη ξεκίνησε πριν από 3,5 δισεκατομμύρια χρόνια περίπου, καθώς έπί-
σης καί ότι για 500 εκατομμύρια χρόνια τουλάχιστον υπάρχει πλούσιος βιόκο-
σμος, καί συνυπολογίζοντας τήν εύλογη αντικατάσταση των ειδών στις βιο-
κοινότητες, μια έκτίμηση για ένα δισεκατομμύριο έξαφανισμένα είδη θά ήταν
μάλλον συντηρητική. Στήν παλαιοντολογία, ή εποχή τών μεγάλων ανακαλύ­
ψεων, όπως τοϋ Archaeopteryx, ενδιάμεσου κρίκου ερπετών καί πτηνών, καί τοϋ
Ichthyostega, ενδιάμεσου κρίκου ψαριών καί αμφιβίων, φτάνει μάλλον στο τέλος
της, άλλα ακόμα καί σήμερα όλο καί κάποιο νέο φύλο άπολιθωμένων άσπονδύ-
λων περιγράφεται περιστασιακά· φαίνεται ότι οί νέες τάξεις καί οικογένειες καί
τα νέα γένη δεν τελειώνουν πουθενά.
Ή ανακάλυψη τών άπολιθωμένων πανίδων καί χλωρίδων έχει μακρά ιστο­
ρία πού φτάνει μέχρι τήν ’Αρχαιότητα (βλ. επίσης Μέρος Β ').8 Ό Ηρόδοτος, ο
Στράβων, ό Πλούταρχος καί ιδίως ό Ξενοφάνης άναφέρουν άπολιθωμένα θα­
λάσσια μαλάκια, τα όποια άποδίδονταν στήν υποχώρηση τής θάλασσας. Τα
άπολιθωμένα θηλαστικά, ερπετά καί άμφίβια όμως άρχισαν να τραβοϋν τήν
προσοχή μόνο κατά τον 17ο αιώνα, καί ό άριθμός τών νέων άπολιθωμάτων πού
άνακαλύπτονταν αύξανόταν διαρκώς κατά τον 18ο καί τον 19ο αιώνα. Ποιος
δεν γνωρίζει τήν άνακάλυψη μαστόδοντων, δεινοσαύρων, ίχθυοσαύρων, πτερο­
δακτύλων, Μόα καί άλλων, συχνά γιγάντιων, άπολιθωμένων σπονδυλωτών;
Παράλληλη διεύρυνση τών γνώσεών μας σημειώθηκε καί στήν παλαιοβοτα­
νική (Mägdefrau, 1973: 231-251). Τά προβλήματα στο πεδίο αύτό είναι μεγά­
λα έξαιτίας τής δυσκολίας στο ταίριασμα βλαστών, φύλλων, άνθέων, γύρης καί
καρπών, άλλά ό άριθμός τών γνωστών άπολιθωμάτων έχει αύξηθεΐ με σταθερό
ρυθμό καί μαζί με αύτόν καί ή γνώση μας γιά τήν κατανομή τους στο χώρο καί
τό χρόνο. Ή μελέτη τής άπολιθωμένης γύρης άποτελεΐ ιδιαιτέρως σημαντική
συνεισφορά, άλλά υπάρχουν άκόμα πολλά μεγάλα προβλήματα, όπως ή προέ­
λευση τών Άγγειοσπέρμων (Doyle, 1978).
Μέχρι τή δεκαετία τοϋ 1950, τά παλαιότερα άπολιθώματα πού γνωρίζαμε

8. Γιά μιά ιστορία τής παλαιοντολογίας μπορεί κανείς να ανατρέξει στους: Cioikic (1897),
Z.ttel (1899), Cnllispic (1951), Haber (1959), Holder ( 1960), Edwards (1967), Schnee. (1969),
Rudwick (1972). Βλ. επίσης Ciuyenot (1941: 337-358)· Ley (1968: 191-221).

I ~ ‘2
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ ΖΩ Η Σ

(ύστατο Προκάμβριο) είχαν ήλικία περί τα 625 εκατομμύρια χρόνια. Οί Barg-

hoom. Cloud και Schopf έχουν εκτοτε διευρύνει τό όριο αυτό κατά πέντε τάξεις
μεγέθους, με τήν ανακάλυψη άπολιθωμένων προκαρυωτικών οργανισμών σε
βράχια με ήλικία 3,5 δισεκατομμύρια χρόνια περίπου (Schopf, 1978).
Τα προκαρυωτικά, άρτίγονα ή άπολιθωμένα, άποτελοϋν σήμερα τή μεγαλύ­
τερη πρόκληση για τήν περιγραφική συστηματική. Ή προσεκτική μελέτη τής
βιοχημείας καί τής φυσιολογίας των βακτηρίων έχει άποκαλύψει ότι είναι πολύ
πιο διαφοροποιημένα άπό οσο νομίζαμε προηγουμένως. Ό Woese καί οί συνερ­
γάτες του έχουν μάλιστα προτείνει να άναγνωριστοϋν ώς ξεχωριστό βασίλειο
(Άρχαιοβακτήρια) τα μεθανοβακτήρια καί οί συγγενείς τους καί ώς ένα άλλο
τα προκαρυωτικά πού πιστεύεται ότι έδωσαν τα συμβιωτικά οργανίδια των εύ-
καρυωτικών κυττάρων (μιτοχόνδρια, πλαστίδια κλπ.) Ή μελέτη τού ριβοσω-
ματικοϋ RNA καί άλλων μορίων, τέλος, έχει καταστήσει σαφέστερη τήν άλλοτε
άμφιλεγόμενη ταξινόμηση των βακτηρίων (Fox κ.ά., 1980). Είναι έκπληκτικό
ότι πάντοτε υπάρχει κάτι καινούριο, συχνά άπροσδόκητα καινούριο, πού άνακα-
λύπτεται στήν ταξινομική, τον παλαιότερο κλάδο τής βιολογίας, όπως γιά πα­
ράδειγμα ή έκ νέου άνακάλυψη τού Trichoplax, πού φαίνεται νά είναι τό πιο
πρωτόγονο μετάζωο (Grell, 1972).

Συστηματική, ή έπιστήμη τής ποικιλότητας

'Όταν έπιχειρήσει κανείς νά εξετάσει άπό ιστορική σκοπιά τήν εξερεύνηση τής
οργανικής ποικιλότητας, δεν μπορεί νά μή νιώσει δέος μπροστά στήν άπαρά-
μιλλη ποικιλομορφία τής φύσης στο χώρο (σε όλες τις ήπείρους), τό χρόνο (επί
3,5 δισεκατομμύρια χρόνια καί μέχρι τό παρόν), τό μέγεθος (άπό τούς ιούς μέ­
χρι τις φάλαινες), τό ένδιαίτημα (άέρας, ξηρά, γλυκά νερά, θάλασσα) καί τον
τρόπο ζωής (άπό έλεύθερη μέχρι παρασιτική διαβίωση). Πράγμα καθόλου πα­
ράξενο, ό άνθρωπος δεν άγνόησε τον άπίστευτο πλούτο τής οργανικής ζωής γύ­
ρω του. Στήν πραγματικότητα, είχε πολλούς λόγους νά τον μελετήσει. Πρώτα
απ’ όλα, υπήρχε ή πανταχού παρούσα περιέργειά του σχετικά με τό περιβάλλον
του καί ή επιθυμία νά τό γνωρίσει καί νά τό καταλάβει. 'Υπήρχε έπίσης ή καθαρά
πρακτική άνάγκη νά μάθει ποιά ζώα καί φυτά τού είναι χρήσιμα, ιδίως ώς τροφή
καί, στήν περίπτωση τών φυτών, ώς φάρμακα. 'Όταν ρώτησαν τον ΛινναΤο σε τί
χρησιμεύει ή μελέτη τής ποικιλότητας, αύτός, ώς πιστός δημιουργιστής, άπάν-
τησε στήν πραγματεία του «Cui bono?»: 'Ό λα τά δημιουργημένα πράγματα
πρέπει νά ύπηρετοϋν κάποιο σκοπό. Μερικά φυτά προορίζονται γιά φάρμακα,
μερικοί οργανισμοί γιά τροφή τού άνθρώπου, καί ούτω καθεξής. Ό πάνσοφος
δημιουργός δεν έκανε τίποτε εις μάτην, άλλά δημιούργησε τά πάντα γιά κάποιον
ειδικό σκοπό, ή προς όφελος κάποιου. ’Έργο μας είναι νά άνακαλύψουμε τις
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ ΖΩ Η Σ

έπιδιωκόμενες αύτές χρήσεις, και αύτό αποτελεί τό στόχο τής φυσικής ιστορίας.
Τό πάθος μερικών συγγραφέων τού 17ου καί τοΰ 18ου αιώνα για τή μελέτη
τής φύσης είχε όμως κι άλλη μια αιτία. Οί αρχαίοι'Έλληνες είχαν ήδη δοξάσει
τήν αρμονία τής φύσης: ολόκληρη ή πλάση σχηματίζει τον Κόσμο, λέξη πού
κατά τούς "Ελληνες ύπονοεί ομορφιά καί τάξη. Είτε ή φύση θεωρούνταν ως τό
τέλειο προϊόν του δημιουργού, εϊτε, κατά τήν ερμηνεία τού Σενέκα καί των παν­
θεϊστών, ώς ένα καί τό αύτό με τον θεό, πολλοί θεοσεβείς επιστήμονες, όπως ό
John Ray, ό ’Ισαάκ Νεύτων καί ό Κάρολος Λινναΐος, ήταν πεπεισμένοι γιά τήν
ύπαρξη μιας βαθιά κρυμμένης τάξης καί άρμονίας στή φύση, τήν όποια όφειλαν
νά άποκαλύψουν καί νά εξηγήσουν.
Οί νόμοι τής φυσικής τονίζουν τήν καθολικότητα καί τήν ομοιομορφία. ’Άν
στο σύμπαν δρούσαν μόνο ή τύχη καί ή τυφλή εφαρμογή τών φυσικών νόμων,
ύποστήριζαν οί φυσιοδίφες τού 17ου καί τών άρχών τού 18ου αιώνα, θά έπρεπε
νά είχαμε έναν είτε ομοιογενή, είτε έντελώς χαοτικό κόσμο. Συνεπώς, μόνο ή
ύπαρξη ενός δημιουργού είναι σε θέση νά εξηγήσει τήν καλά οργανωμένη ποικι­
λότητα τών έμβιων όντων πού βρίσκει κανείς στην πραγματικότητα. 'Ό πω ς τό
διατύπωσε ό Νεύτων: «Τον γνωρίζουμε μόνο μέσα από τις πλέον σοφές καί τέ­
λειες επινοήσεις του, καθώς καί από τις τελικές αιτίες. Τον θαυμάζουμε γιά τήν
τελειότητά του, άλλά τον σεβόμαστε καί τον λατρεύουμε όσον αφορά τήν κυριαρ­
χία του, γιατί τον λατρεύουμε ώς ύπηρέτες του, καί Θεός χωρίς κυριαρχία, πρό­
νοια καί τελικές αιτίες δέν είναι παρά Μοίρα καί Φύση. Ή τυφλή μεταφυσική
αναγκαιότητα, ή όποια είναι οπωσδήποτε ίδια παντού καί πάντοτε δέν θά μπο­
ρούσε νά δημιουργήσει ποικιλία. 'Ολόκληρη ή ποικιλότητα τών φυσικών όντων
πού συναντάμε, προσαρμοσμένη σέ διαφορετικούς καιρούς καί τοποθεσίες, δέν θά
μπορούσε νά προκόψει παρά μόνον άπό τις ιδέες καί τή βούληση ενός ’Όντος πού
άναγκαστικά ύπάρχει».
Ή μελέτη τής τέλειας άρμονίας τής φύσης καί τής ποικιλότητάς της ήταν
λοιπόν ό καλύτερος τρόπος νά γνωρίσουν τον Θεό, κάτι πού έγινε μέρος τού ση­
μαντικού ρεύματος τής φυσικής θεολογίας κατά τον 18ο καί τις αρχές τού 19ου
αιώνα. Έκτος άπό τήν προσαρμογή ώς άπόδειξη σχεδιασμού, ή ίδια ή ποικιλό­
τητα άποτέλεσε άντικείμενο τής φυσικής θεολογίας. Κανείς δέν τό ένιωθε αύτό
πιο έντονα άπό τον Louis Agassiz, ό όποιος θεωρούσε τό φυσικό σύστημα (όπως
τό περιέγραψε στο έργο του Essay on Classification) ώς τήν πιο άποφασιστική
άπόδειξη γιά τήν ύπαρξη τού Θεού.9

9. Γιά τον Agassiz τό φυσικό σύστημα τών οργανισμών ήταν «σύστημα επινοημένο άπό τήν
’Ανώτατη Διάνοια πού εκδηλώνεται μέσα άπό τα άντικείμενα αυτά» (1857: 4). Συνόψισε τις άπό-
ψεις του στο Δοκίμιο m p i κατάταξης: «Σέ όλα τα οργανωμένα όντα εκδηλώνονται όλες οί κατηγο­
ρίες τής δομής καί τής ύπαρξης πάνω στις όποιες μπορεί νά θεμελιωθεί ένα φυσικό σύστημα, με τρό-

!-4
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ ΖΩ ΗΣ

Ό ασύλληπτος σχεδόν πλούτος των οργανισμών αποτελούσε πάντως σο­

βαρή πρόκληση για τον ανθρώπινο νού. Ό κόσμος τής Δύσης ήταν προσκολλη-
μένος στήν αναζήτηση νόμων μετά τήν Επιστημονική Επανάσταση στή μηχα­
νική και τή φυσική. 'Ωστόσο καμιά πτυχή τής φύσης δεν αντιστεκόταν τόσο στήν
άνακάλυψη νόμων όσο ή οργανική ποικιλότητα. Ό μόνος τρόπος με τον όποιο
θά μπορούσαν νά άνακαλυφθούν τέτοιοι νόμοι, πίστευαν, ήταν ή τακτοποίηση
τής ποικιλότητας μέσα άπό τήν κατάταξή της. Αυτό έξηγεΤ γιατί οί φυσιοδίφες
τού 17ου, τού 18ου και τού 19ου αιώνα ήταν τόσο παθιασμένοι με τήν ταξινόμη­
ση. Τούς έπέτρεπε τουλάχιστον νά βάλουν σε μιά σχετική τάξη τήν έξαιρετικά
περίπλοκη ποικιλότητα. 'Ό πω ς συμβαίνει συνήθως, ή ταξινόμηση πράγματι
οδήγησε στον έπιζητούμενο νόμο: τήν προέλευση (μέσω τροποποιήσεων) άπό
έναν κοινό πρόγονο. Αύτή ή διαδικασία τακτοποίησης φαινόταν τόσο σημαντική
στους ζωολόγους και τούς βοτανικούς τού 18ου αιώνα, ώστε ή κατάταξη θεω­
ρούνταν σχεδόν συνώνυμη με τήν έπιστήμη.
'Ό πω ς κι όλοι οί άλλοι κλάδοι τής βιολογίας, ή ταξινομική είχε προικισμέ­
νους αλλά και άτάλαντους θεράποντες. Μερικοί ειδικοί δεν έκαναν σε ολόκληρη
τήν καριέρα τους τίποτα πέρα άπό τό νά περιγράφουν νέα ε’ιδη. Αύτό έμοιαζε
αποδεκτό τήν έποχή τού Αινναίου, όταν ή ταξινομική διέθετε τεράστιο κύρος.
Τήν περίοδο έκείνη, ή κυριαρχία τής συστηματικής είχε ώς αποτέλεσμα τήν πα­
ράβλεψη όλων των άλλων βιολογικών ερευνών τής έποχής, όπως τού Kölreuter.
Τελικά πάντως, καί πολύ σωστά, τέθηκε τό έρώτημα: μπορεί νά θεωρηθεί έπι­
στήμη αύτή ή άμιγώς περιγραφική δραστηριότητα τή στιγμή πού δεν περιλαμ­
βάνει ούτε τήν άναζήτηση νόμων, ούτε κάν μιά προσπάθεια γενίκευσης; Οί λαμ­
πρές έπιτυχίες τών von Baer, M agendie, Claude Bernard, Schleiden, von H elm ­
holtz καί Virchow (άνάμεσα στις δεκαετίες τών 1830 καί 1850) σε άλλους κλά­
δους τής βιολογίας οδήγησαν τή συστηματική σε ταχεία παρακμή. Τό ενδιαφέ­
ρον γι’αύτήν άναθερμάνθηκε μετά τό 1859, όταν ή θεωρία τού Δαρβίνου σχε­
τικά με τήν προέλευση τών τάξων μέσω κοινής καταγωγής έδωσε τήν πρώτη μή
υπερφυσική ερμηνεία γιά τήν ύπαρξη τών άνώτερων τάξων. Αύτή ή νέα τάση ό­
μως έξαντλήθηκε σύντομα καί οί συναρπαστικές εξελίξεις στή λειτουργική βιολο­
γία κατά τό τελευταίο τρίτο τού 19ου αιώνα οδήγησαν σέ νέα παρακμή τή συστη­
ματική. Οί φυσιολόγοι καί οί πειραματιστές έμβρυολόγοι τή θεωρούσαν άμιγώς
περιγραφική καί άνάξια τής προσοχής ενός «άληθινού έπιστήμονα». Οί φυσικοί
συμφωνούσαν μέ τούς πειραματιστές βιολόγους ώς προς τό ότι ή φυσική ιστορία
είναι ένα είδος συλλογής γραμματοσήμων. 'Ένας κορυφαίος ζωολόγος, έπισκε-
πτόμενος τό Πανεπιστήμιο τού Καίμπριτζ στά τέλη τού 19ου αιώνα, παρατήρη-

πο ώστε, άνιχνεύοντάς το, ό ανθρώπινος νους απλώς μεταφράζει στήν ανθρώπινη γλώσσα τις θεϊκές
σκέψεις που εκφράζονται στή φύση μέσα άπό τις ζωντανές πραγματικότητες» (σ. 136).
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ ΖΩ Η Σ

σε: «Ή φυσική Ιστορία αποθαρρύνεται δσο γίνεται περισσότερο, καί θεωρείται

άσκοπη καί ασήμαντη ένασχόληση από τόσους μαθηματικούς τού σεβαστού αυ­
τού πανεπιστημίου». ’Ακόμα καί τό 1960 ένας γνωστός ιστορικός των φυσικών
έπιστημών δήλωνε: «Ή ταξινομική ελάχιστα προσελκύει τον ιστορικό των έπι-
στημονικών ιδεών».
Οί έπικριτές αύτοί άπέτυχαν να δούν σε ποιο βαθμό ή μελέτη τής ποικιλό­
τητας άποτέλεσε τή βάση για ερευνά σε βασικά τμήματα τής βιολογίας (Mayr,
1974β). Δεν κατάφεραν να δούν πώς είχε εξελιχθεί στα χέρια τού ’Αριστοτέλη,
τού Cuvier, τού Weismann ή τού Lorenz. Ή φυσική ιστορία είναι ένας από τούς
πιο γόνιμους καί γνήσιους κλάδους τής βιολογίας. Μήπως δεν αληθεύει ότι ή
Καταγωγή των ειδών ούσιαστικά βασίστηκε σε έρευνες φυσικής ιστορίας καί ότι
οί επιστήμες τής ήθολογίας καί τής οικολογίας άναπτύχθηκαν μέσα από τή φυ­
σική ιστορία; Ή βιολογία θά ήταν ένα έξαιρετικά μικρό πεδίο, αν περιοριζόταν
στις πειραματικές εργαστηριακές έρευνες, χωρίς τήν επαφή μέ τή συνεχή, ζωο­
γόνο εισροή δεδομένων άπό τή φυσική ιστορία.
Δυστυχώς, κανείς δέν έχει άκόμα γράψει τήν ιστορία τής έπίδρασης πού
άσκησε ή φυσική ιστορία στήν ανάπτυξη τής βιολογίας, παρότι τό έργο τού D. Ε.
Allen The Naturalist in Britain (Ό φυσιοδίφης στη Βρετανία, 1976) καλύπτει
έξαιρετικά τό θέμα όσον άφορά τήν ’Αγγλία κατά τον 19ο αιώνα. To Ornitho­
logy ('Ορνιθολογία, 1975) τού Stresemann καλύπτει τό ίδιο αντικείμενο όσον
άφορά τά πουλιά. Σέ κάθε ομάδα φυσιοδιφών ύπήρχαν οξυδερκή καί φιλέρευνα
μυαλά πού έθεταν βαθύτερα ερωτήματα. Αύτοί συνεισέφεραν τά πιο πολύτιμα
γραπτά τής φυσικής θεολογίας (γιά παράδειγμα, οί Ray, Zorn καί Kirby), ίδρυ­
σαν τά περιοδικά καί τις εταιρείες φυσικής ιστορίας καί σκιαγράφησαν τά βασικά
προβλήματα πού τελικά έγιναν άντικείμενο τής εξελικτικής βιολογίας, τής βιο­
γεωγραφίας, τής οικολογίας καί τής μελέτης τής συμπεριφοράς. ’Έ χει ένδιαφέ-
ρον τό γεγονός ότι όλοι οί μεγάλοι πρωτοπόροι στον τομέα αύτόν ήταν ερασιτέ­
χνες — άφοσιωμένοι καί ένθουσιώδεις ερασιτέχνες. Ή φυσική ιστορία ήταν ό τε­
λευταίος κλάδος τής βιολογίας πού έγινε έπαγγελματικός. Πόσο μεγάλη ήταν ή
έννοιολογική συνεισφορά τής φυσικής ιστορίας στή βιολογία άρχισε νά έκτιμάται
μόνο στήν έποχή μας.
Δέν φαίνεται νά ύπάρχει έλλειψη σέ ιστορίες τής ταξινομικής, στήν πραγμα­
τικότητα όμως όλες ανεξαιρέτως είναι απλώς ιστορίες κατατάξεων. Καταγρά­
φουν τις σταδιακές βελτιώσεις (καθώς καί τις περιστασιακές οπισθοδρομήσεις)
στήν ειδική ταξινόμηση ζωικών ή φυτικών ομάδων πού πρότειναν συγγραφείς
άπό τούς ’Αριστοτέλη, Θεόφραστο καί Διοσκουρίδη, μέχρι τούς A danson, Αιν-
ναΐο, Pallas, C uvier, L am arck, de Jussieu, Lindley, Hooker, Engler, Ehrenberg.
Leuckart, H aeckel, H uxley, καί πολλούς άλλους. Οί ιστορικοί αύτοί δείχνουν ότι
οί αδιάκοπες προσπάθειες νά αναδιοργανωθούν τά γένη, οί οικογένειες καί οί

ι-6
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ ΖΩ Η Σ

τάξεις πέτυχαν νά δώσουν πιο ομοιογενείς ομαδοποιήσεις, οί όποιες αντανα­

κλούν τήν κοινή προέλευση και τό βαθμό τής έξελικτικής διαφοροποίησης. Πρό­
κειται για μια συναρπαστική Ιστορία δοκιμών και διαψεύσεων.10
Τα έργα αύτά όμως, καθώς επικεντρώνονται στήν ταξινόμηση, δεν ασχολούν­
ται ούσιαστικά με τήν ιστορία των μεταβαλλόμενων ιδεών και εννοιών στο έν λό­
γω πεδίο. Ή σημαντικότερη πτυχή στήν ιστορία τής συστηματικής είναι ότι, ό­
πως καί ή ιστορία τής εξελικτικής βιολογίας, πρόκειται περισσότερο για ιστορία
εννοιών παρά γεγονότων, καθώς καί ότι ορισμένες ανταγωνιστικές, αν όχι έξ ο­
λοκλήρου αντίθετες έννοιες καί ερμηνείες εξακολουθούν νά συνυπάρχουν, από τις
άρχές τού 18ου αιώνα μέχρι σήμερα, δηλαδή έδώ καί περίπου 250 χρόνια. Ή έν-
νοιολογική έτερογένεια τής ταξινομικής οφείλεται έν μέρει στο γεγονός ότι στήν
ταξινομική κάθε ομάδας οργανισμών έπικρατεΐ διαφορετική παράδοση. Αυτό
δεν ισχύει μόνο γιά τά βακτήρια, τά φυτά καί τά ζώα, αλλά καί γιά διαφορετικές
ομάδες φυτών, εντόμων ή σπονδυλωτών. Ή εισαγωγή έννοιών όπως ή ταξινό­
μηση πολλαπλών χαρακτήρων, τό πολυτυπικό είδος, τά δίδυμα ε’ίδη (σε αντιπα­
ράθεση προς τις βιολογικές φυλές), ή τό βιολογικό είδος στήν ταξινόμηση διαφο­
ρετικών ανώτερων τάξων συνέβη σέ πολύ διαφορετικές εποχές.
Ή πρώτη έντύπωση πού αποκομίζει κανείς είναι ότι ή ιστορία τής συστημα­
τικής είναι μιά άτέρμονη πάλη μέ τά ίδια, παλαιά προβλήματα: Τί είναι είδος;
Τί είναι σχέση; Πώς όροθετούνται καλύτερα τά ανώτερα τάξα; Πώς ομαδοποιεί
κανείς τά είδη στά ανώτερα τάξα; Ποιοι είναι οί πιο αξιόπιστοι χαρακτήρες;
Ποιές άρχές πρέπει νά εφαρμόζουμε όταν διευθετούμε τά ε’ίδη σέ ανώτερες κα­
τηγορίες; Ποιά είναι ή λειτουργία τής ταξινόμησης;
Είναι εμφανές ότι ή ιστορία τής συστηματικής δέν συμμορφώνεται καθόλου
μέ τήν έννοια τής προόδου στήν έπιστήμη όπως τήν περιέγραψε ό T hom as Kuhn
στή θεωρία του περί έπιστημονικών έπαναστάσεων. Ούτε κάν ή δαρβινική έπα-
νάσταση τό 1859 δέν οδήγησε σέ μιά αλλαγή τόσο αποφασιστική, όσο θά περί-
μενε κανείς. Οί λόγοι γιά τήν κατάσταση αύτή θά φανούν από τήν παρουσίαση
πού θά ακολουθήσει. 'Ωστόσο, ή παρουσίαση αύτή θά δείξει έπίσης ότι σέ καμιά
περίπτωση δέν ύπήρχε καθολική στασιμότητα τού έννοιολογικού πλαισίου κατά
τά τελευταία τριακόσια χρόνια. ’Έννοιες έχουν άλλάξει καί έχουν αποσαφηνι­
στεί, όπως φαίνεται κυρίως από τή χρήση καί τό νόημα ορισμένων συχνά χρησι­

10. Ή βιβλιογραφία πάνω στήν ιστορία των κατατάξεων είναι ατελείωτη. ’Ήδη άπό τό 1763 ό
Adanson είχε δώσει μιά ιστορία των ταξινομήσεων των φυτών. Ή Hyman (1940) δίνει μιά σύντομη
ιστορία γιά κάθε φύλο καί κάθε ομοταξία άσπονδύλων πού έξετάζει. Πιο πρόσφατα, δημοσιεύτηκαν
άρκετες έξειδικευμένες πραγματείες γιά έπιμέρους τάξα, όπως των Winsor ( 1976β) γιά τά ακτι­
νωτά καί Corliss (1978-79) γιά τά βλεφαριδοφόρα. ’Απαραίτητοι οδηγοί είναι τά μεγάλα εγχειρί­
δια ζωολογίας, όπως τό γερμανικό άπό τον Kukenthal (1923) καί τό γαλλικό άπό τον Grasse (1948
κ.ε., Traue de Zoologie).

1—
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ ΖΩ Η Σ

μοποιούμενων ορών σέ διαφορετικές περιόδους καθώς και από τα γραπτά δια­

φορετικών συγγραφέων.11
Πώς θά μπορούσε νά αναπτυχθεί μιά πραγματικά ενοποιημένη θεωρία τής
συστηματικής τή στιγμή πού ό όρος «συγγένεια» χρησιμοποιούνταν γιά την
απλή ομοιότητα αλλά καί γιά τή γενετική σχέση, όταν ό όρος «ποικιλία» χρησι­
μοποιούνταν γιά τούς γεωγραφικά απομονωμένους πληθυσμούς αλλά καί γιά
τις ένδοπληθυσμιακές παραλλαγές (άτομα), όταν ό όρος «είδος» χρησιμοποι­
ούνταν γιά τά διαφορετικά από μορφολογική σκοπιά άτομα αλλά καί γιά τούς
αναπαραγωγικά απομονωμένους πληθυσμούς, καί όταν ό όρος «ταξινόμηση»
χρησιμοποιούνταν γιά σχήματα μέ σκοπό τήν ταυτοποίηση αλλά καί γιά τις
πραγματικές κατατάξεις; Ό όρος «φυσικό σύστημα» σημαινε πολύ διαφορετικά
πράγματα σέ διαφορετικές περιόδους καί ορισμένοι όροι, όπως «κατηγορία»,
συχνά χρησιμοποιούνταν από τον ίδιο συγγραφέα γιά πολύ διαφορετικές έννοιες.
Οί περισσότεροι συγγραφείς πού χρησιμοποιούσαν τον ίδιο όρο (π.χ. «κατηγο­
ρία» ή «ποικιλία») μέ διαφορετικούς τρόπους δέν συνειδητοποιούσαν τήν αμφι­
σημία στή χρήση του. Μάλλον θά έχουμε δίκιο άν πούμε ότι κατά τά τελευταία
σαράντα χρόνια έγινε μεγαλύτερη πρόοδος στήν αποσαφήνιση τών έννοιών τής
ταξινομικής άπό όση κατά τούς δύο προηγούμενους αιώνες.

Ή δομή τή ς σ υ σ τη μ α τικ ή ς

Ή μοναδικότητα είναι ή πρώτη έντύπωση πού αποκομίζει κανείς όταν κοιτάξει

έναν έλέφαντα, μιά καμηλοπάρδαλη, έναν αύτοκρατορικό πιγκουΐνο, μιά πετα­
λούδα, μιά βελανιδιά ή ένα μανιτάρι. "Αν ή ποικιλότητα αύτή ήταν πράγματι
χαοτική, δέν θά μπορούσαμε νά τή μελετήσουμε. Υπάρχουν όμως κανονικότη­
τες καί έπιπλέον, όπως έδειξαν ό Δαρβίνος καί πολλοί άλλοι, οί κανονικότητες
αυτές είναι δυνατόν νά έξηγηθούν. Πέρα άπό τό στοιχείο τής τύχης, στήν παρα­
γωγή τής ποικιλότητας ύπάρχουν αίτια πού μπορούμε νά τά προσδιορίσουμε.

11. Πολυάριθμοι συγγραφείς συνέβαλαν ώστε νά επιτευχθεί αύτή ή πρόοδος, όπως οί Beckner
(1959), Cain (1958- 1959α· 1959β), Hennig (1950· 1966), Huxley (1940· 1958), Hull (1970),
Inger (1958), Mayr (1942· 1963· 1969), Michener (1957), Remanc (1952), Rensch (1934· 1947)
καί Simpson (1945' 1961α). Είναι εκπληκτικό πόσο οί σύγχρονες διαφωνίες στή συστηματική ταυ­
τίζονται μέ τις αντίστοιχες διαφωνίες τής προδαρβινικής περιόδου. Μάλιστα, πολλές φτάνουν μέχρι
καί τον Λινναΐο, τούς βοτανικούς τής ’Αναγέννησης, ή ακόμα καί τον ’Αριστοτέλη. Ύπό αυτές τις
συνθήκες, ή χρονολόγηση έ'χει λιγότερη σημασία άπό τή σαφή καί λεπτομερή ανάλυση τών προβλη­
μάτων. Κατά συνέπεια φαίνεται πώς εδώ ταιριάζει καλύτερα μιά πραγμάτευση τής ιστορίας τών
ιδεών πού θά είναι προσανατολισμένη στά προβλήματα. Έπέλεξα αύτή τή μέθοδο παρουσίασης, πα-
ρότι κινδυνεύω νά κατηγορηθώ ότι έ'γραψα έ'να εγχειρίδιο περί τών αρχών τής συστηματικής καί όχι
μιά χρονολογική ιστορία.

ι-8
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ ΖΩ Η Σ

Είναι συνεπώς έγκυρη ή αναγνώριση μιας έπιστήμης που ονομάζεται συστημα­

τική και έχει ώς αντικείμενο τήν ποικιλότητα. "Οπως τήν όρισε ό Simpson
(1961α): «Συστηματική είναι ή επιστημονική μελέτη των μορφών και τής ποικι­
λότητας τών οργανισμών, όποιασδήποτε σχέσης καί όλων τών σχέσεων μεταξύ
τους». "Οπως έπιπλέον είπε ό Simpson, ή συστηματική «είναι τήν ’ίδια στιγμή τό
πλέον στοιχειώδες καί τό πλέον περιεκτικό τμήμα τής [βιολογίας], στοιχειώδες
επειδή [οί οργανισμοί] δεν είναι δυνατόν να μελετηθούν ή να αντιμετωπιστούν
με έπιστημονικό τρόπο παρά μόνον όταν έχει επιτευχθεί κάποια ταξινόμηση, καί
περιεκτικό επειδή [ή συστηματική] στους διάφορους κλάδους της συγκεντρώνει,
χρησιμοποιεί, συνοψίζει καί έφαρμόζει οτιδήποτε γνωρίζουμε σχετικά [με τούς
οργανισμούς], είτε αύτό είναι μορφολογικό, είτε φυσιολογικό, ψυχολογικό ή οι­
κολογικό».
Επειδή ή συστηματική καλύπτει ένα τόσο εύρύ πεδίο, έχουν γίνει προσπά­
θειες νά υποδιαιρεθεί. Γιά παράδειγμα, έχει λεχθεί ότι ή ταξινόμηση ενός τάξου
περνά από διάφορα στάδια ώρίμανσης. «Σε ορισμένες περιπτώσεις, αυτά έχουν
άνεπίσημα ονομαστεί άλφα, βήτα καί γάμμα ταξινόμηση. Ή άλφα ταξινόμηση
άφορά τό έπίπεδο στο οποίο τά είδη χαρακτηρίζονται καί ονοματίζονται, ή βήτα
αφορά τή διευθέτηση τών ειδών αύτών σε ένα φυσικό σύστημα ανώτερων καί κα­
τώτερων κατηγοριών, καί ή γάμμα [άφορά] ... τις εξελικτικές μελέτες» πού βα­
σίζονται στήν ταξινομική έρευνα (Mayr/Linsley/Usinger, 1953: 19). Στήν πρά­
ξη, ή έργασία στήν άλφα καί τή βήτα ταξινόμηση προχωρά ταυτοχρόνως — δεν
αποτελούν στάδια— καί ή γάμμα ταξινόμηση δεν είναι ταξινόμηση με τήν αύ-
στηρή έννοια. Ή ιστορία τού πεδίου γίνεται καλύτερα κατανοητή, άν αναγνωρί­
σουμε δύο ύποπεδία: (1) τή μικροταξινομική, ή όποια έξετάζει τις μεθόδους καί
τις αρχές μέ τις οποίες αναγνωρίζονται καί περιγράφονται τά είδη τών οργανι­
σμών, καί (2) τή μακροταξινομική, ή όποια έξετάζει τις μεθόδους καί τις αρχές
μέ τις οποίες τά ε’ίδη τών οργανισμών ταξινομούνται, δηλαδή διευθετούνται μέ
τή μορφή ταξινομικών κατατάξεων. Ή ταξινομική ώς σύνολο λοιπόν ορίζεται
(κάπως στενότερα από τή συστηματική) ώς «ή θεωρία καί ή πρακτική τού κα­
θορισμού καί τής κατάταξης τών ειδών τών οργανισμών» (Simpson, 1961 α*
Mayr, 1969).
 4

Μακροταξινομική, ή έπιστήμη τής ταξινόμησης

Οί ταξινομήσεις είναι αναγκαίες, όταν άσχολεΐται κανείς με τήν ποικιλότητα.

Έ χουμε ταξινομήσεις για τις γλώσσες, τα αγαθά σε κάθε έργοστασιακό ή έμπο-
ρικό σύστημα, τα βιβλία στις βιβλιοθήκες, ή τα ζώα καί τα φυτά στη φύση. Σε
όλες αύτές τις περιπτώσεις ή διαδικασία τής ταξινόμησης συνίσταται στήν ομα­
δοποίηση τών αντικειμένων σε κατηγορίες ή κλάσεις. Δεν υπάρχει διαφωνία ώς
προς τή βασική διαδικασία, αλλά αύτό πού γιά αιώνες παραμένει υπό άμφισβή-
τηση είναι ό καλύτερος δυνατός τρόπος, τά κριτήρια πού θά πρέπει νά χρησιμο­
ποιηθούν καί ό απώτατος σκοπός τής ταξινόμησης. Έ ρ γο τής ιστορίας τής μα-
κροταξινομικής είναι νά κάνει μιά άνασκόπηση καί νά διερευνήσει τις ποικίλες
καί συχνά μεταβαλλόμενες απαντήσεις στά ερωτήματα αυτά.
Πριν έξετάσουμε τό ζήτημα από ιστορική σκοπιά, είναι αναγκαίο νά άντιμε-
τωπίσουμε κριτικά ορισμένες έννοιες πού συχνά — θά έμπαινε κανείς στον πειρα­
σμό νά πεί συστηματικά— προκαλοϋν συγχύσεις στήν ιστορία τής ταξινομικής.

Ταυτοποίηση 'έναντι ταξινόμησης

Τά συστήματα αναγνώρισης δέν αποτελούν ταξινομήσεις. Ή διαδικασία εύρε­

σης τής ταυτότητας βασίζεται στον παραγωγικό συλλογισμό καί σκοπό έχει τήν
τοποθέτηση ενός υπό έρευνα άτόμου σε μία από τις κατηγορίες κάποιας ήδη
ύπαρκτής ταξινόμησης. ’Άν αύτό γίνει με επιτυχία, έχουμε «ταυτοποιήσει» τό
δείγμα. Ή ταυτοποίηση άσχολείται με μικρό αριθμό χαρακτήρων, σύμφωνα με
τούς όποιους ένα δείγμα ύπάγεται σε κάποια άπό τις επιλογές μιας διχοτομικής
κλείδας ταυτοποίησης (Mayr, 1969:4,66, 112-115). Άντιθέτως, ή ταξινόμηση,
όπως τήν αντιλαμβανόμαστε σήμερα, διευθετεί τούς πληθυσμούς καί τά τάξα σε
ομάδες καί τις ομάδες αύτές, με τή σειρά τους, σε άκόμα μεγαλύτερες ομάδες,
χρησιμοποιώντας έναν μεγάλο άριθμό χαρακτήρων στήν όλη διαδικασία.
Ή κατανόηση τής διαφοράς ανάμεσα στήν ταξινόμηση καί τά συστήματα
ταυτοποίησης είναι κρίσιμη γιά τήν αξιολόγηση τών άποκαλούμενων «ταξινο­
μήσεων ειδικού σκοπού», όπως είναι οί «ταξινομήσεις» τών φαρμακευτικών φυ­
τών με βάση ειδικές θεραπευτικές ιδιότητες. Οί «ταξινομήσεις» αύτές δέν είναι
στήν πραγματικότητα παρά συστήματα αναγνώρισης, ή έτσι φαίνονται στον
σύγχρονο ταξινόμο. 'Ό ταν ό 'Έλληνας γιατρός Διοσκουρίδης κατέτασσε τά φυ-

ι Sc
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ IΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

τά σύμφωνα μέ τις θεραπευτικές τους ιδιότητες, ήθελε να έξασφαλίσει ότι θά

χρησιμοποιείται τό σωστό είδος για κάθε ειδικό ιατρικό σκοπό. Εφόσον τά πε­
ρισσότερα φάρμακα προέρχονταν από φυτά σχεδόν μέχρι καί τή σύγχρονη έπο-
χή, τά βιβλία περιγραφής των φαρμάκων χρησίμευαν παράλληλα καί ως εγχει­
ρίδια αναγνώρισης των φυτών.
Όρισμένες ταξινομήσεις ειδικού σκοπού όμως δεν είναι κλείδες αναγνώρισης,
αλλά υπηρετούν πράγματι τό σκοπό πού υπονοεί τό όνομά τους. Αυτό αληθεύει,
γιά παράδειγμα, στήν οικολογική βιβλιογραφία, όταν τά φυτά κατατάσσονται
σύμφωνα μέ τή μορφή τής βλάστησής τους ή τό ένδιαίτημά τους. Ή χρησιμότητα
των ταξινομήσεων αύτών είναι πολύ περιορισμένη. Εντούτοις, πριν από τον 16ο
αιώνα, σχεδόν όλες οί προσπάθειες «ταξινόμησης» ήταν αύτοΰ τού χρηστικού τύ­
που. "Οταν έξετάζουμε τις ταξινομήσεις, είναι συνεπώς σημαντικό νά έχουμε κα­
τανοήσει μέ σαφήνεια τούς διάφορους πιθανούς στόχους μιας ταξινόμησης.

Οί λειτουργίες τω ν ταξινομήσεω ν

Οί φιλόσοφοι, όπως καί οί ταξινόμοι, είχαν συνειδητοποιήσει από τήν αρχή σχε­
δόν ότι ή χρησιμότητα τών ταξινομήσεων είναι διπλή: πρακτική καί γενική (δη­
λαδή έπιστημονική ή μεταφυσική). Ωστόσο έχουν άνακύψει σοβαρές διαφωνίες
ώς προς τή φύση τών δύο αύτών σκοπών. Ό πρακτικός σκοπός πού είχε τονιστεί
ιδιαίτερα από τούς παλαιότερους συγγραφείς ήταν ή χρήση τής ταξινόμησης ώς
κλείδας αναγνώρισης. Πιο πρόσφατα, ό πρακτικός σκοπός πού τονίζεται συχνό­
τερα είναι ή χρησιμότητα της ταξινόμησης ώς ευρετηρίου σέ ένα σύστημα αποθή­
κευσης καί ανάκτησης πληροφοριών. Γιά νά ύπηρετήσει αυτόν τό σκοπό όσο γίνε­
ται καλύτερα, μιά ταξινόμηση θά πρέπει νά άποτελεΐται από κατηγορίες αντικει­
μένων πού έχουν τον μεγαλύτερο δυνατό αριθμό κοινών χαρακτηριστικών. Μιά
τέτοια ταξινόμηση είναι αύτομάτως καί τό κλειδί γιά τις πληροφορίες πού βρί­
σκονται άποθηκευμένες σέ αύτή. Ή ευκολία στήν ανάκτηση τών πληροφοριών εί­
ναι σέ γενικές γραμμές ό κύριος, ή ό αποκλειστικός, στόχος τής ταξινόμησης αν­
τικειμένων όπως τά βιβλία στις βιβλιοθήκες καί τά περισσότερα άλλα άψυχα
άντικείμενα πού κατατάσσονται σύμφωνα μέ κάπως αύθαίρετα κριτήρια. Σέ άν-
τίθεση, ή ταξινόμηση αντικειμένων πού συνδέονται μέσα άπό αίτιακές σχέσεις
(όπως ή ταξινόμηση τών άσθενειών) ή μέσω κοινής προέλευσης (όπως ή βιολο­
γική ταξινόμηση) ύπόκειται σέ σημαντικούς περιορισμούς, άλλά διαθέτει τήν πο­
λύτιμη ικανότητα νά χρησιμεύει ώς βάση εύρύτερων γενικεύσεων.
Τό γενικό νόημα τής βιολογικής ταξινόμησης έχει άλλάξει σημαντικά μέσα
στο χρόνο. Γιά τον ’Αριστοτέλη, αντανακλά τήν άρμονία της φύσης, ιδιαίτερα
στο βαθμό πού έκφράζει τή Φυσική Κλίμακα. Γ ιά τούς φυσικούς θεολόγους, ό­
πως τό έξέφρασε καθαρά ό Louis Agassiz (1857), ή ταξινόμηση καταδεικνύει τό

ι8ι
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ ΖΩ Η Σ

σχέδιο τής δημιουργίας πού υλοποίησε ό σχεδιαστής τοΰ κόσμου. Τό φυσικό σύ­
στημα είναι ή έκφραση τοΰ σχεδίου αύτοΰ. Μετά τήν πρόταση τής θεωρίας περί
κοινής προέλευσης από τον Δαρβίνο, ή μεταφυσική έρμηνεία τής ταξινόμησης
άντικαταστάθηκε από τήν έπιστημονική. Άφοΰ ο! παρατηρήσεις σε όλους τούς
συγκριτικούς κλάδους τής βιολογίας είχαν οργανωθεί με τή βοήθεια τοΰ «φυσι-
κοΰ συστήματος» (πού τώρα πλέον ορίζεται έξελικτικά), κύριες λειτουργίες τής
ταξινόμησης έγιναν ή όριοθέτηση των ταξινομικών μονάδων καί ή κατασκευή
μιας ιεραρχίας άνώτερων τάξων πού θά έπιτρέπει τον μέγιστο αριθμό έγκυρων
γενικεύσεων. Αυτό βασίστηκε στήν ύπόθεση οτι τα μέλη ενός τάξου, καθώς μοι­
ράζονται μια κοινή κληρονομιά ώς άπόγονοι κοινοΰ προγόνου, θά έχουν περισ­
σότερους χαρακτήρες κοινούς μεταξύ τους απ’ ό,τι με είδη με τά όποια δεν τά
συνδέει τέτοια γενεαλογική σχέση. Οί έξελικτικές ταξινομήσεις διαθέτουν συνε­
πώς σημαντική εύρετική αξία σε όλες τις συγκριτικές μελέτες, άφοΰ έπιτρέπουν
τον έλεγχο μέσα από πρόσθετους χαρακτήρες, ή μέσα από τή σύγκριση με άλλα
τάξα (Warburton, 1967).
Ή ύπαρξη αυτών τών δύο ειδών (πρακτικών καί γενικών) σκοπών τής βιο­
λογικής ταξινόμησης έχει οδηγήσει σε αντιπαραθέσεις. Γιά παράδειγμα, έχει
αμφισβητηθεί κατά πόσον ό στόχος τής ανάκτησης πληροφοριών είναι συμβατός
με τή γενίκευση. Ποιά είναι ή φύση τών ένσωματωμένων γενικεύσεων; Μπο­
ρούμε νά τις έκλάβουμε ώς θεωρία;
Αύτή ή σύντομη παράθεση τών προβλημάτων πού συνδέονται με τούς διάφο­
ρους ρόλους τής ταξινόμησης μπορεί νά οξύνει τήν προσοχή τοΰ αναγνώστη καθώς
θά ακολουθεί τις ιστορικές άλλαγές τής στάσης απέναντι στά προβλήματα αύτά.

Α Ρ ΙΣ Τ Ο Τ Ε Λ Η Σ

Ή ιστορία τής ταξινομικής ξεκινά μέ τον ’Αριστοτέλη (384-322 π.Χ .). Μολο­
νότι φαίνεται ότι αρκετά πράγματα σχετικά μέ τά ζώα καί τά φυτά ήταν γνωστά
πριν από αύτόν, τά έλάχιστα συγγράμματα πού προηγήθηκαν δέν περιέχουν κά­
ποια ταξινόμηση. Είναι έμφανές ότι ό ’Αριστοτέλης ένσωμάτωσε στο έργο του
οτιδήποτε κατάφερε νά πάρει άπό τούς προκατόχους του, κατά πάσα πιθανότη­
τα κυρίως άπό τή σχολή τοΰ 'Ιπποκράτη. Ή στοργική λεπτολογία όμως μέ τήν
όποια ό ’Αριστοτέλης περιγράφει τά διάφορα θαλάσσια ζώα δείχνει ότι πολλές
άπό τις πληροφορίες του είναι πρωτογενείς, ή τουλάχιστον τις είχε συγκεντρώ­
σει ό ίδιος άπό ψαράδες καί άλλες «λαϊκές» πηγές. Πιστεύεται ότι κατά τήν πα­
ραμονή του στή Αέσβο άφοσιώθηκε σέ μελέτες φυσικής ιστορίας. Τό βασικό του
έργο περιγραφικής ζωολογίας είναι τό Flepi τά ζώα ίστορίαι, άλλά υπάρχουν
πολυάριθμες δηλώσεις πού άφοροΰν τή συστηματική στο ilepi ζώων μορίων καί
σέ άλλα γραπτά του.
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ IΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

"Αν καί ό ’Αριστοτέλης θεωρείται παραδοσιακοί ό πατέρας τής επιστήμης τής

ταξινόμησης, από τήν ’Αναγέννηση μέχρι σήμερα υπάρχει μεγάλη άβεβαιότητα
όσον αφορά τό ποιες ήταν στήν πραγματικότητα οί αρχές τής ταξινόμησής του.1
Έ ν μέρει, αύτό φαίνεται να οφείλεται στο γεγονός ότι ό ’Αριστοτέλης υποστήρι­
ζε διαφορετικές μεθόδους στα πρώιμα γραπτά του (στα όποια καί ανέπτυξε τις
άρχές τής λογικής) από αύτές που υιοθέτησε σέ μεταγενέστερα έργα του σχε­
τικά μέ τη βιολογία, έν μέρει έξαιτίας τής πεποίθησής του ότι ή μέθοδος τοΰ κα­
θορισμού μέσω λογικής διαίρεσης δέν ήταν σέ θέση να προσφέρει μια άρκετά πε­
ριεκτική περιγραφή καί άναγνώριση των ζωικών ομάδων.
Ή λογική μέθοδος τοΰ ’Αριστοτέλη έξηγεΐται καλύτερα μέσα από ένα πασί­
γνωστο παιχνίδι σαλονιού. 'Ένας παίκτης πρέπει να βρει τό άντικείμενο πού έ­
χουν διαλέξει κατά τήν άπουσία του τά άλλα μέλη τής ομάδας. «Είναι ζωντα­
νό;» μπορεί νά ρωτήσει στήν άρχή. Ή έρώτηση αύτή διακρίνει όλα τά δυνατά
αντικείμενα σέ δύο κατηγορίες: έμβια καί άβια όντα. "Αν ή απάντηση είναι θετι­
κή, μπορεί νά ρωτήσει: «’Ανήκει στο ζωικό βασίλειο;», διαιρώντας έτσι τήν κα­
τηγορία των έμβιων δντων σέ δύο κατηγορίες, ζώα καί μή ζώα. "Αν συνεχίσει
αύτή τή διαδικασία διαίρεσης τών κατηγοριών πού απομένουν στά δύο (διχοτο-
μική διαίρεση), άργά ή γρήγορα θά οδηγηθεί στή σωστή επιλογή.
Μέ τούς όρους τής αριστοτελικής λογικής, ή μεγαλύτερη παρατηρούμενη
κατηγορία, τό summum genus (τά φυτά, γιά παράδειγμα), διαιρείται μέσα από
μιά παραγωγική διαδικασία σέ δύο (ή περισσότερες) κατηγορίες, οί όποιες ά-
ποκαλοΰνται «είδη». Κάθε «είδος», στο έπόμενο έπίπεδο τής διαίρεσης, γίνεται
μέ τή σειρά του «γένος», τό όποιο ύποδιαιρεΐται καί πάλι σέ «είδη». Ή διαδικα­
σία αύτή έπαναλαμβάνεται έως ότου τό μικρότερο σύνολο ειδών δέν μπορεί νά
διαιρεθεί περαιτέρω. Τό «είδος» τής λογικής δέν έχει κατ’ ανάγκην σχέση μέ τό
βιολογικό είδος, μολονότι τό προϊόν τής τελευταίας διαίρεσης μιας κατηγορίας
οργανισμών μπορεί, στήν πραγματικότητα, νά είναι κάποιο βιολογικό είδος. Ή
ταξινόμηση μέσα άπό τή λογική διαίρεση είναι κατιούσα ταξινόμηση καί μπο­
ρεί νά έφαρμοστεΐ έξίσου στά άβια αντικείμενα (τά έπιπλα μπορεί νά διαιρεθούν
σέ καρέκλες, τραπέζια, κρεβάτια κλπ.).
Αύτό πού προκάλεσε σύγχυση στούς μεταγενέστερους συγγραφείς είναι ότι
ό ’Αριστοτέλης, περιγράφοντας τή λογική του μέθοδο, χρησιμοποιεί ώς παρα­
δείγματα κριτήρια διάκρισης πού ισχύουν γιά τά ζώα, όπως «τριχωτό ή όχι»,
«μέ αίμα ή άναιμο», «τετράποδο ή όχι». 'Ό μω ς, ή λογική διαίρεση δέν ήταν
ή μέθοδος μέ τήν όποια ταξινομούσε τά ζώα, όπως γίνεται φανερό άπό τό γε­
γονός ότι τό σύστημα τού ’Αριστοτέλη γιά τά ζώα δέν άποτελεΐται άπό μιά πε­

ι. Για τις καλύτερες διαθέσιμες αναλύσεις τής μεθόδου ταξινόμησης τοΰ ’Αριστοτέλη, βλ. Llo\ d
(1961) καί Peck (1965). Επίσης, Balme (1962) καί Strescmann (1975: 3-6).
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ ΖΩ Η Σ

ρίπλοκη Ιεραρχία2 καί ακόμα περισσότερο από τό γεγονός ότι ό ίδιος χλευάζει
τή διχοτομική διαίρεση ώς αρχή κατάταξης (TJepi ζώων μορίων 642b5-
6 4 4 a ll) καί έπιχειρηματολογεΐ έπί μακρόν σχετικά με τό γιατί ή διαίρεση
αύτή δεν θά ήταν δυνατόν νά λειτουργήσει. ’Αλλά παρότι ό ’Αριστοτέλης τήν
άπέρριπτε, ή λογική διαίρεση στή βιολογική ταξινόμηση ήταν ή προτιμώμενη
μέθοδος από τή ν’Αναγέννηση (Cesalpino) μέχρι τον Λινναΐο (βλ.σσ. 192-196).
’Αντίθετα με ό,τι διαβάζουμε στο μεγαλύτερο μέρος της ιστορικής βιβλιογρα­
φίας, δεν είναι σωστό νά ονομάζουμε αριστοτελική αύτή τή μέθοδο ταξινόμησης.
Πώς προχωρούσε λοιπόν ό ’Αριστοτέλης στήν κατάταξη τής ζωικής ποικιλό­
τητας; Τό έκανε με πολύ μοντέρνο τρόπο: σχημάτιζε ομάδες (γένη) μέσω τής
παρατήρησης: «Ή κατάλληλη πορεία είναι νά προσπαθήσουμε νά πάρουμε τά
ζώα σύμφωνα με τις ομάδες τους, ακολουθώντας τό παράδειγμα τής πλειονότη­
τας τών ανθρώπων, οί όποιοι έ'χουν διαχωρίσει [...] με βάση πολλά διακριτικά
στοιχεία, όχι μέσω διχοτόμησης» (643b9-14). «Ή ομοιότητα στο σχήμα τών
μερών τους ή ολόκληρου τού σώματός τους είναι αυτό πού διακρίνει τις ομάδες
μεταξύ τους» (644b7-9). Μόνον αφού είχε βρει τις ομάδες έπέλεγε κάποια βο­
λικά διακριτικά χαρακτηριστικά. Σε αύτή τή βασισμένη στήν κοινή λογική φαι-
νετική3 προσέγγιση ό ’Αριστοτέλης ύπερέθετε ενα σύστημα αξιολόγησης τών χα ­
ρακτηριστικών πού χρησιμεύουν στήν περιγραφή τών ομάδων καί τις κατατάσ­
σουν σε κάποιο είδος αλληλουχίας. Ή ιεράρχηση αύτή είναι γιά τον σύγχρονο
άνθρωπο ή πιο δυσνόητη πτυχή τής αριστοτελικής ταξινόμησης. 'Ό πω ς είναι
γνωστό, ό ’Αριστοτέλης ήταν βαθιά έντυπωσιασμένος από τή σημασία τών τεσ­
σάρων στοιχείων — φωτιά, νερό, γή καί αέρας— καί, συνεπώς, τά χαρακτηρι­
στικά ζεστό έναντι ψυχρού, ή ύγρό έναντι ξηρού, ήταν καθοριστικά γιά αύτόν. Τό
ζεστό ήταν ανώτερο τού ψυχρού καί τό ύγρό ανώτερο τού ξηρού. Τό αίμα, όντας
ταυτοχρόνως ζεστό καί ύγρό, έ'γινε έ'να ιδιαιτέρως σημαντικό χαρακτηριστικό.

2. ΟΙ ανώτερες ταξινομικές μονάδες που αναγνώριζε ό ’Αριστοτέλης έ'χουν ώς εξής: στα έ'ναιμα
ζώα (σπονδυλωτά) αναγνώριζε έξι, σχετικά άνισες ομάδες: (1) τριχωτά ζωοτόκα τετράποδα (θη­
λαστικά), (2) πτηνά, (3) Κητώδη, (4) ψάρια, (5) όφίδια, (6) ώοτόκα έ'ναιμα τετράποδα (τά πε­
ρισσότερα ερπετά και αμφίβια).
Στά άναιμα ζώα αναγνώριζε τέσσερις ομάδες: (1) Μαλάκια (κεφαλόποδα και καρκινοειδή μέ
μαλακό περίβλημα), (2) Καρκινοειδή, (3) ’Οστρακόδερμα (τά περισσότερα σαλιγκάρια, έχινό-
δερμα, άσκίδια καί άλλα θαλάσσια ζώα μέ σκληρό περίβλημα) καί (4) έντομα. Ό ’Αριστοτέλης δέν
παραθέτει πουθενά μέ σαφήνεια τήν κατάταξη αύτή (ιδίως τών έναιμων ζώων), αλλά μεταγενέστε­
ροι μελετητές τή συνήγαγαν από τά γραπτά του, παρότι τό Π ψ ϊ τά ζώα ιστορίαν 4.523a-b περιέχει
έναν αρκετά σαφή κατάλογο τών άναιμων ζώων.
3. [Ή προσέγγιση πού βασίζεται στή συνολική ομοιότητα. Ή φαινετική ταξινόμηση έχει σήμε­
ρα παραγκωνιστεί από τή φυλογενετική, ή κλαδιστική ταξινόμηση, ή οποία βασίζεται μόνο στους
κοινούς παράγωγους (συναπωμορφικούς) χαρακτήρες πού άπαντώνται στις υπό μελέτη ταξινομι­
κές μονάδες (βλ. Κεφάλαιο 5).]

ι 84
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ IΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

Κατά συνέπεια, ό ’Αριστοτέλης διέθετε μια κλίμακα αξιών για τις διαφορετικές
φυσιολογικές λειτουργίες, καθώς έμοιαζαν να είναι χαρακτηριστικές σέ διαφορε­
τικούς τύπους οργανισμών. Τα θερμότερα, ύγρότερα πλάσματα θεωρούνταν έλ­
λογα, ένώ τα ψυχρότερα καί ξηρότερα είχαν λιγότερη ζωτική θερμότητα και δέν
διέθεταν τον ανώτερο τύπο «ψυχής». Οί αριστοτελικοί τής ’Αναγέννησης άρέ-
σκονταν ιδιαιτέρως σέ αύτοΰ τοΰ είδους τις εικασίες, φτάνοντας να προτείνουν συ­
νεκτικές κλίμακες ταξινομικών χαρακτήρων, βασισμένες στήν υποτιθέμενη ση­
μασία τους για τή φυσιολογία.
Αύτό πρέπει να τό θυμόμαστε, αν θέλουμε να καταλάβουμε γιατί οί ταξινο­
μήσεις τοΰ ’Αριστοτέλη δέν προορίζονταν να άποτελέσουν σχήματα ταυτοποίη­
σης ή άμιγώς φαινετικά συστήματα. Ό ’Αριστοτέλης άναγνώρισε ορισμένες ο­
μάδες κυρίως για να έπεξηγήσει τις θεωρίες του περί φυσιολογίας καί για να
μπορέσει να οργανώσει τις πληροφορίες περί αναπαραγωγής, κύκλων διαβίω­
σης (βαθμοί τελειοποίησης τών απογόνων) καί ένδιαιτήματος (άέρας, ξηρά, νε­
ρό). Γιά τούς σκοπούς αύτούς ήταν λοιπόν έγκυρη ή διάκριση τών υδρόβιων κη-
τωδών άπό τα χερσόβια θηλαστικά καί τών μαλακών, κολυμβητικών κεφαλό-
ποδων άπό τα θαλάσσια καί χερσαία μαλάκια μέ σκληρό κέλυφος. Συνολικά, αν
καί ό ’Αριστοτέλης έκανε ορισμένους άστοχους συνδυασμούς καί άφησε άταξινό-
μητα περισσεύματα, οί ανώτερες ζωικές ταξινομικές μονάδες του ήταν σαφώς
καλύτερες άπό τοΰ Λινναίου, ό όποιος ένδιαφερόταν κυρίως για τα φυτά.
"Οταν μελετάμε τα ζωολογικά έργα τοΰ ’Αριστοτέλη, έντυπωσιαζόμαστε
άπό τρεις παρατηρήσεις. Πρώτον, ό ’Αριστοτέλης έκδηλώνει τεράστιο ένδιαφέ-
ρον για τήν ποικιλότητα τοΰ κόσμου. Δεύτερον, δέν ύπάρχουν στοιχεία πού να
άποδεικνύουν τό ένδιαφέρον τοΰ ’Αριστοτέλη για τήν ταξινόμηση τών ζώων κα­
θαυτή. Πουθενά δέν παραθέτει έ'ναν κατάλογο μέ τις έννέα άνώτερες ταξινο­
μικές μονάδες πού άναγνώριζε. Τέλος, πρέπει νά έπαναλάβουμε ότι καμιά άπό
τις ταξινομήσεις πού υιοθέτησε δέν προέκυψε άπό λογική διαίρεση. Είναι άξιο-
σημείωτο πόσο μικρό κομμάτι τοΰ λογικοΰ συστήματος τοΰ ’Αριστοτέλη άντα-
νακλάται στο Ilepi τά ζώα ίστοριαι. Στο έργο αύτό άποκομίζει κανείς περισσό­
τερο τήν έντύπωση τής έμπειρικής, σχεδόν πραγματιστικής προσέγγισης, παρά
τής παραγωγικής λογικής.
Ό ’Αριστοτέλης ήθελε άπλώς νά πει μέ τον άποτελεσματικότερο τρόπο αύ-
τά πού γνώριζε γιά τά ζώα, ώστε «νά άποκτήσουμε πρώτα σαφή εικόνα γιά
τούς διακριτικούς χαρακτήρες καί τις κοινές ιδιότητες» (491a8). Ό συντομό­
τερος τρόπος γιά τήν έπίτευξη τοΰ σκοποΰ αύτοΰ ήταν ή σύγκριση. Πράγμα­
τι, ολόκληρο τό βιβλίο είναι κτισμένο πάνω σέ συγκρίσεις: τής δομής (συγκρι­
τική άνατομία), τής άναπαραγωγικής βιολογίας καί τής συμπεριφοράς (ψυ­
χολογία τών ζώων). Γ ιά νά διευκολύνει τή σύγκριση, ομαδοποίησε τά 580 είδη
ζώων πού άναφέρει σέ ομάδες όπως τά πουλιά καί τά ψάρια, χρησιμοποιούν-
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ ΖΩ Η Σ

τας συχνά ομαδοποιήσεις πού είναι τόσο παλιές όσο και ή έλληνική γλώσσα.
Ή ταξινόμηση όλων των ζώων σε «έ'ναιμα» και «οίναιμα» γινόταν αποδεκτή
μέχρι πού ό Αινναΐος άλλαξε τα ονόματα σε «σπονδυλωτά» και «ασπόνδυλα».
Μέσα στα έ'ναιμα ζώα ό ’Αριστοτέλης αναγνώριζε τα πουλιά καί τα ψάρια ώς
ξεχωριστά γένη, άλλα είχε κάποια προβλήματα μέ τα ύπόλοιπα. ’Αποδεχόμε­
νος τη ζωοτοκία, σέ άντιδιαστολή προς την ωοτοκία, ώς σημαντικό γνώρισμα,
διέκρινε τα τριχωτά (πού σήμερα τα ονομάζουμε θηλαστικά) από τά ψυχρόαι­
μα ώοτόκα (έρπετά καί αμφίβια). Ξεχώρισε σαφώς τά κητώδη τόσο άπό τά ψά­
ρια, όσο καί άπό τά χερσαία θηλαστικά. Διέκρινε μέ σαφήνεια τούς διάφορους
τύπους ιπτάμενων ζώων, άφοΰ τά πουλιά έ'χουν φτέρωμα, οί νυχτερίδες δερμα­
τώδη φτερά καί τά έ'ντομα μεμβρανώδη. Στά άσπόνδυλά του όμως, τά ’Οστρα­
κόδερμα (τά μαλάκια μέ σκληρό κέλυφος) περιλάμβαναν ετερόκλητα στοιχεία,
όπως τά Θυσανόποδα, οί άχινοί, τά σαλιγκάρια καί τά μύδια.
Ό ’Αριστοτέλης ’έκανε πάρα πολλές παρατηρήσεις γιά τις δομικές διαφορές
τών διαφόρων ζωικών ομάδων, δίνοντας ιδιαίτερη έ'μφαση στο πεπτικό καί τό
αναπαραγωγικό σύστημα. Πάντως, φαίνεται ότι ένδιαφερόταν έξίσου γιά την
οικολογία τών ζώων (τό ένδιαίτημα καί τον τρόπο διαβίωσής τους), την άναπα-
ραγωγική βιολογία καί την ιδιοσυγκρασία τους. «Τά ζώα διαφέρουν μεταξύ
τους στον τρόπο τής ζωής τους, τις δραστηριότητές τους, τις συνήθειές τους καί
τά μέλη τους», ιδίως σέ σχέση μέ τά στοιχεία νερό, άέρας καί γή (487a 11-12).
Είναι πλέον σαφές ότι ό ’Αριστοτέλης δέν είχε σκοπό νά παρουσιάσει μιά κατά­
ταξη τών ζώων πού θά χρησίμευε στην άναγνώρισή τους.
Ποιά είναι τότε ή σημασία τοΰ ’Αριστοτέλη γιά τήν ιστορία τής συστηματι­
κής; Ή σημαντικότερη ίσως συνεισφορά του είναι ότι αύτός, έ'νας κορυφαίος φι­
λόσοφος, ένδιαφέρθηκε τόσο πολύ γιά τά ζώα καί τις ίδιότητές τους. Αύτό διευ­
κόλυνε σέ μεγάλο βαθμό τήν άναβίωση τής ζωολογίας στά τέλη τοΰ Μεσαίωνα
καί τήν ’Αναγέννηση. Είτε σέ σχέση μέ τή δομή, είτε σέ σχέση μέ τις διατροφικές
συνήθειες, τή συμπεριφορά ή τήν αναπαραγωγή, πάντοτε έ'θετε τά σημαντικά
έρωτήματα πού έ'καναν τή μελέτη τών ζώων έπιστήμη. Έθεσε έπίσης τά θεμέ­
λια γιά τή μετέπειτα οργάνωση τής βιολογίας σέ μορφολογία, συστηματική, φυ­
σιολογία, έμβρυολογία καί ήθολογία καί έ'δωσε οδηγίες σχετικά μέ τό πώς θά
πρέπει νά προχωρά ό έρευνητής. Ή αναφορά του σέ ατομικούς τύπους (είδη)
καί συλλογικές ομάδες (γένη), άποτέλεσε τήν αφετηρία γιά τις πιο διορατικές
καί περίπλοκες ταξινομήσεις τών μεταγενέστερων περιόδων.
Σήμερα, καθώς ό ’Αριστοτέλης δέν θεωρείται μόνο έ'νας άπό τούς πατέρες
τοΰ σχολαστικισμού, αλλά καί έ'νας βιολόγος μέ φιλοσοφικό προσανατολισμό,
πολλές άπό τις πτυχές τοΰ έ'ργου του έμφανίζονται κάτω άπό έ'να έντελώς νέο
πρίσμα. ’Ακόμη όμως περιμένουμε μιά σύγχρονη ανάλυση τοΰ έννοιολογικοΰ
πλαισίου τής ταξινομικής τοΰ ’Αριστοτέλη.1

186
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

Θα μπορούσε κανείς να πει πολύ γενικά δτι τό έπίπεδο τής ένασχόλησης με

τή φυσική ιστορία έπεφτε σταθερά μετά τό θάνατο τοΰ ’Αριστοτέλη. Ό Πλίνιος
καί ό Αίλιανός υπήρξαν δραστήριοι συμπιλητές, πού άκριτα τοποθέτησαν τήν
καλή φυσική ιστορία μαζί με τα φανταστικά πλάσματα διαφόρων μυθολογιών.45
Κατά τήν έπόμενη περίοδο, δσα γράφονταν γιά τά ζώα δεν άποσκοποΰσαν στή
διεύρυνση τών γνώσεων σχετικά με αύτά, αλλά στήν ήθικολογία. Τά ζώα έγι­
ναν σύμβολα. "Αν κάποιος έπιθυμοΰσε νά ήθικολογήσει σχετικά με τήν έργατι-
κότητα, έγραφε γιά τό μυρμήγκι, αν άναφερόταν στο θάρρος, έγραφε γιά τό
λιοντάρι. Με τήν έξάπλωση τοΰ χριστιανισμού, οί ιστορίες γιά τά ζώα γίνονταν
συχνά μέρος τών θρησκευτικών κηρυγμάτων. Τά ζώα έγιναν σύμβολα ορισμέ­
νων ιδεών τοΰ χριστιανικού δόγματος καί χρησιμοποιήθηκαν με αυτό τον τρόπο
σε ζωγραφικούς πίνακες καί άλλες μορφές τέχνης. Θά μπορούσε νά πει κανείς
οτι ή μελέτη τών ζώων έγινε άμιγώς πνευματική ή αισθητική δραστηριότητα,
άποκομμένη ολοκληρωτικά σχεδόν από τή φυσική ιστορία. Αύτό αληθεύει σε
γενικές γραμμές, τουλάχιστον γιά τήν ύπερχιλιετή περίοδο από τον Πλίνιο (ά-
πεβίωσε τό 79 μ.X.) μέχρι τον 15ο αιώνα (Stannard, 1979). Τό έργο τού Φρει­
δερίκου Β' De arte venandi (1250) καί τά γραπτά τού ’Αλβέρτου τού Μεγάλου
(περίπου 1200-1280) ήταν ασυνήθιστα γιά τήν έποχή τους.
Στούς έπόμενους αιώνες, ή αλλαγή ήταν ταχύτατη, καθώς ένισχύθηκε καί
από ορισμένες έξελίξεις. Μία από αύτές ήταν ή ανακάλυψη τών βιολογικών συγ­
γραμμάτων τού ’Αριστοτέλη καί τό γεγονός δτι έγιναν προσιτά μέσα από μετα­
φράσεις. Μία άλλη ήταν ή γενική άνοδος τού βιοτικού έπιπέδου, μέ τήν όποια
δόθηκε μεγαλύτερη έμφαση στήν ιατρική τέχνη καί κατ’ έπέκταση στά φαρμα­
κευτικά φυτά. Τέλος, στον ύστερο Μεσαίωνα αναπτύχθηκε κάτι πού έμοιαζε μέ
κίνημα έπιστροφής στή φύση, μακριά από τήν αποκλειστική έμφαση στήν πνευ­
ματική ζωή. ’Αρχίζοντας από τήν Ίλδεγάρδη τού Μπίνγκεν (1098-1179) καί
τον ’Αλβέρτο τον Μεγάλο, δλο καί περισσότεροι άνθρωποι παρατηρούσαν τά
φυτά καί τά ζώα πού ζοϋσαν στή φύση καί, κυρίως, έγραφαν γι’ αύτά, καί μάλι­
στα, δταν έμφανίστηκε ή τέχνη της τυπογραφίας, τύπωναν σχετικά βιβλία. Ε ν ­
τούτοις, έπρόκειτο γιά αργή καί σταδιακή διαδικασία. Ή εγκυκλοπαιδική πα­
ράδοση τού μεγάλου καί έπιπόλαιου συμπίλητή Πλίνιου συνεχίστηκε μέχρι τις
μέρες τού Gesner καί τού Aldrovandi. Τότε όμως, τον 16ο αιώνα, οί συγγραφείς
όλων τών βιβλίων γιά τή φύση ήταν πλέον γιατροί.

4. Γιά άλλες αναφορές σχετικά μέ τον Αριστοτέλη, βλ. Κεφ. 3 καί 7.

5. Ό Sarton (1927-1948) έχει περιγράφει δσα γνώριζαν οί αρχαίοι σχετικά μέ τά ζώα καί τά
φυτά. Γιά μιά περιγραφή που διαβάζεται εύκολα καί περιλαμβάνει τις «ιστορίες τών περιηγητών»,
δπως τις έπαναλαμβάνει στά κείμενά του ό Ηρόδοτος, καθώς καί μιά περιγραφή τής εύπιστίας τών
παλαιότερων συμπιλητών, βλ. Ley (1968).

18’-’
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ ΖΩ Η Σ

Η ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΗ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΑΠΟ ΤΟΥΣ ΑΡΧΑΙΟΥΣ

ΚΑΙ ΤΟΥΣ ΒΟΤΑΝΟΛΟΓΟΥΣ

Ό ’Αριστοτέλης έγραψε καί για τα φυτά, άλλα τα γραπτά του έχουν χαθεί. Ή
ιστορία τής βοτανικής ξεκινά λοιπόν με τό 77ίρί φυτών ιστορίας τοΰ μαθητή του
Θεόφραστου (371-287 π .Χ .).6 Παρά τή σημασία τής συνεισφοράς του στη μορ­
φολογία καί τή βιολογία των φυτών, ό Θεόφραστος δεν υιοθέτησε ένα τυπικό
σύστημα ταξινόμησης, κρατώντας ώς πρωτεύον διακριτικό κριτήριο τή βλαστη-
τική μορφή (δένδρα, θάμνοι, φρύγανα καί πόες). ’Ά λλα κριτήρια ήταν ή παρου­
σία ή απουσία άκανθών, ή καλλιέργεια από τον άνθρωπο, καί άλλα. Είναι προ­
φανές ότι ό Θεόφραστος πήρε πολλές ομαδοποιήσεις του άπό τή λαογραφία, μέ
άποτέλεσμα ορισμένες άπό αυτές να είναι αρκετά φυσικές (βελανιδιές, ιτιές),
ένώ άλλες νά είναι, άπό ταξινομική άποψη, έντελώς τεχνητές, όπως οί «δάφ­
νες», ένα συνονθύλευμα αείφυλλων φυτών.
Πολύ πιο σημαντικός γιά τήν ιστορία τής βοτανικής υπήρξε ό Διοσκουρίδης
(γύρω στο 60 μ.Χ .). Ώ ςΈ λ λ η να ς γιατρός στο στρατό τής Ρώμης, είχε ταξιδέ­
ψει πολύ καί είχε συλλέξει έναν τεράστιο θησαυρό άπό πληροφορίες σχετικά μέ
τά φυτά πού είναι χρήσιμα στον άνθρωπο. Τό έργο του TJepi ύλης ιατρικής πε­
ριέχει περιγραφές γιά πεντακόσια ώς έξακόσια φυτά πού είτε έχουν φαρμακευ­
τική χρήση, είτε δίνουν καρυκεύματα, έλαια, ρητίνες ή φρούτα. Ή κατάταξη τών
φυτών στά πέντε βιβλία του βασίζεται κατά κύριο λόγο στις πρακτικές τους χρή­
σεις (φαρμακευτικές ρίζες, βότανα πού χρησιμοποιούνται ώς καρυκεύματα, άρώ-
ματα κλπ.). Εντούτοις, συχνά παραθέτει τά συγγενικά φυτά στή σειρά — γιά
παράδειγμα, τά 22 ε’ίδη Χειλανθών (Labiatae) ή τά 36 ε’ίδη Σκιαδοφόρων (Um-
belliferae). ’Ασκούσε μάλιστα κριτική στήν άλφαβητική κατάταξη πού υιοθε­
τούσαν ορισμένοι προγενέστεροι συγγραφείς, μέ τό έπιχείρημα ότι διαχωρίζει
τά συγγενικά φυτά πού διαθέτουν παρόμοιες ιδιότητες. Ή σπουδαιότητα τού
Διοσκουρίδη έγκειται στο γεγονός ότι τό IJtpi ΰλης ιατρική? ήταν τό βασικό έγ-
χειρίδιο βοτανικής γιά 1500 χρόνια (Mägdefrau, 1973: 4-11). Ό Διοσκουρίδης
θεωρούνταν ή ύπέρτατη αύθεντία σέ όλα τά ζητήματα πού άφορούν τά φυτά,
ιδίως ώς προς τις φαρμακευτικές τους ιδιότητες.7 Εντούτοις, όπως καί στήν πε­
ρίπτωση τής άνατομίας τού Γαληνού, ή παράδοση όλο καί περισσότερο γινόταν
δεδομένη γνώση, καί άπομακρυνόταν διαρκώς άπό τή φύση καί τούς πραγματι­
κούς οργανισμούς.

6. [Ό Θεόφραστος είναι συγγραφέας καί άλλου βοτανικούκειμένου, τοΰ i l t p i φυτώ ν αΐτιω»'.]

7. [Άναστατική έκδοση χειρογράφου τοΰ Διοσκουρίδη μέ άπεικονίσεις φυτών (Codex neapo-
litanus) πραγματοποιήθηκε πρόσφατα (1999) άπό τον έκδοτικό οίκο Μίλητος.]

188
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ I N O M IK Η, Η Ε Π Ι Σ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ Ι Ν Ο Μ Η Σ Η Σ

Άπό τον 13ο αιώνα καί μετά δμως, δημοσιεύθηκαν ορισμένα βοτανολογικά
έγχειρίδια στα όποια παρατηρεί κανείς μια τάση έπιστροφής στήν πραγματική
παρατήρηση τής φύσης, τάση πού επιταχύνθηκε πολύ μετά τήν έπινόηση τής τυ­
πογραφίας. Τό 1478 δημοσιεύθηκε μιά μετάφραση τοΰ Διοσκουρίδη στά λατινι­
κά, τό 1483 μία τοΰ Θεόφραστου, καί πολλά χειρόγραφα βοτανολογικά έγχει­
ρίδια των περασμένων αιώνων τυπώθηκαν γιά πρώτη φορά τήν περίοδο αυτή.8
Τό αύξανόμενο ένδιαφέρον γιά τήν άναγνώριση των φυτών, ή άνακάλυψη τής
πλούσιας χλωρίδας ειδών με τοπική έξάπλωση πού ήταν άγνωστα στον Διο-
σκουρίδη, καθώς καί ή άναζήτηση νέων φαρμακευτικών ιδιοτήτων στά φυτά πού
είχαν μόλις άνακαλυφθεΐ, οδήγησαν στήν'ίδρυση έδρών βοτανικής στις εύρωπαϊ-
κές ιατρικές σχολές, με πρώτη τή σχολή στήν Πάντοβα τό 1533.
Μιά νέα έποχή άρχισε με τό έ'ργο τών «Γερμανών πατέρων τής βοτανικής»
Brunfels (1488-1534), Bock (1489-1554) καί Fuchs (1501-1566). Οί φυσιο­
δίφες αυτοί άντιπροσωπεύουν τήν έπιστροφή στή φύση καί τήν προσωπική πα­
ρατήρηση. Τά έ'ργα τους δεν αποτελούνται άπό συμπιλήματα, μύθους καί άλλη-
γορίες πού έ'χουν άντιγραφεΐ άπειρες φορές, αλλά είναι περιγραφές πραγμα­
τικών, ζωντανών φυτών πού έ'χουν παρατηρηθεί στή φύση. ’Αντιπροσωπεύουν
έπίσης τις προσπάθειες νά περιγράφουν καί νά απεικονιστούν οί χλωρίδες συγ­
κεκριμένων περιοχών. Οί απεικονίσεις πού έ'καναν έξαίρετοι σχεδιαστές καί ξυ­
λογλύπτες, τούς όποιους προσελάμβαναν οί συγγραφείς αυτοί, έ'φταναν σέ έπί-
πεδα άκρίβειας καί καλλιτεχνίας άξεπέραστα γιά πολλές γενιές. Αυτές οί άπεικο-
νίσεις έπαιξαν στή βοτανική τον ’ίδιο ρόλο πού έπαιξαν στήν ανατομία οί απεικο­
νίσεις τού Βεσάλιου. Ό τίτλος τού έ'ργου τού B runfels, H erbarum Vivae Eicones
(1530), τονίζει τό γεγονός ότι τά φυτά είχαν σχεδιαστεί έκ τού φυσικού (άπό
τον Hans W eiditz). Καί οί τρεις βοτανολογικές πραγματείες περιγράφουν καί
άπεικονίζουν πολλά εϊδη τής κεντρικής Ευρώπης πού ήταν έντελώς άγνωστα
στούς αρχαίους βοτανικούς. Ό Brunfels απεικόνισε 260 φυτά καί ό Fuchs στο
Historia Stirpium (1542) όχι λιγότερα άπό 500.
Ό Hieronym us Bock ήταν ό πλέον καινοτόμος άπό τούς τρεις. 'Ό λες οί περι­
γραφές του, γραμμένες σέ άκριβή καί γλαφυρή καθομιλουμένη γερμανική, βα­
σίζονταν έμφανώς στις δικές του παρατηρήσεις. Επιπλέον, άπέρριπτε κατηγο­
ρηματικά τις άλφαβητικές κατατάξεις άλλων βοτανολόγων καί έ'δινε ώς δική
του μέθοδο «τήν τοποθέτηση κοντά, άλλά διακριτά, όλων τών φυτών πού σχετί­
ζονται καί συνδέονται, ή μοιάζουν μέ άλλο τρόπο μεταξύ τους». Δέν έ'κανε μόνο

8. Γιά μιά έξαιρετική πραγμάτευση τών μεθόδων ταξινόμησης τών βοτανολόγων καί μιά κρι­
τική τής ανάλυσης τοΰ Sachs (1890), βλ. Larson (1971). Γιά περαιτέρω βιβλιογραφία σχετικά
μέ τά βοτανολογικά έγχειρίδια, βλ. Meyer (1854-1857), Fischer (1929), Arber (1938) καί
Thorndike (1945).
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ ΖΩ Η Σ

καλές περιγραφές, άλλα σημείωνε έπίσης τις τοποθεσίες καί τα ένδιαιτήματα

(περιλαμβάνοντας καί ιδιότητες τοΰ έδάφους) των φυτών πού περιέγραφε, την
έποχή τής ανθοφορίας τους καί άλλες πτυχές τής ιστορίας διαβίωσής τους. Μέ
τον τρόπο αύτό, τό έ'ργο τοΰ Bock χρησιμέυσε ώς πρότυπο για όλες τις μεταγε­
νέστερες τοπικές χλωρίδες καί, μαζί μέ άλλες βοτανολογικές πραγματείες πού
τυπώθηκαν στή Γαλλία καί την ’Αγγλία, ήταν από τα δημοφιλέστερα βιβλία
τής έποχής του.9

Ή ταξινόμηση σύμφωνα μέ τούς βοτανολόγους

Τό πλέον έμφανές χαρακτηριστικό στις «ταξινομήσεις» των βοτανολόγων είναι
ίσως ή απουσία όποιουδήποτε συνεπούς συστήματος, αφού δέν είχαν κανένα έν-
διαφέρον για την κατάταξη, άλλα μόνο για τις ιδιότητες των έπιμέρους ειδών.
Στην περίπτωση τοΰ Brunfels (1530), ή τοποθέτηση φαίνεται να είναι έντελώς
αύθαίρετη, τουλάχιστον όσον άφορά τα γένη. "Όμως, στενά συγγενικά είδη, γιά
παράδειγμα τά Plantago major, Ρ. minor καί Ρ. rubea, τοποθετούνται τό ενα δί­
πλα στο άλλο. Ό Fuchs (1542) τοποθετεί σέ γενικές γραμμές τά φυτά του σέ
άλφαβητική σειρά, μέ τά περιεχόμενα τών τεσσάρων πρώτων κεφαλαίων νά εί­
ναι Absinthium, Abrotonum, Asarum καί Acorum. Ή σειρά αύτή διατηρείται στή
γερμανική έ'κδοση (1543), αν καί τά γερμανικά ονόματα γιά τά τέσσερα αυτά
γένη, Wermut, Taubwurtz, Haselwurtz καί Drachenwurtz, βρίσκονται τώρα σέ
άντίστροφη άλφαβητική σειρά. Είναι διασκεδαστικό τό σχόλιο πού κάνει ό
Fuchs ότι έ'χει παραλείψει άπό τή σημαντικά συντομευμένη γερμανική έ'κδοση
όσα δέν χρειάζεται νά γνωρίζει ό «κοινός άνθρωπος».
’Αξίζει νά έπισημάνουμε τρία χαρακτηριστικά τών ταξινομήσεων τών βοτα­
νολόγων. Πρώτον, υπάρχει άσαφής άναγνώριση τών τύπων (ειδών) καί τών
ομάδων (γενών). Δεύτερον, πολλές ομάδες πού άναγνωρίζονται, όπως τά ά-
γρωστώδη, είναι άρκετά φυσικές, άλλά συχνά διευρύνονται μέ τήν προσθήκη
έπιφανειακά παρόμοιων μορφών. Γιά παράδειγμα, στις τσουκνίδες κατατάσ­
σονται τόσο οί γνήσιες τσουκνίδες (Urtica), όσο καί Χειλανθή μέ παρόμοια φύλ­

9. Τά έργα τών Brunfels, Bock και Fuchs άποτέλεσαν σημαντικά έναύσματα γιά τήν περιγραφή
τών φυτών. Έδώ μπορώ απλώς νά παραθέσω συγγραφείς όπως oi Mattioli (1500-1577 ), Lobcl
(1 5 3 8 -1 6 1 6 ), Cordus (1515-1544) καί Lecluse (Clusius) (1526-1609). Ό χ ι μόνο είσήγαγαν νέα
είδη στή βιβλιογραφία, άλλά αρκετοί άπό αυτούς, ιδίως ό Lobcl, υιοθέτησαν τή μέθοδο τοΰ Bock
νά τοποθετούν κοντά τά φυτά πού «μοιάζουν μεταξύ τους». Οί καταβολές (ή ή εκ νέου άνακάλυ-
ψη) τής «άνιούσας κατάταξης», πού τόσο έμφατικά τόνισε άργότερα ό Adanson, βρίσκονται σαφέ­
στατα στά γραπτά τών Bock, Lobcl καί άλλων βοτανικών τοΰ 16ου αιώνα. Κανείς δέν τήν έφάρμο-
σε μέ τόση συνέπεια όση ό Bauhin (βλ. Mägdefrau, 1973: 21-31’ Zimmermann, 1953: 114-120’
Larson, 1971:6-20).
 ΜΑΚΡΟΤΑΞ1 Ν Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

λα, οί φευδοτσουκνίδες. Δίπλα στο σιτάρι (wheat στα αγγλικά) βρίσκει κανείς
τό φαγόπυρο (buckwheat, ένα δικοτυλήδονο), απλώς έπειδή στο κοινό του όνο­
μα περιλαμβάνεται ή λέξη wheat. Οί παραθέσεις αυτές είχαν μεγάλη αξία για
την άναγνώριση, άλλα δεν είναι δυνατόν να άποτελοΰν τη βάση για σωστή ταξι­
νόμηση. Τέλος, έγιναν περιορισμένες μόνο προσπάθειες να οριστούν άνώτερα
τάξα. Ό Gerard, για παράδειγμα, άφιερώνει τό πρώτο κεφάλαιο τοΰ έργου του
Herball (1597, βασισμένο στους Dodocns καί Lobei) «στα άγρωστώδη, τα βούρ­
λα, τα καλαμπόκια, τις ίριδες, τα φυτά με βολβούς ή με κρομμυοειδεΐς ρίζες»,
δηλαδή κυρίως σε μονοκοτυλήδονα φυτά. Τό δεύτερο κεφάλαιο όμως περιέχει
«όλων τών ειδών τα βότανα πού χρησιμεύουν ώς τροφή, φάρμακα ή αρώματα»
— άπό βοτανική σκοπιά, ό,τι πιο ετερόκλητο.
Ή παράδοση τών βοτανολόγων έφτασε στο άπόγειό της με τή δημοσίευση
τοΰ Ρΐηαχ (1623) τοΰ Caspar Bauhin, στο όποιο φαίνεται ή άξιοσημείωτη πρόο­
δος πού έγινε κατά τά ενενήντα χρόνια άπό τή δημοσίευση τών Eicones τοΰ
Brunfels. Περιγράφονται κάπου 6.000 είδη φυτών σε 12 βιβλία, διαιρεμένα σε
72 μέρη. Κάθε μορφή κατατάσσεται σε ένα γένος καί ένα είδος, αν καί δεν δίνον­
ται διαγνώσεις γιά τά γένη. Τά συγγενικά φυτά συχνά τοποθετούνται μαζί με
κριτήριο τή συνολική τους ομοιότητα ή λόγω κοινών ιδιοτήτων. Δεν δίνονται
ονόματα στις ομάδες πού σχηματίζονται με τον τρόπο αύτό, ούτε καί διαγνώσεις
γιά τά άνώτερα τάξα. Παραταΰτα, άναγνωρίζονται έμμέσως τά μονοκοτυλήδο­
να καί τοποθετούνται μαζί τά είδη καί τά γένη κάπου έννέα ή δέκα οικογενειών
καί ύποοικογενειών δικοτυλήδονων.’Άν καί ό Bauhin δεν έξηγεΐ πουθενά τή μέ­
θοδό του, είναι προφανές ότι έξέτασε ταυτοχρόνως πολλούς διαφορετικούς χα ­
ρακτήρες καί ομαδοποίησε τά γένη πού μοιράζονται μεγάλο άριθμό άπό αύτούς.
Λαμβάνοντας ύπόψη ότι κύριος στόχος τοΰ Ρΐηαχ ήταν νά δώσει έναν εύχρηστο
κατάλογο τών ονομάτων τών φυτών, ή ικανότητα τοΰ Bauhin νά βρίσκει τά συγ­
γενικά γένη καί νά τά ομαδοποιεί είναι έντελώς εκπληκτική.
Στά γραπτά τών βοτανολόγων μπορεί κανείς νά βρε! τά πρώτα βήματα ό­
λων σχεδόν τών μεταγενέστερων έξελίξεων στή συστηματική βοτανική: προ­
σπάθειες νά όμαδοποιηθοΰν τά φυτά μέ κριτήριο τήν ομοιότητα ή τά κοινά χα ­
ρακτηριστικά, άπαρχές τής διωνυμικής ονοματολογίας, άκόμα καί τών διχοτο-
μικών κλειδών, άναζήτηση νέων χαρακτηριστικών καί προσπάθεια νά δοθούν
όσο τό δυνατόν πιο άκριβείς καί λεπτομερείς περιγραφές. Ή πιο πολύτιμη ίσως
συνεισφορά τών βοτανολόγων ήταν ή έμπειρική τους στάση. Δέν έμεναν πλέον
ικανοποιημένοι μέ τήν άπλή άντιγραφή τών έργων τοΰ Διοσκουρίδη καί τοΰ
Θεόφραστου, άλλά μελετούσαν τά φυτά στή φύση καί περιέγραφαν «wie eyn
yedes seiner Art und Geschlecht nach auffwachs/wie es blüe/und besame/zu
welcher zeit im jar/und in welcherley erdtrich eyn yedes am besten zu finden
seie» («πώς τό καθένα φύεται άνάλογα μέ τό είδος καί τό γένος του, πώς άνθίζει
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ ΖΩ Η Σ

και καρπίζει και σέ ποια έποχή τοΰ χρόνου, καί τί έδαφος προτιμά τό καθένα» —
Bock, 1539). Ά λλα κάθε βοτανολόγος είχε τον δικό του τρόπο έργασίας καί ή­
ταν όλοι τους ασυνεπείς, όποια μέθοδο κι αν χρησιμοποιούσαν.
Άφοΰ την έποχή έκείνη ήταν γνωστά λίγα φυτά, μπορούσε κανείς να βρει
ένα είδος ξεφυλλίζοντας απλώς ένα φυτολόγιο μέχρι να συναντήσει κάτι αρκετά
όμοιο, καί μόνον τότε διάβαζε με προσοχή τήν περιγραφή καί μελετούσε τά σχέ­
δια, ώστε νά σιγουρευτεί γιά τήν ταυτοποίηση. Ή απλή αύτή μέθοδος έπαψε
όμως νά είναι έπαρκής, όταν ό αριθμός τών γνωστών φυτών αύξήθηκε με εκθετι­
κό σχεδόν ρυθμό κατά τον 16ο καί τον 17ο αιώνα. Έ νώ ό Fuchs (1542) γνώρι­
ζε περίπου 500 είδη καί ό Bauhin (1623) 6.000,ό John Ray, μόλις τό 1682, κα­
τέγραψε 18.000. Ή αλφαβητική, ή όποια άλλη αυθαίρετη κατάταξη δεν ήταν
πλέον αρκετή. Γιά νά αντιμετωπιστεί αύτή ή χιονοστιβάδα από νέα «είδη»
φυτών, ήταν αναγκαία ή πιο προσεκτική διάκριση τών ειδών μέσα στις εύρύτερες
κατηγορίες (γένη), ένώ έγινε καί πιο σοβαρή προσπάθεια νά αναγνωριστούν
ομάδες συγγενικών γενών, δηλαδή ανώτερα τάξα. Χρειαζόταν έπίσης ένα σύστη­
μα με τό όποιο θά μπορούσε κανείς νά αναγνωρίσει σχετικά σύντομα ένα δείγμα.

ΚΑ ΤΙΟ Υ ΣΑ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Μ Ε ΣΩ Λ Ο Γ ΙΚ Η Σ Δ ΙΑ ΙΡ Ε Σ Η Σ

Ή θεωρία τής ταξινόμησης ίσως μοιάζει παραπλανητικά απλή: κατατάσσει κα­

νείς τά προς ταξινόμηση αντικείμενα με βάση τήν ομοιότητά τους. 'Ό ταν άσχο-
λεΐται κανείς με οργανισμούς, αύτό αμέσως οδηγεί στο έρώτημα: πώς καθορίζε­
ται, ούσιαστικά πώς είναι προτιμότερο νά μετριέται ή ομοιότητα; Ή απάντηση
είναι: μέσα από τήν προσεκτική ανάλυση τών χαρακτήρων. Ή έπιλογή καί ή
αξιολόγηση τών χαρακτήρων βρέθηκαν λοιπόν στο έπίκεντρο πρόσφατων συζη­
τήσεων. Ποτέ όμως δεν θά καταλάβουμε τήν αντίθεση τών παλαιότερων θεω­
ριών περί ταξινόμησης, πού κυριαρχούσαν από τον Cesalpino μέχρι τον ΛινναΤο,
με τις θεωρίες πού κυριαρχούν μετά τον Δαρβίνο, αν ξεκινήσουμε έξετάζοντας
τούς χαρακτήρες. Α ντί γ ι’ αύτό, θά πρέπει νά αρχίσουμε ρωτώντας ποιά εϊδη
ταξινόμησης είναι δυνατά.
Στήν πραγματικότητα, ό τρόπος με τον όποιο γίνονταν οί ταξινομήσεις κατά
τήν ’Αναγέννηση δεν ήταν ή κατάταξη με βάση τήν ομοιότητα. Επικρατούσε ή
ανάγκη γιά ταυτοποίηση, καί ή πρώτη συνεκτική μεθοδολογία στήν ταξινομική
τών φυτών αναπτύχθηκε γιά νά ικανοποιήσει αύτή τήν ανάγκη. Ό ’Ιταλός άνα-
τόμος-φυσιολόγος Andrea Cesalpino (1519-1603) θεωρείται, πολύ σωστά, ό
πρώτος πού τό έκανε αύτό με συνεπή τρόπο στο μεγαλειώδες έργο του De Planiis
(1583). Θεωρούσε τον έαυτό του οπαδό τού Θεόφραστου καί, όπως έκεΐνος, δι­
αίρεσε τά φυτά σέ δέντρα, θάμνους, φρύγανα (πολυετή) καί πόες. ’Αλλά γιά νά
φτιάξει ένα σύστημα εύκολης ταυτοποίησης στράφηκε στον ’Αριστοτέλη καί δα-

19 2
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ IΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

νείστηχε από εκείνον τή μέθοδο τής λογικής διαίρεσης, την όποια γνώριζαν καλά
δλοι δσοι είχαν πάει στο σχολείο ανάμεσα στον Μεσαίωνα καί τα τέλη τοΰ 18ου
αιώνα (βλ.σσ. 183-186).
Οί αρχές τής κατιούσας ταξινόμησης μέσω λογικής διαίρεσης είναι στην ού-
σία πολύ απλές. Εντούτοις, στα γραπτά των ταξινόμων από τον Cesalpino μέ­
χρι τον ΛινναΤο διατυπώνονταν μέσα άπό έναν τόσο σύνθετο κώδικα σχολαστι­
κού δόγματος καί δυσνόητης ορολογίας (όπως δείχνουν όροι όπως «ούσία»,
«καθολικά», «έπουσιώδη», «ειδοποιοί διαφορές», «χαρακτήρες» κλπ.), πού για
να γίνουν κατανοητές ήταν απαραίτητες ειδικές σπουδές.10
Ή μέθοδος τής λογικής διαίρεσης δέν προέρχεται άπό τον ’Αριστοτέλη. ’Ήδη
ό Πλάτων έ'δειχνε ένδιαφέρον για τό διαχωρισμό των γενικών ομάδων άπό τα
ύφιστάμενα στοιχεία (Μενών 72, Παρμενίδης 129c, Πολιτικός 261b), άλλα ή
μέθοδος άπέκτησε τήν πλήρη σημασία της μόνο μέ τούς έπιγόνους τοΰ ’Αριστοτέ­
λη — για παράδειγμα, τό δένδρο τοΰ Πορφυρίου, πού λέγεται έπίσης καί Δια-
κλαδισμένο Δένδρο (Jevons, 1877: 702). Τό πιο χαρακτηριστικό στοιχείο τής
μεθόδου αύτής είναι ή διαίρεση ένός «γένους» σέ δύο «είδη» («tertium non datur»
— τρίτον δέν δίδεται), κάτι πού άποκαλεΐται διχοτομική διαίρεση. Ή μέθοδος
αύτή είναι ιδανική για τήν κατασκευή κλειδών ταυτοποίησης, άλλα συχνά οδη­
γεί σέ πολύ τεχνητές καί ασύμμετρες ταξινομήσεις. Ό ίδιος ό ’Αριστοτέλης,
όπως τονίστηκε παραπάνω, χλεύαζε τήν ιδέα τής ταξινόμησης πού στηρίζεται
στή διχοτόμηση, άλλα ό τρόπος μέ τον όποιο χρησιμοποίησε τα ζωολογικά πα­
ραδείγματα στις λογικές του άσκήσεις παραπλάνησε τούς οπαδούς του.
Υπήρχαν άρκετοί λόγοι γιά τή μεγάλη δημοτικότητα τής κατιούσας ταξινό­
μησης άπό τήν έποχή τοΰ Cesalpino μέχρι τον 19ο αιώνα. Τό σημαντικότερο
πρακτικό της πλεονέκτημα ήταν ότι ξεκινούσε μέ ορισμένες εύκολα άναγνωρίσι-
μες κατηγορίες — όπως δένδρα, θάμνοι, πόες, ή, στήν περίπτωση τών ζώων,
πουλιά, πεταλούδες, ή σκαθάρια— καί τις διαιρούσε σέ ύποσύνολα κατηγοριών
μέ τή βοήθεια τών κατάλληλων διακριτικών χαρακτήρων (ειδοποιών διαφο­
ρών). Δέν άπαιτούσε πρότερη γνώση τών ειδών, παρά μόνο ικανότητα εκτέλεσης
τής διαδικασίας τής λογικής διαίρεσης. Ό καθένας θά μπορούσε νά τό κάνει. Θά
ήταν όμως λάθος νά πιστέψουμε ότι ή πρακτικότητα ήταν ή μόνη αιτία γιά τήν
όποια ή λογική διαίρεση υπήρξε τόσο δημοφιλής. Ή δημοτικότητά της ήταν με­
γαλύτερη κατά τούς αιώνες πού όλοι άναζητούσαν τήν τάξη καί τή λογική στον
δημιουργημένο κόσμο. Συνεπώς, αν ό κόσμος άντιπροσωπεύει ένα εύτακτο σύ­
στημα, θά ύπήρχε άραγε καλύτερος τρόπος γιά νά τον μελετήσουμε καί νά τον

10. Γιά καλύτερη κατανόηση τής σχολαστικής λογικής, όπως αύτή έφαρμόζεται στήν κατιούσα
ταξινόμηση, βλ. Maritain (1946), Cain (1958· 1959α), Steam (1959) καί Statleu (1971). Γιά τήν
ιστορία τής έξέλιξης τών διαγνώσεων, βλ. Hoppe (1978).

1 93
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

αναλύσουμε από αύτόν πού χρησιμοποιεί τα έργαλεΐα και τις διεργασίες τής λο­
γικής; Ή ταξινόμηση θα μπορούσε να αντικατοπτρίσει ικανοποιητικοί την τάξη
μέσα στη φύση μόνον αν βασιζόταν στις αληθινές ούσίες των οργανισμών. Ή λο­
γική διαίρεση ήταν λοιπόν ή μέθοδος πού μπορούσε να βοηθήσει στήν ανακάλυ­
ψη καί τον καθορισμό των ούσιών αύτών. ΤΗταν ή τέλεια άντανάκλαση τής κυ­
ρίαρχης ούσιοκρατικής φιλοσοφίας τής έποχής.
Τίποτε δεν είναι πιο σημαντικό σε ολόκληρη τη μέθοδο τής λογικής διαίρε­
σης άπό την επιλογή των διακριτικών χαρακτήρων. Ή έξάρτηση άπό μεμονω­
μένους χαρακτήρες τήν όποια περιλαμβάνει ή μέθοδος αύτή απαιτεί τήν προσε­
κτική ζύγιση τών χαρακτήρων.11 Ό Cesalpino, πού τό είχε συνειδητοποιήσει
πλήρως, μελέτησε τή μορφολογία τών φυτών με μεγάλη φροντίδα καί προσοχή.
’Ανακάλυψε πολλούς χρήσιμους χαρακτήρες καί ήταν άπό τούς πρώτους (προη-
γήθηκε ό Gesner) πού άναγνώρισαν τήν ταξινομική άξια τής καρποφορίας.
Ή θεωρία τού Cesalpino σχετικά με τή βαρύτητα τών χαρακτήρων άκολου-
θούσε όμως λάθος κατεύθυνση. Πραγματικός έπίγονος τού ’Αριστοτέλη, έπέλε-
γε τούς χαρακτήρες με βάση τή σημασία τους στή φυσιολογία. Οί δύο κατηγο­
ρίες χαρακτηριστικών πού θεωρούσε ώς τις πλέον σημαντικές για τα φυτά ήταν
αύτές πού σχετίζονται μέ τή θρέψη καί τήν άναπαραγωγή. Θεωρούσε σημαντι­
κότερη τήν κατηγορία τής θρέψης (αύξηση) καί αύτός ήταν ό λόγος γιά τον ό­
ποιο έ'κανε τήν πρώτη του διαίρεση σέ δένδρα, θάμνους κλπ. Ή σημασία τής
αναπαραγωγής άντικατοπτριζόταν στήν έ'μφαση πού εδινε στήν καρποφορία, τά
σπέρματα καί τά σπορόφυτα (καί πού αναλογούσε στήν έ'μφαση πού έ'δινε ό ’Αρι­
στοτέλης στο έ'μβρυο τών ζώων). Ή σύγκριση ήταν σημαντικό στοιχείο τής με­
θόδου του, άλλά τή χρησιμοποίησε μέ τόσο άκραΐο τρόπο πού σχεδόν τή γελοιο­
ποίησε, όταν προσπάθησε νά ταιριάξει τις σπουδαιότερες άπό λειτουργική άποψη
δομές φυτών καί ζώων. ’Έτσι, έξίσωσε τις ρίζες τών φυτών μέ τό στομάχι καί τά
έ'ντερα τών ζώων καί περιέλαβε στο αναπαραγωγικό σύστημα τών φυτών τά
κλαδιά καί τούς μίσχους, έπειδή φέρουν τά σπέρματα καί τούς καρπούς.
Λαμβάνοντας κανείς ύπόψη του τή συχνότητα τής σύγκλισης, τού παραλλη­
λισμού, τής απώλειας, καθώς καί άλλες ανωμαλίες τής έξέλιξης τών χαρακτή­
ρων, θά περίμενε ότι ή μέθοδος τής λογικής διαίρεσης πού βασίζεται σέ μεμονω­
μένους χαρακτήρες θά οδηγούσε στο απόλυτο χάος. Ή μελέτη τής ταξινόμησης
τών φυτών άπό τον Cesalpino όμως δείχνει ότι οί 32 ομάδες φυτών πού άναγνώ-

11. «Ζύγιση» είναι ό ’όρος πού χρησιμοποιείται γιά τήν αξιολόγηση τών ταξινομικών χαρακτή­
ρων. Βασίζεται στήν υπόθεση ότι ή χρήση ορισμένων χαρακτήρων θά μπορούσε νά δώσει καλύτερες,
«φυσικότερες» ταξινομήσεις άπ’ ό,τι ή χρήση άλλων χαρακτήρων. Τό πώς καθορίζεται τό βάρος
ενός χαρακτήρα παραμένει υπό συζήτηση. Παραδοσιακά, ορισμένοι χαρακτήρες έχουν θεωρηθεί πιο
χρήσιμοι (μέ μεγαλύτερο «βάρος») άπό άλλους (Mayr, 1969: 217-228).

•94
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

ρισε είναι, στο σύνολό τους, αξιοπρόσεκτα «φυσικές».12 Είναι φανερό ότι ό Cesal-
pino δεν θα μπορούσε να φτάσει στην ομαδοποίησή του μόνο με την έφαρμογή
τής λογικής διαίρεσης. "Οπως σωστά παρατήρησε ό Stafleu (1969: 23), προ­
φανώς «ξεκίνησε με ορισμένες φυσικές ομάδες πού γνώριζε διαισθητικά ή μέσα
από την παράδοση καί πρόσθεσε [τή] μάλλον άσχετη καί οπωσδήποτε χωρίς
σημασία υπερδομή» τής λογικής διαίρεσης. Συνεπώς ό C esalpino άκολούθησε
μιά διεργασία με δύο στάδια. Πρώτα μέσω τής παρατήρησης διευθέτησε τά
φυτά σε λίγο ώς πολύ φυσικές ομάδες καί μετά αναζήτησε τούς κατάλληλους χα-
ρακτήρες-κλειδιά πού θά τού έπέτρεπαν νά τακτοποιήσει τις ομάδες αύτές σύμ­
φωνα μέ τις άρχές τής λογικής διαίρεσης. Μόνο μέ τον τρόπο αύτό μπόρεσε νά
πετύχει δύο στόχους ταυτοχρόνως: νά δώσει μιά εύχρηστη κλείδα αναγνώρισης
καί νά ομαδοποιήσει τά φυτά του σέ κατηγορίες σύμφωνα μέ τή «συγγένειά»
τους (βλ. σσ. 222-223). Δέν κατάφερε νά ικανοποιήσει σέ όλες τις περιπτώσεις
τις άντικρουόμενες άπαιτήσεις τών δύο μεθόδων, όπως όταν οί άρχές τής λο­
γικής διαίρεσης τον άνάγκασαν νά έντάξει τά ποώδη καί τά δενδρώδη ψυχανθή
σέ διαφορετικές οικογένειες.
Παρά τά έμφανή μειονεκτήματα τού συστήματος του, ό Cesalpino άσκησε
ισχυρή έπιρροή στη βοτανική κατά τούς επόμενους δύο αιώνες. Μέχρι καί τον
ΛινναΤο, όλα τά συστήματα ταξινόμησης τών φυτών ήταν παραλλαγές καί βελ­
τιώσεις τής προσέγγισης πού πρώτος υιοθέτησε ό Cesalpino. "Ολα βάσιζαν την
κατάταξή τους στη μέθοδο τής λογικής διαίρεσης καί σέ κάποιο βαθμό στην έκ
τών προτέρων ζύγιση τών χαρακτήρων. Ή έπίδραση τού Cesalpino ήταν τόσο
έντονη όχι έπειδή ή ταξινόμησή του ήταν ιδιαιτέρως χρήσιμη, αλλά απλώς έ-
πειδή ήταν ό πρώτος συγγραφέας πού έδωσε μιά σχετικώς συνεπή μέθοδο τα­
ξινόμησης. Αύτή ή μέθοδος θά χρησιμοποιούνταν μέχρι νά έμφανιστεΤ κάποια
καλύτερη.
Ή έπιλογή τών χαρακτήρων κατά τά πρώτα στάδια τής διαίρεσης οδηγεί
αναγκαστικά σέ έντελώς διαφορετικές ταξινομήσεις. Αύτός είναι καί ό λόγος
πού τά συστήματα τών μεγάλων βοτανικών τού 17ου καί τού 18ου αιώνα, οί
όποιοι ακολούθησαν τά βήματα τού Cesalpino, διέφεραν τόσο πολύ μεταξύ τους.
Οί λεπτομέρειες στις όποιες διαφέρουν οί ταξινομήσεις τών M agnol, Toum efort,
Rivinus, Bauhin, Ray, καί άρκετών άλλων υποδεέστερων έπιστημόνων παρου­
σιάζουν ένδιαφέρον μόνο γιά τον ειδικό. Οί γνώσεις όλων αύτών τών βοτανικών
γιά τά φυτά διέφεραν, καί αύτό τούς έπηρέαζε όταν έπέλεγαν τούς χαρακτήρες
γιά τήν πρώτη διαίρεση. Στήν ταξινόμηση τών ζώων έπίσης, ή έπιλογή τής πα­
ρουσίας ή απουσίας αίματος, τής παρουσίας ή απουσίας τριχών ή τής παρουσίας

12. Ή καλύτερη ανάλυση τής μεθόδου τού Cesalpino έγινε από τον Bremekamp ( 1953β). Βλ.
έπίσης Sachs (1890), Stafleu (1969), Larson (1971), Sloan (1972) καί Sprague (1950: 7-12).

‘95
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

δύο ή τεσσάρων ποδιών ώς πρώτης ειδοποιού διαφοράς οδήγησε σε έντελώς δια­

φορετικές ταξινομήσεις.
'Ένα άλλο πρόβλημα τής μεθόδου τής κατιούσας ταξινόμησης είναι ότι δεν
μπορεί να βελτιωθεί σταδιακά καί τμηματικά. Ή αντικατάσταση ενός χαρα­
κτήρα με άλλον οδηγεί σε έντελώς νέα ταξινόμηση. Ό αριθμός τών διαφορε­
τικών ταξινομήσεων είναι ουσιαστικά απεριόριστος στο σύστημα αύτό. Ε ντού­
τοις, οί βοτανικοί με κάποιο τρόπο κατάφεραν νά ρυθμίσουν την έπιλογή καί την
αλληλουχία τών χαρακτήρων με τρόπο πού νά μη διασπά ορισμένες πολύ γνω­
στές φυσικές ομάδες τών φυτών. Ή σαφήνεια μέ την οποία γινόταν άντιληπτή ή
«φυσικότητα» ορισμένων ομάδων φαίνεται, όπως έπισημαίνει ό Larson (1971:
41) από τό γεγονός ότι «πολλές οικογένειες φυτών — οί C oniferae, C ruciferae,
G ram inaceae καί U m belliferae , γιά παράδειγμα— ορίστηκαν τον 16ο αιώνα
καί παρέμειναν άθικτες απ’ όλες τις μεταβολές πού σημειώθηκαν κατά την αντι­
παράθεση γιά τά συστήματα ταξινόμησης».'Όλο καί περισσότερες τέτοιες ομά­
δες αναγνωρίζονταν, ιδίως όταν ανακαλύφθηκε ότι ορισμένα φαινομενικώς άπο-
μονωμένα εύρωπαϊκά γένη ανήκουν σέ πλούσιες τροπικές οικογένειες.
Οί βοτανικοί τού 17ου αιώνα όμως διέφεραν μεταξύ τους όχι μόνο ώς προς τη
βαρύτητα πού έδιναν στούς διάφορους χαρακτήρες, αλλά έπίσης στο κατά πόσον
τό ένδιαφέρον τους έπικεντρωνόταν στο γένος ή τό είδος, καθώς καί στο βαθμό
προσήλωσής τους στην αρχή τής λογικής διαίρεσης καί τό ύποτιθέμενο αριστοτε­
λικό σύστημα ζύγισης τών χαρακτήρων. Κυρίως σέ αύτά τά δύο σημεία διέφεραν
μεταξύ τους καί οί δύο σημαντικότεροι βοτανικοί στά τέλη τού 17ου αιώνα.

Ray καί Toumefort

Ό John Ray (1627-1705) δέν ήταν φυσικά απλώς ένας βοτανικός.13 Έ γραφε
μαζί μέ άλλους συγγραφείς τις σημαντικότερες ζωολογικές πραγματείες τής
έποχής του καί ύπήρξε συγγραφέας ενός σπουδαίου έργο υ φυσικής θεολογίας.
’Αλλά ήταν έπίσης ένας πρακτικός ’Ά γγλος, μέ πρωταρχικό στόχο του νά έκ-
δώσει ένα βιβλίο πού θά έπέτρεπε τήν αδιαμφισβήτητη ταυτοποίηση τών φυτών.
Ώ ς έκ τούτου ένδιαφερόταν ιδιαίτερα γιά τή φύση τού είδους. Στο έργο του
H istoria P lantarum άσχολεΐται μέ όχι λιγότερα από 18.655 «είδη» φυτών καί
δίνει έναν ορισμό γιά τήν κατηγορία τού είδους ό όποιος υιοθετήθηκε σέ μεγάλο
βαθμό γιά τον επόμενο ένάμιση αιώνα. Δέν είχε έκπαιδευτεΤ ώς γιατρός, κάτι
πού τον έκανε νά ξεχωρίζει ανάμεσα στούς πρώτους βοτανικούς, καί ή παράδοση
τού σχολαστικισμού τον είχε αγγίξει λιγότερο από όσο τούς συγχρόνους του,

13. Γιά τον Ray, βλ. Sachs (1890: 69-74), Raven (1950), Sprague (1950: 19-20), Crowther
(1960), Larson (1971: 37 -4 4 ), Sloan (1972), Magdctrau (1973: 43-46).
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

συμπεριλαμβανομένου καί τοΰ Toumefort, ό όποιος είχε σπουδάσει σε κολέγιο

’Ιησουιτών. Δεν είναι περίεργο λοιπόν τό γεγονός οτι ό John Ray από τις πρώτες
του βοτανικές δημοσιεύσεις ήταν πολύ λιγότερο συνεπής στήν έφαρμογή τής δι-
χοτομικής διαίρεσης συγκριτικά με τον Cesalpino καί τον Toumefort. ’Ό χ ι μόνο
χρησιμοποιούσε διαφορετικά σύνολα χαρακτήρων στις διάφορες κατηγορίες του,
αλλά δεν δίσταζε νά μεταπηδήσει από τούς χαρακτήρες τής καρποφορίας στούς
χαρακτήρες τής βλαστητικής μορφής (παρουσία στελέχους ή βολβωδών ριζών)
κάθε φορά πού αύτό τοΰ φαινόταν βολικό. Ό Toumefort καί ό Rivinus τοΰ έκα-
ναν σκληρές έπιθέσεις γιά αύτές τις παρεκκλίσεις του, αλλά ό Ray απαντούσε
στις έπικρίσεις μέ τήν πραγματιστική συμβουλή: «’Αποδεκτή ταξινόμηση είναι
αυτή ... πού ενώνει τά φυτά πού μοιάζουν καί συμφωνούν στά πρωτεύοντα μέ­
ρη τους ή τή συνολική έξωτερική τους μορφή καί διαχωρίζει έκεΐνα πού δια­
φέρουν στά παραπάνω» (S ynopsis , 1690: 33). Επαναλαμβάνει τήν αρχή αύτή
σέ όλες τις έπόμενες δημοσιεύσεις του, γιά παράδειγμα: «Ή πρώτη προϋπόθεση
τής φυσικής μεθόδου πρέπει νά είναι πώς ούτε χωρίζει τις φυτικές ομάδες πού
διαθέτουν έμφανεΤς ομοιότητες, ούτε ένώνει έκεΐνες πού διακρίνονται φυσικά»
(Sylloge , 1694: 17). Ό Cesalpino καί άλλοι ύπερασπιστές τής λογικής διαίρε­
σης είχαν φυσικά ισχυριστεί ότι αύτό ακριβώς θά έ'κανε ή μέθοδός τους. Έ τσ ι ό
Ray αναγκάζεται νά προχωρήσει παραπέρα. Στο De Variis (1696) δείχνει ότι
στήν πραγματικότητα δέν ύπάρχει αντικειμενική μέθοδος γιά νά καθορίσουμε
ποιοι χαρακτήρες αντανακλούν τήν ούσία καί ποιοι είναι τυχαίοι. Μέ άλλα λό­
για, έμμέσως άπορρίπτει τή μέθοδο τής έκ τών προτέρων ζύγισης. (Πρέπει νά
σημειώσουμε ότι δέν απορρίπτει τήν έννοια τής ούσίας ή τή διαφορά άνάμεσα
σέ ούσιώδεις καί τυχαίους χαρακτήρες.) ’Από αύτό συμπεραίνει ότι, έκτος από
τούς καρπούς καί τά άνθη, είναι δυνατόν καί άλλα μέρη τού φυτού νά αντανα­
κλούν έξίσου τήν ούσία. Φτάνει μάλιστα στο σημείο νά πει ότι τά εϊδη είναι δυ­
νατόν νά διαφέρουν μεταξύ τους στά σύνολα τών τυχαίων χαρακτήρων τους
(Ornithology, 1678).
Ό Sloan (1972) υιοθέτησε τή θέση ότι ό Ray οδηγήθηκε στις αιρετικές αύτές
απόψεις μέσα από τή μελέτη τών γραπτών τού Locke. Υπάρχουν όμως πολλές
ένδείξεις ότι ό Ray είχε φτάσει στήν άνορθόδοξη άξιολόγηση τών χαρακτήρων
μέσα από μιά άμιγώς πραγματιστική προσέγγιση καί είχε παρακολουθήσει «φι­
λοσοφικές σπουδές» μέ σκοπό νά συγκεντρώσει πολεμοφόδια γιά τήν άπάντησή
του στον Toumefort (29 ’Απριλίου 1696, επιστολή στον Robinson). ’Αφού είναι
έξαιρετικά αμφίβολο αν μπορεί ένας μόνο χαρακτήρας νά άποδώσει τήν ούσία
ένός γένους, ό Ray συστήνει στο Methodus Plantarum (1703: 6-7): «Καλύτερη
διευθέτηση τών φυτών είναι αύτή στήν όποια όλα τά γένη, άπό τό ανώτερο μέχρι
τό ύποδεέστερο καί τό κατώτερο, έχουν αρκετά κοινά χαρακτηριστικά ή συμφω­
νούν σέ αρκετά μέρη ή σέ έπουσιώδεις χαρακτήρες». Φτάνει μάλιστα στο σημείο

197
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

να επιστρατεύσει ακόμα και οικολογικά κριτήρια για την ομαδοποίηση, ένα σύ­
νολο χαρακτήρων αύστηρα «απαγορευμένο» από τήν έποχή τοΰ Cesalpino. Στήν
πραγματικότητα ό Magnol (Prodromus, 1689) είχε ήδη συστήσει τη χρήση
συνδυασμών χαρακτήρων.
Ή συνεισφορά τοΰ Ray στήν πραγματική ταξινόμηση των φυτών ήταν μάλ­
λον μικρή. 'Ό πω ς καί ό ’Αλβέρτος ό Μέγας, ό Pena, ό Lobei καί ό Bauhin, διέ-
κρινε τα μονοκοτυλήδονα από τα δικοτυλήδονα χωρίς να αναγνωρίζει τη θεμε­
λιώδη φύση τής διαφοράς αυτής. Διατηρεί τη διαίρεση τών φυτών από τον Θεό-
φραστο σε δένδρα, θάμνους, πόες κλπ., καί ή ταξινόμηση πού έκανε στα Caryo-
phyllaceae καί τα Solanaceae, για παράδειγμα, είναι αρκετά κατώτερη από τήν
ταξινόμηση τοΰ Bauhin καί άλλων προκατόχων του. Ή ιστορία τών βοτανικών
ταξινομήσεων δείχνει ότι ή έπιρροή τοΰ Ray ήταν περιορισμένη. Εντούτοις, α­
ναμφίβολα βοήθησε ώστε να μειωθεί τό κύρος τής λογικής διαίρεσης.
Ό διαπρεπής σύγχρονος τοΰ Ray στή Γαλλία, ό Joseph Pitton de Toumefort
(1656-1708), ήταν ίσως ό πρώτος βοτανικός που συνειδητοποίησε πλήρως τον
πλοΰτο τών έξωτικών χλωρίδων (Sloan, 1972: 39-52· Mägdefrau, 1973: 46-
48). Οί άμιγώς πρακτικές έφαρμογές τον ένδιέφεραν πολύ περισσότερο απ’ όσο ή
ανάπτυξη μιάς καθολικής ή φυσικής μεθόδου. Σκοπός του ήταν να προσφέρει έναν
εύχρηστο οδηγό για τήν ποικιλότητα τών φυτών: «Να γνωρίζεις τα φυτά σημαί­
νει νά γνωρίζεις με ακρίβεια τά ονόματα πού τούς έχουν δοθεί με βάση τή δομή
ορισμένων τμημάτων τους» (Toumefort, Institutiones, 1694: 1). Καθώς στήν έ­
ποχή του μπορούσαν ακόμα νά διαχειριστούν τον αριθμό τών γενών, έπικεντρώ-
θηκε στή διευθέτηση αύτή. Σε αντίθεση με τούς περισσότερους προκατόχους του,
χρησιμοποιούσε μόνο μία λέξη γιά τό όνομα τοΰ γένους. Ή μεγάλη συνεισφορά
τοΰ Toumefort συνίσταται στο γεγονός ότι πρώτος αύτός διατύπωσε σαφώς τήν
έννοια τοΰ γένους, καθώς καί ότι εκανε μιά πρακτική όριοθέτηση καί σαφή περι­
γραφή 698 γενών φυτών, από τά όποια ό ΛινναΤος υιοθέτησε τά περισσότερα
(μερικές φορές μέ άλλο όνομα). Κατά συνέπεια, μερικά από τά πιο γνωστά ο­
νόματα φυτών ανάγονται στον Toumefort. ’Αφού τά άνθη καί οί καρποί προ­
σφέρουν τον μεγαλύτερο αριθμό εύδιάκριτων χαρακτήρων, αύτά ακριβώς ήταν
τά μέρη τών φυτών στά όποια βάσισε τις περισσότερες περιγραφές του, αλλά πε-
ριστασιακά άναφερόταν καί σέ άλλες δομές, όταν πίστευε ότι αυτό βοηθά. Ό
Toumefort ήταν πολύ πιο πρόθυμος άπό τον ΛινναΤο νά κάνει παραχωρήσεις στις
πρακτικές ανάγκες. Στήν περίπτωση φυτών χωρίς καρπούς καί άνθη, ή φυτών
στά όποια οί δομές αυτές είναι ύπερβολικά μικρές γιά νά τις άντιληφθοΰμε μέ τό
μάτι, συμβούλευε ότι «γιά τον σωστό προσδιορισμό τών γενών [αύτών] θά πρέ­
πει νά χρησιμοποιούνται όχι μόνο όλα τά ύπόλοιπα τμήματα τών φυτών, αλλά
καί οί επουσιώδεις χαρακτήρες τους, τά μέσα πολλαπλασιασμού καί ή συνολική
έξωτερική εμφάνιση τοΰ φυτού καί τών χαρακτήρων» (Institutiones: 61).
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

"Αν καί έκανε μια προσεκτική ανάλυση των χαρακτήρων, ή ταξινόμησή του
για τα ανώτερα τάξα ήταν μάλλον τεχνητή. ’Από τις 22 κλάσεις που όρισε μόνο
6 αντιστοιχούν σε φυσικές ομάδες. Γιά τήν ταυτοποίηση όμως ή μέθοδος τοΰ
Toumefort ήταν πολύ πιο έπιτυχημένη άπό τα συστήματα τών συγχρόνων του
Ray, M orison καί Rivinus. ’Έγινε ευρύτατα άποδεκτή, όχι μόνο στή Γαλλία,
άλλα καί στήν ’Ολλανδία, τήν ’Αγγλία καί τή Γερμανία. Τα συστήματα τών
Boerhaave (1710), Magnol (1729) καί Siegesbeck (1737) ήταν παραλλαγές
τοΰ συστήματος τοΰ Toum efort καί διέφεραν κυρίως ώς προς τήν έπιλογή τών
χαρακτήρων πού θεωρούσαν σημαντικότερους. Βασικός στόχος όλων αύτών τών
συστημάτων ήταν ή άναγνώριση μέ τή βοήθεια τής λογικής διαίρεσης. Κανένα
δέν κατάφερε να πετύχει συνεπή όριοθέτηση τών φυσικών ομάδων, κάτι πού εί­
ναι πράγματι άδύνατον μέ τή μέθοδο τής λογικής διαίρεσης.
Ή κατιούσα ταξινόμηση δέν ήταν κακή έπιλογή για τήν έποχή τοΰ Cesalpino,
άφοΰ τα πάντα γύρω άπό τήν ταξινόμηση ήταν ρευστά έκείνη τήν περίοδο. Δέν
είχε άκόμα άναπτυχθεΤ μια ρεαλιστική άντίληψη για τό είδος καί ό άριθμός τών
νέων οργανισμών πού άνακαλύπτονταν αύξανόταν μέ έκθετικό ρυθμό. Σέ μια
έποχή πού έλάχιστοι άνθρωποι είχαν γνώσεις φυσικής ιστορίας, ή σωστή ταυτο­
ποίηση άποτελοΰσε τή μεγαλύτερη άνάγκη καί ή διαιρετική ταξινόμηση ταίριαζε
πολύ καλά στο σκοπό αύτό. Έ κ τών υστέρων είναι φανερό ότι ήταν ένα κατάλλη­
λο, αν όχι άναπόφευκτο πρώτο βήμα προς μιά καλύτερη μέθοδο ταξινόμησης.
Οί βοτανικοί τής έποχής έκείνης συχνά άποκαλοΰνταν δυσφημιστικά «άρι-
στοτελικοί». Ό χαρακτηρισμός ύπονοοΰσε ότι υιοθετούσαν τήν παραγωγική
προσέγγιση καί τήν τυφλή έμπιστοσύνη στήν παράδοση καί τήν αύθεντία, κάτι
πού δέν είναι καί τόσο δίκαιο. Χρησιμοποιούσαν βέβαια τις μεθόδους τής λο­
γικής διαίρεσης, καθώς ήταν τό πιο κατάλληλο σύστημα γιά τήν έπιτυχή ταυτο­
ποίηση, τό έργο τους όμως δέν βασιζόταν καθόλου στήν αύθεντία άλλά στή με­
λέτη τής φύσης, τις έξερευνητικές άποστολές καί τήν προσεκτική άνάλυση τών
δεδομένων. ’Έθεσαν γερά θεμέλια γιά τά βελτιωμένα συστήματα τής μεταλιν-
ναιικής περιόδου.
Πρέπει νά έπισημάνουμε τις σημαντικές διαφορές μεταξύ τών ιστορικών εξε­
λίξεων στή φυσική ιστορία καί στις φυσικές έπιστήμες. Κατά τον 16ο καί τον 17ο
αιώνα πραγματοποιήθηκε ή άποκαλούμενη Επιστημονική Επανάσταση, ή ό­
ποια όμως άφοροΰσε στήν ούσία μόνο τις φυσικές έπιστήμες καί σέ μικρότερο
βαθμό ορισμένους τομείς τής λειτουργικής βιολογίας. Ή φυσική ιστορία καί ή
συστηματική πάντως παρέμειναν έντελώς άνεπηρέαστες άπό τις σαρωτικές αύ-
τές άλλαγές στις γειτονικές έπιστήμες. ’Από τον Cesalpino στον Toum efort καί
τον Ray (γιά νά μήν άναφέρουμε τον Jungius ή τον R ivinus), καί μέχρι τον Λιν-
ναΤο, συνεχίστηκε άδιάλειπτα ή παράδοση τής ούσιοκρατίας καί τής μεθόδου τής
λογικής διαίρεσης. ’Έ χει ύποστηριχθεΐ, όχι άδικα, ότι στή φυσική ιστορία σχε-

199
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

δον μέχρι καί την έποχή τοΰ Δαρβίνου κυριαρχούσε ή μεταφυσική τοΰ Πλάτωνα
καί τοΰ Αριστοτέλη. Θά πρέπει να προσθέσουμε δμως οτι κυριαρχούσε έπίσης
μια διαφορετική πτυχή τής αριστοτελικής σκέψης: τό πνεύμα τοΰ φυσιοδίφη, ή
χαρά με τήν όποια παρατηρεί κανείς τή φύση καί ή γοητεία τής ποικιλότητας.
Αύτό τό τμήμα τής κληρονομιάς τοΰ ’Αριστοτέλη διατηρήθηκε μέχρι σήμερα,
ένώ αντίθετα ή αριστοτελική μεταφυσική στή συστηματική, ή όποια είχε ήδη
αποδυναμωθεί κατά τή μεταβατική περίοδο ανάμεσα στον Adanson καί τό
1859, καταρρίφθηκε πλήρως από τον Δαρβίνο.
Ή ταχύτατη συσσώρευση γνώσης σχετικά με τήν ταξινόμηση των φυτών
άπό τις αρχές τοΰ 16ου αιώνα μέχρι τον ΛινναΤο θά ήταν αδύνατη χωρίς μιά ση­
μαντική τεχνολογική έξέλιξη, τήν έπινόηση τοΰ έρμπαρίου1* (L an jo u w /S tafleu ,
1956). Ή ιδέα τής πίεσης καί τής ξήρανσης των φυτών φαίνεται πώς ανάγεται
στον Luca Ghini (1490-1556), μαθητές τοΰ όποιου ήταν καί ό Cibo (τό έρμπά-
ριό του χρονολογείται άπό τό 1532 καί υπάρχει ακόμα), ό T urner, ό Aldrovandi
καί ό C esalpino, που όλοι τους έφτιαξαν έρμπάρια. Καθένα άπό τά μεγάλα έρ-
μπάρια τοΰ κόσμου έχει σήμερα άπό τρία μέχρι έξι έκατομμύρια δείγματα, στά
όποια άνατρέχουν διαρκώς οί βοτανικοί γιά τήν περιγραφή καί τήν ταυτοποίη­
ση. Μπορεί βάσιμα νά πιστέψει κανείς οτι οί σπουδαίες έξελίξεις στήν ταξινόμη­
ση τών φυτών που έγιναν κατά τό δεύτερο μισό τοΰ 16ου αιώνα διευκολύνθηκαν
σημαντικά άπό τή νέα τεχνολογία τών έρμπαρίων, τά όποια έπέτρεπαν τήν άνα-
φορά σέ δείγματα όποιαδήποτε έποχή τοΰ έτους. Ή δεύτερη σημαντική τεχνο­
λογική έξέλιξη ήταν φυσικά ή κατασκευή ξυλογραφιών.
Ό Luca Ghini ήταν σπουδαίος καινοτόμος καί γιά έναν άλλο λόγο. Στά
1543 (ή 1544) έφτιαξε τον πρώτο πανεπιστημιακό βοτανικό κήπο στήν Πίζα.
'Ένας δεύτερος δημιουργήθηκε στήν Πάντοβα τό 1545. Σέ μιά έποχή που τά
έρμπάρια ήταν λίγα καί οί άπεικονίσεις φτωχές, ή άξια τών βοτανικών κήπων
γιά διδακτικούς σκοπούς δέν μπορεί παρά νά ήταν τεράστια. Μέχρι τό τέλος τοΰ
16ου αιώνα είχαν δημιουργηθεΤ δημόσιοι βοτανικοί κήποι στή Φλωρεντία, τήν
Μπολόνια, τό Παρίσι καί τό Μονπελιέ.

ΟΙ Ζ Ω Ο Λ Ο ΓΟ Ι Π Ρ ΙΝ ΑΠΟ Τ Ο Ν Λ ΙΝ Ν Α ΙΟ

Ή ταξινόμηση τών ζώων, συγκριτικά μέ τήν ταξινόμηση τών φυτών, είχε ήδη
προχωρήσει πολύ κατά τήν άφύπνιση τής έπιστήμης στήν ’Αναγέννηση. Τά
άνθοφόρα φυτά είναι μάλλον ομοιόμορφα ώς προς τή δομή, άλλά άνάμεσα σέ14

14. [Herbarium: συλλογή αποξηραμένων φυτικών δειγμάτων. Γιά τήν απόδοση τοΰ δρου στά
ελληνικά προτιμήθηκε ό έξελληνισμένος τύπος ΐρμπάριο επειδή έτσι συνηθίζουν νά τό άποκαλοΰν οί
βοτανικοί.]

2C C
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ IΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

ένα σπονδυλωτό, ένα έντομο ή μια μέδουσα, ακόμα καί μεταξύ των σπονδυλω­
τών, ανάμεσα σε ένα θηλαστικό, ένα πτηνό ή ένα ψάρι, υπάρχουν έμφανεΐς δια­
φορές. Συνεπώς δεν μάς έκπλήσσει τό γεγονός ότι ή διάκριση τών κύριων ζωι­
κών ομάδων είχε γίνει πριν άπό τήν έποχή τοΰ ’Αριστοτέλη. Δεν χρειαζόταν κά­
ποια περίπλοκη θεωρία για τήν άναγνώρισή τους. Ώ ς άποτέλεσμα αύτών τών
έντονων διαφορών άνάμεσα στις σαφείς ζωικές ταξινομικές μονάδες, οί ζωολό­
γοι είχαν τήν τάση να έξειδικεύονται καί να έπικεντρώνονται σέ μία ιδιαίτερη ο­
μάδα, όπως τα θηλαστικά, τα πτηνά (Turner, Belon) ή τα ψάρια (Rondelet).
’Αλλά ό τρόπος μέ τον όποιο άντιμετωπίζει κανείς τα ζώα διαφέρει σημαντι­
κά σέ ένα άκόμη σημείο έναντι τοΰ τρόπου άντιμετώπισης τών φυτών. Τά φυτά
είναι πολυάριθμα, άλλά παρά τή φαινομενική τους ομοιότητα επικρατούσε ή πε­
ποίθηση ότι ορισμένα ε’ιδη έχουν πολύ συγκεκριμένες θεραπευτικές ιδιότητες, ο­
πότε ή σωστή άναγνώρισή ήταν άπολύτως άναγκαία. Ή άναγνώρισή έπαιξε ρό­
λο καί στά βιβλία γιά τά ζώα, όμως όλοι γνώριζαν τό λιοντάρι, τήν άλεποΰ, τό
λαγό, τήν κουρούνα, καί ή ταξινόμησή τους δέν φαινόταν νά έχει ιδιαίτερο ένδια-
φέρον ή σημασία. Υπήρχε ωστόσο ή παράδοση τών ήθοπλαστικών βιβλίων πού
άναφέρονταν στά ζώα, όπως ό Φυσιολόγος15ή τό Puch der natur τοΰ Konrad von
Megenberg, τό όποιο άσχολεΐται μέ τις συνήθειες τών ζώων. Ώ ς άποτέλεσμα,
οί νέες ζωολογίες έδιναν έξαρχής έμφαση σέ αύτό πού σήμερα θά άποκαλούσαμε
συμπεριφορά καί οικολογία. ’Ασφαλώς συνήθιζαν άκόμα νά παραθέτουν πιστά
τούς κλασικούς συγγραφείς καί νά κάνουν έμβριθεΐς φιλολογικές άναλύσεις γύ­
ρω άπό τή σημασία τών ονομάτων τών ζώων. Υπήρχε επίσης άρκετή μωροπι-
στία όσον άφορά τις ιστορίες τών περιηγητών καί τήν ύπαρξη τεράτων. Οί συγ­
γραφείς έδειχναν όμως γνήσιο ένδιαφέρον γιά τά ζωντανά ζώα καί ήταν έμφα-
νές ότι μελετούσαν τό άντικείμενό τους στή φύση. Παραταΰτα, τό ένδιαφέρον
τους γιά τήν ταξινόμηση ήταν περιορισμένο καί σύντομα ή ταξινομική τών ζώων
έμεινε πίσω σέ σχέση μέ τήν ταξινομική τών φυτών.
Στις άρχές τοΰ 16ου αιώνα, υπεύθυνοι γιά τήν άναβίωση τής ζωολογίας μετά
τον Μεσαίωνα ήταν πέντε φυσιοδίφες, γεννημένοι μέσα σέ μιά περίοδο 22 χρό­
νων.16 Ό William Turner (1508-1568), παρότι Ά γγλ ο ς, πέρασε μεγάλο μέ­

15. [Phxsiologus, ιστορίες με ζώα, διδακτικού καί ήθοπλαστικοϋ περιεχομένου, που ανάγονται
στά πρώτα χριστιανικά χρόνια. ’Έγιναν γνωστές άπό τή λατινική μετάφραση (5ος αιώνας), αν καί
αρχικά ήταν γραμμένες στά ελληνικά. Ό τίτλος δόθηκε επειδή οί ιστορίες ξεκινούν συνήθως μέ τή
φράση: «Ό φυσιολόγος λ έει...».]
16. Γιά τον Turner, βλ. Raven (1947: 38-137), Strcsemann (1975). Γιά τον Rondelet, βλ.
Guycnot (1941). Γιά τον Belon, βλ. Guycnot (1941: 44-47, 139, 210), Strcsemann (1975: 16-18,
24-26, 45). Γιά τον Gcsncr, βλ. Strcsemann (1975: 18-21, 25), Larson (1971: 15-18), Ley
(1929), Fischer (1967). Γιά τον Aldrovandi, βλ. Strcsemann (1975: 19, 21, 27, 41), Guycnot
(1941:52, 139).

2C 1
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

ρος τής ένήλικης ζωής του στήν ήπειρωτική Εύρώπη, δπου καί δημοσίευσε μια
Avium ... H istoria (Ισ τορία ... πτηνών), πού περιείχε τήν ιστορία διαβίωσης
έπιμέρους ειδών καί προφανώς βασιζόταν σε προσωπικές του παρατηρήσεις. Ό
Turner είναι έπίσης γνωστός από τις βοτανικές δημοσιεύσεις του, οί όποιες όμως
δεν ήταν τόσο καινοτόμες όσο οί όρνιθολογικές. Τό έ'ργο τοΰ Pierre Belon (1517-
1564) L 'histoire de la nature des oyseaux (1555) είναι ογκωδέστερο. Ό Belon
είχε αποκτήσει μεγάλη φήμη έπειδή είχε ταξιδέψει στήν ανατολική Μεσόγειο
καί τις χώρες τής Ε γγ ύ ς ’Ανατολής.17 Χρησιμοποιώντας οικολογικούς καί μορ-
φολογικούς χαρακτήρες, κατέταξε τα πουλιά σε άρπακτικά, παρυδάτια με νη­
κτικές μεμβράνες, καλοβατικά χωρίς μεμβράνες στα πόδια, χερσόβια, μεγάλα
καί μικρά δενδρόβια. Ή προσαρμογή στά ένδιαιτήματα ήταν λοιπόν τό βασικό
του ταξινομικό κριτήριο. Εντούτοις ορισμένες από τις ομάδες τοΰ Belon διατη­
ρήθηκαν, ιδίως στή γαλλική όρνιθολογική βιβλιογραφία, ακόμα καί κατά τό με­
γαλύτερο μέρος τοΰ 19ου αιώνα. Ό Belon έ'κανε έπίσης δημοσιεύσεις γιά τά ψά­
ρια καί άλλα ύδρόβια ζώα (1551 · 1553), αλλά αύτά τά έ'ργα έπισκιάστηκαν σχε­
δόν αμέσως από τό D e P iscibus L ibri 18 (1554) τοΰ Guillaume Rondelet (1507-
1566), τό όποιο περιλάμβανε τήν περιγραφή διακοσίων περίπου ειδών πραγμα­
τικών ψαριών, καθώς καί κητωδών, κεφαλόποδων, καρκινοειδών, μαλακίων,
σκωλήκων, έχινοδέρμων, κοιλεντερωτών καί σπόγγων. Περιλάμβανε έπίσης
μερικά τέρατα, σάν νά ήταν συνηθισμένοι κάτοικοι τής Μεσογείου.
Τό 1551 ξεκίνησε ή δημοσίευση τοΰ H istoria A nim alium τοΰ Konrad Gesner.
Έπρόκειτο γιά μιά τεράστια έγκυκλοπαίδεια μέ περισσότερες από 4.000 σελί­
δες, όπου ό Gesner (1516-1565) συγκέντρωσε οτιδήποτε κατάφερε νά βρει στή
βιβλιογραφία σχετικά μέ τά διάφορα εί'δη ζώων. Πρότυπό του φαίνεται πώς
ήταν ό Πλίνιος καί όχι ό ’Αριστοτέλης. Ό Gesner ήταν ύπερβολικά απασχολη­
μένος καί δέν έ'κανε πολλές προσωπικές παρατηρήσεις σχετικά μέ τά ζώα, αλλά
αλληλογραφούσε μέ πολλούς άλλους πού τοΰ παρείχαν πρωτογενές ύλικό. Παρά
τό ζωηρό ένδιαφέρον του γιά οτιδήποτε μπορούσε νά μάθει κανείς σχετικά μέ τά
ζώα, είναι φανερό ότι ό Gesner δέν ένδιαφερόταν γιά τήν ταξινόμηση. Τά εί'δη
παρατίθενται αλφαβητικά σέ κάθε τόμο, «μέ σκοπό νά διευκολυνθεί ή χρήση τοΰ
έ'ργου». Σέ δύο άλλα έ'ργα του, τά leones (1553) καί N om enclator (1560), ο­
μαδοποίησε συστηματικά τά εί'δη αλλά δέν έ'κανε καμία πρόοδο σέ σχέση μέ τις
παλαιότερες προσπάθειες τοΰ ’Αριστοτέλη καί τοΰ Rondelet. Ή έξαιρετική βο­
τανική του έργασία δυστυχώς δέν δημοσιεύτηκε παρά πολύ μετά τό θάνατό του
(1751-1771) καί ώς έκ τούτου δέν άσκησε αξιόλογη έπιρροή.
Τό μοναδικό βιβλίο τοΰ Gesner γιά τά πτηνά έμπλουτίστηκε σέ τρεις έκτε-

17. [ Ό Belon ταξίδεψε στην Ελλάδα (Κρήτη, Κωνσταντινούπολη, "Αθω, Μακεδονία, νησιά
τοΰ Αιγαίου), τή Μικρά Άσία καί την Αίγυπτο άπδ τό 1546 ώς τό 15 19.]

2 c 2
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ I Ν Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

νεΐς τόμους από τον Ulisse Aldrovandi (1522-1605), ό όποιος όμως δεν πρό-
σθεσε πρωτότυπες παρατηρήσεις πέρα από τα ανατομικό ευρήματα ορισμένων
φίλων του καί των μαθητών τους. Δεν ήταν τίποτε περισσότερο από έκτενής
συλλογή, για την όποια ό Buffon εΐπε: «’Άν άφαιρέσει κανείς όλα τα άχρηστα
καί όσα δεν έχουν σχέση με τό αντικείμενο, θα τή μείωνε στο ένα δέκατο τής
αρχικής». To Ornithologia (1599· 1600· 1603) τοΰ Aldrovandi διέφερε από τό
H isioria τοΰ G esner σε τοΰτο: τα είδη δεν παρουσιάζονται αλφαβητικά, άλλα
όμαδοποιοΰνται σε έντελώς τεχνητές κατηγορίες, όπως πουλιά με σκληρό ράμ­
φος, πουλιά που πλένονται στή σκόνη ή στή σκόνη καί τό νερό, πουλιά που τρα­
γουδούν καλά, που είναι νεροπούλια κλπ. — μάλλον μιά καρικατούρα ταξινό­
μησης που δεν ακολουθεί κάν τις αρχές τής λογικής διαίρεσης.
Στά έκατό χρόνια μετά τον G esner, ένώ καταγράφεται μεγάλη πρόοδος στήν
ταξινόμηση των φυτών, στή ζωολογία δέν σημειώθηκε καμία. Δέν έγινε καμία
πρόοδος πριν ή δομή αντικαταστήσει ώς ταξινομικό κριτήριο τή λειτουργία καί
τό ενδιαίτημα, κάτι που συνέβη γιά πρώτη φορά σ’ ένα έργο δημοσιευμένο μετά
τό θάνατο τοΰ συγγραφέα του, τό O rnithologiae libri tres (1676) τοΰ Francis
W illughby (1635-1672), όπου τά πουλιά κατατάσσονταν σύμφωνα μέ δομικά
χαρακτηριστικά όπως ή μορφή τοΰ ράμφους καί τών ποδιών καί τό μέγεθος τοΰ
σώματος. Παρόλο που χρησιμοποιούσε τις αρχές τής λογικής διαίρεσης, είναι
εμφανές ότι ό W illughby γνώριζε τά πουλιά πολύ καλά καί οί περισσότερες από
τις ομάδες που αναγνώρισε θεωρούνται φυσικές ακόμα καί μέ τά σημερινά πρό­
τυπα (Stresem ann, 1975). Ποτέ δέν θά μάθουμε πόση από τήν ταξινόμηση αυτή
οφείλεται στον φίλο του John Ray, έπιμελητή τών χειρογράφων τοΰ W illughby.
Σέ κάθε περίπτωση, σύντομα ό ίδιος ό Ray δημοσίευσε μικρές συνόψεις γιά τά
θηλαστικά καί τά ερπετά (1693) καί τά έντομα (1705). Οί συνόψεις του γιά τά
πουλιά (1713) καί τά ψάρια (1713) δημοσιεύτηκαν μετά τό θάνατό του. 'Όσο
τεχνητή καί άν ήταν ή μέθοδος τοΰ Ray, οί ταξινομήσεις που προέκυψαν δέν ήταν
μόνο οί καλύτερες μέχρι τότε, αλλά σέ ορισμένες λεπτομέρειες ήταν ανώτερες
ακόμα καί από αύτές που έκανε αργότερα ό Λινναΐος.
Ή ταξινόμηση τών ζώων έγινε καυτό πρόβλημα όταν «ανακαλύφθηκε» ό κό­
σμος τών έντόμων κατά τον 17ο αιώνα. Σύντομα έγινε αντιληπτό ότι ό αριθμός
τών ειδών τών έντόμων είναι πολύ μεγαλύτερος από τών φυτών, καί διάφοροι
φυσιοδίφες (Sw am m erdam , M erian, Reaumur, de G eer καί Roesel) άρχισαν νά
αφιερώνουν μεγάλο μέρος ή καί τό σύνολο τής προσοχής τους στά έντομα καί τήν
ταξινόμησή τους. Ό σημαντικότερος από αυτούς ήταν ό Rene Antoine Ferchault
de Reaum ur (1683-1757). Ή περίφημη έξάτομη φυσική ιστορία τών έντόμων
πού έγραψε, άν καί είναι έν μέρει δομημένη σύμφωνα μέ τό έργο τοΰ Jan Sw am ­
merdam (1637-1680), ήταν από πολλές απόψεις πρωτοπόρος. Οί έξαίρετες πα­
ρατηρήσεις του γιά τά ζωντανά έντομα θά άποτελέσουν τό παράδειγμα γιά τήν

2C3
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

Histoire naturelle τοΰ Buffon καί ή έμφαση πού έδινε στα ανώτερα τάξα (αντί για
τις μακροσκελείς περιγραφές ειδών) υιοθετήθηκε από τον Cuvier στο M em oir τοΰ
1795. Μολονότι ό R eaum ur δεν ένδιαφερόταν ιδιαίτερα για τήν ταξινόμηση, έκα-
νε πολυάριθμες οξυδερκείς παρατηρήσεις, όπως ότι οί θηλυκές πυγολαμπίδες εί­
ναι κολεόπτερα, παρά τό οτι δέν διαθέτουν τα σκληρά έλυτρα πού αποτελούν δια­
γνωστικό χαρακτήρα γιά τήν ομάδα αύτή. Συνειδητοποίησε οτι ό καθορισμός
κάθε φυσικής ομάδας δέν έξαρτάται από ένα μόνο διαγνωστικό χαρακτήρα. Οί
άπόψεις τού R eaum ur έδειχναν μέ σαφήνεια τήν αύξανόμενη αντίσταση στή μέθο­
δο τής λογικής διαίρεσης καί, μαζί μέ τά γραπτά τοΰ A danson, άνοιξαν τό δρόμο
γιά τις αρχές τής ανιούσας ταξινόμησης (βλ. σσ. 226-231). Τό έργο τοΰ Reaum ur
τό συνέχισε ό C. de G eer (1720-1778), τοΰ οποίου ή συνεισφορά στήν ταξινόμηση
των έντόμων ύπήρξε σπουδαία καί έπηρέασε σημαντικά τό σύστημα των έντόμων
τοΰ Λινναίου (Tuxen, 1973· W insor, 1976α).
Ά πό τον 16ο μέχρι τον 18ο αιώνα, ή φυσική ιστορία δέν ήταν διαιρεμένη σέ
ζωολογία καί βοτανική τόσο αύστηρά οσο κατά τον 19ο αιώνα. Συγγραφείς ό­
πως οί T urner, G esner, R ay, Λινναΐος, A danson, L am arck καί άλλοι, έγραψαν
βιβλία καί γιά τά ζώα καί γιά τά φυτά. ’Αλλά ακόμα καί έκείνους τούς αιώνες οί
περισσότεροι συγγραφείς έξειδικεύονταν είτε στά ζώα (Belon, Rondelet, Sw am ­
m erdam , R eaum ur, Buffon), είτε στά φυτά (C esalpino, Bauhin, M orison, Toume-
fort). Μετά τό 1800 κανένας ταξινόμος δέν ήταν πλέον σέ θέση νά καλύπτει καί
τό ζωικό καί τό φυτικό βασίλειο.’Άν λάβουμε ύπόψη τον αύξανόμενο αυτό δια­
χωρισμό, δέν είναι παράξενο πού σταδιακά αναπτύχθηκαν αρκετά διαφορετικές
παραδόσεις στήν ταξινομική τών δύο βασιλείων, παρότι ό Ray καί ό Λινναΐος με­
τέφεραν έν μέρει τή βοτανική μεθοδολογία άπό τά φυτά στά ζώα.
Έ νώ οί ζωολόγοι είχαν εξειδικευτεί πολύ άπό τήν πρώτη στιγμή, οί βοτανι­
κοί, έξαιτίας τής δομικής ομοιομορφίας τών άνθοφόρων φυτών (Άγγειοσπέρ-
μων), περνούσαν μέ ευκολία άπό τή μελέτη τής μιας οικογένειας στή μελέτη τής
άλλης, χωρίς νά χρειάζεται νά μάθουν νέες τεχνικές ή νέα ορολογία. Μόνο προς
τά τέλη τοΰ 19ου αιώνα άρχισαν ορισμένοι βοτανικοί νά γίνονται ειδικοί σέ ορι­
σμένες οικογένειες, όπως στις ορχιδέες, τά άγρωστώδη ή τούς φοίνικες — τάση
πού έντάθηκε κατά τά τελευταία πενήντα χρόνια. Ή έξειδίκευση τών ζωολόγων
αυξήθηκε άκόμα περισσότερο, όταν άρχισαν νά μελετούν τά έντομα καί τά υδρό­
βια ζώα (άν καί ορισμένοι ζωολόγοι έξειδικεύθηκαν ταυτοχρόνως σέ πολύ δια­
φορετικά τάξα, όπως ό Γάλλος άραχνολόγος Eugene Sim on (1848-1924), ό
όποιος ήταν συγχρόνως καί ειδικός στά κολιμπρί). Αύτή ή έξειδίκευση μόνο σέ
ένα άνώτερο τάξο άπομάκρυνε τό ένδιαφέρον άπό τις μεθόδους καί τις άρχές τής
άνώτερης ταξινόμησης. Δέν μπορεί κανείς νά άρνηθεΐ ότι ή ταξινομική τών ζώων
παρουσίαζε σημαντική ύστέρηση συγκριτικά μέ τήν ταξινομική τών φυτών μέχρι
τό τέλος τοΰ 18ου αιώνα.

•2C4
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ Ι Ν Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

Υπάρχει και άλλος ένας λόγος για την υστέρηση τής ζωολογίας: τα φυτά εί­
ναι πολύ πιο εύκολο να διατηρηθούν. Έ νώ τα έρμπάρια ήταν δημοφιλή από τα
μέσα τού 16ου αιώνα, οΐ κατάλληλες μέθοδοι για τήν προστασία των ζωολο­
γικών συλλογών από τούς σκώρους και τα δερματοφάγα κολεόπτερα (Derm e-
stidae) έπινοήθηκαν μόλις στα τέλη τού 18ου αιώνα. Ή μέθοδος τής διατήρησης
σε οινόπνευμα χρησιμοποιούνταν από καιρό, άλλα ποιος μπορεί να μελετήσει
μια συλλογή πουλιών πού διατηρούνται σε οινόπνευμα; Ή μέθοδος αύτή είναι
κατάλληλη για τα ψάρια καί ορισμένους θαλάσσιους οργανισμούς, καθώς καί
δείγματα πού προορίζονται για ανατομία, άλλα όχι για τα πουλιά στα όποια
έχει σημασία ό χρωματισμός. Γιά ένα διάστημα χρησιμοποιούσαν αλάτι καί
στυπτηρία για τή συντήρηση δερμάτων από πουλιά καί θηλαστικά, αλλά ή μόνι­
μη διατήρηση δερμάτων πουλιών έγινε δυνατή μόνον όταν ό Becoeur έπινόησε
τό άρσενικούχο σαπούνι τή δεκαετία τού 1750 (Färber, 1977). Αύτή ή τεχνολο­
γική πρόοδος καί μόνο είναι ύπεύθυνη γιά τήν ύπαρξη τών τεράστιων σύγχρο­
νων συλλογών από πουλιά καί θηλαστικά.
Τά έντομα μπορούσαν καί αύτά νά καταστραφούν εύκολα από τά δερματο­
φάγα κολεόπτερα καί ή διατήρηση μόνιμων έντομολογικών συλλογών δεν ήταν
δυνατή πριν διαδοθεί ή χρήση τής ναφθαλίνης καί τών άεροστεγώς κλεισμένων
συρταριών, σε συνδυασμό με τήν περιστασιακή απολύμανση με καπνισμό. Έ ­
πρεπε έπίσης νά υπάρχει διαρκής έπιτήρηση από ειδικευμένο προσωπικό. "Αν
καί τά προβλήματα ήταν καταρχήν τά ίδια καί γιά τά φυτά, ό πραγματικός κίν­
δυνος ήταν πολύ μικρότερος καί, άντιστοίχως, ή εύκολία στήν κατασκευή καί τή
διατήρηση τών συλλογών μεγαλύτερη. Ή ταχύτατη άνοδος τής συστηματικής
τών ζώων μετά τό 1800 έρμηνεύεται εν μέρει ώς αποτέλεσμα τών νέων τεχνο­
λογιών στή διατήρηση τών ζωολογικών συλλογών.
Πρέπει νά έπισημάνουμε έπίσης καί άλλες δύο διαφορές ανάμεσα στά ζώα
καί τά φυτά. Ή συγκριτική ανατομία γνώρισε μεγάλη ακμή όταν ό Cuvier καί ό
Lam arck (βλ. σσ. 218-221) ανακάλυψαν τήν εξαιρετική ποικιλότητα τής έσω-
τερικής ανατομίας τών άσπονδύλων, κάτι πού με τή σειρά του δημιούργησε αύ-
ξημένο ένδιαφέρον γιά τήν ταξινόμηση τών ομοταξιών καί τών φύλων. Ή πολύ
μεγαλύτερη ομοιογένεια τών φυτών, ή, σωστότερα, ή μεγαλύτερη δυσκολία
στήν ερμηνεία τής ανατομίας τών φυτών, έμπόδισε ανάλογες έξελίξεις στή βοτα­
νική. Τέλος, τό είδος είναι ένα πολύ πιο περίπλοκο φαινόμενο στά φυτά απ’ ό,τι
στά ζώα (τουλάχιστον τά ανώτερα ζώα) καί αύτό είχε ώς αποτέλεσμα νά υιοθε­
τήσουν οί ζωολόγοι έναν όρισμό τού είδους πού διέφερε αρκετά από τον ορισμό
τών βοτανικών (βλ. Κεφάλαιο 6).
Ή χωρίς διάκριση ανάμειξη τών απόψεων βοτανικών καί ζωολόγων οδηγεί
σε παρερμηνείες, όταν γράφει κανείς μιά ιστορία τής συστηματικής. Οί απόψεις
αυτές θά πρέπει νά παρουσιάζονται καί νά ερμηνεύονται στο πλαίσιο όχι μόνο
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

των υλικών, άλλα και των έννοιολογικών τους έξελίξεων. Ά λλα ακόμα και μέ­
σα σε καθέναν από αυτούς τούς κλάδους τής ταξινομικής είναι δυνατόν να συνυ­
πάρχουν διαφορετικοί έννοιολογικοί κόσμοι. Στήν ταξινομική των φυτών, για
παράδειγμα, ή σχολή τοΰ Λινναίου για πολύ καιρό έπικρατοΰσε σε τέτοιο βαθμό
ώστε όσοι δεν συμφωνούσαν, αν δεν υποχρεώνονταν να σιωπήσουν, άπλώς ά-
γνοοΰνταν. Αύτός, έν μέρει, είναι καί ό λόγος πού άγνοήθηκαν βοτανικοί όπως ό
M agnol καί ό A danson, πού άπό ορισμένες άπόψεις ήταν άνώτεροι έπιστήμονες
άπό τον Λινναΐο. ’Ακόμα καί σήμερα, αν συγκρίνουμε τις άπόψεις ενός ειδικού
σε κάποια πολύ γνωστή ομάδα ζώων (π.χ. πουλιά) καί ενός ειδικού σε κάποια
ελάχιστα γνωστή ομάδα εντόμων ή άλλων άσπονδύλων, θά βρούμε σημαντικές
διαφορές ώς προς τή θεωρία τής ταξινόμησης καί τήν έ'ννοια τού είδους.

Κ Α ΡΟ Λ Ο Σ Λ ΙΝ Ν Α ΙΟ Σ

Κανένας φυσιοδίφης δέν είχε τόση φήμη κατά τή διάρκεια τής ζωής του όση ό
Κάρολος Λινναΐος (1707-1778),18 ό όποιος μερικές φορές άποκαλεΐται «πατέ­
ρας τής ταξινομικής». Εντούτοις, εκατό χρόνια μετά τό θάνατό του οί περισσό­
τεροι δέν τον θεωρούσαν παρά στενόμυαλο σχολαστικό. Σήμερα, μέσα από τό
έ'ργο τών C ain, von H ofsten, S team , L arson, Stafleu, καί άλλων μελετητών τού
έ'ργου του, μπορούμε νά δώσουμε μιά πιο ισορροπημένη εικόνα,19 κάτι πού δέν
είναι εύκολο, καθώς ό Λινναΐος ήταν έξαιρετικά πολύπλοκο άτομο μέ χαρακτη­
ριστικά άσύμβατα έκ πρώτης δψεως. ΤΗταν πράγματι σχολαστικός πραγματι­
στής στή μεθοδολογία του, άλλά διέθετε έπίσης σπουδαίες λογοτεχνικές ικανό­
τητες. ΤΗταν άριθμολάτρης (μέ άδυναμία στούς άριθμούς 5, 12 καί 365) καί,
ιδιαίτερα σέ μεγάλη ήλικία, είχε τάση προς τον μυστικισμό. Παραταύτα, άποτε-
λούσε τό πρότυπο τού έπιμελούς περιγραφικού ταξινόμου. Έζησε άρκετά χρό­
νια στήν ’Ολλανδία καί έπισκέφθηκε τή Γερμανία, τή Γαλλία καί τήν ’Αγγλία,
άλλά μιλούσε μόνο σουηδικά καί λατινικά καί γνώριζε έλάχιστα όποιαδήποτε
άλλη γλώσσα. Τήν έποχή πού έ'φτασε στήν ’Ολλανδία (1735), ή μεθοδολογία

18. Λέγεται ότι ό πατέρας του είχε υιοθετήσει τό [έκλατινισμένο] όνομα Λινναΐος (Linnaeus)
καί όλα σχεδόν τα γραπτά τοΰ Καρόλου δημοσιεύθηκαν μέ αυτό τό όνομα. Σέ προχωρημένη ήλικία
(1762), όταν τοΰ άπονεμήθηκε ό τίτλος εύγενείας, πήρε τό όνομα Carl von Linnc.
19. Τα παρακάτω έργα συνιστοϋν μιά καλή εισαγωγή στις ιδέες καί τις πρακτικές τοΰ Λιν-
ναίου. Ά π ό αυτά, τα πιο περιεκτικά είναι τών Hagberg, Larson καί Stafleu. Ή δική μου προσέγγιση
δέν έχει βιογραφικό χαρακτήρα. Daudin (1926)· Hagberg (1939)· Svenson (1945)· Steam (1962)·
Cain (1958)· Hofsten (1958)· Larson (1971 )· Stafleu (1971)· Steam ( 1 9 7 1 ) .'Ορισμένες πτυχές
τής σκέψης τοΰ Λινναίου, όπως γιά παράδειγμα ό τρόπος που άξιολογοΰσε τους ταξινομικούς χαρα­
κτήρες, ή αντίληψη που είχε γιά τό φυσικό σύστημα, ή έννοια τοΰ είδους τήν οποία άκολουθοΰσε καί
ή διωνυμική ονοματολογία, εξετάζονται σέ άλλο σημείο τοΰ παρόντος τόμου.
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ I Ν Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

και τό έννοιολογικό του πλαίσιο είχαν ήδη ωριμάσει σε σημαντικό βαθμό· αν καί
ή μέθοδός του άλλαξε έκτοτε έλάχιστα (ό ίδιος δεν θεωρούσε την έπινόηση τής
διωνυμικής ονοματολογίας σημαντική τροποποίηση τής μεθόδου του), οί φιλο­
σοφικές του ιδέες άλλαξαν ριζικά. ’Ασχολήθηκε σε βάθος με μία μόνο πτυχή τής
βιολογίας κάθε είδους, τή σεξουαλική βιολογία του (Ritterbush, 1964: 109-122),
άλλα όπως φαίνεται άπό τα δοκίμιά του (Amoenitates Academicae), ένδιαφερό-
ταν για ποικίλα βιογεωγραφικά καί οικολογικά ζητήματα (Linne, 1972).20
Πάντως, τό πρωτεύον άντικείμενό του ήταν ή ταξινόμηση, καί μάλιστα τό πά­
θος του να ταξινομεί οτιδήποτε συναντούσε τον οδήγησε στο σημείο να προτείνει
μια περίπλοκη ταξινόμηση των βοτανικών σε φυτολόγους, βοτανόφιλους, συλ­
λέκτες, μεθοδικούς, Άδώνιδες, ρήτορες, έριστικούς, καί ουτω καθεξής (Philoso-
phia Botanica: παρ. 6-52).
To 1753 ό Λινναΐος γνώριζε περί τα 6.000 είδη φυτών καί πίστευε ότι ό συ­
νολικός αριθμός τους θά πρέπει νά είναι περίπου 10.000, όσα θεωρούσε ότι εί­
ναι καί τά ζωικά είδη (τό 1758 κατέγραψε 4.000). (Ό σύγχρονός του Zimmer­
mann [1778] έκανε τήν αξιοσημείωτα πιο ρεαλιστική έκτίμηση ότι τελικά θά
ανακαλυφθούν 150.000 είδη φυτών καί 7.000.000 είδη ζώων.) 'Ολόκληρη ή
μέθοδός του (γιά παράδειγμα, ό βοτανικός θά πρέπει νά θυμάται τή διάγνωση
κάθε γένους!) βασιζόταν στήν υπόθεση ότι υπάρχει περιορισμένος αριθμός τά-
ξων. Εντούτοις σήμερα γνωρίζουμε περισσότερα άπό 200.000 είδη φανερόγα­
μων καί μόνο. Ό Λινναΐος γνώριζε 236 ε’ΐδη φυκών, λειχήνων καί μυκήτων άπό
τή Σουηδία, συγκριτικά με τά 13.000 πού γνωρίζουμε σήμερα άπό τή χώρα
αύτή. 'Υπέθεσε ότι οί τροπικές περιοχές σέ όλο τον κόσμο έχουν μάλλον ομοιό­
μορφη χλωρίδα. ’Αλλά αύτά τά κενά στις γνώσεις του δέν ήταν τόσο έπιζήμια
γιά τήν άνάπτυξη τής μεθοδολογίας του όσο οί έννοιολογικές άντινομίες του.
’Από τή μιά μεριά, όπως θά δούμε άμέσως, έφάρμοζε τή σχολαστική λογική
καί ήταν αύστηρά ούσιοκράτης. Ά πό τήν άλλη, άποδεχόταν καί τήν άρχή τής
πληρότητας,21 ή όποια τονίζει τή συνέχεια.’Άν καί ό βασικός στόχος τής μεθό­
δου του ήταν κατεξοχήν πρακτικός, ήθελε δηλαδή νά έξασφαλίσει τήν ορθή άνα-
γνώριση φυτών καί ζώων, ή διαδικασία μέ τήν όποια προσπάθησε νά τον έπιτύ-
χει ήταν ή — σέ μεγάλο βαθμό— τεχνητή λογική διαίρεση. Δέν είναι παράξενο
πού οί επικριτές του κατάφεραν νά άνακαλύψουν τόσο πολλές άσυνέπειες στά
γραπτά του.
Κι όμως, ό Λινναΐος άξιζε όλους τούς έπαίνους. Οί τεχνικές του καινοτομίες

20. Ό Holsten (1958) κάνει μιά έξαιρετική ανάλυση τής φιλοσοφίας τοΰ Λινναίου. Επίσης οί
Steam (1962), Egerton (1973) καί Limoges (στο Linne, 1972).
21. [Σύμφωνα μέ τήν άρχή τής πληρότητας, τήν οποία διατύπωσε ό Leibniz, οτιδήποτε είναι
δυνατού υπάρχει πράγματι, καί τά κενά μπορούν νά καλυφθούν.]

•2C
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

(δπως ή έπινόηση τής διωνυμικής ονοματολογίας), ή εισαγωγή ενός στιβαροΰ

συστήματος διαγνώσεων τηλεγραφικού στυλ, ή ανάπτυξη περίτεχνης ονοματο­
λογίας για τή μορφολογία των φυτών (Bremekamp, 1953α), ή τυποποίηση των
συνωνυμιών καί κάθε άλλης πτυχής τής ταξινομικής ερευνάς έπανέφεραν στην
ταξινομική καί τήν ονοματολογία τή γενική αποδοχή καί τήν απλότητα, έκεΐ ό­
που υπήρχε ό κίνδυνος να έπικρατήσει τό απόλυτο χάος. Αύτό ήταν τό μυστικό
τής φήμης καί τής επιτυχίας του. Με τό κύρος του ήταν σε θέση να επιβάλει τις
μεθόδους του στον κόσμο τής συστηματικής, κάτι που οδήγησε στήν πρωτοφανή
άνθηση τής ταξινομικής έρευνας πάνω στα ζώα καί τα φυτά κατά τον 18ο καί τις
αρχές τοΰ 19ου αιώνα.
Εντούτοις, αρκετοί μεταγενέστεροι συγγραφείς, βοτανικοί καί ζωολόγοι,
μέμφονταν τον Λινναΐο γιά τό γεγονός ότι τό έργο του έδωσε τόσο μεγάλη έμ­
φαση στήν ταξινόμηση καί τήν ονοματοθεσία, ώστε όλες οί άλλες πτυχές τής φυ­
σικής ιστορίας σχεδόν έξαλείφθηκαν, «συγκεκριμένα, ή μελέτη τών ζωντανών
ζώων έχει σταματήσει έντελώς ... μία ακόμα συνέπεια είναι ότι όχι μόνον οί ποι­
κιλίες, αλλά καί τά νεαρά στάδια καί οί προνύμφες γνωστών ειδών περιγράφη-
καν ως ξεχωριστά είδη» (Siebold, 1854). Ή παραμέληση τοΰ Kölreuter καί οί
προσπάθειες, τόσο στή βοτανική όσο καί στή ζωολογία, νά προσελκυσθοΰν τα­
λαντούχοι έπιστήμονες στή φυσιολογία καί τήν εμβρυολογία, γεγονότα γιά τά
όποια έξέφραζαν τή θλίψη τους ό Nägeli καί ό Sachs, στηρίζουν τήν άποψη αύτή.
Ό λόγος γιά τον όποιο οί σύγχρονοι συγγραφείς δυσκολεύονται νά καταλά­
βουν τον Λινναΐο είναι ότι πολλοί από τούς όρους πού χρησιμοποιούσε, όπως
«γένος», «είδος», «όνομα», «γνωρίζω» καί «φυσικό σύστημα», φέρουν τό πολύ
ειδικό νόημα πού οί όροι αύτοί έχουν στο σύστημα τής σχολαστικής λογικής. Στο
σχολείο, ό Λινναΐος είχε διαπρέψει στή λογική καί είναι προφανές ότι τον έντυ-
πωσίασε ή ακρίβεια αύτής τής μεθόδου. ’Από τον Cesalpino καί μετά, κάθε βο­
τανικός έφάρμοζε μέ σχετική συνέπεια τή λογική διαίρεση, καί αύτή ήταν ακόμα
κυρίαρχη στο μυαλό τοΰ Λινναίου (Cain, 1958).22
Υπάρχει μιά πλευρά ώς προς τήν όποια ό Λινναΐος διέφερε σημαντικά άπό
τούς προδρόμους του. Στις κατιοΰσες ταξινομήσεις τους έκεΐνοι έφάρμοζαν τή
διχοτόμηση όσο συχνά ήταν αναγκαίο γιά νά φτάσουν στο έπιζητούμενο «γέ­
νος» ή «είδος». Σέ αντίθεση, ό Λινναΐος έφάρμοζε πλήρως τή μέθοδο μόνο στο
έπίπεδο τοΰ γένους. Δέν ένδιαφερόταν πολύ γιά τις κατηγορίες πάνω άπό τό γέ­
νος, καί συγχρόνως ήταν ασαφής καί ασυνεπής ώς προς τήν ένδοειδική ποικιλο-
μορφία.

22. Για τό είδος τής λογικής που είχε ιδιαίτερη σημασία για τον Λινναΐο, βλ. Joseph (1916) ή
Mantain (1946). Τή λογική τοΰ Λινναίου τήν έξετάζουν έπίσης οί Larson (1971), Staflcu (1971),
καί ιδιαίτερα ό Cain (1958).

2(8
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ I Ν Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

Ό ΛινναΤος καί οί ανώτερες κατηγορίες

’Αντί για ένα σύστημα συνεπούς κατιούσας ταξινόμησης, υιοθέτησε ένα σύστημα
στο όποιο δεσπόζει ή ιεραρχία από τέσσερα μόνο κατηγορικά έπίπεδα μέσα σε
κάθε βασίλειο: ή κλάση [ή ομοταξία], ή τάξη, τό γένος καί τό είδος. Κατατάσ-
σοντας τό σύνολο τής ποικιλότητας τής φύσης σε ταξινομικές μονάδες αυτών
των τεσσάρων έπιπέδων προσέδωσε σαφήνεια καί συνέπεια στο σύστημά του,
κάτι πού απούσιαζε έντελώς από τις δύσχρηστες διχοτομίες των περισσότερων
προδρόμων του.
Ό σύγχρονος ταξινόμος αναγνωρίζει μια περίτεχνη ιεραρχία ανώτερων κα­
τηγοριών. Ή πλήρης σειρά από τό είδος μέχρι τό βασίλειο άποκαλεΐται συχνά
Λινναία ιεραρχία (Simpson, 1961· Mayr, 1969), παρότι ό ΛινναΤος δεν ήταν ό
πρώτος πού αναγνώρισε κατηγορίες πάνω από τό γένος. 'Ό πω ς έ'χουμε δει, ό
’Αριστοτέλης ύπονόησε αόριστα ότι ύπάρχει κάποια ιεραρχία στή διευθέτηση τών
ζώων πού έκανε. Διαίρεσε όλα τά ζώα σε άναιμα καί έναιμα. Τά δεύτερα έχουν
ύποκατηγορίες όπως τετράποδα, πολύποδα ή άποδα κλπ. Οί περισσότερες από
αυτές τις ομαδοποιήσεις γίνονται μέ τη βοήθεια ένός μόνο διαγνωστικού χαρα­
κτήρα καί οί έπίγονοι τού ’Αριστοτέλη ερμήνευαν συνήθως τις κατατάξεις του
ώς κλείδες αναγνώρισης. 'Ό πω ς άνέφερα νωρίτερα όμως, ό ’ίδιος ό ’Αριστοτέ­
λης αστειευόταν μέ τήν τεχνητή μέθοδο τών διχοτομικών κλειδών. Συνειδητο­
ποιούσε ότι τό κριτήριο «ζωοτόκα» (σέ αντίθεση μέ τά «ώοτόκα»), γιά παρά­
δειγμα, δέν παράγει μιά φυσική ομάδα. Πουθενά δέν έκανε ό ’Αριστοτέλης διά­
κριση όρων ανάμεσα στά διάφορα έπίπεδα τών ανώτερων κατηγοριών.
Ή άριστοτελική παράδοση πού αναβίωσε κατά τήν ’Αναγέννηση δέν ένδια-
φερόταν γιά τις ανώτερες κατηγορίες. Οί βοτανολόγοι, όπως καί οί έγκυκλο-
παιδιστές, εϊτε δέν αναγνώριζαν καμία κατηγορία πάνω από τό γένος, εϊτε άπο-
καλούσαν τις όμάδες πού δημιουργούνταν από τή λογική διαίρεση «βιβλία»,
«κεφάλαια», ή μέ κάποιον άλλο μή ταξινομικό ορο. Οί ανώτερες τού γένους
όμάδες τού Ray ήταν, παρομοίως, έντελώς άτυπες. Ό Toumefort φαίνεται ότι
ήταν ό πρώτος βοτανικός πού ανέπτυξε μιά τυπική κατάταξη μέ κατηγορίες
πάνω από τό γένος. Διαίρεσε τά φυτά σέ 22 κλάσεις καί τις κλάσεις αύτές σέ
122 τομείς.
Στήν αρχή κάθε συγγραφέας έδινε άλλα ονόματα στις ανώτερες κατηγορίες.
Αυτό πού ό Toumefort άποκαλούσε «τομέα», ό Magnol καί ό Adanson τό ονόμα­
ζαν «οικογένεια» καί ό ΛινναΤος «τάξη». Καθώς τά γένη καί τά ε’ίδη τών φυτών
αύξάνονταν σέ αριθμό καί μαζί μέ αύτόν αυξανόταν καί ή άνάγκη γιά πιο έξειδι-
κευμένη ιεραρχία, όλοι αύτοί οί όροι ένσωματώθηκαν σέ μία ορολογία. Ή κατη­
γορία τής οικογένειας χρησιμοποιούνταν τό 1800 μέ αρκετή συνέπεια γιά τό

2C9
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

έπίπεδο ανάμεσα στο γένος καί τήν τάξη. Ό Cuvier, σε διαδοχικές δημοσιεύσεις,
παραμένει άσυνεπής ώς προς τή χρήση των δρων αύτών, οί όποιοι τυποποιήθη­
καν πλήρως μόνο στα γραπτά τοΰ έντομολόγου Latreille.
Ό Λινναΐος γινόταν έξαιρετικά στρυφνός δταν προσπαθούσε να ορίσει τις κα­
τηγορίες τάξη, κλάση καί βασίλειο. ’Έ χει κανείς τήν αίσθηση δτι δεν είσήγαγε
αύτές τις άνώτερες κατηγορίες για θεωρητικούς λόγους, άλλα άποκλειστικά για
πρακτικούς. Πράγματι, δηλώνει άπερίφραστα δτι ή κλάση καί ή τάξη είναι λι­
γότερο «φυσικές» άπό τό γένος. 'Ό πω ς γράφει στο Philosophia Botanica (παρ.
160): «Ή κλάση είναι μια συμφωνία άρκετών γενών ώς προς τα μέρη τής καρ­
ποφορίας τους σέ άντιστοιχία μέ τις άρχές τής φύσης καί τής τέχνης». Μέ άλλα
λόγια, οί κλάσεις είναι τεχνητές σέ κάποιο βαθμό, άλλα ό Λινναΐος υπαινίσσεται
δτι θά άντικατασταθοΰν άπό φυσικές κλάσεις, δταν άνακαλυφθοΰν καί περιγρά­
φουν δλα τα γένη των φυτών. Ή τάξη ήταν για τον Λινναΐο άκόμα πιο συμβατι­
κή: «Ή τάξη είναι μια υποδιαίρεση τής κλάσης πού χρειάζεται ώστε να μήν το­
ποθετούνται μαζί περισσότερα γένη άπό δσα μπορεί να παρακολουθήσει τό μυα­
λό» (παρ. 161). Είναι φανερό δτι για τον Λινναΐο οί άνώτερες κατηγορίες ήταν
κατά κύριο λόγο βολικοί μηχανισμοί άνάκτησης πληροφοριών. Ή ελλειψη έν-
διαφέροντος τήν όποια έ'δειχνε γιά τις άνώτερες κατηγορίες τεκμηριώνεται άπό
τό γεγονός δτι τά άνώτερα τάξα τών ζώων πού άναγνώριζε είναι τελείως υποδε­
έστερα (δηλαδή πιο ετερογενή) άπό αύτά πού είχε ορίσει ό ’Αριστοτέλης περισ­
σότερα άπό δύο χιλιάδες χρόνια πρίν.
'Υπάρχουν διάφορες άσυνέπειες στή στάση τοΰ Λινναίου άπέναντι στις άνώ­
τερες κατηγορίες. Τό γένος άντιπροσωπεύει μέ τον καλύτερο τρόπο τήν ούσιο-
κρατική του σκέψη, καί δλα τά γένη διαχωρίζονται μέ άπότομες άσυνέχειες. ’Αν­
τιμετωπίζει δμως μέ νομιναλιστικό τρόπο τις κλάσεις καί τις τάξεις, γιά τις ό­
ποιες υιοθετεί τό γνωμικό τοΰ Leibniz δτι ή φύση δέν κάνει άλματα. 'Όσο περισ­
σότερα φυτά γνωρίζουμε, τόσο περισσότερα κενά άνάμεσα στά άνώτερα τάξα θά
συμπληρώνουμε, μέχρι τελικά νά έξαφανιστοΰν εντελώς τά δρια άνάμεσα στις
τάξεις καί άνάμεσα στις κλάσεις. Ή προσήλωσή του στήν άρχή τής πληρότητας
τεκμηριώνεται άπό τή δήλωσή του δτι δλα τά φυτικά τάξα έχουν σχέσεις άπό
δλες τις πλευρές, δπως καί τά γειτονικά κράτη στον παγκόσμιο χάρτη (παρ. 11'
γιά τό χάρτη, βλ. Greene, 1959: 135).

Τό γένος
Τό γένος είναι γιά τον σύγχρονο ταξινόμο ή κατώτερη συλλογική κατηγορία,
ένα σύνολο ειδών πού μοιράζονται κοινές ιδιότητες. 'Όσοι έφάρμοζαν τή λογική
διαίρεση είχαν διαφορετική άντίληψη γιά τό γένος. Θεωρούσαν δτι τό γένος εί­
ναι κατηγορία μέ ουσία πού είναι δυνατόν νά καθοριστεί καί δτι αύτή ή κατηγο­

2 1C
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ I Ν Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

ρία μπορεί να διαιρεθεί σε είδη με τή βοήθεια ειδοποιών διαφορών. Τό γένος δεν

απέδιδε μια παγιωμένη βαθμίδα στήν ιεραρχία τών κατηγοριών καί τό «όνομα»
τοΰ γένους συχνά είχε πολλά συνθετικά, ιδίως στα κατώτερα έπίπεδα τής διαί­
ρεσης. Στήν αρχή δεν υπήρχε ομοιογένεια ώς προς τή χρήση του καί ό Αριστο­
τέλης μερικές φορές χρησιμοποιούσε τον όρο γένος ακόμα καί σέ περιπτώσεις
στις όποιες σήμερα θά μιλούσαμε για είδος (Balme, Grene). Ό σταδιακός πε­
ριορισμός τοΰ όρου «γένος» στο κατηγορικό έπίπεδο τό όποιο άποκαλοΰμε σή­
μερα γένος ήταν μια αργή διαδικασία. Ξεκίνησε μέ τους βοτανολόγους καί τους
έγκυκλοπαιδιστές, από τους όποιους ό Cordus (1541) καί ό Gesner (1551) ήδη
χρησιμοποιούσαν τό όνομα τού γένους μέ αξιοπρόσεκτα σύγχρονο τρόπο, αν καί
οί Γερμανοί βοτανολόγοι χρησιμοποιούσαν τή λέξη Geschlecht (γένος) συχνό­
τερα μέ τήν έννοια τού είδους παρά τού γένους. Ή ασαφής χρήση τών λέξεων
«γένος» καί «είδος» άρχισε νά αποκτά βιολογικό νόημα στά γραπτά τών σπου­
δαίων ταξινόμων τού 17ου αιώνα Ray καί Toumefort.
Γιά τον Αινναΐο, τό γένος ήταν ό ακρογωνιαίος λίθος τής ταξινόμησης.23'Ό ­
ταν βάζει κανείς τάξη στο περιβάλλον του, δέν ταξινομεί πράγματα άλλά «ου­
σίες». Ό ΛινναΤος θεωρούσε αξίωμα τήν ύπαρξη φυσικών γενών, τό ότι αύτές
— δηλαδή οί «ουσίες»— είχαν δημιουργηθεΤ ώς τέτοιες καί ότι είναι δυνατόν νά
αναγνωριστούν μέ βάση τούς χαρακτήρες τής καρποφορίας τους. Τό γένος δέν τό
«φτιάχνει» ό ταξινόμος. Αυτός άπλώς ανακαλύπτει τά γένη πού είχαν δημιουρ-
γηθεΐ έξαρχής. Στή θεωρία τού Λινναίου γιά τήν ταξινόμηση ύπάρχει στενή σχέ­
ση ανάμεσα στο δόγμα τού δημιουργισμού καί τήν ούσιοκρατική λογική.
Στά πρώτα του γραπτά, ό ΛινναΤος παρέμενε άκόμα προσκολλημένος στον
αυστηρό κώδικα τής λογικής, ώστε άποκαλοϋσε τό φυτικό βασίλειο summum
genus, είδη τού όποιου ήταν οί κλάσεις τών φυτών. Έγκατέλειψε τήν προσέγγιση
αυτή τό 1735 καί περιόρισε τή χρήση τού όρου «γένος» στο ίεραρχικό έπίπεδο
πού βρίσκεται αμέσως πάνω από τό είδος. Τό 1764 έ'δωσε έναν κατάλογο μέ
1.239 γένη φυτών. Ό ΛινναΤος είναι πολύ κατηγορηματικός όσον αφορά τή μέ­
θοδό του, τήν όποια περιγράφει λεπτομερώς στο Philosophia Botanica (παρ.
186-209). Ό καθορισμός τού γένους άποτελεΤ δήλωση περί τής ουσίας του. «Ό
“χαρακτήρας” είναι ό ορισμός τού γένους καί είναι τριμερής: ό τεχνητός, ό ουσιώ­
δης καί ό φυσικός. Ό χαρακτήρας τοϋ γένους ταυτίζεται μέ τον ορισμό τοϋ γένους
[παρ. 186] ... Ό ούσιώδης ορισμός αποδίδει στο γένος στο όποΤο άναφέρεται ένα
χαρακτηριστικό πού ύπάρχει αποκλειστικά σέ αυτό, καί τό όποΤο είναι ειδικό. Ό
ουσιώδης ορισμός [χαρακτήρας] διακρίνει, μέσω μιάς μοναδικής ιδέας, κάθε γέ­
νος από τά γειτονικά του έντός τής ’ίδιας φυσικής τάξης» (παρ. 187).

23. Γιά τήν έννοια τοΰ γένους στον Αινναΐο, βλ. κυρίως τους Cain (1958), Steam (1962),
Larson (1971:73-93) καί Stafleu (1971: 68-76, 91-103).

2 11
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

"Αν υπήρχε τρόπος να προσδιορίσουμε ποιοι είναι οι ουσιώδεις χαρακτήρες

τοΰ γένους, θα χρειαζόμασταν μόνο τον ουσιώδη ορισμό. Ό Λινναΐος όμως ομο­
λογεί έμμέσως στον Ray ότι δεν γνωρίζουμε κάποια τέτοια μέθοδο. Γιά τό λόγο
αυτό, είμαστε αναγκασμένοι να δίνουμε και έναν τεχνητό ορισμό, ο όποιος «δια­
κρίνει τό ένα γένος από τα άλλα με τεχνητή σειρά» (παρ. 188). Τέλος, «Ό φ υ­
σικός ορισμός παραθέτει όλους τους δυνατούς χαρακτήρες τοΰ γένους και έτσι
περιλαμβάνει και τον ουσιώδη και τον τεχνητό ορισμό» (παρ. 189).24
"Αν καί ό Λινναΐος άλλαξε σε μεγάλο βαθμό την άποψή του για τη σαφή όριο-
θέτηση καί τη σταθερότητα τών ειδών κατά την επιστημονική του ζωή (βλ. Κε­
φάλαιο 6), δεν άμφιταλαντεύτηκε ποτέ ώς προς τό γένος. ’Αποκομίζει κανείς τήν
έντύπωση ότι άντιλαμβανόταν τά γένη διαισθητικά (μέσα άπό τήν παρατήρηση),
κάτι στο όποιο οφείλεται καί τό γνωστό άπόφθεγμά του: «Δεν είναι ό χαρακτή­
ρας (ή διάγνωση) πού κάνει τό γένος, αλλά τό γένος πού δίνει τό χαρακτήρα».
Πράγματι, παρέβλεπε συχνά τις παρεκκλίσεις στά κάπως άνώμαλα ε’ΐδη, εφόσον
αυτά άνήκαν «έμφανώς» σε ένα δεδομένο γένος. Τό γένος ήταν γ ι’ αυτόν τό πιο
βολικό πακέτο άνάκτησης πληροφοριών επειδή, στο περιορισμένο δείγμα τοΰ
ζωικοΰ καί φυτικοΰ βασιλείου πού γνώριζε, τά γένη στο σύνολό τους διακρίνον-
ταν μεταξύ τους με σαφείς άσυνέχειες. ’Αλλά, κάτι ακόμα σημαντικότερο, γιά
λόγους πού έχουν νά κάνουν με τήν ούσιοκρατική φιλοσοφία του, τό γένος (με τήν
ουσία του) ήταν ή δοσμένη άπό τον Θεό πραγματική μονάδα τής ποικιλότητας.
Ά πό ορισμένες άπόψεις, έννοιολογικά τουλάχιστον, τό γένος τοΰ Λινναίου,
με τήν ούσιοκρατική, μονολιθική, άνεξάρτητη ύπαρξή του, άποτελοΰσε οπισθο­
δρόμηση σε σχέση με τό γένος τοΰ T oum efort, τό όποιο ήταν σύνολο ειδών, συ­
νεπώς συλλογική κατηγορία. Τό γένος άποτελεΐ έπινόηση, έλεγε ό Toum efort,
«με σκοπό νά συγκεντρώσει, όπως στις άνθοδέσμες, τά φυτά πού μοιάζουν μετα­
ξύ τους καί νά τά διαχωρίσει άπό αύτά με τά όποια δεν μοιάζουν» (Elemens de
botanique, 1694: 13). Ή σύγχρονη αντίληψη γιά τό γένος άνάγεται συνεπώς
στον Toum efort καί όχι στον Λινναΐο. Ό Stafleu (1971: 74) έχει άρκετό δίκιο ό­
ταν έπισημαίνει «ότι στήν πραγματικότητα δεν ήταν ό Λινναΐος πού έδωσε γιά
πρώτη φορά συνεπείς ορισμούς (διαγνώσεις) καί συνεπώς συγκρίσιμες περιγρα­
φές τών γενών. Ή τιμή αυτή άνήκει στον πραγματιστή έμπειριστή Toum efort».

Τό σεξουαλικό σύστημα του Λινναίου

Ή ταξινόμηση ήταν, γιά τον Λινναΐο, ένα σύστημα πού έπιτρέπει στον βοτανικό
νά «γνωρίσει» τά φυτά, δηλαδή νά τά ονομάσει γρήγορα καί μέ βεβαιότητα. Θά

24. Γιά μια ανάλυση τής ιστορίας τών εννοιών τής περιγραφής καί τής διάγνωσης άπό τον Αρι­
στοτέλη μέχρι τον Δαρβίνο, βλ. Hoppe (1978).

2 12
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

μπορούσε κανείς να έπινοήσει ένα τέτοιο σύστημα χρησιμοποιώντας μόνο καλά

καθορισμένους, σταθερούς χαρακτήρες. Τα βλαστητικά μέρη τών φυτών έμφα-
νίζουν πολλές προσαρμογές σέ ειδικές συνθήκες καί, ώς έκ τούτου, ύπόκεινται σέ
τάσεις σύγκλισης (δπως μεταξύ τών κάκτων καί τών εύφορβιών) οί όποιες πα­
ραπλανούσαν τούς πρώτους ταξινόμους τών φυτών. Τό άνθος, τό όποιο ό Λιν-
ναΤος έπέλεξε ώς βασική πηγή χαρακτήρων, είχε τό μεγάλο πλεονέκτημα ότι οί
διαφορές στον αριθμό τών στημόνων καί τών ύπέρων (καί αρκετών άλλων χα ­
ρακτήρων τού άνθους) δέν ήταν προσαρμογές καθαυτές αλλά, όπως θά λέγαμε
σήμερα, είτε συμπτωματικό παραπροϊόν τού συγκεκριμένου γονοτύπου ή προ­
σαρμογές πού διευκολύνουν τήν έπικονίαση, ανεξάρτητες άπό τό ένδιαίτημα.
Ό Αινναΐος, μάλλον παραπλανητικά, άποκάλεσε τή μέθοδό του «σεξουαλι­
κό σύστημα». Ή ορολογία αυτή άντανακλούσε τήν άποψη τού Λινναίου ότι ή
άναπαραγωγή έχει έξέχουσα σημασία. Ή άναπαραγωγή έδειχνε, κατά τή γνώ­
μη του, τό μυστικό σχέδιο έργασίας τού δημιουργού. Στήν πραγματικότητα βέ­
βαια, οί διαφορές στον αριθμό τών στημόνων καί τών ύπέρων, οσο πρακτικές κι
άν είναι γιά τήν ταυτοποίηση, έχουν μικρή, ή καί καμία, λειτουργική σημασία.
Α λλά ό Αινναΐος θά θεωρούσε κακόγουστο νά παραδεχτεί άνοιχτά κάτι τέτοιο,
καί γιά νά δώσει φιλοσοφική έγκυρότητα στο σύστημά του τό άποκάλεσε σεξου­
αλικό. Τό παρουσίασε γιά πρώτη φορά σέ μιά κλείδα στο Systema Naturae (1η
έκδοση) τού 1735. Χρησιμοποιούνταν τέσσερα βασικά κριτήρια: αριθμός, σχή­
μα, άναλογία καί κατάσταση. Ό απόλυτος αριθμός λοιπόν ήταν μόνο μία άπό
τις ομάδες χαρακτήρων πού χρησιμοποίησε ό Αινναΐος. Κατά πόσο ήταν εμφα­
νή τά άνθη (αργότερα ονομάστηκαν φανερόγαμα), πόσοι στήμονες καί ύπεροι
ύπάρχουν, κατά πόσο είναι συντηγμένοι καί άν τά άρσενικά καί τά θηλυκά στοι­
χεία έμφανίζονται στο ίδιο άνθος ήταν μερικοί άπό τούς χαρακτήρες πού χρησι­
μοποίησε γιά νά διακρίνει 24 κλάσεις (Μονάνδρια, Διάνδρια κλπ.). Οί κλάσεις
μέ τή σειρά τους διαιρέθηκαν σέ τάξεις μέ τή βοήθεια πρόσθετων χαρακτήρων.
'Όσο τεχνητό κι άν ήταν τό σύστημα αυτό, στήν πράξη ύπήρξε έξαιρετικά
χρήσιμο γιά τήν αναγνώριση αλλά καί τήν άποθήκευση καί ανάκτηση πληροφο­
ριών. Κάθε βοτανικός πού θά χρησιμοποιούσε τό σεξουαλικό σύστημα θά έφτανε
στο ίδιο αποτέλεσμα μέ τον Λινναΐο. Τό μόνο πού είχε νά κάνει ήταν νά μάθει
τον μάλλον περιορισμένο άριθμό τών ονομάτων πού έχουν τά μέρη τού άνθους
καί τού καρπού καί μετά θά ήταν σέ θέση νά αναγνωρίσει όποιοδήποτε φυτό. Δέν
είναι περίεργο λοιπόν πού όλοι σχεδόν υιοθέτησαν τό σύστημα τού Λινναίου.
'Όταν, ήδη τό 1739, ό Bernard dc Jussieu, ό κορυφαίος Γάλλος βοτανικός, άνα-
κήρυξε τή μέθοδο τού Λινναίου ανώτερη άπό τή μέθοδο τού συμπατριώτη του
Toumefort, έπειδή ήταν ακριβέστερη, ή νίκη ήταν οριστική.
Σέ μιά ταξινόμηση πού βασίζεται στήν κοινή καταγωγή, κάθε είδος (ή ανώ­
τερο τάξο) μπορεί νά έμφανιστεΐ μόνο μία φορά, καθώς έχει μοναδική θέση στήν

213
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

Ιεραρχία. Ό περιορισμός αυτός δεν ισχύει για τις τεχνητές κλείδες αναγνώρισης.
'Ένα ποικιλόμορφο τάξο μπορεί να έμφανίζεται έπανειλημμένως σε διαφορε­
τικές διαζευκτικές καταχωρήσεις. Αυτό θα πρέπει να τό θυμόμαστε σέ σχέση μέ
την ταξινόμηση των ασπόνδυλων μέ σκληρό περίβλημα που έκανε ό ΛινναΤος.
Τοποθέτησε μορφές μέ κέλυφος (μαλάκια, Θυσανόποδα, ορισμένους Πολύχαι-
τους) στην τάξη ’Οστρακόδερμα (Testacea), άλλα τα μαλακά ζώα, δηλαδή τά
μαλάκια χωρίς κέλυφος (όπως οί γυμνοσάλιαγκες καί τά κεφαλόποδα), τά Κοι-
λεντερωτά καί τους περισσότερους Πολύχαιτους, τά περιέλαβε στην τάξη Μαλά­
κια (Mollusca). 'Ό μω ς, όταν καταγράφει τά γένη των ’Οστρακόδερμων, δίνει
καί ένα όνομα γένους άπό τά Μαλάκια γιά τό μαλακό μέρος τοΰ ζώου. Γιά παρά­
δειγμα: C hiton (ζώο D o ris), C ypraea (ζώο U m a x ), N autilus (ζώο Sepia), Lepas
(ζώο Triton) κλπ. Τά γένη D oris, U m a x , Sepia καί Triton παρατίθενται επίσης
ώς έγκυρα γένη τής τάξης Μαλάκια. Ό ΛινναΤος ένδιαφερόταν πάνω απ’ όλα
γιά τον πρακτικό σκοπό τής αναγνώρισης καί αυτήν επιχείρησε νά διευκολύνει
μέ τό σύστημα διπλής καταχώρησης που έπινόησε (Hofsten, 1963). Είναι σαφές
ότι έπρόκειτο γιά συμβιβασμό, καθώς τό κέλυφος χρησιμεύει στήν αναγνώριση
ένώ τό μαλακό μέρος τοΰ ζώου δείχνει τήν πραγματική θέση στο σύστημα. Θά
μπορούσε κανείς νά τό έρμηνεύσει ώς ταυτόχρονη προσπάθεια δημιουργίας μιας
τεχνητής καί μιας φυσικής κατάταξης.
"Αν λάβουμε υπόψη ότι ή λογική διαίρεση είναι μιά έμφανώς τεχνητή μέθο­
δος, είναι εκπληκτικό πόσο πολλά άπό τά γένη που άναγνώρισε ό ΛινναΤος άπο-
τελοΰνται άπό καλά χαρακτηρισμένες ομάδες ειδών, πολλές άπό τις όποΤες γ ί­
νονται άκόμα καί σήμερα άποδεκτές ώς γένη ή οικογένειες. Ή προσεκτική εξέ­
ταση τών ταξινομήσεων αυτών λύνει τό μυστήριο. Είναι φανερό ότι ό ΛινναΤος,
όπως καί ό Cesalpino, άναγνώριζε πρώτα τις ομάδες αυτές μέσα άπό τήν παρα­
τήρηση καί μετά επεξεργαζόταν τον ορισμό (τήν ούσία) τους. Ό ΛινναΤος τό
ομολόγησε αυτό άνοιχτά στο έργο του P hilosophia Botanica (παρ. 168), όπου
λέει: «Θά πρέπει νά εξετάσει κανείς μυστικά τή μορφή, κάτω άπό τό τραπέζι
(όπως λέμε), γιά νά άποφύγει τό σχηματισμό λανθασμένων γενών».'Όταν ρω­
τήθηκε ό γιος τοΰ Λινναίου ποιο ήταν τό μυστικό που έπέτρεψε στον πατέρα του
νά δημιουργήσει τόσο πολλά φυσικά γένη παρά τό τεχνητό τής μεθόδου του, έ-
κεΤνος άπάντησε: «Τίποτε περισσότερο άπό τήν πείρα του στο νά άναγνωρίζει τά
φυτά άπό τήν έξωτερική τους έμφάνιση. ’Έτσι, συχνά παρέκκλινε άπό τήν ίδια
του τή μέθοδο, άφοΰ δέν τον ένοχλοΰσε ή διακύμανση στον άριθμό τών μερών,
αν έπρόκειτο νά διατηρηθεΤ ό χαρακτήρας τοΰ γένους». 'Ως άποτέλεσμα, ό Λιν-
ναΤος έφτανε στο σημεΤο νά τοποθετεΤ σέ ένα γένος είδη που διέφεραν ώς προς τον
άριθμό τών στημόνων καί θά έ'πρεπε νά περιληφθοΰν σέ κάποια άπό τις άλλες
κλάσεις τοΰ σεξουαλικού του συστήματος! Επίσης, συχνά μετέφερε χωρίς καμία
άλλαγή τή διάγνωση ενός γένους άπό τις προγενέστερες έκδόσεις τοΰ έργου του,
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ I Ν Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

παρά τό ότι είδη πού είχαν προστεθεί έν τώ μεταξύ είχαν χαρακτηριστικά πού
βρίσκονταν σε σύγκρουση με την παλιά διάγνωση τοΰ γένους. Εξίσου ασυνεπής
ήταν και στήν ταξινόμηση των ζώων. Κατέταξε χωρίς δισταγμό τό «τσιμπούρι
των προβάτων», μια άπτερη μύγα, στα «έντομα με δύο φτερά» (Δίπτερα). 'Υπάρ­
χουν πολυάριθμες παρόμοιες περιπτώσεις στα ζωολογικά έ'ργα τοΰ Λινναίου,
όπου οί πραγματιστικές σκέψεις ύπερνικοΰσαν τις φιλοσοφικές αρχές (βλ. έπί-
σης Winsor, 1976α).

BU FFO N

Ό 18ος αιώνας ήταν ή χρυσή εποχή τής φυσικής ιστορίας. Τότε έ'γιναν τά ήρωικά
ταξίδια τοΰ Captain Cook, τοΰ Bougainville καί τοΰ Commerson (Stresemann,
1975), καί τό ανανεωμένο ένδιαφέρον γιά τή φύση δέν άντικατοπτρίστηκε μόνο
στά γραπτά τοΰ Rousseau, αλλά καί στά έ'ργα των περισσότερων «φιλοσόφων»
τοΰ Διαφωτισμού. ΤΗταν ό αιώνας των ιδιωτικών συλλογών φυσικής ιστορίας
καί τών έρμπαρίων πού ανήκαν όχι μόνο στούς βασιλιάδες καί τούς πρίγκιπες,
άλλά καί σέ πλούσιους πολίτες, όπως ό George Clifford (1685-1760) στήν
’Ολλανδία, ό Sir Hans Sloane (1660-1753) καί ό Sir Joseph Banks (1743-
1820) στήν ’Αγγλία, καί άλλοι στή Γαλλία καί άλλα κράτη τής ήπειρωτικής Ευ­
ρώπης.25 Μία άπό τις φιλοδοξίες αυτών τών πατρόνων τής φυσικής ιστορίας
ήταν ή δημοσίευση ένός έπιστημονικοΰ καταλόγου τών συλλογών τους.
Τά βιβλία γιά τή φύση γίνονταν όλο καί δημοφιλέστερα, άλλά κανένα δέν
έ'φτασε τήν έντυπωσιακή έπιτυχία τοΰ έ'ργου τοΰ Buffon Histoire naturelle."Αν
καί είχε νά κάνει, όπως καί οί ταξινομικές πραγματείες τοΰ Λινναίου, μέ τήν
ποικιλότητα τής φύσης, ή προσέγγιση τοΰ Buffon ήταν έντελώς διαφορετική. Ή
ταυτοποίηση ήταν τό τελευταίο πού τον ένδιέφερε. ’Αντί γιά αυτή, έπιθυμοΰσε
νά αποδώσει μέ έ'ντονες πινελιές τις εικόνες τών διαφόρων ειδών ζώων. Άπέρρι-
πτε τή σχολαστικότητα τών φιλοσόφων καί τών λογίων καί δέν ήθελε νά έ'χει

25. Ό Sir Joseph Banks κατάφερε νά πείσει τό Ναυαρχείο νά επιτρέψει σέ αυτόν καί τον φυσιο­
δίφη του, τον Σουηδό Solander (μαθητή τοΰ Λινναίου), νά συνοδέψουν τον Cook στο πρώτο άπό τά
μεγάλα ταξίδια του στις Νότιες Θάλασσες (1768-1771). Τό παράδειγμα αυτό άκολούθησαν αργό­
τερα καί άλλοι θαλασσοπόροι, όπως καί ό ίδιος ό Cook στο ταξίδι του μέ τό πλοίο Resolution (1772-
1775), κατά τό όποιο συνέλεξαν τήν περίφημη συλλογή τους οί Forster. Αυτοί ένέπνευσαν τον
Alexander von Humboldt (όπως έπισήμανε ό ίδιος), καί άργότερα τον Δαρβίνο στο «Beaglc». Ε ξ ί­
σου σημαντικό ήταν τό γεγονός ότι ό Banks προσέδωσε κοινωνικό καί έπιστημονικό κύρος στή φυ­
σική ιστορία. Διετέλεσε έπί πολλά χρόνια Πρόεδρος τής Βασιλικής Εταιρείας καί υποστήριξε ένερ-
γά τις συλλογές καί τά μουσεία φυσικής ιστορίας. Αυτός ήταν πού έπεισε τον νεαρό J. Ε. Smith νά
άγοράσει τις συλλογές τοΰ Λινναίου χάρη στις όποιες, πέντε χρόνια άργότερα (1789), ιδρύθηκε ή
Λινναία Εταιρεία τοΰ Λονδίνου.

215
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

σχέση μέ την έμφαση που αύτοί έδιναν στις λογικές κατηγορίες, τις ουσίες καί τις
ασυνέχειες. Έ τεινε μάλλον προς τις ιδέες πού υποστήριζε ό Leibniz, οί όποιες
έδιναν έμφαση στην αφθονία καί τη συνέχεια, καθώς έπίσης καί στην αντίληψη
τοΰ ’Αριστοτέλη για την κλίμακα προς την τελειότητα. Γιά τον Buffon, ή άποψη
αυτή για τη φύση υπερτερούσε κατά πολύ σε σχέση μέ τη στεγνή διαμερισματο-
ποίηση των «όνοματολόγων», όρο μέ τον όποιο περιέγραφε υποτιμητικά τον
ΛινναΤο καί τούς οπαδούς του. Μελετώντας τον Νεύτωνα, ό Buffon παρέμεινε
στήν ίδια κατεύθυνση. Μήπως ό νόμος τής βαρύτητας καί οί άλλοι νόμοι τής φυ­
σικής δέν μάς δείχνουν ότι υπάρχει στή φύση ενότητα, τής όποιας τό άποτέλεσμα
έμφανίζεται σέ γενικούς νόμους; Γιατί νά τεμαχίζουμε καί νά καταστρέφουμε
τήν ενότητα αύτή διαιρώντας τη σέ είδη, γένη καί κλάσεις; Ή φύση δέν γνωρίζει
είδη, γένη καί άλλες κατηγορίες. Γνωρίζει μόνο άτομα, διακήρυξε τό 1749 στον
πρώτο τόμο τής Histoire naturelle, τά πάντα είναι συνέχεια (άλλά ήδη τό 1749
έξαίρεσε τά είδη από τις απόλυτες δηλώσεις του). Ή πρώτη αγάπη τού Buffon
ήταν τά μαθηματικά καί ή φυσική καί, μολονότι είχε ήδη κάποια έξοικείωση μέ
τή φυσική ιστορία, μόνον όταν άνέλαβε διευθυντής στον Βασιλικό Κήπο (σήμε­
ρα Βοτανικό Κήπο) τού Παρισιού τό 1739, σέήλικία 32 έτών, άρχισε νά δείχνει
έντονο ένδιαφέρον γιά τήν ποικιλότητα τού οργανικού κόσμου.
Μολονότι ό Buffon καί ό Λινναΐος γεννήθηκαν καί οί δύο τό 1705, ή άντίθε-
ση των δύο άνδρών δέν θά μπορούσε νά είναι μεγαλύτερη, κάτι πού άρχικά ίσχυε
καί γιά τούς οπαδούς τους. Οί οπαδοί τού Λινναίου έδιναν έμφαση σέ όλα τά χ α ­
ρακτηριστικά τής ταξινομικής διαδικασίας πού διευκολύνουν τήν ταυτοποίηση,
ένώ ό Buffon καί ή γαλλική σχολή έπικεντρώνονταν στήν κατανόηση τής φυ­
σικής ποικιλότητας. Οί οπαδοί τού Λινναίου τόνιζαν τήν ασυνέχεια, ό Buffon τή
συνέχεια. Ό Λινναίος ακολουθούσε τήν πλατωνική φιλοσοφία καί τή λογική
τού θωμισμού, ένώ ό Buffon ήταν έπηρεασμένος από τον Νεύτωνα, τον Leibniz
καί τό νομιναλισμό. Ό Λινναίος έστιαζε τήν προσοχή του στούς «ουσιώδεις» χα ­
ρακτήρες, πού συχνά δέν ήταν παρά μόνον ένας διαγνωστικός χαρακτήρας, έπει-
δή, όπως υποστήριζε, ή επικέντρωση στις περιγραφικές λεπτομέρειες θά παρεμ­
πόδιζε τήν άναγνώριση τών ούσιωδών χαρακτήρων. Ό Buffon, άντιθέτως, έπέ-
μενε ότι «πρέπει νά χρησιμοποιούμε όλα τά μέρη τού ύπό έξέταση αντικειμέ­
νου», όπως τήν έσωτερική άνατομία, τή συμπεριφορά καί τήν κατανομή.
Ή προσέγγιση τού Buffon ταίριαζε καλά στή μελέτη τών θηλαστικών καί
δέν ήταν παρά ή συνέχεια τής παράδοσης τών παλαιότερων ταξινόμων (τού
Gesner, γιά παράδειγμα). Ό αριθμός τών ειδών στά θηλαστικά είναι σχετικά
περιορισμένος καί σπανίως έμφανιζόταν κάποιο πρόβλημα στήν άναγνώρισή
τους. Μόνο βοτανικοί όπως ό Ray καί ό Λινναίος είχαν έφαρμόσει τις αρχές τής
λογικής διαίρεσης στήν κατάταξη τών ζώων. "Οταν ό Buffon κατέταξε τά θηλα­
στικά σέ οίκόσιτα καί σέ άγρια ζώα, δικαιολόγησε τή διαίρεση λέγοντας ότι ή­
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

ταν «ή πιο φυσική». Γι’ αυτόν «φυσική» σήμαινε πρακτική, «όχι αυτή που αντα­
νακλά τήν ουσία», όπως σήμαινε για τον Αινναΐο.26
Γύρω στα 1749, οι απόψεις τοΰ Button άρχισαν να αλλάζουν και τελικά τρο­
ποποιήθηκαν σε σημαντικό βαθμό υπό τήν έπίδραση των αυξανόμενων γνώσεών
του για τους οργανισμούς (Roger, 1963: 566). Έ νώ τό 1749 είχε έκφράσει σο­
βαρότατες αμφιβολίες σχετικά με τήν πιθανότητα όποιασδήποτε κατάταξης των
ζωντανών οργανισμών, τό 1755 παραδέχθηκε ότι υπάρχουν συγγενικά είδη. Τό
1755 γελούσε άκόμη με τήν ιδέα ότι υπάρχουν γένη, αλλά τό 1761 τά αποδέχθη­
κε γιά νά διευκολύνει τήν έπίπονη άπαρίθμηση τών «πιο μικρών άντικειμένων
στή φύση», καί στά 1770 τό γένος αποτελεί τή βάση γιά τήν ταξινόμηση που έκα­
νε στά πτηνά, κατά πάσα πιθανότητα διατηρώντας τήν επιφύλαξη ότι ίσως είναι
αύθαίρετη.’Άν καί παραδέχεται ότι τά «γένη» τών οίκόσιτων ζώων έχουν κοινή
προέλευση, δεν είναι, βέβαια, παρά βιολογικά είδη. Επίσης, από τό 1761 υιοθέ­
τησε τήν έννοια τής οικογένειας. Θά πρέπει νά θυμόμαστε όμως ότι ό Buffon ποτέ
δεν προσπάθησε νά ταξινομήσει ολόκληρα τά βασίλεια τών φυτών καί τών ζώων.
Μάλιστα, μεγάλο μέρος τοΰ έργου του Histoire naturelle άποτελεΤται από μιά
σειρά μονογραφιών γιά μεμονωμένα είδη θηλαστικών, οί όποιες έχουν γίνει με
έξαιρετικό τρόπο, τόσο από λογοτεχνική όσο καί άπό έπιστημονική σκοπιά, καί
είχαν τεράστια έπίδραση στήν έκπαίδευση τών νεαρών ζωολόγων. Εντούτοις,
δεν ήταν υλικό κατάλληλο γιά τήν άνάπτυξη μιας γενικής θεωρίας περί συστημα­
τικής, κάτι που άπλούστατα δεν ένδιέφερε τον Buffon.
Παρόλο που ξεκίνησαν άπό αντίθετους πόλους, ό ΛινναΤος καί ό Buffon πλη­
σίαζαν όλο καί περισσότερο όσον αφορά τις ιδέες τους, καθώς ή έργασία τους
προχωρούσε. Ό ΛινναΤος έγινε πιο προοδευτικός όσον άφορά τή σταθερότητα
τών ειδών καί ό Buffon παραδέχθηκε (σε άντίθεση με τις νομιναλιστικές άπό-
ψεις) ότι τά είδη είναι δυνατόν νά οριστούν με μή αυθαίρετο τρόπο ώς αναπαρα­
γωγικές κοινότητες (Hist, nat., 1753, 4: 384-386). Ό Buffon όμως δέν αποδέ­
χθηκε ποτέ τις απόψεις τού Λινναίου σχετικά μέ τή φύση τού γένους, δηλαδή τήν

26. Ή αρχική αντίληψη τοΰ Button για τή φυσική κατάταξη περιγράφεται στο «Premier
Diseours» (Oeuvr Phil : 13a-b) ώς έξης: «’Έ χω τήν έντύπωση ότι ό μόνος τρόπος γιά νά φτιαχτεί
μιά κατατοπιστική καί φυσική κατάταξη είναι νά τοποθετηθούν μαζί πράγματα που είναι παρόμοια
καί νά διαχωριστούν όσα διαφέρουν μεταξύ τους [ανιούσα ταξινόμηση!]."Αν τά άτομα είναι απολύ­
τως όμοια μεταξύ τους, ή αν δείχνουν διαφορές που μέ δυσκολία γίνονται αντιληπτές, τά άτομα αυτά
θά άνήκουν στο ίδιο είδος [ συνεχίζει μέ τήν περιγραφή τοΰ πώς αναγνωρίζονται τά διαφορετικά είδη
τοΰ ίδιου γένους καί τών διαφορετικών γενών] ... Αυτή ή μέθοδος καί αυτή ή σειρά πρέπει νά άκο-
λουθοΰνται στή διευθέτηση τών φυσικών προϊόντων. Εννοείται όμως ότι οί ομοιότητες καί οί δια­
φορές δέν θά πρέπει νά προέρχονται άπό ένα μόνο μέρος, αλλά άπό ολόκληρο τό σύνολο [τών χαρα­
κτήρων], καθώς καί ότι θά λαμβάνεται υπόψη ή μορφή, τό μέγεθος, ή έξωτερική εμφάνιση, ό αριθ­
μός καί ή θέση τών διαφόρων τμημάτων, καί αυτή καθεαυτή ή ουσία τοΰ ίδιου τοΰ πράγματος».

217
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

πεποίθηση ότι τό γένος αποτελεί τήν πιο αντικειμενική κατηγορία. Επιπλέον, τά

κριτήριά του για τήν αναγνώριση των ανώτερων τάξων ήταν έντελώς διαφορε­
τικά από αύτά που υποστήριζε δτι χρησιμοποιούσε ό Αινναΐος (συνολική μορφή
σε αντιπαράθεση με μεμονωμένους χαρακτήρες που άποκαλύπτουν τήν ουσία).
Προς τό τέλος τής ζωής τους, ας ποΰμε στή δεκαετία τοΰ 1770, ή άντίθεση
άνάμεσα στις ταξινομικές μεθόδους τοΰ Λινναίου καί τοΰ Buffon είχε μειωθεί
τόσο ώστε στους μαθητές τους οί αντίστοιχες παραδόσεις τους ένοποιήθηκαν. Ό
L am arck, προστατευόμενος τοΰ B uffon, συνέχισε νά διακηρύσσει σθεναρά δτι
δεν υπάρχουν κατηγορίες παρά μόνον άτομα, αλλά μόλις αυτό τό άρθρο πίστης
καταγράφηκε, δεν τοΰ έδωσε πλέον καί πολλή σημασία στο ταξινομικό του έργο.
Τό ίδιο ισχύει καί γιά τον L acepede. Στον C uvier, τέλος, δεν είναι δυνατόν νά
διακρίνουμε τή νομιναλιστική παράδοση τοΰ Buffon.

ΝΕΑ Α Ρ Χ Η ΓΙΑ Τ Η Ν Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η ΤΩ Ν ΖΩΩΝ

Ή πρόοδος που σημειώθηκε στήν ταξινόμηση των ζώων κατά τον 17ο καί τον
18ο αιώνα ήταν μικρή. Στήν πραγματικότητα, ή ταξινόμηση των άσπονδύλων
από τον ΛινναΤο ήταν ένα βήμα προς τά πίσω σέ σχέση με τήν ταξινόμηση τοΰ
’Αριστοτέλη. 'Ό λ α αύτά άλλαξαν από τή μιά στιγμή στήν άλλη με τή δημοσίευ­
ση τοΰ έργου Μελέτη τής ταξινόμησης των ζώων πού ονομάζονται σκώληκες
τοΰ G eorges C uvier (1769-1832) τό 1795.27 Τό πολυσυλλεκτικό τάξοπού ανα­
γνώριζε ό Αινναΐος με τό όνομα Vermes (Σκώληκες) χωρίστηκε από τον C uvier
σέ έξι νέες κατηγορίες (ομοταξίες) ίδιου έπιπέδου στήν ιεραρχία: μαλάκια, καρ­
κινοειδή, έντομα, σκώληκες, έχινόδερμα καί ζωόφυτα. Δεκαεπτά χρόνια αργό­
τερα ό C uvier στέρησε από τά σπονδυλωτά τήν προνομιούχο θέση τους, ανεβά­
ζοντας ορισμένα ασπόνδυλα σέ ισότιμη θέση στήν ιεραρχία, καί κατέταξε δλα τά
ζώα σέ τέσσερα φύλα ( “em b ran chem ents” - κλάδους): σπονδυλωτά, μαλάκια,
άρθρωτά καί ακτινωτά (C uvier, 1812). Μέσα σέ αύτά τά ανώτερα τάξα ανα­
γνώρισε ορισμένες νέες ομοταξίες, τάξεις καί οικογένειες, οί όποιες μέχρι τότε
βρίσκονταν μπερδεμένες ή μιά μέ τήν άλλη ή είχαν παραβλεφθεΤ έντελώς. 'Έ ­
νωσε τά Μαλάκια καί τά ’Οστρακόδερμα τοΰ Λινναίου στήν ομοταξία Μαλάκια
καί μετακίνησε τις μέδουσες (M edusa) καί τις θαλάσσιες ανεμώνες (A ctinia)
άπό τά μαλάκια στά ζωόφυτα.

27. Περισσότερες πληροφορίες σχετικά μέ τον Cuvier υπάρχουν σέ άλλα κεφάλαια. Βλ. έπίσης
Coleman (1964), Winsor ( 1976β: 7-27) καί ειδικότερα στον Cain (1959α: 186-204). Οί περισσό­
τερες άπό τις νέες ομοταξίες τοΰ Cuvier ήταν ήδη γνωστές στον ΛινναΤο ώς τάξεις μέσα στή δική του
ομοταξία Vermes. Ό Cuvier, μέσα άπό τις ανατομές που πραγματοποίησε, ανακάλυψε πόσο θεμε-
λιωδώς διαφορετικές ήταν μεταξύ τους.
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ I Ν Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

Τό πιο σημαντικό στοιχείο που συνεισέφερε ό Cuvier στήν ταξινόμηση των

ζώων ήταν ότι ανακάλυψε τό πλούσιο σε πληροφορίες περιεχόμενο τής έσωτε-
ρικής ανατομίας των άσπονδύλων. ’Ανατέμνοντας πολυάριθμα θαλάσσια ζώα
βρήκε πλήθος νέους χαρακτήρες και τύπους οργάνωσης. Αυτή ήταν ή άρχή για
τή σπουδαία παράδοση τής συγκριτικής ζωολογίας των άσπονδύλων. Χάρη στα
εύρήματά του ό Cuvier μπόρεσε να άναγνωρίσει για πρώτη φορά πολλά τάξα
πού γίνονται άποδεκτά μέχρι σήμερα.
Αυτό πού είναι άξιοσημείωτο στήν τεράστια συνεισφορά τοΰ Cuvier είναι ότι,
αν καί βασίστηκε σε ένα προσεκτικά έπεξεργασμένο σύστημα έννοιών καί νό­
μων, άπό έννοιολογική σκοπιά δεν έκανε κάποια πρόοδο σε σχέση με τις άρχές
τής άριστοτελικής λογικής. Γιά άλλη μία φορά δίνεται έμφαση στήν ταξινόμηση
άπό τήν κορυφή προς τά κάτω με μιά διαδικασία διαίρεσης, διατηρείται ή άνα-
ζήτηση τής ουσίας, τής άληθινής φύσης κάθε ομάδας, καί άκόμα δίνεται βάρος
στούς χαρακτήρες με βάση τή λειτουργική τους σημασία. Εντούτοις, ό Cuvier
είσήγαγε ορισμένες καινοτομίες.

Ό Cuvier καί ή συσχέτιση των χαρακτήρων

Ό Cuvier πίστευε ότι ορισμένα φυσιολογικά συστήματα είναι τόσο σημαντικά
ώστε έλέγχουν τή διαμόρφωση όλων των άλλων χαρακτήρων, κάτι πού άποτε-
λοΰσε καινούρια έννοιολογική παρέκκλιση. Οί ταξινόμοι πριν άπό τον Cuvier
άντιμετώπιζαν γενικά κάθε χαρακτήρα σάν νά ήταν άνεξάρτητος άπό κάθε άλ­
λον καί κάθε οργανισμό με διαφορετικό χαρακτήρα σάν νά έχει διαφορετική ου­
σία. Ό Buffon ήταν ό πρώτος πού διαφώνησε με αυτή τήν άτομικιστική προσέγ­
γιση. Ό οργανισμός δεν είναι αυθαίρετο συνονθύλευμα χαρακτήρων, όπως φαι­
νόταν στά γραπτά τοΰ Λινναίου, άλλά άντίθετα ή σύνθεση τών χαρακτήρων
υπαγορεύεται άπό τή «συσχέτισή» τους. Ό C uvier άνέπτυξε τις μάλλον γενικές
ιδέες τοΰ Buffon σε μιά σαφή άρχή, τήν άρχή τής συσχέτισης τών μερών (βλ.
Κεφάλαιο 8). Τά διάφορα μέρη ένός οργανισμού είναι άλληλεξαρτημένα σε τέ­
τοιο βαθμό, ώστε αν έχει κανείς στή διάθεσή του τό δόντι ένός Άρτιοδακτύλου,
ό άνατόμος μπορεί άμέσως νά πει πολλά γιά τήν πιθανή δομή άλλων μερών τής
άνατομίας τοΰ ζώου αύτοΰ. "Ολες οί λειτουργίες τών οργανισμών βρίσκονται σε
άμοιβαία έξάρτηση σε τέτοιο βαθμό, ώστε δεν είναι σε θέση νά ποικίλλουν άνε-
ξάρτητα ή μία άπό τήν άλλη:

Σέ αυτή τήν άμοιβαία έξάρτηση τών λειτουργιών καί τή βοήθεια πού προσφέρουν ή μία
στήν άλλη βασίζονται οί νόμοι πού καθορίζουν τις σχέσεις τών οργάνων τους, καί οί ό­
ποιοι έχουν υποχρεωτική ισχύ ϊση με αυτή τών μεταφυσικών ή τών μαθηματικών νόμων,
άφοΰ είναι εμφανές ότι ή φαινομενική αρμονία ανάμεσα στά όργανα πού άλληλεπιδροΰν
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

αποτελεί αναγκαία συνθήκη για την ύπαρξη τοΰ πλάσματος στο όποιο ανήκουν, καί αν
μία από τις λειτουργίες αύτές τροποποιηθεί με τρόπο που είναι ασύμβατος με τήν τροπο­
ποίηση τών άλλων, τό πλάσμα δεν θά μπορεί πλέον να συνεχίσει να υπάρχει. (Lemons
li'anatomie comparee, 1800, 1:51)

’Από τή διακήρυξη τοΰ Cuvier καί μετά, οί έμπειροι ταξινόμοι χρησιμοποιούν

τή συσχετισμένη ποικιλομορφία ώς ένα από τα σημαντικότερα στοιχεία για τήν
αξιολόγηση τών χαρακτήρων. Μπορεί να άποκαλύψει τις έπιμέρους έξειδικεύ-
σεις πού συνδέονται με τήν έκμετάλλευση ειδικών προσαρμοστικών ζωνών άλλα
καί τή βαθιά ριζωμένη γενετική ολοκλήρωση, δπως έκφράζεται στή σταθερό­
τητα τών χαρακτήρων στα ανώτερα τάξα. Ό Lamarck φαίνεται πώς ήταν ό πρώ­
τος πού υπογράμμισε τή σημασία τής σταθερότητας αυτής στο έργο του Flore
Franqoise (1778), καί σύντομα τον ακολούθησε ό Jussieu. ’Αλλά ό Cuvier προ­
χώρησε πέρα από τήν απλή ανάδειξη τής συσχέτισης τών μερών, καθώς ανέπτυξε
έπίσης ένα περίπλοκο σύστημα για τή ζύγιση τών χαρακτήρων, που τό ένσωμά-
τωσε στήν αρχή τής υπαγωγής τών χαρακτήρων (βλ. σ. 224).
Ή προσέγγιση τοΰ Cuvier διαφέρει από τήν προσέγγιση ενός συγγραφέα
όπως ό Λινναΐος ώς προς τό δτι ό πρώτος ένδιαφέρεται πραγματικά για τήν τα­
ξινόμηση καί τις αρχές της καί όχι γιά ένα σύστημα αναγνώρισης. To 1795, στή
Μελέτη του, δπως καί ό Reaumur πριν από αύτόν, ούτε κάν προσπαθεί νά πε­
ριγράφει γένη καί είδη. Γιά τον πραγματικό του σκοπό αναφέρει τά άκόλουθα:
«Έν κατακλείδι, δεν παρουσίασα τό δοκίμιο αύτό σχετικά με τή διαίρεση γιά νά
χρησιμεύσει ώς αφετηρία γιά τον προσδιορισμό τοΰ ονόματος ειδών. Έ ν α τε­
χνητό σύστημα θά τό έκανε ευκολότερα, καί αύτό είναι τό σωστό. Σκοπός μου ή­
ταν νά κάνω γνωστές με μεγαλύτερη ακρίβεια τή φύση καί τις αληθινές σχέσεις
τών ζώων μέ λευκό αίμα [άσπονδύλων], άνάγοντας σέ γενικές αρχές δσα γνω­
ρίζουμε γιά τή δομή καί τις γενικές τους ιδιότητες».

Lamarck
Ά ν καί από φιλοσοφική σκοπιά ό Jean Baptiste Lamarck (1744-1829) καί ό
Cuvier ήταν πολύ διαφορετικοί, οί συνεισφορές τους στήν ταξινόμηση ήταν πολύ
παρόμοιες (Burkhardt, 1977). Ό Lamarck είσήγαγε έπίσης πολυάριθμες πολύ­
τιμες καινοτομίες στήν ταξινόμηση τών άσπονδύλων, άσχολούμενος μέ προ­
βλήματα δπως ή θέση τών Θυσανόποδων καί τών Ούροχορδωτών καί ή άνα-
γνώριση τών Άραχνιδίων καί τών Δακτυλιοσκωλήκων ώς διακριτών τάξων.
Πραγματικά, ό Lamarck συνεισέφερε πολλά στήν ταξινομική, άπό τά πρωτόζωα
μέχρι τά μαλάκια, άλλά δσον άφορά τή θεωρία τής ταξινόμησης οί άντιλήψεις
του ήταν εξίσου συμβατικές μέ τοΰ Cuvier. Ό Lamarck ξεκίνησε μέ τήν πεποίθη­
ση δτι ύπάρχει μία καί μοναδική γραμμική σειρά τών ζώων, πού άρχίζει άπό τά

2 2C
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ I N O M IK Η, Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

άπλούστατα Έγχυματικά (Infusoria) καί κορυφώνεται με τον οίνθρωπο. ’Έτσι,

προσπάθησε νά Ιεραρχήσει κάθε ανώτερο τάξο σύμφωνα με τό «βαθμό τελειο­
ποίησής» του. ’Αργότερα, έν μέρει έπηρεασμένος από τό γεγονός ότι ό Cuvier αν­
τικατέστησε τή μοναδική γραμμική σειρά με τους τέσσερις κλάδους, άλλα έν μέ-
ρει καί ώς αποτέλεσμα των δικών του συγκριτικών μελετών, ό Lamarck άρχισε
όλο καί περισσότερο νά απομακρύνεται άπό τήν έννοια τής μοναδικής γραμμικής
σειράς. Στήν αρχή παραδέχθηκε απλώς ότι ορισμένα είδη καί γένη άποκλίνουν
άπό τήν εύθεία έξαιτίας τής «δύναμης τών συγκυριών», άλλα τελικά παραδέ­
χθηκε τή διακλάδωση τών «μαζών» (ανώτερων τάξων) καί ή τελική του παρου­
σίαση τών σχέσεων άνάμεσα στά ζώα (1815) δεν διαφέρει καταρχήν άπό ένα
φυλογενετικό δένδρο σάν αύτά πού θά περίμενε νά συναντήσει κανείς στά τέλη
τού 19ου αιώνα. Ό Lamarck τόνιζε συχνά πόσο σημαντική θεωρούσε τήν πράξη
τής ταξινόμησης, άφοΰ «ή μελέτη τών συγγενειών ... θά πρέπει πλέον νά θεω­
ρείται τό κύριο εργαλείο γιά τήν πρόοδο τής φυσικής έπιστήμης».

ΟΙ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Ο Ι Χ Α Ρ Α Κ Τ Η Ρ Ε Σ

Ή ταξινόμηση είναι ή διευθέτηση τών οργανισμών σε τάξα με βάση τήν ομοιό­

τητα καί τις σχέσεις τους όπως αύτές προσδιορίζονται άπό τούς ταξινομικούς
τους χαρακτήρες. Ό ορισμός αύτός καταδεικνύει τήν αποφασιστική σημασία
πού έχουν οί ταξινομικοί χαρακτήρες στήν κατασκευή τών ταξινομήσεων. Ε ν ­
τούτοις, άπό τήν αρχή τής ιστορίας τής ταξινομικής μέχρι σήμερα ύπάρχουν σο­
βαρές διαφωνίες σε σχέση με τό ποιοι χαρακτήρες είναι πιο χρήσιμοι καί, στήν
ούσία, έγκυροι γιά τήν ταξινομική άνάλυση. Μεγάλο μέρος τής ιστορίας τής τα­
ξινόμησης τό καταλαμβάνει ή ιστορία τών αντιπαραθέσεων ώς προς τό ζήτημα
αύτό. Οί άρχαΐοι "Ελληνες συνειδητοποιούσαν πλήρως τό γεγονός ότι οί χρη­
στικοί χαρακτήρες, όπως οί φαρμακευτικές ιδιότητες ή ή παρουσία άκανθών έ­
χουν μικρή μόνο σχέση μέ άλλες, προφανώς βαθύτερες, ιδιότητες τών φυτών. Οί
ούσιοκράτες, πού χρησιμοποιούσαν τή λογική διαίρεση στήν κατάταξη, πίστευ­
αν καί αύτοί ότι ορισμένοι χαρακτήρες είναι πιο θεμελιώδεις άπό άλλους. ’Άν
καί ή ονοματολογία τους περί ούσιωδών καί περιστασιακών χαρακτήρων είχε
πάνω της τό βάρος τού σχολαστικού δόγματος, συνέλαβαν πράγματι μιά αλή­
θεια ή όποια έγινε κατανοητή αιώνες αργότερα. ’Από τον Cesalpino καί μετά
έγινε αντιληπτό ότι μή μορφολογικοί χαρακτήρες, όπως ή σχέση μέ τον άνθρω­
πο (καλλιεργημένο ή άγριο), ή έποχικότητα (φυλλοβόλο ή αείφυλλο), καί τό
ένδιαίτημα ήταν λιγότερο κατάλληλοι γιά χρήσιμες ταξινομήσεις απ’ ό,τι τά δο­
μικά χαρακτηριστικά. Κατά συνέπεια, ή χρήση δομικών χαρακτήρων κυριάρ­
χησε στήν ταξινομική άπό τον 16ο αιώνα.
"Αν εξετάσουμε ολόκληρο τό χρονικό διάστημα άπό τον Cesalpino μέχρι σή-

22 ι
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

μέρα, οί ταξινομικοί χαρακτήρες έχουν προκαλέσει τρεις μεγάλες αντιπαρα­

θέσεις: (1) Θά πρέπει να χρησιμοποιούμε μόνο ένα χαρακτήρα-κλειδί (funda-
mentum divisionis) ή πολλούς (όλους τούς δυνατούς) χαρακτήρες; (2) Θά πρέ­
πει νά χρησιμοποιούνται μόνο μορφολογικοί χαρακτήρες, ή καί οικολογικοί,
φυσιολογικοί καί χαρακτήρες συμπεριφοράς; (3) Θά πρέπει νά σταθμίζεται ή
«βαρύτητα» των χαρακτήρων ή όχι — καί αν ναί, με ποιά κριτήρια;
Ό ’Αριστοτέλης είχε ήδη πει οτι ορισμένοι χαρακτήρες είναι πιο χρήσιμοι
από άλλους γιά τον προσδιορισμό των ζωικών ομάδων καί έλάχιστοι συγγρα­
φείς σε ολόκληρη την ιστορία τής ταξινομικής διαφώνησαν με τό συμπέρασμα
αυτό. (Οί άριθμητικοί φαινετιστές [βλ. σσ. 259-264], σε ορισμένες άπό τις
πρώτες δημοσιεύσεις τους [Sokal/Sneath, 1963] άνήκαν στις έλάχιστες έξαιρέ-
σεις, καθώς προωθούσαν την ισοβαρή άξιοποίηση όλων τών χαρακτήρων.) Τό
πρόβλημα συνεπώς δεν βρισκόταν στο κατά πόσον θά πρέπει νά δίνεται βάρος ή
όχι, άλλά σε δύο άλλα προβλήματα: ποιες άρχές θά πρέπει νά χρησιμοποιεί κα­
νείς γιά νά καθορίζει τό βάρος κάθε χαρακτήρα; Καί πώς μεταφράζεται μιά κλί­
μακα βάρους σε ταξινόμηση; Θά πρέπει νά θυμόμαστε ότι ή άπόρριψη ένός συγ­
κεκριμένου κριτηρίου ζύγισης πού χρησιμοποιεί ένας συγγραφέας γιά χάρη κά­
ποιου άλλου δεν σημαίνει καί άπόρριψη τής ίδιας τής μεθόδου ζύγισης. Συγγρα­
φείς όπως ό Buffon καί ό Adanson, οί όποιοι ύποστήριζαν τη χρήση «όσο περισ­
σότερων χαρακτήρων είναι δυνατόν», σε καμιά περίπτωση δεν πρότειναν ότι θά
πρέπει αύτοί οί χαρακτήρες νά θεωρούνται ισοβαρείς.
Γιά όσο διάστημα οί ταξινομήσεις ήταν στην ούσία μέθοδοι ταυτοποίησης έ­
πρεπε άναγκαστικά νά στηρίζονται σε μοναδικούς χαρακτήρες. Δεν είχε σημα­
σία αν οί ομάδες πού παράγονταν με τή μέθοδο αύτή ήταν ετερογενείς, έφόσον
ήταν δυνατή ή επίτευξη τού σκοπού τής άναγνώρισης. Στήν περίπτωση τών φυ­
τών, οί έμπειροι βοτανικοί γνώριζαν ότι κανένα άλλο μέρος τού φυτού δεν προ­
σφέρει περισσότερα καί καλύτερα διαγνωστικά χαρακτηριστικά άπό τήν «καρπο­
φορία» (άνθη, καρποί καί σπέρματα). ’Ιδιαίτερο πλεονέκτημα τού δομικού αύτού
συστήματος είναι ότι περιλαμβάνει μεγάλο άριθμό χαρακτήρων πού είναι δυ­
νατόν νά άποδοθούν ποσοτικά, όπως ό άριθμός τών πετάλων, τών στημόνων καί
τών ύπέρων. Τά άνθη έχουν τό πρόσθετο πλεονέκτημα ότι, ένώ είναι σχετικώς
σταθερά μέσα στο ίδιο είδος (συγκριτικά με τά περισσότερα στοιχεία τών πράσι­
νων τμημάτων τής βλαστητικής μορφής), άποτελούνται άπό πλούσια συλλογή
ποικιλόμορφων τμημάτων πού εμφανίζουν χαρακτηριστικές σε κάθε είδος διαφο­
ρές. Κανείς δεν ήταν πιο δραστήριος καί επιτυχής στήν κατάδειξη τών διαφορών
αυτών άπό τον Αινναίο, άν καί μερικοί σύγχρονοί του τον καταριόνταν έπειδή
χρησιμοποιούσε χαρακτήρες ορατούς μόνο με τή βοήθεια μεγεθυντικού φακού.
Κανένας ούσιοκράτης δεν θά παραδεχόταν ότι χρησιμοποιεί στοιχεία τής
αναπαραγωγής έξαιτίας τών πρακτικών τους πλεονεκτημάτων. Άντιθέτως, κα­

2 2 2
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ I Ν Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

τασκεύασαν εναν περίτεχνο μύθο, στον όποιο είναι εμφανές ότι πίστευαν και οί
ίδιοι: σύμφωνα με αύτόν ορισμένα στοιχεία τοΰ φυτοΰ είναι κατά κάποιο τρόπο
σημαντικότερα από άλλα, καί ώς εκ τούτου αντανακλούν καλύτερα την ούσία.
Ό Cesalpino τοποθετούσε ψηλότερα τή θρέψη καί τα αποτελέσματα της (αύξη­
ση), ενώ έβαλε την αναπαραγωγή, ή όποια αντανακλάται στους χαρακτήρες τής
καρποφορίας, αμέσως μετά: άφού ή εξασφάλιση τής συνέχειας τού φυτού στην
επόμενη γενιά είναι ή δεύτερη σημαντικότερη ένδειξη για την ύπαρξη τής ούσίας,
όλα τα χαρακτηριστικά τής καρποφορίας (άνθη καί καρποί) είναι οί δεύτεροι
σημαντικότεροι χαρακτήρες. Ό Αινναΐος τοποθετούσε άντίθετα τήν άναπαρα-
γωγή πάνω άπό τήν αύξηση καί δήλωνε άπλούστατα (Phil. Bot.y παρ. 88) ότι
«ή ούσία τού φυτού συνίσταται στην καρποφορία του». Ή καλύτερη ίσως ένδειξη
γιά τό γεγονός ότι τά άνθη έπιλέχθηκαν γιά τή χρησιμότητά τους καί όχι γιά φι­
λοσοφικούς λόγους είναι ότι άκόμα καί σήμερα δεσπόζουν στις κλείδες άναγνώ-
ρισης, έστω καί αν τό επιχείρημα περί τής «λειτουργικής τους σημασίας» έχει έγ-
καταλειφθεΐ έδώ καί διακόσια χρόνια.
"Αν καί όλοι οί βοτανικοί, άπό τον G esner (1 5 6 7 ) καί τον C esalpino (1 5 8 3 )
μέχρι τον Λινναΐο, συμφωνούσαν ώς προς τή σημασία των χαρακτηριστικών τής
άναπαραγωγής, τό εύρος έπιλογών παρέμενε μεγάλο έξαιτίας τών πολυάριθ­
μων διαθέσιμων χαρακτήρων πού σχετίζονται μέ τήν άναπαραγωγή. Διάφοροι
βοτανικοί διάλεγαν διαφορετικούς χαρακτήρες γιά τήν πρώτη διαίρεση: ό Tour-
nefort καί ό Rivinus τή στεφάνη, ό M agnol τον κάλυκα, ό B oerhaave τον καρπό, ό
Siegesbeck τά σπέρματα καί ό Αινναΐος τούς στήμονες καί τούς ύπερους. Θά
πρέπει νά ήταν δύσκολο νά άποφασίσουν πώς νά ιεραρχήσουν αύτά τά στοιχεία
τής καρποφορίας σύμφωνα μέ τή λειτουργική τους σημασία. Ώ ς άποτέλεσμα, οί
βοτανικοί πριν άπό τον Λινναΐο χωρίζονταν σέ γενικές γραμμές άνάλογα μέ τήν
εθνικότητά τους. Ο ί Βρετανοί άκολουθούσαν τον R ay, οί Γερμανοί τον Rivinus
(B achm ann) καί οί Γάλλοι τον T oum efort. Άφού κύριος στόχος ήταν ή ταυτο­
ποίηση, τό σύστημα τού T oum efort, τό όποιο ήταν άπλούστερο, πιο συνεκτικό
καί πιο εύκολο νά άπομνημονευθεΐ άπό τά δύο άλλα, γινόταν όλο καί περισσότε­
ρο άποδεκτό άπό τούς βοτανικούς, μέχρι πού άντικαταστάθηκε άπό τό άκόμα
πιο πρακτικό σεξουαλικό σύστημα τού Αινναίου.
Καθώς ό άριθμός τών γνωστών ζώων αυξανόταν ταχύτατα κατά τον 17ο καί
τον 18ο αιώνα, οί μορφολογικοί χαρακτήρες χρησιμοποιούνταν πολύ πιο συ­
χνά, αλλά οί ζωολόγοι δέν έδειχναν τό έντονο ένδιαφέρον γιά τή μεθοδολογία
πού χαρακτήριζε τούς σύγχρονούς τους βοτανικούς. Συχνά εξακολουθούσαν νά
προτιμώνται τά οικολογικά κριτήρια, ιδίως γιά ομάδες έξω άπό τά σπονδυλω­
τά. Ό Vallisnieri (1713), γιά παράδειγμα, χώρισε τά έντομα σέ τέσσερις κύριες
ομάδες, αύτά πού ζούν στά φυτά, αύτά πού ζούν στο νερό (περιλαμβάνοντας καί
καρκινοειδή), αύτά πού ζούν στά βράχια καί τό έδαφος καί αύτά πού ζούν μέσα ή

223
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

πάνω σε άλλα ζώα. ’Ακόμα κι όταν χρησιμοποιούνταν μορφολογικοί χαρακτή­

ρες, έπιλέγονταν συνήθως μέ πολύ φτωχά κριτήρια, όπως όταν ο Λινναΐος κατέ­
ταξε τις ίχθυόμορφες φάλαινες στα ψάρια ή όταν συνένωσε τα περισσότερα α­
σπόνδυλα μέ τούς σκώληκες (Vermes).
Ή άρχή τοΰ Cuvier περί ύπαγωγής των χαρακτήρων, σύμφωνα μέ τήν όποια
τα διάφορα μέρη των οργανισμών διαφέρουν ώς προς τήν ταξινομική τους αξία,
ήταν ένα σύστημα ζύγισης. Στο πρώιμο έργο του (πριν άπό τό 1805 περίπου)
δεσπόζουν ώς ταξινομικοί χαρακτήρες τών ανώτερων τάξων τα όργανα τής θρέ­
ψης καί, κυρίως, τής κυκλοφορίας. Μέχρι τό 1807 όμως, τήν κορυφή τής ιεραρ­
χίας τήν είχε καταλάβει τό νευρικό σύστημα καί αύτό έπαιζε πλέον τον σημαντι­
κότερο ρόλο στον καθορισμό καί τήν ιεράρχηση τών τεσσάρων embranchements,
δηλαδή τών κλάδων του (Coleman, 1964). Στο επίπεδο τών κατώτερων κατη­
γοριών ό Cuvier συχνά έδινε στον ίδιο χαρακτήρα διαφορετικό βάρος στις δια­
φορετικές ζωικές ομάδες. Γιά παράδειγμα, οί οδοντικοί χαρακτήρες καθορίζουν
τάξεις στά θηλαστικά, γένη στά ερπετά, άλλά μόνο είδη στά ψάρια. Ή δομή τών
ποδιών, γιά νά δώσουμε ένα άλλο παράδειγμα, στά θηλαστικά έχει άξια ώς χ α ­
ρακτήρας στο έπίπεδο τής τάξης, καθώς αύτά άποτελοΰν τό βασικό μέσο μετακί­
νησης, ενώ στά πτηνά, όπου βασικό ρόλο έχουν τά φτερά, τά πόδια έχουν πολύ
μικρότερη άξια ώς ταξινομικός χαρακτήρας. Εντούτοις, ό Cuvier πίστευε ότι
ορισμένοι χαρακτήρες σχετίζονται μέ ορισμένο έπίπεδο τής ιεραρχίας τών κατη­
γοριών. Είναι προφανές ότι ή ύπαγωγή τών χαρακτήρων δέν είναι τίποτε περισ­
σότερο ή λιγότερο άπό τό έκ τών προτέρων σύστημα ζύγισης τών βοτανικών, μέ
τή διαφορά ότι στά ζώα, μέ παραδοσιακά αριστοτελικό τρόπο, ή «εύαισθησία»
τοποθετείται στήν κορυφή, οπότε καί οί κύριοι χαρακτήρες προέρχονται άπό τό
νευρικό σύστημα. Μολονότι ό Cuvier έπέφερε έπανάσταση στήν ταξινόμηση τών
άσπονδύλων, αύτό δέν τό κατάφερε είσάγοντας νέες έννοιες, άλλά καθιστώντας
διαθέσιμο ένα ολόκληρο νέο σύνολο χαρακτήρων, οί οποίοι προέρχονται άπό
τήν εσωτερική άνατομία.
Μιά δεύτερη έπανάσταση στή χρήση τών ζωικών χαρακτήρων, πού καί πάλι
δέν είχε νά κάνει μέ νέες έννοιες, σημειώθηκε χάρη σ’ ένα τεχνολογικό έπίτευγ-
μα, τήν έπινόηση τοΰ μικροσκοπίου. Ή εισαγωγή τών οπτικών οργάνων στή
μελέτη τής φυσικής ιστορίας άπό τον van Leeuwenhoek (γύρω στο 1673) άπο-
τέλεσε καινοτομία πού δέν έχει έξαντλήσει ακόμα τις δυνατότητές της (όπως
δείχνουν οί πρόσφατες ανακαλύψεις πού έγιναν μέ τή βοήθεια τοΰ ήλεκτρονικοΰ
μικροσκοπίου σάρωσης). ’Ακόμα καί οί στήμονες καί οί ύπεροι, οί χαρακτήρες-
κλειδιά στο σύστημα τοΰ Αινναίου, φαίνονται καλύτερα μέ τή βοήθεια τής μεγέ­
θυνσης. Γ ιά νά μελετήσει κανείς τή γλυπτική τών έλύτρων τών σκαθαριών, ή τις
κεραίες, τά άγγεΐα στά φτερά καί τά γεννητικά όργανα όλων τών έντόμων χρει­
άζεται τουλάχιστον μεγεθυντικό φακό. Ή μελέτη τών περισσότερων ύδρόβιων

224
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ IΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

άσπονδύλων καί, φυσικά, των φυκών, των πρωτοζώων καί των άλλων πρωτί­
στων, απαιτεί μικροσκόπιο.
Τό εύρος των μελετών με μικροσκόπιο αυξήθηκε σημαντικά μετά τη δεκαε­
τία τοΰ 1820. Ή προσεκτική ίστολογική έξέταση οργανισμών κάθε μεγέθους
οδήγησε στήν άνακάλυψη σημαντικών από ταξινομική άποψη αισθητηρίων ορ­
γάνων, άδένων, βοηθητικών δομών τοΰ αναπαραγωγικού καί τοΰ πεπτικοΰ συ­
στήματος καί άγνωστων προηγουμένως λεπτομερειών τοΰ νευρικοΰ συστήμα­
τος. Ή μεταγενέστερη προσθήκη έντελώς καινούριων χαρακτήρων (όπως, γιά
παράδειγμα, οί χρωμοσωματικές καί βιοχημικές διαφορές) έγινε έπίσης δυνατή
έξαιτίας τεχνολογικών επιτευγμάτων. "Αν καί ό αριθμός τών χαρακτήρων πού
είχαν στή διάθεσή τους οί ταξινόμοι φαίνεται δτι αύξήθηκε ταχύτατα, οί νέες πλη­
ροφορίες δέν ήταν όμως άρκετές γιά νά έπιλύσουν σημαντικές διαφωνίες ώς προς
τις σχέσεις.
Τό δόγμα ότι ένας ιδιαίτερος τύπος χαρακτήρων ταιριάζει καλύτερα ώς βάση
τής ταξινόμησης ύπέστη σοβαρές έπιθέσεις ήδη από τήν έποχή τοΰ Λινναίου. Δέν
ήταν όμως ή αρχή τής ζύγισης καθαυτή πού δέχτηκε έπιθέσεις, άλλά ή συλλογι­
στική βάσει τής όποιας αύτή έφαρμοζόταν. ’Αρχικά, όπως περιγράψαμε παραπά­
νω, τό μόνο κριτήριο πού γινόταν αποδεκτό ώς καθοριστικό τής ταξινομικής χρη­
σιμότητας ήταν ή λειτουργική σημασία. Μέ τον καιρό όμως, προτάθηκαν έντε­
λώς νέα κριτήρια γιά τή ζύγιση. Ό Lamarck, ό Cuvier καί ό Jussieu τόνισαν τή
σημασία τών «σταθερών χαρακτήρων». Ό de Candolle έδωσε έμφαση στις συμ­
μετρίες τής αύξησης, οί όποιες πράγματι συχνά χαρακτηρίζουν γένη καί ολόκλη­
ρες οικογένειες στά φυτά. Τέτοιες συμμετρίες μπορούμε νά βρούμε στά άνθη,
στήν πρόσφυση τών φύλλων καί σέ άλλα χαρακτηριστικά τών φυτών.

Πολυθετικόι τάξα
Γιά τον ούσιοκράτη, τό γένος (σέ κάθε έπίπεδο) αντιπροσωπεύεται άπό τό σύ­
νολο τών «ειδών» (μέ τήν έννοια τών κατώτερων τάξων) πού μοιράζονται τήν
ίδια ούσία ή, όπως άποδόθηκε αργότερα άπό τούς ταξινόμους, άπό όλα όσα δια­
θέτουν ορισμένους κοινούς «χαρακτήρες». ’Ήδη άπό τήν έποχή τών πρώτων τα­
ξινομήσεων, τό γεγονός ότι έντοπίζονταν ορισμένα άτομα ή είδη χωρίς τον έναν
ή τον άλλο χαρακτήρα πού είναι «τυπικός» (δηλαδή ούσιώδης) γιά τό άντίστοι-
χο τάξο, δημιουργούσε μεγάλη δυσφορία. Οί τυπολάτρες διέκριναν τά είδη αύτά
στο έπίπεδο τοΰ γένους. Οί πιο έμπειροι ταξινόμοι, όπως ό Λινναΐος, άπλώς ά-
γνοοΰσαν τήν ασυμφωνία. Πράγματι, έβρισκαν άνώτερα τάξα πού ήταν δυνατόν
νά καθοριστούν αξιόπιστα μόνο μέσα άπό ένα συνδυασμό χαρακτήρων, καθένας
άπό τούς όποιους θά μπορούσε νά βρίσκεται καί έξω άπό τό δεδομένο τάξο ή νά
άπουσιάζει περιστασιακά άπό ένα μέλος του. Σέ τέτοιες περιπτώσεις δέν ύπάρ-
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

χει ένα μόνο χαρακτηριστικό που να αποτελεί αναγκαία ή ίκανή προϋπόθεση

για τη συμμετοχή στο αντίστοιχο τάξο.
Ό Adanson πρέπει να ήταν ό πρώτος που τό αναγνώρισε αυτό ξεκάθαρα, αν
καί τό ίδιο υπονοείται σε ορισμένες δηλώσεις τοΰ Ray. Ό Vicq-d’Azyr (1786)
υποστήριξε ότι «μια ομάδα μπορεί να είναι εντελώς φυσική κι όμως να μήν υ­
πάρχει οϋτε ένας χαρακτήρας κοινός σε όλα τα είδη πού τήν απαρτίζουν». Ό
Heincke (1898) έδειξε οτι δύο εί'δη φαριών, ή ρέγκα καί ή σαρδελλόρεγκα, δια­
φέρουν μεταξύ τους σε οκτώ δομικούς χαρακτήρες, άλλα μόνο 10% τών ατόμων
διαφέρουν μεταξύ τους καί στούς οκτώ. Ό Beckner (1959) ήταν ό πρώτος πού
άναγνώρισε τυπικά τήν αρχή αυτή, χαρακτηρίζοντας τα τάξα πού βασίζονται σε
συνδυασμούς χαρακτήρων ώς «πολυτυπικά». Ε πειδή όμως ό όρος «πολυτυ-
πικά» χρησιμοποιούνταν ήδη στήν ταξινομική με διαφορετική έννοια, ό Sneath
(1962) τον αντικατέστησε με τον όρο πολυϋετικά.28
Ή αποδοχή τοΰ χαρακτηρισμού τών ανώτερων τάξων μέσα από πολυθετι-
κούς συνδυασμούς χαρακτήρων επέφερε τό τέλος τοΰ ούσιοκρατικοΰ όρισμοΰ.
Πολύ πριν άπό αυτό όμως, ολόκληρη ή αντίληψη τής στήριξης σε ιδιαίτερα ση­
μαντικούς χαρακτήρες, επιβεβλημένη άπό τή μέθοδο τής λογικής διαίρεσης, εί­
χε ύποστεΐ έπιθέσεις καί με τον καιρό είχε οδηγήσει σε μια έντελώς νέα άντίλη-
ψη για τήν ταξινόμηση.

ΑΝΙΟΤΣΑ ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΗ ΜΕ ΕΜΠΕΙΡΙΚΗ ΟΜΑΔΟΠΟΙΗΣΗ

Ή κυρίαρχη μέθοδος ταξινόμησης άπό τον Cesalpino μέχρι τον Λινναΐο — ή κα-
τιούσα ταξινόμηση μέσω λογικής διαίρεσης— ικανοποιούσε ολο καί λιγότερο
τούς Ευρωπαίους βοτανικούς καί ζωολόγους, καθώς νέα γένη καί οικογένειες
άπό τις τροπικές περιοχές πλημμύριζαν τις συλλογές τους. Μέ τή μέθοδο κατά­
ταξης σύμφωνα μέ τήν άρχή τής λογικής διαίρεσης περίμεναν ότι θά επιτευ­
χθούν δύο στόχοι: θά άποκαλυφθεΐ ή τάξη τής φύσης (τό σχέδιο τής δημιουρ­
γίας) καί θά ύπάρξει ένα εύχρηστο σύστημα ταυτοποίησης. "Οταν έφάρμοζαν τή
μέθοδο όμως, γινόταν φανερό ότι οί δύο στόχοι ήταν άσύμβατοι μεταξύ τους καί
ότι ή συνεπής εφαρμογή τών άρχών τής λογικής διαίρεσης οδηγούσε συνήθως σέ
παράλογα άποτελέσματα. Ή έκ τών ύστέρων άνάλυση αυτής τής ταξινομικής
θεωρίας δείχνει ότι είχε τρεις τουλάχιστον βασικές άδυναμίες:
(1) 'Ό ταν χρειάζεται νά ταξινομήσουμε μιά φτωχή πανίδα ή χλωρίδα, άρκεΐ
ένα σύστημα ταυτοποίησης όπως αύτό πού προσφέρει ή λογική διαίρεση. Ή μέ­
θοδος όμως είναι άνίκανη νά δημιουργήσει «φυσικές» ομάδες ειδών καί γενών,

28. [ Ό Sneath έπηρεάστηκε σέ αύτό άπό τήν έννοια τών «οικογενειακών ομοιοτήτων» τοΰ
Ludwig Wittgenstein, και τό αναφέρει.]
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ I Ν Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

δπως χρειάζεται κανείς δταν έχει να κάνει με πλούσιες πανίδες καί χλωρίδες.
(2) Σε κάθε βήμα είναι δυνατόν να χρησιμοποιηθεί μόνο ένας χαρακτήρας.
Ή έπιλογή τοΰ χαρακτήρα αύτοΰ καθοριζόταν από την υποτιθέμενη ικανότητά
του να αποκαλύπτει τήν ούσία τοΰ «γένους». 'Ωστόσο ό ισχυρισμός ότι ορισμένοι
χαρακτήρες, όπως για παράδειγμα αύτοί που έχουν μεγαλύτερη λειτουργική
σημασία, είναι πιο κατάλληλοι για να άποκαλύψουν τήν ούσία ενός τάξου απ’
ό,τι άλλοι δεν τεκμηριώνεται ούτε θεωρητικά, ούτε πρακτικά. Συνεπώς, τό όλο
σύστημα ζύγισης των χαρακτήρων σύμφωνα με τήν υποτιθέμενη λειτουργική
τους σημασία δεν είναι έγκυρο.
(3) 'Ό λη ή φιλοσοφία τής ούσιοκρατίας, στήν όποια στηρίζεται ή μέθοδος
τής λογικής διαίρεσης, δεν έχει καμία ισχύ, συνεπώς δεν μπορεί να χρησιμεύσει
ώς βάση για τή θεωρία τής ταξινόμησης.
Ή ριζική επανάσταση στή φιλοσοφική σκέψη πού λάμβανε χώρα κατά τον
17ο καί τον 18ο αιώνα δεν θά μπορούσε νά μήν έπηρεάσει τή σκέψη τών ταξινό-
μων φυσιοδιφών. Πολλοί ιστορικοί έχουν βρεθεί μπροστά στή συναρπαστική
πρόκληση νά άνιχνεύσουν τις έπιδράσεις τής Επιστημονικής Επανάστασης καί
τοΰ Διαφωτισμού, τής φιλοσοφίας τοΰ Locke με τήν έμφαση πού έδινε στο νομι­
ναλισμό καί τον έμπειρισμό, τής φιλοσοφίας τοΰ Kant, καθώς καί τών ιδεών τοΰ
Νεύτωνα καί τοΰ Leibniz με τήν έμφαση πού έδιναν στή συνέχεια, πάνω στή
σκέψη τοΰ Buffon, τοΰ Λινναίου καί τών σχολών τους. Ό έμπαιγμός τών «nomen-
clateurs» από τον Buffon (έννοοΰσε τούς οπαδούς τοΰ Λινναίου) αποτελεί μία
άπό τις έκδηλώσεις τών φιλοσοφικών αύτών έπιρροών.
"Αν όμως μελετήσουμε άπό κοντά τό ταξινομικό έργο κατά τον 18ο αιώνα,
θά διαπιστώσουμε σχετικά εύ'κολα ότι βασικό, αν όχι κυρίαρχο ρόλο στή δια­
μόρφωση τών ταξινομικών έννοιών έπαιζαν άμιγώς πρακτικοί προβληματι­
σμοί. Οί πρακτικές δυσκολίες πού δημιουργούσε καθημερινά ή κατιούσα ταξινό­
μηση γίνονταν όλο καί πιο έμφανείς. Πόσο έγκυρη μπορεί νά ήταν μιά μέθοδος
πού ανάγκαζε ακόμα καί τον σπουδαίο Λινναίο νά «κλέβει» καί νά κατατάσσει
τά είδη του «κάτω άπό τό τραπέζι», επειδή δεν μπορούσε νά πετύχει τό ίδιο με
τή διαιρετική λογική; Τί έπρεπε νά κάνουν οί λιγότερο έμπειροι έπίγονοί του
γιά νά μήν καταλήξουν σε εντελώς παράλογες ταξινομήσεις; Δεν μπορεί κανείς
νά κατανοήσει τή φύση τών θεμελιωδών άλλαγών πού συνέβησαν στήν ταξινο­
μική θεωρία μεταξύ 1750 καί 1850, αν δεν προσέξει έξίσου τις νέες άπαιτήσεις
πού δημιούργησε ή ταξινομική πρακτική καί τό γεγονός ότι τά φιλοσοφικά θε­
μέλια τής κατιούσας ταξινόμησης σταδιακά διαβρώνονταν.
Τελικά έγινε φανερό ότι ή προσπάθεια διάσωσης τής κατιούσας, διαιρετικής
ταξινόμησης μέσα άπό τήν τροποποίησή της ήταν μάταιη καί ότι ή μόνη διέξο­
δος ήταν ή αντικατάστασή της με μιά έντελώς διαφορετική μέθοδο: τήν άνιούσα
ή συνϋζτική μέϋοδο. Σύμφωνα με αύτήν, ξεκινά κανείς άπό κάτω, διευθετεί τά
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

είδη σέ ομάδες παρόμοιων ειδών καί συνδυάζει τις ομάδες αύτές σε μια ιεραρχία
ανώτερων τάξων. Ή μέθοδος είναι, καταρχήν τουλάχιστον, αύστηρά έμπειρική.
Παρά τις διάφορες αντιπαραθέσεις (βλ. σσ. 238-241), είναι λίγο ώς πολύ ή μέ­
θοδος πού έφαρμόζουν όλοι οί σύγχρονοι ταξινόμοι, τουλάχιστον στα πρώτα
στάδια τής διαδικασίας κατάταξης.
Ή υιοθέτηση τής κατάταξης μέσα από προσεκτική έξέταση καί ομαδοποίη­
ση, αντί για διαίρεση, έπέφερε ριζική μεθοδολογική έπανάσταση. ’Ό χ ι μόνο άν-
τιστράφηκε ή κατεύθυνση τών ταξινομικών βημάτων, αλλά καί ή στήριξη σέ ένα
μόνο χαρακτήρα (fundamentum divisionis) άντικαταστάθηκε από τή χρήση καί
τήν ταυτόχρονη έξέταση πολυάριθμων χαρακτήρων, ή «όλων τών χαρακτή­
ρων», όπως έπέμεναν ορισμένοι οπαδοί τής ανιούσας ταξινόμησης.
Παρά τις δραματικές έννοιολογικές διαφορές τών δύο μεθόδων, ή αντικατά­
σταση τής διαιρετικής από τή συνθετική ταξινόμηση συνέβη τόσο σταδιακά στο
χρονικό διάστημα από τά τέλη τοΰ 17ου μέχρι τον 19ο αιώνα, ώστε απ’ ό,τι
φαίνεται κανείς δέν τή συνειδητοποίησε.
Υπήρχαν αρκετοί λόγοι πού ή αλλαγή αύτή ήταν σταδιακή. Πρώτα απ’ όλα,
ή μέθοδος τής ταξινόμησης αντικειμένων «μέσα από τήν προσεκτική έξέταση»
δέν ήταν, βέβαια, νέα έπινόηση. ’Ήδη ό ’Αριστοτέλης είχε οριοθετήσει τά ανώ­
τερα τάξα του συνδυάζοντας χαρακτήρες.’Άν έπρεπε κανείς νά βάλει τάξη σέ ένα
καλάθι μέ διάφορα φρούτα, δέν θά δυσκολευόταν, «έξετάζοντάς τα προσεκτικά»,
νά τά ξεχωρίσει σέ μήλα, αχλάδια καί πορτοκάλια. Είναι φανερό ότι όλοι οί πα-
λαιότεροι βοτανικοί, ακόμα καί όσοι υποστήριζαν ότι έφαρμόζουν τή λογική δι­
αίρεση, έκαναν κάποια τέτοια αρχική διευθέτηση. Ό Bock καί ό Bauhin τό έκα-
ναν ανοιχτά, ό Cesalpino, ό Toumefort καί ό Λινναΐος στά κρυφά. Είναι προ­
φανές ότι από τήν αρχή ή συνθετική ταξινόμηση είχε ένσωματωθεΐ σέ κάποιο
βαθμό στή διαιρετική μέθοδο. (’Αντιστρόφους, μετά τήν καταρχήν απόρριψη τής
λογικής διαίρεσης, ορισμένα από τά στοιχεία της διατηρήθηκαν έξαιτίας τής
χρησιμότητάς τους στήν ταυτοποίηση.)
'Υπήρχαν αρκετές προϋποθέσεις γιά τήν έκδήλωση τής μεταστροφής, αλλά
μέχρι σήμερα δέν έχει ύπάρξει σοβαρή ανάλυση τής ιστορίας της. Πρώτον, ή
ανιούσα κατάταξη είναι δυνατή μόνο άν κατανοεί κανείς τί είναι αυτό πού ομα­
δοποιεί — δηλαδή τό είδος. Προϋπόθεση τής συνθετικής προσέγγισης ήταν συ­
νεπώς ή γνώση τοΰ είδους, ανεξάρτητα από τό άν καθοριζόταν μέ ούσιοκρατικό
τρόπο. Οί πρώτοι βοτανολόγοι καί άλλοι συγγραφείς πριν από τον Λινναΐο, πού
συχνά ένοποιοΰσαν όλα τά είδη ενός γένους σέ ένα ή αντιμετώπιζαν τις παραλ­
λαγές ώς κανονικά είδη, θά συναντούσαν πολλές δυσκολίες μέ τή συνθετική μέ­
θοδο. Ή άναπτυσσόμενη παράδοση στή φυσική ιστορία κατά τον 17ο καί τον
18ο αιώνα έπαιξε κρίσιμο ρόλο στο σημείο αύτό (βλ. Κεφάλαιο 6). Ή δεύτερη
προϋπόθεση ήταν ή φθίνουσα ισχύς τής ούσιοκρατίας, όπως περιγράψαμε παρα-
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ 1 Κ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

πάνω. Τέλος, την περίοδο αυτή, εν μέρει έξαιτίας τής παρακμής τής ούσιοκρα-
τίας, αναπτύχθηκε μια έμπειρική στάση πού ένδιαφερόταν περισσότερο για τα
αποτελέσματα παρά για τις αρχές πού βρίσκονταν πίσω από αύτά.
Πρωτοπόροι τής μεθόδου ταξινόμησης με βάση ομάδες χαρακτήρων ήταν
τρεις βοτανικοί κατά τη δεκαετία τοΰ 1680. Ό Βρετανός βοτανικός Morison
χρησιμοποίησε διάφορους χαρακτήρες, καί ό Ray υποστήριξε ότι, γιά νά βγουν
τά σωστά συμπεράσματα σχετικά με τή φύση ενός γένους, «δεν μπορεί νά υπάρ­
ξει πιο σίγουρο σημάδι ή στοιχείο από τήν κατοχή αρκετών κοινών χαρακτηρι­
στικών» (De Variis , 1696: 13). To 1703 τό έπανέλαβε, λέγοντας: «Ή καλύτε­
ρη διευθέτηση τών φυτών είναι αυτή κατά τήν όποια όλα τά γένη, από τό ανώτε­
ρο στο αμέσως κατώτερο μέχρι καί τό κατώτατο, διαθέτουν αρκετά κοινά χαρα­
κτηριστικά ή συμφωνούν σε αρκετά μέρη ή περιστασιακά χαρακτηριστικά» (M eth.
Plant.: 6-7).
Στή Γαλλία, τήν ίδια έποχή περίπου, ό Magnol (1689) άπέρριπτε τή μέθοδο
τοΰ προσδιορισμού τών άνώτερων τάξων μέσω τής διαίρεσης. Με σκοπό νά
βγάλει συμπεράσματα γιά τις σχέσεις, χρησιμοποίησε χαρακτήρες από όλα τά
μέρη τών φυτών, όχι μόνο άπό τά αναπαραγωγικά. Τό πιο σημαντικό είναι ότι
τόνισε με αρκετή σαφήνεια τή σημασία τής ολιστικής προσέγγισης, δηλαδή τής
ομαδοποίησης τών ειδών «μέσα άπό προσεκτική εξέταση»: «Υπάρχει ακόμα
καί σε πολυάριθμα φυτά κάποια ομοιότητα, κάποια συγγένεια πού δεν έγκειται
στά μέρη όπως έξετάζονται χωριστά, αλλά στο σύνολο. Συγγένεια σημαντική, ή
όποια όμως δέν μπορεί νά έκφραστεΐ» ( Prodrom us , 1689). Ή ιδιαίτερη σημα­
σία τού Magnol ήταν ότι επηρέασε έντονα τον Adanson, βοηθώντας στή διαμόρ­
φωση τών ιδεών του. Ή έκ μέρους του απόρριψη τής κατάταξης τών χαρακτή­
ρων σέ ούσιώδεις καί περιστασιακούς (όπως απαιτούσαν οί ούσιοκράτες), αν καί
αγνοήθηκε άπό τον Λινναΐο, υιοθετήθηκε άπό τον Adanson καί ολόκληρη τήν
έμπειρική σχολή.
Ό Buffon (Oeuvr. P hil., 1749: 13) ήταν άρκετά κατηγορηματικός, όταν υπο­
στήριξε τήν ταξινόμηση μέσω προσεκτικής έξέτασης: «Μοϋ φαίνεται ότι ό μόνος
τρόπος νά σχεδιαστεί μιά διδακτική καί φυσική μέθοδος είναι νά τοποθετούνται
μαζί τά πράγματα πού μοιάζουν μεταξύ τους καί νά χωρίζονται έκεΐνα πού δια­
φέρουν». Τόνισε έπίσης οτι θά πρέπει νά λαμβάνει κανείς υπόψη όλους τούς χα ­
ρακτήρες, καί ή συμβουλή αύτή υιοθετήθηκε άπό τούς Merrem, Blumenbach,
Pallas, Illiger, Meckel, καί άλλους ζωολόγους (Stresemann, 1975: 107).
Ό πρώτος συγγραφέας πού είχε τό πνευματικό θάρρος νά άμφισβητήσει άνοι-
χτά τήν έγκυρότητα τής μεθόδου τής λογικής διαίρεσης ήταν ό Michel Adanson
(1727-1806). Στο έργο του Les fa m ilies naturelles des plantes (Οί φυσικές οι­
κογένειες τών φυτώ ν, 1763), πρότεινε τήν άντικατάστασή της μέ μιά έμπειρική
έπαγωγική μέθοδο, «επειδή οί βοτανικές μέθοδοι πού εξετάζουν μόνο ένα μέρος,

22Q
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

ή μόνο λίγα από τα μέρη των φυτών, είναι αύθαίρετες, υποθετικές καί άφηρημέ-
νες. Δεν μπορεί να είναι φυσικές ... ή μόνη φυσική μέθοδος στη βοτανική είναι
αύτή που λαμβάνει υπόψη όλα τα μέρη των φυτών ... [καί έτσι μπορούμε] να
βρούμε τή συγγένεια που συνδέει τα φυτά καί τα χωρίζει σέ κλάσεις καί οικογέ­
νειες». Ό Adanson πήγε ακόμα πιο πέρα καί ανέπτυξε μια περίπλοκη μέθοδο
για τον έλεγχο τών ταξινομικών χαρακτήρων.

Ό Adanson καί ή χρήση πολλών χαρακτήρων

Ή απόρριψη τής διαιρετικής μεθόδου που βασιζόταν σέ μοναδικούς χαρακτήρες
έθεσε νέα προβλήματα.’Άν ό προσδιορισμός τών ομάδων βασίζεται σέ πολλούς
χαρακτήρες, πόσοι θά πρέπει νά χρησιμοποιούνται καί μήπως θά πρέπει νά προ-
τιμώνται ορισμένοι από αύτούς; Ό Adanson ήταν ό πρώτος βοτανικός που διε-
ρεύνησε μέ άρκετά συστηματικό τρόπο τά έρωτήματα αύτά. Έ χοντας ώς στόχο
νά βρει ποιές μπορεί νά είναι οί έπιδράσεις τής έπιλογής τών χαρακτήρων στήν
ταξινόμηση, ό Adanson ετοίμασε πειραματικά 65 τεχνητές ομαδοποιήσεις τών
φυτών, καθεμιά βασισμένη σέ ένα συγκεκριμένο χαρακτήρα, όπως τό σχήμα τής
στεφάνης, ή θέση τών καρπών ή ή παρουσία άκανθών. Οί διευθετήσεις αύτές τοΰ
έδειξαν ότι είναι αδύνατον νά καταλήξει σέ ένα ικανοποιητικό σύστημα, αν βασι­
στεί σέ έναν, ή στο συνδυασμό δύο μόνο χαρακτήρων. Όρισμένοι, μέ πρώτο τον
Adrien de Jussieu τό 1848, άποκάλεσαν τον Adanson αριθμητικό ταξινόμο, έ-
πειδή υπολόγισε τήν αναλογία τών φυσικών ομαδοποιήσεων που παράγονται
από καθεμία από τις διευθετήσεις αύτές. Ό ισχυρισμός είναι άρκετά παραπλα­
νητικός, άφοΰ ό Adanson δέν χρησιμοποίησε πράγματι αύτή τήν αριθμητική
προσέγγιση κατά τήν όριοθέτηση τών γενών καί τών οικογενειών. Έ κανε τήν
όριοθέτηση μέ οπτική έξέταση τών ομάδων, πάνω στά χνάρια τοΰ Magnol.’'Av
καί αρχικά έπεξεργάστηκε τις διαφορές ανάμεσα στά γένη καί τά είδη, «ή συνο­
λική εικόνα [ensemble] τών συγκριτικών περιγραφών ήταν αύτό που μέ έκανε
νά συνειδητοποιήσω οτι τά φυτά διευθετούνται μέ φυσικό τρόπο σέ κλάσεις ή οι­
κογένειες» (Fam.pl., 1763: clviii).
Ό Adanson είδε καθαρά ότι οί διαφορετικοί χαρακτήρες έχουν διαφορετική
ταξινομική σημασία. «Ή απόδοση ’ίσου βάρους σέ όλα τά χαρακτηριστικά θά
βρισκόταν σέ λογική αντίφαση μέ τήν έπαγωγική μέθοδο τοΰ Adanson. Μιά τέ­
τοια αύθαίρετη διαδικασία θά σήμαινε τήν έκ τών προτέρων αξιολόγηση τών
χαρακτήρων» (Stafleu, 1963: 2 0 l· βλ. έπίσης Burtt, 1966). Αύτό που υποστή­
ριζε ό Adanson ήταν ή έν δυνάμει έξέταση όλων τών τμημάτων τών φυτών καί
όχι άπλώς όσων σχετίζονται μέ τήν αναπαραγωγή. Τόνισε ιδιαίτερα δύο ση­
μεία: (1) ότι ορισμένοι χαρακτήρες δέν συνεισφέρουν τό παραμικρό στή βελτίω­
ση τής ταξινόμησης καί θά πρέπει νά αγνοούνται καί (2) ότι οί χαρακτήρες πού
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

έχουν τό μεγαλύτερο πληροφοριακό περιεχόμενο διαφέρουν από οικογένεια σε

οικογένεια. Κάθε οικογένεια έχει τή δική της «ιδιομορφία».
'Ορισμένοι αντίπαλοι του Adanson τον έπέκριναν για τον περίεργο λόγο ότι ή
μέθοδός του απαιτούσε υπερβολικά μεγάλη γνώση των φυτών, κριτική πού θά
ήταν έγκυρη αν μοναδικός στόχος της ταξινόμησης ήταν ή ταυτοποίηση. ’Αλλά,
όπως έπανειλημμένως έχει δείξει ή 'ιστορία τής συστηματικής, οί μόνοι πού είναι
σε θέση νά δώσουν Ικανοποιητικές ταξινομήσεις — ταξινομήσεις πού νά βασίζονται
σε κριτική άποτίμηση όλων των στοιχείων— είναι όσοι γνωρίζουν ένδελεχώς τήν
έξεταζόμενη ομάδα. Μπορεί κανείς νά συνοψίσει τή στάση τού Adanson όσον άφο-
ρά τούς χαρακτήρες λέγοντας ότι πράγματι ευνόησε τή ζύγιση των χαρακτήρων,
όχι όμως με βάση κάποιες προκαταλήψεις ή έκ των προτέρων άρχές (όπως ή φυ­
σιολογική σπουδαιότητα), άλλά με μιά έκ τών ύστέρων μέθοδο πού βασίζεται στή
σύγκριση τών ομάδων πού έχουν δημιουργηθεΤ μέσω τής παρατήρησης.
'Όλες σχεδόν οί άρχές πού υποστήριξε ό Adanson έχουν γίνει πλέον μέρος
τής ταξινομικής μεθοδολογίας. Σέ μιά εποχή όμως πού κυριαρχούσε άκόμα ή
θωμιστική λογική καί ή κάπως δικτατορική αύθεντία τού Λινναίου, ό Adanson
άγνοήθηκε σχεδόν πλήρως. Είναι δύσκολο νά πούμε πόση έπίδραση είχε στήν
πραγματικότητα τό Fam ilies des plantes. Ό Lam arck τό έκθείαζε, άλλοι όμως
πού σαφώς είχαν έπηρεαστεΤ από τό έργο αύτό, όπως ό A. L. de Jussieu, δείχνον­
τας κάποια άχαριστία, δέν τό περιέλαβαν στις πηγές τών ιδεών τους. "Οταν σέ
μεταγενέστερα χρόνια καί έπόμενες γενιές πολλοί ταξινόμοι κατέληξαν στις
ίδιες άρχές, τό έκαναν ανεξάρτητα καί έμπειρικά, καί όχι μελετώντας τά ξεχα­
σμένα έν πολλοίς γραπτά τού A danson, ό όποιος έπρεπε νά περιμένει σχεδόν
έναν αιώνα γιά νά άναγνωριστεΤ ή σημασία του (Stafleu, 1963).

Η Μ ΕΤΑ ΒΑ ΤΙΚ Η Π Ε Ρ ΙΟ Δ Ο Σ (1758-1859)

Ό αιώνας μετά τή δημοσίευση τής δέκατης έκδοσης τού System a N aturae τού
Λινναίου (1758) ήταν έποχή μιας χωρίς προηγούμενο ταξινομικής δραστηριό­
τητας, μεγάλο μέρος τής όποιας οφείλεται στο τεράστιο κύρος πού προσέδωσε ό
ΑινναΤος στή μελέτη τής ποικιλότητας. Καθώς άνακαλύπτονταν όλο καί περισ­
σότεροι οργανισμοί, όλο καί περισσότεροι νέοι γίνονταν ζωολόγοι καί βοτανι­
κοί. Ή άναζήτηση νέων ειδών καί ή ταξινόμησή τους άπειλούσε νά καταπνίξει
κάθε άλλο ενδιαφέρον στή βιολογία. Γιά παράδειγμα, οί συναρπαστικές έρευνες
πάνω στή βιολογία τών άνθέων άπό έναν Kölreuter ή έναν Sprengel άγνοήθηκαν
έπειδή δέν παρήγαγαν νέα είδη. Ό Nägeli (1865), ό όποιος δέν ήταν ταξινόμος,
έξέφραζε τή θλίψη του γιά τό γεγονός ότι όλοι οί άλλοι κλάδοι τής βοτανικής
πνίγονταν στο «χείμαρρο τής συστηματικής».
Ή τεράστια συγκέντρωση ζωικών καί φυτικών δειγμάτων στις ιδιωτικές καί

23 1
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

δημόσιες συλλογές έπέφερε σημαντικές αλλαγές στο έπάγγελμα του ταξινόμου.

Οί ταξινόμοι γίνονταν πιο έπαγγελματίες καί έξειδικεύονταν. Νέα περιοδικά
ιδρύθηκαν για να φιλοξενήσουν τις περιγραφές των πολυάριθμων καινούριων ει­
δών καί οί έρασιτέχνες ανακάλυψαν ότι είναι σέ θέση να φτάσουν σέ υψηλό επί­
πεδο έπιστημονικής έπάρκειας ειδικευόμενοι σέ κάποια οικογένεια. Ή έτήσια
παραγωγή τής ταξινομικής έρευνας αυξανόταν μέ σταθερό ρυθμό.
Τα σύνορα τής ταξινομικής έπεκτάθηκαν σέ έντελώς νέες περιοχές. Μέχρι τό­
τε στα ένδιαφέροντα τής ζωολογίας κυριαρχούσαν τα σπονδυλωτά καί στη βοτα­
νική άντίστοιχα τά άνθόφυτα. Τώρα στή ζωολογία δημιουργήθηκε έντονο ένδια-
φέρον γιά τά ασπόνδυλα, ιδίως τά θαλάσσια, καί τελικά (ξεκινώντας μέ τον Sars)
γιά τούς οργανισμούς πού ζούν σέ μεγάλα βάθη. Οί βοτανικοί, μέ τή σειρά τους,
έδωσαν άκόμα μεγαλύτερη προσοχή στά κρυπτόγαμα.
Ή κατιούσα ταξινόμηση άντικαταστάθηκε σταδιακά από τήν ανιούσα στήν
περίοδο πού μεσολάβησε άπό τή δημοσίευση τού Families des plantes τού Adan-
son (1763) μέχρι τήν Κ αταγω γή τώ ν ύ δ ώ ν το ΰ Δαρβίνου (1859). Ή Γαλλία,
καθώς ήταν ή χώρα τής Ευρώπης πού έπηρεάστηκε λιγότερο άπό τήν ούσιο-
κρατία, είχε τον πρώτο λόγο στή διάδοση τών νέων μεθόδων τής ταξινομικής,
κάτι πού είναι φανερό όχι μόνο άπό τις πρώιμες καί πρωτοπόρες προσπάθειες
τών Magnol, Buffon καί Adanson, άλλά καί άπό τά γραπτά τού Lamarck καί τού
Cuvier. Ό Lamarck (1809· 1815), αν καί άκόμα προσκολλημένος σέ μιά παρω­
χημένη έν πολλοίς φιλοσοφία, ταξινομούσε χρησιμοποιώντας τήν ομαδοποίηση
καί όχι τή λογική διαίρεση, ένώ καί ή άρχή τού Cuvier περί συσχέτισης τών τμη­
μάτων [τού οργανισμού μεταξύ τους] ένίσχυσε σημαντικά τήν τάση προς μιά
αντίληψη γιά τά τάξα βασισμένη σέ πολλούς χαρακτήρες, καθώς καί τήν άναζή­
τηση νέων χαρακτήρων. Αυτό έγκαινίασε μιά νέα πραγματιστική παράδοση στή
ζωολογική ταξινόμηση, κατά τήν όποια ή αξιολόγηση τών χαρακτήρων βασίζε­
ται στο κατά πόσο συνεισφέρουν στή διαμόρφωση φαινομενικά «φυσικών» ομα­
δοποιήσεων, δηλαδή σέ έκ τών ύστέρων άξιολόγηση. Επιπλέον, αναγνωρίστη­
κε ότι ή σχετική σπουδαιότητα ένός χαρακτήρα (τό βάρος του) είναι δυνατόν νά
αλλάζει άπό τό ένα άνώτερο τάξο στο άλλο, δηλαδή ή ταξινομική άξια τών χ α ­
ρακτήρων δέν είναι άπόλυτη.
Αυτό οδήγησε έπίσης στήν άνανέωση τής άντίληψης περί ταξινομικών κατη­
γοριών, οί όποιες δέν θεωρούνταν πλέον διαδοχικά στάδια τής λογικής διαίρε­
σης (άπό τό summum genus μέχρι τό κατώτερο είδος) άλλά έπίπεδα μιας ιεραρ­
χίας. Τό γένος έγινε πλέον μιά συλλογική άνώτερη κατηγορία, συνεπώς κάτι
έντελώς διαφορετικό, όντολογικά καί έπιστημολογικά, άπό τό ούσιοκρατικό
γένος τής λογικής διαίρεσης. Αύτή ή άλλαγή στο νόημα καί τό ρόλο τού γένους
παραβλεπόταν συχνά άπό τούς ταξινόμους καί τούς φιλοσόφους, γεγονός πού
προκαλούσε παρανοήσεις καί έννοιολογική σύγχυση.
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ I Ν Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

Συνέβη έπίσης μια ανεπαίσθητη μεταβολή στη σχετική σημασία των διαφό­
ρων κατηγοριών. Για τον ΛινναΤο, τό γένος ήταν τό κέντρο του σύμπαντος. Κα­
θώς τα γένη μεγάλωναν όλο καί πιο πολύ έξαιτίας τής διαρκούς ανακάλυψης
νέων ειδών, τα περισσότερα χωρίστηκαν έπανειλημμένως, οπότε ή έμφαση με­
ταφέρθηκε στο έπόμενο ανώτερο έπίπεδο τής ιεραρχίας, τήν οικογένεια. Σε πολ­
λές ομάδες οργανισμών, όχι όμως σε όλες, ή οικογένεια έγινε ή πιο σταθερή μο­
νάδα ταξινόμησης.
Ή μετάβαση από τήν κατιούσα στήν ανιούσα ταξινόμηση (μαζί με τις συνα­
κόλουθες μεθοδολογικές καί έννοιολογικές αλλαγές) ήταν αργή, σταδιακή καί
ακανόνιστη, όπως ισχύει για όλες σχεδόν τις έπιστημονικές «έπαναστάσεις».'Ό-
πως έχω αναφέρει, ή έμφαση στήν οικογένεια ξεκίνησε μέ τον Magnol (1689). Ή
χρήση αρκετών χαρακτήρων πού συχνά προέρχονταν άπό διαφορετικά συστή­
ματα οργάνων είχε ήδη υιοθετηθεί, περισσότερο ή λιγότερο διστακτικά, άπό
τούς Bauhin, Morison, Ray, Magnol καί Toumefort. Ό Bauhin (1623) ήταν ’ί ­
σως ό πρώτος πού έκανε μιά κατάταξη στήν όποια ομαδοποιούσε τά φυτά «σύμ­
φωνα μέ τις φυσικές τους συγγένειες». Πάντως, όλοι αυτοί οί συγγραφείς ήταν
ασυνεπείς, ιδίως έπειδή ήθελαν οί ταξινομήσεις τους νά χρησιμεύουν καί ώς συ­
στήματα ταυτοποίησης, σέ μικρότερο ή μεγαλύτερο βαθμό.
'Ένας παράγοντας τον όποιο σωστά έπισημαίνει ό Stafleu (1963: 126) είναι
ότι ή έξουσία τής αριστοτελικής λογικής διαίρεσης δέν ύπονομεύτηκε μόνο χάρη
στις πρακτικές θεωρήσεις, αλλά σέ αυτό βοήθησε καί ό Καρτέσιος μέ τις αρχές
του. Ό Adanson, γιά παράδειγμα, κατασκεύασε τή μέθοδό του σύμφωνα μέ τά
πρότυπα τών τεσσάρων βασικών μεθοδολογικών κανόνων τού Καρτέσιου: αμ­
φιβολία, ανάλυση, σύνθεση καί απαρίθμηση. Ή έπίδραση τού Καρτέσιου, όπως
έπίσης τού Νεύτωνα καί τού Leibniz (μέσω τού Buffon), ήταν ένας άπό τούς λό­
γους πού ό ΛινναΤος είχε μικρότερη έπιρροή στή Γαλλία σέ σύγκριση μέ όποια-
δήποτε άλλη ταξινομικώς δραστήρια χώρα. Φυσικά, οί πάμπολλες πρακτικές
του καινοτομίες (τό διωνυμικό σύστημα, οί κανόνες τής ονοματολογίας, κλπ.)
υιοθετήθηκαν τελικά, αλλά ό αριστοτελισμός του έγινε αποδεκτός μόνο ώς βο­
λική μέθοδος ταυτοποίησης καί όχι ώς στέρεη φιλοσοφική βάση γιά τήν ταξινό­
μηση. Ή έμφανέστερη ίσως έξέλιξη στή μετά τον ΛινναΤο ταξινομική ήταν ότι
έπικρατούσαν ολοένα περισσότερο οί ίεραρχικές ταξινομήσεις (βλ. σ. 242 κ.έ.).
Ή ταξινομική τών φυτών, ή όποια είχε παρουσιάσει τόσο έκπληκτική άνθη­
ση κατά τά διακόσια χρόνια μεταξύ Cesalpino (1583) καί Λινναίου, συνέχισε νά
αναπτύσσεται σταθερά καί μετά τον ΛινναΤο, άλλά όχι έντυπωσιακά. ΤρεΤς εξε­
λίξεις σημάδεψαν τήν εποχή αυτή. Ή σημαντικότερη ήταν ή προσπάθεια (πού
δέν έχει ολοκληρωθεί μέχρι σήμερα) νά αναπτυχθεί ένα «φυσικό σύστημα» τών
φυτών. Οί de Jussieu, de Candolle, Endlicher, Lindley, Bentham καί Hooker συ-
νεισέφεραν όλοι στο σκοπό αυτό μέ μεγαλύτερη ή μικρότερη έπιτυχία. Έ πι-
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

πλέον, δλο καί περισσότερη προσοχή δινόταν στα κρυπτόγαμα, όχι μόνο στις
φτέρες καί τα βρύα, άλλα καί στους μύκητες, τα φύκη καί τα μονοκύτταρα υδρό­
βια φυτά (πρώτιστα). Τέλος — παρόλο πού οί βοτανικοί σπανίως εξειδικεύον­
ταν τόσο όσο οί ζωολόγοι— έφτασε καί ή βοτανική σε μια έποχή έξειδίκευσης,
κατά τήν οποία δημοσιεύονταν μονογραφίες γιά ειδικές ομάδες φυτών, οδηγών­
τας έτσι σε πολύ έντατικές έρευνες πάνω σε έπιλεγμένα τμήματα του φυτικού
βασιλείου.
Μιά εξέλιξη πού έχει έλάχιστα έκτιμηθεΐ ήταν τό ότι κατά τήν περίοδο αυτή
ή ταξινόμηση τών ζώων έγινε βασικός κλάδος τής άκαδημαϊκής ζωολογίας. Φυ­
σιοδίφες όπως οί Siebold, Leuckart, Ehrenberg, Sars, Dujardin καί πολλοί άλλοι
(θά μπορούσε κανείς νά περιλάβει καί τον Δαρβίνο στήν κατηγορία αύτή) ξεκί­
νησαν ώς ταξινόμοι άλλά, καθώς ένδιαφέρθηκαν γιά τό ζωντανό ζώο ώς όλον,
έκαναν σημαντικότατες συνεισφορές στή γενική ζωολογία, όπως ή σαφής περι­
γραφή τού κύκλου ζωής τών παρασίτων, ή έναλλαγή τών γενεών, ή άλληλουχία
τών προνυμφικών σταδίων σέ θαλάσσια άσπόνδυλα, ή δομή καί ή λειτουργία
τών έσωτερικών οργάνων, καί όλες σχεδόν οί άλλες πτυχές τών ζώντων ζώων.
"Αν καί άρκετά συχνά μπορούμε νά δείξουμε μέ άδιαμφισβήτητο τρόπο ότι οί με­
λέτες αυτές ξεκίνησαν άπό ταξινομικές έρευνες, ό ρόλος τής ταξινομικής ώς αφε­
τηρίας νέων προσεγγίσεων στή βιολογία σπανίως μνημονεύεται. Γιά παράδειγ­
μα, μόνο κατά τά πρόσφατα χρόνια έγινε πλήρως άντιληπτό πόσο συνέβαλε στήν
ώρίμανση τής έξελικτικής σκέψης τού Δαρβίνου τό έργο του πάνω στά Θυσανό-
ποδα (Ghiselin, 1969).

Ή αναζήτηση φυσικου συστήματος

Οί περισσότεροι άπό όσους πρότειναν τήν κατιούσα ταξινόμηση γνώριζαν καλά
ότι οί κατατάξεις πού παράγονταν μέ τις μεθόδους τους ήταν «τεχνητές». Ό
ΛινναΤος παραπονιόταν σέ άρκετά άπό τά γραπτά του ότι δέν είχε φτάσει άκόμα
ό καιρός γιά μιά άληθινά «φυσική» ταξινόμηση (όπως αυτός τήν άντιλαμβανό-
ταν). Σέ άρκετές περιπτώσεις δημοσίευσε τμήματα μιας «φυσικής» κατάταξης
τών φυτών (Staflcu, 1971) καί, άνεξάρτητα άπό τό πόσο τεχνητές ήταν μερικές
άπό τις βασικές διαιρέσεις του, ομαδοποίησε μέσα σέ αύτά τά περισσότερα γένη
περίπου όπως θά τό έκανε καί ένας σύγχρονος έξελικτικός ταξινόμος. Ε ντού­
τοις, ή άπλή άντικατάσταση τής κατιούσας μέ τήν άνιούσα ταξινόμηση δέν άρ-
κούσε γιά νά οδηγήσει σέ φυσική κατάταξη. ’Έπρεπε νά ύπάρχει καί μιά οργα­
νωτική άρχή, μιά βασική έννοια πού θά χρησίμευε ώς οδηγός γιά τον ταξινόμο.
’Από τήν έποχή τών άρχαίων Ελλήνων έπικρατούσε ή πεποίθηση ότι ή ποι­
κιλότητα τής φύσης άποτελεΐ άντανάκλαση κάποιας βαθύτερης τάξης ή άρμο-
νίας. Καμία άλλη ομάδα φιλοσόφων, όσο τουλάχιστον μπορούμε νά κρίνουμε

2 34
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ IΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

από τα ελάχιστα σωζόμενα κείμενά τους, δεν αφιέρωσε περισσότερη σκέψη πά­
νω στην αρμονία αύτή άπό τους Πυθαγόρειους. Ή φυσική θεολογία αναβίωσε
την έννοια τής αρμονικής ισορροπίας τής φύσης καί είδε τα ίχνη της παντού στον
έμφανή «σχεδιασμό» όλων των προσαρμογών. Ά λλα στην άρχή ή ποικιλότητα
φαινόταν χαώδης καί δεν έμοιαζε να ταιριάζει πολύ καλά με τη φιλοσοφία αύτή.
Ή κατάσταση έγινε ιδιαίτερα δύσκολη κατά την περίοδο μετά τον ΛινναΤο, όταν
ό άριθμός των γνωστών ειδών καί τών ανώτερων τάξων φυτών καί ζώων αυξα­
νόταν με έκθετικό ρυθμό. "Οταν βλέπει κανείς τό χάος τών συσσωρευμένων ει­
δών, πώς νά μη ρωτήσει: «Που βρίσκεται αύτή ή άρμονία τής φύσης πού ονειρεύ­
ονται ολοι οί φυσιοδίφες; Ποιοι είναι οί νόμοι πού έλέγχουν τήν ποικιλότητα;
Ποιο σχέδιο είχε ό πατέρας όλων τών πραγμάτων, όταν σχεδίαζε τά μικρά καί
τά μεγάλα πλάσματα;».
Τό οτι ή οργανική ποικιλότητα θά μπορούσε νά υπάρχει άνευ λόγου καί αι­
τίας, ότι θά μπορούσε νά είναι τό αποτέλεσμα «τυχαίων γεγονότων», ήταν ά-
πλώς αδιανόητο σε μιά περίοδο κατά τήν όποια ή φυσική θεολογία κυριαρχούσε
σε τέτοιο βαθμό. Συνεπώς ό ταξινόμος είχε χρέος νά βρε! τούς νόμους πού ρυθ­
μίζουν τήν ποικιλότητα ή, όπως θά τό έθεταν κάποιοι άλλοι, νά ανακαλύψει τό
σχέδιο τής δημιουργίας.
Ή ταξινόμηση πού θά αντανακλούσε με τον τελειότερο τρόπο αυτό τό θεϊκό
σχέδιο θά αποτελούσε τό «φυσικό σύστημα» καί ή εύρεσή του ήταν ό ιδεατός στό­
χος κάθε φυσιοδίφη. Εντούτοις, άν μελετήσει κανείς τί είχαν στο μυαλό τους οί
διάφοροι συγγραφείς όταν χρησιμοποιούσαν τον ορο «φυσικό», θά συναντήσει
μεγάλη ποικιλία. Ή μελέτη ορισμένων χρήσεων τού όρου θά μάς βοηθήσει νά
κατανοήσουμε τή σκέψη τής περιόδου αύτής. Τά διάφορα νοήματα θά αποσαφη­
νιστούν καλύτερα άν δώσουμε τά αντίστοιχα άντίθετά τους.
(1) «Φυσικό» είναι αυτό πού αντανακλά τήν αληθινή «φύση» (δηλαδή τήν
ουσία), σε αντίθεση προς έκεΐνο πού οφείλεται σε «τυχαία γεγονότα». Οί ούσιο-
κράτες ταξινόμοι, άπό τον Cesalpino μέχρι τον ΛινναΤο, επιχείρησαν νά δώσουν
ταξινομήσεις πού ήταν φυσικές υπό αύτή τήν έννοια (Cain, 1958). ’Αποτελούσε
καταρχήν τό ιδανικό τού Λινναίου, ό όποιος φαίνεται ότι αύτό είχε κατά νού ό­
ταν έξέφρασε τή δυσαρέσκειά του γιά τό τεχνητό του σεξουαλικό σύστημα. Γιά
τον ΛινναΤο, φυσικό δεν σήμαινε κατά κανέναν τρόπο αύτό πού σημαίνει γιά μάς,
έπειδή γιά έκεΤνον ή «φύση» ένός είδους, γένους ή ανώτερου τάξου ήταν ή ούσία
του. "Ολοι οί μελετητές τού Λινναίου συμφωνούν στο σημεΤο αύτό (Stafleu,
1971· Larson, 1971).
Δέν θά πρέπει νά ξεχνάμε ποτέ πώς ό ΛινναΤος πίστευε ότι τά γένη καί τά
άνώτερα τάξα, ώς δημιουργήματα τού Θεού, αντιπροσωπεύουν αμετάβλητες
ούσίες καί οτι μπορεΤ κανείς νά τά γνωρίσει μόνο έφόσον έχει αναγνωρίσει πλή­
ρως τις ούσίες αύτές. "Οπως είπε ό Cain (1958: 155): «Είναι πιθανόν ότι [γιά
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

τον ΛινναΤο] “φυσικό” σύστημα είναι αύτό που δείχνει τις φ ύ σ εις των πραγμά­
των καί, στην πράξη, φύσεις σήμαινε ουσίες». 'Όταν τό συνειδητοποιεί κανείς αύ­
τό, μπορεί να καταλάβει πιο εύκολα τα δοκίμιά του πάνω στη «φυσική μέθοδο»
(έννοώντας τα φυσικά συστήματα).
Ή θεωρία του για την προέλευση τών κλάσεων καί των γενών (σε ένα πα­
ράρτημα του G enera P lantarum , 1764) είναι αυστηρά δημιουργιστική. Ά πό ό­
λα αύτά, γίνεται φανερό τί είχε πραγματικά στο μυαλό του ό ΛινναΤος όταν μι­
λούσε γιά τό «φυσικό σύστημα»: ενα σύστημα στο όποιο ό διαισθητικός ορισμός
τών ανώτερων τάξων (βασισμένος στή συνολική ομοιότητα) αντικαθίσταται άπό
τον προσδιορισμό τής αληθινής φύσης τους. Στους έπιγόνους του Λινναίου βέ­
βαια, ό όρος «φυσικό σύστημα» απέκτησε σταδιακά έντελώς διαφορετικό νόημα.
(2) 'Όσο έξασθενοΰσε ή δύναμη τής ούσιοκρατικής φιλοσοφίας, ό όρος «φυ­
σικό» άρχισε νά σημαίνει τό ορθολογικό μάλλον, παρά τό ιδιόμορφο. Ή ερμη­
νεία αύτή αντανακλά τή διαδεδομένη κατά τον 18ο αιώνα άποψη ότι ή τάξη τής
φύσης είναι ορθολογική καί θά μπορούσε νά γίνει άντιληπτή καί κατανοητή μέ­
σω λογικού συλλογισμού. Τά πάντα στή φύση ύπακούουν σε θεόσταλτους νό­
μους καί ή τάξη τής φύσης είναι σύμφωνη με τό σχέδιο τού Θεού. Τό «φυσικό σύ­
στημα», άν ήταν δυνατόν νά βρεθεί, θά άντανακλούσε τό πρότυπο σχέδιο τής
δημιουργίας (Agassiz, 1857).
(3) Γιά κάποιους άλλους ό όρος «φυσικό» σήμαινε «έμπειρικό», σε άντίθεση
με τό «τεχνητό» (δηλαδή τό άμιγώς χρηστικό). Μιά φυσική κατάταξη σύμφω­
να με τήν άντίληψη αύτή θά ικανοποιούσε τις απαιτήσεις τού John Stuart Mill:
«Οί στόχοι τής έπιστημονικής ταξινόμησης έπιτυγχάνονται, όταν τά άντικείμε-
να σχηματίζουν ομάδες γιά τις όποιες είναι δυνατόν νά διατυπωθούν περισσότε­
ρες γενικές προτάσεις, καί μάλιστα προτάσεις σημαντικότερες, άπό αυτές πού θά
μπορούσαν νά διατυπωθούν γιά όποιεσδήποτε άλλες ομάδες στις όποιες είναι
δυνατόν νά κατανεμηθούν τά ίδια άντικείμενα». Βασικά, πίσω άπό τις προσπά­
θειες τού Adanson βρίσκονταν τέτοιου τύπου προβληματισμοί. Πρόκειται γιά
παράδοση πού ξεκίνησε άπό τον Bauhin, τήν υποστήριξαν έν μέρει ό Morison καί
ό Ray, καί τήν υιοθέτησε οριστικά ό Magnol.
(4) Τέλος, μετά τό 1859, ό όρος «φυσικό», όταν χρησιμοποιούνταν γιά νά
περιγράφει ενα σύστημα ταξινόμησης, σήμαινε «βασισμένο στήν κοινή προέλευ­
ση». Μετά τον Δαρβίνο, φυσική ταξινόμηση είναι αύτή στήν όποια ολα τά τάξα
άποτελούνται άπό τούς άπογόνους ενός κοινού προγόνου.
Ό κατάλογος τών διαφόρων νοημάτων τού όρου «φυσικό» δέν εξαντλεί πάν­
τως τά έννοιολογικά θεμέλια τών ταξινομήσεων πού προτάθηκαν κατά τήν πε­
ρίοδο αύτή. Ή άναζήτηση τής άρμονίας ή τού σχεδίου στή φύση έπηρεαζόταν καί
άπό κάποιες άλλες έννοιες, τις όποιες έχουμε ήδη συναντήσει, έν μέρει, σέ άλλα
πλαίσια. Συγκεκριμένα, τρεις έννοιες ήταν δημοφιλείς σέ διαδοχικές περιόδους.
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

Ή Φυσική Κλίμακα
Ή κλίμακα τής τελειοποίησης φαίνεται οτι για αιώνες ήταν τό μοναδικό σχήμα
που μπορούσε να συλλάβει κανείς για να βάλει τάξη στην ποικιλότητα.29 Ό
Blumenbach (1782: 8-9) ήταν ένας άπό τους πολλούς συγγραφείς που έβλεπαν
στή Φυσική Κλίμακα τα στέρεα θεμέλια ένός φυσικού συστήματος τό όποιο θά
έπέτρεπε στον άνθρωπο «να τακτοποιήσει τα φυσικά σώματα σύμφωνα με τή
μεγαλύτερη καί πιο πολύπλευρη συγγένεια, νά βάλει μαζί τά όμοια καί νά ξε­
χωρίσει τά ανόμοια». Ό Lamarck, στά πρώιμα γραπτά του κυρίως, έξέφρασε
παρόμοια αισθήματα. Ή ιδέα τής Φυσικής Κλίμακας ήταν λιγότερο δημοφιλής
στους βοτανικούς, άφού στά φυτά δεν διακρινόταν έντονη τάση προς τελειοποίη­
ση, με έξαίρεση τήν πρόοδο άπό τά φύκη καί τά άλλα κρυπτόγαμα προς τά φανε­
ρόγαμα. Κατά συνέπεια, ό ΛινναΤος προτιμούσε νά συγκρίνει τήν κατάταξη με
ένα χάρτη, όπου κάθε χώρα έρχεται σε έπαφή με πολλές άλλες.
Ό ισχυρισμός ότι υπάρχει συνεχής άλληλουχία άπό τό λιγότερο τέλειο άτο­
μο τής ύλης μέχρι τον τελειότερο οργανισμό, τον άνθρωπο, άμφισβητούνταν όλο
καί περισσότερο καθώς αυξάνονταν οί γνώσεις γιά τήν ποικιλότητα. Ό Lamarck
δεν υπερασπιζόταν πλέον τή συνέχεια μεταξύ ανόργανου καί οργανικού, αν καί
υπέθετε ότι ή αύθόρμητη γένεση ήταν συχνή. Τά άποκαλούμενα «ζωόφυτα»
(κοράλλια, πολύποδες κλπ.) εξετάζονταν με ιδιαίτερη προσοχή. ΤΗταν πράγ­
ματι ένδιάμεσα των φυτών καί τών ζώων καί, άν όχι, ήταν φυτά ή ζώα; Ή άνα-
κάλυψη τού Trembley30 τό 1740 ότι ή πράσινη υδρα (Chlorohydra viridissima)
είναι άδιαμφισβήτητα ζώο, παρότι διαθέτει χλωροφύλλη καί έκπληκτική ικανό­
τητα άναγέννησης, ικανότητα πού μέχρι τότε θεωρούνταν τυπική μόνο γιά τά
φυτά, προκάλεσε μεγάλο ένθουσιασμό καί όχι άμελητέα έκπληξη. Σύντομα, ό
Trembley έδειξε ότι τά κοράλλια καί τά βρυόζωα είναι επίσης ζώα καί όχι ένδιά­
μεσα φυτών καί ζώων. Τό μεγάλο ποσοστό διακλαδώσεων πού αποδέχθηκε ό
Lamarck στις διάφορες γραμμές συγγένειας στά ζώα ήταν έπίσης μάλλον άσύμ-
βατο μέ τή μία καί μοναδική κλίμακα τελειοποίησης.
Ή έννοια αυτή δέχθηκε τή χαριστική βολή όταν ό Cuvier (1812) ύποστήριξε

29. Πληρέστερη πραγμάτευση τής Φυσικής Κλίμακας δίνεται σε άλλα κεφάλαια. Βλ. έπίσης
Lovejoy (1936) καί Ritterbush (1964: 122-141).
30. Ό Abraham Trembley (1700-1784), άν καί είναι πιο γνωστός γιά τό έργο του πάνω στην
αναγέννηση, συνεισέφερε πολλά στην κατανόηση τών άσπονδύλων τοΰ γλυκοΰ νεροΰ μέσα άπό τις
έρευνες που πραγματοποίησε άπό τό 1741 μέχρι τό 1746. τΗταν ό πρώτος που άντιλήφθηκε τον ζω­
ικό χαρακτήρα τών ζωόφυτων, βασιζόμενος στο έργο του πάνω στην υδρα καί τό βρυόζωο Lophopus.
Επιπλέον, συνεισέφερε σημαντικά στις γνώσεις μας γιά τά βλεφαριδοφόρα πρωτόζωα καί τά τρο-
χόζωα (Baker, 1952: 102-129).

2 3"’
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

έμφατικά ότι υπάρχουν τέσσερα διακριτά φύλα ζώων, ούτε περισσότερα ούτε λι-
γότερα, χωρίς καμία απολύτως σύνδεση ανάμεσα τους. Μετά τον Cuvier, ήταν
ακόμα πιθανόν να άναγνωρίζεται ένίοτε συγγένεια ανάμεσα σε μέλη μικρότε­
ρων ομάδων, άλλα ή οργανωτική αρχή τής «αυξανόμενης τελειότητας» δεν μπο­
ρούσε πλέον να έφαρμοστεΤ. Επιπλέον, ή υπόθεση οτι υπάρχουν συνδέσεις ανά­
μεσα σε ανόμοιες ομάδες γινόταν όλο καί λιγότερο πειστική. Ή ένότητα τού
οργανικού κόσμου τήν όποια κάποτε συμβόλιζε ή Φυσική Κλίμακα φαινόταν να
διαλύεται όσο περισσότερο καί καλύτερα γνώριζε κανείς τον κόσμο τής ζωής.
'Ό ταν έγινε αντιληπτό ότι ή μονοδιάστατη γραμμή, ή καθοδηγητική αρχή, δεν
είναι έπαρκής, ξεκίνησε ή άναζήτηση για πολυδιάστατα σχήματα.

Συγγένεια και άναλογία

Ή τοποθέτηση μιας όμάδαc οργανισμών στήν κλίμακα τής τελειοποίησης καθο­

ριζόταν άπό τή συγγένζιά της με λιγότερο ή περισσότερο τέλειες γειτονικές της.
Ό σύγχρονος βιολόγος δυσκολεύεται να συλλάβει τί ακριβώς σήμαινε «συγγέ­
νεια» στις προεξελικτικές συζητήσεις. ’Ίσως να σήμαινε απλώς ομοιότητα. Ε ν ­
τούτοις, υπήρχε ή πεποίθηση ότι ή ομοιότητα αντανακλά ένα είδος αίτιακής
σχέσης, όπως αυτή πού άναπαριστούσε ή Φυσική Κλίμακα, ή όπως τήν αντι­
λαμβανόταν ό Louis Agassiz στο πρότυπο σχέδιο τής δημιουργίας.
'Ορισμένες δυσκολίες πού προκύπτουν άπό τή Φυσική Κλίμακα φαίνεται ότι
οφείλονταν στήν ύπαρξη δύο τύπων ομοιότητας, τής αληθινής συγγένειας καί
αυτής πού ό Schelling, ό Oken καί οί έπίγονοί τους άποκαλούσαν άναλογία. Οί
πιγκουΐνοι σχετίζονται με τις πάπιες καί τις αλκές μέσω αληθινής συγγένειας,
άλλα με τα ύδρόβια θηλαστικά (όπως οί φάλαινες) μέσω άναλογίας. Τα γερά­
κια συγγενεύουν με τούς παπαγάλους καί τα περιστέρια, άλλα είναι άνάλογα με
τα σαρκοφάγα θηλαστικά. 'Όσο παράξενες κι αν ήταν ορισμένες άπό τις σκέψεις
τών φυσικών φιλοσόφων [Naturphilosophen], ή διάκριση τής «σχέσης» σε συγ­
γένεια καί άναλογία άποδείχθηκε μεγάλης σπουδαιότητας στή μετέπειτα ιστο­
ρία τής βιολογίας. Πάνω σε αυτή τή βάση άνέπτυξε τις έννοιες τής ομολογίας καί
τής άναλογίας ό Richard Owen, έννοιες πού έκτοτε κυριάρχησαν στή συγκριτική
άνατομία, ιδίως μετά τον έξελικτικό έπανακαθορισμό τους.
’Αλλά πριν προταθεΐ ή θεωρία τής έξέλιξης, πώς ήταν δυνατόν νά μετατρέψει
κανείς σε σύστημα αυτή τήν ιδέα περί συγγένειας καί άναλογίας; Έ δώ οί φυσι­
κοί φιλόσοφοι δανείστηκαν τις σκέψεις τών Πυθαγορείων. Πώς μπορεί νά έκ-
φραστεΐ καλύτερα ό νόμος καί ή άρμονία στή φύση παρά με άριθμούς; Ό έντο-
μολόγος W. S. MacLeay (1819) έπέλεξε τον άριθμό 5 καί, μολονότι άλλοι πει­
ραματίστηκαν με τούς άριθμούς 3 καί 4, τό 5 παρέμεινε ό πιο δημοφιλής άριθ-
μός, οδηγώντας στο σύστημα πού ονομάστηκε πζνταμψ ικό.Ή Ό MacLeay πί­
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ I Ν Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

στευε ότι δλα τα τάξα βρίσκονται διευθετημένα σε κύκλους, πέντε άνα κύκλο,
καί δτι οί γειτονικοί κύκλοι έφάπτονται μεταξύ τους. Τα τάξα στον ίδιο κύκλο
είναι συγγενικά, ένώ ή σχέση με άλλους κύκλους δείχνει αναλογία. ’Έτσι, ένας
από τους στόχους του ταξινόμου είναι ή αναζήτηση αύτών των διασυνδέσεων.
Παρά τό γεγονός δτι αύτού του είδους οί συχνά εκκεντρικές θεωρίες δέχονταν
αύστηρή κριτική από τους σοβαρότερους φυσιοδίφες, μπορεί κανείς νά δείξει κα­
τανόηση γιά τους οπαδούς του πενταμερισμού. ’Αναζητούσαν νόμους πού νά ερ­
μηνεύουν την ποικιλότητα τής φύσης, καί τά αριθμητικά συστήματα φαίνονταν
νά είναι οί καλύτεροι υποψήφιοι πριν από τον έξελικτισμό. ’Ακόμα καί ό Τ. Η.
Huxley γοητεύθηκε γιά λίγο από τον πενταμερισμό καί έκανε πολλές προσπά­
θειες νά διευθετήσει τά ανώτερα τάξα των άσπονδύλων σέ αντίστοιχους κύκλους
ή παράλληλες σειρές (Winsor, 1976β). Ό πενταμερισμός ήταν τόσο δημοφιλής
στήν ’Αγγλία κατά τις δεκαετίες τού 1840 καί τού 1850, ώστε ακόμα καί ό Δαρ-
βίνος άσχολήθηκε λίγο μαζί του. Γιατί, αν οί οργανισμοί πράγματι διευθετούν­
ται σέ πεντάδες, αύτό θά αποτελούσε ένδειξη δτι έχουν σχεδιαστεί από κάποιο
ανώτερο δν καί, συνεπώς, θά έπρεπε νά άπορριφθεΐ ή διαφοροποίηση μέσω φυσι­
κής επιλογής. Εντούτοις, μιά έπιφανειακή μελέτη έδειξε στον Δαρβίνο δτι τά
δεδομένα τής ταξινομικής ποικιλότητας είναι ασύμβατα μέ όποιοδήποτε άριθμο-
λογικό σύστημα. ’Ιδίως ή μελέτη του πάνω στά Θυσανόποδα δέν πρόσφερε κα­
μία ένδειξη υπέρ τού πενταμερισμού.
Πάντως οί περισσότεροι από δσους άπέρριπταν τον πενταμερισμό ήταν υπο­
χρεωμένοι νά αναγνωρίσουν δτι υπάρχουν διάφορα είδη ομοιότητας. Πάντοτε
γινόταν αναφορά στή συγγένεια καί τήν αναλογία, αλλά μερικές φορές αναγνω­
ριζόταν έπίσης καί ή άπλή συμπτωματική «ομοιότητα», καθώς καί άλλα είδη
ομοιότητας. Ή συγγένεια ήταν ή πιο προβληματική από τις ομοιότητες αυτές,
αλλά υπήρχε εύρεία συμφωνία ώς προς τό δτι ήταν «τό άμεσο αποτέλεσμα των
Νόμων τής ’Οργανικής Ζωής πού θέσπισε ό Δημιουργός ώς τον δικό του οδηγό
κατά τήν πράξη τής Δημιουργίας» (Strickland, 1846: 356). Γιά τό λόγο αύτό ό
Agassiz θεώρησε τή συγγένεια μία άπό τις ισχυρότερες άποδείξεις τής ύπαρξης
τού δημιουργού.

Πραγματισμός και ιεραρχία

Ή άποτυχία τής Φυσικής Κλίμακας, τών μεγαλειωδών συστημάτων τών φυ­

σικών φιλοσόφων καί τών πυθαγόρειων προσπαθειών τών άριθμολόγων είχε31

31. Ό Strescmann (1975: 170-191) κάνει μιά έξαιρετική μελέτη τοΰ πενταμερισμοΰ καί
άλλων άριθμολογικών συστημάτων στήν ταξινόμηση τών πτηνών. Γ ιά τον πενταμερισμό στή ζωο­
λογία τών άσπονδύλων, βλ. έπίσης Winsor ( 1976β).

*3 9
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

μάλλον έξισορροπητική έπίδραση στην ταξινομική. Στα πενήντα χρόνια πριν

από την Καταγωγή οί περισσότεροι ταξινόμοι άπέφυγαν έντελώς τη θεωρητικο­
λογία καί, όταν αποδέχονταν τις αρχές τής ανιούσας ταξινόμησης, έ'μεναν ικα­
νοποιημένοι με την απλή πραγματιστική ομαδοποίηση όσων ειδών καί γενών
φαίνονταν παρόμοια.
Κατά την περίοδο αυτή σημειώθηκε μικρή έννοιολογική πρόοδος. Ό Cuvier,
ακόμα καί στήν τελευταία του δημοσίευση, απλώς διατύπωσε για άλλη μία φο­
ρά τις αρχές πού είχε διακηρύξει είκοσι χρόνια νωρίτερα. Ή κατάσταση στή βο­
τανική δέν ήταν καλύτερη. Τό έργο τοΰ Α.-Ρ. de Candolle, Theorie elementaire
(1813), παρά τις όποιες αντιρρήσεις, έμμένει στις κλασικές ούσιοκρατικές έκ
τών προτέρων μεθόδους.32 Ωστόσο, αν καί τό γεγονός πέρασε απαρατήρητο
από όσους έργάζονταν πάνω στο αντικείμενο, ή χρήση μοναδικών χαρακτήρων-
κλειδιών γιά τον καθορισμό τών άνώτερων τάξων άντικαταστάθηκε μέ τήν ο­
μαδοποίηση τών ειδών (ή άλλων κατώτερων τάξων) σέ ανώτερα τάξα μέ βάση
συνδυασμούς άπό χαρακτήρες. Ή ανιούσα ταξινόμηση γινόταν κανόνας. Τό ξε­
κίνημα «από κάτω» συνέβαλε στή διαμόρφωση πολλών ειδικών έπιστημόνων
(Lindroth, 1973).
’Αποτέλεσμα τής νέας προσέγγισης ήταν ή ανακάλυψη ότι πολλά άπό τά τά­
ξα πού ήδη άναγνωρίζονταν είναι ιδιαιτέρως έτερογενή. Γιά παράδειγμα, οί
Meckel (1821) καί Leuckart (1848) κατάφεραν νά δείξουν ότι τά ’Ακτινωτά
(Radiata) τοΰ Cuvier, τά οποία διακρίνονταν μέ βάση τό χαρακτήρα-κλειδί
«άκτινωτή αντί γιά αμφίπλευρη συμμετρία», είναι στήν πραγματικότητα αφύ­
σικη συνένωση δύο πολύ διαφορετικών φύλων, τών έχινοδέρμων καί τών κοι-
λεντερωτών. Σέ κάθε έπίπεδο, άπό τό φύλο μέχρι τό γένος, τά ανώτερα τάξα
πού είχαν άναγνωριστεΤ παλαιότερα έπανεξετάζονταν καί χωρίζονταν σέ πιο
ομοιογενή μέρη, αν άποδεικνυόταν ότι αποτελούν άφύσικα άθροίσματα. Μέχρι
τό 1859, πολλά ζωικά τάξα είχαν έπανακαθοριστεΐ καί είχαν περιοριστεί σέ
ομάδες ειδών πού συμφωνούσαν σέ πολλά άπό τά δομικά καί βιολογικά χαρα­
κτηριστικά τους.
Ό ένθουσιασμός γιά αύτή τήν απαλλαγμένη άπό θεωρίες πραγματιστική
προσέγγιση μειώθηκε κάπως, όταν άνακαλύφθηκαν ορισμένα φαινόμενα πού
ύπέσκαπταν τήν ύπερβολική έμπιστοσύνη στή φαινετική ομοιότητα. Φυσικά,
ήταν γνωστό άπό παλιά ότι κάμπια καί πεταλούδα είναι τό ’ίδιο ζώο, άλλά μέ
τό αυξημένο ένδιαφέρον γιά τήν ταξινόμηση δέν ήταν πλέον δυνατόν νά άποφύ-
γει κανείς τήν έρώτηση αν ή ταξινόμηση πού βασίζεται στις κάμπιες θά ήταν ’ίδια
μέ αύτή πού βασίζεται στις πεταλούδες στις όποιες μεταμορφώνονται. Στο

32. Για -όν de Candolle, βλ. Nordcnskiold (1928: 4 3 6-438), Cassirer (1950: 135-136), Cain
( 1959α: 7-12) καί Magdelrau (1973: 64-66).

24C
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ I Ν Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

πρώτο μισό τοϋ 19ου αιώνα ανακαλύφθηκε ότι παρόμοια μεταμόρφωση συμ­
βαίνει σε πολλές ομάδες άσπονδύλων και στην πραγματικότητα αποτελεί τον
κανόνα στις περισσότερες ομάδες εδραίων θαλάσσιων οργανισμών. Ά πό την
άρχή όποιουδήποτε ζωολογικού συστήματος, τα Θυσανόποδα κατατάσσονταν
στα Μαλάκια ή στην υποδιαίρεσή τους, τα ’Οστρακόδερμα. 'Όταν, στις 8 Μαΐου
1826, ό John Vaughan Thom pson παρατήρησε μια προνύμφη καρκινοειδούς πού
προσκολλήθηκε στον πάτο ένός γυάλινου δοχείου να μεταμορφώνεται σε νεαρό
Θυσανόποδο, δημιουργήθηκε μεγάλη αίσθηση (W insor, 1969). Περαιτέρω έ­
ρευνες δεν άφησαν καμία άμφιβολία για τό ότι τα Θυσανόποδα είναι έδραΐα
καρκινοειδή. Ό Thom pson καί άλλοι μελετητές τής θαλάσσιας ζωής βρήκαν
άκόμα ότι πολλοί πλαγκτονικοί οργανισμοί δέν είναι παρά προνυμφικά στά­
δια γνωστών άσπονδύλων καί ότι άκόμα καί τα κολυμβητικά καρκινοειδή μπο­
ρεί να μεταμορφώνονται μέσω άρκετών προνυμφικών σταδίων (ναύπλιος, ζωή,
κυπρίς).
Ή παρήγορη ιδέα ότι υπάρχουν τύποι πού μπορεί να τούς κατατάξει κανείς
είτε δίνοντας προτεραιότητα στη λειτουργία (C uvier), είτε μέσα άπό τον προσ­
διορισμό ένός Bauplan (διακριτοΰ μορφοτύπου) (von Baer καί φυσικοί φιλόσο­
φοι), βρέθηκε στο έπίκεντρο άκόμα μεγαλύτερης σύγχυσης έξαιτίας δύο άλλων
άνακαλύψεων πού έγιναν κατά τό πρώτο μισό του 19ου αιώνα. Ή μία αφορούσε
τούς πολύπλοκους κύκλους ζωής τών Κεστωδών καί Τρηματωδών Πλατυελ-
μίνθων καί άλλων έσωτερικών παρασίτων. Τα στάδια κατά την έναλλαγή τών
γενεών —π.χ. κυστίκερκος καί στροβίλη, κερκάριο καί δίστομο— είναι τόσο
διαφορετικά, μολονότι παράγονται άπό τούς ίδιους γονότυπους, ώστε δημιουρ­
γούν σοβαρές άμφιβολίες ώς προς την άξια τής άμιγώς φαινετικής προσέγγι­
σης στην ταξινόμηση. Άκόμα πιο έντυπωσιακή ήταν ή άνακάλυψη τής κανο­
νικής έναλλαγής τών γενεών στις σάλπες (Ούροχορδωτά) άπό τον Adelbert von
Chamisso (1819) καί στά κοιλεντερωτά άπό τον Michael Sars (1838-1846) καί
τον J. J. Steenstrup (1842). Οί κολυμβητικές καί οΐ έδραΐες γενιές ένός καί μόνο
είδους είναι τόσο διαφορετικές πού μέχρι την άνακάλυψη αυτή τοποθετούνταν σέ
έντελώς διαφορετικά τάξα (W insor, 1976β· C hurchill, 1979). Τό πρόβλημα ή­
ταν γνωστό καί στούς βοτανικούς, όπου τό γαμετόφυτο καί τό σποριόφυτο είναι
έντελώς διαφορετικά σέ πολλές ομάδες κρυπτογάμων.
Εύτυχώς, αύτές οί άνησυχητικές άνακαλύψεις δέν είχαν ώς άποτέλεσμα ένα
νέο κύμα μεταφυσικών εικασιών, άλλά άπλώς ώθησαν τούς ταξινόμους νά εντεί­
νουν τις προσπάθειές τους γιά τον προσδιορισμό τών φυσικών ομάδων πού άπο-
τελούνται άπό «συγγενικούς» οργανισμούς. Οί προσπάθειες αύτές, αύτομάτως
σχεδόν, οδήγησαν σέ μιά ταξινόμηση μέ διαδοχικές ύφιστάμενες κατηγορίες,
πού σήμερα άποκαλείται συνήθως Λινναία ιεραρχία. Ποιο είναι όμως τό νόημα
τού όρου «ιεραρχία» στήν ταξινομική θεωρία;

24 1
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

ΙΕΡΑΡΧΙΚΕΣ ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΕΙΣ

Οί περισσότερες ταξινομήσεις, είτε πρόκειται για άψυχα αντικείμενα είτε για

οργανισμούς, είναι ίεραρχικές. Υπάρχουν «ανώτερες» και «κατώτερες» κατη­
γορίες, ανώτερες καί κατώτερες βαθμίδες. Αύτό πού συνήθως παραβλέπουμε εί­
ναι ότι ή χρήση του όρου «ιεραρχία» είναι αμφιλεγόμενη καί ότι έχουν ονομα­
στεί ίεραρχικές δύο ριζικά διαφορετικές μορφές διάταξης. Ή ιεραρχία μπορεί να
είναι άποκλειστική ή περιεκτική. Οί βαθμοί στο στρατό, άπό τον υποδεκανέα,
τον δεκανέα, τον λοχία, τον λοχαγό μέχρι καί τον στρατηγό άποτελουν τυπικό
παράδειγμα άποκλειστικής ιεραρχίας. Ή κατώτερη βαθμίδα δέν είναι υποδιαί­
ρεση τής άνώτερης, άρα οί ύπολοχαγοί δέν άποτελουν υποδιαίρεση των λοχα­
γών. Ή Φυσική Κλίμακα, πού τόσο πολύ κυριάρχησε στή σκέψη άπό τον 16ο
μέχρι τον 18ο αιώνα, άποτελεΤ ένα ακόμα καλό παράδειγμα αποκλειστικής ιε­
ραρχίας. Κάθε έπίπεδο τελειοποίησης θεωρούνταν πρόοδος (ή ύποβάθμιση) σέ
σχέση μέ τό άμέσως κατώτερο (ή τό άμέσως ανώτερο) έπίπεδο στήν ιεραρχία,
άλλα δεν τό περιείχε. Ή ιεραρχία των λειτουργιών, όπως ύποστηρίχθηκε άπό
τον Cesalpino μέχρι καί τον Cuvier, είναι άλλο ένα παράδειγμα αποκλειστικής
ιεραρχίας. Τό ότι ή αύξηση καταλαμβάνει τήν ανώτερη βαθμίδα καί ή άναπαρα-
γωγή τήν άμέσως κατώτερη δέν σημαίνει ότι ή άναπαραγωγή είναι υποδιαίρεση
τής αύξησης, όπως τα γένη είναι ύποδιαιρέσεις τών οικογενειών.
Ή σύγχρονη ιεραρχία τών ταξινομικών κατηγοριών άποτελεΤ τυπικό παρά­
δειγμα περιεκτικής ιεραρχίας. Γιά να τό άποδώσουμε αύτό μέ ένα απτό παρά­
δειγμα, τα είδη πού συγγενεύουν μέ τό σκύλο, όπως ό λύκος, τό κογιότ καί τό
τσακάλι, όμαδοποιούνται στο γένος Canis. Τα διάφορα γένη τών οργανισμών
πού μοιάζουν μέ τούς σκύλους καί τις άλεπούδες υπάγονται στήν οικογένεια Κυ-
νίδες (Canidae). Ή οικογένεια αύτή, μαζί μέ τις γάτες, τις αρκούδες, τα κουνά­
βια καί άλλες συγγενικές οικογένειες φτιάχνουν τήν τάξη Σαρκοφάγα (Carni­
vora). Οί επόμενες άνώτερες βαθμίδες στήν ιεραρχία αύτή είναι ή συνομοταξία
(ή κλάση), τό ύποφύλο καί τό φύλο. Κάθε άνώτερο τάξο περιλαμβάνει τα τάξα
τών κατώτερων βαθμιδών.
Στή θεωρία, είναι δυνατόν να δημιουργηθοϋν περιεκτικές ταξινομικές ιεραρ­
χίες τόσο μέ τή λογική διαίρεση, όσο καί μέ τή συνθετική ταξινόμηση. Ιστορικά
όμως, ή λογική διαίρεση ποτέ δέν οδήγησε σέ καλά διαμορφωμένη ταξινομική
ιεραρχία, έπειδή άντιμετώπιζε κάθε έπίπεδο ξεχωριστά, άφοϋ κάθε «είδος» (ό­
πως αύτό ορίζεται μέ τή διαιρετική λογική) γινόταν «γένος» στο άμέσως κατώ­
τερο ίεραρχικό έπίπεδο. ’Ακόμα καί όταν ό Toumefort καί ό Λινναΐος είχαν στα­
θεροποιήσει τό γένος σέ σημαντικό βαθμό, άναγνώρισαν δύο μόνο άνώτερες κα­
τηγορίες γιά τις όποιες έδειχναν μικρό ένδιαφέρον (βλ. σσ. 210-212).
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ IΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

Ό ΛινναΤος ήταν ό πρώτος πού χρησιμοποίησε ορθολογικά καί έν γένει με

συνέπεια τις ανώτερες κατηγορίες. Ωστόσο, ή αρχή τής λογικής διαίρεσης κυ­
ριαρχούσε τόσο έντονα στή σκέψη του ώστε δεν τού έπέτρεψε να προτείνει μια
απολύτως συνεπή, περιεκτική ιεραρχία όλων των οργανισμών. Τό έπίτευγμα
αύτό δεν έλαβε χώρα παρά στις δύο δεκαετίες μεταξύ 1795 καί 1815 (Winsor,
1976β: 2-3). Υπεύθυνη για αύτή τήν έννοιολογική μεταβολή ήταν ή έξαιρετική
ομάδα ταξινόμων στο Μουσείο Φυσικής 'Ιστορίας τού Παρισιού. Οί διάφοροι
έρευνητές όμως υιοθέτησαν σε διαφορετικό βαθμό τον νέο τρόπο σκέψης. Ή διά­
ταξη τών ανώτερων τάξων (masses) από τον Lamarck, για παράδειγμα, αντιπρο­
σώπευε άκόμη μία αύστηρά άποκλειστική ιεραρχία, παρόλο πού υπήρχαν συνθε­
τικά, άρα καί περιεκτικά, στοιχεία στο έπίπεδο τών κατώτερων κατηγοριών.
Τα τέσσερα φύλα (embranchements) τού Cuvier δεν συνδέονταν ίεραρχικά, ή αν
τό έκαναν, ήταν με αύστηρά αποκλειστικό τρόπο. Εντούτοις, μέσα στά φύλα
αυτά, στο έπίπεδο τών κατώτερων κατηγοριών, μπορούμε νά παρατηρήσουμε
ορισμένες τάσεις περιεκτικής ιεραρχίας.
Ή μέθοδος κατασκευής περιεκτικών ιεραρχιών με συνθετική διαδικασία εί­
ναι σημαντική γιά άρκετούς λόγους. Είναι φανερό ότι δεν θά ήταν δυνατόν νά
συλλάβει κανείς μιά θεωρία περί κοινής προέλευσης, όπως αύτή πού πρότεινε ό
Δαρβίνος τό 1859, άν δεν ύπήρχε μιά περιεκτική ιεραρχία τών ταξινομικών κα­
τηγοριών. Πιο άμεσο ένδιαφέρον έχει τό γεγονός ότι ή νέα προσέγγιση δημιούρ­
γησε πρακτικά αλλά καί θεωρητικά έρωτήματα σχετικά με τις αρχές στις οποίες
θά έπρεπε νά βασίζεται ή κατασκευή τής περιεκτικής ιεραρχίας. Έπρόκειτο γιά
ιδιαιτέρως δύσκολο πρόβλημα, έπειδή ή πίστη στή Φυσική Κλίμακα, δηλαδή σε
μιά αποκλειστική ιεραρχία, έπηρέαζε ακόμα, άν δεν καθόριζε πλήρως, τή σκέψη
τών περισσότερων ταξινόμων.

Ή πραγματικότητα τών ανώτερων κατηγοριών καί τάξων

Μέχρι καί τον 17ο αιώνα, καί έκτοτε με περισσότερη ή λιγότερη ένταση, έκφρά-
ζονταν διαφωνίες σχετικά με τήν «πραγματικότητα» τών ανώτερων κατηγο­
ριών. Οί ούσιοκράτες, όπως ό ΛινναΤος, έπέμεναν δογματικά ότι τουλάχιστον
τό γένος, πού χαρακτηρίζεται από τήν ούσία του, ήταν «πραγματικό» φαινόμε­
νο. Οί ταξινόμοι πού είχαν νομιναλιστικές τάσεις, με έπικεφαλής τον Buffon
(1749), έπέμεναν έξίσου σθεναρά ότι μόνο τά άτομα ύπάρχουν καί ότι τουλάχι­
στον οί ανώτερες κατηγορίες, όπως τό γένος, ή οικογένεια καί ή συνομοταξία,
δεν είναι παρά αύθαίρετες συμβάσεις τού ανθρώπινου νού. Τό γεγονός ότι κατά
τον 17ο αιώνα δεν ύπήρχαν ούτε δύο βοτανικοί πού νά καταλήγουν στήν ίδια
κατάταξη ασφαλώς ένίσχυε τήν άποψη τών νομιναλιστών. Κάνοντας διάκριση
ανάμεσα στο άφηρημένο-ιδεατό καί τό άπτό-πραγματικό, ό Button έθεσε τά θε-

24 3
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

μέλια τής λύσης, άλλα ή αντιπαράθεση συνεχίστηκε για άλλα διακόσια χρόνια.
Ό λόγος πού διήρκεσε τόσο πολύ ήταν κυρίως ή σύγχυση ώς προς τήν ορολο­
γία: ό όρος «κατηγορία» χρησιμοποιούνταν με δύο έντελώς διαφορετικές έννοιες.
Ή σύγχυση αύτή έπαψε μόνο όταν είσήχθη ένας νέος όρος, τό «τάξο», για τη μία
από τις δύο παραπάνω έννοιες τής λέξης «κατηγορία».33
Τάξο είναι «μια ομάδα οργανισμών όποιασδήποτε ταξινομικής βαθμίδας πού
διακρίνεται άρκετά, ώστε να άξίζει ένα όνομα καί μια θέση σε συγκεκριμένη βαθ­
μίδα». Με τούς όρους τής λογικής, τό τάξο είναι άτομο καί τα άτομα, ζώα ή φυ­
τά, άπό τα όποια άποτελεΐται είναι μ φ η του (Ghiselin, 1975· Hull, 1976). Ή
κατηγορία, ύπό τήν περιορισμένη σύγχρονη έννοια, είναι βαθμίδα ή έπίπεδο τής
ίεραρχικής κατάταξης, πρόκειται δηλαδή για κλάση, μέλη τής όποιας είναι όλα
τα τάξα πού έχουν τοποθετηθεί στή βαθμίδα αύτή. Ή διαφορά άνάμεσα στο τά­
ξο καί τήν κατηγορία γίνεται πιο σαφής με ένα παράδειγμα: οί κοκκινολαίμηδες,
οί τσίχλες, τα ωδικά πτηνά, τά στρουθιόμορφα, τά πουλιά, τά σπονδυλωτά, τά
χορδωτά καί τά ζώα είναι ομάδες πραγματικών οργανισμών, είναι τάξα. Ή βαθ­
μίδα στήν όποια άνήκουν στήν ίεραρχική κατάταξη φαίνεται άπό τήν κατηγορία
στην όποια έχουν ένταχθεΤ: είδος, οικογένεια, ύπόταξη, τάξη, ομοταξία, ύποφύ-
λο, φύλο καί βασίλειο, άντιστοίχως.
Τό έρώτημα αν είναι πραγματικές οί άνώτερες κατηγορίες πρέπει συνεπώς
νά χωριστεί σέ δύο διακριτά έρωτήματα: (1) Έ χουν προσδιοριστεί καλά οί
(περισσότερες) ομάδες (τάξα) πού τοποθετούμε στις άνώτερες κατηγορίες; καί
(2) Είναι δυνατόν νά δώσουμε άντικειμενικό (όχι αύθαίρετο) ορισμό τών άνώ-
τερων κατηγοριών, όπως τό γένος, ή οικογένεια ή ή τάξη; Ή άπάντηση στο πρώ­
το έρώτημα είναι οπωσδήποτε καταφατική, άλλά στο δεύτερο είναι οπωσδήπο­
τε άρνητική.’Άν καί τάξα όπως τά κολιμπρί, οί άνθρωποειδείς πίθηκοι, ή οί π ι­
γκουΐνοι είναι πολύ «φυσικά» ή «πραγματικά» (δηλαδή καλά καθορισμένα), ή
κατηγορική βαθμίδα πού τούς έχει δοθεί είναι υποκειμενική, τουλάχιστον γιά
τά τάξα πάνω άπό τό είδος. 'Ένα τάξο μπορεί νά τοποθετηθεί στο έπίπεδο τής
οικογένειας άπό τον ένα συγγραφέα, σέ κατώτερη κατηγορία (φυλή, tribe) άπό
έναν άλλο καί σέ άνώτερη (ύπεροικογένεια) άπό έναν τρίτο. Μέ άλλα λόγια, ή

33. Ό όρος «τάξον» προτάθηκε για πρώτη φορά άπό τον Meyer-Abich (1926: 126-137) καί
υιοθετήθηκε άπό τον ’Ολλανδό βοτανικό Lam στα τέλη τής δεκαετίας τοΰ 1940. Άφοΰ υιοθετήθηκε
επίσημα άπό τό Διεθνές Βοτανικό Συνέδριο τό 1950 καί έ'δωσε τό όνομα σέ ένα νέο περιοδικό
(Tenon) που άσχολεΐται μέ τη συστηματική (ιδίως τών φυτών), ό όρος καθιερώθηκε κατά τη δεκαε­
τία τοΰ 1950. "Οσον άφορά τά ζώα, δέν χρησιμοποιείται άπό τον Simpson στο Classification of
Mammals (1945, άλλά γραμμένο νωρίτερα), τον χρησιμοποιούν όμως οί Mayr/Lmsle\ / L'stnccr
(1953). Εντούτοις, στή σύγχρονη βιβλιογραφία χρησιμοποιείται άκόμη περιστασιακά ό όρος «κα­
τηγορία», όταν γίνεται άναφορά σέ τάξα.

244
 Μ Α Κ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

απόδοση χατηγοριχής βαθμίδας αποτελεί, έν πολλοΐς, αύθαίρετη απόφαση.

Εκείνοι που αντιδικούσαν με τόσο πάθος σχετικά με τό κατά πόσον είναι πραγ­
ματικές οΐ κατηγορίες μιλούσαν απλώς γιά διαφορετικά πράγματα. Αυτό τό κα­
τάλαβαν καλά ορισμένοι παλαιότεροι συγγραφείς (π.χ. Plate, 1914), αλλά ή πα­
ράβλεψη της διάκρισης συνεχίστηκε, έπειδή δεν υπήρχε ή κατάλληλη ορολογία.

245
 5

'Ομαδοποίηση σύμφωνα μέ την κοινή προέλευση

ΟΙ εμπειρικοί ταξινόμοι δεν διέθεταν αίτιακή έξήγηση για τό γεγονός ότι μπορεί
κάνεις να ομαδοποιεί τα είδη σύμφωνα μέ τις «σχέσεις» ή τή «συγγένεια» τους.
"Οταν ό Strickland (1840) όρισε τή συγγένεια ώς «σχέση που ύφίσταται ανάμε­
σα σε δύο ή περισσότερα μέλη φυσικής ομάδας ή, μέ άλλα λόγια, συμφωνία σέ
ουσιώδεις χαρακτήρες», άφησε χωρίς έξήγηση τις λέξεις-κλειδιά «φυσική» και
«ούσιώδεις». Ό Δαρβίνος ήταν αύτός πού κάλυψε τό ερμηνευτικό κενό καί έδει-
ξε γιατί υπάρχουν φυσικές ομάδες καί γιατί μοιράζονται «ουσιώδεις» χαρακτή­
ρες. Αύτός ήταν πού άνέπτυξε τή βασική θεωρία τής βιολογικής ταξινόμησης.
Κανείς πριν άπό αύτόν δέν είχε πει μέ τόση σαφήνεια ότι τα μέλη ένός τάξου εί­
ναι παρόμοια, έπειδή είναι άπόγονοι κοινού προγόνου. Γιά τήν άκρίβεια, ή ιδέα
δέν ήταν έντελώς καινούρια. Ό Buffon είχε πειραματιστεί μέ τήν πιθανότητα
τα παρόμοια είδη, όπως τα άλογα καί τα γαϊδούρια, ή τα αιλουροειδή, να έχουν
προέλθει άπό ένα προγονικό είδος, κάτι πού είχαν έπίσης κάνει ό Έρασμος Δαρ­
βίνος καί ορισμένοι Γερμανοί εξελικτικοί. Ό Λινναΐος, σέ προχωρημένη ήλικία,
είχε προτείνει ότι τα μέλη ένός άνώτερου τάξου θά ήταν δυνατόν να άποτελουν
προϊόντα ύβριδισμου. Εντούτοις, ούτε ό Buffon ούτε ό Λινναΐος μετέτρεψαν τις
εικασίες αύτές σέ μια θεωρία ταξινόμησης ή έξέλιξης. Ούτε καί ή ίεραρχική ταξι­
νόμηση έπηρεάστηκε καθόλου, όταν ό Pallas τό 1766 καί ό Lamarck στα 1809
καί 1815 πρότειναν τα δενδροειδή διαγράμματα για τήν άπόδοση των σχέσεων
(Simpson, 1961: 52).
Λίγοι μόνο συνειδητοποιούν ότι ιδρυτής ολόκληρου τού πεδίου τής έξελικτι-
κής ταξινομικής ήταν ό Δαρβίνος. "Οπως ορθά είπε ό Simpson: «Ή έξελικτική
ταξινομική προέρχεται ρητά καί άποκλειστικά σχεδόν άπό τον Δαρβίνο». Αύτό
δέν σημαίνει μόνο ότι ή θεωρία περί κοινής προέλευσης έξηγεΐ αύτομάτως τό με­
γαλύτερο μέρος των ομοιοτήτων άνάμεσα ατούς οργανισμούς (όπως πράγματι
κάνει), άλλά έπίσης ότι ό Δαρβίνος άνέπτυξε μιά καλά έπεξεργασμένη θεωρία
καί περιέγραψε λεπτομερώς τις μεθόδους καί τις δυσκολίες της.1 Όλόκληρο τό
δέκατο τρίτο κεφάλαιο τής Κ αταγω γής (σσ. 411-458 τής πρώτης έκδοσης) εί­
ναι άφιερωμένο στήν άνάπτυξη τής θεωρίας του περί ταξινόμησης. Ξεκινά μέ τις

1. Για βιβλιογραφία σχετικά μέ τήν ταξινομική τοΰ Δαρβίνου, βλ. Simpson (1959· 1961). Cam
(1959α: 2 07-216), Ch.selin (1969: 78-88).

2 4 6
 Ο Μ Α Δ Ο Π Ο ΙΗ Σ Η Σ Υ Μ Φ Ω Ν Α Μ Ε Τ Η Ν Κ Ο ΙΝ Η Π Ρ Ο Ε Λ Ε Τ Σ Η

συχνά μνημονευόμενες προτάσεις: «Άπό την πρώτη αύγή τής ζωής, όλα τά
οργανικά όντα μοιάζουν μεταξύ τους σε διαρκώς μειούμενο βαθμό, έτσι ώστε εί­
ναι δυνατόν να ταξινομηθούν σε ομάδες μέσα σε ομάδες. Είναι έμφανές ότι ή τα­
ξινόμηση αυτή δεν είναι αύθαίρετη, όπως ή ομαδοποίηση των άστέρων και των
γαλαξιών» (σ. 411). Έ δώ , ό Δαρβίνος απορρίπτει έμμέσως τον πολυχρησιμο-
ποιημένο ισχυρισμό ότι οί ταξινομήσεις, οί οποίες τό 1859 είχαν πλέον γίνει α­
ξιοσημείωτα λεπτομερείς καί περίπλοκες, είναι αύθαίρετα καί τεχνητά προϊόν­
τα τού έκάστοτε ταξινόμου. Συνεχίζει:
Οί φυσιοδίφες προσπαθούν νά διευθετήσουν τά εϊδη, τά γένη καί τις οικογένειες σε κάθε
κλάση σύμφωνα με αυτό πού άποκαλεΐται Φυσικό Σύστημα. ’Αλλά τί σημαίνει αυτό;
'Ορισμένοι συγγραφείς θεωρούν ότι είναι απλώς ένα σύστημα ομαδοποίησης τών έμβιων
αντικειμένων πού μοιάζουν περισσότερο μεταξύ τους καί διαχωρισμού όσων είναι πιο
ανόμοια... ’Αλλά πολλοί φυσιοδίφες πιστεύουν ότι τό Φυσικό Σύστημα σημαίνει κάτι πε­
ρισσότερο άπό αύτό. Πιστεύουν ότι αποκαλύπτει τό σχέδιο τού Δημιουργού. ’Αλλά αν
δεν προσδιοριστεί τό κατά πόσο πρόκειται γιά τό χώρο ή τό χρόνο, ή οτιδήποτε άλλο
μπορεί νά έννοεΐται με τό σχέδιο τού Δημιουργού, μοϋ φαίνεται ότι έτσι δεν προστίθεται
τίποτε στις γνώσεις μας ... Πιστεύω ότι κάτι περισσότερο άπό την άπλή ομοιότητα περι­
λαμβάνεται [στις ταξινομήσεις μας] καί ότι ή έκ καταγωγής συγγένεια — ή μόνη γνω ­
στή αιτία τής ομοιότητας τών οργανικών όντων— είναι ό δεσμός, κρυμμένος πίσω άπό
ποικίλους βαθμούς τροποποίησης, πού μάς άποκαλύπτεται έν μέρει μέσα άπό τις ταξινο­
μήσεις μας. (σ. 413)

Στήν Κ αταγω γή, όπως καί στήν άλληλογραφία του, ό Δαρβίνος έπανειλημ-
μένως τονίζει ότι «όλες οί άληθινές ταξινομήσεις είναι γενεαλογικές» (σ. 420),
άλλά «ή ’ϊδια ή γενεαλογία δεν δίνει ταξινόμηση» (L.L.D., 2: 247).2 ’Ασφαλώς,
ό Δαρβίνος πίστευε «ότι ή διευθέτηση τών ομάδων μέσα σε κάθε κλάση, με τήν
κατάλληλη ιεράρχηση καί σε σχέση με τις άλλες ομάδες, πρέπει νά είναι αύστη-
ρά γενεαλογική, γιά νά είναι φυσική». Ωστόσο συνειδητοποιούσε έπίσης ότι αύ­
τό δεν έξαντλούσε τό ζήτημα, «άλλά ότι τό ποσό τής διαφοράς άνάμεσα στους
διάφορους κλάδους ή τις διάφορες ομάδες, παρόλο πού έχουν τον ίδιο βαθμό
συγγένειας με τον κοινό τους πρόγονο, μπορεί νά είναι πολύ μεγάλο έξαιτίας
τών διαφορετικών βαθμών τροποποίησης πού έχουν ύποστεϊ. Αύτό έκδηλώνε-
ται στις μορφές πού τοποθετούνται σέ διαφορετικά γένη, οικογένειες, τομείς ή
τάξεις» (Κ αταγω γή: 420). Πρόκειται γιά πολύ σημαντική δήλωση, έπειδή το­
νίζει τις κύριες διαφορές άνάμεσα σέ δύο σύγχρονες σχολές τής ταξινομικής, τήν
κλαδιστική καί τήν έξελικτική ταξινομική, όπως θά δούμε παρακάτω.
Ό Δαρβίνος, στο σημείο αύτό, έπανέρχεται στο περίφημο φυλογενετικό του
διάγραμμα (Καταγωγή: 116), στο οποίο καθένα άπό τρία είδη τού ίδιου γένους

2. [Μέ τή βραχυγραφία αύτή ό συγγραφέας παραπέμπει στο F. Darwin (1887).]

24"
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

πού υπήρχαν κατά τό Σιλούριο (A, F καί I) έχει άρτίγονους απογόνους πού
ανήκουν σε πολύ διαφορετική ταξινομική βαθμίδα. Ή γραμμή πού προέρχεται
από τό είδος F άλλαξε τόσο λίγο, ώστε τό κατατάσσουμε ακόμα στο ίδιο γένος
του Σιλουρίου, ένώ οί δύο αδελφές του ομάδες Α καί I συγκροτούν τώρα διαφο­
ρετικές οικογένειες ή άκόμα καί τάξεις (σ. 125). Στην κατάταξη πού έδωσε για
τα Θυσανόποδα, ό Δαρβίνος έφάρμοζε συνήθως την αρχή τού καθορισμού τής
βαθμίδας άπό τό βαθμό διαφοροποίησης καί όχι από τήν έγγύτητα στο σημείο
διακλάδωσης (Ghiselin/Jaffe, 1973· Mayr, 1974γ).
Ό Δαρβίνος είχε άφιερώσει περίπου οκτώ χρόνια στην ταξινόμηση των Θυ-
σανοπόδων, γεγονός πού τον έκανε να κατανοήσει βαθιά τήν ταξινόμηση, τόσο
σε θεωρητικό όσο καί σε πρακτικό έπίπεδο (Ghiselin, 1969). Αύτό τού έδωσε τή
δυνατότητα να καταλήξει σε ορισμένες συστάσεις προς τούς ταξινόμους, με σκο­
πό να τούς βοηθήσει να βρίσκουν ποιες ομοιότητες είναι χρησιμότερες για τον
καθορισμό τής «έκ καταγωγής συγγένειας». ’Ιδίως τόνισε κατ’ έπανάληψη τή
σημασία πού έχει τό ζύγισμα τής ταξινομικής άξίας (περιεχόμενης πληροφο­
ρίας) όλων των χαρακτήρων:

Θά μπορούσε νά πιστέψει κανείς (κάτι πού γινόταν τον παλιό καιρό) ότι τά μέρη τής
δομής πού καθορίζουν τις συνήθειες τής ζωής καί ή γενική θέση στην οικονομία τής φύσης
θά πρέπει νά έχουν πολύ μεγάλη σημασία στην ταξινόμηση. Τίποτε δεν μπορεί νά είναι
περισσότερο έσφαλμένο ... θά μπορούσε νά δοθεί άκόμα καί ώς γενικός κανόνας ότι όσο
λιγότερο σχετίζεται ένα μέρος τής οργάνωσης με τις ιδιαίτερες συνήθειες, τόσο σημαντι­
κότερο γίνεται γιά τήν ταξινόμηση, (σ. 414, βλ. έπίσης σ. 425)

Ό Δαρβίνος απορρίπτει κυρίως τήν ιδέα, τόσο διαδεδομένη ατούς βοτανι­

κούς τού 17ου καί τού 18ου αιώνα, αλλά καί στούς ζωολόγους άπό τον Cuvier
καί μετά, ότι όσο πιο σημαντική είναι μιά δομή γιά τήν έπιβίωση καί τή διαιώνι­
ση ένός οργανισμού, τόσο πιο σημαντική θά είναι καί γιά τήν κατάταξή του. Π α­
ραθέτει μιά σειρά περιπτώσεις (σσ. 415-416) πού καταρρίπτουν τήν υπόθεση
αυτή: «Τό ότι ή φυσιολογική σημασία ένός οργάνου δέν καθορίζει τήν ταξινομι­
κή του άξια άποδεικνύεται σχεδόν άπό ένα καί μοναδικό γεγονός, ότι σέ συγγε­
νικές ομάδες, στις οποίες τό ίδιο όργανο ... έχει σχεδόν τήν ίδια φυσιολογική
άξια, ή ταξινομική του άξια είναι πολύ διαφορετική» (σ. 415). Ώ ς παράδειγμα
άναφέρει τήν πολύ διαφορετική άξια πού έχουν οί κεραίες ώς ταξινομικός χαρα­
κτήρας στις διάφορες οικογένειες των έντόμων.
Ή συμβουλή τού Δαρβίνου δέν συνιστά άρνηση τής σημασίας πού έχει ή φυ­
σική έπιλογή. Αύτό πού σκεφτόταν ό Δαρβίνος είναι μάλλον ότι οί ειδικές προ­
σαρμογές είναι δυνατόν νά άφορούν περιορισμένο μόνο μέρος τού γενετικού εξο­
πλισμού μιάς ομάδας καί, συνεπώς, νά προσφέρουν λιγότερες πληροφορίες άπ’
ό,τι ή συνολική έμφάνιση. Επιπλέον, οί ειδικές προσαρμογές μπορεί νά έχουν

24«
 Ο Μ Α Δ Ο Π Ο ΙΗ Σ Η Σ Υ Μ Φ Ω Ν Α Μ Ε Τ Η Ν Κ Ο ΙΝ Η Π Ρ Ο Ε Λ Ε Υ Σ Η

αποκτηθεί μέ ανεξάρτητο τρόπο σε διάφορες έξελικτικές σειρές. Με άλλα λόγια,

να έχουν ύποστεΐ σύγκλιση. Συνειδητοποιώντας τούς πιθανούς περιορισμούς
των ειδικών προσαρμογών, ό ταξινόμος Ισως άποφύγει να έρμηνεύσει τις συγ­
κλίσεις ώς ενδείξεις κοινής προέλευσης. ’Άλλοι τύποι χαρακτήρων, μερικές φορές
φαινομενικά άδιόρατοι, παρέχουν πολύ περισσότερες πληροφορίες: «Ή σημασία
πού έχουν για την ταξινόμηση οί δευτερεύοντες χαρακτήρες έξαρτάται κατά βάση
άπό τό κατά πόσο συσχετίζονται μέ άρκετούς άλλους χαρακτήρες μεγαλύτερης ή
μικρότερης σημασίας. Πράγματι, ή άξια ένός συνόλου χαρακτήρων είναι έμφανέ-
στατη στή φυσική Ιστορία» (σ. 417). Ό Δαρβίνος είχε λοιπόν συνειδητοποιήσει
πλήρως τη σημασία τής σύμφωνης διακύμανσης άρκετών χαρακτήρων. Άφοΰ
συζητά τις ιδιαίτερες ιδιότητες άλλων χαρακτήρων, όπως οί έμβρυολογικοί, οί
ύπολειμματικοί καί οί χαρακτήρες κατανομής, φτάνει στο άκόλουθο συμπέρασμα:

"Ολοι οί προαναφερθέντες κανόνες, τά βοηθήματα καί οί δυσκολίες στην ταξινόμηση έξη-

γοΰνται... άπό την άποψη ότι τό φυσικό σύστημα στηρίζεται στην προέλευση μέσω τρο­
ποποίησης· ότι οί χαρακτήρες πού, κατά τούς φυσιοδίφες, δείχνουν την πραγματική συγ­
γένεια άνάμεσα σέ δύο ή περισσότερα είδη είναι αύτοί πού έχουν κληρονομηθεί άπό κά­
ποιον κοινό γονέα καί, συνεπώς, κάθε άληθινή κατάταξη είναι γενεαλογική· ότι ή κοινή
προέλευση άποτελεΐ τον κρυμμένο δεσμό πού άναζητοΰν, χωρίς νά τό συνειδητοποιούν,
οί φυσιοδίφες, (σ. 420)

"Οσον άφορά τήν άξιολόγηση τών χαρακτήρων ό Δαρβίνος προτείνει ορισμέ­

νους κανόνες, άπό τούς όποιους έχουμε ήδη άναφέρει μερικούς. Μαζί μέ τούς
Ray, Lamarck, de Jussieu, Cuvier, de Candolle καί τούς περισσότερους ταξινό-
μους τών προηγούμενων αιώνων, δίνει έμφαση στή μεγάλη ταξινομική βαρύτη­
τα τών χαρακτήρων πού είναι σταϋεροι σέ μεγάλες ομάδες. Επιπλέον, τονίζει
τή σημασία πού έχουν οί σύνθετες ομάδες συσχετισμένων χαρακτήρων ύπό τήν
προϋπόθεση ότι δέν οφείλονται άπλώς στον παρόμοιο τρόπο ζωής. Άναφέρεται
έκτενώς στις έπίπλαστες ομοιότητες πού οφείλονται σέ συγκλίνουσα έξέλιξη (σ.
427) καί προειδοποιεί τον ταξινόμο νά μήν παρασύρεται άπό τέτοιες «άναλο-
γικές ή προσαρμοστικές ομοιότητες» (σ. 427).3
Οί θεωρητικές συζητήσεις γιά τήν έξελικτική ταξινόμηση κατά τον έπόμενο
αιώνα δέν ήταν τίποτε περισσότερο άπό ύποσημειώσεις στον Δαρβίνο. Κανένας
άπό τούς κανόνες καί καμία άπό τις άρχές τού Δαρβίνου δέν καταρρίφθηκε καί

3. Έκτος άπό τις μονογραφίες του γιά τά Θυσανόποδα και τήν Καταγω γή, ό Δαρβίνος έχει
παρουσιάσει τις απόψεις του γιά τήν ταξινόμηση καί σέ διάφορα άλλα έργα (Ghiselin, 1969), ιδίως
στην Καταγωγή τοΰ άνθρωπον (21875: 146-165) καί στο βιβλίο του γιά τις ορχιδέες, Τά διάφορα
τεχνάσματα με τα όποια οί όρχιδε'ες γονιμοποιοΰνται άπό τά έντομα (The Various Contrivances
by Which Orchids Are Fertilized by Insects, 1862).

2 4 9
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

καμία αρχή μέ σημαντικές συνέπειες δεν προστέθηκε. ’Ιδιαίτερη σημασία έχουν

δύο άπδ τις συστάσεις τοΰ Δαρβίνου. Ή μία αφορά τη διάκριση των ομοιοτήτων
πού οφείλονται στην καταγωγή από τις έπίπλαστες πού οφείλονται σε σύγκλι­
ση. Γιά παράδειγμα, ένας χαρακτήρας δπως ή χορδή έχει μεγάλο ταξινομικό
βάρος, επειδή άποτελεΤ μέρος ενός σύνθετου συστήματος χαρακτήρων πού δεν
θά μπορούσε να έχει εμφανιστεί ανεξάρτητα δύο φορές. ’Από τήν άλλη μεριά, ή
μεταμέρεια (ταγμάτωση) δεν άποτελεΤ βασικό χαρακτήρα, έπειδή ύπάρχουν
πολλές ένδείξεις για τό δτι έμφανίστηκε δύο φορές τουλάχιστον στο ζωικό βασί­
λειο. Είναι έξαιρετικά άπίθανο ή μεταμέρεια στα σπονδυλωτά νά έχει τήν όποι-
αδήποτε φυλογενετική σύνδεση μέ τήν αντίστοιχη στά άρθρόποδα.
Ή άλλη συμβουλή τοΰ Δαρβίνου είναι νά «ζυγίζουμε» τούς χαρακτήρες. Ή
άξιολόγηση αύτή είναι σημαντική, έπειδή ορισμένοι χαρακτήρες περιέχουν πο­
λύ περισσότερες πληροφορίες απ’ δ,τι άλλοι. Τό φυλογενετικό ζύγισμα, δπως τό
έφάρμοζε ό Δαρβίνος, άποτελεΤ διαδικασία έκ των ύστέρων ζύγισης. Τό βάρος
ένός χαρακτήρα δίνεται από τή συσχέτισή του μέ τά τμήματα τής κατάταξης
πού έχουν τεκμηριωθεί μέ τον ασφαλέστερο τρόπο (μέσα από διάφορες μεθό­
δους έλέγχου). Όρισμένοι ταξινόμοι δυσκολεύονται νά τή διακρίνουν άπό τήν
έκ των προτέρων ζύγιση (δπως τήν έφάρμοζαν ό Cesalpino και ό Cuvier), δμως
αύτό μπορεΤ νά γίνει μέ τήν κατάλληλη ανάλυση. Άφότου ήρθε καί πάλι στο
προσκήνιο (Mayr, 1959α-Cain, 1959β), ή έκ των ύστέρων φυλογενετική ζύγιση
άποδείχθηκε χρήσιμη μέθοδος (Mayr, 1969) καί σήμερα ένσωματώνεται στις
μεθόδους ζύγισης σέ ήλεκτρονικά προγράμματα.
Ό λόγος γιά τον όποΤο ύπάρχει πολύ άνισο πληροφοριακό περιεχόμενο
στούς άποκαλούμενους ταξινομικούς χαρακτήρες δέν έχει ακόμα προσδιοριστεί
μέ βεβαιότητα, αλλά πιστεύεται δτι οφείλεται στο γεγονός δτι ορισμένα συστα­
τικά τοΰ φαινοτύπου είναι πολύ πιο βαθιά ριζωμένα στο γονότυπο απ’ δ,τι άλλα.
'Όσο πιο βαθιά ριζωμένος στο γενετικό υλικό είναι ένας χαρακτήρας ή ένα σύμ-
πλοκο χαρακτήρων, τόσο πιο πιθανό είναι νά χρησιμεύει στήν αποκάλυψη των
σχέσεων. Τό έργο των Schmalhausen, Waddington καί Lemer έχει δείξει δτι χ ά ­
ρη στήν αρχιτεκτονική του ό γονότυπος διαθέτει τόσο σταθερή συγκρότηση,
ώστε ορισμένα χαρακτηριστικά τοΰ φαινοτύπου μπορεΤ νά παραμένουν αμετά­
βλητα κατά τή φυλετική διαφοροποίηση. Οί ύποκείμενοι μηχανισμοί διοχέτευ­
σης (canalization) καί ρύθμισης φαίνεται περιστασιακά νά παραμένουν άναλλοί-
ωτοι κατά τήν έξέλιξη καί έτσι έξηγεΤται ή, άπρόσμενη μερικές φορές, σταθερό­
τητα φαινομενικά ασήμαντων συστατικών τοΰ φαινοτύπου.
'Όσον αφορά τή μεθοδολογία τής κατάταξης, ή δαρβινική έπανάσταση είχε
μικρή μόνο έπίδραση. Είναι έμφανές δτι τό πραγματικό σημεΤο καμπής στήν
ιστορία τής ταξινομικής ήταν ή έγκατάλειψη τής ούσιοκρατίας καί τής «κατιού-
σας ταξινόμησης», κάτι πού σέ μεγάλο βαθμό είχε ολοκληρωθεί πολύ πριν άπό
 Ο Μ Α Δ Ο Π Ο ΙΗ Σ Η Σ Υ Μ Φ Ω Ν Α Μ Ε Τ Η Ν Κ Ο ΙΝ Η Π Ρ Ο Ε Λ Ε Υ Σ Η

τό 1859. Ή αποφασιστική συνεισφορά τοΰ Δαρβίνου στην ταξινομική ήταν διτ­

τή: μέ τή θεωρία του περί κοινής προέλευσης πρόσφερε μια ερμηνευτική θεωρία
για τήν ύπαρξη τής Λινναίας ιεραρχίας καί τήν ομοιογένεια τών τάξων στή «φυ­
σική» κατάταξη, καί ταυτόχρονα άποκατέστησε, καταρχήν τουλάχιστον, τήν
έννοια τής συνέχειας ανάμεσα στις ομάδες τών οργανισμών, έννοια που είχαν ά-
πορρίψει ό Cuvier καί οί φυσικοί φιλόσοφοι στή θεωρία τους περί αρχετύπων."Ας
εξετάσουμε πιο λεπτομερώς μερικές πτυχές τών συνεισφορών αύτών.

Το νόημα τής συγγένειας

"Οπως είδαμε, οί πενταμεριστές καί διάφοροι άλλοι ζωολόγοι καί βοτανικοί

από τό 1820 μέχρι καί τή δεκαετία τοΰ 1840 είχαν αναγνωρίσει μέ σαφήνεια ότι
υπάρχουν δύο είδη ομοιότητας ανάμεσα στους οργανισμούς. Ή ομοιότητα τής
φάλαινας καί τών χερσαίων θηλαστικών οφείλεται στή συγγένεια, ενώ ανάμεσα
στή φάλαινα καί τα ψάρια σέ αναλογία. Οί πιο οξυδερκείς από τούς μελετητές
αύτούς, όπως ό Strickland καί ό Owen, αξιολόγησαν τό γεγονός ότι οί αναλογίες
οφείλονται σέ ομοιότητα ώς προς τή λειτουργία, άλλα δέν κατάφεραν να εξηγή­
σουν τή συγγένεια παρά μόνο μέ τήν έπίκληση τοΰ «σχεδίου τής δημιουργίας».
Ό Δαρβίνος έλυσε τό πρόβλημα δηλώνοντας απλά ότι συγγένεια είναι ή εγγύ­
τητα τής καταγωγής. Αυτό οδήγησε στήν αρχή ότι όλα τά τάξα θά πρέπει νά
αποτελούνται από απογόνους τοΰ πιο πρόσφατου κοινού προγόνου, ή γιά νά
χρησιμοποιήσουμε τήν ορολογία τοΰ Haeckel, ότι θά πρέπει νά είναι μονοφυλε-
τικά. Γιά νά προσδιοριστούν τέτοια τάξα ήταν αναγκαίο νά έξεταστοΰν προσε­
κτικά όλες οί ομοιότητες καί οί διαφορές, ώστε νά γίνει διάκριση ανάμεσα στους
χαρακτήρες πού οφείλονται στήν κοινή προέλευση (οί μόνοι χρήσιμοι στήν ταξι­
νόμηση) καί τούς αναλογικούς (συγκλίνοντες), όπως τό κυρτό ράμφος στά γε­
ράκια καί τις κουκουβάγιες ή τά πόδια μέ νηκτικές μεμβράνες στά παρυδάτια
πτηνά, χαρακτήρες πού αποκτήθηκαν ανεξάρτητα χάρη στήν ομοιότητα τής
λειτουργίας.

Η άποκατάσταση τής συνέχειας

Ή απόρριψη τής κλίμακας τής τελειοποίησης από τούς συγκριτικούς άνατόμους

στις αρχές τοΰ 19ου αιώνα οδήγησε στήν αναγνώριση τόσων ασύνδετων μονά­
δων όσα ήταν καί τά αρχέτυπα (Baupläne). ’Ασφαλώς ή αναζήτηση γιά τό ανώ­
τερο καί τό κατώτερο συνεχιζόταν ακόμα, όπως φαίνεται καί από τή συμβουλή
τοΰ Louis Agassiz προς τούς φοιτητές του: «Κάθε στοιχείο πού θά φέρετε γιά νά
δείξετε ότι μιά Τάξη είναι ανώτερη από όποιαδήποτε άλλη συνιστά άληθινή επι­
στημονική έρευνα». Ή ερμηνεία τοΰ Δαρβίνου γιά τή Λινναία ιεραρχία, ότι δη­
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

λαδή οφείλεται στην κοινή προέλευση, όχι μόνο άποκαθιστοΰσε τήν αρχή τής
συνέχειας, άλλα αντιπροσώπευε και ένα πανίσχυρο ερευνητικό πρόγραμμα.
Κανείς δεν τό άντιλήφθηκε αύτό καλύτερα από τον Haeckel, φιλοδοξία τοΰ ό­
ποιου ήταν να συνδέσει όλα τα τάξα τών ζώων καί τών φυτών με βάση τήν κατα­
γωγή τους καί αύτό να τό άναπαραστήσει με φυλογενετικά δένδρα, τα όποια κο­
σμούν έ'κτοτε τα εγχειρίδια τής συστηματικής. Ό Haeckel ήταν καλλιτέχνης καί
παρουσίαζε τις φυλογενέσεις του κυριολεκτικά ώς ωραία δένδρα, τα όποια στα­
διακά άντικαταστάθηκαν με δενδροειδή διαγράμματα, τά άποκαλούμενα δεν­
δρογράμματα, πρώιμο παράδειγμα τών όποιων μπορεί κανείς νά βρει στήν
Καταγωγή (Voss, 1952).
Ή σχέση άνάμεσα στήν υποθετική φυλογένεση καί τήν ταξινόμηση παραμέ­
νει άμφιλεγόμενη άπό τό 1859 μέχρι σήμερα. ’Ήδη άπό τό 1863, ό Τ. Η. Huxley
άπέρριπτε όλες τις φυλογενετικές θεωρήσεις καί άπαιτοΰσε οί ταξινομήσεις νά
βασίζονται «σε άμιγώς δομικές θεωρήσεις ... μιά τέτοια ταξινόμηση άποκτά τή
μεγαλύτερη σημασία της ώς έκφραση τών εμπειρικών νόμων περί συσχέτισης
τών δομών». Είναι φανερό ότι στο σημείο αύτό ό Huxley διαφέρει άπό τον Δαρ-
βίνο, άρχή τοΰ όποιου ήταν ότι δέν μπορεί κανείς νά κάνει παρατηρήσεις χωρίς νά
διαθέτει μιά θεωρία. Ή σύγχρονη τάση είναι νά εφαρμόζεται ή άρχή τοΰ Δαρβί-
νου, διερευνώντας κατά πόσο τά χαρακτηριστικά τών ειδών πού περιλαμβάνει
κάθε τάξο δείχνουν ότι αύτό τό τάξο είναι μονοφυλετικό — δηλαδή διατυπώνον­
τας μέ συνέπεια φυλογενετικές υποθέσεις καί ελέγχοντας κατά πόσον αύτές υπο­
στηρίζονται άπό τά ταξινομικά δεδομένα.
Γιά τον Haeckel δέν υπήρχε άμφιβολία ότι ή ταξινόμηση έ'πρεπε νά βασίζεται
στις σχέσεις, καί οί σχέσεις γίνονταν γνωστές μόλις κατανοούσε κανείς τή φυλο­
γένεση. Πρωταρχικός στόχος τής ταξινόμησης ήταν λοιπόν νά άναπτύξει μεθό­
δους πού νά άποκαλύπτουν τή φυλογένεση. Ά πό τις μεθόδους αύτές έκείνη πού
ενθουσίαζε περισσότερο τον Haeckel καί τούς συγχρόνους του ήταν ή θεωρία περί
άνακζφαλαίωσης (Gould, 1977), σύμφωνα μέ τήν κλασική εκδοχή τής όποιας
τά όντογενετικά στάδια άνακεφαλαιώνουν τά ένήλικα στάδια τών προγόνων
(βλ. Κεφάλαιο 10). Σήμερα γνωρίζουμε ότι αύτό δέν ισχύει, άλλά οπωσδήποτε
έπρόκειτο γιά μιά εξαιρετικά εύρετική θεωρία πού γέννησε τή συγκριτική εμ­
βρυολογία καί οδήγησε σέ πολλές εντυπωσιακές άνακαλύψεις. Ή μεγαλύτερη
επιτυχία της ήταν ή εύρεση χορδής στις προνύμφες τών Ούροχορδωτών άπό τον
Kovalevsky, πού έδειξε έτσι ότι πρόκειται γιά χορδωτά καί όχι γιά μαλάκια,
όπως πίστευαν πρίν. Τό γεγονός ότι τά έμβρυα τών θηλαστικών διαθέτουν βραγ-
χιακά τόξα όπως καί οί ίχθεΐς πρόγονοί τους (κάτι πού άνακάλυψε ό Η. Rathkc
τό 1825) καί πολλές παρόμοιες άνακαλύψεις τής συγκριτικής έμβρυολογίας έ­
δειξαν ότι μπορεί νά γίνει άποδεκτή μιά τροποποιημένη έκδοχή τής θεωρίας τής
άνακεφαλαίωσης, σύμφωνα μέ τήν όποια τά έμβρυα άνακεφαλαιώνουν συχνά τά
 Ο Μ Α Δ Ο Π Ο ΙΗ Σ Η Σ Υ Μ Φ Ω Ν Α Μ Ε Τ Η Ν Κ Ο ΙΝ Η Π Ρ Ο Ε Λ Ε Υ Σ Η

έμβρυακά στάδια τών προγόνων τους. Ή εύρετική αξία τής συγκριτικής εμβρυ­
ολογίας είχε ήδη άποδειχθεΐ πολύ ικανοποιητικά μεταξύ 1820 καί 1859, με την
ανακάλυψη τής τυπικής για τα καρκινοειδή προνύμφης τών Θυσανοπόδων
(W insor, 1969), τήν περιγραφή τοΰ κύκλου ζωής ορισμένων παρασιτικών καρ­
κινοειδών καί, τέλος, τήν απόδειξη οτι ό αστερίας Comatula δεν είναι παρά τό
κεφάλι τοΰ κρινοειδούς Pentacrinus. Πράγματι, οί διαλέξεις Lowell τοΰ Louis
Agassiz (1848-1849) είχαν ως θέμα τήν αξία τής συγκριτικής έμβρυολογίας ως
συμπληρώματος τής συγκριτικής ανατομίας. Ό Agassiz από τό 1836 είχε σκε-
φτεΐ ότι υπάρχει τριπλός παραλληλισμός ανάμεσα στην ιστορία τών απολιθω­
μάτων, τήν έμβρυολογική ανάπτυξη καί τή βαθμίδα στήν κατάταξη (W insor,
1976β: 108).
Τό τελικό αποτέλεσμα τών έρευνών στη συγκριτική ανατομία καί εμβρυολο­
γία ήταν ότι, τό ένα μετά τό άλλο, τά μη φυσικά φύλα τών ζώων γίνονταν φυσικά
με τήν απομάκρυνση τών άσχετων στοιχείων, όπως ή απομάκρυνση τών Θυσα­
νοπόδων καί τών Ούροχορδωτών από τά μαλάκια καί, τό σημαντικότερο, ή
διάσπαση τοΰ φύλου Radiata πού είχε δημιουργήσει ό C uvier (W insor, 1976β).
Ή διαδικασία κατανόησης τών σχέσεων ανάμεσα στις κυριότερες ομάδες τών
άσπονδύλων, ή όποια έλαβε τήν αρχική της ώθηση από τον C uvier καί τον
Lam arck, προοδέυσε στά πενήντα χρόνια πριν από τήν Καταγω γή έξίσου ή καί
περισσότερο απ’ ό,τι στά πενήντα χρόνια μετά από αυτή. Ή προσεκτική μορφο-
λογική ανάλυση προσέφερε στήν αναγνώριση καί τήν όριοθέτηση τών φυσικών
τάξων περισσότερα από όσα ή φυλογενετική θεωρία. Εντούτοις, ή προσπάθεια
κατασκευής φυλογενετικών δένδρων ήταν ή κυριότερη δραστηριότητα τών ζωο­
λόγων κατά τό δεύτερο μισό τοΰ 19ου αιώνα.1
Ή ταξινόμηση,τών κυριότερων τάξων τών φυτών φαίνεται ότι επηρεάστηκε
από τήν εξελικτική θεωρία ακόμη λιγότερο απ’ ό,τι ή αντίστοιχη ταξινόμηση
τών ζώων. 'Υποσυνείδητα, οί αρχές τής Φυσικής Κλίμακας, τής προοδευτικής
πορείας από τό άπλό (πρωτόγονο) στο πολύπλοκο, συνέχισαν νά αποτελούν τις
καθοδηγητικές αρχές τών βοτανικών γιά πολύ καιρό. Ή ταξινόμηση τών άνθο-
φόρων φυτών (Άγγειοσπέρμων) αντιμετώπιζε σοβαρά προβλήματα από δύο
διαφορετικές πλευρές: πρώτον, βασιζόταν εξ ολοκλήρου σχεδόν στή δομή τών
άνθέων καί μόνο κατά τά τελευταία τριάντα μέ σαράντα χρόνια προστέθηκαν4

4. Ό Alfred Kuhn (1950) δίνει μια έξαιρετική Ιστορία τής φυλογενετικής ερευνάς από τον
Haeckel μέχρι τό τέλος τοΰ αιώνα. Ά σχολεΐται κυρίως μέ τις προσπάθειες τών F. Muller. Dohm.
Claus και Hatschck νά διαλευκάνουν τή φυλογένεση τών άρθροπόδων, νά άνακαλύψουν τή θέση τών
Πυκνογονιδίων καί τοΰ Limulus καί νά προσδιορίσουν τις σχέσεις μεταξύ τών Καρκινοειδών, τών
Άραχνιδίων καί τών Εντόμων. Μέ έπιστημονικά έγκυρο τρόπο περιγράφει καί άσκεΐ κριτική στις
πολυάριθμες εικασίες τής περιόδου αυτής όσον άφορά τήν προέλευση τών χορδωτών καί τήν εξέλιξη
τών ομοταξιών τών σπονδυλωτών, καί παραθέτει εξαιρετική βιβλιογραφία.
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

ούσιαστικά στους χρήσιμους χαρακτήρες ή ανατομία τοΰ ξύλου καί τα χημικά

συστατικά. Τό δεύτερο πρόβλημα ήταν ή παρανόηση σχετικά με τό ποια είναι τά
πιο πρωτόγονα άνθη. Ά πό πολύ καιρό υπ έθετα ν οτι τά πρώτα ’Αγγειόσπερμα
έπικονιάζονταν με τη βοήθεια τοΰ ανέμου καί δεν είχαν πέταλα, άρα άπό τις σύγ­
χρονες οικογένειες θεωρούνταν πιο πρωτόγονες αυτές στις όποιες ή έπικονίαση
γίνεται με τη βοήθεια τοΰ ανέμου, όπως οί Βετουλίδες, οί Φηγίδες καί οι συγγε­
νικές τους (Ίουλοφόρα). Σήμερα γνωρίζουμε οτι ή άνεμογαμία καί ή σχετική
άπλοποίηση τοΰ άνθους είναι δευτερογενείς, καί ότι πιο πρωτόγονη είναι μιά εν­
τελώς διαφορετική ομάδα οικογενειών, συγγενικών με τις Μαγνολιίδες καί τις
Ρανουγκουλίδες (τάξη Ρανώδη). Οί συνδετικοί κρίκοι άνάμεσα σε αύτές καί τά
Πτεριδόσπερμα, τούς θεωρούμενους προγόνους τών Άγγειοσπέρμων, δεν έχουν
ακόμη βρεθεί στά άπολιθώματα. Ή πραγμάτευση πού γίνεται στά κορυφαία εγ­
χειρίδια δεν δείχνει μόνο τό έπίπεδο τής δραστηριότητας στο πεδίο αύτό κατά
τις τελευταίες δεκαετίες, άλλά καί τήν αξιοσημείωτη πρόοδο πού έ'χει γίνει στήν
όριοθέτηση άρκετά ομοιογενών, φυσικών τάξων.5
Τίποτε στον 19ο αιώνα δεν θά πρέπει νά επηρέασε πιο έντονα τήν ανάπτυξη
τής βοτανικής άπό όσο οί έρευνες τοΰ Hofmeister πάνω στον κύκλο ζωής καί τήν
άναπαραγωγή τών κρυπτογάμων καί στις ομολογίες τών αναπαραγωγικών
τους δομών. Οί έρευνες αύτές όχι μόνο φανέρωσαν γιά πρώτη φορά μέ σαφήνεια
τις σχέσεις μέσα στά κρυπτόγαμα, άλλά χάρη σ’ αύτές κατέρρευσε καί τό αδια­
πέραστο ώς τότε φράγμα άνάμεσα στά κρυπτόγαμα καί τά άνθοφόρα φυτά. Οί
έ'ρευνες τοΰ Hofmeister έ'δειξαν ξεκάθαρα ότι ολόκληρο τό φυτικό βασίλειο πα­
ρουσιάζει έ'να λίγο ώς πολύ ομοιόμορφο σχέδιο οργάνωσης. Τό έ'ργο του C om ­
parative Studies o f the C ryptogam s ( Σ υ γ κ ρ ιτ ικ έ ς μ ζλ έτζ ς σ τ ά κ ρ υ π τ ό γ α μ α ,
1851) έθεσε γερά θεμέλια γιά τον καθορισμό τής φυλογένεσης τών κρυπτογά­
μων μετά τό 1859. Ά πό τή στιγμή πού είχαν αναλυθεί μέ σαφήνεια τά χαρα­
κτηριστικά τών διαφόρων ομάδων, ήταν σχετικά εύκολο νά τις ταξινομήσει κα­
νείς μέ τή βοήθεια τής αρχής τής κοινής προέλευσης.
Σύντομα τό μεγαλύτερο μέρος τής προσοχής στράφηκε στή μελέτη τής ποι-
κιλομορφίας στήν άναπαραγωγή μεταξύ τών διαφόρων ομάδων Κρυπτογάμων
καί στις σχέσεις μέσα σέ αύτές τις ομάδες. Περισσότερες διευκρινίσεις ήταν α­
ναγκαίες κυρίως όσον αφορά τούς ιδιαίτερα ετερογενείς μύκητες. Σπουδαίος
πρωτοπόρος στις μελέτες αύτές ήταν ό Anton de Bary (1831-1888), ό οποίος
στά 1866 καί 1888 συνόψισε τις πολυάριθμες λεπτομερείς άναλύσεις του γιά
τούς κύκλους ζωής διαφόρων ομάδων μυκήτων, θέτοντας γερά θεμέλια γιά τό
έργο τών έπιγόνων του. Ή σημασία καί ή μοναδικότητα τών μυκήτων άναγνω-

5. [Ή κατάσταση έχει σήμερα μεταβληθεΐ σημαντικά μέ τή χρήση μεθόδων μοριακής γενετι­

κής στήν κατασκευή φυλογενετικών δένδρων.]

2 54
 Ο Μ Α Δ Ο Π Ο ΙΗ Σ Η Σ Υ Μ Φ Ω Ν Α Μ Ε Τ Η Ν Κ Ο ΙΝ Η Π Ρ Ο Ε Λ Ε Υ Σ Η

ρίστηκαν από πολλούς σύγχρονους έρευνητές, οί όποιοι τους διαχώρισαν από τα

φυτά καί τους τοποθέτησαν σέ ξεχωριστό βασίλειο.67

Η ΠΑΡΑΚΜ Η Τ Η Σ Μ Α Κ ΡΟ ΤΑ Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η Σ ΕΡΕΥ Ν Α Σ

Τό ένδιαφέρον για τή μακροταξινομική καί τις φυλογενετικές έ'ρευνες οίρχισε να

μειώνεται βαθμιαία, άλλα αισθητά, μετά τή δεκαετία τοΰ 1880, κάτι που οφει­
λόταν σέ πολλούς λόγους, άπό τους όποιους άλλοι προέρχονταν άπό τό εσωτε­
ρικό τοΰ πεδίου καί άλλοι ήταν εξωγενείς. Ό σημαντικότερος ίσως ήταν ή αίσθη­
ση άπογοήτευσης τήν οποία προκαλοΰσε ή δυσκολία να επιτευχθούν σαφή αποτε­
λέσματα. Ή ομοιότητα είναι συνήθως ένας άρκετά άκριβής δείκτης τής συγγέ­
νειας όσον άφορά τήν ταξινόμηση τάξων κάτω άπό τή βαθμίδα τής τάξης. Στήν
ταξινόμηση των άνώτερων τάξων (τάξεων, ομοταξιών καί φύλων) ή ομοιότητα
δέν άποτελεΐ πλέον άξιόπιστο οδηγό, καί ώς εκ τούτου ή πρόοδος ήταν άπογοη-
τευτικά μικρή. Οί περισσότεροι ταξινόμοι έκπλήσσονται, όταν άντιλαμβάνονται
πόσο συγκεχυμένες είναι οί γνώσεις μας σχετικά μέ τους βαθμούς συγγένειας
άνάμεσα στους οργανισμούς άκόμα καί σήμερα. Γιά παράδειγμα, γιά τις περισ­
σότερες τάξεις τών πτηνών παραμένει άγνωστο ποιά τάξη είναι ή πιο συγγενική
τους, καί τό ’ίδιο ισχύει γιά πολλές οικογένειες καί πολλά γένη στά θηλαστικά,
όπως τά Λαγόμορφα, τά Σωληνόδοντα, τά Ξέναρθρα καί τό γένος TupaiaJ
Εντούτοις, οί άβεβαιότητες αύτές όσον άφορά τήν ταξινόμηση τών άνώτε­
ρων σπονδυλωτών είναι ελάχιστες σέ σύγκριση μέ αύτές που άφοροΰν τά άσπόν-
δυλα, τά κατώτερα φυτά καί, κυρίως, τους προκαρυωτικους οργανισμούς καί
τους ιούς. 'Ό ταν διαβάζει κανείς κάποιες πρόσφατες άπόψεις γιά τήν ταξινόμη­
ση τών κατώτερων άσπονδύλων, μένει έ'κπληκτος άπό τό γεγονός ότι ορισμένα
ερωτήματα που είχαν τεθεί άνάμεσα στο 1870 καί τό 1900 παραμένουν άκόμη
άναπάντητα. Συνήθως κάποιες άπόψεις πλειοψηφούν, άλλά καί μόνο τό γεγο­
νός ότι μερικές άνορθόδοξες προτάσεις έ'χουν φανατικούς οπαδούς δείχνει τό
βαθμό τής άβεβαιότητας που επικρατεί μέχρι σήμερα. Θά θέσω μερικά έρωτή-
ματα άπό τά όποια θά φανεί τί είδους προβλήματα παραμένουν άνεπίλυτα: Ά πό

6. [Μάλιστα, σχετικά πρόσφατα διαπιστώθηκε δτι οί μύκητες είναι πιο κοντινοί συγγενείς μέ
τά ζώα παρά μέ τά φυτά.]
7. [Τά Σωληνόδοντα άποτελοΰνται άπό ένα μόνο είδος, τον μυρμηκοφάγο τής νότιας ’Αφρικής
(aardvark), τά Ξέναρθρα άπό τούς άρμαδίλους, τούς βραδύποδες καί τούς μυρμηκοφάγους τής νό­
τιας ’Αμερικής, καί τό γένος Τιφαια περιλαμβάνει μικρά δενδρόβια σκιουρόμορφα ζώα (δενδρομυ-
γαλές) τών τροπικών δασών τής νοτιοανατολικής ’Ασίας καί τής ’Ινδονησίας, πού μέχρι πρόσφατα
εντάσσονταν στά Πρωτεύοντα, ενώ σήμερα σχηματίζουν τήν τάξη ’Αναρριχητικά, πού είναι συγγε­
νική μέ τά Πρωτεύοντα. Καί εδώ ή κατάσταση μεταβάλλεται ραγδαία μέ τή χρήση μοριακών γενε­
τικών μεθόδων.)

255
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

ποια ομάδα πρωτοζώων έξελίχθηκαν τα Μετάζωα; ’Έχουν δλα τα Μετάζωα

έναν καί μοναδικό πρόγονο στα πρωτόζωα, ή οί σπόγγοι έξελίχθηκαν ξεχωρι­
στά; Τα Μεσόζωα,8 τα Κοιλεντερωτά9 ή οί Στροβιλιστικοί Πλατυέλμινθες εί­
ναι τα πιο πρωτόγονα Μετάζωα πάνω άπό τους σπόγγους; Είναι φυσική ή διαί­
ρεση των άνώτερων ασπόνδυλων σε Πρωτοστόμια καί Δευτεροστόμια;101Σε ποια
άπό τις ομάδες αύτές (αν ισχύουν) ανήκουν τα Λοφοφόρα;11 Πόσο βάσιμη είναι
ή θεωρία περί άρχικοιλώματος;
’Αναπάντητα παραμένουν έπίσης πολλά ερωτήματα πού άφοροΰν τις σχέσεις
άνάμεσα στα τάξα των άρθροπόδων, καθώς καί την προέλευση τών άρθροπόδων
άπό τούς Δακτυλιοσκώληκες.12 Ό Kerkut (1960) άρκετά σωστά έφιστά την προ­
σοχή στις άσάφειες αύτές, τις όποιες φυσικά γνωρίζουν καλύτερα άπό όλους οί
ειδικοί στά αντίστοιχα πεδία. Καθώς αύτή εδώ είναι μιά ιστορία ιδεών, δεν μπο­
ρούμε ούτε κάν νά άρχίσουμε μιά ιστορική άναδρομή γιά τις αλλεπάλληλες κα­
τατάξεις πού έχουν προταθεί στά τελευταία διακόσια χρόνια γιά τά διάφορα
ζωικά καί φυτικά τάξα. Πάντως, πρόκειται γιά συναρπαστική ιστορία.13 Σε κά­
θε γενιά οί νέες αρχές (όπως ή άνακεφαλαίωση) ή ή ανακάλυψη νέων χαρακτή­
ρων γεννούσαν νέες έλπίδες, άλλά ή πρόοδος ήταν αργή.
Οί μάταιες προσπάθειες νά βρεθούν οί σχέσεις άνάμεσα στά μείζονα φύλα
τών ζώων έκαναν έναν, τουλάχιστον, έμπειρο ζωολόγο κοντά στο γύρισμα τού
αιώνα νά άρνηθεΐ τήν κοινή προέλευση. Ό Fleischmann (1901) άποκάλεσε τή
θεωρία αύτή όμορφο μύθο πού δεν τεκμηριώνεται άπό τά γεγονότα. Ό Kerkut,
πενήντα χρόνια άργότερα, δεν φτάνει σε τόσο άκραίο συμπέρασμα, άλλά είναι

8. [Μεσόζωα: Φύλο άποτελούμενο άπό μικρού μεγέθους παράσιτα θαλάσσιων άσπονδύλων,

που έχουν 20-3 0 κύτταρα τοποθετημένα σε δύο στιβάδες, με συνολικά πολύ άπλή οργάνωση.]
9. [ Κοιλεντερωτά (Κνιδόζωα): Φύλο άποτελούμενο άπό τις μέδουσες, τά κοράλλια και τις θα­
λάσσιες άνεμώνες.]
10. [Τ ά Πρωτοστόμια και τά Δευτεροστόμια είναι διαιρέσεις τών άμφιπλευροσυμμετρικών
Μεταζώων (όλα τά Μετάζωα έκτος άπό τούς Σπόγγους, τά Μεσόζωα, τά Πλακόζωα, τά Κτενοφό­
ρα καί τά Κνιδόζωα), τά όποια περιλαμβάνουν φύλα πού εμφανίζουν συστηματικές διαφορές στην
έμβρυολογική άνάπτυξη. Σήμερα έχει βρεθεί ότι δέν άποτελοΰν μονοφυλετικές ομάδες. Στά Δευτε­
ροστόμια άνήκουν τά Έχινόδερμα, τά Ήμιχορδωτά καί τά Χορδωτά, ενώ στά Πρωτοστόμια όλα
τά ύπόλοιπα φύλα μέ άμφίπλευρη συμμετρία.]
11. [Ό μάδα άποτελούμενη άπό τρία φύλα (Φορωνίδα, Βρυόζωα καί Βραχιονόποδα) πού σή­
μερα έχει βρεθεί ότι είναι Πρωτοστόμια.]
12. [Σήμερα, μέ τή βοήθεια μοριακών γενετικών μεθόδων, γνωρίζουμε ότι οί Δακτυλιοσκώ-
ληκες δέν είναι πρόγονοι τών Άρθροπόδων, άλλά άντιθέτως τά Άρθρόποδα συγγενεύουν μέ τά Ν η­
ματώδη.]
13. Μπορεί κανείς νά κατανοήσει άρκετά τις διαφωνίες αύτές μελετώντας τις παρακάτω εργα­
σίες καί τή βιβλιογραφία πού παραθέτουν οί συγγραφείς αυτοί: Dougherty (1963), Clark (1964),
Ulrich (1972), Slewing (1976), Salvini-Plawcn/Splcchtna (1979).
 ΟΜ ΑΔΟΠΟΙΗΣΗ ΣΥΜΦΩΝΑ ΜΕ ΤΗΝ ΚΟΙΝΗ ΠΡΟΕΛΕΥΣΗ

έξίσου απαισιόδοξος όσον αφορά την κατανόηση τών σχέσεων ανάμεσα στα ανώ­
τερα ζωικά τάξα. Ή έντιμότητα μάς υποχρεώνει να παραδεχθούμε ότι ή άγνοια
μας για τις σχέσεις αυτές είναι ακόμα μεγάλη, αν όχι τεράστια. Πρόκειται για
άπογοητευτική κατάσταση, αν σκεφτεΐ κάνεις ότι έχουν περάσει περισσότερα
από εκατό χρόνια από τή σημαντική περίοδο τής κατασκευής φυλογενέσεων,
μετά την Καταγωγή. 'Απλούστατα, τά μορφολογικά καί έμβρυολογικά στοι­
χεία δεν έπαρκοΰν γιά τό σκοπό αύτό.
'Ένας δεύτερος λόγος γιά τήν απογοήτευση με τή μακροταξινομική στήν
έποχή μετά τον Δαρβίνο ήταν ή έννοιολογική σύγχυση. 'Ό ταν ό Haeckel καί οί
επίγονοί του έπέμεναν ότι μόνον οί ταξινομήσεις που βασίζονται στή φυλογένε­
ση τών σχετικών ομάδων είναι φυσικές, οί αντίπαλοί τους έφερναν αντιρρήσεις,
λέγοντας: Πώς γνωρίζουμε τή φυλογένεση; Δεν είναι αλήθεια ότι οί φυλογενέ­
σεις προκύπτουν από τά εύρήματά μας κατά τήν κατάρτιση ταξινομήσεων; ’Ά -
ρα, πώς θά βασίσουμε τις ταξινομήσεις στή φυλογένεση, χωρίς νά έμπλακοΰμε
σε έναν κυκλικό συλλογισμό πού δεν οδηγεί πουθενά; Τό ζήτημα επιλύθηκε μό­
νο κατά τά σχετικώς πρόσφατα χρόνια. Ούτε ή φυλογένεση βασίζεται στήν ταξι­
νόμηση, ούτε ή ταξινόμηση στή φυλογένεση. Καί οί δύο βασίζονται στή μελέτη
τών «φυσικών ομάδων» πού βρίσκουμε στή φύση, ομάδων πού διαθέτουν τούς
συνδυασμούς χαρακτήρων πού θά περίμενε κανείς νά έχουν οί απόγονοι ενός
κοινού προγόνου. Ή ταξινόμηση καί ή φυλογένεση βασίζονται στήν ίδια σύγκρι­
ση τών οργανισμών καί τών χαρακτηριστικών τους καί στήν προσεκτική αξιο­
λόγηση τών ομοιοτήτων καί τών διαφορών τους (Mayr, 1969). Οί εξελικτικοί
ταξινόμοι σήμερα συμφωνούν ότι ή βιολογική ταξινόμηση πρέπει νά είναι συνε­
πής με τή φυλογένεση πού προκύπτει σε κάθε περίπτωση. Αύτή ή αποσαφήνιση
τών έννοιών άνοιξε τό δρόμο γιά νά ανανεωθεί τό ενδιαφέρον γύρω από τήν τα­
ξινόμηση τών ανώτερων τάξων.
Τά άλλα αίτια τής μείωσης τού ένδιαφέροντος γιά τή μακροταξινομική μετά
τό 1900 ήταν έξωγενή. Έξαιτίας τού ισχυρισμού τών μεντελιστών ότι οί μεταλ­
λάξεις δημιουργούν νέα είδη, τό μεγαλύτερο μέρος τού ενθουσιασμού γιά τήν
ταξινομική στράφηκε προς τή μικροταξινομική (τό «πρόβλημα τού εϊδους»), φτά­
νοντας τελικά στο αποκορύφωμά του με τή νέα συστηματική. Θεωρώντας τά
ύποείδη ώς άρχόμενα είδη, πολλοί ειδικοί, ιδίως οί μελετητές τών πτηνών, τών
θηλαστικών, τών πεταλούδων καί τών σαλιγκαριών, έστρεψαν όλη τήν προσο­
χή τους στήν περιγραφή νέων ύποειδών. Ή επικέντρωση στο πρόβλημα τού
είδους άποκάλυψε επίσης τά ανεξάντλητα αποθέματα ειδών πού δέν είχαν ακό­
μα περιγράφει. 'Ό λα αύτά μαζί έπαιξαν τό ρόλο τους, μέ αποτέλεσμα νά παρα-
μεληθεΐ ή μακροταξινομική.
Ό σημαντικότερος ίσως παράγοντας πού προκάλεσε τήν παρακμή τής μα-
κροταξινομικής ήταν ό αύξανόμενος ανταγωνισμός από άλλους κλάδους τής βιο­
 Η Π Ο ΙΚΙΛ ΟΤΗΤΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ

λογίας. Μέ τις σπουδαίες ανακαλύψεις πού γίνονταν στην πειραματική βιολο­

γία (μηχανική τής ανάπτυξης [Entwicklungsmechanik], κυτταρολογία, μεντε-
λιανή γενετική, φυσιολογία, βιοχημεία), οί περισσότεροι από τούς λαμπρούς
νέους βιολόγους κατευθύνονταν στα πεδία αυτά, κάτι πού προκάλεσε έλλειψη
έμψυχου δυναμικού στήν ταξινομική και μείωση τής ύποστήριξης αυτού τού κλά­
δου τής βιολογίας άπό τα πανεπιστημιακά καί ερευνητικά Ιδρύματα.
’Από τις 29 έργασίες πού παρουσιάστηκαν στο συμπόσιο μέ τίτλο «Ή συστη­
ματική σήμερα», πού πραγματοποιήθηκε τό 1957 στήν Ούψάλα γιά τά 250
χρόνια άπό τή γέννηση τού Λινναίου (Hedberg, 1958), μόνο τέσσερις άσχολούν-
ταν μέ μακροταξινομικά προβλήματα. Αυτό δείχνει σαφώς ότι τό κύριο ενδια­
φέρον έστιαζόταν στο έπίπεδο τού είδους, γεγονός χαρακτηριστικό γιά τούς πε­
ρισσότερους ταξινόμους στο πρώτο μισό τού 20ού αιώνα. Εντούτοις, συνέχισε
νά ύπάρχει κάποιο χαμηλόφωνο ενδιαφέρον γιά τήν ταξινόμηση τών άνώτερων
τάξων σέ όλη αύτή τήν περίοδο καί δημοσιεύτηκαν ορισμένες σημαντικές έργα­
σίες πάνω στά προβλήματα καί τις έννοιες τής ταξινόμησης, όπως τών Bather
(1927), Simpson (1945), Rensch (1947) καί Huxley (1958). Μέχρι τή δεκαε­
τία τού 1960 οί στόχοι τής νέας συστηματικής στή μικροταξινομική είχαν σχεδόν
επιτευχθεί (όσον άφορά τήν άνάπτυξη τών έννοιών, τουλάχιστον) καί είχε φτά­
σει ό καιρός γιά νά άσχοληθεί κανείς καί πάλι μέ τή μακροταξινομική.

Ή ανάγκη γιά νέα μεθοδολογία

Τό θαυμάσιο ξεκίνημα πού είχε κάνει ό Δαρβίνος όσον άφορά τήν άνάπτυξη μιας
θεωρίας καί μιας μεθοδολογίας γιά τή μακροταξινομική σέ μεγάλο βαθμό ά-
γνοήθηκε κατά τή μεταδαρβίνεια περίοδο. Τά μέτρα μέ τά όποια άναγνωρίζον-
ταν καί συνδυάζονταν σέ άκόμα πιο μεγάλα τάξα τά γένη, οί οικογένειες καί οί
τάξεις διέφεραν πολύ στις διάφορες ομάδες οργανισμών. Στις λιγότερο γνωστές
ομάδες ήταν άκόμα στή μόδα οί «ταξινομήσεις» πού βασίζονταν σέ ένα χαρα­
κτήρα — ή, σωστότερα, τά συστήματα ταυτοποίησης. ’Αφού οί διάφοροι συγ­
γραφείς ήταν δυνατόν νά επιλέγουν διαφορετικούς χαρακτήρες-κλειδιά, δημι-
ουργήθηκαν διενέξεις όπως εκείνες πού είχαν σημαδέψει τή βοτανική κατά τον
17ο αιώνα. Οί ταξινόμοι πρότειναν συχνά νέες ταξινομήσεις χωρίς επαρκή αι­
τιολόγηση, πέρα άπό τον ισχυρισμό ότι είναι «καλύτερες». Γιά τον Λινναίο τά
ονόματα τών άνώτερων τάξων χρησίμευαν ώς βοηθήματα τής μνήμης, άλλά ό
στόχος αύτός άγνοήθηκε εντελώς άπό τούς ζωολόγους καί τούς βοτανικούς πού
διαιρούσαν τά γένη καί τις οικογένειες σέ όλο καί μικρότερα τμήματα. Τις δεκα­
ετίες τού 1920 καί τού 1930, γιά παράδειγμα, ορισμένοι συγγραφείς έφτασαν
στο σημείο νά άναγνωρίζουν στά πουλιά διαφορετικό γένος σχεδόν γιά κάθε εί­
δος. Δέν ύπήρχαν σταθερά ύποδείγματα στήν εφαρμογή τών άνώτερων κατη­
 ΟΜ ΑΔΟΠΟΙΗΣΗ ΣΥΜΦΩΝΑ ΜΕ ΤΗΝ ΚΟΙΝΗ ΠΡΟΕΛΕΥΣΗ

γοριών. 'Ένας διακεκριμένος όρνιθολόγος τοποθέτησε τις οικογένειες τών πτη­

νών σε 25 τάξεις, ένας άλλος έξίσου διακεκριμένος τις τοποθέτησε σε 48. Γιά ο­
ποίον κοιτούσε τη μακροταξινομική απ’ έξω, από την πλευρά τών έφαρμοσμέ-
νων έπιστημών δπως ή ιατρική, ή γεωπονία ή ή οικολογία, ή κατάσταση έμοια­
ζε, καί πράγματι ήταν, μάλλον χαοτική.
Εντούτοις ή κατάσταση αύτή δεν ήταν έντελώς απελπιστική. 'Υπήρχαν του­
λάχιστον μερικά χρήσιμα εγχειρίδια γιά τή θεωρία καί τήν πρακτική τής ζωο­
λογικής συστηματικής (Ferris, 1928· Rensch, 1934· Mayr/Linsley/Usinger,
1953). Μπορούσε κανείς περιστασιακά νά βρει, διάσπαρτους στή βιβλιογραφία,
σημαντικούς προβληματισμούς πάνω σε ορισμένες πτυχές τής θεωρίας τής ταξι­
νόμησης, γιά παράδειγμα άπό τον Mayr (1942: 280-291) σχετικά με τό νόημα
τού γένους καί, τό σημαντικότερο, άπό τον Simpson (1945) πάνω στή θεωρία
τής μακροταξινομικής. Ή πλέον έξέχουσα θετική εξέλιξη τής έποχής ίσως ήταν
ή άπόδοση οικολογικού νοήματος στά ανώτερα τάξα. Έ γινε άντιληπτό ότι τά
άνώτερα τάξα αποτελούνται άπό είδη πού, συνολικά, καταλαμβάνουν συγκε­
κριμένο οικολογικό θώκο ή προσαρμοστική ζώνη. Με άλλα λόγια, ή πρωτοκα­
θεδρία μετακινήθηκε άπό τά μορφολογικά χαρακτηριστικά με βάση τά όποια
αναγνωρίζονται τά τάξα στο βιολογικό νόημα πού έχουν μέσα στο νοικοκυριό
τής φύσης. Εντούτοις, όσον αφορά τον μέσο βιολόγο, θά λέγαμε ότι ή ταξινόμη­
ση δημιουργούσε, τό λιγότερο, σοβαρά προβλήματα. Ή νέα συστηματική, κα­
θώς επικεντρωνόταν κατά κύριο λόγο στο έπίπεδο τού είδους, δεν πρόσφερε λύση
στις ανάγκες τής μακροταξινομικής. Ή βοήθεια έπρεπε νά έρθει άπό αλλού.
Προτάθηκαν, ανεξάρτητα, δύο έντελώς διαφορετικές λύσεις: ή αριθμητική
φαινετική καί ή κλαδιστική. Καί οί δύο νέες μεθοδολογίες προτάθηκαν όχι γιά
νά άναθεωρήσουν αλλά μάλλον γιά νά αντικαταστήσουν μέ επαναστατικό τρόπο
τις ύφιστάμενες διαδικασίες.

Α Ρ ΙΘ Μ Η Τ ΙΚ Η Φ Α ΙΝ Ε Τ ΙΚ Η

Μέρος κάθε μεθόδου ταξινόμησης είναι ή διευθέτηση τών άντικειμένων σέ ο­

μάδες μέ βάση τήν ομοιότητά τους. 'Ό μω ς, ή κατασκευή βιολογικών ταξινομή­
σεων μέ τή μέθοδο τής εκ τών ύστέρων ζύγισης, όπως τήν έφάρμοζαν οί εμπειρι­
κοί ταξινόμοι άπό τον Adanson καί μετά, τεκμηριωμένη θεωρητικά άπό τον
Δαρβίνο, άπαιτεΐ σημαντικές γνώσεις καί πείρα. Ώ ς εκ τούτου, δικαίως ορισμέ­
νοι έθεταν κατά καιρούς τό έρώτημα αν είναι δυνατόν νά αναπτυχθεί μιά μέθο­
δος μέ τήν όποια κάποιος χωρίς καθόλου πείρα, άκόμα κι ένας μή βιολόγος, θά
μπορεί νά ομαδοποιεί είδη σέ «φυσικά» γένη καί άνώτερα τάξα. Στήν πραγμα­
τικότητα, αν υπήρχε διαθέσιμη μιά αυτόματη καί αντικειμενική μέθοδος, θά
ήταν χρήσιμη άκόμα καί στούς έμπειρους ταξινόμους, σέ περιπτώσεις πού δύο ή

2 59
 Η Π Ο ΙΚΙΛ ΟΤΗΤΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ

περισσότεροι έρευνητές διαφωνούν για τό ποια είναι ή βέλτιστη ταξινόμηση. Τό

ούσιαστικό στοιχείο σε μια τέτοια προσέγγιση θά ήταν ή ανάπτυξη μεθόδων που
επιτρέπουν τον ποσοτικό υπολογισμό τών βαθμών ομοιότητας και τή μετα­
τροπή μιας ποιοτικής ή υποκειμενικής ταξινόμησης σε αντικειμενική, αριθμη­
τική ταξινόμηση.
Ή Ιστορία τής αριθμητικής ταξινομικής δεν έχει ακόμα γραφτεί. Οί πρώτες
προσπάθειες άνάγονται στα μέσα τοΰ 19ου αιώνα, αν καί οί περισσότερες έχουν
να κάνουν με τήν ένδοειδική ποικιλομορφία, ιδίως με τή γεωγραφική ποικιλο-
μορφία. Οί προσπάθειες να χρησιμοποιηθούν άριθμητικές μέθοδοι για τήν ταξι­
νόμηση ειδών, γενών και άνώτερων τάξων βρίσκονται συνήθως θαμμένες στήν
ταξινομική βιβλιογραφία καί είναι γνωστές μόνο σε λίγους ειδικούς. 'Ορισμένες
άναφορές στή βιβλιογραφία αύτή μπορεί κανείς να βρει στήν Ποσοτική ζωολο­
γία (Quantitative Zoology, 1960) τών Simpson, Roe καί Lewontin.
'Ένας σχεδόν ξεχασμένος πρωτοπόρος ήταν ό γενετιστής Α. Η. Sturtevant
(1939· 1942), ό όποιος πήρε πολλές προφυλάξεις για να άποφύγει τή μερολη-
ψία καί άπέκλεισε άπό τους υπολογισμούς του κάθε χαρακτήρα πού ήταν γνω­
στό ότι σχετίζεται μέ προσαρμογές ή τήν άναπτυξιακή διαδικασία. Σέ μια άνά-
λυση 39 χαρακτήρων τής Drosophila κατάφερε να διευθετήσει τα 58 είδη σέ ο­
μάδες συγγενών καί, τό σημαντικότερο, να καταλήξει σέ κάποιες ευρύτερες γε­
νικεύσεις πού έχουν έπανειλημμένως επιβεβαιωθεί έκτοτε. Ή πρώτη είναι οτι
οί άμιγώς φαινετικές μέθοδοι είναι πιο άξιόπιστες όταν εφαρμόζονται σέ στενούς
συγγενείς, άλλα τείνουν να δίνουν άντιφατικά άποτελέσματα όταν εφαρμόζον­
ται σέ μορφές πού έχουν μακρινή συγγένεια. Επιπλέον, κατέληξε σέ έναν ορι­
σμό τών καλών χαρακτήρων, κατασκευάζοντας έναν πίνακα πού έδειχνε τή συ-
σχέτιση άνάμεσα στούς διάφορους χαρακτήρες καί βρίσκοντας ότι «οί καλύτε­
ροι» ήταν όσοι θά μπορούσαν να άποτελέσουν χρήσιμους δείκτες για τήν πιθανή
φύση άλλων χαρακτήρων, δηλαδή όσοι δείχνουν συνδιακύμανση μέ άλλους.
Μετά τήν έφεύρεση τών ήλεκτρονικών ύπολογιστών, τρεις ομάδες ταξινό-
μων — οί C. D. Michener καί R. R. Sokal (1957) στο Κάνσας, ό βακτηριολόγος
R Η. A. Sneath (1957) στο Λονδίνο καί οί A. J. Cain καί G. A. Harrison (1958)
στήν ’Οξφόρδη τής ’Αγγλίας, σκέφτηκαν άνεξάρτητα μεταξύ τους νά προτείνουν
ήλεκτρονικές μεθόδους γιά τήν ποσοτικοποίηση τής ομοιότητας καί τήν ομαδο­
ποίηση τών ειδών καί τών άνώτερων τάξων μέ τή βοήθεια τέτοιων ποσοτικών
μεθόδων. Ή σημαντικότερη πτυχή τών μεθόδων τους ήταν ή άντικατάσταση
τής συνδυαστικής ικανότητας τοΰ άνθρώπινου εγκεφάλου, ό όποιος στήν κλα­
σική ταξινομική είχε καταφέρει νά ομαδοποιήσει τάξα μέσω τής άπλής παρατή­
ρησης ή καταρτίζοντας πίνακες τών ομοιοτήτων, μέ τις μηχανικές λειτουργίες
τοΰ ύπολογιστή. Πίστευαν ότι αύτό θά άντικαθιστοΰσε τήν αύθαίρετη καί υπο­
κειμενική άξιολόγηση πού ήταν ό κανόνας στο παρελθόν μέ μιά άντικειμενική
 ΟΜ ΑΔΟΠΟΙΗ ΣΗ ΣΤΜΦΩΝΑ ΜΕ ΤΗΝ ΚΟΙΝΗ ΠΡΟΕΛΕΥΣΗ

μέθοδο πού μπορεί να έπαναλαμβάνεται σταθερά. Στην αρχή καί οί τρεις ομά­
δες συμφωνούσαν ώς προς τό ότι όλοι οί χαρακτήρες πρέπει να έχουν ίδιο βάρος,
άΧΧά οί Cain /H arrison (1 9 6 0 ) αναγνώρισαν σύντομα τό διαφορετικό πληροφο­
ριακό περιεχόμενο των διαφορετικών χαρακτήρων καί πρότειναν τη «φυλετική
ζύγιση». Σύντομα, ό M ichener έπίσης άπομακρύνθηκε άπό τήν αρχική του πρό­
ταση, άλλα οί άλλοι δύο πρωτοπόροι, ό Sokal καί ό Sneath, ένωσαν τις δυνάμεις
τους καί τό 1963 παρουσίασαν τή μεθοδολογία καί τή φιλοσοφία τους στήν κλα­
σική πραγματεία Ά ρ χ ί ς τ ή ς ά ρ ι ϋ μ η τ ι κ ή ς τ α ξ ι ν ο μ ι κ ή ς (Principles o f Numerical
Taxonomy). Ό τίτλος «άριθμητική ταξινομική» ήταν παραπλανητικός, άφού, ό­
πως έδειξαν ό Sim pson καί άλλοι, άριθμητικές μέθοδοι είχαν χρησιμοποιηθεί
στήν ταξινομική έδώ καί πολλές γενιές καί άπό πολύ διαφορετικές σχολές. Έ ­
τσι, ή ταξινομική μεθοδολογία των Sokal καί Sneath άναφέρεται συνήθως ώς
ά ρ ι ϋ μ η τ ι κ ή φ α ι ν ε τ ι κ ή . Δυστυχώς, ή προώθηση τών νέων μεθόδων έγινε μέσα
άπό άπόλυτους ισχυρισμούς πού άργότερα στάθηκε άδύνατον να τεκμηριωθούν.
Γιά παράδειγμα, ύποστηρίχθηκε οτι αν δύο έπιστήμονες έργαστούν άνεξάρτητα
ό ένας άπό τον άλλο μέ τό ίδιο σύνολο χαρακτήρων, θά φτάσουν στο ίδιο άποτέ-
λεσμα όσον άφορά τήν ομοιότητα δύο οργανισμών, έφόσον χρησιμοποιήσουν τις
νέες φαινετικές μεθόδους. Τό γεγονός ότι τέτοιοι ισχυρισμοί προφανώς δέν εύ-
σταθούσαν προκάλεσε μεγάλη έχθρότητα άπό τήν πλευρά τών έμπειρων παρα­
δοσιακών ταξινόμων.1ΧΉ ριζικά άναθεωρημένη άπό τούς Sokal καί Sneath δεύ­
τερη έκδοση (1 9 7 3 ) περιλαμβάνει πολλές βελτιώσεις. ’Ά λλα εγχειρίδια άριθ-
μητικής ταξινομικής είναι τά Ja rd in e/S ib so n (1 9 7 1 ) καί Clifford /S tephenson
(1 9 7 5 ). Γιά μιά κάπως διαφορετική προσέγγιση, βλέπε έπίσης Throckm orton
(1 9 6 8 ).
"Οπως είχε ήδη δείξει ό Δαρβίνος, οί διαφορετικοί χαρακτήρες έχουν διαφο­
ρετικό πληροφοριακό περιεχόμενο καί οί διαφορετικοί συνδυασμοί χαρακτήρων
οδηγούν σέ άρκετά διαφορετικές ταξινομήσεις. Τά διάφορα μέρη τού σώματος,
τά στάδια στον κύκλο ζωής καί ή έπιλογή μορφολογικών ή βιοχημικών χαρα­
κτήρων, όλα οδηγούν σέ διαφορετικούς ύπολογισμούς τής ομοιότητας. Οί άριθ-
μητικοί φαινετιστές, γιά νά άποδείξουν τήν άντικειμενικότητά τους, πρότειναν
νά άπορρίψουμε τό είδος ώς μονάδα τής ταξινόμησης καί νά τό άντικαταστήσου-
με μέ τή «λειτουργική ταξινομική μονάδα» (Operational Taxonomic Unit —
O T U ), σάν ή λύση αυτή νά άποτελεΐ βελτίωση. Στήν πράξη τούς οδήγησε στις
ίδιες πρακτικές δυσκολίες πού στάθηκαν ή αιτία νά έγκαταλειφθεΐ ή τυπολογική14

14. Οί ισχυρισμοί τών αριθμητικών φαινετιστών προκάλεσαν πολυάριθμες αντιρρήσεις. Ή

ακόλουθη βιβλιογραφία (καθώς καί ή παρατιθέμενη σέ αυτήν) προσφέρει μιά καλή επισκόπηση τών
σημαντικότερων αντιρρήσεων που έξέφρασαν οί έπικριτές τους: Simpson (1964α), Ma\r (1965α -
1969:203-232· 1981β), Hull (1970), Johnson (1968).
 Η Π Ο ΙΚΙΛ ΟΤΗΤΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ

έννοια του είδους. Οί φαινετιστές έπρεπε να αντιμετωπίζουν τα διαφορετικά φύ­

λα, τις ήλικιακές κλάσεις καί τις μορφολογικές παραλλαγές ώς διαφορετικές
OTU καί μετά νά διαχωρίζουν τά άρσενικά καί τά θηλυκά καί τις άλλες πολύ
διαφορετικές παραλλαγές σέ διαφορετικά τάξα, ή αλλιώς έπρεπε νά αναλύουν
τις βιολογικές παραλλαγές (φαΐνα) πολύ προσεκτικά καί νά τις συνδυάζουν σέ
OTU πού συμπίπτουν μέ τά βιολογικά είδη. Μιά τέτοια αξιολόγηση της ποικιλο-
μορφίας, αν καί πολύ πιο ρεαλιστική, απαιτεί ακριβώς τό είδος τών ύποκειμε-
νικών κρίσεων πού υποτίθεται ότι αποκλείει ή «αντικειμενική» φαινετική μέθοδος.
Ή πιο σημαντική διαφορά ανάμεσα στούς παραδοσιακούς ταξινόμους καί
τούς άριθμητικούς φαινετιστές έχει νά κάνει μέ τή στάση τους άπέναντι στή ζύγι­
ση. 'Υπάρχουν μόνο τρεις δυνατότητες ώς προς τή στάση αύτή. Σύμφωνα μέ τήν
πρώτη, όλοι οί χαρακτήρες είναι ισοβαρείς, δηλαδή έχουν τήν ίδια σημασία γιά
τήν ταξινόμηση.’Άν καί οί φαινετιστές τήν αναφέρουν ώς μέθοδο «μή ζύγισης»,
πρόκειται φυσικά γιά μέθοδο έκ τών προτέρων ζύγισης πού δίνει σέ κάθε χαρα­
κτήρα ίδιο βάρος, κάτι πού είναι έξίσου παραπλανητικό μέ τις έκ τών προτέρων
μεθόδους τοΰ ’Αριστοτέλη, του Cesalpino καί τοΰ Cuvier. Τό αν έχει χορδή ή όχι
ένα θαλάσσιο ασπόνδυλο έχει μεγαλύτερη ταξινομική άξια από εκατό άλλους
χαρακτήρες. Τό ότι ορισμένοι χαρακτήρες περιέχουν μεγάλα ποσά πληροφο­
ρίας όσον άφορά τις σχέσεις συγγένειας, ένώ άλλοι άποτελοΰν άπλώς «θόρυβο»,
είχε ήδη έπισημανθεΐ άπό τον Adanson, περισσότερα άπό διακόσια χρόνια πριν
(Fam. PI., 1763, 1: clxvii).
Ή δεύτερη έναλλακτική στάση ώς προς τή ζύγιση είναι ότι υπάρχει ένα στα­
θερό σύνολο κριτηρίων, όπως γιά παράδειγμα ή σημασία γιά τή φυσιολογία, μέ
τά όποια μπορεί κανείς νά προσδιορίσει τή σχετική ταξινομική σπουδαιότητα
τών διαφόρων χαρακτήρων. Αύτή ήταν ή έκ τών προτέρων μέθοδος τοΰ ’Αρι­
στοτέλη καί τοΰ Cuvier. Ή τρίτη στάση είναι ή έκ τών υστέρων ζύγιση, κατά τήν
όποια οί οργανισμοί διευθετούνται άρχικά σέ φαινομενικά φυσικές ομάδες (μέσα
άπό τήν έξέταση πολλών χαρακτήρων καί τών συνδυασμών τους) καί μετά δίνε­
ται μεγαλύτερο βάρος στούς χαρακτήρες πού φαίνεται νά συσχετίζονται μέ τις
πιο φυσικές ομάδες. Αύτή ήταν ή μέθοδος τοΰ Δαρβίνου, ό όποιος κατέληξε ότι:
«Ή σημασία τών δευτερευόντων χαρακτήρων γιά τήν ταξινόμηση έξαρτάται
κατά κύριο λόγο άπό τό άν αύτοί συσχετίζονται μέ διάφορους άλλους χαρα­
κτήρες πού έχουν μεγαλύτερη ή μικρότερη σημασία» (Κ αταγω γή: 417).
Στήν ιστορία τής ταξινομικής όλοι σχεδόν οί έμπειροι ταξινόμοι γνώριζαν καί
συχνά τόνιζαν πόσο διαφορετική μπορεί νά είναι ή ταξινομική άξια τών διαφορε­
τικών χαρακτήρων. Ή ταξινόμηση τών άνθρωποειδών πιθήκων καί τών άνθρω-
πιδών πού βασίζεται κατά κύριο λόγο στή δομή τοΰ έγκεφαλικοΰ φλοιού θά είναι
σαφώς διαφορετική άπό τήν ταξινόμηση πού βασίζεται στά σπουδαιότερα γιά τή
φυσιολογία μακρομόρια (αιμοσφαιρίνη κλπ.). Ή νεότερη γενιά τών άριθμη-
 ΟΜ ΑΔΟΠΟΙΗΣΗ ΣΤΜΦΩΝΑ ΜΕ ΤΗΝ ΚΟΙΝΗ ΠΡΟΕΛΕΥΣΗ

τικών ταξινόμων έκτιμά τις έντονες διαφορές ώς προς το πληροφοριακό περιεχό­

μενο των διάφορων χαρακτήρων καί έπικεντρώνεται πλέον στην αντικατάσταση
τής διαίσθησης καί τής υποκειμενικής αξιολόγησης μέ αντικειμενικές μεθόδους έκ
των ύστερων ζύγισης (χρησιμοποιώντας ανάλυση συσχέτισης, για παράδειγμα).
Οί φαινετιστές μετατρέπουν το σύνολο των τιμών ομοιότητας έπιμέρους χα ­
ρακτήρων σέ μία καί μοναδική «φαινετική απόσταση» ή συνολική τιμή ομοιότη­
τας. ’Αλλά, όπως σωστά είπε ό Simpson (1964α): «Τό έ'να καί μοναδικό μέτρο
τής ομοιότητας έμπεριέχει τεράστια απώλεια πληροφορίας, κυρίως όσον αφορά
τήν κατεύθυνση τών χαρακτήρων καί τήν προέλευση των διαφορών». Είναι θε­
μελιώδες σφάλμα να ποσοτικοποιοΰμε τήν ομοιότητα σέ μια σύγκριση οντοτή­
των πού είναι τόσο ετερογενείς όσο τα σύνολα τών χαρακτήρων διαφορετικών
τάξων. Αύτός είναι καί ό λόγος πού ή φαινετική οδήγησε σέ «οπισθοδρόμηση ό­
σον άφορά τις ταξινομικές αρχές ... σέ συνειδητή αναβίωση τών προεξελικτικών
αρχών του 18ου αιώνα».
Θά μπορούσε κανείς νά άγνοήσει τις έννοιολογικές αδυναμίες τής μεθόδου,
αν από αύτή προέκυπταν κάποια πρακτικά αποτελέσματα. 'Ό μω ς, γιά νά αντι­
μετωπίσουν, έν μέρει τουλάχιστον, τή μωσαϊκή έξέλιξη καί τό θόρυβο πού δημι­
ουργούν οί χαρακτήρες χωρίς πληροφοριακό περιεχόμενο, οί φαινετιστές είναι
ύποχρεωμένοι νά προγραμματίζουν πολύ μεγάλο αριθμό χαρακτήρων (κατά
προτίμηση περισσότερους άπό εκατό). Είναι συνήθως δυνατόν νά βρεθούν τόσοι
χαρακτήρες σέ ομάδες όπως τά άρθρόποδα (έντομα, άραχνίδια κλπ.) πού έ'χουν
πολύπλοκη μορφολογία, αλλά στις περισσότερες άλλες ομάδες οργανισμών οί
χρήσιμοι γιά τήν ταξινόμηση χαρακτήρες είναι σπάνιοι. Αύτό καί μόνο απο­
κλείει τή χρήση τής μεθόδου πού βασίζεται στήν ανάλυση μή ζυγισμένων χαρα­
κτήρων. Επιπλέον, ακόμα καί στά έντομα ή μέθοδος είναι ιδιαίτερα κοπιαστική
καί ό προγραμματισμός εκατό καί περισσότερων χαρακτήρων σέ μεγάλο αριθ­
μό τάξων είναι έξαιρετικά χρονοβόρος. Γι’ αύτό τό λόγο ένας άπό τούς πρωτο­
πόρους τής φαινετικής, ό C. D. Michener, έπέστρεψε στις παραδοσιακές μεθό­
δους, όταν ταξινόμησε μιά μεγάλη συλλογή ύμενοπτέρων άπό τήν Αύστραλία
(πού περιείχε πάρα πολλά νέα είδη).
Σήμερα, περίπου είκοσι πέντε χρόνια άπό τότε πού προτάθηκε γιά πρώτη
φορά ή φαινετική φιλοσοφία, θά έπιχειρήσουμε νά διατυπώσουμε μιά έτυμηγο-
ρία σχετικά μέ τήν αξία καί τή χρησιμότητα τών μεθόδων της. Είναι σαφές ότι ή
βασική προσέγγιση σέ κάθε ταξινόμηση είναι φαινετική, άφού έπιχειρεΐ νά δημι­
ουργήσει ομάδες «όμοιων» οντοτήτων. Ή επιτυχία τής προσπάθειας αύτής
έξαρτάται άπό τις μεθόδους καί τις άρχές μέ τις όποιες ύπολογίζεται ή ομοιότη­
τα. Ή άριθμητική φαινετική έμφανώς άπέτυχε σέ αύτό έξαιτίας τής έπιμονής
της στήν άπόδοση ίσου βάρους καί τής άπόφασής της νά άγνοήσει κάθε φυλετική
πληροφορία.
 Η Π Ο ΙΚΙΛ ΟΤΗΤΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ

Ή αποτυχία τής βασικής φιλοσοφίας τής αριθμητικής φαινετικής δμως δεν

αποτελεί λόγο για να μήν αναγνωρίσουμε τή χρησιμότητα πολλών από τις φαι-
νετικές καί ιδίως τις πολυπαραγοντικές μεθόδους που ανέπτυξαν καί χρησιμο­
ποίησαν οί φαινετιστές. Οί μέθοδοι αύτές χρησιμοποιούνται σήμερα εύρύτατα σε
πολλές περιοχές τής έπιστήμης καί σέ άλλα πεδία όπου έχει σημασία ή διευθέτη­
ση καί ή ταξινόμηση τών δεδομένων. Ή σημαντικότερη προσφορά των αριθμη­
τικών φαινετιστών φαίνεται οτι είναι ή προάσπιση καί ή εισαγωγή τέτοιων με­
θόδων στήν ταξινομική. ’Ά λλη μια προσφορά τους είναι ή έμφαση στην αρχή τής
χρήσης όσο περισσότερων χαρακτήρων καί συστημάτων χαρακτήρων είναι εφι­
κτό, καθώς καί όσο περισσότερων παράγουν νέες πληροφορίες, αρχή που έχουν
παραδοσιακά υιοθετήσει οί καλύτεροι ταξινόμοι.
Οί φαινετικές μέθοδοι είναι περισσότερο χρήσιμες στήν ομαδοποίηση τών ει­
δών σέ μεγάλα γένη καί στήν ταξινόμηση προηγουμένως συγκεχυμένων ομά­
δων. ’Από τήν άλλη μεριά, δέν γνωρίζω ούτε μία ούσιαστική συνεισφορά τής α­
ριθμητικής φαινετικής στήν ταξινόμηση ώριμων ομάδων, ή στήν ταξινόμηση στο
έπίπεδο τών τάξεων, τών ομοταξιών ή τών φύλων.
Ή πιο έλπιδοφόρα μελλοντική έξέλιξη στήν αριθμητική φαινετική είναι μάλ­
λον ή περαιτέρω ανάπτυξη διαδικασιών ζύγισης, οί όποιες βασίζονται είτε στή
συσχετισμένη ποικιλομορφία (συνδιακύμανση) τών χαρακτήρων είτε σέ διάφο­
ρους έμπειρικούς κανόνες. Οί απόγονοι ενός κοινού προγόνου αναγνωρίζονται
σχεδόν πάντοτε από τήν κατοχή ορισμένων χαρακτήρων καί ή κοινή λογική
υπαγορεύει ότι πρέπει νά δίνουμε σέ ορισμένους χαρακτήρες μεγαλύτερο βάρος
άπ’ ό,τι σέ άλλους. Στήν ταξινόμηση κάθε προσέγγιση πού δέν χρησιμοποιεί τή
ζύγιση τών χαρακτήρων είναι έμφανώς άνεπαρκής.
Στήν προσπάθεια νά είναι «αύστηρά αντικειμενικές» οί φαινετικές σχολές α­
ποφεύγουν νά έξετάσουν τις ένδείξεις πού προκύπτουν από τήν κοινή καταγωγή,
κάτι πού άντιθέτως αποτελεί τό κύριο χαρακτηριστικό τής άντίπαλης σχολής
ταξινόμησης, τής κλαδιστικής.

Κ Λ Α Δ ΙΣ Τ ΙΚ Η

Ή εισήγηση τής ταξινομικής σχολή ς πού είναι γνω σ τή ώ ς «κλαδιστική» είχε ώ ς

κίνητρο τις ίδιες ανησυχίες μέ τή φ αινετική, δηλαδή τήν εξάλειψη τής ύποκειμε-
νικότητα ς καί τής αύθαιρεσίας στήν ταξινόμηση μέσα από τήν ανάπτυξη μιας ού-
σιαστικά αύ τό μ ατης μεθόδου. Ή π ρ ώ τη της περιεκτική παρουσίαση δημοσιεύ­
τηκε τό 1950 άπό τον Willi Hennig στο έργο του θ ε ω ρ ί α τ ή ς φ ν λ ο γ ε ν ε τ ι κ ή ς σ υ ­
σ τ η μ α τ ι κ ή ς (Theorie der phylogenetischen Systematik). Σ ύ μ φ ω να μέ αύτόν, οί
ταξινομήσεις πρέπει νά βασίζονται απ οκ λειστικ ά στή γενεα λ ο γία , δηλαδή στο
διακλαδισμένο πρότυπο τής φυλογένεσης. Ή φυλογένεση, υποστηρίζει, συνί-

2 6 4
 ΟΜ ΑΔΟΠΟΙΗΣΗ ΣΥΜΦΩΝΑ ΜΕ ΤΗΝ ΚΟΙΝΗ ΠΡΟΕΛΕΥΣΗ

σταται σέ μια αλληλουχία διχοτομήσεων, καθεμιά από τις όποιες αντιπροσω­

πεύει τό διαχωρισμό ενός γονικού είδους σέ δύο άδελφα είδη. Τό προγονικό εί­
δος θεωρείται ότι παύει να υπάρχει τη στιγμή τής διχοτόμησης. Οί αδελφές ο­
μάδες πρέπει να καταλαμβάνουν την ’ίδια ταξινομική βαθμίδα καί τα προγονικά
είδη, μαζί μέ όλους τους απογόνους τους, πρέπει να περιλαμβάνονται σέ ένα ό-
λοφυλετικό τάξο.
Τό έργο τού Hennig είναι γραμμένο σέ μάλλον δύσκολα γερμανικά, μέ μερι­
κές προτάσεις ούσιαστικά άκατάληπτες. Πουθενά δέν άναφέρεται στά γραπτά
των Huxley, Mayr, Rensch, Sim pson ή άλλων συγγραφέων πού κάλυπταν τό ίδιο
περίπου άντικείμενο κατά τις προηγούμενες δεκαετίες. Είσάγονται μέ προχει­
ρότητα νέοι όροι καί ορισμοί, άλλά δέν υπάρχει ευρετήριο γιά νά καθοδηγήσει
τον άναγνώστη στις άντίστοιχες σελίδες. Δέν είναι περίεργο πού στήν άρχή,
εκτός άπό μερικούς Γερμανούς συγγραφείς, ολοι οί άλλοι άγνόησαν τό βιβλίο.
Δέν έγινε εύρύτερα γνωστό παρά μόνο τό 1965 καί τό 1966, όταν δημοσιεύτηκαν
εκδοχές τής μεθοδολογίας τού Hennig στά άγγλικά. Μέχρι τή δεκαετία τού 1970
αναπτύχθηκε μιά οίονεί λατρεία τού Hennig, παρόλο πού μερικοί άπό τούς άπο-
καλούμενους οπαδούς του είχαν άπομακρυνθεΐ πολύ άπό τις άρχικές θέσεις του.
Παρά τό γεγονός ότι ό Hennig είχε ονομάσει τή μέθοδό του φυλογενετική
συστηματική, αύτή βασιζόταν σέ ένα μόνο συστατικό τής φυλογένεσης, τή δια­
κλάδωση των γενεαλογικών γραμμών. Γιά τό λόγο αύτό άλλοι συγγραφείς τής
άλλαξαν τό όνομα σέ κλαδιστική (ή κλαδισμό), όνομα μέ τό όποιο είναι σήμερα
γνωστή.
Τό κρίσιμο στοιχείο τής κλαδιστικής είναι ή προσεκτική άνάλυση όλων τών
χαρακτήρων κατά τή σύγκριση συγγενικών τάξων καί ή διάκρισή τους σέ προ­
γονικούς (πλησιόμορφους) καί άπαξ παράγωγους (άπώμορφους) χαρακτήρες.
Τά σημεία διακλάδωσης στή φυλογένεση καθορίζονται άπό τήν προς τά πίσω
ανίχνευση τών άπαξ παράγωγων χαρακτήρων (συναπωμορφιών), έπειδή π ι­
στεύεται ότι οί χαρακτήρες αύτοί συναντώνται μόνο στούς απογόνους τού προ­
γόνου στον όποιο έμφανίστηκαν γιά πρώτη φορά. Ή μέθοδος ύποτίθεται ότι
έπιτρέπει τήν άνασύσταση τής φυλογένεσης χωρίς δεδομένα άπό τά άπολιθώ-
ματα, καί ό ισχυρισμός αυτός έχει πράγματι τεκμηριωθεί σέ κάποιο βαθμό.
Ά πό τήν έποχή τού Δαρβίνου, στόχος τού έξελικτικού ταξινόμου είναι ή
αναγνώριση μόνο τών μονοφυλετικών τάξων, δηλαδή τάξων πού άποτελούνται
άποκλειστικά καί μόνο άπό άπογόνους ενός κοινού προγόνου. Οί ομάδες πού θε­
ωρούνται μονοφυλετικές έλέγχονται διαρκώς μέ νέους χαρακτήρες γιά νά καθο­
ριστεί κατά πόσο τεκμηριώνεται ή ύπόθεση τής μονοφυλετικότητας. 'Ό πω ς έ­
δειξε ό Hull (1967), ή μέθοδος αύτή δέν είναι κυκλική. Ή προσεκτική σύγκριση
τών ειδών καί τών γενών πού περιλαμβάνονται σέ ένα άνώτερο τάξο καί ή άνά­
λυση όλων τών ομοιοτήτων μέ σκοπό νά καθοριστεί κατά πόσον είναι πράγματι
 Η ΠΟ ΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ

ομόλογα είχε μάλιστα καταλήξει μέχρι τό 1950 στο ότι ή πλειονότητα των α­
ναγνωρισμένων ζωικών τάξων (κάτι που ισχυε σε μικρότερο βαθμό για τα φυ­
τά) είναι μονοφυλετικά. 'Ό μω ς, ό Willi Hennig ήταν ό πρώτος συγγραφέας που
διατύπωσε ρητά την αρχή ότι τά σημεία διακλάδωσης σε μιά γενεαλογία θά
πρέπει νά βασίζονται αποκλειστικά σε συναπώμορφους χαρακτήρες. Ή από κοι­
νού κατοχή τών άπαξ παράγωγων χαρακτήρων είναι αυτό πού άποδεικνύει τήν
κοινή προέλευση ένός δεδομένου συνόλου ειδών, είπε.

Ή κλαδιστική ανάλυση
Ή μέθοδος τής κλαδιστικής ανάλυσης γιά τον προσδιορισμό μονοφυλετικών ο­
μάδων είναι καταρχήν μιά θαυμαστή διαδικασία. Παρουσιάζει με λεπτομέρεια
αντικειμενικά κριτήρια γιά τήν τεκμηρίωση τής κοινής προέλευσης. Επιβάλλει
τήν προσεκτική ανάλυση όλων τών χαρακτήρων καί εισάγει μιά νέα αρχή γιά τή
ζύγισή τους, τήν αρχή τής κοινής κατοχής συναπώμορφων χαρακτήρων. Οί ο­
μάδες πού διαθέτουν τις ίδιες συναπωμορφίες είναι αδελφές. Ωστόσο, έχουν
διατυπωθεί αρκετές αντιρρήσεις στήν κλαδιστική ανάλυση.
Ή πρώτη αφορά τήν ορολογία. Ό H ennig είσήγαγε σημαντικό άριθμό νέων
όρων, οί περισσότεροι από τούς όποιους δεν ήταν αναγκαίοι (αν καί οί όροι «πλη-
σιομορφία» καί «άπωμορφία» χρησιμοποιούνται ακόμη εύρύτατα). Προκαλεΐ
σύγχυση έπίσης ή προσπάθεια τού Hennig νά μεταφέρει καθιερωμένους όρους σε
έντελώς διαφορετικές έννοιες — όπως ό περιορισμός τού όρου «φυλογένεση» στο
συστατικό τής φυλογένεσης πού περιλαμβάνει διακλάδωση, ό ορισμός τής «σχέ­
σης» αυστηρά μέ όρους εγγύτητας στήν κοντινότερη διακλάδωση καί, τό χειρό­
τερο απ’ όλα, ή μετατόπιση τού όρου «μονοφυλετικό» από τή συνήθη του χρήση
ώς προσδιοριστικό τάξου στή διαδικασία τής γενεαλογικής προέλευσης. ’Από
τον H aeckel μέχρι τό 1950, στή σειρά τών ένεργειών προηγούνταν πάντοτε
ό προσδιορισμός τού τάξου μέ βάση τή φαινετική θεώρηση καί ακολουθούσε
ό έλεγχος γιά τό κατά πόσον αύτό είναι μονοφυλετικό. Οί κλαδιστές άπλώς
συνδυάζουν όλους τούς θεωρούμενους απογόνους ένός δεδομένου είδους σέ ένα
«μονοφυλετικό» τάξο, ακόμα κι άν διαφέρουν τόσο πολύ όσο οί κροκόδειλοι καί
τά πτηνά.
'Ένα δεύτερο πρόβλημα είναι ή δυσκολία στον προσδιορισμό τής συναπω-
μορφίας. Ή κατοχή ένός παράγωγου χαρακτήρα από δύο τάξα μπορεί νά οφεί­
λεται σέ όποιαδήποτε από τις εξής δύο αιτίες: είτε προήλθε από τον κοντινότερο
κοινό πρόγονο (γνήσια ή ομόλογη συναπωμορφία), είτε αποκτήθηκε μέσω σ ύγ­
κλισης (μή ομόλογη ή ψευδοαπωμορφία). Ή αξιοπιστία τού προσδιορισμού τής
μονοφυλετικότητας μιας ομάδας έξαρτάται σέ μεγάλο βαθμό από τήν προσοχή
πού έπιδείχθηκε στή διάκριση μεταξύ τών δύο αύτών κατηγοριών ομοιότητας.

•26 6
 ΟΜ ΑΔΟ ΠΟΙΗ ΣΗ ΣΥΜ ΦΩΝΑ ΜΕ ΤΗΝ ΚΟΙΝΗ Π ΡΟΕΛΕΥΣΗ

Ή συχνότητα των μή ομόλογων «άπωμορφιών» έ'χει υποτιμηθεί από πολλούς

κλαδιστές. Τό πόσο συχνά μπορεί να αποκτηθεί ανεξάρτητα μια προσαρμογή,
ακόμα καί κάποια που μοιάζει άπίθανη, φαίνεται καθαρά στην έξέλιξη των μα­
τιών. Στο ζωικό βασίλειο, οί φωτοϋποδοχεΐς έξελίχθηκαν σαράντα τουλάχι­
στον φορές άνεξάρτητα15 καί σε άλλες είκοσι περιπτώσεις δεν είναι δυνατόν να
ποΰμε με βεβαιότητα αν τα μάτια που βρίσκουμε σε συγγενικά τάξα προέρχον­
ται άπό πατριστική ή συγκλίνουσα έξέλιξη (Plawen/Mayr, 1977). Ή περίπτω­
ση αυτή, καθώς καί πολλές άλλες (βλ. Gingerich, 1979) δείχνουν πόσο δύσκολο
είναι συχνά νά χωρίσουμε τις συναπωμορφίες σέ ομόλογες καί μή. Ή άνεξάρτη-
τη άπώλεια ενός χαρακτήρα σέ διαφορετικές γενεαλογικές γραμμές άποτελεΐ
ιδιαιτέρως συχνή μορφή σύγκλισης.
’Άλλη μιά σοβαρότατη δυσκολία στον προσδιορισμό των συναπωμορφιών
βρίσκεται στήν τεκμηρίωση τής κατεύθυνσης τής έξελικτικής άλλαγής, δηλαδή
στο νά προσδιορίσουμε ποιά κατάσταση τοΰ χαρακτήρα είναι προγονική καί
ποιά είναι παραγωγή. Γιά παράδειγμα, ή θέση των άπέταλων γενών καί οικο­
γενειών τών Άγγειοσπέρμων έξαρτάται άπό τήν άπόφαση κατά πόσον ή άπου-
σία πετάλων άπό τά άνθη θεωρείται πρωτογενής (προγονική) ή παράγωγη κα­
τάσταση. ’Ή , γιά νά πάρουμε μιά περίπτωση άπό τό ζωικό βασίλειο, μπορούμε
νά θεωρήσουμε είτε ότι τά Ούροχορδωτά είναι πρωτόγονα ένώ τά Άκράνια
(Amphioxus) καί τά σπονδυλωτά προήλθαν μέσω νεοτενίας (άναπαραγωγή
άπό προνυμφικά στάδια), ή ότι ό Amphioxus έκπροσωπεΐ τήν προγονική κατά­
σταση καί τά Ούροχορδωτά (Άσκίδια) είναι έξειδικευμένος, δευτερογενώς ε­
δραίος πλευρικός κλάδος.16 Τά συστήματα κατάταξης φυτών καί ζώων βρίθουν
άπό περιπτώσεις όπου ή διευθέτηση τών άνώτερων τάξων έξαρτάται έξ ολοκλή­
ρου άπό τήν πεποίθηση πού έ'χει διαμορφώσει ό έκάστοτε έπιστήμονας γιά τήν
κατεύθυνση τήν όποια άκολούθησε ή έξέλιξη. Οί περιπτώσεις όπου ή κατεύθυνση
τής έξέλιξης έ'χει άντιστραφεΐ δημιουργούν πολλά προβλήματα, άλλά είναι
πολύ πιο συχνές άπό όσο γίνεται γενικά παραδεκτό.
'Υπάρχουν πολλές μέθοδοι, όπως ή μελέτη τών άπολιθωμάτων, μέ τις ό­
ποιες είναι δυνατόν νά καταστήσουμε πιθανότερη τή μία ή τήν άλλη πολικότη­
τα, άλλά παραμένει τό γεγονός ότι ό άδιαμφισβήτητος προσδιορισμός τής προ­
γονικής κατάστασης είναι προς τό παρόν συχνά άδύνατος.

15. [Σήμερα, τα μοριακά γενετικά δεδομένα φαίνεται να υποδεικνύουν τήν κοινή προέλευση
τών φωτοϋποδοχέων καί τών οφθαλμών, δπως φανερώνει ή κοινή παρουσία τοΰ γονιδίου e\ eiess. ]
16. [ Ό Άμφίοςυς ανήκει στα Κεφαλοχορδωτά (ύποφύλο τών Χορδωτών) καί δεν αναγνωρί­
ζεται πλέον ώς έπίσημο δνομα γένους (συνώνυμο τοΰ Branchiostoma)· Σήμερα ή έπικρατούσα άπο­
ψη είναι οτι τά Κεφαλοχορδωτα έμφανίστηκαν μετά τά Ούροχορδωτά (ή Χιτωνόζωα, άλλο ύποφύ­
λο τών Χορδωτών).]
 Η Π Ο ΙΚΙΛ ΟΤΗΤΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ

Τα αποτελέσματα τής κλαδιστικής ανάλυσης αποδίδονται μέ διακλαδισμένο

διάγραμμα πού άποκαλεΐται κλαδόγραμμα. Άποτελεΐται από σειρά διχοτο-
μιών πού αντιστοιχούν στις διαδοχικές διαιρέσεις των φυλετικών γραμμών.
Δύο προϋποθέσεις κατά την κατασκευή τών κλαδογραμμάτων είναι έντελώς αυ­
θαίρετες. Ή πρώτη είναι δτι κάθε είδος έξαφανίζεται δταν προκόψει από αύτό
ένα νέο είδος, καί ή δεύτερη δτι κάθε διαίρεση είναι καί διχοτόμηση. Μόλις συ­
νειδητοποιήσουμε δτι τά περισσότερα γεγονότα είδογένεσης συμβαίνουν σε μι­
κρούς, απομονωμένους ιδρυτικούς πληθυσμούς, γίνεται έμφανές δτι ή είδογένε-
ση αύτή δεν έπηρεάζει καθόλου τη γενετική καί τη μορφολογία τοΰ πατρικού
είδους, τό όποιο μπορεί νά συνεχίσει νά ύπάρχει ούσιαστικά απαράλλακτο γιά
εκατομμύρια χρόνια καί νά γεννά αρκετά συχνά νέα θυγατρικά είδη. Ή υπόθεση
τής αύστηρής διχοτόμησης είναι στήν πραγματικότητα μή ρεαλιστική. Έ ν α με­
γάλο τάξο, μόλις φτάσει σε στάδιο πού θυμίζει βαθμίδα, μπορεί νά παραγάγει
ταυτοχρόνως άρκετές έξειδικευμένες θυγατρικές γραμμές πού, αν καί από τε­
χνική άποψη είναι άδελφές, μπορεί νά άκολουθήσουν διαφορετικούς δρόμους
καί νά μήν έχουν πλέον τίποτε κοινό πέρα άπό τήν προέλευση άπό τό ίδιο προ­
γονικό τάξο. Αύτό άναγνωρίζεται σέ ορισμένα κλαδογράμματα πού κατασκευά­
στηκαν προσφάτως, καί ορισμένες διχοτομίες άντικαταστάθηκαν μέ πολυτομίες
(A shlock, 1981). Γιά δλους αύτούς τούς λόγους, ό Hull (1979) τόνισε σωστά
δτι ό ισχυρισμός πολλών κλαδιστών δτι ή μέθοδός τους είναι άπολύτως άντικει-
μενική καί μή αυθαίρετη δέν υποστηρίζεται άπό τά γεγονότα. Είναι σημαντικό
νά τό θυμόμαστε αύτό σέ συνάρτηση μέ τήν κριτική πού άσκοϋν οί κλαδιστές στις
άδυναμίες τών άντίπαλων ταξινομικών μεθοδολογιών.17

Ή κλαδιστική ταξινόμηση
Οί διάφορες δυσκολίες τής κλαδιστικής άνάλυσης, τις όποιες συναντούν καί οί
παραδοσιακοί ταξινόμοι, δέν άποτελοϋν τή βασική αιτία τής άντίθεσης στήν κλα-
διστική. Ή αιτία βρίσκεται κυρίως στή σχέση μεταξύ κλαδιστικής άνάλυσης καί
κλαδιστικής ταξινόμησης. Ό κλαδιστής θεωρεί δτι τό έργο του τελειώνει μέ τήν

17. [Ή κριτική που ασκεί ό συγγραφέας στήν κλαδιστική ανάλυση δεν γίνεται γενικά άποδε-
κτή. Σήμερα ή κλαδιστική μεθοδολογία έχει έπικρατήσει σχεδόν πλήρως. "Ολα τά σημεία που θίγει
ό συγγραφέας έχουν βρει τις κατάλληλες άπαντήσεις, αν καί τά περισσότερα άπό αυτά είτε είναι δευ-
τερεύοντα, είτε άφοροΰν έξίσου κάθε έπιστημονική μεθοδολογία. Ώ ς προς τήν ορολογία, ό όρος που
χρησιμοποιείται στήν κλαδιστική γιά τή μή ομολογία είναι όμοπλασία καί περιλαμβάνει τόσο τή
σύγκλιση (μορφολογική ομοιότητα λόγω παρόμοιων προσαρμογών), όσο καί τήν παραλληλία
(άνεςάρτητη εμφάνιση χαρακτήρα σέ μή συγγενικούς κλάδους) καί τήν άναστροφή (δευτερογενής
επανεμφάνιση προγονικής κατάστασης χαρακτήρα). ”Ας προσεχθεί ή διάκριση άνάμεσα στο χαρα­
κτήρα (π .χ. χρώμα ματιών) καί τήν κατάσταση χαρακτήρα (π.χ. μπλέ, πράσινα, καστανά κλπ.).]

■268
 ΟΜ ΑΔΟΠΟΙΗΣΗ ΣΥΜΦΩΝΑ Μ Ε ΤΗΝ ΚΟΙΝΗ ΠΡΟΕΛΕΥΣΗ

ολοκλήρωση της κλαδιστικής ανάλυσης. Ή γενεαλογία που προκύπτει, όπως

αντιπροσωπεύεται από τό διακλαδισμένο διάγραμμα (κλαδόγραμμα), του δίνει
άμεσα την ταξινόμηση. Ή κλαδιστική ταξινόμηση άντανακλά με άκρίβεια τό
πρότυπο των διακλαδώσεων καί έπιτρέπει την άμεση σχεδόν άνάγνωση τής φυ­
λογένεσης της άντίστοιχης ομάδας. "Αν ή μόνη πληροφορία πού έπιθυμεΐ κανείς
να άνακτήσει άπό τήν ταξινόμηση είναι ή άλληλουχία των διακλαδώσεων στή
φυλογένεση, τότε ή κλαδιστική ταξινόμηση δίνει τήν άπάντηση.’Άν έπιθυμεΐ να
έχει στήν ταξινόμηση περισσότερα στοιχεία για τήν ιστορία τής ομάδας, θά πρέ­
πει να άναζητήσει κάποια μέθοδο πού να μήν παραβλέπει έντελώς τήν εξελι­
κτική διαφοροποίηση καί τούς αύταπώμορφους χαρακτήρες.18 Ό κλαδιστής
διαφωνεί με τήν άντίληψη τοΰ Δαρβίνου ότι ή γενεαλογία καθαυτή δεν δίνει τα­
ξινόμηση. Όριοθετεΐ τα τάξα του, όχι μέσω τής ομοιότητας, άλλα με τήν άρχή
τής όλοφυλετικότητας, δηλαδή ένώνοντας όλους τούς άπογόνους τοΰ έκάστοτε
κοινού προγόνου σε ένα καί μόνο τάξο. Αύτό οδηγεί σε δυσαρμονικούς συνδυα­
σμούς, όπως τό κοινό τάξο κροκοδείλων καί πτηνών ή χιμπαντζή καί άνθρώπου.
Οί ταξινομήσεις βασίζονται έξ ολοκλήρου σε συναπωμορφίες, άκόμα καί σε πε­
ριπτώσεις όπως ή έξέλιξη των πτηνών άπό τα ερπετά, όπου οί αύταπώμορφοι
χαρακτήρες είναι κατά πολύ περισσότεροι άπό τις συναπωμορφίες με τούς κον­
τινότερους συγγενείς τους στα ερπετά.
Με άλλα λόγια, ή μέθοδος αυτή παραβλέπει τό γεγονός ότι ή φυλογένεση
άποτελεΐται άπό δύο μέρη, τη διαίρεση τών έξελικτικών γραμμών καί τήν έπα-
κόλουθη έξελικτική μεταβολή τών γραμμών πού προκύπτουν. Ό λόγος πού ή
δεύτερη έχει τόση σημασία για τήν ταξινόμηση είναι ότι ή έξελικτική ιστορία
τών άδελφών ομάδων συχνά διαφέρει πολύ. Σε δύο συγγενικές ομάδες πού προ­
έρχονται άπό τον πιο πρόσφατο κοινό πρόγονο, ή μία μπορεί νά μή διαφέρει
σχεδόν καθόλου άπό τήν προγονική, ένώ ή άλλη μπορεί νά έχει είσέλθει σε νέα
προσαρμοστική ζώνη καί νά έχει έξελιχθεΐ σε ριζικά καινούριο τύπο. "Αν καί εί­
ναι «άδελφές ομάδες» κατά τήν ορολογία τής κλαδιστικής, οί ταξινόμοι ταξινο­
μούν παραδοσιακά τις ομάδες αύτές σε διαφορετικές κατηγορίες. Τίποτε δέν
άποδίδει καλύτερα τή διαφορά άνάμεσα στήν κλαδιστική καί τήν παραδοσιακή
ταξινομική άπό τον κανόνα τού Hennig ότι πρέπει νά άποδίδεται στις άδελφές
ομάδες ή ίδια κατηγορική βαθμίδα, άνεξάρτητα άπό τό πόσο έχουν διαφοροποι­
ηθεί μετά τό χωρισμό τους.19

18. Αύταπώμορφοι είναι οι παραγωγοί (άπώμορφοι) χαρακτήρες πού έχουν έξελιχθεΐ σε μία
μόνο άπό τις άδελφές ομάδες, ένώ συναπώμορφοι είναι οί παράγωγοι χαρακτήρες τούς όποιους μοι­
ράζονται οί άδελφές ομάδες.
19. [Ό κανόνας αυτός έ'χει έγκαταλειφθεΐ άπό τούς σύγχρονους κλαδιστές, αν καί στήν ουσία
δέν έφαρμόστηκε ποτέ. Ή άπαίτηση νά περιλαμβάνονται μόνο μονοφυλετικές ομάδες στήν ταξινό-
 Η ΠΟ ΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ

Γιά τον Hennig ή κλαδιστική ήταν «φυλογενετική συστηματική», καί ό ίδιος

προσπάθησε (παρόΧο που ή μεθοδολογία ήταν ακατάλληλη για τό σκοπό αυτό)
να άναπαραστήσει στις ταξινομήσεις του τή φυλογενετική έξέλιξη. 'Ορισμένοι
άπό τους επιγόνους του δεν μοιράζονται τό ένδιαφέρον αύτό καί είτε αποφεύγουν
κάθε αναφορά στήν έξέλιξη καί τή φυλογένεση ή έσκεμμένα άρνοΰνται ότι θά
πρέπει νά άντανακλάται ή έξέλιξη στήν ταξινόμηση. Γιά έκτενέστερη κριτική
τής κλαδιστικής ταξινόμησης θά πρέπει νά παραπέμψω στήν πρόσφατη βιβλιο­
γραφία.20
Θά προσπαθήσω νά φανώ δίκαιος με τήν κλαδιστική μέθοδο σε αυτές τις τε­
λευταίες γραμμές. Ή μεγαλύτερη άρετή τής κλαδιστικής ανάλυσης είναι ότι
άποτελεΐ άποτελεσματική μέθοδο έλέγχου τής «φυσικότητας» (δηλαδή τής μο­
νοφυλετικότητας) ομάδων πού όριοθετήθηκαν αρχικά με φαινετικές μεθόδους.
’Αφού ή ομοιότητα ανάμεσα στά είδη καί τά γένη είναι δυνατόν νά οφείλεται σε
διάφορους λόγους, μπορούμε νά έπιβεβαιώσουμε τή μονοφυλετικότητα μόνο με
αυστηρή ανάλυση τής ομολογίας τών χαρακτήρων στους όποιους βασίζεται ή
ομοιότητα.
Γ ιά νά έκτιμήσει κανείς πόσο βαθιά ήταν ή έπίδραση τής μεθοδολογίας τού
Hennig, άρκεΐ νά ρίξει μιά ματιά στις πρόσφατες ταξινομικές αναθεωρήσεις, ι­
δίως όσες αφορούν τά ψάρια καί ορισμένες ομάδες έντόμων. ’Ακόμα καί πολλοί
συγγραφείς, όπως ό Michener, πού απορρίπτουν τον ισχυρισμό ότι τό κλαδό-
γραμμα είναι δυνατόν νά μεταφραστεί άμεσα σέ ταξινόμηση, έπιχειρούν προσε­
κτικά νά χρησιμοποιήσουν τήν αρχή τής συναπωμορφίας γιά τον προσδιορισμό
τών τάξων. Ή κλαδιστική ανάλυση είναι ιδιαίτερα έπιτυχής όταν έ'χουμε στή
διάθεσή μας πολυάριθμους χαρακτήρες, καθώς καί όταν οί ύπάρχουσες ταξινο­
μήσεις χαρακτηρίζονται άπό ανωριμότητα. Τά νέα κλαδογράμματα πού έ'χει
δώσει δείχνουν ότι πολλά άπό τά αποδεκτά προηγουμένως τάξα είναι πολυφυ­
λετικά. Ή μετάφραση τής λεπτομερούς ανάλυσης σέ ταξινόμηση μέ αύστηρή
άντιστοιχία, όπως γιά παράδειγμα έ'κανε ό Rosen (1973) γιά τούς άνώτερους
Τελεόστεους ίχθεΐς, έ'χει πάντως ώς αποτέλεσμα νά αύξάνονται οί νέες χρήσεις
υπαρκτών ονομάτων τάξων καί νά έπινοούνται πολλά νέα ονόματα, καθώς καί,
πράγμα πολύ πιο ένοχλητικό, νά είσάγονται πολλές νέες κατηγορικές βαθμίδες.

μηση έχει πλέον γίνει στήν ουσία καθολικοί αποδεκτή καί οί παραδοσιακές μή μονοφυλετικές ομάδες
(π .χ. ερπετά) διατηρούνται μόνο ώς περιγραφικά ονόματα καί δχι ώς τάξα. Επίσης, ό ισχυρισμός
τοΰ συγγραφέα ότι γιά τους κλαδιστές ή ταξινόμηση είναι έτοιμη μέ τό τέλος τής κλαδιστικής α­
νάλυσης δέν είναι ακριβής, άφοΰ υπάρχουν πολλοί τρόποι κατασκευής ταξινόμησης άπό τό ίδιο κλα-
δόγραμμα.]
20. Μερικές πρόσφατες κριτικές τής κλαδιστικής είναι οί έξής: Ashlock (197 1), Mayr (1976:
4 3 3 -4 7 6 ), Michener (1977), Szalay (1977), Hull (1979). [Βλ. επίσης Ε. M a\r/W J Bock
(2002), «Classifications and other ordering system s»,./ Zool Sx\t Evol Research 10: 169-191.)

2^C
 ΟΜ ΑΔ Ο ΠΟΙΗ ΣΗ ΣΥΜΦΩΝΑ ΜΕ Τ ΗΝ ΚΟΙΝΗ Π ΡΟΕΛΕΥΣΗ

Ή αντίρρηση ότι μια τέτοια διαδικασία είναι σαφέστατα ασύμβατη μέ το ιδα­

νικό τής εύχρηστης ταξινόμησης απορρίπτεται από τον Bonde (1974: 567) ώς
μη «έγκυρο έπιχείρημα έναντίον τής θεωρίας τοΰ Hennig». Πράγματι τό επιχεί­
ρημα δεν στρέφεται έναντίον τής κλαδιστικής ανάλυσης, άλλα σίγουρα έναντίον
τής κλαδιστικής ταξινόμησης.
Ή σημαντικότερη ’ίσως συνεισφορά τής μεθόδου τοΰ Hennig είναι ότι βοή­
θησε στην αποσαφήνιση τής σχέσης άνάμεσα στη φυλογένεση καί την ταξινόμη­
ση. Ό Sim pson, ό M ayr καί άλλοι ταξινόμοι είχαν προτιμήσει τις υπεκφυγές
όσον άφορά τή σχέση αυτή. Οί ταξινόμοι των Άγγειοσπέρμων, απογοητευμέ­
νοι από τις δυσκολίες στην ανασύσταση τής φυλογένεσης των άνθοφόρων φυτών,
διαφώνησαν μέ τό συμπέρασμα των ζωολόγων ότι τα τάξα θά πρέπει νά είναι
συμβατά μέ τά ευρήματα τής φυλογένεσης καί ότι τά ανώτερα τάξα πρέπει νά εί­
ναι μονοφυλετικές μονάδες (M ayr, 1942: 277-280). Οί Davis καί Hey wood
γράφουν στο έγχειρίδιό τους (1963: xviii): «Οί ταξινόμοι υποστηρίζουν ότι ή
ταξινόμηση πρέπει νά βασίζεται ή νά αντανακλά τή φυλογένεση. Ε μ είς πιστεύ­
ουμε ότι ό στόχος αυτός δέν είναι ρεαλιστικός σέ μιά ομάδα μέ έξαιρετικά ανε­
παρκές αρχείο απολιθωμάτων ... Στην πραγματικότητα, ή όλη σύλληψη τής
φυλογενετικής ταξινόμησης είναι, πιστεύουμε, έσφαλμένη». Αυτό πού παρέβλε-
ψαν οί δύο συγγραφείς είναι ότι τό αρχείο των απολιθωμάτων είναι έξίσου ανε­
παρκές γιά τις περισσότερες ομάδες των ζώων καί ότι σέ όλες τις ομάδες αυτές ή
φυλογένεση πρέπει νά συναχθεΐ. Στον Hennig οφείλουμε τή διατύπωση μιας με­
θοδολογίας πού έπιτρέπει την έξαγωγή τέτοιων συμπερασμάτων καί τον έπα-
νειλημμένο έλεγχό τους. Ή απουσία απολιθωμάτων δέν άποκλείει συνεπώς την
έξεύρεση φυλογενέσεων. Ά π ’ όσο γνωρίζω, ολόκληρη ή αποδεκτή φυλογένεση
τών τάξεων στά θηλαστικά είχε αρχικά βασιστεί σέ συγκριτική ανατομική έ­
ρευνα (μέσω τής ομολογίας) καί σέ καμιά περίπτωση δέν άπορρίφθηκε ή κα­
θιερωμένη προηγουμένως φυλογένεση έξαιτίας άπολιθωμάτων πού βρέθηκαν
αργότερα.
Ή φαινομενικά άτέρμονη διαφωνία σχετικά μέ τό κατά πόσο θά πρέπει ή τα­
ξινόμηση νά έκφράζει τή φυλογένεση, ή νά βασίζεται σέ αυτή, ή νά είναι σύμφω­
νη μέ αυτή, ή νά μην έχει άπολύτως καμία σχέση μαζί της, αρχίζει πλέον νά δι­
ευθετείται. Είναι έμφανές ότι καί στην ταξινόμηση καί στη φυλογένεση προχω-
ρά κανείς σύμφωνα μέ την ύποθετικοπαραγωγική μέθοδο. Αυτό σημαίνει ότι
οφείλει νά έλέγχει μιά σειρά προτάσεις: (1) τά μέλη κάθε τάξου είναι μεταξύ
τους οί στενότεροι «συγγενείς» (δηλαδή πιο όμοια μεταξύ τους), (2) όλα τά μέ­
λη ένός τάξου είναι άπόγονοι τοΰ πλησιέστερου κοινοΰ προγόνου (μονοφυλετι­
κότητα ύπό την αύστηρή έννοια) καί (3) ή Αινναία ιεραρχία τών τάξων είναι
σύμφωνη μέ τή συναχθείσα φυλογένεση.
Υπάρχουν πολλοί τρόποι νά έλέγξει κανείς καθεμία άπό τις προτάσεις αύ-

• 2 7 1
 Η Π Ο ΙΚΙΛ ΟΤΗΤΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ

τές, καί όλοι ανάγονται στην ανάλυση τής ομολογίας. Στη μελέτη τής ομολο­
γίας, μεγαλύτερη σημασία έχει «ή διάκριση άνάμεσα στον ορισμό καί τα στοι­
χεία πού είναι διαθέσιμα καί χρησιμοποιήθηκαν για να βρεθεί κατά πόσον ό ορι­
σμός μπορεί να θεωρηθεί έφαρμόσιμος» (Simpson, 1975: 17* έπίσης 1961: 68-
70). Μετά τό 1859 μόνο ένας ορισμός τής ομολογίας έχει νόημα άπό βιολογική
σκοπιά: «'Ένα χαρακτηριστικό [χαρακτήρας, δομή κλπ.] είναι ομόλογο σε δύο
ή περισσότερα τάξα, αν είναι δυνατή ή προς τά πίσω άνίχνευσή του [αν έχει πα-
ραχθεΐ] άπό τό ίδιο [άντίστοιχο] χαρακτηριστικό στον θεωρούμενο κοινό πρό­
γονο των τάξων αυτών».
Πολλοί συγγραφείς συνεισέφεραν στον καθορισμό τών κριτηρίων πού μάς
βοηθούν νά άποφασίσουμε κατά πόσον ό ορισμός ικανοποιείται σε κάθε ιδιαίτε­
ρη περίπτωση. 'Όσον άφορά τούς μορφολογικούς χαρακτήρες, ή καλύτερη άπα-
ρίθμηση τέτοιων κριτηρίων είναι τού Remane (1952). 'Ορισμένα άπό τά κρι­
τήριά του (π.χ. ή θέση σε σχέση με άλλες δομές) δεν είναι δυνατόν νά έφαρμο-
στοΰν σε ομολογίες χαρακτηριστικών συμπεριφοράς ή βιοχημικών χαρακτή­
ρων. Στήν πραγματικότητα, ίσως πρέπει νά καθοριστούν διαφορετικά κριτήρια
ομολογίας γιά κάθε τύπο χαρακτήρων. ΤΗταν, συνεπώς, άτυχες καί άρκετά ά­
στοχο τό ότι ό Remane άνήγαγε σε ορισμό τής ομολογίας τά κριτήρια πού χρη­
σιμοποιούνταν ώς ένδείξεις ομολογίας.

Η Π Α Ρ Α Δ Ο Σ ΙΑ Κ Η ’Ή Ε Ξ Ε Λ ΙΚ Τ ΙΚ Η Μ Ε Θ Ο Δ Ο Λ Ο ΓΙΑ

Τόσο ή φαινετική όσο καί ή κλαδιστική έχουν πολλούς οπαδούς. Ή πλειονότητα

τών ταξινόμων όμως, αν καί υιοθετούν κάποιες άπό τις μεθοδολογικές έξελίξεις
τών δύο νέων σχολών, διατηρούν τήν παραδοσιακή μέθοδο ταξινόμησης, ή ό­
ποια συνίσταται στήν προσπάθεια νά άναπαρασταθεΐ στήν ταξινόμηση, έκτος
άπό τή διακλάδωση τών φυλετικών γραμμών, καί ή έπακόλουθη διαφοροποίη­
σή τους. Αυτό μπορεί νά γίνει όταν μέσα στήν κατάταξη τών διαφόρων τάξων δη­
λώνεται κατά πόσον αυτά έχουν διαφοροποιηθεί ριζικά άπό τά τάξα τών άδελ-
φών ομάδων τους έξαιτίας τής κατάληψης νέου οικολογικού θώκου ή νέας προ­
σαρμοστικής ζώνης, κάτι πού οδηγεί στη μετατροπή τού κλαδογράμματος σέ φυ-
λόγραμμα (Mayr, 1969). Ή σχολή αύτή άποκαλεΐται μερικές φορές έξελικτική
ταξινομική, έπειδή στή φιλοσοφία της άκολουθεΐ κατά γράμμα σχεδόν τον Δαρ-
βίνο. Μερικές φορές άποκαλεΐται έπίσης καί έκλεκτική ταξινομική, έπειδή στή
μεθοδολογία της δανείζεται νέες μεθόδους, όπως ορισμένες άριθμητικές μεθόδους
άπό τή φαινετική καί τή διάκριση προγονικού-παράγωγου χαρακτήρα άπό τήν
κλαδιστική. Οί μέθοδοι καί οί άρχές τής έξελικτικής ταξινομικής περιγράφονται
καλά στά έγχειρίδια τών Simpson (1961α) καί Mayr (1969), καθώς καί σέ άρ­
κετά δοκίμια τών Bock, Ghiselin, Michener καί Ashlock.21

2~2
 ΟΜ ΑΔΟΠΟΙΗΣΗ ΣΥΜΦΩΝΑ ΜΕ ΤΗΝ ΚΟΙΝΗ ΠΡΟΕΛΕΥΣΗ

Ή βασική διάφορά ανάμεσα στη μέθοδο αυτή καί τήν κλαδιστική είναι ή με­
γάλη βαρύτητα πού δίνεται στους αύταπώμορφους χαρακτήρες. Αύτοί είναι πα-
ράγωγοι χαρακτήρες πού έχει αποκτήσει μόνο ή μία από τις αδελφές ομάδες.
Άφοΰ ό άριθμός τών χαρακτήρων πού άπέκτησαν τα πτηνά μετά τό χωρισμό
τους άπό τον κλάδο τών Άρχοσαυρίων είναι πολλαπλάσιος άπό τον αριθμό τών
χαρακτήρων πού διακρίνουν τά Άρχοσαύρια άπό τά άλλα ερπετά, τά πτηνά α­
ναγνωρίζονται ώς διαφορετική ομοταξία σπονδυλωτών καί όχι στήν ίδια ομο­
ταξία ή τάξη με τούς κροκοδείλους (τά μόνα Άρχοσαύρια πού έχουν έπιβιώσει).
Παρομοίως, οί ψύλλοι αναγνωρίζονται ώς ξεχωριστή τάξη ή ύπόταξη έντόμων,
παρόλο πού είναι σαφές ότι έχουν προελθεί άπό μιά συγκεκριμένη υποδιαίρεση
τών δίπτερων. Οί ψείρες (Άνόπλουρα) άναγνωρίζονται ώς διακριτό άνώτερο
τάξο, αν καί γνωρίζουμε ότι έχουν προέλθει άπό μιά ομάδα Μαλλοφάγων, τά
όποια μέ τή σειρά τους προήλθαν άπό μιά ομάδα Ψωχοπτέρων. Στις περιπτώ­
σεις αύτές καί σέ πολλές άλλες στις οποίες ή μία πλευρική γραμμή («έξωτερική
ομάδα») έχει άποκτήσει πολλές αύταπωμορφίες, έπειδή τροποποιήθηκε ριζικά
έξαιτίας ειδικών προσαρμογών, ή αύστηρώς κλαδιστική άντιμετώπιση οδηγεί σέ
παραπλανητική εικόνα γιά τις σχέσεις, όπως παραδοσιακά γίνεται κατανοητός ό
όρος αύτός (Kim/Ludwig, 1978). Ή βαθμίδα πού άποδίδεται σέ ένα τάξο μέ τήν
έξελικτική μέθοδο βασίζεται συνεπώς στο σχετικό βάρος τών αύταπωμορφιών
συγκριτικά μέ τις συναπωμορφίες τών άδελφών ομάδων.2122
'Ό πω ς τόνισαν ό Rensch, ό Huxley καί άλλοι, ή άναγενετική διάσταση τής
εξέλιξης οδηγεί συχνά στήν άνάπτυξη καθορισμένων «βαθμιδών», ή έπιπέδων
έξελικτικής μεταβολής, πού πρέπει νά άναγνωρίζονται στήν ταξινόμηση. Ή άν-
τίρρηση τών κλαδιστών ότι αυτό θά είσήγαγε τήν ύποκειμενικότητα στήν ταξι­
νόμηση έχει άπορριφθεΐ άπό τούς έξελικτικούς ταξινόμους μέ δύο έπιχειρήματα.
Τό πρώτο είναι ότι ή κλαδιστική μέθοδος είναι έπίσης γεμάτη υποκειμενικότη­
τα, έξαιτίας τοΰ τρόπου μέ τον οποίο λαμβάνεται ή άπόφαση σχετικά μέ τήν πο­
λικότητα τής έξελικτικής μεταβολής, καθώς καί έξαιτίας τής μωσαϊκής έξέλιξης
καί τών άποφάσεων σχετικά μέ τήν έξελικτική παραλληλία (Hull, 1979). Τό

21. Παρουσιάσεις τής έξελικτικής ταξινομικής: Simpson (1945· 1975: 3-19), Bock (1973·
1977), Michcncr (1977), Ashlock (1979), Mayr (1981ß).
22. [Ή «μέθοδος» αυτή είναι προβληματική έπειδή, α) όπως λέει καί ό συγγραφέας παρακάτω,
οδηγεί στήν αναγνώριση παραφυλετικών ομάδων (ομάδων που δεν περιλαμβάνουν όλους τους άπο-
γόνους τοΰ πιο πρόσφατου κοινού προγόνου) ώς τάξων, β) οδηγεί σέ πολΰ διαφορετικές ταξινομή­
σεις άνάλογα μέ τό ποιοι χαρακτήρες χρησιμοποιούνται σέ κάθε άνάλυση (οί αύταπωμορφίες δέν
έμφανίζονται μέ συστηματικό τρόπο σέ όλους τους χαρακτήρες), καί γ) δέν υπάρχει σαφής μεθοδο­
λογία γιά τή μετάφραση τοΰ πλήθους τών αύταπωμορφιών σέ ταξινομικές βαθμίδες (οπότε κάθε
έρευνητής μπορεί νά κάνει τή δική του, άπολύτως υποκειμενική έκτίμηση). Ή μέθοδος αύτή δέν
χρησιμοποιείται σήμερα.]
 Η Π Ο ΙΚΙΛ ΟΤΗΤΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ

δεύτερο αντεπιχείρημα είναι δτι στις περισσότερες περιπτώσεις δεν είναι υπερ­
βολικά δύσκολο να υπολογίσουμε κατά προσέγγιση τό λόγο αύταπωμορφίες
προς συναπωμορφίες σε δύο αδελφές ομάδες. Κάθε φορά πού ένας κλάδος (φυ­
λετική γενεαλογική γραμμή) εισέρχεται σε νέα προσαρμοστική ζώνη, με απο­
τέλεσμα τή ριζική άναδιοργάνωσή του, ίσως πρέπει να δίνεται μεγαλύτερο βά­
ρος στο μετασχηματισμό άπ’ δ,τι στήν έγγύτητα τής κοινής προέλευσης. Ή ιδι­
αίτερη σημασία των αύταπωμορφιών είναι ότι αντανακλούν τήν κατοχή νέων
θώκων και νέων προσαρμοστικών ζωνών, πού συχνά έχουν πολύ μεγαλύτερη
βιολογική σημασία άπό τις κλαδιστικές συναπωμορφίες.
Ή έννοια και ό όρος «βαθμίδα» έχει μακρά Ιστορία. Ό Ray Lankester (1909)
μιλούσε γιά τά Πρωτόζωα καί τά Μετάζωα ώς διαδοχικές βαθμίδες καί, αφού
διαχώρισε τούς σπόγγους ώς Παράζωα, διαίρεσε τά ύπόλοιπα Μετάζωα σέ δύο
βαθμίδες, τά Έντερόκοιλα (Κοιλεντερωτά) καί τά Κοιλωματικά. Ό Bather
(1927) χρησιμοποίησε πολύ τήν έννοια τής βαθμίδας καί προσπάθησε νά δείξει
πώς ορισμένες φυλετικές γραμμές πέρασαν άπό διάφορες βαθμίδες σέ διαδοχικές
γεωλογικές περιόδους. Πιο πρόσφατα, ό Huxley (1958) έδειξε πόσο χρήσιμη εί­
ναι ή έννοια τής βαθμίδας γιά τήν απόδοση τών έξελικτικών βημάτων καί ώς βά­
ση γιά τήν ιεράρχηση τών τάξων. Ό Rensch καί ό Sim pson επίσης έπέστησαν τήν
προσοχή στήν ύπαρξη τέτοιου είδους έξελικτικής «οροφής», όπου μπορεί νά συμ­
βαίνει έκτεταμένη είδογένεση (κλαδογένεση) χωρίς σημαντική άναγένεση.
Ό κλαδιστής παραβλέπει τήν ύπαρξη βαθμιδών, έπειδή ή προσέγγιση αυτή
έπιτρέπει τήν αναγνώριση «παραφυλετικών» τάξων. Μιά μονοφυλετική ομάδα
είναι «παραφυλετική» κατά τήν κλαδιστική ορολογία, αν δέν είναι «όλοφυλετι-
κή», δηλαδή αν δέν περιλαμβάνει όλους τούς απογόνους τού κοινού προγόνου.
Ή ομοταξία Ερπετά, γιά παράδειγμα, όπως αναγνωρίζεται παραδοσιακά, είναι
παραφυλετική ομάδα έπειδή δέν περιλαμβάνει τά Πτηνά καί τά Θηλαστικά,
δύο ομάδες πού διαχωρίστηκαν έπειδή έφτασαν σέ βαθμίδα διαφορετική άπό τά
υπόλοιπα Ερπετά. Ή αναγνώριση παραφυλετικών ομάδων έμποδίζει τήν αύτό-
ματη μετάφραση τής ταξινόμησης σέ πρότυπο διακλαδώσεων αλλά έπιτρέπει τήν
έκφραση τής διαφοροποίησης, κάτι πού δέν μπορεί νά κάνει τό κλαδόγραμμα.

Ν Ε Ο Ι Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Ο Ι Χ Α Ρ Α Κ Τ Η Ρ Ε Σ

Ό άκρογωνιαίος λίθος καί τών τριών μεθόδων ταξινόμησης — αριθμητική φαι-

νετική, κλαδιστική καί έξελικτική ταξινομική— είναι ή άνάλυση καί ή αξιολόγη­
ση τών ταξινομικών χαρακτήρων. Ή συνήθης αιτία γιά τήν αδυναμία διευθέτη­
σης τών διαφωνιών άνάμεσα στις ανταγωνιστικές ταξινομήσεις είναι ή άνεπάρ-
κεια σέ πληροφοριακούς χαρακτήρες. Δέν είναι λοιπόν ακατανόητο τό πολύ συ­
χνό παράπονο τών ταξινόμων ότι ή ομάδα τών ζώων καί τών φυτών μέ τήν όποια

2 -4
 ΟΜ ΑΔ Ο ΠΟΙΗ ΣΗ ΣΥΜΦΩΝΑ ΜΕ ΤΗΝ Κ ΟΙΝΗ ΠΡΟΕΛΕΥΣΗ

έργάζονται δεν παρέχει έναν Ικανό αριθμό χαρακτήρων πού θα τούς έπιτρέψει
να λάβουν μια αδιαμφισβήτητη απόφαση για τις σχέσεις συγγένειας. Δύο φαινό­
μενα δημιουργούν κατά κύριο λόγο τη δυσκολία αυτή. Τό ένα είναι τό γνωστό
γεγονός ότι ό φαινότυπος σε ορισμένες ομάδες οργανισμών είναι αξιοσημείωτα
«τυποποιημένος», όπως στα έκατοντάδες είδη βατράχων Rana ή τα χιλιάδες εί­
δη τής μύγας Drosophila, έτσι ώστε οί ένδείξεις για τη συγγένεια είναι έλάχι-
στες. Τό άλλο είναι ότι κάθε παρέκκλιση από αυτό τον τύπο έπηρεάζει συνήθως
μόνο ένα λειτουργικό σύνολο πού σχετίζεται με κάποια τοπική προσαρμογή. Ή
στροφή προς μια νέα πηγή τροφής ή ή υιοθέτηση ένός νέου συνόλου σημάτων
έρωτοτροπίας μπορεί να οδηγήσει σε άξιόλογη μορφολογική άναδιαμόρφωση,
στην όποια είναι δυνατόν να διακρίνουμε έναν σημαντικό αριθμό έπιμέρους χ α ­
ρακτήρων. Τό να τούς θεωρήσουμε όμως διακριτούς χαρακτήρες θά ήταν άρκε-
τά παραπλανητικό, αφού από φυλογενετική άποψη δεν άντικατοπτρίζουν παρά
μία καί μοναδική λειτουργική τροποποίηση. Ό Δαρβίνος μάς έχει ήδη προειδο­
ποιήσει νά μήν έχουμε μεγάλη έμπιστοσύνη στά έξειδικευμένα χαρακτηριστικά
(Κ α τ α γ ω γ ή : 414).
Μιά δυσκολία πού συναντούν ακόμα πιο συχνά οί ταξινόμοι έχει νά κάνει με
τή σύγκρουση άνάμεσα σε συμπεράσματα πού βασίζονται σε διαφορετικές δομές.
Ή μελέτη των άκρων, γιά παράδειγμα, μπορεί νά δείχνει ότι τό τάξο β σχετίζε­
ται σαφώς με τό τάξο α, ένώ τά στοιχεία άπό τον πεπτικό άγωγό δείχνουν ότι τό
τάξο β είναι στενότερος συγγενής με τό τάξο γ . Σε τέτοιες περιπτώσεις ή έξέταση
έπιπλέον χαρακτηριστικών τών άκρων ή τού πεπτικού άγωγού σπανίως προ­
σφέρει ικανοποιητική λύση.
Συναντά κανείς πολυάριθμες τέτοιες περιπτώσεις σε κάθε άνώτερο τάξο καί,
ώς έκ τούτου, οί ταξινόμοι κατά τις τελευταίες δεκαετίες έχουν δώσει μεγάλη
έμφαση στήν αναζήτηση νέων ταξινομικών χαρακτήρων.’Άν καί ή προσεκτική
άνάλυση τής μορφολογίας άποκαλύπτει διαρκώς νέους χαρακτήρες, οί μή μορ-
φολογικοί χαρακτήρες παίζουν όλο καί μεγαλύτερο ρόλο στις ταξινομήσεις.
Σε αυτούς περιλαμβάνονται στοιχεία τής συμπεριφοράς, ή ιστορία διαβίωσης
καί οί έτήσιοι κύκλοι (πρβλ. τήν άντιπαράθεση ζωοτόκων καί ώοτόκων άπό τον
’Αριστοτέλη), ή φυσιολογία, ή οικολογία (ή έκμετάλλευση τών θώκων, γιά πα­
ράδειγμα), τά παράσιτα, καί πολλά άλλα χαρακτηριστικά τών οργανισμών.
Πολλοί άπό τούς χαρακτήρες αυτούς είναι περισσότερο χρήσιμοι στή διάκρι­
ση τών ειδών, άλλά ορισμένοι είναι ένδεικτικοί τών σχέσεων άνάμεσα σε ομά­
δες ειδών.
Ή γεωγραφική κατανομή προσφέρει συχνά άπρόσμενες ενδείξεις, όπως εί­
χε ήδη ύπαινιχθεΤ ό Δαρβίνος. 'Ένα παρεκκλίνον γένος τής Αύστραλίας είναι
πολύ πιο πιθανό νά σχετίζεται με μιά οικογένεια ιθαγενή τής Αύστραλίας παρά
νά έχει τούς κοντινότερους συγγενείς του στήν ’Αφρική ή τή Νότιο ’Αμερική.

2 75
 Η Π Ο ΙΚΙΛ ΟΤΗΤΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ

Ή αρχή τής αναζήτησης των στενότερων συγγενών σε περιοχή που μπορεί να

προσεγγιστεί εύκολότερα από γεωγραφική σκοπιά δεν αποδίδει στήν περίπτω­
ση ορισμένων ύπολειμματικών ειδών και ομάδων με ασυνήθιστα αυξημένη ικα­
νότητα διασποράς, άλλα πάντως δίνει Ικανοποιητικά αποτελέσματα σε αξιο­
πρόσεκτα πολλές περιπτώσεις, σύμφωνα με τις ένδείξεις πού παρουσίασαν ό
Simpson για τα ζώα καί ό Thome για τα φυτά. Ό συνδυασμός τής κλαδιστικής
καί τής βιογεωγραφικής ανάλυσης είναι μερικές φορές ιδιαιτέρως άποκαλυπτι-
κός, όπως έδειξαν ό Hennig καί οί οπαδοί του.
Αυτό πού μέχρι πριν άπό λίγες δεκαετίες συνιστοΰσε τήν πιο πρόσφατη πρόο­
δο τής ταξινομικής, ή μελέτη τών βιοχημικών χαρακτήρων, σήμερα έχει γίνει
ένας άπό τούς πλέον δραστήριους καί χρήσιμους κλάδους της.23 Ξεκίνησε λίγο
μετά τό 1900 μέ τις άνοσολογικές μελέτες (Nuttall, 1904). Οί άνοσολογικές
μέθοδοι χρησιμοποιούνται καί σήμερα (Leone, 1964), άλλά σέ αύτές έχουν προ­
στεθεί πολυάριθμες νέες μέθοδοι. Πιο συγκεκριμένα, αυτό πού γίνεται άντικεί-
μενο μελέτης είναι ή κατανομή, ή ποικιλομορφία καί ή έξέλιξη τών μορίων. Τά
σχετικώς μικρά μόρια, όπως τά αλκαλοειδή καί οί σαπωνίνες στά φυτά, έχουν
συχνά περιορισμένη ταξινομική κατανομή καί συνεπώς μπορεί νά είναι ένδεικτι-
κά τών σχέσεων συγγένειας (Hegnauer, 1962· Hawkes, 1968). Στήν περίπτωση
τών μεγαλύτερων μορίων, μπορεί κανείς νά μελετήσει τήν έξέλιξή τους μέ ποι­
κίλες μεθόδους, ιδιαίτερα μέ τον προσδιορισμό τών μεταβολών στήν άλληλου-
χία τών άμινοξέων. Συχνά είναι δυνατόν νά ποσοτικοποιήσουμε τις διαφορές αυ­
τού τού είδους καί νά τις χρησιμοποιήσουμε στήν κατασκευή δενδρογραμμάτων
φαινετικής απόστασης. 'Ό μω ς, ή μελέτη έπιμέρους μακρομορίων, όπως ή αιμο­
σφαιρίνη, ή λυσοζύμη ή τό κυτόχρωμα-c, είναι χρονοβόρα καί απαιτεί άκριβό
έξοπλισμό, καί ή εύρύτερη χρήση της έξαρτάται άπό μεθόδους αύτοματοποίησης.
Οί βιοχημικές μέθοδοι είναι περισσότερο χρήσιμες στις περιπτώσεις όπου ή μορ-
φολογική ανάλυση έχει άποτύχει, ή τουλάχιστον έχει καταφέρει νά δώσει μόνο
άμφιλεγόμενα άποτελέσματα. Ή ανάλυση τών άλληλομόρφων τών ένζυμικών
γονιδίων (ίσοενζύμων) μέ τή μέθοδο τής ήλεκτροφόρησης έχει άποδειχθεΐ ιδι­
αίτερα παραγωγική (Ayala, 1976). ’Ό χ ι μόνο άποκαλύφθηκαν μέ τή μέθοδο
αυτή πολυάριθμα άδελφά είδη, άλλά βρέθηκε καί ότι τό ποσό τής διαφοράς ανά­
μεσα σέ δύο είδη συσχετίζεται χονδρικά μέ τό χρόνο πού πέρασε άπό τότε πού
διαχωρίστηκαν οί έξελικτικές γραμμές πού οδηγούν στά είδη αύτά. Ή ήλεκτρο-
φορητική ανάλυση, αν βασίζεται σέ ικανοποιητικό αριθμό γονιδιακών τόπων,
είναι συνεπώς έξαιρετικά πολύτιμη γιά τον ανεξάρτητο έλεγχο τών άποτελε-

23. Θα άναφερθώ μόνο σε λίγες παλαιές δημοσιεύσεις. Τώρα δημοσιεύονται κάθε χρόνο νέες
έπισκοπήσεις, πρακτικά συνεδρίων καί εγχειρίδια. Οί δημοσιεύσεις είναι τόσο πολλές, καί αλλάζουν
τόσο συχνά, ώστε άδυνατώ νά τις άναφέρω έδώ.
 ΟΜ ΑΔ Ο ΠΟΙΗ ΣΗ ΣΥΜ ΦΩΝΑ ΜΕ ΤΗΝ ΚΟΙΝΗ Π Ρ ΟΕΛΕΥΣΗ

σμάτων τής μορφολογικής ανάλυσης. Ή μέθοδος τής υβριδοποίησης τοΰ D NA

φτάνει κατευθείαν στο γονότυπο. Με τη μέθοδο αυτή μετριούνται οί άσυμβατό-
τητες μεγάλου μέρους των γονιδιωμάτων δύο ειδών καί ό βαθμός ταιριάσματος
δείχνει άρκετά άμεσα τήν έγγύτητα τής σχέσης στις περιπτώσεις πού έχουν
υπερκεράστε! ορισμένες τεχνικές δυσκολίες.21 Οί μεμονωμένοι μοριακοί χαρα­
κτήρες είναι, φυσικά, έξίσου ευάλωτοι στη σύγκλιση δσο καί οί μορφολογικοί.
Ή κατασκευή ταξινομήσεων άπό μεμονωμένους μοριακούς χαρακτήρες είναι
συνεπώς έξίσου έπικίνδυνη με τήν κατασκευή ταξινομήσεων άπό μεμονωμένους
μορφολογικούς χαρακτήρες.
Οί μοριακές μέθοδοι είναι άπολύτως άναγκαΤες, αν θέλουμε να άνακαλύψου-
με τα σημεία σύνδεσης τών άνώτερων τάξων, όπως οί τάξεις τών πτηνών ή τα
φύλα τών σπονδυλωτών. Έ δώ ή μορφολογική άνάλυση έχει μέχρι στιγμής ά-
ποτύχει, έπειδή δέν στάθηκε δυνατό να βρεθεί ικανοποιητικός άριθμός σαφώς ο­
μόλογων χαρακτήρων καί έπειδή ή πολικότητα τών έξελικτικών τάσεων είναι
συχνά άβέβαιη.
Τα άποτελέσματα τών μορφολογικών καί τών μοριακών άναλύσεων δέν
συμφωνούν πάντοτε, όπως δείχνει ή σύγκριση άνθρώπου καί χιμπαντζή. Μερι­
κοί συγγραφείς έχουν ώς έκ τούτου προτείνει ότι ίσως χρειάζονται δύο ταξινο­
μήσεις, μία βασισμένη σέ μορφολογικούς καί μία σέ μοριακούς χαρακτήρες. Ή
πρόταση φαίνεται ότι είναι άστοχη για άρκετούς λόγους: όχι μόνο υπάρχει π ι­
θανότητα να χρειάζονται διαφορετικές μοριακές ταξινομήσεις οί διαφορετικοί
μοριακοί χαρακτήρες, άλλα ή πρόταση υπονοεί έπίσης οτι έχουμε πολλές φυλο­
γενέσεις, κάτι πού είναι σαφέστατα λάθος. Οί ταξινομήσεις δέν είναι ταξινομή­
σεις ξεχωριστών χαρακτήρων άλλα ταξινομήσεις ολόκληρων οργανισμών. Ή
ένοποίηση τών ευρημάτων πού προκύπτουν άπό τούς μορφολογικούς, συμπερι-
φορικούς καί ποικίλους μοριακούς χαρακτήρες άποκλειστικά σέ μία, βέλτιστη
ταξινόμηση θά άποτελέσει τό στόχο τής σύνθεσης στο μέλλον.24

24. [Τήν έποχή που γράφτηκε τό βιβλίο αυτό δεν είχε ακόμα αναπτυχθεί ή μέθοδος προσδιορι­
σμού τής αλληλουχίας τών βάσεων στο DNA μέ τή βοήθεια τής αλυσιδωτής άντίδρασης πολυμερά-
σης (PCR), ή όποια σήμερα έχει κάνει ρουτίνα τήν έξεύρεση μοριακών χαρακτήρων. 'Η έξέλιξη αύτή
όμως δέν άποτέλεσε πανάκεια για τήν ταξινομική, αφού τα προβλήματα που υπάρχουν στήν άνάλυ­
ση καί τήν άξιολόγηση τών μοριακών χαρακτήρων είναι πολλά, ένώ καί ή έπιζητούμενη συμφωνία
μοριακών καί μορφολογικών χαρακτήρων δέν είναι πολύ συχνό φαινόμενο. Πάντως τό πεδίο τής
φυλογενετικής ανάλυσης μέ τή βοήθεια μοριακών χαρακτήρων έχει μεταβληθεΐ ριζικά τις δύο τε­
λευταίες δεκαετίες. Ή υβριδοποίηση DNA έχει σχεδόν έγκαταλειφθεΐ, ένώ οί ήλεκτροφορήσεις χρη­
σιμοποιούνται περισσότερο στήν άνάλυση τής ένδοειδικής ποικιλομορφίας, αν καί τείνουν να άν-
τικατασταθούν καί έκεΐ άπό άλλες μεθόδους πού προσεγγίζουν κατευθείαν τό DNA (μικροδορυ-
φόροι κλπ.).]

27?
 Η Π Ο ΙΚΙΛ ΟΤΗΤΑ ΤΗ Σ ΖΩΗΣ

Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Ο Λ Ο Γ ΙΑ Τ Η Σ Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ Η Σ Η Σ

Παραδοσιακά, οί φιλόσοφοι έχουν δείξει μεγάλο ένδιαφέρον για τις άρχές της
ταξινόμησης. Μάλιστα, ή ταξινόμηση (αν και δχι καθαυτή ή ταξινόμηση των
οργανισμών) ήταν ένα άπό τα κεντρικά ένδιαφέροντα τοΰ ’Αριστοτέλη (βλ. Κε­
φάλαιο 4). Ή άντικατάσταση τής κατιούσας ταξινόμησης (λογική διαίρεση) με
τήν ομαδοποίηση (άνιούσα ταξινόμηση) κατά τήν περίοδο μετά τον Λινναϊο
άποτέλεσε σημαντική φιλοσοφική πρόοδο καί οί φιλόσοφοι τοΰ 19ου αιώνα συ­
νέχισαν νά δείχνουν ένδιαφέρον γιά τήν ταξινόμηση — π.χ. ό M ill, ό Jevons καί
οί θωμιστές. Εντούτοις, οί φιλόσοφοι άπέτυχαν νά αντλήσουν τά αναγκαία συμ­
περάσματα δσον άφορά τή βιολογική ταξινόμηση τήν όποια είχε καταστήσει δυ­
νατή ή δαρβινική έπανάσταση. Συνέχισαν, ομόφωνα σχεδόν, νά υποστηρίζουν
τήν ούσιοκρατία καί διάφορες άλλες αντιλήψεις που ή έξελικτική σκέψη τις έχει
κάνει παρωχημένες. Γιά παράδειγμα, είχαν τήν τάση νά συγχέουν τήν ταυτο­
ποίηση με τήν ταξινόμηση καί άναφέρονταν στήν ταξινόμηση ώς διεργασία πού
άφορά έπιμέρους δείγματα, ένώ στήν πραγματικότητα ή ταξινόμηση άφορά
πληθυσμούς (είδη) καί οί έπιμέρους οργανισμοί απλώς κατατάσσονται στά είδη
(δηλαδή ταυτοποιοΰνται). ’Ακόμα καί σήμερα, ορισμένοι φιλόσοφοι (Hem pel,
1965) φαίνεται νά πιστεύουν «ότι ή ταξινόμηση συνίσταται στή διαίρεση μεγά­
λων κατηγοριών σε ύποσύνολα» (κατιούσα ταξινόμηση), ένώ στήν πραγματι­
κότητα ή έξελικτική ταξινόμηση γίνεται μέσα άπό τήν ομαδοποίηση τών συγγε­
νικών τάξων σε άνώτερα τάξα.
Τό πολύ σοβαρότερο μειονέκτημα στήν προσέγγιση τών περισσότερων φι­
λοσόφων είναι ή ύπόθεση ότι ή «ταξινόμηση τών ζώων καί τών φυτών ... στήν
ουσία είναι καταρχήν παρόμοια με τήν ταξινόμηση τών άψυχων αντικειμένων»
(G ilm our, 1940: 465). Ή μεθοδολογία τής φαινετικής βασίζεται στήν ίδια ύπό­
θεση. Δυστυχώς, αύτή δεν είναι έγκυρη. Οί τεχνητές ή αύθαίρετες ταξινομήσεις
νομιμοποιούνται, όταν άφοροΰν αντικείμενα πού ταξινομούνται αύστηρά με βά­
ση κάποια ιδιότητα ή κάποιο χαρακτηριστικό, όπως τά βιβλία στή βιβλιοθήκη.
'Ό μω ς ή ταξινόμηση άντικειμένων γιά τά όποϊα ύπάρχουν ερμηνευτικές θεωρίες
ύπόκειται σέ καθοριστικούς περιορισμούς ( M ayr, 1981). Αύτό ισχύει, γιά παρά­
δειγμα, στις αίτιολογικές ταξινομήσεις τών ασθενειών, καθώς καί στήν ταξινό­
μηση τών οργανισμών μέ βάση τή θεωρία οτι οί σχέσεις τους οφείλονται σέ κοινή
προέλευση. ’Αντικείμενα πού αποτελούν προϊόντα κάποιας άναπτυξιακής ιστο­
ρίας είναι μάλιστα αδύνατον νά τοποθετηθούν σέ μιά ταξινόμηση πού θά έχει
νόημα, έκτος αν λάβουμε υπόψη τις ιστορικές διεργασίες πού εύθύνονται γιά τήν
προέλευσή τους. "Αν οί τύποι τών αστέρων, τών γεωλογικών φαινομένων, τών
στοιχείων τοΰ ανθρώπινου πολιτισμοΰ, ή τής βιολογικής ποικιλότητας ταξινο-
 ΟΜ ΑΔ Ο ΠΟΙΗ ΣΗ ΣΥΜ ΦΩΝΑ ΜΕ ΤΗΝ ΚΟΙΝΗ Π Ρ ΟΕΛΕΥΣ Η

μηθοΰν μέ βάση τή συμβουλή τοΰ G ilm our, οί κατηγορίες ομοιότητας που παρά-
γονται στις περισσότερες περιπτώσεις αντικατοπτρίζουν έλλιπώς τις πραγμα­
τικές σχέσεις τών αντικειμένων. Κατά συνέπεια, οί έξελικτικοί ταξινόμοι από
τον Δαρβίνο καί μετά έχουν συμφωνήσει ότι τά φυσικά τάξα πρέπει νά είναι μο-
νοφυλετικά, μέ την κλασική έννοια τοΰ όρου αύτοΰ, δηλαδή πρέπει νά αποτε­
λούνται από απογόνους ένός κοινού προγόνου. Ή θεωρητική βάση όλης τής βιο­
λογικής ταξινόμησης άποτελεΐ πανίσχυρο περιορισμό καί απορρίπτει έντελώς
τον ισχυρισμό ότι υπάρχουν θεωρίες τής ταξινόμησης που ισχύουν έξίσου γιά
άψυχα άντικείμενα καί οργανισμούς. Οί φιλόσοφοι τής νεότερης γενιάς (όπως ό
Beckner καί ό Hull) γνωρίζουν τις έξελίξεις αυτές καί βρίσκονται στή διαδικασία
άνάπτυξης μιας φιλοσοφίας τής βιολογικής ταξινόμησης σέ συνεργασία μέ τούς
βιολόγους που έχόυν κυρίως άσχοληθεΤ μέ τή σχέση ανάμεσα στήν έξελικτική
θεωρία καί τήν ταξινόμηση, όπως οί Sim pson, M ayr καί B ock.25

Η ΔΙΕΥΚΟΛ ΥΝΣΗ Σ Τ Η Ν Α Ν Α Κ Τ Η ΣΗ Π Λ Η Ρ Ο Φ Ο Ρ ΙΩ Ν

Τά συμπεράσματα τοΰ έξελικτικοΰ ταξινόμου γιά τις σχέσεις τά οποία άντιπρο-

σωπεύονται από ένα φυλόγραμμα δίνουν ίσο βάρος στήν ακριβή τοποθέτηση
τών σημείων διακλάδωσης καί στο βαθμό διαφοροποίησης (δηλαδή τον αριθμό
τών αύταπωμορφιών) κάθε φυλετικής γενεαλογικής γραμμής. Αύτό είναι τό
φυλόγραμμα που χρησιμοποιούν οί έξελικτικοί ώς βάση τών γενικεύσεών τους.
Ή ταξινόμηση όμως έ'χει καί άλλη λειτουργία: νά χρησιμεύει ώς κλειδί γιά
τις πληροφορίες που βρίσκονται άποθηκευμένες στο σύστημα. Γιά νά χρησιμεύ­
σει ή ταξινόμηση στο μέγιστο βαθμό ώς σύστημα άνάκτησης πληροφοριών είναι
άναγκαίο νά λαμβάνονται υπόψη ορισμένες πτυχές της κατά τή μετάφραση τοΰ
φυλογράμματος σέ ταξινόμηση, πτυχές πού είναι γνωστές μέ τους όρους «ιεράρ­
χηση», «μέγεθος τών τάξων», «συμμετρία» καί «άλληλουχία». Ό προσδιορισμός
καθεμιάς άπό τις πτυχές αύτές έμπεριέχει κάποιο βαθμό αύθαιρεσίας, καί ώς έκ
τούτου ίσως νά μείνουν γιά πάντα αμφιλεγόμενες.

Ίφάρχηση

Ή βαθμίδα στή Αινναία ιεραρχία φαίνεται άπό τήν κατηγορία στήν όποια τοπο­
θετείται κάθε τάξο. Ό προσδιορισμός τής βαθμίδας (ιεράρχηση) είναι μία άπό

25. Μερικοί τίτλοι (μέ τις παραπομπές που περιλαμβάνονται σέ αυτούς) μπορεί νά διευκολύ­
νουν τήν πρόσβαση στήν έκτενή βιβλιογραφία πάνω στήν έπιστημολογία τής ταξινόμησης: Bcckncr
(1959), Hull (1965), Bock (1977), Hull (1978). Επιπλέον, είναι χρήσιμο μεγάλο μέρος τής βι­
βλιογραφίας πού άναφέρεται στις υποσημειώσεις 14 καί 20 τοΰ κεφαλαίου αύτοΰ, καθώς καί ή κλα­
σική φιλοσοφική βιβλιογραφία, άπό τον Mill καί τον Jcvons μέχρι τούς Gasking, Hcmpel καί Popper.

2-9
 Η Π Ο ΙΚΙΛ ΟΤΗΤΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ

τις δυσκολότερες και πιο αυθαίρετες διαδικασίες λήψης άπόφασης στην ταξινό­
μηση. Για τον κλαδιστή, ή βαθμίδα δίνεται αύτομάτως από τό πλησιέστερο ση­
μείο διακλάδωσης στο φυλογενετικό δένδρο, άφού τα άδελφά τάξα πρέπει να
βρίσκονται στήν ίδια βαθμίδα. Ό έξελικτικός ταξινόμος, άντιθέτως, πρέπει να
αποφασίσει ποιος αριθμός καί ποιο βάρος τών αύταπώμορφων χαρακτήρων δι­
καιολογεί διαφορετική βαθμίδα για δύο αδελφές ομάδες. Μια τέτοια απόφαση
γίνεται ιδιαίτερα δύσκολη όταν οί ένδείξεις από διαφορετικούς τύπους χαρακτή­
ρων βρίσκονται σε σύγκρουση. Ό μοριακός ταξινόμος, για παράδειγμα, θά το­
ποθετούσε τό γένος Pan (τούς χιμπαντζήδες) καί τό γένος Homo στήν ίδια οι­
κογένεια έξαιτίας τής ομοιότητάς τους ώς προς τα μακρομόρια, ένώ ό Julian
Huxley πρότεινε να άνεβάσουμε τον άνθρωπο στή βαθμίδα τού βασιλείου (Ψ υ-
χόζωα) έξαιτίας τών μοναδικών χαρακτηριστικών του όσον αφορά τό κεντρικό
νευρικό σύστημα καί τις ίκανότητές του.26 Δεν υπάρχουν αύστηροί κανόνες για
τον τρόπο διευθέτησης τέτοιου είδους συγκρούσεων, πέρα από τό ότι θά πρέπει
κανείς νά άναζητά τή συνολική ισορροπία τού συστήματος καί νά υιοθετεί τήν
κλίμακα ιεράρχησης πού έπιτρέπει τις πιο χρήσιμες γενικεύσεις.

Μ έγ εθ ος

’Ακόμα μεγαλύτερες είναι οί διαφωνίες τών ταξινόμων όσον αφορά τό βέλτιστο

μέγεθος τών τάξων. Μερικοί συγγραφείς, οί όποιοι άποκαλοΰνται «τεμαχιστές»
(splitters) στήν ταξινομική φρασεολογία, θεωρούν ότι ακόμα καί οί σχετικά μι­
κρές διαφορές δικαιολογούν τήν αναγνώριση νέων γενών, οικογενειών καί ανώ­
τερων τάξων. Ή πλειονότητα τών ταξινόμων όμως προτιμά τά μεγάλα, περιε­
κτικά τάξα, έπειδή αύτά έκφράζουν καλύτερα τις σχέσεις καί μειώνουν τό φόρτο
τής μνήμης. Οί ταξινόμοι αύτοί άποκαλούνται «ένοποιητές» (lumpers). Ή αντι­
παράθεση ανάμεσα σέ τεμαχιστές καί ένοποιητές υπάρχει από τήν έποχή τού
Λινναίου, ό οποίος ήταν καί ό ίδιος ένοποιητής. Κατάφερε νά τά βγάλει πέρα μέ
τήν οργανική ποικιλότητα χρησιμοποιώντας, έκτος από τό βασίλειο, τέσσερα

26. [Σήμερα ό άνθρωπος και ο! πρόγονοί του περιλαμβάνονται στήν ’ίδια οικογένεια μέ τους
μεγάλους άνθρωποειδεΐς πιθήκους, τήν οικογένεια Άνθρωπίδες (Hominidae). 'Ορισμένοι εξελικτι­
κοί ταξινόμοι συνεχίζουν νά χρησιμοποιούν τήν οικογένεια αυτή μόνο για τον άνθρωπο καί τοποθε­
τούν τους προγόνους του καί τους υπόλοιπους μεγάλους πιθήκους στήν παραφυλετική οικογένεια
Πονγκίδες (Pongidac). ’Ανεξάρτητα άπό τό ποια βαθμίδα θά χρησιμοποιήσουμε γιά κάθε μονοφυ-
λε τικό κλάδο πάντως, τό τάξο Πονγκίδες παραμένει παραφυλετικό καί δεν γίνεται άποδεκτό άπό τή
σύγχρονη ταξινομική. Ή άποψη τοϋ Huxley είναι έμφανώς λανθασμένη, άφοΰ στήν περίπτωση αυτή
θά ήταν δυνατή ή άναβίβαση κάθε είδους μέ αρκετά μοναδικά χαρακτηριστικά σέ όποιαδήποτε βαθ­
μίδα αποφασίσουμε (καί μέ ποιά κριτήρια τελικά;), είναι όμως συμβατή μέ μιάν υπέρμετρα συνεπή
έφαρμογή τής αρχής τών βαθμιδών της έξελικτικής ταξινόμησης.]

2 8 c
 ΟΜ ΑΔΟΠΟΙΗ ΣΗ ΣΥΜΦΩΝΑ ΜΕ ΤΗΝ ΚΟΙΝΗ ΠΡΟΕΑΕΥΣΗ

μόνο έπίπεδα στην ιεραρχία των κατηγοριών (είδος, γένος, τάξη καί φύλο). Σή­
μερα, ακόμα καί οί σχετικά συντηρητικοί ταξινόμοι αναγνωρίζουν 21 κατηγο-
ρικές βαθμίδες (Simpson, 1945). Έ κεΐ πού ό Λινναΐος αναγνώριζε μόνο 312 γέ­
νη για όλα τα ζώα, ό σύγχρονος ζωολόγος γνωρίζει περισσότερα από 100.000,
άφοΰ μόνο για τα πουλιά υπάρχουν 2.045. Μπορούμε νά πούμε ώς γενικό κανό­
να ότι οί περισσότερες ταξινομικές ομάδες περνούν από μιά φάση έ'ντονης διαίρε­
σης, όταν μελετώνται πιο δραστήρια, αλλά ή φάση αυτή αντιστρέφεται όταν οί
γνώσεις γιά την έν λόγω όμάδα βρίσκονται σε πιο προχωρημένο στάδιο. Υ πάρ­
χει γενική συμφωνία ώς προς τό ότι ή λειτουργία τής ταξινόμησης ώς ευρετηρίου
ενός συστήματος ανάκτησης πληροφοριών έπιβάλλει περιορισμούς στο μέγεθος
τών τάξων καί τον αριθμό τών βαθμιδών στήν ιεραρχία.
Οί φαινετιστές είναι οί μόνοι σύγχρονοι ταξινόμοι που έ'καναν σοβαρή προ­
σπάθεια νά εισαγάγουν κάποια ομοιομορφία καί νά έξοβελίσουν τήν αυθαιρε­
σία από τήν ιεράρχηση τών τάξων. Χρησιμοποιώντας διάφορους τρόπους μέ­
τρησης τής απόστασης, βασισμένους είτε σε μορφολογικους χαρακτήρες (Sokal /
Sneath, 1973) είτε στή γενετική απόσταση (Nei, 1975), πρότειναν απόλυτες τι­
μές γιά τή διαφορά που δικαιολογεί (ή όχι) τή διάκριση διαφορετικών γενών σέ
μιά όμάδα ειδών. "Οταν ή μέτρηση τής απόστασης έ'χει αρκετά εύρεία βάση (ό­
πως τό ταίριασμα τού D N A ή τά ίσοένζυμα σέ 30, 40 ή, κατά προτίμηση, πολύ
περισσότερους γενετικούς τόπους), μπορεί νά αντικατοπτρίσει αρκετά καλά τό
ποσό τής έξελικτικής διαφοροποίησης στις διάφορες ομάδες ειδών. 'Υπάρχουν
ένδείξεις γιά τό ότι τά υποδειγματικά όρια γιά τή διάκριση τών γενών μέ βάση
μοριακές διαφορές θά πρέπει νά διαφέρουν στά διάφορα ανώτερα τάξα, αν τά
έπίπεδα τών μορφολογικών διαφορών έ'ρχονται σέ έντονη σύγκρουση μέ τή μο­
ριακή διαφοροποίηση. Τά πολύ παρόμοια από μορφολογική σκοπιά είδη βατρά­
χων καί φρύνων είναι πιθανόν νά έπιδεικνύουν αξιόλογη μοριακή διαφοροποίη­
ση, ένώ σέ ομάδες όπως τά πουλιά καί τά θηλαστικά ή έντονη διαφοροποίηση
στή μορφολογία καί τά χρωματικά πρότυπα είναι δυνατόν νά μήν αντιστοιχεί σέ
μεγάλες μοριακές διαφοροποιήσεις. ”Αν υιοθετούσαμε ενιαίο μοριακό μέτρο,
πολλά από τά γένη τών θερμόαιμων σπονδυλωτών που αναγνωρίζουμε έδώ καί
πολύ καιρό θά έ'πρεπε νά ένοποιηθούν ώς συνώνυμα, ένώ στά ’Άνουρα καί τά
Γαστερόποδα θά έ'πρεπε νά είσαχθούν νέα γένη γιά παρόμοιες από μορφολογική
άποψη ομάδες ειδών. "Αν σκεφτει κανείς τον πρωταρχικό ρόλο τής ταξινόμησης,
είναι αμφίβολο κατά πόσον είναι έπιθυμητό κάτι τέτοιο.

Συμμετρία
Τ ό πρόβλημα τής συμμετρίας τό δημ ιουρ γεί μάλλον ή έξέλιξη καί ό χι οί ταξινό-
μοι. ’Ιδανική συμμετρία θά υπήρχε αν όλα τά τάξα σέ κάθε κατηγορικό έπίπεδο

281
 Η ΠΟ ΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ

είχαν Ισο μέγεθος. Γιά τους πενταμεριστές, ό ιδανικός αριθμός ήταν τό πέντε. Ή
σκέψη ότι όλα τα τάξα θα πρέπει να έχουν τον ίδιο περίπου αριθμό ειδών άναδύ-
θηκε για πρώτη φορά την έποχή που στη σκέψη των φυσιοδιφών κυριαρχούσε α­
κόμη ή φυσική θεολογία. ’Αρχικά ασχολήθηκε με τό πρόβλημα ό Α. von Hum­
boldt, αργότερα ό von Buch, καί τό 1835 κάποιος ανώνυμος έντομολόγος (Ent.
Mag. 2: 44-54, 280-286), τό άρθρο τοΰ όποιου τράβηξε τήν προσοχή τού Δαρ-
βίνου. Ή ύπαρξη τάξων που διαφέρουν πολύ στο μέγεθος φάνταζε υπερβολικά
παράξενη για να αποτελεί έργο αντάξιο τοΰ θεϊκού σχεδιασμοΰ. Δυστυχώς, ή
έξέλιξη (μαζί με τήν έξαφάνιση) είναι πράγματι πολύ ιδιότροπη. 'Υπάρχουν
ολόκληρες τάξεις ζώων με ενα μόνο είδος άλλα καί πολλά γένη, ιδιαίτερα στα
έντομα, με περισσότερα από 1.000 είδη. Είναι πλέον εμφανές ότι οί ρυθμοί τής
είδογένεσης, όπως καί τής έπιβίωσης, διαφέρουν σημαντικά στις διάφορες πε­
ριοχές τοΰ φυσικοΰ συστήματος.

'Αλληλουχία

Τό δυσκολότερο ίσως πρόβλημα στήν ταξινόμηση είναι ή μετατροπή τοΰ φυλο-

γενετικοΰ δένδρου σέ γραμμική αλληλουχία.'Όσο πίστευαν ότι υπάρχει μία καί
μοναδική κλίμακα τελειότητας, ό στόχος αύτός ήταν καταρχήν άπλός. 'Ό πω ς
τό διατύπωσε ό Lamarck, ξεκινά κανείς μέ τους λιγότερο τέλειους οργανισμούς
καί τελειώνει μέ τους τελειότερους. 'Ό ταν ό Cuvier κατέστρεψε τή Φυσική Κλί­
μακα, βρήκε στήν ιεραρχία τών χαρακτήρων ένα νέο κριτήριο προσδιορισμού
τής αλληλουχίας. Άπέρριψε όποιαδήποτε συνέχεια ανάμεσα στά τέσσερα ζωικά
φύλα που αναγνώριζε, όμως ή ιεράρχησή τους σύμφωνα μέ τήν ανάπτυξη τοΰ
κεντρικού νευρικού συστήματος έπέβαλλε σαφώς μιά αλληλουχία. Έ τσ ι, διατη­
ρήθηκε ή βασική ιδέα τής κλίμακας τής τελειότητας. Ή αποδοχή τής έξέλιξης
είχε έλάχιστη έπίδραση στή θεωρία τής ταξινομικής αλληλουχίας. 'Απλώς δό­
θηκε έξελικτική χροιά στή γλώσσα τής Φυσικής Κλίμακας. Οί «τελειότεροι ορ­
γανισμοί» έγιναν «οί πιο εξελιγμένοι», ή άπλώς «οί ανώτεροι». "Ολες σχεδόν οί
ταξινομήσεις φυτών καί ζώων βασίζονται στή ρητή ή υπονοούμενη αρχή οτι το­
ποθετούνται πρώτα οί πιο πρωτόγονοι ή κατώτεροι οργανισμοί, καί έπειτα οί
ανώτεροι. Μέ τον καιρό όμως ξεκίνησε σημαντική φιλοσοφική αναζήτηση σχε­
τικά μέ τό νόημα τής λέξης «ανώτερος». Γιατί τά ψάρια είναι ανώτερα από τις
μέλισσες; Γ ιατί τά θηλαστικά είναι ανώτερα από τά πουλιά; Είναι τά παράσιτα
ανώτερα ή κατώτερα από τις μή παρασιτικές μορφές από τις όποιες προήλθαν;
Καθώς προχωρούσε ή μελέτη τών σχέσεων στά ζώα καί τά φυτά, φαινόταν
ολο καί πιο καθαρά πώς ούτε ή κλίμακα τής τελειότητας, ούτε κάν ένα άπλό φυ-
λογενετικό δένδρο δέν περιέγραφε σωστά τήν οργανική ποικιλότητα. ’Αντιθέ­
τους, οί περισσότερες ομάδες οργανισμών παριστάνονται καλύτερα ώς πολύπλο­
 ΟΜ ΑΔΟΠΟΙΗΣΗ ΣΥΜΦΩΝΑ ΜΕ ΤΗΝ ΚΟΙΝΗ ΠΡΟΕΑΕΥΣΗ

κοι φυλογενετικοί θάμνοι με πολυάριθμους ισότιμους κλάδους, καθένας από

τους οποίους ξεκινά με σχετικά απλούς, πρωτόγονους προγόνους καί τελειώνει
με σχετικά πολύπλοκους καί έξειδικευμένους απογόνους. Τό γεγονός τής προ­
σαρμοστικής διαφοροποίησης καθιστά αδύνατη την ανάπτυξη μιας πραγματικά
λογικής θεωρίας γιά την ταξινομική αλληλουχία. Σε μεγάλα τμήματα τοΰ φυσι­
κού συστήματος είναι αδύνατον νά δειχθεΐ ότι μιά ταξινομική αλληλουχία υπερ­
τερεί έναντι των άλλων έναλλακτικών έπιλογών. Κατά συνέπεια, ή τάση νά
υιοθετούνται έντελώς πρακτικά κριτήρια πού βοηθούν στην ανάκτηση πληροφο­
ριών αυξάνεται διαρκώς (Mayr, 1969).27 Ή πιο σημαντική αρχή είναι ή διατή­
ρηση κάθε ευρέως άποδεκτής αλληλουχίας, έκτος κι αν άποδειχθεΐ ξεκάθαρα ότι
τοποθετεί μαζί μη συγγενικά τάξα. Οί συνεχιζόμενες αντιπαραθέσεις στη βι­
βλιογραφία σχετικά με την «καλύτερη» διευθέτηση τών τάξεων στά ’Αγγειό­
σπερμα ή τών οικογενειών τών ωδικών πτηνών δείχνουν ότι ακόμα καί αύτοί οί
ελάχιστοι περιορισμοί δεν είναι αρκετοί γιά νά διασφαλίσουν τη σταθερότητα.
Εντούτοις ή γραμμική αλληλουχία αποτελεί πρακτική ανάγκη. Τά δείγματα
στις συλλογές διευθετούνται σε γραμμική αλληλουχία καί τό ίδιο ισχύει γιά τις
έντυπες παρουσιάσεις σε αναθεωρήσεις, καταλόγους καί έπισκοπήσεις.

Η Σ Η Μ Ε Ρ ΙΝ Η Κ Α Τ Α ΣΤ Α ΣΗ ΚΑΙ ΤΟ ΜΕΛΛΟΝ
Τ Η Σ Σ Υ Σ Τ Η Μ Α Τ ΙΚ Η Σ

’Άν λάβουμε υπόψη ότι ή ταξινομική είναι ό παλαιότερος κλάδος τής βιολογίας,
ή σημερινή της άνθηση είναι αξιοπρόσεκτη. Ή άνθηση αυτή έκδηλώνεται μέσα
από την ίδρυση νέων περιοδικών πού είναι ρητά άφιερωμένα στην ταξινομική
(Taxon, Systematic Zoology, Systematic Botany κλπ.),28 την έκδοση πολλών έγ-
χειριδίων, τά πολυάριθμα διεθνή συνέδρια καί τη διαρκώς αύξανόμενη βιβλιο­
γραφία. Ή δραστηριότητα εκτείνεται σε πολλά μέτωπα καί όχι μόνο στην ταξι­

27. Ή ταξινόμηση τών περισσότερων οργανισμών έχει πλέον προχωρήσει σε τέτοιο βαθμό πού
σπανίως χρειάζεται κάποια σημαντική άναδιοργάνωση.,Στά φύλα τών άσπονδύλων χρειάστηκε ή
συνολική αναδιοργάνωση τών Στροβιλιστικών Πλατυελμίνθων κατά τό δεύτερο τρίτο τοΰ 20οΰ
αιώνα, όταν έγινε αντιληπτό ότι ή διακλάδωση τών έντέρων (Τρίκλαδα, Πολύκλαδα) άποτελεΐ
άμιγώς προσαρμοστικό χαρακτηριστικό καί έπιλέχθηκαν ή δομή τοΰ άναπαραγωγικοΰ συστήματος
καί τοΰ φάρυγγα ώς βασικά διαγνωστικά χαρακτηριστικά. ΤΗταν πάντως δυνατόν νά μεταφερθοΰν
στή νέα κατάταξη μεγάλα τμήματα τής παλαιάς. Ή ταξινόμηση τών προκαρυωτικών οργανισμών
(Fox κ.ά., 1980) άποτελεΐ άλλη μιά περίπτωση στήν όποια ή χρήση νέου χαρακτήρα (ριβοσωμικό
RNA) οδήγησε σε θεμελιωδώς διαφορετική κατάταξη, σε ορισμένες ομάδες τουλάχιστον.
28. (Τά δύο τελευταία περιοδικά ενοποιήθηκαν κατά τήν τελευταία δεκαετία υπό τον τίτλο
Systematic ΒιοΙοχν. ’Ά λλα περιοδικά είναι τό Cladistics, γιά τούς κλαδιστές, καθώς καί τά Inverte­
brate Sy sternatics καί Journal oj C lasstjication. ]
 Η Π Ο ΙΚΙΛ ΟΤΗΤΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ

νομική μεθοδολογία. Ή απλή περιγραφή νέων ειδών αποτελεί άτέρμονη διαδι­

κασία. Αυτό πού έκπλήσσει περισσότερο είναι ό αριθμός τών κύριων νέων τύπων
πού ανακαλύφθηκαν ή, τουλάχιστον, αναγνωρίστηκαν κατά τις τελευταίες δε­
καετίες. Τό νέο φύλο Πωγωνοφόρα, για παράδειγμα, περιγράφηκε μόλις τό
1937 καί τα Γναθοστόμουλα άκόμα πιο πρόσφατα (1956). Ό μοναδικός άρτί-
γονος κοιλάκανθος, ή Latimeria, ανακαλύφθηκε τό 1938, τό πρωτόγονο μαλάκιο
Neopilina τό 1956, ή παλαιά ομάδα καρκινοειδών Κεφαλοκαρίδες τό 1955.29
Σχεδόν όλα όσα γνωρίζουμε για τήν πλούσια ένδοψαμμική πανίδα τής θαλάσ­
σιας άμμου καί λάσπης ανακαλύφθηκαν κατά τά τελευταία πενήντα χρόνια. Τό
οτι τό Trichoplax είναι τό πιο πρωτόγονο Μετάζωο έ'γινε αντιληπτό μόλις στή
δεκαετία τοΰ 1970.
Ή πιο έκπληκτική ανακάλυψη ίσως είναι τά προκάμβρια απολιθώματα πού
περιέγραψαν οί B arghoom , C loud καί Schopf. Διεύρυναν τήν ιστορία τής ζωής
από τά 650 εκατομμύρια χρόνια στά 3,5 περίπου δισεκατομμύρια χρόνια.
’Αλλά μερικές φορές οί ανακαλύψεις γίνονται άπλώς καί μόνο χάρη σέ μιά προ­
σεκτικότερη μελέτη τών γνωστών απολιθωμάτων, όπως δείχνει ή πρόσφατη
περιγραφή τών Ά γμάτω ν, ένός άπολιθωμένου φύλου άσπονδύλων από τις αρ­
χές τοΰ Καμβρίου.
Ενδεικτικές τοΰ σφρίγους τής σύγχρονης ταξινομικής έ'ρευνας είναι οί βελ­
τιώσεις στήν ταξινόμηση τών ανώτερων τάξων σέ όλες τις ομάδες τών οργανι­
σμών, από τά βακτήρια, τούς μύκητες καί τά πρωτόζωα μέχρι τά σπονδυλωτά,
άκόμα καί τά πρωτεύοντα. Ή παλαιά διαφωνία σχετικά μέ τό άν ή προγονική
μορφή τών κοιλεντερωτών είναι ό πολύποδας ή ή μέδουσα έ'χει ξεκαθαριστεί μέ­
σα από πολλές πρόσφατες έ'ρευνες, μέ τον πολύποδα νά έ'χει πλέον πολύ περισ­
σότερους ύποστηρικτές από τή μέδουσα. Φαίνεται ότι τά Σκυφόζωα έ'χουν πε­
ρισσότερους προγονικούς χαρακτήρες από όλες τις άλλες ομοταξίες κοιλεντε-
ρωτών καί ή πρόσφατα αναγνωρισμένη ομοταξία Κυβόζωα (W erner, 1975) τά
συνδέει πολύ καλά μέ τά Ύδρόζωα.30 Στά φυτά, τό έ'ργο τών T hom e, Carlquist,
C ronquist, Stebbins καί Takhtajan έ'χει επιφέρει πλήρη ανακατάταξη τών Ά γ-
γειοσπέρμων. Ό αριθμός τών ανώτερων τάξων μέ άγνωστες ή αβέβαιες σχέσεις
παραμένει πάντως πολύ μεγάλος καί αναμένεται ότι κατά τις δύο ή τρεις έπό-

29. [Τήν έποχή που γραφόταν τό βιβλίο αύτό (1981) ανακαλύφθηκε καί νέα όμοταξία καρκι­
νοειδών, τα Ρεμίποδα.]
30. [Σήμερα, τα περισσότερα στοιχεία υποστηρίζουν τήν τοποθέτηση τών Άνθοζώων (κορα-
λιών) στή βάση τοΰ φυλογενετικοΰ δένδρου τών σημερινών Κνιδοζώων (όπως ονομάζονται τυπικά
τά κοιλεντερωτά). Στά Κνιδόζωα υπάρχει έναλλαγή ανάμεσα στο έδραΐο στάδιο (πολύποδας) καί
τό ελεύθερο (μέδουσα). Στά μεν Ύδρόζωα είναι άναπτυγμένα καί τά δύο στάδια, στά δε Σκυφό­
ζωα ό πολύποδας έχει περιοριστεί σημαντικά. Στά Άνθόζωα έχει χαθεί έντελώς τό στάδιο τής μέ­
δουσας.]

284
 ΟΜ ΑΔΟΠΟΙΗΣΗ ΣΥΜΦΩΝΑ ΜΕ ΤΗΝ ΚΟΙΝΗ ΠΡΟΕΑΕΥΣΗ

μενες δεκαετίες θα σημειωθεί πολύ μεγαλύτερη πρόοδος από όση έγινε κατά τις
προηγούμενες.31
’Από τον ’Αριστοτέλη καί τον Θεόφραστο μέχρι καί τον Λινναΐο, οί οργανι­
σμοί χωρίζονταν σε δύο βασίλεια, τα Φυτά (Plantae) καί τα Ζώα (Animalia).
Οί μύκητες καί τα βακτήρια άποκαλοΰνταν φυτά. 'Όσο προόδευε ή μελέτη των
μονοκύτταρων οργανισμών καί τών μικροβίων στις μεταγενέστερες έποχές, τό­
σο περισσότερο γινόταν αντιληπτό ότι ή κατάταξη αυτή είναι τεχνητή. Πρώτα
άπ’όλα, έγινε αντιληπτό ότι τα κυανοπράσινα φύκη (που σωστότερα λέγονται
Κυανοβακτήρια) καί τα βακτήρια διαφέρουν ριζικά από όλους τους άλλους ορ­
γανισμούς καί, ώς έκ τούτου, διαχωρίστηκαν ώς προκαρυωτικοί (Stanier/van
Niel, 1942). Δεν διαθέτουν οργανωμένο κυτταρικό πυρήνα καί πολύπλοκα χρω­
μοσώματα καί διαφέρουν από τους υπόλοιπους οργανισμούς (εύκαρυωτικους)
στα περισσότερα μακρομόρια. 'Υπάρχει μεγάλη ποικιλότητα (μεταβολική καί
άλλων τύπων) ανάμεσα στα βακτήρια, άλλα ακόμα καί ή πιο διαφοροποιημένη
(καί, άπ’ ό,τι φαίνεται, ή πιο πρωτόγονη) ομάδα βακτηρίων, τα Μεθανοβακτή-
ρια, έχουν τόσο πολλά κοινά χαρακτηριστικά με τά υπόλοιπα βακτήρια, ώστε
έντάσσονται όλα στο ’ίδιο βασίλειο, τά Μονήρη.32
Οί μύκητες έντάσσονται σήμερα σε χωριστό βασίλειο άπό τά φυτά, από τά
όποια δεν διαφέρουν μόνο στο μεταβολισμό (δεν φωτοσυνθέτουν), αλλά καί στη
δομή τών κυττάρων (πάντοτε άπλοειδή) καί άλλα χαρακτηριστικά. Τό κατά
πόσο θά πρέπει νά άναγνωριστει καί ένα ακόμη βασίλειο (Πρώτιστα) γιά τά
μονοκύτταρα ζώα καί φυτά, όπως υποστηρίζουν ορισμένοι συγγραφείς, αποτε­
λεί ζήτημα προσωπικής προτίμησης.33 Εφόσον ή βιβλιογραφία σχετικά με τά
πρωτόζωα καί τά μονοκύτταρα φύκη είναι μάλλον διακριτή άπό τή βιβλιογρα­

31. [Παρόλο που στα είκοσι χρόνια άπό τή συγγραφή τοΰ παρόντος βιβλίου σημειώθηκε αρκε­
τή πρόοδος, ιδιαίτερα δε στα τελευταία δέκα χρόνια με τή βοήθεια τών άφθονων μοριακών δεδομέ­
νων, έντούτοις παραμένουν ακόμα αρκετά αναπάντητα έρωτήματα όσον αφορά τις σχέσεις μέσα στα
’Αγγειόσπερμα.]
32. [Ή ταξινόμηση τών προκαρυωτικών οργανισμών άλλαξε ριζικά κατά τήν τελευταία δεκα­
ετία, καθώς χωρίστηκαν σε δύο μεγάλες ομάδες, τά Άρχαιοβακτήρια καί τά Εύβακτήρια. Μάλι­
στα, τά πρώτα φαίνεται πώς έχουν μεγαλύτερη συγγένεια με τούς εύκαρυωτικους οργανισμούς άπ’
ό,τι με τά Εύβακτήρια. Τις ομάδες αύτές άλλοι συγγραφείς τις θεωρούν βασίλεια καί άλλοι έπικρά-
τειες (domains), άναγνωρίζοντας καί τήν επικράτεια Εύκάρυα γιά τούς εύκαρυωτικούς οργανι­
σμούς. Στήν περίπτωση αύτή, ή βαθμίδα «έπικράτεια» θεωρείται φυσικά άνώτερη τοΰ βασιλείου.]
33. [Τά πράγματα είναι άκόμα πιο περίπλοκα, άφοΰ οί μονοκύτταροι οργανισμοί έμφανίζουν
τεράστια ποικιλομορφία καί δεν είναι δυνατόν νά θεωρηθούν μονοκύτταρα «ζώα» ή «φυτά», δεδομέ­
νου ότι τά πολυκύτταρα ζώα καί τά φυτά έξελίχθηκαν άπό ορισμένες (προφανώς δύο) ομάδες μονο­
κύτταρων οργανισμών (χωρίς νά είναι άπολύτως βέβαιο άπό ποιες άκριβώς). Είναι σήμερα εμφανές
ότι τό βασίλειο Πρώτιστα δεν είναι αυστηρά μονοφυλετικό καί θά χρειαστεί νέα άναδιάταξη στο
έγγύς μέλλον.]

285
 Η Π Ο ΙΚΙΛ ΟΤΗΤΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ

φία τών μεταζώων καί τών μεταφύτων, ό διαχωρισμός αυτός ίσως διευκολύνει
την ανάκτηση τών πληροφοριών. Ή M argulis (1981) πραγματεύεται τέτοιου
είδους έρωτήματα σχετικά με τον καλύτερο τρόπο ταξινόμησης τοΰ συνόλου
τών οργανισμών.
Ή σταθερή πρόοδος στην ταξινόμηση τών οργανισμών οφείλεται σε πολλές
αιτίες, από τις όποιες ή σημαντικότερη είναι οί βελτιώσεις στη μεθοδολογία. Έ ­
χουμε πλέον συνειδητοποιήσει ότι ή ταξινόμηση δεν αποτελεί διαδικασία με ένα
μόνο στάδιο καί, συνεπώς, οί άπλουστευτικές μέθοδοι σπανίως όδηγοΰν σε ικα­
νοποιητικά αποτελέσματα. Ή πράξη τής ταξινόμησης άποτελεΐται από ολό­
κληρη σειρά βημάτων (M ayr, 1 9 8 1 ), σε καθένα από τά όποια χρειάζονται, καί
είναι πιο χρήσιμες, διαφορετικές διαδικασίες. Οί φαινετικές μέθοδοι, γιά παρά­
δειγμα, είναι πιο χρήσιμες κατά την πρώτη δοκιμαστική όριοθέτηση τών τάξων,
καθώς καί στήν ιεράρχησή τους μέ βάση τούς βαθμούς τής πατριστικής καί κλα-
διστικής τους διαφοράς. Οί κλασικές μέθοδοι είναι πιο χρήσιμες κατά τον Ελεγ­
χο τών προτύπων διακλάδωσης πού προκύπτουν (κλαδιστική ανάλυση).
Τό έρώτημα σέ ποιο βαθμό οί αριθμητικές μέθοδοι είναι χρήσιμες, καί μάλι­
στα ανώτερες από τον ανθρώπινο ύπολογιστή, δέν Εχει ακόμα απαντηθεί οριστι­
κά. Οί περισσότεροι μορφολογικοί χαρακτήρες είναι τόσο διάτρητοι από τις συ­
γκλίσεις, τήν πολυφυλετικότητα καί τή μωσάίκή έξέλιξη, πού αποτελούν εξαιρε­
τικά εύαίσθητο ύλικό γιά τήν αριθμητική ανάλυση. Ή σύγκλιση καί ή πολυφυλε­
τικότητα εμφανίζονται έπίσης στήν έξέλιξη τών μακρομορίων καί, πιθανώς, τοΰ
D N A , αλλά ύπάρχουν ενδείξεις ότι ορισμένες μεταβολές στά μακρομόρια θέτουν
τόσο αυστηρούς περιορισμούς στή μετέπειτα έξέλιξη τών μορίων αυτών, ώστε
μάς όδηγοΰν στο συμπέρασμα ότι ή μοριακή ομοιότητα, άν έξετάζονται ταυτό­
χρονα πολλά μόρια, είναι πιο αξιόπιστη από τή χωρίς διακρίσεις μορφολογική
ανάλυση, όπως αρχικά τήν είχαν προτείνει οί αριθμητικοί φαινετιστές.

Η Μ Ε Λ ΕΤ Η Τ Η Σ Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Σ

Οί όροι «ταξινομική» καί «συστηματική» έν γένει θεωρούνταν συνώνυμοι κατά

τό πρώτο μισό τοΰ 20οΰ αιώνα.’Άν ρωτούσε κανείς έναν ταξινόμο ποιος είναι ό
στόχος τής συστηματικής, αύτός θά απαντούσε: «Νά περιγράφει τήν ποικιλότη­
τα τής φύσης (έννοώντας: νά περιγράφει τά ε’ιδη πού δημιουργούν τήν ποικιλό­
τητα αυτή) καί νά τήν ταξινομήσει». Κι όμως, ήδη τήν εποχή τού Leeuwenhoek
καί τού Sw am m erdam , τον 17ο αιώνα, είχε γίνει φανερό ότι ή μελέτη τής οργα­
νικής ποικιλότητας περιλαμβάνει περισσότερα πράγματα άπό τήν περιγραφή
καί τήν ταξινόμηση τών ειδών. ’Ή δη άπό τότε (καί στήν πραγματικότητα ακό­
μη παλαιότερα, άπό τον ’Αριστοτέλη) ήταν έμφανές ότι ή μελέτη τής ποικιλό­
τητας δέν έξαντλούνταν μέ αυτές τις στοιχειώδεις ασχολίες τών ταξινόμων.
 ΟΜ ΑΔΟΠΟΙΗΣΗ ΣΥΜΦΩΝΑ ΜΕ ΤΗΝ ΚΟΙΝΗ ΠΡΟΕΛΕΤΣΗ

Ή μελέτη τής ποικιλότητας περιλάμβανε έξαρχής την ανάλυση των σταδίων

τοΰ κύκλου ζωής καί τοΰ φυλετικού διμορφισμού. 'Όταν ή μελέτη των ζώων γ ι­
νόταν στη φύση, άνακάλυπτε κανείς ότι τα διαφορετικά είδη ζούν σε διαφορετικά
ένδιαιτήματα, προτιμούν διαφορετική τροφή καί έχουν διαφορετική συμπεριφο­
ρά. Αλλά ή μεγάλη σημασία τής μελέτης τής ποικιλότητας έγινε πλήρως αντι­
ληπτή μόλις στά μέσα τού 20ού αιώνα, με τήν έμφάνιση τής νέας συστηματικής
καί τής έξελικτικής σύνθεσης. Έ γινε τότε φανερό ότι ό παραδοσιακός ορισμός
τού ρόλου τής συστηματικής ήταν υπερβολικά περιορισμένος καί δεν αντικατόπ­
τριζε τήν πραγματική κατάσταση.
Συνέπεια αυτού ήταν νά προχωρήσει ό Simpson (1961α) σε σαφή όρολογική
διάκριση ανάμεσα στήν ταξινομική καί τή συστηματική. Διατήρησε τον όρο «τα­
ξινομική» με τό παραδοσιακό νόημα, άλλά έδωσε στή «συστηματική» πολύ με­
γαλύτερη έκταση, όρίζοντάς τη ώς «έπιστημονική μελέτη τών τύπων καί τής
ποικιλότητας τών οργανισμών καί όλων τών μεταξύ τους σχέσεων». ’Έτσι ή συ­
στηματική έγινε ή έπιστήμη τής ποικιλότητας, καί αυτή ή νέα, διευρυμένη έν­
νοια γνώρισε εύρύτατη αποδοχή. Ό νέος ορισμός έθεσε άμέσως τό έρώτημα τί
θά πρέπει νά περιλαμβάνει αύτή ή έπιστήμη τής ποικιλότητας καί ποιο ρόλο θά
πρέπει νά παίζει στή σύγχρονη βιολογία.
Ή ταξινομική, με τή στενή έννοια, παραμένει σπονδυλική στήλη καί θεμέλιο
ολόκληρης τής έπιστήμης τής συστηματικής. Ή δημιουργία πλήρους καταλό­
γου τών ειδών τών ζώων καί τών φυτών που υπάρχουν καί ή διευθέτησή τους σε
μιά ταξινόμηση φαίνεται νά άποτελεΐ άτέρμονη διαδικασία. 'Ένας ειδικός στήν
ταξινομική τών άκάρεων, τών νηματωδών, τών άραχνών, ή μιας παραγνωρι­
σμένης ομάδας έντόμων ή θαλάσσιων άσπονδύλων, μπορεί ακόμη νά περάσει
έργαζόμενος ολόκληρη τή ζωή του, χωρίς νά κάνει τίποτε άλλο από τό νά περι­
γράφει νέα είδη καί νά τά τοποθετεί στά κατάλληλα γένη. Ή ποικιλότητα τής
οργανικής φύσης φαίνεται νά μή γνωρίζει όρια. Στήν έποχή μας, κάθε χρόνο πε-
ριγράφονται περί τά 10.000 νέα ε’ιδη ζώων καί, ακόμα κι αν δεχθούμε τήν πιο
μετριοπαθή έκτίμηση γιά τά είδη πού δεν έχουν περιγράφει ακόμα, θά χρεια­
στούν άλλα διακόσια χρόνια γιά νά ολοκληρωθεί μόνο τό έργο τής περιγραφής
καί τής ονοματοθεσίας όλων τών ειδών.
Μιά παράξενη πτυχή τής ταξινομικής είναι ή άκραία αύτονομία τών διαφόρων
κλάδων της. Ό βαθμός στον όποιο είναι έπεξεργασμένες οί μέθοδοι καί οί έννοιες
πού εφαρμόζονται σε κάθε ομάδα έξαρτάται από τό πόσο προχωρημένη είναι ή
γνώση μας γι’ αύτή. Πράγματι, μπορεί κανείς νά βρει στις διάφορες ειδικές πε­
ριοχές τής σύγχρονης ταξινομικής όλα τά στάδια τού έννοιολογικού αγώνα τής
ταξινομικής άπό τον Λινναΐο καί τον Cuvier μέχρι καί τή νέα συστηματική. ’Ακό­
μα καί σήμερα, γιά παράδειγμα, ύπάρχουν συγγραφείς γιά τούς όποιους ή λέξη
«ταξινόμηση» σημαίνει άπλώς σύστημα άναγνώρισης. Τά πολυτυπικά τάξα στο

28-
 Η ΠΟ ΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ

έπίπεδο τοΰ είδους γίνονται καθολικώς άποδεκτά στην ορνιθολογία, άλλα είναι
άγνωστα σε πολλές άλλες περιοχές τής ταξινόμησης τών ζώων. Ή ανεξαρτησία
των διαφόρων ομάδων φαίνεται καλά από τό γεγονός ότι οι ζωολόγοι, οι βοτανι­
κοί καί οί βακτηριολόγοι έ'χουν διαφορετικούς κώδικες ονοματολογίας.
Ή ποικιλότητα είναι τό ένα από τα δύο σπουδαία χαρακτηριστικά τής οργα­
νικής φύσης. Οί διεργασίες τής ζωής είναι τό άλλο. Κι όμως ή σημασία πού έ'χει ή
μελέτη τής ποικιλότητας δέν αναγνωριζόταν πάντοτε, μέ άποτέλεσμα ή συστη­
ματική νά έ'χει περάσει άπό πολλά σκαμπανεβάσματα στην ιστορία τής βιολο­
γίας. Την έποχή τοΰ Λινναίου μονοπωλούσε ουσιαστικά τό χώρο καί στήν περίο­
δο μετά τον Δαρβίνο έ'λαβε νέα ώθηση, μέ την κατασκευή φυλογενέσεων (άπό
τον Haeckel καί τούς μαθητές του). Έ ν μέρει ως άντίδραση στις ύπερβολές τοΰ
παρελθόντος όμως, έπακολούθησε μιά περίοδος κατά την όποια ή μελέτη τής
ποικιλότητας παραμελήθηκε καί σχεδόν σταμάτησε. "Αν έ'βλεπε κανείς τά γρα­
πτά τών Max Hartm ann (γενική βιολογία), Hans Driesch, Τ.Η. M organ, Jacques
Loeb, καί άλλων πειραματιστών βιολόγων δέν θά μπορούσε νά μαντέψει οτι καί
ή μελέτη τής ποικιλότητας άποτελοΰσε σημαντικό καί άνθηρό πεδίο τής βιολο­
γίας. Μέχρις ενός σημείου ή παραμέληση αυτή ήταν δίκαιη, άφοΰ τό έ'ργο όσων
μελετούσαν τήν ποικιλότητα τήν περίοδο εκείνη ήταν συνήθως υπερβολικά περι­
γραφικό (όπως στή συνοικολογία καί στο μεγαλύτερο τμήμα τής ταξινομικής) ή
έπικεντρωνόταν μονόπλευρα στά φυλογενετικά προβλήματα (συγκριτική άνα-
τομία, ήθολογία τών Heinroth καί W hitm an). "Αν τυχόν οί μελετητές τής ποικι­
λότητας ένδιαφέρονταν έ'στω καί λίγο γιά πιο γενικά προβλήματα, άπώτερος
σκοπός τους φαίνεται ότι ήταν πολύ συχνά ή άνασύσταση τού κοινού προγόνου.
Δέν διαθέτουμε προς τό παρόν μιά χρήσ ιμη ιστορική άνάλυση πού θά μάς έλε­
γε πότε καί π ώ ς άλλαξε ή κατάσταση αύτή. Ε ίνα ι όμ ω ς προφανές ότι στις δεκαε­
τίες τώ ν 1 920, 1930 καί 194 0 σημειώ θηκαν νέες έξελίξεις. 'Υ πάρχουν πολλές
ένδείξεις ότι ή πληθυσ μ ια κή συστηματική έ'κανε τήν ά ρ χή καί ότι, στή Ρ ω σία,
οδήγησε στήν έμφάνιση τής γενετικής τώ ν πληθυσ μώ ν μέ τό έ'ργο τού Chetve-
rikov (1 9 2 6 · βλ. A dam s, 1972- M a y r/P ro v in e, 1980). Ή πληθυσμιακή συστη­
ματική έ'φτασε στο ά π ό γειό της μέ τή νέα συστηματική (Rensch, Huxley, Mayr),
πού μέ τή σειρά της συνεισέφερε άποφ ασιστικά στήν εξελικτική σύνθεση (M ayr,
1963 ). Ή διάδοση τής έξελικτικής καί, ιδιαίτερα, τής πληθυσμιακής σκέψης οδή­
γησε στή διαμόρφω ση μιας νέας άντίληψ ης στήν π α λαιοντολογία (Sim pson,
1944· 1 9 5 3 ), τήν εξελικτική μορφολογία (D avis, I960* Bock, 1959), τήν οικο­
λ ογία (Lack, M acA rthur) καί τήν ήθολογία (Lorenz, Tinbergen). Τ ά έρω τήματα
πού άφορούν τήν π ο ικ ιλό τη τα , καθώ ς καί ή συγκριτική προσέγγιση πού βασίζε­
τα ι σέ αύτή, έ'παιξαν κυρίαρχο ρόλο σέ όλες αυτές τις εξελίξεις.
Ή έ'μφαση πού δόθηκε έκ νέου στήν ποικιλότητα έπηρέασε δραστικά τό έν-
νοιολογικό κλίμα σέ ολόκληρους κλάδους τής βιολογίας. Έ π ί δεκαετίες, γιά
 Ο Μ Α Δ Ο Π Ο ΙΗ Σ Η Σ Υ Μ Φ Ω Ν Α Μ Ε Τ Η Ν Κ Ο ΙΝ Η Π Ρ Ο Ε Λ Ε Υ Σ Η

παράδειγμα, ή έξέλιξη περιγραφόταν ώς αλλαγή στις γονιδιακές συχνότητες των

πληθυσμών. Ό άναγωγιστικός αυτός ορισμός περιόριζε την εξελικτική βιολογία
στήν τροποποίηση των ειδών που υπάρχουν, δηλαδή στο προσαρμοστικό συστα­
τικό τής εξέλιξης. Ή προέλευση τής ποικιλότητας παραβλεπόταν, σαν να μήν
άποτελοΰσε μέρος τής έξέλιξης. Τήν ίδια στάση συναντάμε καί στα γραπτά τών
περισσότερων παλαιοντολόγων μέχρι καί τις δεκαετίες τοΰ 1950 καί τοΰ 1960.
Ό Simpson (1944· 1953) καί άλλοι σύγχρονοι παλαιοντολόγοι περιορίστηκαν
σχεδόν άποκλειστικά στή διερεύνηση τής κατακόρυφης διάστασης τής έξέλιξης
καί παρέκαμψαν τα προβλήματα τής προέλευσης τής ποικιλότητας, ακόμα καί
όταν πραγματεύονταν τήν προσαρμοστική διαφοροποίηση. Ή προέλευση τής
ποικιλότητας έλαβε τή δέουσα προσοχή άπό τούς παλαιοντολόγους μόλις τό
1972 (άπό τον Eldredge καί τον Gould). Στήν έξελικτική μορφολογία έπίσης ή
μελέτη τής ποικιλότητας οδήγησε σε νέες έννοιες. Τό μονοδιάστατο ενδιαφέρον
για τούς κοινούς προγόνους (μέσα άπό τή μελέτη τών ομόλογων ομοιοτήτων)
άντικαταστάθηκε με τό ένδιαφέρον για τήν προέλευση τών διαφορών ανάμεσα
στούς άπογόνους, δηλαδή με τό ένδιαφέρον για τήν ποικιλότητα. Φαίνεται ότι τό
ίδιο συμβαίνει καί στήν ήθολογία, αν καί έκεΐ ή όλη διαδικασία μόλις αρχίζει.
Βλέποντας πόσο έπηρεάζει ολόκληρη τήν όργανισμική βιολογία ή σύγχρονη
στάση απέναντι στήν ποικιλότητα, ίσως αξίζει τον κόπο να έρευνήσουμε λεπτο­
μερέστερα τήν ιδιαίτερη συνεισφορά τής συστηματικής. Αύτό είναι αναγκαίο
έπίσης για να καταρριφθεΐ ή διαδεδομένη στούς «απ’ έξω» έντύπωση ότι ή συ­
στηματική δεν είναι τίποτε περισσότερο άπό ωραιοποιημένη έκδοχή ενός είδους
συλλογής γραμματοσήμων. Υπήρχε ή τάση να αποδίδονται οί σημαντικότερες
συνεισφορές τής συστηματικής σε κάποια κοντινά πεδία, όπως ή γενετική τών
πληθυσμών, ή οικολογία ή ή ήθολογία, ακόμη κι όταν ή πρόοδος οφειλόταν σε έν
ένεργεία ταξινόμους καί είχε γίνει έφικτή μόνο χάρη στήν πείρα τους ώς ταξινό-
μων. Ό περιορισμός τών όρων «ταξινομική» καί «συστηματική» σε μιά άμιγώς
περιγραφική δουλειά γραφείου είναι μάλλον παραπλανητικός, όπως καί ή από­
δοση διαφορετικού χαρακτηρισμού στις εύρύτερες ανακαλύψεις καί έννοιες πού
προέρχονται άπό τις πιο στοιχειώδεις περιγραφικές έργασίες.
Θά πρέπει νά θυμόμαστε ότι στήν άρχή (κατά τον 17ο καί τον 18ο αιώνα)
συστηματική καί φυσική ιστορία ήταν έν πολλοΐς ένα καί τό αύτό. Οί περισσότε­
ροι άπό τούς κλάδους τής όργανισμικής βιολογίας πού άναγνωρίζουμε σήμερα
προήλθαν άπό τή συστηματική. Μεγάλο μέρος τής οικολογίας άσχολεΐται μέ
τις άλληλεπιδράσεις τών διαφόρων ειδών, είτε πρόκειται γιά άνταγωνισμό, είτε
γιά συμβίωση ή γιά τις σχέσεις θηρευτή-θηράματος. Δέν μπορούμε νά κατανοή­
σουμε τή φύση τών άλληλεπιδράσεων αυτών παρά μόνο μελετώντας άπό κοντά
τά είδη πού άλληλεπιδρούν. 'Ό λο σχεδόν τό έργο τής σχολής τού Mac Arthur
στήν οικολογία άσχολεΐται μέ τήν ποικιλότητα καί τό ίδιο ισχύει γιά τή μελέτη

28 q
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

των οικοσυστημάτων. Άφοΰ τό μεγαλύτερο μέρος τής συμπεριφοράς των ζώων

είναι έξειδικευμένο κατά είδος και άφοΰ τό μεγαλύτερο μέρος τής έξέλιξης τής
συμπεριφοράς προέρχεται από συγκρίσεις ανάμεσα σε διαφορετικά είδη, είναι
καί πάλι προφανές πόσο στενά συνδέεται ή μελέτη τής ποικιλότητας με αυτό τον
κλάδο τής βιολογίας. Υπάρχουν πολλοί κλάδοι τής βιολογίας που έξαρτώνται
πλήρως από τη συστηματική, όπως ή βιογεωγραφία, ή κυτταρογενετική, ή βιο­
λογική ωκεανογραφία καί ή στρωματογραφία. Θά άποφύγω νά τονίσω πάλι
πόσο απαραίτητη είναι ή συστηματική γιά τις έφαρμοσμένες επιστήμες στο χ ώ ­
ρο τής δημόσιας υγείας, τής γεωπονίας καί τής διατήρησης τής φύσης.
'Όσο σημαντική κι άν είναι ή συστηματική γιά τή θεμελίωση των προανα-
φερθέντων κλάδων τής όργανισμικής βιολογίας, πολύ μεγαλύτερη σημασία ίσως
έ'χει ή συνεισφορά της στήν έννοιολογική διεύρυνση τής σύγχρονης βιολογίας. Ή
μεγαλύτερη ένοποιητική θεωρία στή βιολογία, ή θεωρία τής έξέλιξης, άποτέλεσε
έν πολλοις συνεισφορά τής συστηματικής. Δεν είναι τυχαίο τό γεγονός ότι ό
Δαρβίνος έ'γραψε τήν Καταγω γή τω ν €ΐδών έ'πειτα από τήν έπαφή του με ταξι­
νομικά προβλήματα κατά τό ταξίδι με τό «Beagle» καί έ'πειτα από οκτώ χρόνια
συστηματικής δουλειάς πάνω στήν ταξινομική τών Θυσανοπόδων. Οί ταξινόμοι
πρόσφεραν έπίσης τά κυριότερα στοιχεία γιά τήν έπίλυση πολλών έπιμέρους εξε­
λικτικών προβλημάτων, όπως ό ρόλος τής απομόνωσης, οί μηχανισμοί τής είδο-
γένεσης, ή φύση τών μηχανισμών απομόνωσης, ό εξελικτικός ρυθμός, οί έξελικτι-
κές τάσεις καί τό πρόβλημα τής εμφάνισης τών έξελικτικών καινοτομιών. Οί τα-
ξινόμοι (συμπεριλαμβανομένων τών παλαιοταξινόμων) συνεισέφεραν περισσό­
τερο από όποιονδήποτε άλλο ειδικό στή βιολογία σέ όλα τά ζητήματα αύτά.
Οί ταξινόμοι συμμετείχαν ένεργά στήν έξελικτική σύνθεση (Mayr/Provine,
1980). Οί περισσότεροι από τους συγγραφείς που ένέπλεξαν μέ έπιτυχία τή γε­
νετική στά κύρια έξελικτικά προβλήματα, όπως οί Chetverikov, Rensch, Dob-
zhansky, Mayr καί Simpson, είχαν προηγουμένως ασχοληθεί μέ τήν ταξινομική.
Ή περιβαλλοντική φυσιολογία οφείλει πολλά στή συστηματική. Οί ζωολό­
γοι συστηματικοί, όπως οί C. L. Gloger, J. Α. Allen καί Bernhard Rensch, συνει­
σέφεραν στήν ανακάλυψη τής προσαρμοστικής γεωγραφικής ποικιλομορφίας
καί στή διατύπωση τών κλιματικών κανόνων. Αύτοί που έ'δειξαν τή γενετική
βάση τών προσαρμοστικών διαφορών ανάμεσα στις γεωγραφικές φυλές ήταν
ζωολόγοι μέ ταξινομικές γνώσεις.
Ή μεγαλύτερη ίσως συμβολή τής μελέτης τής ποικιλότητας ήταν ότι βοήθη­
σε στήν ανάπτυξη νέων προσεγγίσεων στή φιλοσοφία. Περισσότερο άπό οτιδή­
ποτε άλλο, ή μελέτη τής ποικιλότητας ύπέσκαψε τήν ούσιοκρατία, τήν πιο άπα-
τηλή άπό τις φιλοσοφίες. Δίνοντας έ'μφαση στο γεγονός ότι κάθε άτομο διαφέρει
μέ μοναδικό τρόπο άπό κάθε άλλο, οί μελετητές τής ποικιλότητας έστιασαν τήν
προσοχή τους στο ρόλο τοΰ άτόμου. Αυτό μέ τή σειρά του οδήγησε στήν πληθυ-
 Ο Μ Α Δ Ο Π Ο ΙΗ Σ Η Σ Υ Μ Φ Ω Ν Α Μ Ε Τ Η Ν Κ Ο ΙΝ Η Π Ρ Ο Ε Λ Ε Υ Σ Η

σμιακή σκέψη, έναν τύπο σκέψης πού έχει υψιστη σημασία για τήν αλληλεπί­
δραση των άνθρώπινων υποομάδων, κοινωνιών και φυλών. Δείχνοντας δτι κάθε
είδος είναι μοναδικό καί, συνεπώς, αναντικατάστατο, ό μελετητής τής ποικιλό­
τητας μάς διδάσκει τό σεβασμό για κάθε προϊόν τής έξέλιξης, καί αυτός ό σεβα­
σμός συνιστά σημαντικό μέρος τής σκέψης γύρω από τη διατήρηση τής φύσης.
Τονίζοντας τη σημασία του ατόμου, αναπτύσσοντας καί έφαρμόζοντας τήν πλη-
θυσμιακή σκέψη, καί δείχνοντας σεβασμό για τήν ποικιλότητα τής φύσης, ή συ­
στηματική έδωσε μια διάσταση στις αντιλήψεις του ανθρώπου, τήν όποια είχαν
σε μεγάλο βαθμό αγνοήσει ή καί άρνηθεΤ έντελώς οί φυσικές έπιστήμες, διάστα­
ση πού είναι όμως καθοριστική για τήν ευημερία τής άνθρώπινης κοινωνίας καί
τό σχεδιασμό του μέλλοντος τής ανθρωπότητας.

291
 6

Μικροταξινομική, ή έπιστήμη τοΰ είδους

Οί οντότητες τις όποιες συνδυάζει σε γένη καί ανώτερα τάξα ό ταξινόμος είναι
τα είδη. ’Αποτελούν τούς βασικούς τύπους έμβιων δντων πού συγκροτούν την
ποικιλότητα τής φύσης. ’Αντιπροσωπεύουν τό κατώτατο έπίπεδο τής γνήσιας
ασυνέχειας πάνω άπό τό έπίπεδο τού άτόμου. Ό Σπίνος καί ό Χειμωνόσπινος
είναι διαφορετικά είδη, όπως διαφορετικές είναι ή Χαλέπιος καί ή Μαύρη Πεύ-
κη. Ή οντότητα πού άποκαλεΐται «είδος» φαίνεται, σε πρώτη ματιά, προφανής,
απλή καί κατανοητή, άλλα τα πράγματα δεν είναι έτσι. Δεν πρέπει να υπάρχει
άλλη έννοια στη βιολογία πού να έ'χει παραμείνει τόσο αμφιλεγόμενη όσο ή
έννοια τού είδους.1Θά πίστευε κανείς ότι ή ζωηρή άντιπαράθεση τής μεταδαρβι-
νικής περιόδου θά είχε οδηγήσει σέ σαφήνεια καί ομοφωνία, ή τουλάχιστον ότι ή
νέα συστηματική στις δεκαετίες τού 1930 καί τού 1940 θά είχε κάνει τό τελικό
ξεκαθάρισμα, άλλά κάτι τέτοιο δέν συνέβη. ’Ακόμα καί σήμερα δημοσιεύονται
κάθε χρόνο αρκετές έργασίες πάνω στο πρόβλημα τού είδους, οί όποιες άποκα-
λύπτουν ότι ύπάρχουν ακόμα τόσες διαφορετικές απόψεις όσες καί πριν άπό εκα­
τό χρόνια. Ή πρόοδος πού έγινε άφορά τή φύση τής διαφωνίας, πού διατυπώνε­
ται πλέον μέ μεγαλύτερη σαφήνεια άπ’ ό,τι σέ προηγούμενες περιόδους. ’Ιδιαί­
τερο ένδιαφέρον γιά τον μελετητή των ιδεών έχει τό γεγονός οτι ή ιστορία τού
προβλήματος τού είδους είναι, σέ μεγάλο βαθμό, ανεξάρτητη άπό τήν ιστορία
τού προβλήματος τής ταξινόμησης. Μπορούμε νά άποκαλέσουμε μικροταξινο-
μική τον κλάδο τής συστηματικής πού άσχολεΐται μέ τό πρόβλημα τού είδους,
καί τό κεφάλαιο αύτό παρουσιάζει τήν ιστορία της.

1. Στη βιολογική βιβλιογραφία ό αριθμός των ορισμών τοΰ είδους, οί όποιοι αντικατοπτρίζουν
καί τις διαφορετικές έ'ννοιες τοΰ είδους, είναι ούσιαστικά απεριόριστος. Μια ιστορική έπισκόπηση
των ορισμών αυτών δίνεται άπό τον Mayr (1957). Έ κεΐ υπάρχει έπίσης έκτενής βιβλιογραφία μέ
παραπομπές σέ προγενέστερες περιλήψεις, όπως τών Bachmann (1905), Bcsnard (1864), Du Rietz
(1930), Plate (1914), Spring (1838) καί Uhlmann (1923). Γιά λεπτομερή πραγμάτευση τοΰ προ­
βλήματος τοΰ είδους, βλ. Mayr (1963: 12-30, 334-359, 400-423)· Simpson (1961: 147-180)·
Poulton (1 9 0 8 :4 6 -9 4 ).
Γ ιά περαιτέρω πραγμάτευση σχετικά μέ τή σχέση τοΰ είδους ώς τάξου μέ τό είδος ώς κατηγο­
ρία, βλ. Mayr (1969: 23-53, 181-197).
Γ ιά άλλες πρόσφατες έργασίες πάνω στο πρόβλημα τοΰ είδους, βλ. Dohzhansky (1935)· Camp/
C.illy (1943)· Hull (1965)· Beaudry (I960)· Heslop-Harrison (1963)· Vent (1974)· W.le> (1978)·
Slobodchikoff (1976).

2Q2
 Μ ΙΚ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Ο Υ Ε ΙΔ Ο Υ Σ

"Οταν μιλά κανείς για είδη, συνήθως έχει στο νοΰ του τα είδη των φυτών καί
των ζώων. Μάλιστα ό όρος χρησιμοποιείται για κάθε λογής αντικείμενα. Ό
χημικός μπορεί να μιλά για είδη μορίων καί ό όρυκτολόγος για είδη μετάλλων
(Niggli, 1949· Hooykaas, 1952). "Ομως, ή έννοια του είδους στη χημεία καί την
ορυκτολογία διαφέρει ριζικά από την εννοιά του στη σύγχρονη βιολογική συστη­
ματική, αφού τό όνομα ενός είδους στην ορυκτολογία είναι όνομα κατηγορίας,
πού ορίζεται με βάση ένα σύνολο από ιδιότητες ούσιώδεις για τη συμμετοχή
στήν κατηγορία αύτή. Τα είδη των άψυχων αντικειμένων λοιπόν αντιστοιχούν
λίγο ως πολύ στο είδος του Λινναίου ή τής εποχής πριν από αύτόν, αλλά δεν
έχουν τήν παραμικρή σχέση με τό σύγχρονο βιολογικό είδος.
’Ακόμα κι αν περιορίσουμε τήν προσοχή μας στά είδη των οργανισμών όμως,
συναντάμε μεγάλη ποικιλία άπόψεων, έν μέρει έπειδή ή κατηγορία του είδους
έχει διαφορετικό ρόλο στούς διάφορους κλάδους τής βιολογίας. Γιά τον ταξινόμο
τό είδος ώς τάξο είναι ό στοιχειώδης «τύπος» πού χρειάζεται νά αναγνωριστεί
καί νά περιγράφει. Γ ιά τον έργαστηριακό βιολόγο είναι ό οργανισμός πού διαθέ­
τει συγκεκριμένους ειδικούς χαρακτήρες όσον αφορά τή φυσιολογία, τή βιοχη­
μεία ή τή συμπεριφορά. Γ ιά τον έξελικτικό είναι ή μονάδα τής έξέλιξης (Monod,
1974β) καί γιά τον παλαιοντολόγο ένα τμήμα τής φυλετικής γενεαλογικής γραμ­
μής. Στήν καλύτερη περίπτωση, οί διάφορες ειδικότητες δίνουν έμφαση σε διαφο­
ρετικές πτυχές, ενώ στή χειρότερη οδηγούνται σε πολύ διαφορετικά συμπερά­
σματα. ’Αποτέλεσμα όλων αυτών είναι νά συνεχίζεται ή αντιπαράθεση.
Φαίνεται πώς ή επιθυμία τού άνθρώπου νά γνωρίζει ποιά είναι τά διαφορε­
τικά είδη τών πραγμάτων πού συγκροτούν τό περιβάλλον του άποτελεΐ μία από
τις στοιχειωδέστερες παρορμήσεις του. ’Ακόμα καί οί πρωτόγονοι έχουν ονόμα­
τα γιά τά είδη τών πουλιών, τών ψαριών, τών λουλουδιών ή τών δένδρων, καί
συνήθως τά είδη πού αναγνωρίζουν είναι ακριβώς αυτά πού αναγνωρίζει καί ό
σύγχρονος ταξινόμος (Gould, 1979). Αυτού τού είδους ή ονοματοθεσία είναι δυ­
νατή έπειδή ή ποικιλότητα τής φύσης δεν είναι συνεχής, αλλά άποτελείται από
διακριτές οντότητες πού χωρίζονται μεταξύ τους άσυνεχώς. Στή φύση δεν βρί­
σκει κανείς μόνο άτομα, άλλά καί «είδη», δηλαδή ομάδες άτόμων πού μοιρά­
ζονται ορισμένα χαρακτηριστικά.
Ή έννοια τού είδους είναι άναγκαία, έπειδή ό όρος «τύπος» δεν είναι αρκετά
ακριβής.2 Τό πρόβλημα τής όριοθέτησης τών είδών-τάξων σε σχέση με τις ομα­
δοποιήσεις ανώτερης ή κατώτερης βαθμίδας είναι απλώς πρόβλημα χάραξης
όρίων. Ή διάκριση τών πραγματικών βιολογικών ειδών μέσα στά γένη είναι

2. [Στα άγγλικά χρησιμοποιείται ή έκφραση «kind of» σε περιπτώσεις στις όποιες έμεΐς θα μι­
λούσαμε και πάλι γιά «είδος». Ή ελληνική γλώσσα δεν κάνει σαφή διάκριση ανάμεσα στο kind
καί τό species.]
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

συνεπώς πρόβλημα χάραξης όρίων σέ σχέση μέ πιο περιεκτικές ομαδοποιήσεις.

Κάθε βιολογικό είδος όμως περιλαμβάνει πολλά φαίνα,3 που συχνά διαφέρουν
τόσο πολύ μεταξύ τους, ώστε άρχικά είχαν περιγράφει ώς διαφορετικά είδη."Αν
ό δρος «είδος» θεωρηθεί ισοδύναμος του «διαφορετικός τύπος», δεν υπάρχει κρι­
τήριο διάκρισης πού νά έπιτρέπει την αδιαμφισβήτητη τοποθέτηση των διαφο­
ρετικών «τύπων» στις τρεις κατηγορίες φαΐνο, αληθινό είδος και γένος. Ή έ'ν-
νοια τοϋ είδους είναι αυτή πού χρησιμεύει ώς μέτρο στή σωστή ταξινόμηση τών
«τύπων».
Αυτό αμέσως θέτει ένα πρόβλημα. Ποιά είναι τά χαρακτηριστικά πού επι­
τρέπουν τήν τοποθέτηση ατόμων σέ είδη; Τό έρώτημα μπορεί νά απαντηθεί εύ­
κολα όταν οί διαφορές ανάμεσα σέ δύο είδη είναι τόσο ξεκάθαρες όσο ανάμεσα
στο λιοντάρι και τήν τίγρη. Σέ πολλές άλλες περιπτώσεις, ή ποικιλομορφία ά-
νάμεσα στά άτομα ενός είδους φαίνεται έκ πρώτης όψεως νά είναι ίδιας τάξης
μεγέθους όπως καί ανάμεσα στά είδη — διότι ύπάρχει τεράστια ποικιλομορφία
μέσα στά ίδια τά είδη τών ζώων καί τών φυτών, ή όποια αντικατοπτρίζεται στον
φυλετικό διμορφισμό, τήν ύπαρξη διαφορετικών σταδίων στον κύκλο ζωής (ό­
πως ή κάμπια καί ή πεταλούδα), τήν εναλλαγή τών γενεών καί πολλές άλλες
μορφές ατομικής ποικιλομορφίας. "Ολα αυτά δημιουργούν σημαντικές δυσκο­
λίες κατά τήν όριοθέτηση τών ειδών. "Αν θέλει κανείς νά λύσει τά προβλήματα
αύτά, δέν αρκεί νά διαθέτει επαρκείς βιολογικές πληροφορίες, αλλά χρειάζεται
έπίσης νά έ'χει σαφή αντίληψη τοϋ τί σημαίνει ό ορος «είδος».

Το € 1005 ώς τάξο και ώς κατηγορία

Κοιτώντας προς τά πίσω, γίνεται φανερό οτι έ'χει δημιουργηθεί μεγάλη σύγχυ­
ση έξαιτίας τής χρήσης τοϋ όρου «είδος» γιά δύο έντελώς διαφορετικές λογικές
κατηγορίες. Ή εισαγωγή τοϋ νέου ορού τάξο4 επιτρέπει πλέον τή σαφή διάκριση
ανάμεσα στις δύο έννοιες. Τό τάξο είναι συνεκτικό ζωολογικό ή βοτανικό αντι­
κείμενο. Οί ομάδες ατόμων όπως οί λύκοι, τά κοτσύφια ή οί μύγες, είναι είδη-
τάξα (βλ. Κεφάλαιο 4).

3. Τό «φαΐνο» αποτελεί βολικό όρο για τις διαφορετικές μορφές τών φαινοτύπων πού είναι δυ­
νατόν να υπάρχουν μέσα στον ίδιο πληθυσμό — άναφέρονται ώς «ποικιλίες» σέ μεγάλο μέρος της
παλαιότερης βιβλιογραφίας. Αυτές περιλαμβάνουν τά φύλα (δταν υπάρχει φυλετικός [σεξουα­
λικός] διμορφισμός), τά ήλικιακά στάδια, τις έποχικές παραλλαγές καί τις ατομικές παραλλαγές
(μορφότυπους κλπ.). Γιά αναλυτικότερη έξέταση τών φαίνων, βλ. Mayr (1969: 5, 144-162).
4. Ό όρος «τάξον» προτάθηκε άρχικά από τον Meyer-Abich (1926), υιοθετήθηκε από ορισμέ­
νους βοτανικούς στή δεκαετία τοΰ 1940, τό 1950 ένσωματώθηκε στον Διεθνή Κώδικα τής Βο­
τανικής ’Ονοματολογίας, καί τό 1953 χρησιμοποιήθηκε στή ζωολογία από τούς Ma\r, Lmslo\ καί
Lsingcr. Βλ. Κεφάλαιο 5 γιά περαιτέρω πραγμάτευση.

2 94
 Μ ΙΚ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Ο Υ Ε ΙΔ Ο Υ Σ

'Όταν ό ταξινόμος συναντά για πρώτη φορά στη φύση δείγματα ή άτομα τα
όποια θέλει να έντάξει σε είδη, άσχολεΐται με ένα αύστηρά ζωολογικό ή βοτα­
νικό πρόβλημα. ’Άραγε τα άτομα πού προέρχονται από μια δεδομένη περιοχή
είναι μέλη του ίδιου πληθυσμού; Δεν άσχολεΐται με προβλήματα πού αφορούν
τις βαθμίδες, όπως στην περίπτωση τού προβλήματος τού είδους ως κατηγο­
ρίας, άλλα με προβλήματα όριοθέτησης. Άσχολεΐται με ενα δεδομένο ζωολο­
γικό άντικείμενο, ας πούμε τη Χιονόχηνα (Anser caerulescens), καί προσπαθεί
να καθορίσει κατά πόσον τα λευκά καί τά κυανά πουλιά είναι προϊόντα τής ’ίδιας
γονιδιακής δεξαμενής. Α λλά άσχολεΐται καί με ενα όντολογικό πρόβλημα. Ε ί­
ναι μέλη μιας κατηγορίας τά ζώα πού άνήκουν σε ενα είδος, ή όχι; Ό Ghiselin
(1974β) έχει ύποστηρίξει κατηγορηματικά (βλ. έπίσης Dobzhansky, 1951)
την ερμηνεία σύμφωνα με την όποια θά πρέπει νά θεωρούμε όλα τά προϊόντα τής
γονιδιακής δεξαμενής ενός είδους ώς τμήματα τού είδους (καί όχι ως μέλη ενός
συνόλου!) καί ολόκληρο τό είδος ώς άτομο, άπό όντολογική σκοπιά.5 Τό ότι τά
τάξα ε’ΐδη δεν είναι κατηγορίες άλλά έχουν διαφορετική θέση ύποστηρίζεται έδώ
καί άρκετό καιρό άπό τούς οξυδερκείς ζωολόγους. Τά τάξα ε’ΐδη είναι άτομα ύπό
τήν έννοια ότι κάθε είδος είναι ενιαίο χωροχρονικά καί έχει ιστορική συνέχεια
(Hull, 1976· 1978). Κάθε είδος έχει άρκούντως διακριτά όρια, διαρκή έσωτε-
ρική συνοχή καί, έντός όρίων, συνέχεια στο χρόνο.6 Κάθε άθροισμα πληθυσμών
πού ικανοποιεί τον ορισμό τής κατηγορίας τού είδους είναι τάξο είδος.
Τά πρακτικά προβλήματα πού άφορούν τό είδος ώς τάξο έχουν νά κάνουν με
δύο πράγματα: (1) τήν κατάταξη τών έπιμέρους παραλλαγών («φαίνων», βλ.
Mayr, 1969) στο κατάλληλο τάξο είδος, καί (2) τή μεταξύ τών τάξων όριοθέτη-
ση, ιδιαίτερα τήν άπόφαση γιά τό ποιοι πληθυσμοί ένός ποικιλόμορφου συνόλου
πληθυσμών στο χώρο καί τό χρόνο θά πρέπει νά περιληφθούν σε ένα είδος.
Πρέπει νά διακρίνουμε με σαφήνεια τό τάξο εΐδος άπό τήν κατηγορία είδος.7
Ή κατηγορία είδος είναι ή κατηγορία τής όποιας μέλη είναι τά τάξα ε’ΐδη. Ό ιδι­
αίτερος ορισμός τής κατηγορίας είδος πού υιοθετεί ό έρευνητής καθορίζει ποιά
τάξα πρέπει νά θεωρήσει ώς ε’ΐδη. Τό πρόβλημα τής κατηγορίας είδους είναι α­
πλώς πρόβλημα ορισμού. Πώς νά ορίσουμε τον όρο «είδος»; Οί μεταβαλλόμε­
νοι ορισμοί άντανακλούν τήν ιστορία τής έννοιας τού είδους.
Ό προσδιορισμός τής θέσης τού είδους είναι, συνεπώς, διαδικασία με δύο
στάδια. Τό πρώτο είναι ό καθορισμός τού υποτιθέμενου είδους (τάξου) σε σχέση
με άλλα καί τό δεύτερο είναι ή τοποθέτηση τού δεδομένου τάξου στήν κατάλλη­
λη κατηγορία, γιά παράδειγμα «πληθυσμός», «ύποεΐδος», ή «είδος». Ή σαφής

5. [Καί όχι ώς σύνολο, ή ώς καθόλου, άλλα ώς κατ’ ιδίαν αντικείμενο.]

6. [“Εχει χρονικά σημεία «γένεσης» καί «θανάτου», πράγμα πού δεν έχουν τά σύνολα.]
7. [Τό τάξο είδος είναι κατ’ ιδίαν άντικείμενο, ή κατηγορία είδος άποτελεΐ σύνολο.]

295
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

αναγνώριση τής θεμελιώδους διαφοράς ανάμεσα στο τάξο είδος καί την κατηγο­
ρία είδος αποτελεί έξέλιξη μόλις των τελευταίων δεκαετιών καί έ'χει εξαλείψει
σημαντικές πηγές σύγχυσης, καταρχήν τουλάχιστον. Πολλές αντιπαραθέσεις
πού υποτίθεται ότι είχαν να κάνουν μέ την έννοια του είδους, στήν πραγματικό­
τητα αφορούσαν την αναγνώριση των ειδών8 καί την κατάταξη τών έπιμέρους
παραλλαγών (ή άλλων φαίνων) στα είδη. Τα πολυτυπικά είδη, για παράδειγ­
μα, δέν αποτελούν ξεχωριστή κατηγορία είδους, άλλα απλώς ειδικό τύπο είδους
(τάξου). Οί περισσότεροι ταξινόμοι, όπως καί έγώ, βρίσκονταν σέ σύγχυση ως
προς τό ζήτημα αύτό μέχρι πριν από μερικά χρόνια.

ΟΙ ΠΡΩΤΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ TOT ΕΙΔΟΥΣ

Στήν Αρχαιότητα ή βιολογική αρτιότητα κάθε είδους δέν αναγνωριζόταν. Ό

’Αριστοτέλης, για παράδειγμα, δεχόταν ότι ό υβριδισμός ανάμεσα στα είδη είναι
συχνός, όπως ανάμεσα στήν αλεπού καί τό σκύλο, ή τήν τίγρη καί τό σκύλο. Τόσο
ό ’Αριστοτέλης όσο καί ό Θεόφραστος δέχονταν τή λαϊκή πεποίθηση ότι οί σπόροι
από ενα είδος φυτού μπορούν να δώσουν φυτά άλλου είδους (έτερογονία). Οί πε­
ρισσότεροι βοτανολόγοι καί πρώιμοι βοτανικοί έπίσης δέχονταν ότι αύτό συμ­
βαίνει, ή τουλάχιστον δέν προσπαθούσαν νά τό καταρρίψουν.9 Ό ’Αλβέρτος ό
Μέγας περιέγραψε πέντε τρόπους μετασχηματισμού ενός φυτού σέ άλλο.
’Άν λάβουμε ύπόψη τήν αβεβαιότητα αυτή όσον αφορά τή φύση τού είδους, ή
απουσία συνεπούς ορολογίας δέν αποτελεί έ'κπληξη. Σύμφωνα μέ τά λεξικά μας,
στά ελληνικά τό είδος αποδίδεται μέ διαφορετική λέξη από τό γένος, άν καί ό
Πλάτων χρησιμοποιούσε έντελώς ελεύθερα τις λέξεις αυτές ώς έναλλάξιμες.
Ποτέ δέν χρησιμοποίησε τή λέξη αδος10 ύπό τήν έννοια τού «είδους» πού υπάγε­
ται σέ κάποια κατηγορία μέ τό όνομα «γένος». Ό ’Αριστοτέλης έ'κανε διάκριση
ανάμεσα στις δύο λέξεις, αύτό όμως κυρίως στις πραγματείες του περί λογικής.
Στά βιολογικά του έ'ργα ή λέξη γένος χρησιμοποιείται 413 φορές, αλλά στις
354 περιπτώσεις άναφέρεται σέ κάποιο τύπο ζώου καί μόνο στις υπόλοιπες αφο­
ρά τήν κατηγορία τού γένους. ’Από τις 96 περιπτώσεις πού ό ’Αριστοτέλης χρη­
σιμοποιεί τον όρο ίίόος, οί 24 μόνο αφορούν τύπους ζώων. Συνεπώς, ό όρος
αδος χρησιμοποιείται στο 6% τών 378 περιπτώσεων στις όποιες γίνεται άνα-

8. [Ή περιεκτική απόδοση τής έκφρασης species taxon στα ελληνικά δέν μπορεί να γίνει μέ
ακριβή καί ταυτοχρόνως σαφή τρόπο. Στο εξής όταν γράφουμε «είδος», θά έννοοΰμε τό τάξο, ένώ οί
άλλες περιπτώσεις (π .χ. ή κατηγορία τοΰ είδους) θά άναφέρονται περιφραστικά.]
9. Γιά τήν πρώιμη ιστορία τής έ'ννοιας τοΰ είδους, βλ. Balme (1962), Crombie (1961: 150-
151), Zirkle (1959), Mayr (1968), Sloan (1978).
10. [Στήν παράγραφο αύτή ό συγγραφέας άντιπαραβάλλει τις λέξεις species καί eidos (χρησι­
μοποιώντας τον ελληνικό τύπο). ]
 Μ ΙΚ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Ο Υ Ε ΙΔ Ο Υ Σ

φορά σέ κάποιο τύπο ζώου, ένώ σέ δλες τις άλλες χρησιμοποιείται ό δρος γένος.
«Ή παραδοσιακή πεποίθηση δτι ό ’Αριστοτέλης πράγματι κατέταξε τα ζώα σέ
γένη καί είδη ... δεν υποστηρίζεται από τα στοιχεία» (Balme, 1962).
Οί δροι «γένος» καί «είδος» χρησιμοποιούνταν κατά κύριο λόγο στην ελλη­
νική φιλοσοφία σέ συζητήσεις περί λογικής. Στή λογική διαίρεση τό γένος διαι­
ρείται σέ είδη, ανεξάρτητα από τή βαθμίδα του γένους. To Canis θά αποτελούσε
είδος στο γένος των σαρκοφάγων, αλλά τό κανίς θά ήταν είδος στο γένος των
σκύλων. Οί δροι «γένος» καί «είδος» ρύθμιζαν τή συμπερίληψη μελών σέ ευρύ­
τερες κατηγορίες. Ή χρήση αύτή, ή οποία έδινε έμφαση στή σχετική ιεραρχία,
διατηρήθηκε από τήν ’Αρχαιότητα μέχρι τήν έποχή του Λινναίου, ό όποιος έ-
γραψε σέ μία από τις πρώτες του δημοσιεύσεις: «Τά είδη τών φυτών είναι: Λιθό-
φυτα, Φύκη, Μύκητες...» κλπ. (Fundamenta, 1735).
Ό χριστιανισμός καί ή αποδοχή του δόγματος τής δημιουργίας αρχικά
άλλαξε τήν κατάσταση σέ αξιοσημείωτα μικρό βαθμό. Ό "Αγιος Αύγουστίνος
διακήρυξε δτι κατά τήν τρίτη μέρα τής δημιουργίας τά φυτά είχαν έμφανιστεΐ
causaliter, δηλαδή ή γή είχε αποκτήσει τήν ικανότητα νά τά παράγει. Αυτό έπέ-
τρεπε τήν αυθόρμητη γένεση, τήν έτερογονία καί κάθε λογής μεταβολές στή με-
τέπειτα ιστορία τής Γής. Ό ορισμός τον όποιο έδωσε στο είδος (similia atque ad
unam originem pertinentia: «αυτά που είναι δμοια καί έχουν κοινή προέλευση»)
προαναγγέλλει τον ορισμό του Ray.
Ή στάση απέναντι στο είδος άλλαξε ριζικά μετά τή Μεταρρύθμιση. Ή μονι­
μότητα καί ή πλήρης σταθερότητα τών ειδών έγινε πλέον απόλυτο δόγμα. Ή
κυριολεκτική ερμηνεία τής Γένεσης επέβαλλε τήν πίστη στήν έπιμέρους δημι­
ουργία κάθε είδους φυτού καί ζώου κατά τις ήμέρες πριν από τή δημιουργία τού
Ά δάμ. Έ τσ ι, τό είδος ήταν ή μονάδα τής δημιουργίας. Ή ταχύτατη πρόοδος
στή φυσική ιστορία κατά τήν ίδια περίοδο εύνόησε αύτή τήν έξέλιξη. Στις μελέ­
τες τους πάνω στά άγρια φυτά, οί περισσότεροι βοτανολόγοι διαμόρφωσαν έπί-
σης τήν αντίληψη δτι τά φυτά είναι καλοσχηματισμένες μονάδες τής φύσης, δτι
είναι σταθερά καί δτι διακρίνονται μέ σαφήνεια τό ένα από τό άλλο.

Η ΟΪΣΙΟΚΡΑΤΙΚΗ ΕΝΝΟΙΑ TOT ΕΙΔΟΥΣ

Ή έμπνεόμενη από τό δημιουργισμό αντίληψη γιά τό είδος πού είχαν οί φανατι­

κοί χριστιανοί έναρμονιζόταν πολύ καλά μέ τήν ούσιοκρατική έννοια τού είδους,
σύμφωνα μέ τήν οποία κάθε είδος χαρακτηρίζεται από τήν αναλλοίωτη ούσία του
(ίιδος)11 καί διαχωρίζεται άπό δλα τά άλλα μέ σαφή καί άπόλυτη ασυνέχεια. Ή 1

11. [Eidos στοαγγλικό κείμενο. Στο εξής, όταντόπρωτότυπο κείμενο αναφέρει «eidos» καί όχι
«species», ήλέξη «είδος» θαγράφεται μέ πλάγια γραφή.]

29"
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

ούσιοκρατία θεωρεί οτι ή ποικιλότητα τόσο τής ανόργανης όσο καί τής οργανικής
φύσης αντανακλά περιορισμένο αριθμό αμετάβλητων καθόλου έννοιών (Hull,
1975). Ή έννοια αύτή ανάγεται έντέλει στην έννοια του Πλάτωνα για τό είδος
καί αύτή είχαν στο μυαλό τους οί μεταγενέστεροι συγγραφείς, όταν μιλούσαν για
τήν ούσία, ή τη «φύση», κάποιου αντικειμένου ή οργανισμού. 'Ό λα τα αντικείμε­
να πού διαθέτουν τήν ίδια ούσία ανήκουν στο ίδιο είδος.
Ή παρουσία τής ίδιας ουσίας συνάγεται από τήν ομοιότητα. Τα είδη συνε­
πώς ορίζονταν με απλό τρόπο ώς ομάδες παρόμοιων ατόμων πού διαφέρουν
από τα άτομα πού ανήκουν σε άλλα είδη. Σύμφωνα με τήν αντίληψη αύτή, τα
είδη αντιπροσωπεύουν διαφορετικούς «τύπους» οργανισμών, ενώ τα άτομα δεν
έχουν κάποια ιδιαίτερη σχέση μεταξύ τους· αποτελούν απλώς έκφάνσεις τού ίδιου
είδους. Ή ποικιλομορφία είναι αποτέλεσμα τής ατελούς έκδήλωσης τού είδους.
Τό κριτήριο τής ομοιότητας λειτουργούσε αρκετά καλά κατά τήν ταξινόμηση
τών «ειδών» τών ορυκτών καί άλλων άψυχων αντικειμένων. Ή ομοιότητα όμως
αποτελεί μάλλον αναξιόπιστο μέτρο όταν θέλει κανείς νά ταξινομήσει τούς έξαι-
ρετικά ποικιλόμορφους οργανισμούς. Πώς γνωρίζει κανείς αν δύο άτομα μοιρά­
ζονται τήν ίδια ούσία; Μπορούμε νά ύποθέσουμε κάτι τέτοιο γιά όσα άτομα είναι
πολύ όμοια, όσα «έχουν τούς ίδιους χαρακτήρες». Α λλά τί κάνουμε με τά άτομα
πού διαφέρουν τόσο πολύ όσο τά άρσενικά καί τά θηλυκά στά φυλετικώς διμορ­
φικά ζώα, ή όσο οί προνύμφες καί τά ένήλικα στά ασπόνδυλα, ή όσο όποιαδήποτε
άλλη παραλλαγή από έκεΐνες πού τόσο συχνά βρίσκουμε στά διάφορα είδη; Ή
μέθοδος τής συναγωγής συμπερασμάτων από τήν ομοιότητα ήταν έντελώς ά­
χρηστη σε όλες τις περιπτώσεις έντονης φυλετικής καί ήλικιακής ποικιλομορφίας
ή πολυμορφισμού. Έ τσ ι αναγκαζόταν κανείς νά θέσει τό έρώτημα αν ύπάρχει
κάποιο άλλο κριτήριο γιά τον προσδιορισμό τής «κοινής ούσίας».
Ό John Ray (Hist. Plant., 1686· στο Beddall, 1957) ήταν ό πρώτος πού έ­
δωσε βιολογική απάντηση στο έρώτημα αύτό:

Γιά νά μπορέσουμε νά αρχίσουμε τήν κατάρτιση ενός καταλόγου τών φυτών καί νά κά­
νουμε μιά ορθή ταξινόμησή τους, πρέπει νά προσπαθήσουμε νά άνακαλύψουμε κάποιου
είδους κριτήρια, γιά νά διακρίνουμε αύτά πού ονομάζονται «είδη». ’Έ πειτα από μακρό­
χρονη καί επίπονη έρευνα, δεν έχω βρει γιά τον προσδιορισμό τών ειδών κανένα κριτήριο
ασφαλέστερο από τούς διακριτούς χαρακτήρες πού διαιωνίζονται με τήν αναπαραγωγή
μέσω σπερμάτων. ’Έτσι, όποιες παραλλαγές έμφανίζονται ανάμεσα στά άτομα ή τά εί­
δη, αν προέρχονται άπό τό σπέρμα ένός καί μόνο φυτού, αποτελούν τυχαίες παραλλαγές
καί δέν άρκοΰν γιά νά διακρίνουμε άλλο είδος ... Παρομοίως, καί τά ζώα πού διαφέρουν
μέ συγκεκριμένο τρόπο διατηρούν μόνιμα τό διακριτό τους είδος. Κανένα είδος δέν ξε-
πηδά άπό τό σπέρμα κάποιου άλλου καί τανάπαλιν.

Έ δώ έχουμε τον λαμπρό συμβιβασμό μεταξύ τής πρακτικής πείρας τού φυ­
 Μ ΙΚ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Ο Υ Ε ΙΔ Ο Τ Σ

σιοδίφη, ό όποιος μπορεί να παρατηρεί στη φύση τί ανήκει σε 'ένα είδος, καί τον
ούσιοκρατικό ορισμό πού απαιτεί την ύπαρξη μιας υποκείμενης κοινής ουσίας.
Είναι αρκετά έμφανές δτι δλο τό εύρος τής ποικιλομορφίας πού μπορεί να έμφα-
νιστεΐ στούς απογόνους κάθε δεδομένου ζεύγους γονέων πού ανήκουν στο ίδιο
είδος περιέχεται μέσα στις δυνατότητες τής ουσίας αποκλειστικά ενός είδους. Ή
σημασία τής αναπαραγωγής για την έννοια του είδους είναι ότι έπιτρέπει την
έξαγωγή συμπερασμάτων σχετικά με τό ποσό τής ποικιλομορφίας πού είναι
συμβατό με την ύπαρξη μίας ούσίας.
Ό ορισμός του Ray υιοθετήθηκε με ένθουσιασμό από πολλές γενιές φυσιο­
διφών. Είχε τό έπιπρόσθετο πλεονέκτημα ότι ταίριαζε πολύ καλά μέ τό δόγμα
τού δημιουργισμού. Αύτό είχε στο νού του ό Cuvier όταν όρισε τό είδος ώς «άτο­
μα πού προέρχονται από κοινούς γονείς».12 Τό εξήγησε σέ μιά έπιστολή προς
τον φίλο του Pfaff: «Φανταζόμαστε ότι είδος είναι τό σύνολο των απογόνων του
μοναδικού ζεύγους πού δημιούργησε ό Θεός, σχεδόν όπως όλοι οί άνθρωποι αν­
τιπροσωπεύουν τούς απογόνους τού Ά δάμ καί τής Εΰας. Ποιά μέσα έχουμε σή­
μερα γιά νά άνακαλύψουμε την πορεία αυτής τής γενεαλογίας; Σίγουρα όχι τη
σωματική ομοιότητα. Στην πραγματικότητα απομένει μόνο ή άναπαραγωγή,
καί υποστηρίζω οτι αύτός είναι ό μοναδικός σίγουρος καί αλάνθαστος χαρακτή­
ρας γιά την άναγνώριση των ειδών» (Coleman, 1964: 145). Ούσιαστικά αύτό
δέν ήταν τίποτε περισσότερο από τό κριτήριο τού Ray καί, αργότερα, ό ίδιος ό
Cuvier παραδέχτηκε ότι στην πράξη τό βασικό κριτήριο γιά την όριοθέτηση τών
ειδών είναι ή ομοιότητα. Είναι ξεκάθαρο ότι δέν ύπάρχει κανένας ύπαινιγμός
περί έξέλιξης στον όρισμό τού Cuvier γιά τό είδος.
Οί πολυάριθμοι ορισμοί τού είδους πού έμφανίστηκαν από την έποχή τού
Ray μέχρι τό τέλος τού 19ου αιώνα έπιβεβαίωναν, από τη μιά μεριά, τή σταθε­
ρότητα, τη μονιμότητα καί την αγεφύρωτη ασυνέχεια τών ειδών καί, ταυτόχρο­
να, χρησιμοποιούσαν βιολογικά κριτήρια γιά νά συμβιβάσουν τή φαινομενική
αντίφαση ανάμεσα στήν έμφανή ποικιλομορφία καί τήν παρουσία μίας καί μονα­
δικής ούσίας. Οί λέξεις «κοινή προέλευση» πού τόσο συχνά χρησιμοποιούσαν οί
συγγραφείς κατά τήν περίοδο αύτή είχαν απλώς τό χρηστικό νόημα τών σχέ­
σεων αίματος καί δέν φανέρωναν πίστη στήν έξέλιξη. 'Όταν ένας τόσο έντονα
άντιεξελικτικός συγγραφέας όπως ό von Baer (1828) ορίζει τό είδος ώς «τό σύ­
νολο τών ατόμων πού ενώνονται μέσω τής κοινής τους προέλευσης», είναι προ­

12. Τό 1798, ό Cuvier όρισε τό είδος ώς εξής ( Tabl dem: 11): «Τό σύνολο ( “συλλογή”) όλων
τών οργανωμένων σωμάτων πού έχουν γεννηθεί τό ένα από τό άλλο, ή από κοινούς γονείς, καί όλων
όσα τούς μοιάζουν όσο μοιάζουν αυτά μεταξύ τους, ονομάζεται είδος». Ή κληρονομιά τοΰ σχολαστι­
κισμού στή σκέψη του αποκαλύπτεται από τήν περαιτέρω δήλωση: «Τά οργανωμένα σώματα τά
όποια ... δέν φαίνεται νά διαφέρουν από ένα είδος παρά μόνο έξαιτίας τυχαίων αιτίων ... θεωρούνται
ποικιλίες τού είδους αυτού».

299
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

φανές ότι δεν άναφέρεται στην έξέλιξη, δπως οΰτε καί ό Kant δταν λέει: «Ή φυ­
σική κατάταξη άσχολεΐται με γενεαλογίες, ομαδοποιώντας τα ζώα σύμφωνα με
τις σχέσεις αίματος» (Lovejoy, 1959δ: 180). Για έναν δημιουργιστή σήμαινε
απλώς καταγωγή από τό ζεύγος πού είχε αρχικά δημιουργηθεΐ. Αύτοϋ τοΰ τύ­
που τήν «καταγωγή» τήν έπιβεβαίωσε καί πάλι ό Λινναΐος.

Λινναΐος
Ό Κάρολος Λινναΐος, ό σπουδαίος Σουηδός βοτανικός, περιγράφεται πάντοτε
ώς ύπέρμαχος τοϋ ούσιοκρατικοΰ είδους. Αυτό είναι αλήθεια, αλλά ό χαρακτη­
ρισμός με κανέναν τρόπο δεν περιγράφει έπαρκώς τήν προσαρμοστικότητα τής
δικής του αντίληψης γιά τό είδος, άφοΰ συνδύαζε τήν πείρα τοϋ τοπικού φυσιοδί­
φη, τοϋ εύλαβικοϋ δημιουργιστή καί τοϋ όπαδοϋ τής λογικής διαίρεσης.13 ”Αν
καί οί τρεις συνιστώσες τής σκέψης του τόνιζαν τή σταθερότητα καί τή σαφή ό-
ριοθέτηση τών ειδών, γιά τήν πλήρη κατανόησή της είναι άναγκαΐο νά κρατή­
σουμε στο μυαλό μας καί τις τρεις πηγές τής αντίληψής του. Α ρχικά (τό 1736)
διατύπωσε τήν έννοια τοϋ είδους στον περίφημο άφορισμό: «Μετράμε τόσα είδη
όσες ήταν καί οί διαφορετικές μορφές πού δημιουργήθηκαν στήν αρχή». Τό
1751, στο Philosophia Botanica (παρ. 157) τον διεύρυνε μέ τήν έξής δήλωση:
«Υπάρχουν τόσα είδη όσες είναι οί διαφορετικές μορφές πού δημιούργησε στήν
αρχή τό άπειρο όν, οί όποιες, ακολουθώντας τούς νόμους τής δημιουργίας, πα-
ρήγαγαν άλλες τόσες, αλλά πάντοτε παρόμοιες μέ αύτές. Συνεπώς ύπάρχουν
τόσα ε’ΐδη όσες είναι οί διαφορετικές δομές πού βλέπουμε σήμερα».
'Ό ταν ό Λινναΐος έλεγε «δημιουργήθηκαν», τό έννοοϋσε έν μέρει κυριολεκτι­
κά. Σέ ένα δοκίμιο έξέθεσε τήν πίστη του «ότι στήν αρχή τοϋ κόσμου δημιουργή-
θηκε ένα μόνο ζεϋγος από κάθε είδος έμβιων όντων ... μέ τό ζεϋγος έννοώ ένα
αρσενικό καί ένα θηλυκό γιά κάθε είδος στο όποιο τά άτομα διαφέρουν ώς προς
τό φύλο. Α λλά ύπάρχουν ορισμένες κατηγορίες ζώων πού είναι φυσικά Ε ρ μ α ­
φρόδιτα, καί από αύτά δημιουργήθηκε αρχικά μόνο ένα άτομο κάθε είδους». Δέν
έφτασε στο συμπέρασμα αυτό μόνο λόγω τών θρησκευτικών του πεποιθήσεων,
αλλά έπίσης έπειδή ή άποψη αύτή έξέφραζε τά «σύγχρονα» έπιστημονικά ευρή­
ματα τής έποχής του. Ό Spallanzani καί ό Redi είχαν άπορρίψει τήν αύθόρμητη
γένεση, ένώ τόσο ό Ray όσο καί ό Λινναΐος είχαν πειστεί ότι ή μετατροπή τών

13. Για τήν έννοια τοΰ είδους στον Λινναΐο καί τις μεταβολές της κατά τή διάρκεια τής ζωής
του, βλ. Ramsbottom (1938), Cain (1958), Larson (1971: 99-111) καί Statleu (1971: 131).
"Αλλοι συγγραφείς που πραγματεύονται τήν έννοια τοΰ είδους κατά τον Λινναΐο είναι οί (irccne
(1912), Daudm (1926), Svenson (1945· 1953), Zimmcrmann (1953), Brcmckamp (1953γ) καί
von Holsten (1958), δπως παρατίθενται στή βιβλιογραφία τοΰ Statleu.
 Μ ΙΚ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Ο Υ Ε ΙΔ Ο Υ Σ

σπερμάτων ενός είδους σε σπέρματα άλλου (έτερογονία) ήταν έξίσου αδύνατη.

ΟΙ υποθέσεις τοΰ "Αγιου Αύγουστίνου δεν επιβεβαιώνονταν.
Στή σκέψη τοΰ Λινναίου τό είδος ποτέ δεν έπαιξε τόσο σπουδαίο ρόλο όσο τό
γένος. Κατά συνέπεια, ό Λινναΐος αντιμετώπιζε συχνά με έπιπόλαιο τρόπο τά
έπιμέρους είδη στους ταξινομικούς καταλόγους των φυτών (Species Plantarum )
και των ζώων {Systerna N a tu ra e ), δύο έργα του στά όποια ή συμπαράθεση των
ειδών πού έκανε βρίθει από σφάλματα. Αύτό άλλωστε δημιούργησε τήν άνάγκη
γιά συχνές άναθεωρήσεις τών γραπτών του.
ΟΙ παρατηρήσεις τών φυσιοδιφών, οι άπαιτήσεις τής χριστιανικής πίστης και
τό δόγμα τής ούσιοκρατίας οδηγούσαν στο συμπέρασμα ότι ύπάρχουν σαφώς
καθορισμένα καί εντελώς σταθερά είδη, άντίληψη πού είχε τεράστια επίδραση
γιά τά επόμενα εκατό χρόνια. "Οσο καιρό έπικρατοΰσε ή πίστη ότι είναι δυνατόν
τά είδη νά άλλάξουν άμέσως σέ άλλα (έτερογονία) ή ότι παράγονται έξίσου εύ­
κολα μέσω αύθόρμητης γένεσης, τό πρόβλημα τής εξέλιξης δέν μπορούσε νά
άναδυθεΐ. Οί Poulton (1903), Mayr (1957) καί Zirkle (1959) έστρεψαν τήν
προσοχή μας στο γεγονός ότι ή επιμονή τοΰ Λινναίου στήν πραγματική, σαφώς
όριοθετημένη καί σταθερή ύπαρξη τών ειδών ένθάρρυνε ίσως περισσότερο τις με-
τέπειτα εξελικτικές μελέτες άπ’ ό,τι θά συνέβαινε άν έκεΐνος είχε υιοθετήσει τήν
παραδοσιακή πίστη στή μεγάλη πλαστικότητα τών ειδών. Ή δική του έννοια
γιά τό είδος ήταν αύτή πού δημιούργησε τήν αντινομία άνάμεσα στις πολυάριθ­
μες ενδείξεις περί εξέλιξης στή φύση καί τή φαινομενική σταθερότητα τών ειδών,
αντινομία πού έπρεπε νά λυθεί.
"Ολως περιέργως, σέ πιο προχωρημένη ήλικία ό Λινναΐος άπαρνήθηκε τήν
τυπολογική έννοια τοΰ είδους, πού έγινε πολύ γνωστή μέ τό όνομά του. Άπέσυ-
ρε τή δήλωση «nullae species novae» (κανένα νέο είδος) άπό τή δωδέκατη έκδο­
ση τοΰ Sy sterna N aturae (1766) καί διέγραψε τις λέξεις «Natura non facit saltus»
(ή φύση δέν κάνει άλματα) στο δικό του αντίγραφο τοΰ Philosophia Botanica
(Hofsten, 1958). Υπεύθυνες γιά τή μεταστροφή αύτή ήταν ορισμένες βοτανο-
λογικές άνακαλύψεις (Zimmermann, 1953: 201-210). Πρώτον, βρήκε μιά εν­
τυπωσιακή μετάλλαξη στή δομή τοΰ άνθους (P elo ria ) στο φυτό L inaria , τήν
όποια θεώρησε νέο είδος καί γένος, ένώ άργότερα συνάντησε καί ορισμένα πιθα­
νά ύβρίδια μεταξύ ειδών, κάτι πού τον οδήγησε στήν παράξενη πεποίθηση ότι
άρχικά ίσως δημιουργήθηκαν μόνο τά γένη καί ότι τά είδη είναι προϊόντα υβρι­
δισμού άνάμεσα στά γένη αύτά. Ή ύπόθεσή του, φυσικά, όχι μόνο ήταν άσύμβα-
τη μέ οτιδήποτε είχε πει καί πιστέψει ώς τότε, αλλά στήν πραγματικότητα βρι­
σκόταν καί σέ πλήρη διάσταση μέ τήν ούσιοκρατία. Δέν είναι περίεργο πού ό
Λινναΐος δέχθηκε άμέσως βίαιες έπιθέσεις άπό όλες τις πλευρές, άφοΰ ή παρα­
γωγή νέων ούσιών διά τοΰ ύβριδισμοΰ ήταν άδιανόητη γιά κάθε συνεπή ούσιο-
κράτη. Κανείς δέν τό τόνισε αύτό καλύτερα άπό τον Kölreuter, ό όποιος μέ μιά

3C 1
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α ΓΗ Σ Ζ Ω Η Σ

σειρά πειραμάτων (1761-1766) έδειξε ότι τά νέα υβρίδια μεταξύ ειδών δεν εί­
ναι σταθερά νέα είδη αλλά πολύ ποικιλόμορφα καί θά μπορούσαν νά επιστρέ­
φουν στά πατρικά είδη με συνεχείς ανάστροφες διασταυρώσεις (Olby, 1966).11
Οί όψιμες ιδέες τοΰ Λινναίου ξεχάστηκαν εντελώς κατά τη μετέπειτα περίοδο
καί φαίνεται ότι δεν έπηρέασαν καθόλου την εξελικτική σκέψη.
Ό σύγχρονός του Michel Adanson, τόσο έπαναστατικός σε ένα μέρος τής
σκέψης του, είχε μιά εντελώς ορθόδοξη άντίληψη γιά τό είδος. Άφοΰ ανέλυσε
προσεκτικά τό πρόβλημα τοΰ είδους, συμπέρανε «ότι δεν συμβαίνει στά φυτά, ό­
πως δεν συμβαίνει ούτε στά ζώα, μετασχηματισμός τών ειδών, καί δεν υπάρχει
άπόδειξη οτι αύτό ισχύει ούτε κάν γιά τά ορυκτά, σύμφωνα με την αποδεκτή
άρχή ότι ή σταθερότητα είναι αναγκαία γιά τήν όριοθέτηση τών ειδών» (1769:
418). Τό άπόσπασμα δείχνει πολύ καλά πόσο φορμαλιστική καί μή βιολογική
ήταν ή έννοια τοΰ είδους που υποστήριζαν οξυδερκείς καί λαμπροί, κατά τά
άλλα, βιολόγοι.
Οί ταξινόμοι τής περιόδου μετά τον Λινναΐο αποδέχθηκαν ομόφωνα σχεδόν
τήν ούσιοκρατική έννοια τοΰ είδους. Ή έννοια αυτή προϋποθέτει τέσσερα χαρα­
κτηριστικά: (1) τά είδη άποτελοΰνται από όμοια άτομα που έχουν τήν ίδια ου­
σία, (2) κάθε είδος διαχωρίζεται από κάθε άλλο με σαφή όρια, (3) όλα τά είδη
είναι σταθερά στο χρόνο, καί (4) υπάρχουν αύστηροί περιορισμοί όσον αφορά
τήν ποικιλομορφία όποιουδήποτε είδους. Αύτή, γιά παράδειγμα, ήταν ή έννοια
τοΰ είδους που υποστήριζε ό Lyell.

Buffon
Στις άπόψεις του γιά τό είδος ό Georges Louis Buffon, παρότι προηγοΰνταν
χρονικά, βρισκόταν πιο κοντά στή σύγχρονη άντίληψη άπό τον Λινναΐο ή τον
Cuvier. Είναι άρκετά δύσκολο νά παρουσιάσει κανείς μιά περίληψη τών ιδεών
τοΰ Buffon γιά τό είδος, οχι μόνο επειδή βρίσκονται διάσπαρτες σε πολλούς τό­
μους τής Histoire naturelle, αλλά καί έπειδή ή σκέψη του άλλαξε με τον καιρό,
άπό τήν πρώτη του δήλωση τό 1749 μέχρι τήν τελευταία τό 1766. Έ τσ ι, οί διά­
φοροι μελετητές τοΰ Buffon έχουν παρουσιάσει διαφορετικές ερμηνείες.1415
Οί πρώτες διακηρύξεις τοΰ Buffon γιά τό είδος είχαν έντονα νομιναλιστικό

14. Έκτος άπό τον Kolreuter, υπήρχαν και πάρα πολλοί άλλοι που πειραματίζονταν με τον
υβριδισμό (ό Gartner καί ό Naudin, γιά παράδειγμα), οί όποιοι πίστευαν ότι θά κατάφερναν νά βρουν
τήν άληθινή φύση τοΰ εϊδους «πειραματικά», δηλαδή διασταυρώνοντας είδη. Ό Δαρβίνος έδειχνε με­
γάλο ενδιαφέρον γιά τό όλο θέμα. Οί πειραματιστές αυτοί δεν ένδιαφέρονταν νά άνακαλύψουν τούς
νόμους τής κληρονομικότητας, όπως λανθασμένα έχουν υποθέσει ορισμένοι ιστορικοί τής γενετικής.
15. Γιά τήν έννοια τοΰ είδους στον Button, βλ. Lovcjoy ( 1959β: 84-113), Roger (1963: 567-
577), Stafleu (1971: 302-310), Färber (1972), Sloan (1978: 531-539) καί Larson (1979).
 Μ ΙΚ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η T O T Ε ΙΔ Ο Υ Σ

ύφος, και φαίνεται δτι έδιναν έμφαση στην ύπαρξη των ατόμων μάλλον παρά
των ειδών, καθώς καί στή μεταξύ των ειδών συνέχεια: «Ή φύση προχωρά μέσω
άγνωστων διαβαθμίσεων καί συνεπώς δεν υποτάσσεται στις απόλυτες διαιρέσεις
μας, όταν περνά με ανεπαίσθητες διαφορές από τό ένα είδος στο άλλο, καί συχνά
από τό ένα γένος στο άλλο. ’Αναπόφευκτα, υπάρχουν πάρα πολλά άμφίβολα εί­
δη καί ένδιάμεσα δείγματα πού δεν ξέρει κανείς ποΰ νά τά έντάξει» (Oeuvr. Phil.:
10, στο Färber, 1972).
Στήν πραγματικότητα, αύτή ή δήλωση στον πρώτο τόμο τής Histoire natu­
relle ήταν μέρος τής έπίθεσης εναντίον τοΰ συστήματος τοΰ Αινναίου, καί σε δύο
άλλους τόμους (δημοσιεύτηκαν καί οί τρεις μαζί τό 1749) ό Buffon ύποστήριξε
την έννοια τοΰ σταθερού, σαφώς καθορισμένου είδους. ”Αν καί πολλοί ειδικοί δέν
τό δέχονται, τό είδος τοΰ Buffon είναι ούσιοκρατικής έμπνευσης. Κάθε είδος χα ­
ρακτηρίζεται άπό ειδικό moule interieur («έσωτερικό έκμαγείο») τό όποιο, αν
καί διαφορετικής προέλευσης, έχει πολλά κοινά μέ τό είδος τοΰ Πλάτωνα. Ε π ι­
πλέον, κάθε είδος διακρίνεται μέ σαφήνεια άπό όλα τά άλλα είδη:

Υπάρχει στή φύση ένα γενικό πρότυπο σέ κάθε είδος, μέ βάση τό όποιο πλάθεται κάθε
άτομο. Τά άτομα όμως αλλάζουν ή βελτιώνονται, ανάλογα μέ τις περιστάσεις, κατά τη
διαδικασία τής πραγμάτωσής τους. Σέ σχέση μέ ορισμένα χαρακτηριστικά λοιπόν, πα-
ρατηρεΐται άνομοιογενής έμφάνιση στά διαδοχικά άτομα, όμως την ’ίδια στιγμή υπάρχει
έ'ντονη σταθερότητα στο είδος ώς σύνολο. Τό πρώτο ζώο, τό πρώτο άλογο γιά παράδειγ­
μα, ήταν τό έξωτερικό μοντέλο καί τό έσωτερικό εκμαγείο άπό τό όποιο διαμορφώθηκαν
όλα τά άλογα στο παρελθόν, διαμορφώνονται στο παρόν καί θά διαμορφώνονται στο
μέλλον. (Hist, nat., 4: 215-216, στο Färber, 1972:266)

Ή διαδοχή τών ατόμων ήταν κατά τον Buffon τό σημαντικότερο χαρακτηρι­

στικό τών ειδών, έπειδή κάθε διαδοχή άτόμων διακρίνεται μέ σαφήνεια άπό κά­
θε άλλη:
’Έτσι, μέσα στή χαρακτηριστική ποικιλότητα τών ειδών τά διαστήματα μεταξύ τών πα­
ραλλαγών τής φύσης γίνονται πιο έμφανή καί διακρίνονται πιο έντονα. Θά μπορούσε
άκόμα νά πει κανείς ότι τά διαστήματα αυτά άνάμεσα στά είδη είναι τά πλέον ομοιόμορ­
φα καί λιγότερο ποικίλα άπ’ όλα, άφοΰ πάντοτε μπορεί κανείς νά χαράξει μιά διαχωρι-
στική γραμμή άνάμεσα σέ δύο είδη, δηλαδή άνάμεσα σέ δύο διαδοχές άτόμων πού δέν εί­
ναι σέ θέση νά διασταυρωθεί ή μία μέ τήν άλλη. Αύτή ή διάκριση είναι ή έντονότερη στή
φύση ... Κάθε είδος — κάθε διαδοχή άτόμων πού μπορούν νά διασταυρωθούν έπιτυχώς
μεταξύ τους— θά θεωρείται μονάδα καί θά έξετάζεται χωριστά ... Τό είδος λοιπόν δέν εί­
ναι παρά ή συνεχής διαδοχή παρόμοιων άτόμων πού μπορούν νά διασταυρώνονται μετα­
ξύ τους. (Hist, nat., 4: 384-385)

Συμπληρώνοντας τό κριτήριο τοΰ Ray, ό όποιος είχε δείξει ότι είναι δυνατόν
νά ανήκουν στο ίδιο είδος οργανισμοί μέ εξαιρετικά διαφορετική έμφάνιση έφό-

3C3
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

σον έχουν κοινή καταγωγή, ό Buffon ανακάλυψε ένα κριτήριο με τό όποιο μπο­
ρούσε κανείς να αποφασίσει κατά πόσο δύο πολύ όμοιοι «τύποι» είναι διαφορε­
τικά είδη. Είναι, γιά παράδειγμα, τό γαϊδούρι καί τό άλογο ενα είδος; Κατέληξε
στην άπάντηση ότι τά άτομα πού δεν μπορούν νά παραγάγουν γόνιμους άπογό-
νους άνήκουν σε διαφορετικά είδη. «Θά πρέπει νά θεωρούμε ότι δύο άτομα άνή-
κουν στο ίδιο είδος άν, μέσα άπό τό ζευγάρωμα, μπορούν νά διαιωνίσουν τούς
εαυτούς τους καί νά διατηρήσουν την ομοιότητα τού είδους. Καί θά πρέπει νά
θεωρούμε ότι άνήκουν σε διαφορετικά είδη, άν είναι άνίκανα νά παραγάγουν ά-
πογόνους με τον ίδιο τρόπο» (Hist, nat., 2: 10). «Τό είδος είναι σταθερή διαδο­
χή παρόμοιων άτόμων πού μπορούν νά άναπαραχθούν» (σ. 385). Ή έμφανής
καινοτομία στήν άντίληψη τού Buffon γιά τό είδος είναι ότι τό κριτήριο γιά τό άν
άνήκουν στο ίδιο είδος κάποιοι οργανισμοί δεν είναι πλέον, όπως στον Ray, τό
εύρος της μορφολογικής ποικιλομορφίας στούς άπογόνους ενός συνόλου γονέων,
άλλά ή ικανότητά τους νά παράγουν γόνιμους άπογόνους. Είσάγοντας τό έντε-
λώς νέο αύτό κριτήριο, ό Buffon προχώρησε πάρα πολύ προς τή βιολογική έν­
νοια τού είδους. Ωστόσο, καθώς θεωρούσε τά είδη σταθερά καί άπαράλλακτα,
παρέμενε άκόμα προσκολλημένος στήν ούσιοκρατική έννοια.
Υπάρχει καί ένα δεύτερο σημείο στο όποιο ό Buffon διαφέρει άπό τον Λιν-
ναΐο καί άλλους ορθόδοξους ταξινόμους: ή ύποβάθμιση των μορφολογικών χ α ­
ρακτήρων καί ή έμφαση στις συνήθειες, τήν ιδιοσυγκρασία καί τά ένστικτα, τά
όποια θεωρούσε πολύ πιο σημαντικά χαρακτηριστικά των ειδών άπό τά άμιγώς
δομικά στοιχεία. Δέν άρκεΐ, λέει, νά άναγνωρίσουμε ένα είδος μέσα άπό λίγους
χαρακτήρες-κλειδιά.’Άν θέλει κανείς νά γνωρίσει τό ζώο, θά πρέπει νά γνωρί­
σει όλα τά χαρακτηριστικά του. Κανείς δέν πήρε τή νουθεσία αύτή πιο σοβαρά
άπό τούς φυσιοδίφες: ή μεγάλη άνθηση τής φυσικής ιστορίας τών ζώων, ιδίως
τών πουλιών, στις επόμενες γενιές οφείλει πολλά στον Buffon καί τις άντιλήψεις
του. Μπορεί κανείς πάντοτε νά άναγνωρίσει ένα είδος άπό τά χαρακτηριστικά
τής ιστορίας τής ζωής του. Τό είδος, συνεπώς, είναι κάτι φυσικό καί πραγματι­
κό, σέ άντίθεση μέ τό γένος τού Λινναίου, τό όποιο άποτελούσε έντελώς αύθαί-
ρετη κατασκευή.
Σέ μεγαλύτερη ήλικία (μετά τό 1765), ό Buffon τροποποίησε κάπως τήν
άντίληψή του γιά τό είδος, δίνοντας στή λέξη «είδος» στενότερη καί μάλλον πε­
ριορισμένη έννοια (Roger, 1963: 576). 'Ό ταν συνειδητοποίησε, ιδίως κατά τή
μελέτη τών πουλιών, ότι ύπάρχουν στενά συγγενικές ομάδες ειδών, ορισμένες
άπό τις όποιες παράγουν γόνιμα ύβρίδια, άπέδωσε σέ αύτές τις «οικογένειες»
τών ειδών τά χαρακτηριστικά πού μέχρι τότε είχε άποδώσει μόνο στά είδη. Ε ν ­
τούτοις, διατήρησε καί τήν έννοια τού σαφώς καθορισμένου είδους σέ χαμηλότε­
ρο έπίπεδο. Αύτή ή διατακτική άναζήτηση μιάς νέας έννοιας τού είδους, ή όποια
προοιωνιζόταν τήν ιδέα ότι είναι δυνατόν ομάδες ειδών νά ενοποιούνται μέσα
 Μ ΙΚ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η T O T ΕΙΔ Ο Τ Σ

από την κοινή προέλευση, φαίνεται ότι δεν είχε μακροπρόθεσμη έπίδραση στους
αναγνώστες του καί δεν έπαιξε περαιτέρω ρόλο στη μετέπειτα ιστορία τής έν­
νοιας τοΰ είδους.
’Από την άλλη μεριά, ό κάπως «βιολογικός» τρόπος αντίληψης τοΰ είδους ά­
σκησε μεγάλη επίδραση. Ό Zimmermann (1778, 1: 130) δηλώνει δτι άκολου-
θεΐ τους Button, Blumenbach καί Spallanzani όσον αφορά τήν αποδοχή τής γονι­
μότητας ώς κριτηρίου για τό είδος καί ότι περιλαμβάνει όλα τα σκυλιά σε ένα
είδος, «πρώτον, έπειδή ζευγαρώνουν όλα μεταξύ τους καί, τό σημαντικότερο,
παράγουν γόνιμους άπογόνους, δεύτερον, επειδή όλες οί ράτσες τών σκύλων
έχουν τα ίδια ένστικτα, τήν ίδια άφοσίωση στον άνθρωπο καί τήν ίδια Ικανότητα
έξημέρωσης». Αύτοΰ τοΰ τύπου ή βιολογική άντίληψη για τό είδος ήταν διαδε­
δομένη μεταξύ 1750 καί 1860, όπως φαίνεται από τα γραπτά τών Pallas,
Gloger, Faber, Ahum, καί τών καλύτερων φυσιοδιφών τοΰ 19ου αιώνα. Τήν ίδια
στιγμή έπιβίωνε όμως καί μιά αύστηρώς ούσιοκρατική έννοια, ιδίως μεταξύ τών
συλλεκτών, οί όποιοι περιέγραφαν κάθε παραλλαγή ώς άλλο είδος. Ό πάστο­
ρας C. L. Brehm έδωσε ονόματα σε όχι λιγότερα από 14 «είδη» σπουργιτιών στο
μικρό χωριό του στή Θουριγγία. 'Ένας Γάλλος ειδικός τών μυδιών τοΰ γλυκοΰ
νεροΰ βάσισε περισσότερα άπό 250 ονόματα ειδών σε παραλλαγές ενός είδους.
Γιά τούς συγγραφείς αύτούς, τά είδη είναι τύποι καί καμία θεώρηση τοΰ είδους
ώς πληθυσμοΰ δεν είχε θέση στή σκέψη τους. Αύτός ό τρόπος σκέψης περί είδους
άναφέρεται συχνά στήν ταξινομική βιβλιογραφία ώς τυπολογική έννοια τοΰ εί­
δους. Δεν ύπάρχει σχεδόν κανένα ανώτερο τάξο ζώου ή φυτοΰ στο όποιο νά μή
δραστηριοποιούνταν ένας ή δύο τέτοιοι «παραγωγοί ειδών», ύπεύθυνοι γιά εκα­
τοντάδες ή καί χιλιάδες συνώνυμα (Mayr, 1969: 144-162).
Στή βοτανική, ίσως περισσότερο άπ’ ό,τι στή ζωολογία, ή ποικιλομορφία
αποτελούσε δικαιολογία γιά τήν περιγραφή αμέτρητων νέων ειδών, ιδίως στά
άποκαλούμενα δύσκολα γένη, όπως τό Rubus καί τό Crataegus. Ή κατάσταση
έπιδεινώθηκε άπό τό γεγονός ότι σχεδόν κανένας βοτανικός δεν χρησιμοποίησε
όρους πού διέκριναν τις ατομικές άπό τις γεωγραφικές ποικιλίες. Τά πράγματα
άρχισαν νά βελτιώνονται, όταν τό Διεθνές Βοτανικό Συνέδριο τοΰ 1867 υιοθέ­
τησε τις προτάσεις τοΰ Alphonse de Candolle γιά τήν αναγνώριση ύποειδών,
ποικιλιών, καί άλλων ύποδιαιρέσεων τοΰ είδους. Στά χρόνια πού ακολούθησαν,
οί δημοσιεύσεις τοΰ Kerner (1866· 1869) καί τοΰ Wettstein (1898) βοήθησαν
νά ξεκαθαρίσει ή κατάσταση. ’Αλλά ακόμα καί μετά τήν άνοδο τής νέας συστη­
ματικής, πάρα πολλοί βοτανικοί συνέχισαν νά χρησιμοποιούν τον όρο «ποικι­
λία» χωρίς διάκριση γιά τούς γεωγραφικούς πληθυσμούς καί γιά τις ένδοπληθυ-
σμιακές παραλλαγές.
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α ΓΗ Σ Ζ Ω Η Σ

Η ΝΟΜΙΝΑΛΙΣΤΙΚΗ ΕΝΝΟΙΑ ΤΟΥ ΕΙΔΟΥΣ

Ή αντίθεση στην ούσιοκρατική έννοια για τό είδος έκδηλώθηκε σε δύο μέτωπα,

τούς φυσιοδίφες καί τούς φιλοσόφους. Οί δύο φιλόσοφοι πού άσκησαν τη μεγα­
λύτερη επίδραση στις αρχές καί τα μέσα τοΰ 18ου αιώνα, ό Leibniz καί ό Locke,
αντιμετώπιζαν με μια σχετική δυσφορία την έννοια τοΰ σαφώς καθορισμένου, α­
πολύτως διακριτοΰ είδους. Ό Locke δεν άρνιόταν κατ’ ανάγκη την ύπαρξη ει­
δών, άλλα έλεγε: «Πιστεύω, εντούτοις, ότι τα όρια τών ειδών, με τα όποια τα
κατατάσσουν οί άνθρωποι, είναι φτιαγμένα από τούς ανθρώπους». Υποστήριξε
ότι δεν μπορούσε να δε! γιατί δύο ράτσες σκύλου «δεν διαφέρουν όσο διαφέρουν
καί είδη τόσο διαφορετικά όσο ό ισπανικός θηρευτικός σκύλος καί ό έλέφαντας...
τόσο αβέβαια είναι για μάς τα όρια τών ειδών τών ζώων».
'Ό ταν, κατά την περίοδο μετά τον Leibniz (Lovejoy, 1936: 229-241) άρχι­
σαν νά κυριαρχούν στη δυτική σκέψη οί έννοιες τής αφθονίας καί τής συνέχειας,
έπιβλήθηκε ή έ'ννοια τών ασυνεχών συστηματικών κατηγοριών, μεταξύ αυτών
καί τού είδους, καί οί φιλόσοφοι ύπαναχώρησαν στον νομιναλιστικό ορισμό τού
είδους. Γιά τον νομιναλιστή ύπάρχουν μόνο τά άτομα, ένώ τά είδη ή όποιαδή-
ποτε άλλη «κατηγορία» είναι ανθρώπινες κατασκευές.
Ό νομιναλισμός, μιά μεσαιωνική σχολή σκέψης, άπέρριπτε τον ισχυρισμό
τής ούσιοκρατίας ότι τά παρόμοια πράγματα διαθέτουν κοινή ούσία καί ύποστή-
ριζε ότι τό μόνο κοινό σέ μιά κατηγορία παρόμοιων πραγμάτων είναι τό όνομα.
Ή ερμηνεία αύτή έφαρμόστηκε καί στά είδη από αρκετούς συγγραφείς τού 18ου
αιώνα (Crombie, 1950). Ό Robinet ύποστήριξε ότι: «Ύπάρχουν μόνο άτομα
καί όχι βασίλεια, κλάσεις, γένη, ή είδη» (De la nature, 4: 1-2). Παρόμοιες δη­
λώσεις μπορεί νά βρει κανείς στά γραπτά διαφόρων Γ άλλων φυσιοδιφών, ξεκι­
νώντας άπό τον πρώτο τόμο τού Buffon (1749) καί φτάνοντας μέχρι τον Lamarck
(Burkhardt, 1977) καί τον Lacepede (1800).
Ό Buffon έγκατέλειψε σύντομα τήν αντίληψη αύτή (αν τήν πίστεψε ποτέ στ’
αλήθεια) καί οί ύπόλοιποι φυσιοδίφες, όπως ό Lamarck καί ό Lacepede, αντιμε­
τώπισαν τά εϊδη μέ αύστηρά ορθόδοξο τρόπο στις ταξινομικές τους πραγματείες.
Σέ μεγάλη ήλικία (τό 1817) ό Lamarck πειθόταν όλο καί περισσότερο γιά τή ση­
μασία τού εϊδους. Τόνιζε ότι τά είδη τών άψυχων αντικειμένων είναι κάτι εντελώς
διαφορετικό άπό τά ε’ιδη τών οργανισμών, τά όποια είναι πολύπλοκα συστήματα
ετερογενών μορίων, κάτι πού έξηγεΐ τήν ικανότητά τους νά ποικίλλουν καί νά με­
ταβάλλονται. Τέλος, έθεσε έρωτήματα σχετικά μέ τήν έξελικτική τους άλλαγή
καί τό κατά πόσο «δέν πολλαπλασιάζονται καί, μέ τον τρόπο αύτό, διαφοροποι­
ούνται». Ή προφητική αύτή θεώρηση τών ειδών βρισκόταν πολύ μακριά άπό τον
παλαιότερο νομιναλιστικό ισχυρισμό τού Lamarck ότι ύπάρχουν μόνο άτομα.u’
 Μ ΙΚ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η T O T Ε ΙΔ Ο Υ Σ

Ή νομιναλιστική αντίληψη για τό είδος παρέμεινε δημοφιλής μεταξύ των

βοτανικών καθ’ δλο τον 19ο αιώνα. ’Από τους κύριους ύποστηρικτές της ήταν ό
Schleiden καί ό Nägeli. Τα «μπερδεμένα» γένη, όπως τό Rubus καί τό Hiera-
cium, άποτέλεσαν τις συχνότερα άναφερόμενες ενδείξεις υπέρ τής άποψης αυτής,
ή όποια ήταν δημοφιλής καί μεταξύ των παλαιοντολόγων, ιδίως όσων εργάζον­
ταν με «κατασκευές» όπως τα κωνόδοντα, όπου ένίοτε ή όριοθέτηση των ειδών
είναι πράγματι δύσκολη. Επιφανείς βοτανικοί, όπως ό Cronquist, καί παλαιον-
τολόγοι, όπως ό A. Β. Shaw, δημοσίευσαν μέσα στήν περασμένη δεκαετία (1970)
εύφυή επιχειρήματα υπέρ τής θεώρησης τοΰ είδους ώς καθαρά αύθαίρετης σύμ­
βασης. Ό βοτανικός Bessey (1908) περιέγραψε μέ ιδιαίτερη σαφήνεια τήν άπο­
ψη αύτή: «Ή φύση παράγει άτομα καί τίποτε περισσότερο... τα ε’ίδη δέν υπάρ­
χουν πραγματικά στή φύση. ’Αποτελούν νοητικές συλλήψεις καί τίποτε περισσό­
τερο ... τά ε’ίδη έχουν επινοηθεί μέ σκοπό νά άναφερόμαστε συνολικά σέ μεγάλο
άριθμό άτόμων».1617 Επίσης, ορισμένοι σύγχρονοι άντίπαλοι τής βιολογικής έν­
νοιας (π.χ. Sokal/Crovello, 1970) υιοθετούν ιδέες πού είναι κατά βάση νομινα-
λιστικές, αλλά αύτοί άποτελούν μιά πολύ μικρή μειονότητα. Τά στοιχεία γιά έν-
δογενώς διατηρούμενες ασυνέχειες ανάμεσα στούς συμπάτριους φυσικούς πληθυ­
σμούς είναι τόσο ξεκάθαρα, ώστε οί περισσότεροι μελετητές τών τοπικών πανί­
δων καί χλωρίδων έχουν υιοθετήσει τή βιολογική έννοια γιά τό είδος.
Οί έρευνητές τού 18ου καί τού 19ου αιώνα πού θεωρούσαν μή ικανοποιητική
τήν ούσιοκρατική έννοια γιά τό είδος υιοθέτησαν τή νομιναλιστική έννοια όχι
έπειδή έντυπωσιάστηκαν από τήν άνωτερότητά της, αλλά άπλώς γιατί δέν μπο­
ρούσαν νά σκεφτούν μιά καλύτερη εκδοχή. Ή νομιναλιστική έννοια έχασε αύτό
τό πλεονέκτημα μέ τήν έλευση τής βιολογικής έννοιας τού είδους, καί σήμερα
δέν είναι πλέον τού συρμού, τουλάχιστον μεταξύ τών βιολόγων.

Η ΕΝΝΟΙΑ ΤΟΥ ΕΙΔΟΥΣ ΣΤΟΝ ΔΑΡΒΙΝΟ

Σέ κανένα συγγραφέα δέν άντικατοπτρίζεται καλύτερα ή πάλη μέ τήν έννοια τού

είδους άπ’ όσο στον Δαρβίνο. Τά ε’ίδη πού συνάντησε ώς νεαρός συλλέκτης καί
φυσιοδίφης στο Σρούσμπερυ, τό Εδιμβούργο καί τό Καίμπριτζ ήταν τά τυπολο­
γικά, «άδιάστατα» είδη τής τοπικής πανίδας. Τό ’ίδιο ίσχυε γιά τά ε’ίδη τών φί­
λων του πού ήταν συλλέκτες κολεοπτέρων, καθώς καί τών Henslow καί Lyell
(Mayr, 1972β). Ό Δαρβίνος διατηρούσε τήν αντίληψη αύτή, όταν άποβιβάστηκε

16. Για τήν έννοια τοΰ είδους που διατύπωσε ό Lamarck σέ προχωρημένη ήλικία, βλ. ,\οιιν
D ie l. nouv cd , 10 (1817): 441-451 καί Szyfman (1977).
17. Οί δυσκολίες που φαίνεται να έχουν οί βοτανικοί μέ τή βιολογική έννοια τοΰ είδους αντικα­
τοπτρίζονται στις δημοσιεύσεις τών Davis/Heywood (1963), Raven (1977) καί Cronquist (1978),
καθώς καί στις δημοσιεύσεις στις όποιες παραπέμπουν οί συγγραφείς αύτοί.
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

στα Γκαλάπαγκος στις 16 Σεπτεμβρίου 1835. To «Beagle» έπισκέφθηκε τέσσε­

ρα νησιά (Τσάταμ, Τσάρλς, ’Άλμπεμαρλ και Τζέιμς), δλα σε απόσταση μικρό­
τερη των 100 μιλιών τό ένα από τό άλλο. Καθώς δεν είχε ποτέ πριν αντιμετωπί­
σει τη γεωγραφική ποικιλομορφία, ό Δαρβίνος θεώρησε δεδομένο δτι ή πανίδα
όλων αύτών των γειτονικών νησιών ήταν όμοια καί φαίνεται ότι σημείωσε στα
δείγματά του απλώς ότι προέρχονται από τα «Νησιά Γκαλάπαγκος» (Sulloway,
1985). Τό γεγονός ότι οί ’Ισπανοί τής περιοχής μπορούσαν νά διακρίνουν κάθε
νησιωτική φυλή τής τεράστιας χελώνας φαίνεται αρχικά νά μήν έντυπωσίασε
πολύ τον Δαρβίνο, στο μυαλό τοΰ όποιου κυριαρχούσε τήν έποχή έκείνη ή γεωλο­
γία. 'Όταν όμως αργότερα τακτοποιούσε τις συλλογές τών πουλιών, αντιμετώ­
πισε τό πρόβλημα πώς νά ταξινομήσει τούς πληθυσμούς άπό τά διάφορα νησιά.
Γιά παράδειγμα, ύπάρχει ένας Μίμος (γένος Mimus) σέ κάθε νησί τών Γκαλά­
παγκος, αλλά τά πουλιά κάθε νησιού διαφέρουν κάπως άπό τά πουλιά τών περισ­
σότερων άλλων νησιών. Πρόκειται γιά διαφορετικό είδος σέ κάθε νησί, ή άπλώς
γιά διαφορετικές ποικιλίες; Αύτό ήταν τό έρώτημα πού έθεσε ό Δαρβίνος. Δέν
ύπήρχε αμφιβολία ότι έπρόκειτο γιά διαφορετικά τάξα, αφού μπορούσε κανείς νά
δεΤ καί νά περιγράφει τις διαφορές τους. Τό πρόβλημα αφορούσε τήν τοποθέτησή
τους στήν κατάλληλη κατηγορία τής ιεραρχίας. Θά πρέπει αύτό νά τό έχουμε
ύπόψη όταν αναλύουμε τις δηλώσεις τού Δαρβίνου σχετικά μέ τό είδος. ’Ακόμα
μεγαλύτερη σημασία έχει νά συνειδητοποιήσουμε ότι ή αντίληψη τού Δαρβίνου
γιά τό είδος άλλαξε σημαντικά κατά τις δεκαετίες τού 1840 καί 1850 (Kottier,
1978- Sulloway, 1979). Τή δεκαετία τού 1830, ό Δαρβίνος δεχόταν μιά έννοια
τού είδους καί τής είδογένεσης πού καθοριζόταν αποκλειστικά σχεδόν άπό ζωο­
λογικά δεδομένα. Μάλιστα, συνέλαβε τήν ιδέα ότι τά είδη διατηρούνται μέσω
τής άναπαραγωγικής απομόνωσης. Τό γεγονός ότι ό Δαρβίνος σκεφτόταν γιά τά
είδη μέ αύτό τον τρόπο παρέμενε άγνωστο στούς μελετητές του μέχρι πού ανακα­
λύφθηκαν τά σημειωματάριά του. Έ κεΐ έγραφε, γιά παράδειγμα: «Ό ορισμός
μου γιά τό είδος δέν έχει καμία σχέση μέ τον υβριδισμό, είναι άπλώς μιά ένστι-
κτώδης παρόρμηση γιά διατήρηση τού διαχωρισμού, κάτι πού χωρίς αμφιβολία
θά ξεπεραστεΐ [διαφορετικά δέν θά μπορούσαν νά παραχθούν υβρίδια], αλλά μέ­
χρι νά συμβεί κάτι τέτοιο τά ζώα αύτά αποτελούν διαφορετικά είδη» (ΝΒΤ, C:
161).18 Έ δώ έχουμε σαφή περιγραφή τής άναπαραγωγικής απομόνωσης πού
διατηρείται μέ ήθολογικούς άπομονωτικούς μηχανισμούς. Στά σημειωματάρια
γίνεται συχνή αναφορά στήν «αποστροφή» τών ειδών γιά τή μεταξύ τους δια­

18. Για πληρέστερη παράθεση τών απόψεων τοΰ Δαρβίνου γιά τό είδος, όπως αυτές καταγρά­
φονται στά σημειωματάριά του, βλ. Kottier (1978: 278-280) καί Sulloway (1979). Τά σημειωμα­
τάριά του γιά τή μεταλλαγή τών ειδών (Ν ΒΤ) άναφέρονται ως Β, C, D καί Η (dc Beer, 1960-1961
de Beer κ.ά., 1967).
 Μ ΙΚ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η T O T Ε ΙΔ Ο Υ Σ

σταύρωση. «Ή απέχθεια τοΰ ένός είδους για τό άλλο είναι έμφανώς ένστικτώδης
καί αύτό εμποδίζει τό ζευγάρωμα» (Β: 197). «Όρισμός τοΰ είδους: αύτό που δια­
τηρεί σε γενικές γραμμές σταθερούς χαρακτήρες, μαζί μέ άλλα πλάσματα πολύ
παρόμοιας δομής» (Β: 213). Στα σημειωματάρια αύτά, ό Δαρβίνος τονίζει έπα-
νειλημμένως ότι ή κατάσταση ένός είδους δέν έχει καμία σχέση μέ τό μέγεθος τής
διαφοράς. «’Έτσι, μπορεί να υπάρχουν καλά είδη που έλάχιστα διαφέρουν μεταξύ
τους σέ όποιονδήποτε εξωτερικό χαρακτήρα» (Β: 213). Έ δώ άναφέρεται στα δύο
δίδυμα ε’ίδη τοΰ φυλλοσκόπου Phylloscopus trochilus (collybita καί sibilatrix)
πού άνακάλυψε στην ’Αγγλία ό Gilbert White τό 1768, τα όποια ήταν τόσο ό­
μοια, ώστε μέχρι τό 1817 δέν άναγνωρίζονταν τυπικά άπό τους ταξινόμους. Δέν
είναι υπερβολή νά ποΰμε οτι ή άντίληψη περί είδους πού είχε ό Δαρβίνος κατά τή
δεκαετία τοΰ 1830 ήταν πολύ κοντά στή σύγχρονη βιολογική έννοια τοΰ ε’ίδους.
"Οταν διαβάσει κανείς τί λέει γιά τό είδος στήν Καταγωγή τό 1859, δέν μπο­
ρεί νά μή σκεφτεΐ ότι έ'χει νά κάνει μέ έντελώς διαφορετικό συγγραφέα (Mayr,
1959β). Πριν άνακαλυφθοΰν τά σημειωματάρια, αύτός ήταν ό Δαρβίνος τον
όποιο γνώριζε ό κόσμος των βιολόγων μετά τό 1859, καί γι’ αύτό έ'χει ιστορική
σημασία ή παράθεση όσων έλεγε στήν Καταγωγή:

Κανένας όρισμός δέν έχει ικανοποιήσει όλους τους φυσιοδίφες μέχρι σήμερα.
Εντούτοις, κάθε φυσιοδίφης γνωρίζει σέ γενικές γραμμές τί έννοεΐ όταν μιλά
γιά ένα είδος, (σ. 44)
Ό μόνος οδηγός που φαίνεται ότι έχουμε όταν άποφασίζουμε αν κάποια μορ­
φή πρέπει νά θεωρηθεί είδος ή ποικιλία είναι ή άποψη των φυσιοδιφών πού δια­
θέτουν ευθυκρισία καί μεγάλη πείρα, (σ. 47)
Ά πό τις παρατηρήσεις αύτές θά φανεί ότι βλέπω τον όρο είδος ώς αύθαίρετα
δοσμένο, χάριν εύκολίας, σέ ένα σύνολο άτόμων που μοιάζουν πολύ μεταξύ τους,
καθώς καί ότι ό όρος αύτός δέν διαφέρει ούσιαστικά άπό τον όρο ποικιλία, ό ό­
ποιος δίδεται σέ λιγότερο διακριτές καί περισσότερο κυμαινόμενες μορφές, (σ.
52, βλ. επίσης σ. 469)
Συνεπώς, τό μέγεθος τής διαφοράς άποτελεΐ πολύ σημαντικό κριτήριο γιά νά
αποφασίσουμε κατά πόσο δύο μορφές θά πρέπει νά θεωρούνται είδη ή ποικιλίες,
(σσ. 56-57)
Οί ποικιλίες έχουν τά ίδια γενικά χαρακτηριστικά μέ τά είδη, άφοΰ δέν είναι
δυνατόν νά τις διακρίνει κανείς άπό τά είδη. (σ. 58, καί επίσης σ. 175)
Μπορούμε έτσι νά δείξουμε πώς ούτε ή στειρότητα ούτε ή γονιμότητα έπι-
τρέπει σαφή διάκριση άνάμεσα στά είδη καί τις ποικιλίες, (σ. 248)
Έ ν όλίγοις, θά πρέπει νά άντιμετωπίζουμε τά ε’ιδη μέ τον ίδιο τρόπο πού αν­
τιμετωπίζουν τά γένη όσοι φυσιοδίφες παραδέχονται ότι τά γένη είναι άπλώς
τεχνητοί συνδυασμοί πού γίνονται χάριν εύκολίας. (σ. 485)
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

Καί σέ ένα γράμμα προς τον Hooker (4 Δεκεμβρίου 1856), ό Δαρβίνος έγραψε:
«Μόλις συνέκρινα διάφορους ορισμούς τοΰ είδους ... Είναι να γελά κανείς βλέ­
ποντας πόσο διαφορετικές ιδέες κυριαρχούν στο μυαλό διαφόρων συγγραφέων
όταν μιλούν για “είδος”. Γιά ορισμένους τό πάν είναι ή ομοιότητα, ενώ ή γενεα­
λογία έχει μικρό βάρος — για άλλους, ή ομοιότητα δεν έχει καμία αξία καί κυ­
ρίαρχη ιδέα είναι ή δημιουργία— για ορισμένους τό κλειδί είναι ή καταγωγή —
για άλλους, ή στειρότητα αποτελεί τό καθοριστικό κριτήριο, ένώ για κάποιους
άλλους δεν σημαίνει τίποτε. Πιστεύω οτι ολα οφείλονται στο ότι προσπαθούν να
ορίσουν κάτι πού δεν επιδέχεται ορισμό» (L.L .D ., 2: 88).
Τί θά μπορούσε να έχει προκαλέσει αύτή την πλήρη μεταστροφή τού Δαρβί-
νου όσον αφορά τήν αντίληψή του περί είδους; ’Από τήν ανάγνωση των κειμένων
καί τής αλληλογραφίας του φαίνεται ότι μετά τό 1840, καί ιδίως άπό τή δεκαε­
τία τού 1850, ό Δαρβίνος έπηρεαζόταν ολο καί περισσότερο άπό τή βοτανική βι­
βλιογραφία καί τήν αλληλογραφία με φίλους του πού ήταν βοτανικοί. "Οπως
έλεγε καί ό ίδιος: «"Ολες οί απόψεις μου σχετικά με τό πώς μεταβάλλονται τά
είδη προέρχονται άπό τή μακρόχρονη μελέτη τού έργου τών γεωπόνων καί τών
φυτοτεχνών καί άπό τις συζητήσεις μαζί τους» (L .L .D ., 2: 79). Κανένας βοτα­
νικός δεν θά πρέπει νά έπηρέασε τον Δαρβίνο περισσότερο άπό τον William
Herbert, ό όποιος, μεταξύ άλλων, είπε: «Δεν υπάρχει πραγματική ή φυσική δια­
χειριστική γραμμή ανάμεσα στά είδη καί τή μόνιμη ή διακριτή ποικιλία ... ούτε
υπάρχουν αξιόπιστα χαρακτηριστικά γιά νά δηλώσουμε άν δύο φυτά διακρίνον-
ται ώς είδη ή ώς ποικιλίες» (1837: 341). ’Απόψεις όμοιες σχεδόν με αύτή μπο­
ρεί νά βρε! κανείς στή βοτανική βιβλιογραφία άπό τήν έποχή έκείνη μέχρι καί
σήμερα. Σπανίως γίνεται προσπάθεια νά διαχωριστούν οί συμπατρικές άπό τις
άλλοπατρικές καταστάσεις. Ό Herbert δεν έδινε προβάδισμα στή γονιμότητα
τών διασταυρώσεων έναντι τής μορφολογικής ομοιότητας, άφού πίστευε «ότι ή
γονιμότητα τών ύβριδίων ή τών μεικτών άπογόνων έξαρτάται περισσότερο άπό
τήν ίδιοσυστασιακή [ό,τι κι άν σημαίνει αύτό!] καί λιγότερο άπό τή βοτανική
συγγένεια τών γονέων» (1837: 342). Κριτήριο γιά νά άποδοθεΐ ή βαθμίδα τού
είδους ήταν τώρα ό βαθμός τής διαφοράς καί όχι ή άναπαραγωγική άπομόνω-
ση. Γ ιά τον Herbert, ή μόνη «φυσική» κατηγορία ήταν τό γένος.
Πολλές άπό τις δηλώσεις τού Δαρβίνου είναι έντελώς έγκυρες, άν μεταφρά­
σει κανείς τή λέξη «ποικιλία» ώς «γεωγραφικώς άπομονωμένο πληθυσμό». Σή­
μερα, όπως καί τήν έποχή τού Δαρβίνου, άληθεύει εξίσου ότι ή κατάταξη τών
γεωγραφικώς άπομονωμένων πληθυσμών, ιδίως αύτών πού διαφέρουν έντονα,
είναι αύθαίρετη. Υπάρχουν κυριολεκτικώς εκατοντάδες, ίσως άκόμα καί χιλιά­
δες γεωγραφικώς άπομονωμένοι πληθυσμοί στά πουλιά, οί όποιοι μέχρι καί τό
1970 κατατάσσονταν ώς εϊδη άπό ορισμένους όρνιθολόγους καί ώς υποείδη άπό
άλλους.
 Μ ΙΚ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Ο Υ Ε ΙΔ Ο Υ Σ

"Αν ό Δαρβίνος ήθελε απλώς να πει δτι είναι δύσκολο, καί συχνά αδύνατο, να
κατατάξουμε τούς απομονωμένους πληθυσμούς, δεν θά υπήρχε κανένα πρόβλη­
μα. Στήν πραγματικότητα οί γεωγραφικώς απομονωμένοι πληθυσμοί είναι είδη
έν τη γενέσει. Δυστυχώς, ό Δαρβίνος χρησιμοποίησε αύστηρά τυπολογική γλώσ­
σα, καί με τή χρήση όρων όπως «μορφές» καί «ποικιλίες», αντί γιά «άτομα» καί
«πληθυσμοί», δημιούργησε αμφιβολίες καί σύγχυση. Επιπλέον, αντί νά χρησι­
μοποιεί συστηματικά τον όρο «ποικιλία» γιά τις γεωγραφικές φυλές, συχνά τον
επιστρατεύει, ιδίως στά μεταγενέστερα γραπτά του, γιά τά άτομα πού παρεκ­
κλίνουν από τον μέσο όρο. Διευρύνοντας έ'τσι τό νόημα τοΰ όρου «ποικιλία», ό
Δαρβίνος ανακάτεψε δύο διαφορετικούς τύπους είδογένεσης, τή γεωγραφική καί
τή συμπατρική.
"Αν ρίξει κανείς μιά ματιά στά σημεία τής Καταγωγής όπου γίνεται αναφορά
στο είδος, μπορεί νά σχηματίσει τήν έντύπωση ότι ό Δαρβίνος τό θεωρούσε ώς
κάτι έντελώς αύθαίρετο πού έ'χει έπινοηθεΐ γιά νά διευκολυνθούν οί ταξινόμοι.
Μερικά σχόλιά του θυμίζουν τή δήλωση τού Lamarck ότι δέν ύπάρχουν είδη,
παρά μόνο άτομα. Παρ’ όλα αύτά, στις ταξινομικές τους έργασίες καί οί δύο άν-
τιμετώπισαν τά είδη μέ έντελώς ορθόδοξο τρόπο (ό Lamarck στά Μαλάκια καί
ό Δαρβίνος στά Θυσανόποδα), σάν τό καθένα νά είχε δημιουργηθεΤ ανεξάρτητα.
Επιτρέψτε μου νά προσθέσω ότι αύτό ήταν έντελώς νόμιμο, επειδή στις ταξινο­
μικές αύτές μονογραφίες κατέγραφαν καί περιέγραφαν είδη (τάξα), καί ό ορι­
σμός τής κατηγορίας τού είδους, μέ έξαίρεση τις οριακές περιπτώσεις, αποτε­
λούσε έ'να ζήτημα άσχετο μέ τήν έργασία τους.
Ό Δαρβίνος ήταν, κατά κάποιο τρόπο, πολύ ευχαριστημένος μέ τον εαυτό
του πού «έ'λυσε» τό πρόβλημα τού είδους: αφού τά είδη συνεχίζουν νά έξελίσσον-
ται, δέν είναι δυνατόν νά οριστούν, αλλά άπλώς καθορίζονται αύθαίρετα. Ό τα-
ξινόμος δέν χρειάζεται πλέον νά ανησυχεί γιά τό τί είναι τό είδος: «'Όταν οί ά-
πόψεις πού αναπτύσσονται στον τόμο αύτό ... γίνουν γενικά αποδεκτές ... οί συ­
στηματικοί ... δέν θά βασανίζονται άσταμάτητα από τήν αόριστη αμφιβολία
κατά πόσον ή μιά ή ή άλλη μορφή είναι στήν ούσία είδος. Είμαι βέβαιος, καί
μιλώ έκ πείρας, ότι αύτό δέν θά άποτελέσει αμελητέα ανακούφιση» (Κ αταγω ­
γή: 484). ’Έτσι έξηγεΐται γιατί ό Δαρβίνος δέν προσπάθησε περισσότερο νά ορί­
σει τί είναι είδος, αλλά θεωρούσε μέ έντελώς τυπολογικό τρόπο ότι χαρακτηρί­
ζεται από τό «βαθμό τής διαφοράς». Ό Ghiselin (1969: 101) δήλωσε αρκετά
σωστά: «δέν ύπάρχουν σοβαρές ενδείξεις ότι [ό Δαρβίνος] θεωρούσε τά είδη ώς
αναπαραγωγικά απομονωμένους πληθυσμούς». Αύτό άληθεύει οπωσδήποτε
γιά τήν περίοδο κατά τήν όποια έ'γραψε τήν Καταγωγή.
Θά πρέπει επίσης νά θυμόμαστε ότι στήν Καταγωγή ό Δαρβίνος άσχολήθη-
κε μέ τό είδος στο πλαίσιο τού προβλήματος τής σταδιακής έμφάνισης τών ει­
δών, οπότε είχε έντονο, άν καί υποσυνείδητο ίσως, κίνητρο νά δείξει ότι τά είδη
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

δεν διαθέτουν τή σταθερότητα καί τή σαφήνεια πού τούς απέδιδαν οί δημιουργι-

στές. Πώς θα ήταν δυνατόν να προέλθουν από βαθμιαίες μεταβολές μέσω τής φυ­
σικής επιλογής, αν αλήθευε ότι διακρίνονται με απόλυτη σαφήνεια καί δια­
χωρίζονται με «αγεφύρωτα κενά», όπως συνέχιζαν να ισχυρίζονται για τα έπό-
μενα εκατό χρόνια οί αντίπαλοί του; ’Έτσι, μια καλή στρατηγική ήταν να άρνη-
θεΐ ότι τα είδη είναι διακριτά. Θά μπορούσε κανείς να στηρίξει τον ισχυρισμό αυ­
τό με πολλά στοιχεία, ύπό τήν προϋπόθεση ότι ορίζει τό είδος μόνο από τό βαθμό
τής διαφοράς, καί όχι από τήν αναπαραγωγική απομόνωση, καί έπίσης ύπό τήν
προϋπόθεση ότι δεν κάνει διάκριση ανάμεσα σε γεωγραφικές καί ένδοπληθυ-
σμιακές «ποικιλίες». 'Ό ταν άντιμετωπίσουμε τά είδη μέ αύτό τον τρόπο, ή έμφά-
νισή τους δέν άποτελεΐ άξεπέραστο πρόβλημα. ’Αλλά ή μετάβαση άπό τήν αντί­
ληψη τού Δαρβίνου γιά τό είδος κατά τή δεκαετία τού 1830 στήν αντίστοιχη άν-
τίληψή του κατά τή δεκαετία τού 1850 έβαλε τά θεμέλια γιά άντιπαραθέσεις πού
διήρκεσαν έναν αιώνα.

Η ΕΜΦΑΝΙΣΗ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΗΣ ΕΝΝΟΙΑΣ TOT ΕΙΔΟΥΣ

Ή δημοσίευση τής Κ αταγω γής δημιούργησε φοβερό δίλημμα γιά τούς μελε­
τητές τού είδους. Τά είδη προφανώς προέρχονται άπό κοινούς προγόνους, μέσα
άπό μιά διαδικασία πού, όπως ισχυρίστηκε ό Δαρβίνος, είναι άργή καί σταδια­
κή. Εντούτοις, οί φυσιοδίφες έβρισκαν ότι τά είδη στή φύση χωρίζονται μέ άγε-
φύρωτα χάσματα καί σέ καμιά περίπτωση δέν αποτελούν σύνολα ατομικών
δειγμάτων, όπως φαίνεται ότι ύποστήριζε ό Δαρβίνος στήν Κ αταγω γή. Τό άπο-
τέλεσμα ήταν ότι τά είδη άντιμετωπίζονταν ακόμα σάν κανείς νά μήν είχε πα­
ρουσιάσει μιά εξελικτική θεωρία. Ή ούσιοκρατική θεώρηση τών ειδών συνέχισε
νά είναι ή επικρατέστερη γιά τούς ταξινόμους τών μουσείων (Stresemann, 1975).
Άναφερόταν ώς μορφολογική 'έννοια τοϋ ζϊδους, έπειδή τό κριτήριο βάσει τού
οποίου άποφασιζόταν αν ορισμένα άτομα ανήκουν στο ίδιο ή σέ διαφορετικά
είδη ήταν ή έκταση τών μορφολογικών διαφορών. ’Ακόμα καί τό 1900, μιά ο­
μάδα κορυφαίων Βρετανών βιολόγων καί ταξινόμων, στήν όποια περιλαμβά­
νονταν οί Ray Lankester, W. F. R. Weldon, William Bateson καί A. R. Wallace,
υιοθέτησε ομόφωνα έναν αύστηρά μορφολογικό όρισμό τού είδους (Cock, 1977).
Ό ορισμός πού έδωσε ό Wallace — «Είδος είναι μιά όμάδα ατόμων πού άναπα-
ράγουν τά όμοιά τους μέσα σέ ορισμένα όρια ποικιλομορφίας καί τά όποια δέν
συνδέονται μέ τά πλέον συγγενικά τους ε’ιδη μέ ανεπαίσθητες παραλλαγές»—
θά αναβάθμιζε κάθε απομονωμένη γεωγραφική φυλή στο επίπεδο τοϋ διαφορε­
τικού είδους. "Οπότε συναντούσαν ποικιλομορφία έφάρμοζαν τή συνταγή τοϋ
Ray, δηλαδή θεωρούσαν ότι στο ίδιο είδος ανήκει κάθε άτομο πού θά ήταν δυ­
νατόν νά προέλθει άπό ένα ζευγάρι γονέων πού άνήκουν στο Ιδιο είδος. Αύτή ή
 Μ ΙΚ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η T O T Ε ΙΔ Ο Υ Σ

έννοια τοΰ είδους δχι μόνο υιοθετήθηκε από την πλειονότητα των ταξινόμων,
άλλα άποτέλεσε και τήν κυρίαρχη έννοια για τους πειραματιστές βιολόγους. Τα
είδη τής Oenothera που αναγνώριζε ό de Vries βασίζονταν σέ έναν τέτοιο μορφο-
λογικό ορισμό, ενώ ακόμα καί τό 1957 ό Sonnebom άρνιόταν να χαρακτηρίσει
είδη τις «ποικιλίες» τοΰ Paramecium, μολονότι, μέ βάση τα βιολογικά τους χα ­
ρακτηριστικά καί τήν άναπαραγωγική τους συμπεριφορά, ήταν παραπάνω άπό
έμφανές ότι έπρόκειτο όντως για είδη, όπως τελικά παραδέχθηκε καί ό ίδιος.19
Κατά πολύ άνώτερη τής μορφολογικής έννοιας ήταν μιά έννοια γιά τό είδος
που έμφανίζεται συνεχώς στά γραπτά τών φυσιοδιφών. Συγγραφείς όπως ό F.
A. Pemau (1660-1731) καί ό Johann Heinrich Zorn (1698-1748) μελετούσαν
άπό κάθε πλευρά τή βιολογία τών πουλιών που ζοΰσαν στις περιοχές τους καί
ποτέ δέν άμφισβήτησαν ότι όλα άνήκουν σέ καλά καθορισμένα είδη, που διακρί-
νονται μέ σαφήνεια άπό ολα τά άλλα μέσω τών βιολογικών χαρακτηριστικών
τους (κελάηδισμα, φωλιά, μεταναστευτικό πρότυπο κλπ.) καί τής άναπαραγω-
γικής άπομόνωσης. Ό Zorn, όπως καί ό Ray, άνήκε στην παράδοση τής φυσικής
θεολογίας, καί γιά τά έπόμενα 150 χρόνια οί φυσικοί θεολόγοι έκαναν τήν καλύ­
τερη δουλειά όσον άφορά τά είδη στή φύση. Μάλιστα, οί σπουδαιότεροι μελε­
τητές τών πτηνών κατά τήν περίοδο αυτή, ό Gilbert White, ό C. L. Brehm καί ό
Bernard Altum, ήταν ιερείς (Stresemann, 1975). Επίσης οί φυσικοί θεολόγοι, ό­
πως ό William Kirby, άποτελοΰσαν τήν πρωτοπορία οσον άφορά τή μελέτη τών
ειδών στά έντομα. ’Ακριβώς αύτή ή παράδοση τών φυσιοδιφών, όταν άπέκτησε
συνείδηση τοΰ έαυτοΰ της καί έγινε έπιστημονική, οδήγησε στήν άνάπτυξη τής
βιολογικής έννοιας τοΰ είδους.
Ή παλιά άντίληψη γιά τό είδος, βασισμένη στή μεταφυσική έννοια τής ου­
σίας, είναι τόσο θεμελιωδώς διαφορετική άπό τή βιολογική έννοια τοΰ άναπα-
ραγωγικά άπομονωμένου πληθυσμοΰ, ώστε δέν ήταν δυνατή ή σταδιακή μετά­
βαση άπό τή μία στήν άλλη. Χρειαζόταν ή συνειδητή άπόρριψη τής ούσιοκρα-
τικής έννοιας, τήν όποια διευκόλυνε ή σαφής άναγνώριση ορισμένων δυσκολιών
πού συναντούσαν οί μελετητές τοΰ είδους, όταν προσπαθούσαν νά εφαρμόσουν
τό κριτήριο τοΰ «βαθμού τής διαφοράς» (Mayr, 1969: 24-25). Ή πρώτη ήταν
ότι δέν μπορούσε νά βρεθεί καμία ένδειξη υπέρ τής ύπαρξης μιάς υποκείμενης ού-
σίας ή «μορφής» πού νά εύθύνεται γιά τις αύστηρά καθορισμένες άσυνέχειες στή
φύση. Μέ άλλα λόγια, δέν ύπάρχει τρόπος νά καθορίσουμε τήν ούσία ένός είδους,
άρα καί κανένας τρόπος νά χρησιμοποιήσουμε τήν ούσία ως μέτρο στις άμφισβη-
τούμενες περιπτώσεις. Τή δεύτερη δυσκολία τήν έθετε ό έμφανής πολυμορφι­
σμός, δηλαδή ή παρουσία στή φύση έντονα διαφορετικών άτόμων, γιά τά όποια,
ωστόσο, ήταν δυνατόν νά δείξει κανείς, βάσει τών άναπαραγωγικών συνηθειών

19. Τέλικα υιοθέτησε τή βιολογική έννοια τοϋ είδους τό 1975.

313
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

ή των βιογραφικών Ιστοριών τους, ότι ανήκουν στήν ίδια αναπαραγωγική κοι­
νότητα. Ή τρίτη δυσκολία ήταν ή αντίστροφη τής δεύτερης, δηλαδή ή παρουσία
στή φύση «μορφών» πού διαφέρουν ξεκάθαρα στή βιολογία τους (συμπεριφορά,
οικολογία) καί είναι αναπαραγωγικά άπομονωμένες μεταξύ τους, άλλα δεν εί­
ναι δυνατόν να τις διακρίνει κανείς μορφολογικά (δίδυμα είδη, βλ. σ. 324).
"Αν έξετάσει κανείς πολλές άπό τις ιστορικές συζητήσεις περί είδους, θά έντυ-
πωσιαστεΐ άπό τό πόσο προκλητικά κοντά στή βιολογική έννοια τοΰ είδους εί­
χαν φτάσει ορισμένοι άπό τούς παλαιότερους συγγραφείς. Στον σύγχρονο βιο­
λόγο θά φαινόταν οτι αρκεί ένα μικρό βήμα άπό τον τροποποιημένο ούσιοκρα-
τικό ορισμό τοΰ Ray — «Είδος είναι τό σύνολο όλων τών παραλλαγών πού θά
μπορούσαν νά είναι απόγονοι τών ίδιων γονέων»— μέχρι τον ορισμό τοΰ είδους
πού βασίζεται μόνο στήν έννοια τών αναπαραγωγικών κοινοτήτων. ’Ακόμα πιο
κοντά βρισκόταν ό ορισμός τοΰ Buffon: «Είδος είναι ή σταθερή διαδοχή παρό­
μοιων ατόμων πού μπορούν νά άναπαραχθοΰν μεταξύ τους» καί τά ύβρίδια τών
όποιων είναι στείρα. Εντούτοις, ό Buffon θεωρούσε ακόμα τά είδη σταθερά, σύμ­
φωνα μέ τήν ούσιοκρατική αντίληψη. Ό Girtanner (Sloan, 1978) καί ό Illiger
(Mayr, 1968), σέ ορισμένες δηλώσεις τους, έφτασαν έπίσης κοντά στή διατύπω­
ση τής βιολογικής έννοιας, αλλά καί πάλι δέν κατάφεραν νά απαλλάξουν τή σκέ­
ψη τους άπό τό ούσιοκρατικό πλαίσιο. Τό ίδιο ισχύει έπίσης γιά πολλούς συγ­
γραφείς κατά τον 19ο αιώνα. Κανείς δέν έκανε τό φαινομενικά μικρό βήμα νά ο­
ρίσει τό είδος μέ βάση αναπαραγωγικά απομονωμένα σύνολα άπό πληθυσμούς.
Γιατί άραγε σημειώθηκε τόση καθυστέρηση;
Υπάρχουν τρεις πτυχές τοΰ βιολογικού είδους πού άπαιτοΰσαν τήν υιοθέτη­
ση νέων έννοιών. Ή πρώτη είναι ή άντίληψη τών ειδών οχι ώς τύπων άλλά ώς
πληθυσμών (ή ομάδων πληθυσμών), δηλαδή ή μετάβαση άπό τήν ούσιοκρατία
στήν πληθυσμιακή σκέψη. Ή δεύτερη είναι ό ορισμός τοΰ είδους μέ βάση όχι τό
βαθμό τής διαφοράς άλλά τή διατήρηση τής διαφορετικότητας, δηλαδή τό άνα-
παραγωγικό χάσμα. Καί ή τρίτη είναι ό ορισμός τοΰ είδους όχι μέσω εγγενών
ιδιοτήτων άλλά μέσω τής σχέσης του μέ άλλα συνυπάρχοντα είδη, σχέση πού
έκφράζεται τόσο διά τής συμπεριφοράς (άδυναμία διασταύρωσης) όσο καί οικο­
λογικά (μή άνταγωνιζόμενα μέχρις έσχάτων).'Όταν υιοθετούνται αύτές οί τρεις
έννοιολογικές άλλαγές, γίνεται φανερό ότι ή έννοια τοΰ είδους έχει νόημα μόνο
στήν άδιάστατη κατάσταση: οί πολυδιάστατες θεωρήσεις είναι σημαντικές γιά
τήν όριοθέτηση τών ειδών, άλλά όχι γιά τήν άνάπτυξη έννοιολογικοΰ μέτρου.
Γίνεται έπίσης φανερό ότι ή έννοια τοΰ είδους άποκαλείται βιολογική όχι έπειδή
άφορά βιολογικά τάξα, άλλά έπειδή ό ορισμός είναι βιολογικός καί δέν έφαρμό-
ζεται σέ είδη άψυχων άντικειμένων, καθώς καί ότι δέν πρέπει κανείς νά συγχέει
τά ζητήματα πού άφοροΰν τό είδος ώς τάξο μέ τά ζητήματα πού άφοροΰν τήν
έννοια τοΰ είδους ώς κατηγορία.
 Μ 1 Κ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η T O T Ε ΙΔ Ο Υ Σ

Ή σαφής διατύπωση καί ή έξαντλητική ανάλυση αυτών των χαρακτηριστι­

κών τοΰ βιολογικού είδους δεν έπιτεύχθηκε παρά μόνο στις δεκαετίες τοΰ 1940
καί τοΰ 1950.20 Τα ούσιαστικά σημεία όμως είχαν γίνει αντιληπτά από κά­
ποιους πρωτοπόρους. Οί δύο πρώτοι συγγραφείς πού περιέγραφαν καί όρισαν
με σαφήνεια τό βιολογικό είδος ήταν οί έντομολόγοι Κ. Jordan (1896' 1905)
καί Poulton (1903' βλ. Mayr, 1955). Ό Poulton όρισε τό είδος «ως άναπαρα-
γωγική κοινότητα, ώς συγγαμία» καί ό Jordan δήλωσε: «Τά άτομα πού συν­
δέονται με συγγένεια αίματος σχηματίζουν μόνο μία πανιδική μονάδα σε μιά
περιοχή... Οί μονάδες, οί όποιες συγκροτούν τήν πανίδα μιας περιοχής, ξεχωρί­
ζουν μεταξύ τους με χάσματα πού στο σημείο αύτό δεν γεφυρώνονται με κανένα
τρόπο» (1905: 157).

Οί ιδιότητες του βιολογικού είδους

Οί κορυφαίοι όρνιθολόγοι, όπως ό Stresemann καί ό Rensch, εφάρμοζαν με συ­
νέπεια τή βιολογική έννοια τοΰ είδους κατά τις δεκαετίες τοΰ 1920 καί τοΰ
1930. Τό 1919 (σ. 64), ό Stresemann τόνισε ότι δεν είναι ό βαθμός τής διαφοράς
πού χαρακτηρίζει τά είδη, άλλά «τό ότι οί μορφές, όταν άνέλθουν [κατά τή γεω­
γραφική άπομόνωση] στο έπίπεδο τοΰ είδους, έχουν γίνει τόσο διαφορετικές με­
ταξύ τους άπό φυσιολογική σκοπιά ώστε ... είναι δυνατόν νά πλησιάσουν χωρίς
νά διασταυρωθούν». Ό ορισμός τοΰ είδους ώς «μορφών πού δέν μπορούν νά δια­
σταυρωθούν», τον όποιο διατύπωσε ό Dobzhansky (1937: 312) είναι στήν ου­
σία ταυτόσημος. Ή ιστορία τών πολυάριθμων προσπαθειών γιά νά έπιτευχθεΐ
έ'νας ικανοποιητικός ορισμός τοΰ είδους έ'χει έπανειλημμένως γραφτεί (π.χ.
Mayr, 1957* 1963). Ό ορισμός τοΰ Mayr τό 1942 — «Τά είδη είναι ομάδες
πραγματικά ή έν δυνάμει διασταυρούμενων φυσικών πληθυσμών, άναπαραγω-
γικά άπομονωμένων άπό άλλες τέτοιες ομάδες» (σ. 120)— παρουσίαζε άκόμα
ορισμένες άδυναμίες. Ή διάκριση «πραγματικά ή έν δυνάμει» δέν είναι άναγ-
καία, άφοΰ τό «άναπαραγωγικά άπομονωμένοι» άναφέρεται στήν παρουσία μη­
χανισμών άπομόνωσης, καί τό κατά πόσον αύτοί έλέγχονται σέ μιά όποιαδήπο-
τε στιγμή δέν έ'χει σημασία όσον άφορά τό έπίπεδο τοΰ είδους. 'Ένας πιο περι­
γραφικός ορισμός έ'χει ώς εξής: Είδος είναι ή άναπαραγωγικη κοινότητα πλη­
θυσμών (άναπαραγωγικά άπομονωμένων άπό άλλους πληθυσμούς) που κα­
ταλαμβάνει συγκεκριμένο οικολογικό θώκο στη φύση.
Ό ορισμός αύτός δέν άποτελεΐ οδηγό γιά τήν όριοθέτηση τών ειδών. Αύτό

20. Ή σταδιακή αποσαφήνιση τής βιολογικής έννοιας τοΰ είδους αντικατοπτρίζεται καλά στή
σειρά τών έργασιών τοΰ Mayr πάνω στο θέμα αύτό: Mayr, 1940- 1942· 1946’ 1948’ 1955· 1957·
1963· 1969α· 1969β. ’Αρκετές άπό τις έργασίες αυτές έχουν άναδημοσιευθεΐ στο Mayr, 1976.

3*5
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

που κάνει είναι νά μάς έπιτρέπει τον προσδιορισμό τής κατηγορικής βαθμίδας
των τάξων. Άντιθέτως, ό βαθμός τής μορφολογικής διαφοράς δεν αποτελεί κα­
τάλληλο κριτήριο, δπως άποδεικνύουν τα δίδυμα είδη καί οί έντονες μορφολο-
γικές παραλλαγές. Ή βιολογική έννοια τοΰ είδους, που έκφράζει μια σχέση α­
νάμεσα στους πληθυσμούς, έχει νόημα καί έφαρμόζεται πραγματικά μόνο στην
άδιάστατη κατάσταση. Είναι δυνατόν νά έπεκταθεΐ σε πολυδιάστατες καταστά­
σεις μόνο συμπερασματικά.
Οί λέξεις «αναπαραγωγικά απομονωμένοι» είναι οί λέξεις-κλειδιά τοΰ βιολο­
γικού όρισμοΰ τοΰ είδους, καθώς θέτουν άμεσα τό πρόβλημα των αιτίων τής απο­
μόνωσης, τό όποιο λύθηκε με τήν ανάπτυξη τής έννοιας των μηχανισμών άπο-
μόνωσης. Τό πρόβλημα αυτό, σε αδρές γραμμές, τό συναντάμε ήδη στο κριτήριο
τής στειρότητας που έθεσε ό Buffon, ένα κριτήριο δημοφιλές μεταξύ τών βοτα­
νικών ακόμα καί στον 20ό αιώνα. Οί ζωολόγοι, ιδιαίτερα οί όρνιθολόγοι καί οί
λεπιδοπτερολόγοι, παρατήρησαν όμως ότι, όσον άφορά τά ζώα, τό φράγμα τής
στειρότητας σπανίως δοκιμάζεται στή φύση καί ή συμμετοχή στο ίδιο είδος καθο­
ρίζεται συνήθως από τή συμβατότητα τής συμπεριφοράς. Μέ τήν πάροδο τοΰ
χρόνου ανακαλύπτονταν όλο καί περισσότεροι μηχανισμοί πού παρεμποδίζουν
τή διασταύρωση τών ειδών, όπως οί διαφορές στήν αναπαραγωγική περίοδο καί
τήν περίοδο άνθησης ή ή κατάληψη διαφορετικών ενδιαιτημάτων. Ό Σουηδός
βοτανικός Du Rietz (1930) ήταν μάλλον ό πρώτος πού παρουσίασε έναν λεπτο­
μερή κατάλογο καί μιά κατάταξη τέτοιων φραγμάτων στή διασταύρωση τών
ειδών. Ή έλλειψη ενός τεχνικού όρου ήταν οπωσδήποτε αισθητή στή μελέτη
τους. Ό Dobzhansky είσήγαγε τον όρο «μηχανισμοί απομόνωσης» γιά «κάθε
παράγοντα πού έμποδίζει τή διασταύρωση ανάμεσα σε ομάδες ατόμων ... Οί μη­
χανισμοί απομόνωσης είναι δυνατόν νά διαιρεθούν σέ δύο κατηγορίες, τούς γεω­
γραφικούς καί τούς φυσιολογικούς» (1937: 230). Ό Dobzhansky συνειδητοποί­
ησε ότι ή γεωγραφική απομόνωση βρισκόταν «σέ διαφορετικό έπίπεδο από όποι-
ουδήποτε είδους φυσιολογική απομόνωση», αλλά δέν άντιλήφθηκε ότι μόνο ή τε­
λευταία αποτελεί γνήσια ιδιότητα τοΰ είδους. Γιά τό λόγο αύτό, ό Mayr περιόρι­
σε τον όρο «μηχανισμοί απομόνωσης» στις βιολογικές ιδιότητες τών ειδών, άπο-
κλείοντας ρητά τά γεωγραφικά φράγματα (1942: 247). Παρέμενε ακόμα μία
δυσκολία: ότι είναι δυνατόν κάποιο άτομο ένός πολύ «καλού» είδους νά ύβριδίσει.
Μέ άλλα λόγια, οί μηχανισμοί απομόνωσης μπορούν νά έξασφαλίσουν τήν άκε-
ραιότητα μόνο τών πληθυσμών, αλλά όχι καί κάθε ατόμου. Ή άναγνώριση τοΰ
γεγονότος αύτοΰ οδήγησε τον Mayr σέ βελτιωμένο ορισμό: «Οί μηχανισμοί άπο-
μόνωσης είναι βιολογικές ιδιότητες άτόμων, οί όποιες έμποδίζουν τή διασταύ­
ρωση πληθυσμών πού είναι πραγματικά ή έν δυνάμει συμπάτριοι» (1963: 91).
Στά τελευταία σαράντα χρόνια, ή μελέτη τών μηχανισμών άπομόνωσης έχει
γίνει ένας τομέας μέ ιδιαίτερα έντονη δραστηριότητα.21

3 ι6
 Μ ΙΚ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Ο Υ Ε ΙΔ Ο Υ Σ

Ή άναπαραγωγική απομόνωση όμως είναι τό ένα μόνο από τα δύο βασικά

χαρακτηριστικοί των ειδών. ’Ακόμα καί οί πρώτοι φυσιοδίφες είχαν παρατηρή­
σει ότι τα είδη περιορίζονται σε ορισμένα ενδιαιτήματα καί ότι κάθε είδος κατα­
λαμβάνει συγκεκριμένο οικολογικό θώκο. Οί ιδέες αυτές είχαν περίοπτη θέση
στα γραπτά τοΰ Buffon καί όλων τών συγγραφέων τοΰ 18ου καί τοΰ 19ου αιώνα
που μιλούσαν για τήν οικονομία τής φύσης. Ό Δαρβίνος ήταν πεπεισμένος ότι ή
γεωγραφική κατανομή ενός είδους καθοριζόταν σε μεγάλο βαθμό από τα όρια
τών άνταγωνιστών του.2122 Εντούτοις, όταν διαμορφωνόταν ή σύγχρονη αντίλη­
ψη για τό είδος, αρχικά δόθηκε έμφαση μόνο στήν άναπαραγωγική άπομόνωση.
Τό πρόσωπο που περισσότερο άπό κάθε άλλο αξίζει τά εύσημα, έπειδή αναβίω­
σε τό ένδιαφέρον γιά τήν οικολογική σημασία τών ειδών, είναι ό David Lack
(1944· 1949). Ή έξέταση τής έξελικτικής ερμηνείας πού έδωσε γιά τό μέγεθος
τοΰ ράμφους τών διαφόρων ειδών σπίνων τών νησιών Γκαλάπαγκος παρουσιά­
ζει ιστορικό ένδιαφέρον. Σε μιά πρώιμη έργασία (1945, ή όποια όμως είχε γρα­
φτεί πριν άπό τό 1940) είχε θεωρήσει τό μέγεθος τοΰ ράμφους ώς σήμα άνα-
γνώρισης τοΰ είδους, δηλαδή ώς μηχανισμό απομόνωσης, ένώ στο μεταγενέ­
στερο βιβλίο του (1947) τό έρμήνευσε ώς προσαρμογή σε ειδικό κατά είδος τρο­
φικό θώκο, ερμηνεία πού έ'κτοτε έπιβεβαιώθηκε μέσα άπό πλήθος στοιχείων.
Είναι σαφές σήμερα ότι ή διαδικασία τής είδογένεσης δέν ολοκληρώνεται μέ
τήν άπόκτηση μηχανισμών απομόνωσης, αλλά απαιτεί έπίσης τήν άπόκτηση
προσαρμογών πού έπιτρέπουν τή συνύπαρξη μέ τούς πιθανούς άνταγωνιστές.
Τό πόσο δύσκολο είναι γιά ενα είδος νά εισβάλει στήν περιοχή κάποιου εν δυνά­
μει ανταγωνιστή φαίνεται άπό τή μεγάλη συχνότητα τών παραπατρικών κατα­
νομών στενά συγγενικών ειδών. (Ή κατανομή τών πληθυσμών, ή τών ειδών,
είναι παραπατρική, όταν αύτοί έφάπτονται χωρίς νά άλληλοεπικαλύπτονται καί
όταν διασταυρώνονται σπανίως ή δέν διασταυρώνονται καθόλου.) Στις περι­
πτώσεις αύτές, τό ένα είδος υπερτερεί άπό τή μιά μεριά τής διαχωριστικής γραμ­
μής καί τό άλλο άπό τήν άλλη. Παραπατρία είναι δυνατόν νά προκληθεΐ καί άπό
τή στειρότητα τών υβριδίων, όταν άπουσιάζουν οί προζυγωτικοί μηχανισμοί
απομόνωσης.
Ό Van Valen (1976: 233) προσπάθησε νά στηρίξει τον ορισμό τοΰ είδους
στήν κατάληψη τών οικολογικών θώκων: «Είδος είναι... μιά γενεαλογική γραμ­

21. Για πραγμάτευση τών μηχανισμών απομόνωσης, βλ. Mayr (1963): κεφ. 5 καί 6, Blair
(1961), καί διάφορες πρόσφατες έργασίες.
22. Ό Δαρβίνος λέει γιά τά όρια τών ειδών: «Ή έπικράτεια τών κατοίκων όποιασδήποτε πε­
ριοχής σε καμιά περίπτωση δέν έξαρτάται αποκλειστικά άπό ανεπαίσθητα μεταβαλλόμενες φυσικές
συνθήκες, αλλά σέ μεγάλο βαθμό άπό τήν παρουσία άλλων ειδών, άπό τά όποια έξαρτάται, ή άπό τά
όποια καταστρέφεται, ή μέ τά όποια βρίσκεται σέ άνταγωνισμό ... ή έπικράτεια κάθε είδους, καθώς
έξαρτάται άπό τήν έπικράτεια άλλων, θά τείνει νά είναι σαφώς καθορισμένη» ( Κ αταγω γή: 175).
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

μή ... ή όποια καταλαμβάνει προσαρμοστική ζώνη έστω καί έλάχιστα διαφορε­

τική από τήν προσαρμοστική ζώνη όποιασδήποτε άλλης γενεαλογικής γραμμής
στήν έπικράτειά της». Ό ορισμός του αντικατοπτρίζει τον ανταγωνιστικό απο­
κλεισμό, άλλα δεν είναι πολύ πρακτικός, καί τοΰτο έπειδή συχνά είναι έξαιρε-
τικά δύσκολο να άνακαλύψουμε τήν «έλάχιστη» διαφορά ανάμεσα στους θώκους
δύο ειδών, όπως δείχνει μεγάλο μέρος τής οικολογικής ερευνάς. Επιπλέον, πολ­
λά εϊδη (όπως φαίνεται άπό τό παράδειγμα τής κάμπιας καί τής πεταλούδας)
καταλαμβάνουν πολύ διαφορετικούς θώκους σε διαφορετικά στάδια τοΰ κύκλου
τής ζωής τους καί σε διαφορετικά τμήματα τής γεωγραφικής τους έπικράτειας.
Είναι άραγε καθένα άπό τά στάδια αυτά διαφορετική γενεαλογική γραμμή καί
διαφορετικό είδος; Τέτοιες περιπτώσεις δείχνουν με παραστατικό τρόπο ότι ή
αναπαραγωγική κοινότητα αποτελεί τον πραγματικό πυρήνα τής έννοιας τοΰ
είδους. Στήν πραγματικότητα, ή κατάληψη θώκου καί ή αναπαραγωγική απο­
μόνωση είναι δύο πτυχές τοΰ είδους πού δεν αποκλείονται αμοιβαία (παρά μόνο
στά παραπάτρια), όπως έδειξαν οί Lack (1947), Dobzhansky (1951), Mayr
(1963: 66-88), καί άλλοι. Τό κύριο βιολογικό νόημα τής αναπαραγωγικής α­
πομόνωσης είναι μάλιστα ότι προσφέρει προστασία στο γονότυπο πού έχει προ­
σαρμοστεί στή χρήση συγκεκριμένου οικολογικού θώκου. Ή αναπαραγωγική
άπομόνωση καί ή έξειδίκευση τοΰ θώκου (ανταγωνιστικός αποκλεισμός) είναι,
συνεπώς, οί δύο όψεις τοΰ ίδιου νομίσματος. Μόνο στις περιπτώσεις πού τό κρι­
τήριο τής αναπαραγωγικής απομόνωσης αχρηστεύεται, όπως στούς άφυλετι-
κούς κλώνους, χρησιμοποιεί κανείς τό κριτήριο τοΰ οικολογικού θώκου (Mayr,
1969:31).

Η ΝΕΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΙΚΗ

Ή άντικατάσταση τής ούσιοκρατικής έννοιας τοΰ είδους άπό τό είδος όπως τό

αντιλαμβάνεται ή πληθυσμιακή σκέψη ήταν μιά έξαιρετικά αργή διαδικασία.
Προϋποθέσεις της ήταν ή ανάπτυξη τής θεωρίας περί πολυτυπικών ειδών, ή βελ­
τίωση τής ορολογίας στις κατώτερες τοΰ είδους κατηγορίες καί, τό σημαντικό­
τερο, ή αύξανόμενη αναγνώριση τής τεράστιας ποικιλότητας τών φυσικών πλη­
θυσμών. Ταξινόμοι, βιομετριστές, γενετιστές πληθυσμών καί, πιο πρόσφατα,
βιοχημικοί (μέσω τής ανάλυσης τών ένζύμων), συνεισέφεραν όλοι ώστε νά υπο­
χωρήσει σταδιακά ή τυπολογική έννοια τοΰ είδους. Οί πειραματιστές ψυχολό-
γοι καί οί έμβρυολόγοι ήταν ίσως οί τελευταίοι πού τελικά υιοθέτησαν τήν πλη-
θυσμιακή σκέψη. Τά εύρήματα άπό τή νέα τεχνική τής ήλεκτροφόρησης ένζύμων
συνεισέφεραν στή σταδιακή τους μεταστροφή.
Ό ρυθμός μέ τον όποιο έφαρμόστηκε ή πληθυσμιακή έννοια τοΰ είδους στις
διάφορες ομάδες ζώων καί φυτών παρουσίαζε μεγάλες διαφορές. "Οπου ήταν
 Μ ΙΚ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η T O T Ε ΙΔ Ο Υ Σ

δυνατή ή άμεση μελέτη των ειδών στή φύση, ή στροφή προς τή βιολογική έννοια
τοΰ είδους ολοκληρώθηκε πριν από τριάντα ή καί περισσότερα χρόνια. 'Όπου
μελετώνται μόνο διατηρημένα δείγματα, όπως συμβαίνει σε πολλές ομάδες έν-
τόμων καί άλλων άσπονδύλων, ή κυρίαρχη άντίληψη περί είδους παραμένει τυ­
πολογική άκόμα καί σήμερα.
Οί ιδιαιτέρως οξυδερκείς μελετητές πτηνών, θηλαστικών, ψαριών, σαλιγκα-
ριών καί πεταλούδων έφτασαν άνεξάρτητα σε πολύ παρόμοια συμπεράσματα.
Εντούτοις, οί απόψεις αύτών τών προοδευτικών καί κορυφαίων συστηματικών
παρέμεναν άπόψεις μιας μειονότητας μέχρι καί τή δεκαετία τοΰ 1930. Οί περισ­
σότεροι άλλοι ταξινόμοι ασχολούνταν με τα είδη καί τήν ποικιλομορφία τους με
τρόπο πού δεν διέφερε ριζικά από τοΰ Λινναίου, σχεδόν διακόσια χρόνια πρίν.
Μέχρι τό 1940 όμως, τό νέο κίνημα είχε έκδηλωθεϊ αρκετά, ώστε ό Julian
Huxley, πού δεν ήταν ταξινόμος, να άναφερθεΐ στή νέα συστηματική σε ένα βι­
βλίο με τον ίδιο τίτλο, παρότι, όλως περιέργως, ύπήρχε ελάχιστη νέα συστημα­
τική στο έργο αύτό.
Τί ήταν ή νέα συστηματική; Δεν έπρόκειτο για ειδική τεχνική, καί μάλλον
περιγράφεται καλύτερα ώς οπτική γωνία, στάση, ή γενική φιλοσοφία. Ξεκίνησε
κυρίως ώς έξέγερση κατά τής νομιναλιστικής, τυπολογικής καί έντελώς μή βιο­
λογικής προσέγγισης πού χρησιμοποιούσαν ορισμένοι (δυστυχώς πάρα πολλοί)
ταξινόμοι τής προηγούμενης περιόδου. Ό νέος συστηματικός αναγνωρίζει ότι ό­
λοι οί οργανισμοί υπάρχουν στή φύση ώς μέλη πληθυσμών. Μελετά τις βιολογι­
κές ιδιότητες τών οργανισμών καί οχι τούς στατικούς χαρακτήρες νεκρών δειγ­
μάτων. Χρησιμοποιεί όσο περισσότερους τύπους χαρακτήρων γίνεται — φυ­
σιολογικούς, βιοχημικούς καί συμπεριφοράς, μαζί μέ τούς μορφολογικούς. Ε π ι­
στρατεύει νέες τεχνικές, όχι μόνο γιά νά μετρά δείγματα, αλλά γιά νά καταγρά­
φει τούς ήχους τους, νά έκτελεΤ χημικές αναλύσεις καί νά κάνει στατιστικούς υ­
πολογισμούς καί συσχετίσεις. Οί πρώτοι πού πραγματεύθηκαν συστηματικά τις
ιδέες τής νέας συστηματικής στο πλαίσιο τής ζωολογίας ήταν ό Rensch (1929·
1933· 1934) καί ό Mayr (1942).
Ή κατάσταση στή βοτανική ήταν πιο περίπλοκη. Έ δώ είχε δημιουργηθεΐ ένα
τεράστιο χάσμα πού χώριζε τούς ταξινόμους τών έρμπαρίων, οί όποιοι συνέχισαν
νά καλλιεργούν τήν παράδοση τού Λινναίου, άπό τούς φυσιοδίφες καί τούς πειρα­
ματιστές, πού ικανοποιούνταν όλο καί λιγότερο μέ τήν τυπολογική-μορφολο-
γική προσέγγιση όσων έργάζονταν στά έρμπάρια, ιδίως άπό τή στιγμή πού οί
προσπάθειες ορισμένων έπινοητικών πρωτοπόρων φάνηκε νά μήν έχουν μόνιμα
αποτελέσματα.23 Ό Σουηδός οίκολόγος βοτανικός Turesson (1922) έπαναστά-

23. Οι πρωτοπόροι στην ταξινομική τών φυτών ήταν οί Kemer (1869), Wetlstcin (1898),
Caiandcr (1921). Βλ. έπίσης Langlet (1971).
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

τησε τελικά ένάντια στην παράδοση αυτή, δηλώνοντας δτι ή συμβατική ορολογία
περί είδους καί ποικιλίας ήταν έντελώς ακατάλληλη για τήν περιγραφή τής δυνα­
μικής τής ποικιλομορφίας στους φυσικούς πληθυσμούς. Γιά να άντιμετωπίσει τήν
κατάσταση αυτή, ό Turesson είσήγαγε τούς νέους ορούς οικοεϊδος για τό «κατά
ΛινναΤο είδος από οικολογική σκοπιά» καί οικότυπος γιά «τό προϊόν πού προκύ­
πτει ώς άποτέλεσμα τής γονοτυπικής άπόκρισης ενός οίκοείδους σε συγκεκριμέ­
νο ένδιαίτημα». Επιπλέον, δήλωσε δτι ή μελέτη τής γενετικής καί οικολογικής
ποικιλομορφίας τών φυσικών πληθυσμών δεν είχε καμία σχέση με τήν ταξινο­
μική καί θά έπρεπε νά αποτελεί άντικείμενο ξεχωριστού κλάδου τής βιολογίας,
τής γοιηδιοοικολογίας (πού άλλοι ονομάζουν βιοσνστηματική).
Ή σκέψη τού ίδιου τού Turesson ήταν μάλλον τυπολογική. Διαβάζοντας τά
γραπτά του, σχηματίζει κανείς τήν έντύπωση δτι θεωρούσε τά εϊδη τών φυτών
ώς μωσαϊκά οικοτύπων καί όχι ώς σύνολα ποικιλόμορφων πληθυσμών. Σε κά­
ποιο βαθμό, τήν ϊδια τάση προς τήν τυπολογική σκέψη τή συναντάμε στά γρα­
πτά καί άλλων Σκανδιναβών συγγραφέων. Παρ’ δλα αυτά, οί επαναστατικές
έννοιες τού Turesson καί ή πειραματική ανάλυση δειγμάτων από άγριους πλη­
θυσμούς φυτών πού έκανε είχαν καταλυτική έπίδραση στήν ταξινομική τών φυ­
τών. Ένέπνευσε πολυάριθμες μελέτες πάνω στά προσαρμοστικά χαρακτηριστι­
κά τών τοπικών πληθυσμών, οί όποιες διεύρυναν σε σημαντικό βαθμό τις γνώ­
σεις μας γιά τήν πληθυσμιακή δομή τών φυτικών ειδών καί τήν ικανότητά τους
νά άποκρίνονται στις τοπικές έπιλεκτικές πιέσεις. Έπρόκειτο γιά απελευθερωτι­
κή έξέγερση εναντίον τής λινναιικής παράδοσης στά έρμπάρια μέ τήν προσήλωσή
της στήν ταυτοποίηση καί τήν τυπολογική σκέψη. Τό κάλεσμα τού Turesson γιά
νέα βοτανική, είτε τήν ονομάσουμε γονιδιοοικολογία, εϊτε βιοσυστηματική, τό
ακολούθησαν οί Anderson, Turrill, Stebbins, Epling, Camp, Gregor, Fassett, καί
άλλοι μελετητές τών φυτικών πληθυσμών.24
Είναι σαφές δτι οί βοτανικοί ήταν μπροστά από τούς ζωολόγους δσον αφορά
δύο πράγματα. Είσήγαγαν τις πειραματικές μεθόδους νωρίτερα καί τις χρησι­
μοποίησαν σέ πολύ μεγαλύτερη έκταση, βοηθούμενοι άπό τό γεγονός δτι είναι
πολύ πιο εύκολο νά μεταφυτεύσει, νά καλλιεργήσει καί νά διασταυρώσει κανείς
φυτά απ’ δ,τι νά έκθρέψει τά περισσότερα ζώα. Οί βοτανικοί χρησιμοποίησαν
έπίσης νωρίτερα καί έκτενέστερα τις χρωμοσωματικές μελέτες, έν μέρει άπό α­
νάγκη έξαιτίας τής συχνότητας τής πολυπλοειδίας στά φυτά. Ά πό τήν άλλη με­
ριά, ή εισαγωγή τού πολυτυπικού εϊδους καθυστέρησε πολύ στήν ταξινομική
τών φυτών, δπου τά εύρήματα τών χρωμοσωματικών μελετών ερμηνεύονταν

24. Ή καλύτερη δουλειά στη βιοσυστηματική εγινε μάλλον άπό τήν ομάδα τοΰ Ινστιτούτου
Carnegie, τήν οποία αποτελούσαν οί Clausen, Keck καί Hicscy (Clausen, 1951). Βλ. έπίσης Stebbins
(1950) καί Grant (1971).
 Μ ΙΚ Ρ Ο Τ Α Ξ Ι Ν Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η T O T Ε ΙΔ Ο Υ Σ

συχνά μέ αύστηρά τυπολογικό τρόπο. Γιά μερικές δεκαετίες φαινόταν να υπάρ­

χει πλήρης διαχωρισμός μεταξύ τής λινναιικής προσέγγισης στα έρμπάρια και
τής πειραματικής προσέγγισης τών πληθυσμιακών βοτανικών. Μέ τον καιρό
όμως, ή νέα σκέψη που οί τελευταίοι καθιέρωσαν στη βοτανική, διαδόθηκε καί
στα έρμπάρια, μέ άποτέλεσμα τό χάσμα που υπήρχε μέχρι καί τό 1922 να μι­
κρύνει καί τελικά νά έξαφανιστεΐ. Τά περισσότερα έρμπάρια διαθέτουν σήμερα
υποδομή γιά διασταυρώσεις τών φυτών καί συμπληρώνουν τις γνώσεις τών βο­
τανικών γιά την ποικιλομορφία τών φυσικών ειδών μέσα από τή μελέτη τής γε­
νετικής καί τής καρυολογικής ποικιλομορφίας, καθώς καί τής ποικιλομορφίας
τών ένζυμων καί άλλων μορίων (M ayr, 1963: 351-354· Ehrendorfer, 1970·
G rant, 1971· Solbrig, 1979· 1980).
'Ό ταν έξετάζει κανείς την έ'ννοια του είδους στη βοτανική, θά πρέπει νά συ­
νειδητοποιεί ότι σέ πολλές ομάδες φυτών τά ε’ιδη άποτελούν πολύ πιο περίπλο­
κο φαινόμενο άπ’ ό,τι στις περισσότερες ομάδες τών ζώων, ιδίως τών πτηνών.
Αύτό δέν οφείλεται μόνο στο οτι τά φυτά δέν μετακινούνται, γεγονός που εύνοεΐ
τό σχηματισμό οικοτύπων, αλλά καί στην εύρεία έμφάνιση τής πολυπλοειδίας,
του υβριδισμού καί διαφόρων μορφών άφυλετικότητας καί αύτογονιμοποίησης.
'Ορισμένοι βοτανικοί, καί όχι άβάσιμα, έ'θεσαν τό έρώτημα κατά πόσον είναι δυ­
νατόν νά υπαχθεί στη μοναδική έ'ννοια (καί τον μοναδικό όρο) «είδος» ολο τό
φάσμα τών αναπαραγωγικών συστημάτων που συναντάμε στά φυτά. Έκτος άπό
τον όρο «οίκοεΐδος», ό Turesson είσήγαγε καί τον όρο «κοινοεΐδος» γιά τό σύνολο
τών πληθυσμών (καί ειδών) που μπορούν νά άνταλλάσσουν γονίδια μεταξύ τους
μέσω υβριδισμού. Τό πιο φιλόδοξο σχήμα γιά τήν όρολογική διάκριση μεταξύ
τών διαφόρων αναπαραγωγικών συστημάτων τών φυτών προτάθηκε άπό τούς
Camp καί Gilly (1943), οί οποίοι διέκριναν μέ ειδικά τεχνικά ονόματα δώδεκα
διαφορετικούς τύπους ειδών. Στήν πραγματικότητα υπάρχει τόσο μεγάλη έπι-
κάλυψη στά κριτήρια πού χρησιμοποίησαν καί τόσο περιορισμένη συσχέτιση
άνάμεσα στούς γενετικούς μηχανισμούς καί τήν όρατή μορφολογική ποικιλο-
μορφία, πού τό περίπλοκο αύτό σχήμα δέν υιοθετήθηκε άπό κανέναν άλλο έρευ-
νητή. Παρ’ όλα αύτά, ή ποικιλότητα τών αναπαραγωγικών συστημάτων τών
φυτών μπορεί νά μάς βοηθήσει νά έξηγήσουμε γιατί άντιστάθηκαν τόσο πολύ οί
βοτανικοί πριν υιοθετήσουν τή βιολογική έ'ννοια τού εί'δους.
Βέβαια, ούτε άπό τή ζωολογία λείπουν έντελώς οί προσπάθειες νά άναγνωρι-
στούν διαφορετικοί τύποι ειδών. 'Ορισμένοι συγγραφείς (όπως ό Cain, 1954)
προσπάθησαν νά διακρίνουν μορφοείδη, βιοείδη, παλαιοείδη, οίκοείδη, ήθοείδη
κλπ., ωστόσο δέν άποκομίζει κανείς τήν έντύπωση ότι οί προσπάθειες αύτές στο
χώρο τής ορολογίας οδήγησαν σέ βαθύτερη κατανόηση τών πραγμάτων. Ό καλύ­
τερα τεκμηριωμένος όρος είναι ίσως τό «άγαμοεΐδος» γιά τά είδη τών οργανι­
σμών πού άναπαράγονται άφυλετικά (μή σεξουαλικά, βλ. σ. 326).
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α ΓΗ Σ Ζ Ω Η Σ

Η ΕΓΚΤΡΟΤΗΤΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΗΣ ΕΝΝΟΙΑΣ ΤΟΥ ΕΙΔΟΥΣ

Ή βιολογική έννοια του είδους δεν άπέφυγε την αμφισβήτηση. Οί πρώτες έπιθέ-
σεις, από τό 1920 μέχρι τό 1950, αμφισβητούσαν κυρίως την πρακτικότητά της:
«Πώς μπορεί ό παλαιοντολόγος να έλέγξει την αναπαραγωγική απομόνωση
στα απολιθώματα;» ή «Οί μονάδες που τακτοποιώ στις συλλογές μου είναι δια-
κριτοί καί αναγνωρίσιμοι τύποι καί είναι καλύτερο να τις ονομάζουμε είδη». Τα
έρωτήματα πού έθεταν οί άντίπαλοί της δεν είχαν νόημα άπό βιολογική άποψη,
άλλα άφορούσαν μόνο τήν εύκολία στή διευθέτηση καί τήν τακτοποίηση τών
συλλογών. Οί ύπέρμαχοι τής βιολογικής έννοιας του είδους δεν δυσκολεύονταν
πολύ να δείξουν ότι οί άντίπαλοί τους συνέχεαν τό είδος ώς τάξο με τό είδος ώς
κατηγορία, ότι δεν γνώριζαν τή διαφορά άνάμεσα σε ένδείξεις καί λογικά συμπε­
ράσματα (όπως με οξυδέρκεια έπεσήμανε ό Simpson) καί ότι ή έπιστροφή στή
μορφολογική άντίληψη γιά τό είδος μάς έπαναφέρει στήν αύθαιρεσία τών απο­
φάσεων σχετικά με τό πόσο πρέπει νά διαφέρει ένα άτομο ή ένας πληθυσμός γιά
νά θεωρηθεί είδος.
Κάποιες άλλες έπικρίσεις πού έκφράστηκαν τήν ίδια περίοδο (καί πού έπίσης
οφείλονταν σε μεγάλο βαθμό στή σύγχυση άνάμεσα στο είδος ώς τάξο καί στο
είδος ώς κατηγορία) βασίζονταν στήν έπιθυμία νά οριστεί τό είδος «ποσοτικά» ή
«πειραματικά». Εφόσον, όπως ύποστήριζαν οί έπικριτές, ή βιολογική έννοια
του είδους δεν βασίζεται ούτε σε ποσοτικά ούτε σε πειραματικά κριτήρια, θά
πρέπει νά τήν άπορρίψουμε. Ή άπόρριψη στηρίζεται στον έσφαλμένο ισχυρισμό
ότι οί μεθοδολογίες καί οί θεωρίες τών φυσικών έπιστημών μπορούν νά έφαρμο-
στοϋν χωρίς προσαρμογή στήν έξελικτική βιολογία. Κάθε φυσιοδίφης είναι σε
θέση νά παρατηρήσει τις γενετικά προγραμματισμένες άναπαραγωγικές καί οι­
κολογικές άσυνέχειες πού ύπάρχουν στή φύση χωρίς νά έφαρμόσει κάποια περί­
τεχνη άνάλυση σε ήλεκτρονικό ύπολογιστή.
Ά πό τό 1950 μέχρι καί τή δεκαετία τού 1970 έμφανίστηκαν στο προσκήνιο
νέα έπιχειρήματα έναντίον τής βιολογικής έννοιας τού είδους. Διάφοροι συγ­
γραφείς ισχυρίστηκαν ότι στις συγκεκριμένες ομάδες πού μελετούσαν δεν ήταν
δυνατόν νά βρούν τά σαφή χάσματα άνάμεσα στούς συμπάτριους πληθυσμούς τά
όποία περιγράφουν οί οπαδοί τής βιολογικής έννοιας τού είδους. Με άλλα λό­
για, ύποστήριζαν ότι ή βιολογική έννοια τού είδους δεν στηρίζεται σε έγκυρες
παρατηρήσεις καί ότι τό βιολογικό είδος άποτελεί ειδική περίπτωση σε ορισμέ­
νες ομάδες, ή όποία δεν είναι δυνατόν νά γενικευθεί καί νά έπεκταθεΐ σε όλους
τούς οργανισμούς. Γιά νά άντιμετωπίσει τήν ποικιλότητα τής φύσης, θά πρέπει
κανείς νά υιοθετήσει μιά διαφορετική, πιο περιεκτική έννοια, ή διαφορετικές έν­
νοιες γιά διαφορετικούς τύπους οργανισμών.
 Μ ΙΚ Ρ Ο Τ Α Ξ Ι Ν Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η T O T Ε ΙΔ Ο Υ Σ

Πρόκειται για σοβαρές αντιρρήσεις που είναι σε κάποιο βαθμό έγκυρες. Αυτό
οδηγεί στο έξης έρώτημα: οί περιπτώσεις που δέν φαίνεται να ταιριάζουν αποτε­
λούν άραγε εξαιρέσεις, ή μήπως είναι ή βιολογική έννοια τοΰ είδους αυτή που
βασίζεται σέ έξαιρετικές περιστάσεις; 'Υποστηρίζεται μερικές φορές ότι ή βιολο­
γική έννοια τοΰ είδους «έπινοήθηκε» άπό όρνιθολόγους καί ισχύει μόνο για τα
πουλιά. Τα ιστορικά δεδομένα καταρρίπτουν τον ισχυρισμό αυτό. ’Ασφαλώς, ο­
ρισμένοι όρνιθολόγοι (Hartert, Stresemann, Rensch, Mayr) προώθησαν τήν έν­
νοια μέ μεγάλη ένεργητικότητα, άλλα ό Poulton καί ό Κ. Jordan, οί δύο σπου­
δαίοι πρωτοπόροι αύτής τής άντίληψης, ήταν έντομολόγοι, καί οί έρευνητές τής
Drosophila, άπό τους Timofeeff-Ressovsky, Dobzhansky καί J. Τ. Patterson, μέ­
χρι τους Spieth καί Carson, ήταν φανατικοί υποστηρικτές τοΰ βιολογικού είδους.
'Όσο άνορθόδοξες κι αν φαίνονται ορισμένες άπό τις ιδέες τοΰ Μ. J. D. White
περί είδογένεσης, ό ίδιος δέν παύει να διαβεβαιώνει σθεναρά οτι αποδέχεται τό
βιολογικό είδος βασιζόμενος στή βαθιά γνώση του γιά τά όρθόπτερα καί άλλα
έντομα (White, 1978). Είναι φανερό λοιπόν ότι ή έννοια δέν περιγράφει κάποια
έξαιρετική περίπτωση.
Τό πόσο συχνά ή έννοια τοΰ βιολογικού είδους δέν είναι λειτουργική μπορεί νά
προσδιοριστεί μόνο μέ προσεκτική στατιστική άνάλυση όλων των ειδών ενός ανώ­
τερου τάξου. Ό πρώτος συγγραφέας που διεξήγαγε άνάλυση αύτού τού είδους
ήταν ό Verne Grant (1957). Πήρε έντεκα γένη φυτών άπό τήν Καλιφόρνια καί
προσδιόρισε τό ποσοστό τών καλών ειδών, δηλαδή τών καλά καθορισμένων ειδών
που δέν είναι δυνατόν νά μπερδευτούν ή νά διασταυρωθούν μέ άλλα ε’ιδη. Σέ άντί-
θεση μέ τό τί συμβαίνει στα πουλιά, «καλά» ήταν λιγότερα άπό τά μισά είδη. Μό­
νο στο γένος Asclepias ήταν «καλά» καί τά 108 είδη. Σέ μιά άνάλυση όλων τών
ειδών πουλιών τής Βορείου ’Αμερικής, οί Mayr καί Short (1970) έδειξαν ότι 46
άπό τά 607 ε’ιδη είχαν έντονα διαφοροποιημένους, περιφερειακά άπομονωμένους
πληθυσμούς, τους όποιους κάποιοι όρνιθολόγοι θεωρούσαν κανονικά είδη καί κά­
ποιοι άλλοι υποείδη. Μόνο σέ τέσσερις άλλες περιπτώσεις υπήρχαν ερωτήματα
ώς προς τό αν είχαμε κανονικά είδη. Ή βιολογική έννοια τού είδους έχει βοηθήσει
σημαντικά νά άποφασίσουμε σχετικά μέ τή θέση τών δίδυμων ειδών, τών πολυ­
μορφικών ειδών καί στις περιπτώσεις υβριδισμού. Σέ μία μόνο περίπτωση (δύο
είδη τού γένους Pipilo) ή έννοια αύτή άποδείχτηκε έντελώς άνεφάρμοστη. Στήν
Drosophila, όπου έχουμε σέ γενικές γραμμές ορθόδοξα ε’ιδη, έχουν βρεθεί μερι­
κές περιπτώσεις (γιά παράδειγμα, στή νοτιοαμερικανική ομάδα D. willistoni)25

25. ["Ενα είδος τής ομάδας αύτής, τό Drosophila pauhstorum, άποτελεΐται άπό ομάδες πληθυ­
σμών μέ ολική ή μερική τουλάχιστον γενετική άπομόνωση, πού ό Dobzhansky ονόμασε ήμιείδη
(semispccies). 'Ορισμένα άπό αυτά, ένώ δέν ύβριδίζουν μεταξύ τους μέ γόνιμους άπογόνους, μπο­
ρούν νά άνταλλάξουν γενετικό υλικό μέσω τρίτων.]

323
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

που μάλλον αποτελούν έξαιρέσεις. Μπορούμε νά κρίνουμε τήν έγκυρότητα του

ισχυρισμού που άκούγεται συχνά, ότι ή βιολογική έννοια του είδους δεν είναι δυ­
νατόν νά έφαρμοστεΐ σε ορισμένα ανώτερα τάξα ζώων ή φυτών, μόνο έπειτα από
ένδελεχείς ποσοτικές αναλύσεις των τάξων, όπως αυτές πού μόλις περιγράψαμε.
ΟΙ βιολογικοί παράγοντες πού εύθύνονται για τις περισσότερες δυσκολίες
τής βιολογικής έννοιας του είδους είναι οί ακόλουθοι:

Μορφολογική ομοιότητα (ή ταυτότητα)

Ή μορφολογική αντίληψη για τό είδος ήταν τόσο καλά εδραιωμένη, όταν προ-
τάθηκε ή βιολογική έννοια, ώστε πολλοί βιολόγοι δίσταζαν νά αναγνωρίσουν ώς
δίδυμα είδη τούς πληθυσμούς πού ήταν μορφολογικά όμοιοι αλλά άποδεικνύ-
ονταν αναπαραγωγικά απομονωμένοι. Ή διάκριση πού έκανε ό G ilbert W hite τό
1768 ανάμεσα σέ τρία είδη φυλλοσκόπων (Phylloscopus) και τό 1820 ό C. L.
Brehm ανάμεσα σέ δύο είδη δενδροβατών (Certhia) καί σέ δύο είδη παπαδιτσών
(Pants) ήταν ίσως οί πρώτες περιπτώσεις αναγνώρισης κρυπτικών ή δίδυμων
ειδών, όπως ονομάστηκαν έκτοτε αύτά τά έξαιρετικά όμοια είδη (M ayr, 1942·
1948* 1963). Σύντομα, βρέθηκαν δίδυμα είδη καί στά έντομα (W alsh, 1864·
1865), μολονότι ή πλειονότητα τών έντομολόγων, σταθερά προσκολλημένη
στή μορφολογική αντίληψη γιά τό είδος, τά άποκαλοϋσε «βιολογικές φυλές»
(T ho ip e, 1930· 1940). Χρειάστηκε νά φτάσουμε στις δεκαετίες του 1930 καί
του 1940 γιά νά αναγνωριστεί ή τεράστια σπουδαιότητα τών δίδυμων ειδών γιά
τή γεωργία καί τή δημόσια υγεία. Πιο συγκεκριμένα, ή ανακάλυψη από διάφο­
ρους μελετητές ότι τό κουνούπι-φορέας τής ελονοσίας, τό άποκαλούμενο Ano­
pheles macuhpennis, είναι στήν πραγματικότητα ένα σύμπλοκο από έξι δίδυμα
είδη έπέτρεψε ούσιαστική πρόοδο στον έλεγχο τής ελονοσίας. Εντούτοις, ή αντί­
σταση στήν έννοια τών μορφολογικά πολύ όμοιων ειδών, ακόμα καί από έξέχον-
τες βιολόγους, συνεχίστηκε καί κατά τις δεκαετίες του 1940 καί του 1950. "Οταν
οί D obzhansky καί Epling (1944) περιέγραψαν τήν Drosophila persimilis, ό
Sturtevant (1944) διαφώνησε καί συνέχισε νά άποκαλεί τό είδος αύτό D. pseu-
doobscura Β. Ό S onnebom (1957) άρνήθηκε νά αποδεχτεί ότι οί άποκαλούμε-
νες «ποικιλίες» τοΰ Paramecium ήταν αναπαραγωγικά απομονωμένα είδη καί
τά ονόμαζε συγγένη. Τελικά, μόνο τό 1975 παραδέχθηκε ότι αποτελούν ξεχωρι­
στά είδη. ’Από τά πρωτόζωα μέχρι τά θηλαστικά, δέν ύπάρχει ζωική ομάδα στήν
όποια τά τελευταία χρόνια δέν έχουν περιγραφεί πολυάριθμα δίδυμα είδη.26

26. Ή διάκριση ανάμεσα στά δίδυμα είδη έχει πολύ μεγάλη σημασία στήν εφαρμοσμένη βιολο­
γία. Τό σύμπλοκο τοΰ ’Ανωφελή Κώνωπα Anopheles macuhpennis άποτελεί κλασικό παράδειγμα.
~Αλλα παραδείγματα είναι ή ανακάλυψη τοΰ δίδυμου είδους Microtus suharvahs, που μέχρι τή
 Μ ΙΚ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Ο Υ Ε ΙΔ Ο Υ Σ

Ή αναγνώριση των δίδυμων ειδών αντιμετωπίζει αρκετά δικαιολογημένες

αντιρρήσεις σε τρεις τομείς: (1) στα πρώτιστα καί τους προκαρυωτικούς, που
δεν έμφανίζουν αρκετά μορφολογικά διακριτικά χαρακτηριστικά καί χρειάζον­
ται πολύ έξειδικευμένες τεχνικές (δπως μεταφύτευση πυρήνων, βιοχημικές α­
ναλύσεις κλπ.) γιά νά τεκμηριωθεί ή διάκριση των ειδών, (2) στά απολιθώμα­
τα, δπου λείπουν δλα τά στοιχεία πού θά έπέτρεπαν τή διάκριση ανάμεσα σέ δί­
δυμα είδη, καί (3) στις περιπτώσεις αύτοπολυπλοειδίας στά φυτά, δπου άτομα
μέ διαφορετικό άριθμό χρωμοσωμάτων μπορεί νά είναι άναπαραγωγικώς άπο-
μονωμένα, αλλά απαράλλακτα άπό μορφολογική σκοπιά. Καμία άπό αύτές τις
ειδικές περιπτώσεις δέν καταρρίπτει τή βιολογική έννοια του είδους, αν καί ό
ταξινόμος ίσως περιστασιακά άναγκάζεται νά χρησιμοποιήσει μορφολογικά κρι­
τήρια γιά νά οριοθετήσει τά είδη καί, έτσι, νά δώσει μόνο ενα έπιστημονικό όνο­
μα στις ομάδες τών δίδυμων ειδών.
Στις δεκαετίες του 1950 καί του 1960 συζητήθηκαν δύο έρμηνεΐες τών δίδυ­
μων ειδών. Σύμφωνα μέ τον Mayr (1948- 1963), τά δίδυμα είδη δείχνουν ότι
δέν υπάρχει στενός συσχετισμός ανάμεσα στή μορφολογική διαφοροποίηση καί
τήν άπόκτηση μηχανισμών άπομόνωσης. Τά δίδυμα είδη είναι βιολογικά είδη
πού έχουν αποκτήσει άναπαραγωγική άπομόνωση, άλλά δέν έχουν άκόμη δια­
φοροποιηθεί μορφολογικά. "Αν ένα γένος περιλαμβάνει συγχρόνως δίδυμα καί
μορφολογικώς διαφοροποιημένα ε’ιδη, τά τελευταία συνήθως διαφέρουν περισ­
σότερο άπό γενετική άποψη, άλλά αύτό δέν ισχύει άπαραίτητα καί άνάμεσα σέ
διαφορετικά γένη. Σύμφωνα μέ μιά άλλη ομάδα έρευνητών, τά δίδυμα είδη εί­
ναι άρχόμενα είδη καί άντιπροσωπεύουν ένα στάδιο τής είδογενετικής διαδικα­
σίας. Μεταγενέστεροι έρευνητές έδειξαν μέ άρκετά πειστικό τρόπο ότι, άπό τή
σκοπιά τής άναπαραγωγικής άπομόνωσης, τά δίδυμα είδη δέν διαφέρουν άπό τά
μορφολογικώς διαφοροποιημένα. Επιπλέον, τά είδη πού διαφέρουν μορφολογι­
κά, όπως τά Drosophila silvestris καί D. heteroneura στή Χαβάη, μερικές φορές
είναι πολύ πιο όμοια άπό γενετική άποψη άπό όσο τά δίδυμα είδη. Είναι πλέον
φανερό ότι τά δίδυμα είδη δέν είναι είδη «έν τή γενέσει» [άρχόμενα είδη].

'Οριακές περιπτώσεις, ή άρχόμενα εϊδη

’Αφού τά περισσότερα είδη ξεκινούν ώς γεωγραφικά άπομονωμένοι πληθυσμοί,
θά περίμενε κανείς ότι κάποιο ποσοστό τών πληθυσμών αύτών θά βρίσκεται

δεκαετία τοΰ 1960 δέν διακρινόταν άπό τον κοινό Σκαπτοποντικό (Μ arvahs), διάσημο γιά τις τρο­
μακτικές πληθυσμιακές του εκρήξεις άπό τή Δυτική Ευρώπη μέχρι τις άκτές τής Σιβηρίας στον
Ειρηνικό, όπως έπίσης καί ό πολυμελετημένος Πολύχαιτος Δακτυλιοσκώληκας Capifella capitata,
εξαίρετος δείκτης θαλάσσιας ρύπανσης, γιά τον όποιο πρόσφατα άποδείχθηκε μέσα άπό ένζυμικές
άναλύσεις ότι άποτελεΐται άπό έξι δίδυμα είδη (Grassle, 1976).
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

στήν οριακή γραμμή ανάμεσα στο υποείδος καί τό είδος. Ή απόφαση αν θά τους
άποκαλέσουμε είδη είναι αναγκαστικά κάπως αυθαίρετη. Ή ύπαρξη τέτοιων
οριακών περιπτώσεων είναι αναμενόμενη γιά όποιον πιστεύει στήν έξέλιξη. Πολ­
λές από αυτές αντιμετωπίζονται αμήχανα από τή μορφολογική αντίληψη γιά τό
είδος, άφοΰ είναι ένδιάμεσες περιπτώσεις τόσο από αναπαραγωγική σκοπιά όσο
καί από μορφολογική. ’Από τά 607 είδη πτηνών τής Βόρειας ’Αμερικής, τά 46
έχουν πληθυσμούς πού ανήκουν στήν κατηγορία τών άρχόμενων ειδών.

Μονογονικη άναπαραγωγή (άφυλζτικότητα)

Ή βιολογική έννοια του είδους βασίζεται στήν αναπαραγωγική απομόνωση

τών πληθυσμών. Ώ ς έκ τούτου, δέν είναι δυνατόν νά έφαρμοστεί σέ ομάδες
ζώων καί φυτών πού έχουν έγκαταλείψει τή φυλετική άναπαραγωγή. Πληθυ­
σμοί, μέ τή συμβατική γιά τή βιολογία έννοια, δέν ύπάρχουν στούς οργανισμούς
αύτούς. Στά άφυλετικά άναπαραγόμενα είδη, κάθε άτομο καί κάθε κλώνος είναι
άναπαραγωγικά άπομονωμένος. Θά ήταν άνόητο νά θεωρούμε τον καθένα άπό
αύτούς ξεχωριστό είδος. ’Αλλά πώς συνδυάζονται σέ είδη αύτά τά άτομα καί αύ-
τοί οί κλώνοι; Τό ερώτημα προκαλεί διαφωνίες άνάμεσα στούς βιολόγους έδώ
καί πολύ καιρό. 'Ό ποια λύση κι αν υιοθετήσουμε δέν μπορεί παρά νά άποτελεί
συμβιβασμό. Αύτή πού φαίνεται νά ταιριάζει καλύτερα στις περισσότερες περι­
πτώσεις βασίζεται στή γνώση οτι τό είδος δέν χαρακτηρίζεται μόνο άπό τήν ά-
ναπαραγωγική άπομόνωση, άλλά καί άπό τό γεγονός ότι καταλαμβάνει ειδικό
οικολογικό θώκο. Τό δεύτερο αύτό χαρακτηριστικό τών ειδών μπορεί συνήθως
νά έφαρμοστεί στούς άφυλετικούς οργανισμούς. Συνηθίζουμε λοιπόν νά ενοποι­
ούμε σέ ένα είδος τά άφυλετικά άτομα καί τούς κλώνους πού καταλαμβάνουν
τον ίδιο θώκο ή παίζουν τον ίδιο ρόλο στο οικοσύστημα. Τό οικολογικό τοπίο εί­
ναι έντονα διαφοροποιημένο, άρα οί θώκοι είναι άσυνεχείς καί, συνεπώς, τό ίδιο
ισχύει γιά τούς οργανισμούς πού καταλαμβάνουν τούς θώκους. Μπορούμε συ­
χνά νά χρησιμοποιούμε τις άσυνέχειες γιά νά διακρίνουμε σέ είδη τούς μονογο-
νικά άναπαραγόμενους οργανισμούς. Στις περισσότερες περιπτώσεις, ή κατά­
ληψη διαφορετικού θώκου συσχετίζεται μέ ορισμένες μορφολογικές, φυσιολο­
γικές ή βιοχημικές διαφορές, οπότε μπορούμε νά χρησιμοποιήσουμε τις διαφο­
ρές αύτές ώς τεκμήριο τής οικολογικής διαφοράς. Συνήθως πρόκειται γιά ολό­
κληρες ομάδες λίγο ώς πολύ συσχετιζόμενων διαφορών, καί οί ομάδες αύτές ο­
νομάζονται είδη (Stanier κ.ά., 1970: 525). Δέν ισχύει αύτό πού λέγεται μερικές
φορές, ότι δηλαδή τά είδη στούς άφυλετικούς οργανισμούς καθορίζονται μορφο-
λογικά, άλλά μάλλον οί μορφολογικές διαφορές μάς έπιτρέπουν νά συμπερά-
νουμε τό θώκο πού καταλαμβάνουν, άρα καί τό κατά πόσον άποτελούν ξεχωρι­
στά είδη.

,Τ 2 6
 Μ ΙΚ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Ο Υ Ε ΙΔ Ο Υ Σ

Είναι προφανές ότι δεν έχει ακόμα λεχθεί ή τελευταία λέξη σχετικά με την
έννοια του είδους όσον αφορά τους οργανισμούς πού άναπαράγονται μονογονι-
κά, ιδίως τούς προκαρυωτικούς. Στούς οργανισμούς αυτούς συναντώνται πολλά
παράξενα φαινόμενα πού δέν ταιριάζουν μέ τίποτε άπό όσα γνωρίζουμε γιά τούς
άνώτερους εύκαρυωτικούς, όπως ή άκραία σταθερότητα των «ειδών» στά Κυα-
νοφύκη (γαλαζοπράσινα φύκη) καί οί ένδείξεις γιά σημαντική άνταλλαγή γο­
νιδίων σέ ορισμένα γένη βακτηρίων. ’Απαιτούνται πολύ περισσότερες βασικές
γνώσεις γιά τις καταστάσεις αύτές, πριν προχωρήσουμε σέ εικασίες σχετικά μέ
τό ποιά έννοια τού είδους ταιριάζει καλύτερα στούς οργανισμούς αύτούς.

Διαρροή τών μηχανισμών άπομόνωσης (υβριδισμός)

Στούς οργανισμούς πού έχουν τήν ικανότητα μετακίνησης καί έχουν αναπτύξει
καλούς μηχανισμούς άπομόνωσης μέ βάση τη συμπεριφορά, ό υβριδισμός σπα­
νίζει καί, στήν πραγματικότητα, άποτελεΐ έξαίρεση στά περισσότερα είδη. Σέ
κάποιες περιπτώσεις όμως έ'χει περιγραφεΤ πλήρης κατάλυση τής αναπαραγω­
γικής άπομόνωσης ορισμένων συμπάτριων ζωικών πληθυσμών (Mayr, 1963:
114-125). Αύτό, έντούτοις, ούτε στά πουλιά ούτε στήν Drosophila συνιστά σο­
βαρή απειλή γιά τή βιολογική έννοια τού είδους. Δέν γνωρίζουμε αρκετά τις πε­
ρισσότερες ζωικές ομάδες, ώστε νά μπορούμε νά ύπολογίσουμε τή συχνότητα
τού υβριδισμού. Ή έντύπωση πού άποκομίζει κανείς άπό τή βιβλιογραφία είναι
οτι στις περισσότερες ομάδες ζώων είναι τόσο σπάνιος, όσο στά πουλιά καί τήν
Drosophila. ’Ακόμα καί έκεΐ πού είναι πιο συχνός, όπως στά ψάρια τού γλυκού
νερού, δέν διασπά σέ σημαντικό βαθμό τήν ενότητα τού ε’ιδους, άφού τά υβρίδια
είναι συνήθως στείρα. Ό υβριδισμός, φυσικά, δημιουργεί έξίσου σοβαρό πρόβλη­
μα καί στή μορφολογική έννοια τού είδους.
Ή κατάσταση είναι πολύ διαφορετική στά φυτά. Ό Edgar Anderson (1949)
είσήγαγε τή χρήσιμη έννοια τής γενετικής διείσδυσης (introgression) γιά νά ά-
ποδώσει τήν ένσωμάτωση γονιδίων ενός είδους στή γονιδιακή δεξαμενή κά­
ποιου άλλου ώς άποτέλεσμα έπιτυχούς υβριδισμού καί άνάστροφης διασταύρω­
σης. Οί βοτανικοί συμφωνούν ότι αύτή ή διαρροή γονιδίων άπό τό ένα είδος στο
άλλο είναι κοινή στά φυτά, άν καί υπάρχουν άκόμα σημαντικές διαφωνίες σχε­
τικά μέ τό πόσο κοινή είναι (Grant, 1971: 163-184). Ή διαρροή μερικές φορές
οδηγεί σέ ολοκληρωτική κατάργηση τών ορίων άνάμεσα στά είδη, άντίστοιχη
μέ ό,τι συμβαίνει άνάμεσα στά σπουργίτια Passer domesticus καί Ρ. hispanio-
lensis, ή τά Pipilo erythrophthalmus καί Ρ. ocai, πιο συχνά όμως τά πατρικά είδη
συνεχίζουν νά ύπάρχουν τό ένα δίπλα στο άλλο παρά τή διαρκή διείσδυση. Ό
Stebbins κατέγραψε τήν περίπτωση δύο ειδών βελανιδιάς άπό τήν Καλιφόρνια
(Quercus), τά όποια παραμένουν άμετάβλητα, παρότι έχουν βρεθεί υβρίδια άπό
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

τό Πλειόκαινο μέχρι σήμερα. Στην πρόσφατη βοτανική βιβλιογραφία έχουν πε­

ριγράφει καί άλλες παρόμοιες περιπτώσεις, ιδίως σε βελανιδιές. Ή γενετική
τών περιπτώσεων αυτών δεν γίνεται καθόλου κατανοητή, καθώς φαίνεται ότι
ένα μέρος του γονοτύπου τών δύο ειδών δεν έπηρεάζεται από τον υβριδισμό. Τα
δύο είδη φαίνεται να παραμένουν «αναπαραγωγικούς απομονωμένα», υπό τήν
έννοια ότι δεν συνενώνονται σε έναν πληθυσμό, παρά τή διαρροή ορισμένων γονι­
δίων τους. Κατά πόσο πρέπει νά έγκαταλείψουμε τή βιολογική έννοια τοΰ εί­
δους σε αύτές τις περιπτώσεις διείσδυσης παραμένει αμφιλεγόμενο (Van Valen,
1976). Έ γ ώ δεν τό πιστεύω. Ή εισαγωγή ένός νέου τεχνικού όρου θά μπορούσε
νά στρέψει τήν προσοχή στήν ύπαρξη τέτοιων περιπτώσεων, αλλά δεν θά είχε
ερμηνευτική αξία. Είναι όμως πιθανό νά υπάρχουν γένη φυτών, όπως τά Rubus,
Crataegus καί Taraxacum, τά όποια δεν διαθέτουν διακριτά είδη.
Τό άποκαλούμενο πρόβλημα τού είδους στή βιολογία μπορεί νά περιοριστεί
στήν άπλή έπιλογή ανάμεσα σε δύο έκδοχές: είναι τά είδη μιά πραγματικότητα
τής φύσης ή άπλώς θεωρητικές κατασκευές τού ανθρώπινου νού; Οί έπιθέσεις
ένάντια στήν έννοια τού είδους προκάλεσαν τήν έκρηξη τού Karl Jordan (1905),
ό οποίος δήλωσε ότι στις έξορμήσεις του στήν ύπαιθρο έβρισκε σαφώς καθορι­
σμένες φυσικές άσυνέχειες, καθεμιά από τις όποιες χαρακτηριζόταν όχι μόνο
από ορατά χαρακτηριστικά, αλλά καί από μεγάλο εύρος βιολογικών χαρακτη­
ριστικών (ήχοι, έποχικότητα, οικολογικές προτιμήσεις κλπ.). Τά είδη γιά τον
Jordan, έναν έντομολόγο, ήταν άπλώς φυσικό γεγονός. Ό όρνιθολόγος αισθάνε­
ται ακριβώς τό ίδιο. Δυσκολεύεται μάλιστα νά καταλάβει γιατί θά πρέπει νά
ανησυχεί κανείς γιά τό πρόβλημα τού είδους.
Τότε, άπό πού προέρχονται οί έπιθέσεις ένάντια στήν έννοια τού είδους; Προ­
έρχονται είτε άπό μαθηματικούς, όπως ό Sokal, οί όποιοι έχουν περιορισμένη
έπαφή μέ τά είδη στή φύση, είτε άπό βοτανικούς. Δέν είμαι ό ίδιος βοτανικός,
αλλά συνέλεγα καί άναγνώριζα φυτά ήδη άπό τά πρώτα νεανικά μου χρόνια καί
μάλιστα σέ τρεΤς ήπείρους. 'Οπωσδήποτε υπάρχουν «μπερδεμένες» περιπτώ­
σεις, όπως άνέφερα καί παραπάνω, αλλά ή σαφής διάκριση άνάμεσα στους πε­
ρισσότερους «τύπους» φυτών πού συναντώ στή φύση μέ έντυπωσιάζει πολύ πε­
ρισσότερο άπό τήν περιστασιακή σύγχυση. Ή μυωπική προκατάληψη μέ τις
«μπερδεμένες» καταστάσεις έχει έμποδίσει πολλούς βοτανικούς (άλλά σέ καμιά
περίπτωση όλους, ίσως ού'τε κάν τήν πλειονότητα) νά δούν ότι ή έννοια τού εί­
δους, στις περισσότερες περιπτώσεις, περιγράφει έπαρκώς τήν κατάσταση τής
φυσικής ποικιλότητας στά φυτά.27 Είναι διασκεδαστικό τό γεγονός ότι μερικοί
άπό αύτούς πού ύποτιμούν μέ μεγάλη ένεργητικότητα τήν έννοια τού είδους
φαίνεται νά υιοθετούν άλλη στάση, όταν συντάσσουν ταξινομικές έπισκοπήσεις ή

27. Ό Wagner τόνισε έμφατικα τό ίδιο σε ενα συμπόσιο για τή βιοσυστηματική (1970).
 Μ ΙΚ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η T O T Ε ΙΔ Ο Υ Σ

μονογραφίες, άφοΰ σέ αύτές είναι έντελώς συμβατικοί, έπιδεικνύοντας έτσι τήν

ίδια έννοιολογική ασυνέπεια με τον Lamarck, δταν έφάρμοζε τή νομιναλιστική
έννοια τοΰ είδους.

ΕΦΑΡΜΟΖΟΝΤΑΣ ΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΕΝΝΟΙΑ ΤΟΥ ΕΙΔΟΥΣ

ΣΕ ΠΟΛΥΔΙΑΣΤΑΤΑ ΕΙΔΗ

Κατά τον 18ο καί τον 19ο αιώνα, τό είδος απαλλασσόταν όλο καί περισσότερο
από τό βάρος που τοΰ είχε προσδώσει τό ούσιοκρατικό δόγμα καί σταδιακά έγι­
νε ή μονάδα παρατήρησης των φυσιοδιφών, οί όποιοι γνώριζαν ότι αυτό που συ­
ναντούσαν στις μελέτες τους δεν ήταν ούτε άπλό συνονθύλευμα ατόμων, όπως
υποστήριζαν οί νομιναλιστές, ούτε καί άντανάκλαση κάποιας ούσίας. Ή ενότητα
των τοπικών πληθυσμών διατηρείται μέσα από τή διασταύρωση τών ατόμων
άπό τά όποια αποτελούνται, καί οί διαφορές ώς προς τό φύλο, τήν ήλικία, ή
άλλες έκδηλώσεις άτομικής ποικιλομορφίας σπανίως προβλημάτιζαν γιά καιρό
τους φυσιοδίφες. Τά είδη, όπως τά συναντούσαν αύτοί, ήταν «πραγματικά» άν-
τικείμενα, σταθερά καί διαχωρισμένα μεταξύ τους με σαφή χάσματα. ΤΗταν τά
«άδιάστατα» είδη που γνώριζαν ό John Ray καί ό Gilbert White στήν ’Αγγλία
καί ό Λινναΐος στή Σουηδία.
Ό Mayr, σέ μιά σειρά αναλύσεις άπό τό 1946 καί μετά, έδειξε ότι ή έννοια
τού είδους άποκτά πλήρες νόημα μόνο στις περιπτώσεις πού έρχονται σέ έπαφή
πληθυσμοί πού ανήκουν σέ διαφορετικά είδη. Αύτό συμβαίνει σέ μικρή γεωγρα­
φική κλίμακα, όπου δέν παίζουν ρόλο οί διαστάσεις τού χώρου (γεωγραφία) καί
τού χρόνου. Σέ τέτοιες άδιάστατες καταστάσεις ή λέξη «είδος» περιγράφει μιά
σχεσιακή έννοια, όπως ή λέξη «αδελφός». Τό νά είναι κανείς άδελφός δέν άποτε-
λεΐ έγγενή ιδιότητα, άφού έξαρτάται πλήρως άπό τήν παρουσία τού δεύτερου
μέλους τής συγγενικής σχέσης. Μέ άνάλογο τρόπο ένας πληθυσμός είναι είδος
σέ σχέση μέ άλλους συμπάτριους πληθυσμούς. Ή λειτουργία τής έννοιας τού εί­
δους είναι νά προσδιορίζει τή θέση τών ατόμων καί τών πληθυσμών πού συνυ­
πάρχουν. Ή γνώση αν τά άτομα αύτά άνήκουν ή όχι στο ίδιο είδος έχει τεράστια
σημασία γιά τον οίκολόγο καί τον μελετητή τής συμπεριφοράς. Οί βιολόγοι αύ­
τοί άσχολούνται άποκλειστικά σχεδόν μέ άδιάστατες καταστάσεις. Τό έρώτημα
άν δύο πληθυσμοί πού δέν βρίσκονται σέ έπαφή στο χώρο ή τό χρόνο άνήκουν
στο ίδιο είδος ή όχι, στις περισσότερες περιπτώσεις, δέν έχει ένδιαφέρον άπό βιο­
λογική σκοπιά, άν δέν είναι καί έντελώς άσχετο μέ τό θέμα.
'Υπάρχουν όμως τρεις ομάδες βιολόγων πού άναγκάζονται, λόγω τών έρευ-
νητικών προβλημάτων πού συναντούν, νά προχωρήσουν πέρα άπό τις άδιάστα­
τες καταστάσεις: οί ταξινόμοι, οί παλαιοντολόγοι καί οί έξελικτικοί. Είναι ά-
ναγκασμένοι νά κατηγοριοποιούν πληθυσμούς πού άντιπροσωπεύουν ό ένας τον

329
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

άλλο στο χώρο καί τό χρόνο καί έμφανίζουν αύτό πού ονομάζουμε γεωγραφική,
ή χρονική ποικιλομορφία. Πώς αντιμετωπίζουν οί έρευνητές αύτοί τα προβλή­
ματα τών πολυδιάστατων ειδών;

Ή ποικιλομορφία στο χώρο

"Ας άρχίσω με τό πρόβλημα τής γεωγραφικής ποικιλομορφίας. 'Ό ταν συγκρί­
νουμε πληθυσμούς άπό διαφορετικές χώρες, συναντάμε όλων τών ειδών τις δυ­
σκολίες κατά την ιεράρχησή τους στις κατάλληλες κατηγορίες.28 Ό πρώτος
συγγραφέας πού φαίνεται να αντιμετώπισε τό πρόβλημα αύτό ήταν ό Butfon, κα­
θώς μελετούσε τα ζώα τής Βόρειας ’Αμερικής. ’Ό χ ι μόνο συναντούσε είδη θη­
λαστικών πού μοιάζουν πολύ με εύρωπαϊκά ε’ιδη, όπως ό κάστορας, ό αλκής καί
τό έλάφι, άλλα καί πολλά πουλιά πού φαίνεται νά σχετίζονται με πασίγνωστα
πουλιά τής Εύρώπης. Οί παρατηρήσεις αύτές οδήγησαν τον Buffon νά υποστη­
ρίξει: «Χωρίς νά άντιστραφεί ή φυσική τάξη, θά ήταν ίσως δυνατόν ολα τά είδη
τού Νέου Κόσμου νά είναι στήν ούσία ίδια με τά είδη τού Παλαιού Κόσμου άπό
τά όποια προήλθαν. Θά μπορούσε κανείς νά προτείνει άκόμα ότι καθώς έ'χουν
χωριστεί άπό τά υπόλοιπα με απέραντες θάλασσες ή αδιάβατη ξηρά, καί καθώς
δέχτηκαν μέσα στο χρόνο όλες τις έπιδράσεις καί ύπέφεραν απ’ όλα τά φαινόμε­
να τού κλίματος, τό οποίο άλλαξε με τή σειρά του έξαιτίας τών ίδιων παραγόν­
των πού οδήγησαν στο χωρισμό, τά ζώα αύτά συρρικνώθηκαν, παραμορφώθη­
καν κλπ. Αύτό όμως δεν θά πρέπει νά μάς έμποδίσει σήμερα νά τά θεωρήσου­
με ζώα πού άνήκουν σε διαφορετικά είδη» (Oeuvr. Phil.: 382). Οί περισσότεροι
συγγραφείς, χάριν εύκολίας, όταν ταξινομούσαν βικάριους29 πληθυσμούς, τούς
θεωρούσαν έπίσης είδη.
'Ορισμένοι φυσιοδίφες προτίμησαν διαφορετική λύση. Ό Pallas, κατά τή
διάρκεια τών ταξιδιών του στή Σιβηρία, καί άλλοι Ρώσοι έξερευνητές στήν ανα­
τολική ’Ασία (τις συλλογές τών όποιων μελέτησε ό Pallas) άνακάλυψαν, παρο­

28. Μέρος τής βιβλιογραφίας αύτής έξετάζεται άπό τον Richardson (1968), πού όμως δεν κα­
λύπτει έπαρκώς τή γερμανική βιβλιογραφία (Pallas, Espcr, Glogcr, πρώιμα γραπτά τοΰ Moritz
Wagner καί καθαυτήν ταξινομική βιβλιογραφία). Ό Stresemann (1975) καλύπτει πολλά άπό τά κε­
νά αυτά καί έχει καλύτερη άντίληψη τών σχετικών προβλημάτων. Βλ. έπίσης Mayr (1963: 334-339).
29. [Βικάριοι πληθυσμοί (βικάρια τάξα) είναι αυτοί πού προέρχονται άπό τό χωρισμό ένιαίου
πληθυσμού με τοπογραφικό φράγμα (έμπόδιο στή διασπορά τών άντίστοιχων οργανισμών). Τό
φαινόμενο τοΰ χωρισμού αυτού τού τύπου ονομάζεται βικαριανισμός. Ή άνάλυση τών βικαριανι-
στικών προτύπων κατανομής άποτελεΐ τό κύριο πεδίο έρευνας τής ιστορικής βιογεωγραφίας. Ή λέ­
ξη προέρχεται άπό τούς έφημέριους-τοποτηρητές (vicar). ’Έ χει άποδοθεΐ, εντελώς άστοχα κατά
την άποψή μας, ώς «άντίστοιχοι»-«άντιστοιχία» κλπ., άλλά καί αυτή ή εκδοχή δεν άποδίδει την ιδι­
αίτερη διαδικασία σχηματισμού τών βικαριανιστικών προτύπων.]

X V
 Μ ΙΚ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Ο Υ Ε ΙΔ Ο Υ Σ

μοίως, πολυάριθμα είδη μέ βικάρια κατανομή σέ σχέση μέ αντίστοιχα εύρωπαϊ-

κά. Παρότι τα αναγνώριζε ώς νέα, ό Pallas τα ιεραρχούσε συνήθως ώς «ποικι­
λίες». Αύτές οί δύο λύσεις στο πρόβλημα τής ιεράρχησης των γεωγραφικών άν-
τιπροσώπων γνωστών ειδών συνέχισαν να ανταγωνίζονται ή μια την άλλη για
τα επόμενα 150 χρόνια. Οί περισσότεροι ταξινόμοι ονόμαζαν κάθε γεωγραφική
παραλλαγή διαφορετικό είδος, άλλα ό όρνιθολόγος Gloger (1833), τονίζοντας
τό γεγονός ότι πολλά, αν όχι τα περισσότερα είδη πουλιών ποικίλλουν γεω­
γραφικά, συνιστοΰσε να θεωρούνται οί γεωγραφικές αύτές παραλλαγές φυλές
ή ποικιλίες.
Γιά να τελειώσει ή αντιπαράθεση, ήταν αναγκαίο να συμβοϋν δύο πράγμα­
τα. Τό πρώτο ήταν ή απόρριψη τής ούσιοκρατίας, πού έπέμενε στή σταθερότητα
τής ούσίας τών ειδών. Αύτό έπέτρεψε να αναγνωριστεί τό γεγονός ότι υπάρχουν
τάξα πού ποικίλλουν γεωγραφικά, καί για να αντιμετωπιστεί ή ποικιλομορφία
τους, θά πρέπει να αναπτυχθεί ορολογία σέ έπίπεδο χαμηλότερο τού είδους. Τό
δεύτερο ήταν ή άναγνώριση τού γεγονότος οτι ή όριοθέτηση τών τάξων αύτών
άποτελεΐ διαφορετικό πρόβλημα άπό τήν ανάπτυξη άδιαμφισβήτητων κριτη­
ρίων για τήν ιεράρχησή τους, είτε στήν κατηγορία τού είδους, είτε σέ κάποια κα­
τώτερη. Γ ιά νά είναι κανείς σέ θέση νά ιεραρχήσει ένα τάξο, θά πρέπει νά διαθέ­
τει μιά έννοια γιά τήν κατηγορία στήν όποια θά τό τοποθετήσει. Γι’ αύτόν τό λό­
γο ήταν αναγκαίο νά άναπτυχθεΐ μιά σαφής έννοια τού είδους.

Κατηγορίες κατώτερες τον είδους

Οί ούσιοκράτες δέν γνώριζαν πώς νά αντιμετωπίσουν τήν ποικιλομορφία, αφού,

έξ ορισμού, όλα τά μέλη ένός είδους έχουν τήν ίδια ούσία. 'Ό ταν έβρισκαν άτομα
πού διέφεραν έντονα άπό τον μέσο όρο τού είδους, τά θεωρούσαν διαφορετικά εί­
δη, καί όταν διέφεραν λιγότερο, τά ονόμαζαν «ποικιλίες». Ή ποικιλία (varietas)
ήταν ή μοναδική ύποδιαίρεση τού είδους πού αναγνώριζαν ό Λινναίος καί οί
πρώτοι ταξινόμοι καί περιλάμβανε οτιδήποτε άπέκλινε άπό τον ιδανικό τύπο
τού είδους. Στο έργο του Philosophia Botanica (1751, παρ. 158) ό Αινναΐος χ α ­
ρακτήρισε τήν ποικιλία ώς εξής: «Υπάρχουν τόσες ποικιλίες όσα καί φυτά πού
παράγονται άπό τον καρπό τού ίδιου είδους. Ποικιλία είναι ένα φυτό πού έχει
μεταβληθεί άπό τυχαίες αιτίες: κλίμα, έδαφος, θερμοκρασία, άνέμους κλπ. Ή
ποικιλία, συνεπώς, έπανέρχεται στήν αρχική κατάσταση όταν αλλάξει τό έδα­
φος». Έ δώ ό Αινναΐος ορίζει τήν ποικιλία ώς μή γενετική τροποποίηση τού φαι­
νοτύπου. Εντούτοις, όταν έξετάζει τις ποικιλίες στο βασίλειο τών ζώων (παρ.
259), περιλαμβάνει καί τις γενετικές παραλλαγές, όπως οί φυλές τών οίκόσιτων
ζώων καί οί διάφοροι τύποι ένδοπληθυσμιακών παραλλαγών. Ώ ς παραδείγμα­
τα δίνει «τις λευκές καί μαύρες άγελάδες, τις μικρές καί τις μεγάλες, τις παχιές
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

και τις αδύνατες, τις κοντότριχες και τις μαλλιαρές, όπως έπίσης και τις φυλές
των σκύλων». Είναι φανερό δτι ή κατηγορία «ποικιλία» στα γραπτά τοΰ Λιν-
ναίου αφορά διάφορες πολύ έτερογενεΐς παρεκκλίσεις από τον τύπο τοΰ είδους.
Δεν διέκρινε ανάμεσα σε κληρονομικές καί μη κληρονομικές ποικιλίες, ούτε α­
νάμεσα σέ όσες αφορούν άτομα καί όσες αφορούν διαφορετικούς πληθυσμούς (ό­
πως οί οίκόσιτες καί οί γεωγραφικές φυλές). Ή σύγχυση αύτή συνεχίστηκε για
διακόσια χρόνια καί μερικά ύπολείμματά της είναι δυνατόν να βρεθούν ακόμα
καί στη σύγχρονη βιβλιογραφία. Ή χρήση τού όρου «ποικιλία» για τόσο διαφο­
ρετικά φαινόμενα, όπως οί ένδοπληθυσμιακές παραλλαγές καί οί διακριτοί πλη­
θυσμοί, ήταν ένας από τούς λόγους πού δέν έπέτρεψαν στον Δαρβίνο νά δει πιο
καθαρά τό θεμελιώδες πρόβλημα τής είδογένεσης (Mayr, 1959β).
Οί γεωγραφικές ποικιλίες απέκτησαν ιδιαίτερη σημασία στην ιστορία τής συ­
στηματικής καί τού έξελικτισμού. Ό Pallas καί ό Esper (Mayr, 1963: 335), γιά
παράδειγμα, ήδη από τον 18ο αιώνα κατάλαβαν ότι οί γεωγραφικές φυλές δια­
φέρουν από τις συνήθεις ποικιλίες καί προσπάθησαν νά τό έκφράσουν αύτό μέ
άντίστοιχη ορολογία. Μέ τον καιρό, οί ποικιλίες αύτές ονομάστηκαν «ύποείδη»,
αλλά άντιμετωπίζονταν ακόμη μέ τυπολογικό τρόπο. Τό ύποεΐδος θεωρούνταν,
σχεδόν μέχρι καί τό τέλος τού 19ου αιώνα, ταξινομική μονάδα όπως τό μορφο-
λογικό είδος, άλλά μέ χαμηλότερη θέση στήν ιεραρχία τών κατηγοριών.30 Ή
αντικατάσταση τής τυπολογικής ερμηνείας τού ύποείδους μέ τήν πληθυσμιακή
έ'γινε μέ πολύ αργό ρυθμό. Τό ύποεΐδος ορίζεται σήμερα ώς «σύνολο φαινοτυπι-
κά παρόμοιων πληθυσμών ένός είδους, οί όποιοι κατοικούν σέ μιά γεωγραφική
ύποδιαίρεση τής κατανομής του καί διαφέρουν ταξινομικά από άλλους πληθυ­
σμούς τού είδους αύτού» (Mayr, 1969: 41). Είναι μιά μονάδα πού χρησιμοποι­
είται γιά τή διευκόλυνση τού ταξινόμου καί όχι μιά έξελικτική μονάδα.
Μέχρι τή δεκαετία τού 1850, οί πιο προοδευτικοί ζωολόγοι, ιδίως όσοι ά-
σχολούνταν μέ τά πουλιά, τά ψάρια, τις πεταλούδες καί τά σαλιγκάρια, άρχισαν
νά συνειδητοποιούν ότι σέ έναν πληθυσμό δέν ύπάρχουν ούτε δύο άτομα απολύ­
τως όμοια, άλλά καί ότι οί περισσότεροι πληθυσμοί διαφέρουν μεταξύ τους ώς
προς τις μέσες τιμές πολλών χαρακτήρων. Οί συνέπειες τού γεγονότος αύτού
γιά τήν έξελικτική θεωρία θά συζητηθούν σέ έπόμενο κεφάλαιο, μολονότι πρό­
κειται γιά γεγονός πού έπηρέασε καί τήν ταξινόμηση τών ειδών.
'Ό ταν ένας πληθυσμός διέφερε «ταξινομικά» (κάτι πού συνήθως σήμαινε
μορφολογικά) άπό πληθυσμούς στούς όποιους είχε ήδη δοθεί όνομα, περιγρα-
φόταν ώς νέο ύποεΐδος. Στο έπιστημονικό όνομα τού είδους προσέθεταν άλλο

30. Γιά περισσότερες λεπτομέρειες σχετικά μέ τήν Ιστορία τής έννοιας τοΰ ύποείδους, βλ. Ma\ r
(1963: 3 46-351) καί Stresemann (1975). Γιά τήν πλούσια, άλλα απαρχαιωμένη πλέον, όρολογία
τών παραλλαγών μέσα στο είδος, βλ. Plate (1914: 124-143) καί Rcnsch (1929).
 Μ ΙΚ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Ο Υ Ε ΙΔ Ο Υ Σ

ενα δνομα και έτσι τό δνομα του υποείδους ήταν τριπλό. Ή βρετανική φυλή τής
σουσουράδας M otacilla a lba , για παράδειγμα, έ'γινε M otacilla alba var. lugubris.
Με τον καιρό, ό προσδιορισμός «var.» παραλείφθηκε καί ή αναφορά στο υπο­
είδος γινόταν απλώς με τδ τριμερές δνομα, όπως τό M otacilla alba lugubris. Ό
πρώτος συγγραφέας που χρησιμοποίησε συστηματικά τά τριμερή ονόματα ήταν
ό Schlegel (1844).
Τήν ίδια εποχή έγινε παράδοση καί ή τάση που είχε ήδη έμφανιστεΐ στά γρα­
πτά του Esper: ό περιορισμός του ορού «ποικιλία» στις άτομικές (ένδοπληθυ-
σμιακές) παραλλαγές καί του όρου «υποείδος» στις γεωγραφικές φυλές (Mayr,
1942:108-113).
Ή συνέπεια μέ τήν όποια έφαρμόζεται ό όρος «υποείδος» στις γεωγραφικές
φυλές ποικίλλει άπό τή μιά ταξινομική ομάδα στήν άλλη. ’Ακόμα καί σήμερα,
πολλοί βοτανικοί άποκαλοΰν τις γεωγραφικές φυλές ποικιλίες. Σέ ορισμένες πε­
ριοχές τής ζωολογίας, ό όρος «ποικιλία» χρησιμοποιείται μόνο γιά τις άτομικές
παραλλαγές, ένώ οί γεωγραφικές φυλές είτε αγνοούνται (αν είναι άνεπαίσθη-
τες) ή προάγονται στή βαθμίδα τοΰ κανονικού είδους. Ή ταξινομική τών φυτών
καί τών ζώων έξακολουθεί νά μή χαρακτηρίζεται άπό συνέπεια.

Πολυτυπικά ύ'δη

Υποείδη αναγνωρίζονται σέ μερικά μόνο είδη. 'Ορισμένοι συγγραφείς πιστεύ­

ουν ότι αύτά τά είδη θά πρέπει νά διακρίνονται όρολογικά καί έ'χουν προτείνει
ποικίλα ονόματα. Ό Rensch (1929) πρότεινε τον όρο Rassenkreise,31 ένώ ό
Mayr (1942) χρησιμοποίησε τον πιο κατάλληλο γιά τή διεθνή βιβλιογραφία ό­
ρο π ο λ υ τυ π ικ ά είδη, τον όποιο είχε αρχικά εισαγάγει ό Julian Huxley. Αυτός εί­
ναι καί ό όρος που χρησιμοποιείται σήμερα παγκοσμίως γιά τά είδη που άποτε-
λοϋνταιάπό άρκετά υποείδη (Mayr, 1969:37-52).
Στήν άρχή έπικρατοϋσε ή άποψη οτι ή υιοθέτηση τών πολυτυπικών ειδών θά
άπαιτοϋσε καί μιά καινούρια έννοια γιά τό είδος. 'Ωστόσο, μόλις πραγματοποι­
ήθηκε ή όρολογική διάκριση άνάμεσα σέ «κατηγορία» καί «τάξο», έγινε φανερό
ότι τό πολυτυπικό είδος είναι μέν ειδική περίπτωση είδους (τάξου), αλλά δέν
άπαιτεί τήν παραμικρή άλλαγή στήν άντίληψη γιά τήν κατηγορία του βιολογι­
κού είδους.
Ή αναγνώριση τών πολυτυπικών ειδών άπό τή νέα συστηματική είχε ώς
αποτέλεσμα νά άποσαφηνιστεί καί νά απλοποιηθεί σημαντικά ή ταξινόμηση στο

31. [Σημαίνει κάτι σαν «συνομοταξία» ή «κύκλος φυλών». Ό όρος προήλθε άπό τά παραδείγ­
ματα διαδοχικών «φυλών» πού βρίσκονται γύρω άπό ενα έμπόδιο, π .χ. έρημο, άπό τις όποιες οί έκ
διαμέτρου άντίθετες έπιδεικνύουν καί τή μεγαλύτερη άνομοιότητα.]

333
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

έπίπεδο του είδους. Στην ορνιθολογία, για παράδειγμα, ή συνεπής χρήση τών
πολυτυπικών ειδών έπέτρεψε να μειωθεί ό αριθμός τών αναγνωρισμένων ειδών,
που ήταν περισσότερα από 20.000 τό 1920, σε περίπου 9.000 σήμερα.
Οί διάφοροι κλάδοι τής βιολογίας δεν προοδέυσαν με τον ίδιο ρυθμό όσον
άφορά τον έκσυγχρονισμό στήν ταξινομική τών ειδών. Στα πτηνά, για παρά­
δειγμα, πάνω από 95% του συνόλου τών ειδών είχαν περιγράφει μέχρι τό 1930,
καί εκτοτε άνακαλύπτονταν μόνο τρία με τέσσερα είδη τό χρόνο. Κατά συνέ­
πεια, τό μεγαλύτερο μέρος τής ταξινομικής προσπάθειας έπενδύθηκε στήν αξιο­
λόγηση τής έγκυρότητας τών υποειδών καί στήν όριοθέτηση τών πολυτυπικών
ειδών. Σε άλλες ομάδες, ανακαλύπτονται ακόμα τόσο πολλά είδη, ώστε ή έν­
νοια τοΰ πολυτυπικοΰ είδους δεν έχει χρησιμοποιηθεί ώς τώρα παρά έλάχιστα.
’Ακόμα καί σήμερα, δεν συμφωνούν όλοι οί όρνιθολόγοι ώς προς τό πώς πρέ­
πει νά άντιμετωπίζονται τά υποείδη, αλλά τον 19ο αιώνα ή κατάσταση ήταν
σχεδόν χαοτική (Stresemann, 1975: 243-268). Μερικοί έρευνητές αγνοούσαν
έντελώς τούς γεωγραφικά απομονωμένους πληθυσμούς, έκτος κι αν διέφεραν
πολύ έντονα, άλλοι τούς περιέγραφαν ώς ύποείδη καί άλλοι θεωρούσαν κάθε τέ­
τοιο πληθυσμό κανονικό είδος. Ή διαφωνία είχε περιοριστεί άρκετά μέχρι τό
1890. Συμφωνήθηκε ότι θά πρέπει νά άναγνωρίζονται οί διακριτοί πληθυσμοί,
άλλά παρέμεινε ή διαφωνία σχετικά με τό ποιοι άπό αύτούς θά πρέπει νά θεω­
ρούνται υποείδη καί ποιοι είδη. 'Υπό τήν έπιρροή τών κορυφαίων ’Αμερικανών
όρνιθολόγων Baird, Coues καί Ridgway, υιοθετήθηκε ή άρχή νά άντιμετωπίζον-
ται ώς ύποείδη όλοι οί πληθυσμοί τών όποιων ή ποικιλομορφία έπικάλυπτε τήν
ποικιλομορφία τών πατρικών τους πληθυσμών. Ή άρχή αύτή έκφραζόταν με τό
σύνθημα: «Τό βαθμιαίο τής μεταβολής άποτελεΐ τον άκρογωνιαΐο λίθο τής τρι­
μερούς ονοματοθεσίας». Πιστοί στή μορφολογική έννοια τού είδους, οί συγγρα­
φείς αύτοί ονόμαζαν είδος κάθε άπομονωμένο πληθυσμό πού έπεδείκνυε σαφείς
μορφολογικές ή χρωματικές διαφορές. Τό κριτήριο αύτό γιά τήν άναγνώριση
τών ειδών έγινε εύρύτατα αποδεκτό παγκοσμίως, όπως φαίνεται γιά παράδειγ­
μα στον ορισμό τού είδους άπό τούς Lankester καί Wallace, τον όποιο άναφέραμε
παραπάνω.
Ό Γερμανός όρνιθολόγος Emst Hartert έξέφρασε άντιρρήσεις γ ι’ αύτή τή στε­
νότερη θεώρηση τού ύποείδους, τήν όποια άντικατέστησε με τό νέο κριτήριο τής
γεωγραφικής άντιπροσώπευσης. ’Ακόμα κι άν ό γεωγραφικά άντιπροσωπευ-
τικός πληθυσμός διαφέρει, καί «δεν ύπάρχουν ένδιάμεσες μορφές», άποκαλών-
τας τον ύποεΐδος «δείχνει κανείς τήν έγγύτητα τής σχέσης». Συνεπώς, ό Hartert
όριζε τό ύποεΐδος κατά τεκμήριο, βασισμένος στή βιολογική έννοια τού εί­
δους. "Αν καί συνάντησε έντονη άντίδραση άπό τό κατεστημένο στήν ορνιθολο­
γία, τόσο στήν ’Αμερική όσο καί στήν Εύρώπη, ή άρχή τού Hartert βρήκε σύντο­
μα οπαδούς στή Γερμανία (Meyer, Erlanger, Schalow) καί τήν Αυστρία (Tschiisi,

334
 Μ ΙΚ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Ο Υ Ε ΙΔ Ο Υ Σ

Hellmayr), καί τελικά θριάμβευσε, τή δεκαετία του 1920, χάρη στήν ήγετική
μορφή τοϋ Erwin Stresemann.
Ό Stresem ann καί μερικοί από τους έπιγόνους του όμως έφταναν συχνά στα
άκρα, δταν έφάρμοζαν την αρχή τοϋ γεωγραφικού βικαριανισμοϋ, υποβιβάζον­
τας σχεδόν κάθε άλλοπάτριο είδος στο έπίπεδο τοϋ υποείδους, επηρεασμένοι έν
μέρει άπό τό Form enkreislehre τοϋ O tto K leinschm idt (βλ. Stresem ann, 1975).
Ό Rensch (1929) ήταν αύτός που ζήτησε να σταματήσει ή τόσο έκτεταμένη
ένοποίηση, προτείνοντας τήν αναγνώριση όχι μόνο των ομάδων με γεωγραφι­
κούς αντιπροσωπευτικά υποείδη, αλλά καί τών ομάδων με γεωγραφικώς αντι­
προσωπευτικά είδη, πού τά άποκαλοϋσε A rtenkreise, ένώ ό M ayr (1931) τά με­
τονόμασε σε «ύπερείδη». Τά ύπερείδη είναι ομάδες άπό βικάριους πληθυσμούς
(πού πριν θεωρούνταν πολυτυπικά είδη), τά μέλη τών όποιων (τά «άλλοείδη»
κατά τον A m adon) παρέμειναν απομονωμένα γιά ένα χρονικό διάστημα αρκετά
μακρύ ώστε νά τούς έπιτρέψει νά φτάσουν στο έπίπεδο τοϋ είδους. Μεγάλο μέ­
ρος τής πρόσφατης δραστηριότητας στήν ταξινομική τών πτηνών έχει έπικεν-
τρωθεΐ στήν προσεκτική μελέτη τών πολυτυπικών ειδών, ιδίως σε νησιωτικές
περιοχές, με σκοπό νά προσδιοριστεί ποιά απομονωμένα ύποείδη θά πρέπει νά
άνέλθουν στο έπίπεδο τοϋ άλλοείδους. Ή άναγνώριση τών ύπερειδών αποκτά
μεγάλη σημασία στή ζωογεωγραφική έρευνα.
Υπερείδη συναντάμε συχνά καί σε πολλές άλλες ομάδες οργανισμών, άλλά
αύτό γίνεται άντιληπτό μόνον δταν ό ειδικός άπεικονίσει στον ίδιο χάρτη τήν
κατανομή τών ειδών μέ τή στενότερη συγγένεια. ’Αρκετά συχνά, τά όρια τής
κατανομής τών ειδών αύτών έφάπτονται ή έπικαλύπτονται λίγο (παραπατρική
κατανομή), μέ ή χωρίς μικρή ποσότητα ύβριδισμοϋ. Ή ομάδα Rana pipiens τών
βατράχων τής Βόρειας ’Αμερικής, πού μέχρι τή δεκαετία τοϋ 1940 θεωρούνταν
ένα εύρέως έξαπλωμένο πολυτυπικό είδος, αποδείχθηκε ότι είναι ύπερεΐδος πού
άποτελεΐται άπό έξι, τουλάχιστον, άλλοείδη.
Καμιάς άλλης ομάδας ή ταξινομική δέν έχει προχωρήσει δσο ή ταξινομική
τών πτηνών. Γιά τό λόγο αύτό τά πουλιά έχουν άποδειχθεΐ έξαιρετικά πολύτι­
μα τόσο στις έξελικτικές μελέτες δσο καί στήν οικολογία. Στις περισσότερες
άλλες ομάδες ζώων ή έφαρμογή τοϋ πολυτυπικοϋ είδους, πού ορίζεται μέ βιολο­
γικό τρόπο, έχει διαδοθεί σέ πολύ μικρότερο βαθμό. Υπάρχουν ένδείξεις δτι ή
κατάσταση στά πουλιά είναι ιδιαίτερα άπλή, αφού πολλά άπό τά προβλήματα
πού συναντούν οί μελετητές τών φυτών καί άλλων ομάδων ζώων μάλλον δέν ύφί-
στανται στήν περίπτωσή τους. Ή χρωμοσωματική ποικιλομορφία, γιά παρά­
δειγμα, είναι έλάχιστη καί ή πολυπλοειδία άνύπαρκτη. Ό υβριδισμός μεταξύ ει­
δών είναι άρκετά σπάνιος καί δέν προκαλεΐ προβλήματα, ένώ δέν ύπάρχει ούτε
ή οικολογική έξειδίκευση, ούτε ή προσαρμογή σέ ειδικούς ξενιστές, πού θά ήταν
δυνατόν νά δημιουργήσει δυσκολίες. Ή άρχόμενη είδογένεση φαίνεται νά προ-

335
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

χωρά αποκλειστικά μέσα από τούς γεωγραφικά απομονωμένους πληθυσμούς.

'Ό λα αύτά προσδίδουν στά είδη των πτηνών την άπλότητα πού λείπει από άλλα
τάξα (M a y r/S h o rt, 1970). Θά χρειαστούν πολλές ακόμα έρευνες μέχρι νά κα­
θοριστεί κατά πόσο θά πρέπει νά τροποποιηθεί ή όχι ή έπικρατούσα έννοια τού
είδους ή νά αναγνωριστούν είδη άλλων τύπων, γιά νά άντιμετωπιστούν οί περι­
πλοκές σέ άλλες ομάδες ζώων καί φυτών.

Ή ποικιλομορφία στο χρόνο

Οί παλαιοντολόγοι αντιμετωπίζουν τεράστιες δυσκολίες στην όριοθέτηση τών
ειδών. Στις διάφορες τοποθεσίες μέ άπολιθώματα έχουν νά άντιμετωπίσουν όχι
μόνο τη διάσταση τού χρόνου άλλά καί τού χώρου. Ό μελετητής τών σύγχρο­
νων οργανισμών άσχολεΐται μέ μιά στιγμιαία έγκάρσια τομή τής έξελικτικής
συνέχειας, ένώ ό παλαιοντολόγος άσχολεΐται μέ τήν ποικιλότητα ώς συνεχές.
Μπροστά στις δυσκολίες αύτές, μέχρι καί πρόσφατα, οί παλαιοντολόγοι είχαν
έξ ολοκλήρου παρακάμψει τό πρόβλημα τού είδους. Ό Simpson, στο έργο του
Tempo and Mode in Evolution (1944), δέν άναφέρεται σχεδόν καθόλου στά είδη,
καί όταν τό κάνει, αύτό γίνεται σέ σχέση μέ τήν είδογένεση. Γιά παράδειγμα,
γράφει: «Οί φυλετικές γραμμές ... άποτελούνται από διαδοχικά είδη, άλλά τά
διαδοχικά είδη είναι έντελώς διαφορετικά άπό τά σύγχρονα είδη πού έμπλέκον-
ται σέ είδογενετικές διαδικασίες, μέ τή συνήθη χρήση τής λέξης αύτής» (σ. 202).
'Ό π ω ς καί ό νεοντολόγος, ό παλαιοντολόγος οφείλει νά προσπαθήσει νά λύ­
σει τό πρόβλημά του ξεκινώντας άπό τήν άδιάστατη κατάσταση. Ή προσέγγιση
αύτή είναι δυνατή, άφού ένα δείγμα πού προέρχεται άπό μιά τοποθεσία δειγμα­
τοληψίας (περιορισμένος ορίζοντας) άντιπροσωπεύει συνήθως τήν άδιάστατη κα­
τάσταση. Έ δώ , ό παλαιοντολόγος μπορεί νά φτάσει σέ συμπέρασμα πού δέν έ-
πιδέχεται άμφισβήτηση. Ή ποικιλομορφία πού συναντά στήν περίπτωση αύτή
άφορά έναν πληθυσμό ή μερικά είδη. Τά ύποείδη στο χώρο καί τό χρόνο απο­
κλείονται άπό τή φύση τής κατάστασης. Ή άνάλυση τέτοιων μονοτοπικών δειγ­
μάτων προσφέρει τό μέτρο σύγκρισης γιά δείγματα πού διαφέρουν ώς προς τό
χώρο καί τό χρόνο. Ό χωρισμός τού ύλικού πού έχει συλλεχθεΐ σέ διάφορες
«ποικιλίες», κάτι πού έφάρμοζαν ορισμένοι παλαιοντολόγοι άσπονδύλων, μπο­
ρεί νά βοηθά στις στρωματογραφικές έρευνες, άλλά δέν στέκει άπό βιολογική
σκοπιά. ’Ακόμα λιγότερο νόημα άπό βιολογική σκοπιά έχει νά άναγνωρίζουν οί
παλαιοβοτανικοί ξεχωριστά «είδη» γιά τά φύλλα, τούς βλαστούς, τις ταξιανθίες
καί τά σπέρματα πού συλλέγονται στις ’ίδιες άποθέσεις. Πρέπει νά παραδεχτού­
με ότι άκόμα καί τά άδιάστατα δείγματα θέτουν δύσκολα προβλήματα. Δέν εί­
ναι πάντοτε εύ'κολο νά καθορίσει κανείς αν ορισμένα φαΐνα άντιπροσωπεύουν
διαφορετικά εϊδη ή διαφορές στήν ήλικία ή τό φύλο. Τά δίδυμα ε’ΐδη, όταν ύπάρ-
 Μ ΙΚ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η T O T Ε ΙΔ Ο Υ Σ

χουν σέ ομάδες, είναι αδύνατον να διακριθούν μέσα από τα απολιθώματα. Οί

δυσκολίες αύτές όμως είναι τεχνικές καί όχι έννοιολογικές.
Εντούτοις, έννοιολογικές δυσκολίες έμφανίζονται όταν ό παλαιοντολόγος
αναγκάζεται να έπεκταθεΐ, έντάσσοντας τα τοπικά είδη μίας τοποθεσίας στον
πολυδιάστατο χώρο τής ιστορίας τής ζωής. Μέ ποια κριτήρια θά οριοθετήσει τά
είδη του; Κάθε φυλετική γραμμή είναι καί ένα ανοιχτό σύστημα. Που θά πρέπει
νά τοποθετήσει κανείς την άρχή καί που τό τέλος ένός είδους σέ αύτό τό συνεχές;
Ό Hennig (1950), από τη σκοπιά τής κλαδιστικής σχολής, προσπάθησε νά ξε-
φύγει από τό δίλημμα ορίζοντας τό είδος άπλώς ώς τό τμήμα τής φυλετικής γε­
νεαλογίας πού βρίσκεται ανάμεσα σέ δύο διακλαδώσεις. Ό ορισμός αύτός δέν
κάνει καμία αναφορά στην αναπαραγωγική απομόνωση καί είναι έντονα τυπο­
λογικός, καθώς βασίζεται αποκλειστικά σέ περιορισμένο αριθμό προγονικών ή
παράγωγων χαρακτήρων. Επιπλέον, είναι αύστηρά φορμαλιστικός, αφού σύμ­
φωνα μέ αύτόν, τό είδος α γίνεται αύτομάτως β όταν από αύτό αποσχιστεί τό
είδος y, ακόμα κι όταν δέν υπάρχει καμία ένδειξη ότι τά α καί β διαφέρουν μετα­
ξύ τους. Ό κλαδιστής Ε. Ο. Wiley (1978) δήλωσε πρόσφατα ότι «δέν θά πρέπει
νά υποδιαιρείται σέ αλληλουχία προγονικών καί παράγωγων ειδών καμία εξε­
λικτική γενεαλογική γραμμή πού θεωρείται διακριτή καί ξεχωριστή». Οί ισχυ­
ρισμοί του Hennig καί τών έπιγόνων του παραβλέπουν τό γεγονός ότι τά είδογε-
νετικά γεγονότα πού λαμβάνουν χώρα σέ περιφερειακούς, άπομονωμένους πλη­
θυσμούς δέν έπηρεάζουν τό κυρίως σώμα του είδους, τό όποιο συνεχίζει τήν εξε­
λικτική ζωή του χωρίς νά αλλάξει κατάσταση, αφού παραμένει ανεπηρέαστο από
τήν έμφάνιση τών περιφερειακών θυγατρικών ειδών.
Ή φορμαλιστική «λύση» του προβλήματος τοΰ είδους στο χρόνο, συνεπώς,
δέν αποτελεί λύση. "Οπως ορθά εδειξε ό Simpson (1961: 165), όλες οί εξελικτι­
κές γενεαλογικές γραμμές (έκτος από τις περιπτώσεις έξέλιξης μέσω άλμάτων)
έχουν πλήρη έξελικτική συνέχεια, καί αν κάποιος δέν έπιθυμεί νά τις διαιρέσει σέ
προγονικά καί παράγωγα είδη, «θά μπορούσε νά ξεκινήσει από τον άνθρωπο καί
νά πάει προς τά πίσω μέχρι κάποιο πρώτιστο, παραμένοντας έντός τού είδους
Homo sapiens». ’Αλλά πώς διαιρεί κανείς μιά τέτοια γενεαλογική γραμμή σέ δια­
δοχή ειδών;
Ό Simpson προσπάθησε νά λύσει τό πρόβλημα είσάγοντας τή νέα έννοια τού
εξελικτικού είδους: «Εξελικτικό είδος είναι ή γενεαλογική γραμμή (διαδοχή
προγονικών-παράγωγων πληθυσμών) πού έξελίσσεται ξεχωριστά από άλλες
καί έχει τό δικό της μοναδιαίο εξελικτικό ρόλο καί τις δικές της εξελικτικές τά­
σεις» (1961: 153). Τό τρωτό σημείο τού ορισμού είναι, φυσικά, ότι εφαρμόζεται
έξίσου καί στά περισσότερα άρχόμενα είδη, όπως τά γεωγραφικώς απομονωμέ­
να ύποείδη. Τά είδη αύτά έπίσης έξελίσσονται χωριστά καί έχουν τον δικό τους
έξελικτικό ρόλο, αλλά δέν είναι είδη μέχρι νά άποκτήσουν αναπαραγωγική ά-

3 3"
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

πομόνωση. Επίσης, τί ακριβώς σημαίνει «μοναδιαίος έξελικτικός ρόλος»; Ό ο­

ρισμός του Simpson αφορά φυλετικές γενεαλογικές γραμμές, άλλα όχι είδη.
Επιπλέον, ό ορισμός αύτός δέν μάς λέει τίποτε για τό πώς θά οριοθετήσουμε
μια αλληλουχία ειδών στο χρόνο. Είναι καλά ε’ίδη ή άπλώς υποείδη οί αλλη­
λουχίες από χρονικά ε’ίδη που περιγράφει ό Gingerich (1977) στο γένος Plesia-
dapis καί σέ άλλα θηλαστικά από τό Παλαιόκαινο-Ήώκαινο; Μπορούμε νά
ποΰμε ότι είναι καλά είδη, αν έχουν διαφορετικούς «μοναδιαίους ρόλους», αλλά
αύτό δέν αποτελεί απάντηση, άφοΰ πώς είναι δυνατόν νά προσδιορίσουμε κάτι
τέτοιο; Ό ορισμός τοΰ Simpson είναι στην ουσία μιά τυπολογική περιγραφή που
παραβλέπει τό γεγονός ότι τά πιο ένδιαφέροντα είδη άπό έξελικτική σκοπιά εί­
ναι τά πολυτυπικά. Πολλοί άπό τους πληθυσμούς καί τις φυλές τών συμπλοκών
αυτών διαφέρουν σημαντικά ώς προς τήν έκμετάλλευση τών οικολογικών θώ­
κων, δηλαδή δέν έ'χουν μοναδιαίο έξελικτικό ρόλο. Ό παλαιοντολογικός ορι­
σμός τοΰ είδους προσπαθεί νά άντικαταστήσει τον άδιάστατο μέ έναν μονοδιά­
στατο (στή χρονική διάσταση) ορισμό, άλλά πέφτει σέ άντιφάσεις, καθώς παρα­
βλέπει τις «οριζόντιες» διαστάσεις (γεωγραφικό μήκος καί πλάτος). Ή κύρια
άδυναμία τών άποκαλούμενων έξελικτικών ορισμών τοΰ είδους είναι ότι έλαχι-
στοποιοΰν (αν δέν άγνοοΰν) τό ούσιαστικό πρόβλημα τοΰ είδους, τά αίτια καί τή
διατήρηση τών άσυνεχειών άνάμεσα στά είδη καί, άντί γ ι’ αύτό, έπικεντρώνον-
ται στο πρόβλημα τής όριοθέτησης τών πολυδιάστατων ειδών. Κι όμως, δέν πε­
τυχαίνουν ούτε κάν τον περιορισμένο στόχο τους, τήν όριοθέτηση αυτών τών
άνοιχτών συστημάτων.32 Παρεμπιπτόντως, είχαν καί παλαιότερα γίνει κάποιες
προσπάθειες νά ένσωματωθεΐ τό κριτήριο τής «έξέλιξης» στον ορισμό τοΰ είδους
(άπό τον Alfred Emerson, γιά παράδειγμα), άλλά δέν υιοθετήθηκαν, καθώς έγι-
νε άντιληπτό ότι τό κριτήριο αύτό είναι άσχετο καί διόλου πρακτικό.
Ή κατάσταση πάντως δέν είναι έντελώς άπογοητευτική. Πολλές φυλετικές
γραμμές έξαφανίζονται καί αύτό θέτει ένα φυσικό τέλος στο τελευταίο είδος τής
άντίστοιχης γενεαλογίας. Παρομοίως, πολλά είδη έμφανίζονται άπότομα σέ
περιφερειακά άπομονωμένους ιδρυτικούς πληθυσμούς ή σέ προσωρινά καταφύ­
για. Έ δώ , δίνεται ή άρχή τοΰ πρώτου είδους τής γενεαλογικής γραμμής. Ή αύ-
στηρή διάκριση άνάμεσα στά χρονικά είδη είναι άδύνατη μόνο στις περιπτώσεις
πού τά είδη τής διαδοχής προγονικών-παράγωγων ειδών μετασχηματίζονται
σταδιακά τό ένα στο άλλο σέ μία φυλετική γραμμή. Στις περιπτώσεις αύτές ή
βιολογική έξέλιξη δέν καταφέρνει νά ικανοποιήσει τις έπιθυμίες τοΰ ταξινόμου.
Εύτυχώς, τό άρχεΐο τών άπολιθωμάτων είναι πιο βολικό. Οί ελλείψεις του προ­

32. Ό Wiley (1978) επιχείρησε νά συνδυάσει τά κριτήρια τών δύο αυτών ορισμών, δηλαδή τοΰ
βιολογικού καί τοΰ έςελικτικοΰ είδους, άλλά ό ορισμός του άναφέρεται τόσο σέ τάξα όσο καί στην
κατηγορική ιεράρχηση καί διατηρεί ορισμένες άπό τις άδυναμίες τής έννοιας τοΰ έςελικτικοΰ είδους.
 Μ ΙΚ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Ο Υ Ε ΙΔ Ο Υ Σ

σφέρουν συνήθως ικανοποιητικά χάσματα στις γενεαλογικές γραμμές, που καθι­

στούν δυνατή την όριοθέτηση των κάθετων ειδών, δσο τεχνητή κι αν είναι. Φαί­
νεται δτι θά πρέπει να αποδεχτούμε αύτή τή συμβιβαστική λύση, αφού τα στοι­
χεία δεν υποστηρίζουν τούς ισχυρισμούς ορισμένων οπαδών τής θεωρίας τών
«έστιγμένων ισορροπιών» (βλ. Κεφάλαιο 13), δτι σε καμιά περίπτωση δεν συμ­
βαίνει φυλετική είδογένεση καί δτι δλα τά νέα είδη δημιουργοϋνται από ιδρυτι­
κούς πληθυσμούς (ή πληθυσμούς σε καταφύγια), ή ακόμα καί μέσω άλμάτων.33

Η ΣΗΜΑΣΙΑ TOT ΕΙΔΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Έξαιτίας τών ατέλειωτων διαφωνιών σχετικά με τον ορισμό τής κατηγορίας

του είδους, δσοι δεν έργάζονται με είδη, αλλά με κύτταρα ή μόρια, μπορεί νά π ι­
στεύουν δτι τό είδος είναι έννοια αύθαίρετη καί ασήμαντη γιά τή βιολογία. Στήν
πραγματικότητα, ή αναγνώριση τής σημασίας τοΰ είδους αύξάνεται σταθερά
(Mayr, 1969). Κάποτε, ή κατηγορία του είδους απασχολούσε μόνο τούς ταξινό-
μους. ’Αργότερα, άρχισαν καί οί γενετιστές νά δίνουν έμφαση στή γενετική ο­
μοιογένεια τού είδους, τήν όποια έξέφραζαν είτε άναφερόμενοι στο είδος ώς ενι­
αία μεγάλη γονιδιακή δεξαμενή, είτε τονίζοντας τή συμπροσαρμογή τών γονι­
δίων. Αύτό μέ τή σειρά του έπηρέασε τις απόψεις σχετικά μέ τήν είδογενετική
διεργασία, ή όποια δέν θεωρούνταν πλέον περιστασιακή, πανταχού παρούσα με­
ταβολή, δπως πίστευε ό Δαρβίνος, αλλά δραματικό γεγονός. ’Έχουμε καί πάλι
συνειδητοποιήσει δτι ή μετάβαση από τό ένα είδος στο άλλο άπαιτεΐ ένα σημαν­
τικό βήμα. Βλέπουμε σήμερα δτι γενετικές άλλαγές από πληθυσμό σέ πληθυ­
σμό μέσα στο ίδιο είδος είναι συνήθως διαφορετικού τύπου καί, οπωσδήποτε, μι­
κρότερης τάξης μεγέθους από τις γενετικές άλλαγές πού γίνονται κατά τή μετά­
βαση από τό ένα είδος στο άλλο.
Καθώς μία από τις σημαντικότερες παραμέτρους τού είδους είναι ή άναπα-

33. [Ή συζήτηση γύρω από τό πρόβλημα τοΰ είδους συνεχίζεται μέ τήνιδια σχεδόν ένταση μέ­
χρι σήμερα. Ή βιολογική έννοια τοΰ είδους έχει δεχτεί έντονη κριτική τις τελευταίες δεκαετίες καί
έχουν διαφανεΐ πολλές αδυναμίες της, ένώ έχουν προταθεΐ καί πολλές άλλες έννοιες καί παραλ­
λαγές τών εννοιών. Επίσης, ή φυλετική είδογένεση παραμένει αμφιλεγόμενη, όχι μόνο από τή σκο­
πιά τών έστιγμένων ισορροπιών. Φαίνεται ότι κάποιου τύπου απομόνωση (γεωγραφική, οικολο­
γική κλπ.) ή απότομη μεταβολή (όπως στις περιπτώσεις τής συμπατρικής είδογένεσης) είναι απα­
ραίτητο συστατικό κάθε είδογενετικοΰ συμβάντος. Μια πρόσφατη έπισκόπηση τοΰ προβλήματος γ ί­
νεται στο τεΰχος 16(7) τοΰ έγκυρου περιοδικού Trends in Ecology and Evolution (2001). Επίσης
βλ. Μ. F. Clariüge κ.ά. (1998), Species The Units of'Biodiv ersitv, Λονδίνο: Chapman & Hall· D. J.
Howard / S. H. Bcrlocher, έπιμ. (1997), Endless Forms Species and Speciatton, Νέα Ύόρκη:
Oxford University Press- M. Schilthuizen (2001), Frogs, Flies, and Dandelions The Making of
Species. Νέα Ύόρκη: Oxford University Press- J. Hey (2001), Genes. Categories, and Species The
Evolutionary and Cognitive Causes oj the Species Problem, Νέα Ύόρκη: Oxford University Press.]

339
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Τ Η Σ Ζ Ω Η Σ

ραγωγική απομόνωση από τα άλλα είδη, είναι προφανές ότι ή απόκτηση των
μηχανισμών απομόνωσης είναι κρίσιμη καί σημαντική για την ιστορία του εί­
δους. Μπορεί κανείς να βρει πολλές γενετικές μεταβολές σέ γειτονικούς καί συν-
δεδεμένους πληθυσμούς ένός είδους, άλλα όλοι ανήκουν στο ίδιο είδος, αν δέν
χωρίζονται μέ αναπαραγωγικά φράγματα.'Όσο απουσιάζουν τα φράγματα αύ-
τά, ή ποικιλότητα των πληθυσμών μπορεί να άναστραφεΐ μέσα άπό τη γονιδιακή
ροή, τον έντονο υβριδισμό, ή τις συγκλίνουσες έπιλεκτικές πιέσεις. Ή πορεία γ ί­
νεται πλέον μη άναστρέψιμη, όταν ό έξελισσόμενος πληθυσμός άποκτήσει μηχα­
νισμούς άπομόνωσης άπό τον πατρικό του πληθυσμό. Ά πό τό σημείο αύτό, τό
νέο είδος είναι σέ θέση να εισβάλει σέ νέο θώκο καί νέα προσαρμοστική ζώνη. Ή
προέλευση τών νέων άνώτερων τάξων καί όλων τών έξελικτικών καινοτομιών
άνάγεται τελικά σέ ένα ιδρυτικό είδος. Τό είδος, συνεπώς, είναι ή βασική μονάδα
τής έξελικτικής βιολογίας (Mayr, 1970:373-374).
Ό ρόλος του είδους στήν έξέλιξη συχνά ύποτιμάται. Ό Huxley (1942) θεω­
ρούσε τό μεγαλύτερο μέρος του σχηματισμού τών ειδών «βιολογική πολυτέλεια
που δέν άφορά τις κύριες καί συνεχείς τάσεις τής έξελικτικής διαδικασίας». Ό
Mayr (1963: 620-621) διαφώνησε μέ τήν ερμηνεία αύτή: «Ό έκπληκτικός πολ­
λαπλασιασμός τών ειδών είναι άναγκαία προϋπόθεση τής έξελικτικής διαδικα­
σίας. Κάθε είδος είναι κι ένα έξελικτικό πείραμα ... Δέν υπάρχει τρόπος νά προ-
βλέψουμε, όσον άφορά τό άρχόμενο είδος, αν ό νέος οικολογικός θώκος στον ό­
ποιο εισέρχεται είναι άδιέξοδο ή είσοδος σέ μιά νέα μεγάλη προσαρμοστική ζώ­
νη ...Ά ν καί ό έξελικτικός μπορεί νά μιλά γιά γενικά φαινόμενα, όπως οί τάσεις,
οί προσαρμογές, οί έξειδικεύσεις καί οί παλινδρομήσεις, αύτά δέν είναι δυνατόν
νά διαχωριστούν άπό τήν έξέλιξη τών οντοτήτων που έπιδεικνύουν τις τάσεις
αύτές, τά είδη. Τά είδη είναι οί πραγματικές μονάδες τής έξέλιξης».
Τό είδος, σέ μεγάλο βαθμό, είναι έπίσης ή βασική μονάδα τής οικολογίας.
Άφοϋ τά οικοσυστήματα σχηματίζονται άπό είδη, δέν είναι δυνατόν νά κατα­
νοήσουμε πλήρως κανένα οικοσύστημα χωρίς νά τό χωρίσουμε στά είδη πού τό
άποτελοϋν καί χωρίς νά κατανοήσουμε τις άμοιβαίες σχέσεις μεταξύ τους. Τό
είδος, άνεξάρτητα άπό τά άτομα πού τό συγκροτούν, άλληλεπιδρά ώς μονάδα
μέ τά άλλα είδη μέ τά όποια μοιράζεται τό περιβάλλον (πβ. Cody /Diamond,
1974). Ή άλληλεπίδραση αύτή άποτελεί τό κύριο άντικείμενο τής οικολογίας.
Λαμβάνοντας ύπόψη ότι οί μηχανισμοί άπομόνωσης κάνουν τό είδος άναπα-
ραγωγική κοινότητα, τό ζωικό είδος είναι έπίσης σημαντική μονάδα στήν έπι-
στήμη τής συμπεριφοράς. Τά άτομα πού άνήκουν στο ίδιο είδος μοιράζονται τό
ίδιο σύστημα σημάτων οσον άφορά τά στοιχεία τής συμπεριφοράς κατά τήν έρω-
τοτροπία. Παρομοίως, τά μέλη ένός είδους μοιράζονται καί πολλά άλλα συμπε-
ριφορικά πρότυπα, ιδίως όσα έχουν νά κάνουν μέ κοινωνική συμπεριφορά.
Επειδή τό είδος είναι μιά σημαντική, άν όχι ή σημαντικότερη μονάδα τής
 Μ ΙΚ Ρ Ο Τ Α Ξ ΙΝ Ο Μ ΙΚ Η , Η Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Ο Υ Ε ΙΔ Ο Υ Σ

εξέλιξης, τής συστηματικής, τής οικολογίας καί τής ήθολογίας, τελικά συνιστά
μια τόσο θεμελιώδη μονάδα για τή βιολογία συνολικά, όσο καί τό κύτταρο σε
χαμηλότερο έπίπεδο οργάνωσης. Πρόκειται για έπινόηση εξαιρετικά χρήσιμη
για τή διευθέτηση πολλών καί σημαντικών βιολογικών φαινομένων. ’Έστω κι
αν δεν έχουμε ειδικό όνομα για τήν «έπιστήμη του είδους», όπως υπάρχει τό «κυτ­
ταρολογία» για τήν έπιστήμη τών κυττάρων, ή έπιστήμη αύτή αναμφίβολα υ­
πάρχει καί έχει γίνει ένα άπό τα πλέον δραστήρια πεδία στή βιολογία.
Τό είδος έχει έπίσης μεγάλη πρακτική σημασία. Μεγάλο μέρος τής σύγχυ­
σης σε πολλούς κλάδους τής βιολογίας, όπως ή φυσιολογία, έχει προκληθεΐ άπό
τήν άνακριβή, αν όχι λανθασμένη, ταυτοποίηση του είδους με τό οποίο έργάζε-
ται ό έρευνητής. Οί έφαρμοσμένοι βιολόγοι, είτε έξετάζουν τούς φορείς τών α­
σθενειών, τα παθογόνα, τα άγροτικά ή τα δασικά παράσιτα, είτε τα προβλήμα­
τα τής άγριας ζωής ή τής αλιείας, άσχολουνται διαρκώς με είδη. Παρά τήν ποι-
κιλομορφία πού προκαλεΤ ή γενετική μοναδικότητα κάθε άτόμου, ύπάρχει ειδι­
κή κατά είδος ενότητα στο γενετικό πρόγραμμα (DNA) σχεδόν κάθε είδους. Ή
διαρκής παρουσία του είδους θέτει πάρα πολλά προβλήματα σχετικά με τήν
προέλευση καί τό νόημα, προβλήματα πού άπασχολοΰν μεγάλο μέρος τής σύγ­
χρονης έρευνας στή βιολογία.
 II
ΕΞΕΛΙΞΗ

Δεν θά πρέπει νά υπάρχει στον κόσμο οΰτε μία πρωτόγονη φυλή πού νά μήν έχει
κάποιο μύθο για τήν έμφάνιση του άνθρώπου, των δένδρων, του ήλιου, Ισως καί
ολόκληρου του κόσμου. "Ενα μεγάλο φίδι ή γιγαντιαίο πουλί, ένα ψάρι, ένα
λιοντάρι ή ένας άλλος οργανισμός με υπερφυσικές δυνάμεις ή δημιουργικές ικα­
νότητες είναι ό τύπος τής δρώσας δύναμης πού συνδέεται μέ τις απαρχές τής
ζωής. "Οταν άναπτύχθηκαν θρησκείες μέ συγκεκριμένες θεότητες, ή δημιουργία
των άψυχων άντικειμένων καί τής ζωής άποδόθηκε σέ αύτές. Οί άρχαίοι "Ελ­
ληνες απέδιδαν έναν τέτοιο ρόλο στον Δία, τήν Άθηνα, τον Ποσειδώνα καί άλ­
λους θεούς.1 Ή ιστορία τής δημιουργίας στή Γένεση είναι τό πρότυπο αύτής τής
άντίληψης περί προέλευσης. Οί περισσότερες άπό τις πρώιμες ιστορίες για τήν
προέλευση τής ζωής συμφωνούν ώς προς τό ότι ή δημιουργία ήταν ένα γεγονός
πού συνέβη άπαξ διά παντός. Όδήγησε σέ έναν στατικό, άχρονο κόσμο, στον
οποίο ή μόνη άλλαγή ήταν ή έλευση καί ή πάροδος των έποχών καί των άνθρώ-
πινων γενεών. Όποιαδήποτε εξελικτική διαδικασία αποτελούσε έννοια εντελώς
αδιανόητη γιά τούς πρώτους δημιουργιστές. Είναι άξιοσημείωτο ότι ή γνήσια
έξελικτική σκέψη έμφανίστηκε στήν ιστορία άργά, μολονότι κάποιοι ισχυρίζον­
ται τό άντίθετο.12

1. [ Στήν πραγματικότητα, κατά τήν αρχαιοελληνική μυθολογία δεν ήταν αυτοί οί θεοί που δη­
μιούργησαν τον κόσμο, άλλα ό Ουρανός καί ή Γαία.]
2. 'Υπάρχουν πολυάριθμες ιστορίες τής έξελικτικής έπιστήμης στα αγγλικά, τα γαλλικά, τα γερ­
μανικά, τα ρωσικά καί άλλες γλώσσες. Μερικές άπό τις παλαιότερες είναι υπερβολικά άπλοϊκές γιά
νά έχουν κάποια χρησιμότητα, π .χ. τοΰ Osborn (1894) καί τοΰ Pcmcr (1896). Ή καλύτερη εισα­
γωγή στήν έμφάνιση τής έξελικτικής σκέψης είναι των Toulmin/Goodfield (1965). Ή καλύτερη
πηγή πληροφοριών, αν καί περιορίζεται στή φυλογένεση, είναι τό βιβλίο τοΰ Zimmermann (1953).
Πλούσιο σέ πληροφορίες καί ευανάγνωστο είναι καί τό βιβλίο τοΰ Greene (1959). Βλ. έπίσης
Ostoya (1951).

343
 7

Γένεση χωρίς εξέλιξη

Ό 7 ος, ό 6ος και ό 5ος αιώνας π.Χ . ήταν περίοδοι κατά τις όποιες τό εμπόριο
γνώρισε πρωτοφανή άνθηση στήν ανατολική Μεσόγειο και τήν Ε γγ ύ ς ’Ανατο­
λή. 01 "Ελληνες, ιδίως οί ’Ίωνες άποικοι από τή Μικρά ’Ασία, που ταξίδευαν
στήν Αίγυπτο καί τή Μεσοποταμία, γνώρισαν τήν αιγυπτιακή γεωμετρία καί τή
βαβυλωνιακή αστρονομία. Σταδιακά έγινε φανερό ότι θά ήταν δυνατόν νά ερμη­
νεύσει κανείς με «φυσικό τρόπο» φαινόμενα τά όποια πρωτύτερα είχαν αποδοθεί
στή δράση των θεών. Γιατί, λοιπόν, νά μή θέσει κανείς καί έρωτήματα σχετικά
με τήν προέλευση τής ύλης, τής Γης καί τής ζωής;
Καί ποιος θά έπρεπε νά θέσει τά έρωτήματα αύτοΰ του τύπου; ’Ό χ ι οί έπι-
στήμονες, αφού μέχρι τά τέλη τοΰ Μεσαίωνα καί τήν ’Αναγέννηση δεν υπήρχε
έπιστήμη όπως τήν αντιλαμβανόμαστε σήμερα. Τή θέση των έπιστημόνων τήν
είχαν πάρει οί φιλόσοφοι, οί οποίοι αναζητούσαν τήν αλήθεια καί έπιχειρούσαν
νά κατανοήσουν τον κόσμο στον οποίο ζούσαν. Στο Κεφάλαιο 3 περιγράψαμε
διάφορες φιλοσοφικές σχολές. Έ δώ θά αναφέρουμε μόνον ό,τι έχει κάποια σχέ­
ση με τήν έξέλιξη (Guthrie, 1962). Δυστυχώς, από τά γραπτά τών Προσωκρα-
τικών φιλοσόφων έχουν σωθεί μόνον αποσπάσματα, αλλά υπάρχουν αρκετά ώ ­
στε νά μάς δημιουργούν τήν υποψία ότι οί διδασκαλίες τους κατά ένα μεγάλο μέ­
ρος προέρχονταν από τή βαβυλωνιακή ή τήν αιγυπτιακή παράδοση.
Ό πρώτος φιλόσοφος πού γνωρίζουμε ήταν ό Θαλής ό Μιλήσιος, ό οποίος
έζησε μεταξύ 625 καί 547 π.Χ . περίπου. Κατά κύριο λόγο ήταν αστρονόμος,
γεωμέτρης καί μετεωρολόγος, καί δεν ένδιαφερόταν καθόλου γιά τά βιολογικά
φαινόμενα. Θεωρούσε ώς πρώτη αρχή τό νερό, καί ό ’Αριστοτέλης υπέθεσε αρ­
γότερα ότι αυτό ίσως οφειλόταν στον πολύ σημαντικό ρόλο πού παίζει τό νερό
στή ζωή φυτών καί ζώων, δεδομένου ότι ακόμα καί τό σπέρμα είναι ύγρό. Ε π ί­
σης, ό βιολογικός κύκλος πάρα πολλών ζώων σχετίζεται με τό νερό.
Ό ’Αναξίμανδρος (περ. 610-546 π.Χ .), μαθητής τού Θαλή, αν καί είναι πε­
ρισσότερο γνωστός ώς γεωγράφος καί αστρονόμος, έδειξε μεγαλύτερο ένδιαφέ-
ρον γιά τον έμβιο κόσμο. Ή κοσμογονία του, στήν όποια σημαντικό ρόλο έπαι­
ζαν ή φωτιά, ή γή, τό νερό καί ό αέρας, ήταν πλήρης αλλά μάλλον εύφάνταστη.
Ό ’Αναξίμανδρος φαντάστηκε ότι ή πρώτη γενιά τών οργανισμών προήλθε άπό
μιά μεταμόρφωση, όπως συμβαίνει όταν ή χρυσαλλίδα μεταμορφώνεται σε ώρι­
μο έντομο:

344
 Γ Ε Ν Ε Σ Η Χ Ω Ρ ΙΣ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

Τά πρώτα ζώα δημιουργήθηκαν στο υγρό στοιχείο καί ήταν κλεισμένα σε αγκαθωτό πε­
ρίβλημα. Καθώς μεγάλωναν, μετανάστευαν σε ξηρότερα έδάφη καί, μόλις τό έξωτερικό
τους περίβλημα σχιζόταν καί έπεφτε από πάνω τους, ζοΰσαν για ένα μικρό χρονικό διά­
στημα μέ τον νέο τρόπο διαβίωσής τους.
Ό άνθρωπος, καταρχάς, δημιουργήθηκε άπό διαφορετικά έμβια όντα, γιατί τά άλλα
ζώα είναι σύντομα σε θέση νά αναζητούν μόνα την τροφή τους, μόνον οί άνθρωποι απαι­
τούν παρατεταμένη φροντίδα. "Αν [οί άνθρωποι] ήταν έτσι άπό τήν αρχή, δεν θά είχαν
έπιβιώσει. Συνεπώς, οί άνθρωποι δημιουργήθηκαν μέσα άπό αύτά [τά ίχθυόμορφα π λά­
σματα] καί παρέμειναν εντός τους ώς έμβρυα ώσπου ωρίμασαν. Τότε, έντέλει, τά πλά­
σματα άνοίχτηκαν καί μέσα άπό αύτά εμφανίστηκαν άνδρες καί γυναίκες πού ήταν σε θέ­
ση νά φροντίσουν τον έαυτό τους, (άπό τό Toulmin/Goodfield, 1965:36)

Έ δώ δεν προεξοφλεΐται ή έξέλιξη, όπως έχει ύποστηριχθεΤ μερικές φορές,

αλλά μάλλον γίνεται αναφορά στήν οντογένεση τής αυθόρμητης γένεσης. Οί
έπόμενες γενιές των φιλοσόφων — Άναξιμένης (περ. 555 π.Χ .), Διογένης ό
’Απολλώνιος (περ. 435 π.Χ .), Ξενοφάνης (περ. 500 π.Χ .) καί Παρμενίδης
(περ. 475 π .Χ .)— δέχονταν τήν αύθόρμητη γένεση άπό τή λάσπη ή τό υγρό
έδαφος.
Ό Εμπεδοκλής (περ. 492-432 π.Χ .) πρότεινε μια παράλογη θεωρία για
τήν προέλευση των έμβιων όντων. Στήν αρχή έμφανίστηκαν μόνο μέρη τοΰ σώ­
ματος: κεφάλια ή μέλη χωρίς σώματα, κεφάλια χωρίς μάτια ή στόματα, καί ού-
τω καθεξής. Καθώς έπλεαν εδώ κι έκεΐ, τά μέρη αύτά προσελκύονταν αμοιβαία
μέχρι πού έπετεύχθησαν τέλειοι συνδυασμοί τους. Οί ατελείς συνδυασμοί χάθη­
καν. Είναι έντελώς γελοίο νά άποκαλέσουμε τή θεωρία αύτή πρόδρομο τής θεω­
ρίας τοΰ Δαρβίνου περί φυσικής έπιλογής, άφοΰ κανενός είδους έπιλογή δέν παί­
ζει ρόλο στή συνένωση των συμπληρωματικών μερών, ούτε καί αποτελεί διαδι­
κασία έπιλογής ή έξάλειψη τών ατελών όντων. Φαίνεται ότι ό Εμπεδοκλής έμ-
πνεύστηκε τή θεωρία του άπό τήν ύπαρξη τερατόμορφων ζώων, όπως τά μοσχά­
ρια μέ δύο κεφάλια.
Στά γραπτά τοΰ ’Αναξαγόρα (περ. 500-428 π.Χ .) καί τοΰ Δημόκριτου (περ.
500-404 π.Χ .) συναντάμε τις πρώτες νύξεις περί προσαρμογής. Γιά τον ’Αναξα­
γόρα ένας μή υλικός νοϋς παρείχε τήν όρμή γιά τήν έναρξη τής λειτουργίας τοΰ
κόσμου, χωρίς όμως νά κατευθύνει τήν έμφάνιση τών πραγμάτων στο μέλλον.
Δέν έπρόκειτο γιά θεωρία δημιουργίας μέσω σχεδιασμοΰ, όπως έχει ύποστηρι-
χθεΐ μερικές φορές. Ό Δημόκριτος, ό οποίος φαίνεται ότι θαύμαζε τις προσαρ­
μογές τών έμβιων όντων, άπέφυγε προσεκτικά νά διατυπώσει τήν υπόθεση ότι
υπάρχει ένας κατευθυντήριος παράγοντας. ’Αντιθέτους, πίστευε ότι ή έμφάνιση
τής οργάνωσης — τών συστημάτων— άποτελοΰσε άναγκαία συνέπεια τών ιδιο­
τήτων τών άτόμων. Έ τσ ι, ό Δημόκριτος ήταν ό πρώτος πού έθεσε τό πρόβλημα
τών τυχαίων μηχανισμών σέ άντιπαράθεση μέ τις έμμενείς τάσεις προς κάποιο

345
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

σκοπό. Πίστευε έπίσης στην εύταξία του κόσμου, θέτοντας προβλήματα τα όποια
αργότερα έπιχείρησε να λύσει ό ’Αριστοτέλης μέσω τής έννοιας τής τελεολογίας.
Πιο συγκεκριμένα, οί έννοιες περί προέλευσης του κόσμου στους πρώιμους
"Ελληνες φιλοσόφους έχουν δύο χαρακτηριστικές πτυχές. (1) Οί πράξεις τής
«δημιουργίας» είναι άποθεοποιημένες, δηλαδή ό κόσμος, ή ή ζωή, ή συγκεκρι­
μένοι οργανισμοί, δεν αποτελούν προϊόντα τής δράσης κάποιου θεού, όπως π ί­
στευαν οί πάντες κατά τήν προφιλοσοφική περίοδο, άλλα είναι αποτέλεσμα τής
γενεσιουργού δύναμης τής φύσης. (2) Οί απαρχές τής δημιουργίας ήταν μή τε­
λεολογικές, δηλαδή χωρίς υποκείμενο σχέδιο ή σκοπό. Άντιθέτως, αυτό πού
συνέβη ήταν αποτέλεσμα τύχης ή κάποιας άλογης αναγκαιότητας.
Οί φιλόσοφοι αύτοί ήταν οί πρώτοι πού έδωσαν μια «φυσική» έρμηνεία για
τον κόσμο των φαινομένων, δηλαδή λογική έρμηνεία πού έπικαλεΐται μόνο
γνωστές δυνάμεις καί ύλικά, όπως ή θερμότητα του ήλιου ή τό νερό καί ή γή. Οί
εικασίες τους, απλοϊκές καί πρωτόγονες ίσως για τον σύγχρονο νού, δέν παύουν
να συνιστούν, κατά κάποιον τρόπο, τήν πρώτη έπιστημονική επανάσταση, τήν
απόρριψη τού υπερφυσικού προς όφελος των υλιστικών έρμηνειών.
Υ πάρχει άλλη μία φαινομενικά θεμελιώδης διαφορά κοσμοαντίληψης με­
ταξύ Ελλήνων φιλοσόφων καί ίερέων-συγγραφέων τής Βίβλου. Ό κόσμος τής
Βίβλου είναι νέος, καθώς τοποθετεί τή δημιουργία μόλις στά 4.000 χρόνια π.Χ .,
όπως υπολόγισε άργότερα ό Επίσκοπος Ussher. Επιπλέον, σύντομα ό κόσμος
αυτός θά έφτανε στο τέλος του, τήν Η μέρα τής Κρίσεως. Ώ ς εκ τούτου, ό χρόνος
ήταν άμελητέο στοιχείο τής κοσμοαντίληψης αύτής. Ή άντιμετώπιση τού χρό­
νου άπό τούς "Ελληνες φιλοσόφους, από τήν άλλη μεριά, μάς φαίνεται άσυ-
νεπής. Χρόνος γιά έμάς, τούς σύγχρονους ανθρώπους, σημαίνει αλλαγή, αλλά
στήν αντίληψη τών Προσωκρατικών κυριαρχούσε ό αιώνιος κόσμος, χωρίς ση­
μαντικές αλλαγές, ή στήν καλύτερη περίπτωση μέ κυκλικές αλλαγές πού αργά ή
γρήγορα οδηγούσαν πίσω στήν άρχική κατάσταση — ένας κόσμος πού παρέμενε
σταθερός. Αύτό φαίνεται ότι ισχύει ακόμα καί γιά τον Ηράκλειτο τού πάντα
ρ ύ . Συνεπώς, παρ’ όλο πού ό χρόνος δέν είχε όρια, ή έπίδρασή του στήν κοσμο­
αντίληψη τών Ελλήνων ήταν περιορισμένη. Δέν απαιτούσε τήν αντικατάσταση
τού κόσμου τής προέλευσης μέ έναν κόσμο πού έξελίσσεται. Πράγματι ή προέλευ­
ση παρουσίαζε τεράστιο ενδιαφέρον γι’ αύτούς: ή προέλευση τού σύμπαντος, τής
Γής, τής ζωής, τών ζώων, τού ανθρώπου καί τής γλώσσας. Ό προβληματισμός
τους όμως γιά τις μετέπειτα αλλαγές ήταν έλάχιστος, αν όχι ανύπαρκτος.
Ή σχολή τού 'Ιπποκράτη (περ. 460-370 π.Χ .) είχε μιά ριζικά διαφορετική
προσέγγιση. Οί γιατροί αύτοί έδωσαν μεγαλύτερη βαρύτητα στήν παρατήρηση
καί τήν εμπειρική προσέγγιση, παρά στή συλλογιστική. Πίστευαν, χωρίς νά
αμφιβάλλουν καθόλου, στήν κληρονομικότητα τών έπίκτητων χαρακτηριστι­
κών καί στήν αρχή τής χρήσης καί τής αχρησίας. Οί διαφορές ανάμεσα στούς
 Γ Ε Ν Ε Σ Η Χ Ω Ρ ΙΣ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

ανθρώπους πού ζοΰν σέ διαφορετικά μέρη οφείλονταν στο κλίμα και άλλους το­
πικούς παράγοντες.

Πλάτων
Στις διδασκαλίες των Ίώνων φιλοσόφων ύπάρχουν διάσπαρτες ιδέες πού θά
μπορούσαν νά οδηγήσουν στήν έξελικτική σκέψη, όπως ό απεριόριστος χρόνος, ή
αύθόρμητη γένεση, οί αλλαγές στο περιβάλλον και ή έμφαση στή μεταβολή τοΰ
ατόμου κατά τήν οντογένεση. Εντούτοις δεν αναπτύχθηκαν περισσότερο. Ή
αρχαιοελληνική φιλοσοφία σύντομα άλλαξε ριζικά κατεύθυνση. 'Υπό τήν έπί-
δραση τοΰ Παρμενίδη καί πολύ περισσότερο των Πυθαγορείων τής νότιας ’Ιτα­
λίας, ή φιλοσοφική σκέψη των Ελλήνων μετατοπιζόταν ολοένα περισσότερο
προς τήν άφηρημένη μεταφυσική καί δεχόταν ολοένα πιο έντονες επιρροές από
τά μαθηματικά, ιδίως άπό τή γεωμετρία. Ή τα ν ή πρώτη από τις άμέτρητες
φορές στήν ιστορία τής βιολογίας πού τά μαθηματικά ή οί φυσικές έπιστήμες εί­
χαν άρνητικές έπιπτώσεις γιά τήν άνάπτυξη τής βιολογίας. Ή έμμονή στή γεω­
μετρία οδήγησε στήν άναζήτηση «αμετάβλητων οντοτήτων», Idealgestalten,
πού βρίσκονται πίσω άπό τήν έφήμερη ροή των φαινομένων. Μέ άλλα λόγια,
οδήγησε στήν άνάπτυξη τής ούσιοκρατίας (βλ. Κεφάλαιο 2), καί ή φιλοσοφία
αύτή είναι, φυσικά, εντελώς άσύμβατη μέ τήν έξελικτική σκέψη.

Μόλις έγινε αποδεκτό τό αξίωμα ότι όλες οί χρονικές αλλαγές πού παρατηρούνται μέσω
τών αισθήσεων δέν ήταν παρά αντιμεταθέσεις καί συνδυασμοί «αιώνιων αρχών», ή ιστο­
ρική αλληλουχία τών γεγονότων (πού αποτελούσαν ένα μέρος τής «ροής») [ή ποικιλο-
μορφία τών ατόμων είναι ένα άλλο μέρος] έχασε κάθε θεμελιώδη σημασία. ’Έ γινε ένδια-
φέρουσα μόνο στο βαθμό πού προσέφερε ενδείξεις γιά τή φύση τών μόνιμων πραγματικο­
τήτων ... οί φιλόσοφοι ένδιαφέρονταν πλέον γιά θέματα γενικών αρχών — ή γεωμετρική
διαμόρφωση τοΰ ουρανού, οί μαθηματικές μορφές πού σχετίζονται μέ τά διάφορα ύλικά
στοιχεία ... 'Ό λ ο καί περισσότερο τούς γινόταν έμμονη ιδέα ή αμετάβλητη παγκόσμια
τάξη, ή ό «κόσμος»: τό αιώνιο καί χωρίς τέλος σχέδιο τής Φύσης — τής κοινωνίας συμπε-
ριλαμβανομένης— τις βασικές άρχές τοΰ οποίου όφειλαν νά άνακαλύψουν. (Toulmin/
Goodfield, 1965: 40)

Οί νέες έννοιες βρήκαν τον λαμπρότερο έκφραστή τους στον Πλάτωνα, τον
μεγάλο άντιήρωα τοΰ έξελικτισμοΰ. Ή σκέψη τοΰ Πλάτωνα ήταν σκέψη γεωμέ-
τρη, ό οποίος καταλάβαινε ελάχιστα τά βιολογικά φαινόμενα. Τέσσερα άπό τά
δόγματα τοΰ Πλάτωνα είχαν ιδιαιτέρως βλαπτική επίδραση στή βιολογία κατά
τις επόμενες δύο χιλιετίες. Τό ένα, όπως είπαμε, ήταν ή ούσιοκρατία, ή πίστη σέ
σταθερά €Ϊδη, παγιωμένες ιδέες, διακριτές καί ανεξάρτητες άπό τά φαινόμενα.
Τό δεύτερο ήταν ή άντίληψη περί ενός έμψυχου σύμπαντος, ενός ζωντανού, αρ­
μονικού όλου (Hall, 1969: 93), κάτι πού σέ μεταγενέστερες περιόδους δύσκολε-
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

ψε σημαντικά τήν ερμηνεία τοΰ πώς θά μπορούσε νά έ'χει λάβει χώρα ή εξέλιξη,
έπειδή κάθε άλλαγή θά κατέστρεφε τήν άρμονία. Τρίτον, αντικατέστησε τήν αυ­
θόρμητη γένεση με τή δημιουργική δύναμη, τον δημιουργό} ’Αφού ό Πλάτων
ήταν πολυθεϊστής καί ειδωλολάτρης, ό δημιουργός του ήταν πολύ λιγότερο συγ­
κεκριμένος άπό τον θεό-δημιουργό των μεγάλων μονοθεϊστικών θρησκειών. Ε ν ­
τούτοις, ό δημιουργός, δ τεχνίτης πού έ'πλασε τον κόσμο, έ'γινε αργότερα αντι­
ληπτός με τούς όρους τοΰ μονοθεϊσμού, καί αύτή ή έρμηνεία οδήγησε στή μετα­
γενέστερη χριστιανική παράδοση, σύμφωνα με τήν όποια «έργο τού φιλοσόφου
είναι νά άποκαλύψει τό σχέδιο τού δημιουργού», παράδοση πού διατήρησε τήν
ισχύ της μέχρι καί τά μέσα τού 19ου αιώνα (φυσική θεολογία, Louis Agassiz).
Τό τέταρτο άπό τά πλατωνικά δόγματα πού άσκησαν έντονη έπίδραση ήταν ή
έμφαση στήν «ψυχή». ’Αναφορές σε μή υλικές αρχές μπορεί κανείς νά βρε! καί
στούς Προσωκρατικούς φιλοσόφους, αλλά πουθενά δέν είναι τόσο έξειδικευμέ-
νες, λεπτομερείς καί διεισδυτικές όσο στον Πλάτωνα. ’Αργότερα, όταν τό δόγ­
μα αύτό συνδυάστηκε μέ τις χριστιανικές αντιλήψεις, ήταν πολύ δύσκολο γιά
τον πιστό νά άποδεχθεϊ τήν έξέλιξη, ή τουλάχιστον νά έντάξει τον άνθρωπο καί
τήν ψυχή του στο έξελικτικό σχέδιο, έξαιτίας τής πίστης στήν ψυχή. ’Έ χει συχνά
έπισημανθεΐ πόσο καταστροφικά ήταν τά γραπτά τού Πλάτωνα γιά τή βιολο­
γία, αλλά τή μεγαλύτερη ζημιά τήν προξένησαν στήν εξελικτική σκέψη.12

’Αριστοτέλης
Θά πίστευε κανείς ότι ό πρώτος σπουδαίος φυσιοδίφης πού γνωρίζουμε, ό ’Αρι­
στοτέλης, θά ήταν ό ιδανικός άνθρωπος γιά νά αναπτύξει πρώτος μιά έξελικτική
θεωρία.34"Ήταν έξαιρετικός παρατηρητής καί ό πρώτος πού είδε κάποια διαβάθ-
μιση στήν έ'μβια φύση. ’Ό ντω ς, πίστευε ότι «ή φύση περνά άπό τά άψυχα άντι-
κείμενα μέσω τών φυτών στά ζώα σέ μιά αδιάσπαστη αλληλουχία». Πολλά θα­
λάσσια ζώα, είπε, όπως οί σπόγγοι, τά άσκίδια* καί οί θαλάσσιες άνεμώνες, μοι­
άζουν περισσότερο μέ φυτά παρά μέ ζώα. Μεταγενέστεροι συγγραφείς μετέτρε­
ψαν τή σκέψη αύτή στήν περίφημη έννοια τής Φυσικής Κλίμακας ή Μεγάλης
'Αλυσίδας τής "Υπαρξης (Lovejoy, 1936), ή όποια κατά τον 18ο αιώνα διευκό­
λυνε τήν άνάδυση τής έξελικτικής σκέψης μεταξύ τών οπαδών τού Leibniz.

1. [Demiurge στο πρωτότυπο. Στο έξης θα αποδίδεται μέ πλάγια γραφή, ώστε νά διακρίνεται
άπό τό creator.]
2. Βλ. Reiser (1958: 3 8 -47), Hull (1965), Mayr (1959α), Popper (1945).
3. Γιά βιβλιογραφία σχετικά μέ τον ’Αριστοτέλη, βλ. Κεφάλαια 3 και 4. Βλ. έπίσης Balme
(1970).
4. [ Οί έπονομαζόμενες «φούσκες».]

34«
 Γ Ε Ν Ε Σ Η Χ Ω Ρ ΙΣ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

Δεν έγινε δμως έτσι. Ό ’Αριστοτέλης υποστήριζε πάρα πολλές άλλες έννοιες
που δέν ήταν συμβατές μέ τήν έξέλιξη. Ή κίνηση στον οργανικό κόσμο, από τή
σύλληψη μέχρι τή γέννηση και τό θάνατο, δέν οδηγεί σέ μόνιμη άλλαγή, άλλα
μόνο σέ σταθερή συνέχεια. Ή σταθερότητα και ή αιωνιότητα είναι, συνεπώς,
συμβατές μέ τήν κίνηση καί μέ τό έφήμερο τών άτόμων καί των έπιμέρους φαι­
νομένων.
Ώ ς φυσιοδίφης, έβρισκε παντού καλά καθορισμένα είδη, παγιωμένα καί α­
μετάβλητα, καί παρότι τόνιζε τή συνέχεια στή φύση, αύτή ή σταθερότητα τών
ειδών καί τών μορφών τους (εϊδη) οφείλε να είναι αιώνια. Ό ’Αριστοτέλης όχι
μόνο δέν ήταν έξελικτικός, άλλα στήν πραγματικότητα δυσκολευόταν σημαντι­
κά νά φανταστεί κάποια άρχική έμφάνιση. Γι’ αύτόν, ή φυσική τάξη ήταν αιώνια
καί άμετάβλητη καί μετά χαράς θά υιοθετούσε τή ρήση τού Hutton: «Κανένα
ίχνος αρχής, καμία προοπτική τέλους».
Θά πρέπει νά τονίσουμε ότι ή μονοδιάστατη διαβάθμιση πού έβλεπε στον κό­
σμο ό ’Αριστοτέλης ήταν αύστηρά στατική έννοια. Άπέρριψε έπανειλημμένως
τήν «έξελικτική» θεωρία τού Εμπεδοκλή. 'Υπάρχει τάξη στή φύση, καί τά πάν­
τα μέσα σέ αύτήν έχουν τό σκοπό τους. Δήλωσε μέ σαφήνεια (Περί ζώων yeve-
σ(ως 2.1.731 b35) ότι ό άνθρωπος καί τά γένη τών ζώων καί τών φυτών είναι
αιώνια. Δέν είναι δυνατόν ούτε νά χαθούν ούτε νά έχουν δημιουργηθει. Ή ιδέα
ότι τό σύμπαν θά μπορούσε νά έχει προέλθει άπό τό άρχικό χάος, ή ότι οί άνώτε-
ροι οργανισμοί θά μπορούσαν νά έχουν εξελιχθεί άπό κατώτερους ήταν κάτι έν-
τελώς άδιανόητο γιά τον ’Αριστοτέλη. Θά τό έπαναλάβουμε: ό ’Αριστοτέλης
ήταν άντίθετος σέ κάθε είδους έξέλιξη. Οί βιολόγοι, άνάμεσά τους καί ό Δαρβί-
νος, άνέκαθεν έτρεφαν μεγάλο θαυμασμό γ ι’ αύτόν, αλλά έπρεπε μετά λύπης νά
παραδεχθούν ότι δέν γινόταν νά τον συμπεριλάβουν στους έξελικτικούς. Αύτή ή
άντιεξελικτική τοποθέτηση τού ’Αριστοτέλη είχε καθοριστική σημασία γιά τις
έξελίξεις κατά τις δύο έπόμενες χιλιετίες, άν σκεφτεί κανείς τήν τεράστια έπιρ-
ροή του σέ αύτή τήν περίοδο.
’Από τούς διανοητές μετά τον ’Αριστοτέλη οί Επικούρειοι άναφέρονται με­
ρικές φορές ώς πιθανοί έξελικτικοί. Πρόκειται γιά παρερμηνεία. ’Οφείλουμε νά
παραδεχθούμε ότι, σέ αντίθεση μέ τον ’Αριστοτέλη, αύτοί ένδιαφέρονταν γιά τήν
προέλευση τών όντων. Στο ποίημά του fJepi φυσ(ως ό Λουκρήτιος υποθέτει ότι
όλα τά πλάσματα, άκόμα καί ό άνθρωπος, έμφανίστηκαν αύθόρμητα σέ κάποια
χρυσή έποχή τού παρελθόντος (Bailey, 1928· De Witt, 1954). Εντούτοις άπορ-
ρίπτει ρητά τήν έξελικτική μεταβολή [5,922-924]:

’Αλλά κάθε πράγμα αναπτύσσεται μέ τον δικό του τρόπο,

καί όλα διατηρούν τις μεταξύ τους διαφορές
όπως ορίζει ό άμετάκλητος νόμος τής φύσης.

349
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

Φαντάστηκε ότι ή Γή ήταν τόσο έντονα δημιουργική, ώστε έκτος από βιώσιμα
πλάσματα παρήγαγε έπίσης τέρατα και ασθενικά όντα που δεν μπορούσαν να
έπιβιώσουν και έξαλείφθηκαν. Αυτή ή διαδικασία τής έξάλειψης έχει παρουσια­
στεί μερικές φορές ώς πρώιμη θεωρία φυσικής έπιλογής, έρμηνεία πού, όπως θά
δοΰμε, είναι έντελώς παραπλανητική.
’Έτσι, στο τέλος τής κλασικής περιόδου, οι διανοητές δέν είχαν καταφέρει νά
χειραφετηθούν άπό τις έννοιες είτε του έντελώς στατικού κόσμου, είτε του κό­
σμου σέ σταθερή κατάσταση. Στήν καλύτερη περίπτωση έδειχναν κάποιο ένδια-
φέρον γιά τήν προέλευσή του. Ή ιστορική μεταβολή στον οργανικό κόσμο — ή
οργανική έξέλιξη— ήταν έντελώς έξω άπό τό έννοιολογικό πλαίσιο τής έποχής.
Πολλοί ιστορικοί έχουν διατυπώσει εικασίες σχετικά μέ τό γιατί οί'Έλληνες
άπέτυχαν νά θέσουν τά θεμέλια τοΰ έξελικτισμοΰ. ’Έχουμε ήδη άναφερθεΐ σέ ό­
λες τις σχετικές αιτίες: ήταν ή απουσία κάποιας έννοιας τοΰ χρόνου — αν τυχόν
υπήρχε τέτοια ιδέα, είχε νά κάνει μέ τήν αμετάβλητη αιωνιότητα ή μέ τήν αέναη
κυκλική άλλαγή πού πάντοτε έπιστρέφει στήν ίδια αρχή. ΤΗταν ή έννοια τοΰ τέ­
λειου κόσμου. ΤΗταν ή ούσιοκρατία, έντελώς άσύμβατη μέ τήν έννοια τής ποικι-
λομορφίας ή τής μεταβολής. ’Έπρεπε νά έξασθενήσουν ή νά καταρριφθοΰν όλα
αύτά, γιά νά μπορέσει κάποιος νά σκεφτεί τήν έξέλιξη. Κι όμως, κατά μία έν­
νοια, οί'Έλληνες πράγματι έθεσαν τά θεμέλια τής έξελικτικής βιολογίας καί, πε­
ρισσότερο άπό όποιονδήποτε άλλο, υπεύθυνος γ ι’ αυτό ήταν ό ’Αριστοτέλης.
"Οπως συνειδητοποιούμε σήμερα, μπορούμε νά υποθέσουμε οτι υπάρχει έξέλιξη
μόνο μέσα άπό έμμεσες ένδείξεις, τις όποιες παρέχει ή φυσική Ιστορία, καί αύτός
πού θεμελίωσε τή φυσική ιστορία ήταν ό ’Αριστοτέλης.

Η ΕΠΙΔΡΑΣΗ TOT ΧΡΙΣΤΙΑΝΙΣΜΟΥ

"Οταν ή Ρωμαϊκή Αύτοκρατορία βρισκόταν σέ παρακμή, μιά νέα ιδεολογία, ό

χριστιανισμός, κατακυρίευσε τή δυτική σκέψη. "Ο,τι κι αν πεΤ κανείς, δέν ύπάρ-
χει περίπτωση νά υπερβάλει ώς προς τήν έπιρροή τοΰ ’ίδιου τοΰ χριστιανισμού
αλλά καί τής πανίσχυρης έκκλησιαστικής ιεραρχίας. Είσήγαγαν ένα ριζικά δια­
φορετικό τρόπο άντίληψης τών πραγμάτων καί κατέπνιξαν τήν έλευθερία τής
σκέψης. Οί άνθρωποι δέν μπορούσαν πλέον νά κάνουν όποιες σκέψεις καί υποθέ­
σεις ήθελαν. Τώρα, ό λόγος τοΰ Θεού ήταν τό μέτρο όλων τών πραγμάτων, καί
ό λόγος αύτός είχε άποκαλυφθεΐ στά ιερά κείμενα. ’Έτσι, μέτρο όλων τών πραγ­
μάτων έγινε ή Α γία Γραφή. ’Αντί γιά τήν άχρονη αιωνιότητα, ή χριστιανική καί
ή έβραϊκή θρησκεία πίστευαν σέ έναν παντοδύναμο δημιουργό όλων τών πραγ­
μάτων, ό όποιος είχε φτιάξει τον κόσμο άπό τό τίποτε καί κάποια μέρα, τήν
Η μέρα τής Κρίσεως, θά έφερνε απότομα τό τέλος του. Ή δημιουργία τής Γής
διήρκεσε έξι μέρες, διάστημα αρκετό γιά κάθε ε’ίδους πρώτη έμφάνιση αλλά όχι

35<
 Γ Ε Ν Ε Σ Η Χ Ω Ρ ΙΣ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

για κάθε εξέλιξη. Δεν υπήρξε καθόλου χρόνος για έξέλιξη μετά τή δημιουργία,
άφοΰ με βάση τις γενεαλογίες πού καταγράφονται στη Βίβλο, υπολογίστηκε ότι ό
κόσμος είχε δημιουργηθεΐ μόλις τό 4.000 π.Χ . Κι όμως, στην Παλαιά Διαθήκη
υπήρχαν πολλές άναφορές σε γραμμικές αλληλουχίες (όπως οί έξι ήμερες τής
δημιουργίας), οί όποιες ήταν πολύ πιο κατάλληλη βάση για τήν έξελικτική σκέ­
ψη απ’ ό,τι τόσο ό σταθερός όσο καί ό κυκλικός κόσμος των Ελλήνων.
Οί πρώτοι Πατέρες τής Εκκλησίας μπορούσαν να ερμηνεύουν τή Βίβλο μέ
άρκετά έλεύθερο πνεύμα, αφού οί πάντες ήταν πεπεισμένοι χριστιανοί, συνεπώς
οί αιρέσεις δέν άποτελούσαν κίνδυνο. Δέν ύπήρχε έπιστήμη πού θά τούς ύποχρέ-
ωνε νά τηρήσουν πιο αύστηρή στάση. Ό "Αγιος Αυγουστίνος (Gilson, 1960),
γιά παράδειγμα, αν καί αναγνώριζε τήν 'Αγία Γραφή ώς μοναδική αυθεντία,
υιοθέτησε μιά κάπως άλληγορική έρμηνεία τής δημιουργίας. Σύμφωνα μέ αύ-
τόν, δέν δημιουργήθηκαν μόνο ολοκληρωμένα προϊόντα, αλλά μεγάλο μέρος
τής θεϊκής δημιουργίας συνίστατο στο νά δοθεί στή φύση ή δυνατότητα νά παρά­
γει οργανισμούς. Οί ουσίες τους, οί «φύσεις» τους, είχαν όντως δημιουργηθεΐ
στήν άρχή, άλλά άναδύθηκαν ή ένεργοποιήθηκαν πολύ άργότερα. "Ολα τά μέρη
τής φύσης, ή στεριά καί τό νερό, έ'χουν τή δυνατότητα νά δημιουργήσουν κάτι
καινούριο, άψυχο ή ζωντανό. Συνεπώς, ή αύθόρμητη γένεση δέν θά έ'πρεπε νά
άποτελεΐ πρόβλημα γιά τον πιστό: μπορεί νά συμβεΐ όποιαδήποτε στιγμή.
Τά χίλια χρόνια μετά τήν έμφάνιση τού χριστιανισμού ήταν περίοδος κατα-
θλιπτικής διανοητικής στασιμότητας. Οί προσπάθειες νά έδραιωθεΐ ή άλήθεια
μέσα από νομικίστικα, άπαγωγικά έπιχειρήματα ήταν χαρακτηριστικές τών
σχολαστικών πανεπιστημίων, άλλά οί μακρές, παρατεταμένες άντιπαραθέσεις
πού προέκυψαν άπό αυτή τήν προσέγγιση ήταν καταδικασμένες νά άποτύχουν.
Ή αφύπνιση προήλθε άπό έντελώς διαφορετική κατεύθυνση, άπό τήν αναβίωση
τού ένδιαφέροντος γιά τή φύση, τήν αναγέννηση τής φυσικής ιστορίας, όπως φαί­
νεται άπό τις δραστηριότητες τού Φρειδερίκου Β' καί τού ’Αλβέρτου τού Μεγά­
λου (βλ. Κεφάλαιο 4). ’Αριστοτελικοί ή όχι, οί καθολικοί λόγιοι τού Μεσαίω­
να, παρά τις συχνές άναφορές τους στήν 'Αλυσίδα τής "Υπαρξης ή τή μεγάλη ιε­
ραρχία τών φαινομένων τού κόσμου, παρέμεναν πιστοί στή σταθερότητα όλων
τών ειδών.
Τό σημαντικότερο ίσως γεγονός τής περιόδου τού σχολαστικισμού ήταν μιά
έξέγερση μέσα στο στρατόπεδο τών ίδιων τών σχολαστικών. Διαμορφώθηκε μιά
φατρία, τά μέλη τής όποιας ονομάστηκαν άργότερα νομιναλιστές, καί αύτοί
άπέρριπταν τις βασικές αρχές τής ούσιοκρατίας.5 Είπαν ότι δέν ύπάρχουν ούσίες

5. Ό νομιναλισμός ξεκίνησε μέ τον Ροσκελλίνο καί τον Άβελάρδο, προωθήθηκε άπό τον Duns
Scotus καί τον Ρογήρο Βάκωνα, καί έφτασε στο απόγειό του μέ τον Occam. Έ χει σαφώς έπηρεάσει
τήν έπαγωγική φιλοσοφία στήν Α γγλ ία (π.χ. τοΰ Locke).

351
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

και δτι στην πραγματικότητα τό μόνο που διαθέτουμε είναι ονόματα που συνδέ­
ονται με ομάδες αντικειμένων. Ά πό τη στιγμή που έχουμε τό όνομα «καρέ­
κλα», μπορούμε να ομαδοποιήσουμε όλα τα αντικείμενα που έμπίπτουν στον
ορισμό τής καρέκλας, ε’ίτε πρόκειται για καρέκλες τραπεζαρίας, είτε για καρέ­
κλες κήπου ή πολυθρόνες. Οί επιθέσεις των νομιναλιστών εναντίον τής ούσιο-
κρατίας (υπό τό όνομα ρϊαλισμος) σήμαναν την πρώτη υποχώρησή της. Μέρος
τής σκέψης των έπαγωγικών φιλοσόφων και των έμπειριστών τής Α γγλίας,
άπό τον Βάκωνα καί μετά, είχε νομιναλιστικές αποχρώσεις, καί υπάρχει ή πι­
θανότητα ιδεολογικής συνέχειας. Πράγματι, ό νομιναλισμός ίσως ήταν προανά­
κρουσμα τής πληθυσμιακής σκέψης (βλ. Κεφάλαιο 2).
Ή Μεταρρύθμιση άποτέλεσε οπωσδήποτε ανασταλτικό παράγοντα για τον
έξελικτισμό, έπειδή ή έμφάνιση του προτεσταντισμού ένίσχυσε τήν αυθεντία τής
Βίβλου. 'Οδήγησε μάλιστα σε μια απολύτως κυριολεκτική έρμηνεία τοΰ «Λό­
γου», δηλαδή στο φονταμενταλισμό. Οί φιλελεύθερες ερμηνείες, όπως τοΰ 'Α­
γίου Αυγουστίνου, απορρίπτονταν πλέον ολοκληρωτικά.
'Ό λω ς περιέργως, ή άποκαλούμενη Επιστημονική Επανάσταση τοΰ 16ου
καί τοΰ 17ου αιώνα, κίνημα έν πολλοΐς περιορισμένο στις φυσικές έπιστήμες, δεν
προκάλεσε καμία απολύτως μεταβολή σε αύτή τή στάση απέναντι στο δημιουρ-
γισμό. 'Ό λοι οί κορυφαίοι φυσικοί καί μαθηματικοί — Καρτέσιος, Huyghens,
Boyle καί Νεύτων— πίστευαν σε έναν προσωπικό θεό καί ήταν αύστηρά δημι-
ουργιστές. Ή έκμηχάνιση τοΰ κοσμοειδώλου (Dijksterhuis, 1961), ή κυρίαρχη
έννοιολογική επανάσταση τής εποχής, δεν άπαιτοΰσε, καί στήν πραγματικότη­
τα οΰ'τε καν ανεχόταν, τήν έξέλιξη. Ό σταθερός, άπαξ δημιουργημένος κόσμος
που διατηρείται άπό γενικούς νόμους ήταν απολύτως κατανοητός σε όποιον
αποδεχόταν τήν ούσιοκρατία καί πίστευε σε ένα τέλειο σύμπαν.
Ή φιλοσοφία ήταν εξίσου άντιδραστική. Δεν βρίσκει κανείς τό παραμικρό
ίχνος γνήσιας έξελικτικής σκέψης στα γραπτά τοΰ Βάκωνα, τοΰ Καρτέσιου ή τοΰ
Spinoza. Ό Καρτέσιος τόνιζε ότι, με δεδομένη τήν παντοδυναμία του, ό Θεός θά
μποροΰσε να έχει δημιουργήσει μόνο τό τέλειο, καί τίποτε πού είναι εξαρχής τέ­
λειο δεν μπορεί να έξελιχθεΐ.6 'Ό λω ς περιέργως, τό δρόμο προς τήν εξελικτική
σκέψη τον άνοιξε ή θεολογία, με τή μορφή τής φυσικής θεολογίας, σε βαθμό πολύ
μεγαλύτερο απ’ ό,τι ή φιλοσοφία.

6. Ό Καρτέσιος ήταν κάπως αναποφάσιστος σχετικά μέ τό ζήτημα αυτό καί σέ κάποια άλλη
περίπτωση είπε ότι θά μποροΰσε κανείς νά υποθέσει έπίσης ότι ό Θεός ίσως έμενε ικανοποιημένος μέ
τή δημιουργία μόνο τών φυσικών νόμων, καί ότι αυτό θά είχε ώς αποτέλεσμα τήν ανάπτυξη τοΰ
κόσμου όπως τον βλέπουμε σήμερα. Γιά τή στάση τοΰ Καρτέσιου απέναντι στήν έξέλιξη, βλ.
Zimmermann (1953: 161-166).

.*
35
 Γ Ε Ν Ε Σ Η Χ Ω Ρ ΙΣ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

Η ΕΛΕΥΣΗ ΤΟΥ ΕΞΕΛΙΚΤΙΣΜΟΥ

'Υπό μία έννοια, ή έξέλιξη έρχεται σε αντίθεση με την κοινή λογική. Ό απόγο­
νος όποιουδήποτε οργανισμού αναπτύσσεται καί πάλι στον γονικό τύπο. Ή γά ­
τα γεννά πάντοτε μόνο γάτες. Ασφαλώς, πριν άπό την αποδοχή τής έξέλιξης εί­
χαν υπάρξει θεωρίες άπότομης μεταβολής. Γιά παράδειγμα, υπήρχε ή πίστη
στήν αύθόρμητη γένεση, καθώς καί στήν Ιτψ ογονία, τήν πεποίθηση ότι οί σπό­
ροι ενός είδους φυτοΰ, ας ποΰμε τοΰ σιταριού, θά ήταν δυνατόν περιστασιακά να
παράγουν φυτά πού ανήκουν σε διαφορετικό είδος, όπως σίκαλη.7 Α λλά καί οί
δύο ήταν θεωρίες πρώτης έμφάνισης καί καμιά δεν είχε τήν παραμικρή σχέση με
τήν έξέλιξη. Χρειαζόταν μιά άληθινή πνευματική έπανάσταση, πριν μπορέσει
κανείς άπλώς καί μόνο νά συλλάβει τήν έξέλιξη.
Τό μεγαλύτερο έμπόδιο στήν άνάπτυξη τής έξελικτικής θεωρίας ήταν τό γε­
γονός ότι ή έξέλιξη δεν είναι δυνατόν νά παρατηρηθεί άμεσα όπως τά φαινόμενα
τής φυσικής, γιά παράδειγμα ή πέτρα πού πέφτει, τό νερό πού βράζει ή όποιαδή-
ποτε άλλη διαδικασία λαμβάνει χώρα σε χρονικό διάστημα μερικών δευτερολέ­
πτων, λεπτών ή ωρών, κατά τό όποιο είναι δυνατή ή προσεκτική καταγραφή τών
άλλαγών πού συμβαίνουν. Άντιθέτως, τήν έξέλιξη μπορούμε μόνο νά τή συναγά-
γουμε. Α λλά γιά νά βγάλει κανείς συμπεράσματα, πρέπει πρώτα νά διαθέτει τό
κατάλληλο έννοιολογικό πλαίσιο. Τά απολιθώματα, τά δεδομένα περί ποικιλο-
μορφίας καί περί κληρονομικότητας καί ή ύπαρξη μιας φυσικής ιεραρχίας τών
οργανισμών είναι δυνατόν νά χρησιμεύσουν ώς ένδείξεις, μόνον έφόσον έχει ύπο-
θέσει κανείς ότι ύπάρχει έξέλιξη. Τά διαδοχικά κοσμοείδωλα όμως πού είχαν
κυριαρχήσει άπό τήν έλληνική ’Αρχαιότητα μέχρι τον 18ο αιώνα ήταν άσύμβα-
τα με τήν έξελικτική σκέψη, ή τουλάχιστον έχθρικά προς αυτή. Συνεπώς, άπο-
λύτως άπαραίτητη προϋπόθεση γιά νά προταθεΐ κάποια έξελικτική θεωρία ήταν
ή διάβρωση τού κοσμοειδώλου πού έπικρατοϋσε στον κόσμο τής Δύσης πριν άπό
τήν υιοθέτηση τής έξελικτικής σκέψης. Τό κοσμοείδωλο αύτό πρόβαλλε δύο θέ­
σεις. Ή μία ήταν ή πίστη ότι τό σύμπαν έχει σχεδιαστεί σε κάθε του λεπτομέρεια
άπό έναν εύφυή δημιουργό. Αυτή, μαζί με τήν άλλη θέση, τήν άντίληψη περί
ενός στατικού, αμετάβλητου κόσμου με μικρή διάρκεια, ήταν τόσο βαθιά χαραγ­
μένες στή δυτική σκέψη στά τέλη τοϋ Μεσαίωνα πού φαινόταν έντελώς άδιανόη-
το ότι θά μπορούσαν ποτέ νά έκτοπιστοϋν. Εντούτοις αύτό άκριβώς συνέβη

7. Ή αντίληψη περί έτερογονίας — ή μετατροπή ενός είδους σε άλλο— είχε ύποστηριχθεϊ ιδι­
αίτερα άπό τον Θεόφραστο (Περ'ι φυτώ ν ιστορίας, 2). Ό Βιργίλιος περιέγραψε στά Γεωργικά πώς
τό σιτάρι και τό κριθάρι μεταλλάχθηκαν σε άγρια βρώμη. Ό Zirkle (1959) πραγματεύεται καλά
τήν ιστορία τής έννοιας αυτής. Βλ. έπίσης Κεφάλαιο 6.

353
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

σταδιακά κατά τον 17ο, τον 18ο καί τις αρχές του 19ου αιώνα. Ποια ήταν τα αί­
τια αύτής τής έκπληκτικής έπανάστασης; "Ήταν άραγε αποτέλεσμα τής έπιστη-
μονικής έ'ρευνας ή κάποιας καταλυτικής μεταβολής στο πολιτισμικό καί πνευ­
ματικό περιβάλλον; Ή σωστή απάντηση φαίνεται να είναι ότι καί τα δύο έπαι­
ξαν σημαντικό ρόλο.
Ξεκινώντας άπό τον 14ο αιώνα, ένα νέο πνεΰμα φαίνεται να αφυπνίστηκε στή
Δύση. Ή έποχή των υπερπόντιων ταξιδιών, ή εκ νέου άνακάλυψη τής σκέψης
των άρχαίων, ή Μεταρρύθμιση, οί νέες φιλοσοφίες του Βάκωνα καί τοΰ Καρτέ-
σιου, ή άνάπτυξη τής κοσμικής γραμματείας καί, τέλος, ή Επιστημονική Ε π α ­
νάσταση, όλα έξασθένησαν τις μέχρι τότε πεποιθήσεις. Καθώς ή Επιστημονική
Επανάσταση στις φυσικές επιστήμες τόνιζε όλο καί περισσότερο τήν άνάγκη για
ορθολογική άντιμετώπιση των φυσικών φαινομένων, οί υπερφυσικές ερμηνείες
γίνονταν όλο καί λιγότερο άποδεκτές.
Οί αλλαγές δέν περιορίζονταν στήν έπιστήμη. Σέ όλους τούς τομείς υπήρχε
άναβρασμός. Στα τέλη τοΰ 17ου καί κατά τον 18ο αιώνα άρχισε να άναπτύσσε-
ται ή έννοια τής ιστορίας, έμπνευσμένη χωρίς αμφιβολία άπό τήν αναβίωση τής
αρχαιοελληνικής παράδοσης, τή μελέτη των Ελλήνων κλασικών καί τό νέο έν-
διαφέρον για τήν κλασική άρχιτεκτονική καί τον πολιτισμό τής ελληνικής Α ρ ­
χαιότητας. Χάρη στα υπερπόντια ταξίδια ό δυτικός κόσμος έμαθε ότι υπάρχουν
πρωτόγονοι άνθρωποι καί, αίφνης, τέθηκε τό ερώτημα πώς ό άνθρωπος εξελί­
χθηκε άπό τήν πρότερη πρωτόγονη κατάσταση σέ πολιτισμένο όν. Αύτό οδήγη­
σε για πρώτη φορά στή διατύπωση ερωτημάτων πού σήμερα άπασχολοΰν τις
κοινωνικές επιστήμες. Ό Ιταλός Giambattista Vico έγραψε τό σπουδαίο καί
πρωτοποριακό κείμενο Ν έ α έ π ι σ τ ή μ η (Scienzia Nuova, 1725), στο όποιο ά-
σχολεΐται μέ τή φιλοσοφία τής ιστορίας (Croce, 1913* Berlin, 1960). Γι’ αύτόν,
οί διάφορες περίοδοι τής ιστορίας τοΰ άνθρώπου δέν ήταν διαφορετικές έκδοχές
τής ’ίδιας ουσιαστικά ιστορίας, αλλά διαδοχικά στάδια μιας διαρκούς διαδικα­
σίας, μιας διαδικασίας άναγκαίας έξέλιξης.
Ή σταδιακή χειραφέτηση άπό τά πνευματικά καί διανοητικά δεσμά τής Ε κ ­
κλησίας συνοδεύτηκε άπό τήν άνάπτυξη τής κοσμικής γραμματείας. ’Απαγορευ­
μένες σκέψεις έκαναν τήν έμφάνισή τους στά μυθιστορήματα καί νέες θεωρίες γιά
τήν προέλευση τής Γής, τοΰ άνθρώπου ή τής άνθρώπινης κοινωνίας δοκιμάστη­
καν σέ έργα μέ θέμα διάφορες ούτοπίες, πολλά άπό τά όποια δημοσιεύθηκαν
κατά τον 16ο, τον 17ο καί τον 18ο αιώνα.
Δύο λογοτεχνικά έργα έχουν ιδιαίτερη σημασία ώς ένδεικτικά τής νέας σκέ­
ψης. Τό ένα είναι οί Σ υ ζ η τ ή σ ε ι ς π ά ν ω σ τ ή ν π ο λ λ α π λ ό τ η τ α τ ω ν κ ό σ μ ω ν (En-
iretiens sur la pluralite des mondes, 1686) τοΰ Bernard de Fontenclle. Ό συγ­
γραφέας χρησιμοποιεί μέ συστηματικό καί έπαναστατικό τρόπο τή θεωρία περί
δινών τοΰ Καρτέσιου γιά νά αναπτύξει μιά θεωρία γιά τήν προέλευση τοΰ κό­

:*54
 Γ Ε Ν Ε Σ Η Χ Ω Ρ ΙΣ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

σμου. 'Υποθέτει την ύπαρξη έμβιων δντων σέ άλλους πλανήτες και στη σελήνη
καί συνάγει τα πιθανά χαρακτηριστικά τους από τη θερμοκρασία καί τις άτμο-
σφαιρικές συνθήκες πού θεωρούσε δτι έπικρατοΰν σέ αύτά τα ουράνια σώματα.
Έκτος από τό δικό μας ήλιακό σύστημα, υποθέτει οτι υπάρχουν άπειρα άλλα ή-
λιακά συστήματα, καθώς καί άπειρος χώρος. Καί — μολονότι αυτό δεν υποστη­
ρίζεται ρητώς— άν ό χώρος είναι άπειρος, γιατί να μην είναι καί ό χρόνος;
Ή Π ο λ λ α π λ ό τ η τ α τ ω ν κ ό σ μ ω ν τού Fontenelle ήταν αύστηρά μυθιστορημα­
τικό έργο με έντονη μεταφυσική χροιά. Έ ν άντιθέσει, τό Telliamed, μυθιστορη­
ματικό έργο τού de Maillet (1748), ήταν καλά θεμελιωμένο πάνω στις μακρο­
χρόνιες γεωλογικές μελέτες τού συγγραφέα. "Οπως δηλώνεται στον υπότιτλο,
τό έργο αύτό σκοπεύει νά καταγράψει τις «Συζητήσεις μεταξύ ενός ’Ινδού φιλο­
σόφου καί ενός Γάλλου ιεραποστόλου σχετικά μέ τή μείωση τής θάλασσας». Πρό­
κειται γιά ένα έξαιρετικά εύφάνταστο έργο στο όποιο οί πλέον τολμηρές καί έτε-
ρόδοξες ιδέες άποδίδονται στον ’Ινδό φιλόσοφο (ό όποιος τις διατυπώνει). Τό
έργο διαιρείται σέ τρεις συζητήσεις. Οί δύο πρώτες άσχολούνται αποκλειστικά
σχεδόν μέ γεωλογικά θέματα, καί άπό πολλές άπόψεις είναι άξιοσημείωτα προ­
χωρημένες γιά τήν έποχή τους, ίσως μάλιστα έχουν παραβλεφθεΐ σέ ύπερβολικό
βαθμό άπό τούς ιστορικούς τής γεωλογίας. Στήν τρίτη συζήτηση, πού είναι καί ή
μακροσκελέστερη, λέγονται πολλά γιά τήν προέλευση τής ζωής καί τή μετα­
μόρφωση τών έμβιων όντων.
Σύμφωνα μέ τήν κύρια γεωλογική θέση τού de Maillet, ή Γή ήταν κάποτε
πλήρως καλυμμένη μέ θάλασσα, άπό τήν οποία σήμερα αναδύεται σταδιακά. Ή
διεργασία αύτή διήρκεσε εκατομμύρια χρόνια. Στήν άρχή ύπήρχαν μόνον ύδρό-
βια φυτά καί ζώα, ορισμένα άπό τά όποια, όταν βγήκαν στήν ξηρά, μετασχημα­
τίστηκαν στά χερσαία ισοδύναμά τους. Ή Γή, όπως τή γνωρίζουμε σήμερα, δέν
είναι προϊόν στιγμιαίας δημιουργίας, άλλά σχηματίστηκε σταδιακά μέσω φυ­
σικών διεργασιών. Ό άέρας είναι πάντοτε γεμάτος «σπέρματα» κάθε λογής ορ­
γανισμών, τά όποια θά ζωντανέψουν όταν οί περιβαλλοντικές συνθήκες τό έπι-
τρέψουν. Τά είδη πού ύπάρχουν μετασχηματίζονται κάθε φορά πού οί καινού­
ριες συνθήκες απαιτούν κάτι τέτοιο. Γιά παράδειγμα, τά χελιδονόψαρα είναι δυ­
νατόν νά μετασχηματιστούν σέ πτηνά, καί οί άνθρωποι πού ύπήρχαν σέ παλαιό-
τερες έποχές ζούσαν μέσα στή θάλασσα ύπό τή μορφή άρσενικών καί θηλυκών
γοργόνων. Στήν πραγματικότητα, όλοι οί χερσαίοι οργανισμοί είναι άπλώς με­
τασχηματισμένοι ύδρόβιοι. Εφόσον σέ όλες τις περιπτώσεις γίνεται μόνο μετα­
σχηματισμός ενός ήδη ύπάρχοντος οργανισμού σέ νέα μορφή, δέν ύπάρχει στον
de Maillet γνήσια έξελικτική σκέψη. Εντούτοις, τό Telliamed είναι σημαντικό,
επειδή δείχνει σέ ποιο βαθμό είχαν άπελευθερωθεΐ οί διανοητές τού 18ου αιώνα
άπό τούς περιορισμούς τών προγενέστερων έποχών.
’Άν καί τό Telliamed δημοσιεύθηκε μόλις τό 1748, στήν πραγματικότητα

855
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

είχε γραφτεί ήδη από τό 1715, περίπου τριάντα χρόνια μετά τό έργο τοΰ Fon-
tenelle (1686). Καί τα δύο έργα αντικατοπτρίζουν τή βαθιά έντύπωση πού εί­
χαν κάνει στους διανοητές τής έποχής τά γραπτά τοΰ Καρτέσιου, τοΰ Νεύτωνα
καί τοΰ Leibniz, καθώς καί οί έπιστημονικές ανακαλύψεις, παραδείγματος χάρη
τοΰ Leeuwenhoek καί άλλων φυσιοδιφών. Είναι προφανής ή τεράστια επίδραση
τής έπιστήμης στη σκέψη τής έποχής.
"Ας έπιχειρήσουμε τώρα νά έξετάσουμε με μεγαλύτερη λεπτομέρεια τά έπι-
στημονικά επιτεύγματα πού εύθύνονται γιά αυτή την εμφανή μεταβολή στη δυ­
τική σκέψη. 'Υπήρξαν τρία, μάλλον ανεξάρτητα ρεύματα έπιστημονικής προό­
δου κατά τον 16ο, τον 17ο καί τον 18ο αιώνα, τά όποια βοήθησαν νά προετοιμα­
στεί τό έδαφος γιά την έξελικτική θεωρία, αλλά με πολύ διαφορετικό τρόπο τό
καθένα: ή φυσική φιλοσοφία (φυσικές έπιστήμες), ή γεωλογία καί ή φυσική ιστο­
ρία (με την εύρεία έννοια).

Ό ρόλος τής κοσμολογίας

Ή Επιστημονική Επανάσταση στις φυσικές έπιστήμες (άπό τον Κοπέρνικο καί
τον Γαλιλαΐο μέχρι τον Νεύτωνα καί τον Laplace) έδωσε ιδιαίτερη έμφαση στούς
βασικούς, γενικούς νόμους, πού κυβερνούν όλα τά φυσικά φαινόμενα, όπως ό νό­
μος τής βαρύτητας. Αύτοί οί νόμοι δέν ερμηνεύουν μόνον τις κινήσεις των σωμά­
των, συμπεριλαμβανομένων των άστέρων καί των πλανητών, αλλά καί λειτουρ­
γικά φαινόμενα στούς ζωντανούς οργανισμούς. 'Ό π ω ς τό διατύπωσε ό Boyle:

Ή φιλοσοφία αυτή ... διδάσκει ότι ό Θεός πράγματι έθεσε την υλη σέ κίνηση. ’Αλλά ότι
στήν αρχή καθοδήγησε μέ τέτοιον τρόπο τις κινήσεις των μερών πού τήν αποτελούν,
ώστε νά τις κάνει νά σχηματίσουν τον κόσμο γιά τον όποιο τις είχε σχεδιάσει, καί θέσπισε
τούς κανόνες τής κίνησης καί τήν τάξη μεταξύ των υλικών πραγμάτων πού έμεΐς άποκα-
λοΰμε νόμους τής φύσης. Έ τσ ι, τό σύμπαν σχηματίστηκε άπαξ άπό τον Θεό καί οί νόμοι
τής κίνησης θεσπίστηκαν καί τά πάντα στηρίχτηκαν στήν αιώνια συνδρομή του, τή γενική
πρόνοια. Ή ’ίδια φιλοσοφία διδάσκει ότι τά φαινόμενα τοΰ κόσμου παράγονται άπό τις
μηχανικές ιδιότητες τών μερών τής όλης καί ότι έπενεργοΰν τό ένα στο άλλο σύμφωνα μέ
μηχανικούς νόμους. (Boyle, 1738: 187)

Ή εύρέως διαδεδομένη άρχαιοελληνική άντίληψη γιά τό σύμπαν ώς οργανι­

σμό (μέ ψυχή) άντικαταστάθηκε μέ τήν άντίληψη ότι τό σύμπαν είναι μιά μη­
χανή πού λειτουργεί χάρη σέ ένα σύνολο νόμων. Ή σταδιακή άποδοχή τοΰ νέου
τρόπου σκέψης, πού έχει άποκληθεΐ έκμηχάνιση τοΰ κοσμοειδώλου (Dijkster-
huis, 1961), δέν έπηρέασε μόνον τις φυσικές έπιστήμες, άλλά καί τή φυσιολογία
καί άλλους κλάδους τής βιολογίας έπίσης. Ή νέα έρμηνεία άπαιτοΰσε μηχανική
ερμηνεία όλων τών φυσικών φαινομένων. ’Άν, γιά παράδειγμα, οί πλανήτες κι-

356
 Γ Ε Ν Ε Σ Η Χ Ω Ρ ΙΣ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

νοΰνται στις τροχιές τους, δπως ορίζουν ο! νόμοι τής κίνησης των πλανητών, δεν
υπάρχει λόγος νά παρεμβαίνει διαρκώς ό δημιουργός. Αύτός αποτελούσε ακόμα
την πρώτη αιτία όλων όσα υπάρχουν, άλλα μετά τη δημιουργία όλες οί φυσικές
διεργασίες ρυθμίζονταν άπό «δευτερογενείς αιτίες», οί όποιες αντιστοιχούν στους
γενικούς νόμους τών φυσικών έπιστημών. Στόχος τής έπιστήμης έγινε ή ερμη­
νεία όλων τών φυσικών φαινομένων με τέτοιους νόμους, καθώς καί ή έρευνα για
νόμους που δεν είχαν μέχρι τότε άνακαλυφθεΐ.
Αύτός ό νέος τρόπος σκέψης είχε ιδιαίτερη έπιτυχία στην κοσμολογία. Τό
σύμπαν τής Βίβλου, άλλα καί τών Ελλήνων άστρονόμων, όπως ό Πτολεμαίος,
είχε πολύ περιορισμένο μέγεθος. Ή άνακάλυψη τοΰ τηλεσκοπίου έβαλε τέλος σε
αύτή την άντίληψη. 'Όσο πιο ισχυρά γίνονταν τά τηλεσκόπια, τόσο πιο μακριά
φαινόταν νά έκτείνεται τό συμπαν, χωρίς νά άνακαλύπτεται ποτέ κάποιο όριο.
Ή έννοια τοΰ άπειρου σύμπαντος γινόταν όλο καί περισσότερο άποδεκτή καί ή
διαδικασία αύτή συνεχίστηκε, καταλήγοντας στη σύγχρονη άστρονομία. 'Όσο
περισσότερο συνήθιζε ό άνθρωπος την ιδέα τοΰ άπειρου σύμπαντος, τόσο συχνό­
τερα άναρωτιόταν αν ό χρόνος θά μπορούσε νά είναι καί αύτός άπειρος.
’Ό χ ι μόνο δημιουργήθηκε ή άντίληψη ότι τό σύμπαν είναι άπειρο σέ χώρο
καί χρόνο, άλλά τελικά κάποιοι συνέλαβαν την ιδέα ότι δέν είναι ούτε κάν στα­
θερό καί ότι άλλάζει άσταμάτητα. Εντούτοις, όλα όσα είχαν συμβεΐ όφειλαν νά
είναι συνεπή μέ τις περιγραφές στή Βίβλο. Κάθε νέο εύρημα τής φυσικής φιλοσο­
φίας έπρεπε νά έναρμονιστεΐ μέ τις άφηγήσεις τοΰ Μωυσή. Στή Βρετανία, ό
πρώτος πού δημοσίευσε ένα έπαναστατικό έργο γεωλογίας ήταν ό αιδεσιμότα­
τος Thomas Burnet, μέ τήν 7 € ρή ϋ ζ ω ρ ί α τ ή ς Γ ή ς (Sacred Theory o f the Earth,
1681), στήν όποια έξηγοϋσε ολόκληρη τήν ιστορία τής Γής, άπό τή δημιουργία
μέχρι σήμερα. Τό σπουδαίο γεγονός ήταν ό Κατακλυσμός πού προκλήθηκε άπό
τή διάρρηξη τοΰ έξωτερικοΰ φλοιού τής Γής καί τήν άνάδυση τών υπόγειων ύδά-
των. 'Ό λα αύτά τά συμβάντα, μαζί μέ τή φωτιά πού θά σημάνει τό τέλος κατά
τήν Ημέρα τής Κρίσεως, οφείλονταν σέ φυσικά αίτια πού είχε θέσει σέ λειτουρ­
γία ό Θεός κατά τή δημιουργία. Ό John Woodward, στο Δ ο κ ί μ ι ο γ ι ά μ ι α φ υ σ ι κ ή
ι σ τ ο ρ ί α τ ή ς Γ ή ς (Essay towards a Natural History of the Earth, 1695), ήταν
πολύ πιο παραδοσιακός. Ό Κατακλυσμός οφειλόταν στήν άμεση παρέμβαση
τού Κυρίου, άλλά έκτοτε ό κόσμος παρέμεινε σέ γενικές γραμμές στατικός. 'Ό λα
τά άπολιθώματα είναι προϊόντα τού Κατακλυσμού καί άποδεικνύουν ότι συνέβη
πραγματικά, έπιβεβαιώνοντας έτσι τις βιβλικές περιγραφές. Έπρόκειτο γιά
πολύ άνακουφιστική ερμηνεία. 'Ένας τρίτος συγγραφέας τής ιστορίας τής Γής, ό
William Whiston, επιχείρησε νά ερμηνεύσει τήν ιστορία τής Βίβλου μέ τούς
όρους τής νευτώνειας φυσικής. Ή πιο ένδιαφέρουσα εικασία στο έργο του Nea
θ ε ω ρ ί α γ ι ά τ ή Γ ή (New Theory of the Earth, 1696) ήταν ότι ό Κατακλυσμός
τού Νώε προκλήθηκε άπό τό κοντινό πέρασμα ενός κομήτη.

35'
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

Τό σημαντικό και στις τρεις ερμηνείες ήταν ή ροπή προς μια «φυσική» εξήγη­
ση των διαφόρων γεγονότων στήν ιστορία τής Γης, που δεν άπέκλινε υπερβο­
λικά από τις κυριολεκτικές ερμηνείες τής Βίβλου (Greene, 1959: 15, 39). Αύτό
ήταν τό πρώτο βήμα, υστέρα από τό όποιο φιλόσοφοι καί κοσμολόγοι διατύπω­
ναν εικασίες για τήν ιστορία τής Γής, του "Ηλιου καί των αστέρων με ακόμα μεγα­
λύτερη έλευθερία καί τόλμη. Ωστόσο, ή ιδέα ότι τό σύμπαν ώς όλον ήταν προϊόν
έξέλιξης ήρθε, παραδόξως, πολύ αργά. Για πρώτη φορά άναπτύχθηκε λογικά
καί με συνέπεια άπό τον διάσημο Γερμανό φιλόσοφο Immanuel Kant (1724-
1804) σε μία άπό τις πρώτες δημοσιεύσεις του με τίτλο Γζνική φυσική ιστορία
και θεωρία τοϋ ούρανοϋ (1755). Σε αύτή, ό Kant άνέπτυξε με συστηματικό
τρόπο τήν οικεία σήμερα ιδέα ότι ό κόσμος ξεκίνησε ώς χαοτικό νεφέλωμα πού
άρχισε να περιστρέφεται καί τελικά έδωσε τούς γαλαξίες, τούς ήλιους καί τούς
πλανήτες. Ιδιαιτέρως έντυπωσιακή στήν ερμηνεία του Kant είναι ή βαθμιαία έξέ-
λιξη τής όλης διαδικασίας: «Ή μελλοντική διαδοχή τοΰ χρόνου, μέσω τής όποιας
ή αιωνιότητα παραμένει άνεξάντλητη, θά δώσει πλήρη ζωή σε ολο τό εύρος τοΰ
Χώρου στον όποιο είναι παρών ό Θεός καί σταδιακά θά τον διευθετήσει σύμφωνα
με τήν τάξη πού ταιριάζει στήν τελειότητα τοϋ σχεδίου Του ... Ή Δημιουργία
ποτέ δέν τελειώνει καί ποτέ δέν ολοκληρώνεται. Είχε όντως μιά άρχή, άλλά δέν
θά τελειώσει ποτέ». Νέα άστρα καί γαλαξίες θά έμφανίζονται πάντα.
Ό κόσμος δέν ήταν πλέον στατικός, άλλά δυναμικός, διαρκώς έξελισσόμενος
καί ελάχιστα εξουσιαζόμενος άπό δευτερογενή αίτια — σκέψη άληθινά αιρετική.
Μέ αύτή τήν έπαναστατική νέα ιδέα, «ό Kant έβαλε σκόπιμα στή μιά πλευρά τήν
προσεκτική διάκριση τοϋ Νεύτωνα άνάμεσα στή δημιουργία τής σημερινής Φυ­
σικής Τάξης καί στή διατήρησή της: ή μόνη δημιουργία πού πρέπει νά άναζη-
τήσουμε είναι ή σταδιακή νίκη τής τάξης έπί τοϋ χάους μέσα στον άπειρο χρόνο»
(Toulmin/Goodfield, 1965: 133).
Ό Kant ξεπέρασε τον Buffon όσον άφορά τήν έκτίμηση ότι ό κόσμος θά πρέ­
πει νά έχει ήλικία 168.000 ή άκόμα καί μισό εκατομμύριο χρόνια. Είναι σαφές
ότι σκεφτόταν μέ ορούς άπειρου καί μέ τον τρόπο αύτό συνέβαλε ώστε νά άλλά-
ξει ή σκέψη τής έποχής του, κάτι πού άντικατοπτρίστηκε άργότερα στά γραπτά
τοϋ Hutton καί τοϋ Lamarck, παρότι κανείς άπό τούς δύο δέν πρέπει νά γνώριζε
αύτό τό έργο τοϋ Kant.

Ό ρόλος τής γεωλογίας

Στή γεωλογία οί άλλαγές ύπήρξαν πολύ πιο ριζικές άπό αύτές πού συνέβησαν
στήν κοσμολογία.8 Τον 18ο αιώνα, γιά πρώτη φορά, οί μελετητές τής φύσης συ­

8. Τα έργα τών Gilhspic (1951), Schnecr (1969) καί Rudwick (1972) προσφέρουν μια έξαι-

35«
 Γ Ε Ν Ε Σ Η Χ Ω Ρ ΙΣ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

νειδητοποίησαν πλήρως τις σταθερές μεταβολές πού συμβαίνουν καί συνέβησαν

στην έπιφάνεια τής Γης. Μια νέα έπιστήμη άρχισε να αναπτύσσεται, ή γεωλο­
γία, ή όποια είχε να έπιτελέσει κυρίως ιστορικό έ'ργο, δηλαδή να άνασυστήσει
την ακολουθία των γεγονότων πού συνέβησαν στον πλανήτη στο πέρασμα τοΰ
χρόνου. Τα στοιχεία πού οδήγησαν στην ανακάλυψη ότι ή επιφάνεια τής Γής δέν
ήταν πάντοτε όπως είναι σήμερα — δηλαδή ότι ή Γή έχει ιστορία— προήλθαν
από διάφορες πηγές.
Μία άπό αύτές ήταν ή άνακάλυψη έξαφανισμένων ήφαιστείων στήν κεντρική
Γαλλία (στήν περιοχή Πυΐ ντέ Ντόμ). Ή άνακάλυψη αύτή βοήθησε να γίνει
άντιληπτό ότι ό βασάλτης, πέτρωμα μέ εύρεία κατανομή, δέν είναι παρά αρχαία
λάβα, ύπόλειμμα παλαιών ήφαιστειακών έκρήξεων, ότι στρώματα τέτοιας λά­
βας έμφανίζονται σέ πολλές περιοχές καί ότι τα βαθύτερα πρέπει να είναι πολύ
παλαιά.
Τήν ’ίδια περίπου περίοδο έγινε άντιληπτό για πρώτη φορά ότι πολλά, στήν
πραγματικότητα τά περισσότερα, γεωλογικά στρώματα είναι ιζηματογενείς ά-
ποθέσεις.9 Επιπλέον, όταν μελετήθηκαν προσεκτικά αύτές οί ιζηματογενείς άπο-
θέσεις, άνακαλύφθηκε ότι άποτελούν μιά τεράστια στήλη, μέ βάθος συχνά μέχρι
καί 3.000 μέτρα, καί μερικές φορές περισσότερο άπό 30.000 μέτρα. Ή άνακά­
λυψη αύτή προκάλεσε τρομακτικό άντίκτυπο, έπειδή σήμαινε άναπόφευκτα οτι
ή Γή έχει μεγάλη ήλικία, άφοΰ ή απόθεση ιζημάτων τέτοιου πάχους θά πρέπει
νά χρειάστηκε τεράστιο χρονικό διάστημα. Επίσης άνακαλύφθηκε πώς ούτε οί
ήφαιστειακές ούτε οί ιζηματογενείς αποθέσεις είχαν παραμείνει άθικτες μετά τήν
έναπόθεσή τους. Διαβρώθηκαν στή συνέχεια άπό τό νερό, τό όποιο έσκαψε μέσα
τους κοιλάδες, μερικές φορές πολύ βαθιές. Επιπλέον, πολλά ιζηματογενή στρώ­
ματα είχαν πτυχωθεί, συχνά μέ μεγάλη βιαιότητα. Σέ μερικές περιπτώσεις τά
στρώματα είχαν άναποδογυρίσει τελείως. "Ολα αύτά τά θεωρούμε τόσο δεδο­
μένα σήμερα, ώστε μάς είναι δύσκολο νά εκτιμήσουμε πόσο έπαναστατικές ήταν
αύτές οί ερμηνείες γιά τον 16ο, τον 17ο καί τον 18ο αιώνα καί πόσο εύρεία αντί­
σταση συνάντησαν αρχικά.
Γιά μικρό χρονικό διάστημα ξέσπασε μιά πικρόχολη άντιπαράθεση άνάμεσα
στις διάφορες σχολές των γεωλόγων σχετικά μέ τό αν συνεισέφεραν περισσότερο

ρετική εισαγωγή στήν Ιστορία των απαρχών τής γεωλογίας καί τή σχετική της βιβλιογραφία. Βλ.
επίσης Albritton (1980) καί Blei (1981).
9. Ό πρώτος πού όρισε τα ιζηματογενή στρώματα φαίνεται πώς ήταν ό Werner. ’Όντας κατά
βάση όρυκτολόγος, προσπάθησε (άνεπιτυχώς) νά προσδιορίσει τήν ήλικία τών στρωμάτων μέ όρυ-
κτολογικά κριτήρια. Δυστυχώς, έ'κανα αρκετά καί σημαντικά λάθη, όπως τό ότι συμπεριέλαβε τό
γρανίτη καί άλλα πυριγενή πετρώματα στά ιζηματογενή. Εντούτοις, ό ρόλος του ώς πρωτοπόρου
στή γεωλογία αναγνωρίζεται σήμερα όλο καί περισσότερο.

359
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

στη σημερινή διαμόρφωση τοΰ φλοιού τής Γης οί δυνάμεις του νεροΰ (νεπτουνι-
σμός) ή τής φωτιάς (βολκανισμός). Με τον καιρό, αποδόθηκαν σωστά οί σχετι­
κοί ρόλοι τής ήφαιστειακής δράσης, τής διάβρωσης (καί τής ίζηματογένεσης)
καί τής ορογένεσης. Ά λλα οί δυνάμεις που δρουν στο φλοιό τής Γής γίνονταν
ολοένα πιο κατανοητές, μέσα άπό έξαιρετικά σημαντικές συνεισφορές (παραδείγ­
ματος χάρη για την τεκτονική των πλακών) άκόμα καί τή δεκαετία τοΰ 1960.
'Όποιες κι αν ήταν οί διάφορες γεωλογικές άνακαλύψεις, είχαν όλες ένα κοινό
στοιχείο: ένίσχυαν αμοιβαία τή συνειδητοποίηση τής τεράστιας ήλικίας τής Γής
(Albritton, 1980). Αναπόφευκτα, αυτό όδηγοΰσε σέ σύγκρουση μέ όποιον δε­
χόταν τήν κυριολεκτική έρμηνεία τής Βίβλου.
Ή Εκκλησία, ή όποια είχε λίγο ώς πολύ υιοθετήσει έπισήμως τό 4.000 π.Χ .
ώς ήμερομηνία τής δημιουργίας, θεωρούσε αίρεση κάθε σημαντική παρέκκλιση
άπό τήν ήμερομηνία αύτή. Εντούτοις, ό Buffon στο έργο του Οί έποχζς τής φ ύ­
σης (Les epoques de la nature, 1779) είχε τό θάρρος να υπολογίσει τήν ήλικία
τής Γής σέ 168.000 χρόνια τουλάχιστον (Roger, 1962). (Ή αδημοσίευτη, προ­
σωπική του έκτίμηση ήταν μισό έκατομμύριο χρόνια, αρκετά περισσότερα.) Ό
Buffon σκέφτηκε πολύ πάνω στα προβλήματα αυτά καί φαίνεται ότι ήταν ό
πρώτος διανοητής πού είχε μιά ορθολογική καί έγγενώς συνεπή άντίληψη γιά
τήν ιστορία τής Γής. Στή δημοσίευση τοΰ 1779, ή όποια ήταν μιά σημαντικά
άνεπτυγμένη έκδοχή ενός δοκιμίου του πού είχε δημοσιευθεΐ περίπου 25 χρόνια
νωρίτερα, ό Buffon αναγνώρισε επτά «έποχές», όπως τις άποκάλεσε: ή πρώτη
όταν σχηματίστηκαν ή Γή καί οί άλλοι πλανήτες, ή δεύτερη όταν έμφανίστηκαν
οί πρώτες μεγάλες οροσειρές, ή τρίτη όταν ή ξηρά καλύφθηκε άπό νερό, ή τέταρ­
τη όταν τό νερό υποχώρησε καί ξεκίνησε ή ήφαιστειακή δραστηριότητα, ή πέμ­
πτη (ιδιαιτέρως ένδιαφέρουσα) όταν κατοικούσαν στο βορρά έλέφαντες καί άλλα
τροπικά ζώα (είχαν βρεθεί στο βορρά άπολιθώματά τους καί ό Buffon δέν μπο­
ρούσε νά φανταστεί ότι τά τροπικά αύτά ζώα θά ήταν δυνατόν νά ζοΰσαν σέ κλι­
ματική ζώνη διαφορετική άπό τήν τροπική), ή έκτη όταν διαχωρίστηκαν οί ή­
πειροι (ό Buffon τό υπέθεσε αύτό έπειδή αναγνώρισε ότι ή πανίδα τής Βορείου
Αμερικής σαφώς έμοιαζε μέ τήν πανίδα τής Εύρώπης καί τής ’Ασίας· άφοΰ οί
ήπειροι αύτές χωρίζονται σήμερα άπό θάλασσα, συμπέρανε ότι θά πρέπει νά
ήταν συνδεδεμένες παλαιότερα), καί τέλος, ή έβδομη έποχή όταν έμφανίστηκε ό
άνθρωπος. Αύτή ήταν ή τελευταία περίοδος, ή όποια μάλιστα είναι τόσο πρόσφα­
τη ώστε ό άνθρωπος δέν έμφανίζεται στο άρχεΐο τών άπολιθωμάτων. Τά βιολο­
γικά δεδομένα έπαιξαν μεγάλο ρόλο στήν άνασύσταση τής ιστορίας τής Γής άπό
τον Buffon. Τώρα πρέπει νά στραφούμε στις βιολογικές ανακαλύψεις πού προε­
τοίμασαν τό έδαφος γιά τήν έξελικτική σκέψη.
 Γ Ε Ν Ε Σ Η Χ Ω Ρ ΙΣ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

Ό ρόλος τής φυσικής ιστορίας

'Όσοι έπικεντρώνουν τό ένδιαφέρον τους στις ανακαλύψεις τών φυσικών έπι-
στημών τείνουν να αποδίδουν στήν έκμηχάνιση τοΰ κοσμοειδώλου τό σύνολο
τών πνευματικών αλλαγών πού συνέβησαν κατά τον 17ο καί τον 18ο αιώνα. Ή
προσέγγιση αυτή παραβλέπει τον σημαντικό ρόλο πού έπαιξαν οί έξελίξεις σε
διάφορες περιοχές τής φυσικής Ιστορίας. Ά πό αυτές προήλθαν άφθονα νέα δεδο­
μένα, πού έντέλει αποδείχθηκαν ασύμβατα μέ τήν έκδοχή τής μοναδικής δημι­
ουργίας. 'Οτιδήποτε συνεισέφερε στήν άνθηση τής φυσικής Ιστορίας άποτελεΐ μέ­
ρος τής ιστορίας τής έξελικτικής βιολογίας.
Τό πιο σημαντικό ’ίσως είναι τό απλό γεγονός ότι μετά τον Μεσαίωνα άνα-
καλύφθηκε έκ νέου ή φύση. Όλοένα συχνότερα οί συγγραφείς έξέφραζαν τό θαυ­
μασμό τους για τα πτηνά καί τά άνθη. Ά πό τά 1520 έκανε τήν έμφάνισή της μιά
σειρά άπό έργα μέ έξαιρετική εικονογράφηση γιά τά ιθαγενή φυτά τής νότιας
Γερμανίας καί άλλων περιοχών τής Εύρώπης (βλ. Κεφάλαιο 4), κάτι πού ύπο-
δαύλισε τήν έπιθυμία νά άναζητηθοΰν τά φυτά αύτά στήν ύπαιθρο, άλλά καί νά
άνακαλυφθοΰν νέα πού δέν είχαν περιγράφει καί απεικονιστεί ώς τότε. ’Ανάλο­
γο ένδιαφέρον άναπτύχθηκε γιά τά πουλιά, τά ψάρια καί άλλα προϊόντα τής φύ­
σης. Αύτό οδήγησε στήν άνακάλυψη ότι τά περισσότερα ε’ίδη τής δυτικής Εύρώ­
πης δέν άναφέρονται καθόλου στή Βίβλο, ούτε στά γραπτά τοΰ Θεόφραστου, τοΰ
’Αριστοτέλη ή τοΰ Πλίνιου. Οί άνθρωποι άρχισαν νά αναρωτιούνται: «Τί πραγ­
ματικά γνωρίζουμε γιά τον κόσμο στον όποιο ζοΰμε;».
Ή Βίβλος γνώριζε μόνο τήν πανίδα καί τή χλωρίδα τής ’Εγγύς ’Ανατολής
καί μπορούσε κανείς νά θεωρήσει εύλογη τή σωτηρία τής πολύ περιορισμένης
αύτής πανίδας στήν Κιβωτό τοΰ Νώε. 'Ό ταν όμως ξεκίνησαν οί μεγάλες εξερευ­
νητικές αποστολές τοΰ Μου καί τοΰ 15ου αιώνα, οδηγώντας σε όλο καί πιο έκ-
πληκτικές άνακαλύψεις κατά τούς επόμενους τρεις αιώνες, ή άξιοπιστία τής βι­
βλικής άφήγησης ύποσκάφθηκε ανεπανόρθωτα άπό τήν περιγραφή έντελώς
νέων πανίδων στήν ’Αφρική, τις ’Ανατολικές ’Ινδίες, τήν ’Αμερική καί τήν Αύ-
στραλία. Πώς ήταν δυνατόν νά χωρέσει στήν Κιβωτό τοΰ Νώε όλος αύτός ό πα-
νιδικός πλούτος; Ά ν όλα τά ζώα είχαν διασπαρεΐ άπό τό όρος ’Αραράτ (στήν
’Αρμενία), τό περίφημο σημείο προσάραξης τής Κιβωτού, γιατί δέν είναι ομοιό­
μορφη ή πανίδα σέ όλο τον κόσμο; Πώς έποικίστηκαν οί άπομονωμένες ήπειροι
τής ’Αμερικής καί τής Αύστραλίας;10 Τά βιογεωγραφικά δεδομένα δημιούργη­

10. Ό Blumenbach (1790: 18) χλεύαζε όσους ήθελαν ολόκληρη τή σύγχρονη πανίδα νά προ­
έρχεται άπό τούς έπιβάτες τής Κιβωτού τοΰ Νώε, λέγοντας: «Θεωρώ έντελώς ακατανόητο πώς θά
μπορούσε ό βραδύπους νά πραγματοποιήσει τό προσκύνημα άπό τό όρος Αραράτ ώς τή Νότιο ’Αμε­
ρική, άφού χρειάζεται μία ώρα γιά νά συρθεί 2 μέτρα».
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

σαν μερικά πολύ δυσεπίλυτα διλήμματα για τους δημιουργιστές καί έντέλει
χρησιμοποιήθηκαν από τον Δαρβίνο ώς οί πλέον πειστικές ένδείξεις υπέρ τής
έξέλιξης (βλ. Κεφάλαιο 10).
Νέες αμφιβολίες περί τής αξιοπιστίας τής βιβλικής αφήγησης δημιουργήθη-
καν από τις διαρκώς αύξανόμενες γνώσεις για τα απολιθώματα. Βεβαίως, τα
απολιθώματα ήταν ήδη γνωστά από τήν ’Αρχαιότητα. Ό Ξενοφάνης ό Κολο-
φώνιος (περί τό 500 π.Χ .) βρήκε άπολιθωμένα ψάρια τοΰ Τριτογενοΰς σέ ορυ­
χεία στις Συρακούσες τής Σικελίας καί άπολιθώματα θαλάσσιων μαλακίων στή
Μάλτα. Είναι άξιοσημείωτο ότι δέν τα ερμήνευσε ώς ενδείξεις καταστροφών τοΰ
παρελθόντος, άλλα ώς άποτέλεσμα τής σταδιακής υποχώρησης τής στάθμης τής
θάλασσας, συμφωνώντας κάπως μέ τις ιδέες τοΰ ’Αναξίμανδρου. Ό ’Αριστοτέλης
έξέθεσε παρόμοιες άπόψεις στα Μετεωρολογικά του. ’Όντας σθεναρός άντίπαλος
τοΰ καταστροφισμού, έρμήνευσε καί αύτός τα άπολιθώματα ώς άποτέλεσμα τής
σταδιακής μεταβολής στή στάθμη τής θάλασσας. Εντούτοις, μέχρι καί τον 18ο
αιώνα κυριάρχησαν δύο έσφαλμένες ερμηνείες για τα άπολιθώματα (πού έπίσης
ανάγονται έν μέρει στον ’Αριστοτέλη).
’Αρχικά ήταν διαδεδομένη ή πεποίθηση ότι τα άπολιθώματα «προκύπτουν
άπό τα βράχια», όπως οί κρύσταλλοι ή οί φλέβες τών μεταλλευμάτων, καί δέν
είναι τίποτε άλλο παρά lusus naturae, άτυχήματα τής φύσης. Είτε ή φύση διέθε­
τε vis plastica (διαμορφωτική δύναμη) ικανή νά φτιάχνει όλων τών ειδών τά
σχήματα στά πετρώματα, ή τά άπολιθώματα άποδίδονταν στήν παρουσία «σπερ­
μάτων» μέσα στή φύση, τά όποια έκδηλώνονται άλλοτε μέσω τής αυθόρμητης
γένεσης καί άλλοτε ώς άπολιθώματα στους βράχους. Πολλοί διακεκριμένοι συγ­
γραφείς, όπως οί ’Αλβέρτος ό Μεγάλος, Mattioli, Fallopio, Agricola, Kircher,
Gesner, Camerarius καί Toumefort, καθώς καί δεκάδες έλάσσονες, υποστήριζαν
τέτοιου είδους άπόψεις.
Τήν εποχή πού τελικά έ'γινε γενικώς άποδεκτή ή ιδέα ότι τά άπολιθώματα
είναι ύπολείμματα άλλοτε ζωντανών οργανισμών, κυριαρχούσε ή κυριολεκτική
έρμηνεία τής Βίβλου καί, ώς εκ τούτου, τά άπολιθώματα έρμηνεύθηκαν ώς ύπο­
λείμματα τών πλασμάτων πού είχαν χαθεί στον Κατακλυσμό (ιδίως άπό τούς
Steno, Woodward καί Scheuchzer). Μολονότι ό Leonardo da Vinci, ό Fracastoro
καί άλλοι πρωτοπόροι παρουσίασαν πολλά στοιχεία έναντίον τής ταυτόχρονης
δημιουργίας όλων τών άπολιθωμάτων, τό δόγμα τής μικρής ήλικίας τής Γής
ήταν γιά πολύ καιρό ύπερβολικά ισχυρό γιά νά έπιτρέψει τήν υιοθέτηση τής θε­
ωρίας περί άλληλουχίας διακριτών άπολιθωμένων πανίδων.
Έντέλει, δύο έξελίξεις ύπέσκαψαν τήν άπλοϊκή έρμηνεία ότι τά άπολιθώμα­
τα είναι ύπολείμματα τοΰ Κατακλυσμού. Ή μία ήταν ή άνακάλυψη άπολιθω-
μάτων άγνωστων, άρα θεωρούμενων ώς έξαφανισμένων, ζώων καί φυτών, καί ή
άλλη ή άνάπτυξη τής στρωματογραφίας. Ή άνακάλυψη έξαφανισμένων ζώων

;](v2
 Γ Ε Ν Ε Σ Η Χ Ω Ρ ΙΣ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

δεν βρισκόταν σέ τόσο άμεση σύγκρουση με τη Βίβλο, όσο με την κάπως ιδιό­
μορφη αντίληψη περί Θεοΰ πού έπικρατοΰσε τον 17ο καί τον 18ο αιώνα. Σύμ­
φωνα με τήν αρχή τής πληρότητας, την όποια υποστήριζαν οί περισσότεροι έπι-
φανεΐς διανοητές τής έποχής καί κυρίως ό Leibniz, ό Θεός, με τήν εύρύτητα τοΰ
νοΰ του, είχε οπωσδήποτε δημιουργήσει κάθε πλάσμα πού είναι δυνατόν να υ­
πάρξει. Ά λλα ό Θεός, με τήν καλοσύνη του, δεν θά ήταν δυνατόν να έπιτρέψει
τήν έξαφάνιση όποιουδήποτε από τα πλάσματά του. Τα άπολιθωμένα ύπολείμ-
ματα φαινομενικά έξαφανισμένων οργανισμών έθεταν λοιπόν ενα πραγματικό
δίλημμα, γιά τό όποιο προτάθηκαν διάφορες λύσεις (βλ. Κεφάλαιο 8, στο ύπο-
κεφάλαιο γιά τον Lamarck, σσ. 391-397).
Ή δεύτερη άπό τις δυσκολίες προκλήθηκε από τήν άνακάλυψη οτι οί άπολι-
θωματοφόρες άποθέσεις είναι στρωματωμένες καί καθένα άπό τά στρώματα πε­
ριέχει διακριτή πανίδα καί χλωρίδα. Ή πλήρης αξιολόγηση τής κατάστασης αύ-
τής έγινε με αξιοσημείωτη καθυστέρηση, αν λάβουμε ύπόψη ότι τά απολιθώματα
ήταν γνωστά γιά πάνω άπό δύο χιλιάδες χρόνια. ’Ήδη ό Ξενοφάνης είχε παρα­
τηρήσει οτι μπορεί κανείς νά βρει διαφορετικά απολιθώματα σέ διαφορετικά ο­
ρυχεία, δηλαδή ότι τά διαφορετικά πετρώματα είναι δυνατόν νά περιέχουν δια­
φορετικά άπολιθώματα. Ά λλοι συγγραφείς έκαναν έπίσης παρόμοιες παρατη­
ρήσεις. Εντούτοις, οί ένδείξεις αγνοούνταν όσο τά άπολιθώματα θεωρούνταν κα­
τασκευάσματα τής φύσης ή άπομεινάρια τού Κατακλυσμού τού Νώε. Ή ταχύτα­
τη πρόοδος στή γεωλογική έρευνα τον 18ο αιώνα κατέστησε αδύνατη τήν περαι­
τέρω παράβλεψή τους. Πολυάριθμοι συγγραφείς, έργαζόμενοι έν μέρει ανεξάρ­
τητα καί έν μέρει παρακινώντας ό ένας τον άλλο, άρχισαν νά καταλαβαίνουν ότι
τά πετρώματα έμφανίζονται σέ συγκεκριμένη άλληλουχία, ότι τά περισσότερα
είναι στρωματωμένα καί ότι ορισμένα στρώματα έχουν εύρεία κατανομή. Στήν
άρχή, τά στρώματα άναγνωρίζονταν πρωτίστως άπό πετρογραφικά χαρακτηρι­
στικά (σχιστόλιθοι, ασβεστόλιθοι, κιμωλία κλπ.), άλλά μερικοί οξυδερκείς πρω­
τοπόροι άνακάλυψαν ότι ορισμένα άπολιθώματα σχετίζονται μέ ορισμένα στρώ­
ματα. Διάφορες ιστορίες τής γεωλογίας έχουν έπιχειρήσει νά άποδώσουν εύ­
σημα στο έργο συγγραφέων όπως οί Steno, Lister, Woodward, Hooke, Holloway,
Strachey, Arduino, Lehmann, Füchscl, Werner, Michell, Bergmann, Soulavie,
Walch καί άλλοι." Δυστυχώς, δέν ύπάρχει μιά καλή συγκριτική ιστορία τής
πρώιμης φάσης τής στρωματογραφίας. Οί παρατηρήσεις πού δημοσίευσαν οί
συγγραφείς αύτοί είναι τμηματικές καί μή συστηματικές. Εντούτοις, όλοι σήμε­
ρα συμφωνούν ότι δύο άνθρωποι, ό Ά γγ λ ο ς τοπογράφος William Smith καί
ό Γάλλος ζωολόγος Georges Cuvier, μετέτρεψαν τις διάσπαρτες πληροφορίες1

11. Για τήν ιστορία τής παλαιοντολογίας, βλ. Gcikic (1897), \on Zittel (1899), Zimmermann
(1953: 187-195), Holder (1960), Scherz (1971), Rudvuck (1972) και Ble. (1981).
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

για τά απολιθώματα και την έμφάνισή τους σέ έπιστήμη, τή στρωματογραφία.

Ό Smith, έξ έπαγγέλματος τοπογράφος καί μηχανικός, ένόσω βοηθούσε
στην κατασκευή διωρύγων καί προσπαθούσε να άνιχνεύσει στρώματα πλούσια
σέ λιθάνθρακα καί μέταλλα μέσα σέ ορυχεία, άνακάλυψε ότι μπορεί κανείς να
αναγνωρίσει τά γεωλογικά στρώματα από τά άπολιθώματα πού περιέχουν. Με­
ρικές φορές ήταν δυνατόν νά ακολουθήσει κανείς τέτοια στρώματα γιά έκατον-
τάδες χιλιόμετρα, ακόμα κι όταν ή λιθογραφία (ή διαμόρφωση τών πετρωμά­
των) μεταβάλλεται. Ό Smith ανέπτυξε τις αρχές αύτές μεταξύ 1791 καί 1799,
αλλά δέν δημοσίευσε τον διάσημο χάρτη του μέ τά στρώματα τής ’Αγγλίας καί
τής Ούαλίας παρά μόνο τό 1815 (Eyles, 1969). Τον ίδιο καιρό, οί Γάλλοι φυ­
σιοδίφες συνέλεγαν διαρκώς άπολιθώματα στά άσβεστολιθικά λατομεία τής λε­
κάνης τού Παρισιού, καί ό Cuvier καί οί συνεργάτες του έπεξεργάζονταν τήν α­
κριβή στρωματογραφία αύτών τών απολιθωμάτων (κυρίως θηλαστικών) καί
περιέγραφαν καθεμιά από τις πανίδες μέ θαυμαστή λεπτομέρεια.12 Στή Γερμα-
νία, ό Schlotheim (1804· 1813) είχε καταλήξεισέ παρόμοια συμπεράσματα.
Τά εύρήματα, τόσο στή Γαλλία όσο καί στήν ’Αγγλία, ούδεμία αμφιβολία ά­
φηναν — όσο απεχθές κι αν ήταν τό συμπέρασμα αύτό γιά πολλούς γεωλόγους—
ότι ύπήρχε κάποια αλληλουχία καί ότι τά κατώτερα στρώματα ήταν τά παλαιό-
τερα. Έντέλει, άνακαλύφθηκε έπίσης ότι ήταν συχνά δυνατόν νά συσχετιστούν
τά στρώματα, όχι μόνο τής ’Αγγλίας καί τής ήπειρωτικής Ευρώπης, αλλά καί
μεγάλων τμημάτων όλου τού κόσμου, αν συνυπολογιστούν οί διαφορές μεταξύ
τών περιοχών, διαφορές ίδιες μέ αύτές πού συναντάμε καί σήμερα, γιά παρά­
δειγμα ανάμεσα στήν πανίδα τής Εύρώπης καί τής Αύστραλίας, ή στή θαλάσσια
πανίδα τού ’Ατλαντικού καί τού Ειρηνικού. Καί πάλι, οί διαφορές άνάμεσα στις
σύγχρονες πανίδες διαφορετικών περιοχών τού κόσμου δέν είναι τόσο μεγάλες
όσο οί διαφορές άνάμεσα στις πανίδες διαφορετικών γεωλογικών περιόδων, ό­
πως άνάμεσα στούς σύγχρονους οργανισμούς καί αύτούς τού μέσου Τριτογε-
νούς, γιά νά μήν άναφέρουμε τού Μεσοζωικού ή τού Παλαιοζωικού.
Ούτε ό Cuvier, ούτε οί σπουδαίοι Βρετανοί γεωλόγοι (όπως ό Lyell) στο πρώ­
το μισό τού 19ου αιώνα άντλησαν από τά στοιχεία αύτά τό συμπέρασμα, πού
σήμερα μάς φαίνεται αναπόφευκτο, ότι ύπήρχε συνεχής έξελικτική μεταβολή
τών πανίδων. ’Αντί γ ι’ αύτό, γιά άλλα πενήντα χρόνια ύποστήριζαν είτε ότι κά­
θε άπολιθωμένη πανίδα είχε έξολοθρευτεΐ άπό μιά καταστροφή, γιά νά άντικα-
τασταθεΐ μέσω ειδικής δημιουργίας άπό μιά έντελώς νέα, είτε ότι ή έξαφάνιση
ήταν πιο σταδιακή, αλλά πάντως ή αντικατάσταση οφειλόταν σέ έπιμέρους ειδι­
κές δημιουργίες (βλ. Κεφάλαιο 8). Αύτή πού διατηρήθηκε ως έρμηνευτική έν­
νοια ήταν ή έμφάνισή καί όχι ή έξέλιξη.

12. BX.C’inier (1812), Coleman (1964), Rudwick (1972). Βλ. έπίσης Holsten (1946α).

364
 Γ Ε Ν Ε Σ Η Χ Ω Ρ ΙΣ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

Περαιτέρωπρόοδος στη βιολογία

Οί αλλεπάλληλες ανακαλύψεις στή φυσική Ιστορία κλόνισαν τα θεμέλια των
προηγούμενων πεποιθήσεων. Ή επινόηση τοΰ μικροσκοπίου, για παράδειγμα,
οδήγησε τον Leeuwenhoek στην άνακάλυψη άγνωστων ώς τότε ομάδων οργανι­
σμών, κάτι πού πρόσθεσε μια έντελώς νέα διάσταση στην ποικιλότητα τοΰ έμ­
βιου κόσμου11 καί έμοιαζε να προσφέρει την έπί μακρόν άναζητούμενη γέφυρα
μεταξύ τών ορατών οργανισμών καί τής άβιας φύσης. Τό σημαντικότερο ήταν
ότι φαινόταν να υποστηρίζει πολύ καλά τήν ύπόθεση τής αύθόρμητης γένεσης
(Farley, 1977). Ά ν καί οί Redi καί Spallanzani έδειξαν ότι δεν άναπτύσσονται
προνύμφες μυγών στο κρέας, αν έμποδιστεΐ ή άπόθεση αύγών άπό ένήλικες μύ­
γες, ή πεποίθηση ότι είναι δυνατόν να δημιουργηθοΰν οί μικροσκοπικοί οργανι­
σμοί, ιδίως τα έγχυματικά (μικρόβια) άπό τήν άβια ύλη, διαδόθηκε εύρύτατα.
Σύντομα όλοι γνώριζαν τή συνταγή με τήν οποία παράγονταν τέτοιοι οργανι­
σμοί: λίγα ξερά άχυρα στο νερό, καί έπειτα άπό δύο τρεις μέρες τό νερό αύτό θά
είναι γεμάτο μικροσκοπικούς οργανισμούς. Αύτή ή έπίδειξη τής «αύθόρμητης
γένεσης», φυσικά, έρχόταν σε πλήρη σύγκρουση με τό δόγμα τής μοναδικής δη­
μιουργίας στήν άρχή τοΰ κόσμου. Ή αυθόρμητη γένεση άποτέλεσε άργότερα τό
στοιχεΐο-κλειδί στή θεωρία τοΰ Lamarck γιά τήν έξέλιξη.
Τέλος, ύπήρξε άλλη μία έξέλιξη στή βιολογία ή όποια, με τον καιρό, έπηρέα-
σε σημαντικά τήν έξελικτική σκέψη: ή άνάπτυξη τής συστηματικής. Ά πό τήν
έποχή τοΰ Cesalpino καί τοΰ Gesner, σημειωνόταν σταθερή πρόοδος στήν κατα­
γραφή ζώων καί φυτών (βλ. Κεφάλαιο 4). Γιά πολύ καιρό φαινόταν δυνατή ή
κατάταξη τών οργανισμών αυτών σε μία καί μοναδική scala naturae, άπό τούς
άπλούστερους στούς πλέον πολύπλοκους, καί μιά τέτοια κλίμακα προς τήν τε­
λειότητα φαινόταν νά είναι σύμφωνη με τήν άντίληψη περί δημιουργού ή όποια
έπικρατοΰσε τον 18ο αιώνα. Εντούτοις, όσο αύξάνονταν οί γνώσεις γιά τά φυτά
καί τά ζώα, τόσο πιο δύσκολη γινόταν ή τοποθέτησή τους σε ένα καί μοναδικό
άρχεΐο. Άντιθέτως, κατατάσσονταν σε καλά καθορισμένες καί συχνά άπομονω-
μένες ομάδες, όπως τά θηλαστικά, τά πτηνά, τά έρπετά, καί τις ύποδιαιρέσεις
τους, οί όποιες διευθετούνταν με πολύ πιο βολικό τρόπο σε μιά περιεκτική ιε­
ραρχία κατηγοριών. Ό Cuvier ισχυρίστηκε ότι όλα τά ζώα άνήκουν σε ούτε πε­
ρισσότερες ούτε λιγότερες άπό τέσσερις ομάδες («embranchements»): Σπονδυ­
λωτά, Μαλάκια, ’Αρθρωτά καί ’Ακτινωτά. Έπέμενε ότι αύτά τά τέσσερα φύλα
δεν σχετίζονταν μεταξύ τους, παρόλο πού άποδεχόταν ένα μάλλον περίπλοκο
σύστημα σχέσεων μέσα σε καθέναν άπό τούς τέσσερις αύτούς κλάδους. Ώ ς προς

13. Για τον Leeuwenhoek, βλ. Κεφάλαιο 4.

3^5
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

την απόρριψη κάθε σύνδεσης μεταξύ άβιας ύλης και οργανισμών, καθώς και με­
ταξύ φυτών και ζώων, ό Cuvier συμφωνούσε με τον Lamarck, άλλα πήγε ακόμα
πιο μακριά, άρνούμενος την ύπαρξη αποκλειστικά μίας γενεαλογικής γραμμής
τών ζώων. Καταρρίπτοντας οριστικά τήν ύπαρξη τής Φυσικής Κλίμακας, συνει-
σέφερε ώστε νά τεθούν έντελώς νέα έρωτήματα καί άνοιξε τό δρόμο γιά τήν κα­
τασκευή έξελικτικών ταξινομήσεων (βλ. Κεφάλαιο 4), παρότι ό ίδιος δεν κατά-
φερε νά κάνει αύτό τό βήμα.

Ο ΓΑΛΛΙΚΟΣ ΔΙΑΦΩΤΙΣΜΟΣ

Ή σταδιακή απελευθέρωση από τούς παραδοσιακούς ρόλους στή θρησκεία, τή

φιλοσοφία καί τήν πολιτική έξελίχθηκε σε πραγματική έπανάσταση κατά τήν
περίοδο τού Διαφωτισμού.Π Μολονότι τό κίνημα είχε ξεκινήσει στή Βρετανία
(ιδίως στή Σκοτία) στά τέλη τού 17ου καί τις άρχές τού 18ου αιώνα, ή Γαλλία
πρωτοστάτησε στήν άνάπτυξη νέων έννοιών στή σκέψη γιά τον έμβιο κόσμο. Ώ ς
εκ τούτου δεν ήταν τυχαίο ότι αύτός πού τελικά ανέπτυξε πρώτος μιά γνήσια
έξελικτική θεωρία ήταν Γ άλλος.
Ό 18ος αιώνας ήταν μιά περίοδος ιδιαιτέρως ισχυρών καί ανεπίλυτων πνευ­
ματικών συγκρούσεων. Στή φιλοσοφία χαρακτηρίστηκε από τις προσπάθειες νά
συμβιβαστούν οί αντίθετες σκέψεις τού Καρτέσιου, τού Νεύτωνα καί τού Leibniz.
Ή πίστη στή θεϊκή άποκάλυψη γινόταν όλο καί λιγότερο δημοφιλής, καθώς
εντοπίζονταν στή Βίβλο όλο καί περισσότερες αντιφάσεις καί καθώς ή έκμηχά-
νιση τού κοσμοειδώλου άφηνε όλο καί λιγότερο χώρο στά ύπερφυσικά φαινόμε­
να. Ό Ούσμός, ή πίστη στον προσωπικό θεό τής αποκάλυψης, ό όποιος παρενέ-
βαινε διαρκώς στις φυσικές διεργασίες καί έκανε θαύματα, έπαψε νά γίνεται απο­
δεκτός άπό τούς περισσότερους φιλοσόφους καί έπιστήμονες. Εντούτοις, άκόμα
καί ό ντεϊσμός, ή πίστη σε έναν θεό ό όποιος είχε δημιουργήσει στήν αρχή τον
κόσμο καί τούς νόμους («τά δευτερογενή αϊτια») πού τον κυβερνούν έκτοτε, συ­
ναντούσε ανυπέρβλητες δυσκολίες. Μπορούσε άραγε τό «σχέδιό» του νά είναι τό­
σο λεπτομερές ώστε νά περιλαμβάνει κάθε έπιμέρους δομή καί λειτουργία τών
άμέτρητων ειδών ζώων καί φυτών, καθώς καί τις έξίσου άμέτρητες αμοιβαίες
αλληλεπιδράσεις τους; Καί πώς ένα τέτοιο αρχικό σχέδιο θά μπορούσε νά συμ­
βιβαστεί μέ τις αλλαγές πού ήταν τόσο έκδηλες σέ κάθε σημείο τής Γής; Πιο συγ­
κεκριμένα, όπως θά δούμε έδώ, πώς είναι δυνατόν τό σχέδιο ή οί γενικοί νόμοι
νά έξηγήσουν βιολογικά φαινόμενα όπως ή έξαφάνιση ή τά ύπολειμματικά όρ­
γανα; Σέ όλο τον 18ο καί στο πρώτο μισό τού 19ου αιώνα, ό ένας μετά τον άλλο1

1 L Γιά μιά εύρεία καί γενική επισκόπηση, βλ. Bowler (197 Iß). Γιά γενικά έργα σχετικά μέ τό
Διαφωτισμό, βλ. Cassirer (1951), Hazard (1954), Gay (1966) καί Hampson (1968).

;$66
 Γ Ε Ν Ε Σ Η Χ Ω Ρ ΙΣ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

οί φυσιοδίφες και οί φιλόσοφοι προσπάθησαν να συμβιβάσουν τις δημιουργιστι-

κές και τις ντεϊστικές έρμηνεΐες για τον έμβιο κόσμο. Κάποιοι άλλοι συγγραφείς
δήλωσαν άνοιχτά άθεοι, άρνούμενοι οχι μόνο τό σχεδίασμά, άλλα άκόμα καί
την ύπαρξη δημιουργού. ΓΓ αύτούς, ό κόσμος ήταν απλώς μια μεγάλη μηχανή.
Ά λλα πώς θά μπορούσε κάτι τέτοιο να έξηγήσει τις ιδιότητες τοΰ άνθρώπου καί
τις αρμονικές προσαρμογές όλων τών οργανισμών στο περιβάλλον στο όποιο
ζοΰν; ’Αναπάντητα έρωτήματα υπήρχαν, είτε ήταν κανείς θεϊστής, είτε ντεϊστής
ή άθεος. Ή πνευματική άναστάτωση που προκλήθηκε άπό τή σύγκρουση άνάμε-
σα στις ιδεολογίες αύτές, παράλληλα μέ τή συνεχιζόμενη αύξηση τών γνώσεων
για τον έμβιο κόσμο, κορυφώθηκε τελικά στή σκέψη τοΰ Δαρβίνου.
Ό αιώνας άπό τό 1740 περίπου μέχρι τό 1840 είναι κρίσιμη περίοδος γιά
τήν ιστορία τής έξέλιξης, έπειδή τότε έκανε τήν έμφάνισή της στή σκέψη τών πιο
προχωρημένων διανοητών ή έννοια τής έξέλιξης. ΤΗταν μιά περίοδος αλλαγών,
δχι μόνο στή γεωλογία καί τή φυσική ιστορία, αλλά καί στήν πολιτική καί τήν
κοινωνική σκέψη. Στή φυσική ιστορία υπήρχε ή φθίνουσα πίστη σέ έναν σταθερό
κόσμο. ’Αντίστοιχα στις πολιτικές επιστήμες, όπως καί στο πρακτικό πεδίο τής
διακυβέρνησης καί τής κοινωνίας, άμφισβητοΰνταν ή πίστη στις θεόσταλτες δυ­
ναστείες καί τις φεουδαρχικές ιεραρχίες, πού έδιναν έμφαση στήν καθεστηκυία
τάξη. Τήν έθετε υπό αμφισβήτηση ή έννοια τής «προόδου», τό κυρίαρχο ίσως θέ­
μα στά γραπτά τών φιλοσόφων τοΰ Διαφωτισμού. Είναι έμφανής ή σύνδεση
ανάμεσα στά δύο θέματα, τήν έξέλιξη στον φυσικό κόσμο καί τήν πρόοδο στον
κοινωνικό. Πολύ λιγότερο έμφανές είναι τό σημείο όπου εμφανίστηκαν τέτοιες
ιδέες στά δύο πεδία καθώς καί ή σχετική συνεισφορά τών φυσικών καί τών κοι­
νωνικών έπιστημών σέ αυτή τήν τάση τής σκέψης.
Ή άπάντηση στο έρώτημα αύτό έχει μεγάλη σημασία σέ σχέση μέ τήν άντι-
παράθεση μεταξύ έξωτερικότητας (έξτερναλισμοΰ) καί έσωτερικότητας (ίντερ-
ναλισμοΰ) στήν έπιστήμη. Ά ρα γε ή έννοια τής προόδου εμφανίστηκε γιά πρώτη
φορά στο χώρο τής πολιτικής καί, όπως θά υποστήριζαν οί οπαδοί τής έξωτερι­
κότητας, έπανεμφανίστηκε στις φυσικές έπιστήμες ως έννοια τής έξέλιξης; Ή α­
νάλυση τής έννοιας τής έξέλιξης είναι άπολύτως άναγκαία πριν απαντήσουμε
στο έρώτημα αύτό.

Οί ιδέες περί προόδου καί έξέλιξης

Πρόοδος σημαίνει πάντα αύξηση καί ανάπτυξη, άκόμα κι όταν άφορά έμμενεΐς
δυνατότητες. Γιά τήν άνθρωπότητα, ό Fontenelle (1688) είχε προβλέψει ότι:
«Δέν πρόκειται νά ύπάρξει τέλος στήν αύξηση καί τήν άνάπτυξη τής άνθρώπινης
σοφίας». Κατά κάποιο τρόπο έπρόκειτο γιά νέα έννοια, άλλά κατά έναν άλλο
ήταν πολύ παλιά, έπειδή όλα τά συστατικά τής έννοιας τής προόδου, όπως ή αύ­
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

ξηση και ή ανάπτυξη (κατά τον ’Αριστοτέλη), ή συνέχεια, ή αναγκαιότητα, ό

άποκαλυπτόμενος στόχος, ό τελικός σκοπός, ήταν εύρύτατα διαδεδομένα όχι μό­
νο στήν ’Αρχαιότητα, άλλα υπήρχαν και στήν κοσμοθεωρία τοΰ 'Αγίου Αύγου-
στίνου. Λίγο νωρίτερα από τον Fontenelle, ό Pascal (1647), με παρόμοιο τρόπο,
είχε συγκρίνει τήν ανάπτυξη τής άνθρωπότητας με τήν άνάπτυξη τοΰ άτόμου.
Ή άνάπτυξη είχε έξίσου μεγάλη σημασία στή σκέψη τοΰ Leibniz, που έδινε
έμφαση στή συνέχεια και τήν πληρότητα. ’Από πολλές άπόψεις, αύτό έρχόταν
σε άντίθεση με τή διδασκαλία τοΰ Καρτέσιου, ό όποιος τόνιζε τήν ομοιομορφία
και τή μαθηματική σταθερότητα. Κανείς δεν έξέφρασε τή σημασία τής δυνητικό-
τητας πιο έμφατικά άπ’ όσο ό Leibniz:

Παρότι πολλές ουσίες έχουν ήδη άποκτήσει τήν τελειότητα σέ μεγάλο βαθμό, αν λάβου­
με υπόψη τή δυνατότητα τοΰ συνεχοΰς να διαιρείται επ’ άπειρον, θά παραμένουν πάντο­
τε στήν άβυσσο των πραγμάτων υπολανθάνοντα μέρη τα οποία θά πρέπει νά άφυπνι-
σθοΰν, νά αύξήσουν τό μέγεθος καί τήν άξία τους καί, μέ μιά λέξη, νά προοδεύσουν προς
μιά κατάσταση μεγαλύτερης τελειότητας ... υπάρχει διηνεκής καί εντελώς έλεύθερη πρό­
οδος ολόκληρου τοΰ σύμπαντος, πού πραγματώνει έτσι τήν παγκόσμια ομορφιά καί τήν
τελειότητα τών έργων τοΰ Θεοΰ, έτσι ώστε αύτό διαρκώς νά άναπτύσσεται. (Nisbet,
1969: 115)15

Ό 18ος αιώνας, μέσα στήν αισιοδοξία του, τόνιζε διαρκώς τήν πρόοδο στή
συνεχή βελτίωση τοΰ άνθρώπου. Ό Herder, ό Kant καί άλλοι κορυφαίοι διανοη-
τές τής έποχής έξέφραζαν τήν ίδια πεποίθηση καί συμμετείχαν σέ αύτό πού μπο­
ρούμε νά άποκαλέσουμε άναζήτηση τοΰ νόμου τής προόδου (Nisbet, 1969: 104-
136). Ή πρόοδος δέν χαρακτηρίζει μόνο τή φύση, άλλά καί όλους τούς ανθρώ­
πινους θεσμούς καί, φυσικά, αύτή ή έμφαση έπαιξε πολύ σημαντικό ρόλο στή
διαμόρφωση τοΰ Συντάγματος τών Ηνωμένων Πολιτειών καθώς καί στή Γαλ-
λική Επανάσταση.
Αύτή ή τάση έφτασε στο άπόγειό της μέ τό έργο τοΰ Condorcet Πρόοδος τής
άνϋρώπινης σκέψης (1795), όπου δηλώνεται «ότι ή φύση δέν έχει θέσει κανένα
όριο στήν τελειοποίηση τών άνθρώπινων δυνατοτήτων, ότι ή δυνατότητα τελει­
οποίησης τοΰ άνθρώπου είναι πραγματικά άπεριόριστη καί ότι ή πρόοδος αύτής
τής δυνατότητας, στο εξής άνεξάρτητη άπό όποιαδήποτε δύναμη θά ήθελε νά τή
σταματήσει, δέν έχει κανένα άλλο όριο έκτος άπό τή διάρκεια τοΰ πλανήτη πά­
νω στον όποιο μάς έχει ρίξει ή φύση».
’Άν κάποιος δρόμος όδηγοΰσε υποχρεωτικά άπό τήν έννοια τής συνεχοΰς καί
άπεριόριστης προόδου σέ μιά έξελικτική θεωρία, είναι βέβαιο ότι οί σπουδαίοι
φυσιοδίφες τοΰ 18ου αιώνα θά είχαν σπεύσει νά τον άκολουθήσουν. ’Αλλά δέν συ­

15. Βλ. επίσης Nisbet (1979), Bury (1920), Leibniz (περίπου 1712).

368
 Γ Ε Ν Ε Σ Η Χ Ω Ρ ΙΣ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

νέβη κάτι τέτοιο. Οΰτε ό Buffon, οΰτε ό Needham, ό Robinet, ό Diderot, ό Bonnet
ή ό Haller μετέτρεψαν τή φιλοσοφική και πολιτική έννοια τής προόδου σε έπι-
στημονική θεωρία για τήν έξέλιξη. ’Έπρεπε να έκδηλωθεΐ ή αντίδραση στο Δια­
φωτισμό, όταν ό Ναπολέων σφετερίστηκε τήν έξουσία στή Γαλλία, για να ανα­
πτύξει ό Lamarek τή θεωρία του για τήν έξέλιξη.
Υπάρχουν πολλοί λόγοι για να αμφισβητήσουμε τήν άντίληψη ότι ή μετα­
τροπή τής πολιτικής θεωρίας περί προόδου σε βιολογική θεωρία περί έξέλιξης ή­
ταν άναπόφευκτη. Γιά παράδειγμα, οί φυσιοδίφες θεωρούσαν τήν ιδέα τής προό­
δου μάλλον άσύμβατη με τα άμέτρητα δεδομένα πού έδειχναν παλίνδρομη έξέ­
λιξη (όπως ό παρασιτισμός καί τα ύπολειμματικά όργανα). Ό πλέον περιορι­
στικός παράγοντας ήταν ίσως ή ισχύς τής ούσιοκρατίας. Μήπως δεν ήταν όλη ή
πρόοδος απλώς μια έκδίπλωση των ήδη υπαρκτών δυνατοτήτων χωρίς τήν πα­
ραμικρή άλλαγή τής ύποκείμενης ούσίας, δηλαδή χωρίς καμία πραγματική έξέ­
λιξη; Ό Fontenelle, για παράδειγμα, άπέρριπτε κάθε ιδέα άλλαγής πέρα άπό
τήν αύξηση, άφοΰ, όπως έλεγε, ό Καρτέσιος καί άλλοι είχαν δείξει ότι τα έργα
τής φύσης είναι ομοιόμορφα καί ή συνταγή της δεν αλλάζει άπό γενιά σε γενιά.
Τό μόνο πού μπορούσε να δεχτεί ήταν ή έκδίπλωση ύπαρκτών δυνατοτήτων.
Υπάρχει σημαντική διαφορά άνάμεσα στήν αύξηση καί τήν ιστορία. Ή αύξηση
δεν είναι παρά έκδίπλωση έγγενών δυνατοτήτων, ένώ ή ιστορία είναι πραγμα­
τική άλλαγή.
Ό Leibniz, άντιθέτως, προχώρησε πέρα άπό μιά τέτοια ούσιοκρατική έκδί­
πλωση. Γι’ αύτόν οί δυνατότητες τής φύσης ήταν άπεριόριστες, «συνεπώς δεν
ύπάρχει τέλος στήν πρόοδο». Ή αισιοδοξία του ήταν λογική συνέπεια τών άρ-
χών τής πληρότητας, τής έμμένειας καί τού συνεχούς, αν καί ό Βολταΐρος τή
χλεύαζε. Παρά τήν κριτική αύτή, οί σκέψεις τού Leibniz έγιναν αποδεκτές άπό
τούς περισσότερους κοινωνικούς φιλοσόφους τού 19ου αιώνα, όπως ό Marx, ό
Comte καί ό Spencer, ό όποιος έλεγε ότι ή πρόοδος «δεν είναι τυχαίο συμβάν,
άλλά μιά εύεργετική άναγκαιότητα».
Υπήρχαν δύο στοιχεία στή σκέψη τού Leibniz τά όποια έπηρέασαν τή μελ­
λοντική ιστορία τής έξελικτικής βιολογίας. Ή έννοια τής συνέχειας καί τής στα­
διακής πορείας («Τά πάντα προχωρούν βαθμιαία στή φύση καί τίποτε δεν κάνει
άλματα, καί ό κανόνας αύτός πού έλέγχει τις άλλαγές άποτελεΐ μέρος τού νόμου
μου περί συνέχειας», 1712: 376), καθώς άπέρριπτε σαφώς τον πλατωνισμό, ά-
ποτέλεσε σημαντική συμβολή καί άπαραίτητη προϋπόθεση γιά τή σύγχρονη
έξελικτική σκέψη. Άποτέλεσε έναν άπό τούς θεμέλιους λίθους τής ερμηνείας τής
έξέλιξης άπό τον Δαρβίνο. Ή άλλη έννοια, τής έγγενοϋς τάσης προς τήν πρόοδο,
αν όχι προς τήν τελειότητα, δεν ήταν παρά μειονέκτημα. ’Ανάγκασε όσους έφτα­
σαν στήν έξέλιξη μέσω τής πίστης στήν πρόοδο, όπως ό Spencer, νά υιοθετήσουν
έντελώς έσφαλμένες θεωρίες γιά τό μηχανισμό τής έξέλιξης (βλ. Κεφάλαιο 11).

369
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

'Όσοι άπέρριπταν τό αναπόφευκτο τής προόδου, μεταξύ αύτών και ή σχολή των
Σκότων φιλοσόφων, βρίσκονταν στην πραγματικότητα πολύ πιο κοντά στή σκέ­
ψη τοΰ Δαρβίνου απ’ ο,τι οί Γάλλοι απόστολοι τής προόδου. Σήμερα πολλοί θε­
ωρούν ότι ή πίστη στήν αναπόφευκτη καί διαρκή πρόοδο είναι καταστροφική για
κάθε ιδεολογία που έμπεριέχει μια τέτοια πίστη (Monod, 1970).
Ή ιδέα τής προόδου είναι στενά συνδεδεμένη με τήν έννοια τής scala naturae
ή Μεγάλης Αλυσίδας τής "Υπαρξης (Lovejoy, 1936), από τήν όποια έν μέρει
έχει προέλθει. Ή έννοια ανάγεται στον Πλάτωνα, άλλα πήρε νέα μορφή πρώτα
με τους σχολαστικούς τοΰ Μεσαίωνα καί έπειτα κατά τον 17ο καί τον 18ο αιώ­
να. Στή βάση της βρίσκεται ή πίστη σε μια γραμμική συνέχεια (άλλα καί Ιεράρ­
χηση) από τον κόσμο τών άψυχων αντικειμένων στα φυτά, από έκεί στους κα­
τώτερους οργανισμούς, στους ανώτερους καί στον άνθρωπο (καί ιδανικά, μέσω
τών αγγέλων, στον Θεό). Επιπλέον ή έννοια τής πληρότητας, σύμφωνα με τήν
όποια οτιδήποτε είναι δυνατόν ήδη υπάρχει, συνδεόταν συνήθως με τή scala
naturae. ΤΗταν άδύνατον να υπάρχουν κενά, καί τα χάσματα άνάμεσα στους γει­
τονικούς κρίκους ήταν τόσο απειροελάχιστα πού στήν πράξη ή αλυσίδα ήταν συ­
νεχής. Στον Leibniz, ό όποιος τόνιζε ιδιαιτέρως αύτή τή συνέχεια, είναι πολύ έμ-
φανής ή έπίδραση τών μαθηματικών ένδιαφερόντων του. Πολύ συχνά μάλιστα
έξέφραζε τή σκέψη του γιά τό ζήτημα αύτό με μαθηματικούς όρους. Πριν άπό
τον Leibniz, ή Μεγάλη 'Αλυσίδα τής "Υπαρξης ήταν έννοια αύστηρά στατική: ή
άλυσίδα τής ύπαρξης ήταν τέλεια ήδη άπό τή δημιουργία της καί κάθε άλλαγή
δεν θά μπορούσε παρά νά συνιστά ύποβάθμιση, δεδομένου ότι ή κίνηση προς με­
γαλύτερη τελειότητα ήταν άδύνατη.
Ή αύξανόμενη «τελειότητα» στήν όποια βασίζεται ή scala naturae μπορού­
σε νά έκφραστεί με διάφορους τρόπους, ώς «περισσότερη ψυχή» (ύπό τήν έν­
νοια πού τής έδινε ό ’Αριστοτέλης), περισσότερη συνείδηση, περισσότερη λογι­
κή, περισσότερα βήματα προς τον Θεό, ή οτιδήποτε άλλο. Βασικά δεν ήταν
παρά ένα ύποθετικό ιδεώδες, διότι ή παρατήρηση δεν έπιβεβαίωνε κατά κανέναν
τρόπο τήν ύπαρξη τέτοιας τέλειας, συνεχούς, αύστηρά γραμμικής αλυσίδας. Άν-
τιθέτως, παντού έβλεπε κανείς έμφανή χάσματα, όπως άνάμεσα στά θηλαστικά
καί τά πτηνά, στά ψάρια καί τά άσπόνδυλα, στις φτέρες καί τά βρύα. ’Έτσι έξη-
γείται ή άγαλλίαση πού προκλήθηκε, όταν άνακαλύφθηκαν τά κοράλια καί
άλλοι οργανισμοί (όπως τά ζωόφυτα) πού φαινομενικά συνέδεαν έπιτυχώς τά
φυτά με τά ζώα. Διατυπώθηκε με γενναιότητα ή ύπόθεση ότι καί τά άλλα χά­
σματα θά καλύπτονταν χάρη σε μελλοντικές ανακαλύψεις. Ό πλέον συνεπής άπό
τούς πολυάριθμους οπαδούς τού Leibniz ήταν ό Charles Bonnet (1720-1793), ό
όποιος άνέπτυξε μιά έξαιρετικά περίπλοκη «echcllc des etres naturels» (κλίμακα
τών φυσικών δντων), σύμφωνα με τήν όποια οί Ιπτάμενοι σκίουροι, οί νυχτερί­
δες καί οί στρουθοκάμηλοι αντιπροσωπεύουν τή συνέχεια άνάμεσα στά θηλα­

ίο
 Γ Ε Ν Ε Σ Η Χ Ω Ρ ΙΣ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

στικά καί τά πτηνά.16 Γι’ αύτόν, κριτήριο για τον καθορισμό τής ίεραρχικής βαθ­
μίδας στήν αλυσίδα ήταν ή «οργάνωση». "Οπου οί δηλώσεις του υποδηλώνουν
εξέλιξη, πρόκειται απλώς για έκδίπλωση προϋπαρχουσών δυνατοτήτων.
Ή ύπαρξη των άπολιθωμάτων καί άλλες ένδείξεις περί πιθανής έξαφάνισης
έρχονταν έμφανώς σε σύγκρουση με τήν άρχή τής πληρότητας καί απαιτούσαν
έρμηνεία. Ό Leibniz, στο έργο του Πρωτογαία (Protogaeci, 1693), παραδέχε­
ται ότι πολλοί τύποι οργανισμών πού έζησαν σε προγενέστερες γεωλογικές πε­
ριόδους έχουν έκτοτε έξαφανιστεΐ καί πολλοί άπό αύτούς πού ζοΰν σήμερα φαί­
νεται ότι δεν ύπήρχαν τότε. Αυτό τον οδηγεί στήν ύπόθεση ότι «άκόμα καί τά
είδη τών ζώων έχουν μετασχηματιστεί πολλές φορές» κατά τή διάρκεια τών τε­
ράστιων αλλαγών πού ύπέστη ό φλοιός τής Γής. Ό άριθμός τών μονάδων όμως
παρέμεινε σταθερός καί δέν ύπάρχει κανένα ζήτημα καταγωγής όπως τήν έννο-
οΰμε σήμερα, αλλά άπλώς έκδήλωση προϋπαρχουσών δυνατοτήτων. ’Έτσι, ή
έξωτερική έμφάνιση τής άλυσίδας τής ύπαρξης μεταβλήθηκε στήν πάροδο τοΰ
χρόνου χωρίς νά αλλάξουν καθόλου οί ύποκείμενες ούσίες. Ό Lovejoy άποκάλε-
σε αύτή τή νέα έκδοχή «χρονοποίηση» τής άλυσίδας τής ύπαρξης. Παρά τούς αν­
τίθετους ισχυρισμούς, δέν έπρόκειτο γιά πρόταση έξελικτικής θεωρίας.
Εφόσον ή άρχή τής πληρότητας δέν ήταν δυνατόν νά έπιτρέπει τήν έξαφάνι-
ση, τά έξαφανισμένα ζώα έπρεπε νά θεωρηθούν πρώιμα στάδια τών οργανισμών
πού ύπάρχουν σήμερα. Είναι σαφές ότι αύτή ήταν, γιά παράδειγμα, ή έρμηνεία
τοΰ Bonnet (Palingenese), ένώ ό Robinet είχε μιά πιο εύφάνταστη ιδέα: οί νέοι
τύποι προέρχονταν άπό τό συνδυασμό πρωτοτύπων πού ήδη ύπήρχαν. Τίποτε
τό καινούριο δέν δημιουργοΰνταν όμως, άφοΰ προϋπήρχε ή δυνατότητα γιά τά
πάντα. Γιά τον Robinet, «πρώτο αξίωμα τής φυσικής φιλοσοφίας» είναι ότι «ή
Αλυσίδα τής"Τπαρξης συνιστά ένα όλον πού κλιμακώνεται έπ’ άπειρον, χωρίς
πραγματικές διαχωριστικές γραμμές· ότι ύπάρχουν μόνο άτομα καί καθόλου
βασίλεια, ομοταξίες, γένη ή ε’ιδη» (Guyenot, 1941: 386). Γ ι’ αύτόν, ή άλυσίδα
οφείλεται σέ διαδοχικές πράξεις δημιουργίας άπό τή φύση, άλλά δέν ύπάρχει
καμία έξέλιξη καί καμία γενετική συνέχεια. "Ολως περιέργως, συναντά κανείς
παρόμοιες ιδέες, άν καί έκφρασμένες μέ πιο δημιουργιστικούς όρους, μέχρι καί
τό 1857, στά γραπτά τοΰ Louis Agassiz.
Μποροΰμε νά ποΰμε ότι ή έννοια τής εξέλιξης κυκλοφορούσε εύρύτατα καθ’ ό­
λο τό δεύτερο μισό τοΰ 18ου αιώνα, καί ορισμένοι ιστορικοί τής επιστήμης έχουν
χαρακτηρίσει τρεις Γάλλους — τούς Maupertuis, Buffon καί Diderot— ως εξε­
λικτικούς. Τήν ίδια τιμή άπέδωσαν Γερμανοί ιστορικοί στούς Rodig, Herder,
Goethe καί Kant. Μεταγενέστερες έρευνες δέν κατάφεραν νά επιβεβαιώσουν

16. Για τον Bonnet, βλ. Lovejoy (1936: 283-286), Zimmermann (1953: 210-219), S a \io /
(1948).
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

τους ισχυρισμούς αύτούς.'Όλοι αυτοί οί «πρόδρομοι» ήταν ούσιοκράτες καί εϊτε

υπέθεταν ότι υπήρξαν νέες έμφανίσεις (αντί για εξέλιξη υπαρχόντων τύπων),
είτε πίστευαν απλώς στήν έκδίπλωση («έξέλιξη» με τή στενή έννοια) έμμενών
δυνατοτήτων. Παραταΰτα, τα κείμενα των συγγραφέων αύτών είναι εξαιρετικά
ένδιαφέροντα, όχι μόνο επειδή φωτίζουν τή σταθερή πορεία προς τήν εξελικτική
σκέψη, άλλα έπίσης επειδή άναδεικνύουν τό πνευματικό περιβάλλον στο όποιο
έπρεπε να προσπαθήσει να επιβληθεί ή σκέψη αύτή. Ύπό μία έννοια, όλοι οί
προαναφερθέντες συγγραφείς ήταν πράγματι πρόδρομοι τοΰ Lamarck καί υπό
μία άλλη δεν ήταν, άφοΰ ό Lamarck ήταν ό πρώτος πού προχώρησε σε ολοκλη­
ρωτική ρήξη με τα εμπόδια πού έθετε στον έξελικτισμό ή ούσιοκρατία.

Maupertuis
Ό Pierre Louis Moreau de Maupertuis (1698-1759) ήταν ένας άπό τούς πλέον
πρωτοπόρους διανοητές τής έποχής του.17ΤΗταν αυτός πού είσήγαγε τή νευτώ­
νεια σκέψη στή Γαλλία, όπου με ένθουσιασμό τή δέχτηκαν ό Βολταΐρος καί
άλλοι. Εντούτοις, ό Maupertuis υπήρξε έπίσης ό πρώτος άνθρωπος στή Γαλλία
πού άναγνώρισε ότι τό άπλό νευτώνειο παράδειγμα τών «δυνάμεων καί τής κί­
νησης» ήταν άνεπαρκές για τή βιολογία, άκόμα καί για τή χημεία, καί γι’ αυτό
τό λόγο ένσωμάτωσε στο έννοιολογικό του πλαίσιο τή σκέψη τοΰ Leibniz. Μέ­
σω τοΰ Maupertuis καί τής κυρίας Chatelet, γνώρισε ό Buffon τις άπόψεις τοΰ
Leibniz καί, κατά συνέπεια, οί ιδέες τοΰ Leibniz είχαν ισχυρή επίδραση στα γρα­
πτά τών περισσότερων Γάλλων φιλοσόφων καί επιστημόνων τοΰ 18ου αιώνα,
μεταξύ αύτών καί τοΰ Lamarck.
”Αν καί ό Maupertuis είχε ώς κύρια ένδιαφέροντα τά μαθηματικά καί τήν
άστρονομία, ένδιαφέρθηκε έπίσης ζωηρά γιά τά βιολογικά φαινόμενα καί ήταν
άπό τούς πρωτοπόρους στή γενετική (βλ. Κεφάλαιο 14). Εντούτοις, παρά τούς
ισχυρισμούς περί τοΰ άντιθέτου, δεν ήταν ούτε έξελικτικός ούτε ένας άπό τούς
θεμελιωτές τής θεωρίας γιά τή φυσική έπιλογή, καί οί έρμηνεΐες του ήταν μάλλον
ερμηνείες κοσμολόγου παρά βιολόγου. Στήν πραγματικότητα είναι σημαντικός
έπειδή άντιτέθηκε στις έντονα αιτιοκρατικές καί δημιουργιστικές συνιστώσες
τής νευτώνειας κοσμοαντίληψης καί, άνατρέχοντας στον Λουκρήτιο καί τούς
Επικούρειους, άπέδωσε τις νέες έμφανίσεις έν πολλοΐς σέ άτυχήματα. Υπάρχει
ύπερβολικά μεγάλη ποικιλότητα καί έτερογένεια στή φύση γιά νά έχει δημιουρ-
γηθεΐ ό κόσμος βάσει σχεδιασμοΰ. Έπέκρινε έντονα τούς φυσικούς θεολόγους,
μέ έπιχειρήματα όπως ότι ή ύπαρξη δηλητηριωδών φυτών καί ζώων είναι άσύμ-
βατη μέ τήν άντίληψη περί «σοφίας καί καλοσύνης τοΰ Δημιουργού».17

17. Για τον Maupertuis, βλ. Brunet (1929), Glass (1959), Roger (1963), Jacob (1970).

;Γ·2
 Γ Ε Ν Ε Σ Η Χ Ω Ρ ΙΣ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

01 υλιστές (άθεοι) που άρνοΰνταν την ύπαρξη δημιουργού έπρεπε νά ερμη­

νεύσουν με κάποιο τρόπο την ύπαρξη οργανισμών. Γιά τό λόγο αυτό άνέτρεξαν
στις ιδέες τοΰ Λουκρήτιου: οί οργανισμοί είναι δυνατόν νά δημιουργηθοΰν μέσω
«αύθόρμητης γένεσης». Ά λλα αύτή ή διεργασία, πού θύμιζε τον «από μηχανής
θεό», έπέτρεπε τή διατύπωση διαφόρων υποθέσεων. Μπορούσε κάνεις νά π ι­
στεύει στήν ύπαρξη πανταχοΰ παρόντων ζωντανών σπερμάτων ή μορίων πού
μέσα άπό τήν τυχαία συνάντησή τους είναι δυνατόν νά δημιουργήσουν ακόμα
καί τον ανώτερο οργανισμό. Παρόμοιες ιδέες ύποστηρίζονταν μέχρι καί τά μέσα
τοΰ 18ου αιώνα, όχι μόνο άπό τον Maupertuis, άλλά καί άπό τον La Mettrie, τον
Diderot καί άλλους. Μιά άλλη εκδοχή ήταν ό συνδυασμός τών εννοιών τής αύ­
θόρμητης γένεσης καί τής Φυσικής Κλίμακας. Δεν υπάρχουν παντού στή φύση
ζωντανά σπέρματα, άρα ή αυθόρμητη γένεση θά πρέπει νά είναι σε θέση νά φτιά­
ξει ζωή άπό τήν άβια ύλη. Ή διαδικασία αύτή μπορεί νά δημιουργήσει άπό άβια
ύλικά μόνο τούς άπλούστερους οργανισμούς, καί εκείνοι σταδιακά μετασχη­
ματίζονται σε όλο καί πιο πολύπλοκα πλάσματα, ανεβαίνοντας τή «χρονοποιη-
μένη» Φυσική Κλίμακα. Στήν ούσία, όπως θά δούμε, αύτή ήταν ή θεωρία τού
Lamarck γιά τήν εξέλιξη.
Ή εξήγηση τού Maupertuis γιά τήν προέλευση τού κόσμου τών οργανισμών
συνδύαζε τή μαζική αύθόρμητη γένεση νέων τύπων ζώων καί φυτών καί τήν εξί­
σου μαζική έξάλειψη όσων ήταν ελαττωματικοί. Φυσικά, ήταν μιά θεωρία γιά
τήν προέλευση όπως οί εύρέως διαδεδομένες θεωρίες τών αρχαίων Ελλήνων,
άλλά όχι μιά θεωρία γιά τήν έξέλιξη. Θά πρέπει νά τονίσουμε, όπως ορθά έπεσή-
μανε ό Roger (1963), ότι ή θεωρία γιά τήν εξάλειψη τών βλαβερών νέων παραλ­
λαγών δεν έχει καμία σχέση με τή φυσική επιλογή.
Ό Maupertuis δεν είχε μελετήσει καθόλου φυσική ιστορία, συνεπώς δεν έβρι­
σκε παράλογη τήν ιδέα ότι όποιοδήποτε είδος οργανισμού, ακόμα καί ό ελέφαν­
τας, θά μπορούσε νά είναι προϊόν τυχαίου συνδυασμού ύλικών. «Ή τύχη, θά μπο­
ρούσαμε νά πούμε, δημιούργησε τεράστιο αριθμό ατόμων. Ά πό αύτά ένα μικρό
ποσοστό ήταν οργανωμένο με τέτοιο τρόπο ώστε τά όργανα νά ικανοποιούν τις
άνάγκες τών ζώων αύτών. Πολύ μεγαλύτερος ήταν ό άριθμός όσων δεν έδειξαν
νά προσαρμόζονται ή δεν διέθεταν οργάνωση, καί αύτά έχουν όλα χαθεί. ’Έτσι,
τά είδη πού βλέπουμε σήμερα δεν είναι παρά μικρό μέρος όσων δημιούργησε ή
τυφλή μοίρα» (Essai de cosmologie, 1750).
Εντούτοις, ό Maupertuis δεν βασίστηκε μόνο στήν αύθόρμητη γένεση όσον
άφορά τήν προέλευση τών νέων τύπων. Οί μελέτες του στή γενετική τον οδήγη­
σαν σε μιά θεωρία πού θά μπορούσαμε σήμερα νά τήν άποκαλέσουμε είδογένεση
μέσω μεταλλάξεων. Γ ιά τον Maupertuis, ένα νέο είδος δεν ήταν παρά ενα μεταλ­
λαγμένο άτομο, καί ή σκέψη αύτή τον καθιστά πρόδρομο τού de Vries. Οί φυλές,
κατά τήν άποψή του, ξεκίνησαν ώς τυχαία άτομα. Ό Maupertuis ήταν σαφώς

373
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

ούσιοκράτης καί, παρότι μπορούσε νά σκεφτεΐ τήν παραγωγή νέων ούσιών, αδυ­
νατούσε να συλλάβει τή σταδιακή καί συνεχή βελτίωση τοΰ πληθυσμού μέσω
τής έπιλογής (δηλαδή τήν αναπαραγωγή) των καλύτερα προσαρμοσμένων α­
τόμων. Παραταΰτα, ό κόσμος του δεν ήταν στατικός, άλλα ένας κόσμος στον ό­
ποιο ό χρόνος έπαιζε σημαντικό ρόλο.

Buffon
Οί δύο σπουδαιότεροι φυσιοδίφες τοΰ 18ου αιώνα, ό Buffon καί ό Λινναΐος, γεν­
νήθηκαν τό ίδιο έτος, τό 1707. Εντούτοις, πέρα από τό κοινό έτος γεννήσεως
καί τό μεγάλο ενδιαφέρον για τή φυσική ιστορία, οί δύο άνδρες δεν θά μπορού­
σαν νά διαφέρουν περισσότερο. Ό Buffon (1707-1788) ήταν πλούσιος, μέλος
αριστοκρατικής οικογένειας καί είχε τή δυνατότητα νά θεωρεί τή μελέτη τής
έπιστήμης ερασιτεχνική απασχόληση.18 Ό Λινναΐος ήταν φτωχός καί έπρεπε νά
αγωνιστεί σκληρά γιά νά βρει μιά θέση καί νά κερδίσει τον έπιούσιο. Παρομοί­
ως, υποστήριζαν αντίθετες απόψεις όσον αφορά τις περισσότερες έπιστημονικές
έννοιες (βλ. Κεφάλαιο 4).
Ώ ς νεαρός, ό Buffon πέρασε ένα χρόνο στήν ’Αγγλία, κατά τον όποιο σπού­
δασε μαθηματικά, φυσική καί φυσιολογία των φυτών. ’Αφού έπέστρεψε στή Γαλ-
λία, δημοσίευσε μιά μετάφραση τοΰ Fluxions (Διαφορικός λογισμός) τοΰ Νεύ-
τωνα καί τοΰ Vegetable Statics (Στατική τώ ν φυτών) τοΰ Steven Hales. Χάρη
στήν ειδική προστασία πού τοΰ παρείχε ό υπουργός Maurepas, διορίστηκε τό
1739 Διευθυντής τοΰ Βασιλικού Κήπου, αν καί δεν είχε όλα τά άπαιτούμενα
προσόντα γιά τή θέση αύτή. Άνέλαβε όμως τή νέα του δουλειά με ιδιαίτερο έν-
θουσιασμό καί κατέστρωσε ένα σχέδιο συγγραφής μιας παγκόσμιας φυσικής
ιστορίας, άπό τά ορυκτά μέχρι τον άνθρωπο. Μεταξύ 1749 καί 1788, χρονιά τοΰ
θανάτου του, δημοσιεύθηκαν 35 μεγάλοι τόμοι τοΰ έργου του καί άργότερα προ­
στέθηκαν άλλοι 9 στή σειρά. Στή μνημειώδη καί εντυπωσιακή Histoire naturelle
(Φυσική ιστορία) ό Buffon πραγματεύθηκε με τρόπο πού ερεθίζει τό ενδιαφέρον
όλα σχεδόν τά προβλήματα πού θά έθεταν άργότερα οί εξελικτικοί. Γ ραμμένο
σε λαμπρό ύφος, τό έργο αύτό διαβάστηκε στά γαλλικά ή σε κάποια άπό τις πο­
λυάριθμες μεταφράσεις του άπό κάθε μορφωμένο Εύρωπαΐο. Δεν είναι υπερ­
βολή νά πούμε ότι σχεδόν όλοι οί διάσημοι συγγραφείς τοΰ Διαφωτισμού άλλά
καί μεταγενέστερων άκόμα γενεών, τόσο στή Γαλλία όσο καί στις άλλες εύρω-
παϊκές χώρες, ήταν άμεσα ή έμμεσα οπαδοί τοΰ Buffon. Ό Buffon ήταν πραγ­
ματικά ό πατέρας όλης τής σκέψης στο χώρο τής φυσικής ιστορίας κατά τό δεύ­

18. Για τον Buffon, βλ. Wilkie (1959), Lovcjo) (1959β), Roger (1 9 6 2 - 1963), Pneieau
(1964), Hanks (1966), Bowler (1973) και Färber (1975).

:Γ 4
 Γ Ε Ν Ε Σ Η Χ Ω Ρ ΙΣ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

τερο μισό του 18ου αιώνα.19"Αν καί, όπως θα δοΰμε αμέσως, ό ίδιος δεν ήταν
έξελικτικός, είναι αλήθεια δτι ή πατρότητα τοΰ έξελικτισμοΰ τοΰ ανήκει, καθώς
καί ότι αναμφίβολα σε αύτόν οφείλεται τό τεράστιο ενδιαφέρον για τή φυσική
ιστορία που έκδηλώθηκε στή Γαλλία (Burkhardt, 1977: 14-17).
Είναι λίγοι οί διανοητές πού, για να τούς έρμηνεύσει κανείς σωστά, πρέπει να
ξεπεράσει τόσες δυσκολίες όσες στήν περίπτωση τοΰ Buffon. Αυτό οφείλεται σε
πολλές αιτίες. Γιά παράδειγμα, τό μεγάλο έργο τοΰ Buffon είναι κυριολεκτικά
μια εγκυκλοπαίδεια φυσικής ιστορίας καί οί άναφορές σε ένα συγκεκριμένο θέμα
— ας ποΰμε, στήν εξέλιξη, τό είδος ή τήν ποικιλομορφία— βρίσκονται διάσπαρ­
τες σε διάφορους τόμους. Επιπλέον, είναι σαφές ότι οί ιδέες τοΰ Buffon εξελί­
χθηκαν κατά τή μακρά καί δραστήρια ζωή του, άλλά όλες οί προσπάθειες νά τα­
ξινομηθεί ή σκέψη του σέ σαφώς καθορισμένες περιόδους δέν έδωσαν ικανοποιη­
τικά άποτελέσματα. Μέ τήν ευπροσάρμοστη, συχνά σχεδόν εύμετάβλητη σκέψη
του, ό Buffon έξέταζε πολλά θέματα άπό τόσο πολλές διαφορετικές πλευρές,
ώστε άρκετά συχνά έπεφτε σέ άντιφάσεις. Πρέπει νά μελετήσει κανείς τό σύνολο
τοΰ έργου του γιά νά μπορέσει νά πει μέ σιγουριά ποιές απόψεις του πρέπει νά
θεωρηθοΰν ώς οί πλέον τυπικές. Τέλος, πιθανόν στις πρώιμες δημοσιεύσεις του
νά μήν ήταν σέ θέση νά εκφραστεί μέ απόλυτη ειλικρίνεια. Στή δεκαετία τοΰ
1740 οί θεολόγοι στή Σορβόννη διατηρούσαν άκόμα σημαντική ισχύ καί σέ μία
περίπτωση (1 7 5 1 ) ό Buffon όντως υποχρεώθηκε νά αναιρέσει κάποιες δηλώ­
σεις πού είχε κάνει γιά τήν ιστορία καί τήν ήλικία τής Γής. Είναι πιθανόν νά δια­
τύπωσε ορισμένες τουλάχιστον άπό τις παρατηρήσεις του μέ τρόπο πού νά κα­
τευνάζει τούς θεολόγους.
'Ό ταν τό 1749 ό Buffon δημοσίευσε τούς πρώτους τρεις τόμους τής φυσικής
ιστορίας του, ήταν ένας μάλλον αδιάλλακτος οπαδός τοΰ Νεύτωνα. Κατά συνέ­
πεια, τον έντυπωσίαζαν οί έννοιες τής κίνησης καί τής συνέχειας, καί ή ένασχό-
ληση μέ μεγάλο άριθμό στατικών, άσυνεχών οντοτήτων όπως τά είδη, τά γένη
καί οί οικογένειες τοΰ φαινόταν μάλλον χωρίς νόημα. 'Ό ταν διορίστηκε διευθυν­
τής στον Βασιλικό (σήμερα Βοτανικό) Κήπο, οί γνώσεις του γιά τή συστηματι­
κή ήταν άρκετά περιορισμένες, άλλά μετέτρεψε τήν άνεπάρκειά του αύτή σέ άρε-
τή, επικρίνοντας τούς «nomenclateurs» (λινναιϊκούς) ώς στεγνούς σχολαστι­
κούς καί κηρύσσοντας, σέ άντίθεση, τήν άνάγκη νά μελετηθούν τά ζωντανά ζώα
καί τά χαρακτηριστικά τους έν ζωή. Στήν εισαγωγή του δηλώνει ότι είναι σχε­
δόν άδύνατον νά κατανείμει κανείς τούς τύπους τών οργανισμών σέ διακριτές
κατηγορίες, έπειδή πάντοτε ύπάρχουν ενδιάμεσες μορφές άπό τό ένα γένος στο
άλλο. Έπιπροσθέτως, αν αποφάσιζε κανείς νά υιοθετήσει κάποια ταξινόμηση,
αύτή θά έπρεπε νά βασίζεται στο σύνολο τών χαρακτήρων καί όχι, όπως έκανε ό

19. Βλ. έπίσης Κεφάλαια 4 καί 6 γιά άλλες πτυχές τής σκέψης τοϋ Button.
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

ΛινναΤος, σέ λίγους από αύτούς, αύθαίρετα έπιλεγμένους. Παρά τήν έμφαση

που έδινε στή συνέχεια, ό Buffon δεν έκανε καμία νύξη περί εξέλιξης στους πρώ­
τους τρεις τόμους. Δεν πρότεινε τή χρονοποίηση τής αλυσίδας τής ύπαρξης, ούτε
υποστήριξε οτι τό ένα είδος είχε προέλθει ή αναπτυχθεί από κάποιο άλλο. Μά­
λιστα, στον πρώτο τόμο υπερασπίστηκε τήν ιδέα ότι οί μόνες πραγματικές οντό­
τητες στή φύση είναι τα άτομα.
Ή αλληλουχία των ειδών πού υιοθέτησε ό Buffon στή φυσική του ιστορία εί­
ναι αποκλειστικά χρηστική. Ξεκίνησε με τα είδη πού είναι πιο σημαντικά, πιο
χρήσιμα ή πιο γνωστά στον άνθρωπο. ’Έτσι, τά οίκόσιτα είδη, όπως τό άλογο, ό
σκύλος καί ή αγελάδα, εξετάζονται πριν άπό τά άγρια, καί τά είδη τής εύκρατης
ζώνης πριν άπό τά εξωτικά. Είναι σαφές ότι ή αύθαίρετη αύτή ταξινόμηση ήταν
ή πλέον άκατάλληλη ώς βάση γιά εξελικτικές θεωρήσεις. 'Όσον άφορά τον άν­
θρωπο, αυτός είναι τό υπέρτατο έμβιο δν: «Τό καθετί, ακόμα καί ή εξωτερική
του έμφάνιση, δηλώνει τήν ανωτερότητα τοΰ ανθρώπου σέ σχέση μέ όλα τά
άλλα έμβια όντα». Συμφωνώντας μέ τό πνεύμα τοΰ Καρτέσιου, ό Buffon θεω­
ρούσε τήν ικανότητα τού άνθρώπου νά σκέπτεται ώς τό έξέχον χαρακτηριστικό
του: «Τό είναι καί τό σκέπτεσθαι είναι γιά έμάς τό ίδιο πράγμα». ’Αφού ήταν πε­
πεισμένος ότι τά ζώα δέν μπορούν νά σκεφτούν, θεωρούσε ότι ανάμεσα σέ αυτά
καί τον άνθρωπο υπάρχει τεράστιο χάσμα. Έ τσ ι, ήταν εντελώς αδύνατον νά
σκεφτεΐ ότι ό άνθρωπος έχει έξελιχθεΐ άπό τά ζώα.
Οί έκφράσεις πού χρησιμοποιούσε στούς τρεις πρώτους τόμους τής Histoire
naturelle (1749) δείχνουν ότι τήν εποχή έκείνη ό Buffon πρέπει νά ήταν άθεος.
Τό 1764 χρησιμοποιεί οριστικά τή γλώσσα ενός ντεϊστή. 'Ό ταν, τό 1774, ό
Buffon γράφει: «'Όσο βαθύτερα διεισδύω στά βάθη τής φύσης, τόσο περισσότερο
θαυμάζω καί σέβομαι βαθιά τον δημιουργό της», φαίνεται ότι έκφράζει γνήσια
συναισθήματα. 'Ό ταν φτάνει νά πιστεύει στήν αιώνια τάξη καί στούς φυσικούς
νόμους, χρειάζεται έναν νομοθέτη ύπεύθυνο γιά τά παρατηρούμενα δευτερογενή
αίτια. Ή έπιστήμη δέν θά είχε νόημα, άν μιά αμετάβλητη καί παγκόσμια τάξη
δέν κυβερνούσε τον κόσμο. Σέ αύτή τήν αντίληψη, ό Buffon βρίσκεται άξιοση-
μείωτα κοντά στον ’Αριστοτέλη, ό όποιος, μέ βάση τήν ίδια αντίληψη περί αιώ­
νιας τάξης τού σύμπαντος, έφτασε νά απορρίπτει τήν έξέλιξη.
Ό Buffon είχε πλήρη έπίγνωση τής πιθανότητας «κοινής προέλευσης» καί
ήταν ίσως ό πρώτος συγγραφέας πού τή διατύπωσε μέ σαφήνεια:
’Ό χ ι μόνο τό γαϊδούρι καί τό άλογο, αλλά καί ό άνθρωπος, οί πίθηκοι, τά τετράποδα καί
όλα τά ζώα θά πρέπει νά θεωρούνται μέλη αποκλειστικά μίας οικογένειας ...Ά ν παραδε­
χτούμε ότι τό γαϊδούρι ανήκει στήν οικογένεια τού αλόγου καί διαφέρει άπό αύτό μόνον
επειδή διαφοροποιήθηκε άπό τήν άρχική μορφή, θά μπορούσαμε έπίσης νά πούμε ότι καί
ό πίθηκος άνήκει στήν οικογένεια τού άνθρώπου, ότι είναι έκφυλισμένος άνθρωπος, ότι 6
άνθρωπος καί ό πίθηκος έχουν κοινή προέλευση, ότι μάλιστα όλες οί οικογένειες, τόσο

.376
 Γ Ε Ν Ε Σ Η Χ Ω Ρ ΙΣ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

των φυτών όσο και των ζώων, έχουν προελθεί από έναν και μοναδικό κορμό καί ότι όλα
τα ζώα κατάγονται από ένα καί μόνο ζώο, από τό όποιο με την πάροδο τοΰ χρόνου ξεπή-
δησαν όλες οί άλλες φυλές τών ζώων, είτε ώς αποτέλεσμα τής προόδου, είτε ώς άποτέλε-
σμα έκφυλισμοϋ. Γιατί αν δειχθεΐ έστω καί μία φορά ότι έχουμε δίκιο ορίζοντας τις οικο­
γένειες αυτές, αν βρεθεί ότι μεταξύ τών ζώων καί τών φυτών έχει υπάρξει (δεν λέω με­
ρικά είδη) έστω καί ένα είδος που κατάγεται άμεσα άπό κάποιο άλλο, άν, γιά παράδειγ­
μα, ήταν άλήθεια ότι τό γαϊδούρι δεν είναι παρά έκφυλισμένο άλογο — τότε δεν θά υπήρ­
χε πλέον όριο στή δύναμη τής φύσης, καί δεν θά είχαμε άδικο νά υποθέσουμε ότι, μέσα σε
ένα ικανό χρονικό διάστημα, ή φύση ήταν σε θέση νά παραγάγει όλα τά οργανωμένα όντα
άπό ένα καί μόνο όν. Α λλά αύτό κατά καμία έννοια δεν αποτελεί ορθή περιγραφή τής φύ­
σης. Ή αυθεντία τής άποκάλυψης μάς διαβεβαιώνει ότι όλα τά ζώα συμμετείχαν έξίσου
στή δόξα τής άμεσης Δημιουργίας καί ότι τό πρώτο ζεύγος κάθε είδους βγήκε πλήρως
σχηματισμένο άπό τά χέρια τοΰ Δημιουργού. (Buffon, 1766)

Αύτή ή δήλωση θά μπορούσε νά έρμηνευθεΐ, όπως όντως έχει γίνει μερικές

φορές, απλώς ώς αποκήρυξη μιας γνήσιας πίστης τοΰ Buffon στήν έξέλιξη, απο­
κήρυξη γιά τούς τύπους (προς όφελος τών θεολόγων). "Ολοι όμως οί σύγχρονοι
αναλυτές τοΰ Buffon (Lovejoy, W ilkie, R oger) συμφωνούν ότι, άν διαβαστεί στο
πλαίσιο τοΰ δοκιμίου στο όποιο περιλαμβάνεται, πράγματι αποτελεί μια σο­
βαρή άρνηση τής πιθανότητας κοινής προέλευσης. Ή δήλωση πού παραθέσαμε
ακολουθείται αμέσως άπό ορισμένα άλλα επιχειρήματα εναντίον τής πιθανό­
τητας προέλευσης ενός γνήσιου είδους άπό κάποιο άλλο. Πιο συγκεκριμένα, ό
Buffon παραθέτει τρία έπιχειρήματα. Πρώτον, δέν γνωρίζουμε νά έχει έμφανι-
στεΐ κανένα νέο είδος στή διάρκεια τής καταγεγραμμένης ιστορίας. Δεύτερον, ή
στειρότητα τών υβριδίων δημιουργεί ένα αδιαπέραστο φράγμα μεταξύ τών ει­
δών. Καί τρίτον, άν ένα είδος έχει προελθεί άπό κάποιο άλλο, «γιά παράδειγμα,
τό γαϊδούρι άπό τό άλογο», τό άποτέλεσμα θά ήταν δυνατόν νά επιτευχθεί μόνο
αργά καί βαθμιαία. ’Άρα θά ύπήρχε μεγάλος άριθμός ενδιάμεσων ζώων μεταξύ
γαϊδάρου καί άλογου. Γιατί τότε δέν βλέπουμε σήμερα τούς άντιπροσώπους,
τούς άπογόνους αύτών τών ένδιάμεσων ειδών; Γ ιατί παραμένουν μόνο τά δύο
άκρα; Τά τρία αύτά έπιχειρήματα οδήγησαν τον Buffon στο έξής συμπέρασμα:
«’Άν καί δέν μπορούμε νά δείξουμε ότι ή φύση άδυνατεΐ νά δημιουργήσει ένα
είδος μέσω εκφυλισμού άπό ένα άλλο, ό άριθμός τών άντίθετων πιθανοτήτων εί­
ναι τόσο μεγάλος, ώστε δέν μπορεί κανείς νά έχει τήν παραμικρή άμφιβολία ά-
κόμα καί σέ φιλοσοφική βάση».
Τότε, πώς προκύπτουν τά είδη; Ή έμβια υλη (οργανικά μόρια) σχηματίζε­
ται διαρκώς ώς άποτέλεσμα αύτόματων χημικών συνδυασμών. Τά οργανικά
μόρια, μέ τή σειρά τους, συνδυάζονται αύθόρμητα καί σχηματίζουν τό πρώτο ά­
τομο όλων τών θεμελιωδών ειδών. Αύτό τό πρωτογενές όν, σχηματισμένο μέ
αύτό τον τρόπο, γίνεται τό πρότυπο τού εϊδους. Γίνεται τό moule interieur (τό

377
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

έσωτερικό εκμαγείο, ή έπιγενετική έσωτερική μορφή) των απογόνων του και

διασφαλίζει έτσι τή μονιμότητα τοΰ είδους. Ή μονιμότητα αύτή δοκιμάζεται
διαρκώς από τις «περιστάσεις», οί όποιες όδηγοΰν στην παραγωγή ποικιλιών.
Ή μονιμότητα τοΰ moule interieur εμποδίζει όμως τις παραλλαγές να ύπερβοΰν
ορισμένα όρια. ’Από αύτή τήν άποψη, τό moule interieur παίζει ρόλο παρόμοιο
με τό άριστοτελικό €Ϊδος (μορφή). Πολλοί κατώτεροι οργανισμοί παράγονται
διαρκώς άπό οργανικά μόρια μέσω αύθόρμητης γένεσης. Υπάρχουν τόσα ε’ίδη
φυτών καί ζώων όσοι είναι καί οί βιώσιμοι συνδυασμοί τών οργανικών μορίων.
Οί μή βιώσιμοι συνδυασμοί χάνονται.
Οί πρώτοι τρεις τόμοι τής Histoire naturelle (που δημοσιεύθηκαν τό 1749),
όπως καί ό τέταρτος (1753), παρουσιάζουν σημαντική αντίθεση έναντι τών έπό-
μενων τόμων. "Ενας λόγος είναι ότι στις άρχές τής δεκαετίας τοΰ 1750 ό Buffon
είχε έρθει σε έπαφή με τό έργο τοΰ Leibniz, που έδινε έμφαση στήν αλυσίδα τής
ύπαρξης, τήν αρχή τής πληρότητας, τήν τελειότητα τοΰ σύμπαντος καί έκανε νύ­
ξεις περί έξέλιξης. Μετά άπό αύτό τά γραπτά τοΰ Buffon περιέχουν ένα κράμα
άπό σκέψεις τοΰ Νεύτωνα καί τοΰ Leibniz. ’Από τή μιά μεριά συνέχισε νά π ι­
στεύει στήν πληρότητα καί δήλωνε: «Φαίνεται ότι υπάρχει οτιδήποτε είναι δυ­
νατόν νά υπάρξει». Ά πό τήν άλλη μεριά, άπέρριπτε τά τελικά αίτια καί ή στάση
του ήταν πάντοτε άντιτελεολογική. Ό κόσμος δημιουργήθηκε εξαρχής τέλειος
καί δεν υπήρχε τίποτε που νά απαιτεί τήν κίνησή του προς μεγαλύτερη τελειό­
τητα. Περιστασιακά, απορρίπτει ξεκάθαρα τήν ούσιοκρατία τοΰ Πλάτωνα, ό­
πως όταν δηλώνει ότι θά πρέπει νά κάνουμε άφαιρέσεις ώς προς τήν ποικιλότητα
τών φαινομένων, αλλά οί αφαιρέσεις αύτές είναι προϊόν τής διάνοιάς μας καί όχι
πραγματικές. Εντούτοις, οί περισσότερες έρμηνεΐες του είναι τυπολογικές, όπως
γίνεται φανερό άπό τον τρόπο που αντιμετώπιζε τό είδος.
Στον πρώτο τόμο τής Histoire naturelle, ό Buffon άρνεΐται τήν ύπαρξη ειδών,
δηλώνοντας ότι υπάρχουν μόνο άτομα. Αύτή ή άποψη έγκαταλείπεται εντελώς
στον δεύτερο τόμο, όπου ορίζει τό είδος ώς έξής:

Θά πρέπει νά θεωρούμε ότι δύο ζώα ανήκουν στο ϊδιο είδος, αν διαιωνίζουν τούς έαυτούς
τους μέσω τής διασταύρωσης καί διατηρούν τήν ομοιότητα τοΰ είδους, καί θά πρέπει νά
θεωρούμε ότι ανήκουν σέ διαφορετικά εϊδη, αν δεν μπορούν νά παραγάγουν απογόνους με
τον τρόπο αύτό. ’Έτσι, θά ξέρουμε ότι ή αλεπού είναι διαφορετικό είδος άπό τό σκύλο, αν
άποδειχθεΐ ότι άπό τή διασταύρωση ενός άρσενικοΰ καί ενός θηλυκού τών δύο αυτών τύ­
πων ζώων δεν γεννιέται άπόγονος. Α κόμα κι αν γεννιόταν κάποιο ύβρίδιο, κάποιο είδος
άντίστοιχο τοΰ μουλαριού, αύτό θά άρκοΰσε γιά νά άποδείξει ότι ή άλεπού καί ό σκύλος
δεν είναι τό ’ίδιο είδος, έφόσον τό προϊόν αύτής τής έπιμειξίας θά ήταν στείρο.

Ή παραγωγή στείρου υβριδίου άποδεικνύει ότι έχουμε νά κάνουμε με διαφο­

ρετικά ε’ίδη έπειδή, γιά τή διατήρηση τοΰ είδους, «άπαιτεΐται συνεχής, άέναη

3 -«
 Γ Ε Ν Ε Σ Η Χ Ω Ρ ΙΣ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

και χωρίς παραλλαγές αναπαραγωγή». 'Ό πω ς σωστά λέει ό Lovejoy, ή διατύ­

πωση αύτή υπονοεί δχι μόνο ότι τα εϊδη είναι πραγματικά, άλλα καί ότι είναι
σταθερές καί απαράλλακτες οντότητες. Τα είδη, για τον Button, είναι τύποι καί
όχι πληθυσμοί. Ή τόσο άκαμπτη έννοια τοΰ είδους, μαζί μέ τό φαινόμενο τής
στειρότητας των υβριδίων, άπέκλειε τήν έξελικτική προέλευση ενός είδους άπό
κάποιο άλλο. Ό κατά Button ορισμός τοΰ είδους έχει τό επιπλέον μειονέκτημα
να μην ορίζει πραγματικά μιά έννοια, άλλά νά παρέχει μόνο μιά μέθοδο ελέγ­
χου τοΰ κατά πόσο δύο άτομα άνήκουν στο Υδιο ή σέ διαφορετικά είδη. Πρόκει­
ται γιά λειτουργική διάκριση.
Ό Button πραγματεύεται τις έρωτήσεις πού σήμερα θά θεωρούσαμε ότι άνή­
κουν στο χώρο τής «εξελικτικής βιολογίας» κυρίως στο δοκίμιό του γιά τον έκ-
φυλισμό των ζώων (1766). Έ κ εΐ έκφράζει μέ έντονο τρόπο τήν άποψη ότι τό
μεγαλύτερο μέρος τής ποικιλομορφίας δέν είναι γενετικό καί προκαλεΐται άπό
τό περιβάλλον. Αύτό φαίνεται άπό τό γεγονός ότι οί οίκόσιτες φυλές είναι οί
πλέον ποικιλόμορφες μεταξύ των ζώων, επειδή ό άνθρωπος τις έχει μεταφέρει
σέ όλα τά κλίματα καί τις έχει εκθέσει σέ πολύ διαφορετική διατροφή, άποψη
πού άργότερα υιοθέτησε καί ό Δαρβίνος.
"Οταν ό Button πραγματεύεται τό ζήτημα τής ποικιλομορφίας, τό ύπόβαθρό
του στις φυσικές έπιστήμες γίνεται ιδιαιτέρως έμφανές. Καθώς πιστεύει ότι τά
ίδια αίτια πρέπει νά έχουν τά ί'δια άποτελέσματα, διατείνεται ότι τά ζώα πού
ζοΰν στις ίδιες περιοχές πρέπει νά μοιάζουν μεταξύ τους, επειδή οί ίδιες κλιμα­
τικές συνθήκες παράγουν τά ί'δια ζώα καί φυτά. Έξαιτίας τής πίστης του στήν
προτεραιότητα τών φυσικών αιτίων, είναι σχεδόν πεπεισμένος οτι ύπάρχει ζωή
σέ άλλους πλανήτες καί ύπολογίζει, μέ βάση τον κατά προσέγγιση ρυθμό ψύ-
χρανσής τους, σέ ποιά χρονική στιγμή θά πρέπει νά εμφανίστηκε ή ζωή σέ αυ­
τούς. Ή άντίληψη τοΰ Button ότι οί οργανισμοί είναι «προϊόντα» τών περιοχών
όπου ζοΰν έπαιξε σημαντικό ρόλο στή σκέψη τών βιογεωγράφων στά επόμενα
εκατό χρόνια.20
Ή μέχρι στιγμής πραγμάτευση θά πρέπει νά έχει καταστήσει σαφές γιατί δέν
ύπάρχει άντίφαση στή δήλωση ότι ό Button, χωρίς νά είναι έξελικτικός, έντού-
τοις υπήρξε ό πατέρας τοΰ έξελικτισμοΰ. "Ηταν ό πρώτος πού άσχολήθηκε μέ
πολλά έξελικτικά προβλήματα, τά όποια δέν είχε έπισημάνει κανείς πριν άπό
εκείνον.’Άν καί συχνά κατέληγε σέ λάθος συμπεράσματα, ωστόσο πρόσθεσε τά

20. Ή δήλωσή του δτι «lcs animaux nc sont a bcaucoup d’egards que des productions de la terre»
(άπό πολλές απόψεις τά ζώα δέν είναι παρά προϊόντα τής γής) εξάλειψε σέ μεγάλο βαθμό τήν ιστο­
ρική διάσταση άπό τή ζωογεωγραφία. Εντούτοις, τήν άποψη αύτή τήν υιοθέτησαν ό Alexander von
Humboldt, άλλοι βιογεωγράφοι τής έποχής καί ό Herder. Αυτός είναι ό λόγος πού ό Δαρβίνος είχε
έκπλαγεΐ τόσο, όταν βρήκε ότι οί πανίδες τής τροπικής καί τής εύκρατης ζώνης στή Νότιο ’Αμερική
ήταν πιο όμοιες μεταξύ τους παρά μέ τις πανίδες στις άντίστοιχες ζώνες τής ’Αφρικής.
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

θέματα αύτά στον κατάλογο των έπιστημονικών προβλημάτων. Μολονότι ό

ίδιος άπέρριπτε τις εξελικτικές ερμηνείες, έπέστησε την προσοχή τοΰ έπιστημο-
νικοΰ κόσμου σε αύτές. Στον Buffon οφείλουμε τις έκτενεΐς συζητήσεις για την
προέλευση τής Γης έν γένει και των ιζηματογενών πετρωμάτων ειδικότερα.
Άνέδειξε ώς σημαντικό πρόβλημα τήν εξαφάνιση των ζωικών ειδών, έθεσε τό
έρώτημα κατά πόσο τα συγγενικά είδη, όπως τό άλογο και τό γαϊδούρι, είναι
δυνατόν νά έχουν προέλθει από έναν κοινό πρόγονο καί, τέλος, ήταν ό πρώτος
που έστιασε τήν προσοχή του στο κυριότερο πρόβλημα όλων, τήν ανάπτυξη ανα­
παραγωγικής απομόνωσης (όπως θά τήν άποκαλούσαμε σήμερα) ανάμεσα σε
δύο άρχόμενα είδη.
Ποιά ήταν, τελικά, ή επίδραση τοΰ Buffon στή μελλοντική ανάπτυξη τής εξε­
λικτικής σκέψης; Είναι φανερό ότι ό ’ίδιος βρίσκεται στήν αμφιλεγόμενη θέση
τοΰ ανθρώπου που έχει ταυτόχρονα παρεμποδίσει καί προωθήσει τον έξελικτι-
σμό. Τον παρεμπόδισε επικυρώνοντας συχνά τό δόγμα τής σταθερότητας τών
ειδών. Επιπλέον, τον παρεμπόδισε προσφέροντας ένα κριτήριο γιά τό είδος
— τή γονιμότητα μεταξύ τών μελών ενός είδους— τό όποιο οί σύγχρονοί του
θεώρησαν έντελώς απρόσβλητο από τήν εξελικτική αλλαγή. ’Ό ντως, τό πρό­
βλημα πώς θά μπορούσε ένα είδος νά δημιουργήσει ένα άλλο από τό όποιο δια­
χωρίζεται με τό φράγμα τής στειρότητας απασχόλησε μερικούς γενετιστές μέ­
χρι και τό πρώτο μισό τοΰ 20οΰ αιώνα (Bateson, 1922· Goldschmidt, 1940). Οί
έπιφυλάξεις τοΰ Buffon, πού υιοθετούνταν από τό σύνολο τών πλέον έμπειρων
συγχρόνων του, ήταν ό λόγος γιά τον όποιο ή άπλή επίδειξη τής έξελικτικής αλ­
λαγής δεν ήταν αρκετή γιά νά τεκμηριώσει τον έξελικτισμό. Αύτό πού χρειαζό­
ταν, καί πού τό πρόσφεραν αργότερα οί ύποστηρικτές τής γεωγραφικής είδογέ-
νεσης, ήταν νά δείξει κάποιος πώς είναι δυνατόν νά γεφυρωθεΐ τό χάσμα άνάμε-
σα στά είδη.
Πολύ πιο σημαντική είναι ή θετική συνεισφορά τοΰ Buffon στον έξελικτισμό.
(1) Μέσα άπό τή λεπτομερή άνάλυση πού έκανε, είσήγαγε τήν ιδέα τής εξέ­
λιξης στήν έπικράτεια τής έπιστήμης, καί στή συνέχεια ή ιδέα αυτή άντιμετωπί-
στηκε ώς έγκυρο θέμα προς διερεύνηση.
(2 ) Γενίκευσε τά α π ο τελ έσ μ α τα τώ ν α να τομ ώ ν πού έκανε (μ α ζί με τον συ­
νερ γά τη του D aubenton), αναπτύσσοντας τήν έννοια τής «ενότητας τοΰ τύπου».
Ώ ς ά π ο τέλ εσ μ α αύτοΰ, α ρ χικ ά εμφανίστηκε ή σ χολή τής ίδεαλιστικής μορφο­
λ ογία ς καί, έπειτα , ή συγκριτική ανατομ ία, ή όποια πρόσφερε τόσο π ο λ λ ά στοι­
χ ε ία ύπέρ τής έξέλιξης.
(3) Περισσότερο άπό κάθε άλλον, ήταν ύπεύθυνος γιά τή νέα χρονολόγηση
τής Γής, δηλαδή γιά τήν άποδοχή μιας τεράστιας χρονικής κλίμακας.
(4) Ή ταν ό ιδρυτής τής βιογεωγραφίας. 'Ό ταν, λόγω τής άντιπαράθεσής
του με τον Λινναΐο, τακτοποίησε τά είδη σύμφωνα με τή χώρα προέλευσής τους,

3<Sc
 Γ Ε Ν Ε Σ Η Χ Ω Ρ ΙΣ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

τα ομαδοποίησε σέ πανίδες. Ή σύνταξη πανιδικών καταλόγων από τον Buffon

καί τους έπιγόνους του χρησιμέυσε ώς βάση για εύρύτατες γενικεύσεις. Ό Δαρ-
βίνος μάλιστα έξήγαγε περισσότερες ένδείξεις για τήν έξέλιξη από τό γεγονός
τής κατανομής παρά από όποιοδήποτε άλλο βιολογικό φαινόμενο (βλ. Κεφά­
λαιο 10).
Πριν από τον Buffon, ή φυσική ιστορία διέθετε ολα τα έξωτερικά χαρακτηρι­
στικά τής έρασιτεχνικής απασχόλησης, τοΰ χόμπι. Ό Buffon τήν ανέβασε στο
έπίπεδο τής έπιστήμης. Μεγάλο μέρος τής Histoire naturelle άποτελεΐται από
αύτό πού σήμερα θά ονομάζαμε «οικολογία», ένώ άλλα μέρη είναι άφιερωμένα
στη μελέτη τής συμπεριφοράς. ’Αποτελεί μιά έξοχη έπανεπιβεβαίωση τής άξίας
πού έχει ή μελέτη ολόκληρων ζώων ώς άντίβαρο στις έξατομικευτικές έπιδρά-
σεις τής φυσιολογίας τής έποχής, ιδίως τή στιγμή πού ό ίδιος ό Buffon ένδιαφε-
ρόταν έξίσου καί γιά τή φυσιολογία, τήν άνάπτυξη καί τά οργανικά μόρια. Δεν
έχει τήν παραμικρή σημασία ποιόν συγγραφέα άπό τό δεύτερο μισό τοΰ 18ου
αιώνα διαβάζει κανείς, άφοΰ σέ τελική άνάλυση τά κείμενά τους δεν είναι παρά
σχόλια στο έργο τοΰ Buffon. Έκτος άπό τον ’Αριστοτέλη καί τον Δαρβίνο, δεν
ύπήρξε άλλος μελετητής τών οργανισμών πού νά είχε τόσο μεγάλη έπίδραση.

Diderot
’Από τούς ήγέτες τοΰ Διαφωτισμού κανείς δεν ένδιαφερόταν περισσότερο γιά
τούς ζωντανούς οργανισμούς άπ’ δ,τι ό Denis Diderot (1 7 1 3 -1 7 8 4 ). Σέ διάφορα
άρθρα τής 'Εγκυκλοπαίδειας καί ιδιαίτερα σέ μιά σειρά εύφάνταστων δοκιμίων
καταπιάστηκε έπανειλημμένα μέ τήν προέλευση καί τή φύση τής ζωής, τό τυ­
χαίο ή τήν αιτιοκρατία, τις άλληλεπιδράσεις τών μορίων, τήν αύθόρμητη γέ­
νεση, τό ρόλο τοΰ περιβάλλοντος καί παρόμοια προβλήματα.21 Ό Diderot ή­
ταν προφανώς άχόρταγος άναγνώστης καί έκανε εικασίες βάσει άπόψεων πού
δανειζόταν σέ μεγάλο βαθμό άπό τούς B uffon, L eibniz, M aupertuis, C ondillac,
Bordeu, Haller καί άλλους συγχρόνους του. Διατύπωσε έλάχιστες πρωτότυπες
σκέψεις, ίσως καμία, άλλά ό έξαιρετικός τρόπος μέ τον οποίο συνδύαζε τις εικα­
σίες σέ έναν ερμηνευτικό ίστό είχε μεγάλη έπίδραση στούς Γάλλους διανοουμέ­
νους. Τό τολμηρότερο ίσως δοκίμιό του ήταν Τό όνειρο τού Ν τ'Ά λ α μ π έρ .'Ά ν
καί γράφτηκε τό 1769, δέν δημοσιεύθηκε έπισήμως παρά τό 1830. Εντούτοις,
μιά παράνομη έκδοση κυκλοφόρησε στο Παρίσι λίγο καιρό μετά τή συγγραφή του.
Έ τσι, είναι φανερό ότι τό περιεχόμενο τοΰ έργου ήταν πολύ γνωστό στά παρισινά
σαλόνια καί χωρίς άμφιβολία ό Lam arck τό γνώριζε. Τό όλο πνεΰμα τοΰ έργου
έκφράζεται καλά στο παραλήρημα τοΰ d ’A lem bert, ό όποιος λιώνει στον πυρετό:

21. Βλ. Diderot (1749· 1769[ 1966]), Vartanian (1953), Mayer (1959) xalCroekcr (1959).
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

'Ό λ α τα πλάσματα εμπλέκονται στή ζωή όλων των άλλων ... "Ολη ή φύση βρίσκεται σε
διαρκή ροή. Κάθε ζώο είναι λίγο ώς πολύ ανθρώπινο δν, κάθε ορυκτό λίγο ως πολύ φυτό,
κάθε φυτό λίγο ώς πολύ ζώο ... Δεν υπάρχει τίποτε σαφώς καθορισμένο στή φύση ... Υ ­
πάρχει στή φύση άτομο πού να είναι άκριβώς ίδιο με κάποιο άλλο; ’Ό χ ι ... Δεν συμφωνείς
ότι στή φύση τό καθετί είναι συνδεδεμένο με όλα τα άλλα καί ότι δεν μπορεί να ύπάρξει
κενό στήν αλυσίδα;... Υπάρχει ένα μόνο μεγάλο άτομο καί αύτό είναι τό δλον ... Κι έσεΐς,
φτωχοί φιλόσοφοι, μιλάτε για ουσίες! Πετάξτε τήν ιδέα σας περί ουσιών ... καί τί γίνεται
με τα είδη; Τα είδη είναι απλώς τάσεις προς έναν κοινό στόχο πού προσιδιάζει σε αύτά ...
Καί ή ζωή; Μια σειρά δράσεων καί αντιδράσεων ... Τό έμβιο μόριο είναι ή άπαρχή όλων,
δεν ύπάρχει τό παραμικρό σε ολόκληρη τή φύση πού να μήν αισθάνεται πόνο ή ήδονή.

Αύτός ό σύντομος μονόλογος περιέχει εναν κατάλογο με δλες σχεδόν τις ιδέες
περί ζωής καί ύλης πού είχαν ύποστηριχθεΤ από τήν ’Αρχαιότητα μέχρι τούς φι­
λοσόφους τής έποχής έκείνης, όπως ό Leibniz καί ό B uffon."A v καί ορισμένα με­
ταγενέστερα στοιχεία τής σκέψης τοΰ D iderot έπαιξαν κάποιο ρόλο στις έξελι-
κτικές θεωρίες, ό ίδιος δεν ήταν κατά καμία έννοια έξελικτικός. Στα γραπτά του
δεν ύπαινίσσεται πουθενά ότι ή ζωή στή Γή άλλάζει με τό χρόνο. Τήν έποχή πού
έγραψε τό Όνειρο, b D iderot ήταν πλέον ένας ανένδοτος άθεος. Ό κόσμος του
δεν είχε «δημιουργηθεΐ», δεν είχε καμία άπό τις «σχεδιασμένες» ιδιότητες τοΰ
κόσμου τών φυσικών θεολόγων. Έπρόκειτο για έξ ολοκλήρου ύλιστικό κόσμο
μορίων. Ή πλέον αξιομνημόνευτη ίσως φράση τοΰ ’Ονείρου είναι: «Τα όργανα
παράγουν τις άνάγκες καί, άντιστρόφως, οί άνάγκες παράγουν τα όργανα». Αύ-
τή ή σκέψη, ή όποια φαίνεται να προέρχεται άπό τον C ondillac, έγινε τελικά μία
άπό τις άκρογωνιαΐες λίθους τής θεωρίας τοΰ L am arck για τήν έξέλιξη.

Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Ε ΙΣ Σ Ε ΑΛΛΑ Μ Ε ΡΗ Τ Η Σ Ε Υ ΡΩ Π Η Σ

Οί περισσότεροι συγγραφείς πού άναφέραμε μέχρι στιγμής ήταν Γάλλοι καί,

όντως, στήν Εύρώπη κατά τον 18ο αιώνα ή Γαλλία προπορευόταν πνευματικά.
Ά λλα πολλές ζυμώσεις γίνονταν έπίσης στή Βρετανία (ιδίως στή Σκοτία), τή
Γερμανία, τήν ’Ολλανδία καί τή Σκανδιναβία. Ή Βρετανία καί ή Γερμανία πή­
ραν τα ήνία μετά τό θάνατο τοΰ Lam arck καί τοΰ Cuvier. Στή Γ ερμανία τα πράγ­
ματα ήταν μάλλον ήσυχα μετά τον Leibniz καί τήν ασυνήθιστη πρωτοτυπία του.
Εντούτοις ύπήρχαν πλήθος ένδείξεις για τήν έξασθένηση τοΰ θεϊσμοΰ. Ό φιλελεύ­
θερος ντεϊσμός, δηλαδή ή απόρριψη κάθε άποκάλυψης, συμπεριλαμβανομένης
τής Βίβλου, έφτασε στο άπόγειό του με τα γραπτά τοΰ R eim arus.22 Στή βιολο­
γία, ή βασική του συμβολή άφοροΰσε τήν ερμηνεία τής συμπεριφοράς τών ζώων.

22. Χρήσιμο ώς πρώτη εισαγωγή στή βιβλιογραφία για τον Reimarus, καί ιδίως για τον ντεϊ­
σμό του. είναι τό Reimarus (1973). Έπίσης Stresemann (1975).

3 8 2
 Γ Ε Ν Ε Σ Η Χ Ω Ρ ΙΣ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

Ό πιο σημαντικός διανοητής τής έποχής όμως ήταν ό ιστορικός Johann G ottfried
H erder,23 κύρια συνεισφορά του όποιου ήταν ή έμφαση στήν ιστορική σκέψη και
τήν ποικιλότητα. Στο τετράτομο έργο του Ιδέες γιά μια φιλοσοφία τής ιστο­
ρίας τοΰ άνθρώπου (1784-1791) δεν άσχολεΐται μόνο με τήν «ανάδυση τοΰ
άνθρώπου» άλλα έπίσης, έπι μακρόν, με τό σόμπαν και τον κόσμο τών ζώων καί
τών φυτών. Ό H erder άσκησε μεγάλη έπιρροή στή σκέψη τοΰ G oethe, τοΰ Kant
καί τών Naturphilosophen με τή συνεπή ιστορική του προσέγγιση σε όλα τα έρω-
τήματα. ’Αλλά, όπως όλοι οί άλλοι Γερμανοί, ήταν ένας ούσιοκράτης, για τον
όποιο ό μετασχηματισμός ενός είδους σε ένα άλλο ήταν άδιανόητος. Ό Herder
άντιλαμβανόταν βασικά τον έμβιο κόσμο ως μια χρονοποιημένη φυσική κλίμα­
κα, άλλα ποτέ δεν καταπιάστηκε με τό πρόβλημα τής μετάβασης άπό τα φυτά
στά ζώα ή άπό τά άπλά ζώα στά ανώτερα. Εντούτοις, έπέμεινε ότι «βλέπουμε
τή μορφή τής οργάνωσης νά άνέρχεται, καί μαζί με αύτή οί δυνάμεις καί οί
ροπές τών πλασμάτων γίνονται όλο καί πιο ποικίλες, μέχρι πού τελικά ένώνον-
ται όλες, όσο αυτό είναι δυνατόν, στή μορφή τοΰ άνθρώπου». Πολλές άπό τις
σκέψεις του προέρχονται άπό τον Buffon, άν καί συχνά ό H erder τις έπεκτείνει σέ
σημαντικό βαθμό, όπως όταν άσχολεΐται μέ τον άγώνα γιά τήν ύπαρξη.
Ό Kant έχει συχνά θεωρηθεί πρόδρομος τοΰ Δαρβίνου, άλλά χωρίς τεκμη­
ρίωση, όπως έχουν ξεκάθαρα δείξει πολλοί συγγραφείς, ιδίως ό Lovejoy ( 1959δ).
Μολονότι ό Kant είδε τά προβλήματα μέ σαφήνεια, όπως φαίνεται άπό τήν πραγ-
μάτευσή του περί προσαρμογής στήν Κριτική τής κριτικής δύναμης (1790), όν­
τας άδιάλλακτος ούσιοκράτης δέν μπορούσε νά συλλάβει τήν έξέλιξη. Είχε έντυ-
πωσιαστεΐ πολύ άπό τό έπιχείρημα τοΰ Buffon ότι ό φραγμός στειρότητας διατη­
ρεί τά σαφή όρια μεταξύ τών ειδών καί θεώρησε ότι αύτό άποδεικνύει ξεκάθαρα
τήν άδυναμία μετάβασης άπό τό ένα είδος στο άλλο μέσω μιας διαδικασίας πού
θά έμοιαζε μέ έξέλιξη. Ποτέ δέν βρήκε λύση γιά τήν άντίφαση άνάμεσα στήν άσυ-
νέχεια τών ειδών καί τή συνέχεια στο σόμπαν, τήν όποια έξέφραζε στήν κοσμολο­
γία του καί στήν άφοσίωσή του στή Μεγάλη 'Αλυσίδα τής "Υπαρξης. Ή φαινομε­
νική σύγκρουση άνάμεσα στούς άμιγώς μαθηματικούς νόμους τής φυσικής καί
τής χημείας καί τις τέλειες προσαρμογές όλων τών οργανισμών πού έμοιαζαν νά
άπαιτοΰν ad hoc δημιουργία έθετε ένα δίλημμα τό όποιο ό Kant δέν κατάφερε νά
λύσει (M ayr, 1974δ: 383-404* L ovejoy, 1959δ: 173-206).
Κ ανείς δέν ά ντικατο πτρ ίζει καλύτερα τή σκέψη τοΰ 18ου α ιώ να στή Γ ερ ­
μανία ά π ’ ό,τι ό J. F. Blum enbach, ό όπ οιος στή σημαντική φυσική ιστορία του ά-
νέπτυξε έκτενώ ς θέμ ατα ό π ω ς ή μ ετα λ λ α κ τικ ό τη τα , ή έξαφάνιση, ή αύθόρμη-
τη γένεση, ό έκφυλισμός, τά τελικά α ίτια , ή δημιουργία, οί καταστροφές καί τό

23. Βλ. Berlin (1974), Toulmm/Cioodfield (1965: 135-1 10), Zimmermann (1953: 238-215),
Love|o> (1 959γ: 207-221), Cassirer (1950: 217-225).
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

Bildungstrieb (τάση προς διαμόρφωση). Ό Blumenbach διέθετε αξιοσημείωτα

πολλές γνώσεις, άλλα αδυνατούσε να απελευθερωθεί από τις κυρίαρχες ιδέες
τής έποχής του.
Ή ’Αγγλία, ή όποια κατά τον 17ο καί τις αρχές του 18ου αιώνα είχε έπιδεί-
ξει τέτοια πρωτοπορία στή φιλοσοφία (Locke, Berkeley, Hume), τή φυσική καί
τή φυσιολογία, δέν πρόσφερε τίποτε στην έξελικτική σκέψη κατά τον 18ο αιώνα.
Ή μόνη έξαίρεση ήταν ό ’Έρασμος Δαρβίνος,21 παππούς του Κάρολου Δαρβί-
νου, ό όποιος έκανε μερικές πρόχειρες εικασίες γιά την έξέλιξη στο έργο του Ζω ­
ονομία (Zoonomia, 1794). Ποτέ δέν προχώρησε πιο πέρα καί, κατά συνέπεια,
οί εικασίες του είχαν άξιοσημείωτα μικρή έπίδραση στις μετέπειτα έξελίξεις.
Δέν υπάρχει κανένας λόγος νά παρουσιάσουμε άναλυτικά τή σκέψη του, παρά
μόνο νά τονίσουμε ότι τρεις υποθέσεις όσον άφορά τις ιδέες του ’Έρασμου Δαρ-
βίνου είναι έσφαλμένες:
(1) 'Ό τι προηγήθηκε του Lamarck, ή άκόμα ότι ό Lamarck πήρε τις ιδέες του
άπό αύτόν. Ή πίστη στήν κληρονομικότητα τών έπίκτητων ιδιοτήτων καί άλλες
ιδέες που συναντάμε καί στους δύο συγγραφείς ήταν εύρύτατα διαδεδομένες τήν
εποχή έκείνη. Είναι ξεκάθαρο ότι ό Lamarck δέν γνώριζε τον ’Έρασμο Δαρβίνο.
(2) 'Ό τι έπηρέασε σέ σημαντικό βαθμό τον έγγονό του. Δέν υπάρχει σχεδόν
κανένα ίχνος τών ιδεών του Έρασμου Δαρβίνου στήν Κ αταγω γή, καί ό Κάρο­
λος Δαρβίνος άρνήθηκε ρητά τήν έπιρροή αύτή, μολονότι τά σημειωματάριά του
δείχνουν ότι είχε διαβάσει τή Ζωονομία (Hodge, 1985).
(3) 'Ό τι ήταν έξαιρετικά πρωτότυπος διανοητής. Αύτό που κατά κύριο λόγο
έκανε ήταν συνθέσεις καί έκλάίκεύσεις. Είναι δυνατόν νά άνιχνεύσουμε όλες τις
έπιμέρους ιδέες του σέ προγενέστερους συγγραφείς τούς όποιους γνώριζε καλά,
καθώς ήταν δεινός αναγνώστης. Οί άποκαλούμενες έξελικτικές ιδέες του ήταν εύ-
ρέως διαδεδομένες στους φυσικούς θεολόγους καί τούς Βρετανούς έκτροφεΐς ζώων.
Ή έλλειψη ένδιαφέροντος γιά τήν έξέλιξη στήν ’Αγγλία κατά τον 18ο αιώνα
είχε διάφορες αιτίες. Ή μεγάλη άνθηση τού έμπειρισμοϋ τήν έποχή έκείνη είχε
ώς αποτέλεσμα τήν ύπερβολική έμφαση στις φυσικές καί πειραματικές έπιστή-
μες. Ή μελέτη τής φυσικής ιστορίας βρισκόταν έξ ολοκλήρου στά χέρια κληρικών
καί αύτό είχε ώς άναπόφευκτο άποτέλεσμα τήν πίστη στον τέλειο σχεδιασμό ένός
δημιουργημένου κόσμου, πίστη έντελώς ασύμβατη μέ τήν έννοια τής έξέλιξης.

ΛινναΤος

Έ κ πρώτης όψεως μπορεί νά φαίνεται έντελώς άστοχη ή άναφορά τοΰ Κάρολου

Αινναίου (1707-1778), ό όποιος συχνά θεωρείται ορκισμένος εχθρός τοΰ έξελι-24

24. Βλ. King-Hclc (1963), Rittcrbush (1964: 159-175), Harrison (1972: 217-261).
 Γ Ε Ν Ε Σ Η Χ Ω Ρ ΙΣ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

κτισμού, σέ μια παρουσίαση τής ιστορίας τής έξελικτικής σκέψης. Εντούτοις,

έπαιξε σημαντικό ρόλο (βλ. Κεφάλαιο 4 ).’Άν και ξεκίνησε με μια θεωρία περί
ταξινόμησης βασισμένη στη σχολαστική θεωρία τής λογικής διαίρεσης, ό Λιν-
ναΐος έθεσε τα θεμέλια για την ανάπτυξη τής φυσικής, ίεραρχικής ταξινόμησης,
ή οποία με τον καιρό έπέβαλε σχεδόν τήν άποδοχή τής έννοιας τής κοινής προέ­
λευσης. Ά πό τό μυαλό του περνούσαν κάποιες ιδέες για τις σχέσεις τών τάξεων
καί τών ομοταξιών, όπως φαίνεται άπό τη γνωστή του δήλωση: «'Όλες οί ομάδες
τών φυτών δείχνουν να συνδέονται με σχέσεις άπό όλες τις πλευρές, όπως οί χ ώ ­
ρες στον παγκόσμιο χάρτη» (Philosophia Botanica, 1750: 77). Κι όμως, ανα­
γνωρίζοντας γένη, τάξεις καί ομοταξίες, ό Λινναΐος κατέστρεψε τη «συνέχεια τής
ζωής» καί τήν αντικατέστησε με μια Ιεραρχία άσυνεχειών. Αύτό ταίριαζε από­
λυτα με τήν ούσιοκρατική σκέψη, άλλα συγκρούστηκε με τήν πίστη τής έξελι-
κτικής σκέψης στή συνέχεια. Έ τσ ι, ό συμβιβασμός συνέχειας καί άσυνέχειας έγι­
νε μία άπό τις μεγάλες προκλήσεις τής έξελικτικής βιολογίας.
Με τήν έπιμονή του στή σταθερότητα καί τή μονιμότητα τών ειδών, σέ αντί­
θεση με τήν ασάφεια τής μάλλον νομιναλιστικής γαλλικής σχολής, ό Λινναΐος
κατέστησε έπιστημονικό πρόβλημα τήν προέλευση τών ειδών (Poulton, 1903·
Mayr, 1957). To πρόβλημα αύτό ρυθμίστηκε με τή θεωρία του για τήν προέλευ­
ση τών ειδών μέσω υβριδισμού, τήν όποια πρότεινε σέ προχωρημένη ήλικία .'Ό ­
πως καί ό Ray, ό Λινναΐος άπέρριπτε κατηγορηματικά τήν έτερογονία. Στήν
πραγματικότητα άρνιόταν, τουλάχιστον στα σημαντικότερα γραπτά του, όποι-
ονδήποτε μετασχηματισμό ένός είδους σέ άλλο.
Τό βαθύ ένδιαφέρον του για τήν ισορροπία τής φύσης καί τον αγώνα για έπι-
βίωση είχε μεγάλη σημασία για τήν άνάπτυξη τής σκέψης τών μεταγενέστερων
φυσικών θεολόγων, καθώς καί τού de Candolle καί άλλων προδαρβίνειων (Hoi­
sten, 1958* Limoges, 1970). Διαμόρφωσε κατά ένα μεγάλο μέρος τό έννοιολο-
γικό υπόβαθρο τής θεωρίας περί φυσικής έπιλογής. ’Ό ντως, σημαντικό τμήμα
τής έπιχειρηματολογίας τού Δαρβίνου μπορεί νά άνιχνευθεΐ στον Λινναΐο, έστω
καί αν συνίσταται στήν απόρριψη τών ιδεών τού τελευταίου. Έ ν όλίγοις, ό Λιν-
ναΐος συνεισέφερε σημαντικά στο έννοιολογικό περιβάλλον πού γέννησε τις με-
τέπειτα έξελικτικές θεωρίες.25

25. Ό Zimmermann (1953: 195-210) όρθώς δείχνει πόσο καλά γνώριζε ό Λινναΐος πολλά
άπό τά δεδομένα που αργότερα χρησιμοποίησε ό Δαρβίνος ώς ένδείξεις υπέρ τής έξέλιξης. Σέ αυτά
περιλαμβάνονται ή έμφάνιση μιας έντυπωσιακής μετάλλαξης (σαν τήν Priorια) πού παρέμενε στα­
θερή στις έπόμενες γενιές καί, εντούτοις, ήταν δυνατόν νά διασταυρωθεί μέ τό πατρικό «είδος»
(Linana). Γνώριζε τήν πλούσια άπολιθωμένη πανίδα ορισμένων περιοχών τής χώρας του, άλλά δέν
μπόρεσε νά τής δώσει έξελικτική έξήγηση.”Αν καί γνώριζε πολύ καλά ότι οί πανίδες καί οί χλωρίδες
τών διαφορετικών ήπείρων είναι διακριτές, ή κυριολεκτική έρμηνεία τής άπόδοσης ονομάτων σέ όλα
τά πλάσματα άπό τον Ά δάμ καί τοΰ άδειάσματος τής Κιβωτού τού Νώε σέ μιά συγκεκριμένη τοπο-

385
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

Η Κ Λ Η ΡΟ Ν Ο Μ ΙΑ Τ Η Σ Π ΡΟ Λ Α Μ Α ΡΚ ΙΑ Ν Η Σ Π Ε ΡΙΟ Δ Ο Υ

'Ό πω ς είδαμε, κατά τον 17ο και τον 18ο αιώνα εγινε μια σχεδόν πλήρης έπανά-
σταση στην αντίληψη του ανθρώπου για τή φύση. Στήν «έποχή τής λογικής» δεν
ήταν πλέον δυνατόν να γίνεται αποδεκτή ή αποκάλυψη ώς υπέρτατη αύθεντία
για τήν ερμηνεία τών φυσικών φαινομένων. Ό θεϊσμός άντικαταστάθηκε από
τον ντεϊσμό ή ακόμα και τον αθεϊσμό. ’Ανακαλύψεις σε όλα τα πεδία καθιστού­
σαν τή Βίβλο αναξιόπιστη πηγή έπιστημονικών έξηγήσεων. Ό Θεός τών πα­
ρεμβάσεων και τών θαυμάτων άντικαταστάθηκε άπό τήν εικόνα τού Θεού ώς
δημιουργού τών γενικών νόμων πού λειτουργούν ώς δευτερογενή αίτια όλων
τών άντιληπτών φαινομένων. Ή έρμηνεία αύτή ήταν συνεπής με τήν άνακάλυ-
ψη τών μεγάλων φυσικών νόμων χάρη στους οποίους οί ήλιοι καί οί πλανήτες
κινούνται αύτόματα, χωρίς θεϊκή μεσολάβηση. Ό άπειρος χρόνος, ό άπειρος
χώρος καί ή κοσμολογική έξέλιξη (K ant, L aplace) γίνονταν άποδεκτές έ'ννοιες.
’Ιδιαιτέρως σοβαρές προκλήσεις στήν έρμηνεία περί θεϊκής δημιουργίας καί πα­
ρέμβασης έθεταν οί άνακαλύψεις στις βιολογικές έπιστήμες. Μεταξύ αύτών ήταν
ή έτερογένεια τών πανίδων καί τών χλωρίδων, ή αύξανόμενη διαφοροποίηση τών
άπολιθωμάτων στα χαμηλότερα στρώματα, οί αυξανόμενες ενδείξεις για τή συ­
χνότητα τών έξαφανίσεων, ή περιεκτική λινναία ιεραρχία, ή άνακάλυψη τών μορ-
φολογικών τύπων, ή άνακάλυψη τών μικροσκοπικών οργανισμών, ή άναγνώρι-
ση τής άπίστευτης προσαρμοστικότητας τών οργανισμών καί τα πρώτα βήματα
προς τήν άντικατάσταση τής τυπολογικής σκέψης άπό τήν πληθυσμιακή.
Στο τέλος τού αιώνα εϊχε γίνει φανερό δτι δύο σημαντικά προβλήματα άπαι-
τούσαν έξήγηση: ή προέλευση τής ποικιλότητας καί ή φαινομενικά εύ'τακτη δι­
ευθέτησή της σέ φυσικό σύστημα, καί ή έκπληκτική προσαρμογή όλων τών ορ­
γανισμών μεταξύ τους καί μέ τό περιβάλλον τους. Γιά τον ούσιοκράτη, ύπήρχε
τό έπιπρόσθετο πρόβλημα πώς νά συμβιβάσει τήν άσυνέχεια πού έπιδεικνύουν
τά εϊδη καί οί άνώτερες κατηγορίες μέ τή γενική συνέχεια όλων τών φαινομένων
τής ζωής. Τέλος, ύπήρχαν ορισμένα ειδικά προβλήματα πού δημιουργούσαν ά-
μηχανία, άφού έμοιαζαν νά συγκρούονται μέ τήν άντίληψη περί σοφίας καί κα-

θεσία έμπόδισε τον Αινναΐο να αντλήσει τα συμπεράσματα που άντλησε αργότερα ό Δαρβίνος. Πάν­
τως παραδέχτηκε ότι οί ιθαγενείς χλωρίδες τής Βορείου ’Αμερικής, τής ’Αφρικής καί άλλων πε­
ριοχών τοΰ κόσμου περιέχουν τόσο πολλά παρόμοια εϊδη, «ώστε φαίνεται πιθανή ή αρχική τους
προέλευση από ενα μόνο είδος» (βλ. ιδίως τό έργο του Fundamentum Fructifications, 1762· επίσης
~6 Amoenitates Acadenucae 6: 279-304). Ό τρόπος μέ τον όποιο άντιμετώπισε τή συστηματική τοΰ
ανθρώπου καί τών άνθρωποειδών πιθήκων προσφερόταν ιδιαίτερα για μια έξελικτική έρμηνεία. Τ έ­
λος, όπως προκύπτει άπό διάσπαρτες ένδείξεις στα γραπτά του, είχε συμβιβαστεί μέ τήν ιδέα ότι ό
κόσμος έ'χειπολΰ μεγάλη ήλικία (Nathorst, 1908). Βλ. έπίσης Holsten (1958).

,386
 Γ Ε Ν Ε Σ Η Χ Ω Ρ ΙΣ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

λοσύνης του δημιουργού, δπως τα προβλήματα της έξαφάνισης καί της ύπαρξης
ύπολειμματικών οργάνων. Ό δημιουργισμός ικανοποιούσε δλο καί λιγότερο
ώς λύση. Είχαν τεθεί πλέον όλες οί προϋποθέσεις για ενα έπαναστατικό νέο ξε­
κίνημα καί ήταν μόνο ζήτημα χρόνου να βρεθεί ένας θαρραλέος καί πρωτότυπος
φυσιοδίφης για να προτείνει μια λύση που θά έρχόταν άνοιχτά σε σύγκρουση με
τό άποδεκτό δόγμα. Αύτό τό πρόσωπο ήταν ό Γάλλος βιολόγος Lamarck.

38-
 8

Ή έξέλιξη πρ'ιν από τον Δαρβίνο

Γιά τον σύγχρονο βιολόγο, τό χρονικό διάστημα από τούς πρώτους, προκλητι­
κούς ύπαινιγμούς περ'ι έξελικτισμοΰ στο έργο τού Leibniz Πρωτογαία (1694)
μέχρι τις σαφείς προτάσεις τού Lamarck (1800) φαίνεται έξαιρετικά μακρύ. Ό
Buffon σε όλη του τή ζωή ταλαντευόταν στο κατώφλι τού έξελικτισμοΰ, καί
πολλοί άλλοι διανοητές είχαν υιοθετήσει μια χρονοποιημένη έκδοχή τής αλυσί­
δας τής ύπαρξης, άλλα κανένας δεν είχε κάνει τό αποφασιστικό βήμα να μετα­
τρέψει την αδιάσπαστη αλυσίδα τής δημιουργημένης σειράς όλο καί τελειότε­
ρων οργανισμών σε γενεαλογική γραμμή.

LAMARCK

Ό Jean Baptiste Pierre A ntoine de M onet, C hevalier de L am arck (1744-1829),

ήταν γιος μιας φτωχής οικογένειας εύγενών τής βόρειας Γαλλίας.1Κατατάχθη­
κε στο στρατό στα 17 του χρόνια, πολέμησε γενναία σε άρκετές μάχες κατά τον
Επταετή Πόλεμο, παραιτήθηκε στα 19 καί έ'κτοτε έζησε στο Παρίσι με ένα
πολύ μικρό μηνιαίο έπίδομα καί δ,τι άλλο κατάφερνε να κερδίσει γράφοντας έπ’
άμοιβή για λεξικά καί άλλες παρόμοιες έκδόσεις. Τελικά ένδιαφέρθηκε γιά τή
φυσική ιστορία, ιδίως τή βοτανική, καί έγραψε ένα τετράτομο έργο όπου περιέ­
γραφε τή χλωρίδα τής Γ αλλίας, τό οποίο δικαίως υμνήθηκε γιά τήν αρτιότητα
τών περιγραφών του. Σύντομα έπιλέχθηκε από τον Buffon ώς παιδαγωγός καί
σύντροφος στά ταξίδια του γιου του. Αύτό του έδωσε τήν ευκαιρία νά έπισκεφθεΐ

1. Υ πάρχει πλούσια βιβλιογραφία γιά τον Lamarck, ή οποία παρατίθεται καί αναλύεται με
εξαιρετικό τρόπο από τον Burkhardt (1977), αναμφίβολα τήν πιο περιεκτική σύγχρονη πραγμάτευ-
ση τού έργου του. Γιά ορισμένες έπιπλέον πτυχές τής σκέψης τού Lamarck, βλ. έπίσης Hodge
(1971 α* ή καλύτερη αναφορά στή φιλοσοφική βάση τής σκέψης του, αν καί υποτιμά τήν επίδραση
πού είχαν πάνω του οί ζωολογικές του έρευνες) καί Mayr (1972α). Ενδιαφέρον έχουν έπίσης καί
τρεις παλαιότερες πραγματείες: Packard (1901), Landricu (1909) καί Daudin (1926). Βλ. έπίσης
Schiller (1971), Kühner (1913), Tschulok (1937). Γιά πλήρεις καταλόγους τών δημοσιεύσεων τοϋ
Lamarck, βλ. Landneu (1909) καί Burkhardt (1977). Υπάρχουν αγγλικές μεταφράσεις δύο έργων
του, The Zoological Philosophy (1914), στο όποιο καί άναφέρονται όλοι οί αριθμοί σελίδων, καί
Hydrogeology (1964). Γιά τή γερμανική βιβλιογραφία περί Lamarck, βλ. Zimstcin (1979). Έ π ί­
σης, Kohlbrugge (1914).

3 8 8
 Η Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Π Ρ ΙΝ Α Π Ο Τ Ο Ν Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο

τήν ’Ιταλία καί άλλες εύρωπαϊκές χώρες, στα μοναδικά ταξίδια πού έκανε στή
ζωή του. To 1788 ό Buffon τοΰ έξασφάλισε μια θέση βοηθού στο Τμήμα Βοτα­
νικής τού Μουσείου Φυσικής 'Ιστορίας, τήν οποία κράτησε για τα επόμενα πέντε
χρόνια. Ό Lamarck δημοσίευε πολύ συχνά στα τριάντα περίπου χρόνια πού τό
ένδιαφέρον του ήταν στραμμένο στα φυτά, καί δεν χωρά αμφιβολία ότι τήν έπο-
χή έκείνη πίστευε στα καλά καθορισμένα είδη «πού δημιουργήθηκαν αρχικά»
καί άπό τότε δεν άλλαξαν. Διάφορες δηλώσεις του δείχνουν ξεκάθαρα ότι ή σκέψη
του έκείνη τήν περίοδο ήταν σκέψη ούσιοκράτη.
Τό 1793, κατά τήν άναδιοργάνωση τών γαλλικών έπιστημονικών ιδρυμά­
των, ό Lamarck διορίστηκε καθηγητής τών «κατώτερων ζώων», ή άσπονδύλων,
όπως τά άποκαλοϋμε σήμερα, με τό όνομα πού τούς έδωσε ό ’ίδιος. Ή νέα αυτή
θέση άποτέλεσε τό καθοριστικό συμβάν τής ζωής του. Με έκπληκτική ένεργητι-
κότητα, έξοικειώθηκε με τά διαφορετικά ζώα πού ό Λινναΐος είχε ενοποιήσει
ύπό τό όνομα «σκώληκες». "Αν καί ό Lamarck ήταν ήδη 49 έτών όταν ξεκίνησε
τις νέες μελέτες του, είναι φανερό ότι τον έπηρέασαν βαθιά άνατρέποντας τις άν-
τιλήψεις του. Μέχρι τήν έποχή έκείνη ό Lamarck αποδεχόταν ένα τυπικό γιά
τον 18ο αιώνα κράμα ντεϊσμού καί ιδεών τού Νεύτωνα καί τού Leibniz. ’Από τον
Νεύτωνα είχε υιοθετήσει τήν πίστη σε ένα εύνομούμενο σόμπαν καί τήν πεποί­
θηση ότι όλα τά φαινόμενα, όχι μόνο τής άψυχης ύλης αλλά καί τών «οργανω­
μένων σωμάτων», θά ήταν δυνατόν νά έρμηνευθούν με όρους κινήσεων καί δυ­
νάμεων πού έπιδρούν στήν ύλη. Ά πό τον Leibniz είχε άποκομίσει τήν αισιόδο­
ξη πεποίθηση περί τέλειας άρμονίας τού σύμπαντος, περί πληρότητας καί συνέ­
χειας. Ή σύνθεση αύτή τον οδήγησε σε πολυάριθμες αντιφάσεις, καί φαίνεται
ότι ή υιοθέτηση τού έξελικτισμού άποτέλεσε συνέπεια τής προσπάθειάς του νά
συμβιβάσει μερικές τουλάχιστον άπό αύτές.
Ό Lamarck είχε μεγαλεπήβολα σχέδια γιά μιά παγκόσμια «φυσική τής Γής»
(συμπεριλαμβανομένης τής βιολογίας) καί, στήν πορεία προς τήν επίτευξη τού
στόχου του, καταπιάστηκε με όλους σχεδόν τούς κλάδους τής έπιστήμης. Γελοιο-
ποιήθηκε με τήν αντίθεσή του στις λαμπρές ανακαλύψεις τού Lavoisier γιά τή χη ­
μεία τού οξυγόνου καί μέ τις μετεωρολογικές του προβλέψεις. Έ γραψε επίσης
μιά γεωλογία (Lamarck, 1802α) πού άγνοήθηκε παντελώς άπό τούς συγχρόνους
του καί μεταφράστηκε στά άγγλικά μόλις πριν άπό μιά δεκαετία.
'Ένα άπό τά καθήκοντά του ώς καθηγητού ήταν νά διδάσκει ένα έτήσιο μά­
θημα γιά τά άσπόνδυλα. Γιά αρκετά χρόνια ό Lamarck άφιέρωνε τήν πρώτη
διάλεξη σέ έναν Discours d'ouverture (έναρκτήριο λόγο). Τά χειρόγραφα τών
διαλέξεων αύτών (ή, τουλάχιστον, μερικά άπό αύτά) σώθηκαν καί έχουν, έν μέ-
ρει, δημοσιευθεΐ κατά τά πρόσφατα χρόνια (Lamarck, 1907). Ό έναρκτήριος
λόγος τού έτους 1799 άντιπροσωπεύει ακόμη τή σκέψη τού Lamarck όπως τή
διαμόρφωσε μέ βάση τον βοτανικό A.-L. de Jussieu καί τή σχολή τού Λινναίου:
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

τα είδη δεν μεταβάλλονται καί δεν υπάρχει ή παραμικρή νύξη για την πιθανότη­
τα έξέλιξης. Ό λόγος του έπόμενου έτους, πού έκφωνήθηκε την 11η Μαΐου
1800, άποκαλύπτει τις νέες έξελικτικές θεωρίες του Lamarck, οί όποιες έμπεριέ-
χουν ήδη τα κύρια σημεία τής Philosophie zoologique (Ζωολογική φιλοσοφία,
1809). Είναι φανερό ότι μεταξύ 1799 καί 1800 ό Lamarck «άλλαξοπίστησε»,
όπως θά λέγαμε στη θρησκευτική γραμματεία. Τί θά μπορούσε νά κάνει έναν
άνδρα ήδη 55 έτών νά έγκαταλείψει τήν προηγούμενη κοσμοθεωρία του καί νά
τήν άντικαταστήσει με μιά άλλη, τόσο έπαναστατική πού κανείς πριν από αυτόν
δεν τήν είχε ύποστηρίξει;
Οί προηγούμενες προσπάθειες ερμηνείας τού έξελικτισμοϋ τού Lamarck,
σχεδόν χωρίς καμιά έξαίρεση, δεν ήταν ικανοποιητικές, διότι άπέτυχαν νά δια­
χωρίσουν τις ιδέες του γιά τις έξελικτικές άλλαγές καθαυτές από τις προσπά-
θειές του νά έξηγήσει τούς φυσιολογικούς καί γενετικούς μηχανισμούς πού εύθύ-
νονται γ ι’ αύτές. Στήν ανάλυση πού παρουσιάζεται παρακάτω θά γίνει προσπά­
θεια νά διαχωριστούν προσεκτικά αύτές οί δύο πτυχές τής έξελικτικής θεωρίας
τού Lamarck.
Θά καταβληθεί έπίσης μεγάλη προσπάθεια νά έρμηνευθεΐ ό L am arck στο
πλαίσιο τού πνευματικού περιβάλλοντος τής έποχής του. Ελάχιστοι άλλοι συγ­
γραφείς στο παρελθόν ύπέφεραν τόσο πολύ από τήν ούίγεια ιστοριογραφία όσο ό
Lam arck (βλ. Κεφάλαιο 1). ’Ασφαλώς, στήν ιστορία τής βιολογίας είναι ένα
από τά πρόσωπα πού παρουσιάζουν τις περισσότερες δυσκολίες γιά τούς μελετη­
τές. Γι’ αύτό φαίνεται νά ύπάρχουν περισσότερες διαφορετικές έρμηνεΐες, ακόμα
καί διαφορετικές περιγραφές, τής σκέψης τού L am arck άπ* όσες ύπάρχουν γιά
όποιοδήποτε άλλο πρόσωπο. ’Ακόμα κι αν έξαιρεθούν οί απαρχαιωμένες ανα­
λύσεις, άρκεΤ νά συγκρίνει κανείς τις πρόσφατες παρουσιάσεις από τούς M ayr,
H odge καί B urkhardt, γιά νά άντιληφθεΐ τήν κατάσταση. Ό L am arck είχε προ­
φανείς πνευματικούς δεσμούς μέ τον Καρτέσιο, τον Νεύτωνα, τον Leibniz καί
τον Buffon. Είναι φανερό όμως ότι ή σκέψη του έπηρεάστηκε έπίσης σε σημαντι­
κό βαθμό από τό ζωολογικό του υλικό, ιδίως άπό τήν ποικιλομορφία καί τήν ιστο­
ρία τών άπολιθωμένων μαλακίων. Ό Hodge (1971α, β) όρθώς τονίζει ότι δέν
μπορεί καί δέν θά πρέπει κανείς νά έρμηνεύει τον Lam arck μέ τούς όρους τής έξελι-
κτικής θεωρίας τού Δαρβίνου. Ό Lam arck δέν είχε κάποια θεωρία γιά τήν προέ­
λευση τών ειδών καί ποτέ δέν σκέφτηκε τήν κοινή καταγωγή. Τό πιο αξιοσημείω­
το είναι ότι, αν καί φυσιοδίφης τών άρχών τού 19ου αιώνα, αγνόησε εντελώς τή
γεωγραφική κατανομή, ένα σύνολο πληροφοριών πού άποτέλεσε μία άπό τις ση­
μαντικότερες πηγές τής θεωρίας τού Δαρβίνου γιά τήν κοινή καταγωγή.
 Η Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Π Ρ ΙΝ Α Π Ο Τ Ο Ν Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο

Τό νέοπαράδειγμα του Lamarck

Ό Lam arck δηλώνει δτι ή νέα θεωρία του είναι απαραίτητη για την ερμηνεία δύο
γνωστών φαινομένων του κόσμου τών οργανισμών. Τό πρώτο είναι ότι τα ζώα
έμφανίζουν μια κλιμακωτή σειρά «τελειότητας». Ύπό τον όρο αύξανόμενη τε­
λειότητα ό Lam arck αντιλαμβανόταν τη σταδιακή αύξηση τής «ζωικότητας»
από τα άπλούστερα ζώα προς έκεΤνα πού έχουν πιο πολύπλοκη οργάνωση, με
αποκορύφωμα τον άνθρωπο. Δεν υπολόγιζε τήν τελειότητα ανάλογα με τήν
Ικανότητα προσαρμογής στο περιβάλλον ή με τό ρόλο πού παίζει ό έκάστοτε
οργανισμός στήν οικονομία τής φύσης, άλλα απλώς με βάση τήν πολυπλοκότη-
τα. Τό άλλο φαινόμενο πού έχρηζε ερμηνείας ήταν ή θαυμαστή ποικιλότητα τών
οργανισμών, ή όποια ύποδηλώνει ότι «όλα όσα μπορεί να φανταστεί κάνεις έ­
χουν όντως συμβεΐ». Είναι φανερό ότι άναφερόταν στήν αρχή τής πληρότητας.
"Ενα έπιπλέον στοιχείο πού πρόσθεσε ό L am arck ήταν ό ίδιος ό μετασχημα­
τισμός τών ειδών σε μια φυλετική γραμμή. «’Έπειτα από μακρά διαδοχή γε­
νεών ... τα άτομα πού άρχικά ανήκαν σε ένα είδος μετασχηματίζονται πλήρως
σε νέο είδος, διακριτό από τό πρώτο» (1809: 38-39). Παντού στις άναλύ-
σεις του ό L am arck άναφέρεται έπανειλημμένως στή βραδύτητα καί τό βαθμιαίο
τής έξελικτικής άλλαγής. «'Όσον άφορά τα έμβια σώματα, δεν είναι πλέον δυ­
νατόν να άμφιβάλλουμε ότι ή φύση έχει κάνει τα πάντα σταδιακά καί διαδο­
χικά» (σ. 11). Εξετάζοντας τά άρχικώς ύδρόβια ζώα, λέει: «Ή φύση τά οδήγη­
σε σταδιακά στή συνήθεια νά ζοϋν στον αέρα, πρώτα κοντά στο ύγρό στοιχείο,
κλπ.» (σ. 70).
«Οί αλλαγές αυτές λαμβάνουν χώρα μόνο μέ έξαιρετική βραδύτητα, κάτι
πού τις καθιστά πάντοτε ανεπαίσθητες» (σ. 30). «Είναι δύσκολο νά άρνηθοϋμε
ότι τό σχήμα ή οί έξωτερικοί χαρακτήρες κάθε έμβιου σώματος πρέπει νά ποι­
κίλλουν ανεπαίσθητα, μολονότι ή ποικιλομορφία αυτή γίνεται αισθητή μόνον
έπειτα άπό μεγάλο χρονικό διάστημα» (σ. 45). «Δέν χωρά άμφιβολία οτι ή φύ­
ση θά πρέπει νά χρειάστηκε τεράστια χρονικά διαστήματα καί μεγάλη ποικιλο-
μορφία ύπό διαδοχικές συνθήκες γιά νά καταστήσει τήν οργάνωση τών ζώων τό­
σο πολύπλοκη καί άνεπτυγμένη, όσο τή βλέπουμε σήμερα στήν τελειότητά της»
(σ. 50). Αυτό δέν άποτελεΐ πρόβλημα, άφοϋ γιά τή φύση «ό χρόνος δέν έχει όρια
καί όποιοδήποτε χρονικό διάστημα μπορεί νά τής δοθεί» (σ. 114).
Πολλοί μελετητές τού έργου τού L am arck άναρωτήθηκαν ποιές νέες παρατη­
ρήσεις ή νέες αντιλήψεις ώθησαν τον Lam arck νά υιοθετήσει αύτή τή νέα θεώρη­
ση τό 1800. Φαίνεται (Burkhardt, 1977) ότι στά τέλη τής δεκαετίας τού 1790 ό
Lam arck άνέλαβε τή συλλογή τών μαλακίων στο Μουσείο τού Παρισιού μετά
τό θάνατο τού φίλου του B ruguiere. 'Ό ταν άρχισε νά μελετά τις συλλογές αυτές,

39ΐ
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

πού περιλάμβαναν άπολιθωμένα και άρτίγονα μαλάκια, βρήκε οτι πολλά άπό
τα σύγχρονα είδη μυδιών και άλλων θαλάσσιων μαλακίων είχαν ανάλογες μορ­
φές στα άπολιθωμένα είδη. Σε μερικές περιπτώσεις ήταν δυνατόν να τοποθετή­
σει κανείς τα άπολιθώματα παλαιότερων καί πιο πρόσφατων στρωμάτων του
Τριτογενους σέ χρονολογική σειρά μέ τρόπο πού να καταλήγει σέ ένα σύγχρονο
είδος. Σέ μερικές περιπτώσεις όπου τό ύλικό ήταν πλήρες σέ γενικές γραμμές,
μπορούσε να βρει άδιάσπαστες σχεδόν φυλετικές σειρές. Σέ άλλες περιπτώσεις,
βρήκε ότι κάποια πρόσφατα είδη άνιχνεύονταν παλαιότερα, φτάνοντας μέχρι
καί τα στρώματα του Τριτογενους. ’Έτσι, δέν μπορούσε να άποφύγει τό συμπέ­
ρασμα ότι πολλές φυλετικές σειρές είχαν ύποστεΐ άργή καί σταδιακή μεταβολή
μέσα στο χρόνο. Πιθανώς καμία άλλη ομάδα ζώων δέν ήταν τόσο κατάλληλη
για να οδηγήσει στο συμπέρασμα αυτό όσο τα θαλάσσια μαλάκια. Ό Cuvier,
πού τον ίδιο καιρό μελετούσε άπολιθωμένα θηλαστικά, τα όποια κατά μέσο όρο
έξελίσσονται πολύ πιο γρήγορα άπό τά θαλάσσια μαλάκια, βρήκε ότι κανένας
άπό τούς άπολιθωμένους έλέφαντες ή άλλους άπολιθωμένους τύπους δέν έχει
ζωντανό ανάλογο καί συμπέρανε ότι τά παλαιότερα είδη είχαν έξαφανιστεΐ καί
άντικατασταθεΐ μέ έντελώς νέα. Ή αναγνώριση τής φυλετικής σειράς είχε ιδιαί­
τερη σημασία γιά τον Lamarck, έπειδή του έλυσε ένα πρόβλημα πού φαίνεται ότι
τον ένοχλουσε πολύ καιρό, τό πρόβλημα τών έξαφανίσεων.

Εξαφανισμένα είδη
Άφότου ή μελέτη τών απολιθωμάτων συνεχίστηκε πιο έντατικά, έγινε φανερό
ότι πολλά άπολιθωμένα είδη διαφέρουν αρκετά άπό τά άρτίγονα. Οί άμμωνί-
τες, τόσο άφθονοι σέ πολλές αποθέσεις του Μεσοζωικού, άποτελουν χαρακτηρι­
στικό παράδειγμα. Ή κατάσταση όξύνθηκε περισσότερο όταν, στον 18ο αιώνα,
άνακαλύφθηκαν άπολιθωμένα θηλαστικά, όπως οί μαστόδοντες στή Βόρειο
’Αμερική καί τά μαμούθ στή Σιβηρία. Τελικά, ό Cuvier περιέγραψε ολόκληρες
πανίδες άπολιθωμένων θηλαστικών άπό διάφορους άπολιθωματοφόρους ορί­
ζοντες στή λεκάνη τοΰ Παρισιού. Οί πλέον σοβαροί φυσιοδίφες καί μελετητές
τών άπολιθωμάτων αποδέχθηκαν έντέλει τό γεγονός ότι σέ προηγούμενες πε­
ριόδους ή Γή κατοικοΰνταν άπό πλάσματα πού κατόπιν έξαφανίστηκαν καί μά­
λιστα όχι όλα ταυτοχρόνως. Ό Blumenbach, γιά παράδειγμα, άναγνώρισε μιά
παλαιότερη περίοδο έξαφανίσεων, κυρίως όσον άφορά θαλάσσιους οργανισμούς
όπως τά δίθυρα, οί άμμωνίτες καί οί τερεμπράτουλες, καί μιά πιο πρόσφατη
εξαφάνιση ή όποια άφοροΰσε οργανισμούς μέ άρτίγονους συγγενείς, όπως ή
άρκούδα τών σπηλαίων καί τά μαμούθ. Ό Herder ήδη μιλούσε γιά πολλαπλές
έπαναστάσεις τής Γής καί άλλοι συγγραφείς μιλούσαν γιά καταστροφές, πού
όλες κατέληγαν σέ έξαφανίσεις. Γιά άλλους φυσιοδίφες ή έννοια τής έξαφάνισης

39*
 Η Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Π Ρ ΙΝ Α Π Ο Τ Ο Ν Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο

δεν ήταν αποδεκτή για διάφορους ιδεολογικούς λόγους. Ή ταν τόσο αδιανόητη
για τούς φυσικούς θεολόγους όσο καί για τούς οπαδούς τοΰ Νεύτωνα, για τούς
οποίους καθετί στο σόμπαν κυβερνάται από νόμους. Ερχόταν έπίσης σε σύγ­
κρουση με τήν αρχή τής πληρότητας, έπειδή ή έξαφάνιση ενός είδους θά άφηνε
ένα κενό στήν πληρότητα τής φύσης. Τέλος, συγκρουόταν με τις αντιλήψεις περί
ισορροπίας στή φύση, μιας ισορροπίας πού δεν θά είχε κανένα λόγο νά προκαλέ-
σει έξαφανίσεις (Lovejoy, 1936: κυρίως 243,256).
Ή άποψη ότι οί έξαφανίσεις ήταν ασύμβατες με τήν παντοδυναμία καί τήν
καλοσύνη τοΰ Θεοΰ ήταν πολύ διαδεδομένη σε όλο τον 18ο αιώνα. Άναφερόμε-
νος στά απολιθώματα τό 1703 ό John Ray δήλωσε: «Θά σήμαινε ότι πολλά είδη
’Οστράκων έχουν χαθεί άπό τον Κόσμο, κάτι πού μέχρι σήμερα οί φιλόσοφοι
δεν είναι πρόθυμοι νά δεχτούν, θεωρώντας τήν Καταστροφή όποιουδήποτε Ε ί­
δους ώς ακρωτηριασμό τοΰ Σύμπαντος, γεγονός πού θά τό έκανε ατελές- άντί-
θετα σκέπτονται ότι ή Θεία Πρόνοια ένδιαφέρεται ιδιαιτέρως γιά τή διασφάλι­
ση καί τή διατήρηση τών ’Έργων τής Δημιουργίας» (Physico-Theological Dis­
courses, 3η έκδοση, 1713: 149).
Οί περισσότεροι φιλόσοφοι τοΰ Διαφωτισμού καί τοΰ πρώτου μισού τοΰ 19ου
αιώνα ήταν ντεϊστές. Δεν έπιτρεπόταν στον Θεό τους νά παρεμβαίνει στο σόμ­
παν άφότου τό δημιούργησε. Όποιαδήποτε τέτοια παρέμβαση θά αποτελούσε
θαύμα, καί ποιος φιλόσοφος τολμούσε νά ύποστηρίξει τά θαύματα έπειτα άπό ό­
σα είχαν πει σχετικά ό Hume καί ό Βολταΐρος; Αυτό δημιουργούσε τρομερό δί­
λημμα. Θά έπρεπε κανείς είτε νά άρνηθεΐ τις έξαφανίσεις, όπως (περίπου) έκανε
ό Lamarck, ή νά ύποθέσει ότι ύπάρχει ένας νόμος θεσπισμένος στήν αρχή τής δη­
μιουργίας στον όποιο οφείλεται ή σταθερή έξαφάνιση ειδών καί ή έμφάνιση νέων
μέσα στον γεωλογικό χρόνο. ’Αλλά πώς ήταν δυνατόν νά λειτουργεί ένας τέτοιος
νόμος γιά τήν εισαγωγή νέων ειδών χωρίς νά αποτελεί «ειδική δημιουργία;»
Αύτή ήταν ή αντίρρηση τού Δαρβίνου (πού ποτέ δεν διατυπώθηκε πλήρως) στήν
ύπόθεση τού Lyell ότι υπάρχει ένας τέτοιος νόμος.’Ά ς έπιστρέψουμε όμως στις
προσπάθειες νά δοθεί λύση στο πρόβλημα τών έξαφανίσεων.
Κατά τή διάρκεια τού 17ου καί τού 18ου αιώνα διατυπώθηκαν τέσσερις ερ­
μηνείες γιά τήν έξαφάνιση τών άπολιθωμένων ειδών, άπό τις όποιες καμία δεν
περιλάμβανε τή «φυσική έξαφάνιση».
Ή μία ήταν ότι τά έξαφανισμένα ζώα είναι όσα χάθηκαν κατά τον Κατακλυ­
σμό τού Νώε ή κάποια άλλη μεγάλη καταστροφή. Ή έρμηνεία αύτή, άρκετά
δημοφιλής κατά τό πρώτο μισό τού 19ου αιώνα, ήταν έντελώς άσύμβατη με τήν
άποψη τού Lamarck περί βαθμιαίας μεταβολής. Επιπλέον, άφοϋ τόσο πολλά
άπό τά «χαμένα είδη» ήταν ύδρόβια, ή καταστροφή έξαιτίας τού κατακλυσμού
φαινόταν μάλλον παράλογη.
Μιά δεύτερη έρμηνεία ήταν ότι τά είδη πού θεωρούνται έξαφανισμένα θά πρέ­

393
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

πει να ζούν σέ ανεξερεύνητες ακόμα περιοχές του πλανήτη: «Υπάρχουν πολλά μέ­
ρη τής έπιφάνειας τής Γής στα όποια ποτέ δέν διεισδύσαμε, πολλά άλλα πού ικα­
νοί παρατηρητές άπλώς τά διέσχισαν καί πολλά ακόμη, όπως τά διάφορα τμήμα­
τα του θαλάσσιου βυθού, γιά τά όποια διαθέτουμε έλάχιστα μέσα ώστε νά άνακα-
λύψουμε τά ζώα πού ζουν έκεΐ. Τά είδη πού δέν γνωρίζουμε θά μπορούσαν κάλ-
λιστα νά παραμένουν κρυμμένα στά διάφορα αυτά μέρη» (Lamarck, 1809: 44).
Τέλος, μερικοί έξηγούσαν τις έξαφανίσεις λέγοντας ότι αποτελούν έργο του
άνθρώπου. Καί ή έρμηνεία αύτή αφορούσε κυρίως τά μεγάλα θηλαστικά όπως
τά μαμούθ καί οί μαστόδοντες.
Αυτές οί τρεις ερμηνείες άφηναν άλυτο μεγάλο, άν όχι τό μεγαλύτερο μέρος
τοΰ προβλήματος. Ή ανακάλυψη άπολιθωμένων ειδών πού έχουν άναλογίες μέ
είδη πού ακόμη υπάρχουν έπέτρεψε συνεπώς στον Lamarck νά δώσει στο μεΐζον
αυτό πρόβλημα τη λύση πού άναζητουσε από καιρό. «Δέν θά ήταν δυνατόν ... τά
έν λόγω απολιθώματα νά ανήκουν σέ είδη πού υπάρχουν ακόμα αλλά έχουν αλ­
λάξει άπό την έποχή εκείνη καί έχουν μετατραπεΐ σέ παρόμοια είδη πού βρί­
σκουμε σήμερα;» (1809: 45). Μέ άλλα λόγια, ή έξαφάνιση δέν είναι παρά ψευ­
δοπρόβλημα. Ή πληρότητα δέν διακόπτεται πουθενά, τά παράξενα είδη πού
βρίσκουμε μόνο ώς άπολιθώματα υπάρχουν ακόμη, αλλά έχουν αλλάξει σέ τέ­
τοιο βαθμό πού δέν είναι πλέον άναγνωρίσιμα, έκτος άπό τις περιπτώσεις όπου
διαθέτουμε ολοκληρωμένες σειρές άπολιθωματοφόρων οριζόντων καί, όπως θά
λέγαμε σήμερα, έξαιρετικά άργό έξελικτικό ρυθμό. Ή έξελικτική αλλαγή, συνε­
πώς, ήταν ή λύση στο πρόβλημα τής εξαφάνισης. Επιπλέον, ή μελέτη τής εξέλι­
ξης ήταν ένας άλλος τρόπος νά καταδειχθεΐ ή αρμονία τής φύσης καί ή σοφία τοΰ
δημιουργού.
Καθώς κατέληγε σέ αυτά τά συμπεράσματα, ό Lamarck πρόσεξε αμέσως ότι
ή έρμηνεία του ήταν έξαιρετικά λογική καί γιά έναν άλλο λόγο. Ή Γή δέν στα­
μάτησε ποτέ νά αλλάζει σέ όλη τήν τεράστια χρονική περίοδο πού ύπάρχει. Ε ­
φόσον κάθε είδος πρέπει νά βρίσκεται σέ πλήρη αρμονία μέ τό περιβάλλον του
καί έφόσον τό περιβάλλον αλλάζει διαρκώς, θά πρέπει μέ τον ίδιο τρόπο νά άλ-
λάζουν διαρκώς καί τά είδη, ώστε νά παραμένουν σέ αρμονική ισορροπία μέ τό
περιβάλλον τους. "Αν δέν τό έκαναν, θά διέτρεχαν τον κίνδυνο νά έξαφανιστοΰν.
Είσάγοντας τον παράγοντα τού χρόνου, ό Lamarck είχε ανακαλύψει τήν αχίλ­
λειο πτέρνα τής φυσικής θεολογίας. Ό δημιουργός θά μπορούσε νά σχεδιάσει
έναν τέλειο οργανισμό σέ έναν κόσμο στατικό καί μικρής διάρκειας. Πώς θά ή­
ταν δυνατόν όμως νά παραμένουν τά είδη τέλεια προσαρμοσμένα στο περιβάλ­
λον τους, άν τό περιβάλλον αυτό άλλάζει διαρκώς καί μερικές φορές μέ άρκετά
δραματικό τρόπο; Πώς θά μπορούσε ό σχεδιασμός νά έχει προβλέψει όλες τις
άλλαγές στο κλίμα, στή φυσική δομή τής έπιφάνειας τής Γής καί στή μεταβαλ­
λόμενη σύνθεση τών οικοσυστημάτων (θηρευτές καί άνταγωνιστές), άν ή Γή

894
 Η Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Π Ρ ΙΝ Α Π Ο Τ Ο Ν Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο

έχει ήλικία έκατοντάδων έκατομμυρίων έτών; 'Υπό τις συνθήκες αυτές, οί προ­
σαρμογές είναι δυνατόν να διατηρηθούν μόνον αν οί οργανισμοί προσαρμόζονται
διαρκώς στις νέες συνθήκες, δηλαδή αν έξελίσσονται. Οί φυσικοί θεολόγοι, πού
ήταν καλοί φυσιοδίφες, είχαν σαφώς αναγνωρίσει τη σημασία του περιβάλλον­
τος καί τών προσαρμογών τών οργανισμών σε αυτό, άλλα παρέλειψαν να λά­
βουν υπόψη τους τον παράγοντα τοΰ χρόνου. Ό Lamarck ήταν ό πρώτος πού α­
ναγνώρισε σαφώς τήν κρίσιμη σημασία τοΰ παράγοντα αυτού.
Ό νέος έξελικτισμός τοΰ Lamarck ύποστηριζόταν σημαντικά άπό τις παλαιό-
τερες γεωλογικές του μελέτες (Lamarck, 1802α). "Οπως όλοι οί οπαδοί τοΰ Leib­
niz, ό Lamarck ήταν όμοιομορφιστής, κάτι πού ίσχυε καί για τούς περισσότερους
φυσιοδίφες τοΰ 18ου αιώνα. Θεωρούσε ότι ή Γή είχε πολύ μεγάλη ήλικία καί,
όπως ό Buffon, φανταζόταν ότι σε αυτά τα τεράστια χρονικά διαστήματα συνέ-
βαιναν συνεχώς άλλαγές. Τα πράγματα άλλαζαν διαρκώς, όμως άλλαζαν με
εξαιρετικά άργό ρυθμό. Ή εικόνα ενός κόσμου πού άλλάζει σταδιακά ταίριαζε
θαυμάσια με μια έξελικτική έρμηνεία. Ε ρχόταν όμως σε πλήρη άντίθεση με τον
σταθερό κόσμο τοΰ Hutton, όπου δεν ύπήρχε καμία κατευθυντική άλλαγή, καί
ως εκ τούτου ήταν ένας κόσμος πού δεν έπιδεχόταν έξελικτικές έρμηνεΐες.
Φυσικά, ό έξελικτισμός ήταν άκόμα λιγότερο συμβατός με τήν ούσιοκρατική
σκέψη, δηλαδή με τήν πίστη σε άμετάβλητους, άσυνεχεΐς τύπους. Γιά τον ούσιο-
κράτη οί άλλαγές στήν πανίδα τής Γής ήταν δυνατόν να έξηγηθοΰν μόνο μέσω
καταστροφικών έξαφανίσεων καί νέων δημιουργιών, άποψη πού άντιπροσωπεύ-
εται άπό τα γραπτά τοΰ Cuvier καί τών οπαδών του. Ό Lamarck άντιπαρατέθη-
κε σθεναρά στον καταστροφισμό όποιασδήποτε μορφής, όπως φαίνεται άπό τα
έ'ργα του πάνω στή ζωολογία καθώς καί άπό τήν Hydrogeologie (1802α: 103).
Μολονότι ή νέα θεωρία του περί μετασχηματισμού είχε λύσει διάφορα προ­
βλήματα, δέν έπαυε να έ'χει μπροστά της καί μερικούς άλυτους γρίφους. "Αν ό
Lamarck άποδεχόταν άβασάνιστα τήν άλυσίδα τής ύπαρξης τοΰ Bonnet, μέ τή
σταδιακή της, άδιάσπαστη μετάβαση άπό τήν άψυχη ύλη στο τελειότερο πλά­
σμα, δέν θά είχε παρά να έφαρμόσει τήν άρχή περί μετασχηματισμού τών ειδών
στή Φυσική Κλίμακα. ’Αλλά ό Lamarck σε καμιά περίπτωση δέν ύπήρξε πιστός
οπαδός τοΰ Bonnet, όσο κι αν πίστευε στή διαβάθμιση τής τελειότητας.2 Άκόμα
καί στα πρώτα γραπτά του τόνιζε ότι δέν ύπάρχει μετάβαση άπό τήν άψυχη ύλη

2. Ό Schiller (1971:87-103) άρνεΐται οτι ή «scric des corps organises» (σειρά τών οργανωμέ­
νων σωμάτων) τοΰ Lamarck έχει τήν παραμικρή σχέση μέ τή Φυσική Κλίμακα, άλλα δέν έχω πει­
στεί άπό τα έπιχειρήματά του. Παραδέχομαι ευχαρίστως δτι ή άνακάλυψη (μέσω τής συγκριτικής
άνατομίας) διακριτών ανατομικών τύπων μέ μοναδική οργάνωση καί σύνολο οργάνων είχε μετα-
τρέψει τή συνεχή άλυσίδα τοΰ Bonnet σέ μάλλον άσυνεχή, όπως υπογράμμισε έμφατικά ό Dau­
benton (Burkhardt, 1977: 124). Εντούτοις, ό Lamarck τονίζει διαρκώς τή συνέχεια (δσο ισχνή κι αν
είναι) τών τύπων («masses») τών οργανισμών.

395
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

στα έμβια δντα. Ό L am arck, δημιουργός τής έννοιας τής βιολογίας, αν και υπο­
στήριζε σθεναρά την ουσιαστική ένότητα ζώων καί φυτών, απέκλειε όποιαδήπο-
τε μετάβαση από τό ένα βασίλειο στο άλλο.
Ή διαφορά ανάμεσα στον Lamarck καί τον Bonnet ήταν όμως βαθύτερη. Οί
έρευνες στη συγκριτική ανατομία στο Μουσείο του Παρισιού, ιδίως κατά τή δε­
καετία τού 1790, είχαν άποκαλύψει όλο καί περισσότερες ασυνέχειες μεταξύ των
διαφόρων μορφολογικών τύπων, των σπονδυλωτών, τών μαλακίων, τών αρα­
χνών, τών έντόμων, τών σκωλήκων, τών μεδουσών, τών έγχυματικών κλπ. Σε
αντίθεση με όσα υποστήριζε ό Bonnet, δεν σχηματίζουν μιά διαβαθμισμένη σει­
ρά ειδών. «Δεν υπάρχει τέτοια σειρά, καί προτιμώ νά μιλώ γιά μιά σχεδόν ακα­
νόνιστα ιεραρχημένη σειρά τών κύριων ομάδων [masses] όπως οί μεγάλες οι­
κογένειες. Μιά σειρά πού είναι βέβαιο ότι υπάρχει τόσο μεταξύ τών ζώων όσο
καί μεταξύ τών φυτών, αλλά, όσον αφορά τά γένη καί ιδίως τά είδη, φτιάχνει
πλευρικές διακλαδώσεις σε πολλά σημεία, τά άκρα τών όποιων είναι πραγμα­
τικά απομονωμένα» (Discours 13: 29). Ή εικόνα τού διακλαδισμένου δένδρου
προοδευτικά αντικαθιστά στά γραπτά τού Lamarck τήν εικόνα τής γραμμικής
άλυσίδας. Τό 1809 ό Lamarck αναγνώρισε δύο έντελώς διακριτές γενεαλογικές
γραμμές ζώων, μία πού οδηγεί από τά έγχυματικά στούς πολύποδες καί τά
άκτινόζωα, καί μία άλλη πού περιλαμβάνει τήν πλειονότητα τών ζώων, ξ«ι-
νώντας από τούς σκώληκες πού είχαν έμφανιστεΐ μέσω αυθόρμητης γένεσης.
Μέχρι τό 1815 0 Lamarck είχε αναγνωρίσει άκόμη περισσότερες ξεχωριστές γε­
νεαλογικές γραμμές.
Ή διαδικασία τής διακλάδωσης γινόταν αντιληπτή από τον Lam arck ως δια­
δικασία προσαρμογής καί όχι, όπως στήν περίπτωση τού Δαρβίνου καί τών με­
ταγενέστερων έξελικτικών, πρωταρχικά ώς διαδικασία ικανή νά παραγάγει τήν
ποικιλότητα τών ειδών. Είναι σαφές ότι γιά όσους δέν πίστευαν πλέον στον σχε­
διασμένο καί δημιουργημένο κόσμο ή ποικιλότητα τής οργανικής ζωής είχε γ ί­
νει ένα ένοχλητικό έπιστημονικό πρόβλημα. Ή αυθόρμητη γένεση φαινόταν νά
είναι ή μοναδική εναλλακτική έπιλογή πού μπορούσε νά σκεφτεΐ κανείς αντί τής
ειδικής δημιουργίας, άν ήθελε νά έρμηνεύσει τήν προέλευση νέων φυλετικών
σειρών (Farley, 1977). Γιά νά «είναι τά ζωντανά σώματα πραγματικά προϊόντα
τής φύσης, ή φύση θά πρέπει νά είχε καί νά έχει ακόμα τήν ικανότητα νά παράγει
άμεσα κάποια άπό αύτά», είπε ό L am arck (1802β: 103). Εντούτοις, γνωρίζον­
τας τό έργο τών Redi καί Spallanzani καί σέ άντίθεση μέ τούς M aupertuis, La
M ettrie καί D iderot, ό L am arck δέν δεχόταν ότι είναι δυνατόν τά οργανικά μόρια
νά συνδυαστούν καί νά δώσουν πολύπλοκα ζώα όπως οί έλέφαντες, άκόμα καί
άν σέ παρελθούσες χρονικές περιόδους τής Γής επικρατούσαν υψηλότερες θερ­
μοκρασίες. «Ή φύση φαίνεται νά πραγματοποιεί άμεσες ή αύθόρμητες γενέσεις
άποκλειστικά μεταξύ τών έγχυματικών, τά όποια ανανεώνονται άσταμάτητα,

;\ Φ
 Η Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Π Ρ ΙΝ Α Π Ο Τ Ο Ν Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο

δταν οί συνθήκες είναι εύνοϊκές. Θα έπιχειρήσουμε να δείξουμε οτι με αυτόν

ακριβώς τον τρόπο, έπειτα από τεράστιο χρονικό διάστημα, απέκτησε τη δύνα­
μη να παράγει έμμέσως και όλες τις άλλες φυλές των ζώων πού γνωρίζουμε».
Άφοΰ έχουν πλέον έμφανιστεΐ οί κατώτεροι οργανισμοί, οί γνωστές διεργασίες
τής έξέλιξης φροντίζουν για την περαιτέρω πορεία τους προς μεγαλύτερη τελειό­
τητα. «Ή φύση ξεκίνησε καί ακόμη ξεκινά φτιάχνοντας τα άπλούστερα οργανω­
μένα σώματα καί αυτά είναι τα μόνα πού φτιάχνει άμεσα, δηλαδή μόνο τις
άπαρχές τής οργάνωσης πού ύπονοουνται στον όρο αύθόρμητη γένεση» (1809:
40). Ωστόσο, ό Lam arck αποδεχόταν έπίσης αναντίρρητα την αύθόρμητη γένε­
ση των σκωλήκων πού παρασιτούν στα έντερα καί πίστευε ότι αποτελούν τη βά­
ση για την έξέλιξη πολλών ανώτερων οργανισμών. Ή μετάβαση από έναν τύπο
οργανισμού σέ κάποιον πιο πολύπλοκο, καθώς πίστευε, έπιτυγχάνεται μέ την
απόκτηση μιας νέας ικανότητας, καί αύτό μέ τη σειρά του οφείλεται στην από­
κτηση μιας νέας δομής ή ενός νέου οργάνου (βλ. σσ. 398-403).

Ήταν ό Lamarck όπρώτος συνεπής εξελικτικός;

Σέ μερικές ιστορίες τής βιολογίας συναντάμε μακροσκελείς καταλόγους «πρώι­
μων έξελικτικών». ’Ό ντως, ό Η. F. O sborn, στο From the G reeks to D arwin (Α π ό
τους ά ρχα ίους "Ελληνας σ τ ο ν Δ α ρ β ίν ο , 1894), γεμίζει ένα ολόκληρο βιβλίο πα­
ραθέτοντας προδρόμους τού Δαρβίνου. 'Ό πω ς έχουμε δει στο Κεφάλαιο 7, ή
προσεκτικότερη ανάλυση δέν ένισχύει αύτούς τούς ισχυρισμούς. Οί πρόδρομοι
είχαν θεωρίες είτε για τήν «καταγωγή», είτε για την έκδίπλωση τών έγγενών δυ­
νατοτήτων τού τύπου. Μια γνήσια έξελικτική θεωρία πρέπει να υποθέτει τον στα­
διακό καί έπ’ άπειρον μετασχηματισμό ένός είδους σέ άλλο. Δέν συναντάμε τέ­
τοιες ιδέες στα γραπτά τών de M aillet, R obinet, Diderot καί άλλων πού ύποτίθε-
ται ότι είχαν έπηρεάσει τον Lam arck. Αρκετοί από τούς προδρόμους τού Lam arck,
ό M aupertuis γιά παράδειγμα, είχαν ύποθέσει τη στιγμιαία εμφάνιση νέων ει­
δών. Ό Λινναΐος, στά γραπτά τής ωριμότητάς του, ήταν πολύ έντυπωσιασμέ-
νος από τη δυνατότητα παραγωγής απεριόριστου αριθμού ειδών μέσω υβριδι­
σμού. Ό Buffon είχε έξετάσει τήν πιθανότητα μετασχηματισμού ένός είδους σέ
κάποιο στενά συγγενικό του, αλλά είχε άπορρίψει έμφατικά ότι τό ίδιο μπορεί
νά ισχύει όσον αφορά τό μετασχηματισμό ολόκληρων οικογενειών. Γιά όλους
αύτούς τούς προδρόμους, ή φύση ήταν κατά βάση στατική. Ό L am arck άντικα-
τέστησε τό στατικό κοσμοείδωλο μέ ένα δυναμικό, στο όποιο όχι μόνο τά είδη
αλλά ολόκληρη ή άλυσίδα τής ύπαρξης καί ολόκληρη ή ισορροπία τής φύσης βρί­
σκονταν σέ διαρκή ροή.
Ό Buffon είχε τονίσει τό τεράστιο χά σ μ α ανάμεσα στον άνθρω πο καί τά ζώ α.
Ό Lam arck γεφυρώ νει αποφασιστικά τό χά σ μ α αύτό, θεω ρώ ντας τον άνθρω πο

397
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

ώς τό τελικό προϊόν τής έξέλιξης. Δίνει μάλιστα μια έκπληκτικά σύγχρονη περι­
γραφή τής διαδρομής μέσα από την όποια έγιναν άνθρωποι οί ανθρωποειδείς
πρόγονοί μας: «”Αν μια φυλή ζώων με τέσσερα άκρα, ιδίως μια άπό τις τελειότε­
ρες, έχανε έξαιτίας τών συνθηκών ή κάποιας άλλης αίτιας τή συνήθεια να άνεβαί-
νει στα δένδρα καί να αρπάζει τα κλαδιά με τα πόδια έξίσου καλά όσο καί με τά
χέρια γιά νά κρατηθεί άπό αυτά, καί άν τά άτομα τής φυλής αυτής έξαναγκάζον-
ταν γιά πολλές διαδοχικές γενιές νά χρησιμοποιούν τά πόδια μόνο γιά τό περπά­
τημα καί σταματούσαν νά χρησιμοποιούν τά χέρια, δέν χωρά αμφιβολία ... ότι τά
τετράποδα αυτά ζώα θά γίνονταν μέ τον καιρό δίποδα καί ότι οί άντίχειρες στά
πόδια τους θά σταματούσαν νά ξεχωρίζουν άπό τά υπόλοιπα δάκτυλα, όταν θά
χρησιμοποιούσαν τά πόδια τους γιά νά περπατούν», καθώς καί ότι θά αποκτού­
σαν όρθια στάση μέ σκοπό «νά έχουν οπτικό πεδίο μέ μεγάλο εύρος καί βάθος»
(1809: 170). Ό Lamarck παρουσίασε έδώ τις απόψεις του γιά τήν προέλευση
τοΰ ανθρώπου, μέ πολύ μεγαλύτερο θάρρος απ’ ό,τι ό Δαρβίνος πενήντα χρόνια
αργότερα στήν Κ αταγω γή. Ό άνθρωπος «είναι βέβαιο ότι αποτελεί τον τύπο μέ
τή μεγαλύτερη τελειότητα πού κατάφερε νά φτιάξει ή φύση: συνεπώς, όσο ή ορ­
γάνωση ενός ζώου πλησιάζει τήν οργάνωση του ανθρώπου, τόσο πιο τέλεια εί­
ναι» (σ. 71). ’Αφού ή έξέλιξη είναι διαρκής διεργασία, ό άνθρωπος θά συνεχίσει
νά έξελίσσεται. «Αυτή ή κυρίαρχη φυλή, έχοντας αποκτήσει τήν απόλυτη υπε­
ροχή ώς προς όλες τις άλλες, έντέλει θά έδραιώσει τή διαφορά μεταξύ του έαυ-
του της καί τών τελειότερων ζώων, καί μάλιστα θά τά αφήσει πολύ πίσω» (σ.
171).’Άν καί ό άνθρωπος έχει τώρα αποκτήσει ορισμένα χαρακτηριστικά πού
δέν συναντώνται σέ κανένα άλλο ζώο, ή τουλάχιστον όχι σέ τέτοιο βαθμό τελειό­
τητας, δέν παύει νά μοιράζεται τά περισσότερα άπό τά χαρακτηριστικά τής φυ­
σιολογίας του μέ τά ζώα. Τά χαρακτηριστικά αυτά, πολύ συχνά, μελετώνται
πολύ πιο εύκολα στά ζώα παρά στον άνθρωπο, συνεπώς γιά νά κατανοήσει κα­
νείς πλήρως τον άνθρωπο είναι «άναγκαΐο νά προσπαθήσει νά αποκτήσει γνώ­
σεις γιά τήν οργάνωση τών άλλων ζώων» (σ. 11). Ό ’Αριστοτέλης είχε αιτιο­
λογήσει τή μελέτη τής φυσικής Ιστορίας τών ζώων μέ τό ί'διο έπιχείρημα.

Οί μηχανισμοί τής εξελικτικής μεταβολής σύμφωνα

μέ τον Lamarck
Ό Lamarck αναγνώριζε δύο διαφορετικές αιτίες ώς ύπεύθυνες γιά τήν έξελι-
κτική αλλαγή. Ή πρώτη ήταν μιά δύναμη πού φροντίζει γιά τήν απόκτηση όλο
καί μεγαλύτερης πολυπλοκότητας (τελειότητας). «Ή φύση, παράγοντας δια­
δοχικά όλα τά είδη τών ζώων, ξεκινώντας άπό τά πιο άτελή ή τά άπλούστερα
καί ολοκληρώνοντας τό έργο της μέ τό τελειότερο, έχει κάνει τήν οργάνωσή
τους σταδιακά ολο καί πιο πολύπλοκη». Ή τάση προς όλο καί μεγαλύτερη πο-

39«
 Η Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Π Ρ ΙΝ Α Π Ο Τ Ο Ν Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο

λυπλοκότητα οφείλεται σε «δυνάμεις που δόθηκαν από τον “υπέρτατο δημιουρ­

γό δλων τών πραγμάτων”» (1809: 60, 130). «Δεν θά μπορούσε άραγε ή απε­
ριόριστη δύναμή Του να δημιουργήσει μια τάξη πραγμάτων πού γεννά διαδο­
χικά όλα όσα μπορούμε νά δούμε, καθώς και όλα όσα υπάρχουν αλλά δεν τά
βλέπουμε;» ’Ή , όπως τό διατύπωσε τό 1815, ή φύση «δίνει στά ζώα τη δύναμη
μιας προοδευτικά όλο καί πιο πολύπλοκης οργάνωσης». Σαφώς ό Lamarck θεω­
ρούσε ότι ή δύναμη τής απόκτησης όλο καί πιο πολύπλοκης οργάνωσης αποτε­
λεί έγγενή δυνατότητα τών ζώων. ΤΗταν φυσικός νόμος πού δεν απαιτούσε ει­
δική έρμηνεία.
Ή δεύτερη αιτία τής έξελικτικής αλλαγής ήταν ή ικανότητα αντίδρασης σε
ειδικές συνθήκες τού περιβάλλοντος.’Άν τό έγγενές κίνητρο προς την τελειότη­
τα ήταν ή μοναδική αιτία τής εξέλιξης, λέει ό Lamarck, θά έβρισκε κανείς μιά
απαρέγκλιτη γραμμική σειρά προς τήν τελειότητα. ’Αντί γιά μιά τέτοια σειρά,
συναντάμε στή φύση όλων τών ειδών τις ειδικές προσαρμογές στά είδη καί τά
γένη. Αύτό, λέει ό Lamarck, οφείλεται στο γεγονός ότι τά ζώα πρέπει πάντοτε
νά βρίσκονται σέ τέλεια αρμονία μέ τό περιβάλλον τους, καί ή συμπεριφορά τών
ζώων έπαναφέρει τήν άρμονία αυτή, όταν διαταραχθεΐ. Ή άνάγκη απόκρισης
στις ειδικές συνθήκες τού περιβάλλοντος θά προκαλέσει συνεπώς τήν ακόλουθη
αλυσίδα γεγονότων: (1) κάθε σημαντική καί συνεχιζόμενη αλλαγή στις συνθή­
κες όποιασδήποτε φυλής ζώων έπιφέρει πραγματική αλλαγή στις ανάγκες τους
(«besoins»), (2) κάθε αλλαγή στις ανάγκες τών ζώων απαιτεί μιά ρύθμιση στή
συμπεριφορά τους (διαφορετικές πράξεις), ώστε νά ικανοποιηθούν οί νέες ανάγ­
κες, άρα απαιτεί καί διαφορετικές συνήθειες, (3) κάθε νέα άνάγκη, πού γιά νά
ικανοποιηθεί ωθεί σέ νέες πράξεις, απαιτεί από τό ζώο είτε νά χρησιμοποιεί ορι­
σμένα μέλη του πιο συχνά απ’ ό,τι στο παρελθόν, άναπτύσσοντάς τα καί έτσι αυ­
ξάνοντας σέ σημαντικό βαθμό τό μέγεθος τους, είτε νά χρησιμοποιεί νέα μέλη
πού οί ανάγκες αναπτύσσουν στά ζώα αυτά μέ τρόπο έλάχιστα άντιληπτό «μέσω
τής δράσης έσωτερικών αισθήσεων» («par des efforts de sentiments interieurs»).
Ό Lamarck δέν ήταν ούτε βιταλιστής ούτε τελεολόγος. ’Ακόμα καί ή τάση
προς «προοδευτικά όλο καί πιο πολύπλοκη ή τέλεια οργάνωση» δέν οφειλόταν
σέ μιά μυστηριώδη όρθογενετική αρχή, αλλά άποτελούσε τό συγκυριακό παρα­
προϊόν τής συμπεριφοράς καί τών δραστηριοτήτων πού άπαιτούνται γιά τήν
ικανοποίηση τών νέων αναγκών. Συνεπώς, ή αύξανόμενη τελειότητα καί ή άπό-
κριση στις νέες απαιτήσεις τού περιβάλλοντος ήταν οί δύο πλευρές τού ίδιου νο­
μίσματος.
Ή καθοριστική διαφορά μεταξύ Δαρβίνου καί Lamarck όσον αφορά τον εξε­
λικτικό μηχανισμό είναι ότι γιά τον Lamarck είχαν προτεραιότητα τό περιβάλ­
λον καί οί μεταβολές του. Αύτές δημιουργούσαν τις ανάγκες καί προκαλούσαν
τις δραστηριότητες τού οργανισμού, οί οποίες μέ τή σειρά τους είχαν ώς άποτέ-

399
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

λεσμα την προσαρμοστική ποικιλομορφία. Γιά τον Δαρβίνο, υπάρχει αρχικά

τυχαία ποικιλομορφία καί ή ρυθμιστική δράση του περιβάλλοντος («φυσική έπι-
λογή») έπεται. Συνεπώς ή ποικιλομορφία δεν ήταν άποτέλεσμα του περιβάλ­
λοντος, ούτε άμεσα ούτε έμμεσα.
Γιά να δώσει μια άμιγώς μηχανιστική ερμηνεία τής έξελικτικής μεταβολής,
ό Lamarck άνέπτυξε μια περίπλοκη θεωρία για τή φυσιολογία, βασισμένη στις
ιδέες του Cabanis καί άλλων φυσιολόγων του 18ου αιώνα, έπικαλούμενος τή
δράση έξωτερικών έρεθισμάτων καί τήν κίνηση μέσα στο σώμα «δύσκολα άνι-
χνεύσιμων υγρών» έξαιτίας τής προσπάθειας να ικανοποιηθούν οί νέες ανάγκες.
Σε τελική ανάλυση, αύτές οί φυσιολογικές ερμηνείες ήταν καρτεσιανοί μηχανι­
σμοί, έντελώς άκατάλληλοι, φυσικά.
Εντελώς καινούριες ήταν σχετικά λίγες από τις ιδέες τοΰ Lamarck. Αυτό
πού έκανε ήταν νά τις τακτοποιεί σε νέες αίτιακές αλληλουχίες καί νά τις έφαρ-
μόζει στήν έξέλιξη. ’Αλλά κανείς, μέχρι στιγμής, δεν έχει κάνει συστηματική
προσπάθεια νά άνιχνεύσει τις αρχικές τους πηγές. 'Ένα κρίσιμο στοιχείο τής θε­
ωρίας του Lamarck, ό ισχυρισμός οτι ή προσπάθεια ικανοποίησης τών αναγκών
παίζει σημαντικό ρόλο στήν τροποποίηση ένός ατόμου, είναι δυνατόν νά άνιχνευ-
θεΐ στον Condillac καί τον Diderot. Ή συμπεριφορά πού προκαλεΐται άπό ανάγ­
κες άποτελεΐ παράγοντα-κλειδί στήν έρμηνεία τής ζωικής συμπεριφοράς άπό
τον Condillac (1755). Ό Diderot, στο 'Ovtipo τοϋ ν τ'Ά λ α μ π ίρ (γραμμένο τό
1769), είπε έπίσης με άρκετά απλό τρόπο ότι «τά όργανα παράγουν τις ανάγκες
καί, άντιστρόφως, οί άνάγκες παράγουν τά όργανα» (σ. 180). Αύτό ήταν ολο κι
όλο πού χρειαζόταν ό Lamarck γιά νά έξηγήσει τή μετάβαση άπό έναν τύπο ορ­
γανισμού σε έναν τελειότερο. Θεωρούσε τό μηχανισμό αύτό τόσο ισχυρό ώστε
πίστευε ότι θά μπορούσε νά παράγει άκόμα καί νέα όργανα: «Οί νέες άνάγκες
πού επιβάλλουν ώς αναγκαίο ένα μέλος όντως προκαλούν τήν έμφάνιση αυτού
τού μέλους ώς άποτέλεσμα προσπάθειας».
"Αν καί τά ανώτερα τάξα μοιάζουν χωρισμένα μεταξύ τους με τεράστια χά­
σματα, αύτό συμβαίνει μόνο φαινομενικά, αφού «ή φύση δεν περνά απότομα άπό
τό ένα σύστημα οργάνωσης στο άλλο». 'Ό ταν άναφέρεται στις δέκα ομοταξίες
άσπονδύλων πού αναγνώρισε ό ίδιος (1809: 66), ό Lamarck έπιμένει δογματι­
κά ότι «οί φυλές μπορεί, καί μάλιστα πρέπει οπωσδήποτε, νά βρίσκονται κοντά
στά όρια μεταξύ τών δύο ομοταξιών». ”Αν δέν μπορούμε νά βρούμε τέτοιες έν-
διάμεσες μορφές, αύτό οφείλεται στο ότι δέν έχουν άκόμη ανακαλυφθεί, είτε
έπειδή ζούν σέ κάποιο άπρόσιτο μέρος τού κόσμου, είτε έξαιτίας τών άτελών μας
γνώσεων «γιά τά ζώα τού παρελθόντος» (σ. 23). Μέ τήν άναφορά στά «ζώα τού
παρελθόντος» καί τή δήλωση ότι «τά ζώα πού ζούν σήμερα ... σχηματίζουν δια-
κλαδισμένη σειρά» (σ. 37), ό Lamarck φαίνεται ότι βρισκόταν κοντά στήν έννοια
τής κοινής προέλευσης, αλλά ποτέ δέν τήν άνέπτυξε. Τού άρκούσε τό γεγονός ότι

4cc
 Η Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Π Ρ ΙΝ Α Π Ο Τ Ο Ν Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο

είχε αναπτύξει τήν έννοια ενός μηχανισμού που μπορούσε να έξηγήσει πώς γε-
φυρώνεται τό χάσμα μεταξύ τών ανώτερων τάξων.
Ή ιδέα δτι ένα όργανο ένισχύεται με τή χρήση και έξασθενεΐ με τήν αχρησία
ανάγεται φυσικά στήν ’Αρχαιότητα. Ό Lamarck τής έδωσε αύτό πού αντιλαμ­
βανόταν ώς πιο ακριβή φυσιολογική ερμηνεία. Εντούτοις, τή θεωρούσε έναν από
τούς ακρογωνιαίους λίθους τής θεωρίας του καί μάλιστα τήν άνακήρυξε «Πρώτο
Νόμο» του. «Σε κάθε ζώο πού δεν έχει ακόμη εξαντλήσει τα όρια τής ανάπτυξής
του, ή ολοένα συχνότερη καί έπίμονη χρήση ενός όποιουδήποτε οργάνου βαθ­
μιαία ένισχύει, άναπτύσσει καί αύξάνει τό όργανο αύτό καί τού δίνει δύναμη
άνάλογη με τό χρονικό διάστημα κατά τό όποιο έχει χρησιμοποιηθεί. Έ νώ ή
μόνιμη αχρησία ενός τέτοιου οργάνου ανεπαίσθητα τό έξασθενεΐ καί τό φθείρει,
έλαχιστοποιώντας προοδευτικά τις ίκανότητές του μέχρι πού τελικά αύτό τό
όργανο εξαφανίζεται» (σ. 113). Ή άρχή τής χρήσης καί τής αχρησίας έξακολου-
θεΐ νά είναι, φυσικά, διαδεδομένη στις λαϊκές δοξασίες καί, όπως θά δούμε αργό­
τερα, έπαιξε ορισμένο ρόλο ακόμα καί στή σκέψη τού Δαρβίνου.
Ή δεύτερη συμπληρωματική άρχή τής έξελικτικής προσαρμογής είναι ή π ί­
στη στήν κληρονομικότητα τών έπίκτητων ιδιοτήτων. Διατυπώθηκε από τον
Lamarck ώς «Δεύτερος Νόμος» του: «Καθετί πού ή φύση έχει αναγκάσει τά άτο­
μα νά τό αποκτήσουν ή νά τό χάσουν λόγω τής έπίδρασης τών περιβαλλοντικών
συνθηκών στις όποιες εκτέθηκε ή φυλή τους γιά μεγάλη χρονική περίοδο — συνε­
πώς καί λόγω τών έπιδράσεων πού προκαλούνται είτε από τήν παρατεταμένη
χρήση (ή τήν αχρησία) ενός συγκεκριμένου οργάνου— μεταφέρεται μέσα από
τις γενεές σέ νέα άτομα πού προέρχονται άπό αύτά, ύπό τήν προϋπόθεση ότι οί
άλλαγές πού συντελέστηκαν είναι κοινές καί στά δύο φύλα, ή σέ αύτό πού παρά­
γει τούς άπογόνους» (σ. 113).
Πουθενά δέν δηλώνει ό Lamarck μέ ποιο μηχανισμό (παγγένεση;) έπιτυγ-
χάνεται ή κληρονομική μεταβίβαση τών νεοαποκτηθέντων χαρακτήρων. 'Ό ­
πως έδειξε ό Zirkle (1946), ή έννοια αύτή ήταν τόσο καθολικά άποδεκτή άπό
τήν ’Αρχαιότητα μέχρι τον 19ο αιώνα, ώστε ό Lamarck δέν χρειαζόταν νά τήν
αναπτύξει περαιτέρω. 'Απλώς έθεσε τήν άρχή αύτή στήν υπηρεσία τής έξέλιξης.
'Ό λω ς περιέργως, όταν ό λαμαρκισμός άναβίωσε προς τά τέλη τοϋ 19ου αιώνα,
οί περισσότεροι άπ’ όσους δέν είχαν ποτέ διαβάσει τον Lamarck στο πρωτότυπο
ύπέθεταν ότι λαμαρκισμός σήμαινε άπλώς πίστη στήν κληρονομικότητα τών
έπίκτητων ιδιοτήτων. Κατά συνέπεια ό Lamarck επαινέθηκε καί έπικρίθηκε έπει-
δή δημιούργησε μιά έννοια πού ήταν καθολικά άποδεκτή στήν εποχή του.
Πριν κλείσω τήν έξήγηση τοϋ παραδείγματος τοϋ Lamarck, έπιτρέψτε μου νά
τονίσω ότι δέν περιείχε δύο πεποιθήσεις πού συχνά αποδίδονται σέ αύτόν. Ή
πρώτη είναι ότι οί νέοι χαρακτήρες άποτελοϋν άμεσο αποτέλεσμα τής έπίδρασης
τοϋ περιβάλλοντος. Ό ’ίδιος ό Lamarck άπέρριπτε τήν ερμηνεία αύτή λέγοντας:
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

Πρέπει τώρα να έξηγήσω τί έννοώ μέ τή δήλωση αυτή: Το περιβάλλον επηρεάζει τη

μορφή και την οργάνωση τω ν ζώων, δηλαδή όταν τό περιβάλλον γίνεται πολύ διαφορε­
τικό, παράγει μέ τό πέρασμα τοΰ χρόνου άντίστοιχες τροποποιήσεις στη μορφή και τήν
οργάνωση των ζώων.
Είναι άλήθεια ότι, αν ή δήλωση αύτή γίνει δεκτή στήν κυριολεξία, θά ήμουν ένοχος
για ένα σφάλμα, άφοΰ τό περιβάλλον, ό,τι καί αν κάνει, δεν έπιφέρει άμεσα καμία τροπο­
ποίηση στή μορφή καί τήν οργάνωση τών ζώων. (σ. 107)

’Ακόμα καί στήν περίπτωση τών φυτών, τα όποια δεν διαθέτουν συμπεριφορά
όπως τα ζώα, «καί συνεπώς δεν έχουν συνήθειες καθαυτές, οί μεγάλες αλλαγές
τών περιβαλλοντικών συνθηκών δέν παύουν να όδηγοΰν σε μεγάλες διαφορές
στήν ανάπτυξη τών μερών τους· έτσι οί διαφορές παράγουν καί άναπτύσσουν
ορισμένα άπό αύτά, ένώ μειώνουν καί προκαλοΰν τήν έξαφάνιση άλλων. ’Αλλά
όλα οφείλονται στις άλλαγές που συμβαίνουν στή θρέψη τοΰ φυτοΰ, στήν απορ­
ρόφηση καί τή διαπνοή, στήν ποσότητα τής θερμότητας, τοΰ φωτός, τοΰ αέρα
καί τής υγρασίας που συνήθως δέχεται». Μέ άλλα λόγια, οί άλλαγές στή δομή
παράγονται άπό τις έσωτερικές δραστηριότητες τοΰ φυτοΰ σέ σχέση μέ τις άπο-
κρίσεις του στο περιβάλλον, όπως συμβαίνει σέ ένα φυτό που άναπτύσσεται μέ
κατεύθυνση προς τό φώς.
Ή δεύτερη πεποίθηση πού έσφαλμένα άποδίδεται στον Lamarck έχει να κά­
νει μέ τήν έπίδραση τής βούλησης. Οί έπιπόλαιοι άναγνώστες τών έργων τοΰ
Lamarck τοΰ έχουν, συστηματικά σχεδόν, άποδώσει μια θεωρία για τή βούληση.
Ό Δαρβίνος μιλά για «άνοησίες τοΰ Lamarck σχετικά ... μέ προσαρμογές πού
οφείλονται στήν άργή έπιθυμία τών ζώων» (έπιστολή τής 11ης Ίανουαρίου
1844 στον J. D. Hooker). Ή παρανόηση προκλήθηκε έν μέρει άπό τήν κακή με­
τάφραση τής λέξης besoin σέ «θέληση» άντί για «άνάγκη» καί στήν παράβλεψη
τής προσεκτικά άναπτυγμένης άπό τον Lamarck άλυσίδας αιτίων πού ξεκινά
άπό τις άνάγκες, συνεχίζει μέ τις προσπάθειες, τα φυσιολογικά ερεθίσματα, τήν
ώθηση για άνάπτυξη, καί καταλήγει στήν παραγωγή δομών. Ό Lamarck δέν
ήταν τόσο άπλοϊκός ώστε να πιστεύει ότι οί εύσεβεΐς πόθοι μπορούσαν να δημι­
ουργήσουν νέες δομές. Γιά τήν πλήρη κατανόηση τής σκέψης του είναι σημαντι­
κό να γνωρίζουμε ότι ό Lamarck δέν ήταν βιταλιστής, άλλα άποδεχόταν μόνο
μηχανιστικές ερμηνείες. Δέν ήταν δυϊστής καί στο έργο του δέν ύπάρχει ή παρα­
μικρή άναφορά στο δυϊσμό ύλης καί πνεύματος. Τέλος, δέν ήταν τελεολόγος,
καθώς δέν άναγνώριζε καμία πορεία τής έξέλιξης προς ένα στόχο, προκαθορι­
σμένο άπό ένα ύπέρτατο δν.
Ή λεπτομερής άνάλυση τοΰ ερμηνευτικού μοντέλου τοΰ Lamarck δείχνει ότι
ήταν άξιοσημείωτα πολύπλοκο. Χρησιμοποιούσε καθολικά άποδεκτές πεποιθή­
σεις, όπως τήν έπίδραση τής χρήσης καί τής αχρησίας καί τήν κληρονομικότητα

4ι 2
 Η Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Π Ρ ΙΝ Α Π Ο Τ Ο Ν Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο

των έπίκτητων ιδιοτήτων, αποδεχόταν τήν αύθόρμητη γένεση για τούς άπλού-
στερους οργανισμούς, τήν όποια μπορούσε κάνεις να αποδείξει οποτεδήποτε με
τήν παραγωγή μικροοργανισμών από σανό βουτηγμένο σε νερό (ενώ αποδεχό­
ταν πλήρως ότι, όπως έδειξαν οί Redi καί Spallanzani, ή αύθόρμητη γένεση είναι
αδύνατη για τούς ανώτερους οργανισμούς). 'Όσον αφορά τή φυσιολογία, χρησι­
μοποιούσε τις ιδέες τού Cabanis καί άλλων για τήν αλληλεπίδραση μεταξύ τής
κίνησης δύσκολα ανιχνεύσιμων ύγρών, πού είναι αποτέλεσμα προσπάθειας, καί
τών έπακόλουθων έπιδράσεων στις δομές. Τό παράδειγμα τού Lamarck ήταν
έξαιρετικά πειστικό για τον μέσο άνθρωπο, ό όποιος έτρεφε σε μεγάλο βαθμό
τις ίδιες πεποιθήσεις. Γι’ αύτό ορισμένες άπό τις ιδέες τού Lamarck συνέχισαν να
γίνονται εύρύτατα άποδεκτές σχεδόν έναν αιώνα μετά τή δημοσίευση τής Κ α ­
ταγωγής.

Ή διάφορά ανάμεσα στις θεωρίες του Δαρβίνου καί του Lamarck

Ή μάταιη άντιδικία σχετικά με τό κατά πόσον ό Lamarck ήταν «πρόδρομος»
τού Δαρβίνου συνεχιζόταν γιά πολύ καιρό (Barthelemy-Madaule, 1979).3 Ό ί­
διος ό Δαρβίνος άρνιόταν ρητά οτι αποκόμισε κάποιο όφελος άπό τό βιβλίο τού
Lamarck, «τό όποιο είναι πραγματική άνοησία ... Δεν πήρα κανένα γεγονός καί
καμία ιδέα άπό αύτό». Σε μιά στιγμή μεγαλύτερης έπιείκειας δήλωσε: «’Αλλά
τά συμπεράσματα στά όποια οδηγούμαι δεν διαφέρουν πολύ άπό τά δικά του, άν
καί οί μηχανισμοί τής αλλαγής διαφέρουν έντελώς» (Rousseau, 1969). Ή πα­
ράθεση ορισμένων άπό τά στοιχεία πού αποτελούν μιά έξελικτική θεωρία θά
βοηθήσει νά κατανοήσουμε τή θεωρία τού Δαρβίνου.
Το γεγονός τής εξέλιξης. Τό άπλό έρώτημα έδώ είναι κατά πόσον ό κόσμος
είναι στατικός ή έξελίσσεται. ’Ακόμη καί έκεΐνοι πού ύποστήριζαν τήν έκδίπλω-
ση τών έγγενών δυνατοτήτων τών ούσιών, πίστευαν έντέλει στήν άμετάβλητη
φύση τών ούσιών. Ή θεωρία τού Lamarck βρισκόταν σε πλήρη άντίθεση με αύτές
τις στατικές ή σταθερής κατάστασης θεωρίες. Δεν ύπάρχει άμφιβολία ότι πρέπει
νά άναγνωριστεΐ ώς ό πρώτος πού υιοθέτησε μιά συνεπή θεωρία γνήσιας εξελι­
κτικής άλλαγής. Ό Lamarck ύποστήριξε έπίσης ότι ή έξέλιξη είναι βαθμιαία καί
βάσισε τή θεωρία του στήν ύπόθεση τού προοδευτικού ομοιομορφισμού. Ώ ς προς
όλες αύτές τις άπόψεις, ήταν σαφώς πρόδρομος τού Δαρβίνου.I

I 3. Βλ. έπίσης Κεφάλαιο 4. Οί περισσότερες πρώιμες ιστορίες τής έξέλιξης ασχολούνταν με τους
ιθανους προδρόμους τοΰ Δαρβίνου. Παραδείγματα τής βιβλιογραφίας αυτής είναι οί Osborn
1894), Perrier (1896) καί Glass κ.ά. (1959). Βλ. έπίσης Kohlbrugge (1915). Ιδιαίτερα ένδιαφέ-

ί
ουσα (άν καί λυπηρά έλλιπής όσον αφορά τους μη Βρετανούς συγγραφείς) είναι ή «'Ιστορική άνα-
ρομή» τοΰ ίδιου τοΰ Δαρβίνου, ένσωματωμένη στήν Καταγωγή τών ΰδώ ν άπό τήν τρίτη έκδοση
αί μετά.

! 4C1
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

Ο μ η χ α ν ισ μ ό ς τή ς εξέλιξης. Έ δώ ό Lamarck και ό Δαρβίνος δεν θά μπορού­

σαν να διαφέρουν περισσότερο. Τό μόνο κοινό τους στοιχείο (πού δεν είναι πρω­
τότυπο στήν περίπτωση του Lamarck) ήταν ότι και ο! δύο πίστευαν — αν και ό
Δαρβίνος πολύ λιγότερο— στήν έπίδραση τής χρήσης καί τής αχρησίας (μα-
λακή κληρονομικότητα).
Π ρ ω τα ρ χ ικ ό εν δ ια φ έρ ο ν γ ια τ η ν π ο ικ ιλ ό τη τα ή τ η ν π ρ ο σ α ρ μ ο γ ή . 'Υπάρ­
χει μια θεμελιώδης διαφορά, πού σπανίως τονίζεται έπαρκώς μεταξύ τών εξελι­
κτικών, ώς προς τό αν στο έπίκεντρο τοΰ ένδιαφέροντός τους βρίσκεται ή ποικι­
λότητα (είδογένεση) ή ή προσαρμογή (φυλετική έξέλιξη). Ό Δαρβίνος έφτασε
στή μελέτη τής έξέλιξης μέσω τοΰ προβλήματος τοΰ πολλαπλασιασμού τών ει­
δών (όπως τό συνάντησε στα Γκαλάπαγκος). Ή προέλευση τής ποικιλότητας
άποτελοΰσε, στήν άρχή τουλάχιστον, τό πρωταρχικό του ένδιαφέρον. Ή έξέλιξη
ήταν κοινή καταγωγή. Αύτό οδηγεί σε μια θεώρηση τής έξέλιξης έντελώς δια­
φορετική άπό τή θεώρηση τοΰ μελετητή τής φυλετικής έξέλιξης (Mayr, 1977β).
Για έναν δαρβινιστή, οί άλλαγές στο χρόνο (κατακόρυφη διάσταση) είναι
συνήθως προσαρμοστικές. Ό Lamarck ποτέ δεν διατύπωσε με σαφήνεια τήν έν­
νοια τής προσαρμογής, άλλα ύποστήριξε μια αίτιακή αλυσίδα τής έξέλιξης πού
άναπόφευκτα οδηγούσε σε προσαρμογή. Ή έξελικτική δύναμη πού περιέγραψε ό
Lamarck δεν ήταν τελεολογική, άλλα ύλιστική, συνεπώς παρήγε προσαρμογές
μέ φυσικά μέσα. Γιά τον δαρβινιστή, ή προσαρμογή είναι αποτέλεσμα τής φυ­
σικής έπιλογής. Γ ιά τον Lamarck, ή προσαρμογή ήταν τό άναπόφευκτο τελικό
προϊόν τών φυσιολογικών διεργασιών (συνδυασμένων μέ τήν κληρονομικότητα
τών έπίκτητων ιδιοτήτων) πού έπέβαλλαν οί άνάγκες τών οργανισμών, ώστε
νά αντιμετωπιστούν οί άλλαγές στο περιβάλλον τους. Δέν βλέπω άλλο τρόπο νά
περιγράφω τή θεωρία του γιά τήν έξέλιξη παρά μόνο ώς προσαρμοστική έξέλιξη.
Ή άπόκτηση νέων οργάνων καί νέων ικανοτήτων ήταν σαφώς προσαρμοστική
διεργασία.”Αν άποδεχθεΐ κανείς τις άρχικές του υποθέσεις, ή θεωρία τοΰ Lamarck
ήταν, ώς θεωρία τής προσαρμογής, έξίσου έγκυρη μέ τή δαρβινική θεωρία. Δυ­
στυχώς, οί ύποθέσεις αύτές άποδείχθηκαν άβάσιμες.

Ό Lamarck ιδωμένος άναδρομικα

'Ό ταν, μετά τό 1859, άνακαλύφθηκε έκ νέου ό Lamarck, έπειτα άπό μακρά πε­
ρίοδο στήν άφάνεια, ό όρος «λαμαρκισμός» σήμαινε συνήθως τήν πίστη στή μα-
λακή κληρονομικότητα. 'Όσο πιο έντονη ήταν ή άπόρριψη τής μαλακής κληρο­
νομικότητας, τόσο πιο κακόσημη λέξη θεωρούνταν ό «λαμαρκισμός». Κατά συ­
νέπεια, ή συνεισφορά τοΰ Lamarck ώς έξαίρετου ζωολόγου τών άσπονδύλων καί
πρωτοπόρου συστηματικού άγνοήθηκε παντελώς. Έξίσου παραγνωρισμένη έ­
μεινε καί ή σημαντική έμφαση πού έδωσε στή συμπεριφορά, στο περιβάλλον καί

4( 4
 Η Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Π Ρ ΙΝ Α Π Ο Τ Ο Ν Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο

τήν προσαρμογή, πτυχές τής βιολογίας πού παραβλέπονταν σχεδόν ολοκληρω­

τικά από τήν πλειονότητα τών ζωολόγων και βοτανικών τής έποχής, ή ταξινο­
μική των όποιων ήταν άμιγώς περιγραφική. Κανένας συγγραφέας πριν από τον
Lamarck δεν είχε αξιολογήσει με τόση διαύγεια τήν προσαρμοστική φύση μεγά­
λου μέρους τής δομής τών ζώων, ιδίως όσον αφορά τα χαρακτηριστικά τών οικο­
γενειών καί τών ομοταξιών. Περισσότερο από κάθε άλλο παλαιότερο συγγρα­
φέα, ό Lamarck έκανε τό χρόνο μία από τις διαστάσεις τοΰ κόσμου τής ζωής.
Κατά τό μεγαλύτερο μέρος τής ούίγειας περιόδου τής βιολογικής ιστοριο­
γραφίας, ό Lamarck άναφερόταν μόνο γιά τις έσφαλμένες ιδέες του καί γιά τήν
πίστη του στή μαλακή κληρονομικότητα, στήν έγγενή τάση προς τελειοποίηση
καί στήν είδογένεση μέσω αύθόρμητης γένεσης. Είναι καιρός νά άναγνωριστεΐ
γιά τή σημαντικότατη πνευματική συνεισφορά του: τον γνήσιο έξελικτισμό του,
σύμφωνα με τον όποιο άκόμα καί οί πολυπλοκότεροι οργανισμοί προέρχονται
άπό μικροοργανισμούς (έγχυματικούς) ή σκωληκόμορφους προγόνους, τή στα­
θερή πίστη του στον ομοιομορφισμό, τήν έπιμονή του στή μεγάλη ήλικία τής
Γής, τήν έμφαση πού έδινε στή βαθμιαία φύση τής έξέλιξης, τήν αναγνώριση τής
σημασίας τής συμπεριφοράς καί τοΰ περιβάλλοντος καί τό θάρρος του νά συμπε-
ριλάβει τον άνθρωπο στο έξελικτικό ρεύμα.
Είναι έξαιρετικά δύσκολο νά καθορίσουμε ποιά ήταν ή πραγματική έπίδραση
τοΰ Lamarck στή μετέπειτα πρόοδο τής έξελικτικής σκέψης (Kohlbmgge, 1914).
Στή Γαλλία άγνοήθηκε σχεδόν ολοκληρωτικά, στο Εδιμβούργο τον θαύμαζε ό
Grant καί στήν ’Αγγλία έγινε εύρέως γνωστός άπό τήν κριτική πού τοΰ άσκησε ό
Lyell (ή όποια έκανε τον Chambers έξελικτικό!), φαίνεται όμως ότι περισσότερο
άπό οπουδήποτε άλλοΰ διαβαζόταν στή Γερμανία. Ό Meckel έκανε παραπομ­
πές σέ αύτόν καί τον χρησιμοποιούσε εύρύτατα, όπως καί ό Haeckel, παρά τήν
ταυτόχρονη έπιμονή του στή φυσική έπιλογή. 'Ό λ α αύτά βοήθησαν νά γίνει ά-
ποδεκτός ό έξελικτισμός. Εντούτοις, ή δημοτικότητα τών ιδεών τοΰ Lamarck
άποτέλεσε τελικά τροχοπέδη. Συνετέλεσε ώστε νά καθυστερήσει ή γενική άπο-
δοχή τόσο τοΰ ερμηνευτικού μοντέλου τοΰ Δαρβίνου όσο καί τής σκληρής κλη­
ρονομικότητας γιά 75 περίπου χρόνια μετά τό 1859.

Άπό τον Lamarck στον Δαρβίνο

Ή Philosophie zoologique (1809) τοΰ Lamarck σηματοδοτεί τήν πρώτη έντυ-
πωσιακή έμφάνιση τοΰ έξελικτισμοΰ. Εντούτοις, χρειάστηκαν άλλα πενήντα
χρόνια πριν υιοθετηθεί σέ εύρεία κλίμακα ή θεωρία τής έξέλιξης. Θά πρέπει νά
συμπεράνουμε ότι τό δημιουργιστικό καί ούσιοκρατικό κοσμοείδωλο τοΰ 17ου
καί τοΰ 18ου αιώνα ήταν ύπερβολικά ισχυρό γιά νά καμφθεί άπό τις εύφάντα-
στες, αλλά φτωχά τεκμηριωμένες ιδέες τοΰ Lamarck. Παραταΰτα, είναι έμφα-

4 °5
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

νής ή ύπαρξη ενός ρεύματος έξελικτικής σκέψης. Ή σταδιακή βελτίωση τοΰ αρ­
χείου των απολιθωμάτων, τα αποτελέσματα της συγκριτικής ανατομίας, ή έμ-
φάνιση τής έπιστημονικής βιογεωγραφίας καί πολλές άλλες έξελίξεις στή βιολο­
γική έπιστήμη έκαναν ακόμα πιο εΰπεπτη τήν έξελικτική σκέψη. Αύτό όμως δεν
σημαίνει ότι οί ερμηνευτικές θεωρίες τοΰ Lamarck, διατυπωμένες τον 18ο αιώ­
να, έγιναν πιο αποδεκτές.
Συνεπώς θά πρέπει κανείς να κάνει σαφή διάκριση άνάμεσα στήν άποδοχή τής
έξέλιξης καί τήν υιοθέτηση μιας συγκεκριμένης θεωρίας πού έξηγεΐ τό μηχανισμό
της. Ή διάκριση είναι άναγκαία, ιδίως έπειδή συναντάμε όλο καί περισσότερες
ερμηνείες τής έξέλιξης όσο προχωρούμε προς τον 19ο αιώνα. Δέν είναι πάντοτε
εύκολο να καταλάβουμε τις διαφορές τους, άφοΰ μερικοί συγγραφείς συνδύαζαν
άρκετές διαφορετικές θεωρίες, ή τουλάχιστον άρκετά άπό τα συστατικά τους. Θά
βοηθούσε, στο σημείο αύτό, νά παραθέσω τις σημαντικότερες θεωρίες γιά τήν έξέ-
λιξη καί νά προσδιορίσω τις διαφορές τους. Καθεμιά είχε άρκετούς οπαδούς, άπό
τήν εποχή τοΰ Δαρβίνου (ή τοΰ Lamarck) μέχρι τήν έξελικτική σύνθεση.
Μπορεί κανείς νά άναγνωρίσει τις εξι σημαντικότερες θεωρίες (μερικές μέ
άρκετές υποδιαιρέσεις):
(1) Ή έγγενής ικανότητα ή τό κίνητρο προς αύξανόμενη τελειότητα (αύτο-
γενετικές θεωρίες). Πρόκειται γιά μέρος τής θεωρίας τοΰ Lamarck. Ύποστηρί-
χθηκε εύρύτατα, γιά παράδειγμα άπό τούς Chambers, Nägeli, Eimer (ορθογένε­
ση), Osborn (άριστογένεση) καί Teilhard de Chardin (άρχή ωμέγα).
(2) Ή έπίδραση τής χρήσης καί τής άχρησίας, συνδυασμένη μέ τήν κληρονο­
μικότητα των έπίκτητων ιδιοτήτων.
(3) Ή άμεση έπαγωγή άπό τό περιβάλλον (ό Lamarck τήν άπέρριπτε, άλλά
τήν ύποστήριζε ό Geoffroy Saint-Hilaire).
(4) Εξέλιξη μέσω άλμάτων (μεταλλακτισμός). Ή ξαφνική έμφάνιση νέων
ειδών ή άκόμα πιο διαφορετικών τύπων (Maupertuis, Kölliker, Galton, Bateson,
de Vries, Willis, Goldschmidt, Schindewolf).
(5) Τυχαία (στοχαστική) διαφοροποίηση, όπου ή κατεύθυνση τής ποικιλο-
μορφίας καί τής έξέλιξης δέν έπηρεάζεται ούτε άπό τό περιβάλλον (άμεσα ή μέ­
σω έπιλογής) ούτε άπό έγγενεΐς παράγοντες (Gulick, Hagedoom, «μή δαρβι-
νική έξέλιξη»).
(6) Ή κατεύθυνση (τάξη) έπιβάλλεται στήν τυχαία ποικιλομορφία μέσω
τής φυσικής έπιλογής (δαρβινισμός έν μέρει, νεοδαρβινισμός).
Οί θεωρίες (1), (2) καί (3) είχαν πολλούς ύποστηρικτές γιά πάνω άπό εκα­
τό χρόνια μετά τον Lamarck. Ή έξέλιξη μέσω άλμάτων (4) άπορρίπτεται σήμε­
ρα ώς φυσιολογικός τρόπος είδογένεσης, ή ώς τρόπος προέλευσης άλλων νέων
τύπων. Έ χ ε ι όμως τεκμηριωθεί γιά ειδικές περιπτώσεις (πολυπλοειδία καί ορι­
σμένες χρωμοσωματικές άναδιατάξεις). Ή έκταση στήν όποια συμβαίνει ή τυ­

4ΐ 6
 Η ΕΞΕΛΙΞΗ ΠΡΙΝ Α Π Ο Τ Ο Ν ΔΑ ΡΒ ΙΝ Ο

χαία διαφοροποίηση (5) αποτελεί σήμερα σημείο έντονης αντιπαράθεσης. Ε ν ­

τούτοις, υπάρχει καθολική σχεδόν συμφωνία στο ότι τα περισσότερα φαινόμενα
τής έξέλιξης καί τής ποικιλομορφίας είναι δυνατόν να έξηγηθοΰν με τή θεωρία
(6), σε συνδυασμό με τήν (5).
Οί άντιπαραθέσεις μεταξύ των ύποστηρικτών των έξι αύτών θεωριών έχουν
συχνά παρερμηνευθεΐ άπό τους μή βιολόγους ώς άντιπαραθέσεις σχετικά με τήν
έγκυρότητα τής θεωρίας για τήν έξέλιξη καθαυτή. Γιά τό λόγο αύτό έστιασα τό­
σο νωρίς τήν προσοχή μου στήν ύπαρξη των διαφορετικών ερμηνευτικών θεω­
ριών, παρόλο που κατά τήν περίοδο άμέσως μετά τον Lamarck ή βασική διαφω­
νία άφοροΰσε τήν ίδια τήν έξέλιξη. Στήν πραγματικότητα, τά περισσότερα νέα
στοιχεία υπέρ τής έξέλιξης που συγκεντρώθηκαν κατά τό πρώτο μισό τοΰ 19ου
αιώνα άρχικά άγνοήθηκαν. Ή άντίδραση όμως στά νέα δεδομένα διέφερε άρκε-
τά στή Γαλλία, τή Γερμανία καί τήν ’Αγγλία, τις τρεις εύρωπαϊκές χώρες όπου
κυρίως γίνονταν βιολογικές έρευνες.
Ή μελέτη τών έξελίξεων στις χώρες αύτές έχει ιδιαίτερη σημασία γιά τήν
κατάρριψη τής ιδέας ότι ή έξέλιξη άποτέλεσε άμεση συνέχεια τής άπελευθερω-
μένης, υλιστικής καί συχνά άθεϊστικής σκέψης τού Διαφωτισμού. Τά δεδομένα
δέν στηρίζουν αύτή τήν έρμηνεία. Ό Διαφωτισμός τέλειωσε, κατά μία έννοια,
μέ τή Γαλλική Επανάσταση (1789). Στά έπόμενα εβδομήντα χρόνια όχι μόνο
έκδηλώθηκαν πολλές άντιδράσεις, ιδίως στήν ’Αγγλία καί τή Γ αλλία, άλλά έ-
λαβαν χώρα καί νέες έξελίξεις πού ήταν έξίσου σημαντικές μέ τή φιλοσοφία τού
Διαφωτισμού γιά τήν άνάδυση τής έξελικτικής σκέψης.

ΓΑΛΛΙΑ

Στά είκοσι πέντε χρόνια μετά τον L am arck, στή σκηνή τής Γαλλίας κυριαρχούσε
σαφέστατα ό C uvier, αν καί είχε πεθάνει μόλις τρία χρόνια μετά τον Lam arck.
Ό μόνος πού προσπάθησε νά έκφράσει ιδέες οί όποιες άπέκλιναν κάπως άπό τις
ορθόδοξες ήταν ό Etienne Geoffroy Saint-H ilaire (1772-1844), ό σπουδαίος συγ­
κριτικός άνατόμος. Ή έξελικτική έρμηνεία άπουσίαζε έντελώς άπό τό προγενέ­
στερο άνατομικό έργο του.1 Κατά τά τέλη τού 1820 όμως, καθώς μελετούσε
ορισμένα άπολιθωμένα ερπετά τού Ίουρασικού άπό τήν Κάν στή βόρεια Γαλ­
λία, ό Geoffroy προς μεγάλη του έκπληξη βρήκε ότι δέν άποτελούσαν μέλη τυ­
πικών μορφών τού Μεσοζωικού, όπως ό Plesiosaurus, άλλά σχετίζονταν στενά
μέ τούς σύγχρονους γαβιάλους (Κροκοδείλια). Αύτό τού έδωσε τήν ιδέα τού π ι­
θανού μετασχηματισμού τών κροκοδειλίων τού Ίουρασικού, έπειδή «τό περι-4

4. I. Geoffroy Saint-Hilaire (1847), Russell (1916), Schuster (1930), Cahn (1962), Bourdiei
(1969), Rudwick (1972).

4C7
 ΕΞΕΛΙΞΗ

βάλλον είναι πανίσχυρο στο να τροποποιεί τα οργανωμένα σώματα». ’Ανέπτυξε

περαιτέρω τήν ιδέα αύτή σε ένα δοκίμιο πού δημοσιεύθηκε τό 1833, στο όποιο
φαίνεται οτι προσπάθησε να έξηγήσει γιατί διαφέρουν μεταξύ τους διάφορα ζώα
παρά τήν ομοιότητα τοΰ γενικού τους σχεδίου. Έ δώ έπιχείρησε να δώσει μια ερ­
μηνεία με βάση τη φυσιολογία, έπικαλούμενος τήν έπίδραση τού περιβάλλοντος
στήν άναπνοή, ή όποια με τή σειρά της έπιφέρει δραματική άλλαγή στο περιβάλ­
λον των «άναπνευστικών υγρών», καί αύτό έχει σημαντικές συνέπειες όσον άφο-
ρά τή δομή τοΰ οργανισμού. Σε άντίθεση με τον Lamarck, ό Geoffroy δεν έπικα-
λέστηκε κάποια άλλαγή στις συνήθειες ώς τό μέσο πού μεταβάλλει τή φυσιολο­
γία. Γι’ αύτόν, τό περιβάλλον προκαλεΐ άμεσα τήν οργανική άλλαγή, πιθανότη­
τα πού είχε άπορριφθεΐ έμφατικά άπό τον Lamarck.’Άν καί οί νεολαμαρκιστές
στα τέλη τού αιώνα είχαν σε μεγάλη ύπόληψη τήν άμεση έπαγωγή, θά ήταν σω­
στότερο να ονομάσουμε τήν ύπόθεση αύτή «ζοφρουαϊσμό», όπως πράγματι έκα­
ναν μερικοί συγγραφείς. Ό Geoffroy ύποστήριζε ότι ή περιβαλλοντική έπίδρα­
ση λάμβανε χώρα κατά τά έμβρυακά στάδια, καί γιά νά ένισχύσει τή θέση του
αύτή προχώρησε σε έκτενή πειράματα με έμβρυα όρνιθας.
Ή θέση ότι ό Geoffroy στά τελευταία του χρόνια έγινε έξελικτικός παραμένει
άμφιλεγόμενη. Ό Bourdier (1969) τήν ύποστήριξε μέ καλά έπιχειρήματα. Ό
Geoffroy δέν πίστευε στήν κοινή προέλευση, πίστευε όμως ότι τά ζώντα είδη πού
προήλθαν άπό προκατακλυσμιαία είδη μέσα άπό μιά άδιάλειπτη άλληλουχία
γενεών είχαν, κατά τή διάρκεια τής περιόδου αύτής, τροποποιηθεί σημαντικά
άπό έξωγενεΐς έπιδράσεις.
Ό Geoffroy είχε καί άρκετές άλλες ιδέες πού παρουσιάζουν ένδιαφέρον γιά
τον έξελικτικό. Παραδεχόταν ότι κάποιες τροποποιήσεις πού έχει προκαλέσει τό
περιβάλλον μπορεί νά είναι πιο χρήσιμες άπό άλλες. Τά ζώα πού έμφανίζουν
βλαβερές τροποποιήσεις θά σταματήσουν νά ύπάρχουν καί «θά άντικαταστα-
θούν άπό άλλα, οί μορφές τών όποιων έχουν αλλάξει γιά νά άνταποκριθούν στις
νέες συνθήκες». Έ δώ έκφράζει μιά τυπικά προδαρβινική θεωρία γιά τήν εξάλει­
ψη (βλ. σ. 427).
Γιά άρκετούς λόγους οί εξελικτικές εικασίες τού Geoffroy δέν είχαν μακρο­
χρόνια έπίδραση. Ό ντεϊστής Geoffroy ήταν συντηρητικός άπό θρησκευτική ά­
ποψη καί ή θεωρία του δέν ήταν θεωρία κοινής προέλευσης άλλά μάλλον ένεργο-
ποίησης ενός προϋπάρχοντος δυναμικού σέ έναν δεδομένο τύπο. 'Ορισμένες δη­
λώσεις του ήταν μάλλον άντιφατικές, καί ό ξαφνικός μετασχηματισμός μέσω άλ­
ματος τών κατώτερων ώοτόκων σπονδυλωτών σέ πουλιά, πού ό ίδιος πρότεινε,
άποτελούσε μάλλον διαστροφή τής θεωρίας γιά τήν άνάδυση τών έξελικτικών
δυναμικών. Ή προσπάθειά του νά τό ύποστηρίξει αύτό λέγοντας ότι μιά τέτοια
δραματική άλλαγή θά μπορούσε νά προκληθεΐ άπό μιά έξίσου δραματική καί
ξαφνική άλλαγή τού περιβάλλοντος δέν ήταν καθόλου πειστική.

4θ8
 Η ΕΞ Ε Λ Ι Ξ Η Π Ρ Ι Ν Α Π Ο Τ Ο Ν Δ Α Ρ Β Ι Ν Ο

’Ίσως ακόμα πιο καταστροφική ήταν ή κατάρρευση τής κύριας θέσης του
Geoffroy για τήν ανατομία, δηλαδή τής έπέκτασης τής ενότητας του βασικού
σχεδίου σε ολόκληρο τό ζωικό βασίλειο (Κεφάλαιο ΙΟ).5

Cuvier
Κατά τήν προδαρβινική περίοδο, κανείς δεν έμπλούτισε περισσότερο τις γνώσεις
που τελικά στήριξαν τή θεωρία τής έξέλιξης άπ’ όσο ό Georges Cuvier (1769-
1832).6 Αύτός έθεσε σε νέες βάσεις τή μελέτη των ασπόνδυλων άνακαλύπτον-
τας, αν μπορούμε νά τό πούμε έτσι, τήν έσωτερική τους άνατομία. Θεμελίωσε
τήν παλαιοντολογία καί έδειξε με σαφήνεια ότι κάθε ορίζοντας των στρωμάτων
τού Τριτογενούς στή λεκάνη τού Παρισιού είχε τή δική του ιδιαίτερη πανίδα θη­
λαστικών. Έδειξε έπίσης, καί αύτό έχει άκόμα μεγαλύτερη σημασία, ότι όσο
κατώτερο ήταν ένα στρώμα τόσο περισσότερο διέφερε ή πανίδα του από τή ση­
μερινή. ’Απέδειξε οριστικά τήν έξαφάνιση, αφού τά έξαφανισμένα Προβοσκι-
δωτά (έλέφαντες) που περιέγραψε θά ήταν άδύνατον νά περάσουν απαρατήρη­
τα σε κάποια απόμακρη περιοχή τού κόσμου, όπως υπέθεταν ότι συνέβαινε με
τους θαλάσσιους οργανισμούς. Περισσότερο άπό κάθε άλλον, ό Cuvier άξίζει νά
άναγνωριστεΐ ώς ιδρυτής τής συγκριτικής ανατομίας, καθώς έλάχιστα προστέ­
θηκαν στις μεθόδους καί τις αρχές που έπεξεργάστηκε μέχρι καί μετά τή δημοσί­
ευση τής Καταγωγής. Με τέτοιο υπόβαθρο καί πείρα θά περίμενε κανείς άπό τον
Cuvier νά προτείνει πρώτος μιά στιβαρή έξελικτική θεωρία. Στήν πραγματικό­
τητα, ό Cuvier σε όλη τή ζωή του ήταν έντελώς άντίθετος στήν ιδέα τής έξέλιξης
καί τά έπιχειρήματά του ήταν τόσο πειστικά γιά τους συγχρόνους του, ώστε ά­
κόμα καί μετά τον μάλλον πρόωρο θάνατό του ό έξελικτισμός δεν κατάφερε νά
εδραιωθεί στή Γαλλία γιά τον επόμενο μισό αιώνα.
Ποιά δεδομένα ή ιδέες είχαν προκαλέσει τήν έπίμονη άντίθεση τού Cuvier;
Λέγεται συχνά ότι ή στενή του προσκόλληση στο χριστιανισμό άπέκλειε κάθε
πίστη στήν εξέλιξη, αλλά ή προσεκτική μελέτη τού έργου τού Cuvier δεν στηρίζει
αύτή τήν ερμηνεία (Coleman, 1964). Πουθενά στήν έπιστημονική έπιχειρημα-
τολογία του δεν άναφέρεται στή Βίβλο καί ή δική του ερμηνεία τής ιστορίας βρί­
σκεται συχνά σε σύγκρουση με τις Γ ραφές. ’Αποδέχεται οτι έγιναν αρκετές πλημ­
μύρες πριν άπό τον Κατακλυσμό καί δηλώνει ότι στήν άρχή τής ιστορίας τής Γής
δέν υπήρχαν ζώα. Ό Cuvier ποτέ δέν χρησιμοποίησε τά θαύματα τού κόσμου
γιά νά καταδείξει τήν ύπαρξη καί τήν καλοσύνη τού δημιουργού, όπως έκαναν οί

5. [θέση όμως που τα πρόσφατα δεδομένα τής μοριακής βιολογίας φαίνεται να έπικυρώνουν!]
6. Cuvier (1812· 1813), Russell (1916), Daudin (1926), Coleman (1964), Bourdicr (1969),
Rudwick (1972: 101-163). Ή δική μου περιγραφή στηρίζεται έντονα στον Coleman.

4°9
 ΕΞΕΛΙΞΗ

φυσικοί θεολόγοι. Άπέφυγε συνειδητά να άναμείξει τήν έπιστήμη με τή θρη­

σκεία. Ό θεϊσμός του δεν παρεισφρέει στα γραπτά του, με εξαίρεση ίσως τήν αν­
τιπαράθεση στην ’Ακαδημία στις 5 ’Απριλίου 1832.7
Φαίνεται ότι πολύ μεγαλύτερη σημασία είχε μια άλλη ιδεολογική του δέ­
σμευση. Ό C uvier είχε περάσει τα πιο εύεπηρέαστα χρόνια τής νεότητάς του στήν
Karlsschule (Σχολή τοΰ Καρόλου) τής Στουτγάρδης καί έκεΐ ή σκέψη του έμπο-
τίστηκε άπό τήν ούσιοκρατία, τήν όποια ένίσχυσαν οί μετέπειτα μελέτες του σχε­
τικά με τήν ταξινόμηση των ζώων. Σε άντίθεση με τον Buffon, τον L am arck καί
άλλους οπαδούς τοΰ L eibniz, ό C uvier τόνιζε πάντοτε τήν άσυνέχεια. Ό διαμε-
λισμός τής Φυσικής Κλίμακας σε τέσσερις «κλάδους» (φύλα, em branchem ents)
είναι χαρακτηριστικός τής στάσης του (βλ. Κεφάλαιο 4). Έπέμεινε ακόμη καί
ότι ήταν άδύνατον να βρεθούν διαβαθμίσεις μέσα στα φύλα. Καθένα περιέ­
χει τέσσερις κλάσεις «πού δεν σχηματίζουν σειρά καί δεν έπιδέχονται καμία
άδιαφιλονίκητη ιεράρχηση» (1812). Παρότι μερικά μέλη μιας ομάδας ίσως έμ-
φανίζουν μεγαλύτερη συνολική πολυπλοκότητα, αύτό δεν αληθεύει κατ’ ανάγ­
κην γιά κάθε δομή, καί οργανισμοί πού κατά μέσο όρο είναι πολύ άπλούστεροι
μπορεί νά παρουσιάζουν μεγάλη πολυπλοκότητα ώς προς ορισμένες δομές. Ό
Cuvier πολύ σωστά δεν μπορούσε νά βρει τήν παραμικρή ένδειξη γιά «τή στα­
θερή αύξηση τής πολυπλοκότητας ή τής τελειότητας», τήν όποια ύποστήριζαν
όσοι δέχονταν τή Φυσική Κλίμακα. Άντιθέτως, έβλεπε παντού ασυνέχειες καί
άκανόνιστη έξειδίκευση.
Ή ούσιοκρατία του αντικατοπτρίζεται στήν άντίληψή του γιά τό είδος (βλ.
Κεφάλαιο 6). Στήν άρχή, ό ορισμός πού έδινε στο είδος μοιάζει νά είναι αρκετά
βιολογικός: «Ένα είδος περιλαμβάνει ολα τά άτομα πού προέρχονται τό ενα άπό
τό άλλο, ή άπό κοινή γενεαλογία, καθώς καί όσα τούς μοιάζουν οσο μοιάζουν καί
αύτά μεταξύ τους». Έ π ειτα όμως τονίζει διαρκώς ότι μόνο οί έπιφανειακοί χα ­
ρακτήρες ποικίλλουν. «Υπάρχουν [άλλοι] χαρακτήρες στά ζώα πού αντιστέ­
κονται σε όλες τις έπιδράσεις, είτε φυσικές είτε ανθρώπινες, καί τίποτε δεν δείχνει
ότι ό χρόνος έχει μεγαλύτερη επίδραση σε αύτούς απ’ ό,τι τό κλίμα ή ή έξημέρω-
ση». Θριαμβευτικά εστιάζει τήν προσοχή του στο γεγονός ότι τά μουμιοποιημέ-
να ζώα πού βρέθηκαν σε αιγυπτιακούς τάφους με ήλικία πολλών χιλιάδων έτών
ήταν έντελώς ίδια με τούς ζωντανούς έκπροσώπους τών άντίστοιχων ειδών.8

7. [Ή σωστή ημερομηνία είναι 5 ’Απριλίου 1830. Πρόκειται για τήν τελευταία άπό τις δημό­
σιες αντιπαραθέσεις τοΰ Cuvier με τον Gcoffroy, οί όποιες άρχισαν τό 1828 καί αφορούσαν τις από­
ψεις τών δύο άνδρών γιά τή συγκριτική ανατομία. Ή τελευταία αυτή αντιπαράθεση ξεκίνησε στις 8
Φεβρουάριου 1830. Βλ. Τ. A. Appel (1987), The Cuvier-Geoffrov Debate French ΒιοΙοχν in the
Decades Bejore Darwin, Νέα Ύόρκη: Oxford University Press]
8. Τοΰτο δεν κλόνιζε διόλου τον Lamarck. Άφοΰ στήν Υδρογεωλογία του υπολόγιζε δτι ή ήλι­
κία τών ήπείρων ανέρχεται σε πολλά έκατομμύρια χρόνια, θεωρούσε ότι 3.000 χρόνια άποτελοΰσαν

4 ιc
 Η ΕΞΕΛΙΞΗ ΠΡΙΝ Α Π Ο Τ Ο Ν Δ Α ΡΒ ΙΝ Ο

Μολονότι ό C uvier γνωρίζει τή γεωγραφική ποικιλομορφία, τονίζει ότι αύτή δεν

έπηρεάζει τους βασικούς χαρακτήρες των ειδών: αν μελετήσουμε ενα είδος ά­
γριου φυτοφάγου με εύρεία κατανομή καί συγκρίνουμε άτομα από φτωχά καί
από πλούσια ένδιαιτήματα, ή από ζεστά καί ψυχρά κλίματα, μόνο δευτερεύοντα
χαρακτηριστικά, όπως τό μέγεθος καί τό χρώμα, μπορεί νά ποικίλλουν, ένώ τά
ούσιώδη χαρακτηριστικά τών σημαντικών οργάνων καί τών σωματικών σχέ­
σεων παραμένουν παντού ίδια.
Στήν πραγματικότητα, όπως καί όλα τά άλλα μέλη τής σχολής τοΰ Παρι­
σιού, ό C uvier έλάχιστα ένδιαφερόταν γιά τό είδος. ’Όντας παλαιοντολόγος καί
συγκριτικός άνατόμος, ένδιαφερόταν γιά τους κύριους τύπους, αλλά στο έργο
του ποτέ δεν προσέγγισε πραγματικά τό πρόβλημα τοΰ είδους. ’Ακόμα καί στο
μεταγενέστερο έργο του πάνω στά ψάρια, ποτέ δέν τά έξέτασε από τήν πληθυ-
σμιακή οπτική γωνία. Δέν μελέτησε ποτέ τό είδος τών στοιχείων που έστρεψαν
αργότερα τον Δαρβίνο καί τον W allace στήν έξέλιξη.
Ό C uvier ήταν ό πρώτος γεωλόγος που τόνισε πόσο έντονα είναι πολλά χ ά ­
σματα στήν αλληλουχία τών γεωλογικών στρωμάτων. ’Ανακάλυψε ότι οί δια­
δοχικές πανίδες μπορεί νά είναι αρχικά θαλάσσιες, έπειτα χερσαίες, μετά πάλι
θαλάσσιες καί ίσως πάλι χερσαίες. Είναι φανερό ότι έπανειλημμένως ό ωκεανός
είχε καλύψει τμήματα τής γής, καί μάλιστα τά φαινόμενα αυτά δέν ήταν άπλώς
προσωρινές πλημμύρες. «’Αναγκαζόμαστε, συνεπώς, νά πιστέψουμε, όχι μόνο
ότι στή μιά ή τήν άλλη περίοδο ή θάλασσα κάλυπτε όλες τις πεδιάδες μας, αλλά
καί ότι θά πρέπει νά παρέμεινε εκεί γιά μεγάλο χρονικό διάστημα καί σέ κα­
τάσταση ήρεμίας ... Αύτή ή επανειλημμένη άνοδος καί υποχώρηση τής θάλασ­
σας δέν ήταν ούτε αργή ούτε σταδιακή. Οί περισσότερες καταστροφές [ό ίδιος ό
C uvier συνήθως χρησιμοποιούσε τον μετριοπαθέστερο όρο «έπαναστάσεις», αλλά
οί περισσότερες αγγλικές μεταφράσεις χρησιμοποιούν τον όρο «καταστροφές»]
που τις προκάλεσαν ήταν απότομες, κάτι που άποδεικνύεται εύκολα, ιδίως όσον
αφορά τήν τελευταία από αύτές». Κατόπιν παραθέτει τήν περίπτωση τών μα-
μοΰθ που είχαν βρεθεί παγωμένα στους πάγους τής Σιβηρίας. «Διατηρημένα μέ
τό δέρμα, τό τρίχωμα καί τή σάρκα τους μέχρι καί τήν έποχή μας.’Άν δέν είχαν
παγώσει αμέσως μετά τό θάνατό τους, ή σήψη θά είχε αποσυνθέσει τά κουφάρια
τους». Κι όμως, έμφανίζονταν σέ περιοχές που άλλοτε δέν ήταν αρκτικές. Ω στό­
σο ή κατακλυσμιαία φύση τών αλλαγών αύτών δέν φαίνεται μόνο από τήν πανίδα
αλλά καί από τή γεωλογία: «Ό κατακερματισμός καί οί άναστροφές τών στρω­
μάτων από προηγούμενες καταστροφές δείχνουν καθαρά οτι έγιναν ξαφνικά καί
βίαια, όπως συνέβη καί τήν τελευταία φορά».

μικρό χρονικό διάστημα, τό όποιο δεν έπαιζε κανένα ρόλο στο πρόβλημα τής σταθερότητας τών
ειδών, ιδίως αν ληφθεΐ υπόψη ότι οί συνθήκες στήν κοιλάδα τοΰ Νείλου ήταν σταθερές.
 ΕΞΕΛΙΞΗ

Το περιορισμένο αρχείο απολιθωμάτων που ήταν διαθέσιμο τήν έποχή τοΰ

C uvier στήριζε αρχικά τό συμπέρασμα δτι ή πανίδα κάθε περιοχής τήν όποια
έπληττε μια καταστροφή έξαλειφόταν πλήρως. Κανένα γνωστό τότε είδος δεν
εμφανιζόταν σε πολλούς γεωλογικούς ορίζοντες, τουλάχιστον κανένα άπό τα
θηλαστικά που γνώριζε καλύτερα ό C uvier. ’Αργότερα (1808), ό C uvier καί ό
B rongniart βρήκαν ότι ή πανιδική άλλαγή σε διαδοχικούς ορίζοντες τής ’ίδιας
διάπλασης ήταν σταδιακή, με βασική διαφορά ότι τά είδη πού συναντούσε κα­
νείς συχνότερα σε έναν συγκεκριμένο ορίζοντα έμφανίζονταν λιγότερο συχνά ή
καί σπάνια στούς δύο γειτονικούς ορίζοντες. Ή άνακάλυψη αυτή έπέτρεψε τήν
άνίχνευση των οριζόντων σε σημαντικές γεωγραφικές άποστάσεις. Στά γραπτά
τοΰ C uvier ύπάρχουν νύξεις ότι θεωρούσε τις καταστροφές μάλλον τοπικά συμ­
βάντα πού έπέτρεπαν τον έπανεποικισμό άπό περιοχές πού δέν είχαν έπηρεα-
στεΐ. Ή πρόσφατη άνακάλυψη τής έκπληκτικά διαφορετικής πανίδας τής Αύ-
στραλίας είχε ένισχύσει τήν πεποίθηση τού C uvier ότι έντελώς διαφορετικές πα­
νίδες μπορεί νά ύπάρχουν ταυτόχρονα σέ διαφορετικά μέρη τού πλανήτη. Ό
C uvier ποτέ δέν διατύπωσε ύποθέσεις γιά τά αίτια των καταστροφών, άλλά άφη­
νε νά εννοηθεί ότι τά θεωρούσε φυσικά συμβάντα όπως οί σεισμοί, οί ήφαιστει-
ακές εκρήξεις, οί μεγάλες πλημμύρες, οί έντονες κλιματικές άλλαγές καί ή ορο­
γένεση (ή οποία άρχιζε νά έξετάζεται άπό τούς γεωλόγους). Μπορεί κανείς νά
δει ότι όσον άφορά τον καταστροφισμό, ό C uvier ήταν άρκετά «ήπιος» σέ σύγ­
κριση μέ τούς έπιγόνους του όπως ό B uckland, ό d ’O rbigny καί ό A gassiz.
Οί παγκόσμιες έκδηλώσεις τής άσυνέχειας φαίνονταν στον C uvier έντελώς
άσύμβατες μέ τήν εξελικτική ερμηνεία. Ό L am arck καί ό G eoffroy είχαν έπικα-
λεστεί τήν αύθόρμητη γένεση ώς σταθερό φαινόμενο γιά νά έξηγήσουν τις άσυ-
νέχειες. Ό C uvier πίστευε ότι αύτό ερχόταν σέ άντίθεση μέ όλα τά διαθέσιμα
στοιχεία. 'Ό λα έδειχναν ότι τά έμβια όντα είναι δυνατόν νά προέλθουν μόνο άπό
άλλα έμβια όντα. Τό «Om ne vivum ex ovo» (κάθε έμβιο προέρχεται άπό ώό)
τού Harvey ύπήρξε καί δικό του ρητό.
Τό σημαντικότερο ήταν ότι ή έννοια τής έξέλιξης δέν συμβιβαζόταν καθόλου
μέ τήν άντίληψη τού C uvier γιά τήν άρμονική κατασκευή κάθε οργανισμού. Κά­
θε είδος είχε δημιουργηθεί μέσω τής θεϊκής βούλησης καί ή ειδική θέση καθενός
στήν οικονομία τής φύσης, θέση άπό τήν όποια δέν μπορούσε νά μετακινηθεί, εί­
χε προσδιοριστεί εξαρχής. Τά ψάρια, γιά παράδειγμα, ήταν σχεδιασμένα γιά τό
ύδάτινο περιβάλλον: «Αυτή είναι ή θέση τους στή δημιουργία. Θά παραμείνουν
έκεί μέχρι τήν καταστροφή τής παρούσας τάξης πραγμάτων» (Histoire naturelle
des poissons, 1: 5 4 3 ). Δέν ύπήρχε κλίμακα τελειότητας γιά τον Cuvier, άφοϋ κά­
θε ζώο ήταν τέλεια προσαρμοσμένο στή συγκεκριμένη θέση του στή φύση. Μέ χα ­
ρά θά υιοθετούσε τή νουθεσία τού Δαρβίνου: «Ποτέ μή λέτε άνώτερο ή κατώτε­
ρο!». Οί σκέψεις αύτές ένέπνευσαν στον C uvier τήν περίφημη άρχή τής συσχέτι-

412
 Η ΕΞΕΛΙΞΗ ΠΡΙΝ Α Π Ο Τ Ο Ν Δ Α ΡΒ ΙΝ Ο

σης (βλ. Κεφάλαιο 10), ή όποια τον οδήγησε σε γενικεύσεις όπως ότι τα φυτοφά-
γα είχαν ανέκαθεν οπλές καί κανένα σαρκοφάγο δεν είχε κέρατα. Μόνο ορισμένοι
συνδυασμοί μορφής καί λειτουργίας είναι έφικτοί καί μόνον αύτοί πραγματοποι­
ούνται στή φύση. Τοΰ φαινόταν αδιανόητο ότι μια νέα συνήθεια θά μπορούσε να
προκαλέσει δομικές αλλαγές. Πιο συγκεκριμένα, άπέρριπτε τήν ιδέα ότι οί αλλα­
γές στις συνήθειες ήταν δυνατόν να προκαλέσουν τήν ταυτόχρονη μεταβολή πολ­
λών τμημάτων τοΰ σώματος καί να διατηρήσουν τις πολύπλοκες, αρμονικές σχέ­
σεις μεταξύ όλων των οργάνων. Επιπλέον, ό Cuvier υποστήριζε τήν ιδέα ότι ή
δομή έχει προτεραιότητα έναντι τής λειτουργίας καί των συνηθειών καί ότι μόνο
μια αλλαγή στή δομή μπορεί να οδηγήσει σέ αλλαγή τής λειτουργίας.

Ό Cuvier και ή ποικιλομορφία

Ό Cuvier ήταν καλός φυσιοδίφης καί κατά συνέπεια δέν θά μπορούσε νά μήν ανα­
γνωρίζει τήν ποικιλομορφία. Αύτό όμως τοΰ έθετε ένα πρόβλημα, καθώς έπρεπε
νά τή συμβιβάσει μέ τήν ούσιοκρατία. Τό κατάφερε, αναγνωρίζοντας δύο έπίπεδα
ποικιλομορφίας. Τό ένα έκδηλώνεται στήν έφήμερη αντίδραση ενός οργανισμού
σέ περιβαλλοντικούς παράγοντες όπως ή θερμοκρασία καί ή τροφική έπάρκεια.
Αύτή ή ποικιλομορφία δέν έπηρεάζει τούς ούσιώδεις χαρακτήρες, καί ό Cuvier
ύπονοοΰσε, αν θέλει κανείς νά τό έκφράσει μέ σύγχρονους όρους, ότι ή ποικιλο-
μορφία αύτή είναι μή γενετική, δηλαδή δέν έπηρεάζει τήν ούσία τοΰ είδους. Θεω­
ρούσε ότι οί πλέον ποικιλόμορφοι χαρακτήρες είναι καί οί πλέον έπιφανειακοί.
Εντελώς διαφορετικής φύσης θεωρούσε τήν ποικιλομορφία τών ούσιωδών
οργάνων, όπως τοΰ νευρικού συστήματος, τής καρδιάς, τών πνευμόνων καί τών
σπλάχνων. Τά όργανα αύτά, κατά τήν άποψή του, είχαν έντελώς σταθερή δια­
μόρφωση μέσα στις ομοταξίες καί τά φύλα. Έ πρεπε νά είναι σταθερά, έπειδή ή
έλάχιστη ποικιλομορφία σέ κάποιο από τά κύρια όργανα θά δημιουργούσε ανι­
σορροπίες μέ καταστροφικά αποτελέσματα. Μεταξύ τών σταθερών χαρακτή­
ρων ήταν έπίσης όσοι ξεχωρίζουν τά είδη, ιδίως τά άπολιθωμένα καί τά άρτίγο-
να: «Καί καθώς ή διαφορά άνάμεσα σέ αύτά τά είδη [τά άπολιθωμένα] καί τά
είδη πού ακόμη ύπάρχουν περιορίζεται άπό ορισμένα όρια, θά δείξω ότι πρόκει­
ται γιά όρια πολύ εύρύτερα άπό αύτά πού σήμερα χωρίζουν τις ποικιλίες τοΰ ί ­
διου είδους. Καί έπειτα θά δείξω πόσο απομακρυσμένες μπορεί νά είναι αύτές οί
ποικιλίες έξαιτίας τής έπίδρασης τοΰ χρόνου, τού κλίματος ή τής έξημέρωσης»
(Essay, 1813:5-6).
Οί ισχυρισμοί τού Cuvier σχετικά μέ τήν πλήρη σταθερότητα τών οργάνων
καί τών αναλογιών τους στά ανώτερα ζωικά τάξα δέν στηρίζονταν σέ έρευνες.
"Αν ό Cuvier είχε πραγματοποιήσει τέτοιες μελέτες, θά είχε άνακαλύψει ότι, σέ
άντίθεση προς τούς ισχυρισμούς του, ύπάρχουν σημαντικές διαφορές στο σχε­

4C3
 ΕΞΕΛΙΞΗ

τικό μέγεθος καί τή διαμόρφωση των ζωτικών οργάνων ανάμεσα σε συγγενικά

εϊδη, γένη καί οικογένειες. Ά λλα άκόμη κι αν είχε βρει τέτοιες διαφορές, όπως
θά πρέπει νά συνέβη κατά τις άνατομές του, πιθανότατα θά άνέτρεχε στη βασική
του άρχή ότι κάθε ζώο δημιουργήθηκε γιά νά καταλάβει τή θέση που έχει ορι­
στεί γιά αύτό μέσα στη φύση.
Μεγάλο μέρος τών έπιχειρημάτων τοΰ C uvier στρέφονταν ειδικά έναντίον
τών έξελικτικών θεωριών τοΰ L am arck καί τοΰ G eoffroy, καί όχι έναντίον τοΰ
έξελικτισμοΰ έν γένει. Άντιτίθεται ιδιαίτερα στον άσαφή ισχυρισμό περί έξελι-
κτικής συνέχειας που τόσο συχνά έκανε ό L am arck. To νά ποΰμε ότι «αύτό τό
ζώο [είδος] τοΰ σύγχρονου κόσμου κατάγεται μέσω μιας άμεσης γενεαλογικής
γραμμής από έκεΐνο τό προκατακλυσμιαίο ζώο καί τό νά άποδείξουμε κάτι τέ­
τοιο με δεδομένα ή με έγκυρα συμπεράσματα, είναι αύτό πού χρειάζεται νά κά­
νουμε καί, καί με τό σημερινό έπίπεδο τών γνώσεών μας, κανείς δεν θά τολμού­
σε νά τό έπιχειρήσει» (C u v ie r/D u m e ril, 1829). Σε άλλη περίπτωση δήλωσε:
«Άν τά είδη είχαν αλλάξει βαθμιαία, θά έπρεπε νά βρίσκουμε ίχνη αύτών τών
σταδιακών τροποποιήσεων. ’Ανάμεσα στο παλαιοθήριο καί τά σύγχρονα είδη
θά έπρεπε νά βρούμε ένδιάμεσες μορφές· αύτό δεν έχει συμβεΤ άκόμα». Ά ν ό
L am arck ήταν πιο πανούργος άντίπαλος, θά είχε πιθανότατα δείξει μιά σειρά
μαλακίων τοΰ Τριαδικού πού ικανοποιούν αύτή τήν άπαίτηση. 'Όσον άφορά τά
άπολιθωμένα θηλαστικά τοΰ C uvier, τό αρχείο τών απολιθωμάτων ήταν φυ­
σικά ύπερβολικά έλλιπές γιά νά φανεί σε αύτό κάποια σειρά, καί έπιπλέον πολ­
λά άπό τά απολιθώματα άντιπροσωπεύουν παράπλευρους φυλετικούς κλάδους
πού έχουν έκτοτε έξαφανιστεΐ. Βεβαίως αύτό τό έπιχείρημα δεν θά μπορούσε νά
τό χρησιμοποιήσει ό L am arck, διότι δεν δεχόταν τήν έξαφάνιση.
Ό C uvier βγήκε νικητής άπό τήν άντιπαράθεσή του με τον G eoffroy καί τούς
N aturphilosophen, επειδή συνειδητοποίησε ότι ύπάρχουν δύο είδη ομοιότητας.
Ά πό τή μιά μεριά, ύπάρχει ομοιότητα έξαιτίας τής ενότητας τοΰ τύπου (πού σή­
μερα άναφέρεται ώς ομολογίες) καί άπό τήν άλλη ύπάρχει ή ομοιότητα όπως
έμφανίζεται στά φτερά τών νυχτερίδων, τών πουλιών, τών πτεροδακτύλων καί
τών ιπτάμενων ψαριών, ή όποια οφείλεται στήν ομοιότητα τής λειτουργίας. «Άς
συμπεράνουμε λοιπόν ότι άν ύπάρχουν ομοιότητες άνάμεσα στά όργανα τών
ψαριών καί άλλων ομοταξιών, αύτό γίνεται μόνο στο βαθμό πού ύπάρχουν ο­
μοιότητες άνάμεσα στις λειτουργίες τους», είπε ό C uvier. 'Ό λω ς περιέργως, ό­
ταν έφτασε σε ζώα πού άνήκουν στον ίδιο άνατομικό τύπο, όπως τά διαφορετικά
είδη ψαριών, ό C uvier έδωσε έμφαση μόνο στις διαφορές τους καί άγνόησε έντε-
λώς κάθε ομοιότητα πού δεν ήταν σαφές ότι οφειλόταν σε λειτουργική ομοιότη­
τα. Ούδέποτε ρώτησε γιατί ή βασική δομή τών διαφόρων ειδών τοΰ ίδιου τύπου
ήταν τόσο όμοια. ’Έτσι, άγνόησε τις πανίσχυρες ένδείξεις ύπέρ τής έξέλιξης πού
πρόσφερε ή συγκριτική άνατομία.

4 14
 Η ΕΞΕΛΙΞΗ ΠΡΙΝ Α Π Ο Τ Ο Ν ΔΑ ΡΒ ΙΝ Ο

’Ακόμα πιο αξιοσημείωτο είναι ότι δεν κατάφερε να αντλήσει από τό αρχείο
των απολιθωμάτων τα συμπεράσματα που σήμερα φαίνονται τόσο προφανή.
Αύτό μάς έκπλήσσει άκόμα περισσότερο, έπειδή ό Cuvier κατανοούσε με έξαιρε-
τικό τρόπο τό άρχειο των άπολιθωμάτων καί έθετε πολύ εύστοχα έρωτήματα.
Έπέμενε ότι τα άπολιθώματα δεν θά μπορούσαν να είναι αύτόματα προϊόντα
των βράχων, άλλα μάλλον άπομεινάρια υπαρκτών άλλοτε οργανισμών. Σε άν-
τίθεση με τον Lamarck, άντιλαμβανόταν πλήρως τή σημασία τών έξαφανίσεων:
«’Αμέτρητα έμβια οντα έχουν πέσει θύματα αύτών τών καταστροφών... ’Ακόμα
καί οί φυλές τους έχουν έξαφανιστεϊ καί τίποτα δεν έχει μείνει για να τα θυμίζει
πέρα άπό μερικά τμήματα πού σποραδικά μπορεί νά άναγνωρίσει ό φυσιοδί­
φης». ’Αντιλαμβανόταν πόσο σημαντικά ήταν τά άπολιθώματα γιά τήν κατα­
νόηση τής ιστορίας τής Γής. «Πώς νά μή δεϊ κανείς ότι ή γέννηση τής θεωρίας
τής Γής οφείλεται άποκλειστικά στά άπολιθώματα, οτι χωρίς αύτά ίσως νά μήν
είχε ονειρευτεί κανείς ότι ήταν δυνατόν νά υπάρξουν διαδοχικές περίοδοι στο
σχηματισμό τοΰ πλανήτη καί μιά σειρά άπό διαφορετικές δραστηριότητες». Δέν
έπικαλέστηκε υπερφυσικές διεργασίες γιά νά έρμηνεύσει τήν άντικατάσταση αύ­
τών τών πανίδων. «Δέν ισχυρίζομαι ότι χρειαζόταν νέα δημιουργία γιά νά υ­
πάρξουν οί σημερινές φυλές. Επιμένω μόνο ότι παλαιότερα δέν καταλάμβαναν
τις ίδιες περιοχές καί ότι θά πρέπει νά έχουν έρθει άπό άλλο μέρος τοΰ πλανή­
τη». Τά άπολιθώματα θέτουν πολλά προβλήματα στον ερευνητή:

Υπάρχουν άραγε ζώα καί φυτά πού βρίσκονται σέ συγκεκριμένα στρώματα καί δέν ά-
παντώνται σέ άλλα; Ποια είδη έμφανίζονται πρώτα καί ποιά άκολουθοΰν; Αύτά τά είδη
συνυπάρχουν μερικές φορές; 'Υπάρχει σταθερή σχέση άνάμεσα στην παλαιότητα τών
στρωμάτων καί τήν ομοιότητα ή τήν άνομοιότητα τών άπολιθωμάτων μέ τά ζωντανά
πλάσματα; 'Υπάρχει παρόμοια κλιματική σχέση άνάμεσα στά άπολιθώματα καί τις έμ­
βιες μορφές πού τούς μοιάζουν περισσότερο; ’Έ χουν ζήσει αύτά τά ζώα καί τά φυτά στις
περιοχές πού βρίσκονται τά άπομεινάρια τους, ή έχουν μεταφερθεΐ έκεΐ άπό άλλου; Ζοΰν
άκόμη καί σήμερα κάπου, ή έχουν καταστραφεΐ πλήρως ή έν μέρει;

Ό ίδιος έδινε πλήρεις ή μερικές άπαντήσεις στά περισσότερα άπό αύτά τά

έρωτήματα. Εντούτοις, ό Cuvier τελικά άρνιόταν ότι ύπάρχει έξελικτική πρόο­
δος άπό μιά δεδομένη πανίδα στήν πανίδα τοΰ επόμενου άνώτερου στρώματος
ή, γενικότερα, ότι ύπάρχει πρόοδος διαμέσου τής σειράς τών στρωμάτων. Ή
άρνηση ήταν δυνατή όσο ή στρωματογραφία άλλων περιοχών ή ήπείρων παρέ­
μενε άγνωστη καί μπορούσε κανείς νά ύποθέτει ότι οί νέες πανίδες οφείλονταν σέ
μεταναστεύσεις άπό άλλες περιοχές. Περαιτέρω γεωλογικές έρευνες έδειξαν
όμως ότι ή άλληλουχία τών άπολιθωμάτων ήταν άρκετά όμοια σέ όλα τά μέρη
τοΰ κόσμου. 'Υπήρχαν χαρακτηριστικές πανίδες τοΰ Παλαιοζωικού, τοΰ Μεσο­
ζωικού, τοΰ άνω καί κάτω Τριτογενοΰς (γιά νά χρησιμοποιήσουμε σύγχρονη

4*5
 ΕΞΕΛΙΞΗ

στρωματογραφική ορολογία). "Οπως έχουμε δεΤ, ό ίδιος ό Cuvier έδειξε δτι τα

απολιθώματα πού έμφανίζονται στα ανώτερα στρώματα ανήκαν σε είδη ή γένη
πού έχουν ακόμη ζωντανούς εκπροσώπους, άλλα όσο βαθύτερα διεισδύει κανείς
στη γεωλογική αλληλουχία τα απολιθώματα παρουσιάζουν ολοένα μεγαλύ­
τερες διαφορές από τις σύγχρονες μορφές. Στα στρώματα τοΰ Μεσοζωικού βρί­
σκει κανείς πολλούς έκπροσώπους περίεργων ερπετών χωρίς σύγχρονους συγ­
γενείς (όπως οί δεινόσαυροι, οί πλησιόσαυροι ή οί πτεροδάκτυλοι), ένώ θηλα­
στικά έμφανίζονται μόνο σε ανώτερα στρώματα. "Οταν έμφανίζονται, οί πρώτες
μορφές είναι έντελώς διαφορετικές άπό τα άρτίγονα είδη. Εντούτοις, ό Cuvier
άρνιόταν τόσο έπίμονα να αναγνωρίσει ανώτερα ή κατώτερα ζωικά τάξα, ώ ­
στε δέν άντιλήφθηκε καμία ένδειξη περί έξέλιξης στην αλληλουχία τών άπολι-
θωμάτων.
Ό Cuvier άπλώς άρνιόταν νά άντιμετωπίσει τό όλο ζήτημα. Ή άκολουθία
τών πανίδων στον γεωλογικό χρόνο είχε τεκμηριωθεί τόσο καλά, ώστε έπρεπε
νά προωθηθεί μιά αίτιακή ερμηνεία γ ι’ αύτή. Φαινόταν ότι μόνο δύο έναλλακτι-
κές έπιλογές ύπήρχαν: είτε οί παλαιότερες πανίδες έξελίσσονταν στις νεότερες
— έπιλογή πού ό Cuvier άρνιόταν πεισματικά νά δεχτεί— είτε οί νέες πανίδες
δημιουργοΰνταν έπειτα άπό κάθε καταστροφή. Μιά τέτοια παραδοχή θά είσή-
γαγε τή θεολογία στήν έπιστήμη, κάτι γιά τό οποίο ό Cuvier έπίσης είχε άντιρ-
ρήσεις. ’Έτσι υιοθέτησε τήν πολιτική τοΰ στρουθοκαμηλισμού καί άγνόησε τό
ένοχλητ ικό πρόβλημα.
"Οσον άφορά τον άνθρωπο, ό Cuvier άποδεχόταν τήν καρτεσιανή διακήρυξη
ότι ό άνθρωπος διαφέρει ποιοτικά άπό ολα τά ζώα. Σέ άντίθεση μέ τον ’Αριστο­
τέλη καί τούς πρώτους άνατόμους, άπέρριπτε τήν ιδέα ότι ή ζωολογία συνίστα-
ται στή σύγκριση τών («ύποβαθμισμένων«) ζώων μέ τον («τέλειο») άνθρωπο.
Ή μελέτη τού άνθρώπου ήταν κάτι ξεχωριστό άπό τή μελέτη τών τεσσάρων φύ­
λων τών ζώων. Ό άνθρωπος ήταν τόσο μοναδικός, ώστε δέν θά περίμενε κανείς
νά τον βρε! στο άρχείο τών άπολιθωμάτων. Μάλιστα, όταν πέθανε ό Cuvier
(1832), δέν είχαν άκόμη βρεθεί άπολιθώματα άνθρωπιδών, ούτε καί κανένα
άλλο άπολίθωμα πρωτεύοντος, άφού τό πρώτο (Pliopithecus) άνακαλύφθηκε
μόλις τό 1837.
Ή άντίληψη τού Cuvier γιά τον έμβιο κόσμο χαρακτηριζόταν, συνολικά, άπό
έσωτερική συνέπεια, αν καί περιέχει κάποιες άντιφάσεις καί σημαντικά σκοτεινά
σημεία. Χρειαζόταν ένα άληθινά καινοτόμο πνεύμα γιά νά έγκαταλειφθεΤ τό ού-
σιοκρατικό παράδειγμα καί νά χρησιμοποιηθούν τά νέα δεδομένα, γιά νά άνα-
πτυχθεΤ μιά θεωρία πού θά τό άντικαθιστούσε. Ό Cuvier δέν ήταν αύτό τό πρό­
σωπο. "Οπως έδειξε ό Coleman, ό Cuvier ήταν φύσει συντηρητικός, προσκολλη-
μένος στήν καθεστηκυία τάξη. ”Αν καί έξαιρετικά καλά πληροφορημένος, φιλό­
πονος, μέ διαυγή σκέψη καί έκφραση, δέν ήταν έπαναστάτης τού πνεύματος. Μετά

4 16
 Η Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Π Ρ ΙΝ Α Π Ο Τ Ο Ν Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο

τό θάνατό του συσσωρεύτηκαν μέ τα χύ τα το ρυθμό σ το ιχ εία πού έκαναν ακόμα

λιγότερο εύλογη τή μη έξελικτική ερμηνεία. Ε ν το ύ τ ο ις , όσοι ακολούθησαν τα
βήμ ατα τοΰ Cuvier, γ ια π α ρ ά δ ειγμ α οί Agassiz, O w en, Flourens καί d ’O rbigny,
ήταν λιγότερο έπιφ υλακτικοί καί πιο δ ο γ μ α τικ ο ί άπό τον ϊδιο . Αύτό τούς έκανε
να ύποστηρίξουν έναν π ρ α γ μ α τικ ά άκραίο καταστροφ ισμό. ‘Ό σ ο ν άφορά τον ’ί­
διο τον Cuvier, κέρδισε όλες τις μ ά χ ες μέ τούς έξελικτικά σκεπτόμενους α ν τιπ ά ­
λους του ά λ λ α δεν έζησε άρκετά ώ στε να κ α τα λά β ει ότι είχε χάσ ει τον π όλεμ ο.

ΑΓΓΛΙΑ

Ή κατάσταση στήν ’Αγγλία κατά τή διάρκεια τοΰ πρώτου μισοΰ τοΰ 19ου αιώ­
να ήταν άπό πολλές απόψεις έντελώς διαφορετική άπό τήν κατάσταση στή Γαλ-
λία ή τή Γερμανία. Στή φυσική έπιστήμη, για παράδειγμα, κυριαρχούσε πλή­
ρως ή γεωλογία. Μεταξύ 1790 καί 1850 ή χώρα μέ τήν πιο λαμπρή συνεισφορά
στή γεωλογία, σέ ολόκληρο τον κόσμο, ήταν ή Μεγάλη Βρετανία. Τ ον’ίδιο και­
ρό, ήταν ή μοναδική χώρα όπου ύπήρχε τόσο στενή σχέση άνάμεσα στήν έπιστή­
μη καί τό χριστιανικό δόγμα. Τό μεγαλύτερο μέρος τής διδασκαλίας των έπι-
στημονικών θεμάτων στά πανεπιστήμια τής ’Αγγλίας γινόταν άπό κληρικούς,
καί φημισμένοι έπιστήμονες συνέχιζαν τήν παράδοση πού θεμελίωσαν ό Νεύ-
των, ό Boyle καί ό R ay, άσχολούμενοι τόσο μέ έπιστημονικές, όσο καί μέ θεολο-
γικές μελέτες.
Ή εύλάβεια είχε ώς αποτέλεσμα νά δίνει ό φυσικός άρκετά διαφορετική έμ­
φαση στά έργα τοΰ δημιουργού απ’ ό,τι θά έδινε ό βιολόγος. Ή τάξη καί ή άρμο-
νία τοΰ σύμπαντος έκαναν τον φυσικό έπιστήμονα νά άναζητά νόμους καί σοφούς
θεσμούς τής λειτουργίας του, πού είχαν θεσπιστεί άπό τον δημιουργό. Τά πάντα
στή φύση ήταν αίτιακά, αλλά τά αίτια ήταν δευτερογενή αίτια, ρυθμισμένα άπό
τούς νόμους πού είχε θεσπίσει ή πρώτη αιτία, ό δημιουργός. Γιά νά ύπηρετήσει
μέ τον καλύτερο τρόπο τον δημιουργό του, ό φυσικός μελετούσε τούς νόμους του
καί τή λειτουργία τους.9
Ό φυσιοδίφης-βιολόγος έπίσης μελετούσε τά έργα τοΰ δημιουργού, αλλά
δέν έδινε έμφαση σέ κάτι τόσο μηχανικό όσο ή κίνηση κατά τήν πτώση των σω­
μάτων ή ή περιστροφή των πλανητών γύρω άπό τον ‘Ήλιο. ’Αντί γ ι’ αύτά, έπι-
κεντρωνόταν στις θαυμαστές προσαρμογές των έμβιων πλασμάτων, οί οποίες

9. ’Ίσως νά έχω υπερτονίσει τή διαφορά άνάμεσα στή θεολογία τοΰ μέσου φυσικοΰ καί τή θεο­
λογία τοΰ μέσου φυσιοδίφη. Στήν πραγματικότητα, υπήρχαν λίγοι φυσικοί που ταξινομούνται κα­
λύτερα ώς «φυσικοί θεολόγοι». Μάλιστα, ορισμένοι άπό αυτούς (όπως ό Νεύτων) έφταναν στο ση­
μείο νά υποθέτουν ότι ό Κύριος παρενέβαινε στή λειτουργία τοΰ κόσμου όποτε δέν ήταν ικανοποιη­
μένος μέ τά άποτελέσματα των νόμων του. Εντούτοις, ή θεμελιώδης διαφορά στή στάση φυσικών
καί φυσιοδιφών δέν είναι δυνατόν νά άμφισβητηθεΐ.

417
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

δεν ήταν δυνατόν να έρμηνευθοΰν τόσο εύκολα μέσω γενικών νόμων, όπως ή βα­
ρύτητα, ή θερμότητα, τό φως ή οί κινήσεις. Σχεδόν όλες οί θαυμάσιες προσαρ­
μογές των ζωντανών πλασμάτων είναι τόσο μοναδικές, ώστε έ'μοιαζε ανυπό­
στατος ό ισχυρισμός ότι οφείλονταν σε «νόμους». Ά λλα ποια θά μπορούσε να εί­
ναι ή έρμηνεία αύτών τών έκπληκτικών προσαρμογών; Φαινόταν μάλλον ότι
αυτές οί πτυχές τής φύσης ήταν τόσο ξεχωριστές καί μοναδικές, ώστε θά μπο­
ρούσαν νά έρμηνευθοΰν μόνο ώς αποτελέσματα τής άμεσης παρέμβασης τοΰ δη­
μιουργού. Συνεπώς, ή λειτουργία τών οργανισμών, τά έ'νστικτα καί οί πολύ­
πλευρες αλληλεπιδράσεις τους προσέφεραν άφθονες ένδείξεις σχεδιασμοΰ καί έ-
μοιαζε νά συνιστοΰν αδιάσειστη άπόδειξη γιά τήν ύπαρξη δημιουργού. Πώς
άλλιώς θά ήταν δυνατόν νά έμφανιστοϋν όλες αύτές οί θαυμάσιες προσαρμογές
πού συναντάμε στον έμβιο κόσμο;
Οί δύο ομάδες ερευνητών οδηγήθηκαν από τό υλικό τους σέ άρκετά διαφορε­
τικές προσεγγίσεις. Ό Θεός πού θέσπιζε νόμους τήν έποχή τής δημιουργίας καί
κατόπιν άπαρνιόταν, κατά κάποιο τρόπο, τήν έξουσία του προς όφελος τών δευ­
τερογενών αιτίων ήταν πολύ πιο απόμακρος άπό τον Θεό τού φυσιοδίφη, ό ο­
ποίος άφηνε τό άποτύπωμα τού σχεδίου του σέ κάθε λεπτομέρεια τής έ'μβιας φύ­
σης. Ό ντεϊσμός, ή πίστη σέ έναν μάλλον απρόσωπο θεό νόμων, άλλά όχι άπο-
καλύψεων, αποτελούσε — θά μπορούσε νά πεΤ κανείς— σχεδόν λογική συνέπεια
τών εξελίξεων στή φυσική. Οί φυσιοδίφες, άπό τήν άλλη μεριά, υιοθετούσαν ένα
είδος πίστης πού άναφέρεται γενικά ώς «φυσική θεολογία»10 καί άντιλαμβάνε-
ται ώς ένδειξη σχεδιασμού τις φαινομενικά τέλειες προσαρμογές όλων τών δο­
μών καί τών οργανικών άλληλεπιδράσεων. Τό σύνολο τής φύσης ήταν τό ολο­
κληρωμένο καί μή δυνάμενο νά βελτιωθεί προϊόν τής θεϊκής σοφίας, παντοδυνα­
μίας καί καλοσύνης. Πώς θά μπορούσε κανείς νά δοξάσει καλύτερα τον δημιουρ­
γό του παρά μελετώντας τά έργα του; Γιά τον John Ray, ή μελέτη τής φύσης
άποτελοϋσε τήν αληθινή «προπαρασκευή γιά τό Θείο». Ή μελέτη τών θαυμά­
των τής φύσης ήταν μάλιστα ή ένασχόληση πού προτιμούσαν αμέτρητοι έφημέ-
ριοι τής υπαίθρου σέ ολόκληρη τήν ’Αγγλία.
Ή φυσική θεολογία στή Βρετανία διέφερε άπό τήν άντίστοιχή της στήν ήπει-
ρωτική Ευρώπη σέ άρκετά σημεία. Ή γερμανική φυσικοθεολογία ήταν ανθρω­
ποκεντρική. Ό Θεός είχε δημιουργήσει τον κόσμο προς όφελος τού άνθρώπου
καί ρόλος κάθε πλάσματος ήταν νά χρησιμεύει στον άνθρωπο. Ό άνθρωπος δέν
θά μπορούσε νά έμφανιστεΤ στον πλανήτη πριν ή δημιουργία καταστεί έτοιμη
γ ι’ αύτόν. Ή βρετανική φυσική θεολογία τόνιζε πολύ περισσότερο τήν άρμονία
όλης τής φύσης, καί αυτό οδηγούσε στή μελέτη τού σχεδιασμού σέ όλες τις άμοι-

10. Ή βιβλιογραφία σχετικά με τή φυσική θεολογία είναι έκτενέστατη. Βλ. για παράδειγμα
(iillispie (1951), Hooykaas (1959), McPherson (1972).

4 1 8
 Η Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Π Ρ ΙΝ Α Π Ο Τ Ο Ν Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο

βαΤες προσαρμογές. Ή μεγαλύτερη διάρκεια της Ισως μπορεί να αποδοθεί στήν

πιο έλκυστική έννοιολογική της θεώρηση. Ή φυσικοθεολογία, ή όποια με την
άνοδο τοΰ θεϊσμού και τοΰ Διαφωτισμού απομακρύνθηκε από την ήπειρωτική
Ευρώπη, έξακολούθησε να ακμάζει στήν ’Αγγλία τοΰ 18ου αιώνα (παρά την κρι­
τική τοΰ H um e) καί έφτασε σε νέα κορύφωση κατά τό πρώτο μισό τοΰ 19ου αιώ­
να με τό έργο τοΰ Paley (1802) N atural Theology: Or, E vidences o f the Existence
and A ttributes o f the D eity C ollected fro m the A ppearances o f N ature (Φ υσική
θεολογία: Ή ενδείξεις γ ιά τ η ν ύπ α ρξη κα ι τ α χ α ρ α κ τη ρ ισ τικ ά τ ή ς θεότητας,
π ο ύ σ υ γκ εν τρ ώ θ η κ α ν μ έ σ α ά π ό τ α φ α ιν ό μ εν α τ ή ς φ ύ σ η ς ) καί με τις οκτώ
Π ρ α γμ α τείες B ridgew ater (1833-1836). Οί οκτώ συγγραφείς χρησιμοποίησαν
διάφορα έπιστημονικά αντικείμενα γιά νά δείξουν με αξιομνημόνευτη εύρυμά-
θεια καί πλήρη σοβαρότητα «τή Δύναμη, τή Σοφία καί τήν Καλοσύνη τοΰ Θεοΰ,
όπως αυτές έκδηλώνονται στή Δημιουργία». Ή έπιστήμη καί ή θεολογία απο­
τελούσαν ενιαίο αντικείμενο γιά πολλούς έπιστήμονες τής έποχής, όπως οί γεω­
λόγοι Sedgw ick, Buckland καί M urchison, ή ό φυσιοδίφης A gassiz, σε βαθμό πού
οί έπιστημονικές τους πραγματείες ήταν ασκήσεις στή φυσική θεολογία. Αυτό
ισχύει ακόμα καί γιά τις Α ρ χές τή ς γεω λ ο γία ς τοΰ Lyell.
’Ιδιαιτέρως απρόσμενη γιά έναν επιστήμονα στά τέλη τοΰ 20οΰ αιώνα είναι ή
προθυμία τοΰ φυσικού θεολόγου νά αποδεχθεί τις «ύπερφυσικές ένδείξεις» ώς
ισότιμες μέ τις φυσικές. ’Ό χ ι μόνο γινόταν αποδεκτή ώς γεγονός ή δημιουργία,
αλλά τό ’ίδιο συνέβαινε καί μέ τις μετέπειτα παρεμβάσεις τοΰ Θεοΰ στον κόσμο
του, ανάλογα μέ τις έπιθυμίες του.
Ή σχέση μεταξύ φυσικής θεολογίας καί έπιστήμης οδήγησε τελικά σέ δυσκο­
λίες καί αντιφάσεις. Οί κανόνες τής αντικειμενικής έπιστήμης ολο καί συχνότε­
ρα έρχονταν σέ σύγκρουση μέ τις προσπάθειες έπίκλησης τής ύπερφυσικής πα­
ρέμβασης. Πιο συγκεκριμένα, τό έπιχείρημα περί σχεδιασμοΰ δυσκολευόταν ό­
λο καί περισσότερο νά συμβιβάσει τήν παρουσία ύπολειμματικών οργάνων, πα­
ρασίτων καί λοιμών, καθώς καί μεγάλων καταστροφών, όπως ό σεισμός τής Λι­
σαβόνας, μέ τό σχεδιασμό άπό έναν αγαθό δημιουργό. 'Ό πω ς θά δούμε αργότε­
ρα, μεγάλο μέρος τής επιχειρηματολογίας τοΰ Δαρβίνου στήν Κ α τ α γ ω γ ή χρη­
σιμοποιεί αύτοΰ τοΰ είδους τις αντιφάσεις. Οί διάφορες βοηθητικές ύποθέσεις
γιά τήν έρμηνεία τής αλληλουχίας τών απολιθωμάτων καί τών προτύπων τής
παγκόσμιας γεωγραφικής κατανομής καθυστέρησαν τήν πτώση τής φυσικής θεο­
λογίας, αλλά τελικά δέν έμπόδισαν τήν οριστική ήττα της.
Οί κριτικές δέν προέρχονταν μόνο άπό τήν έπιστήμη, άλλά καί άπό τή φιλο­
σοφία. Ό Hume στούς Δ ια λό γο υς σ χ ε τικ ά μ ε τή φ υ σ ικ ή θ ρ η σ κ εία (1779) έδει­
ξε καθαρά ότι ή φυσική θεολογία δέν είχε ούτε έπιστημονική ούτε φιλοσοφική
βάση, καί ό Kant στήν Κ ρ ιτ ικ ή τή ς κ ρ ιτικ ή ς δύνα μη ς (1790) άπέρριψε τήν α­
πλοϊκή θεολογία. ’Αλλά έτσι παρέμεινε ένα ερμηνευτικό κενό, άφοΰ ή έπιστήμη,

4 ΐ9
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

πριν από τή φυσική έπιλογή, δεν διέθετε Ικανοποιητική ερμηνεία για τήν προ­
σαρμογή, δεδομένου δτι οί εικασίες τοΰ L am arck δεν ήταν καθόλου πειστικές.
Στήν πραγματικότητα, πολλοί θρησκευόμενοι φιλόσοφοι, όπως ό Lyell, ό Whe-
w ell, ό Herschel καί ό Sedgw ick, έμοιαζαν να φοβούνται μια φυσική ερμηνεία,
έπειδή θα κατέστρεφε τή βάση τής ήθικής. Αύτός ίσως είναι καί ό βασικός λόγος
που ή φυσική θεολογία συνέχισε να επιβιώνει στή Βρετανία μέχρι καί τή δημοσί­
ευση τής Καταγωγής. Ή φυσική θεολογία έπαιξε έναν ιδιαιτέρως αμφιλεγόμενο
ρόλο στήν ιστορία τοΰ έξελικτισμοΰ. Οί πιο φανατικοί αντίπαλοι τοΰ Δαρβίνου
ήταν φυσικοί θεολόγοι, άλλα οί βιολογικές προσαρμογές τις όποιες περιέγρα­
φαν μέ τόση φροντίδα προσέφεραν ορισμένες από τις πιο πειστικές ενδείξεις υπέρ
τής έξέλιξης μόλις αντικαθιστούσε κανείς τό σχεδιασμό μέ τή φυσική έπιλογή.

Προοδευτισμός
Ή ένταξη τής γεωλογίας στή φυσική θεολογία ήταν μια έξέλιξη χαρακτηριστικά
βρετανική (G illispie, 1951). Επιχειρούσε να συμβιβάσει τα νεότερα ευρήματα
τής γεωλογίας καί τής παλαιοντολογίας μέ τήν ιστορία τής Γένεσης καί τήν
έννοια τοΰ σχεδιασμοΰ. Οί δύο ένδείξεις που άναφέρονταν πάντοτε για να δεί­
ξουν τή συμφωνία των γεωλογικών συμβάντων μέ τήν έξιστόρηση τοΰ Μωϋσή
ήταν, πρώτον, ή άπουσία τοΰ άνθρώπου (τής τελευταίας πράξης τής δημιουρ­
γίας) άπό τό άρχείο τών άπολιθωμάτων καί, δεύτερον, τα στοιχεία για έναν
Μεγάλο Κατακλυσμό, «μια παγκόσμια πλημμύρα», σέ ολόκληρη τή Γή.
Τό ότι είχε συμβεΤ μόνο ένας κατακλυσμός άρχισε να άμφισβητεΐται ήδη άπό
τον 18ο αιώνα (άπό τον B lum enbach). Γινόταν όλο καί λιγότερο πειστικό κα­
θώς τό άρχείο τών άπολιθωμάτων έμπλουτιζόταν διαρκώς άπό νέες άπολιθω-
μένες πανίδες, καί καθεμιά ήταν σχεδόν πάντοτε χωρισμένη άπό τήν αμέσως
προηγούμενη μέ πλήρες χάσμα. Στή μάλλον μετριοπαθή έρμηνεία τοΰ Cuvier
(βλ. σσ. 411-412), οί καταστροφές τών πανίδων αύτών άναφέρονταν ώς «έπα-
ναστάσεις», αλλά στους έπιγόνους του κυριάρχησε ή έννοια τών επαναλαμβανό­
μενων καταστροφών.’Ά ν καί ό C uvier είχε παρακάμψει τό ζήτημα τής αντικα­
τάστασης τών πανίδων, ορισμένοι άπό τούς έπιγόνους του διαβεβαίωναν έμφα-
τικά ότι έπειτα άπό κάθε καταστροφή λάμβανε χώρα μιά έντελώς νέα δημιουρ­
γία καί ότι κάθε δημιουργία πού διαδεχόταν τήν προηγούμενη άντικατόπτριζε
τις αλλαγμένες συνθήκες τοΰ κόσμου. Ή άντίληψη αυτή ονομάστηκε προοδευτι-
σμός (Rudw ick, 1972* Bowler, 1976). Κατά μία έννοια πρόκειται γιά δημιουρ-
γιστική άναμόρφωση τής Φυσικής Κλίμακας.
Ή φύση τής προοδευτικής πανιδικής άλλαγής μέσα στο χρόνο έγινε κατα­
νοητή μόνο σταδιακά. Τά εύρήματα τοΰ C uvier άφοροΰσαν κυρίως τις μεταβο­
λές στις πανίδες τών θηλαστικών τοΰ Τριτογενοΰς. "Οταν άνακαλύφθηκαν τά

4 2 C
 Η Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Π Ρ ΙΝ Α Π Ο Τ Ο Ν Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο

απολιθώματα των μεγάλων ερπετών (αρχικά κυρίως θαλάσσιων μορφών), Εγι­

νε αντιληπτό ότι αύτά έζησαν σε προγενέστερη περίοδο (που σήμερα άποκαλοΰ-
με Μεσοζωικό) από τα θηλαστικά (ή ανακάλυψη ένός θηλαστικού από τό Ίου-
ρασικό κοντά στήν ’Οξφόρδη της ’Αγγλίας προκάλεσε συνεπώς μεγάλη κατά­
πληξη). Τά πετρώματα τοΰ Παλαιοζωικού που ήταν προγενέστερα περιείχαν α­
πολιθώματα ψαριών καί οί ακόμα παλαιότερες αποθέσεις περιείχαν μόνο ασπόν­
δυλα. Οί θερμές αντιπαραθέσεις τής περιόδου είχαν νά κάνουν με τά αίτια (σύμ­
φωνα με τήν ορολογία τοΰ δημιουργισμοΰ) τής προοδευτικής αλλαγής, με τό
έρώτημα ποιοι τύποι ήταν «κατώτεροι» ή «ανώτεροι» καί κατά πόσον ό άνθρω­
πος ήταν ή δεν ήταν τό τελικό σημείο αύτής τής προοδευτικής πορείας. Κάθε έ-
ρευνητής είχε τις δικές του ιδέες. Ό Louis Agassiz καί ορισμένοι από τούς οπα­
δούς του είχαν τήν παράξενη ιδέα ότι κάθε νέα δημιουργία (μετά τήν προηγούμε­
νη καταστροφή) αντικατόπτριζε τήν τρέχουσα αντίληψη τοΰ Θεοΰ γιά τή δημι­
ουργία του καί ότι ή διαδοχή τών πανίδων αντιπροσώπευε τή σταδιακή ώρίμαν-
ση τοΰ σχεδίου τής δημιουργίας στο μυαλό τοΰ Θεοΰ. Δεν αντιλαμβανόταν πόσο
βλάσφημη ήταν στήν πραγματικότητα ή ερμηνεία αυτή. Υπαινισσόταν ότι ό
Θεός δημιουργούσε ξανά καί ξανά έναν κόσμο ατελή, ότι τον κατέστρεφε όλο-
σχερώς προκειμένου νά κάνει καλύτερη δουλειά τήν επόμενη φορά, αλλά διαρ­
κώς αποτύγχανε, καί αύτό συνέβαινε μέχρι τήν πιο πρόσφατη δημιουργία του.

Ό Lyell καί ό ομοιομορφισμός

Οί Βρετανοί ιστορικοί γιά πολλές γενιές αποδέχονταν τήν ιδέα ότι, όπως αρχι­
κά ισχυρίστηκε ό Τ. Η. H uxley, «όταν έφαρμόζεται στή βιολογία τό δόγμα τοΰ
ομοιομορφισμού, οδηγεί αναγκαστικά στήν Εξέλιξη». Εφόσον ό Charles Lyell
ήταν ό μεγάλος πρωτεργάτης τοΰ ομοιομορφισμού,11 έβγαινε τό συμπέρασμα
ότι ή έξελικτική σκέψη τοΰ Δαρβίνου προερχόταν απευθείας άπό τον Lyell. Τό
πόσο αμφιλεγόμενος είναι ό ισχυρισμός αυτός γίνεται φανερό μόλις συνειδητο­
ποιήσουμε πόσο έντονα αντίθετος στήν έξέλιξη ήταν ό όμοιομορφιστής Lyell.
Μόνο τά τελευταία χρόνια οί H ooykaas, C annon, Rudw ick, Mayr, Sim pson καί
άλλοι έδειξαν ότι τό έπιχείρημα τοΰ Huxley ήταν άδύναμο. Παραταΰτα, τά έπι-
χειρήματα τών γεωλόγων κατά τις δεκαετίες τοΰ 1820 καί 1830 είχαν θεμε­
λιώδη σημασία γιά τή διαμόρφωση τής σκέψης τών βιολόγων πού θεωρούσαν
προβληματική τήν ιστορία τής ζωής στή Γή. Ή συζήτηση περί ομοιομορφισμού,
αν καί άφορά κατά κύριο λόγο τή γεωλογία, άποτελεΐ τό άπαραίτητο προαπαι-

11. Έκτος άπό τους Hooykaas (1959), Rudwick (1972), Wilson (1972) και Bowler (1976),
βλ. έπίσης Cannon (1961), Simpson (1970) καί Rudwick (1971). Τά δημοσιεύματα αύτά περιέ­
χουν αναφορές σε πολυάριθμα άλλα δημοσιεύματα σχετικά με τό ζήτημα.
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

τούμενο τής συζήτησης για τή γέννηση των έξελικτικών ιδεών τοΰ Δαρβίνου.
Οι δροι «ομοιομορφισμός» και «καταστροφισμός» καθιερώθηκαν από τον Βρε­
τανό φιλόσοφο W illiam W hew ell τό 1832, σε μια ανασκόπηση των 'Αρχών τής
γεωλογίας τοΰ Lyell. Οι όροι άναφέρονταν σε δύο αντίπαλες σχολές γεωλόγων.
Στήν πραγματικότητα ήταν άρκετα παραπλανητικοί, έπειδή τό κυρίαρχο ζήτη­
μα δεν ήταν αν συνέβησαν (ή όχι) καταστροφές, άλλα τό έρώτημα κατά πόσο τα
ευρήματα τής γεωλογίας στηρίζουν τή θεωρία περί σταθερού κόσμου των Hutton
καί Lyell, ή τή θεωρία των περισσότερων άλλων γεωλόγων, συμπεριλαμβανο­
μένων των προοδευτιστών καί των καταστροφιστών, στήν όποια έπαιζε ρόλο
ή κατευθυντικότητα. Ή κύρια θέση των κατευθυντιστών ήταν ότι ή ζωή στή
Γή άλλαζε μέσα στον γεωλογικό χρόνο. Έπρόκειτο για νέα έννοια, αποτέλε­
σμα των ανακαλύψεων τοΰ C uvier στα απολιθώματα τής λεκάνης τοΰ Παρισιοΰ,
καθώς καί άλλων πρόσφατων ένδείξεων ότι οί διαδοχικοί γεωλογικοί ορίζον­
τες περιέχουν συχνά πολύ διαφορετικές πανίδες, ότι συνήθως οί πανίδες αύτές
διαχωρίζονται μεταξύ τους μέ απότομα ρήγματα, καί οτι οί παλαιότερες απο­
τελούνται κυρίως ή έξ ολοκλήρου από έξαφανισμένες μορφές. Επιπλέον, υπο­
στήριζαν ότι οί αλλαγές είχαν προοδευτικό χαρακτήρα, όπως φαίνεται στήν αλ­
ληλουχία άσπόνδυλα-ψάρια-έρπετά-θηλαστικά. Ή ύπαρξη προοδευτικής αλ­
ληλουχίας υποστηριζόταν έπίσης από τή βοτανική στρωματογραφία τοΰ Adolphe
B rongniart, ό όποιος διέκρινε τρεις περιόδους: ή πρώτη (Λιθανθρακοφόρος)
χαρακτηριζόταν από πρωτόγονα κρυπτόγαμα, ή δεύτερη (Μεσοζωικός) από
γυμνόσπερμα (καί μειωμένο αριθμό κρυπτόγαμων) καί ή τρίτη (Τριτογενές)
από τήν αρχή τής κυριαρχίας των Άγγειοσπέρμων. Οί «ανώτεροι» τύποι, τόσο
των ζώων όσο καί των φυτών, έμφανίζονταν τελευταίοι στήν ιστορία τής Γής.
Ό Lyell άρνιόταν τήν ύπαρξη μιας τέτοιας διαδοχής, ή, όταν τήν παραδεχόταν,
τήν έρμήνευε ώς μέρος ένός κύκλου πού έντέλει θά άντιστραφεΐ (O spovat,
1977).
Ό όρος «ομοιομορφισμός» περιγράφει ένα άκόμα πιο περίπλοκο σύνολο θεω­
ριών άπ’ ό,τι ό όρος «καταστροφισμός». Στήν πραγματικότητα, ό όρος κρύβει
τουλάχιστον έξι έννοιες ή αιτίες.
Στον πίνακα 1 κάνω μιά προσπάθεια καταγραφής τών έμφανέστερων δια­
φορών άνάμεσα στά άντίπαλα στρατόπεδα. 'Ό πω ς δείχνει ό πίνακας 2, ό Lyell
υποστήριζε τήν έναλλακτική πρόταση α σέ όλες τις περιπτώσεις έκτος άπό μία,
άλλά μεταξύ τών καταστροφιστών συναντά κανείς διαφορετικούς συνδυασμούς
τών διαφόρων έναλλακτικών προτάσεων. Είναι ένδιαφέρον ότι ό Δαρβίνος φαί­
νεται νά βρίσκεται πιο κοντά στο παράδειγμα τοΰ Lam arck άπ’ ό,τι τοΰ Lyell.
Θά πρέπει νά προειδοποιήσω τον άναγνώστη όμως ότι ή κατάταξή μου είναι κά­
πως ύποκειμενική καί ότι άλλες κατατάξεις είναι έπίσης δυνατές.
Μολονότι οί περισσότερες άπό τις έξι συνιστώσες τοΰ ομοιομορφισμού πού

422
 Η Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Π Ρ ΙΝ Α Π Ο Τ Ο Ν Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο

διακρίνονται εδώ ένδιαφέρουν κυρίως τούς γεωλόγους, θα πρέπει να ποΰμε λίγα

λόγια για αύτές ώς ερμηνεία για τις κατηγορίες πού υιοθετούνται στον πίνακα 1.
( ί ) Φ υσ ιο κρα τία . Χωρίς έξαίρεση, όλοι οσοι συμμετείχαν στην αντιπαράθε­
ση ήταν πιστοί χριστιανοί καί τό μόνο σημείο διαφωνίας τους ήταν ή έκταση στήν
οποία θεωρούσαν ότι παρεμβαίνει ό Θεός στον κόσμο Του. Καί στα δύο στρατό­
πεδα ύπήρχαν ορισμένοι πού πίστευαν ότι, μετά τή δημιουργία, λειτουργούν μό­
νο δευτερογενή αίτια. Προφανώς όλες οί δημιουργίες, είτε έπρόκειτο για μόνο
μία άρχική, είτε για πολλές πού συνέβαιναν έπειτα άπό κάθε καταστροφή, άπο-
τελούσαν άπευθείας έργο τού δημιουργού. Γιά τον Lyell, όλες οί γεωλογικές δι­
εργασίες στον κόσμο ήταν άποτελέσματα δευτερογενών αιτίων καί δέν άπαι-
τούσαν τήν έπίκληση ύπερφυσικών παρεμβάσεων. Οί έπικριτές τού Lyell τον
μέμφονταν έπειδή δέν έφάρμοζε μέ συνεπή τρόπο τήν άρχή αυτή στήν εισαγωγή
νέων ειδών, διεργασία πού, παρά τήν άρνησή του, είχε όλα τα χαρακτηριστικά
τής κατά περίπτωση ειδικής δημιουργίας.
( 2 ) Α κ το υ α λισ μ ό ς. Σύμφωνα μέ τήν άρχή αύτή, τά ίδια αίτια (φυσικοί νό­
μοι) λειτουργούν σέ ολο τον γεωλογικό χρόνο, άφού τά έμμενή χαρακτηριστικά
τού κόσμου παραμένουν πάντοτε τά ίδια. Ή σημαντικότερη συνέπεια αύτού τού
άξιώματος είναι ότι, όπως δήλωσε ό Lyell στον ύπότιτλο τών Α ρ χ ώ ν , καθιστά
νόμιμη τήν προσπάθεια «νά έρμηνεύσουμε τις προηγούμενες άλλαγές στήν έπι-
φάνεια τής Γής μέσα άπό αίτια πού βρίσκονται σήμερα σέ δράση».
( 3 ) ’Έ ν τ α σ η τ ώ ν α ιτια κ ώ ν δυνά μεω ν. Ό Lyell καί άλλοι άκραΐοι όμοιομορ-
φιστές ύποστήριζαν ότι ή ένταση τών γεωλογικών δυνάμεων ήταν ίδια σέ όλες
τις έποχές καί οτι οί περιπτώσεις φαινομενικά αύξημένης έντασης σέ ορισμένες
περιόδους έρμηνεύονταν άπό τον παράγοντα τού χρόνου. Μερικοί άπό τούς άν-
τιπάλους του πίστευαν ότι ή πτώση τής θερμοκρασίας τής Γής είχε ώς άποτέλε-
σμα νά μειώνεται συνεχώς ή ένταση τών γεωλογικών φαινομένων, όπως ή ήφαι-
στειακή δράση καί ή ορογένεση. Δέν είναι έντελώς ξεκάθαρο κατά πόσον ορισμέ­
νοι συγγραφείς ύποστήριζαν ώς τρίτη πιθανότητα τήν άκανόνιστη αύξηση ή μεί­
ωση στήν ένταση τών γεωλογικών φαινομένων.
( 4 ) Δ ια μ ο ρ φ ω τικ ά α ίτια . Ό όρος αύτός, πού τον είσήγαγε ό Simpson (1970),
άναφέρεται στήν πιθανότητα νά έχουν πολύ διαφορετικά άποτελέσματα διαφο­
ρετικοί συνδυασμοί τών ίδιων παραγόντων, πιθανότητα πού είχε παραβλεφθεΐ
έντελώς άπό τούς γνήσιους όμοιομορφιστές. Ή άλλαγή στήν άτμόσφαιρα τής
Γής άπό άναγωγική σέ όξειδωτική, ή άκανόνιστη έμφάνιση τών παγετωδών πε­
ριόδων, καθώς καί όλες οί έπιπτώσεις τής τεκτονικής τών πλακών στο μέγεθος
τών τμημάτων τής ξηράς καί τήν έκταση τών ρηχών υφαλοκρηπίδων καί, τέλος,
ή έκταση τής ήφαιστειακής δράσης, εμπίπτουν σέ αύτή τήν κατηγορία. Κατά συ­
νέπεια, οί φυσικές συνθήκες πού έπικρατούν σήμερα στή Γή δέν άντικατοπτρί-
ζουν κατ’ άνάγκην μέ άκρίβεια τις συνθήκες πού επικρατούσαν σέ παλαιότερα
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

στάδια τής ιστορίας της. 'Ένα πρόβλημα όπως ή προέλευση τής ζωής παρέμενε
ανεπίλυτο όσο παραβλέπονταν τα διαμορφωτικά αίτια. Ό Lyell δέχτηκε μόνο
ένα διαμορφωτικό αίτιο, τήν επίδραση που είχε στο κλίμα ή αλλαγή θέσης των
διαφόρων τμημάτων τήςξηράς (Ospovat, 1977).
(5) Σταδιακότητα. Για τους περισσότερους έρευνητές πριν άπό τη διάδοση
τοΰ καταστροφισμού, οι ιστορικές αλλαγές στην έπιφάνεια τής Γής θεωρούνταν
σταδιακές. Αύτή ήταν ή άποψη του L eibniz, τοΰ Buffon (έν μέρει), τοΰ Lam arck
καί των περισσότερων άπό τους άποκαλούμενους προδρόμους τοΰ Δαρβίνου.
Μετά τήν ανακάλυψη τής συχνότητας μέ τήν οποία έμφανίζονται τα στρωματο-
γραφικά ρήγματα υποστήριζε κανείς πιο δύσκολα τή σταδιακότητα. Ή μεγαλύ­
τερη άρετή τοΰ ομοιομορφισμού τοΰ Lyell ήταν ότι συνέχισε να τονίζει τον βαθ­
μιαίο χαρακτήρα τών γεωλογικών αλλαγών, παρά τά νέα ευρήματα. Τόσο ό
Lyell, οσο καί ό Δαρβίνος αργότερα, είχαν πλήρη έπίγνωση τοΰ γεγονότος ότι οί
σεισμοί καί οί ήφαιστειακές έκρήξεις είναι δυνατόν νά έχουν αρκετά σημαντικές
έπιπτώσεις, οί όποιες όμως είναι μικρότερες κατά αρκετές τάξεις μεγέθους άπό
τις καταστροφές πού υπέθεταν ορισμένοι γεωλόγοι. Εντούτοις, ή σύγχρονη γεω­
λογική έρευνα έχει δείξει οτι ορισμένα συμβάντα στήν ιστορία τής Γής όντως α­
ποτελούσαν καταστροφές (B aker, 1978· A lvarez κ.ά., 1980).
(6) Κατζυΰυντικότητα. Ό Lyell είχε πάρει άπό τον Hutton τήν έννοια τοΰ
κόσμου σέ σταθερή κατάσταση, ή όποια ήταν έξαιρετικά δημοφιλής στους Προ-
σωκρατικούς φιλοσόφους: «Κανένα ίχνος αρχής, καμία προοπτική τέλους», όπως
τό είχε θέσει ό Hutton (1795). Οί αντίπαλοι τοΰ Lyell συμπέραναν ότι όλα τά
στοιχεία έδειχναν μιά κατευθυντική, αν όχι προοδευτική, συνιστώσα στήν ιστο­
ρία τής Γής. Αυτό αποτελούσε, περισσότερο άπό τά υπόλοιπα πέντε σημεία, τή
βασική διαφορά ανάμεσα στις απόψεις τοΰ Lyell καί τών άποκαλούμενων κατα-
στροφιστών (Rudwick, 197L αλλά βλ. Wilson, 1980).

Τί οφείλει ό Δαρβίνος στον ομοιομορφισμό;

Οί διάφορες πρόσφατες άναλύσεις δείχνουν ότι, άνεξάρτητα άπό τό πόσο μεγά­
λη ήταν ή πνευματική οφειλή τοΰ Δαρβίνου στον Lyell, ό (κατά Lyell) ομοιο­
μορφισμός άποτέλεσε μάλλον έμπόδιο παρά βοήθημα στήν άνάπτυξη τοΰ έξελι-
κτισμοΰ του.12 Ή σταδιακότητα, ή φυσιοκρατία καί ό άκτουαλισμός άποτελοΰ-
σαν τις έπικρατοΰσες αντιλήψεις άπό τον Buffon μέχρι τον Kant καί τον Lam arck.
Τό πιο χαρακτηριστικό μέρος τοΰ ειδικού ομοιομορφισμού τοΰ Lyell ήταν ή θεω-

12. Ό Hooykaas (1959 καί νωρίτερα) κατέδειξε αρχικά οτι ή θέση τοΰ Huxlcv ήταν άβάσιμη,
κάτι που έπιβεβαίωσαν ό Cannon (1960) καί στήν ουσία δλοι οί μεταγενέστεροι που έγραψαν για τό
ζήτημα αύτό (συμπεριλαμβανομένων τών Rudwick, Bartholomew καί Ospov at).

4 2 4
 Η Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Π Ρ ΙΝ Α Π Ο Τ Ο Ν Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο
Πίνακας 1. Συνιστώσες τοΰ ομοιομορφισμού.
ΦΑΙΝΟΜΕΝΟ ΑΠΟΨΗ ΤΩΝ
"Η ΔΙΕΡΓΑΣΙΑ ΟΜΟΙΟΜΟΡΦΙΣΤΩΝ
(1) Θεολογικές πτυχές τών (α) Φυσιοκρατική (ακόμα κι
αιτίων (φυσιοκρατία ή αν ή αρχική δημιουργία
ύπψφυσικισμος) είναι θεϊκό έργο, ο!
διεργασίες σήμερα
πάντοτε οφείλονται σε
δευτερογενή αίτια)
(β) Συνολικά φυσιοκρατική,
άλλα έπιτρέπει
περιστασιακά τή θεϊκή
παρέμβαση
(2) Αίτια μέσα στον (α) ’Ισχύουν πάντοτε ’ίδια
γεωλογικό χρόνο αίτια (φυσικοί νόμοι)
(άκτουαλ ισμός)
(3) Ένταση τών αΐτιακών (α) Πάντοτε με την ίδια
δυνάμεων ένταση πού
παρατηρούμε καί
σήμερα
(4) Διαμορφωτικά αίτια (α) ’Ίδια πάντοτε
(5) Ρυθμός αλλαγών (α) Πολλές σταδιακές, άλλα
(σταόιακότητα) μερικές άρκετά ριζικές
(άλματικές)
(6) ’Αλλαγή τοΰ κόσμου (α) ’Απορρίπτεται. Ό
προς συγκεκριμένη κόσμος βρίσκεται
κατεύθυνση πάντοτε σέ σταθερή
κατάσταση, τό πολύ να
άλλάζει κυκλικά
4 25
ΑΠΟΨΗ ΤΩΝ
ΚΑΤΑΣΤΡΟΦΙΣΤΩΝ
”Η ΤΩΝ ΟΠΑΔΩΝ ΤΗΣ
ΚΑΤΕΥΘΥΝΤΙΚΟΤΗΤΑΣ
(γ) Επιτρέπεται πάντοτε ή
άμεση θεϊκή παρέμβαση
(β) Διαφορετικά αίτια κατά
την πρώιμη ιστορία της
Γης
(β) ’Ακανόνιστη, ποικίλλει
μέσα στον γεωλογικό
χρόνο
(γ) Μειώνεται σταθερά
μέσα στον γεωλογικό
χρόνο
(β) Διαφορετικά σέ
ορισμένες παλαιότερες
γεωλογικές περιόδους
(β) Πολλές πραγματικά
κατακλυσμιαΐες
αλλαγές
(β) Ναί. Ό κόσμος αλλάζει
διαμέσου τής ιστορίας μέ
μάλλον κατευθυνόμενο
τρόπο
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

Πίνακας 2. Ύποστηρικτές καί αντίπαλοι του έξελικτισμοΰ

καί ή έκ μέρους τους υιοθέτηση διάφορων συνιστωσών τοΰ ομοιομορφισμού.
ΣΥΝΙΣΤΩΣΕΣ ΤΟΥ ΟΜΟΙΟΜΟΡΦΙΣΜΟΥ
ΣΥΓΓΡΑΦΕΑΣ 1 2 3 4 5 6
Lyell β α :α : α α α
Δαρβίνος α α ί α: ;β α β
Lamarck α α ;β β α β
Agassiz Υ α ;β β β β'
Συνεχόμενες γραμμές·. Ό Δαρβίνος συμφωνεί μέ τον Lamarck σέ αντίθεση μέ τον Lyell.
Διακεκομμένες γραμμές: Ό Δαρβίνος συμφωνεί μέ τον Lyell σέ αντίθεση μέ τον Lamarck.

ρία του περί σταθερής κατάστασης (καί κυκλικότητας), καί αύτή ήταν άπολύ-
τως άσύμβατη μέ μια θεωρία έξέλιξης.
Ό Lyell δεν ήταν ένας απλός γεωλόγος. Ή μελέτη των Αρχών τής γεωλο­
γίας δείχνει πόσο καλά πληροφορημένος ήταν πάνω σέ ζητήματα βιολογίας, ό­
πως ή βιογεωγραφία καί ή οικολογία («αγώνας για τήν ύπαρξη»). 'Ό ταν άνα-
φερόταν σέ βιολογικά ζητήματα, μιλούσε ώς αύθεντία, έντούτοις έκ των υστέ­
ρων είναι έμφανές ότι ό δημιουργισμός καί ή ούσιοκρατία τον οδήγησαν σέ αντι­
φάσεις καί ασυνέπειες.
Ό Lyell είχε σπουδάσει κατά κύριο λόγο νομικά καί στις έπιστημονικές αντι­
παραθέσεις του έτεινε νά παρουσιάζει μιά ακραία εικόνα, αν όχι μιά καρικατού­
ρα, των άντιτιθέμενων απόψεων. Συνήθιζε νά έπιτίθεται σέ μεμονωμένα σφάλ­
ματα των αναλύσεων των καταστροφιστών καί νά αγνοεί τις κατά τά άλλα τόσο
ούσιώδεις ένδείξεις τους υπέρ των κατευθυνόμενων μεταβολών, όπως τά απολι­
θώματα πού περιέχονται στήν αλληλουχία τών γεωλογικών στρωμάτων.
Προφανώς πίστευε ότι οί αντίπαλοί του υποστήριζαν μιά άλληλουχία τών
άπολιθωμάτων αύστηρώς υπό τούς όρους τής Φυσικής Κλίμακας καί θριαμβο­
λογώντας θεωρούσε ότι ή άνακάλυψη τών άπολιθωμένων θηλαστικών (στο
Στόουνσφηλντ) σέ στρώματα τοΰ Ίουρασικοΰ («τής έποχής τών έρπετών») κα-
τέρριπτε κάτι τέτοιο, χωρίς νά συνειδητοποιεί ότι έπρόκειτο γιά τρικωνόδον-
τα (προγονικά θηλαστικά) πού, ώς έκ τούτου, ταίριαζαν πολύ καλά σέ μιά σει­
ρά πού έχει κατεύθυνση. Ό ρθώς άπέρριπτε τή θεωρία τοΰ Lamarck περί έγ-
γενοΰς τάσης προς τήν τελειότητα, άλλά παρέβλεπε τό γεγονός ότι ό Lamarck
είχε έπίσης ύποστηρίξει καί έναν δεύτερο τύπο έξέλιξης, τή συνεχή προσαρμο­
γή στο διαρκώς μεταβαλλόμενο περιβάλλον («συνθήκες»), ή όποια, φυσικά, ο­
δηγούσε άναπόφευκτα σέ διαρκή έξελικτική μεταβολή. Γιά τον Lyell, έναν

4‘
26
 Η Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Π Ρ ΙΝ Α Π Ο Τ Ο Ν Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο

ούσιοκράτη, μια τέτοια αδιάλειπτη εξέλιξη δεν είχε απολύτως κανένα νόημα.
Τα γραπτά τοΰ Lyell έχουν παρερμηνευθεΐ έδώ και πολύ καιρό έξαιτίας τοΰ
έσφαλμένου ισχυρισμού τού Τ. Η. Huxley δτι ό ομοιομορφισμός του άπαρεγκλί-
τως οδηγούσε στο δαρβινισμό καθώς καί έξαιτίας των παραπλανητικών χαρα­
κτηρισμών τού W hewell «ομοιομορφισμός» καί «καταστροφισμός». Ό σταθε­
ρός κόσμος τού Lyell δεν ήταν έντελώς στατικός, άλλα διένυε άτέρμονους κύ­
κλους, οί όποιοι συσχετίζονταν με τις κινήσεις καί τις κλιματικές μεταβολές τών
ήπείρων. Ή έξαφάνιση αποτελούσε αναγκαία συνέπεια τού μεταβαλλόμενου
κόσμου πού γινόταν ακατάλληλος για ορισμένα είδη. Καί, φυσικά, σέ έναν στα­
θερό κόσμο τα είδη πού χάνονται πρέπει να άντικατασταθούν μέ τήν «εισαγω­
γή» νέων ειδών. ’Αφού ή άπώλεια ειδών μέσω έξαφάνισης καί ή άντικατάστασή
τους μέ νέα συνέβαινε μέ σταθερό ρυθμό, ό Lyell έπέμενε ότι άκολουθούσε αυ­
στηρά τις άρχές τού ομοιομορφισμού.
Πρωταρχική σημασία για τήν ιστορία τού έξελικτισμού δέν είχε ό ομοιομορ­
φισμός τού Lyell, άλλα τό γεγονός ότι ό Lyell μετακίνησε τό σημείο τής έμφασης
άπό τις άσαφεΐς εικασίες τού L am arck για τήν πρόοδο, τήν αύξανόμενη τελειό­
τητα καί άλλες πτυχές τής «κατακόρυφης έξέλιξης», στα απτά φαινόμενα τών
ειδών. Τό έρώτημα «Ποιές είναι οί αιτίες τής έξαφάνισης τών ειδών;» οδήγησε
σέ κάθε λογής οικολογικά έρωτήματα. Ό Δαρβίνος τά συνάντησε, μαζί μέ τό έ­
ρώτημα «Πώς είσάγονται τά ειδη-άντικαταστάτες;», όταν διάβασε τις Αρχές
τής γεωλογίας κατά τή διάρκεια τού ταξιδιού του μέ τό «Beagle» καί άργότερα.
Χάρη στά γραπτά τού Lyell, τά έρωτήματα αύτά κατέλαβαν κεντρική θέση στο
έρευνητικό πρόγραμμα τού Δαρβίνου.
Ή σχέση Lyell καί Δαρβίνου δείχνει μέ τρόπο σχεδόν διδακτικό μιά συχνά
παρατηρούμενη σχέση μεταξύ έπιστημόνων. Πρόκειται γιά τό άντίστοιχο τού
«προδρόμου». Λέγεται συχνά, καί όρθώς, ότι ό L am arck, αν καί γνήσιος έξελι-
κτικός, δέν ήταν πράγματι πρόδρομος τού Δαρβίνου. Ό Δαρβίνος δέν έκτισε
πάνω στά θεμέλια πού έθεσε ό L am arck, άλλά ό Lyell. 'Ωστόσο δέν μπορεί κα­
νείς νά άποκαλέσει τον Lyell πρόδρομο τού Δαρβίνου, έπειδή ήταν άδιάλλακτος
άντίπαλος τής έξέλιξης, ούσιοκράτης, δημιουργιστής, καί όλο τό έννοιολογικό
του πλαίσιο ήταν άσύμβατο μέ τού Δαρβίνου. Εντούτοις, ήταν ό πρώτος πού
έστιασε σαφώς τήν προσοχή του στον κρίσιμο ρόλο τών ειδών στήν έξελικτική
διαδικασία καί ώθησε τον Δαρβίνο νά έπιλέξει τον συγκεκριμένο τρόπο έπίλυσης
τού προβλήματος τής έξέλιξης, έστω καί αν αυτό έπετεύχθη μέ τό νά καταδει-
χθεΐ ότι οί λύσεις πού πρότεινε ό Lyell ήταν έσφαλμένες. Πώς άποκαλεΐ κανείς
ένα πρόσωπο πού δείχνει τό δρόμο, χωρίς νά είναι πρόδρομος μέ τή συμβατική
έννοια; Μέ άνάλογο τρόπο, τό δικό μου έργο στή γεωγραφική είδογένεση καί τό
βιολογικό είδος πήρε έρεθίσματα άπό τήν άντίθεση στήν προτεινόμενη άπό τον
Goldschm idt (1940) έξήγηση τής είδογένεσης μέσω συστηματικών μεταλλά­

42-
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

ξεων. 'Υπάρχουν κυριολεκτικά δεκάδες περιπτώσεις στήν ιστορία τής έπιστήμης

δπου ένας πρωτοπόρος στή διατύπωση ενός προβλήματος κατέληξε σε λανθα­
σμένη λύση, άλλα μέσα από την αντίθεση σε αύτή βρέθηκε τελικά ή σωστή.
Σε προγενέστερο έργο μου (Mayr, 1972) έχω αναλύσει τό σύνολο των ιδεών
καί των πεποιθήσεων πού παρεμπόδισαν τήν άποδοχή τής έξέλιξης νωρίτερα.
Τό άποτελοΰσαν ή φυσική θεολογία καί ένας κατά κυριολεξία δημιουργισμός μα­
ζί μέ τήν ούσιοκρατία. Παραδόξως, μέσα σε αύτό τό πλαίσιο, ή πρόοδος τής έπι-
στημονικής γνώσης δημιούργησε τήν άνάγκη μιας διαρκώς αυξανόμενης έπίκλη-
σης τοΰ υπερφυσικού γιά τήν ανεύρεση έρμηνείας. Ή διαδοχή τών πανίδων τήν
όποια άνακάλυψαν οί στρωματογράφοι, γιά παράδειγμα, έπέβαλλε νά έγκατα-
λειφθεΐ ή ιδέα τής μίας καί μοναδικής δημιουργίας. Ό Agassiz δεν φοβήθηκε νά
υποθέσει ότι συνέβησαν 50-80 ολοκληρωτικές έξαφανίσεις τής ζωής άπό τή Γή
καί άλλες τόσες νέες δημιουργίες. ’Ακόμα καί ένας τόσο σοβαρός καί προσεκτι­
κός άνθρωπος, όπως ό Charles Lyell, συχνά έρμήνευε τά φυσικά φαινόμενα ώς
προϊόντα δημιουργίας, κάτι πού άπομάκρυνε τά δεδομένα τής έξέλιξης άπό τήν
έπικράτεια τής έπιστημονικής ανάλυσης. Τίποτε, φυσικά, δεν είναι άδύνατο γιά
τή δημιουργία. «Ή δημιουργία», είπε ό Lyell, «φαίνεται νά απαιτεί τήν παντο­
δυναμία, συνεπώς δεν μπορούμε νά τήν ύπολογίσουμε».13

Τα 'Υπολείμματα τοΰ Chambers

’Αφού ό Lyell είχε συντρίψει τον L am arck στις Αρχές του, ό έξελικτισμός φαινό­
ταν νά άπουσιάζει έντελώς άπό τή σκέψη τών Βρετανών έπιστημόνων. Ή απόρ­
ριψη ήταν καθολική, καλύπτοντας όλο τό φάσμα άπό τούς φιλοσόφους, όπως ό
W hew ell καί ό H erschel, μέχρι τούς γεωλόγους, τούς άνατόμους καί τούς βοτα­
νικούς. Φαινομενικά, ή άποψη τής φυσικής θεολογίας γιά έναν κόσμο δημιουρ-
γημένο άπό έναν ικανότατο σχεδιαστή γινόταν εύχαρίστως δεκτή απ’ όλους. Σε
αύτό τό ειρηνικό βικτωριανό σκηνικό έξερράγη μιά βόμβα τό 1844, ή όποια συγ­
κλόνισε τό μορφωμένο κοινό τής Βρετανίας — ή δημοσίευση τών Υπολειμμά­
των τής φυσικής ιστορίας τής δημιουργίας.14 Τό περιεχόμενο τού έργου αύτού
ήταν τόσο αιρετικό, ώστε ό συγγραφέας είχε πάρει κάθε δυνατή προφύλαξη γιά
νά παραμείνει άνώνυμος. 'Ό λοι έκαναν εικασίες γιά τήν ταυτότητά του καί οί ύ-
ποψίες έπεφταν σε διάφορα πρόσωπα άπό τον Lyell καί τον Δαρβίνο μέχρι τή σύ­
ζυγο τού Πρίγκιπος Διαδόχου! Ή αντίδραση ήταν κάτι τό απίστευτο. Ό Adam

13. Για τό όημιουργισμό τοΰ Lyell, βλ. Κ. Lyell (1881), Lovcjoy ( 1959α: 356-414), Cannon
(1961), Wilson (1970), Mayr (1972: 981-989), Bartholomew (1973), Ruse (1975), Ospovat
(1977).
14. Millhauscr (1959), Lovcjoy (1959a), Hodge (1972), Gillispie (1951), Ruse (1979a: 98-
116).

4 2 8
 Η Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Π Ρ ΙΝ Α Π Ο Τ Ο Ν Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο

Sedgwick, καθηγητής τής έπιστήμης στήν έδρα Woodward, στο Καίμπριτζ, και
πρόεδρος τής Γεωλογικής Εταιρείας, έγινε έξαλλος. Χρειάστηκε δχι λιγότερες
από τετρακόσιες τυπωμένες σελίδες για να έκφράσει όλες τις αντιρρήσεις του, ή
γενική ιδέα των οποίων μπορεί να συνοψιστεί στις εξής προτάσεις: «Ό κόσμος
δεν μπορεί να άντέξει τήν πλήρη ανατροπή καί είμαστε έτοιμοι να έξαπολύσουμε
αιματηρό πόλεμο ένάντια σε κάθε παραβίαση των σεμνών άρχών καί των κοι­
νωνικών τρόπων μας ... άποτελεΐ γενική άρχή μας ότι τα πράγματα πρέπει να
παραμένουν στή θέση τους, αν θέλουμε να χρησιμεύσουν σε κάτι ... αν οί υπέ­
ροχες δεσποινίδες καί κυρίες μας δεν πρέπει να λερώνουν τα χέρια τους με τό
βρώμικο νυστέρι τοΰ άνατόμου, δεν θά πρέπει ούτε να δηλητηριάζουν τις ευχά­
ριστες σκέψεις τους καί τα σεμνά τους αισθήματα άκούγοντας τούς έκμαυλιστι-
κούς λόγους τοΰ συγγραφέα αύτοΰ, ό όποιος έμφανίζεται μπροστά τους με ...
λανθασμένη φιλοσοφία». Με τέτοια διαφήμιση, δεν είναι παράξενο πού τα Υ π ο ­
λείμματα είχαν εξαιρετικές πωλήσεις, καθώς έγιναν 11 έκδόσεις μεταξύ 1844
καί 1860, καί οί πωλήσεις τους στα πρώτα δέκα χρόνια (24.000 αντίτυπα) ξε-
περνοϋσαν κατά πολύ τις Αρχές τής γεωλογίας τοΰ Lyell ή τήν Καταγωγή των
ειδών τοΰ Δαρβίνου (9.500) στο αντίστοιχο δεκαετές διάστημα μετά τή δημο­
σίευσή τους.
Ή ταυτότητα τοΰ συγγραφέα δέν άποκαλύφθηκε παρά μετά τό θάνατό του
τό 1871. Βρέθηκε ότι ήταν ό Robert Chambers, ό διάσημος έκδοτης τής Ε γ κ υ ­
κλοπαίδειας Chambers, συγγραφέας πολλών δημοφιλών βιβλίων καί δοκιμίων.
Παρά τό γεγονός ότι ό Chambers ήταν πολύ διαβασμένος καί καλά πληροφορη-
μένος, ήταν μάλλον μή ειδικευμένο άτομο, μέ όλα τά μειονεκτήματα πού ύπο-
νοεΐ αυτός ό χαρακτηρισμός. Εντούτοις, είδε τό δάσος έκεΐ όπου όλοι οί σπου­
δαίοι Βρετανοί έπιστήμονες τής έποχής του (έκτος από τον Δαρβίνο, πού δέν δη­
μοσίευε ακόμα τις απόψεις του) έβλεπαν μόνο τά δέντρα. "Ολως περιέργως, ό
ντεϊσμός, καί όχι ό άθεϊσμός, οδήγησε τον Chambers στήν ύπόθεση τής έξέλιξης.
'Όποτε ύπάρχει δυνατότητα έπιλογής, εϊπε, άνάμεσα στήν ειδική δημιουργία
καί τή λειτουργία γενικών νόμων θεσπισμένων άπό τον δημιουργό, «Θά έλεγα
ότι τό δεύτερο είναι κατά πολύ προτιμότερο, καθώς έμπεριέχει μιά πολύ πιο με­
γαλειώδη θεώρηση τής θεϊκής δύναμης καί μεγαλοπρέπειας άπ’ ό,τι τό πρώτο».
Άφοΰ δέν ύπάρχει τίποτε στήν οργανική φύση «πού δέν θά ήταν δυνατόν νά έρμη-
νευθεΐ άπό τήν έπενέργεια τών κοινών δυνάμεων τής φύσης», γιατί νά μήν έξετά-
σουμε «τήν πιθανότητα τά φυτά καί τά ζώα νά έχουν παρομοίως παραχθεΐ μέ φυ­
σικό τρόπο»; ’Απορρίπτει τήν πρόταση ότι ή προέλευση καί ή άνάπτυξη τής ζωής
βρίσκονται πέρα άπό τις έρευνητικές μας δυνατότητες. «Είμαι έξαιρετικά άπρό-
θυμος νά φανταστώ ότι υπάρχει οτιδήποτε στή φύση πού γιά όποιονδήποτε λό­
γο θά διστάζαμε νά τό έξετάσουμε ... καί αισθάνομαι βέβαιος ότι ή άντίληψή μας
γιά τον θεϊκό δημιουργό τής φύσης ποτέ δέν θά τραυματιστεί πραγματικά άπό
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

όποιαδήποτε έπιπλέον γνώση αποκομίσουμε για τα έργα και τις μεθόδους Του».
Οί έρευνές του τον οδήγησαν τελικά να παρουσιάσει «τήν Α ρχή τής Προο­
δευτικής ’Ανάπτυξης ώς άπλούστερη έρμηνεία — ώς ερμηνεία πού περιλαμβάνει
τήν αργή καί σταδιακή κίνηση, όπως τή βλέπουμε συνήθως στή φύση— ώς έρμη­
νεία πού είναι έλκυστική καί συνδέεται με τήν έπιστήμη, αντί να έπαναπαύεται σε
ένα δογματικό αξίωμα άγνοιας». ’Από τα διαθέσιμα στοιχεία ό Chambers αντι­
λαμβανόταν πολύ καθαρά δύο πράγματα: (1) ότι ή πανίδα τοΰ κόσμου έξελί-
χθηκε κατά τή διάρκεια τοΰ γεωλογικού χρόνου, καί (2) ότι οί αλλαγές ήταν
αργές καί σταδιακές καί δεν σχετίζονταν καθόλου με καταστροφικά γεγονότα
στο περιβάλλον.
’Άν καί ό Chambers έκανε ορισμένα υποτιμητικά σχόλια γιά τον Lamarck, ή
θέση του ήταν από πολλές άπόψεις ίδια με τήν αρχική θεωρία τοΰ Lamarck, τή
σταδιακή τελειοποίηση τών έξελικτικών γραμμών. Πέρα από τήν ύπόθεσή του
περί έξέλιξης, με κανέναν τρόπο δεν υπήρξε πρόδρομος τοΰ Δαρβίνου.
Ό Chambers τακτοποίησε τά στοιχεία του ώς έξής:
(1) Τό αρχείο τών απολιθωμάτων δείχνει ότι τά παλαιότερα στρώματα δεν
περιέχουν οργανικά υπολείμματα. ’Ακολουθεί μιά έποχή με ασπόνδυλα ζώα,
κατόπιν μιά περίοδος κατά τήν όποια τά ψάρια ήταν τά μοναδικά σπονδυλωτά,
έπειτα μιά έποχή με έρπετά αλλά οχι πουλιά ή θηλαστικά, κλπ.
(2) Σε όλες τις κύριες τάξεις τών ζώων είχε συμβεΐ προοδευτική αλλαγή από
τά άπλά στά πολύπλοκα, με «τις άνώτερες καί πιο χαρακτηριστικές μορφές νά
έμφανίζονται πάντοτε τελευταίες».
(3) Ή θεμελιώδης ένότητα τής οργάνωσης φαίνεται σε κάθε κύρια ομάδα
ζώων, όπως άποκαλύπτεται από τή μελέτη τής συγκριτικής ανατομίας.
(4) Τά δεδομένα τής έμβρυολογίας, όπως τά έπεξεργάστηκε ό von Baer, δεί­
χνουν ότι τά έμβρυα τείνουν νά περνούν από στάδια πού μοιάζουν με τούς πιο
πρωτόγονους συγγενείς τους.
”Αν καί ή πραγμάτευση τού Chambers είναι γεμάτη σφάλματα καί παρανοή­
σεις, έπιδεικνύει ώστόσο κάποια κοινή λογική στή θεώρηση τών ένδείξεων — πού
δυστυχώς λείπει άπό τά γραπτά τών σύγχρονών του άντιεξελικτικών. "Οταν α­
νέλυε τά έπιχειρήματα τού παλαιοντολόγου Pictet, ό όποιος ήταν άκόμη, τήν
έποχή έκείνη, αντίθετος μέ τήν έξέλιξη, ό Chambers διακηρύσσει: «Μπορούμε
μόνο νά έκπλαγούμε πού ένας άνθρωπος μέ γνώσεις πάνω στο θέμα δυσκολεύε­
ται νά αποδεχθεί τήν πανιδική άλλαγή μέσω φυσικών νόμων».
Αυτό πού στήν πραγματικότητα είχε κάνει ό Chambers ήταν νά έφαρμόσει
τις αρχές τού ομοιομορφισμού στήν οργανική φύση. Κατ’ αύτόν, ή ιεραρχία τών
ζώων όπως άντικατοπτρίζεται στο φυσικό σύστημα είχε νόημα μόνο άν υιοθε­
τούσε κανείς τήν έξέλιξη. Έ δώ , όπως καί όταν έξετάζει τό αρχείο τών άπολιθω-
μάτων, τά έπιχειρήματά του μοιάζουν άξιοσημείωτα μέ τά έπιχειρήματα τού

4 [V
 Η Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Π Ρ ΙΝ Α Π Ο Τ Ο Ν Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο

Δαρβίνου στήν Καταγωγή. Επαναλάμβανε διαρκώς, δπως καί ό Δαρβίνος, πό­

σο πολλά φαινόμενα, όπως για παράδειγμα τα υπολειμματικά όργανα, ήταν δυ­
νατόν να έξηγηθοΰν ώς προϊόντα εξέλιξης, ένώ ιδωμένα υπό τους όρους τής ειδι­
κής δημιουργίας δεν είχαν κανένα νόημα. Βλέποντας όλες αύτές τις ένδείξεις, «ό
συγγραφέας ένστερνίστηκε τό δόγμα τής Προοδευτικής ’Ανάπτυξης ώς μια υπο­
θετική ιστορία τής οργανικής δημιουργίας».
'Ό λα αύτά άκούγονται έντελώς λογικά, έντούτοις ό C ham bers κατακρεουρ-
γήθηκε άπό τους έπικριτές του, στους όποιους περιλαμβάνονταν μερικοί άπό
τους πιο διακεκριμένους Βρετανούς έπιστήμονες τής έποχής. Ό Τ. Η. H uxley,
για παράδειγμα, έγραψε μια τόσο δριμεία κριτική, για τήν όποια, όπως φαίνε­
ται, μετάνιωσε άργότερα. Οί έπικριτές δέν είχαν κανένα πρόβλημα να δείξουν
ότι οί έξελικτικοί μηχανισμοί που πρότεινε ό C ham bers ήταν έντελώς παράλο­
γοι. Βασίζονταν στήν καθολική καί συχνή έμφάνιση τής αύθόρμητης γένεσης. Ή
άνακεφαλαίωση άποτελοΰσε έναν άπό τους άκρογωνιαίους λίθους τής θεωρίας
του καί ή όλη σύλληψη τής προοδευτικής άνάπτυξης βασιζόταν σέ μια άναλογία
μέ τή «γένεση», δηλαδή μέ τήν οντογένεση τοΰ άτόμου. 'Ό π ω ς καί πολλοί έρα-
σιτέχνες, ό C ham bers ήταν σέ άπίστευτο βαθμό εύπιστος καί στήριζε τήν πίστη
του στήν αύθόρμητη γένεση μέ κάθε είδους λαϊκές δοξασίες. Εντούτοις, κάθε τό­
σο έκανε ορισμένες έξαιρετικά οξυδερκείς εικασίες. Παραδεχόταν, για παράδειγ­
μα, ότι ή αύθόρμητη γένεση μπορεί καί να μή συμβαίνει πλέον. Αύτό θά μπο­
ρούσε να οφείλεται, μεταξύ άλλων, καί στο ότι πρόκειται για «φαινόμενο ... πού
έκφράζεται καθ’ ολοκληρίαν ώς συνέπεια συνθηκών, τα άποτελέσματα τών ό­
ποιων, καθώς αύτές είναι πρόσκαιρες, είναι έπίσης πρόσκαιρα». Σήμερα φυσικά,
αύτή είναι ή άποδεκτή έρμηνεία για τις συνθήκες πού έπικρατοΰσαν όταν έμφα-
νίστηκε ή ζωή.
Παρότι ό C ham bers ήταν ό μοναδικός προδαρβινικός Βρετανός έξελικτικός
τοΰ 19ου αιώνα, έχει υπερβολικά μικρή σημασία καί δέν αξίζει περαιτέρω συζή­
τηση. Εντούτοις, έστρεψε άρκετούς άνθρώπους στήν έξελικτική σκέψη. Ό ση­
μαντικότερος άπό αύτούς ήταν ό A. R. W allace, άλλά φαίνεται ότι ό Spencer
έπηρεάστηκε έπίσης. Στή Γερμανία έκανε τον φιλόσοφο A rthur Schopenhauer νά
πιστέψει στήν έξέλιξη καί στις Ηνωμένες Πολιτείες τον ποιητή καί δοκιμιογρά­
φο R alf Waldo E m erson. Δέν χωρά άμφιβολία ότι πολλοί άνθρωποι έξοικειώθη-
καν μέ τήν ιδέα τής έξέλιξης μέσω τοΰ C ham bers. ’Ακόμα καί ό Δαρβίνος τό πα­
ραδέχτηκε: «Κατά τή γνώμη μου [ή δημοσίευση τών Υπολειμμάτων] προσέ-
φερε έξαιρετικές υπηρεσίες στή χώρα αύτή, καθώς έστρεψε τήν προσοχή στο θέ­
μα καί άπομάκρυνε τις προκαταλήψεις». Γιά τον Δαρβίνο υπήρξε άκόμα πιο πο­
λύτιμη, καθώς οί έπικριτές τών Υπολειμμάτω ν τοΰ προμήθευσαν τον κατάλογο
μέ τις μόνιμες άντιρρήσεις τους έναντίον τής έξέλιξης, στις όποιες ό Δαρβίνος
φρόντισε μέ μεγάλη προσοχή νά άπαντήσει στήν Καταγωγή.

431
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

Ό ιστορικός τής έπιστήμης μπορεί νά αντλήσει από τα Υπολείμματα δύο γε­

νικεύσεις με μάλλον σημαντικές συνέπειες: πρώτον, ό Chambers, ένας αδαής πο­
λίτης, είδε ενα πολύπλοκο φαινόμενο αρκετά καθαρά, ένώ όλοι οί σύγχρονοί
του, πολύ καλύτερα καταρτισμένοι ειδικοί είχαν παραπλανηθεΐ από τις φαινο­
μενικές ανακολουθίες (έκτος από τον Δαρβίνο, ό όποιος — όμως— αποσιωπού­
σε τα ευρήματα του για είκοσι χρόνια). Δεύτερον, ό Chambers είδε καί περιέ­
γραψε την έξελικτική διεργασία αρκετά καλά, παρότι οί έρμηνεΐες του δέν ήταν
άπλώς λανθασμένες, αλλά συχνά έντελώς παιδαριώδεις. Ό συνήθης ισχυρισμός
ότι δέν μπορεί κανείς νά άναπτύξει μιά έπιστημονική θεωρία παρά μόνο αν έχει
έπεξεργαστεΤ καί τήν έρμηνεία της είναι σαφώς άβάσιμος. Ό Δαρβίνος, φυσικά,
άποτελεΐ άλλο ένα παράδειγμα. Υπέθεσε ότι υπάρχει απεριόριστη γενετική
ποικιλότητα καί τήν έκανε βάση τής θεωρίας του γιά τή φυσική έπιλογή, αν καί
όλες οί σκέψεις του σχετικά μέ τή θεωρία τής κληρονομικότητας ήταν έντελώς
λανθασμένες καί ανεπαρκείς.
’Ίσως τό πλέον έκπληκτικό σχετικά μέ τον Chambers ήταν ότι υπήρξε μονα­
δικός στον βρετανικό χώρο. Δέν είχε σχεδόν κανέναν υποστηρικτή, καί μόνο ό
Owen δέν ήταν έντελώς άρνητικός απέναντι του (Millhauser, 1959:202). Πράγ­
ματι, όλοι οί έπιφανεΐς Βρετανοί έπιστήμονες τής έποχής δέν έκρυβαν τότε ότι
ήταν αντίθετοι στήν έξέλιξη: όχι μόνο οί φυσικοί θεολόγοι όπως ό Buckland, ό
Sedgwick καί ό Whewell, αλλά καί οί φίλοι τού Δαρβίνου, ό Lyell, ό Hooker καί
ό Huxley. Μολονότι διαρκώς συσσωρεύονταν όλο καί περισσότερες ένδείξεις
υπέρ τής έξέλιξης, όπως τόσο πειστικά υποστήριξε ό Lovejoy, τό κλίμα τής έπο­
χής στήν ’Αγγλία ήταν τόσο έντονα άντίθετο στήν έξέλιξη, ώστε κανένας φυσιο­
δίφης δέν τήν έπαιρνε στά σοβαρά. Χρειαζόταν τεράστια προσπάθεια γιά νά αλ­
λάξει ή τάση τής κοινής γνώμης καί όχι οί έπιπόλαιες άπόψεις ένός έρασιτέχνη
όπως ό Chambers, καί ή προσπάθεια αύτή δέν έγινε πριν από τό 1859.

Spencer
Λέγεται συχνά ότι ό Herbert Spencer είχε προλάβει τον Δαρβίνο είσηγούμενος
μιά θεωρία γιά τήν έξέλιξη, αλλά ό ισχυρισμός αύτός μάλλον δέν εύσταθεΐ.15 Ή
έξέλιξη ήταν γιά τον Spencer μιά μεταφυσική αρχή. Ή κενότητα τής θεωρίας
τού Spencer γίνεται έμφανής από τον ορισμό του: «Έξέλιξη είναι ή ολοκλήρωση
τής ύλης καί ή συνακόλουθη διάχυση τής κίνησης, κατά τήν όποια ή ύλη περνά
από τήν άόριστη, χωρίς συνοχή ομοιογένεια στήν οριστική, συνεκτική έτερογέ-
νεια, καί κατά τήν όποια ή προσλαμβανόμενη κίνηση ύπόκειται σέ παράλληλο

15. Για συζήτηση σχετικά με τό έρώτημα αυτό, βλ. Hofstadter (1959), Medawar (1969: 45-
67), Freeman (1974), Nichols (1974).

4.T2
 Η Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Π Ρ ΙΝ Α Π Ο Τ Ο Ν Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο

μετασχηματισμό» (1870: 396). Ή έμφαση στην ύλη, τήν κίνηση καί τις δυνά­
μεις, τόσο σε αύτή όσο καί σε άλλες συζητήσεις για τήν έξέλιξη, αποτελεί τυπικό
παράδειγμα άκατάλληλης καί χαρακτηριστικής για τον 18ο αιώνα, φυσιοκρα-
τικής έρμηνείας των άπώτατων αιτίων στα βιολογικά συστήματα, καί δεν έχει
καμία σχέση με τήν πραγματική βιολογία. Τα λίγα που γνώριζε ό Spencer για
τή βιολογία τό 1852, όταν δημοσίευσε τό πρώτο του δοκίμιο για τήν έξέλιξη,
βασίζονταν στα Υπολείμματα τοΰ Chambers καί στήν άπόρριψη τοΰ Lamarck
άπό τον Lyell. 'Ό πω ς καί ό Chambers, ό Spencer έξήγαγε τήν έννοια τής εξέλι­
ξης άπό μια άναλογία με τήν όντογενετική ανάπτυξη, τήν αύξηση ενός οργανι­
σμού. Τή μετέφερε άπό αύτά τα τελεονομικά φαινόμενα σε μια τελεολογική άρ-
χή που πλησίαζε τις άρχές τής προόδου όπως τις υιοθετούσαν ό Condorcet καί
άλλοι φιλόσοφοι τοΰ Διαφωτισμού.
Οί ιδέες τού Spencer δεν είχαν καμία θετική συνεισφορά στή σκέψη τού Δαρ-
βίνου. Άντιθέτως, έγιναν αργότερα πηγή μεγάλης σύγχυσης. Ό Spencer πρό-
τεινε τήν άντικατάσταση τής φυσικής έπιλογής με τον όρο «έπιβίωση τού κα­
ταλληλότερου», κάτι πού πολύ εύκολα θεωρείται ταυτολογία. Παρομοίως, ή­
ταν αυτός πού κατά κύριο λόγο ύποστήριζε στήν ’Αγγλία τή σημασία τής κληρο­
νομικότητας τών έπίκτητων ιδιοτήτων (κατά τήν περίφημη άντιπαράθεσή του
με τον Weismann).16 Τό χειρότερο απ’ όλα ήταν ότι έγινε ό βασικός ύποστηρι-
κτής μιας κοινωνικής θεωρίας βασισμένης στήν άγρια πάλη γιά τήν έπιβίωση, ή
όποια παραπλανητικά ονομάστηκε κοινωνικός δαρβινισμός (Hofstadter, 1955).
Θά είχαμε κάθε λόγο νά άγνοήσουμε έντελώς τον Spencer σε μιά ιστορία τών
ιδεών στή βιολογία, άφοϋ ή θετική συνεισφορά του ήταν ανύπαρκτη. "Ομως οί ι­
δέες τού Spencer, καθώς βρίσκονταν πολύ πλησιέστερα σε διάφορες διαδεδομένες
παρανοήσεις άπ’ ό,τι οί ιδέες τού Δαρβίνου, είχαν μεγάλη έπίδραση στήν άνθρω-
πολογία, τήν ψυχολογία καί τις κοινωνικές έπιστήμες. Γιά τούς περισσότερους
συγγραφείς στούς τομείς αυτούς, γιά πάνω άπό έναν αιώνα μετά τον Δαρβίνο, ή
«έξέλιξη» σήμαινε τήν άναγκαία καί προοδευτική πορεία προς ένα άνώτερο έπίπε-
δο καί προς μεγαλύτερη πολυπλοκότητα, δηλαδή σήμαινε αύτό πού άντιλαμβα-
νόταν ό Spencer καί όχι ό Δαρβίνος. Αύτό πρέπει νά τό τονίσουμε ιδιαίτερα, γιά νά
διαλύσουμε έναν παλαιό μύθο. Δυστυχώς, ύπάρχουν άκόμη μερικοί κοινωνικοί
έπιστήμονες πού άποδίδουν αύτό τον σπενσεριανό τρόπο σκέψης στον Δαρβίνο.

Γ ΕΡΜ Α Ν ΙΑ

Ή άνοδος τού έξελικτισμού στή Γερμανία άκολούθησε ριζικά διαφορετική πο­

ρεία άπ’ ό,τι στή Γαλλία ή τήν ’Αγγλία, γιά άρκετούς λόγους. Ή φυσική θεολο­

16. Περιγράφεται περιληπτικά άπό τους Weismann (1893· 1895) και Freeman (1974).

433
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

γία στή Γερμανία είχε φτάσει στο απόγειό της ήδη κατά τον 18ο αιώνα υπό τήν
έπιρροή τοΰ Christian Wolff καί τοΰ Hermann Samuel Reimarus καί είχε υπάρξει
πολύ πιο ντεϊστική από τήν «παρεμβατική» φυσική θεολογία τών Βρετανών.
’Αντί να καλλιεργήσει τη φυσική θεολογία, ή Γ ερμανία άπό τον Herder μέχρι τή
δεκαετία τοΰ 1840 διένυσε μια ανθηρή περίοδο ρομαντισμού. Έπρόκειτο για έ­
να αισιόδοξο κίνημα, τό όποιο έβλεπε παντού ανάπτυξη καί βελτίωση, έναν α­
γώνα προς άνώτερα έπίπεδα τελειότητας, υιοθετώντας έτσι ιδέες προερχόμενες
άπό τή Φυσική Κλίμακα καί άπό τήν έννοια τής προόδου, που ήταν τόσο δημο­
φιλείς μεταξύ τών φιλοσόφων τοΰ Διαφωτισμού. ’Από τό κίνημα αυτό άναδύθη-
κε ένας ιδιαίτερος κλάδος τής φιλοσοφίας, ή φυσική φιλοσοφία (Naturphiloso­
phie). Φαίνεται ότι άκόμα δεν έχει έκτιμηθεΐ πλήρως σε ποιο βαθμό τα ρομαν­
τικά κινήματα, ιδίως ή φυσική φιλοσοφία, αποτελούσαν άντίδραση ένάντια στον
άναγωγισμό καί τις μηχανιστικές θέσεις τής νευτώνειας φιλοσοφίας. Κανείς δεν
τό αποσαφήνισε αύτό περισσότερο απ’ ό,τι ό Goethe στα πολυάριθμα γραπτά
του, ιδίως στο Farbenlehre.17 Ή αναγωγή κάθε φαινομένου καί κάθε διεργασίας
τοΰ οργανικού κόσμου σέ κινήσεις καί δυνάμεις, ή στή θερμότητα καί τή βαρύτη­
τα, ήταν, πολύ σωστά, άπαράδεκτη για τούς περισσότερους φυσιοδίφες, οί ό­
ποιοι παρέθεταν διάφορες έναλλακτικές δυνατότητες. Γιά παράδειγμα, μπο­
ρούσαν να έπιστρέψουν στή φυσική θεολογία καί να ερμηνεύσουν τα πάντα μέ ό­
ρους δημιουργίας καί σχεδιασμού. Ε κείνοι πού δέν έπιθυμούσαν να έπικαλε-
στοΰν τον Θεό για να έρμηνεύσουν τό σύνολο τής φύσης έπεξεργάστηκαν μια νέα
θεώρησή της, έντονα έπηρεασμένη άπό τον Leibniz, ή όποια έδινε έμφαση στήν
ποιότητα, τήν ανάπτυξη, τή μοναδικότητα καί συνήθως σέ κάποια φιναλιστική
συνιστώσα. Οί υπερβολές τού Schelling καί τού Oken δέν θά είχαν γίνει δεκτές
μέ τέτοιο ένθουσιασμό, αν δέν έπικρατοϋσε ή έντονη άποστροφή γιά τις «άκαρ-
δες» μηχανιστικές θέσεις τής νευτώνειας φιλοσοφίας. Ή φυσική φιλοσοφία ήταν
σέ μεγάλο βαθμό άντίδραση στήν άπλοϊκή μηχανιστική έρμηνεία τών πολύπλο­
κων οργανικών φαινομένων, τά όποια δέν είναι δυνατόν νά προσεγγιστούν άπό
μιά τέτοια μονοδιάστατη φυσικαλιστική έρμηνεία. ’Αφού οί γνωστότεροι έκπρό-
σωποι τής φυσικής φιλοσοφίας — ό Schelling, ό Oken καί ό Cams— ήταν έντέ-
λει ούσιοκράτες, άδυνατοϋσαν νά άναπτύξουν μιά θεωρία περί κοινής καταγω­
γής. Εντούτοις, όλοι μιλούσαν πολύ γιά τήν ανάπτυξη, αν καί έννοοϋσαν δύο έν-
τελώς διαφορετικές διεργασίες: άλλοτε τήν έκδίπλωση μιας προϋπάρχουσας δυ­
νατότητας (άντί γιά μιά όποιαδήποτε τροποποίηση τού ’ίδιου τού τύπου), καί
άλλοτε τήν ξαφνική έμφάνιση νέων τύπων, μέσω αύθόρμητης γένεσης άπό α­
νόργανα ύλικά ή άπό τούς υπάρχοντες τύπους. Μεγάλο μέρος τής βιβλιογρα­

17. [ Ό πλήρης τίτλος είναι Entwurf einer Farbenlehre, δηλαδή Σχεδίασμα μκϊς btojpia< τών
χροψάτω ν.]

484
 Η Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Π Ρ ΙΝ Α Π Ο Τ Ο Ν Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο

φίας αύτής, ιδίως τό έργο τοΰ Oken, είναι αλλόκοτο, αν όχι γελοίο. Τα περισσότε­
ρα συμπεράσματα βασίζονται σε αναλογίες, συχνά τόσο τραβηγμένες που γίνον­
ται αστείες.
Είναι έξαιρετικά δύσκολο να αξιολογήσουμε τή βιβλιογραφία αυτή καί τή
μακροχρόνια έπίδρασή της. Όρισμένοι ιστορικοί έχουν συμπεράνει ότι καθυ­
στέρησε την έλευση τοΰ έξελικτισμοΰ στη Γερμανία, άλλοι ότι τοΰ προετοίμασε
τό έδαφος καί ότι χάρη σε αύτή ό Δαρβίνος καί ή έξέλιξη γνώρισαν την άποδοχή
πολύ πιο εύ'κολα στη Γερμανία απ’ ό,τι σε όποιαδήποτε άλλη χώρα. Αύτό πού
γνωρίζουμε με βεβαιότητα είναι ότι υπήρχαν έντονες άντιθέσεις άνάμεσα στη
Γ ερμανία καί την προδαρβινική ’Αγγλία. Έ νώ στην ’Αγγλία οΰτε ένας άξιοσέ-
βαστος έπιστήμονας δεν πίστευε στην έξέλιξη, στη Γ ερμανία ή πίστη αύτή φαίνε­
ται πώς ήταν διαδεδομένη. Ό έμβρυολόγος Κ. Ε. von Baer, άναφερόμενος σε
παλαιότερο έργο του (άπό τό 1828), ισχυρίστηκε τό 1876: « Έ χ ω έμφατικά έκ-
φράσει τήν άντίθεσή μου στήν έπικρατούσα τότε θεωρία τής μεταστοιχείωσης»
(σ. 241). Τό 1834 έπανέλαβε ότι «δεν ήταν δυνατόν να βρώ τίποτα που να καθι­
στά πιθανό ότι όλα τα ζώα έχουν άναπτυχθεΤ τό ένα άπό τό άλλο μέσω μετα­
σχηματισμών», άν καί σε άλλο σημείο τής ’ίδιας διάλεξης καταγράφει καί άπο-
δέχεται τήν ιδέα πού νωρίτερα είχαν άναπτύξει ό Buffon καί ό ΛινναΤος, οτι τα
ε’ίδη ενός γένους «μπορεί να έχουν άναπτυχθεΤ άπό μια κοινή άρχική μορφή».18
Στο σπουδαίο έγχειρίδιο συγκριτικής άνατομίας (1821: 329-350) τοΰ J. F.
Meckel (1781-1833) σημαντικός αριθμός σελίδων αφιερώνεται στο ζήτημα τής
έξέλιξης, ιδίως στήν προέλευση τών νέων ειδών. Παρατίθενται τέσσερις πιθανοί
μηχανισμοί: (1) αύθόρμητη γένεση σε συχνά χρονικά διαστήματα, (2) έγγενής
τάση προς άλλαγή, (3) άμεση έπίδρασή τοΰ περιβάλλοντος, καί (4) υβριδι­
σμός. Τό πιο αξιοπρόσεκτο σε αύτό τό έργο είναι ότι ό Meckel θεωρεί έντελώς
δεδομένο ότι ή έξέλιξη οφείλεται σε φυσικές διεργασίες, τόσο ώστε πουθενά δεν
αναφέρει τον Θεό ή τή δημιουργία. Ή φύση έχει άναλάβει νά παίξει τό ρόλο τοΰ
Θεοΰ. Παρατηρεί κανείς πόσο ριζικά διαφέρει αύτό άπό τήν άτμόσφαιρα πού
έπικρατοΰσε τήν ’ίδια έποχή στήν ’Αγγλία!
Διάφοροι ιστορικοί (γιά παράδειγμα, οί Potonie, Schindewolf καί Temkin)19
έχουν περισώσει άπό τή λήθη τά ονόματα πολυάριθμων πρώιμων Γερμανών
έξελικτικών. Είλικρινά, είναι δύσκολο νά άξιολογήσει κανείς δίκαια τά γραπτά

18. Σχετικά με τον έξελικτισμό τοΰ von Baer, βλ. επίσης Holmes (1947), Oppenheimer (1959:
2 92-322) και Raikov (1968).
19. Potonie (1890), Kohlbrugge (1915), Uhlmann (1923), Schindewolt (1941), Temkin
(1959: 323-355). Σε μια έπιστολή του προς τον Cuvier στις 9 Μαρτίου 1801, ό Kiclmcycr έκφράζει
τήν πεποίθησή του δτι πολλά άπό τά σύγχρονα είδη είναι τροποποιημένοι απόγονοι άπολιθωμένων
ειδών (Kohlbruggc, 1912: 291-295). Τό 1850, στη δεύτερη έκδοση τοΰ Die Pflanze, b Schleiden δέ­
χτηκε τήν έξέλιξη, όπως καί ό Η. Ρ. D. Reichcnbach τό 1854.

435
των Kielmeyer, Tiedemann, Reinecke, Voight, Tauscher, Ballenstedt, καί άλλων
συγγραφέων πού δημοσίευσαν μεταξύ 1793 (Kielmeyer) καί 1852 (Unger).
’Αποτελούν έναν περίεργο συνδυασμό από έγκυρες ιδέες καί ανοησίες. Συχνά
φαίνεται να υπάρχει σε αύτά ένας απόηχος από τα γραπτά τών Buffon, Herder,
Lamarck, Geoffroy καί Cuvier, αλλά ποτέ δεν άναφέρονται οί πηγές. Θά χρεια­
ζόταν πολύ προσεκτική συγκριτική ανάλυση γιά νά προσδιοριστεί τί είναι πολύ­
τιμο καί πρωτότυπο στά γραπτά τών συγγραφέων αυτών. Δεδομένου ότι κανείς
δεν φαίνεται νά είχε τήν παραμικρή αξιοπρόσεκτη έπίδραση στις μετέπειτα δε­
καετίες, είναι μάλλον άμφίβολο αν αξίζει τον κόπο μιά τέτοια ανάλυση. Σε κάθε
περίπτωση, είναι φανερό ότι οί συγγραφείς αυτοί άνήκουν περισσότερο στήν κα­
τηγορία τού Chambers παρά τού Δαρβίνου.
Λαμβάνοντας υπόψη τή φαινομενικά καθολική αποδοχή τής έξελικτικής σκέ­
ψης στή Γερμανία κατά τή διάρκεια τού πρώτου μισού τού 19ου αιώνα, τό γε­
γονός ότι τό υπόβαθρο αυτό δεν οδήγησε ούτε έναν Γερμανό βιολόγο στήν έπε-
ξεργασία μιάς ούσιαστικής θεωρίας γιά τήν έξέλιξη είναι άρκετά παράξενο. Τό
μυστήριο ένισχύεται από τό γεγονός ότι τήν έποχή έκείνη καμία άλλη εύρω-
παϊκή χώρα δεν διέθετε πιο αξιόλογη ομάδα ζωολόγων καί συγκριτικών ανατο­
μών απ’ ο,τι ή Γ ερμανία, ομάδα στήν όποια περιλαμβάνονταν οί Authenrieth, von
Baer, Blumenbach, Burdach, Döllinger, Ehrenberg, Emmert, Heusinger, Kiel­
meyer, Leuckart, J. Müller, Pander, Rathke, Reichert, Rudolphi, Siebold, Tiede­
mann καί Wiedemann. Οί λόγοι αύτής τής αποτυχίας είναι πολλοί. Τό σημαντι­
κότερο είναι ότι στή γερμανική φιλοσοφία τήν έποχή έκείνη κυριαρχούσε ή ού-
σιοκρατία καί αύτό έπηρέαζε τή σκέψη όλων. Ό θαυμασμός γιά τον Cuvier, πού
είναι έμφανής στά γραπτά μερικών από τούς έξέχοντες συγκριτικούς άνατόμους
τής έποχής, ένίσχυε τήν τυπολογική σκέψη.
"Ενας δεύτερος λόγος είναι ότι ό έξελικτισμός τών φυσικών φιλοσόφων ήταν
τόσο είκοτολογικός καί τήν ίδια στιγμή τόσο στείρος, ώστε προκάλεσε μιά βίαιη
αντίδραση καί έκανε τούς καλύτερους ζωολόγους νά έπικεντρωθούν στήν άπλή
περιγραφική έργασία, όπως φαίνεται ιδίως στά γραπτά τών Leuckart, Ehrenberg,
M üller καί T iedem ann. Ή αντίδραση αυτή έφτασε σε τέτοιο σημείο ώστε, όταν ό
W eism ann ήταν φοιτητής κατά τή δεκαετία τού 1850, ή έξέλιξη δεν άναφερόταν
ποτέ στο πανεπιστήμιό του. Ό μεγάλος ένθουσιασμός τής δεκαετίας τού 1820
γιά τήν έξέλιξη είχε έντελώς ξεχαστεΤ μέχρι τότε.
Ή απόρριψη τών εικασιών ένισχυόταν από δύο έπιπλέον πλευρές. "Οσο πε­
ρισσότερο μελετούσαν τή φύση οί φυσιοδίφες, τόσο πιο πολύ έντυπωσιάζονταν
από τήν καθολικότητα τών όμορφων προσαρμογών. Εφόσον τό μηχανιστικό
πνεύμα τής έποχής δέν έπέτρεπε τήν αποδοχή τελεολογικής ή υπερφυσικής έρ-
μηνείας, ήταν κανείς αναγκασμένος, ακολουθώντας τό παράδειγμα τής Κρι­
τικής τής κριτικής δύναμης τού K ant, νά υιοθετήσει τον άγνωστικισμό. Τέλος,
 Η Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Π Ρ ΙΝ Α Π Ο Τ Ο Ν Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο

οί δεκαετίες τών 1830, 1840 καί 1850 άποτέλεσαν περίοδο πρωτοφανούς προό­
δου στήν πειραματική βιολογία, ακόμα καί στο πεδίο τής φυσιολογίας, τής κυτ­
ταρολογίας καί τής έμβρυολογίας. Ώ ς αποτέλεσμα, οί κορυφαίοι Γερμανοί βιο­
λόγοι τής έποχής αφιέρωναν όλες τις προσπάθειές τους στή μελέτη τών λειτουρ­
γικών διεργασιών. ΈκεΤ μπορούσαν να έφαρμόσουν με έπιτυχία ερμηνευτικά
μοντέλα που είχαν γίνει δημοφιλή από τις φυσικές έπιστήμες, μοντέλα τα όποια
θα ήταν έντελώς ακατάλληλα αν έφαρμόζονταν στήν έξέλιξη. Ή αναβίωση τοΰ
έξελικτισμοΰ δεν ήταν δυνατόν να προέλθει από τό έργαστήριο. Έ πρεπε να ξεκι­
νήσει από τους μελετητές τών φυσικών πληθυσμών καί τών ειδών, όπως συνέβη
στήν Αγγλία. Δυστυχώς, οί κορυφαίοι νεαροί Γ ερμανοί φυσιοδίφες, ό Kühl καί ό
Boie, είχαν ύποκύψει σέ τροπικές ασθένειες στις ’Ανατολικές ’Ινδίες, ή, όπως ό
Illiger, είχαν πεθάνει από φυματίωση σέ νεαρή ήλικία (Stresemann, 1975).
Παρά τις δηλώσεις τοΰ Weismann, ό έξελικτισμός δέν είχε σβήσει έντελώς
στή Γερμανία κατά τή δεκαετία τοΰ 1850. Ό Bronn (Schumacher, 1975) έγρα­
ψε αρκετά δοκίμια γιά τήν έξέλιξη, αν καί τελικά τήν άπέρριψε. Ό Hermann
Schaaffhausen (1816-1893), ένας έκ τών υπευθύνων γιά τήν ανακάλυψη τοΰ
κρανίου τοΰ Νεάντερταλ20 (Temkin, 1959), δήλωνε ξεκάθαρα: «Ή άμεταβλη-
σία τών ειδών, τήν όποια οί περισσότεροι έπιστήμονες θεωροΰν φυσικό νόμο, δέν
έχει άποδειχθεΤ, άφοΰ δέν υπάρχουν καθοριστικά καί αμετάβλητα χαρακτηρι­
στικά τών ειδών, καί τό οριο μεταξύ εϊδους καί υποείδους είναι κυμαινόμενο καί
αβέβαιο. Όλόκληρη ή δημιουργία φαίνεται νά αποτελεί μιά συνεχή σειρά οργα­
νισμών πού έπηρεάζονται από τή γένεση καί τήν ανάπτυξη». ’Απορρίπτει ειδικά
τό έπιχείρημα ότι δέν είναι δυνατόν τά ζώντα ζώα νά ’έχουν προέλθει από ζώα
παλαιότερων έποχών έπειδή σήμερα δέν βλέπουμε μετασχηματισμό τών ει­
δών. Άφοΰ ό μετασχηματισμός αυτός απαιτεί «έκατοντάδες χιλιάδες χρόνια», ό
Schaaffhausen έπισημαίνει πόσο παράλογο θά ήταν νά περιμένουμε ότι μπορεί
κανείς νά τον παρατηρήσει άμεσα.

Unger
Μεταξύ τών πολλών προδρόμων τοΰ Δαρβίνου, έλάχιστοι αξίζουν περισσότερο
τή μνεία απ’ όσο ό Βιεννέζος βοτανικός Franz Unger (1800-1870). Στο έ'ργο του
Απόπειρα γιά μιά ιστορία τοΰ φυτικού κόσμου (Unger, 1852) αφιερώνει ένα
ιδιαίτερο κεφάλαιο στήν έξέλιξη, υπό τον τίτλο «Ή προέλευση τών φυτών. Ό

20. [Τό κρανίο άνακαλύφθηκε τον Αύγουστο τοΰ 1856 από έργάτες σέ ένα σπήλαιο (Φελντχό-
φερ) στήν κοιλάδα Νεάντερ κοντά στο Ντύσσελντορφ. Ό δάσκαλος καί ερασιτέχνης φυσιοδίφης
Johann Fuhlrott άντιλήφθηκε τή σημασία του καί τό παρέδωσε στον Schaaffhausen. Οί δυό τους πα­
ρουσίασαν τό εύρημα σέ μιά συνέλευση τής τοπικής εταιρείας φυσικής ιστορίας τον ’Ιούνιο τοΰ 1857.]

437
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

πολλαπλασιασμός τους καί ή προέλευση τών διαφορετικών τύπων». Δηλώνει

(σ. 340) ότι τα άπλούστερα υδρόβια καί θαλάσσια φυτά προϋπήρχαν τών πιο
πολύπλοκων:

’Ακριβώς σέ αυτή τη θαλάσσια βλάστηση πού άποτελεΤται από θαλλόφυτα, ιδίως φύκη,
πρέπει να ψάξει κανείς για τό αρχικό σπέρμα όλων τών ειδών τών φυτών πού εμφανίστη­
καν με έπιτυχία. Δεν ύπάρχει αμφιβολία ότι αύτή την πορεία, πού την άνασυνθέτουμε έμ-
πειρικά, μπορούμε να την ακολουθήσουμε θεωρητικά σέ ακόμα παλαιότερες έποχές, έως
ότου φτάσουμε τελικά σέ ένα πρώτο φυτό (Urpflanze), στην πραγματικότητα σέ ένα
αρχικό κύτταρο από τό οποίο προήλθε ολόκληρος ό φυτικός κόσμος. Τό πώς προέκυψε
αρχικά αυτό τό φυτό, ή μάλλον τό κύτταρο, παραμένει γιά μάς πιο βαθιά κρυμμένο ακό­
μα καί από τό γεγονός τής ύπαρξής του. Τούτο, πάντως, είναι βέβαιο... ότι θά πρέπει νά
έχει καθορίσει την προέλευση ολόκληρης τής οργανικής ζωής καί, συνεπώς, νά είναι ό
έκπρόσωπος όλης τής ανώτερης ανάπτυξης.

Συνεχίζει λέγοντας ότι έκ πρώτης όψεως θά περίμενε κανείς τά είδη νά είναι

σταθερά, αφού οί γονείς παράγουν πάντοτε απογόνους τού δικού τους είδους.
Αυτό όμως θά απαιτούσε όλα τά νέα είδη νά έχουν προέλθει μέσω κάποιας διερ­
γασίας αύθόρμητης γένεσης, όπως τό πρώτο φυτό. Εφόσον όλες οί ένδείξεις εί­
ναι αντίθετες μέ μιά τέτοια δυνατότητα, «δέν υπάρχει άλλη έναλλακτική έπι-
λογή από την αναζήτηση τής πηγής ολόκληρης τής ποικιλότητας στον ίδιο τον
φυτικό κόσμο, όχι μόνο τών ειδών, αλλά καί τών γενών καί τών ανώτερων κα­
τηγοριών έπίσης». Προσθέτει μέ μεγάλη οξυδέρκεια ότι υπάρχουν υπερβολικά
πολλές κανονικότητες στις σχέσεις τών ειδών γιά νά υποθέσει κανείς ότι ή προέ­
λευση νέων ειδών οφείλεται αποκλειστικά σέ έξωγενεΐς έπιδράσεις. «Αύτό υπο­
δεικνύει σαφώς ότι ή αιτία τής ποικιλότητας τής φυτικής ζωής δέν μπορεί νά εί­
ναι έξωγενής, αλλά πρέπει νά είναι έγγενής... μέ λίγα λόγια, κάθε νεοεμφανιζό-
μενο είδος φυτού ... πρέπει νά έχει προέλθει από κάποιο άλλο». Μόλις τό αποδε­
χτεί κανείς αύτό, ολόκληρο τό φυτικό βασίλειο γίνεται μία οργανική μονάδα.
«Τά κατώτερα τάξα, όπως καί τά ανώτερα, έμφανίζονται τότε όχι ώς περιστα-
σιακά συσσωματώματα, ώς αυθαίρετες νοητικές κατασκευές, αλλά ένωμένα με­
ταξύ τους μέ γενετικό τρόπο, καί έτσι σχηματίζουν μιά όντως έγγενή μονάδα»
(σ. 345). Κατόπιν θέτει διάφορα άλλα έξελικτικά έρωτήματα, όπως τό αν ένα
είδος ύφίσταται μεταμόρφωση ώς σύνολο γιά νά γίνει νέο είδος, ή αν μόνο ένα ή
λίγα άτομα αλλάζουν καί γίνονται οί πρόγονοι τού νέου εϊδους. Φαίνεται μάλι­
στα ότι ή πηγή τής ποικιλομορφίας πού προκαλεΐ τή γένεση τών νέων ειδών τον
ένδιέφερε έντονα. Ό Gregor Mendel ήταν μαθητής τού Unger καί άνέφερε ότι οί
στοχασμοί τού δασκάλου του γιά τή φύση καί τήν πηγή τής ποικιλομορφίας πού
οδηγεί στήν έμφάνιση νέων ειδών τον έκαναν νά ξεκινήσει τά γενετικά του πει­
ράματα (Olby, 1967).

43«
 Η Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Π Ρ ΙΝ Α Π Ο Τ Ο Ν Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο

Η ΠΡΟΔΑΡΒΙΝΕΙΑ ΝΗΝΕΜΙΑ

’Από τή χρονιά τής δημοσίευσης (1809) τής Ζωολογικής φιλοσοφίας τοΰ La­
marck, κανένας από όσους συζητούσαν για τα ε’ίδη, τις πανίδες, τις κατανομές, τα
απολιθώματα, την έξαφάνιση, ή όποιαδήποτε οίλλη πτυχή τής οργανικής ποικι­
λότητας δεν μπορούσε πλέον να αγνοήσει την πιθανότητα τής έξέλιξης. Και όν­
τως δεν τήν αγνοούσαν, όπως με σαφήνεια τεκμηριώνεται από τις συχνές αναφο­
ρές στον Lamarck ή στήν «ανάπτυξη». Επειδή ακριβώς γνώριζε τήν «απειλή»
τού έξελικτισμού, ό Lyell αφιέρωσε τόσο πολλά κεφάλαια τών Αρχών τής γεω­
λογίας στήν κατάρριψή του. Τα έτη άπό τό 1809 μέχρι τό 1859 παρουσιάζουν
έξαιρετικό ένδιαφέρον για τον ιστορικό τών ιδεών. 'Υπήρχε μια έγκυρη θεωρία,
μια θεωρία για έναν κόσμο δυναμικό καί έξελισσόμενο. 'Υπήρχε ένας διαρκώς
αύξανόμενος όγκος άπό ένδείξεις υπέρ αύτής τής αιρετικής νέας θεωρίας. 'Υπήρχε
τέλος καί ένας διαρκώς αύξανόμενος άριθμός έρευνητών πού διατακτικά άναφέ-
ρονταν στήν πιθανότητα τής έξελικτικής άλλαγής. Μέ δεδομένες αυτές τις εξε­
λίξεις, ό Arthur Lovejoy έχει θέσει τό γοητευτικό έρώτημα: «Σέ ποια χρονολο­
γία μπορούμε να πούμε ότι οί ένδείξεις υπέρ τής θεωρίας τής οργανικής έξέλιξης
... ήταν άρκετά πλήρεις;» (1959α: 356). Ή άπάντηση, φυσικά, έξαρτάται άπό
τήν ένταση τής άντίστασης. Θά μπορούσε κανείς νά πει άκόμα καί ότι τά ευρή­
ματα τού Cuvier (1812) σχετικά μέ τήν αυξανόμενη ταξινομική διαφοροποίηση
τών άπολιθωμένων θηλαστικών στή λεκάνη τού Παρισιού παράλληλα μέ τήν
αύξηση τού γεωλογικού χρόνου θά έπρεπε νά έχουν άποτελέσει άδιάσειστη άπό-
δειξη τής έξέλιξης γιά όλους πλήν τών οπαδών τής ειδικής δημιουργίας. Ό
Lovejoy (1959α) καί ό Mayr (1972β) έχουν δείξει ότι μέχρι τις δεκαετίες τού
1830 καί τού 1840 υπήρχαν άφθονες άλλες ένδείξεις πού θά έπρεπε νά έχουν ο­
δηγήσει στο ίδιο συμπέρασμα. Σέ αύτές περιλαμβάνονται τά δεδομένα γιά τή γε­
ωγραφική ποικιλομορφία (γιά παράδειγμα, Gloger, 1833), τά όποια καταρρί­
πτουν τή σταθερότητα τών ειδών (άργότερα άποτέλεσαν σημαντικό κομμάτι
τών άποδεικτικών στοιχείων πού χρησιμοποίησε ό Δαρβίνος). Κάθε καινούριο
βιογεωγραφικό δεδομένο έδειχνε προς τήν ’ίδια κατεύθυνση. Ή διατήρηση ορι­
σμένων τύπων ζώων, όπως τό βραχιονόποδο Lingula καί ορισμένα μαλάκια, δια­
μέσου μακρών γεωλογικών περιόδων πού έφταναν μέχρι καί στο Σιλούριο, κα-
τέρριπτε τις ολοκληρωτικές καταστροφές. Ή άνακάλυψη ότι δέν είναι στείρα όλα
τά ύβρίδια μεταξύ ειδών βοήθησε στήν κατάρριψή τού ισχυρισμού περί πλήρους
άπομόνωσης τών ειδών. Ή παρουσία ύπολειμματικών ή άποτυχημένων οργά­
νων βρισκόταν σέ άντίθεση μέ τή δημιουργιστική ερμηνεία περί τέλειου σχε-
διασμού, όπως όρθώς έδειξε ό Chambers. Ή «ενότητα τού τύπου» (πού άνακάλυ-
ψαν οί συγκριτικοί άνατόμοι), ή ομολογία τών οστών τού μέσου ώτός στά θηλα­

439
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

στικά-1 (Reichert, 1837), ή ανακάλυψη καί άλλων ομολογιών μεταξύ τών τά­
ξεων τών σπονδυλωτών, ή παρουσία βραγχιακών τόξων στα έμβρυα τών χερ­
σαίων σπονδυλωτών (καί άλλα δεδομένα τής συγκριτικής έμβρυολογίας), καί
πολλές άπό τις λοιπές ένδείξεις πού τόσο πειστικά χρησιμοποίησε ό Δαρβίνος τό
1859, αν καί βέβαια είχαν άνακαλυφθεΐ πολύ νωρίτερα, ύποστήριζαν όλες την
έξελικτική θεωρία. Άναφερόμενος στα στοιχεία αυτά σέ τουλάχιστον είκοσι ση­
μεία τής Κ αταγω γής, ό Δαρβίνος χρησιμοποίησε αύτό άκριβώς τό έπιχείρημα.
Τά στοιχεία αύτά, είπε, άποκτοΰν νόημα μόνον αν υιοθετήσουμε την έξέλιξη, ένώ
άν υιοθετήσει κανείς τήν έρμηνεία τών δημιουργιστών θά φανέρωναν την ύπαρξη
ένός έξαιρετικά ιδιότροπου δημιουργού.
’Όντως, όπως είδαμε, πολλοί συγγραφείς είχαν καταλήξει στο συμπέρασμα
αύτό πριν άπό τον Δαρβίνο. Εντούτοις, οί έξέχοντες ζωολόγοι, βοτανικοί καί
γεωλόγοι συνέχισαν νά άπορρίπτουν τήν έξέλιξη. Άφοΰ ό Lyell, ό Bentham, ό
Hooker, ό Sedgwick καί ό Wollaston στην ’Αγγλία, καί οί συνάδελφοί τους στή
Γαλλία καί τή Γερμανία ήταν έξαιρετικά εύφυεΐς καί καλά ένημερωμένοι έπι-
στήμονες, δέν μπορεί κανείς νά αποδώσει τήν άντίστασή τους σέ ανοησία ή ά­
γνοια. Οί συσσωρευόμενες ένδείξεις υπέρ τής έξέλιξης άπό τά πεδία τής βιογεω­
γραφίας, τής συστηματικής, τής στρωματογραφίας καί τής συγκριτικής άνατο-
μίας «δέν καθιστούσαν [τή δική τους] υπόθεση μιά τερατώδη άνοησία», όπως
πίστευε ό Lovejoy ότι θά έ'πρεπε νά είχε γίνει, αλλά μέ κάποιο τρόπο συμβιβά­
ζονταν στή σκέψη τους μέ έναν σταθερό, προσφάτως δημιουργημένο κόσμο, ή μέ
έναν κυκλικό κόσμο σέ σταθερή κατάσταση, ή μέ μιά σειρά καταστροφών. Μπο­
ρεί κανείς νά έξηγήσει τή στάση τους μόνο άν υποθέσει — καί όλες οί ένδείξεις
φαίνεται νά υποστηρίζουν τήν υπόθεση αύτή— ότι οί άντίπαλοι τής έξέλιξης
έβρισκαν εύκολότερο νά συμβιβάζουν τά νέα δεδομένα μέ τό υφιστάμενο έννοιο-
λογικό τους πλαίσιο παρά νά υιοθετήσουν τή νέα έ'ννοια τής έξέλιξης. Αύτό πού
χρειαζόταν γιά νά νικήσουν οί νέες ιδέες ήταν ένα κατακλυσμιαΐο συμβάν πού θά
ξεκαθάριζε τό τοπίο. Τό συμβάν αύτό ήταν ή δημοσίευση, στις 24 Νοεμβρίου
1859, τής Κ αταγω γής τών (ίδών άπό τον Κάρολο Δαρβίνο.

21. [Τα τρία οστάρια τοΰ μέσου ώτός, που μεταφέρουν τις ακουστικές δονήσεις, προέρχονται
άπό τρία οστά τής κάτω γνάθου τών ερπετών, είναι ομόλογα προς αύτά. Ή κάτω γνάθος τών θηλα­
στικών άποτελείται άπό ενα οστό, ένώ στα ερπετά άπό περισσότερα.}

44°
 9

Κάρολος Δαρβίνος

Παρά τις γενναίες προσπάθειες διάφορων φιλοσόφων καί οξυδερκών βιολόγων

όπως ό Lamarck, ή άντίληψη για έναν κόσμο δημιουργημένο καί στήν ουσία
σταθερό συνέχισε να έπικρατεΐ έως ότου ένας άνθρωπος, ό Κάρολος Δαρβίνος
(1809-1882), τήν κατέστρεφε άπαξ διά παντός. Ποιος ήταν αύτός ό ξεχωριστός
άνθρωπος καί πώς διαμορφώθηκαν οί ιδέες του; Ποΰ οφείλεται ή έπιτυχία του
— στήν έκπαίδευσή του, τήν προσωπικότητά του, τήν έργατικότητά του, ή τή
μεγαλοφυΐα του; Αυτό έχει άποτελέσει άντικείμενο ζωηρών συζητήσεων από
τήν πρώτη στιγμή που έμφανίστηκε ιστορική βιβλιογραφία για τον Δαρβίνο.1

1. Με πιθανή εξαίρεση τον Freud, ό Δαρβίνος είναι ό μόνος έπιστήμονας για τον όποιο έχουν
γραφτεί καί συνεχίζουν να γράφονται τόσο πολλά. Κάθε χρόνο έμφανίζονται δεκάδες νέα άρθρα καί
βιβλία. Δύο πρόσφατες βιογραφίες είναι τών Loewenberg (1965) καί Greene (1975). "Ενα από τα
καλύτερα πρόσφατα βιβλία είναι τού Ruse (1979α), τό όποιο άποτελεΐ άξιόπιστο οδηγό στή σχετική
με τον Δαρβίνο βιβλιογραφία. Πρόκειται για τήν πρώτη περιεκτική πραγμάτευση τού Δαρβίνου στήν
όποια χρησιμοποιήθηκε ένα έξαιρετικά έκτενές χειρόγραφο υλικό πού φυλάσσεται στή Βιβλιοθήκη
τού Πανεπιστημίου τού Καίμπριτζ καί μετά τό 1959 ήταν πλέον διαθέσιμο. Εξίσου έγκυρο είναι καί
τό κάπως πιο έξειδικευμένο βιβλίο Darwin on Man τού Gruber (1974). Οί παλαιότερες πραγματείες
τών Irvine (1955) καί Eiseley (1958) είναι ξεπερασμένες καί ορισμένες άλλες, ιδίως τού Himmelfarb
(1959· βλ. βιβλιοκρισία τού Anthony West στο The New Yorker τής 10ης ’Οκτωβρίου 1959, 176-
189· έπίσης, Scientific American, 1959), είναι υπερβολικά προκατειλημμένες γιά νά είναι χρήσιμες.
Τό άδημοσίευτο χειρόγραφο τού «βιβλίου του γιά τά είδη» δημοσιεύθηκε τελικά τό 1975 υπό
τον τίτλο Φυσική επιλογή, χάρη στήν έπίμονη προσπάθεια τού R. C. Stauffer. Πρόσφατα δημοσιεύ­
θηκε καί ή χωρίς περικοπές αυτοβιογραφία τού Δαρβίνου (Darwin, 1958). Ή πρώτη έκδοση τής
Καταγω γής είναι πλέον διαθέσιμη σε μιά φθηνή έκδοση (Darwin, 1964). Τά Σημειωματάρια γιά
τή μεταλλαγή δημοσιεύθηκαν άπό τον de Beer (1 9 60-67), ό όποιος έγραψε έπίσης καί μιά άρκετά
καλή βιογραφία τοΰ Δαρβίνου (1963). ’Αποσπάσματα άπό άλλα σημειωματάρια δημοσιεύθηκαν
άπό τον Barrett (1974) καί τή Herbert (1980). Ή καλύτερη πραγμάτευση τής μεθόδου τοΰ Δαρβί­
νου έχει γίνει άπό τούς Ghiselin (1969), Gruber (1974), Ruse (1979 καί νωρίτερα) καί Hodge
(1991). Τό πνευματικό περιβάλλον τοΰ 1859 άποκαλύπτεται με τον καλύτερο τρόπο άπό τή μελέ­
τη τών κριτικών πού δέχτηκε ή Καταγωγή (Hull, 1973). [Συμπληρωματικά, παραθέτουμε μερικές
πιο πρόσφατες βιογραφίες καί πραγματείες γιά τον Δαρβίνο: R. Β. Freeman (21977), The works of
Charles Darwin, An annotated bibliographical handlist, Folkenstone, Kent/Hamden, Connecticut:
Dawson /Archon Books· R. B. Freeman (1978), Charles Darwin A companion, Folkenstone, Kent:
Dawson· I. Stone (1980), The Origin, New American Library- P. J. Bowler (1990), Charles Darwin,
The man and his influence, Cambridge: Cambridge University Press- A. Desmond/J. Moore (1992),
Darwin, Λονδίνο: Penguin Books· J. Browne (21995), Charles Darwin Voyaging, Princeton, New

441
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

Ό Κάρολος Δαρβίνος γεννήθηκε στις 12 Φεβρουάριου τοΰ 1809 στο Σρούσ-

μπερι, στο Σροπσάιρ τής ’Αγγλίας, καί ήταν ό δεύτερος γιος καί τό πέμπτο από
τα έξι παιδιά του δόκτορα Ροβέρτου Δαρβίνου, ένός ιδιαιτέρως πετυχημένου
γιατρού, ό όποιος με τή σειρά του ήταν γιος του Έρασμου Δαρβίνου, τού συγ­
γραφέα τής Ζωονομίας. Ή μητέρα του, κόρη τού Josiah Wedgwood, τοΰ περίφη­
μου αγγειοπλάστη, πέθανε όταν ό Κάρολος ήταν μόλις 8 έτών καί οί μεγαλύτε­
ρες άδελφές του προσπάθησαν να καλύψουν τό κενό. Οί γνώσεις μας για τα νεα­
νικά χρόνια τού Δαρβίνου καί τήν πορεία του προς τήν ωριμότητα περιορίζονται
άπό τό γεγονός ότι σχεδόν όλα όσα ξέρουμε γιά τήν περίοδο αυτή προέρχονται
από τήν Αυτοβιογραφία του (1958), αναμνήσεις τις όποιες έγραφε γιά τά παι­
διά καί τά έγγόνια του όταν ήταν 67 έτών. Δυστυχώς, τό τεκμήριο αύτό δεν εί­
ναι καθόλου άξιόπιστο, όχι μόνον έπειδή ή μνήμη του ένίοτε τον πρόδιδε, αλλά
έπίσης έπειδή είναι γραμμένο με τήν υπερβολική βικτωριανή μετριοφροσύνη πού
έκανε τον Δαρβίνο νά υποβιβάζει τις έπιτυχίες του καί τήν αξία τής έκπαίδευσής
του. Οί βιογράφοι πολύ συχνά αποδέχονται τά λόγια του κατά γράμμα, ιδίως
στά σημεία όπου ό Δαρβίνος έκανε μειωτικές παρατηρήσεις γιά τις ίκανότητές
του, καί κατόπιν αναρωτιούνται πώς είναι δυνατόν ένας τόσο αμόρφωτος βλά­
κας νά έγινε ό αρχιτέκτονας τής μεγαλύτερης ίσως πνευματικής έπανάστασης ό­
λων τών έποχών.
Δεν πρόκειται νά καταλάβει κανείς τον Δαρβίνο παρά μόνον αν άντιληφθεΐ
τήν αλήθεια τής δήλωσής του «Γεννήθηκα φυσιοδίφης». Κάθε πτυχή τής φύσης
τού έρέθιζε τήν περιέργεια. Τού άρεσε πολύ νά συλλέγει, νά ψαρεύει, νά κυνηγά,
καί νά διαβάζει βιβλία γιά τή φύση, όπως ή Φυσική ιστορία τοϋ Σέλμπορν τού
Gilbert White. "Οπως καί γιά τόσους άλλους νεαρούς φυσιοδίφες, τό σχολείο δεν
ήταν παρά μπελάς καί τό ίδιο ίσχυε γιά τά πανεπιστημιακά του χρόνια. ’Αφού ή
φυσική ιστορία, ή γιά τήν ακρίβεια ή όποιαδήποτε έπιστήμη, δεν ήταν αποδεκτό
άντικείμενο μελέτης στήν ’Αγγλία κατά τά νεανικά χρόνια τού Δαρβίνου (καί
ουσιαστικά μέχρι τή δεκαετία τού 1850), ό πατέρας του έστειλε τον νεαρό Κά­
ρολο στο Πανεπιστήμιο τού Εδιμβούργου, όταν ήταν μόλις 16 έτών καί 8 μη­
νών, γιά νά σπουδάσει ιατρική, όπως καί ό μεγαλύτερος αδελφός του, ό Έ ρ α ­
σμος, ό όποιος είχε πάει έκεΐ ένα χρόνο νωρίτερα. Ή ιατρική τού προκαλούσε
άνία καί τον απωθούσε, τό ίδιο καί οί διαλέξεις σε ορισμένα αντικείμενα όπως ή
γεωλογία (άπό τον διάσημο Robert Jameson). Μολονότι ό Δαρβίνος βαριόταν
άπεριόριστα τά περισσότερα αντικείμενα (τό ίδιο ίσχυε καί γιά τά χρόνια πού

Jersey: Princeton University Press' J. Browne (2002), Charles Darwin The Power of Place, Νέα
Ύόρκη: Cape, London & Knopf - A. Ντ. Ντεκράσοφ, Κάρολος Δαρβίνος. Το ϊρ γο τον — 7 / ι%ωρια
τής έξέλιξης, μετάφραση Β. Καμπίτση, επιμέλεια Δ. Άραβαντινοΰ, Αθήνα (χ.χ.): Εκδόσεις Άνα-
γνωστίδη.]

44 2
 Κ Α Ρ Ο Λ Ο Σ Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Σ

σπούδαζε στο Καίμπριτζ), ήταν άρκετά εύσυνείδητος ώστε να περνά τις εξετά­
σεις του με αρκετά καλούς βαθμούς.
Επαναλαμβάνεται διαρκώς ό μύθος δτι ό Δαρβίνος έγινε φυσιοδίφης μέσα
από τις έμπειρίες του πάνω στο «Beaglc». Τα δεδομένα έρχονται σε αντίθεση με
τον ισχυρισμό αύτό. Ό Δαρβίνος πού έπιβιβάστηκε στο «Beagle» τό 1831 ήταν
ήδη ένας ασυνήθιστα έμπειρος φυσιοδίφης. 'Υποπτεύομαι δτι ο! γνώσεις του για
κάθε λογής οργανισμό ξεπερνούσαν τις γνώσεις δλων των σύγχρονών του νέων
διδακτόρων στή βιολογία. Διέθετε έκπληκτικές γνώσεις, όχι μόνο για τα έντομα,
τα όποια ήταν κατεξοχήν ή ομάδα του, άλλα και για τα θηλαστικά, τα πτηνά, τα
ερπετά, τα αμφίβια, τα θαλάσσια ασπόνδυλα, τα άπολιθωμένα θηλαστικά και τα
φυτά. Ή κατάρτισή του γίνεται φανερή όχι μόνο από τις προ του «Beagle» έπι-
στολές του, άλλα και από τήν αλληλογραφία του με τον J. S. Henslow κατά τούς
πρώτους μήνες πού βρισκόταν πάνω στο «Beagle». Ή ευκολία με τήν όποια πα­
ρέθετε τά ονόματα των γενών καί των οικογενειών των οργανισμών πού συνέ­
λεγε είναι αναμφισβήτητα έκπληκτική. ’Έκανε βέβαια μερικές λανθασμένες α­
ναγνωρίσεις, αλλά αύτό είναι μάλλον συγχωρητέο, αν σκεφτεΐ κανείς τις περιο­
ρισμένες γνώσεις τής έποχής έκείνης καί τήν έλλειψη έπαρκους βιβλιοθήκης καί
συλλογών αναφοράς πάνω στο «Beagle».
Που απέκτησε ό Δαρβίνος αύτή τήν αξιοσημείωτη μόρφωση; Τή σημασία
του νά κρατά ήμερολόγιο καί έκτενεΐς σημειώσεις γιά τις παρατηρήσεις καί τις
συλλογές του θά μπορούσε νά τήν έχει μάθει ήδη στο γυμνάσιο του Σρούσμπερι,
ή αργότερα από τον Grant στο Εδιμβούργο, ή από τον Henslow καί τον Sedg­
wick στο Καίμπριτζ. Ό ζήλος με τον όποιο διάβαζε τή βιβλιογραφία γύρω από
τή φυσική ιστορία, καθώς καί οί έπαφές του με γεωλόγους, βοτανικούς, έντομο-
λόγους καί άλλους φυσιοδίφες κατά τά φοιτητικά του χρόνια, άποτέλεσαν πολύ
καλύτερη προετοιμασία γιά τή μελλοντική του σταδιοδρομία απ’ δ,τι θά ήταν ή
ένδελεχής μελέτη τής ανατομίας καί άλλων άντικειμένων ιατρικής φύσης, στήν
όποια στράφηκε, γιά παράδειγμα, ό Τ. Η. Huxley. 'Όσο ήταν στο Εδιμβούργο,
ό Δαρβίνος συμμετείχε ένεργά στήν τοπική εταιρεία φυσικής ιστορίας (Πλίνια
Εταιρεία), δπου παρουσίασε καί ό ίδιος μερικές ιδέες καί άνακαλύψεις. 'Υπό τήν
καθοδήγηση τού ζωολόγου Robert Grant συνέλεγε καί μελετούσε τή θαλάσσια
ζωή στούς νερόλακκους πού σχηματίζονταν από τήν άμπωτη. Επισκεπτόταν τό
τοπικό μουσείο καί συναντούσε τον έφορό του. Παρακολούθησε μαθήματα τα­
ρίχευσης πουλιών. Έ ν όλίγοις, έπαιρνε τή φυσική ιστορία πολύ στά σοβαρά.
Ελάχιστα έπαγγέλματα ήταν κατάλληλα γιά ένα εύκατάστατο άγόρι τής με­
σαίας τάξης, καί ή οίκογένειά του βρέθηκε σέ άμηχανία, δταν έγινε έμφανής ή
πλήρης άδιαφορία τού Δαρβίνου γιά τήν ιατρική.
Ή ταν ή έποχή τού Paley καί τής φυσικής θεολογίας, δταν οί καθηγητές τής
βοτανικής καί τής γεωλογίας στήν ’Οξφόρδη καί τό Καίμπριτζ ήταν θεολόγοι.

443
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

Συνεπώς, ή οικογένεια αποφάσισε, μάλλον λογικά, δτι ό Κάρολος θά έπρεπε να

γίνει έφημέριος. Εκείνος συμφώνησε, με τήν έπιφύλαξη δτι θά γινόταν κληρικός
στήν ύπαιθρο, έχοντας μάλλον ώς ιδανικό του τον Εφημέριο του Σέλμπορν.
Ό Δαρβίνος έφτασε στο Καίμπριτζ τον ’Ιανουάριο του 1828 και πήρε τό
πτυχίο του τον ’Απρίλιο του 1831. ’Άντεξε ένα πρόγραμμα σπουδών που περι­
λάμβανε κλασικούς συγγραφείς, μαθηματικά και θεολογία, και που θά πρέπει
νά του είχε φανεί άνυπόφορα βαρετό, με άρκετό σθένος ώστε νά έρθει δέκατος
μεταξύ δσων δεν στόχευαν σε τιμητική διάκριση. Οί σπουδές του άφηναν άρκετό
χρόνο γιά τις άγαπημένες του άσχολίες, τήν ιππασία, τό κυνήγι, τις συλλογές
φυσικής ιστορίας καί τη ζωηρή άπογευματινή συναναστροφή μέ φίλους που εί­
χαν άνάλογα ένδιαφέροντα, ώστε ό ίδιος πάντοτε άνακαλουσε τή ζωή του στο
Καίμπριτζ μέ μεγάλη ευχαρίστηση. «’Αλλά τίποτε δέν μου προξενούσε τόση λα­
χτάρα καί τόση ευχαρίστηση στο Καίμπριτζ δσο ή συλλογή σκαθαριών» (1958:
62). Τό χόμπι αυτό, που τό άρχισε στο Σρούσμπερι, έγινε πάθος που τον άπορρό-
φησε πλήρως καί σφυρηλάτησε τή φιλία του μέ τον W. Darwin Fox, έναν δεύτερο
έξάδελφο, πού τήν έποχή έκείνη βρισκόταν έπίσης στο Christ College. Ό Fox τον
είσήγαγε στήν έντομολογία μέ τήν εύρύτερη έννοια του δρου, καί άργότερα ό
Δαρβίνος χαιρόταν νά άλληλογραφεΐ μαζί του.
Ό σημαντικότερος παράγοντας τής ζωής του στο Καίμπριτζ ήταν ή φιλία
του μέ τον καθηγητή τής βοτανικής, αιδεσιμότατο John Stevens Henslow. Ό
Henslow, πέρα άπό τό δτι ήταν βαθιά θρησκευόμενος καί άμετακίνητα ορθόδο­
ξος στις πεποιθήσεις του, ήταν καί μανιώδης φυσιοδίφης. ’Ό χ ι μόνο δεχόταν στο
σπίτι του κάθε Παρασκευή άπόγευμα δσους φοιτητές ένδιαφέρονταν γιά τή φυ­
σική Ιστορία, άλλά «κατά τό δεύτερο μισό τής δικής μου περιόδου», λέει ό Δαρ­
βίνος, «έκανα μαζί του μακρινούς περιπάτους τις περισσότερες ήμέρες, κι έτσι
μερικοί άπό τούς βοηθούς μέ άποκαλουσαν “ό άνθρωπος πού περπατά μέ τον
Henslow”». Ό Δαρβίνος πήρε άπό αυτόν πολλές γνώσεις βοτανικής, έντομολο-
γίας, χημείας, ορυκτολογίας καί γεωλογίας. Στο σπίτι του Henslow συνάντησε
τον William Whewell, τον Leonard Jenyns καί άλλους μέ τούς όποιους άλληλο-
γραφοΰσε άργότερα.
Πολλοί άνθρωποι άνήκουν στή μία άπό τις δύο άκραΐες κατηγορίες μάθησης,
τήν οπτική καί τήν άκουστική. Στήν αύτοβιογραφία του (σσ. 63-64), ό Δαρβί­
νος άφηγεΐται άρκετές έμπειρίες πού τεκμηριώνουν δτι διέθετε τήν έκπληκτική
οπτική μνήμη του καλού φυσιοδίφη καί ταξινόμου. ’Αφού σαφέστατα ό Δαρβί­
νος ήταν οπτικός τύπος, ποτέ δέν άποκόμισε πολλά άπό τις διαλέξεις. «Δέν
ύπάρχουν πλεονεκτήματα, άλλά πολλά μειονεκτήματα στις διαλέξεις συγκριτι­
κά μέ τήν άνάγνωση» (σ. 47). Δέν είναι λοιπόν άβάσιμος ό μεταγενέστερος ι­
σχυρισμός του Δαρβίνου δτι ήταν «αύτοδίδακτος», άφου ή πραγματική του έκ-
παίδευση προήλθε άπό τήν παρατήρηση καί τήν άνάγνωση. Ώ ς έκ τούτου, ή

444
 Κ Α Ρ Ο Λ Ο Σ Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Σ

άναφορά των βιβλίων που τον έντυπωσίασαν δταν ήταν νέος είναι έξίσου, ή καί
περισσότερο σημαντική από τήν παράθεση καθηγητών, τις διαλέξεις των όποι­
ων παρακολούθησε στο Εδιμβούργο καί τό Καίμπριτζ. Μετά τήν ανάγνωση
τής Φυσικής ιστορίας τον Σέλμπορν του White, όπως λέει ό ίδιος, «απολάμβα­
να πολύ τήν παρατήρηση των συνηθειών τών πουλιών, για τις όποιες κρατούσα
άκόμα καί σημειώσεις. Μέσα στήν άπλοϊκότητά μου, θυμάμαι ότι άναρωτιό-
μουν γιατί κάθε τζέντλεμαν δεν γινόταν όρνιθολόγος» (σ. 45). Στο Καίμπριτζ
τού έκανε τεράστια έντύπωση ή λογική καί ή σαφήνεια τών γραπτών τού Paley
για τή χριστιανική θεολογία, άλλα διάβασε καί τή Φυσική βιολογία του, ή ό­
ποια αποτελούσε έξαίρετη εισαγωγή στή φυσική ιστορία καί τή μελέτη τής προ­
σαρμογής. Δύο βιβλία τον έπηρέασαν βαθιά κατά τήν τελευταία του χρονιά στο
Καίμπριτζ, οί Προσωπικές άφηγήσ^ις τού Humboldt καί ή Εισαγωγή στή μ ε ­
λέτη τής φυσικής φιλοσοφίας τού Herschel. Ό Δαρβίνος τά διάβασε με άπλη-
στία, καί «κανένα από δεκάδες άλλα βιβλία δεν με έπηρέασε τόσο πολύ όσο αύτά
τά δύο» (σ. 68). Ά πό τον Herschel έμαθε πολλά γιά τή μεθοδολογία τής έπι-
στήμης, ένώ καί τά δύο βιβλία «μού ένέπνευσαν τον διακαή πόθο νά προσθέσω
άκόμα καί τήν πλέον ταπεινή συνεισφορά στο εύγενές σώμα τής φυσικής έπιστή-
μης» (σ. 68). Ή άνάγνωση τού Humboldt τού γέννησε τή φιλοδοξία νά γίνει έξε-
ρευνητής, κατά προτίμηση στή Νότιο ’Αμερική, φιλοδοξία πού, χωρίς νά τό πε­
ριμένει, έπρόκειτο σύντομα νά πραγματοποιηθεί.
Εφόσον ό Δαρβίνος είχε έρθει στο Καίμπριτζ μετά τά Χριστούγεννα, έπρεπε
νά παρακολουθήσει δύο έπιπλέον εξάμηνα μετά τό πτυχίο του, καί ό Henslow
τον έπεισε νά τά αφιερώσει στή μελέτη τής γεωλογίας. Κανόνισε έπίσης νά συνο­
δεύσει τον Adam Sedgwick, καθηγητή γεωλογίας στήν έδρα Woodward, σε μιά
γεωλογική άποστολή στήν Ούαλία, κατά τήν όποια ό Δαρβίνος έμαθε πολλά
γιά τή γεωλογική χαρτογράφηση. ‘Ό ταν έπέστρεψε στο σπίτι του, βρήκε μιά
πρόσκληση γιά νά συμμετάσχει στο έπόμενο ταξίδι τού «Beagle» ως φυσιοδίφης.
Οί αντιρρήσεις τού πατέρα του ξεπεράστηκαν με τά αντεπιχειρήματα τού Josiah
Wedgwood, θείου τού Δαρβίνου, ό όποιος πίστευε ότι «ή ένασχόληση με τή φυ­
σική ιστορία, αν καί βεβαίως όχι ώς έπάγγελμα, είναι ιδιαιτέρως κατάλληλη
γιά έναν κληρικό».
"Ολοι οί βιογράφοι τού Δαρβίνου συμφωνούν ότι ή συμμετοχή του στο ταξίδι
με τό «Beagle» ήταν τό κρίσιμο γεγονός τής ζωής του. "Οταν τό «Beagle» άπέ-
πλευσε άπό τό Πλύμουθ στις 27 Δεκεμβρίου 1831, ό Δαρβίνος ήταν 22 έτών καί
κατά τήν έπιστροφή του στήν ’Αγγλία στις 2 ’Οκτωβρίου 1836, πέντε χρόνια
αργότερα, ήταν ένας ώριμος φυσιοδίφης. "Οταν άφησε τό «Beagle», ήταν καλύ­
τερα καταρτισμένος καί πολύ πιο έμπειρος άπό σχεδόν κάθε άλλο σύγχρονό του.
Τό ταξίδι πρόσφερε στον Δαρβίνο μιά πολύ πιο ολοκληρωμένη καί ποικιλόμορ­
φη έμπειρία άπό αύτή πού θά μπορούσε νά αποκτήσει με όποιονδήποτε άλλο

445
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

τρόπο.2 Εντούτοις, θά πρέπει νά θυμόμαστε ότι χρειαζόταν ένα πρόσωπο με τις

Ικανότητες καί τό χαρακτήρα του Δαρβίνου για νά έπωφεληθεΐ από την ευκαι­
ρία όσο έπωφελήθηκε αύτός. Χρειαζόταν ενα πρόσωπο με απεριόριστο ένθου-
σιασμό, έξαιρετική ικανότητα παρατήρησης, μεγάλη αντοχή, σθένος ώστε νά
έργάζεται ατέλειωτες ώρες, προσήλωση στο έργο του ώστε νά κρατά σημειώ­
σεις τακτικά καί μεθοδικά, καί ίσως τό σπουδαιότερο απ’ όλα, με άκόρεστη πε­
ριέργεια γιά τή σημασία κάθε φυσικού φαινομένου πού συναντούσε. 'Ό λα αυτά
είχαν τό κόστος τους. Ή ζωή πάνω στο «Beagle» ήταν οτιδήποτε άλλο έκτος άπό
άνετη, ιδίως γιά τον Δαρβίνο πού ύπέφερε άπό ναυτία. Τις τρεις πρώτες εβδο­
μάδες τού ταξιδιού έμεινε ξαπλωμένος, σχεδόν άρρωστος. Μόλις είδε τήν πρώ­
τη ξηρά ένιωσε τήν έντονη επιθυμία νά μαζέψει τά πράγματά του καί νά γυρίσει
πίσω, αλλά ξεπέρασε τον πειρασμό καί έμεινε στο καράβι, αν καί σε όλο τό υπό­
λοιπο ταξίδι (πού είχε προβλεφθεΐ νά κρατήσει δύο χρόνια, αλλά διήρκεσε πέν­
τε) ύπέφερε έντονα άπό ναυτία κάθε φορά πού ό καιρός ήταν κακός.
Μολονότι ό Δαρβίνος είχε πάει στο «Beagle» ώς φυσιοδίφης, ήταν καλύτερα
προετοιμασμένος ώς γεωλόγος, καί έτσι άφοσιώθηκε στή γεωλογία κατά τό με­
γαλύτερος μέρος τού χρόνου του. Πήρε μαζί του τον πρώτο τόμο των Αρχών τής
γεωλογίας τού Lyell, ό όποιος μόλις είχε κυκλοφορήσει. Ό δεύτερος τόμος πού
περιείχε τά έπιχειρήματα τού Lyell έναντίον τού Lamarck καί τής έξέλιξης έφτα­
σε σε αύτόν στο Μοντεβίδεο, τον ’Οκτώβριο τού 1832. Οί δύο τόμοι πρόσφεραν
στον Δαρβίνο γερές βάσεις στον ομοιομορφισμό, αλλά τού δημιούργησαν καί
πολλές άμφιβολίες, όπως έγινε φανερό αργότερα. Πάνω στο «Beagle» ό Δαρβί­
νος άντιμετώπιζε καθημερινά τήν πρόκληση νά κάνει παρατηρήσεις καί νά τις το­
ποθετεί στο πλαίσιο μιας ερμηνείας μέ ουσιαστικό καί λογικό περιεχόμενο. Αύ­
τός πού στήν αύτοβιογραφία του περιέγραφε τον εαυτό του ώς αδιόρθωτο τεμπέ­
λη ήταν μάλλον τό σκληρότερα έργαζόμενο μέλος τού πληρώματος. Ή μικρή του
καμπίνα τον ανάγκαζε νά είναι έξαιρετικά τακτικός καί ό ίδιος απέδωσε τό με­
θοδικό σύστημα ταξινόμησης των σημειώσεών του στήν πειθαρχία τού «Beagle».
Ή πρόθεσή του νά γίνει κληρικός, είπε, «πέθανε άπό φυσικά αίτια, όταν άφησα
τό Καίμπριτζ καί έπιβιβάστηκα στο “Beagle” ώς φυσιοδίφης» (Α ύτ.: 57). Ό ν ­
τως, οί έπιστολές πού είχε στείλει στον Henslow καί στήν οίκογένειά του, τά α­
ποσπάσματα των σημειώσεων καί τά δείγματα πού είχε ταχυδρομήσει στήν πα­
τρίδα, είχαν δημιουργήσει άρκετή αίσθηση, ώστε ό νεαρός Δαρβίνος ήταν ήδη
διάσημος όταν έπέστρεψε στήν ’Αγγλία. Δέν υπήρχε πλέον καμία αντίρρηση

2. Ή έξιστόρηση άπό τον ίδιο τον Δαρβίνο (1 8 3 9 ·21845) τών παρατηρήσεων που έκανε κατά
τό ταξίδι μέ τό «Beagle» αποτελούν ένα άπό τά πλέον ευχάριστα καί συναρπαστικά ταξιδιωτικά βι­
βλία που υπάρχουν. Κάθε παρατήρηση τον κάνει νά θέτει προκλητικά ερωτήματα. ’Ακόμα καί σή­
μερα, τό Journal oj Researches άποτελεΐ συναρπαστικό άνάγνωσμα. Βλ. επίσης Darw in (1958: ■1-
82), Moorhead (1969), Keynes (1978).

4 4 6
 Κ Α Ρ Ο Λ Ο Σ Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Σ

στην έπιλογή του να ακολουθήσει έπισήμως τή σταδιοδρομία του φυσιοδίφη.34

’Αφού οίφησε τό «Beagle» τον ’Οκτώβριο του 1836, ό Δαρβίνος πήγε πρώτα
στο Καίμπριτζ για να τακτοποιήσει καί να διανείμει τις συλλογές του, άλλα στις
7 Μαρτίου 1837 μετακόμισε στο Λονδίνο. Τον ’Ιανουάριο του 1839 παντρεύτη­
κε την έξαδέλφη του Emma Wedgwood, καί τον Σεπτέμβριο του 1842 τό νεαρό
ζευγάρι μετακόμισε σε ένα έξοχικό στο μικρό χωριό Ντάουν (Κέντ), 16 μίλια
νότια του Λονδίνου, οπού ό Δαρβίνος έζησε μέχρι τό θάνατό του (στις 19 ’Απρι­
λίου 1882). Επισκεπτόταν τό Λονδίνο σπάνια καί ταξίδευε στήν ’Αγγλία μόνο
για να συμμετάσχει σε λίγες επιστημονικές συναντήσεις καί για να έπισκεφθεΐ
άναρρωτήρια. Μετά τό 1827 δεν πέρασε πια τή Μ άγχη για να έπισκεφθεΐ την
ήπειρωτική Εύρώπη.
Ή μετακόμιση στήν έξοχή έπιβλήθηκε άπό την κατάσταση τής υγείας τού
Δαρβίνου, ή όποια είχε άρχίσει να φθείρεται σύντομα μετά τήν έγκατάστασή του
στο Λονδίνο. Τά συμπτώματα περιλάμβαναν ισχυρούς πονοκεφάλους, καθημε­
ρινές σχεδόν έκδηλώσεις ναυτίας, έντερικές διαταραχές, άϋπνίες, καρδιακές άρ-
ρυθμίες καί περιόδους έντονης κόπωσης. Άφότου συμπλήρωσε τά τριάντα, υπήρ­
χαν συχνά μεγάλες περίοδοι κατά τις όποιες δέν ήταν σέ θέση νά έργαστεΐ περισ­
σότερο άπό δύο ή τρεις ώρες τήν ήμέρα καί μερικές φορές ήταν έντελώς άνίκανος
νά έργαστεΐ γιά μήνες. Ή άκριβής αιτιολογία τής άσθένειάς του παραμένει άκό-
μη άμφιλεγόμενη (Colp, 1977), άλλά όλα τά συμπτώματα δείχνουν κάποια δυσ­
λειτουργία τού αύτόνομου νευρικού συστήματος. Μερικά, αν όχι όλα, άπό τά
συμπτώματα αύτά έμφανίζονται συχνά σέ όσους έκτελούν σκληρή πνευματική
έργασία. Είναι σχεδόν άπίστευτο ότι, παρά τή μόνιμη άσθένειά του, ό Δαρβίνος
μπόρεσε νά παραγάγει ένα τόσο ογκώδες έργο. Τό κατάφερε έργαζόμενος μέ ά-
συνήθιστη πειθαρχία, βρίσκοντας καταφύγιο σέ ένα ήσυχαστήριο στήν ύπαιθρο,
όπου ήταν προστατευμένος άπό συμμετοχή σέ έπιτροπές, θέσεις σέ έταιρεΐες καί
διδακτικές υποχρεώσεις, καί τέλος, χάρη στο κάθε άλλο παρά άμελητέο γεγονός
ότι είχε μιά άφοσιωμένη σύζυγο νά τον φροντίζει.
Μέχρι καί πριν άπό μερικά χρόνια, ολα οσα γνωρίζαμε γιά τον Δαρβίνο ήταν
τό δημοσιευμένο έργο του, μιά κάπως λογοκριμένη αύτοβιογραφία καί δύο προ­
σεκτικά έπιλεγμένες ομάδες έπιστολών του.1 Μετά τήν εκατονταετηρίδα τού

3. Σχετικά με τήν έξέλιξη τοΰ Δαρβίνου ώς φυσιοδίφη καί τό υψηλό έπαγγελματικό του επίπε­
δο όταν έπέστρεψε άπό τό ταξίδι μέ τό «Beagle», βλ. Herbert (1974-1977).
4. Francis Darwin (1887), που συνήθως παρατίθεται ώς L.L D ■Darwm/Seward (1903), που
συνήθως παρατίθεται ώςΜ L D Μιά έκδοση τής πλήρους αλληλογραφίας τοΰ Δαρβίνου, ή όποια θά
άποτελεΐται άπό περίπου 10 τόμους, βρίσκεται υπό προετοιμασία (Smith/ Burkhardt, έπιμ.). [ Ήδη
έχουν έκδοθεΐ 13 τόμοι που καλύπτουν τή χρονική περίοδο μέχρι καί τό 1865. Γιά τά υπόλοιπα 13
χρόνια ’ίσως χρειαστούν άλλοι τόσοι. Ή σειρά έκδίδεται άπό τό Cambridge University Press μέ
έπιμέλεια μεγάλης ομάδας έπιστημόνων, επικεφαλής τής οποίας είναι ό Frederick Burkhardt.]

447
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

Δαρβίνου τό 1959, αναπτύχθηκε μια πραγματική «δαρβίνεια βιομηχανία». Κά­

θε χρόνο δημοσιεύονται δύο με τρία βιβλία σχετικά με αύτόν καί ορισμένες πτυ­
χές του έργου του, εκτός από τα πολυάριθμα άρθρα σε περιοδικά. Ή έκσκαφή
του μεγάλου θησαυρού των άδημοσίευτων σημειώσεων, χειρογράφων καί έπι-
στολών τού Δαρβίνου (πού κατά τό μεγαλύτερο μέρος βρίσκονται στή Βιβλιο­
θήκη τού Πανεπιστημίου τού Καίμπριτζ) συνεχίζεται, καί ολόκληρη ή σχετική
με τον Δαρβίνο βιβλιογραφία δεν μπορεί πλέον νά αντιμετωπιστεί από έναν μό­
νο άνθρωπο. Επιπλέον, τό νέο υλικό δεν βοήθησε καθόλου νά δοθεί λύση στις
ερμηνευτικές διαφορές. Στήν πραγματικότητα, μάλλον τά έρωτήματα πού δημι­
ούργησε ήταν περισσότερα από αύτά στά όποια πρόσφερε απάντηση. Ή έλλειψη
χώρου μάς στερεί έδώ κάθε δυνατότητα είτε νά αναλύσουμε προσεκτικά αύτές
τις διαφωνίες, είτε νά προσπαθήσουμε νά βρούμε μιά ισορροπημένη λύση. Ά ντι-
θέτως, ή πραγμάτευσή μου πρέπει έξ άνάγκης νά είναι έκλεκτική καί υποκειμε­
νική. Θά προσπαθήσω πάντως νά παρουσιάσω σέ λογική σειρά τή δική μου ερ­
μηνεία γιά τά σπουδαιότερα έρωτήματα πού θέτει ή σχετική μέ τον Δαρβίνο βι­
βλιογραφία. Α λλά πριν άσχοληθώ μέ τό πρόβλημα τής έννοιολογικής έξέλιξής
του, είναι άπαραίτητο νά ξεκαθαρίσω τήν έννοια τής έξέλιξής. Δέν πρόκειται νά
καταλάβουμε πώς ό Δαρβίνος έγινε έξελικτικός, ούτε καί τή φύση των άντιδρά-
σεων έναντίον του, άν δέν ξεχωρίσουμε τά νήματα πού διαπλέκονται στή θεωρία
του γιά τήν έξέλιξη.

Ο ΔΑΡΒΙΝΟΣ ΚΑΙ Η ΕΞΕΛΙΞΗ

Ή ανασκόπηση των όρων καί των ορισμών πού έχουν προταθεΐ γιά τήν έξέλιξη
άπό τό 1800 άποκαλύπτει μέ άρκετή σαφήνεια τις αμφισημίες καί τις αβεβαιό­
τητες πού ταλαιπωρούν τούς έπιστήμονες σχεδόν μέχρι καί σήμερα (Bowler,
1975). Θά βοηθούσε άραγε άν λέγαμε ότι «έξέλιξη είναι ή ιστορία τού έμβιου
κόσμου»; ’Ό χ ι ιδιαίτερα, έπειδή ή ασυνεχής ειδική δημιουργία θά μπορούσε
έπίσης νά καλυφθεί άπό τον ορισμό αύτό καί, άκόμα πιο σημαντικό, έπειδή ό
ορισμός δέν καταφέρνει νά άποσαφηνίσει ότι ή οργανική έξέλιξη περιλαμβάνει
δύο ουσιαστικά άνεξάρτητες διεργασίες, τις όποιες θά μπορούσαμε νά άποκαλέ-
σουμε μετασχηματισμό καί διαφοροποίηση. Ό ορισμός πού έχει γίνει εύρέως
άποδεκτός κατά τις τελευταίες δεκαετίες — «έξέλιξη είναι ή μεταβολή τών γονι-
διακών συχνοτήτων τών πληθυσμών»— άναφέρεται μόνο στο στοιχείο τού με­
τασχηματισμού. Δέν μάς λέει τίποτε γιά τον πολλαπλασιασμό τών ειδών, ούτε
γενικότερα γιά τήν προέλευση τής οργανικής ποικιλότητας. ’Απαιτείται ένας ευ­
ρύτερος ορισμός πού θά περιλαμβάνει συγχρόνως τό μετασχηματισμό καί τή δια­
φοροποίηση. Ό μετασχηματισμός άφορά τήν «κατακόρυφη» (συνήθως προσαρ­
μοστική) συνιστώσα τής μεταβολής στο χρόνο. Ή διαφοροποίηση άφορά διεργα-

44Η
 Κ Α Ρ Ο Λ Ο Σ Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Σ

σίες που συμβαίνουν ταυτόχρονα, όπως ό πολλαπλασιασμός των ειδών, και μπο­
ρεί έπίσης να άποκληθεΐ «οριζόντια» συνιστώσα της αλλαγής που ύφίστανται οί
διαφορετικοί πληθυσμοί καί τα άρχόμενα είδη. Μολονότι ό Δαρβίνος γνώριζε
αύτή τή διάφορά (Κόκκινο σημειωματάριο, σ. 130* Herbert, 1979), δυστυχώς
αργότερα δεν τόνισε έπαρκώς την έξαιρετικά σημαντική ανεξαρτησία αυτών τών
δύο συνιστωσών τής έξέλιξης, γεγονός που άποτέλεσε την αιτία για αρκετές με-
ταδαρβίνειες αντιπαραθέσεις. Δύο μεταδαρβίνειοι πάντως έκαναν σαφή διάκρι­
ση ανάμεσα στις δύο μορφές τής έξέλιξης. Ό Gulick (1888) χρησιμοποίησε τον
όρο μονοτυπική εξέλιξη για τό μετασχηματισμό καί πολυτυπική εξέλιξη για τή
διαφοροποίηση. Ό Romanes (1897: 21), ό όποιος υιοθέτησε τήν ορολογία του
Gulick, άποκάλεσε έπίσης τό μετασχηματισμό «μετασχηματισμό στο χρόνο»
καί τή διαφοροποίηση «μετασχηματισμό στο χώρο». Τόσο ό Gulick όσο καί, ι­
δίως, ό Romanes άντιλήφθηκαν ότι αύτές οί δύο συνιστώσες τής έξέλιξης είναι
πολύ διαφορετικές, άλλα ή οξυδερκής άποψή τους σέ μεγάλο βαθμό ξεχάστηκε
καί πάλι μετά τό 1897, μέχρις ότου ό Mayr (1942) καί άλλοι τήν άναβίωσαν
κατά τήν έξελικτική σύνθεση.
Ό Lamarck ένδιαφερόταν άποκλειστικά σχεδόν γιά τή μετασχηματιστική
(κατακόρυφη) έξέλιξη. Τόνιζε τήν άλλαγή στο χρόνο καί τήν άνάπτυξη άπό τις
κατώτερες στις τελειότερες ομάδες. Ό Δαρβίνος, άντίθετα, ένδιαφερόταν πολύ
περισσότερο γιά τή διαφοροποίηση (οριζόντια έξέλιξη), ιδίως κατά τά πρώτα
χρόνια τής σταδιοδρομίας του. Οί δύο ιδρυτές του έξελικτισμου άνέπτυξαν έτσι
δύο παραδόσεις πού υπάρχουν άκόμα (Mayr, 1977β). Οί περισσότεροι έξελικτι-
κοί έχουν έπικεντρωθεΐ στή μία μόνο άπό τις δύο συνιστώσες καί έχουν έπιδείξει
μάλλον λίγη κατανόηση γιά τήν άλλη. Οί πρωτοπόροι τής νέας συστηματικής,
γιά παράδειγμα, ένδιαφέρονταν άποκλειστικά σχεδόν γιά τήν προέλευση τής
ποικιλότητας, ένώ οί παλαιοντολόγοι, μέχρι σχετικώς πρόσφατα, άσχολουνταν
άποκλειστικά σχεδόν μέ τις πτυχές τής κατακόρυφης έξέλιξης, δηλαδή μέ τή φυ­
λετική έξέλιξη, τήν έξελικτική πρόοδο, τις προσαρμοστικές παρεκκλίσεις καί τήν
άπόκτηση έξελικτικών καινοτομιών. Οί συγκριτικοί άνατόμοι καί οί περισσότε­
ροι πειραματικοί βιολόγοι είχαν παρομοίως περιορισμένα ένδιαφέροντα. Δέν
διερευνουσαν τή φύση τών ειδών ώς άναπαραγωγικά απομονωμένων πληθυ­
σμών, ούτε τούς μηχανισμούς μέ τούς όποιους άποκτάται αύτή ή άναπαραγω-
γική άπομόνωση. Μέ άλλα λόγια, παρέβλεπαν έντελώς τήν πληθυσμιακή έξέ­
λιξη καί τό πρόβλημα τοΰ πολλαπλασιασμού τών ειδών.

Ή έννοιολογική άνάπτυξη του Δαρβίνου

Τό έρώτημα πότε καί πώς έγινε έξελικτικός ό Δαρβίνος έχει άποτελέσει τό άντι-
κείμενο πολλών άντιπαραθέσεων. Εφόσον ή μεταστροφή άπό τήν αύστηρή π ί­

449
 ΕΞΕΛΙΞΗ

στη στή δημιουργία προς μια αντίστοιχη πίστη στην έξέλιξη άπαιτεί τεράστιο
έννοιολογικό — και στήν πραγματικότητα ιδεολογικό— άναπροσανατολισμό,
θά πρέπει να έξετάσει κανείς τή στάση του Δαρβίνου άπέναντι στο χριστιανισμό.
Κανένας φονταμενταλιστής δεν μπορεί να άναπτύξει μια έξελικτική θεωρία, καί
κατά συνέπεια οί μεταβολές στήν πίστη του Δαρβίνου έχουν πολύ μεγάλη σημα­
σία, αν θέλουμε νά κατανοήσουμε τή μεταστροφή του στον έξελικτισμό.
Είναι φανερό ότι ό Δαρβίνος μεγάλωσε με ορθόδοξες πεποιθήσεις. Πολύ άρ-
γότερα συνειδητοποίησε ότι ό πατέρας του ήταν άγνωστικιστής, ή όπως τό έθετε
ό Δαρβίνος, σκεπτικιστής. Τό άγαπημένο άνάγνωσμα του Δαρβίνου ήταν ό Χ α ­
μένος παράδεισος του M ilton, καί τό έπαιρνε μαζί του σε όλες τις έξορμήσεις
κατά τή διάρκεια του ταξιδιού με τό «B eagle». Πριν πάει στο Καίμπριτζ γιά νά
μελετήσει θεολογία, διάβασε άρκετές θεολογικές πραγματείες. «Καί καθώς τό­
τε δεν άμφισβητουσα καθόλου τήν αυστηρή καί κυριολεκτική άλήθεια κάθε λέ­
ξης τής Βίβλου, πείστηκα σύντομα ότι τό δόγμα μας [τής Άγγλικανικής Ε κ ­
κλησίας] θά πρέπει νά γίνει πλήρως άποδεκτό». ’Από τά πιο αγαπημένα του
άναγνώσματα τής έποχής έκείνης ήταν καί διάφορα έργα του φυσικού θεολόγου
Paley. «Εμπιστευόμενος [τά άξιώματα τού Paley], ήμουν καταγοητευμένος καί
πλήρως πεπεισμένος άπό τήν έκτεταμένη έπιχειρηματολογία του». "Οταν βρι­
σκόταν στο «B eagle», λέει ό Δαρβίνος, «ήμουν έντελώς ορθόδοξος καί θυμάμαι
ότι έγινα περίγελος άρκετών αξιωματικών (παρότι καί οί ίδιοι ορθόδοξοι) έπει-
δή παρέθεσα τή Βίβλο ώς άδιαμφισβήτητη αυθεντία σχετικά με κάποιο ήθικό
ζήτημα» (Αύτ.: 85).
"Οπως συνάγεται, ή ορθοδοξία του περιλάμβανε τήν πίστη σε έναν κόσμο δη-
μιουργημένο, που κατοικεΐται άπό σταθερά είδη. Οί έπιστήμονες καί οί φιλόσο­
φοι με τούς όποιους ό Δαρβίνος είχε τή μεγαλύτερη έπαφή στο Καίμπριτζ καί τό
Λονδίνο — ό H enslow , ό Sedgw ick, ό Lyell καί ό W hew ell — υποστήριζαν στήν
ούσία παρόμοιες άπόψεις. Πριν άπό τό 1859, κανείς δεν τόνιζε συχνότερα καί
έμφατικότερα τή σταθερότητα των ειδών άπ’ όσο ό Lyell (αν καί άπέρριπτε τή
μικρή ήλικία τής Γής).
Ό Δαρβίνος έγκατέλειψε τό χριστιανισμό στά δύο χρόνια μετά τήν έπιστρο-
φή του στήν ’Αγγλία. Αύτό οφειλόταν έν μέρει στήν πιο κριτική στάση του έναντι
τής Βίβλου (ιδίως τής Παλαιάς Διαθήκης) καί έν μέρει στήν άνακάλυψή του ότι
τό έπιχείρημα περί σχεδιασμοϋ δεν εύσταθοϋσε. "Οταν ό Δαρβίνος βρήκε ένα μη­
χανισμό — τή φυσική έπιλογή— πού μπορούσε νά έξηγήσει τή σταδιακή έξέλιξη
τής προσαρμογής καί τής ποικιλότητας, δεν χρειαζόταν πλέον νά πιστεύει σε έναν
υπερφυσικό «ώρολογοποιό». Καθώς ή σύζυγός του καί πολλοί άπό τούς καλύ­
τερους φίλους του παρέμεναν άφοσιωμένοι θεϊστές, ό Δαρβίνος στήν αύτοβιο-
γραφία του έκφραζόταν πολύ προσεκτικά, άλλά τελικά κατέληξε: «Τό μυστήριο
τής άπαρχής όλων τών πραγμάτων είναι άλυτο γιά μάς, καί τουλάχιστον έγώ

45f
 Κ Α Ρ Ο Λ Ο Σ Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Σ

είμαι εύχαριστημένος παραμένοντας αγνωστικιστής» (Αυτοβιογραφία: 94).5

Στα επιστημονικά του συγγράμματα, ό Δαρβίνος άσχολεΐται με τό πρόβλη­
μα μόνο μία φορά, στις τελευταίες προτάσεις του έργου Ή ποικιλομορφία τών
εξημερωμένων ζώων και φυτών, τό όποιο δημοσιεύθηκε τό 1868. Έ κεΐ δηλώ­
νει άπερίφραστα ότι πρέπει να έπιλέξουμε άνάμεσα στήν πίστη στή φυσική έπι-
λογή και τήν πίστη ότι «κάποιος παντοδύναμος καί πανταχοΰ παρών δημιουρ­
γός καθορίζει καί προβλέπει τα πάντα. ’Έτσι, ερχόμαστε άντιμέτωποι με μια
δυσκολία πού, όπως ή ελεύθερη βούληση καί ό προκαθορισμός, είναι εξίσου αδύ­
νατον να διευθετηθεί» (σ. 432, βλ. έπίσης Gruber, 1974). 'Ένα μόνο είναι βέ­
βαιο, ότι τήν εποχή που άρχισε να έπεξεργάζεται τις συλλογές του ή χριστιανική
του πίστη είχε άποδυναμωθεΐ άρκετά, κι έτσι ήταν σε θέση να έγκαταλείψει τήν
πεποίθησή του για τή σταθερότητα τών ειδών.
Καί στο σημείο αύτό τό βιολογικό ένδιαφέρον του Δαρβίνου εστιάστηκε στο
πρόβλημα του είδους.

Ή προέλευση τών νέων ειδών

Ό Δαρβίνος άποκάλεσε τό σπουδαίο έργο του Ή καταγωγή τών ειδών, έπειδή
είχε πλήρη συνείδηση του γεγονότος οτι ή άλλαγή άπό τό 'ένα είδος στο άλλο
άποτελοΰσε τό πιο θεμελιώδες πρόβλημα τής εξέλιξης. Τό σταθερό, ούσιοκρα-
τικό είδος ήταν τό φρούριο που έπρεπε να καταληφθεί καί να καταστραφεΐ. Μό­
λις έγινε αυτό, ή έξελικτική σκέψη εισέβαλε σαν τα νερά τής πλημμύρας που βρί­
σκουν ένα ρήγμα στο φράγμα.
"Ολως περιέργως, ή προέλευση τών ειδών δεν άποτελοΰσε έπιστημονικό πρό­
βλημα πριν άπό τον 18ο αιώνα. 'Όσο δεν γινόταν πραγματική διάκριση άνάμεσα
στα είδη καί τις ποικιλίες, καί όσο ήταν διαδεδομένη ή πεποίθηση ότι τα σπέρμα­
τα ενός είδους φυτού είναι δυνατόν να δώσουν φυτά άλλων ειδών — δηλαδή όσο
ή έννοια τού «είδους» τών οργανισμών παρέμενε άσαφής— ή είδογένεση δεν ά-
ποτελούσε σοβαρό πρόβλημα. ’Έγινε πρόβλημα μόνον όταν οί ταξινόμοι, ιδίως
ό Ray καί ό Αινναΐος, έπέμειναν ότι ή ποικιλότητα τής φύσης άποτελεΐται άπό

5. Ή αυτοβιογραφία του είναι ή πλέον άμεση πηγή μας για τις θρησκευτικές πεποιθήσεις του
(σσ. 85-95), άλλα δεν είναι αξιόπιστη όσον αφορά τό ζήτημα αύτό, όπως καί πολλά άλλα. Ό Δαρ­
βίνος τήν έ'γραψε για τήν οικογένεια του, συμπεριλαμβανομένης τής βαθιά θρησκευόμενης συζύγου
του Έ μμας. Δεν είναι λοιπόν παράξενη ή έπιφυλακτικότητα με τήν οποία καταγράφει τήν απώλεια
τής πίστης του. Ή άποψη ότι θά πρέπει νά ήταν ακόμα θεϊστής όταν έ'γραφε τήν Καταγωγή μάλλον
δέν μπορεί νά γίνει πιστευτή. Ή καλύτερη πρόσφατη άνάλυση τών θρησκευτικών πεποιθήσεων του
είναι τοΰ Gillespie (1979), άν καί έγώ θεωρώ ότι ή έπιλογή τών εκφράσεων πού χρησιμοποίησε ό
Δαρβίνος ύπαγορεύθηκε σε πολύ μεγαλύτερο βαθμό άπό τή σύνεση καί τή μέριμνα γιά τούς φίλους
καί τούς συγγενείς του. Βλ. έπίσης Gruber (1974) καίίΚροναΐ (1980).

451
 ΕΞΕΛΙΞΗ

καλά καθορισμένα, αμετάβλητα είδη. Εφόσον τα είδη τήν εποχή έκείνη ορίζον­
ταν με ούσιοκρατικό τρόπο, θά μπορούσαν νά προέλθουν μόνο μέσω ενός ξαφνι­
κού συμβάντος, ενός άλματος ή «μετάλλαξης» (όπως τήν άποκάλεσε άργότερα ό
de Vries). Αύτή, γιά παράδειγμα, ήταν ή ερμηνεία που προώθησε ό Maupertuis:
«Δεν θά μπορούσαμε άραγε νά εξηγήσουμε με αυτόν τον τρόπο πώς είναι δυνατόν
άπό δύο μόνον άτομα νά προκόψουν τόσο διαφορετικά είδη; Ή πρώτη τους έμφά-
νιση θά πρέπει νά οφειλόταν άπλώς σε τυχαία παραγωγή, κατά τήν όποια τά
στοιχειώδη σωματίδια δεν διατήρησαν τήν τάξη που διέθεταν τά πατρικά καί μη­
τρικά ζώα. Κάθε βαθμίδα σφάλματος θά δημιουργούσε νέο είδος. Καί μέσα άπό
έπανειλημμένες τέτοιες παρεκκλίσεις, θά ήταν δυνατόν νά έχει παραχθεΐ ή άπει­
ρη ποικιλότητα τών ζώων που γνωρίζουμε σήμερα» (1756: 150-151).
Ό Δαρβίνος δεν ήταν ό πρώτος που άσχολήθηκε με τήν προέλευση τής ποι­
κιλότητας, άλλά οί προδαρβινικές λύσεις δεν ήταν έξελικτικές. Σύμφωνα με
τους φυσικούς θεολόγους καί άλλους θεϊστές, ολα τά ε’ιδη καί τά άνώτερα τάξα
είχαν δημιουργηθεΐ άπό τον Θεό, ένώ ό Lamarck τά άπέδιδε σε έναν άπό μη­
χανής θεό, τήν αύθόρμητη γένεση. Κάθε έξελικτική γραμμή, σύμφωνα με αύτόν,
ήταν προϊόν ξεχωριστής αυθόρμητης γένεσης άπλών μορφών πού έν συνεχεία εξε­
λίσσονταν σε άνώτερους οργανισμούς. Ή ύπόθεσή του άφηνε άνερμήνευτα σχε­
δόν τά πάντα.
'Ό λοι οί ούσιοκράτες, άπό τον Maupertuis μέχρι τον Bateson, ύπολόγιζαν
ότι, αν τό είδος οριστεί με τυπολογικό τρόπο, τότε ή στιγμιαία είδογένεση μέσω
κάποιας δραστικής μετάλλαξης είναι ή μία άπό τις δύο δυνατές μεθόδους ενδογέ­
νεσης. Τό ότι μπορεί πράγματι νά συμβεΐ τέτοιου τύπου στιγμιαία είδογένεση
(μέσω τής πολυπλοειδίας) δεν άποδείχτηκε παρά τή δεύτερη δεκαετία τού 20οϋ
αιώνα. Ό μόνος άλλος δυνατός τρόπος είδογένεσης μέσα στο πλαίσιο τού ούσιο-
κρατικοϋ παραδείγματος είναι ή είδογένεση μέσω υβριδισμού, όπως πρότεινε ό
Αινναΐος (Larson, 1971: 102). Άφότου ό Αινναΐος βρήκε τρία ή τέσσερα φυσικά
ύβρίδια καί τά ονόμασε νέα εί'δη, καταλήφθηκε άπό τήν ιδέα οτι ολα τά είδη εί­
χαν προέλθει άπό υβριδισμό. Κατά τή διάρκεια τών δεκαετιών τού 1760 καί τού
1770 οί άπόψεις του έγιναν άκόμα πιο εκκεντρικές, καί στο τέλος πίστευε ότι ό
Θεός είχε δημιουργήσει μόνον τις τάξεις τών φυτών καί ότι όλα τά τάξα τών κα­
τηγοριών κάτω άπό τις τάξεις, μέχρι καί τό είδος, είχαν προέλθει άπό «άνάμει-
ξη», δηλαδή ύβριδισμό.
Οί σύγχρονοι τού Λινναίου διαφώνησαν έντονα με τό συμπέρασμα αυτό. Ό
Kölreuter, ό όποιος παρήγε ύβριδικά φυτά, έφτιαξε πολυάριθμα ύβρίδια ειδών
κατά τή δεκαετία τού 1760 άλλά, σε άντίθεση με τούς ισχυρισμούς τού Λινναίου,
έδειξε ότι τά ύβρίδια αύτά δεν ήταν σταθερά (Κεφ. 14). Στις μεταγενέστερες γε­
νιές τών ύβριδίων παρατηρούσε σημαντικό βαθμό διάσχισης καί τή σταδιακή,
άλλά άναπόφευκτη κατάρρευση τών ύποτιθέμενων νέων ειδών. Αύτό προκάλεσε

452
 Κ Α Ρ Ο Λ Ο Σ Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Σ

μεγάλη ανακούφιση στους ούσιοκράτες, έπειδή θά ήταν εντελώς αδιανόητο να

μπορεί κανείς να παραγάγει νέο είδος αναμειγνύοντας ή ενώνοντας δύο πρού-
πάρχοντα.
Σήμερα έχουμε τήν τάση να ξεχνάμε ότι πριν από τον Δαρβίνο οί πάντες σχε­
δόν ήταν ούσιοκράτες. Κάθε είδος είχε τή δική του ειδική ουσία καί συνεπώς ή­
ταν άδύνατον να άλλάξει ή να έξελιχθεΐ. Αύτό, για παράδειγμα, αποτελούσε τον
ακρογωνιαίο λίθο τής σκέψης τού Lyell. To σύνολο τής φύσης, κατά τήν άποψή
του, άποτελεΐται άπό σταθερούς τύπους, καθένας άπό τους όποιους έχει δημι-
ουργηθεΐ σε συγκεκριμένη χρονική στιγμή. «Υπάρχουν σταθερά όρια σε κάθε
συγκεκριμένο τύπο καί οί απόγονοι κοινών γονέων ποτέ δεν είναι δυνατόν νά πα­
ρεκκλίνουν πέρα άπό αύτόν». Καί δήλωνε έμφατικά: «Είναι μάταιο ... νά αντιδι­
κούμε γιά τήν άφηρημένη πιθανότητα τής μετατροπής ένός είδους σε κάποιο
άλλο, όταν υπάρχουν γνωστά αίτια, εκ φύσεως πολύ πιο ένεργά, τά όποια πρέ­
πει πάντοτε νά παρεμβαίνουν καί νά έμποδίζουν τήν πραγματοποίηση τών με­
τατροπών αύτών» (1835, 2: 162). Εντούτοις, μάταια θά άναζητήσει κανείς
στις Αρχές τού Lyell μιά παράθεση τών αιτίων αύτών. Ή τα ν άπλούστατα άδύ­
νατον νά υιοθετήσει κανείς τήν έξελικτική σκέψη πριν καταστραφεΐ τό δόγμα τής
σταθερότητας τών ειδών. Τόσο ό Lyell όσο καί οί «καταστροφιστές» άντίπαλοί
του έδειξαν οτι είναι δυνατόν νά συμβιβάσει κανείς τό άρχεΐο τών άπολιθωμά-
των με μιά ούσιωδώς μή έξελικτική άντίληψη γιά τήν ιστορία τής Γής.
'Όταν συνειδητοποιούμε τήν κυριαρχία τής ούσιοκρατικής σκέψης, μπορούμε
νά λύσουμε έναν άλλο γρίφο. Γιατί άπέτυχαν σε τέτοιο βαθμό όλες οί προσπά­
θειες νά άναπτυχθεΐ μιά ούσιώδης έξελικτική θεωρία στά 150 χρόνια πριν άπό
τον Δαρβίνο, άπό τον Leibniz μέχρι τον Lamarck καί τον Chambers; Οί άποτυ-
χίες αύτές άποδίδονται συνήθως στήν έλλειψη ένός λογικού ερμηνευτικού μηχα­
νισμού. Αύτό άληθεύει έν μέρει, άλλά δεν άποτελεΐ όλη τήν άλήθεια, όπως φαί­
νεται άπό τό γεγονός ότι ή πλειονότητα τών βιολόγων πού άποδέχθηκαν τή θε­
ωρία τής έξέλιξης μετά τό 1859, άπέρριπταν τήν ίδια στιγμή τον ερμηνευτικό
μηχανισμό πού πρότεινε ό Δαρβίνος, τή φυσική έπιλογή. Αύτό πού τούς είχε κά­
νει έξελικτικούς δεν ήταν ότι τώρα πιά διέθεταν ένα μηχανισμό, άλλά ότι ό Δαρ­
βίνος είχε δείξει τό έξελικτικό δυναμικό τών ειδών καί έτσι είχε καταστήσει δυ­
νατή τή θεωρία γιά τήν κοινή προέλευση, ή όποια έξηγούσε με έξαιρετική έπιτυ-
χία σχεδόν οτιδήποτε σχετικό με τήν οργανική ποικιλότητα πού μέχρι τότε πα­
ρέμενε άνεξήγητο. Ή κατάρριψη τής έννοιας τού σταθερού είδους καί ή διατύ­
πωση καί έπίλυση τού προβλήματος τού πολλαπλασιασμού τών ειδών άποτέλε-
σαν τήν άπαραίτητη βάση γιά μιά θεωρία περί έξέλιξης χωρίς τρωτά σημεία.
Ό Δαρβίνος δεν οφείλει στον Lamarck ή σε κάποιον άλλο άπό τούς άποκα-
λούμενους προδρόμους του αύτό τον νέο τρόπο προσέγγισης στο πρόβλημα τής
έξέλιξης. 'Ό λοι αύτοί ένδιαφέρονταν γιά τήν κατακόρυφη έξέλιξη, γιά τή διαρκή

453
 ΕΞΕΛΙΞΗ

τελειοποίηση, για τήν έξέλιξη σε μεγάλη κλίμακα. Άντιθέτως, ή καθοριστική

συμβολή προήλθε από τον Lyell, τον άντιεξελικτικό, ό όποιος προχώρησε στήν
άναγωγιστική κίνηση να χωρίσει τήν έξελικτική πορεία στις συνιστώσες της, τα
είδη.6 Ό Lyell πίστευε δτι δεν θά μπορούσε κανείς να καταλήξει σε ασφαλή συμ­
περάσματα δσον αφορά τήν ιστορία τής οργανικής ζωής δσο διατύπωνε τα επι­
χειρήματα με τόσο γενικούς δρους δπως ή προοδευτική πορεία καί οί τάσεις προς
τήν τελειοποίηση, τους όποιους χρησιμοποιούσε ό Lamarck. Ή οργανική ζωή,
έλεγε ό Lyell, άποτελεΐται από είδη. "Αν υπάρχει έξέλιξη, δπως ισχυριζόταν ό
Lamarck, τα είδη θά πρέπει νά είναι οί φορείς της. Έ τσ ι, τό πρόβλημα τής εξέλι­
ξης δεν μπορεί νά λυθεί με άοριστίες καί γενικότητες, αλλά μόνο μέσα από τή
μελέτη τών ίδιων τών ειδών, τής προέλευσης καί τής έξαφάνισής τους. Αύτό τον
οδήγησε νά θέσει ορισμένα πολύ ειδικά έρωτήματα: Είναι τά είδη σταθερά ή με­
ταβλητά;’Άν είναι σταθερά, μπορεί νά βρεθεί ή μία καί μοναδική έμφάνιση κά­
θε είδους στο χώρο καί τό χρόνο; Εφόσον τά είδη έξαφανίζονται, τί περιορίζει τή
διάρκεια ζωής τους; Είναι δυνατόν νά παρατηρήσουμε σήμερα τήν έξαφάνιση
καί τήν εισαγωγή νέων ειδών καί νά τις αποδώσουμε σε περιβαλλοντικούς πα­
ράγοντες πού έπίσης μπορούμε νά παρατηρήσουμε σήμερα;
Είναι αξιοθαύμαστο τό γεγονός δτι ό Lyell έθεσε τά σωστά έρωτήματα, τά
όποια απασχόλησαν τον Δαρβίνο καί τον Wallace τις επόμενες δεκαετίες. Ό
’ίδιος ό Lyell, όντας φανατικός ούσιοκράτης, έδινε συστηματικά λανθασμένες α­
παντήσεις στά έρωτήματά του. Γι’ αύτόν, οί τύποι έμφανίζονταν καί χάνονταν.
Ή έξαφάνιση καί ή έμφάνιση τών ειδών ήταν οί δύο πλευρές τού ’ίδιου νομίσμα­
τος. Ουδέποτε κατάλαβε, τουλάχιστον μέχρι τή στιγμή πού τού τό έδειξαν ό
Δαρβίνος καί ό Wallace, δτι ή έξέλιξη ενός νέου πληθυσμού ενός είδους είναι έν-
τελώς διαφορετική διαδικασία από τήν έξαφάνιση τών τελευταίων έπιζώντων
ενός είδους πού φθίνει.
Μέχρι τή δεκαετία τού 1820 σχεδόν δλοι οί γεωλόγοι συμφωνούσαν δτι πολ­
λά ε’ίδη είχαν έξαφανιστεϊ μέσα στο χρόνο καί είχαν άντικατασταθεϊ από νέα.

6. Για τις απόψεις τοΰ Lyell σχετικά μέ τά είδη, τήν είδογένεση καί τήν έξέλιξη που έχουν σχέση
μέ τήν ανάπτυξη τής σκέψης τοΰ Δαρβίνου, βλ. Lyell (1881,1: 46 7 -4 6 9 ), Cannon (1961), Coleman
(1962), Rudwick (1970), Mayr (1972ß), Bartholomew (1973), Wilson (1972), Bowler (1976),
Ospoval (19 7 7 ), Hodge (1991).
Oi Βρετανοί ιστορικοί είχαν τήν τάση νά αποδίδουν στον Lyell τήν εισαγωγή τών οικολογικών
παραγόντων στή συζήτηση γιά τήν έξέλιξη. Αύτό μπορεί νά είναι σωστό όσον αφορά τή βρετανική
βιβλιογραφία. Α λ λ ά τά οικολογικά έρωτήματα είχαν παίξει σπουδαίο ρόλο όχι μόνο στά γραπτά
τοΰ Button καί τοΰ Λινναίου, αλλά καί πολλών άλλων συγγραφέων τής ήπειρωτικής Ευρώπης,
όπως ό Pallas, ό Blumenbach, οί Forsters, ό Ε. Λ. W. Zimmermann, ό Willdcnow , ό Humboldt, ό de
Candolle, ό von Buch καί άλλοι. Υ πάρχει μεγάλη ανάγκη συγκριτικής μελέτης τών γραπτών τους,
παρότι ό Holsten (1916) έκανε μιά έξαιρετική αρχή όσον αφορά τό πρόβλημα τής ασυνέχειας.

454
 Κ Α Ρ Ο Λ Ο Σ Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Σ

Προτάθηκαν άρκετές ανταγωνιστικές θεωρίες για τήν ερμηνεία τόσο τής έξαφά-
νισης όσο καί τής εισαγωγής νέων ειδών. Όρισμένοι γεωλόγοι πίστευαν ότι οί
έξαφανίσεις οφείλονταν σε καταστροφές, καί, στις πλέον ακραίες περιπτώσεις,
ότι ό Θεός κατέστρεψε όλο τό προγενέστερο δημιούργημά του, όπως ήταν ή πε­
ποίθηση του Agassiz.’Ή μήπως τα είδη χάνονταν μεμονωμένα έπειδή είχε ολο­
κληρωθεί ή διάρκεια τής ζωής τους, ή έπειδή οί συνθήκες είχαν γίνει άκατάλλη-
λες για αύτά; Τεράστια σημασία για τήν άνάπτυξη τών θεωριών τοΰ Δαρβίνου
είχε τό γεγονός ότι ό Lyell προτίμησε τήν τελευταία άπό τις παραπάνω έκδοχές
καί έτσι έστρεψε τήν προσοχή στήν οικολογία, τή γεωγραφία καί τή συνεισφορά
τους στήν ιστορία τών πανίδων καί τών χλωρίδων.
Οί Αρχές τής γεωλογίας τοΰ Lyell ήταν ή «βίβλος» τοΰ Δαρβίνου όσον αφορά
τό πρόβλημα τής έξέλιξης. Υπάρχουν άφθονες ενδείξεις ότι κατά τό μεγαλύτερο
μέρος τοΰ ταξιδιοΰ του μέ τό «Beagle», ό Δαρβίνος άποδεχόταν χωρίς άμφισβή-
τηση τα συμπεράσματα τοΰ Lyell. Ό Lyell ξεκινοΰσε, όπως καί ό Lamarck, άπό
τις έξής δύο παρατηρήσεις: τα είδη ζοΰν σέ έναν κόσμο που άλλάζει διαρκώς
(άλλα αργά), καί είναι εξαιρετικά καλά προσαρμοσμένα στον τρόπο ζωής τους.
Άφοΰ ό Lamarck πίστευε ότι τά είδη δέν είναι δυνατόν νά έξαφανίζονται, συμπέ-
ρανε ότι θά πρέπει νά ύφίστανται διαρκή έξελικτική άλλαγή, ούτως ώστε νά πα­
ραμένουν προσαρμοσμένα στις μεταβολές τοΰ περιβάλλοντος τους. Ό Lyell,
όντας ούσιοκράτης καί θεϊστής, πίστευε ότι τά είδη είναι σταθερά καί δέν μπορεί
νά αλλάζουν, συνεπώς δέν μπορεί νά προσαρμόζονται στις μεταβολές τοΰ περι­
βάλλοντος τους καί θά πρέπει νά εξαφανίζονται.
Ή ερμηνεία τοΰ Lyell γιά τήν έξαφάνιση είναι αρκετά εύλογη. Συνεισέφερε
μιά σημαντική σκέψη, τήν όποια αργότερα άνέπτυξε ιδιαιτέρως ό Δαρβίνος: δέν
είναι μόνο οί άνόργανοι παράγοντες τοΰ περιβάλλοντος πού μπορεί νά προκαλέ-
σουν έξαφάνιση, άλλά καί ό άνταγωνισμός μέ κάποιο άλλο, καλύτερα προσαρ­
μοσμένο είδος. Ή ερμηνεία αύτή συμφωνούσε, φυσικά, μέ τήν αντίληψη τής πά­
λης γιά τήν έπιβίωση, όπως ήταν εύρέως διαδεδομένη πριν ό Δαρβίνος διαβάσει
τον Malthus.
Οί προσπάθειες τοΰ Lyell νά έρμηνεύσει τήν άντικατάσταση τών έξαφανισμέ-
νων ειδών στέφθηκαν μέ πολύ μικρότερη επιτυχία. Γιά νά στηρίξει τήν άρχή τοΰ
ομοιομορφισμού, υπέθεσε ότι τά νέα ε’ίδη είσάγονται μέ ουσιαστικά σταθερό
ρυθμό, άλλά άπέτυχε πλήρως νά δώσει στοιχεία γιά μιά τέτοια εισαγωγή ειδών
ή νά προτείνει κάποιο μηχανισμό. ’Έτσι, έγινε εύκολα στόχος τών έπικρίσεων
ενός Γερμανοΰ (τοΰ Bronn) πού έγραψε μιά κριτική τών Αρχών καί τον κατη­
γόρησε ότι είχε έγκαταλείψει τήν άρχή τής ομοιομορφίας όσον άφορά τήν οργα­
νική ζωή. Ό Lyell (1881) προσπάθησε νά υπερασπίσει τον έαυτό του σέ μιά
επιστολή προς τον φίλο του τον Herschel, λέγοντας ότι γιά τήν εισαγωγή νέων
ειδών θά ήταν δυνατόν νά εύθύνονται κάποια άγνωστα ενδιάμεσα αίτια. Έντού-

455
 ΕΞΕΛΙΞΗ

τοις, ή περιγραφή τής διεργασίας μέσω τής όποιας είσάγονται τα νέα είδη είναι
εντελώς ασύμβατη με όποιαδήποτε δευτερογενή αίτια: «Τα είδη μπορεί να δη-
μιουργήθηκαν διαδοχικά σε έποχές καί τόπους πού τούς έπέτρεπαν να πολλα-
πλασιάζονται καί να έπιβιώνουν για μια προκαθορισμένη χρονική περίοδο καί
να καταλαμβάνουν έναν προκαθορισμένο χώρο στον πλανήτη». Ή έπιλογή τών
λέξεων «προκαθορισμένος» καί «προκαθορισμένη» δείχνει ότι για τον Lyell κάθε
δημιουργία ήταν ένα προσεκτικά σχεδιασμένο συμβάν (M ayr, 1972β). Μιά τέ­
τοια εύθεία έπίκληση του ύπερφυσικού στενοχωρούσε κάπως καί τον ίδιο τον
Lyell, πού βρήκε μεγάλη παρηγοριά στή δήλωση τού H erschel: «'Όλα τά στοι­
χεία μάς οδηγούν στήν ύπόθεση ότι [ό δημιουργός] λειτουργεί μέσα από μιά
σειρά ενδιάμεσων αιτίων καί ότι κατά συνέπεια ή έμφάνιση τών νέων ειδών, αν
μπορούσαμε ποτέ νά τήν άντιληφθούμε, θά άποδεικνυόταν μιά φυσική διαδικα­
σία, σε αντίθεση με όποιαδήποτε θαυματουργή». Ώ ς μαθηματικός καί αστρονό­
μος, ό H erschel δεν συνειδητοποιούσε ότι, έκτος από τήν έξέλιξη (καί, όπως γνω­
ρίζουμε σήμερα, ορισμένες χρωμοσωματικές διεργασίες), δεν υπάρχουν ενδιάμε­
σα αίτια πού θά μπορούσαν νά παράγουν σταθερά ε’ιδη στον σωστό χρόνο καί
στον σωστό χώρο. Στήν ούσία, αύτό πού ύπέθεταν ό Herschel καί ό Lyell ήταν
ακριβώς τό είδος τού θαύματος πού άπέρριπταν άπροκάλυπτα. Σε άλλο σημείο,
φυσικά, ό Lyell παραδέχθηκε ανοιχτά ότι υποστήριζε τήν «ύπόθεση τής διαρ­
κούς παρέμβασης» όσον αφορά τήν έννοια τής δημιουργίας (Lyell, 1970: 89).
Δεν είναι αξιοπερίεργο λοιπόν τό γεγονός ότι ό Δαρβίνος αφιέρωσε τόσο πολύ
χώρο στήν Καταγω γή γιά νά καταρρίψει τήν ύπόθεση τής ειδικής δημιουργίας
(G illespie, 1979).
Είναι αδύνατον νά αναπτυχθεί μιά εξελικτική θεωρία πάνω στήν ούσιοκρα-
τία. Οί ούσίες, όντας αμετάβλητες στο χώρο καί τό χρόνο, είναι άδιάστατα φαι­
νόμενα. Εφόσον δεν έχουν ποικιλομορφία, δεν είναι δυνατόν νά έξελίσσονται ή
νά έμφανίζονται μέσα από αύτές άρχόμενα είδη. Ό Lyell πίστευε ότι είχε έπιλύ-
σει τό πρόβλημα τής εισαγωγής νέων ειδών δείχνοντας ότι αυτά θά καταλάβουν
άδειες θέσεις (οικολογικούς θώκους). Ώ ς ούσιοκράτης (ακριβώς όπως καί ό Λιν-
ναΐος), σκεφτόταν τήν είδογένεση ώς εισαγωγή μόνο ενός ζεύγους πού θά άπο-
τελούσε τούς γεννήτορες τού νέου είδους. Έ χουμ ε λόγους νά πιστεύουμε ότι ό
Δαρβίνος, πριν από τον Μάρτιο τού 1837, υιοθετούσε παρόμοιες τυπολογικές
ιδέες. Αύτό προκύπτει άπό τήν περιγραφή πού δίνει γιά τήν προέλευση τού δεύ­
τερου είδους Rhea τής Νοτίου ’Αμερικής. Δέν πραγματοποιήθηκε πρόοδος στο
πρόβλημα τής είδογένεσης παρά μόνον όταν οί φυσιοδίφες ανακάλυψαν ότι τά
τάξα-ειδη είναι φαινόμενα μέ διαστάσεις. Τά είδη έκτείνονται στο χώρο καί τό
χρόνο, έ'χουν δομή καί άποτελούνται άπό πληθυσμούς, οί όποιοι, εν μέρει του­
λάχιστον (όταν είναι απομονωμένοι), είναι ανεξάρτητοι ό ένας άπό τον άλλο.
Σέ άντίθεση μέ όσα επίμονα ύποστήριζε ό Lyell, τά είδη ποικίλλουν καί κάθε

45h
 Κ Α Ρ Ο Λ Ο Σ Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Σ

απομονωμένος πληθυσμός του είδους αποτελεί άρχόμενο είδος καί έν δυνάμει

πηγή ποικιλότητας. Σύμφωνα με τή θέση του Lyell, ό άδειος οικολογικός θώκος
τών πουλιών του γένους Mimus στα Γκαλάπαγκος θά γέμιζε με την «εισαγω­
γή» (με όποιονδήποτε τρόπο) ειδών Mimus στα νησιά αυτά. Τό γεγονός όμως
ότι κάθε νησί είχε τό δικό του είδος δεν μπορούσε νά έρμηνευθεΐ με τό μηχανι­
σμό τού Lyell. Θά ερμηνευόταν άπό τήν απομόνωση καί τή βαθμιαία εξέλιξη.
Αύτό είναι τό μάθημα που ό Δαρβίνος διδάχτηκε άπό τήν όρνιθοπανίδα τών
Γ καλάπαγκος.

Ό Δαρβίνος γίνεται έξελικτικός

Τά τελευταία χρόνια έχουν πραγματοποιηθεί πολλές έρευνες με στόχο τήν ανα­
σύσταση, βήμα προς βήμα, τής «μεταστροφής» τού Δαρβίνου. Αύτά πού ό ίδιος
ό Δαρβίνος λέει σχετικά με τό πότε έγινε έξελικτικός είναι μάλλον παραπλανη­
τικά. Ξεκινά τήν εισαγωγή τής Κ αταγω γής τών ειδών με τις εξής προτάσεις:
«'Όταν βρισκόμουν πάνω στο Η. Μ. S. “Beagle” ώς φυσιοδίφης, εντυπωσιάστη­
κα έντονα άπό ορισμένα δεδομένα σχετικά με τήν κατανομή τών οργανισμών
πού κατοικούν στή Νότιο ’Αμερική καί τις γεωλογικές σχέσεις τών σημερινών
οργανισμών μέ τούς οργανισμούς τού παρελθόντος στήν ήπειρο αύτή. Μού φαι­
νόταν οτι τά δεδομένα αύτά έριχναν κάποιο φώς στήν προέλευση τών ειδών
— αύτό τό μυστήριο τών μυστηρίων, όπως τό είχε άποκαλέσει ένας άπό τούς
σπουδαιότερους φιλοσόφους μας». Αύτό ύπονοεΐ, όπως καί παρόμοιες δηλώσεις
στήν αύτοβιογραφία του, οτι είχε γίνει έξελικτικός κατά τήν περίοδο πού τό
«Beagle» βρισκόταν στή Νότιο ’Αμερική. Τά ήμερολόγιά του όμως δέν ύποστη-
ρίζουν κάτι τέτοιο.'Όταν συνέλεγε δείγματα στά Γ καλάπαγκος, οί έτικέτες πού
έβαζε στις συλλογές άπό τά διάφορα νησιά έγραφαν άπλώς «Γκαλάπαγκος», κα­
θώς δέν είχε συνειδητοποιήσει τό φαινόμενο τής γεωγραφικής ποικιλομορφίας.7
Θά πρέπει νά κατάλαβε τήν αλήθεια όταν ό κυβερνήτης τών Γ καλάπαγκος τού
είπε ότι οί χελώνες κάθε νησιού ήταν χαρακτηριστικά διαφορετικές άπό τις χε­
λώνες τών άλλων, αλλά ή παρατήρηση αύτή δέν ήταν άρκετή. Εντούτοις, όσα
είχε δει ό Δαρβίνος στά Γ καλάπαγκος τον προβλημάτισαν άρκετά, ώστε νά γρά­
ψει αύτά τά προφητικά σχόλια κατά τό ταξίδι τής έπιστροφής (’Ιούνιος 1836):
«'Όταν βλέπω τά νησιά αύτά πού έχουν οπτική έπαφή μεταξύ τους καί είναι ύπό
τήν κυριαρχία λιγοστών ζώων, κατοικημένα άπό αύτά τά πουλιά πού διαφέρουν
έλαφρώς στή δομή καί καταλαμβάνουν τήν ίδια θέση στή φύση, ύποψιάζομαι ότι
είναι ποικιλίες ... ”Αν οί παρατηρήσεις αύτές έχουν τήν παραμικρή βάση, τότε

7. Για μια ανάλυση τών αλλαγών στή σκέψη τοΰ Δαρβίνου, βλ. Gruber (1974), Herbert
(1974), Kohn (1981), και τις μελέτες τών Sulloway (1985) καί Hodge (1991).
 ΕΞΕΛΙΞΗ

αξίζει νά έξετάσει κανείς τή ζωολογία των ’Αρχιπελαγών: γιατί τέτοιου είδους

δεδομένα θά υποσκάψουν τή σταθερότητα των ειδών» (Barlow, 1963).
Ό Δαρβίνος αναγνώρισε τελικά τή διεργασία τής γεωγραφικής είδογένεσης
τον Μάρτιο του 1837, όταν ό διάσημος όρνιθολόγος John Gould, ό όποιος έξέ-
ταζε τις όρνιθολογικές συλλογές του Δαρβίνου, του μίλησε γιά τις διαφορές σέ
έπίπεδο είδους τών πουλιών του γένους Mimus πού είχε συλλέξει ό Δαρβίνος σέ
τρία διαφορετικά νησιά τών Γκαλάπαγκος. Προφανώς άρκετά άργότερα έμαθε
ότι μερικοί άπό τούς σπίνους είναι έπίσης περιορισμένοι σέ ορισμένα νησιά. Ώ ς
άποτέλεσμα, όπως έγραψε καί ό Δαρβίνος στήν Κ αταγω γή, «όταν συνέκρινα ...
τά πουλιά άπό τά διαφορετικά νησιά τού άρχιπελάγους τών Γκαλάπαγκος, τό­
σο μεταξύ τους, όσο καί μέ τά πουλιά τής ήπειρωτικής ’Αμερικής, έντυπωσιά-
στηκα άπό τό πόσο άόριστη καί αυθαίρετη είναι ή διάκριση ανάμεσα στά είδη καί
τις ποικιλίες» (σ. 48). Γιά τον Δαρβίνο ήταν πλέον σαφές ότι πολλοί πληθυσμοί
(όπως θά τούς άποκαλούσαμε σήμερα) ήταν ένδιάμεσοι τού ε’ιδους καί τής ποι­
κιλίας, καί ότι ιδίως τά είδη στά νησιά, όταν μελετώνται γεωγραφικώς, δέν εκ­
δηλώνουν τή σταθερότητα καί τά σαφή όρια γιά τά όποια έπέμεναν οί δημιουρ-
γιστές καί οί ούσιοκράτες. Έ τσ ι, ή αντίληψη τού Δαρβίνου γιά τό είδος κλονί­
στηκε έκ θεμελίων.
Ή άνοιξη τού 1837 ήταν άπό τις πλέον δραστήριες περιόδους στή ζωή τού
Δαρβίνου, ό όποιος δέν καταπιάστηκε μέ τον έξελικτισμό στον όποιο είχε μετα-
στραφεΐ παρά μόνο τό καλοκαίρι. Στο ήμερολόγιό του έγραψε: «Τον ’Ιούλιο
[1837] ξεκίνησα τό πρώτο σημειωματάριο γιά τή “Μεταλλαγή τών ειδών”
— Είχα έντυπωσιαστεΐ έντονα μέ τό χαρακτήρα τών νοτιοαμερικανικών άπολι-
θωμάτων άπό τον προηγούμενο Μάρτιο— καί άπό τά είδη στο αρχιπέλαγος
τών Γκαλάπαγκος. Τά δεδομένα αύτά (ιδίως τά τελευταία) [άποτελοΰν τήν]
άφετηρία όλων τών άπόψεών μου».
Ή συνάντησή του μέ τον Gould τον Μάρτιο τού 1837 άποτέλεσε τήν κρίσιμη
καμπή γιά τή σκέψη τού Δαρβίνου.8 Ή κατάρριψη τής έννοιας τού σταθερού εί­
δους είχε άλυσιδωτά άποτελέσματα. Αίφνης, τά πάντα έμφανίστηκαν κάτω άπό
νέο πρίσμα. "Οσα είχαν φανεί τόσο προβληματικά στις παρατηρήσεις του πάνω
στο «Beagle» μπορούσαν πλέον νά έρμηνευθούν: «Κατά τό ταξίδι μέ τό “Beagle”,
είχα έντυπωσιαστεΐ πολύ άπό τήν άνακάλυψη μεγάλων άπολιθωμένων ζώων
στις πάμπες, τά όποια καλύπτονταν άπό πανοπλία παρόμοια μέ τών σημερινών
άρμαδίλων* δεύτερον, άπό τον τρόπο μέ τον όποιο ζώα πού συγγενεύουν στενά

8. Ή παρουσίαση που κάνω γιά τον Δαρβίνο καί τά Γ καλάπαγκος οφείλει πολλά στις πρωτό­
τυπες ερευνες τοΰ F. Sulloway, οί όποιες έχουν ενσωματωθεί στο αδημοσίευτο χειρόγραφο (1970)
«Ή γεωγραφική απομόνωση στή σκέψη τοΰ Δαρβίνου: αναπτυξιακή μελέτη τής εξέλιξης μιας ι­
δέας», στο Sulloway (1979) καί στο Sullowa> (1985), αφιερωμένο στήν άνάπτυξη τών ιδεών τοΰ
Δαρβίνου.

45«
 Κ Α Ρ Ο Λ Ο Σ Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Σ

αντικαθιστούν τό ένα τό άλλο καθώς προχωράμε προς τό νότο στήν ήπειρο αύτή·
και τρίτον, από τον νοτιοαμερικανικό χαρακτήρα των περισσότερων ζώων του
αρχιπελάγους των Γκαλάπαγκος, καί ακόμη περισσότερο από τον τρόπο με τον
όποιο διαφέρουν έλαφρώς σε κάθε νησί τής ομάδας αύτής. Κανένα άπό τα νησιά
δεν φαίνεται να είναι πολύ παλαιό άπό γεωλογική άποψη. "Ηταν φανερό ότι τέ­
τοιου είδους δεδομένα, καθώς καί πολλά άλλα, θά ήταν δυνατόν νά έξηγηθούν
άπό τήν υπόθεση ότι τά είδη τροποποιούνται σταδιακά, καί τό ζήτημα αύτό μου
έγινε έμμονη ιδέα» (Αύτ.: 118-119).
Ή πτυχή τής έξέλιξης που σαφώς ένδιέφερε περισσότερο τον Δαρβίνο ήταν τό
πρόβλημα του είδους καί, γενικότερα, τά έρωτήματα που άφορούσαν τήν προέ­
λευση τής ποικιλότητας: ή σύγκριση των άπολιθωμένων πανίδων με τις σημερι­
νές, τών πανίδων των τροπικών με τις άντίστοιχες τής εύκρατης ζώνης, τών νη­
σιωτικών με τις ήπειρωτικές. Είναι φανερό ότι ό Δαρβίνος προσέγγισε τό πρό­
βλημα τής έξέλιξης με εντελώς διαφορετικό τρόπο άπό τον Lamarck, καί τά προ­
βλήματα που σχετίζονται με τήν έξέλιξη τής ποικιλότητας συνέχισαν νά κυριαρ­
χούν στή σκέψη καί τά ένδιαφέροντά του.
Θά ήταν παραπλανητικό νά ισχυριστεί κανείς ότι άπό αύτό τό σημείο καί
μετά ό Δαρβίνος είχε σαφή εικόνα τής είδογένεσης. 'Ό πω ς έδειξαν ό Kottier
(1978) καί ό Sulloway (1979), ό Δαρβίνος άμφιταλαντευόταν σε όλη του τή
ζωή όσον άφορά τήν είδογένεση. Πιο συγκεκριμένα, σύμφωνα με ένδείξεις ίσως
πίστευε ότι ή είδογένεση στά νησιά διαφέρει άπό τήν είδογένεση στις ήπειρω-
τικές περιοχές. Φαίνεται ότι ό Δαρβίνος, όπως καί ορισμένοι σύγχρονοι βιολό­
γοι, δυσκολευόταν πολύ νά φανταστεί στις ήπειρωτικές περιοχές φραγμούς που
θά μπορούσαν νά άπομονώσουν τά έν δυνάμει ε’ιδη, καί πίστευε ότι ή δυσκολία
αύτή θά ήταν δυνατόν νά ξεπεραστεΐ μέ τήν άρχή του γιά τήν «άπόκλιση τών
χαρακτήρων».
Μπορεί κανείς νά βρει στή βιβλιογραφία δύο άκραΐες ερμηνείες γιά τον τρό­
πο μέ τον όποιο άναπτύχθηκε ή θεωρία τού Δαρβίνου γιά τήν έξέλιξη, που είναι
σαφώς έσφαλμένες καί οί δύο. Σύμφωνα μέ τήν πρώτη, ό Δαρβίνος άνέπτυξε
πλήρως τή θεωρία του άμέσως μετά τή μεταστροφή του στον έξελικτισμό. Στο
άντίθετο άκρο τοποθετείται ό ισχυρισμός ότι ό Δαρβίνος άλλαζε διαρκώς άποψη
καί ότι άργότερα στή ζωή του έγκατέλειψε έντελώς τις άρχικές άπόψεις του. Ή
άλήθεια πού φαίνεται νά προκύπτει άπό τις πρόσφατες έρευνες καί άπό τή μελέ­
τη τών σημειωματάριων καί τών χειρογράφων τού Δαρβίνου είναι ότι στήν άρ­
χή (τό 1837 καί 1838), μέσα σέ έλάχιστο χρονικό διάστημα, υιοθέτησε καί ά-
πέρριψε τή μία μετά τήν άλλη μιά σειρά άπό θεωρίες, άλλά σέ ολόκληρη τή ζωή
του μάλλον διατήρησε τή γενική θεωρία πού είχε άναπτύξει μέχρι τή δεκαετία
τού 1840, άν καί άλλαξε κάπως γνώμη όσον άφορά τή σχετική σημασία ορισμέ­
νων παραγόντων (όπως ή γεωγραφική άπομόνωση καί ή μαλακή κληρονομικό­

459
 ΕΞΕΛΙΞΗ

τητα), χωρίς νά αλλάξει έντελώς άποψη. Πράγματι, οί δηλώσεις του σχετικά με

τήν έξέλιξη στήν έκτη έκδοση τής Κ αταγω γής (1872) καί στην Καταγωγή τον
άνθρωπον (1871)9 είναι άξιοσημείωτα παρόμοιες με αύτές πού έκανε στην
πραγματεία του 1844 καί στήν πρώτη έκδοση (1859) τής Καταγω γής, παρ’
όλους τούς ισχυρισμούς περί του άντιθέτου.

Γεωγραφική είδογένεση
Ό Δαρβίνος καί ό Wallace προσέγγισαν τό πρόβλημα τής προέλευσης τών ειδών
με έντελώς διαφορετικό τρόπο άπ’ ο,τι τό είχε προσεγγίσει οποιοσδήποτε άπό
τούς «προδρόμους» τους. Α ντί νά συγκρίνουν τά τάξα στή διάσταση του χρόνου,
συνέκριναν σύγχρονα τάξα στή γεωγραφική διάσταση, δηλαδή συνέκριναν πλη­
θυσμούς καί είδη πού τό ένα άντικαθιστά τό άλλο γεωγραφικά. Στήν πραγματι­
κότητα, ή έννοια τής γεωγραφικής είδογένεσης δεν ήταν σε καμιά περίπτωση έν­
τελώς νέα τό 1837, όταν τή συνέλαβε ό Δαρβίνος. Ό Buffon ήταν ίσως ό πρώ­
τος πού έστρεψε τήν προσοχή στο γεγονός οτι πηγαίνοντας κανείς άπό μιά χώρα
σε κάποια άλλη, μακρινή άπό αύτή, βρίσκει ότι πολλά είδη τής πρώτης χώρας
άντιπροσωπεύονται στή μακρινή άπό παρόμοια είδη. Γιά παράδειγμα, άν συγ­
κρίνει κανείς τά θηλαστικά τής Ευρώπης καί τής Βορείου Αμερικής, άντιμετω-
πίζει πραγματικό πρόβλημα τή στιγμή πού πρέπει νά άποφασίσει κατά πόσον οί
κάστορες, οί βίσονες, τά έλάφια, οί λύγκες, οί χιονοπόδαροι λαγοί τών δύο πε­
ριοχών — γιά νά άναφέρουμε μερικές μόνο άπό αύτές τις περιπτώσεις— άνή-
κουν στο ίδιο ή σέ διαφορετικό είδος. Τό ίδιο πρόβλημα ύπάρχει καί μέ τά είδη
τών πουλιών, τών έντόμων καί πολλών φυτών.
Μερικές δεκαετίες μετά τον Buffon, ό σπουδαίος ζωολόγος Peter Simon
Pallas (1741-1811) βρήκε παρόμοια ζεύγη βικάριων μορφών, όταν συνέκρινε
τις πανίδες τής Ευρώπης καί τής Σιβηρίας. Λεπτομερέστερη μελέτη άποκάλυψε
ότι οί πιο άπομακρυσμένες μορφές συνδέονταν συχνά μεταξύ τους μέσω μιας δια­
βαθμισμένης άλληλουχίας ένδιάμεσων μορφών. Ή άρχή τής γεωγραφικής ποι-
κιλομορφίας άνακαλύφθηκε άπό αύτές τις μελέτες καί άλλες παρόμοιες, καί βοή­
θησε σημαντικά στήν καταστροφή τής ούσιοκρατικής άντίληψης γιά τό είδος.
Εντούτοις, μόλις τό 1825 ό Leopold von Buch άντλησε τό εύλογο, καθώς φαι­
νόταν, συμπέρασμα άπό τις παρατηρήσεις αύτές:

9. [Τό έργο αυτό τοΰ Δαρβίνου έχει κυκλοφορήσει στα ελληνικά σέ δύο έκδόσεις: Καρόλου
Ντάρβιν, Ή καταγωγή τον άνϋρώπον και ή σεξουαλική επιλο-^nj, μετάφραση Βάσου Βασιλείου,
Αθήνα (χωρίς ήμερομηνία έκδοσης): Γκοβόστης· Καρόλου Δαρβίνου, '// καταγωγή τον άιηίρωπον
και ή σεξουαλική επιλογή, 2 τόμοι, μετάφραση Γιάννη Βιστάκη, έπιμ. Κ. Μετρινοΰ, Αθήνα (χωρίς
ήμερομηνία έκδοσης): Έκδ. Άναγνωστίδη.]

4 6 c
 Κ Α Ρ Ο Λ Ο Σ Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Σ

Τα άτομα ενός γένους μετακινούνται πάνω από τις ήπείρους, πηγαίνουν σε μακρινά μέ-
ρη, σχηματίζουν ποικιλίες (έξαιτίας τών διαφορών στίς τοποθεσίες, την τροφή καί τό
έδαφος), οί όποιες, έξαιτίας τοΰ διαχωρισμού τους [γεωγραφική απομόνωση] δεν μπο­
ρούν να διασταυρωθούν με άλλες ποικιλίες καί να επιστρέφουν έτσι στον άρχικό βασικό
τύπο. Τέλος, οί ποικιλίες αύτές σταθεροποιούνται καί μετατρέπονται σε ξεχωριστά είδη.
’Αργότερα, μπορεί πάλι νά φτάσουν στήν περιοχή έξάπλωσης άλλων ποικιλιών πού
έχουν άλλάξει με παρόμοιο τρόπο, καί οί δύο δεν θά μπορούν πλέον νά διασταυρωθούν,
όπότε συμπεριφέρονται ώς «δύο πολύ διαφορετικά είδη», (σσ. 132-133)

Ό von Buch, μέ μεγάλη οξυδέρκεια, τόνισε τις βασικές πτυχές τής γεωγρα­
φικής είδογένεσης: τό διαχωρισμό τών πληθυσμών στο χώρο, τή σταδιακή αλ­
λαγή τους κατά τήν απομόνωση καί τή συνακόλουθη απόκτηση νέων, ιδιαίτε­
ρων για τό είδος, χαρακτηριστικών (κυρίως μηχανισμών απομόνωσης) πού
τούς έπιτρέπουν νά έπιστρέψουν στήν περιοχή δπου ζεΤ τό πατρικό είδος χωρίς
νά άναμειχθοΰν μέ αύτό. Αύτή ήταν αρχικά καί ή θεωρία τοΰ Δαρβίνου γιά τήν
είδογένεση, δπως φαίνεται από τά σημειωματάρια καί τά πρώτα του δοκίμια.10
Σέ δλη του τή ζωή ο Δαρβίνος πίστευε δτι ή γεωγραφική απομόνωση αποτελού­
σε σημαντική συνιστώσα σέ μεγάλο μέρος τής είδογένεσης, δπως τεκμηριώνεται
από ορισμένες δηλώσεις του στήν Καταγωγή: «Ή απομόνωση, έλέγχοντας τή
μετανάστευση καί κατά συνέπεια τον ανταγωνισμό [γιά νά μήν άναφέρουμε τον
καταποντισμό μέσα σέ μιά ύπερβολική αύξηση τοΰ πληθυσμού!], θά δώσει χρό­
νο σέ όποιαδήποτε νέα ποικιλία νά βελτιωθεί. Καί αύτό μπορεί μερικές φορές νά
έχει σημασία γιά τήν παραγωγή νέων ειδών» (σ. 105).
Μιλώντας γιά τά είδη στά ωκεάνια νησιά, ό Δαρβίνος λέει: «Σέ μεγάλο πο­
σοστό είναι ένδημικά, δηλαδή έχουν δημιουργηθεΤ έκεΤ καί πουθενά αλλού. Συ­
νεπώς, φαίνεται έκ πρώτης δψεως δτι τά ωκεάνια νησιά ύπήρξαν έξαιρετικά εύ-
νοϊκό περιβάλλον γιά τήν παραγωγή νέων ειδών» (σ. 105). Είναι σαφές δτι τό
νέο είδος πού έξελίσσεται μέ τον τρόπο αύτό σέ ένα νησί θά πρέπει νά έχει προέλ-
θει από έποίκους: «’Αποτελεί καθολικό σχεδόν κανόνα δτι ή ένδημική παραγω­
γή τών νησιών σχετίζεται μέ τήν αντίστοιχη τών πλησιέστερων ήπειρωτικών πε­
ριοχών, ή άλλων κοντινών νησιών» (σ. 399). Καί μιλώντας γιά τά αρχιπελάγη,
λέει: «Τό πραγματικά έκπληκτικό γεγονός στήν περίπτωση τού άρχιπελάγους
τών Γκαλάπαγκος, καί σέ μικρότερο βαθμό σέ ορισμένες ανάλογες περιπτώσεις,
είναι δτι τά νέα είδη πού σχηματίστηκαν σέ κάθε νησί δέν έξαπλώθηκαν γρήγο­
ρα καί στά ύπόλοιπα» (σ. 401).

10. Γιά μιά ανάλυση τών απόψεων τοΰ Δαρβίνου γιά τήν είδογένεση, βλ. Mayr (1959β),
Herbert (1974), Kottier (1978) καί ιδίως Sulloway (1979), δπου τεκμηριώνονται καλά οί μετα­
βολές στή σκέψη του. Γιά περαιτέρω ανάπτυξη σχετικά μέ τις δυσκολίες τοΰ Δαρβίνου δσον αφορά
τό ρόλο τής απομόνωσης στήν είδογένεση, βλ. Vorzimmer (1970: 159-185).

4 6 1
 ΕΞΕΛΙΞΗ

Ή προέλευση των ειδών — δηλαδή ό πολλαπλασιασμός των ειδών— απο­

τελεί σε τέτοιο βαθμό πρόβλημα-κλειδί στη θεωρία τοΰ Δαρβίνου για την έξέλι-
ξη, ώστε θα περίμενε κανείς να είναι τό αποκλειστικό θέμα ένός από τα δεκατέσ­
σερα κεφάλαια τής Καταγωγής. Ά λλα τίποτα τέτοιο δεν συμβαίνει. Ή συζήτη­
ση για την είδογένεση αποτελεί μέρος τοΰ κεφαλαίου 4 («Φυσική έπιλογή», σσ.
80-130), τό όποιο άσχολείται κυρίως με τα αίτια τής έξελικτικής αλλαγής καί
με τή διαφοροποίηση. Διαβάζοντας τό κεφάλαιο αύτό, έντυπωσιάζεται κανείς
άπό τήν ανεπάρκεια τής ανάλυσης. Ά ν καί δεν τό διατυπώνει με τόσο πολλές
λέξεις, ό Δαρβίνος υπονοεί ότι ή γεωγραφική απομόνωση καί ή φυσική έπιλογή
αποτελούν έναλλακτικοΰς μηχανισμούς για τήν παραγωγή τών ειδών. 'Ό λω ς
περιέργως, αύτή ή φαινομενική σύγχυση ούδέποτε αναλύθηκε άπό κάποιον σύγ­
χρονο ιστορικό. Δεν έκπλήσσει τό γεγονός ότι μπέρδεψε πολλούς αναγνώστες
τής Κ αταγω γής, όπως τον Moritz Wagner, καί ή σύγχυση συνεχίζεται μέχρι καί
σήμερα. Πώς αλλιώς θά μπορούσε να πεί ό Vorzimmer (1965: 148) ότι «Ή φυ­
σική έπιλογή είναι ό όρος τον όποιο έδωσε ό Δαρβίνος στή διαδικασία τής είδο-
γένεσης, όπως ό ίδιος τήν περιέγραψε». Ή άσάφεια τοΰ Δαρβίνου γίνεται άκόμα
πιο άξιοπερίεργη, έπειδή ή είδογένεση είναι τό πιο χαρακτηριστικό φαινόμενο
«οριζόντιας» έξέλιξης, ένώ ή φυσική έπιλογή είναι ή κινητήρια δύναμη τής «κα-
τακόρυφης» έξέλιξης. Φαίνεται ότι ώς τίτλος τοΰ βιβλίου του για τα είδη προο­
ριζόταν ή Φυσική έπιλογή, καί έντέλει τό χειρόγραφό του δημοσιεύθηκε υπό αύ-
τόν τον τίτλο (1975), ένώ ή σύνοψη τοΰ 1859 τιτλοφορήθηκε (χάριν συντομίας)
Για τήν καταγωγή τών ειδών, κάτι πού καί πάλι ύπονοεί ότι οί δύο όροι είναι
ισοδύναμοι. Φαίνεται ότι για τον Δαρβίνο ή είδογένεση ήταν πάντοτε κατά κύ­
ριο λόγο μια πτυχή τής φυσικής έπιλογής, καί αύτό προκύπτει έπίσης άπό ορι­
σμένες άπαντήσεις του στον Wagner.
Πριν γίνει έξελικτικός, όσο άκόμα υιοθετούσε τήν άποψη τοΰ Lyell ότι ή διάρ­
κεια ζωής κάθε είδους είναι προκαθορισμένη (με ξαφνική έμφάνιση καί ξαφνικό
τέλος), ό Δαρβίνος είχε προβληματιστεί σχετικά με τήν «εισαγωγή» νέων ει­
δών στις ήπείρους. ’Έτσι, όταν άνακάλυψε ένα δεύτερο είδος Rhea (στρουθοκά­
μηλο τής Νοτίου Αμερικής) στις έπίπεδες, χωρίς έντονη τοπογραφία πεδιάδες
τής Παταγονίας, πίστεψε ότι ή έμφάνισή τους θά πρέπει νά οφείλεται σε κάποια
«μή προοδευτική [δηλαδή όχι βαθμιαία] άλλαγή: άν ένα είδος άλλαξε, τούτο
έγινε μονομιάς» (Darwin, 1980:63).
Στά χρόνια άμέσως μετά τή μεταστροφή του στον έξελικτισμό, ό Δαρβίνος
έξηγοΰσε ότι ή είδογένεση, όχι μόνο στά νησιά άλλά καί στις ήπείρους, είναι δυ­
νατή λόγω γεωγραφικών φραγμών, όπως οί ωκεανοί, τά ποτάμια, οί οροσειρές
καί οί έρημοι (πρβ. Essay, 1844). Επιπλέον, υπέθετε ότι τμήματα τών ηπείρων
(γιά παράδειγμα, τής Νοτίου ’Αμερικής) πιθανόν νά έχουν διέλθει άπό περιό­
δους ταχύτατης καταβύθισης, κατά τις όποιες είχαν προσωρινά γίνει άρχιπελά-

46 ‘
2
 Κ Α Ρ Ο Λ Ο Σ ΔΑΡΒ1Ν ΟΣ

γη, παρέχοντας έτσι την αναγκαία απομόνωση (Κ αταγω γή: 107-108), πριν
άναδυθοΰν καί πάλι. ’Από τα σημειωματάριά του γνωρίζουμε σήμερα σε πόση
έκταση είχε αποδεχθεί τήν έποχή έκείνη ό Δαρβίνος την άναγκαιότητα τής γεω­
γραφικής απομόνωσης για τήν είδογένεση.
Εκπλήσσεται συνεπώς κανείς όταν ανακαλύπτει σε ποιο βαθμό άλλαξαν οί
απόψεις τοΰ Δαρβίνου αργότερα στη Φυσική επιλογή (γραμμένη μεταξύ 1856
καί 1858) καί στην Καταγωγή (1858-1859). Ή ταν πλέον έτοιμος να αποδε­
χθεί για πολλά ήπειρωτικά είδη τη συμπατρική είδογένεση, πού οφείλεται σε
κάποιο είδος οικολογικής έξειδίκευσης, ή σε έξειδίκευση πού έχει να κάνει με τό
ένδιαίτημα, τήν έποχικότητα ή τή συμπεριφορά. Εφάρμοσε τό μηχανισμό αύτό
ιδίως σε είδη με κατανομές πού έπικαλύπτονται έλαφρώς, ή πού απλώς εφά­
πτονται μεταξύ τους. Αύτές οί κατανομές άποκαλοΰνται σήμερα παραπατρικες.
Είναι συχνές, ιδίως στούς τροπικούς, καί τώρα έρμηνεύονται ώς ζώνες δευτερο­
γενούς έπαφής προηγουμένως απομονωμένων ειδών ή άρχόμενων ειδών. Ό
Δαρβίνος, από τήν άλλη μεριά, θεώρησε δεδομένο ότι αύτά τα πρότυπα κατα­
νομής είχαν αναπτυχθεί έπιτόπου. «Δέν έχω καμία αμφιβολία ότι πολλά είδη έ­
χουν σχηματιστεί σέ διαφορετικά σημεία μιας απολύτως συνεχούς περιοχής, οί
φυσικές συνθήκες τής οποίας διαβαθμίζονται από τό ένα σημείο στο άλλο μέ τον
πλέον ανεπαίσθητο τρόπο» (Φυσ. επιλ.: 26 6 ).'Ό πω ς έξηγεί αλλού, πίστευε ότι
μιά ποικιλία θά αναπτυσσόταν στο ένα άκρο τής άλυσίδας τών πληθυσμών, μιά
άλλη στο άλλο άκρο καί, τέλος, μιά ένδιάμεση ποικιλία στή στενή ζώνη όπου συ-
ναντώνται οί δύο κύριες. Εφόσον οί δύο κύριες ποικιλίες θά καταλάμβαναν με­
γαλύτερη έκταση από τήν ένδιάμεση, σύντομα θά τήν έκαναν νά ύποχωρήσει, μέ
αύστηρά τυπολογικό τρόπο, καί θά προκαλούσαν τήν έξαφάνισή της. Αύτό θά
οδηγούσε σέ σαφή ασυνέχεια ανάμεσα στις δύο μείζονες ποικιλίες καί ή είδογέ­
νεση θά είχε ολοκληρωθεί. 'Ό π ω ς είπε στήν Καταγω γή (σ. 111): «Οί μικρότε­
ρες διαφορές ανάμεσα στις ποικιλίες μεγεθύνονται στή μεγαλύτερη διαφορά α­
νάμεσα στά είδη» (βλ. έπίσης σσ. 51-52, 114, 128).
Ή βασική αβλεψία τού Δαρβίνου ήταν ότι δέν κατάφερε νά διακρίνει τήν
απομόνωση σέ έξωγενή γεωγραφικά καί οικολογικά φράγματα καί σέ έγγενείς
μηχανισμούς απομόνωσης. Αύτό φαίνεται σαφώς από τήν ακόλουθη δήλωσή
του στήν Ποικιλομορψία (1868, 2: 185): «Σύμφωνα μέ τήν αρχή πού καθιστά
αναγκαίο γιά τον άνθρωπο, καθώς έπιλέγει καί βελτιώνει τις οίκόσιτες ποικι­
λίες του, νά τις κρατά χωρισμένες μεταξύ τους, είναι σαφές ότι θά ήταν ωφέλιμο
γιά τις ποικιλίες πού βρίσκονται σέ φυσική κατάσταση, δηλαδή στά άρχόμενα
είδη, άν μπορούσαν νά μήν αναμειγνύονται, είτε μέσω τής σεξουαλικής αποστρο­
φής, είτε μέσω τής αμοιβαίας στειρότητας». Παρέβλεψε έντελώς τό γεγονός ότι
έδώ είχε νά κάνει μέ δύο έντελώς διαφορετικές αρχές. Οί φυλές τών οίκόσιτων
ζώων άναπτύσσονται σέ αύστηρή χωρική (μικρογεωγραφική) άπομόνωση, ένώ

463
 ΕΞΕΛΙΞΗ

ό Δαρβίνος δεν έξηγεΤ καθόλου πώς θά ήταν δυνατόν να δημιουργηθοΰν στή

φύση γενετικές διαφορές πού θά οδηγούσαν σέ σεξουαλική αποστροφή ή αμοι­
βαία στειρότητα.
Τή δυσκολία αυτή ό Δαρβίνος τήν αγνοεί καί πάλι, όταν παραθέτει κατάλο­
γο μέ περιπτώσεις στις οποίες τά μέλη τής ίδιας ποικιλίας προτιμούν νά ζευγα­
ρώνουν μεταξύ τους (ομογαμία), όταν έρχονται κοντά δύο διαφορετικές «ποικι­
λίες». Παραθέτει 13 περιπτώσεις (Φυσ. επιλ.: 258) στις οποίες πιστεύει ότι έ­
χει παρατηρηθεί τέτοιου είδους προτίμηση. Στήν πραγματικότητα, όταν ανα­
λυθούν προσεκτικά, καμία από αύτές τις περιπτώσεις δέν στηρίζει τον ισχυρισμό
του. Εξαιρώντας τις ακατάλληλες περιπτώσεις (όπως ή έπικάλυψη έκτος τής
αναπαραγωγικής περιόδου), καθεμιά άπό τις «ποικιλίες», πού τώρα παραμέ­
νουν χωρισμένες μέσω τής συμπεριφορικής απομόνωσης, σαφώς είχε έμφανιστεΐ
κατά τή διάρκεια κάποιας παλαιότερης περιόδου χωρικής απομόνωσης, μέσα
στήν όποια δημιουργήθηκε ή γενετική απομόνωση. Αύτό δέν τό είδε ό Δαρβίνος,
έπειδή τήν έποχή έκείνη δέν είχε σταθμίσει τήν άποτελεσματικότητα τών οικο­
λογικών φραγμών (βλάστησης), όπως αύτοί πού προκλήθηκαν άπό τήν έξά-
πλωση τών παγοκαλυμμάτων κατά τό Πλειστόκαινο.
Τό βέβαιο είναι ότι ύπήρξε μιά ριζική αλλαγή στή σκέψη τού Δαρβίνου με­
ταξύ 1844 καί 1856, όταν άρχισε νά γράφει τή Φυσική επιλογή. 'Ό ταν έπιχεί-
ρησα νά άνιχνεύσω τούς λόγους γιά τούς όποιους ό Δαρβίνος άργότερα ύποβάθ-
μισε τό ρόλο τής απομόνωσης (Mayr, 1959β), τά Σημειωματάρια γιά τή μεταλ­
λαγή δέν είχαν άνακαλυφθεΤ ακόμα, κι έτσι ή ανάλυσή μου ήταν μονόπλευρη
καί έλλιπής. Είχα άποδώσει τήν αβεβαιότητα τού Δαρβίνου σέ τέσσερις παρά­
γοντες: (1) τήν άμφίσημη χρήση τού όρου «ποικιλία», τόσο γιά άτομα πού απο­
κλίνουν όσο καί γιά ύποείδη (πληθυσμούς). Ά πό τις 24 αναφορές τού όρου στήν
Κ αταγω γή, 8 άφορούν άτομα πού άποκλίνουν, 6 αφορούν γεωγραφικούς πλη­
θυσμούς, ένώ 10 άναφέρονται καί στά δύο (ή είναι άσαφεΤς)· (2) τή μορφολο-
γική έννοια πού υιοθετούσε γιά τό είδος (σέ αντίθεση μέ τή βιολογική έννοια πού
είχε υιοθετήσει παλαιότερα)· (3) τή συχνή έκ μέρους του σύγχυση τής διαδικα­
σίας τού πολλαπλασιασμού τών ειδών μέ τή διαδικασία τής φυλετικής εξέλιξης*
καί, (4) τήν έπιθυμία του νά βρε! έναν καί μοναδικό έρμηνευτικό παράγοντα (θε­
ωρώντας, όλως περιέργως, τή φυσική έπιλογή ώς κάτι έναλλακτικό, άντί γιά
συμπληρωματικό, τής άπομόνωσης).
Ό Sulloway (1979) άποδέχεται τή σημασία τών παραγόντων αύτών άλλά
έπισημαίνει καί τέσσερις έπιπλέον έξελίξεις πού έπηρέασαν τή σκέψη τού Δαρβί­
νου κατά τήν περίοδο άπό τό 1844 μέχρι τό 1859: (1) τό ταξινομικό του έργο
σχετικά μέ τά Θυσανόποδα, στο οποίο βρήκε τή μορφολογική έννοια τού είδους
πιο πρακτική άπό τή βιολογική, (2) ορισμένες σκέψεις τακτικής ώστε νά κατα­
στήσει τά συμπεράσματά του πιο εύπεπτα γιά τούς συναδέλφους του, όπως ή πε­

4 6 4
 Κ Α Ρ Ο Λ Ο Σ ΔΑΡΒ1Ν ΟΣ

ριγραφή του (άρχόμενου) είδους ώς ανταγωνιστή αντί για αναπαραγωγικά

απομονωμένο πληθυσμό, (3) τή μεταφορά των ιδεών του από τά πουλιά καί τά
θηλαστικά στά ασπόνδυλα (συμπεριλαμβανομένων των μονογονικών) καί στά
φυτά, καί (4) την αύξανόμενη προσοχή του στην άρχή τής διαφοροποίησης, την
όποια θεωρούσε υπεύθυνη γιά την προέλευση τής ποικιλότητας στά ανώτερα τα­
ξινομικά έπίπεδα.
Καί οί τέσσερις αυτοί παράγοντες έτειναν νά ένισχύσουν τήν τάση τού Δαρβί-
νου νά βλέπει στά είδη κάτι πού είναι διαφορετικό (αντί γιά άναπαραγωγικά
απομονωμένο) καί νά μη θεωρεί άναγκαία τήν απομόνωση γιά τήν έπίτευξη τής
διαφοράς αύτής. Κατά συνέπεια, ή γνήσια γεωγραφική άπομόνωση δεν ήταν ά­
ναγκαία. 'Ό μως, «κάποιος βαθμός διαχωρισμού θά πρέπει νά είναι... έπωφελής.
Θά μπορούσε νά δημιουργεΤται από ένα έπιλεγμένο άτομο, τού όποιου οί άπόγο-
νοι, μόλις διαμορφωθούν σε μιά έστω καί έντελώς ανεπαίσθητα διαφορετική ποι­
κιλία, τείνουν νά καταλάβουν μιά κάπως διαφορετική θέση, άναπαράγονται σε
κάπως διαφορετική έποχή, καί προτιμούν νά ζευγαρώνουν μεταξύ τους παρά με
όμοιες ποικιλίες» (Φυσ. επιλ.: 257· Καταγωγή: 103). Τό τυπολογικό πλαίσιο
τής σκέψης του τεκμηριώνεται στήν έξής δήλωση: «’Άν μιά ποικιλία αναπτυσσό­
ταν τόσο πολύ ώστε νά ύπερβεΤ σε αριθμό τό πατρικό της είδος, τότε θά γινόταν
είδος καί τό είδος ποικιλία, ή θά παραγκώνιζε καί θά έξόντωνε τό πατρικό είδος,
ή θά συνυπήρχαν καί τά δύο καί θά θεωρούνταν ανεξάρτητα είδη» (Κ αταγω γή:
52). ’Αρκετές δηλώσεις τού Δαρβίνου πού ύπονοούν συμπατρική είδογένεση φαί­
νεται νά αποτελούν παραφράσεις παρόμοιων άπόψεων άπό τή βοτανική βιβλιο­
γραφία τής έποχής του (γιά παράδειγμα, Herbert, 1837). Ή έπιρροή τών βοτα­
νικών δεν πρέπει νά προκαλεΤ μεγάλη κατάπληξη, αφού φαίνεται ότι κατά τις
δεκαετίες τού 1840 καί τού 1850 ό Δαρβίνος είχε περισσότερες έπαφές με βοτα­
νικούς παρά με ζωολόγους.
Είναι προφανές ότι ό Δαρβίνος ήταν αβέβαιος γιά τον πραγματικό ρόλο τής
απομόνωσης κατά τή διαδικασία τής είδογένεσης. Καί δέν ήταν ό μόνος. Ό
Owen, σέ βιβλιοκρισία τής Κ αταγω γής, δήλωσε: «Ή άπομόνωση, λέει ό κ. Δαρ­
βίνος, είναι σημαντικό στοιχείο στή διαδικασία τής φυσικής έπιλογής, αλλά πώς
μπορεί νά έπιλέξει κανείς κάτι, άν αυτό είναι απομονωμένο;». Ό Δαρβίνος φυ­
σικά δέν είχε πεΤ αύτό, αλλά είναι άλήθεια ότι είχε άσχοληθεΤ μέ τή γεωγρα­
φική άπομόνωση στο κεφάλαιο πού άφορούσε τή φυσική έπιλογή. Ό Hopkins,
ένας άλλος κριτικός, προτείνει μιά διεργασία συμπατρικής είδογένεσης μέσω
ομογαμίας: «’Άν μπορούσε νά άποδειχθεΤ ότι ύπάρχει μιά κυρίαρχη τάση στά
πιο τέλεια καί ρωμαλέα άτομα κάθε είδους νά ζευγαρώνουν μέ άτομα όμοια μέ
αυτά γιά τή μετάδοση τού τύπου τους, τότε θά πρέπει νά γίνει άποδεκτή ή άναγ­
καία παρουσία τής φυσικής έπιλογής ώς λειτουργικού αιτίου». Αύτό πού προβλη­
μάτιζε συστηματικά τούς κριτικούς τού Δαρβίνου, καί μάλιστα άκόμα καί φίλους

4^5
 ΕΞΕΛΙΞΗ

του, όπως τον H uxley, ήταν πώς μπορούσε νά μετατραπεΤ σε στειρότητα ή γονι­
μότητα μεταξύ των ατόμων ενός είδους, συμπεριλαμβανομένης τής γονιμότητας
μεταξύ ένδοειδικών ποικιλιών. Ό Δαρβίνος είχε προκαλέσει ό ίδιος τήν κριτική
αύτή, καθώς τόνιζε διαρκώς ότι οι ποικιλίες μετατρέπονται σταδιακά σε ε’ίδη,
χωρίς νά δίνει πουθενά πειστικές περιγραφές τής σταδιακής διαδικασίας τής γεω­
γραφικής είδογένεσης.
’Άν καί ό Δαρβίνος ούδέποτε έγκατέλειψε έντελώς τήν έννοια τής γεωγραφι­
κής είδογένεσης, τήν τονίζει ακόμη λιγότερο στήν έκτη έκδοση τής Καταγωγής
(1872) απ’ ο,τι στήν πρώτη. Ή άποδυνάμωση τής έμπιστοσύνης του στή γεω­
γραφική απομόνωση φαίνεται έπίσης στήν αλληλογραφία του μέ τον W agner, τον
W eism ann καί τον Sem per. Ό Δαρβίνος αντιμετώπιζε τήν είδογένεση όλο καί
περισσότερο ώς προσαρμοστική διεργασία, μιά πτυχή τής αρχής τής διαφορο­
ποίησης, παραλείποντας έντελώς κάθε αναφορά στήν ανάγκη γιά απόκτηση άνα-
παραγωγικής απομόνωσης. 'Ό πω ς σωστά είπε ό G hiselin (1969: 101): «Δέν
ύπάρχουν βάσιμες ένδείξεις ότι [όταν έγραφε τήν Καταγωγή] άντιλαμβανόταν
τά είδη ώς αναπαραγωγικά απομονωμένους πληθυσμούς». Οί δικές του έμπει-
ρικές παρατηρήσεις τοΰ είχαν δείξει κατ’ έπανάληψη ότι τά νησιά αποτελούσαν
περιοχές πού εύνοοΰν τήν έμφάνιση νέων ειδών, αλλά ό Δαρβίνος δέν έξέταζε
πλέον πόσο σημαντική είναι ή χωρική απομόνωση γιά τή γενετική δόμηση τών
μηχανισμών απομόνωσης. Αύτό έντέλει οδήγησε στήν παρατεταμένη αντιπα­
ράθεσή του μέ τον M oritz W agner (βλ. Κεφ. 11).
Οί βασικές ιδέες τοΰ Δαρβίνου γιά τήν είδογένεση καί τήν έξέλιξη άποκρυ-
σταλλώθηκαν μέσα σέ λίγα χρόνια (1837-1839), άν καί συνέχισε νά τις τροπο­
ποιεί. Μέχρι τό 1844 ήταν έτοιμος νά συνθέσει μιά σημαντική πραγματεία 230
χειρόγραφων σελίδων, ή όποια περιείχε τά κύρια σημεία όσων έμφανίστηκαν τε­
λικά στήν Κ αταγω γή.Π Ό ίδιος ό Δαρβίνος ήταν τόσο πεπεισμένος γιά τή σημα­
σία τοΰ χειρογράφου αύτοΰ, ώστε έδωσε οδηγίες στή σύζυγό του νά τό δημοσιεύ­
σει στήν περίπτωση πού αύτός πέθαινε. Εντούτοις, τό μοναδικό πρόσωπο στο
οποίο τόλμησε νά δείξει αύτό τό ανατρεπτικό κείμενο ήταν ό βοτανικός Joseph D.
H ooker. Πέρασαν άλλα δεκαπέντε χρόνια πριν ό Δαρβίνος δημοσιεύσει έντέλει
τις θεωρίες του, καί ή αναμονή θά ήταν οπωσδήποτε μεγαλύτερη άν δέν είχε συμ-
βεΐ αύτό πού θά περιγράφουμε αμέσως τώρα. Πιστεύοντας ότι όλος ό κόσμος
ήταν έναντίον τής έξέλιξης, ό Δαρβίνος δέν αισθανόταν τήν παραμικρή πίεση νά1

11. Ό Δαρβίνος ετοίμασε τρία προσχέδια τών απόψεων του. Ή χρονολόγηση τοΰ υποτιθέμενου
πρώτου προσχεδίου είναι αβέβαιη, ίσως τό 1839 (Vorzimmer, 1975) ή καί αργότερα. Τον 'Ιούνιο
τοΰ 1842 έγραψε ένα σχέδιο 35 χειρόγραφων σελίδων καί τό καλοκαίρι τοΰ 18 44 ένα δοκίμιο 189
σελίδων (αντιγραμμένο σέ 231 σελίδες). Τό σχέδιο καί τό δοκίμιο δημοσιεύθηκαν από τον 1
Darwin τό 1909 καί άναδημοσιεύθηκαν από τον dc Beer (Darwin/ Wallace, 1958).

4 6 6
 Κ Α Ρ Ο Λ Ο Σ Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Σ

δημοσιεύσει τις απόψεις του. Ά λλα δεν είχε έκτιμήσει σωστά την κατάσταση. Ή
τεράστια έπιτυχία των Υπολειμμάτω ν τοΰ Cham bers θά έπρεπε νά τον είχε
προειδοποιήσει δτι υπήρχε πολύ μεγαλύτερο ένδιαφέρον γιά την έξέλιξη απ’
όσο ό ίδιος πίστευε, καί ότι κάποιος άλλος θά μπορούσε νά καταλήξει ανεξάρτη­
τα σε παρόμοιες ιδέες. Καί όντως υπήρξε ένα τέτοιο πρόσωπο — ό A lfred Russell
W allace (1 8 2 3 -1 9 1 3 ).

A LFR ED R U SSELL W ALLACE

Ή έκπληκτική σύμπτωση νά καταλήξει ένας άλλος φυσιοδίφης σε μιά έρμηνεία

τής έξέλιξης αξιοσημείωτα όμοια με τοΰ Δαρβίνου είχε προκαλέσει θαυμασμό
ήδη από τό 1858. ’Από τις περισσότερες απόψεις, οί δύο άνδρες διέφεραν όσο μπο­
ρεί νά διαφέρουν δύο άνθρωποι: ό Δαρβίνος, ό εύπορος εύγενής, με πολύχρονες
σπουδές άνωτάτου έπιπέδου, ιδιώτης έρευνητής, πού μπορούσε νά αφιερώνει
όλο τό χρόνο του στην έρευνα, καί ό W allace, γιος ενός φτωχού ανθρώπου, προ­
ερχόμενος από την κατώτερη μεσαία τάξη (πού ήταν πολύ σημαντικός παρά­
γοντας στη βικτωριανή Α γγλία), χωρίς ανώτερη έκπαίδευση, πού ποτέ δέν βρι­
σκόταν σέ καλή οικονομική κατάσταση καί έπρεπε πάντοτε νά έργάζεται γιά νά
ζεΤ, τον περισσότερο καιρό ασκώντας τό έξαιρετικά έπικίνδυνο έπάγγελμα τού
συλλέκτη πουλιών καί έντόμων στις γεμάτες ασθένειες τροπικές χώρες. ’Αλλά
συμφωνούσαν σέ μερικά πολύ σημαντικά σημεία. Ή ταν καί οί δύο Βρετανοί,
είχαν διαβάσει καί οί δύο Lyell καί M althus, ήταν καί οί δύο φυσιοδίφες, είχαν
κάνει καί οί δύο συλλογές φυσικής ιστορίας σέ τροπικά αρχιπελάγη. Θά πούμε
περισσότερα γιά τον W allace αργότερα, όταν θά περιγράψουμε πώς ανακάλυψε
ανεξάρτητα την αρχή τής φυσικής έπιλογής, έδώ όμως πρέπει νά αναφέρουμε τό
ρόλο πού έπαιξε ώστε νά αναγκαστεί ό Δαρβίνος νά έπισπεύσει τή δημοσίευση
τού βιβλίου του γιά τά είδη.12
Ό W allace άφησε τό σχολείο στά 13 του καί έγινε βοηθός τού αδελφού του, ό
όποιος ήταν τοπογράφος, γιά τά έπόμενα επτά χρόνια. Περιπλανώμενος σέ
βάλτους καί βουνά κατά τήν τοπογραφική του έργασία, ό W allace έγινε ένθου-
σιώδης φυσιοδίφης. ’Αρχικά συνέλεγε φυτά, αλλά όταν συνδέθηκε φιλικά μέ έ­
ναν φανατικό έντομολόγο, τον Henry W alter Bates, στά ένδιαφέροντά του προ­
στέθηκαν οί πεταλούδες καί τά σκαθάρια. ’Ακόμα περισσότερο από τον Δαρβίνο,
ό W allace πήρε τά σημαντικότερα έρεθίσματα από βιβλία.13 Τό 'Ημερολόγιο

12. Εκτενείς καταλόγους μέ τις δημοσιεύσεις τοΰ Wallace δίνουν ό Marchant (1916) καί ό
McKinney (1972). Ό τελευταίος προσφέρει μια έξαιρετική παρουσίαση τής σκέψης τοΰ Wallace καί
μια ιστορική ανασύσταση τοΰ πώς διαμορφώθηκαν οί ιδέες του.
13. Ό Wallace ξόδευε κάθε δεκάρα του γιά νά συμπληρώσει τήν προσωπική του βιβλιοθήκη καί

46~
 ΕΞΕΛΙΞΗ

των ερευνών τοΰ Δαρβίνου και ή Προσωπική άφήγηση τοΰ H um boldt ένέπνευ-
σαν τούς δύο νεαρούς φυσιοδίφες νά αναχωρήσουν τον ’Απρίλιο τοΰ 1848 για
τήν κοιλάδα τοΰ ’Αμαζόνιου, έχοντας καθορίσει καλά τό σκοπό τους: «νά συλλέ-
ξουμε δεδομένα, όπως τό διατύπωσε ό κ. W allace σε μία από τις έπιστολές του,
πού θά οδηγήσουν στήν έπίλυση τοΰ προβλήματος τής προέλευσης των ειδών,
ζήτημα γιά τό οποίο είχαμε συζητήσει και αλληλογραφήσει έκτενώς μεταξύ
μας», μετά τήν ανάγνωση των Υπολειμμάτω ν τό φθινόπωρο τοΰ 1845 (B ates,
1863: vii). Οί μεγάλοι παραπόταμοι τοΰ ’Αμαζόνιου χωρίζουν ολόκληρη τή λε­
κάνη σε νησίδες δάσους, έτσι ώστε πολλές ομάδες ειδών έχουν παραπατρική κα­
τανομή όπως και στά αρχιπελάγη. Ενθυμούμενος αυτό περισσότερο άπό πε­
νήντα χρόνια αργότερα, ό W allace έγραψε: «’Από τή στιγμή πού διάβασα τά
Υπολείμματα τής δημιουργίας πριν πάω στον ’Αμαζόνιο, συνέχισα νά προβλη­
ματίζομαι πολύ συχνά γύρω άπό τό σπουδαίο μυστικό τών διαδοχικών σταδίων
μέσω τών όποιων έχει παραχθεΤ κάθε νέο είδος, με όλες τις ειδικές προσαρμογές
του στις συνθήκες τής ύπαρξής του ... Έ γ ώ προσωπικά πίστευα ότι [κάθε είδος]
αποτελούσε άμεσο προϊόν μετατροπής ενός προϋπάρχοντος εϊδους μέσα άπό τή
συνήθη διαδικασία τής γένεσης, όπως είχε ύποστηριχθεΤ στά Υπολείμματα τής
δημιουργίας». Εφόσον ό W allace δέν ήταν ορθόδοξος χριστιανός, τοΰ ήταν πολύ
πιο εύκολο νά άποδεχθεΤ τήν έξέλιξη τών ειδών απ’ ό,τι ήταν γιά τον Lyell ή τον
A gassiz.
Δέν θά μάθουμε ποτέ πόσο βοήθησαν τον W allace νά άποκρυσταλλώσει τις
ιδέες του τά δεδομένα γιά τήν κατανομή τών ειδών στον ’Αμαζόνιο. ’Αφήνοντας
πίσω του τον Bates τέσσερα χρόνια αργότερα, ό W allace έπέστρεφε στήν ’Α γ­
γλία, όταν τον βρήκε μιά καταστροφή. Τό πλοίο μέ τό όποιο ταξίδευε πήρε φω­
τιά (6 Αύγούστου 1852) καί βυθίστηκε, μέ ολόκληρη τήν έξαίσια συλλογή καί
τά περισσότερα άπό τά ήμερολόγια, τις σημειώσεις καί τά σκαριφήματά του.
Εντούτοις, ό W allace έδειξε άπό μνήμης (1853) ότι ή κατανομή καθενός άπό
πάρα πολλά στενά συγγενικά ε’ϊδη πιθήκων, πουλιών μέ μειωμένη ικανότητα
πτήσης καί πεταλούδων όριοθετεΤται άπό τον ’Αμαζόνιο καί τούς παραποτά­
μους του. Χωρίς νά τον καταβάλει ή έξοντωτική έμπειρία τής άπώλειας όλων
σχεδόν τών καρπών τής τετραετούς δουλειάς του στή Νότιο ’Αμερική, ό Wallace
άρχισε άμέσως νά καταστρώνει σχέδια γιά νέα αποστολή, έπιλέγοντας προσε­
κτικά τό Μαλαϊκό ’Αρχιπέλαγος ώς τον πλέον κατάλληλο τόπο γιά τή μελέτη
τής προέλευσης τών ειδών (M ckinney, 1972: 27). Άφησε τήν ’Αγγλία στις άρ-
χές Μαρτίου τοΰ 1854 καί λιγότερο άπό ένα έτος άργότερα (τον Φεβρουάριο

διάβαζε όλα τά βιβλία πού ήταν διαθέσιμα στή δημόσια βιβλιοθήκη. Θυμίζει τον Harn Truman, ό
όποιος ισχυριζόταν ότι είχε διαβάσει καί τούς 3.000 τόμους τών τοπικών βιβλιοθηκών μέχρι τήν
ηλικία τών 13 έτών.

468
 Κ Α Ρ Ο Λ Ο Σ ΔΑΡΒ1Ν ΟΣ

τοΰ 1855) έγραψε τήν περίφημη έργασία του «Περί τοΰ νόμου πού έχει ρυθμίσει
την εισαγωγή νέων ειδών» (O n the Law W hich Has R egulated the Introduction
of New Species). Στον φίλο του τον B ates, με τον οποίο είχε προφανώς συζητή­
σει για τήν έξέλιξη τόσο πριν όσο καί κατά τή διάρκεια τής παραμονής τους στον
’Αμαζόνιο, έγραψε: «Σε όσους δεν έχουν σκεφτεΤ πολύ γύρω από τό ζήτημα αύ-
τό αισθάνομαι ότι ή έργασία μου για τή διαδοχή τών ειδών δεν θά φανεί τόσο
σαφής όσο σ’ έσένα. Ή έργασία αύτή είναι φυσικά μόνο ή ανακοίνωση τής θεω­
ρίας, όχι ή ανάπτυξή της».
Αύτό πού πραγματικά προσπάθησε νά κάνει ό W allace ήταν νά έπιλύσει τό
πρόβλημα τοΰ Lyell περί τής «εισαγωγής νέων ειδών». Σήμερα γνωρίζουμε άπό
τά αδημοσίευτα σημειωματάριά του (M cK inney, 19 7 2 ) ότι ό W allace ήδη άπό
τό 1854 είχε άπορρίψει τον ισχυρισμό τοΰ Lyell ότι τά είδη ποικίλλουν μόνο μέ­
σα σε κάποια όρια καί είχε καταλήξει στο συμπέρασμα ότι ό οργανικός κόσμος
αλλάζει πολύ άργά μέσα σε έξαιρετικά μεγάλες χρονικές περιόδους. Εντούτοις,
ή απόρριψη τής σταθερότητας τών ειδών, αν καί θά τοΰ έπέτρεπε νά υιοθετήσει
τή λαμαρκιανή κατακόρυφη έξέλιξη, δέν έλυνε τό πρόβλημα τής αντικατάστα­
σης τών έξαφανισμένων ειδών. Ή εισαγωγή νέων ειδών παρέμενε πρόβλημα,
καί σέ αύτό τό πρόβλημα άφοσιώθηκε ό W allace. 'Ό πω ς μέ σαφήνεια δήλωσε
στήν έργασία του τό 18 5 5 , ή γεωγραφία, δηλαδή οί παρατηρήσεις του γιά τήν κα­
τανομή στήν Άμαζονία καί τό Μαλαϊκό ’Αρχιπέλαγος, τοΰ έδωσε τήν απάντη­
ση: «Τά πιο συγγενικά είδη βρίσκονται στήν ίδια τοποθεσία ή σέ γειτονικές τοπο­
θεσίες κ αί... συνεπώς ή φυσική αλληλοδιαδοχή τών ειδών σύμφωνα μέ τή συγγέ-
νειά τους είναι έπίσης γεωγραφική». Καί ή παρατήρηση αύτή τον οδήγησε στον
έξής νόμο: Κάϋε είδος εμφανίζεται νά συμπίπτει στο χώρο και στο χρόνο με
κάποιο προϋπάρχον στενά συγγενικό του είδος. Λέγοντας «στήν ϊδια τοποθε­
σία ή σέ γειτονικές», ό W allace περιέβαλε μέ σκοτάδι τον αύστηρά γεωγραφικό
έντοπισμό τών άρχόμενων ειδών, κάτι πού ό W agner είχε άντιληφθεΤ πιο καθα­
ρά. Παραταΰτα, αν ακολουθήσει κανείς προς τά πίσω τή διαδικασία χωρισμού
τοΰ πατρικού είδους σέ δύο ή περισσότερα θυγατρικά, οδηγείται αύτομάτως στήν
έννοια τής κοινής προέλευσης καί τών φυλογενετικών δένδρων. Έ ν όλίγοις, ό
Wallace είχε σχεδιάσει μέ τόλμη μιά θεωρία γιά τήν έξέλιξη πάνω σέ έμπειρική
βάση, δηλαδή πάνω στά πρότυπα κατανομής τών στενά συγγενικών ειδών.
Έ τσ ι, ό Δαρβίνος καί ό W allace είσήγαγαν μιά έντελώς νέα προσέγγιση στον
έξελικτισμό (αν καί πάνω στά θεμέλια πού είχε θέσει ό Lyell), τον γεωγραφικό
έξελικτισμό. ’Αντί νά προσπαθούν νά έπιλύσουν τό πρόβλημα τής προέλευσης
τής ποικιλότητας μέσα άπό τήν προέλευση τών νέων βασικών τύπων οργανι­
σμών, ή μέσα άπό τή σύγκριση τών τάξων στήν (κατακόρυφη) διάσταση τοΰ
χρόνου, συνέκριναν τά σύγχρονα τάξα στις γεωγραφικές διαστάσεις, δηλαδή συ-
νέκριναν πληθυσμούς καί είδη πού τό ένα άντικαθιστά γεωγραφικά τό άλλο.

4 6 9
 ΕΞΕΛΙΞΗ

Πώς έπηρέασε όμως τή σκέψη και τις δραστηριότητες τοΰ Δαρβίνου ή δημο­
σίευση τοΰ Wallace τό 1855;

Η Α Ν Α Β Λ Η Τ ΙΚ Ο ΤΗ Τ Α T O T Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Τ

Στα είκοσι χρόνια μετά τό 1837 ό Δαρβίνος ποτέ δεν μίλησε για την έξέλιξη.
Εκείνο που τον ένδιέφερε ήταν τό πρόβλημα των ειδών και στις έπιστολές προς
τους φίλους του άναφερόταν στο υπό προετοιμασία έργο του ως «τό βιβλίο τών
ειδών». Είναι δυνατόν να αλλάζουν τα εϊδη και μπορεί ένα είδος να μεταλλαχθεί
σε άλλο είδος; Αύτά ήταν τα πολύ συγκεκριμένα έρωτήματα που έθετε ό Δαρβί­
νος, πιστεύοντας ότι, για να τα απαντήσει πειστικά, έπρεπε να συλλέξει πλήθος
ένδείξεις. Μήπως ό Lamarck και ό Chambers δεν είχαν προτείνει έπίσης ότι υ­
πάρχει έξέλιξη, χωρίς να άποκτήσουν ούτε έναν οπαδό;
Λαμβάνοντας υπόψη ότι ό Δαρβίνος έγινε έξελικτικός τό 1837 καί συνέλαβε
τή θεωρία του για τή φυσική έπιλογή τον Σεπτέμβριο τοΰ 1838, θά πίστευε κα­
νείς ότι θά έσπευδε νά τή δημοσιεύσει όσο τό δυνατόν πιο γρήγορα, άφοΰ ήταν ή
σημαντικότερη θεωρία στή βιολογία. ’Αντί γ ι’ αύτό, άνέβαλλε τή δημοσίευση
έπί είκοσι χρόνια καί τελικά άναγκάστηκε άπό τις περιστάσεις νά προχωρήσει.
Γιατί αύτή ή άπίστευτη άναβλητικότητα; 'Υπάρχουν άρκετοί λόγοι. ’Αρχικά ό
Δαρβίνος είχε δεσμευτεί νά δώσει προτεραιότητα στις γεωλογικές του έρευνες,
οί οποίες είχαν προχωρήσει πολύ καί άποτελοΰσαν μέρος τών άναφορών άπό τό
ταξίδι του με τό «Beagle». ’Αλλά τό 1846, όταν είχε τελειώσει με τις γεωλογι­
κές του υποχρεώσεις, ξεκίνησε τήν έργασία του πάνω στά Θυσανόποδα (Καρκι­
νοειδή: Θυσανόποδα) καί άφιέρωσε τά οκτώ επόμενα χρόνια τής ζωής του σε αύ­
τό τό άντικείμενο, άντί νά έπεξεργαστεΐ τό βιβλίο του γιά τά είδη. Αύτό δημι­
ουργεί τήν άνάγκη νά θέσουμε ορισμένα έρωτήματα. Τό πρώτο είναι αν τό 1846
ό Δαρβίνος ήταν έτοιμος νά άρχίσει νά γράφει τό βιβλίο του γιά τά είδη. Ή ά-
πάντηση είναι προφανώς άρνητική, όπως έπανειλημμένως δήλωσε καί ό ίδιος
στις έπιστολές του καί όπως προκύπτει άπό τό γεγονός οτι συνέχισε με προσή­
λωση νά συλλέγει δεδομένα. ’Ακόμα καί ορισμένες άπό τις βασικές του ιδέες δεν
είχαν άκόμα ωριμάσει πλήρως — γιά παράδειγμα, ή «άρχή τής διαφοροποίη­
σης», τήν όποια φαίνεται ότι συνέλαβε στή δεκαετία τοΰ 1850.
Τό δεύτερο έρώτημα είναι γιατί ό Δαρβίνος δεν έπικεντρώθηκε τουλάχιστον
στή συλλογή τοΰ υπόλοιπου υλικοΰ που τοΰ ήταν άπαραίτητο γιά τό βιβλίο τών
ειδών, άντί νά έπενδύσει τόσο χρόνο στο έργο του γιά τά Θυσανόποδα. Ή μελέ­
τη έκείνης τής έποχής με κάνει νά υποπτεύομαι ότι ό Δαρβίνος κυριολεκτικά φο­
βόταν νά δημοσιεύσει τις άπόψεις του. Τό πνευματικό κλίμα στήν ’Αγγλία δεν
ήταν καθόλου εύνοϊκό γιά νά υποδεχθεί τή θεωρία τοΰ Δαρβίνου. Τά Υ πολείμ­
ματα τοΰ Chambers, δημοσιευμένα τό 1844, κατακρεουργήθηκαν άπό όλους
 Κ Α Ρ Ο Λ Ο Σ Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Σ

τους κριτικούς παρά τά ντεϊστικά αισθήματα τοΰ συγγραφέα τους. Οί κορυφαίοι

επιστήμονες στήν ’Αγγλία, στους όποιους συγκαταλέγονταν οι στενότεροι φίλοι
τοΰ Δαρβίνου, ό Lyell, ό H ooker καί (τήν έποχή εκείνη) ακόμα καί ό Huxley,
ήταν σχεδόν ομόφωνα αντίθετοι στήν εξέλιξη. ’Αλλά αύτό πού δυσκολευόταν
τόσο να ύποστηρίξει δεν ήταν ή εξέλιξη καθαυτή άλλα ή άμιγώς υλιστική της ερ­
μηνεία μέσω της φυσικής επιλογής. Ό G ruber (1974: 35-45) έχει περιγράφει
καλά με πόση σαφήνεια συνειδητοποιούσε ό Δαρβίνος τή θύελλα των άντιδρά-
σεων πού θά προκαλοΰσε ή θεωρία αύτή καί, όντως, όπως θά δούμε άμέσως, κα­
νείς στήν ’Αγγλία δεν άποδέχθηκε τή φυσική επιλογή μετά τή δημοσίευση τής
Καταγω γής, εκτός άπό τον W allace, τον Hooker καί λίγους άλλους φυσιοδίφες.
Τό τρίτο έρώτημα είναι γιατί ό Δαρβίνος άφιέρωσε τόσο πολύ χρόνο σε μιά
φαινομενικά άσήμαντη ομάδα όπως τά Θυσανόποδα. Ή άπάντηση στο έρώτη­
μα αύτό θά πρέπει νά έχει τρία σκέλη. Πρώτα άπ’ όλα, είναι φανερό ότι ό Δαρβί­
νος δεν είχε τήν παραμικρή πρόθεση νά επενδύσει οκτώ χρόνια στήν ομάδα αύ­
τή, όταν καταπιάστηκε με ένα περίεργο γένος Θυσανοπόδων πού είχε συλλέξει
στή Χιλή. ’Αφού όμως δεν ήταν ιδιαίτερα δεσμευμένος με κάποια άλλη εργασία,
θεώρησε χρήσιμο νά μελετήσει τούς κοντινούς καί μακρινούς συγγενείς αύτοϋ
τού χιλιανοϋ γένους, ώστε νά τό κατανοήσει πλήρως καί, τέλος, νά έτοιμάσει
μιά μονογραφία γιά ολόκληρη τήν ομάδα. Επίσης, ό Δαρβίνος πίστευε ότι θά
προσέδιδε κύρος στις άπόψεις του, αν μπορούσε νά καθιερωθεί ώς συστηματικός.
Ή βράβευσή του με τό μετάλλιο Copley τής Βασιλικής Εταιρείας γιά τή δου­
λειά αύτή άποδεικνύει τήν ορθότητα τού συλλογισμού του. Τέλος, βρήκε ότι ή
εργασία με τά Θυσανόποδα τον βοηθούσε νά κατανοήσει τήν ποικιλομορφία, τή
συγκριτική μορφολογία, τήν έννοια τού είδους καί τις ελλείψεις τού γεωλογικού
άρχείου. Δεν ύπάρχει άμφιβολία ότι οί μελέτες τού Δαρβίνου πάνω στά Θυσα­
νόποδα τον έκαναν νά εξειδικευτεί σημαντικά καί νά άποκτήσει επιστημονική ε­
πάρκεια, καί, όπως είπε ό G hiselin (1969: 129): «Τό ολοκληρωμένο έργο δεν
ήταν τίποτε λιγότερο άπό μιά αύστηρή καί πλήρης κριτική δοκιμασία γιά μιά
συνεκτική θεωρία τής εξελικτικής βιολογίας». Εντούτοις, αύτό δεν εξηγεί γιατί
άφιέρωσε τό τεράστιο χρονικό διάστημα των οκτώ έτών στή μελέτη αύτή. Μπο­
ρούμε μόνο νά ύποθέσουμε ότι ό Δαρβίνος άδυνατοϋσε νά κάνει οτιδήποτε άλλο.
Δεν ήταν σε θέση νά βρει μιά κατάλληλη διέξοδο, καί καθώς φαινόταν διαρκώς
νά βρίσκεται κοντά στήν ολοκλήρωση τών μονογραφιών, όλος ό κόπος του θά
πήγαινε χαμένος, αν σταματούσε νωρίτερα. 'Ωστόσο είναι σαφές ότι δεν ξεκίνησε
τήν εργασία με τά Θυσανόποδα πιστεύοντας ότι άποτελοϋσε έναν έξαιρετικό τρό­
πο νά άποκτήσει πείρα τήν όποια, όπως ξέρουμε εκ τών ύστέρων, πράγματι άπέ-
κτησε άπό τις μελέτες του πάνω σε αύτή τήν ομάδα.
Μολονότι ό Δαρβίνος δεν δημοσίευσε τό παραμικρό σχετικά με τά είδη καί
τήν είδογένεση κατά τά 21 χρόνια άνάμεσα στον Μάρτιο τού 1837 (όταν κατα­

4 "1
 ΕΞΕΛΙΞΗ

νόησε για πρώτη φορά τήν είδογένεση) και τον Αύγουστο του 1858 (όταν δημο-
σιεύθηκε ή εργασία στή Λινναία Εταιρεία), έχουμε μάθει από τα σημειωματά­
ρια καί τήν αλληλογραφία του ότι τό πρόβλημα των ειδών βρισκόταν διαρκώς
στο μυαλό του. Ό Δαρβίνος γνώριζε ότι ή προέλευση τών ειδών ήταν τό κλειδί
για τό πρόβλημα τής εξέλιξης, άλλα ακόμη άμφιταλαντευόταν όσον αφορά τό
νόημα του είδους καί τή διαδικασία τής είδογένεσης.
Μέχρι τό 1854 ό Δαρβίνος είχε ουσιαστικά ολοκληρώσει τό έργο του γιά τά
Θυσανόποδα καί άρχισε νά επικεντρώνεται στο ξεδιάλεγμα τών σημειώσεών του
γιά τά ε’ίδη. Θά πίστευε κανείς ότι ή δημοσίευση τής εργασίας γιά τήν «Εισαγω­
γή τών νέων ειδών» του Wallace (1855) θά τον είχε ώθήσει σε δράση, άλλά τίπο­
τα τέτοιο δεν συνέβη. Ό Δαρβίνος δεν άντέδρασε σε αύτή τήν πρωτοπόρο εργα­
σία παρά δύο χρόνια άργότερα, καί τότε μόνον επειδή ό ίδιος ό Wallace του έγρα­
ψε, προβληματισμένος από τήν απουσία αντιδράσεων. Τήν 1η Μαίου 1857 ό
Δαρβίνος απάντησε: «Μπορώ νά δώ καθαρά ότι έχουμε κάνει πολύ παρόμοιες
σκέψεις καί σε κάποιο βαθμό έχουμε καταλήξει σε παρόμοια συμπεράσματα ...
Συμφωνώ ώς προς τήν αλήθεια σχεδόν κάθε λέξης τής εργασίας σας ... Ε το ιμ ά ­
ζω τώρα τό έργο μου προς δημοσίευση, άλλά βρίσκω ότι τό ζήτημα είναι τόσο
ευρύ πού ... Δεν πιστεύω ότι θά φτάσει στο τυπογραφείο πριν περάσουν άλλα δύο
χρόνια» (L.L.D.: 95-96).
Υπήρχε όμως κάποιος πού ταράχτηκε πολύ όταν διάβασε τήν εργασία του
Wallace — ό Charles Lyell. Μόλις λίγα χρόνια νωρίτερα, τό 1851, σε μιά πολύ
σπουδαία διάλεξη, ό Lyell είχε άπορρίψει έμφατικά κάθε παραχώρηση προς τήν
έξελικτική σκέψη. Ά λλά στήν περίοδο άπό τον Δεκέμβριο του 1853 μέχρι τον
Μάρτιο του 1854 έπισκέφτηκε τή Μαδέρα καί τά Κανάρια νησιά, κατά κύριο
λόγο γιά νά μελετήσει τήν ήφαιστειακή δράση, καί εκεί βίωσε προσωπικά αύτό
πού είχαν περιγράψει ό Buch, ό Δαρβίνος καί άλλοι φυσιοδίφες — τον άκραΐο
εντοπισμό κάθε νησιωτικού είδους ζώου: «Τά νησιά τής Μαδέρας είναι σάν τά
Γκαλάπαγκος, κάθε νησί καί κάθε βράχος κατοικεΐται άπό ένα διαφορετικό εί­
δος», έγραψε στο ήμερολόγιό του (Wilson, 1970). Καθώς έργαζόταν πάνω στις
παρατηρήσεις καί τις συλλογές του μετά τήν επιστροφή του στήν ’Αγγλία, στις
26 Νοεμβρίου 1855 ό Lyell διάβασε τήν εργασία τού Wallace καί έμφανώς εν­
θουσιάστηκε πάρα πολύ άπό τή θεωρία του. Ξεκίνησε αμέσως νά καταγράφει σε
μιά σειρά σημειωματάρια τά άποτελέσματα τών άναγνώσεών του καί τις άμ-
φιβολίες του σχετικά με τό πρόβλημα τού είδους. Τελικά, αποφάσισε νά έπι-
σκεφτεΐ τον Δαρβίνο στο σπίτι του στο Ντάουν καί νά πληροφορηθεΐ τά πάντα
γιά τις έρευνές του. Ό Δαρβίνος, συνειδητοποιώντας πόσες άπό τις ιδέες του βρί­
σκονταν σε σύγκρουση με τις ιδέες τού Lyell, δεν είχε συζητήσει μαζί του τό πρό­
βλημα τής προέλευσης τών ειδών, όπως είχε κάνει με τον Hooker. Στις 16 ’Απρι­
λίου 1856, ό Δαρβίνος έξέθεσε πλήρως στον Lyell τις ιδέες του. Μολονότι ό

4 ~ ‘2
 Κ Α Ρ Ο Λ Ο Σ ΔΑΡΒΙΝΟΣ

Lyell φαίνεται δτι δεν είχε ακόμα πειστεί, παρότρυνε τον Δαρβίνο να δημοσιεύσει
τις ιδέες του, τουλάχιστον, για να μήν παραγκωνιστεί από κάποιον άλλο. Καθώς
ή βασική αιτία των δισταγμών του είχε παραμεριστεί, ό Δαρβίνος άρχισε 'ένα μή­
να μετά, τον Μάιο του 1856, να γράφει τό μεγάλο βιβλίο του για τα είδη.
Δύο χρόνια άργότερα, τον ’Ιούνιο του 1858, όταν ό Δαρβίνος είχε ολοκλη­
ρώσει τό πρώτο προσχέδιο δεκάμισι κεφαλαίων, τον περίμενε μια δυσάρεστη έκ­
πληξη. ’Έλαβε μια επιστολή άπό τον Wallace, συνοδευόμενη άπό ένα χειρόγραφο
με τίτλο «Σχετικά με τήν τάση τών ποικιλιών να άποκλίνουν απεριόριστα άπό
τον αρχικό τύπο». Στήν επιστολή του, ό Wallace έλεγε οτι άν ό Δαρβίνος θεω­
ρούσε τήν εργασία του άρκετά καινοτόμο καί ενδιαφέρουσα, θά τήν έστελνε στον
Lyell καί, ίσως, νά τήν υπέβαλλε προς δημοσίευση (ή πρωτότυπη έπιστολή τού
Wallace δεν υπάρχει πιά). Ό Δαρβίνος προώθησε τήν εργασία τού Wallace στον
Lyell στις 18 ’Ιουνίου, μαζί με μιά έπιστολή πού έλεγε: «Τά λόγια σας βγήκαν
άληθινά με τό παραπάνω — θά έπρεπε νά είχα προλάβει ... Ποτέ μου δεν είδα
μιά τόσο εντυπωσιακή σύμπτωση.’Άν ό Wallace είχε τό σχέδιο τού χειρογρά­
φου πού έγραψα τό 1842, δεν θά μπορούσε νά είχε κάνει καλύτερη περίληψη!...
έτσι, όλη μου ή πρωτοτυπία, όποια κι άν είναι, θά συντρίβει».
Ή ιστορία τού πώς ό Lyell καί ό Hooker παρουσίασαν τήν εργασία τού
Wallace στή Λινναία Εταιρεία τού Λονδίνου τήν 1 ’Ιουλίου 1858, μαζί με απο­
σπάσματα άπό τό Δοκίμιο πού είχε γράψει ό Δαρβίνος τό 1844 καί άπό τήν έπι­
στολή πού είχε στείλει στον Asa Gray στις 5 Σεπτεμβρίου 1857, είναι πασίγνω­
στη. Τό τεύχος τών Πρακτικών πού περιείχε αυτές τις έργασίες δημοσιεύθηκε
στις 20 Αύγούστου. Είναι ένδιαφέρον καί σημαντικό ότι στις έργασίες αύτές ούτε
ό Δαρβίνος ούτε ό Wallace έκαναν κάποια προσπάθεια νά καταδείξουν ότι υπάρ­
χει έξέλιξη. Τό πρωταρχικό τους ένδιαφέρον άφορούσε τούς μηχανισμούς τής
έξέλιξης. Ό Δαρβίνος στήν άρχή πραγματεύεται έπί μακρόν τό θέμα τών ποικι­
λιών καί τής παραγωγής τους, ένώ ό Wallace πραγματεύεται τήν ισορροπία τής
φύσης πού είναι άποτέλεσμα τού άγώνα γιά τήν έπιβίωση. Στή δική του περί­
πτωση, ήταν έντελώς λογικό, έπειδή ή έργασία τού 1858 άποτελούσε σαφώς συ­
νέχεια τής έργασίας πού είχε δημοσιεύσει τό 1855, στήν όποια τασσόταν σθε­
ναρά ύπέρ τής έξέλιξης.

Ή δημοσίευση τής Κ α τ α γ ω γ ή ς

Ή κοινή δημοσίευση τών δύο έργασιών, τού Wallace καί τού Δαρβίνου, οί ό­
ποιες πρότειναν τήν έπαναστατική θεωρία τής έξέλιξης μέσω φυσικής έπιλογής,
είχε έκπληκτικά περιορισμένο άντίκτυπο. Ό Πρόεδρος τής Λινναίας Εταιρείας,
στήν έτήσια έκθεσή του γιά τό 1858, δήλωσε: «Τό έτος αύτό ... δέν έχει, πράγ­
ματι, σημαδευτεί άπό τήν παραμικρή έντυπωσιακή άνακάλυψη άπό αύτές πού

473
 ΕΞΕΛΙΞΗ

αμέσως φέρνουν επανάσταση, για να χρησιμοποιήσουμε ένα σχήμα λόγου, στο

πεδίο τής επιστήμης τό όποιο αφορούν». Ό όρνιθολόγος Alfred Newton ισχυρί­
στηκε τριάντα χρόνια αργότερα ότι είχε άποτελέσει έξαίρεση καί ότι είχε βρει
τις έργασίες «μια άπλούστατη λύση όλων τών δυσκολιών πού με ταλαιπωρού­
σαν για πολλούς μήνες» (Newton, 1888), καί μάλιστα έπεισε τον Η. Β. Tristram
(1859) να ερμηνεύσει τις προσαρμογές τών κορυδαλλών στο ύπόστρωμα ώς α­
ποτέλεσμα τής φυσικής επιλογής.
’Αφού δεν φαινόταν ορατό τέλος όσον αφορά τή δημοσίευση τού έκτενούς βι­
βλίου, ό Lyell καί ό Hooker πίεσαν τον Δαρβίνο να γράψει μια σύντομη περίλη­
ψη για κάποιο από τα περιοδικά. Γιά να μη μακρηγορούμε, ή «περίληψη», πού
ετοιμάστηκε μεταξύ τού ’Ιουλίου 1858 καί τού Μαρτίου 1859, έγινε ή Κ αταγω ­
γή , ένα κείμενο 490 σελίδων."Αν καί ό Δαρβίνος ισχυριζόταν ακόμη ότι έπρόκει-
το για περίληψη, τελικά ένέδωσε στην απαίτηση τού εκδότη, τού John Murray,
καί παρέλειψε τή λέξη «περίληψη» από τον τίτλο. Τό βιβλίο κυκλοφόρησε στις
24 Νοεμβρίου 1859 καί ολόκληρη ή έκδοση τών 1.250 αντιτύπων διανεμήθηκε
άμέσως μέσω συνδρομών άπό βιβλιοπωλεία. Δέν ύπήρξαν σημαντικές αναθεω­
ρήσεις στις τρεις επόμενες έκδόσεις (1860-1866), ένώ έγιναν λίγες άλλαγές
στήν πέμπτη έκδοση (1869) καί άκόμα περισσότερες, καθώς καί προσθήκη ενός
νέου κεφαλαίου, στήν τελευταία (έκτη) έκδοση (1872). Τήν εποχή έκείνη, ό
Δαρβίνος ήταν πλέον τόσο απασχολημένος μέ τα άλλα του ενδιαφέροντα, ίδία>ς
μέ τις βοτανικές του έρευνες καί τήν εργασία του για τή συμπεριφορά, ώστε δέν
προχώρησε σέ περαιτέρω αναθεωρήσεις τής Καταγω γής. Οί μεταγενέστερες
δημοσιεύσεις του, ιδίως ή Έ κφραση τών συγκινήσεων στον άνθρωπο και τα
ζώα (1872) καί τα Αποτελέσματα τής σταυρογονιμοποίησης και αυτογονιμο­
ποίησης στο βασίλειο τώ ν φυτώ ν (1876), ήταν τόσο πρωτοποριακές καί ση­
μαντικές ώστε (όπως έχει όρθώς λεχθεί), μαζί μέ τή θεωρία του για τούς κοραλ­
λιογενείς ύφάλους καί τις μονογραφίες για τα Θυσανόποδα, θά τον είχαν κάνει
διάσημο άκόμα κι αν δέν είχε προτείνει τήν εξέλιξη μέσω τής φυσικής επιλογής.
Ό ισχυρισμός ενός άπό αυτούς πού προσπαθούσαν νά τον διαβάλουν, ότι ό Δαρ­
βίνος κατέφυγε στις μεταγενέστερες έρευνές του έπειδή είχε ήττηθεΐ άπό τούς άν-
τιπάλους τής εξελικτικής θεωρίας του, είναι εντελώς παράλογος.
’Έ χει έπισημανθεΐ πολλές φορές πόσο εκπληκτικό είναι τό ότι κανένας άπό
τούς σπουδαίους ζωολόγους — φυσιολόγους, έμβρυολόγους ή κυτταρολόγους—
δέν συνεισέφερε τό παραμικρό στήν εξελικτική θεωρία καί ότι, τουλάχιστον κατά
τον 19ο αιώνα, όλοι παρερμήνευσαν πλήρως τό πρόβλημα τής εξέλιξης. ’Έ χει
παρατηρηθεί επίσης πόσο έντυπωσιακό είναι τό γεγονός ότι δύο «έρασιτέχνες
τής σειράς» όπως ό Δαρβίνος καί ό Wallace βρήκαν τή λύση!
Υπάρχουν πολλές άπαντήσεις πού εξηγούν αύτό τό παράξενο φαινόμενο,
άλλά ή άπλούστερη, χωρίς αμφιβολία, είναι ότι οί φυσιολόγοι, οί έμβρυολόγοι

4~4
 Κ Α Ρ Ο Λ Ο Σ ΔΑΡΒΙΝΟΣ

και ούσιαστικά οί περισσότεροι πειραματικοί βιολόγοι ασχολούνται με λειτουρ­

γικά φαινόμενα καί έρχονται σε επαφή με τήν εξέλιξη μόνο πολύ έμμεσα. Ό φυ­
σιοδίφης όμως βρίσκεται διαρκώς αντιμέτωπος με εξελικτικά προβλήματα. Δεν
είναι αξιοπερίεργο ότι αύτά τον ένδιαφέρουν περισσότερο, όπως δεν είναι αξιο­
περίεργο ότι ή προσήλωσή του στο πρόβλημα αύτό τον τοποθετεί σε πολύ καλύ­
τερη θέση έναντι του πειραματικού βιολόγου, από τήν όποια μπορεί νά θέσει τά
σωστά ερωτήματα καί νά βρει τις απαντήσεις καί τις λύσεις. Τέλος, ό Δαρβίνος
καί ό Wallace δεν ήταν έρασιτέχνες, αλλά φυσιοδίφες, έπαγγελματίες με υψηλή
κατάρτιση.
Αύτό μπορεί νά εξηγεί τούς λόγους γιά τούς όποιους άπέτυχαν οίκτρά ό
Bernard, ό Helmholtz καί ό Hertwig, όσον αφορά τήν εξέλιξη. Δεν δίνει όμως α ­
πάντηση στο γιατί δεν άντιλήφθηκαν τίποτα ό Owen, ό von Baer, ό Ehrenberg, ό
Leuckart, καί όλοι οί άλλοι σπουδαίοι συστηματικοί καί συγκριτικοί άνατόμοι
τού 19ου αιώνα. Υπάρχουν ίσως πολλοί λόγοι γιά τήν αποτυχία τους. Στήν πε­
ρίπτωση τού Owen καί τού Agassiz, χωρίς αμφιβολία, ό λόγος ήταν ή υπερβο­
λικά μεγάλη έννοιολογική τους προσήλωση σε εναλλακτικές ερμηνείες. Στήν
περίπτωση των κορυφαίων Γερμανών ζωολόγων, όπως ό J. Müller, ό Leuckart,
καί άλλοι, ό λόγος θά πρέπει νά ήταν ή άντίδραση στις ύπερβολικές εικασίες τών
φυσικών φιλοσόφων. Οί λίγες εικασίες πού έκαναν οί ζωολόγοι αύτοί σχετίζονταν
μέ τή θεωρία τής μορφολογίας καί τό πληροφοριακό περιεχόμενο τής όντογενε­
τικής ανάπτυξης. Δέν ένδιαφέρονταν γιά εύρύτερα ερωτήματα. Τό σημαντικότε­
ρο όμως είναι ότι κανείς τους δέν υπήρξε πραγματικός μελετητής φυσικών πλη­
θυσμών.

4~5
 10

Οί ενδείξεις τοΰ Δαρβίνου υπέρ της εξέλιξης

καί τής κοινής προέλευσης

Ό Δαρβίνος είχε πλήρη επίγνωση τής επαναστατικής φύσης τοΰ έργου του. Γνώ-
ριζε ότι θά συναντούσε μαζική αντίσταση καί ότι, για να επικρατήσει, θά έπρεπε
νά κατατροπώσει τούς αντιπάλους του. Γι’ αυτό τό λόγο αφιέρωσε είκοσι χρό­
νια στή συγκέντρωση στοιχείων καί στην τελειοποίηση τής λογικής των άποδεί-
ξεών του. Ή στρατηγική πού υιοθέτησε, νά παρουσιάσει πρώτα τό μηχανισμό
τής έξέλιξης καί μόνο στά τελευταία κεφάλαια τής Κ αταγω γής τά στοιχεία που
στηρίζουν τή θέση περί εξελικτικής άλλαγής, δεν είναι πιθανότατα αυτή που θά
υιοθετούσαν πολλοί άπό τους σύγχρονους συγγραφείς εγχειριδίων, ήταν όμως
συνεπής με τή φιλοσοφία τής έπιστήμης που επικρατούσε στή δική του εποχή
(Hodge, 1977).
Δεν συνειδητοποίησαν όλοι όσοι μελέτησαν τήν Καταγω γή στο παρελθόν δτι
ούσιαστικά τό έργο δεν άσχολεΐται με μιά μονολιθική θεωρία γιά τήν εξέλιξη,
άλλά με ένα ολόκληρο σύνολο μάλλον άνεξάρτητων θεωριών, καθεμιά άπό τις
όποιες θά άναλυθεΐ λεπτομερώς παρακάτω (βλ. Κεφάλαιο 11). Πέρα άπό τή
βασική θεωρία δτι ό έμβιος κόσμος δεν είναι στατικός, άλλά έξελίσσεται όπως
εξελίσσονται καί τά είδη άπό τά όποια άποτελεΐται, στήν Καταγω γή περιλαμ­
βάνονται οί θεωρίες τοΰ Δαρβίνου γιά τήν είδογένεση, τήν κοινή προέλευση, τό
βαθμιαίο τής έξέλιξης καί τή φυσική έπιλογή. Ό Δαρβίνος έπρεπε νά παρουσιά­
σει άποδείξεις γιά καθεμία άπό τις θεωρίες αύτές καί νά επιχειρηματολογήσει
εναντίον όλων τών πιθανών εναλλακτικών θεωριών. Τό σημαντικότερο είναι δτι
έπρεπε νά προσπαθήσει νά καταρρίψει τήν ιδεολογία τοΰ δημιουργισμοΰ, ή όποια
στά μέσα τοΰ 19ου αιώνα κυριαρχούσε άκόμη στή Βρετανία, παρόλο πού συχνά
κρυβόταν πίσω άπό διαφορετικά ονόματα. Αυτός είναι ό λόγος γιά τον όποιο ό
Δαρβίνος έγραψε στήν Κ αταγω γή (σ. 459): «Ό τόμος αύτός άποτελεΐ ένα μα­
κροσκελές επιχείρημα» (βλ. επίσης Gillespie, 1979). Είναι άδύνατον νά συνοψί­
σω πλήρως δλα δσα παρουσίασε ό Δαρβίνος στις 490 σελίδες τής Καταγω γής,
άλλά θά προσπαθήσω νά περιγράψω τί είδους ενδείξεις θεώρησε δτι στήριζαν τις
θέσεις του καί πώς αύτές ταίριαζαν στις βιολογικές γνώσεις τής εποχής του. Θά
ξεκινήσω μέ τό πρόβλημα τοΰ εξελισσόμενου κόσμου. "Οπως έχουμε δει, ό Δαρ­
βίνος δέν ήταν ό πρώτος που προώθησε μιά θεωρία γιά τήν εξέλιξη, άλλά ό πρώ­
τος που πρότεινε έναν εύλογο μηχανισμό, δηλαδή τή φυσική έπιλογή (βλ. Κε­
φάλαιο 11), καί επίσης συγκέντρωσε τόσο συντριπτικές ενδείξεις, ώστε δέκα

4 -6
 ΟΙ Ε Ν Δ Ε Ι Ξ Ε Ι Σ T O T Δ Α Ρ Β Ι Ν Ο Τ Υ Π Ε Ρ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ Ι Ξ Η Σ

χρόνια μετά τό 1859 δεν υπήρχε σχεδόν οΰτε ένας επαρκής βιολόγος που να μήν
αποδέχεται τό γεγονός τής έξέλιξης.

ΟΙ ΕΝΔΕΙΞΕΙΣ ΥΠΕΡ ΤΗΣ ΕΞΕΛΙΞΗΣ ΤΗΣ ΖΩΗΣ

Ή βασική, άμεση ένδειξη υπέρ τής έξελικτικής αλλαγής είναι διττή: για τήν ορι­
ζόντια έξέλιξη ή μη σταθερότητα τών ειδών όπως αποκαλύπτεται από τις γεωγρα­
φικές έρευνες, και για τήν κατακόρυφη έξέλιξη τό αρχείο τών απολιθωμάτων,
όπως αποκαλύπτεται από τις γεωλογικές έρευνες. ’Έ χω ήδη άναφερθεΐ στήν ερ­
μηνεία πού έδωσε ό Δαρβίνος στο πρόβλημα τής μή σταθερότητας (του πολλα­
πλασιασμού) τών ειδών καί τώρα θά στραφώ στο αρχείο τών απολιθωμάτων.

Ο ί έλλείψεις του αρχείου τώ ν α πολιθω μάτω ν

Τήν εποχή πού βρισκόταν πάνω στο «Beagle» καθώς καί τα πρώτα χρόνια μετά
τό ταξίδι εκείνο, ό Δαρβίνος ήταν κυρίως γεωλόγος. Είχε διαβάσει τις Αρχές
τής γεωλογίας τού Lyell μέ συστηματικό τρόπο καί ενθουσιασμό, καί έτσι είχε
εξοικειωθεί μέ τά γεωλογικά προβλήματα τής ιστορίας τής Γής. Κατά τό πρώτο
μισό τού 19ου αιώνα ή γεωλογία, ό πλέον ακμαίος κλάδος τής φυσικής ιστορίας
τήν περίοδο εκείνη, είχε πραγματοποιήσει τεράστια άλματα. Δέν υπήρχε πλέον
ή παραμικρή αμφιβολία ότι ή Γή είχε ήλικία εκατομμυρίων ετών, αλλά ήταν
άραγε τόσο παλιά ώστε νά δικαιολογεί τήν ανάπτυξη τής τεράστιας ποικιλότη­
τας τού έμβιου κόσμου μέσα από τή σταδιακή έξέλιξη, όπως απαιτούσε ή θεωρία
τού Δαρβίνου; Μήπως ήταν αναγκαίο νά υποθέσει κανείς ότι είχε ύπάρξει έξέλι­
ξη μέσω άλμάτων;
Τά απολιθώματα είχαν χρησιμοποιηθεί τόσο γιά τήν κατάρριψη τής θεωρίας
τής έξέλιξης, από τούς Cuvier, Agassiz, Bronn καί όλους τούς Βρετανούς γεωλό­
γους, όσο καί γιά τήν υπεράσπισή της, από τον Chambers καί τον Wallace. Ή ­
ταν λοιπόν πολύ φυσικό νά αφιερώσει ό Δαρβίνος δύο κεφάλαια τής Καταγωγής
στις γεωλογικές ένδείξεις υπέρ τής έξέλιξης. ’Από τά πρώτα του γραπτά, είχε υιο­
θετήσει τή στρατηγική τής πρόβλεψης όλων τών πιθανών άντιρρήσεων στις θεω­
ρίες του καί τής απάντησης σέ αύτές πριν κάν διατυπωθούν. Οί αντιρρήσεις τών
γεωλόγων ήταν τόσο πολλές καί έντονες ώστε ό Δαρβίνος αφιέρωσε ολόκληρο
τό κεφάλαιο IX γιά νά τις καταρρίψει.
"Ας ξεκινήσω μέ τό πρόβλημα τής ήλικίας τής Γής. Ό Lyell, άκολουθώντας
τον Hutton, είχε θεωρήσει ότι ή ήλικία τής Γής δέν έχει όρια. Ό Δαρβίνος τήν
ύπολόγιζε σέ άρκετές χιλιάδες εκατομμύρια χρόνια. Γιά νά άποφύγει τον κυ­
κλικό συλλογισμό, προσπάθησε νά τό άποδείξει αύτό μέ τή βοήθεια άμιγώς γεω­
λογικών δεδομένων. Παρουσίασε συγκεκριμένα μεγέθη γιά τό έξαιρετικά μεγά­

47"
 ΕΞΕΛΙΞΗ

λο πάχος των γεωλογικών στρωμάτων, τή βραδύτητα μέ την όποια άποτίθενται

καθώς και τή βραδύτητα μέ τήν όποια προχωρά ή διάβρωση, στοιχεία πού πα­
ρείχαν έντυπωσιακές γεωλογικές ενδείξεις υπέρ τής εξαιρετικά μεγάλης ήλικίας
του κόσμου. Ό Δαρβίνος ήταν ικανοποιημένος άπό τό γεγονός ότι αύτή ή ήλικία
του έδινε τό άπαιτούμενο χρονικό περιθώριο για να συμπεριλάβει όλα τα παρα­
τηρούμενα εξελικτικά φαινόμενα, άκόμα καί αν δεχόταν κανείς ότι ή εξέλιξη υ­
πήρξε αργή καί βαθμιαία. Οί αριθμοί πού παρουσίασε ήταν αυξημένοι, άλλά τής
σωστής τάξης μεγέθους. Γιά παράδειγμα, υπολόγισε τό χρονικό διάστημα πού
χρειάστηκε γιά νά άπογυμνωθεΐ άπό τή βλάστησή του τό Γουήλντ τής Βρετα­
νίας σέ 300 εκατομμύρια χρόνια, ένώ σήμερα θεωρούμε ότι στήν καλύτερη περί­
πτωση είναι 70-140 έκατομμύρια χρόνια.
Έ κ εΐ πού ό Δαρβίνος έσφαλλε τό πολύ κατά δύο μέ τέσσερις τάξεις μεγέθους,
οί φυσικοί τής εποχής του έσφαλλαν κατά άρκετές τάξεις. Ό William Thomson
(άργότερα λόρδος Kelvin), υπολογίζοντας τό ρυθμό ψύξης ενός σώματος μέ τό
μέγεθος τής Γής (ένώ δέχεται θερμότητα μέσω ακτινοβολίας άπό τον 'Ήλιο),
συμπέρανε ότι ή Γή δέν θά μπορούσε νά έχει ήλικία μεγαλύτερη άπό 100 έκα­
τομμύρια χρόνια, καί τό πιθανότερο μόνο 24 έκατομμύρια (Burchfield, 1975).
Ό χρόνος αύτός, φυσικά, δέν έπαρκούσε γιά τή σταδιακή εξέλιξη τού συνόλου
τής γνωστής ζωικής καί φυτικής ζωής. Οί ισχυρισμοί τού Kelvin θά έπρεπε νά
οδηγήσουν τον Δαρβίνο στήν εγκατάλειψη τής σταδιακής εξέλιξης καί στήν υιο­
θέτηση τής εξέλιξης μέσω σημαντικών τροποποιήσεων («τεράτων», δηλαδή μα­
κρομεταλλάξεων). Στήν πραγματικότητα όμως ό Δαρβίνος είχε τόσο μεγάλη
έμπιστοσύνη στις παρατηρήσεις του ώστε, άπαντώντας στήν κριτική τού Jenkin,
απέδωσε στις μακρομεταλλάξεις άκόμη μικρότερη σημασία άπ’ όση είχε άπο-
δώσει τό 1859. Έ δώ υπήρχε σαφής σύγκρουση μεταξύ στοιχείων τής βιολογίας
καί στοιχείων τής φυσικής. Γ ιά έναν φυσικό ήταν αδιανόητο νά έχει παραβλέψει
κάποιον σημαντικό παράγοντα, καί έτσι ό Jenkin συμπέρανε άπλούστατα οτι ή
βιολογική θεωρία ήταν εσφαλμένη. Ό Δαρβίνος, αν καί είχε ενοχληθεί έντονα
άπό τά ευρήματα τών φυσικών, παρέμεινε πεπεισμένος γιά τήν έγκυρότητα τών
βιολογικών του εύρημάτων καί συμπερασμάτων, καί κατέληξε: «Αισθάνομαι βέ­
βαιος ότι ό κόσμος θά άποδειχθεΐ πολύ παλαιότερος άπ’ ό,τι θεωρεί ό Thomson».
Ό βιολόγος, φυσικά, είχε δίκιο. Συνυπολογίζοντας καί τή ραδιενέργεια, άγνω­
στη τήν εποχή έκείνη, ή εκτίμηση τών φυσικών γιά τήν ήλικία τής Γής έπρεπε νά
αύξηθεΐ κατά δύο τάξεις μεγέθους, στά 4,5 δισεκατομμύρια χρόνια περίπου, πού
ήταν υπεραρκετά γιά τή βιολογική εξέλιξη. Ό Δαρβίνος έχει μερικές φορές κα-
τηγορηθεΐ άδικα ότι αποδέχθηκε, όπως ό Hutton καί ό Lyell, τήν άποψη ότι ή
ήλικία τής Γής είναι άπειρη. Δέν είχε κάνει τίποτα τέτοιο. Είχε ύποθέσει ότι έ-
πρόκειτο γιά άρκετές χιλιάδες έκατομμύρια χρόνια, κάτι πού άποδείχθηκε σχε­
τικά σωστό.

4 "«
 ΟΙ Ε Ν Δ Ε Ι Ξ Ε Ι Σ T O T Δ Α Ρ Β Ι Ν Ο Τ Υ Π Ε Ρ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ Ι Ξ Η Σ

Μερικοί φυσικοί καί μαθηματικοί δμως είναι ακόμη δυσαρεστημένοι με τή

χρονολόγηση πού υιοθέτησαν οί δαρβινικοί. 'Ορισμένοι από τούς πλέον διακε­
κριμένους έπιστήμονες του κόσμου (όπως ό Niels Bohr καί ό Wolfgang Pauli)
μοΰ έξέφρασαν τις αμφιβολίες τους σχετικά με τό αν ή συμπτωματική διεργασία
τής τυχαίας ποικιλομορφίας καί τής επιλογής θα μπορούσε να δώσει τήν τερά­
στια ποικιλότητα τού έμβιου κόσμου καί τις θαυμαστές αμοιβαίες προσαρμογές
των οργανισμών μέσα σέ λιγότερα από τέσσερα δισεκατομμύρια χρόνια. 'Ό ταν
μια ομάδα εξελικτικών ανέλυσε προσεκτικά τα έπιχειρήματα μιας αντιπροσω­
πευτικής ομάδας φυσικών καί μαθηματικών, έγινε φανερό ότι οί φυσικοί είχαν
μια μάλλον υπεραπλουστευμένη αντίληψη για τις βιολογικές διεργασίες πού εμ­
πλέκονται στήν έξέλιξη. ’Ό ντας τυπολόγοι, δέν κατάφεραν να εντάξουν μέ επαρ­
κή τρόπο στο συλλογισμό τους τις ιδιότητες τού άνασυνδυασμού πού παράγουν
μοναδικότητα. Επιπλέον, είχαν πάντα κατά νού τή «διαδοχική» έξέλιξη, δηλα­
δή τήν πρόοδο από τον έναν ομόζυγο γονότυπο σέ έναν άλλο, ξεχνώντας ότι ή
γενετική αλλαγή σέ ένα είδος κατά τήν έξέλιξη μπορεί νά προχωρά ταυτοχρό­
νους σέ χιλιάδες, αν όχι εκατομμύρια, γονιδιακούς τόπους. Έ ν όλίγοις, οί προ­
φητικές προσεγγίσεις τού Δαρβίνου επιβεβαιώθηκαν γιά άλλη μία φορά, ενώ
έγινε φανερό ότι ή κριτική εκ μέρους τών φυσικών είχε βασιστεί σέ ύποθέσεις
άκατάλληλες γιά τά βιολογικά συστήματα (Moorhead/Kaplan, 1967).
Ή σημαντικότερη ίσως πρόοδος πού συντελέστηκε στή γεωλογία κατά τά
πενήντα χρόνια πριν από τήν Κ αταγω γή αφορούσε τήν αναγνώριση, όριοθέτηση
καί ονοματοθεσία τών γεωλογικών εποχών, άπό τήν παλαιότερη — τό Κάμβριο
τού Sedgwick καί τό Σιλούριο τού Murchison— μέχρι τις εποχές τού Τριτογε-
νούς, στή χρονολόγηση τών όποιων είχε ιδιαιτέρως σημαντική συνεισφορά ό
Lyell.1 Οί έρευνες αύτές έδειξαν μέ σαφήνεια ότι καθένας άπό τούς διαδοχικούς
σχηματισμούς χαρακτηρίζεται άπό ένα διακριτό σύνολο άπολιθωμένων ειδών
καί ότι ή ιστορία αύτής τής διαδοχής είναι στήν ούσία ίδια σέ όλα τά μέρη τού κό­
σμου. 'Υπήρχε μιά μάλλον οξεία αντιπαράθεση σχετικά μέ τό αν ή διαδοχή τών
πανίδων άντανακλά ή όχι μιά προοδευτική πορεία, άλλά μέ τον καιρό έγινε

1. Ή Ιστορία τής γεωλογίας καί τής παλαιοντολογίας σέ σχέση μέ τήν έξέλιξη έ'χει καλυφθεί μέ
έξαιρετικό τρόπο σέ διάφορα πρόσφατα βιβλία, γιά παράδειγμα άπό τους Rudwick (1972) καί
Bowler (1976). Εφόσον ή δική μου πραγμάτευση τής συναρπαστικής αύτής περιόδου είναι δυστυ­
χώς σύντομη, παραπέμπω σέ αυτά τά έξαιρετικά έ'ργα, άλλά βλ. έπίσης Cnllispic (1951), Schneer
(1969) καί τή βιβλιογραφία πού παρατίθεται στο Κεφάλαιο 7, σημ. 11. Βλ. Hull (1973) σχετικά μέ
τή μεταστροφή τοΰ Pictet στον έξελικτισμό. [Έ δώ θά πρέπει νά προσθέσουμε καί πιο πρόσφατα βι­
βλία, όπως τά Μ. J. S. Rudwick (1985), The Great Devonian Controversx. Σικάγο: The University
of Chicago Press- J. Λ. Secord (1986), Controversy in Victorian Geology The Camhrian-Sdurian
Dispute, Princeton, New Jersey: Princeton University Press- S. Winchester (2001), The Map that
Changed the World, Λονδίνο: Viking, Penguin Group.]
 ΕΞΕΛΙΞΗ

σαφές ότι τά ψάρια έμφανίστηκαν στο Σιλούριο, τα ερπετά στο Λιθανθρακοφό­

ρο, τα θηλαστικά στο Τριαδικό καί τά πλακουντοφόρα θηλαστικά στά τέλη του
Κρητιδικού. Σε γενικές γραμμές αυτό είχε καταστεί σαφές πριν από τή δεκαετία
του 1850, αν καί διατυπώθηκε μέ πολύ περισσότερη ακρίβεια μετά τό 1859.
Ή αντικατάσταση των χλωρίδων καί τών πανίδων καθώς καί ή φαινομενική
πρόοδος ερμηνεύονταν άπό τούς καταστροφιστές, όπως ό Agassiz, μέ μή εξελι­
κτικούς όρους. Γιά έναν εξελικτικό όπως ό Wallace (1855) όλα αύτά άποτε-
λούσαν ενδείξεις γιά τή «σταδιακή ... μεταβολή της οργανικής ζωής». Είχε εντυ­
πωσιαστεί ακόμη περισσότερο άπό γεγονότα όπως τό ότι «σέ κάθε περίοδο,
υπάρχουν ιδιόμορφες ομάδες, πού δέν συναντώνται πουθενά άλλου, καί εκτείνον­
ται σέ έναν ή περισσότερους σχηματισμούς ... Τά είδη ενός γένους, ή τά γένη μιας
οικογένειας πού έμφανίζονται κατά τον ίδιο γεωλογικό χρόνο μοιάζουν μεταξύ
τους πολύ περισσότερο άπ’ ό,τι όσα άπέχουν χρονικά ... [Καί όλα τά γεωγραφικά
καί γεωλογικά δεδομένα δείχνουν ότι] καμία ομάδα καί κανένα είδος δέν έχει
υπάρξει δύο φορές». Δέν υπάρχει τίποτε τό χαοτικό στήν ιστορία τής ζωής στή Γή.
Εντούτοις, φαίνεται ότι μόνο ό Chambers (εν πολλοΐς βασιζόμενος σέ στοι­
χεία πού είχε παρανοήσει), ό Δαρβίνος καί ό Wallace ήταν σέ θέση νά δουν ότι οί
ενδείξεις άπό τά άπολιθώματα τεκμηριώνουν τήν εξέλιξη. Ό Lovejoy (1959α)
έπέπληξε τούς γεωλόγους, πού δέν άντιλήφθηκαν τίποτα, άλλά θά πρέπει νά κα­
ταλάβει κανείς ότι έξέλιξη, πριν άπό τό 1859, σήμαινε εξέλιξη σύμφωνα μέ τον
Lamarck καί τον Chambers, δηλαδή έμοιαζε μέ τή Φυσική Κλίμακα καί ήταν
μιά σταθερή, εν πολλοΐς γραμμική πρόοδος άπό τό «πρωτόγονο» στο πιο πολύ­
πλοκο. Τό γεγονός ότι οί παλαιότεροι ίχθεΐς πού γνωρίζουμε, οί Πλακόδερμοι,
ήταν πολύπλοκοι, ή τό ότι βρέθηκαν ορισμένα πρωτόγονα (όχι πλακουντοφό­
ρα) θηλαστικά άπό τό Ίουρασικό, τήν Ε π ο χή τών Ερπετών, θεωρήθηκαν στοι­
χεία πού καταρρίπτουν τήν έξέλιξη. Τή σύγχυση έπέτεινε ό ένίοτε λανθασμένος
προσδιορισμός τών στρωμάτων καί τών οργανισμών. Μέ εξαίρεση τό γεγονός
ότι έδειχνε κάποια γενική προοδευτική πορεία τών χλωρίδων (δέν ύπήρχαν ’Α γ­
γειόσπερμα πριν άπό τό Κρητιδικό) καί τών πανίδων, τό άρχεΐο τών άπολιθω-
μάτων μάλλον έφερνε σέ δύσκολη θέση παρά βοηθούσε τον εξελικτικό. "Αν οί κύ­
ριες ομάδες φυτών καί ζώων είχαν εξελιχθεί σταδιακά, θά έπρεπε — όπως π ί­
στευαν— νά βρίσκει κανείς ενδιάμεσους κρίκους. Στήν πραγματικότητα, κανένας
δέν ήταν γνωστός τότε. ’Ακόμα καί ό Archaeopteryx, ό σχεδόν τέλειος κρίκος με­
ταξύ ερπετών καί πτηνών, δέν άνακαλύφθηκε παρά δύο χρόνια μετά τή δημοσί­
ευση τής Καταγωγής. Οί άντίπαλοι τού Δαρβίνου έθεταν καί άλλα δύσκολα
ερωτήματα: Γιατί ύπάρχουν τόσο άπότομα διαλείμματα άνάμεσα στις κύριες
γεωλογικές περιόδους; Μήπως αύτά υποστηρίζουν τον καταστροφισμό άντί τού
έξελικτισμού; Γ ιατί τά περισσότερα άπό τά μείζονα φύλα είναι ήδη πλήρως σχη­
ματισμένα στά κατώτατα άπολιθωματοφόρα στρώματα; Γ ιατί τόσο πολλοί

4«c
 ΟΙ Ε Ν Δ Ε ΙΞ Ε ΙΣ T O T Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Τ Υ Π Ε Ρ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ

από τους εξαφανισμένους τύπους, όπως οί ίχθυόσαυροι, οΐ πτεροδάκτυλοι και οί

δεινόσαυροι, είναι ανώμαλοι τύποι πού δεν ταιριάζουν σε καμία άνασυστημένη
εξελικτική αλληλουχία;
Δεν έκπλήσσει καθόλου τό γεγονός ότι τό κεφάλαιο IX τής Καταγωγής έχει
αμυντικό χαρακτήρα από την αρχή μέχρι τό τέλος. Ξεκινά αμέσως με τό σοβα­
ρότερο έρώτημα τών άντιπάλων τοΰ Δαρβίνου: Γιατί «οί μορφές τών ειδών ...
δεν συνδέονται μεταξύ τους με αμέτρητες μεταβατικές μορφές;» (σ. 279). Ό λό­
γος, λέει ό Δαρβίνος, είναι ότι τό γεωλογικό αρχείο είναι υπερβολικά έλλιπές
για να διατηρήσει τέτοιες μορφές, καί έν συνεχεία παρέχει αλλεπάλληλα στοι­
χεία για να υποστηρίξει τον ισχυρισμό αυτό. Οί γεωλογικές έρευνες τών τελευ­
ταίων εκατό έτών έχουν δικαιώσει πλήρως τή δήλωση τοΰ Δαρβίνου σχετικά μέ
τις έλλείψεις τοΰ γεωλογικού αρχείου. Έ τσ ι όπως είναι διατηρημένο, άποτελεΤ
μιά ιστορία ασυνεχειών. Τήν έποχή τοΰ Δαρβίνου στήριζε πολύ καλύτερα τήν
ύπόθεση οτι ή έμφάνιση τών νέων τύπων καί ειδών γίνεται απότομα (άλματι-
σμός) απ’ ό,τι τή σταδιακή έξέλιξη μέσω φυσικής έπιλογής. Μάλιστα, τά κενά
στο αρχείο, παρά τήν ανακάλυψη πολυάριθμων «έλλειπόντων κρίκων» μετά
τήν έποχή τοΰ Δαρβίνου, είναι ακόμη τόσο πολλά καί τόσο μεγάλα, ώστε ή θεω­
ρία γιά τήν έμφάνιση νέων τύπων μέσω άλμάτων (μακρομεταλλάξεων) ύποστη-
ριζόταν άπό παλαιοντολόγους (γιά παράδειγμα τον Schindewolf) καί γενετι­
στές μέχρι καί τή δεκαετία τοΰ 1940, ένώ ορισμένοι παλαιοντολόγοι τήν ύπο-
στηρίζουν ακόμη καί σήμερα.
Παρά τήν απουσία καθοριστικών ένδείξεων, ό Δαρβίνος είχε βρε! τή σωστή
απάντηση αντιμετωπίζοντας συστηματικά τήν προέλευση τών νέων ειδών ώς τό
κλειδί γιά τήν έπίλυση τών έξελικτικών προβλημάτων, μάθημα πού τοΰ είχαν
διδάξει τά νησιά Γκαλάπαγκος. «Άνήγαγε» όλα τά μακροεξελικτικά προβλή­
ματα στο έπίπεδο τοΰ είδους, καθώς καί στήν ποικιλομορφία πού συναντάται στο
έπίπεδο αύτό. Κατά συνέπεια, τό κεφάλαιο πού άναφέρεται στο γεωλογικό άρ-
χεΐο, κάπως απρόσμενα, περιέχει άρκετές οξυδερκείς παρατηρήσεις γιά τήν εί-
δογένεση (σσ. 297-298).
Τό πιο έντυπωσιακό στήν πραγμάτευση τοΰ αρχείου τών απολιθωμάτων
άπό τον Δαρβίνο είναι ότι άσχολεΐται μέ αύτό συστηματικά ώς βιολόγος. "Οπό­
τε είναι δυνατόν, παρέχει οικολογικές άπαντήσεις σέ προβληματικά φαινόμενα
τοΰ γεωλογικού αρχείου, ακολουθώντας σέ αύτό τον Lyell. Στο έρώτημα γιατί
είναι τόσο συχνή ή τόσο απότομη έμφάνιση πλούσιων καί διαφοροποιημένων
ομάδων στο γεωλογικό αρχείο, άπαντά ότι αύτό θά μπορούσε νά μήν οφείλεται
μόνο στις έλλείψεις τοΰ αρχείου τών απολιθωμάτων, αλλά καί σέ προσαρμο­
στικές παρεκκλίσεις: «Θά πρέπει νά άπαιτήθηκε μακρά πορεία μέσα στο χρόνο
γιά νά προσαρμοστεί ένας οργανισμός σέ κάποιο νέο καί παράξενο τρόπο ζωής,
γιά παράδειγμα τήν πτήση στον αέρα· αλλά όταν αύτό είχε έπιτευχθεί, καί με­

48
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

ρικά είδη είχαν αποκτήσει έτσι ένα σημαντικό πλεονέκτημα σε σχέση με άλλους
οργανισμούς, θά χρειαζόταν συγκριτικά λίγος χρόνος γιά νά παραχθοΰν πολλές
διαφοροποιημένες μορφές, οι όποιες θά ήταν σε θέση νά εξαπλωθούν ταχύτατα
και σε μεγάλη έκταση σε όλο τον κόσμο» (σ. 303). ΟΙ Ιστορίες από τά απολιθώ­
ματα τών πτηνών, τών νυχτερίδων και άλλων οργανισμών που εισέβαλαν ορ­
μητικά σε διαφορετικές προσαρμοστικές ζώνες έχουν τεκμηριώσει πλήρως τη
θέση τοΰ Δαρβίνου.
Ό Δαρβίνος άδημονοΰσε νά βρει εύλογες ερμηνείες γιά την ξαφνική έμφάνι-
ση εντελώς νέων, όπως φαινόταν, ομάδων οργανισμών στή γεωλογική σειρά,
έπειδή τό φαινόμενο αυτό είχε άναφερθεΤ άπό τον Agassiz, τον Sedgwick και τον
Ε λβετό παλαιοντολόγο Pictet ώς έπιχείρημα έναντίον τής θεωρίας τής βαθμι­
αίας έξέλιξης. Έκτος άπό τήν παρέκκλιση τών προσαρμοστικών ζωνών, ό Δαρ­
βίνος παραθέτει αρκετούς άλλους λόγους γιά τούς όποιους τό γεωλογικό αρχείο
είναι τόσο έλλιπές (σσ. 287-302), αλλά ό χώρος δέν έπιτρέπει νά τούς αναφέ­
ρουμε όλους. Στά τροπικά δάση, γιά παράδειγμα, ή άμεση αποσύνθεση τών νε­
κρών ζώων καί φυτών έμποδίζει τήν άπολίθωση, έκτος αν ύπάρχουν ειδικές συν­
θήκες, όπως είναι ό ενταφιασμός κάτω άπό ήφαιστειακή τέφρα ή λάσπη. Στις
ήπειρωτικές περιοχές μέ μικρή έπίδραση τής διάβρωσης καί τής ίζηματογένε-
σης, απουσιάζουν συχνά έντελώς οί ιζηματογενείς, άπολιθωματοφόρες άποθέ-
σεις (γιά παράδειγμα, σέ μεγάλη έ'κταση τής ’Αφρικής γιά τό Τριτογενές, ή γιά
ορισμένα στάδια τοΰ Τριαδικού ή τοΰ Περμίου σέ πολλές περιοχές τοΰ κόσμου).
Μιά άλλη σημαντική αιτία γιά τήν άπώλεια πιθανών άπολιθωματοφόρων απο­
θέσεων — άγνωστη φυσικά στον Δαρβίνο— είναι ή εξαφάνιση τών ήπειρωτικών
κρηπίδων στο μέτωπο τών «πλακών» πού προχωρούν, όπως εδειξε ή τεκτονική
τών πλακών.
Τις καλύτερες ένδείξεις γιά τό γεγονός ότι μπορεί νά ύπάρξει κάποια ομάδα
χωρίς νά αφήσει τό παραμικρό ίχνος στο αρχείο τών απολιθωμάτων τις προ­
σφέρουν ορισμένες έν ζωή σήμερα μορφές πού άπουσιάζουν έντελώς, ή σχεδόν,
άπό τά απολιθώματα. Γιά παράδειγμα, δέν ύπάρχουν άγναθοι ίχθεις (λάμ-
πραινες) άπό τό Παλαιοζωικό μέχρι σήμερα. Οί κοιλάκανθοι, παρότι άκμαζαν
μεταξύ Δεβονίου καί αρχών τοΰ Μεσοζωικού, θεωρούνταν έξαφανισμένοι κατά
τό Κρητιδικό (περισσότερο άπό 70 εκατομμύρια χρόνια πριν) μέχρι πού ανακα­
λύφθηκε τό 1937 ένα ζωντανό είδος (Latimeria) στον ’Ινδικό ’Ωκεανό.
’Από όλες τις ξαφνικές έμφανίσεις πανίδων, αύτή πού απασχολούσε περισσό­
τερο τον Δαρβίνο ήταν ή ξαφνική έμφάνιση τών περισσότερων άπό τά κύρια ζω­
ικά φύλα στά χαμηλότερα άπολιθωματοφόρα πετρώματα. Ά ρα γε άπό πού εί­
χαν προέλθει; Στά ογδόντα χρόνια μετά τό 1859 τό ζήτημα περιπλέχθηκε πε­
ρισσότερο. "Οπου κι αν έξερευνοΰνταν νέα στρώματα, οί πρώτοι τύποι άνήκαν
χωρίς έξαίρεση στο Κάμβριο, ένώ τίποτε δέν βρισκόταν σέ παλαιότερα στρώμα­

4« 2
 ΟΙ Ε Ν Δ Ε ΙΞ Ε ΙΣ T O T Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Τ Υ Π Ε Ρ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ

τα. Εντούτοις, το Κάμβριο έχει ήλικία μόλις 600-650 έκατομμύρια χρόνια,

ένώ συνολικά ή Γή, όπως πιστεύουμε σήμερα, εχει ήλικία 4,5 δισεκατομμύρια
χρόνια. 'Οπωσδήποτε, μεγάλο μέρος τής γεωλογικής στήλης είναι παλαιότερο,
μάλιστα πολύ παλαιότερο από τό Κάμβριο. Τό γεγονός ότι υπάρχουν πλούσιες
πανίδες τριλοβιτών, βραχιονοπόδων και άλλων απολιθωμάτων στα παλαιότε-
ρα άπολιθωματοφόρα στρώματα, άλλα κανένα ίχνος τών κοινών τους προγό­
νων στα άκόμη πιο παλαιά ανάγκασε τον Δαρβίνο να παραδεχθεί ότι: «Τό ζή­
τημα προς τό παρόν θά πρέπει να παραμείνει χωρίς έξήγηση» (σ. 308). Έ δώ ,
όπως πάντοτε, ό Δαρβίνος στάθηκε τίμιος καί παραδέχθηκε τη δυσκολία, ή ό­
ποια υπάρχει μέχρι καί σήμερα. ’Ασφαλώς, τό αρχείο τών απολιθωμάτων έχει
έπεκταθεΐ προς τα πίσω μέχρι καί τα 3,5 δισεκατομμύρια χρόνια περίπου, χάρη
στις έρευνες τών Barghoom, Schopf, Cloud καί άλλων έρευνητών, άλλα όλα
σχεδόν τα παλαιότερα άπολιθώματα είναι μικροοργανισμοί καί, σε στρώματα
με ήλικία μεγαλύτερη άπό ένα δισεκατομμύριο χρόνια, προκαρυωτικοί οργα­
νισμοί (Schopf, 1978). Δεν έχουμε άλλη επιλογή άπό τό να συμπεράνουμε ότι
ή θαυμαστή άκτινωτή διαφοροποίηση τών άσπονδύλων άποτέλεσε όντως ένα
συγκριτικά «ξαφνικό» συμβάν κατά τά τέλη τοΰ Προκαμβρίου, πριν άπό 700 ώς
800 έκατομμύρια χρόνια. Πιθανότατα, στήν έκρηξη αυτή συνετέλεσαν πολλοί
παράγοντες: θά πρέπει νά συνέβη κάποια αλλαγή στή χημεία τών ώκεανών, ή
διπλοειδία καί ό γενετικός άνασυνδυασμός ίσως εμφανίζονταν συχνότερα καί π ι­
θανόν νά έγιναν αλλαγές στά οικοσυστήματα (όπως ή έμφάνιση θηρευτών).
Μπορεί νά μή μάθουμε ποτέ τί συνέβη.

Συμπεράσματα άπό τό αρχείο τών απολιθωμάτων

Έχοντας προσπαθήσει νά απαντήσει όλα τά ενοχλητικά έρωτήματα πού θά μπο­
ρούσαν νά θέσουν οί αντίπαλοί του στο κεφάλαιο IX, ό Δαρβίνος ήταν έτοιμος στο
κεφάλαιο X νά έξετάσει τό γεωλογικό άρχεΤο θέτοντας τό ίδιο ερώτημα πού έθε­
τε καί γιά όλες τις άλλες πτυχές τής ποικιλότητας καί τής προσαρμογής, δηλαδή
«αν τά ποικίλα δεδομένα καί οί κανόνες πού σχετίζονται με τή γεωλογική δια­
δοχή τών οργανικών όντων συμφωνούν περισσότερο με τήν κοινή άποψη περί
άμεταβλησίας τών ειδών ή με τήν άποψη πού ύποστηρίζει ότι τροποποιούνται άρ-
γά καί σταδιακά, μέσω διαδοχικών γενεών καί φυσικής έπιλογής» (σ. 312).
Μάλιστα, ό Δαρβίνος ύπερασπίζεται τή θεωρία του όχι μόνον έναντίον τής θέ­
σης περί άμεταβλησίας τών ειδών, αλλά καί έναντίον τών όρθογενετικών θεω­
ριών, όπως τού Lamarck, κι έπίσης έναντίον τού καταστροφισμού (ή τών θεω­
ριών περί άλμάτων). Τό κεφάλαιο αυτό περιέχει μιά ιδιαιτέρως εύστοχη έφαρ-
μογή τής ύποθετικοπαραγωγικής μεθόδου. Ό Δαρβίνος όχι μόνον παρουσιάζει
τις γεωλογικές ένδείξεις, άλλά έπίσης άναπτύσσει καί ορισμένες άρκετά γενικές

4^3
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

έξελικτικές αρχές. Τονίζει δτι «ή ποικιλομορφία κάθε είδους είναι έντελώς ανε­
ξάρτητη άπό την ποικιλομορφία δλων των άλλων» (σ. 314). Ώ ς αποτέλεσμα
αύτοΰ και ορισμένων άλλων παραγόντων, κάθε είδος έχει τον δικό του ρυθμό έξέ-
λιξης, καί οί ρυθμοί αύτοί μπορεί να είναι είτε πολύ άργοί είτε πολύ γρήγοροι. Τό
ίδιο ισχύει καί για τα άνώτερα τάξα. «Τα γένη καί οί οικογένειες άκολουθοΰν
τούς ίδιους γενικούς κανόνες με αύτούς πού άκολουθοΰν τα μεμονωμένα είδη
όσον άφορά την έμφάνιση καί την έξαφάνισή τους» (σ. 316). Ή έμφαση στήν άτο-
μικότητα των τάξων καί στή μοναδικότητα τής έξελικτικής συμπεριφοράς κάθε
τάξου ήταν πολύ άνορθόδοξη άποψη σε μια εποχή στήν όποια έπικρατοϋσε ή σκέ­
ψη τών φυσικών. Αύτοί πίστευαν σε γενικούς νόμους πού μπορούν να έκφράζονται
με μαθηματική ακρίβεια καί άνέμεναν οτι οί ρυθμοί τής εξέλιξης είναι ίδιοι σε
όλους τούς οργανισμούς πού έξελίσσονται. Ό Δαρβίνος άρνεΤται έμφατικά κάτι
τέτοιο: «Δεν πιστεύω σε σταθερούς νόμους τής άνάπτυξης, οί όποιοι κάνουν ό­
λους τούς κατοίκους μιάς περιοχής να αλλάζουν άπότομα, ή ταυτοχρόνως, ή
στον ίδιο βαθμό» (σ. 314).
Έξαφάνιση. Αίγες πτυχές τοΰ γεωλογικού αρχείου ταίριαζαν στή θεωρία
τού Δαρβίνου καλύτερα άπ’ ό,τι ή έξαφάνιση. Ό Lamarck, όπως θυμόμαστε, θεω­
ρούσε άδύνατη τήν έξαφάνιση. Ά πό τον Cuvier καί μετά, κανείς δεν μπορούσε
πλέον να άρνηθεΤ τήν άδιάκοπη έξαφάνιση ειδών καί ολόκληρων άνώτερων τά­
ξων, ούτε καν οί γεωλόγοι πού δεν ύποστήριζαν τήν έξαφάνιση έξαιτίας κατα­
στροφών. Εντούτοις, άν άρνηθεΤ κανείς τήν έξέλιξη, ή έξαφάνιση γίνεται ένα ένο-
χλητικό ζήτημα. Γιατί ό δημιουργός να έχει φτιάξει τόσο πολλά ευάλωτα είδη;
Γιατί να πρέπει να τα αντικαθιστά; Καί με ποια διαδικασία εισάγει τα πολυά­
ριθμα νέα είδη ώστε να γεμίζουν τις κενές θέσεις στήν οικονομία τής φύσης;
Γιά τον Δαρβίνο, ή έξαφάνιση ήταν τό άναγκαΤο έπακόλουθο τής έξέλιξης.
Σέ έναν κόσμο πού αλλάζει διαρκώς, για ορισμένα είδη δέν ύπήρχαν πλέον εύ-
νοϊκές συνθήκες, καί τό άποτέλεσμα ήταν ότι αύτά «τα είδη καί οί ομάδες τών
ειδών έξαφανίστηκαν σταδιακά, τό ένα μετά τό άλλο, πρώτα άπό ένα σημείο,
κατόπιν άπό άλλο, καί τέλος άπό τον κόσμο» (σ. 317). Οί βιολογικοί παράγον­
τες όμως είναι άκόμα πιο σημαντικοί άπό τούς φυσικούς, λέει ό Δαρβίνος. «Οί
βελτιωμένοι καί τροποποιημένοι άπόγονοι ενός είδους θά προκαλέσουν, έν γέ-
νει, τήν έξολόθρευση τού πατρικού είδους» (σ. 321). Επιπλέον, ένα είδος μπο­
ρεί νά έξολοθρευτεΤ «άπό ένα είδος πού άνήκει σέ ξεχωριστή ομάδα»."Οταν έξα-
φανίζεται μιά ολόκληρη μείζων ομάδα, όπως οί τριλοβίτες ή οί άμμωνίτες, ή
έξαφάνιση είναι διεργασία άργή καί σταδιακή, ή όποια σφραγίζεται μέ τήν έξα­
φάνιση καί τού τελευταίου έπιβιώσαντος είδους. «Δέν πρέπει νά μάς έκπλήσσει
ή έξαφάνιση», λέει ό Δαρβίνος, «αφού ταιριάζει καλά μέ τή θεωρία τής φυσικής
έπιλογής» (σ. 322). Γ ιά τον Lyell όμως είχε ταιριάξει καλά μέ μιά θεωρία πού
άσκούσε έντονη συναισθηματική έλξη.

4»4
 Ο Ι Ε Ν Δ Ε ΙΞ Ε ΙΣ T O T Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Τ Υ Π Ε Ρ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ

Μόνο στις τελευταίες δώδεκα σελίδες τοΰ κεφαλαίου X ό Δαρβίνος παρου­

σιάζει τις αποφασιστικής σημασίας ενδείξεις υπέρ τής έξέλιξης δπως τις αποκα­
λύπτει ή μελέτη τοΰ αρχείου των απολιθωμάτων. Μπορούμε να συνοψίσουμε τα
συμπεράσματά του με κάποιες εύρύτερες γενικεύσεις:
(1) 'Ό λες οί άπολιθωμένες μορφές είναι δυνατόν να ταιριάξουν «σέ ένα με­
γάλο φυσικό σύστημα», ακόμη καί οί έξαφανισμένες μορφές, όπως οί άμμωνίτες
(πού ήταν κεφαλόποδα) ή οί τριλοβίτες (πού ήταν άρθρόποδα).
(2) Κατά κανόνα, όσο πιο παλαιά είναι μια μορφή, τόσο περισσότερο διαφέ­
ρει από τις μορφές πού ζοΰν σήμερα.
(3) Τα απολιθώματα από όποιουσδήποτε δύο διαδοχικούς σχηματισμούς
σχετίζονται μεταξύ τους πολύ στενότερα απ’ όσο τα απολιθώματα δύο πιο μα­
κρινών σχηματισμών.
(4) Οί έξαφανισμένες μορφές κάθε ήπείρου συγγενεύουν στενά μέ μορφές
πού ζοΰν στήν ήπειρο αύτή, δπως συμβαίνει στήν Αύστραλία, οπού τά έξαφανι-
σμένα θηλαστικά τοΰ Τριτογενοΰς, όπως καί τά σημερινά, είναι κατά κύριο λό­
γο μαρσιποφόρα. Στή Νότιο ’Αμερική έπίσης ή εξαφανισμένη πανίδα τοΰ Τ ε­
ταρτογενούς περιλαμβάνει άρμαδίλους καί βραδύποδες, όπως καί ή σύγχρονη.
Τό φαινόμενο αύτό ό Δαρβίνος τό ονόμασε «νόμο περί διαδοχής τών τύπων».
Ό Δαρβίνος συνόψισε τις ένδείξεις πού παρουσίασε στά κεφάλαια IX καί X μέ
τήν έξής δήλωση: «’Έτσι, μοΰ φαίνεται ότι τά κύρια γεγονότα όσον αφορά τήν
αμοιβαία συγγένεια τών έξαφανισμένων μορφών ζωής, τόσο μεταξύ τους όσο καί
μέ τις άρτίγονες μορφές, έξηγοΰνται μέ ικανοποιητικό τρόπο βάσει τής θεωρίας
περί καταγωγής μέ τροποποίηση, ενώ είναι παντελώς ανεξήγητα βάσει κάθε άλ­
λης άποψης» (σ. 333).
Εφόσον ή παλαιοντολογία είναι ή μοναδική βιολογική έπιστήμη πού μπορεί
νά μελετήσει τά μακροεξελικτικά φαινόμενα άμεσα, ή θεωρία τής έξέλιξης άπο-
τέλεσε τεράστια εύλογία γ ι’ αύτήν. Τό γεγονός ότι είχε ύπάρξει έξέλιξη καθώς
καί τό ότι οί ομάδες τών συγγενικών τάξων προέρχονται άπό έναν κοινό πρόγο­
νο εΐχε γίνει σχεδόν καθολικά άποδεκτό άπό τούς παλαιοντολόγους σύντομα
μετά τό 1859. Έ ν άντιθέσει, οί άλλες δύο θεωρίες τοΰ Δαρβίνου — ή βαθμιαία
έξέλιξη καί ή φυσική έπιλογή— άπορρίπτονταν σχεδόν καθολικά άπό τούς πα-
λαιοντολόγους, δπως θά δούμε σέ επόμενα κεφάλαια.

ΟΙ ΕΝΔΕΙΞΕΙΣ ΥΠΕΡ ΤΗΣ ΚΟΙΝΗΣ ΠΡΟΕΛΕΥΣΗΣ

’Από τή στιγμή πού ό Δαρβίνος είχε έγκαταλείψει τήν έννοια τής σταθερότητας
τών ειδών, δέν υπήρχε πλέον κανένα έμπόδιο στήν πορεία τής θεωρίας γιά τήν
κοινή προέλευση. Ά ν ένα προγονικό είδος αιλουροειδών ήταν σέ θέση νά δώσει
διάφορα ε’ίδη, τότε μπορούσε νά σκεφτεΐ κανείς, καί μάλιστα νά θεωρήσει λογι­
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

κό, δτι δλα τα αιλουροειδή προέρχονται από έναν κοινό πρόγονο. Και εφόσον τα
αιλουροειδή, τα κουνάβια, οί σκύλοι καί οί αρκούδες έχουν πολλά κοινά, ή κα­
ταγωγή τους από έναν κοινό πρόγονο πού έδωσε δλα τα σαρκοφάγα θηλαστικά
άποτελούσε καθόλα έγκυρη υπόθεση. Έ τσ ι, ή κοινή προέλευση, δταν έφαρμόζε-
ται με συνεπή τρόπο, συνδέει ολόκληρο τον οργανικό κόσμο. Ή τεράστια ποικι­
λότητα τών φυτών καί των ζώων, ή όποια μέχρι τότε έμοιαζε χαοτική καί έντε-
λώς ακατανόητη γιά τον άνθρώπινο νοΰ, αίφνης άρχισε νά άποκτά νόημα. Ή
σκέψη αύτή ήταν τόσο συναρπαστική καί ταυτόχρονα τόσο εύχάριστη, ώστε ό
Δαρβίνος τή χρησιμοποίησε ώς κατακλείδα, στήν τελευταία πρόταση τής Κ α ­
ταγωγής: «Υπάρχει μεγαλείο σε αύτή τή θεώρηση σύμφωνα με τήν όποια ή
ζωή, με τις ποικίλες δυνάμεις της, άρχικά δόθηκε σε λίγες μορφές ή σε μία, καί
... άπό μιά τόσο άπλή άρχή, ατέλειωτες μορφές, πιο όμορφες καί πιο θεσπέσιες,
έξελίχθηκαν καί συνεχίζουν νά εξελίσσονται».
Ό Lamarck, ό Chambers καί άλλοι πρώιμοι έξελικτικοί δεν μπόρεσαν νά
εστιάσουν τήν προσοχή τους στά είδη, καί αύτό τούς έμπόδισε νά άνακαλύψουν
τήν έννοια τής κοινής προέλευσης, ή όποια, με εξαίρεση τή φυσική έπιλογή, είναι
ίσως ή πλέον εύρετική έννοια πού άνέπτυξε ό Δαρβίνος. Πολύ μεγάλο μέρος τών
φαινομένων τής οργανικής φύσης, πού πριν άπό τό 1859 φαίνονταν αύθαίρε-
τα καί αλλοπρόσαλλα, άπέκτησαν ένα λογικό πρότυπο δταν έρμηνεύθηκαν ώς
προϊόντα τής κοινής προέλευσης. Τά περισσότερα έπιχειρήματα τών κεφαλαίου
VI καί Χ-ΧΙΙΙ τής Κ αταγω γής βασίζονται στήν κατάδειξη τού γεγονότος δτι
ορισμένα φαινόμενα έρμηνεύονται εύκολότερα ώς αποτελέσματα τής κοινής
προέλευσης παρά τής ειδικής δημιουργίας.2
Ό Δαρβίνος ήταν μεγάλος θαυμαστής τών φιλοσόφων John F. W. Herschel
καί William Whewell, οί όποιοι βάσιζαν τή φιλοσοφία καί τή μεθοδολογία τής
έπιστήμης τους στον Νεύτωνα. "Οπότε ήταν δυνατόν, ό Δαρβίνος προσπαθούσε
νά έφαρμόσει τις άρχές τους στά δικά του γραπτά. Αύτό περιλάμβανε τήν πα­
ραίνεση γιά άναζήτηση νόμων παντού στά φυσικά φαινόμενα καί, ιδιαίτερα, γιά
άναζήτηση μηχανισμών ή αιτίων πού μπορούν νά ερμηνεύσουν φαινόμενα σε πο­
λύ διαφορετικές περιοχές (Ruse, 1975β· Hodge, 1977). Ά πό αύτή τήν άποψη ή
θεωρία τής κοινής προέλευσης θά πρέπει νά ενθουσίασε τον Δαρβίνο περισσότερο
άπό όποιαδήποτε άλλη θεωρητική πρότασή του, έξαιτίας τού άριθμού τών φαι­
νομένων πού μπορούσε νά ερμηνεύσει. Σέ αύτά περιλαμβάνονται ή Λινναία ιε­
ραρχία, τά πρότυπα τής κατανομής, τά δεδομένα τής συγκριτικής ανατομίας,

2. Στήν Καταγωγή ό Δαρβίνος έξήγησε πολυάριθμα φαινόμενα ώς συμβατά με τή θεωρία γιά

τήν κοινή προέλευση, ένώ τά παρουσίασε ώς ανεξήγητα ή αλλοπρόσαλλα όταν έξετάζονται υπό τό
πρίσμα τής ειδικής δημιουργίας. Γιά παράδειγμα βλ. σσ. 4, 55, 59, 95. 129,133,139. 152, 155,
159, 167, 188, 1 9 4 ,2 0 3 ,3 5 2 ,3 5 5 ,3 7 2 ,3 9 0 ,3 9 4 ,3 9 6 ,3 9 8 , 406, i l l - 158, 469, 173. 478. 182,
488. Βλ. έπίσης Gillespie (1979).

486
 ΟΙ Ε Ν Δ Ε ΙΞ Ε ΙΣ T O T Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Τ Υ Π Ε Ρ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ

καί στην πραγματικότητα σχεδόν όλα τα δεδομένα που συνήθως παρατίθενται

σήμερα ώς επιχειρήματα υπέρ τής εξέλιξης. ’Ακόμα καί ή κυτταρική θεωρία α­
πέκτησε νέα σημασία, επειδή εξηγούσε γιατί τα ζώα καί τα φυτά, πού από άλλες
απόψεις είναι τόσο διαφορετικά, άποτελοϋνται από τα Ιδια βασικά συστατικά,
τα κύτταρα, δηλαδή την κληρονομιά των κοινών τους προγόνων.

Ή κοινή προέλευση καί τό φυσικό σύστημα

'Ό πω ς έχουμε δει, οσοι υιοθετούσαν την έννοια τής Φυσικής Κλίμακας πίστευ­
αν στη σταθερή προοδευτική πορεία από τούς άπλούστερους στούς τελειότερους
οργανισμούς. Ή θεωρία τού Lamarck γιά την έξέλιξη βασιζόταν έν πολλοΤς στην
έννοια αύτή. Εντούτοις, οσο αύξάνονταν οί γνώσεις γιά τά φυτά καί τά ζώα, τό­
σο λιγότερο συμφωνούσαν με τό πρότυπο αύτό οί ομοιότητες καί οί διαφορές
ανάμεσα στούς οργανισμούς. Άντιθέτως, οί οργανισμοί συνήθως έντάσσονταν
σέ καλά καθορισμένες καί συχνά αρκετά απομονωμένες ομάδες, όπως τά θηλα­
στικά, τά πτηνά καί τά έρπετά, πού δέν ήταν δυνατόν νά διευθετηθούν σέ γραμ­
μική άλληλουχία από τό άπλό προς τό τέλειο. ’Από τήν άλλη μεριά, σχεδόν όλα
τά τάξα τών οργανισμών έμφανώς έμοιαζαν περισσότερο σέ ορισμένα τάξα παρά
σέ άλλα. Βάσει αύτής τής αρχής τών βαθμών ομοιότητας οί φυσιοδίφες, άπό τον
’Αριστοτέλη καί μετά, είχαν ομαδοποιήσει τούς οργανισμούς, κάτι πού οδήγη­
σε, τον 17ο καί τον 18ο αιώνα στή Λινναία ιεραρχία (βλ. Μέρος Α ').'Ό π ω ς δή­
λωσε ό Δαρβίνος: «’Από τήν πρώτη στιγμή πού έμφανίστηκε ή ζωή, όλα τά ορ­
γανικά όντα μοιάζουν μεταξύ τους σέ κατιόντες βαθμούς, κι έτσι είναι δυνα­
τόν νά ταξινομηθούν σέ ομάδες πού έμπεριέχονται σέ άλλες ομάδες. Ή ταξινό­
μηση αύτή προφανώς δέν είναι αύθαίρετη όπως ή ομαδοποίηση τών άστέρων σέ
αστερισμούς» (Κ αταγω γή: 411). ’Αλλά ποιά ήταν ή αιτία τού προφανούς προ­
τύπου, ποιά ήταν ή φύση τών προφανών περιορισμών; Ά ν πούμε, όπως έκανε ό
Agassiz, ότι άντικατοπτρίζει τό σχέδιο τού δημιουργού, δέν έξηγούμε τίποτε.
Τά πάντα όμως άποσαφηνίζονταν μόλις ύπέθετε κανείς ότι τά μέλη ενός τά­
ξου είναι άπόγονοι κάποιου κοινού προγόνου. Ό Δαρβίνος τό απέδωσε αύτό στο
περίφημο διάγραμμά του άπέναντι άπό τή σελίδα 116 τής Καταγωγής. Ή άρχή
τής κοινής προέλευσης εξηγεί γιατί «τά είδη πού κατάγονται άπό έναν καί μονα­
δικό πρόγονο όμαδοποιούνται σέ γένη, καί τά γένη περιλαμβάνονται, ή υπάγον­
ται, σέ υποοικογένειες, οικογένειες καί τάξεις, πού όλες ένώνονται σέ μία ομοτα­
ξία. Κατά συνέπεια, τό σπουδαίο στή φυσική ιστορία γεγονός τής υπαγωγής τής
μιας ομάδας στήν άλλη ... κατά τήν άποψή μου έξηγεΐται πλήρως» (σ. 413).
Καί πράγματι έτσι ήταν.3

3. Γιά πιο λεπτομερή παρουσίαση τής θεωρίας τοΰ Δαρβίνου γιά τήν ταξινόμηση, βλ. Κεφάλαιο 4.

4«-
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

Στο σημείο αύτό πρέπει δμως να τονίσουμε δύο πράγματα. Τό πρώτο είναι
δτι ό Δαρβίνος, δταν πρότεινε τή θεωρία για την κοινή προέλευση, είχε βρει τή
λύση στο μεγάλο πρόβλημα τοΰ «φυσικού συστήματος», πού είχε προβληματί­
σει τούς συστηματικούς για περισσότερο άπό εκατό χρόνια. Ή περιεκτική ιεραρ­
χία ομάδων μέσα σε άλλες ομάδες είναι άναγκαία έφόσον τα είδη κατάγονται
άπό κοινούς προγόνους. Άντιστρόφως, όπως τονίζει διαρκώς ό Δαρβίνος, τό γε­
γονός τής ιεραρχίας τών οργανισμών άποτελεΤ έξαιρετικά ισχυρή ένδειξη ύπέρ
τής θεωρίας του. Είναι άπλούστατα ή μόνη δυνατή έξήγηση τής Ιεραρχίας, εκτός
αν υποθέσουμε ότι υπάρχει ένας έξαιρετικά ιδιότροπος δημιουργός. Στο τέλος ό
Δαρβίνος έπαναλαμβάνει ότι «ή καταγωγή είναι ό κρυμμένος σύνδεσμος πού οί
φυσιοδίφες έχουν άναζητήσει με τον όρο “Φυσικό Σύστημα”» (σ. 433). ’Ό ντως,
κάθε συστηματικός μετά τον Δαρβίνο έχει άποδεχθεΤ — ή τουλάχιστον έτσι υ­
ποστηρίζει— τό γεγονός ότι κάθε σύστημα ταξινόμησης πρέπει νά είναι συνεπές
με τή θεωρία τής έξέλιξης, δηλαδή ότι κάθε αναγνωρισμένο τάξο πρέπει νά άπο-
τελεΐται άπό άπογόνους ενός κοινού προγόνου.
Τίθεται μερικές φορές τό έρώτημα αν ό Δαρβίνος έγινε εξελικτικός έπειδή
ήθελε νά ερμηνεύσει τή Λινναία Ιεραρχία, ή γενικότερα, ποιά είναι ή αίτιακή σχέ­
ση άνάμεσα στήν έξέλιξη και τήν ταξινόμηση. Ή εξέταση τού έργου τού Lam arck
ή τού C uvier θά μάς δώσει απάντηση στά έρωτήματα αύτά. Οί εξαιρετικές ταξι­
νομήσεις τών P allas, L atreille, Ehrenberg, ή τού L euckart δέν οδήγησαν στήν ά-
νάπτυξη έξελικτικών θεωριών, καί τό ίδιο συνέβη μέ τις ταξινομήσεις τού Cuvier
ή τού A gassiz. 'Ό λοι τους θεώρησαν δεδομένη τή Λινναία ιεραρχία, αλλά τήν έρ-
μήνευσαν μέ στατικούς όρους, άφού δέν είναι άδύνατον νά εξηγήσει κανείς τήν κα­
λύτερη «φυσική» ταξινόμηση μέ τούς όρους τής ούσιοκρατίας. ’Άλλωστε ούτε ή
άποδοχή τής έξέλιξης οδηγεί άναγκαστικά σέ μιά αίτιακή έρμηνεία τής Λινναίας
ιεραρχίας. Ο ί περισσότεροι άπό τούς πρώιμους έξελικτικούς, όπως ό Lam arck,
σκέπτονταν μέ όρους τής Φυσικής Κλίμακας καί προσπάθησαν, όσο ήταν δυνα­
τόν, νά δώσουν έναν κατάλογο τών ανώτερων τάξων σέ άνιούσα σειρά αύξανό-
μενης τελειότητας.1Μιά πιθανή άπάντηση στά παραπάνω έρωτήματα θά ήταν
ότι άπό μόνη της ή γνώση τής Λινναίας ιεραρχίας δέν θά οδηγούσε αύτομάτως
στή σύλληψη τής θεωρίας τής έξέλιξης μέσω κοινής προέλευσης, άλλά καί οτι ή
έξελικτική σκέψη (όπως τού Lam arck καί τού M eckel) άπό μόνη της, χωρίς τήν
πλήρη κατανόηση τής Λινναίας ιεραρχίας δέν θά κατέληγε πουθενά. Ό Δαρβί­
νος διέθετε καί τά δύο αύτά έφόδια.4

4. Ή έξαίρετη μελέτη τής Μ. Winsor (1976) ρίχνει πολύτιμο φώς στήν κρίσιμη περίοδο άπό τό
1800 μέχρι τή δεκαετία τοΰ 1850, άλλά θά έπρεπε νά έχει έπεκταθεΐ στο έργο πολύ περισσότερων
Γάλλων, Γερμανών καί Βρετανών ταξινόμων, ιδίως έντομολόγων καί ζωολόγων πού άσχολοϋνταν
μέ τά σπονδυλωτά.

488
 ΟΙ Ε Ν Δ Ε ΙΞ Ε ΙΣ T O T Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Τ Υ Π Ε Ρ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ

Ό άνθρωπος και ή κοινή προέλευση

Ό συνδυασμός δλων τών ζώων σέ μία καί μοναδική ιεραρχία (φυλογενετικό δέν­
δρο) κοινής προέλευσης έθεσε αύτομάτως τό πρόβλημα τής θέσης τοϋ ανθρώ­
που. Ό Linnaeus (1758), χωρίς να δώσει διαστάσεις στο ζήτημα, τον είχε συμ-
περιλάβει στην τάξη Πρωτεύοντα τών θηλαστικών καί είχε καταστήσει σαφές σέ
διάφορα γραπτά του πόσο κοντά πίστευε ότι ήταν ό άνθρωπος στους άνθρωπο-
ειδεις πιθήκους. Δέν διαθέτω τον άπαιτούμενο χώρο για να παρουσιάσω τις εν­
δείξεις πού συσσωρεύτηκαν έκτοτε, ιδίως μέσω τής συγκριτικής ανατομίας, υπέρ
τής ούσιαστικής ομοιότητας τοΰ ανθρώπου μέ τούς ανθρωποειδείς πιθήκους.
Είναι πολύ γνωστό πόσο περήφανος ήταν ό Goethe, έπειδή είχε άνακαλύψει τό
διαγναθικό οστό στον άνθρωπο, ή άπουσία τοΰ όποιου είχε θεωρηθεί διαγνω­
στικό χαρακτηριστικό τοΰ γένους Homo. 'Ωστόσο ό Δαρβίνος στήν Καταγωγή (σ.
488) περιορίστηκε να γράψει: «Θά χυθεί φώς στήν καταγωγή τοΰ ανθρώπου
καί τής ιστορίας του». Μόνο τό 1871 ήταν έτοιμος νά δηλώσει χωρίς άναστολές
ότι ό άνθρωπος προήλθε από πιθηκοειδείς προγόνους. Αύτό τό είχαν διακηρύ­
ξει ήδη από τή δεκαετία τοΰ 1860 ό Τ. Η. Huxley καί ό Ernst Haeckel, καί σύν­
τομα έγινε αποδεκτό από τούς περισσότερους καταρτισμένους βιολόγους καί
άνθρωπολόγους.
Ό ισχυρισμός — ή, θά μπορούσε κανείς σωστότερα νά πεί, ή κατάδειξη μέσω
τής έπιστήμης— ότι ό άνθρωπος δέν αποτελεί ξεχωριστή δημιουργία, άλλά μέ­
ρος τοΰ κυρίως ρεύματος τής ζωής, προκάλεσε ισχυρές άναταράξεις. Βρισκόταν
σέ σύγκρουση μέ τις διδαχές τής χριστιανικής εκκλησίας άλλά καί μέ τά αξιώ­
ματα τών περισσότερων σχολών τής φιλοσοφίας. Έ δω σε τέλος στήν κυριαρχία
τής άνθρωποκεντρικής κοσμοθεωρίας καί απαίτησε τον άναπροσανατολισμό τής
στάσης τοΰ άνθρώπου προς τή φύση. Προσέφερε, τουλάχιστον θεωρητικά, νέα
βάση στήν ήθική, καί ιδίως στήν ήθική τής διατήρησης τής φύσης (White, 1967).
Οί κλυδωνισμοί από τήν «έκθρόνιση» τοΰ άνθρώπου δέν έχουν σταματήσει άκό-
μη. Ή θεωρία γιά τήν κοινή προέλευση στέρησε αναγκαστικά άπό τον άνθρωπο
τήν προνομιούχο θέση του, γεγονός πού άποτέλεσε τήν πρώτη δαρβίνεια έπανά-
σταση. 'Ό πω ς οί περισσότερες επαναστάσεις, έφτασε πολύ μακριά, κι αύτό φαί­
νεται άπό τον ισχυρισμό ορισμένων έξτρεμιστών ότι ό άνθρωπος «δέν είναι τίπο­
τε άλλο άπό ένα ζώο», κάτι πού φυσικά δέν ισχύει. ’Ασφαλώς, ό άνθρωπος, άπό
τήν άποψη τής ζωολογίας, είναι ζώο. Είναι όμως ένα ζώο μοναδικό, πού διαφέ­
ρει άπό όλα τά άλλα σέ τόσο θεμελιώδη σημεία, πού καθιστούν δικαιολογημένη
τήν ύπαρξη ξεχωριστής έπιστήμης γιά τον άνθρωπο. Άναγνωρίζοντάς το αύτό,
δέν θά πρέπει νά ξεχνά κανείς μέ πόσους, συχνά απροσδόκητους τρόπους αποκα­
λύπτει ό άνθρωπος τήν καταγωγή του. Ταυτοχρόνως, ή μοναδικότητα τοΰ άν-

4 8 9
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

θρώπου δικαιολογεί, μεχρις ενός σημείου, ένα σύστημα αξιών πού απευθύνεται
στον οίνθρωπο καί μια ανθρωποκεντρική ήθική. Ά πό την άποψη αύτή, ένας ρι­
ζικά τροποποιημένος ανθρωποκεντρισμός παραμένει έγκυρος.

Ή κοινή προέλευση καί ταπρότυπα

τής γεωγραφικής κατανομής
Οί πρώτες προτάσεις τής Καταγω γής είναι: «'Όταν βρισκόμουν πάνω στο
Η. Μ. S. “Beagle”, ώς φυσιοδίφης, εντυπωσιάστηκα έντονα άπό ορισμένα δεδο­
μένα σχετικά με την κατανομή τών οργανισμών πού κατοικούν στή Νότιο ’Αμε­
ρική ... Μοΰ φαινόταν ότι τά δεδομένα αυτά έριχναν κάποιο φώς στήν προέλευση
τών ειδών — αύτό τό μυστήριο τών μυστηρίων». Στά κεφάλαια XI καί XII ό
Δαρβίνος άναφέρεται πάλι σε αύτά τά δεδομένα τής κατανομής καί τό ίδιο κάνει
στήν αύτοβιογραφία του. Δύο ήταν τά φαινόμενα πού τον είχαν ιδιαιτέρως έντυ-
πωσιάσει, τό γεγονός ότι ή πανίδα τών εύκρατων περιοχών τής Νοτίου ’Αμε­
ρικής άποτελεΤται άπό ε’ιδη πού σχετίζονται πιο στενά με τά είδη τών τροπικών
περιοχών τής ίδιας ήπείρου, παρά με τά είδη τής εύκρατης ζώνης άλλων ήπεί-
ρων, καί δεύτερον, ότι οί πανίδες τών νησιών (Φόκλαντ, Τσίλοϊ, Γκαλάπαγκος)
σχετίζονται πιο στενά με τις πανίδες τών γειτονικών περιοχών τής ήπειρωτικής
Νοτίου ’Αμερικής, παρά με άλλων νησιών. Ή ιστορία τής «εισαγωγής» τών πα­
νίδων φαινόταν έτσι πιο σημαντική άπό τήν οικολογία τής περιοχής οπού βρί­
σκονται. Ή τα ν σαφές ότι ή κατανομή δεν ήταν τυχαία, αλλά ποιοι άκριβώς πα­
ράγοντες τήν καθόριζαν;
Τό έρώτημα αύτό δεν ήταν έπ’ ούδενί καινούριο. ’Αν θέλουμε νά κατανοή­
σουμε γιατί ό Δαρβίνος στήν Καταγω γή έθεσε τις συγκεκριμένες ερωτήσεις, είναι
αναγκαίο νά κάνουμε μιά σύντομη αναδρομή στήν ιστορία τής βιογεωγραφίας.
Με τή βοήθεια τών σύγχρονων γνώσεων πάνω στά ζητήματα αύτά, μπορούμε
νά διατυπώσουμε με μεγαλύτερη άκρίβεια τά σχετικά με τήν κατανομή προ­
βλήματα πού ένδιέφεραν ιδιαίτερα τούς φυσιοδίφες κατά τον 18ο καί τον 19ο
αιώνα: ’Οφείλεται ή εμφανής συγγένεια τών ειδών μιας τοπικής πανίδας (πίθη­
κοι στούς τροπικούς, άρκούδες στήν εύκρατη ζώνη) στο περιβάλλον ή στήν κοινή
ιστορία; ’Οφείλονται οί διαζευγμένες κατανομές σέ πολλαπλές δημιουργίες ή
στον δευτερογενή διαχωρισμό μιας προηγουμένως συνεχούς κατανομής, ή,
έναλλακτικά, στον έποικισμό άπό μεγάλη άπόσταση;
Οί αρχαίοι ήδη γνώριζαν ότι ύπάρχουν τοπικές διαφορές στήν κατανομή τών
ζώων καί τών φυτών καί άπέδιδαν τήν παρουσία ορισμένων ειδών σέ κλιματι­
κούς παράγοντες, ένώ τις ασυνέχειες, παραδείγματος χάριν μεταξύ τού ινδικού
καί τού αφρικανικού έλέφαντα, τις άπέδιδαν σέ προγενέστερες συνδέσεις (Ιπ π ο ­
κράτης, ’Αριστοτέλης, Θεόφραστος κ.ά.). 'Ό ταν άρχισε νά διαδίδεται ή ιδέα ότι

4 9 <
 Ο Ι Ε Ν Δ Ε ΙΞ Ε ΙΣ Τ Ο Υ Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Τ Υ Π Ε Ρ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ

ή Γη είναι σφαιρική καί δχι ένας επίπεδος δίσκος, νέα προβλήματα εμφανίστη­
καν, δπως τό ερώτημα άν υπάρχουν άνθρωποι (αντίποδες) στην άλλη πλευρά
τοΰ πλανήτη. Άφότου ή Εκκλησία κυριάρχησε πλήρως στην πνευματική ζωή
τής Δύσης, δεν μπορούσε πλέον κανείς νά διατυπώνει ελεύθερα υποθέσεις σχε­
τικά με αυτά τά θέματα, καί τά ζωογεωγραφικά προβλήματα τέθηκαν με βιβλι­
κούς ορούς. Αυτό έκανε τό πρόβλημα των διαφορετικών πανίδων καί χλωρίδων
πολύ πιο δυσεπίλυτο. Εφόσον, σύμφωνα με τή Βίβλο, όλη ή ζωή έχει προέλθει
άπό τούς κατοίκους τοΰ Κήπου της Έ δέμ ή, άκριβέστερα, άπό τούς έπιβιώσαντες
στήν Κιβωτό τοΰ Νώε, οί άπόγονοί τους θά πρέπει νά εξαπλώθηκαν άπό τήν πε­
ριοχή όπου προσάραξε ή Κιβωτός, ύποθετικά τό όρος ’Αραράτ. Ή ερμηνεία αύ-
τή άπέκλειε τήν εντελώς στατική άντίληψη τών προτύπων κατανομής, άφοΰ βα­
σιζόταν στήν ύπαρξη τής διασποράς καί τής μετανάστευσης.
Ή διασπορά άπό τό όρος ’Αραράτ φαινόταν πιστευτή όσον καιρό ήταν γνω ­
στές μόνον οί πανίδες τής Εύρώπης καί τών γειτονικών τμημάτων τής ’Αφρικής
καί τής ’Ασίας. Ή άνακάλυψη τής έντελώς νέας ηπείρου τής ’Αμερικής καί ή συ-
νειδητοποίηση, περί τά τέλη τοΰ 16ου αιώνα, ότι είχε πλούσια πανίδα, ριζικά
διαφορετική άπό οτιδήποτε γνωστό στον Παλαιό Κόσμο, προκάλεσε μεγάλη
κατάπληξη. Επιπλέον ή άνακάλυψη τών πανίδων τής κεντρικής καί νοτίου ’Α­
φρικής καί τών ’Ανατολικών ’Ινδιών, καί τέλος ή ακόμα πιο μοναδική πανίδα
τής Αύστραλίας, έφεραν τον θρήσκο βιογεωγράφο άντιμέτωπο με ακόμα πιο δύ­
σκολα έρωτήματα. Ή διασπορά άμετάλλακτων ζώων άπό ένα καί μοναδικό
κέντρο δημιουργίας σε όλο τον κόσμο γινόταν όλο καί λιγότερο πιθανή με βάση
τή λογική.5
Ό βοτανικός J. G. Gmelin (1747) φαίνεται πώς ήταν ό πρώτος πού πρότεινε
ότι ή δημιουργία τών ειδών είχε λάβει χώρα σε όλο τον κόσμο. Ή βιβλική ιστο­
ρία γιά τον Κήπο τής Έ δέμ καί τήν Κιβωτό τοΰ Νώε ξεπεράστηκε σιωπηρά άπό
διάφορες θεωρίες περί κέντρων δημιουργίας. 'Ορισμένοι συγγραφείς συνέχισαν
νά ύποθέτουν τήν προέλευση άπό ένα μόνο ζευγάρι. ’Άλλοι θεωρούσαν ότι κάθε
είδος εμφανίζεται μέ τον άριθμό τών άτόμων πού είναι χαρακτηριστικός γιά τό
είδος αυτό καί σέ ολόκληρη τήν έκταση τής σημερινής κατανομής του.
Κανείς κατά τον 18ο αιώνα δέν είχε επηρεάσει τήν άνάπτυξη τής βιογεωγρα­
φίας περισσότερο άπ’ όσο ό Buffon, ό όποιος, κατά συνέπεια, ονομάστηκε πατέ­
ρας τής ζωογεωγραφίας. Καθώς άνταγωνιζόταν σκληρά τον Λινναΐο, άπέρριψε
τήν ταξινόμηση τών ζώων μέ βάση τά κοινά χαρακτηριστικά καί στή θέση της
έπέλεξε τό «πρακτικό» σύστημα τής διευθέτησής τους ανάλογα μέ τή χώρα προέ­

5. 'Υπάρχει μιά εξαιρετική Ιστορία τής πρώιμης βιογεωγραφίας άπό τον Hoisten (1916).
Άσχολεΐται ιδιαίτερα μέ τήν προδαρβινική περίοδο καί μέ τήν ερμηνεία τής ασυνέχειας στις κα­
τανομές.

4Q1
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

λευσης. Μέ άλλα λόγια, τά ομαδοποίησε σε πανίδες. Οι πανιδικοί κατάλογοι

που συνέταξε μέ τον τρόπο αύτόν τοΰ έπέτρεψαν νά αντλήσει όλων των ειδών τά
συμπεράσματα — για παράδειγμα, ότι ή πανίδα τής Βορείου ’Αμερικής προ­
ήλθε άπό την πανίδα τής Εύρώπης.
Ό Buffon (1779) υπέθεσε ότι υπήρχαν τόσο ιστορικοί όσο καί οικολογικοί
αίτιακοί παράγοντες (Roger, 1962). 'Ό ταν ή Γή άρχισε νά ψυχραίνεται, ή ζωή
δημιουργήθηκε άρχικά στον άπώτατο βορρά, επειδή οί πιο τροπικές περιοχές
ήταν άκόμη υπερβολικά θερμές γιά τά ζώα. Καθώς ή Γή ψυχραινόταν βαθ­
μιαία, ή βόρεια πανίδα μετακινήθηκε προς τους τροπικούς ακολουθώντας τή
μείωση τής θερμοκρασίας, καί μιά νέα βόρεια πανίδα έμφανίστηκε, μάλλον στή
Σιβηρία. Ή πανίδα που είχε κατορθώσει νά εξαπλωθεί στή Νότιο ’Αμερική ή­
ταν προστατευμένη άπό τήν εισβολή τής νέας βόρειας πανίδας χάρη στά όρη τοΰ
ισθμού τοΰ Παναμά, καί αύτός είναι ό λόγος που «άπό όλα τά ζώα τών νότιων
περιοχών τής ήπείρου μας ούτε ένα δέν συναντάται στις νότιες περιοχές τής [’Α­
μερικής]» (σ. 176). Στον παλαιό κόσμο «δέν γνωρίζουμε ούτε ενα μεγάλο καί
γνωστό είδος τών τροπικών περιοχών [terres du Midi] που νά μήν έχει υπάρξει
προηγουμένως στο βορρά» (σ. 177). Ό Button πίστευε οτι οί πανίδες είναι
προϊόντα τών περιοχών τους, γ ι’ αύτό είχε μάλλον προβληματιστεί μέ τήν έκτα-
ση τών διαφορών στις τροπικές πανίδες τών δύο ήπείρων, επειδή «τά εϊδη που
έχουν παραχθεΐ άπό τις δημιουργικές [propres] δυνάμεις τών νότιων περιοχών
τής ήπείρου μας θά έπρεπε νά μοιάζουν [auroient du ressembler] μέ τά ζώα τών
νότιων περιοχών τής άλλης ήπείρου» — άλλά, όπως έχουμε ήδη πει, ούτε ένα
είδος τών δύο τροπικών περιοχών δέν είναι ϊδιο.
Ό Button πρότεινε ότι στή «γέννησή» της ή πανίδα είναι προϊόν τής περιοχής
όπου έχει εμφανιστεί, άλλά ότι μπορεί νά διασπαρεΐ, καί αυτό θά συμβεΐ καθώς
άλλάζουν οί κλιματικές συνθήκες. 'Ό ταν γεννιούνται, τά εϊδη είναι δημιουργη-
μένα σύμφωνα μέ συγκεκριμένους νόμους καί κάθε είδος είναι προσαρμοσμένο
στήν κλιματική του ζώνη, γ ι’ αύτό μπορούμε νά παρατηρήσουμε τροπικές πανί­
δες, χλωρίδες τής έρήμου, άρκτικές πανίδες καί ουτω καθεξής. 'Ό πω ς ή φύση
έχει φτιάξει τό κλίμα γιά τά εϊδη, έλεγε ό Button, έτσι έχει φτιάξει καί τά εϊδη
γιά τό κλίμα: «Ή γή φτιάχνει τά φυτά, ή γή καί τά φυτά φτιάχνουν τά ζώα»
(Button, 1756,6).
Τά άπολιθωμένα καί ύποαπολιθωμένα προβοσκιδωτά καθώς καί άλλα δε­
δομένα σχετικά μέ τήν κατανομή είχαν τεράστια έπίδραση στήν ιστορική συνι­
στώσα τών θεωριών τού Button. Δέν είναι εντελώς ξεκάθαρο άπό πού προήλθαν
οί πεποιθήσεις του περί «προϊόντος τής περιοχής», άλλά υποψιάζομαι ότι εύθυ-
νόταν ή νευτώνεια φιλοσοφία του. Ή προέλευση έπρεπε νά οφείλεται σέ συγκε­
κριμένες δυνάμεις.
Ή ερμηνευτική σύγκρουση πού άποκαλύπτουν τά γραπτά τού Button συνε­

492
 ΟΙ Ε Ν Δ Ε ΙΞ Ε ΙΣ Τ Ο Υ Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Υ Υ Π Ε Ρ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ

χίστηκε μέχρι τό 1859. Παρότι κάθε ταξιδευτής περιέγραφε τεράστιες διαφορές

άνάμεσα στις πανίδες καί τις χλωρίδες, αύτό ήταν υποσυνείδητα απαράδεκτο
για δσους πίστευαν δτι οί κατανομές θά έπρεπε νά μαρτυρούν σχεδιασμό δπως
καί δλα τά άλλα στον κόσμο πού είχε δημιουργήσει ό Θεός. Έ τσ ι, οί τροπικές
πανίδες διαφορετικών ήπείρων ή διαφορετικών νησιών «έ'πρεπε νά μοιάζουν»
μεταξύ τους, όπως εΐχε πει ό Buffon, όμως δέν έ'μοιαζαν. Πριν από τή θεωρία
τής εξέλιξης καμία εξήγηση δέν μπορούσε νά δοθεί γιά τή διάψευση αύτής τής
προσδοκίας.
Ό Buffon δέν ήταν ό μόνος πού έ'δινε έ'μφαση ατούς ιστορικούς παράγοντες.
Ό Λινναΐος (τό 1744) ύποστήριξε τήν προέλευση όλων τών φυτών άπό έ'να ορει­
νό τροπικό νησί, απ’ όπου είχαν έξαπλωθεΤ σέ όλο τον κόσμο (H ofsten, 1916).
’Αξιοπρόσεκτα προωθημένες ιδέες δημοσίευσε ό ζωολόγος Ε. A. W. Z im m er­
m ann (1778-1783). Έδειξε ότι ή κατανομή τών θηλαστικών δέν εξηγείται ικα­
νοποιητικά άπό τό κλίμα, ενώ είναι σαφές ότι επηρεάζεται άπό τήν ιστορία τής
Γής. Μάλιστα, ή κατανομή τών ζώων προσφέρει ένδείξεις γιά μεταβολές στήν
επιφάνεια τής Γής. "Αν δύο περιοχές πού σήμερα τις χωρίζει ωκεανός έ'χουν δια­
φορετικές πανίδες θηλαστικών, παρότι τό κλίμα τους είναι ίδιο, τότε θά πρέπει
νά ήταν ανέκαθεν χωρισμένες. "Αν όμως τέτοιες περιοχές έ'χουν τά ίδια ή παρό­
μοια είδη, τότε, είπε, είναι νόμιμο νά συμπεράνουμε ότι ύπήρχε παλαιότερα κά­
ποια σύνδεση. Παραθέτει νησιά, όπως ή Μεγάλη Βρετανία, ή Σικελία, ή Κεϋλά­
νη καί οί Μεγάλες Σοϋνδες, τά όποια θά πρέπει παλαιότερα νά ήταν συνδεδεμένα
μέ ήπειρωτικές περιοχές, καί ύποθέτει ότι ύπήρξε κάποια σύνδεση τής Βορείου
’Αμερικής μέ τή βόρεια ’Ασία. ’Ό χ ι χωρίς λόγο, ορισμένοι θεωρούν τον Z im m er­
mann ιδρυτή τής ιστορικής βιογεωγραφίας. Ό C. L. W illdenow (1798) ήταν ό
πρώτος βοτανικός πού εξήγησε τις ασυνεχείς κατανομές τών ειδών ώς άποτελέ-
σματα δευτερογενούς διαχωρισμού προηγουμένως συνεχών κατανομών.
Ό Alexander von Humboldt, σέ νεαρή ήλικία, είχε θελήσει νά γράψει «μιά
ιστορία καί γεωγραφία τών φυτών ή ιστορικές πληροφορίες γιά τή σταδιακή δια-
σπορά τών φυτών στον πλανήτη» (1805). ’Αλλά όταν τελικά δημοσίευσε τις
Ίδεες περί τής γεωγραφίας τώ ν φυτώ ν, τό έ'ργο ήταν αφιερωμένο άποκλειστι-
κά σέ χλωριδικούς καταλόγους καί στήν οικολογία τών φυτών. ΤΗταν φανερό
ότι ένδιαφερόταν γιά τή σύγχρονη κατανομή τών φυτών καί τήν εξάρτησή τους
άπό φυσικούς περιβαλλοντικούς παράγοντες. Εκείνη τήν έποχή θεωρούσε πλέον
ότι τά έρωτήματα γιά τήν προέλευση είναι αδύνατον νά άπαντηθοϋν.
Ή ταχύτατη πρόοδος τής βιογεωγραφικής γνώσης προς τά τέλη τοϋ 18ου
καί στις αρχές τοϋ 19ου αιώνα δημιούργησε νέες δυσκολίες. ’Ανακαλύπτονταν
όλο καί περισσότερες περιπτώσεις συγγενικών ειδών, όπως οί κάστορες τής Εύ-
ρασίας καί τής Βορείου ’Αμερικής, πού είχαν γειτονικές, άλλά διαζευγμένες κα­
τανομές, ή περιπτώσεις ενός είδους τό όποιο εμφανιζόταν σέ πολύ άπομακρυ-

493
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

σμένες μεταξύ τους τοποθεσίες, όπως τα φυτά των ’Άλπεων πού συναντώνται
καί στα Πυρηναία, στα βουνά τής Σκανδιναβίας ή ακόμα καί στις αρκτικές πε­
διάδες. Ή ερμηνεία τέτοιου είδους διαζευγμένων κατανομών έγινε ένα από τά
σπουδαιότερα προβλήματα τής βιογεωγραφίας κατά τό πρώτο μισό τοΰ 19ου
αιώνα (H ofsten, 1916).
'Ό ταν οί δύο Forster ανακάλυψαν ευρωπαϊκά φυτά στη Γή τοΰ Πυρός κατά
τό δεύτερο ταξίδι τοΰ Cook, συμπέραναν άμέσως ότι τό παρόμοιο κλίμα είχε ώς
άποτέλεσμα την παραγωγή παρόμοιων ειδών (1778). (’Αντίθετα, αυτή ή ίδια
κατανομή άποτέλεσε ένα από τά άγαπημένα παραδείγματα τοΰ Δαρβίνου γιά
τις εξαιρετικές ικανότητες διασποράς τών φυτών.)
Ή έμφαση στους ιστορικούς παράγοντες, την όποια συναντά κανείς στά κεί­
μενα τών B uffon, Z im m erm ann, W illdenow , καί άλλων συγγραφέων τοΰ 18ου
αιώνα, δέν είναι πλέον δυνατόν νά βρεθεί σέ γραπτά βιογεωγράφων πού χρονο­
λογούνται από τις αρχές τοΰ 19ου αιώνα. Καθώς γίνονταν καλύτερα γνωστές
οί πανίδες καί οί χλωρίδες, καί ιδιαίτερα μετά την ανακάλυψη τής ιδιομορφίας
τών αύστραλιανών ειδών, δόθηκε έμφαση κυρίως στη μοναδικότητα τών βιο-
κοινοτήτων διαφόρων περιοχών (E ngler, 1899’ 1914). Κάθε χλωρίδα καί πα­
νίδα είχε είσαχθεΐ σέ ένα συγκεκριμένο κέντρο ή εστία δημιουργίας. Ό Alphonse
de C andolle (1855’ 1862) αναγνώρισε είκοσι βοτανικές περιοχές (χωρίς νά πε­
ριλαμβάνονται οί διακριτές χλωρίδες τών νησιών), από τις όποιες καθεμιά ήταν
πιθανώς ένα διαφορετικό κέντρο δημιουργίας.
Εκείνοι πού, όπως ό Louis A gassiz (1857: 39), πίστευαν σέ έναν εντελώς
στατικό κόσμο δέν μπορούσαν νά συλλάβουν τον παραμικρό περιορισμό στη δη­
μιουργική δύναμη τοΰ Θεού καί πρότειναν, ώς εκ τούτου, ότι τά είδη είχαν δημι-
ουργηθεΐ ξεχωριστά σέ κάθε απομακρυσμένο τμήμα τής κατανομής τους. Έ τσι,
τράβηξαν στά άκρα τής λογικής τή θεωρία τών πολλαπλών κέντρων δημιουρ­
γίας. 'Ό ταν ό A gassiz, στή δεκαετία τοΰ 1850, έγραψε γιά τή βιογεωγραφία, ή
φονταμενταλιστική έρμηνεία του, πού δέν άφηνε κανένα περιθώριο συμβιβα­
σμού, έμοιαζε σάν πισωγύρισμα σέ μιά εποχή πού είχε προ πολλοΰ παρέλθει.
Ή έμφαση στις διαφορές μεταξύ περιοχών καί στά κέντρα δημιουργίας κυ­
ριαρχεί επίσης στά γραπτά τοΰ Lyell, στον όποιο οφείλει πολλά ή σκέψη τοΰ
Δαρβίνου γιά τή βιογεωγραφία (H odge, 1982). Δέν εκπλήσσει τό γεγονός ότι ό
Δαρβίνος ήταν άκόμη προσκολλημένος σέ μιά δημιουργιστική έρμηνεία τών κα­
τανομών όταν βρισκόταν στο «Beagle». Καθώς μελετούσε τή φτωχή πανίδα
ορισμένων ύψιπέδων, δήλωνε: «Δέν μοιάζει έντελώς άπίθανη ή εικασία ότι ή έλ­
λειψη ζώων ίσως οφείλεται στο γεγονός ότι κανένα δέν δημιουργήθηκε άφότου ή
περιοχή αύτή άναδύθηκε άπό τή θάλασσα» (D arw in, 1933: 236). Ή τοπική δη­
μιουργία ύπό τήν επίδραση τοΰ τοπικού περιβάλλοντος (ιδιαίτερα τοΰ κλίμα­
τος) ήταν ή έρμηνεία πού έδινε ό Δαρβίνος τήν εποχή εκείνη.

494
 ΟΙ Ε Ν Δ Ε ΙΞ Ε ΙΣ Τ Ο Υ Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Τ Υ Π Ε Ρ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ

Κατά τά είκοσι τρία χρόνια από την έπιστροφή τοΰ Δαρβίνου μέ τό «Beagle»
μέχρι τή δημοσίευση τής Καταγω γής, διάφορα συμβάντα είχαν επηρεάσει έντο­
να τη θεωρία τής βιογεωγραφίας. Οί άποκαλούμενοι καταστροφιστές, άνεξάρτη-
τα άπό τό πόσο εσφαλμένοι μπορεί νά ήταν οί περισσότεροι άλλοι ισχυρισμοί
τους, έκαναν τή σημαντική παρατήρηση ότι ή έπιφάνεια τής Γής έχει υποστεΐ
δραματικές μεταβολές, οί όποιες, άν κανείς υποθέσει ότι οί βιοκοινότητες βρί­
σκονται σε αρμονία μέ τό περιβάλλον τους, θά ήταν άδύνατον νά μήν έπηρεάσουν
σημαντικά τις κατανομές. Αύτό έπιβεβαιώθηκε μέ εντυπωσιακό καί απρόσμενο
τρόπο άπό τή θεωρία τοΰ Agassiz γιά τήν Ε π ο χή των Παγετώνων. Καθώς ένα
μεγάλο μέρος τής βόρειας Ευρώπης ήταν καλυμμένο άπό πάγο καί τό κλίμα τής
υπόλοιπης ήπείρου είχε σημαντικά επηρεαστεί άπό αύτό τό επικάλυμμα, οί
εκτεταμένες μετατοπίσεις τών ζωνών τής βλάστησης καί των κατοίκων τους
ήταν αναπόφευκτες. Δύο συγγραφείς πού χρησιμοποίησαν αύτές τις νέες ιδέες
γιά νά μετατρέφουν τή στατική βιογεωγραφία σέ μιά δυναμική, άναπτυξιακή
έπιστήμη ήταν ό Edward Forbes καί ό Alphonse de Candolle. Σέ μιά σημαντική
μονογραφία, ό Forbes (1846) επιχείρησε νά έρμηνεύσει τήν κατανομή τής χλ ω ­
ρίδας καί τής πανίδας τών Βρετανικών Νήσων ώς προϊόν τής σύγχρονης γεωλο­
γικής ιστορίας. Υπέθεσε ότι κάθε είδος είχε ένα καί μοναδικό κέντρο προέλευ­
σης καί ότι όλες οί ασυνεχείς κατανομές οφείλονταν σέ δευτερογενείς διαχωρι­
σμούς προγενέστερης συνέχειας. Ερμήνευσε τή σύνθεση τών βρετανικών βιο-
κοινοτήτων ώς άποτέλεσμα τής έποίκισης άπό νότια καί άνατολικά στοιχεία
μετά τό Πλειστόκαινο. Τόνισε ότι, εκτός τών φυσικών φραγμάτων, όπως οί ώ-
κεανοί καί οί οροσειρές, ύπάρχουν έπίσης κλιματικά καί βλαστητικά φράγματα
όπως, γιά παράδειγμα, αύτά πού χωρίζουν τήν άλπική χλωρίδα τών εύρωπαϊ-
κών βουνών άπό τή στενά συγγενική της αρκτική χλωρίδα. Ό Δαρβίνος είχε
καταλήξει σέ παρόμοια συμπεράσματα, τά όποια κατέγραψε στά χειρόγραφά
του, άλλά δέν τά δημοσίευσε παρά τριάντα χρόνια άργότερα.
Ό Forbes διέφερε άπό τον Δαρβίνο σέ δύο σημαντικά σημεία. Εντυπωσια­
σμένος άπό τις γεωλογικές μεταβολές καί ύποτιμώντας τις ικανότητες διασπο-
ράς τών ζώων καί τών φυτών, καταπιάστηκε μέ τό μεγαλόπνοο έργο νά ενώσει
τά τμήματα τής ξηράς, καί πιο συγκεκριμένα ύποστήριξε τήν ύπαρξη μιάς βυθι­
σμένης σήμερα ήπείρου στή μέση τοΰ Άτλαντικοΰ, τής Άτλαντίδας. Τό σημαν­
τικότερο ήταν ότι ό Forbes διατήρησε τήν πίστη του στήν άμεταβλησία τών ει­
δών, καί όταν έβρισκε συγγενικά είδη σέ διαφορετικές περιοχές, άπέδιδε τό φαι­
νόμενο σέ διακριτές δημιουργίες καί όχι σέ εξελικτική διαφοροποίηση κατά τήν
άπομόνωση. Πρόκειται γιά τυπική περίπτωση ενός φαινομένου πού τόσο καλά
περιέγραψε ό Thomas Kuhn, τής διστακτικότητας δηλαδή τών ερευνητών νά έγ-
καταλείψουν ένα παράδειγμα πού τούς είναι οικείο άπό παλιά.
Κανένας συγγραφέας πριν άπό τον Δαρβίνο δέν έδωσε τόσο μεγάλη προσοχή

495
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

στο πρόβλημα των «διαζευγμένων ειδών» (δική του ορολογία) όσο ό βοτανικός
Alphonse de Candolle (1806-1893). Αυτός όρισε τα διαζευγμένα είδη ώς φυτά
που ζοΰν σε χωριστές περιοχές άρκετα απομονωμένες ώστε να μοιάζει απίθανη
σήμερα ή διασπορά από τη μια στην άλλη. Σέ μια πρώιμη εργασία (1835) απο­
δεχόταν ακόμη την πολλαπλή δημιουργία τών διαζευγμένων ειδών, αλλά στο
σπουδαίο του έργο Geographie botanique raisonnee (Τεκμηριωμένη βοτανική
γεωγραφία, 1855) στράφηκε οριστικά στην Ιστορική ερμηνεία τών διαιρεμένων
κατανομών, τονίζοντας ότι οί σύγχρονες γεωγραφικές καί κλιματικές συνθήκες
παίζουν μόνο δευτερεύοντα ρόλο.6 Τό πιθανότερο είναι ότι εύθύνονται οί διαφο­
ρετικές ικανότητες διασποράς σέ προγενέστερες περιόδους. "Αν καί ή φυτογεω­
γραφία του αποτελεί λαμπρή ανάλυση τής προέλευσης τών ασυνεχειών στήν
κατανομή καί τήν πρώτη απολύτως συνεπή προσπάθεια ενός φυτογεωγράφου
νά ερμηνεύσει τις σύγχρονες κατανομές ώς ιστορικά προϊόντα, ό de Candolle δέν
κατάφερε ωστόσο νά δώσει μιά συνεκτική ερμηνεία τής ιστορίας τών πανίδων
καί τών χλωρίδων, καθώς δέν αποδεχόταν ακόμη τήν έξέλιξη. Μετά τή δημοσί­
ευση τής Κ αταγω γής διατύπωσε τήν άποψη ότι «ή θεωρία τής διαδοχής τών
μορφών μέσω αποκλίσεων από προγενέστερες μορφές» θά μπορούσε νά θεωρηθεί
«ή πλέον φυσική υπόθεση» γιά τήν ερμηνεία τών διαζεύξεων (1862).

'Η ερμηνεία τοϋ Δαρβίνου γιά τή γεωγραφική κατανομή

Ό Δαρβίνος έκανε τό αποφασιστικό βήμα καί άπελευθέρωσε τή βιογεωγραφία

από τούς περιορισμούς πού τής επέβαλλαν οί ύποθέσεις τού δημιουργισμοΰ.7
Πριν από τό 1859 ύπήρχαν στήν ούσία δύο θεωρίες όσον άφορά τήν προέλευση
τών βιοκοινοτήτων (αγνοώντας προς στιγμήν τις μεταγενέστερες μεταναστεύ­
σεις). Οί θεϊστές πρότειναν ότι κάθε είδος είχε είσαχθεϊ ξεχωριστά μέσω δημι­
ουργίας καί ότι καταρχήν ύπήρχαν τόσα κέντρα δημιουργίας όσα είναι καί τά
εϊδη ή οί διαζευγμένες περιοχές έξάπλωσης τών ειδών. Ή ερμηνεία αύτή συνε­
παγόταν τήν ύπαρξη ενός έξαιρετικά ιδιότροπου δημιουργού, ή όποια γινόταν
άποδεκτή μόνο άπό τούς άκραίους φονταμενταλιστές. Γιά τούς ντεϊστές καί τούς
φυσικούς θεολόγους πού πίστευαν σέ έναν σχεδιασμένο κόσμο, ή δημιουργία καί
ή εισαγωγή τών νέων ειδών έπρεπε νά ύπακούουν σέ ορισμένους νόμους καί προ-
καλούνταν άπό κατάλληλες δυνάμεις. Συνεπώς, άνέμεναν νά βρούν παρόμοια
(«συγγενικά») εϊδη σέ όλες τις τροπικές περιοχές, σέ όλες τις ξηρές καί ερημικές
περιοχές, σέ όλα τά βουνά καί σέ όλα τά νησιά. ’Αλλά προφανώς αύτό δέν συμ-

6. Για τήν ανάπτυξη τής σκέψης τοΰ dc Candolle, βλ. Asa Gray (1863) καί Hotstcn (1916).
7. Σχετικά μέ τή βιογεωγραφία τοΰ Δαρβίνου, βλ. κυρίως Darlington (1959), Egerton (1968)
καί Cihisclin (1969).

49h
 ΟΙ Ε Ν Δ Ε ΙΞ Ε ΙΣ Τ Ο Υ Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Υ Υ Π Ε Ρ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ

φωνοΰσε σέ καμιά περίπτωση με τά ευρήματα των βιογεωγράφων, όπως επανει­

λημμένους τόνισε ό Δαρβίνος. Ή αποτυχία αύτών των δύο θεωριών τον έκανε νά
παρουσιάσει μια τρίτη αίτιακή θεωρία, την κατανομή ώς άποτέλεσμα τής κοινής
προέλευσης.
'Υποθέτοντας ότι τά συγγενικά είδη καί τά μέλη τοΰ ίδιου άνώτερου τάξου
έχουν κοινή προέλευση, ό Δαρβίνος ήταν σέ θέση νά άντλήσει εύρείας κλίμακας
συμπεράσματα σχετικά με τήν πρότερη κατανομή καί τις μετακινήσεις τών τά­
ξουν αύτών. Παρουσιάζει τά στοιχεία του στά κεφάλαια XI καί XII τής Κ α τα ­
γωγής, τά όποια με τό μεθοδολογικό τους σφρίγος καί τή λογική επιχειρηματο­
λογία τους προσφέρουν μεγάλη εύχαρίστηση στον άναγνώστη. Ό Δαρβίνος δεν
ήταν πλέον υποχρεωμένος νά ρωτά άν ένα είδος βρίσκεται σέ ένα συγκεκριμένο
σημείο επειδή εκεί τό τοποθέτησε ό Δημιουργός. Άποδεσμευμένος άπό τέτοιου
είδους θρησκευτικούς περιορισμούς μπορούσε νά θέσει ερωτήματα όπως: Γιατί ή
πανίδα ή ή χλωρίδα μιας δεδομένης περιοχής έχει τή συγκεκριμένη σύσταση;
Γ ιατί μοιάζουν οί βιοκοινότητες ορισμένων περιοχών, ενώ άλλων είναι ανόμοιες;
Τί καθορίζει τήν πανιδική σύσταση τών νησιών; ’Ή , ποιά είναι τά αίτια τών δια­
ζευγμένων προτύπων κατανομής;
Θέτοντας τέτοια ερωτήματα, ό Δαρβίνος έγινε ό Ιδρυτής τής αίτιακής βιογε­
ωγραφίας. Μάλιστα, όλο τό ενδιαφέρον του επικεντρωνόταν σέ ερωτήματα σχε­
τικά μέ αίτια, καί βρίσκουμε ελάχιστη περιγραφική βιογεωγραφία στά κεφά­
λαια αύτά. ’Ακολουθώντας τήν άκτουαλιστική παράδοση,8 ό Δαρβίνος έπέμενε
νά ερμηνεύει τις κατανομές μέ βάση τή σημερινή διαμόρφωση τών ήπείρων καί
ήταν άντίθετος σέ κάθε παράτολμη απόπειρα νά συνδεθοΰν τά τμήματα τής ξηράς,
σέ άντίθεση μέ τον Forbes καί τούς περισσότερους βιογεωγράφους τών επόμενων
ογδόντα χρόνων. ’Από τήν άποψη αύτή, όπως καί άπό τόσες άλλες, ό Δαρβίνος
βρισκόταν πολύ πιο κοντά στή σύγχρονη σκέψη απ’ ό,τι οί σύγχρονοί του καί οί
πρώτοι οπαδοί του.
Ή έπιχειρηματολογία του έχει στήν ουσία δύο σκέλη. Ά πό τή μιά μεριά επι­
χειρεί νά καταρρίψει τις άβάσιμες πεποιθήσεις πού επικρατούσαν ώς τότε καί
άπό τήν άλλη επιχειρεί νά εισαγάγει νέες αίτιακές θεωρίες. Ξεκινά υποστηρί­
ζοντας «τήν άποψη ότι κάθε είδος είσήχθη άρχικά μόνο σέ μία περιοχή ... 'Όποιος
τό άπορρίπτει αυτό ... έπικαλεΐται τή μεσολάβηση κάποιου θαύματος» (Κ ατα­
γωγή: 352), ακριβώς ό,τι είχε πει καί ό Asa Gray γιά τή θεωρία τού A gassiz περί
πολλαπλών δημιουργιών. Τό γεγονός ότι ή Βρετανία καί ή ήπειρωτική Εύρώ-
πη έχουν τόσο πολλά κοινά είδη, ενώ ή Εύρώπη δέν έχει κοινό μέ τή Νότιο
Αμερική ή μέ τήν Αύστραλία ούτε ένα είδος θηλαστικού, ύποστηρίζει ό Δαρβί-

8. [Άκτουαλιστική, άπό τό actual, actuel: ερμηνεύει τά ιστορικά φαινόμενα μέ τή δράση δυνά­

μεων που είναι καί σήμερα παρούσες, μέ συνθήκες πού καί σήμερα επικρατούν.]

497
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

νος, ταιριάζει μέ τους νόμους τής δυναμικής βιογεωγραφίας άλλα δεν ερμηνεύε­
ται από τή θεωρία τής ειδικής δημιουργίας.
Σύμφωνα μέ τή θεωρία των «νόμων τής δημιουργίας», θά περίμενε κανείς ότι
οί βιοκοινότητες είναι άμεσα προϊόντα τοΰ τοπικού κλίματος. Ό Δαρβίνος α­
πορρίπτει ολοκληρωτικά τή θεωρία αύτή: άν συγκρίνουμε ώς προς τό κλίμα πα­
ρόμοιες περιοχές τής Εύρώπης καί τής Βορείου ’Αμερικής, ή «στο νότιο ήμι-
σφαίριο, άν συγκρίνουμε μεγάλες εκτάσεις τής Αύστραλίας, τής Νοτίου ’Αφρι­
κής καί τής δυτικής Νοτίου ’Αμερικής στο γεωγραφικό πλάτος μεταξύ 25° καί
35°, θά βρούμε μέρη μέ τεράστιες ομοιότητες οσον αφορά δλες τις συνθήκες,
άλλά καί πάλι θά είναι αδύνατον νά εντοπίσουμε τρεΤς πανίδες καί χλωρίδες πιο
ανόμοιες» (σ. 347). Μπορεί κανείς νά δείξει ότι τό ’ίδιο ισχύει καί γιά τις δασώ­
δεις περιοχές, τά νησιά καί τούς ωκεανούς. ’Έτσι, δέν υπάρχει ή παραμικρή έν­
δειξη γιά τήν εισαγωγή σταθερών ειδών σύμφωνα μέ κατάλληλους νόμους.
Σύμφωνα μέ τήν αίτιακή θεωρία τού Δαρβίνου γιά τή βιογεωγραφία, τά πρό­
τυπα κατανομής, ιδίως οί άσυνέχειες, είναι δυνατόν νά εξηγηθούν μέ μάλλον άπλό
τρόπο, άν γίνει μία άπό τις έξής δύο υποθέσεις: είτε (1) τό υπό εξέταση τάξο είχε
τήν ικανότητα διασποράς πού άπαιτεΐται γιά τήν υπέρβαση φραγμάτων, όπως ένα
ορεινό είδος πού μπορεί νά διασχίσει πεδιάδες γιά νά εποικίσει μιά άλλη οροσειρά,
είτε (2) οί άσυνεχεΤς κατανομές είναι υπολείμματα προηγουμένως συνεχών κα­
τανομών. Τό αξίωμα τής καταγωγής άπό κοινούς προγόνους, μαζί μέ αύτές τις
δύο υποθέσεις, επιτρέπει τήν ερμηνεία κάθε προτύπου κατανομής χωρίς τήν επί­
κληση υπερφυσικών παραγόντων. Κύριο έ'ργο τού βιογεωγράφου γίνεται λοιπόν ή
μελέτη τής φύσης τών φραγμάτων καί τών ικανοτήτων διασποράς τών ζώων καί
τών φυτών. «Τά φράγματα κάθε είδους, ή τά εμπόδια στήν έλεύθερη μετανάστευ­
ση, έ'χουν στενή καί σημαντική σχέση μέ τις διαφορές μεταξύ τών προϊόντων τών
διαφόρων περιοχών» (σ. 347). Ό Δαρβίνος δέν αντιλαμβανόταν τά φράγματα ώς
άμιγώς φυσικά εμπόδια, επειδή υπάρχει στενή αντίστροφη σχέση μεταξύ τής άπο-
τελεσματικότητας τών φραγμάτων καί τής ικανότητας τών ειδών γιά διασπορά
καί, έπιπλέον, έπειδή θεωρούσε ότι οί κατανομές τών άνταγωνιστικών ειδών συνι-
στούν έπίσης πανίσχυρα φράγματα γιά τή διασπορά.
Ό Δαρβίνος γνώριζε ότι ή ορθή άξιολόγηση τής διασποράς άποτελεΤ τό κρί­
σιμο πρόβλημα γιά τήν ερμηνεία τών προτύπων κατανομής (σσ. 356-365). Ή ­
ταν ό πρώτος πού προσέγγισε τά προβλήματα αυτά μέ τή βοήθεια ιδιοφυών πει­
ραμάτων πού έ'δειξαν ότι ή ικανότητα διασποράς τών οργανισμών, ιδίως τών
σπερμάτων τών φυτών, είναι πολύ μεγαλύτερη άπ’ όσο πίστευαν μέχρι τότε, καί
ότι δέν υπάρχει ιδιαίτερη άνάγκη νά επικαλείται κανείς τήν ύπαρξη γεφυρών ξη-
ράς γιά νά εξηγήσει μεγάλο μέρος τής υπερωκεάνιας διασποράς. 'Έναν μόνο πα­
ράγοντα υποτίμησε σημαντικά, τή δύναμη τού άνέμου καί τών άέριων ρευμά­
των νά μεταφέρουν όχι μόνο σπέρματα άλλά καί μικρά ζώα.

49<S
 ΟΙ Ε Ν Δ Ε ΙΞ Ε ΙΣ T O T Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Τ Υ Π Ε Ρ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ

Ό Δαρβίνος, όπως καί ό Forbes (που όμως κατέληξε στο συμπέρασμα αύτό
ανεξάρτητα), τόνισε ιδιαιτέρως την επίδραση τής παγετώδους περιόδου στη σύγ­
χρονη κατανομή (σσ. 365-382). Την εξετάζει σε παγκόσμια βάση, επιχειρών­
τας νά έρμηνεύσει την παρουσία βόρειων στοιχείων στο νότιο ήμισφαίριο καί στα
βουνά των τροπικών. Οί διαζευγμένες κατανομές παίζουν κρίσιμο ρόλο στην
άλυσίδα των επιχειρημάτων του, όταν άναπτύσσει τό συλλογισμό του κατ’ άνα-
λογία άπό την κατανομή των διαζευγμένων πληθυσμών τοΰ ίδιου είδους στήν
κατανομή συγγενικών ειδών τοΰ ίδιου γένους καί ουτω καθεξής, άνεβαίνοντας
στήν ιεραρχία τών κατηγοριών.
Τό μεγαλύτερο μέρος τοΰ κεφαλαίου XII είναι άφιερωμένο στή συζήτηση για
τούς κατοίκους τών ώκεάνιων νησιών (σσ. 388-406). Ό Δαρβίνος δείχνει ότι οί
δημιουργιστές άδυνατοΰν πλήρως νά εξηγήσουν γιατί υπάρχουν τόσο λίγα είδη
στά ωκεάνια νησιά, ή γιατί ορισμένες ομάδες ζώων, όπως τά χερσαία θηλαστι­
κά, τά ούρόδηλα άμφίβια καί τά ψάρια τοΰ γλυκοΰ νεροΰ άπουσιάζουν συστημα­
τικά άπό αύτά. Ή παράξενη άνισορροπία τών βιοκοινοτήτων στά ώκεάνια νησιά
καί οί έντονες διαφορές άνάμεσα στις πανίδες τών ηπειρωτικών καί τών ώκεά­
νιων νησιών είναι άνεξήγητες «υπό τό πρίσμα τών άνεξάρτητων πράξεων δημι­
ουργίας» καί «μοΰ φαίνεται ότι συμφωνούν καλύτερα μέ τήν άποψη τών περι-
στασιακών μέσων μεταφοράς» (σ. 396). Αύτό έξηγεΐ επίσης γιατί οί κάτοικοι
τών ώκεάνιων νησιών, χωρίς έξαίρεση, συγγενεύουν περισσότερο μέ τούς κατοί­
κους τής κοντινότερης ήπείρου, γεγονός πού ωθεί τον Δαρβίνο νά ρωτήσει τούς
δημιουργιστές: «Γιατί τά είδη πού ύποτίθεται ότι έ'χουν δημιουργηθεΐ στο άρχι-
πέλαγος τών Γκαλάπαγκος, καί πουθενά άλλοΰ, φέρουν τόσο έντονη τή σφραγί­
δα τής συγγένειας μέ τά είδη πού δημιουργήθηκαν στήν ’Αμερική;» (σ. 398).
Ό Δαρβίνος, ό οποίος πάντοτε εξέταζε τά φαινόμενα τής φυσικής ιστορίας
άπό βιολογική άποψη, είχε πλήρη έπίγνωση ότι ή επιτυχής διασπορά άπαιτεΐ
δύο ικανότητες: ή μία είναι νά φτάσεις σέ μιά νέα τοποθεσία καί ή άλλη νά τήν
εποικίσεις έπιτυχώς. «Ποτέ δέν θά πρέπει νά ξεχνάμε ότι ή εύρεία κατανομή
προϋποθέτει όχι μόνο τήν ικανότητα υπέρβασης φραγμάτων, άλλά καί τή — ση­
μαντικότερη— δύναμη έπικράτησης στον άγώνα γιά επιβίωση έναντι ξένων άν-
ταγωνιστών σέ μακρινούς τόπους» (σ. 405). Έντέλει, συνοψίζει έ'μμεσα τά εύ-
ρήματά του μέ τυπικά βικτοριανό τρόπο, ώς εξής: «Νομίζω πώς ή δυσκολία νά
πιστέψουμε ότι όλα τά άτομα τοΰ ϊδιου είδους, όπου κι άν βρίσκονται, έ'χουν προ-
έλθει άπό τούς ίδιους γονείς, δέν είναι άξεπέραστη» (σ. 407).
Στή βιογεωγραφία, όπως καί σέ τόσα άλλα μέρη τοΰ έ'ργου του, ό Δαρβίνος
βρισκόταν πολύ μπροστά άπό τούς συγχρόνους του, καί ουσιαστικά ή βιογεω-
γραφική επιστήμη δέν τον έ'φτασε παρά μόνο κατά τή δεκαετία τοΰ 1940, άν καί
μερικοί προοδευτικοί συγγραφείς στήν περίοδο πού μεσολάβησε ήταν αύστηρά
δαρβινικοί βιογεωγράφοι.

499
Ή βιογεωγραφία μετά το 1859

Ή επιστημονική βιογεωγραφία, δπως υπάρχει σήμερα, αρχίζει με τά κεφάλαια

XI καί XII τής Κ αταγω γής των ειδών. Ό χώρος δεν επιτρέπει νά έξετάσουμε
έκτενώς την πλούσια ιστορία των 120 χρόνων πού ακολούθησαν. Θά γίνει πάν­
τως μια προσπάθεια νά άναφερθοΰν ορισμένες άπό τις κύριες τάσεις.9
Βιογεωγραφία των περιοχών. Τό ενδιαφέρον γιά τη σύγκριση των πανίδων
καί των χλωρίδων των διαφόρων περιοχών τό συναντάμε ήδη άπό τον 17ο αιώ­
να. Γιά τον Buffon καί τον ΛινναΤο άποτελοΰσε σημαντικότατη ασχολία καί τό
ίδιο ί'σχυε γιά διάφορους βιογεωγράφους, όπως ό de Candolle, ό Swainson καί ό
Schmarda κατά τό πρώτο μισό τοΰ 19ου αιώνα. Ή δημοσίευση άπό τον Ρ. L.
Sclater (1858) τής κατάταξης του πλανήτη σε (εξι) ζωογεωγραφικές περιοχές
βάσει τής κατανομής τών πτηνών άποτέλεσε όμως την άρχή μιας νέας περιόδου.
Ό Δαρβίνος ποτέ δέν ένδιαφέρθηκε ιδιαίτερα γιά τη βιογεωγραφία τών πε­
ριοχών. Ώ ς μέθοδο εξέτασης τών φαινομένων τής κατανομής τη θεωρούσε προ­
φανώς πολύ στατική καί περιγραφικά ταξινομική. Εντούτοις, στά πρώτα εξήν­
τα χρόνια μετά τήν Κ αταγω γή, ή προσέγγιση αύτή απασχολούσε τούς περισσό­
τερους βιογεωγράφους. Ή βίβλος τής σχολής τους ήταν τό έ'γκυρο, δίτομο έ'ργο
τού A. R. Wallace, The Geographical Distribution o f Animals (7/ γεωγραφική
κατανομή τών ζώων, 1876).’Άν καί όλοι συμφωνούσαν οτι οί κύριες ζωογεω­
γραφικές περιοχές λίγο ώς πολύ συνέπιπταν μέ τις κύριες ηπειρωτικές χέρσους,
υπήρχαν διάφορες προτάσεις γιά τό συνδυασμό τους σέ «περιοχές» σύμφωνα μέ
τήν ομάδα τών οργανισμών στήν όποια βασιζόταν ή γεωγραφική κατάταξη. 'Ό ­
σοι μελετούσαν τά θηλαστικά εντυπωσιάζονταν άπό τήν ομοιότητα τών πανί­
δων τών θηλαστικών τής Εύρασίας καί τής Βορείου ’Αμερικής καί τις συνδύαζαν
σέ μιά Όλαρκτική Περιοχή. 'Όσοι μελετούσαν τά πτηνά, άντιθέτως, ανακάλυ­
πταν μεγάλη σχέση άνάμεσα στά πτηνά τής Βορείου καί τής Νοτίου ’Αμερικής,
καί ορισμένοι άπό αυτούς πρότειναν τό διαχωρισμό τής Νεογαίας άπό τον Πα­
λαιό Κόσμο (τήν Παλαιογαία) (βλ. Mayr, 1946α). Γιά τούς βοτανικούς, φαί­

9. Ή μετά τον Δαρβίνο Ιστορία τής βιογεωγραφίας βασίζεται σέ τέτοιο βαθμό στον Δαρβίνο,
τοΰ οποίου τις πρωτοπόρες ιδέες αναπτύσσει περαιτέρω, ώστε μπορεί να έξεταστεΐ καλύτερα ώς ά ­
μεση συνέχεια τής δαρβίνειας βιογεωγραφίας. ’Όντω ς, οί αντιλήψεις τών κορυφαίων σύγχρονων
βιογεωγράφων είναι αξιοσημείωτα όμοιες μέ τοΰ Δαρβίνου (μέ έξαίρεση, φυσικά, τό γεγονός ότι ό
Δαρβίνος δέν γνώριζε τά περί τεκτονικής τών πλακών). Υπάρχουν αρκετά σύγχρονα έγχειρίδια
βιογεωγραφίας. Τό έ'ργο αναφοράς, μολονότι προγενέστερο τής τεκτονικής τών πλακών, είναι τοΰ
Darlington (1957). Οί ακόλουθοι πρόσφατοι τίτλοι κάνουν προσιτό μεγάλο μέρος τής βιογεωγρα-
φικής βιβλιογραφίας: Schmidt (1955), Elton (1958), de Lattm (1967), Udvard\ (1969). Carlqmst
(1974), Piclou (1979), Muller (1980). Βλ. έπίσης υποσημείωση 12 παρακάτω.
 ΟΙ Ε Ν Δ Ε ΙΞ Ε ΙΣ T O T Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Τ Υ Π Ε Ρ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ

νονταν φυσικότερες άλλες οριοθετήσεις. Για παράδειγμα, τα φυτά ολόκληρης

τής περιοχής από τη χερσόνησο τής Μαλαισίας μέχρι τη Νέα Γουϊνέα καί τα νη­
σιά του Ειρηνικού ανήκουν σε μία ενιαία χλωρίδα, ένώ γιά τά ζώα υπάρχει έμ-
φανές ρήγμα άνάμεσα στά ίνδομαλαισιανά στοιχεία στά δυτικά καί τά αύστρα-
λοπαπούα στοιχεία στά ανατολικά, τά όποια χωρίζει μιά γραμμή με προσανα­
τολισμό από βορρά προς νότο άνάμεσα στη Νέα Γ ουϊνέα καί τις Μεγάλες Σοΰν-
δες. Ή ακριβής θέση τής γραμμής αύτής παρέμεινε αμφιλεγόμενη γιά τρία τέ­
ταρτα του αιώνα, μέχρι που άναγνωρίστηκε ότι ή «Γραμμή τοΰ Wallace» άνά­
μεσα στή Βόρνεο καί τήν Κελέβη άντιστοιχει στο όριο τής άσιατικής ήπειρω-
τικής κρηπίδας, ένώ ή «Γραμμή τοΰ Weber» άνάμεσα στήν Κελέβη καί τις Μο-
λοΰκες είναι ή γραμμή τής πανιδικής έξισορρόπησης (Mayr, 1944β).
Καθώς δεν Εμειναν ικανοποιημένοι με αύτή τή χονδροειδή άνάλυση, οί βιο-
γεωγράφοι τών περιοχών, με πρώτο τον de Candolle, κατέβαλαν κοπιώδεις προ­
σπάθειες νά δώσουν μιά λεπτομερή κατάταξη τών ύποπεριοχών καί τών βιο­
τικών διαμερισμάτων, προσπάθειες που συνεχίζονται μέχρι σήμερα. Συνολικά,
οί μελέτες αύτοΰ τοΰ τύπου παρέμειναν περιγραφικές καί συνεισέφεραν Ελάχι­
στα στις γενικεύσεις.
Ή άντίδραση σε αύτή τή στατική προσέγγιση ξεκίνησε άπό τον Ε. R. Dunn
(1922), ό όποιος πρότεινε στή θέση της μιά αίτιακή άνάλυση τών πανίδων.
O G .G . Simpson (1940· 1943· 1947) Εγινε ό ήγέτης τοΰ νέου κινήματος, ιδίως
όσον αφορά τά θηλαστικά, καί ό Mayr όσον αφορά τά πουλιά.10 Ό Simpson Εδει­
ξε ότι υπάρχουν διαφόρων ειδών γέφυρες που συνδέουν τά τμήματα τής ξηράς (γιά
παράδειγμα, «διάδρομοι», «ήθμογέφυρες») καί τόνισε ιδιαιτέρως τή στατιστι­
κή συνιστώσα όταν Εξετάζεται ή πιθανότητα διασποράς πάνω άπό τό νερό. Αύ-
τό, στήν πραγματικότητα, άποτελεΐ Επιστροφή στο κλασικό πλαίσιο τής αίτια-
κής βιογεωγραφίας τοΰ Δαρβίνου, τό όποιο είχε παραμεληθεΐ άπό τον Wallace
καί τους Επιγόνους του. Ή διασπορά είναι τό πρόβλημα-κλειδί στήν προσέγγι­
ση αύτή.
Ιστορία τών ηπείρων και μέσα διασποράς. Τά δύο σημαντικά σημεία δια­
φωνίας οσον άφορά τή βιογεωγραφία τοΰ Δαρβίνου είναι, πρώτον, τό παρελθόν

10. Στις δεκαετίες τοΰ 1930 καί τοΰ 1940, ό Mayr κατέρριψε με μια σειρά αναλύσεις τους προ­
γενέστερους ισχυρισμούς δτι ή κατανομή τών πτηνών στο ίνδοαυστραλιανό αρχιπέλαγος είχε λάβει
χώρα μέσω γεφυρών ξηράς. Άντιθέτως, τά πρότυπα κατανομής συμφωνούν έξ ολοκλήρου με τήν
υπόθεση τής υπερωκεάνιας διασποράς. Αυτό τεκμηριώθηκε σε έργασίες πού δημοσιεύθηκαν άπό τό
1931 μέχρι τό 1965, στις όποιες εΐσηχθησαν αρκετές μεθοδολογικές καινοτομίες. Παραπομπές στις
έργασίες αύτές και άνατύπωση τών περισσοτέρων μπορεί κανείς νά βρει στο Mayr (1976). Μεταξύ
αυτών, οί δύο σημαντικότερες έργασίες γιά τή μεθοδολογία τής άνάλυσης τών γεφυρών ξηράς είναι
οί Mayr (1941· 1944α). Μιά καλή εισαγωγή στήν ογκώδη συνεισφορά τοΰ Simpson στή βιογεω­
γραφία παρέχουν δύο άπό τις περιληπτικές δημοσιεύσεις του (Simpson, 1965· 1980).

5Οΐ
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

των ήπείρων καί οί συνδέσεις τους, καί δεύτερον, τα μέσα της ένεργητικής καί
παθητικής διασποράς των διαφόρων ζωικών ομάδων.
'Όσον αφορά τις ήπειρωτικές συνδέσεις, μπορούμε νά αναγνωρίσουμε τρεις
μεγάλες σχολές. Ή μία άπό αύτές συνέχισε την τάση τού Forbes, ό όποιος υπέ­
θετε ότι υπήρχαν γέφυρες ξηράς, χαμένα νησιά καί βυθισμένες ήπειροι. Οί ασυ­
νέχειες στην κατανομή έρμηνεύονταν μέσω τής ύπαρξης παλαιότερων γεφυρών
ξηράς μεταξύ τής Εύρώπης καί τής Βορείου ’Αμερικής, μεταξύ τής ’Αφρικής καί
τής Νοτίου ’Αμερικής, μεταξύ τής Νοτίου ’Αμερικής καί τής Αύστραλίας, μετα­
ξύ τής Μαδαγασκάρης καί τής ’Ινδίας, μεταξύ τής Χαβάης καί τής Σαμόα, καί
ούτω καθεξής. Δεν ύπήρχε ωκεανός πού νά μην τον έτεμναν γέφυρες ξηράς ό­
ταν άκμαζε ή σχολή αύτή. Οί συγγραφείς πού μιλούσαν γιά τις γέφυρες ξηράς
είχαν ένα κοινό: έκτιμούσαν έλάχιστα τις ικανότητες διασποράς τών ζώων καί
τών φυτών.11
Δεν ήταν όμως ή ύπαρξη όλων τών γεφυρών ξηράς αστήρικτη άπό γεωλο­
γική άποψη. 'Ό λοι οί βιογεωγράφοι συμφωνούσαν ότι τά νησιά πού βρίσκονται
στις ήπειρωτικές κρηπίδες, τά έπονομαζόμενα ήπειρωτικά νησιά, όπως ή Με­
γάλη Βρετανία, ή Κεϋλάνη καί οί Σούνδες, είχαν κάποτε ήπειρωτικές συνδέσεις,
όπως είχαν ήδη διακηρύξει ό Zimmermann καί ό Forbes. Ή γέφυρα ξηράς κατά
μήκος τού Βερίγγειου Πορθμού μεταξύ Βορείου ’Αμερικής καί βορειοανατολικής
’Ασίας γινόταν έπίσης καθολικά άποδεκτή. Οί κατασκευαστές γεφυρών ξηράς
όμως πήγαιναν πολύ μακρύτερα καί, άγνοώντας έντελώς κάθε γεωλογικό δεδο­
μένο, πρότειναν συχνά γέφυρες ξηράς γιά νά ερμηνεύσουν τήν παρουσία ειδών σέ
νησιά πού δέν είναι παρά οί κορυφές ήφαιστειακών κώνων πού άναδύονται άπό
τά βάθη τών ωκεανών.
Ή έπιπόλαιη κατασκευή γεφυρών ξηράς έβρισκε έντελώς άντίθετους όλους
τούς βιογεωγράφους πού συνέχιζαν τήν παράδοση τού Δαρβίνου καί τού Lyell.
Αυτοί θεωρούσαν ότι οί ήπειρωτικές περιοχές καί οί ωκεάνιες λεκάνες είναι στήν
ούσία σταθερές καί δέχονταν μόνο τήν περιστασιακή άνοδο καί ύποχώρηση τής
στάθμης τής θάλασσας, όπως κατά τή διάρκεια τών πλειστοκαινικών παγετώ­
νων. Ό A. R. Wallace, έπίσης άντίθετος στήν ύπαρξη γεφυρών ξηράς, συμφω­
νούσε μέ τον Δαρβίνο (Fichman, 1977). Ή αντίδραση στήν κατασκευή γεφυρών
ξηράς έκφράστηκε ιδιαίτερα έντονα άπό τον Matthew (1915) καί τον Simpson
(1940), άλλά καί άπό τον Mayr (194L 1944α), τον Darlington (1957) καί

11. Στήν περίοδο άπό τή δεκαετία τοΰ 1890 μέχρι τή δεκαετία τοΰ 1940 ή κατασκευή γεφυρών
ξηράς κυριαρχούσε πλήρως στή βιογεωγραφία. Αυτό αντικατοπτρίζεται στα κύρια έργα τής έποχής:
Arldt (1907), Scharff (1907· 1912), Ciadow (1913), καί γιά τή βοτανική, Skottsbcrg (1956).
’Ακόμα καί ένας τόσο οξυδερκής ερευνητής όπως ό Rcnsch (1936) αποδέχεται ανενδοίαστα τήν
ανάγκη νά ερμηνεύονται όλα τά πρότυπα κατανομής στο μαλαίκό αρχιπέλαγος μέ βάση ποούπάρ-
χουσες γέφυρες ξηράς.

5f2
 ΟΙ Ε Ν Δ Ε ΙΞ Ε ΙΣ T O T Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Τ Τ Π Ε Ρ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ

αρκετούς φυτογεωγράφους (Carlquist, 1974).12 Οι βιογεωγράφοι τής σχολής

αύτής είχαν δύο κοινά χαρακτηριστικά. Δεν άποδέχονταν καμία αλλαγή στα
περιγράμματα τών ήπείρων πού δεν τεκμηριωνόταν άπό τη γεωλογία καί είχαν
άκόμα μεγαλύτερη πίστη άπ’ δ,τι ό Δαρβίνος στις ικανότητες τών περισσότερων
ειδών ζώων καί φυτών νά διασχίζουν φαινομενικά άχανεΐς ύδάτινες έκτάσεις.
Μιά τρίτη σχολή έμφανίστηκε μετά τή δημοσίευση, τό 1915, τής θεωρίας τοΰ
Wegener περί μετατόπισης τών ήπείρων. Ή θεωρία αύτή, αν καί ύποστηρίχθηκε
άπό άρκετούς βιογεωγράφους, αρχικά δεν είχε καί πολύ μεγάλη έπιτυχία, γιά
δύο λόγους. Πρώτον, οί γεωφυσικοί τής άντιτέθηκαν ομόφωνα, έπειδή δεν μπο­
ρούσαν νά διακρίνουν δυνάμεις ικανές νά οδηγήσουν σε τόσο μεγάλης κλίμακας
κινήσεις τμημάτων τοΰ γήινου φλοιού, όπως ύπέθετε ό Wegener. Δεύτερον, οί
βιογεωγράφοι πού αποδέχθηκαν τή μετατόπιση τών ήπείρων τήν καταχράστη-
καν με πολύ άσχημο τρόπο, χρησιμοποιώντας την κυρίως γιά τήν ερμηνεία φαι­
νόμενων τού Τριτογενούς καί τού Πλειστοκαίνου. Ή αντίσταση τής βιογεω­
γραφίας στή θεωρία περί μετατόπισης τών ήπείρων όπως είχε προταθεΐ άρχικά
δεν ήταν άντιδραστική, αλλά βασιζόταν απόλυτα στις πληροφορίες πού ήταν
διαθέσιμες τότε.
Ή ήπειρωτική μετατόπιση έπανήλθε στο προσκήνιο κατά τή δεκαετία τού
1960 μέσα άπό τήν άνάπτυξη τής θεωρίας περί τεκτονικής τών πλακών.13 Ή με­
γαλύτερη έπιτυχία αύτής τής θεωρίας ήταν ή έρμηνεία τών προτύπων κατανο­
μής πού άφορούσαν τό Ίουρασικό καί τό Κρητιδικό, γιά παράδειγμα τήν κατα­
νομή τών κύριων ομάδων τών ψαριών τού γλυκού νερού, άλλά καί πάλι άφηνε
άνοικτά πολλά έρωτήματα. Σύμφωνα με τήν τεκτονική τών πλακών, γιά παρά­
δειγμα, ή Αύστραλία καί ή ’Ανταρκτική ήταν ένωμένες με τή Νότιο ’Αμερική
μέχρι τις αρχές τού Τριτογενούς. ’Αργότερα, ή Αύστραλία χωρίστηκε άπό τήν
’Ανταρκτική καί μετακινήθηκε προς τά βόρεια, προσεγγίζοντας τά έξωτερικά ό­
ρια τής άσιατικής ήπείρου μόνο σχετικά πρόσφατα. Γιατί δμως ή όρνιθοπανίδα
τής Αύστραλίας, με πιθανή έξαίρεση λίγες μικρές ομάδες, άποτελεΐται άποκλει-
στικά σχεδόν άπό άσιατικά στοιχεία; Ή ιστορία τού Ειρηνικού έπίσης παραμέ­
νει άμφιλεγόμενη. Ή Μαδαγασκάρη, ή ’Ινδία καί ή νοτιοανατολική ’Ασία θέ­
τουν έπίσης διάφορα έρωτήματα.
Τά δύο βασικά σφάλματα ορισμένων σύγχρονων βιογεωγράφων είναι ότι δέν
άναγνωρίζουν πώς τά διάφορα άνώτερα τάξα έ'χουν άποκτήσει τό σημερινό πρό­
τυπο τής κατανομής τους σέ διαφορετικές γεωλογικές έποχές (όταν ή θέση καί οί

12. Γιά διάφορες απόψεις σχετικά με τή διασπορά τών φυτών, έκτος άπό τον Carlquist, βλ.
Guppy (1906), Ridley (1930), Gulick (1932), Skottsbcrg (1956), Grcssitt (1963), Baker
Stebbins (1965).
13. Takcuchi/Uyeda/Kanamori (1970), Hallam (1973), Wilson (1976), Uyeda (1978).

5C3
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

αποστάσεις τών πλακών ήταν διαφορετικές απ’ δ,τι είναι σήμερα άλλα καί απ’
δ,τι ήταν κατά τήν κύρια περίοδο διασποράς άλλων ανώτερων τάξων), καί δεύτε­
ρον, δτι τό πρότυπο κατανομής μιας ομάδας έπηρεάζεται έντονα άπό τις ικα­
νότητες διασποράς της. Όμάδες με σχετικά μικρές ικανότητες ένεργητικής δια-
σποράς, δπως τά περισσότερα χερσαία θηλαστικά, τά ψάρια τοΰ γλυκού νερού, ή
οί γαιοσκώληκες, έχουν πολύ διαφορετικά πρότυπα άπό τούς οργανισμούς πού
διασπείρονται εύκολα, δπως τό πλαγκτόν τού γλυκού νερού, οί άράχνες πού κρέ­
μονται άπό έναέρια νήματα μεταξιού, τά πτηνά καί ορισμένες όμάδες έντόμων.
Ό ειδικός πού γενικεύει άδιακρίτως μέ βάση τις γνώσεις του γιά μία μόνο ομάδα
οργανισμών πιθανότατα θά καταλήξει σέ άμφίβολα συμπεράσματα.
Κατά μία έννοια, ή θεωρία τής μετατόπισης τών ήπείρων άποτελεΐ σύνθεση
τής θεωρίας περί μονιμότητας τών ώκεανών καί τών ήπείρων καί τής θεωρίας
περί γεφυρών ξηράς.’Άν καί οί κύριες μάζες ξηράς (πλάκες) θεωρούνται άκόμη
μόνιμες, οί θέσεις καί οί συνδέσεις τους άλλάζουν στήν πορεία τού χρόνου, παρό-
τι οί άλλαγές αύτές συμβαίνουν τόσο άργά, ώστε τό άνασυστημένο περίγραμμα
τών ήπείρων κατά τά μέσα τού Τριτογενούς δέν διαφέρει ριζικά άπό τό σημερι­
νό. "Οσον άφορά τήν άνασυστημένη ιστορία τής κατανομής τών θηλαστικών καί
τών πτηνών, ή άποδοχή τής τεκτονικής τών πλακών είχε μέν ώς άποτέλεσμα μιά
άναθεώρηση τών συμπερασμάτων τής σχολής πού ύποστήριζε τή μονιμότητα
τών ώκεανών, άλλά ήταν πιο περιορισμένη άπ’ δ,τι θά περίμενε κανείς. ’Αφορά
κυρίως τήν άνταλλαγή τών παλαιότερων όλαρκτικών στοιχείων μεταξύ Εύρώ-
πης καί Βορείου ’Αμερικής (διαμέσου τού Βορείου ’Ατλαντικού άντί γιά τον Βε-
ρίγγειο Πορθμό) καί τήν προέλευση τής παλαιότερης αύστραλιανής πανίδας
(άπό τή Νότιο ’Αμερική μέσω τής ’Ανταρκτικής). Ή τεκτονική τών πλακών έπέ-
φερε μιά πολύ πιο έκτεταμένη άναθεώρηση τής έρμηνείας γιά τήν κατανομή τών
ομάδων πού είχαν διασπαρεΐ κυρίως πριν άπό τά μέσα τού Κρητιδικού.
'Ασυνέχειες. Ή έρμηνεία τής προέλευσης τών άσυνεχειών συνεχίζει νά άπο-
τελει ένα άπό τά πλέον άμφιλεγόμενα θέματα τής βιογεωγραφίας. Μπορεί κα­
νείς νά διακρίνει δύο είδη άσυνεχειών, τις πρωτογενείς καί τις δευτερογενείς.
Πρωτογενής άσυνέχεια προκύπτει δταν οί άποικοι φτάσουν σέ μιά άπομονωμέ-
νη περιοχή καί έπιτύχουν νά έγκαταστήσουν έκεΐ μόνιμο πληθυσμό. Γιά πα­
ράδειγμα, είναι πλέον βέβαιο δτι ή διασπορά τών έντόμων καί τών φυτών τής
Σκανδιναβίας στήν ’Ισλανδία μετά τό Πλειστόκαινο είναι μιά περίπτωση έποι-
κισμού πού έλαβε χώρα πάνω άπό μεγάλη ύδάτινη έκταση. Πρόκειται γιά τυ­
πική περίπτωση πρωτογενούς άσυνέχειας.
Οί δευτερογενείς άσυνέχειες προκύπτουν λόγω τού κατακερματισμού μιάς
άρχικά συνεχούς κατανομής μέσω κάποιου γεωλογικού, κλιματικού ή βιοτικού
συμβάντος. Ή γαλάζια καρακάξα (Cyanopica cyanea) έμφανίζεται στήν άνα-
τολική ’Ασία (άπό τήν Τρανσβαϊκαλία μέχρι τήν Κίνα καί τήν Ιαπωνία) καί

5( 4
 ΟΙ Ε Ν Δ Ε ΙΞ Ε ΙΣ T O T Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Τ Υ Π Ε Ρ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ

έ'χει μια έντελώς απομονωμένη αποικία στην ’Ισπανία καί τήν Πορτογαλία. Ε ί­
ναι φανερό οτι αύτό τό πρότυπο κατανομής δεν θα μπορούσε να έχει δημιουργη-
θεΐ μέσω τής διασποράς σε μεγάλη απόσταση, άλλα είναι αποτέλεσμα τής διά­
σπασης μιας αρχικά μάλλον συνεχούς παλαιαρκτικής κατανομής λόγω τής έπι-
δείνωσης τών συνθηκών στήν περιοχή ανάμεσα στις δύο απομονωμένες κατα­
νομές κατά τό Πλειστόκαινο. Δυστυχώς, ή κατάσταση δεν είναι πάντοτε τόσο
σαφής, κάτι πού προκαλεΐ συζητήσεις σχετικά με τό αν θά ήταν δυνατόν νά εξη­
γηθεί ή ασυνέχεια μέσω τής διασποράς σε μεγάλη απόσταση ή, άντιθέτως, άν
υπάρχουν στοιχεία γιά παλαιότερη φυσική συνέχεια.
'Όταν μετριάστηκε ό ζήλος γιά τήν κατασκευή γεφυρών ξηράς, δηλαδή όταν
ή υπόθεση γιά τήν ύπαρξη μιάς γέφυρας ξηράς χωρίς έπαρκή τεκμηρίωση από τή
γεωλογία δεν έχαιρε πλέον καμίας έκτίμησης (ιδίως στις δεκαετίες τού 1940
καί τού 1950), ανακαλύφθηκε ή έξαιρετική ικανότητα πολλών ομάδων οργανι­
σμών νά έποικίζουν πολύ απομονωμένες τοποθεσίες. Ή πανίδα καί ή χλωρίδα
τών νησιών τής Χαβάης, γιά νά άναφέρουμε μόνο μία περίπτωση, είναι στο σύνο­
λό τους προϊόντα τού ύπερωκεάνιου έποικισμοΰ, πού φαίνεται ωστόσο νά διευκο­
λύνθηκε από τήν παρουσία ορισμένων, βυθισμένων σήμερα, ένδιάμεσων σταθμών
στον ανατολικό Ειρηνικό. Ώ ς έπακόλουθο όμως τής τεκτονικής τών πλακών,
δημιουργήθηκε μιά αντίδραση κατά τής ύπερβολικής έμπιστοσύνης στή διασπο-
ρά σε μεγάλες αποστάσεις. ’Ίσως ύπήρχε κάποια ήπειρωτική σύνδεση, έλεγαν,
έκεΐ οπού σήμερα υπάρχει μόνο ωκεανός. ’Ό ντως, σήμερα γνωρίζουμε ότι ή
’Αφρική καί ή Νότιος ’Αμερική ήταν ακόμη ενωμένες κατά τις αρχές τού Κρητι­
δικού καί ότι ή Εύρώπη καί ή Βόρειος ’Αμερική είχαν διατλαντική σύνδεση μέ­
χρι καί τό Ήώκαινο.
Μιά κάπως έκκεντρική βιογεωγραφική θεωρία προτάθηκε κατά τά τέλη τής
δεκαετίας τού 1950, ή «βικαριανιστική βιογεωγραφία», ή όποια, άπ’ όσο μπορώ
νά καταλάβω, τονίζει τις παλαιότερες συνέχειες καί ύποβαθμίζει τή σημασία τής
διασποράς σέ μεγάλες αποστάσεις.Η ’Αρκετά εύλογα, οί κύριοι ύποστηρικτές
της ήταν ιχθυολόγοι, έπειδή τά ψάρια τού γλυκού νερού έχουν μικρές ικανότη­
τες διασποράς. Στήν πραγματικότητα, ή βικαριανιστική βιογεωγραφία δέν φαί­
νεται νά εισάγει νέες αρχές, αφού ή ύπαρξη δευτερογενών ασυνεχειών ήταν ήδη
γνωστή στον Forbes, τον Δαρβίνο, τον Wallace καί άλλους πρωτοπόρους τής
βιογεωγραφίας (Hofsten, 1916). Ό Δαρβίνος ιδιαίτερα είχε πλήρη έπίγνωση
τών δύο αιτίων τής διάζευξης.
Πανώικα στοιχΰα. Τά φράγματα έμφανίζονται καί χάνονται. Ή ανάδυση
τού ισθμού τού Παναμά πού συνέδεσε τή Βόρειο μέ τή Νότιο ’Αμερική πριν από
πέντε εκατομμύρια χρόνια περίπου, ή ένωση τού Βερίγγειου Πορθμού καί ή υ-14

14. Croizat (1958· 1964), Croizat/Nelson/Roscn (1974) καί Nelson/Rosen (1980).

5^5
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

ποχώρηση τής στάθμης τής θάλασσας και τής θερμοκρασίας κατά τό Πλειστό­
καινο καθώς προχωρούσε τό μέτωπο τών παγετώνων είναι μερικά παραδείγμα­
τα απώλειας ή δημιουργίας φραγμάτων. Ώ ς αποτέλεσμα, ο! μερικώς απομο­
νωμένες πανιδικές περιοχές περνούν διαδοχικά από περιόδους μεγάλης απομό­
νωσης, πού προσφέρουν εύκαιρίες γιά την παραγωγή ένδημικών ειδών, καί πε­
ριόδους πανιδικής ανταλλαγής. Γιά τό λόγο αύτόν, οί βιοκοινότητες δεν είναι
ομοιογενείς, αλλά αποτελούνται από διάφορα βιοτικά στοιχεία, τά όποια δια­
φέρουν ώς προς τό χρόνο τού έποικισμού τους. Τό παλαιότερο στοιχείο πού μπο­
ρούμε νά άνιχνεύσουμε, αν δεν είναι γνωστό από άλλες περιοχές σέ προγενέστε­
ρη ήμερομηνία, άποκαλεΐται συνήθως τό αύτόχθον στοιχείο τής περιοχής, κάτι
πού στην πραγματικότητα σημαίνει άπλώς ότι ή παλαιότερη ιστορία του δέν εί­
ναι γνωστή. Μέ βάση διάφορα πρότυπα αύτόχθονος διαφοροποίησης καί εισβο­
λής έξωγενών πανιδικών στοιχείων, ό Mayr (1965β) διέκρινε έξι πανιδικούς
τύπους. Ή κατάταξη αύτή ύπογραμμίζει ότι, έπιπλέον τού αρχικού παλαιού
στοιχείου (πού συνήθως δέν είναι δυνατόν νά αναλυθεί), ύπάρχουν πανιδικά στοι­
χεία πού μπορούν νά ταξινομηθούν σύμφωνα μέ τό χρόνο άφιξής τους. Ή μεθο­
δολογία αύτή έπιτρέπει μιά δυναμική έρμηνεία, πιο ρεαλιστική από τήν τυπολο­
γική τοποθέτηση τών πανίδων στά μόνιμα τμήματα τού φλοιού τής Γής τά ό­
ποια άναγνωρίζει ή τεκτονική τών πλακών.
Οικολογική βιογεωγραφία. Οί παράγοντες τού περιβάλλοντος πού έπηρεά-
ζουν τήν κατανομή ένδιέφεραν πολύ τον Δαρβίνο. Κατά μία έννοια, θά μπορούσα­
με νά πούμε ότι τό ένδιαφέρον του αποτελούσε έπιστροφή στις παραδόσεις τού
Buffon, τού Λινναίου καί τού H um boldt, μέ τή διαφορά ότι τώρα ή μελέτη τών πα­
ραγόντων αύτών βασιζόταν σέ έξελικτικές αρχές. Οί παράγοντες αύτού τού είδους
αποτελούσαν τό κύριο θέμα τού Wallace στο βιβλίο Island Life (1880). Ή σύγ­
χρονη οίκοβιογεωγραφία δίνει καί πάλι ιδιαίτερη προσοχή σέ μιά συνιστώσα τού
περιβάλλοντος πού τήν είχε άρχικά τονίσει ό Lyell, καί ή όποια γιά τον Δαρβίνο
έχει τή μεγαλύτερη έπίδραση στήν κατανομή τών ειδών: τον ανταγωνισμό. Πί­
στευε ότι ή παρουσία ή ή άπουσία ανταγωνιστικών ειδών καθορίζει τήν έπιτυχία
τών έποικισμών καί εύθύνεται, περισσότερο άπό οτιδήποτε άλλο, γιά τις έξαφανί-
σεις. Αύτή ή έμφαση στον άνταγωνισμό, πού ποτέ δέν έγκαταλείφθηκε έντελώς
μετά τον Δαρβίνο καί δεσπόζει στά γραπτά τού W allace, τού Sim pson καί τού
M ayr, αναβίωσε στο έργο τού David Lack καί στή σχολή τών Hutchinson καί
Mac A rthur σχετικά μέ τήν ποικιλότητα τών ειδών. Στο έργο τών Mac A rthur/
W ilson Theory o f Island B iogeography (θεωρία τής νησιωτικής βιογεωγρα­
φίας, 1967) προτείνεται ένα μαθηματικό μοντέλο στο όποιο τυποποιούνται καί
ποσοτικοποιούνται οί άσαφεις ιδέες τού Δαρβίνου καί τών οπαδών του. Ή δη­
μοσίευση αύτή αποδείχθηκε έξαιρετικά γόνιμη καί έχει οδηγήσει σέ πολυάριθ­
μες, ακριβείς, βιογεωγραφικές αναλύσεις άπό έρευνητές όπως ό D iam ond, ό

5<6
 ΟΙ Ε Ν Δ Ε ΙΞ Ε ΙΣ T O T Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Τ Υ Π Ε Ρ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ

Cody και ό Terborgh.15 Ή ερευνά δίνει έμφαση στις δυνάμεις έποικισμοΰ των
έπιμέρους ειδών, στις αλληλεπιδράσεις τους δσον άφορά τον καθορισμό τής ποι­
κιλότητας των ειδών σε συγκεκριμένες τοποθεσίες, καί στα αίτια τής έξαφάνισης
τών έπιμέρους ειδών. Βρισκόμαστε ακόμη στα πρώτα βήματα όσον άφορά τη
σύγκριση τών έπιδράσεων τών παραγόντων αύτών στις ομάδες τών φυτών καί
τών ζώων που διαφέρουν ώς προς τις δυνατότητες διασποράς, τις άναπαραγω-
γικές στρατηγικές, τό προσδόκιμο ζωής, τη φυσιολογική άνοχή, τα γενετικά συ­
στήματα καί άλλα χαρακτηριστικά που μπορεί νά έπηρεάζουν τη δυνατότητα
γιά έποικισμό καί την άνταγωνιστική ικανότητα. 'Υπάρχουν άκόμη μάλλον ση­
μαντικές έρμηνευτικές διαφορές στην άξιολόγηση τών παραγόντων αύτών, κάτι
πού είναι χαρακτηριστικό όλων τών δραστήριων πεδίων έρευνας, κι έτσι μπορεί
κανείς δικαιολογημένα νά πιστέψει ότι έχουμε έναν κλάδο τής βιογεωγραφίας
πού θά παραμείνει γιά καιρό ένεργός.
Δυστυχώς, όσοι έχουν δημοσιεύσει στον τομέα αύτό συχνά συγχέουν δύο άν-
τικείμενα. Μέ τον όρο β ιο γ ε ω γ ρ α φ ία έννοοΰμε την έπιστήμη πού άσχολεΐται μέ
την κατανομή τών οργανισμών, ένώ μέ τήν οικο λο γική β ιο γ ε ω γ ρ α φ ία έννοοΰμε
τήν έπίδραση τών οικολογικών (περιβαλλοντικών) παραγόντων στήν κατανο­
μή. Ή γεωγραφική όμως ποικιλομορφία τών προσαρμογών τών οργανισμών
στο περιβάλλον τους είναι γνωστή ώς γ ε ω γ ρ α φ ικ ή ο ικ ο λο γία . Τό πρώτο σπου­
δαίο βιβλίο στο πεδίο αύτό ήταν τό N atürliche E xistenzbedingungen der Thiere
(Οί φ υ σ ικ ές σ υνθ ή κ ες δια β ίω σ ης τ ώ ν ζώ ω ν) τοΰ Semper (1880).'Ένα πιο πρό­
σφατο είναι τό Tiergeographie a u f ökologischer G rundlage (Ζ ω ο γ ε ω γ ρ α φ ία σε
οικολο γική β ά σ η ) τοΰ Hesse (1924), παρά τον παραπλανητικό του τίτλο. Τό
πιο σημαντικό έρώτημα στο πεδίο αύτό είναι ποιές προσαρμογές έπιτρέπουν σε
ένα ζώο ή φυτό νά ύπάρξει σέ ορισμένες κλιματικές ζώνες καί ιδίως σέ ειδικά καί
αντίξοα περιβάλλοντα όπως ή ’Αρκτική, οί έρημοι, τό ύφάλμυρο νερό, τά μεγά­
λα βάθη τής θάλασσας, οί σπηλιές ή οί θερμές πηγές. Αυτή ή γεωγραφική οικο­
λογία μεταλλάσσεται άμεσα σέ οικολογική φυσιολογία, όπως τήν άντιπροσω-
πεύει, γιά παράδειγμα, τό έργο τοΰ Schmidt-Nielsen (1979).

Ή μορφολογία ώ ς ένδειξη υπέρ τής έξέλιξης

καί τής κοινής προέλευσης

Ό Δαρβίνος θεωροΰσε ότι ή μορφολογία κατείχε υψηλή θέση μεταξύ τών ένδεί-
ξεων ύπέρ τής έξέλιξης. Είπε γι’ αύτήν: «Πρόκειται γιά τον πιο ένδιαφέροντα το­
μέα τής φυσικής ιστορίας, καί μπορούμε νά πούμε ότι είναι ή ίδια ή ψυχή της»
( Κ α τ α γ ω γ ή : 434). Γιατί τή θεωροΰσε τόσο σημαντική; Δέν μπορούμε νά άπαν-

15. Cody/Diamond (1975), MacArthur/Wilson (1967).

 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

τήσουμε στο έρώτημα αυτό, αν δεν κάνουμε μια σύντομη έπισκόπηση τής ιστο­
ρίας τοΰ έν λόγω πεδίου.
Ή μορφολογία είναι ή έπιστήμη τής μορφής των ζώων καί τών φυτών. Τό
σημείο όπου τοποθετείται μέσα στο θεωρητικό πλαίσιο τής βιολογίας ήταν ανέ­
καθεν αμφιλεγόμενο καί, σε κάποιο βαθμό, συνεχίζει νά είναι. Ή τα ν αρκετά α­
ξιοσημείωτες οί συχνές προσπάθειες, που ξεκίνησαν στα τέλη τοΰ 18ου αιώνα,
νά αναπτυχθεί μιά «καθαρή μορφολογία», σχετικώς ανεξάρτητη από τη βιολο­
γία, μιά έπιστήμη που θά προσέλκυε έξίσου τον βιολόγο, τον μαθηματικό καί
τον καλλιτέχνη. Είναι σχεδόν αδύνατον νά κατανοήσουμε την πολύπλοκη ιστο­
ρία τής μορφολογίας, αν δεν συνειδητοποιήσουμε ότι ό όρος χρησιμοποιείται γιά
νά περιγράφει αρκετές ανεξάρτητες καί μάλλον διαφορετικές έξελίξεις.
Δύο από αυτές αφορούν έγγΰς αίτια: (1) ή μορφολογία τής αύξησης, πού πε­
ριλαμβάνει όλες τις διεργασίες τής αύξησης καί τής ανάπτυξης πού είναι δυνατόν
νά διατυπωθούν μέ μαθηματικό τρόπο, ιδίως τήν άλλομετρική αύξηση, καί (2)
ή λειτουργική μορφολογία, ή περιγραφή τών δομών μέ όρους τών λειτουργιών
πού έπιτελούν.
Τρεις άλλες αφορούν απώτατα αίτια: (3) ή ίδεαλιστική μορφολογία, δη­
λαδή ή έρμηνεία τής μορφής ώς προϊόντος μιας ύποκείμενης ούσίας ή άρχετύ-
που, (4) ή φυλογενετική μορφολογία, ή παραγωγή τής μορφής από τή μορφή
κάποιου κοινού προγόνου (ή συχνά ή προς τά πίσω ανίχνευση τής μορφής μέχρι
τή μορφή τού ανακατασκευασμένου προγόνου), καί (5) ή έξελικτική μορφολο­
γία, ή όποια θεωρεί τή μορφή απόκριση σέ περιβαλλοντικές απαιτήσεις (λαμαρ-
κιανού τύπου έρμηνεΐες) ή προσαρμογή πού παρήγαγαν οί έπιλεκτικές πιέσεις.
Λαμβάνοντας ύπόψη τούς πολλούς καί διαφορετικούς τρόπους θεώρησης τής
μορφής (καί ύπάρχουν καί άλλοι πού δέν άναφέρονται έδώ), προφανώς είναι
αδύνατη ή ένιαία πραγμάτευσή της. Ειδικά οί πτυχές τής μορφολογίας πού α­
σχολούνται μέ τά έγγύς αίτια ανήκουν είτε στή φυσιολογία είτε στήν έμβρυολο-
γία καί δέν θά έξεταστούν έδώ.
Στο έπίκεντρο τού ένδιαφέροντος τής μορφολογίας, από τούς αρχαίους "Ελ­
ληνες μέχρι τον 18ο αιώνα, βρισκόταν ή ανατομία τού ανθρώπου.16 Εντούτοις,
ή άνατομία τού Γαληνού ή τού Βεσάλιου ήταν απλώς ένα έπικουρικό πεδίο τής
φυσιολογίας, βασισμένο στήν παρατήρηση ότι ή ένδελεχής μελέτη τής δομής
(κατά προτίμηση συνδυασμένη μέ πειραματισμό) μπορεί νά άποκαλύψει πολλά

16. Μάλλον δεν υπάρχει άλλος κλάδος τής βιολογίας γιά τον όποιο διαθέτουμε μιά τόσο έξαι-
ρετική ιστορία όπως στήν περίπτωση τής μορφολογίας: Russell (1916), ή οποία παραμένει άξεπέρα-
στη καί διαθέτει μιά νέα ανάλυση τών πρωτογενών πηγών. Βλ. επίσης Cole (1944), Simpson
(1959), Gould (1970). Επίσης, Amer Zool 15: 294-481.Ή άνατομία καλύπτεται καλά άπό τον
Nordcnskiöld (1928)· βλ. έπίσης Singer (1926).

5 0 8
 ΟΙ Ε Ν Δ Ε ΙΞ Ε ΙΣ T O T Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Τ Υ Π Ε Ρ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ

για τις λειτουργίες του σώματος. Δεν είναι παράξενο δτι ή ανατομία θεωρούν­
ταν κλάδος τής φυσιολογικής ιατρικής άπό τούς άρχαίους 'Έλληνες μέχρι καί
την ’Αναγέννηση.
Μια νέα τάση άρχισε να άναπτύσσεται κατά τον 16ο αιώνα, όταν τα ζώα άνα-
τέμνονταν δχι μόνο για να συνεισφέρουν στην κατανόηση τής λειτουργίας των
μερών του άνθρώπινου σώματος, άλλα καί ώς μέρος τής μεγάλης αναβίωσης
του ένδιαφέροντος για τη φύση. Ή περίφημη άπεικόνιση τοΰ Belon (1555), στην
όποια ό σκελετός ένός πτηνού συγκρίνεται με τό σκελετό τοΰ ανθρώπου, ήταν
μια πρώιμη ένδειξη αύτής τής νέας τάσης. Καθώς δλο καί περισσότερα ζώα άνα-
τέμνονταν καί συγκρίνονταν μεταξύ τους — καί σε αύτά δεν περιλαμβάνονταν
μόνο σπονδυλωτά, άλλα έπίσης έντομα (Malpighi, Swammerdam) καί θαλάσ­
σια άσπόνδυλα, οί ζωολόγοι άρχισαν να θυμούνται τον πρωτοπόρο στο πεδίο αυ­
τό, τον ’Αριστοτέλη. ’Ό ντως, στα σπουδαία βιολογικά του έργα ό ’Αριστοτέλης
είχε θεμελιώσει σε σημαντικό βαθμό την έπιστήμη τής μορφολογίας.
Τρεις άπό τις ιδέες τού ’Αριστοτέλη είχαν μακρόχρονη έπίδραση. Ή πρώτη
είναι ή σαφής άναγνώριση δτι υπάρχουν ομάδες ζώων πού ένώνονται μεταξύ
τους μέσω ένός «ενιαίου σχεδίου». 'Ό λ α τα θερμόαιμα χερσαία τετράποδα, για
παράδειγμα, δχι μόνο χαρακτηρίζονται άπό τρίχες καί άλλα έξωτερικά γνωρί­
σματα, άλλα έπίσης μοιάζουν μεταξύ τους δσον άφορά τήν καρδιά, τούς πνεύμο­
νες, τό ήπαρ, τα νεφρά καί δλα σχεδόν τα άλλα έσωτερικά όργανα. Ό ’Αριστο­
τέλης τεκμηρίωσε τήν ύπαρξη μιας παρόμοιας ενότητας σχεδίου καί για άλλες
ομάδες σπονδυλωτών καθώς καί για άρκετά τάξα άσπονδύλων, δπως τα καρκι­
νοειδή καί ορισμένα μαλάκια. Θεώρησε δεδομένο δτι τα ζώα πού μοιράζονται
τό ίδιο σχέδιο διαθέτουν ισοδύναμα μέρη, τα όποια σήμερα θά τά άποκαλούσα-
με ομόλογα.'Ωστόσο, έπειδή ένδιαφερόταν κυρίως γιά τή λειτουργία, δεν δια­
χώριζε τις ομοιότητες πού οφείλονται, δπως θά θεωρούσαμε σήμερα, στήν κοινή
προέλευση άπό τις ομοιότητες πού οφείλονται στή λειτουργία. Καί ή σύγχυση
αύτή διατηρήθηκε στις δύο επόμενες χιλιετίες.
Ό ’Αριστοτέλης άντιλαμβανόταν έπίσης πολύ καλά ορισμένες συσχετίσεις.
Παρατήρησε, γιά παράδειγμα, δτι κανένα ζώο δεν έχει καί χαυλιόδοντες καί κέ­
ρατα. "Αν κάποιο μέρος ένός ζώου αύξηθεΐ σε σύγκριση με άλλα παρόμοια, αύτό
θά έξισορροπηθεΐ μέσω τής μείωσης άλλων μερών. 'Ό πω ς είπε ό ’Αριστοτέλης:
«Ή φύση, χωρίς έξαίρεση, δίνει στο ένα μέρος δ,τι άφαιρεΐ άπό κάποιο άλλο».
Ό Goethe υιοθέτησε τή σκέψη αύτή καί άργότερα ό Geoffroy τήν έπεξεργάστηκε
με τό «νόμο τής ισορροπίας» (loi de balancemenf βλ. Κεφάλαιο 7).
Μιά τρίτη αριστοτελική έννοια, σημαντική γιά τήν ιστορία τής μορφολογίας,
είναι άσφαλώς ή Φυσική Κλίμακα (scala naturae). Εκείνοι πού αναβίωσαν τό
ένδιαφέρον γιά τή συγκριτική άνατομία κατά τον 17ο καί τον 18ο αιώνα ήταν
πολύ έντυπωσιασμένοι άπό τό ένιαΐο σχέδιο καί έπιχείρησαν νά έντοπίσουν
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

ομοιότητες, για παράδειγμα στα άκρα διαφόρων θηλαστικών, παρόλο που με­
ρικά σκάβουν κάτω άπό τη γη, όπως οί τυφλοπόντικες, άλλα κολυμπούν, όπως
οί φάλαινες, ή πετοΟν, όπως οί νυχτερίδες. Οί προσπάθειες αύτές έπασχαν, όπως
καί οί προσπάθειες τοΰ ’Αριστοτέλη, άπό μια αδυναμία: δεν γινόταν περαιτέρω
άνάλυση τοΰ τί σημαίνει «ομοιότητα». Ώ ς αποτέλεσμα, ορισμένες συγκρίσεις ή­
ταν μάλλον γελοίες, για παράδειγμα ό βοτανικός Cesalpino σύγκρινε τις ρίζες
τών φυτών με τό στομάχι τών θηλαστικών, τό βλαστό με την καρδιά καί ουτω
καθεξής, έπειδή τα άντίστοιχα όργανα έχουν παρόμοιες λειτουργίες.
Καθώς ανακαλύπτονταν διαρκώς νέοι τύποι ζώων καί φυτών σε έξωτικές χ ώ ­
ρες καί οί συγκριτικές μελέτες τών ανατομών αποκάλυπταν νέες έσωτερικές δο­
μές, ή φαινομενικά άπεριόριστη ποικιλότητα τοΰ έμβιου κόσμου αύξανόταν στα­
θερά. Εντούτοις, υπήρχαν κάποιες ενδείξεις υποκείμενων προτύπων, τά όποια
τεκμηριώνονταν κυρίως άπό τό φαινομενικά ένιαΐο σχέδιο ορισμένων ομάδων
οργανισμών. Οί μορφολόγοι τό χρησιμοποιούσαν αυτό γιά νά βάλουν τάξη στο
έμβιο σύμπαν, όπως οί νόμοι τοΰ Γαλιλαίου, τοΰ Kepler καί τοΰ Νεύτωνα είχαν
βάλει τάξη στο άνόργανο σύμπαν. Κάθε δομή ή φαινόμενο πού έμοιαζε, έστω καί
έλάχιστα, με ένα παρόμοιο στοιχείο σε έναν διαφορετικό οργανισμό χρησιμο­
ποιούνταν άμέσως γιά τήν τεκμηρίωση υπερβολικών άναλογιών. Ό Λινναΐος
ήταν παλιός μαέστρος τής αναλογίας, όπως αρκετά χαριτωμένα δείχνει ό τρό­
πος με τον όποιο περιέγραψε τό άνθος (Ritterbush, 1964: 110).
Ή τάση αύτή κορυφώθηκε με τήν ίδεαλιστική μορφολογία τών Γερμανών
φυσικών φιλοσόφων. Δεν αποτελεί σύμπτωση τό γεγονός ότι τό κίνημα αυτό
έγκαινιάστηκε άπό έναν ποιητή, τον Johann Wolfgang Goethe (1749-1832),
άφοΰ κατά μία έννοια άποτελοΰσε συγχώνευση τής πλατωνικής ούσιοκρατίας με
άρχές τής αισθητικής. Ή άναζήτηση γιά τό υποκείμενο d δος ώθησε τον Goethe
νά προτείνει ότι όλα τά όργανα τών φυτών δεν είναι παρά τροποποιημένα φύλ­
λα. Ό Goethe έπαιρνε τις μελέτες του πολύ στά σοβαρά καί ήταν έκεΐνος που τό
1807 είσήγαγε τον όρο «μορφολογία» γιά τό πεδίο αύτό. Ένδιαφερόταν έξίσου
γιά τά ζώα καί τά φυτά καί πραγματοποίησε ό ίδιος άρκετές άνατομές γιά νά μά­
θει τά σχετικά με τή δομή τών σπονδυλωτών. Αύτές, μαζί με τις θεωρητικές του
ιδέες, τον οδήγησαν στή δήλωση ότι «οί τελειότερες οργανικές φύσεις, όπως θεω­
ρούμε ότι είναι τά ψάρια, τά άμφίβια, τά πτηνά, τά θηλαστικά, καί στο άνώτατο
σημείο ό ίδιος ό ’Άνθρωπος, σχηματίζονται όλες σύμφωνα μέ ένα Urbild [άρχέ-
τυπο], τό όποιο ποικίλλει σχετικώς μόνο στά κατά βάση σταθερά του μέρη, καί
τό όποιο συνεχίζει νά άναπτύσσεται καί νά τροποποιείται καθημερινά μέσω τής
άναπαραγωγής» (Goethe, 1796). 'Ό πω ς έδειξαν ό Lovejoy καί άλλοι, οί ιδέες
αύτές δέν έχουν τήν παραμικρή σχέση μέ τήν εξέλιξη, ωστόσο ορισμένες άπό τις
ιδέες τοΰ Goethe ήταν άσαφείς προβλέψεις τών άρχών που διατύπωσε άργότερα
ό Geoffrov.17

5 1(
 Ο Ι Ε Ν Δ Ε ΙΞ Ε ΙΣ T O T Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Τ Υ Π Ε Ρ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ

Ό Lorenz Oken (1779-1851) ήταν ό πλέον ευφάνταστος, άλλα έπίσης και ό

πλέον έκκεντρικός αντιπρόσωπος τής ίδεαλιστικής μορφολογίας. Ευτυχώς για
την υστεροφημία του, οί πιο αλλόκοτες από τις συγκρίσεις του έχουν σήμερα ξε-
χαστεΐ, έντούτοις μία από τις ιδέες του, αν καί έν πολλοΐς έσφαλμένη, απασχό­
λησε τή μορφολογία για τα έπόμενα πενήντα χρόνια. "Οπως καί ό Goethe στή
θεωρία του για τα φύλλα, ό Oken σύγκρινε όχι μόνο τήν «ίδια» δομή σε διαφορε­
τικούς οργανισμούς, άλλα καί διαφορετικές δομές στον ίδιο οργανισμό, ιδίως
όσες είναι τοποθετημένες κατά σειρά σέ διαφορετικά τμήματα, όπως γιά παρά­
δειγμα οί σπόνδυλοι. Αυτό τον οδήγησε στή διάσημη θεωρία του ότι τό κρανίο
άποτελεΐται άπό συντετηγμένους σπονδύλους. "Αν καί αργότερα άποδείχθηκε
ότι ό Oken στή συγκεκριμένη περίπτωση έ'κανε λάθος, ή προσέγγιση καθεαυτή
άποδείχθηκε πολύ παραγωγική όσον άφορά τή μορφολογία των άρθροπόδων,
βοηθώντας στήν τεκμηρίωση τής ομολογίας των στοματικών μορίων καί άλλων
έξαρτημάτων τοΰ κεφαλιού μέ άκρα.
Ή μορφολογία κατά τήν προεξελικτική αυτή περίοδο άναζητοΰσε άπελπισμέ-
να κάποια έρμηνευτική θεωρία. Ύπό τήν έπίδραση τής κυρίαρχης τότε φιλοσο­
φίας τής ούσιοκρατίας, συνδύασε έντέλει τήν παρουσία ορισμένων τύπων δομής
(ένιαίου σχεδίου) μέ τήν πλατωνική έννοια τοΰ είδους, θεωρώντας ότι οί οργανι­
σμοί αντιπροσωπεύουν περιορισμένο άριθμό αρχετύπων. Οί μορφολόγοι άναζη-
τοΰσαν τήν πραγματική ουσία, τον ιδεατό τύπο, ή, κατά τούς Γερμανούς, τήν Ur­
form, κάτω άπό τή μεγάλη παρατηρούμενη ποικιλομορφία. Ή περίοδος στήν ό­
ποια άνθησε ή ίδεαλιστική μορφολογία, όπως τήν άποκαλοΰσαν, ήταν άρκετά σύν­
τομη όσον άφορά τή ζωολογία, μέ τελευταίο σοβαρό έκπρόσωπό της τον Richard
Owen (1847· 1849), παρόλο πού σημειώθηκαν ορισμένες προσπάθειες άναβίω-
σής της κατά τον 20ό αιώνα.1718Στή βοτανική, παρά τήν έγκαιρη καί έντονη άντίθε-
ση τών Schleiden, Hofmeister καί Goebel, μιά σχολή ίδεαλιστικής μορφολογίας
έχει έπιβιώσει μέχρι σήμερα. Ό Alexander Braun (1805-1877) ύπήρξε ό πρώτος
ήγέτης της, ή Agnes Arber καί ό W. Troll ήταν πρόσφατοι έκπρόσωποί της. Μάλι­
στα, ή φιλοσοφία αυτή γίνεται αισθητή στά γραπτά πολλών μορφολόγων τών
φυτών τής τελευταίας γενιάς (γιά παράδειγμα, τών Zimmermann καί Lam).
"Οταν έμφανίστηκε στις αρχές τοΰ 19ου αιώνα, ή ίδεαλιστική μορφολογία
άποτέλεσε, όπως έδειξαν ό Bowler (1977β) καί ό Ospovat (1978), ριζοσπα­
στική άπομάκρυνση άπό τήν ορθόδοξη φυσική θεολογία, σύμφωνα μέ τήν όποια

17. 'Υπάρχει τεράστια βιβλιογραφία γιά τονGoethe, πού ωστόσο δεν διακρίνεται γιά τόκριτι­
κό της πνεύμα. Βλ. Russell (1916), Troll (1926), Brauning-Oktavio (1956), Wells (1967), Nisbet
(1972), Eyde (1975).
18. Μεταξύ τών μορφολόγων τοΰ 20οΰ αιώνα πού προώθησαν τήν ίδεαλιστική μορφολογία
ήταν oiN aef (1919- 1931), Meyer (1926), Lubosch (1931), Kalin (1941) καί Zangcrl (1948).
Άπό τούς βοτανικούς, όTroll.
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

κάθε δομή ενός οργανισμού είχε σχεδιαστεί αποκλειστικά χάριν της χρησιμότη­
τας της για τό συγκεκριμένο είδος, έτσι ώστε να τού παρέχει τή μέγιστη προσαρ­
μογή. Τότε όμως, γιατί τα πρόσθια άκρα τού τυφλοπόντικα (σκαπτικά έργα-
λεΐα), της νυχτερίδας (φτερά), τού άλογου (βαδιστικά πόδια) έχουν στήν ουσία
τήν ίδια δομή, ένώ τά φτερά των έντόμων, των πτηνών και των νυχτερίδων, που
όλα έπιτελοΰν την ίδια λειτουργία, έχουν πολύ διαφορετική δομή; Κάτι τέτοιο
δεν είχε νόημα, αν δεχόταν κανείς τή θεϊστική άντίληψη ότι κάθε πλάσμα, σε
όλες τις λεπτομέρειές του, έχει σχεδιαστεί ειδικά γιά νά καταλάβει έναν συγκε­
κριμένο θώκο στή φύση ή είναι αποτέλεσμα αποκλειστικά της προσαρμογής στο
περιβάλλον του. 'Όσο περισσότερα μάθαιναν οί συγκριτικοί άνατόμοι καί οί πα-
λαιοντολόγοι, τόσο λιγότερο ταίριαζε με τά δεδομένα ή θεϊστική, έπί τούτω ερ­
μηνεία περί σχεδιασμένης προσαρμογής. Μιά ντεϊστική προσέγγιση, με τήν ό­
ποια ή δομή αποδιδόταν σε φυσικούς νόμους πού παρήγαν τύπους καί έξηγούσαν
τήν ένότητα τού τύπου, προσπάθησε νά άποφύγει τήν άντίφαση. "Οπως αποδεί­
χθηκε, ή έννοια τής δομικής ποικιλομορφίας τήν όποια ύποστήριζε ή ίδεαλιστική
μορφολογία άνοιξε τό δρόμο γιά τή θεωρία τής κοινής προέλευσης (βλ. έπίσης
M cPherson, 1972* W insor, 1 9 7 6 β ).
Ή Ικανοποίηση πού πρόσφερε ή ίδεαλιστική μορφολογία παρέχοντας μιά
ρυθμιστική αρχή ίσοφαρίστηκε με τό παραπάνω από δύο μεγάλες άδυναμίες.
Καθώς δεν βασιζόταν στήν εξέλιξη, έκανε έλάχιστες προσπάθειες νά διακρίνει τις
δομικές ομοιότητες πού οφείλονται στήν κοινή προέλευση (ομολογίες) άπό αυτές
πού οφείλονται στήν ομοιότητα τής λειτουργίας (αναλογίες), καί έτσι συχνά πα-
ρήγε πολύ έτερογενή συμπλέγματα. Τό σημαντικότερο είναι οτι, μήν έχοντας
έρμηνευτικές δυνατότητες, δέν ήταν σέ θέση νά έξηγήσει ούτε τήν προέλευση τών
άρχετύπων ούτε τις αμοιβαίες σχέσεις τους. Ή ικανοποίηση πού πρόσφερε ή ίδε-
αλιστική μορφολογία ήταν κατά κύριο λόγο αισθητική, καί γ ι’ αύτό άσκησε τόσο
μεγάλη έλξη κατά τή ρομαντική περίοδο στο πρώτο μισό τού 19ου αιώνα.

Cuvier

Τό σημαντικότερο ίσως γεγονός στήν Ιστορία τής μορφολογίας ήταν ή ίδρυση

τού Μουσείου Φυσικής 'Ιστορίας τού Παρισιού άπό τον Buffon. Αύτό ύπήρξε τό
παγκόσμιο κέντρο μορφολογικής έρευνας κατά τον αιώνα πού ακολούθησε. Ό
D aubenton, ό όποιος έκτέλεσε τήν ανατομική έργασία γιά τή Φυσική ιστορία
τού Buffon, τόνισε τήν ένότητα τού σχεδίου άλλά κατά τά άλλα περιορίστηκε
στήν περιγραφή. Εντελώς διαφορετικό πνεύμα συναντάμε στο έργο τού Vicq-
d ’A zyr (1748-1794) (R ussell, 1916). Ή ταν ό πρώτος άνατόμοςπού υιοθέτησε
συνεπή συγκριτική προσέγγιση. Σέ αντίθεση μέ τό έργο τού Daubenton, τό ό­
ποιο περιοριζόταν στή μελέτη τής έξωτερικής μορφολογίας καί τά βασικά

5 1*
 ΟΙ Ε Ν Δ Ε ΙΞ Ε ΙΣ T O T Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Τ Υ Π Ε Ρ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ

σπλαγχνικά όργανα (πνεύμονες, στομάχι κλπ.), τό ένδιαφέρον τοΰ Vicq-d’Azyr

στρεφόταν σε όλα τα ανατομικά συστήματα και όχι μόνο σε μερικά έπιλεγμένα.
’Αλλά τό μεγαλύτερο ίσως έπίτευγμά του ήταν ότι συνέδεσε στενά τήν ανατομία
καί τή φυσιολογία. Ή λειτουργική προσέγγιση τοΰ Cuvier σαφώς οφείλεται
στήν έπίδραση τοΰ Vicq-d’Azyr.
Παρότι όλοι σχεδόν οί έξέχοντες άνατόμοι πριν από αυτόν είχαν έκπαιδευτεΐ
ώς ιατροί, ό Georges Cuvier (1769-1832) ήταν πρώτα απ’ όλα ζωολόγος.19 Ή
έμφαση πού έδινε στή φυσιολογία δεν οφειλόταν στο ένδιαφέρον του γιά τή φυ­
σιολογία τοΰ ανθρώπου, αλλά στήν πεποίθησή του ότι ή δομή θά μποροΰσε νά
γίνει κατανοητή μόνο μέσα από τή μελέτη τής σχέσης της με τή λειτουργία. Ή
περιγραφή, γιά τον Cuvier, ήταν αναγκαία γιατί παρείχε τήν πρώτη υλη πού θά
όδηγοΰσε σε εύρεΐες γενικεύσεις. Οί δύο μορφολογικές γενικεύσεις γιά τις όποιες
είναι διάσημος ό Cuvier είναι ή άρχή τής σνσχετισης των μερών καί ή άρχή τής
υπαγωγής των χαρακτήρων.
Σύμφωνα με τήν άρχή τής συσχέτισης τών μερών, κάθε όργανο τοΰ σώματος
σχετίζεται λειτουργικά με κάθε άλλο όργανο, καί ή άρμονία καί ή ευεξία τοΰ
όργανισμοΰ προκύπτει από τή συνεργασία τους. «Σε αυτή τήν αμοιβαία έξάρτη-
ση τών λειτουργιών καί τή βοήθεια πού δίνει ή μία στήν άλλη στηρίζονται οί νό­
μοι πού καθορίζουν τις σχέσεις τών οργάνων καί πού είναι έξίσου άναγκαΐοι με
τούς μεταφυσικούς ή τούς μαθηματικούς νόμους, άφοΰ είναι φανερό ότι ή θαυμα­
στή άρμονία άνάμεσα στά όργανα πού άλληλεπιδροΰν άποτελεΐ άναγκαία συν­
θήκη τής ύπαρξης τοΰ πλάσματος στο όποιο άνήκουν καί, άν κάποια άπό τις λει­
τουργίες αύτές παρουσιάσει μιά τροποποίηση ασύμβατη με τις τροποποιήσεις
τών άλλων, τό πλάσμα δεν θά μπορεί πλέον νά υπάρξει» (Coleman, 1964: 68).
Ή άρχή αυτή έπέτρεψε στον Cuvier νά έξηγήσει τά κενά πού συναντώνται άνά­
μεσα στις διάφορες ζωικές ομάδες, ιδίως άνάμεσα στούς τέσσερις μεγάλους κλά­
δους του. Οί ένδιάμεσοι οργανισμοί θά έπρεπε νά έχουν συνδυασμούς οργάνων
πού ήταν δυσαρμονικοί καί όχι βιώσιμοι.
Σε μιά πρακτική έφαρμογή τής άρχής αύτής, ό Cuvier δήλωσε ότι άπό ένα
μικρό μόνο τμήμα ένός άπολιθώματος (είχε στο μυαλό του κυρίως τά θηλαστι­
κά), θά μποροΰσε κανείς νά άνασυστήσει ολόκληρο τον οργανισμό. Καί είπε:
«Βλέποντας μόνο ένα οστό, μόνο ένα τμήμα τοΰ όστοΰ, άναγνωρίζω καί άνασυν-
θέτω τό μέρος τοΰ όλου άπό τό όποιο προέρχεται. 'Ολόκληρο τό πλάσμα στο ό­
ποιο άνήκει τό κομμάτι αυτό σχηματίζεται στο μυαλό μου» (Bourdier, 1969:
44). "Αν καί πρόκειται γιά γόνιμο καί εύρετικό κανόνα έργασίας, δεν παύει νά
έχει σοβαρούς περιορισμούς. ’Έτσι, έκανε τον Cuvier νά άναγνωρίσει τό κρανίο

19. Για τό έργο τοΰ Cuvier στή μορφολογία, βλ. Russell (1916), Daudin (1926) καί Coleman
(1964).
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

ένός Χαλικοθηρίου ώς κρανίο αλόγου και τό πόδι (τα νύχια) του ώς πόδι ενός
νωδοΰ, καθώς δεν γνώριζε την ύπαρξη τής άπολιθωμένης οικογένειας τών Χα-
λικοθηρίων, ή όποια διέθετε αυτό τον ασυνήθιστο συνδυασμό χαρακτήρων.
Ό Cuvier θαύμαζε τόσο πολύ την τελειότητα τής συσχέτισης τών μερών, καί
αυτός ήταν ένας από τούς κύριους λόγους πού δεν κατάφερε ποτέ να άντιληφθεΐ
τήν παραμικρή έξελικτική αλλαγή. Μάλιστα, δεν μελέτησε ποτέ τήν ποικιλο-
μορφία τής συσχέτισης τών μερών είτε έντός τοΰ είδους είτε έντός ανώτερων τά-
ξων, κάτι πού θά τοΰ είχε δείξει αμέσως ότι ή συσχέτιση δέν είναι τόσο τέλεια
οσο ισχυριζόταν.
Ή δεύτερη μεγάλη αρχή τοΰ Cuvier, αν καί από κάποιες απόψεις δέν αποτε­
λεί παρά έφαρμογή τής πρώτης, είναι ή υπαγωγή τών χαρακτήρων. Πρόκειται
στήν ουσία γιά ταξινομική αρχή, ή όποια τοΰ έπέτρεψε νά αναπτύξει αυστηρούς
κανόνες γιά τήν αναγνώριση καί ιεράρχηση τών ανώτερων ζωικών τάξων (βλ.
Κεφάλαιο 4). Οί δύο αρχές μαζί έπέτρεψαν στον Cuvier νά δείξει ότι δέν ύπάρχει
βαθμιδωτή άλυσίδα τής ύπαρξης καί νά βάλει στή θέση της τούς τέσσερις μεγά­
λους κλάδους (φύλα) πού δέν είχαν ιδιαίτερες σχέσεις μεταξύ τους.
Ή κατά Buffon ένότητα τοΰ σχεδίου έγινε στά χέρια τοΰ Cuvier ή έννοια τοΰ
τύπου. Αυτή ή έννοια συνέχισε νά κυριαρχεί στή διδασκαλία τής ζωολογίας γιά
εκατό χρόνια μετά τον Δαρβίνο, όπως προκύπτει από κάθε βασικό έγχειρίδιο
πού δημοσιεύθηκε στήν περίοδο αυτή. Υπήρχαν δύο λόγοι πού ή έπίδραση τοΰ
Cuvier στή μορφολογία ήταν τόσο έντυπωσιακή καί διήρκεσε τόσο πολύ. Ό πρώ­
τος ήταν ότι ή σοβαρή έμπειρική του προσέγγιση, άπαλλαγμένη άπό κάθε μετα­
φυσική εικασία, ήταν έλκυστική σέ μιά έποχή ή όποια άντιδροΰσε στις ακρότη­
τες τής Naturphilosophie. Ό δεύτερος λόγος ήταν ή βιολογική προσέγγιση τοΰ
Cuvier. Ή μορφολογία του ήταν προσαρμοστική καί τόνιζε τό λειτουργικό νόη­
μα όλων τών δομών σέ σχέση μέ τον τρόπο διαβίωσης κάθε όργανισμοΰ. ΤΗταν,
θά μποροΰσε νά πει κανείς, μιά προσέγγιση σχεδόν οικολογική. Ταυτοχρόνως,
συνδυαζόταν εύ'στοχα μέ τήν αναγνώριση τοΰ γεγονότος ότι ή προσαρμοστική
ποικιλομορφία περιοριζόταν άπό τήν ένότητα τοΰ τύπου.
Υπήρχαν όμως ορισμένα σημαντικά έρωτήματα πού ό Cuvier έμφανώς τά
παρέκαμπτε. Τό πρώτο ήταν: Πόσο μακριά φτάνει ή ένότητα τοΰ τύπου; Δέν υ­
πάρχουν άραγε έξίσου μεγάλες διαφορές έντός ορισμένων φύλων, γιά παράδειγ­
μα τών ’Ακτινωτών, όσο καί μεταξύ τους; Πολύ πιο ενοχλητικό ήταν ένα άλλο
έρώτημα. Ποιο είναι τό νόημα αυτών τών τεσσάρων τύπων καί ποιά ή προέλευσή
τους; Γιατί άραγε υπάρχουν άκριβώς τέσσερις τύποι καί όχι δέκα ή μόνο ένας;
Τό έρώτημα τής προέλευσης καί τοΰ νοήματος τών μεγάλων μορφολογικών τύ­
πων άπασχόλησε τούς συγκριτικούς άνατόμους γιά πολλές άπό τις έπόμενες δε­
καετίες. Ό Δαρβίνος ήταν φυσικά έκείνος πού κατόρθωσε νά άπαντήσει στά έ­
ρωτήματα πού ό Cuvier κληροδότησε στούς έπιγόνους του.

5·4
 Ο Ι Ε Ν Δ Ε ΙΞ Ε ΙΣ T O T Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Τ Υ Π Ε Ρ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ

Geoffroy Saint-Hilaire

Τα ένδιαφέροντα τοΰ άλλου σπουδαίου Γάλλου μορφολόγου τής εποχής εκεί­

νης, τοΰ Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844), παρόλο πού ήταν συνερ­
γάτης και φίλος τοΰ Cuvier σχεδόν για σαράντα χρόνια, ακολούθησαν πολύ δια­
φορετική κατεύθυνση.20 Σε άντίθεση με τον Cuvier, αυτός ήταν αποκλειστικά
σχεδόν μορφολόγος καί, όπως δείχνει καί τό σπουδαίο θεωρητικό έργο του, ή
'Ανατομική φιλοσοφία (1818), είχε ώς ιδανικό τήν ανάπτυξη μιας αμιγούς μορ­
φολογίας. Επεξεργάστηκε τή συγκριτική προσέγγιση καί τις ομολογίες σε πο­
λύ μεγαλύτερη λεπτομέρεια απ’ ό,τι οί προκάτοχοί του. Ό άνθρωπος δεν ή­
ταν πλέον ό σπουδαίος τύπος με τον όποιο συγκρίνονταν τα πάντα. Μάλιστα, ό
Geoffroy έπεξέτεινε τις συστηματικές συγκρίσεις σε ολόκληρη τήν ομοταξία των
σπονδυλωτών.
Δύο άπό τις αρχές πού άνέπτυξε άποτελοΰν κανόνες για τον προσδιορισμό τής
ομολογίας μέχρι σήμερα. Ή μία είναι ή άρχή των συνδέσεων, σύμφωνα μέ τήν
όποια, όταν κανείς αμφιβάλλει για τήν ομολογία κάποιων δομών σέ πολύ διαφο­
ρετικούς οργανισμούς, ας ποΰμε ένα ψάρι καί ένα θηλαστικό, «ή μοναδική γενική
άρχή πού μπορεί να έφαρμόσει δίνεται άπό τή θέση, τις σχέσεις καί τις έξαρτήσεις
τών μερών, δηλαδή απ’ ό,τι ονομάζω συνδέσεις καί περιλαμβάνω σέ αυτόν τον
όρο». Ή άρχή αυτή, λέει ό Geoffroy, αποτελεί ασφαλή οδηγό όταν ή δομή έχει
τροποποιηθεί σημαντικά μέσα άπό τό λειτουργικό μετασχηματισμό, άφοΰ «ένα
όργανο μπορεί να υποβαθμιστεί, να άτροφήσει, να έξαλειφθεΤ, άλλα όχι να μετα­
τοπιστεί». Για παράδειγμα, τό βραχιόνιο θά βρίσκεται πάντοτε ανάμεσα στήν
άρθρωση τοΰ ώμου καί τά οστά τοΰ κατώτερου βραχίονα (τήν κερκίδα καί τήν
ωλένη). Μιά έναλλακτική άρχή είναι αυτή τής «σύστασης», σύμφωνα μέ τήν
όποια όλες οί ομόλογες δομές συντίθενται άπό τά ϊδια είδη στοιχείων καί αυτό δι­
ευκολύνει τήν αναγνώριση συγκεκριμένων μερών μέσα σέ μιά σειρά στοιχείων,
ας ποΰμε τά έπιμέρους οστά τοΰ χεριοΰ. Συνολικά ή σύγχρονη μέθοδος τοΰ προσ­
διορισμού ομολογιών σέ όλα τά σπονδυλωτά ή σέ όλα τά άρθρόποδα βασίζεται
τελικά στή μέθοδο τοΰ Geoffroy. Ή φήμη του θά ήταν ακόμα λαμπρότερη, άν δέν
είχε έπίσης ύποστηρίξει μερικές άλλες, μάλλον ευφάνταστες ιδέες.
Δέν ύπάρχει αμφιβολία ότι είχε έπηρεαστεΐ έντονα άπό τά γραπτά τοΰ Oken
καί άλλων Γερμανών Naturphilosophen καί ιδεαλιστών μορφολόγων. Αυτό τον
ώθησε, σέ άντίθεση μέ τον Cuvier, νά έπεκτείνει τήν ενότητα τοΰ σχεδίου σέ όλα

20. Ή καλύτερη πραγμάτευση τοΰ έργου τοΰ Geoffroy έξακολουθεΤ να βρίσκεται στον Russell
(1916: 52-78). Κάπως διαφορετική ερμηνεία, μέσα άπό αδημοσίευτες πηγές, δίνεται άπό τον
Bourdier (1969). Βλ. έπίσης Cahn (1962), Buffetaut (1979).
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

τα ζώα, τόσο στα σπονδυλωτά όσο και στα ασπόνδυλα. ’Έτσι, υιοθέτησε τό με­
γάλο ιδανικό τοΰ Goethe περί ενός πρωτοτύπου για ολόκληρο τό ζωικό βασί­
λειο. Ό Geoffroy καί ορισμένοι από τους νεότερους φίλους του ισχυρίστηκαν ότι
θά μπορούσε κανείς να όμολογοποιήσει (όπως θά λέγαμε σήμερα) την ανατο­
μία τοΰ καλαμαριού, ένός μαλακίου, με την ανατομία ενός σπονδυλωτού, ανα­
ποδογυρίζοντας τό καλαμάρι καί γυρνώντας έν μέρει τό μέσα έξω. 'Ό πω ς τό έ­
θεσε ό Geoffroy: «Κάθε ζώο βρίσκεται είτε μέσα είτε έξω άπό τή σπονδυλική του
στήλη». Σε μιά δημόσια αντιπαράθεση στο Παρίσι, ένώπιον τής ’Ακαδημίας
τών Επιστημών στις 15 Φεβρουάριου 1830, ή θεωρία αυτή καταρρίφθηκε δυ­
ναμικά άπό τον Cuvier. Ό Geoffroy δεν έκανε την παραμικρή διάκριση άνάμεσα
στις ομοιότητες που οφείλονται σε συγγένεια καί σε όσες οφείλονται στη λει­
τουργία (σύγκλιση). Ό Cuvier συνόψισε την έπιχειρηματολογία του δηλώνον­
τας ότι «τά κεφαλόποδα δεν συνδέονται με τίποτε άλλο. Δεν άποτελοϋν άποτέ-
λεσμα έξέλιξης άπό άλλα είδη ζώων καί δεν έχουν οδηγήσει στήν άνάπτυξη κα-
νενός είδους ζώου άνώτερου άπό αύτά». Έ τσ ι κατέρριψε πλήρως τον ισχυρισμό
τού Geoffroy ότι οί τέσσερις κλάδοι τού ζωικού βασιλείου που άναγνώριζε ό
Cuvier μπορούν νά άναχθοϋν μόνο σε έναν.21
Σε άντίθεση με τον Cuvier, ό όποιος πίστευε οτι ή λειτουργία καθορίζει τή
δομή, ό Geoffroy υποστήριζε ότι ή δομή καθορίζει τή λειτουργία. Τυχόν άλλα-
γές στή δομή, έλεγε ό Geoffroy, θά προκαλέσουν άλλαγές στή λειτουργία. «Τά
ζώα δεν έχουν συνήθειες παρά μόνον όσες προκύπτουν άπό τή δομή τών οργά­
νων τους.’Άν αύτή μεταβληθεΐ, τότε μεταβάλλουν με τον ίδιο τρόπο όλα τά κί­
νητρα τών πράξεών τους, όλες τις δυνατότητες καί τις πράξεις τους» (Russell,
1916: 77). Τό γεγονός ότι ή νυχτερίδα αναγκάζεται νά ζεΐ στον αέρα είναι απο­
τέλεσμα τής τροποποίησης τών χεριών της. Τή βιολογικώς απαράδεκτη υπόθε­
ση ότι ή δομή προηγείται τής λειτουργίας τήν άναβίωσαν κατά περίεργο τρόπο
οί μεταλλακτιστές μετά τό 1900: ό Cuenot, ό de Vries καί ό Bateson ισχυρίστη­
καν, άνάμεσα στο 1900 καί τό 1910, ότι οί οργανισμοί βρίσκονται στο έλεος τών
μεταλλάξεών τους, αλλά ορισμένες μεταλλάξεις τούς «προπροσαρμόζουν» σε
νέες συμπεριφορές καί προσαρμοστικές μετατοπίσεις.

21. Ή αντιπαράθεση άνάμεσα στον Geoffroy καί τον Cuvier άναφέρεται συχνά ώς άντιπαράθε-
ση άνάμεσα σε εναν εξελικτικό καί εναν άντιεξελικτικό, κάτι πού είναι έντελώς παραπλανητικό
(Lubosch, 1918: 357* Pivetcau, 1950* Coleman, 1964- Bourdier, 1969). To πρόβλημα τής έξέλιξης
ένεπλάκη μόνο περιφερειακά. Έπρόκειτο απλώς για αντιπαράθεση σχετικά με διαφορετικές ερμη­
νείες τής δομής τών ζώων καί τήν έπίδραση τής λειτουργίας στή δομή. Θά μπορούσαμε νά πούμε ότι
κατά κύριο λόγο ήταν μιά αντιπαράθεση γύρω άπό τή μεθοδολογία τής συγκριτικής άνατομίας καί
δευτερευόντως γύρω άπό τή φιλοσοφία τής φύσης. [ Γιά τήν άντιπαράθεση Geoffroy καί C un ier βλ.
έπίσης: Τ. A. Appel (1987), The Cuvier-Geoffrov Debate. Νέα Ύόρκη: Oxford University Press. Ή
μοριακή γενετική έμβρυολογία έ'χει έπαληθεύσει τή θέση τοΰ Geoffroy. ]

5 1 6
 Ο Ι Ε Ν Δ Ε ΙΞ Ε ΙΣ T O T Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Τ Υ Π Ε Ρ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ

Τα γραπτά τοΰ Geoffroy είναι γεμάτα πρωτότυπες ιδέες. ΤΗταν αυτός που
πρότεινε τό νόμο τής ισορροπίας (loi de balancement), σύμφωνα με τον όποιο
τό διαθέσιμο ποσό τής ύλης κατά την ανάπτυξη είναι περιορισμένο, ούτως ώστε,
αν μια δομή μεγαλώσει, κάποια άλλη θά πρέπει νά μειωθεί γιά νά διατηρηθεί ή
άπόλυτη ισορροπία. «Ή ατροφία ένός οργάνου άποδεικνύεται έπωφελής γιά κά­
ποιο άλλο. Και ό λόγος πού δεν μπορεί νά γίνει άλλιώς είναι απλός, δηλαδή ότι
δεν υπάρχει άπεριόριστο άπόθεμα τής ούσίας πού απαιτείται γιά κάθε ειδικό σκο­
πό». Ό «άγώνας των μερών» τοΰ Roux ήταν μιά μεταγενέστερη αναβίωση αύτής
τής σκέψης (τήν όποια έξέφρασε και ό Goethe τό 1807) καί τήν όποια στήν έπο-
χή μας τήν υποστήριξαν ό Huxley καί ό Rensch, άλλά πλέον με όρους έξελι-
κτικών πιέσεων.

Richard Owen

Ό Owen (1804-1892) ήταν ό τελευταίος έκπρόσωπος τής ίδεαλιστικής μορφο­

λογίας τής προδαρβινικής περιόδου.22 Τό σπουδαιότερο έργο του, On the Arche­
type and Homologies of the Vertebrate Skeleton (ilepi τοΰ άρχετύπου και των
ομολογιών τοϋ σκελετού των σπονδυλωτών, 1848), ήταν μιά προσπάθεια νά συ­
στήσει μιά έσωτερικά συνεπή θεωρία τής μορφολογίας. Έπρόκειτο γιά έκλε-
κτικό σύστημα πού ένσωμάτωνε τήν τελεολογία τοΰ Cuvier, τήν αρχή των συν­
δέσεων τοΰ Geoffroy, τήν ιδέα τοΰ Oken γιά τή σειριακή έπανάληψη των μερών
καί ορισμένες πτυχές τής διττής φύσης τής έξέλιξης (μεταφρασμένες σε στατι­
κούς όρους) τοΰ Lamarck. Εξώθησε τήν έννοια τοΰ αρχετύπου στά άκρα, θεω­
ρώντας ότι τό αρχέτυπο τών σπονδυλωτών είναι αυστηρά μεταμερικό καί περι­
λαμβάνει άκόμα καί ολόκληρο τό κρανίο. Ή προσπάθειά του νά καθορίσει τήν
ομολογία κάθε όστοΰ στο κρανίο τών σπονδυλωτών τον έκανε νά δημιουργήσει
μιά περίπλοκη ονοματολογία τών οστών αυτών, μεγάλο μέρος τής όποιας βρί­
σκεται άκόμα σε χρήση, μολονότι οί θεωρίες τοΰ Owen έχουν άπό καιρό ξεχαστεΤ.
’Άλλη μιά όνοματολογική πρόταση τοΰ Owen παρέμεινε έπίσης γιά καιρό
στο προσκήνιο. Μία άπό τις μεγαλύτερες άδυναμίες τοΰ έργου τών ιδεαλιστών
μορφολόγων ήταν ότι τά συμπεράσματά τους βασίζονταν έν πολλοΐς σε ομοιό­
τητες πού άποκαλύπτονταν μέσω τής σύγκρισης. Παραταΰτα, δεν κατάφεραν νά
κάνουν όνοματολογική διάκριση άνάμεσα στις άναλογίες πού οφείλονταν σε λει­
τουργική ομοιότητα καί στις άναλογίες πού φαίνονταν νά είναι διαφορετικού καί
πιο θεμελιώδους τύπου, καί τις όποιες ήδη γνώριζε ό Cuvier (Κεφάλαιο 7). Ό
Owen τις διέκρινε ώς εξής: «Ανάλογο. Τό μέρος ή τό όργανο ένός ζώου πού έχει

22. Βλ. Owen (1848), Russell (1916: 102-112), Ruse (1979α: 116-127, 133-137, 227-
228), MacLeod (1965).
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

την ίδια λειτουργία μέ ένα άλλο μέρος ή δργανο σε διαφορετικό ζώο», και
«'Ομόλογο. Τό ίδιο δργανο σε διαφορετικά ζώα υπό όποιαδήποτε παραλλαγή
τής μορφής και τής λειτουργίας». Ή δυσκολία φυσικά ήταν νά προσδιοριστεί
ποιο ήταν τδ «ίδιο» δργανο καί έδώ αποδείχθηκε πολύτιμη ή αρχή τών συνδέ­
σεων τοΰ Geoffroy.

'Ομολογία και κοινή προέλευση

Οί ιδεαλιστές μορφολόγοι βρίσκονταν σε πλήρη αδυναμία νά ερμηνεύσουν τήν

ένότητα τοΰ σχεδίου καί, πιο συγκεκριμένα, τδ γιατί οί δομές, ανεξάρτητα άπδ
τδ πώς έχουν τροποποιηθεί άπδ τις λειτουργικές ανάγκες, διατηρούν μέ αυστη­
ρό τρόπο τδ πρότυπο τών συνδέσεων. 'Ό π ω ς ορθά είπε ό Δαρβίνος: «Τίποτε δέν
μπορεί νά είναι πιδ μάταιο άπδ τήν προσπάθεια νά έρμηνευθεΐ αύτή ή ομοιότητα
τοΰ προτύπου στά μέλη τής ίδιας ομοταξίας μέσω τής χρησιμότητας ή τοΰ δόγ­
ματος τών τελικών αιτίων» (Κ ατα γω γή: 435). Ή πραγματική έρμηνεία, λέει ό
Δαρβίνος, είναι τόσο άπλή όσο τδ αύγδ τοΰ Κολόμβου. 'Ό λα τά θηλαστικά, τά
πτηνά ή τά έντομα μοιράζονται τδν ίδιο μορφολογικδ τύπο, ό όποιος οδηγεί σέ
έξαιρετική άνατομική ομοιότητα, έπειδή έχουν όλα προέλθει άπδ έ'ναν κοινό πρό­
γονο άπδ τδν όποιο έχουν κληρονομήσει αύτδ τδ δομικό πρότυπο. Ή φυσική έπι-
λογή θά έργάζεται διαρκώς τροποποιώντας τά συστατικά τοΰ προτύπου αύτοΰ,
έτσι ώστε νά τά καθιστά πιδ αποτελεσματικά γιά τις λειτουργίες που πρέπει νά
έπιτελέσουν, αλλά αύτδ δέν άπαιτεΐ τήν καταστροφή τοΰ βασικοΰ προτύπου.
Ό Δαρβίνος άντικατέστησε έτσι τδ αρχέτυπο τής ίδεαλιστικής μορφολογίας
μέ τδν κοινό πρόγονο. Κατά συνέπεια, ή ομολογία ορίστηκε έκ νέου άπδ τους
δαρβινιστές: «Τά χαρακτηριστικά δύο οργανισμών είναι ομόλογα όταν προέρ­
χονται άπδ τδ άντίστοιχο χαρακτηριστικό τοΰ κοινοΰ προγόνου». Ό ίδιος ό
Δαρβίνος ποτέ δέν έδωσε μέ σαφήνεια έναν τέτοιο ορισμό, πού όμως υπονοείται
στις τοποθετήσεις του. Ό Owen, καθώς δέν διέθετε μιά έρμηνεία γιά τήν ύπαρξη
τών ομολογιών, ήταν άναγκασμένος νά ορίσει τήν ομολογία μέ τούς όρους τής
άρχής τών συνδέσεων τοΰ Geoffroy. Θά ήταν παράλογο νά διατηρηθεί αυτός ό
άδέξιος ορισμός στήν έξελικτική βιολογία, κατά συνέπεια οί σύγχρονοι έρευνη-
τές (Simpson, Bock, Mayr) άναθεώρησαν τδν ορισμό τής ομολογίας σύμφωνα
μέ τούς όρους τής προέλευσης άπδ έναν κοινό πρόγονο. Γιά νά άποδειχθεί ότι ό
ορισμός αυτός ικανοποιείται σέ μιά συγκεκριμένη περίπτωση πρέπει νά χρησι­
μοποιηθούν κάθε λογής ένδείξεις, συμπεριλαμβανομένων καί τών στοιχείων άπδ
τις συνδέσεις.23 Μιά σημαντική πτυχή τοΰ έξελικτικοΰ έπανακαθορισμοΰ τής

23. Για αναλύσεις σχετικά μέ τον τύπο τών ενδείξεων πού είναι χρήσιμες για να τεκμηριωθεί ή
να καταρριφθεΐ ή υπόθεση τής ομολογίας, βλ. Rcmane (1952), Simpson (1961) και Bock. (1979).

5 '«
 Ο Ι Ε Ν Δ Ε ΙΞ Ε ΙΣ T O T Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Τ Υ Π Ε Ρ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ

ομολογίας είναι οτι δεν έφαρμόζεται μόνο στα δομικά στοιχεία, άλλα καί σε κά­
θε άλλη ιδιότητα, άκόμη καί στη συμπεριφορά, που θά μπορούσε να έχει προελ­
θεί κληρονομικά άπό έναν κοινό πρόγονο.
Υπάρχει κάτι παράξενο στον τρόπο με τον όποιο ό Δαρβίνος άντιμετώπισε
τη μορφολογία στήν Καταγωγή, υπό τό πρίσμα τής σκέψης που έπικρατοΰσε τό
1859. Επανειλημμένους τονίζει ότι ή φυσική έπιλογή προσφέρει την άπάντηση
σε όλα τά έρωτήματα που άφοροΰν τή μορφολογία. Στήν πραγματικότητα, τις
άπαντήσεις τις προσφέρει ή θεωρία τής κοινής προέλευσης μέσω τροποποίησης,
κάτι στο όποιο συμφωνούν όλοι οί έξελικτικοί μορφολόγοι τής επόμενης περιό­
δου, ένώ τά παρατηρούμενα φαινόμενα δεν έριξαν καθόλου φως στή φύση των
δυνάμεων πού εύθύνονται γιά τήν τροποποίηση. Αυτός είναι ό λόγος πού οί μορ-
φολόγοι μετά τον Δαρβίνο τόσο συχνά ερμήνευαν τις μορφολογικές άλλαγές
χρησιμοποιώντας είτε τή χρήση καί τήν άχρησία, είτε τις άμεσες έπιδράσεις τού
περιβάλλοντος σε συνδυασμό με τήν κληρονομικότητα των έπίκτητων ιδιοτή­
των, καί όχι τή φυσική έπιλογή.
Δεδομένης τής τεράστιας έμφασης πού έδινε ό Δαρβίνος στή σημασία τής
μορφολογίας, έκπλήσσεται κανείς άπό τό πόσο λίγα (σσ. 434-439) λέει γιά τό
ζήτημα στήν Καταγωγή. Αυτό οφείλεται έν μέρει στο γεγονός ότι ήδη είχε δια­
κηρύξει έμμέσως τις έξελικτικές-μορφολογικές άρχές του στή μονογραφία του
γιά τά Θυσανόποδα (Ghiselin, 1969: 103-130). Μιά άλλη έξήγηση είναι ότι
έπρόκειτο γιά ένα ζήτημα πού ό Δαρβίνος δεν είχε άκόμα θίξει στο μεγάλο χει­
ρόγραφό του (Φυσική έπιλογή), όταν τό έγκατέλειψε τό 1858 γιά νά γράψει τήν
Καταγωγή. Έ τσι, μέσα στή σπουδή του νά προετοιμάσει τό χειρόγραφο τής Κ α ­
ταγωγής, τό μόνο πού μπορούσε νά κάνει ήταν νά σκιαγραφήσει με άδρές γραμ­
μές τά προβλήματα τής μορφολογίας. Οί οπαδοί του, ιδίως ό Gegenbaur, ό
Haeckel καί ό Huxley, έπρεπε νά καλύψουν τό κενό.

Ή μορφ ολογία μ ζ τ ά τό 1859

Μετά τον Cuvier καί τον Geoffroy, ή μορφολογία έπεσε κάπως σε άνυποληψία,
ιδίως στή Γερμανία καί τή Γαλλία. Είτε θεωρούνταν άπλώς παραπαίδι τής
(ιατρικής) φυσιολογίας, ή άποκηρυσσόταν ώς άμιγώς περιγραφική (δεν χρησι­
μοποιούσε πειράματα), ή άντιθέτως θεωρούνταν υπερβολικά είκοτολογική, ι­
δίως όπως τήν έφάρμοζαν οί Naturphilosophen.21 Τό πεδίο βρισκόταν σε άναζή-24

24. Τίποτε δεν αποδίδει καλύτερα τή δυσκολία ένταξης τής μορφολογίας σε μια συγκεκριμένη
περιοχή τής βιολογίας απ’ ο,τι ή ελλειψη έπικοινωνίας μεταξύ τών διαφόρων σχολών της. Υπήρχαν
οί φυλογενετικοί μορφολόγοι, όπως ό Gegenbaur, ό Haeckel καί ό Huxley (μέχρι τούς Rcmanc καί
Römer), καθώς καί ισχυρά κατάλοιπα τής ίδεαλιστικής μορφολογίας (Naet, Kalin, Lubosch), καί

5 J9
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

τηση νέας ταυτότητας τήν έποχή που δημοσιεύθηκε ή Καταγωγή. Ή θεωρία τοΰ
Δαρβίνου για τήν κοινή προέλευση έδωσε νέο νόημα στή μορφολογική έρευνα,
ιδίως στή ζωολογία, όπως φαίνεται από τό γεγονός ότι κατά τις δεκαετίες (μπαί­
νει κανείς στον πειρασμό να πει τον αιώνα) μετά τό 1859 ή έξελικτική βιολογία
έδινε έμφαση, αποκλειστικά σχεδόν, στή φυλογένεση. Είναι έξαιρετικά διδακτική
ή σύγκριση τής πρώτης έκδοσης τοΰ σπουδαίου εγχειριδίου συγκριτικής ζωολο­
γίας τοΰ Gegenbaur (που δημοσιεύθηκε τό 1859, λίγο πριν από τήν Καταγωγή)
με τή δεύτερη έκδοση, ή όποια δημοσιεύθηκε έντεκα χρόνια αργότερα. Υπάρχουν
αξιοσημείωτα λίγες διαφορές, με έξαίρεση ότι όροι όπως «μορφολογικός τύπος» ή
«αρχέτυπο» άντικαταστάθηκαν από τον «κοινό πρόγονο» (Coleman, 1976).
Αύτό που είχαν ξεκινήσει ό Geoffroy καί ό Owen — ή αναζήτηση τής ομολο­
γίας ακόμα καί στα πλέον ασήμαντα στοιχεία τής ανατομίας— συνεχίστηκε με
ολοένα μεγαλύτερο ένθουσιασμό καί έπεκτάθηκε σε όλα τα φύλα τοΰ ζωικοΰ βα­
σιλείου. Οί έξέχοντες ζωολόγοι, ξεκινώντας από τον Haeckel καί τον Huxley, έ­
στρεφαν τή σκέψη τους κυρίως στή φυλογένεση καί τήν ανασύσταση των κοινών
προγόνων. Μάλιστα, από τό 1859 μέχρι τό 1910 περίπου, τό μεγαλύτερο μέρος
τής ζωολογίας τό καταλάμβαναν ή συγκριτική άνατομία καί ή φυλογένεση. Ή
έντονη αυτή δραστηριότητα παρήγαγε θαυμάσιες περιγραφές για τό ζωικό βα­
σίλειο καί οδήγησε στήν άνακάλυψη πολλών, άγνωστων ώς τότε ζωικών τύπων,
συμπεριλαμβανομένων νέων ομοταξιών, άκόμα καί φύλων.'Όσο περιγραφικό κι
αν ήταν τό έργο αύτό, δεν θά πρέπει να ύποτιμώνται οί έπιτυχίες τής έν λόγω με­
θοδολογίας. Τί θά μπορούσε νά είναι πιο συναρπαστικό από τή διαπίστωση ότι τά
οστά τοΰ μέσου ώτός τών θηλαστικών προέρχονται από γναθικά οστά τών ερπε­
τών, ή ότι τά άκρα τών τετραπόδων προέρχονται από τά ζυγά πτερύγια τών ριπι-
διστίων (ιχθύων), ή άκόμα, ότι οί μύες που κινούν τούς οφθαλμούς προέρχονται
από μεταμερικούς μΰς — γιά νά αναφέρουμε μερικές ένδιαφέρουσες ομολογίες
στά σπονδυλωτά. ’Ίσως πιο συναρπαστικές καί έν μέρει άκόμα άμφιλεγόμενες εί­
ναι οί ομολογίες μεταξύ τών άσπονδύλων, ιδίως τών μεταμερικών έξαρτημά-
των (άκρων, στοματικών έξαρτημάτων κλπ.) τών άρθροπόδων.
'Όσον άφορά τή θεωρία τής φυλογενετικής μορφολογίας, μεγάλο μέρος τής
συγκριτικής αυτής έρευνας άντανακλοΰσε ακόμη τήν προεξελικτική σκέψη. Σέ
σημαντικό βαθμό, τά έπιχειρήματα ήταν άκόμη ίδια μέ τά έπιχειρήματα καί τά

έπίσης υπήρχαν οί έξελικτικοί μορφολόγοι (Böker, D. Davis, Bock, von Wahlert). Υπήρχαν άκόμη
καί ορισμένες έθνικές σχολές, άπό τις όποιες μεγαλύτερη επίδραση ασκούσε ή σχολή τών Severtsox
καί Schmalhausen στήν ΕΣΣΔ (βλ. Adams, 1980β). Τέλος, μπορούμε νά αναφέρουμε τις διάφορες
σχολές πού ασχολούνταν μέ τά έγγύς αίτια, όπως τού His καί τών Entwicklungsmechaniker (τών
«μηχανικών» τής ανάπτυξης) άπό τον Roux μέχρι τον Harrison καί τον Spcmann, ή τούς «ιδεαλι­
στές» λειτουργιστές, όπως ό D ’Arcy Thompson (Davis, 1955).
 Ο Ι Ε Ν Δ Ε ΙΞ Ε ΙΣ T O T Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Τ Τ Π Ε Ρ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ

ερωτήματα του Geoffroy καί του Cuvier, μεταφρασμένα στην έξελικτική ορολο­
γία. Γιά παράδειγμα, τό πρόβλημα τής υπαγωγής τών χαρακτήρων, ή όπως
ονομάζεται σήμερα, τής ζύγισης τών χαρακτήρων παρέμενε. Φτάνοντας στη φυ­
λογένεση τών άσπονδύλων, συζητούσε κανείς ακόμη για τό «ποιος χαρακτήρας
έχει προτεραιότητα», ή παρουσία καί ή μορφή τού κοιλώματος, όπως άπό καιρό
έπέμεναν οί Βρετανοί ζωολόγοι, ή ή οντογένεση τού στόματος (Πρωτοστόμια,
Δευτεροστόμια), όπως υποστήριζε ή σχολή τής Βιέννης.
Μέσα άπό τις άντιπαραθέσεις αύτές φανερώθηκαν όλων τών ειδών οί αδυ­
ναμίες, ωθώντας πολλούς ζωολόγους να στρέφουν τήν προσοχή τους, όσον αφο­
ρά τέτοια προβλήματα, άπό τα άπώτατα αϊτια στα εγγύς. Μια σχολή, ή όποια
προήλθε άπό τήν εμβρυολογία, επιχείρησε να δώσει μια φυσιολογική, αν όχι εξ
ολοκλήρου μηχανική, ερμηνεία τής μορφής τών ζώων (His). Ή Entwicklungs­
mechanik τού Roux υπήρξε εύλογα τό αποκορύφωμα τής τάσης αυτής. Μια άλλη
σχολή τόνιζε τις λειτουργικές πτυχές τής δομής, προσέγγιση πού ήταν ιδιαιτέ­
ρως γόνιμη για δομές πού σχετίζονται μέ τήν κίνηση (Böker, 1935’ Gray, 1953·
Alexander, 1968). Ό πλέον διακεκριμένος εκπρόσωπος τής άμιγώς λειτουρ­
γικής μορφολογίας ήταν ό D’Arcy Thompson {On Growth and Form, 1917). Δέν
θά πρέπει να αποτελεί σύμπτωση τό γεγονός ότι στο έργο αύτό προτάσσεται ένα
μακροσκελές εισαγωγικό σημείωμα στο όποιο απορρίπτεται ό δαρβινισμός (ή
φυσική επιλογή). Αύτό πού συνέδεε τον His, τον Roux καί τον D’Arcy Thompson
ήταν οτι έβλεπαν αποκλειστικά τά εγγύς αίτια τής μορφής, όχι μόνο παραβλέ-
ποντας, αλλά άπορρίπτοντας εντελώς τά εξελικτικά αίτια.Ό Raup (1972: 35)
ορθά τούς έπέκρινε: «Μέ τούς ορούς τής σύγχρονης εξελικτικής βιολογίας, ό
Thompson ύποστήριζε ότι ή γενετική σύσταση ενός εξελισσόμενου οργανισμού
είναι... [τόσο] εύπλαστη, ώστε μπορεί νά τροποποιηθεί έξ ολοκλήρου στο έπί-
πεδο τού είδους, ώς μέρος τής προσαρμογής σέ άμεσα λειτουργικά προβλήμα­
τα». Φυσικά, στήν πιο πρόσφατη βιβλιογραφία έχει γίνει πλήρως κατανοητό ότι
λόγω τής φυσικής επιλογής ενσωματώνονται στο γενετικό πρόγραμμα τής άνά-
πτυξης σταθερές πού είναι ύπεύθυνες γιά γεωμετρικώς ενδιαφέρουσες μορφές
σαλιγκαριών, άμμωνιτών καί τρηματοφόρων.
Τό γεγονός ότι ή ερμηνεία τών προσαρμογών ήταν μεταξύ τών βασικών εν­
διαφερόντων τής δαρβινικής βιολογίας άγνοήθηκε εντελώς άπό τούς μορφολό­
γους μετά τον Δαρβίνο. Ή φυλογένεση, ή ομολογία καί ή άνασύσταση τού κοι­
νού προγόνου — πού άπό θεωρητική άποψη έλάχιστα διέφερε άπό τό άρχέτυ-
πο τού Owen— άποτελούσαν τή σφαίρα τών ένδιαφερόντων τους γιά τά εκατό
χρόνια μετά τό 1859. Μάλιστα, ερευνητές όπως οί Naef, Kälin, Lubosch καί
Zangerl, ούσιαστικά έπέστρεψαν στις αρχές τής ίδεαλιστικής μορφολογίας. Ή
μόνη σχεδόν έξαίρεση ήταν ό Hans Böker (1935· 1937), ό όποιος, σέ ένα εκπλη­
κτικό έργο λειτουργικής-έξελικτικής μορφολογίας έθεσε, όπως βλέπουμε έκ τών
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

υστέρων, δλα τα σωστά έρωτήματα δσον αφορά την προσαρμοστική αξία των
δομών καί των μεταβολών τους, άλλα δυστυχώς βάσισε τις ερμηνείες του σε
λανθασμένη εξελικτική φιλοσοφία (τό νεολαμαρκισμό). Κατά συνέπεια, ή διο­
ρατική ερευνά του δεν είχε τήν παραμικρή επίδραση.
Μόλις τή δεκαετία του 1950 ξεκίνησε τό νέο κίνημα που μερικές φορές αύτο-
αποκαλεΐται εξελικτική μορφολογία. ’Αντί να υιοθετεί τήν προς τα πίσω άναζή-
τηση του κοινού προγόνου, πού ήταν τόσο χαρακτηριστική τής κλασικής συγκρι­
τικής άνατομίας, οί εκπρόσωποι αύτής τής νέας σχολής ξεκινούν μέ τον πρόγονο
καί ρωτούν ποιές εξελικτικές διεργασίες εύθύνονται για τήν άπόκλιση τών άπο-
γόνων. Γιατί καί πώς έ'δωσε νέους μορφολογικούς τύπους αύτή ή προγονική μορ­
φή; Σέ ποιο βαθμό ήταν υπεύθυνη για τήν άνατομική άναδιοργάνωση μια μετα­
βολή στήν κατάληψη θώκου ή, μάλλον, ή εισβολή σέ μια εντελώς νέα προσαρμο­
στική ζώνη; Ποια ήταν ή φύση τών εξελικτικών πιέσεων; Ή συμπεριφορά οδήγη­
σε άραγε στήν οικολογική μετατόπιση; Ποιά ήταν ή φύση του πληθυσμού στον
όποιο συνέβη ή καθοριστική μετατόπιση; Αύτά είναι τά έρωτήματα πού θέτει ή
σχολή αύτή. Ή προσέγγισή της θεωρεί δεδομένα ολα όσα προσπαθούσε νά έξα-
κριβώσει ή προηγούμενη γενιά: φυλετικές άλληλουχίες, ομολογίες καί τήν π ι­
θανή δομή τού κοινού προγόνου. Γι’ αύτούς, έξέλιξη δέν σημαίνει άπλώς γενεα­
λογία, άλλά τό σύνολο τών διεργασιών πού ενέχονται στήν εξελικτική άλλαγή.
Είναι σαφές ότι ή νέα προσέγγιση συνιστά ενα μεταίχμιο, άφού συνδέεται τόσο μέ
τήν οικολογία οσο καί μέ τή βιολογία τής συμπεριφοράς. Τά νέα έρωτήματα πού
έ'χει θέσει ή προσέγγιση αύτή ύπόσχονται νά κρατήσουν τή μορφολογία δραστή­
ρια καί συναρπαστική γιά πολλά χρόνια στο μέλλον.25
Ή λύση στο μεγαλύτερο ίσως πρόβλημα τής μορφολογίας άπαιτεΐ νά χ τι­
στεί μιά γέφυρα μέ τή γενετική, κάτι πού είναι άδύνατον αύτή τή στιγμή. Άνα-
φέρομαι στήν προέλευση καί τό νόημα τών μεγάλων άνατομικών τύπων, ήδη
γνωστών στον Buffon ύπό τό όνομα «ένότητα τού σχεδίου». Μέσα στο πλαίσιο
τού Bauplan τών θηλαστικών, γιά παράδειγμα, έξελίχθηκαν πολύ διαφορετικοί
λειτουργικοί τύποι, όπως οί φάλαινες, οί νυχτερίδες, οί τυφλοπόντικες, οί γίββο-
νες καί τά άλογα, χωρίς κάποια ούσιαστική άλλαγή τού σχεδίου τών θηλαστι­
κών. Γ ιατί είναι τόσο συντηρητικός ό τύπος τών χορδωτών ώστε άκόμα νά σχη­
ματίζεται χορδή κατά τήν έμβρυογένεση τών τετραπόδων καί βραγχιακά τόξα
κατά τήν έμβρυογένεση τών θηλαστικών καί τών πτηνών; Γ ιατί είναι τόσο έπί-
μονες οί σχέσεις τών δομών, ώστε νά σχηματίζουν τή βάση γιά τήν άρχή τών
συνδέσεων τού Geoffroy; Είναι σαφές ότι πρόκειται γιά πρόβλημα τής άναπτυ-
ξιακής φυσιολογίας καί τής γενετικής, όπως φαίνεται άπό όρους όπως ή συνοχή

25. Τα πλέον γόνιμα κείμενα στο πεδίο αυτό είναι οί δύο δημοσιεύσεις τού D Da\is ( I 9 6 0 -
1964). ’Ά λλες συνεισφορές είναι τών Bock (1959), Bock/von Wahlert (1965) καί I ra/etta (1975).

522
 ΟΙ Ε Ν Δ Ε ΙΞ Ε ΙΣ T O T Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Τ Υ Π Ε Ρ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ

του γονοτύπου ή ή ομοιόσταση τού αναπτυξιακού συστήματος, οί όποιοι αύτή τή

στιγμή απλώς καλύπτουν τή βαθιά άγνοιά μας.26
Έ να νέο μέτωπο άνοιξε, όταν οί μορφολογικές μελέτες έπεκτάθηκαν στις μι-
κροδομές. Ή μελέτη των κυττάρων άποκάλυψε οτι είναι φτιαγμένα ακριβώς με
τον ίδιο τρόπο στα ζώα καί τα φυτά (με εξαίρεση τήν παρουσία χλωροπλαστών
στα κύτταρα τών πράσινων φυτών), παρέχοντας τις πρώτες πειστικές ενδείξεις
για τή μονοφυλετικότητα τού ζωικού καί τού φυτικού βασιλείου. Τήν ίδια στιγ­
μή, ή μελέτη τών κυττάρων τών κατώτερων οργανισμών άποκάλυψε τή βαθιά
τομή ανάμεσα στους ανώτερους οργανισμούς (εύκαρυωτικούς), οί όποιοι διαθέ­
τουν καλοσχηματισμένους πυρήνες καί μίτωση, καί τούς κατώτερους οργανι­
σμούς (προκαρυωτικούς, όπως τά κυανοπράσινα φύκη καί τά βακτήρια), οί ό­
ποιοι δεν έχουν πυρήνες καί καλά οργανωμένα χρωμοσώματα.
'Ό ταν ή άνάλυση πήγε ένα βήμα πιο πέρα, στή μορφολογία τών μακρομο­
ρίων, δημιουργήθηκε άλλο ένα μέτωπο, τό όποιο οδήγησε σε αναρίθμητες νέες
έρευνες. Είναι σήμερα δυνατόν, γιά ορισμένα από τά καλύτερα αναλυμένα μα­
κρομόρια (όπως τό κυτόχρωμα C), νά κατασκευάσουμε φυλογενετικά δένδρα
άπό τούς κατώτερους εύκαρυωτικούς οργανισμούς μέχρι τά ανώτερα φυτά καί
ζώα, μερικές φορές συμπεριλαμβάνοντας καί τούς προκαρυωτικούς. Δέν πρόκα-
λεΐ έκπληξη τό γεγονός ότι οί μελέτες αύτές επιβεβαιώνουν συστηματικά τά
άποτελέσματα τών μακρομορφολογικών μελετών, άλλά μερικές φορές ή μορια­
κή φυλογένεση είναι σέ θέση νά ρίξει φώς σέ προηγουμένως άσαφεΐς γραμμές
συγγένειας.27

Ή έμβρυολογία ώς ένδειξη υπέρ τής έξέλιξης

καί τής κοινής προέλευσης
Τό τελευταίο πεδίο πού παρείχε στον Δαρβίνο ένδείξεις ύπέρ τής έξέλιξης ήταν
ή έμβρυολογία. Ό Δαρβίνος (Κ ατα γω γή: 442) παραθέτει πέντε ομάδες έμ-
βρυολογικών δεδομένων πού είναι έξαιρετικά δυσερμήνευτα, έκτος αν υιοθετή­
σει κανείς τή θεωρία τής καταγωγής μέσω τροποποιήσεων. ’Απέδωσε μεγάλη ά­
ξια στά «κυριότερα δεδομένα τής έμβρυολογίας, τά όποια είναι τά πλέον σημαν­
τικά στή φυσική ιστορία» (σ. 450), καθώς καί στις ερμηνείες πού ό ίδιος έδωσε

26. [Αυτά και άλλα συναφή προβλήματα έξετάζει ό νέος εξελικτικός κλάδος evo-devo, συντο-
μογραφία τοΰ evolution-development (έξέλιξη-άνάπτυξη) τά τελευταία 15 χρόνια.]
27. [Αυτές οί έ'ρευνες έχουν σήμερα μεγάλη ανάπτυξη. Μέ αύτές διευκρινίζεται ή τοπολο­
γία τοΰ Δέντρου τής Ζωής (Tree of Life) καί τών έπιμέρους μεγάλων αθροισμάτων, όπως τά ζώα,
τά φυτά κ.ά. Πρόκειται γιά μελέτες πού σήμερα χρησιμοποιούν ευρέως τις αλληλουχίες βάσεων
τοΰ DNA.]

5 23
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

στα δεδομένα αύτά. «Τίποτα σχεδόν δεν μου πρόσφερε τόση Ικανοποίηση, όταν
εργαζόμουν για την Κ αταγω γή, όσο ή ερμηνεία τής μεγάλης διαφοράς που υ­
πάρχει σε πολλές ομοταξίες άνάμεσα στο έμβρυο καί τό ενήλικο ζώο, καί τής με­
γάλης ομοιότητας των έμβρύων μέσα στην ίδια ομοταξία. Κανείς, απ’ όσο θυ­
μάμαι, δεν έπισήμανε τό σημείο αύτό στις πρώτες έπισκοπήσεις τής Κ αταγω ­
γής» (Αυτοβιογραφία: 125). Παρομοίως, σε επιστολές του προς τον Gray καί τον
Hooker, παραπονιόταν πώς οΰτε οί κριτικοί του ούτε οί φίλοι του δεν είχαν δώ­
σει προσοχή στα επιχειρήματα που είχε αντλήσει από την έμβρυολογία, παρότι
αποτελούν «μακράν την ομάδα τών ισχυρότερων ενδείξεων υπέρ τής εξέλιξης».
Ή έμβρυολογία πρόσφερε στον Δαρβίνο ένα άπό τα ισχυρότερα έπιχειρήμα-
τά του έναντίον του δημιουργισμου. "Αν τα είδη είχαν δημιουργηθεΐ, ή οντογέ­
νεσή τους θά τά οδηγούσε μέ τον αμεσότερο τρόπο άπό τό αύγό στο ενήλικο άτο­
μο. ’Αλλά αύτό δέν συμβαίνει έπ’ ούδενί, αφού συνήθως αλλάζουν πορεία μέ πο­
λύ παράξενους τρόπους κατά τήν ανάπτυξη. «Δέν υπάρχει κανένας προφανής λό­
γος, παραδείγματος χάρη, γιά τον όποιο τά φτερά τής νυχτερίδας ή τά πτερύγια
τού δελφινιού δέν θά μπορούσαν νά έχουν σχεδιαστεί μέ όλα τά μέρη στις κα­
τάλληλες αναλογίες, άπό τή στιγμή πού κάθε δομή γίνεται ορατή στο έ'μβρυο»
(Καταγωγή: 442). Γιατί τά έμβρυα τών χερσόβιων θηλαστικών θά έπρεπε νά
περνούν άπό ένα στάδιο μέ βραγχιακά τόξα; Γ ιατί νά άναπτύσσουν δόντια οί νε­
αρές μπαλενοφόρες φάλαινες καί γιατί τά άνώτερα σπονδυλωτά νά διαθέτουν
νωτιαία χορδή; Αύτές είναι μόνο λίγες άπό τις άμέτρητες έμβρυακές δομές πού
άποκτούν νόημα άποκλειστικά ώς μέρη τής φυλετικής κληρονομιάς.
Πώς ερμήνευε ό Δαρβίνος αύτές τις άλλαγές πορείας στήν άνάπτυξη; Ή ερ­
μηνεία πού έδινε βασιζόταν στις ιδέες του σχετικά μέ τήν προέλευση τής ποικι-
λομορφίας. Πίστευε οτι «τό ενήλικο άτομο διαφέρει άπό τό έμβρυό του έξαιτίας
ποικιλομορφιών πού εμφανίζονται σέ όχι νεαρή ήλικία καί κληρονομούνται σέ
μιά άντίστοιχη ήλικία. Ή διεργασία αύτή, ενώ άφήνει τό έμβρυο σχεδόν άμετά-
βλητο, προσθέτει διαρκώς, στήν πορεία τών διαδοχικών γενεών, ολο καί περισ­
σότερες διαφορές στά ενήλικα άτομα» (σ. 338). Μέ άλλα λόγια, ό Δαρβίνος βα­
σίζει τά συμπεράσματά του στήν ύπόθεση οτι τά πιο πρόσφατα έξελικτικά άπο-
κτήματα οφείλονται σέ παραλλαγές πού συνέβησαν πολύ άργά στήν οντογένε­
ση. Κατά συνέπεια, τά έμβρυα πού δέν έχουν άκόμη φτάσει τό όντογενετικό στά­
διο στο όποιο έμφανίζονται οί παραλλαγές αύτές θά πρέπει νά μοιάζουν περισ­
σότερο μεταξύ τους άπ’ ό,τι τά ενήλικα άτομα τών διαφόρων ομάδων ζώων πού
έχουν διαφοροποιηθεί χάρη στά νέα τους άποκτήματα. «Έτσι, ή ύπαρξη κοινών
έμβρυακών δομών άποκαλύπτει τήν κοινή προέλευση» (σ. 449). "Οσο νεότερα
είναι τά έμβρυα, τόσο πιο όμοια μεταξύ τους θά πρέπει νά είναι καί, μέσα άπό τήν
έξέταση καί τή σύγκρισή τους, θά πρέπει νά βρίσκει κανείς στοιχεία γιά τήν κοινή
προέλευση. Μέ τον τρόπο αύτό, λέει ό Δαρβίνος, άνακαλύφθηκε ότι τά Θυσανό-

524
 ΟΙ Ε Ν Δ Ε ΙΞ Ε ΙΣ T O T Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Τ Υ Π Ε Ρ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ

ποδα ανήκουν στήν ομοταξία των Καρκινοειδών. Ή μελέτη τής εμβρυολογίας

συχνά προσφέρει πολύτιμα στοιχεία για τή φυλογένεση. Για παράδειγμα: «ΟΙ
δύο κύριες διαιρέσεις τών Θυσανοπόδων, τα έμμισχα και τα άμισχα, τα όποια
διαφέρουν πολύ στήν έξωτερική τους εμφάνιση, έχουν προνύμφες πού μετά βίας
διακρίνονται σε δλα τους τα στάδια» (σ. 440).
Με σκοπό να ένισχύσει τό έπιχείρημά του οτι οΐ ομοιότητες στήν οντογένεση
αποτελούν ενδείξεις κοινής προέλευσης, ό Δαρβίνος — πιστός στή μέθοδό του—
απορρίπτει κάθε πιθανή έναλλακτική ερμηνεία. Θά μπορούσε κανείς νά ισχυρι­
στεί ότι τά ειδικά χαρακτηριστικά καί οΐ ομοιότητες τών έμβρύων αποτελούν
επί τούτω προσαρμογές στήν προνυμφική ζωή. Αύτό είναι όντως πιθανό, λέει ό
Δαρβίνος, αν οί προνύμφες «είναι δραστήριες καί έχουν προσαρμοστεί γιά ειδι­
κούς τρόπους διαβίωσης» (σ. 439). ’Αλλά, συνεχίζει, «δεν μπορούμε, γιά παρά­
δειγμα, νά ύποθέσουμε ότι στά έμβρυα τών σπονδυλωτών, ή ιδιόμορφη, σάν θη­
λιά, πορεία τών αρτηριών κοντά στις βρογχικές σχισμές σχετίζεται μέ παρό­
μοιες συνθήκες στο νεαρό θηλαστικό πού τρέφεται στή μήτρα από τή μητέρα του,
στο αύγό του πτηνού πού εκκολάπτεται στή φωλιά καί στά μικρά τών βατράχων
μέσα στο νερό» (σ. 440).
’Άν έχει βάση τό παράπονο του Δαρβίνου ότι οί έμβρυολογικές ενδείξεις υπέρ
τής εξέλιξης παραβλέφθηκαν, αύτό εν μέρει οφείλεται στο ότι ή προσοχή όλων
είχε στραφεί σέ μιά μακροχρόνια αντιπαράθεση. Είναι αναγκαίο, συνεπώς, νά
έξετάσουμε τήν Ιστορία τής έμβρυολογικής σκέψης.28 ’Ή δη από τήν ’Αρχαιότη­
τα είχε γίνει αντιληπτό ότι ύπάρχει κάποιου είδους παραλληλία άνάμεσα στή
διαδοχή τών σταδίων στο αναπτυσσόμενο έμβρυο καί τή διαδοχή τών οργανι­
σμών άπό τον κατώτερο στον ανώτερο, κάτι πού αργότερα έγινε γνωστό ώς Φυ­
σική Κλίμακα (scala naturae). Ό ’Αριστοτέλης, γιά παράδειγμα, ταξινόμησε
τούς οργανισμούς σέ όσους διαθέτουν θρεπτική ψυχή (φυτά), όσους διαθέτουν
θρεπτική καί αισθητήρια ψυχή (ζώα) καί όσους διαθέτουν έλλογη ψυχή (άν­
θρωπος).29 Κατά τήν ανάπτυξη του έμβρύου, αύτά τά τρία είδη ψυχής, ύπέθεσε,
αρχίζουν νά λειτουργούν διαδοχικά. Αύτή ή άσαφής ιδέα έγινε πολύ πιο συγκε­
κριμένη κατά τά τέλη τού 18ου αιώνα, ιδίως μέ τον Bonnet, χάρη στον όποιο ή
πίστη σέ μιά μεγάλη αλυσίδα τής ύπαρξης έφτασε στο άποκορύφωμά της.

28. Ό Russell (1916) πραγματεύεται μέ εξαιρετικό τρόπο μεγάλο μέρος τής 'ιστορίας αυτής.
Ή πιο ένημερωμένη πραγμάτευση τών έξελικτικών πτυχών τής εμβρυολογίας είναι τοΰ Gould
(1977α). Βλ. έπίσης von Baer (1828), de Beer (1940· 1951), Lovcjoy (1959α), Oppenheimer
(1959), Coleman (1973), Ospovat (1976). Γιά τούς Meckel, Serres, Agassiz, Haeckel κλπ., βλ.
Gould (1977α).
29. [ Ό ’Αριστοτέλης ύπέθεσε ότι ή ψυχή άποτελεΐται άπό πέντε μέρη, τό θρεπτικόν, τό κινη­
τικόν κατά τόπον, τό αισθητικόν, τό ορεκτικόν καί τό διανοητικόν. ’Από αύτά, τό διανοητικόν ΰπάρ-
χει στον άνθρωπο καί σέ μερικά ανώτερα ζώα. (ilepi ψνχης, Β', 3 , 414a: 29-33 καί 414b: 16-19).]

5-25
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

Ή μελέτη τής παραλληλίας αύτής οδήγησε σε ορισμένα συμπεράσματα ώς

προς τη σχέση ανάμεσα στην οντογένεση και τη διαδοχή των ζώων, που ό
Meckel (1821, 1: 345) τη διατύπωσε ώς έξης: «Ή άνάπτυξη του ατόμου υπα­
κούει στους ίδιους νόμους πού ορίζουν την άνάπτυξη ολόκληρης τής διαδοχής
των ζώων, δηλαδή τό άνώτερο ζώο, στή σταδιακή του έξέλιξη, περνά στήν ούσία
άπό τα ίδια μόνιμα οργανικά στάδια τα όποια βρίσκονται χαμηλότερα άπό αύ-
τό». Ή έξέλιξη αύτή οφείλεται σε μια «τάση, έγγενή στήν οργανική ύλη, ή όποια
τήν όδηγεΐ άσταμάτητα προς ανώτερες καταστάσεις οργάνωσης, μέσα άπό μια
σειρά ενδιάμεσων σταδίων».
Θά παρανοούσε κανείς τις ιδέες αύτές, αν δεν συνειδητοποιούσε πλήρως ότι
δεν υπάρχει ή παραμικρή εξελικτική νύξη στήν ιδέα τής παραλληλίας άνάμεσα
στά στάδια τής οντογένεσης καί τά στάδια τής τελειοποίησης στή (στατική) κλί­
μακα τής ύπαρξης. Ή λέξη «έξέλιξη» είχε ακόμη τό παλαιότερο νόημα τής έκδί-
πλωσης μιας ύπάρχουσας δυνατότητας τού τύπου. Ό Γάλλος άνατόμος Etienne
Serres, μαθητής τού Geoffroy, υποστήριζε παρόμοιες ιδέες. Θεωρούσε «ολόκλη­
ρο τό ζωικό βασίλειο ... ιδανικά ώς ένα καί μόνο ζώο τό όποιο ... κατά καιρούς
σταματά τήν ίδια του τήν άνάπτυξη καί με αύτό τον τρόπο καθορίζει σε κάθε ση­
μείο τής διακοπής, με τήν ίδια τήν κατάσταση στήν όποια έχει φτάσει, τά δια­
κριτικά χαρακτηριστικά τών φύλων, τών ομοταξιών, τών οικογενειών, τών γε­
νών καί τών ειδών» (Serres, 1860:833).
'Ό λοι όσοι ύποστήριζαν τήν παραλληλία οντογένεσης καί Φυσικής Κλίμα­
κας ήταν ούσιοκράτες. Αύτοί θεωρούσαν ότι ή Φυσική Κλίμακα άποτελεΐται
άπό μιά αλληλουχία τύπων καί πίστευαν οτι μπορούσαν νά άνακαλύψουν τήν
ίδια αλληλουχία στήν οντογένεση. Τό τέλος τής οντογένεσης ήταν τό «μόνιμο
στάδιο», τό προσωρινό σημείο στάσης κατά τον Serres. Ή θεωρία τής παραλλη­
λίας άνάμεσα στά στάδια τής οντογένεσης καί τά στάδια τής Φυσικής Κλίμακας
άργότερα ονομάστηκε νόμος τών Meckel καί Serres. Στις μετά τον Δαρβίνο ή­
μερες, όταν τό έννοιολογικό πλαίσιο στο όποιο βασίστηκε (Φυσική Κλίμακα,
ούσιοκρατία, φυσική φιλοσοφία) είχε πλέον ξεπεραστεϊ, ό νόμος τών Meckel καί
Serres έγινε συχνά αντικείμενο σοβαρών παρανοήσεων. Ή πιο παραπλανητική
άπό τις παρανοήσεις ήταν ή αντικατάσταση τών λέξεων «μόνιμο στάδιο» με τή
λέξη «ένήλικο». Οί περισσότεροι άπό όσους υιοθετούσαν τό νόμο τών Meckel
καί Serres ήταν ικανότατοι έμβρυολόγοι καί γνώριζαν πολύ καλά ότι κανένα
στάδιο τής ανάπτυξης τών έμβρύων σπονδυλωτών ή πτηνών δεν ήταν «ολόιδιο»
(ορολογία πού χρησιμοποιούσε ένας άπό τούς άντιπάλους τους!) με τό ένήλικο
ερπετό ή ψάρι. Εφόσον όμως τά θηλαστικά καί τά πτηνά δεν διαθέτουν βράγχια
καί αναπνέουν με πνεύμονες, τά βραγχιακά τόξα αντιπροσώπευαν τό στάδιο τού
ιχθύος στή Φυσική Κλίμακα. Α π ’ όσο γνωρίζω, κανένα μέλος τής σχολής τών
Meckel καί Serres δεν ισχυρίστηκε ποτέ ότι τά όντογενετικά στάδια άντιπροσώ-

526
 ΟΙ Ε Ν Δ Ε ΙΞ Ε ΙΣ T O T Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Τ Τ Π Ε Ρ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ

πευαν τα ενήλικα στάδια των κατώτερων τύπων. Ούτε συμμερίζονταν την πίστη
στην αιτιολόγηση καί τή χρονολόγηση πού συνδέθηκε με τον όρο «ανακεφαλαί­
ωση» στη μετά τον Δαρβίνο έποχή.
Θά πρέπει επίσης νά θυμόμαστε ότι κατά τις δεκαετίες του 1820 καί του
1830 κορυφώθηκε ή μεγάλη αντιπαράθεση ανάμεσα στους ύποστηρικτές τής
μίας καί μοναδικής Φυσικής Κλίμακας (ή του μοναδικού τύπου γιά ολόκληρο
τό ζωικό βασίλειο) καί των οπαδών του Cuvier, οί όποιοι υποστήριζαν ότι υ­
πάρχουν τέσσερις εντελώς ανεξάρτητοι κλάδοι. Ό Κ. Ε. von Baer (1792-1876),
ό όποιος είχε καταλήξει μάλλον ανεξάρτητα σε απόψεις παρόμοιες με του Cuvier,
όχι μόνο υποστήριζε οτι κάθε ζωικό φύλο είχε τή δική του οντογένεση, αλλά
άπέρριπτε έξ ολοκλήρου την ιδέα τής παραλληλίας ανάμεσα στην οντογένεση
καί τό έπίπεδο τής οργάνωσης.
’Αφιέρωσε μεγάλο μέρος (τό πέμπτο «σχόλιο») του περίφημου έργου του
γιά την εμβρυολογία τών ζώων (1828) στην κατάρριψη τής ιδέας αυτής. Στο
«σχόλιό» του παρουσιάζει μιά παρωδία τών ιδεών του Lamarck καί απορρίπτει
την έξέλιξη σε όποιαδήποτε μορφή της. ’Απορρίπτει κάθε ιδέα περί αλληλουχίας
τών ζώων, δηλώνοντας ότι όλα τά ζώα όμαδοποιουνται γύρω από δεδομένο
άριθμό αρχετύπων τά όποια συμπίπτουν με τούς τέσσερις κλάδους του Cuvier,
καί επίσης απορρίπτει έμφατικά «τήν έπικρατούσα άποψη οτι τό έμβρυο τών
ανώτερων ζώων περνά από τις μόνιμες μορφές τών κατώτερων ζώων». Ε π α να ­
λαμβάνει τό συμπέρασμα αύτό γιά τά σπονδυλωτά: «Τά έμβρυα τών Σπονδυ­
λωτών δεν περνούν κατά τήν πορεία τής ανάπτυξής τους από τις μόνιμες μορφές
κανενός γνωστού ζώου».
Σέ αντικατάσταση αύτών τών άπορριπτέων ιδεών, προτείνει δικούς του νό­
μους γιά τήν ανάπτυξη του ατόμου:
(1) Οί γενικότεροι χαρακτήρες τής μεγάλης ομάδας τών ζώων στήν όποια
ανήκει τό έμβρυο εμφανίζονται στήν ανάπτυξη νωρίτερα από τούς ειδικότερους
χαρακτήρες.
(2) ’Από τις πλέον γενικές μορφές αναπτύσσονται λιγότερο γενικές, καί
ουτω καθεξής, μέχρι πού εμφανίζεται έντέλει ή πλέον ειδική.
(3) Κάθε έμβρυο μιάς δεδομένης ζωικής μορφής δέν περνά από τήν κατά­
σταση τών άλλων μόνιμων μορφών, αλλά μάλλον τείνει νά ξεχωρίσει άπό όλες
αύτές.
(4) Ούσιαστικά, συνεπώς, τό έμβρυο τής ανώτερης μορφής ποτέ δέν μοιάζει
μέ τό ενήλικο άτομο όποιασδήποτε άλλης ζωικής μορφής, αλλά μόνο μέ τό έμ-
βρυό της.
Αυτό πού όντως συμβαίνει κατά τήν οντογένεση, λέει ό von Baer (1: 153),
μπορεί νά συνοψιστεί ώς εξής: «Σταδιακά, γίνεται μετάβαση άπό κάτι ομοιογε­
νές καί γενικό προς κάτι ετερογενές καί ειδικό». Αύτή ήταν ή πρόταση πού ένέ-

52 -
πνεύσε τή θεωρία του Spencer για την εξέλιξη, άλλα φυσικά είναι εντελώς παρα­
πλανητική δσον αφορά την οντογένεση. Γιατί τα ίχθυόμορφα βραγχιακά τόξα
να είναι κάτι τό «ομοιογενές καί γενικό» στην οντογένεση των θηλαστικών; Τό
ίδιο ερώτημα ισχύει για τα δόντια στα έμβρυα τών μπαλενοφόρων φαλαινών
καί άλλες περιπτώσεις ανακεφαλαίωσης. Ό von Baer φαίνεται ότι θεωρούσε τα
χαρακτηριστικά αύτά ώς αναπόσπαστα μέρη του αρχετύπου, άρα «γενικά».
'Ό ταν ό Δαρβίνος άρχισε νά διαβάζει έμβρυολογία μετά τό 1838, είχε νά
έπιλέξει άνάμεσα στη θεωρία τής παραλληλίας τών Naturphilosophen καί τή θεω­
ρία του von Baer γιά τήν εύθεία διαφοροποίηση. Στο «Προσχέδιό» του τό 1842,
φαίνεται νά βρίσκεται κοντά στή θέση του von Baer, λέγοντας οτι στο πρώιμο
στάδιο τής οντογένεσης «δεν υπάρχει διαφορά μεταξύ ψαριού, πτηνού κλπ., καί
θηλαστικού ... δεν άληθεύει ότι περνούν άπό τή μορφή κάποιας κατώτερης ομά­
δας». Καί επιβεβαιώνει εκ νέου τό 1844 «οτι τό νεαρό θηλαστικό ποτέ δέν είναι
ψάρι... ή ότι τό έμβρυο τής μέδουσας ποτέ δέν είναι πολύποδας».
Κατά τις δεκαετίες τού 1840 καί τού 1850, ό Louis Agassiz έπεξέτεινε τό νό­
μο τών Meckel καί Serres σέ τριπλή παραλληλία, ερμηνεύοντας μέ βάση τον
προοδευτισμό τό άρχεΐο τών άπολιθωμάτων: τά έμβρυακά στάδια δέν έπανα-
λαμβάνουν μόνο τήν κλίμακα τής τελειότητας όπως τήν παρατηρούμε στους τύ­
πους πού υπάρχουν σήμερα, άλλά καί τή διαδοχή τών άπολιθωμάτων: «Ώ ς εκ
τούτου, μπορεί κανείς νά θεωρήσει καθολικό γεγονός ... οτι οί φάσεις τής άνά-
πτυξης όλων τών άρτίγονων ζώων άντιστοιχούν στή διαδοχική σειρά τών έξα-
φανισμένων εκπροσώπων τους κατά τις προηγούμενες γεωλογικές περιόδους.
Εφόσον ισχύει αύτό, μπορούμε νά θεωρήσουμε τούς παλαιότερους έκπροσώ-
πους κάθε ομοταξίας ώς έμβρυακούς τύπους τών άντίστοιχών τους τάξεων ή οι­
κογενειών πού βρίσκονται εν ζωή» (1857· 1962: 114). Ή σκέψη αύτή ενθουσία­
σε τον Δαρβίνο, όπως γίνεται φανερό άπό τά σχόλιά του στήν Καταγωγή (σ.
338): «Ό Agassiz επιμένει ότι τά άρχαϊα ζώα μοιάζουν σέ κάποιο βαθμό μέ τά
έ'μβρυα τών πρόσφατων ζώων τής ίδιας ομοταξίας, ή οτι ή γεωλογική διαδοχή
τών εξαφανισμένων μορφών είναι σέ κάποιο βαθμό παράλληλη μέ τήν έμβρυακή
άνάπτυξη τών σημερινών μορφών. Θά πρέπει νά συμφωνήσω μέ τούς Pictet καί
Huxley ότι ή άλήθεια τού δόγματος αύτού άπέχει πολύ άπό τό νά έχει άποδει-
χθεΐ. Εντούτοις, άπό καρδίας περιμένω νά τή δώ νά έπιβεβαιώνεται ... Διότι
αύτό τό δόγμα τού Agassiz συμφωνεί πολύ μέ τή θεωρία τής φυσικής επιλογής».
Βασιζόμενος ίσως καί στήν εργασία του πάνω στά Θυσανόποδα, ό Δαρβίνος
φαινόταν πλέον νά έχει πλησιάσει πολύ τό δόγμα τών Meckel καί Serres, άλλά,
ώς συνήθως, ήταν πολύ προσεκτικός στις γενικεύσεις του.
Δέν μπορούμε νά πούμε τό ίδιο καί γιά τον πληθωρικό οπαδό του, τον Emst
Haeckel, ό όποιος μετασχημάτισε τήν άποψη τών Meckel καί Serres περί πα­
ραλληλίας σέ έξελικτικό νόμο. Τό 1866 δημοσίευσε τον βιογϊνζτικο νόμο του
 ΟΙ Ε Ν Δ Ε ΙΞ Ε ΙΣ T O T Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Τ Υ Π Ε Ρ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ

(θεωρία της άνακεφαλαίωσης), σύμφωνα με τον όποιο «ή οντογένεση αποτελεί

συνεκτική και συμπιεσμένη ανακεφαλαίωση τής φυλογένεσης, υπό όρους τούς
όποιους θέτουν οί νόμοι τής κληρονομικότητας και τής προσαρμογής». Ό Fritz
Müller (1864) είχε καταλήξει ανεξάρτητα σε παρόμοιο συμπέρασμα: ή οντογέ­
νεση επαναλαμβάνει τη φυλογένεση, έπειδή ή φυλογένεση είναι τό αίτιο των όν­
τογενετικών σταδίων! Συνεπώς, ή άνάλυση τής οντογένεσης θά μας φανερώσει
τα πάντα για τη φυλογένεση, δηλαδή για τούς κοινούς προγόνους. "Αν αύτό
ήταν άληθινό, θά άποτελουσε μιά θαυμάσια εύρετική άρχή.
Με τή σιωπηρή εύλογία του Δαρβίνου (1872: 498) καί τον ενθουσιασμό του
Haeckel, ή θεωρία τής άνακεφαλαίωσης έγινε άμέσως δημοφιλής καί είχε έπιτυ-
χία έπί τρεις ή τέσσερις δεκαετίες μετά τό 1870. Όδήγησε σε εξαιρετική άνθηση
τή συγκριτική εμβρυολογία καί ήταν ύπεύθυνη γιά πολλές συναρπαστικές άνα-
καλύψεις, γιά παράδειγμα τήν άνακάλυψη του Kovalevsky ότι τά Ούροχορδω-
τά είναι χορδωτά30καί ότι ή σχέση τών κύριων φύλων του ζωικού βασιλείου εί­
ναι διαφορετική άπό τις σχέσεις πού γίνονταν προηγουμένως άποδεκτές (ή φυ­
λογένεση Πρωτοστομίων-Δευτεροστομίων). Επίσης, ή έμβρυολογία έγινε ά-
πολύτως άπαραίτητο εργαλείο γιά τον προσδιορισμό ομολογιών πού σέ άλλη
περίπτωση εμφανίζονταν άβέβαιες. Ωστόσο μέχρι τό τέλος του αιώνα, διάφορες
ύπερβολές καθώς καί ένα αύξανόμενο ενδιαφέρον γιά τά έγγύς αίτια είχαν ώς
άποτέλεσμα νά προκληθεϊ άπογοήτευση, καί τελικά ή άνακεφαλαίωση, ιδίως ή
άκραία της μορφή, άπορρίφθηκε.
Προσφάτως τέθηκε τό ερώτημα: Πώς κατάφερε νά εξασφαλίσει τέτοια άκρι­
τη άποδοχή ή άνακεφαλαίωση κατά τήν περίοδο του Haeckel, παρά τά πειστικά
επιχειρήματα του von Baer εναντίον του νόμου τών Meckel καί Serres; Είχαν ά-
γνοηθεΐ τά γραπτά του von Baer; 'Οπωσδήποτε όχι, άφου γίνονταν πολλές άνα-
φορές σέ αύτόν (Ospovat, 1976). Επιπλέον, τά επιχειρήματα του είχαν πράγ­
ματι μεγάλη βαρύτητα, άφου οί περισσότεροι συγγραφείς (συμπεριλαμβανομέ­
νου του Δαρβίνου) άπέρριπταν τον ισχυρισμό οτι ή οντογένεση άνακεφαλαιώνει
τά ενήλικα στάδια τών προγόνων. Οί περισσότεροι φυλογενετιστές υιοθετούσαν
μιά μετριοπαθή έκδοχή τής άνακεφαλαίωσης, ή όποια υποστηρίζει άπλώς ότι τό
έμβρυο περνά κατά τήν οντογένεση άπό μιά σειρά σταδίων πού άντιστοιχοΰν
στά στάδια τών προγόνων, όπως όντως συμβαίνει συχνά. Τά περισσότερα άπό
τά έπιχειρήματα τού von Baer πού άπέρριπταν τή θέση ότι τό έμβρυο περνά άπό
τά ενήλικα στάδια τών προγόνων δέν άφοροϋσαν αύτή τήν τροποποιημένη έκδο­
χή. Στήν πραγματικότητα, ή διαφορά άνάμεσα στις άντίπαλες θεωρίες ήταν
πολύ μικρότερη άπ’ ό,τι συνήθως ισχυριζόταν κανείς.

30. Ή συναρπαστική Ιστορία τής ανακάλυψης τής ραχιαίας χορδής στις διάφορες ομάδες τών
χορδωτών παρουσιάζεται ωραία άπό τον Arzt (1955).
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

01 νόμοι του von Baer δέν έγιναν εύρέως αποδεκτοί, έπειδή ήταν εν πολλοΐς
περιγραφικοί και τούς έλειπε ή ερμηνευτική προοπτική, ενώ ή ανακεφαλαίωση
ήταν έξαιρετικά εύρετική· έπίσης επειδή ή προσπάθεια του von Baer να καταρρί-
ψει τήν παραλληλία τής οντογένεσης καί τής διαδοχής τών ζώων ήταν μέρος
μιας εύρύτερης επιχειρηματολογίας έναντίον τής έξέλιξης, οπότε μετά τό 1859
έρμηνεύθηκε ώς μέρος του άντιεξελικτισμου του von Baer. 'Ένας άλλος λόγος ή­
ταν ότι ό von Baer πίστευε στήν τελεολογική, αναγκαία προοδευτική πορεία από
τό κατώτερο προς τό ανώτερο καί από τό ομοιογενές προς τό ετερογενές. Τέλος,
ό ισχυρισμός ότι ή οντογένεση προχωρά πάντοτε από τό απλό προς τό πολύπλο­
κο ήταν εύκολο να καταρριφθεΐ για τις πλέον εμφανείς περιπτώσεις ανακεφα­
λαίωσης. Επιπλέον, ή ερμηνεία του von Baer εμφορούνταν από τό πνεύμα τής
φυσικής φιλοσοφίας, ή όποια τό 1866 δεν ήταν πια του συρμου, παρότι ό Serres
καί μερικοί ιδεαλιστές μορφολόγοι συνέχιζαν να τήν υποστηρίζουν.
'Ό ταν ό βιογενετικός νόμος του Haeckel έ'παψε να είναι ελκυστικός, έγιναν
προσπάθειες έπιστροφής στους νόμους του von Baer (για παράδειγμα, de Beer,
1940* 1951), άλλα ήταν φανερό πώς ούτε αύτό αποτελούσε τή σωστή λύση. ’Α­
ναπόφευκτα έπρεπε κανείς να άπορρίψει τόσο τήν ανακεφαλαίωση οσο καί τούς
νόμους του von Baer.
Πώς έξηγεΐ τήν παρουσία βραγχιακών τόξων κατά τήν οντογένεση τών θη­
λαστικών ή σύγχρονη βιολογία; Γιά να είμαστε ειλικρινείς, μέχρι να γίνουν κα­
λύτερα κατανοητές ή φυσιολογία καί ή βιοχημεία τών αναπτυξιακών συστημά­
των, μπορούμε να δώσουμε μόνο μια προσωρινή απάντηση. Μπορεί κανείς να
προτείνει ότι τό γενετικό πρόγραμμα τής ανάπτυξης άποτελεϊται από ένα σύνο­
λο τόσο πολύπλοκων αλληλεπιδράσεων πού είναι δυνατόν να τροποποιηθεί μό­
νο μέ έξαιρετικα άργό ρυθμό.31 Αύτό γίνεται έμφανές ιδιαιτέρως πειστικά στά
άποκαλούμενα ύπολειμματικά όργανα, γιά παράδειγμα τά υπολείμματα τών
οπίσθιων άκρων στις φάλαινες, οί πρόγονοι τών όποιων είσήλθαν στο νερό περί­
που πριν από 55 εκατομμύρια χρόνια. Ή θέση του Δαρβίνου οτι τά νέα εξελικτι­
κά άποκτήματα ύπερτίθενται στήν ύπάρχουσα γενετική δομή, μολονότι συχνά
δέχτηκε επιθέσεις, έχει έναν ορθό πυρήνα. ’Από τή στιγμή πού ή γενετική βάση
μιας δομής ένσωματώνεται πλήρως στο γονότυπο καί σχηματίζει μέρος τής συ­
νολικής του συνοχής, μπορεί νά άφαιρεθεΐ μόνο μέ κίνδυνο νά καταστραφεί ολό­
κληρο τό αναπτυξιακό σύστημα. Είναι λιγότερο δαπανηρό νά διατηρείται άνέ-
παφο τό πολύπλοκο ρυθμιστικό σύστημα τής εμβρυογένεσης τών θηλαστικών,

31. [ΟΙ σύγχρονες ερευνες evo-devo εδειξαν οτι διάφορα είδη, ακόμα καί πολύ απομακρυσμένα,
διατηρούν τους ίδιους ή παρόμοιους έμβρυολογικούς μηχανισμούς ανάπτυξης, όπως τά όμοιωτικά
γονίδια. Τά ζώντα όντα είναι πολύ πιο όμοια στο έπίπεδο τού DNA ή τών βασικών βιοχημικών μη­
χανισμών απ’ ό,τι φαντάζονταν οί βιολόγοι προ εικοσαετίας.]
 Ο Ι Ε Ν Δ Ε ΙΞ Ε ΙΣ T O T Δ Α Ρ Β ΙΝ Ο Τ Υ Π Ε Ρ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ

παρόλο πού (ώς παραπροϊόν) παράγει άχρηστα βραγχιακά τόξα, παρά να απο­
συντεθεί και να οδηγήσει σε μη ισορροπημένους γονοτύπους. Υπάρχουν υπερ­
βολικά πολλά κενά στον τρόπο πού κατανοούμε τη ρύθμιση τής άνάπτυξης, κι
έτσι μπορούμε νά άποκλείσουμε την πιθανότητα τά όψιμα έξελικτικά άποκτή-
ματα νά «προστίθενται» όντως στο γονότυπο σχετικώς πιο χαλαρά άπό τά χα ­
ρακτηριστικά πού έχουν κληρονομηθεί άπό πιο μακρινούς προγόνους. Δεν έ­
χουμε άνακεφαλαίωση των προγονικών τύπων, άλλά περιστασιακά πράγματι
έχουμε στην οντογένεση την άνακεφαλαίωση έπιμέρους προγονικών χαρακτη­
ριστικών καί άναπτυξιακών όδών. Τό πώς αναγνωρίζονται καί πώς έρμηνεύεται
ή άναπτυξιακή τους φυσιολογία είναι σήμερα θέματα ύπό συζήτηση.

Τό Κεφάλαιο XIII ολοκληρώνει την παρουσίαση τών ένδείξεων τού Δαρβίνου

ύπέρ τής έξέλιξης μέσω κοινής προέλευσης. Δύο πτυχές αύτής τής διευθέτησης
δεδομένων καί έπιχειρημάτων είναι ιδιαιτέρως άξιομνημόνευτες. Ή μία είναι ή
άδιάλειπτη έμφαση στο ότι όλα τά γνωστά δεδομένα άπό τη φυσική ιστορία βρί­
σκονται σε πλήρη συμφωνία με την έξέλιξη μέσω κοινής προέλευσης, άλλά πολ­
λά άπό αύτά δεν συμβιβάζονται έπ’ ούδενί με τη δημιουργία. Ή άλλη πτυχή είναι
ότι ή θεωρία τού Δαρβίνου έλυσε μονομιάς πολυάριθμα προβλήματα σε όλους
τούς κλάδους τής βιολογίας, προβλήματα πού έμοιαζαν νά μήν επιδέχονται λύση
γιά πολλές γενιές. Αύτή ή ικανότητα τής θεωρίας τής έξέλιξης έκανε τούς βιολό­
γους νά τήν άποκαλούν τή σπουδαιότερη ένοποιητική θεωρία στή βιολογία. Τά
πεδία πού είχαν ήδη προσφέρει στον Δαρβίνο τις πλέον ισχυρές ένδείξεις ύπέρ
τής έξέλιξης — παλαιοντολογία, ταξινομική, βιογεωγραφία, μορφολογία καί έμ-
βρυολογία— συνέχισαν νά παρέχουν τις πειστικότερες άποδείξεις γιά τήν έξέλι­
ξη μέχρι καί τή σύγχρονη έποχή.32 Ή μόνη πρόσφατη, άλλά πράγματι ιδιαιτέ­
ρως σημαντική, προσθήκη είναι ή μοριακή βιολογία.

32. Τα περισσότερα παλαιότερα και ορισμένα πρόσφατα εγχειρίδια για τήν έξέλιξη έπικεντρώ-
νονται στήν παράθεση αποδείξεων ύπέρ τής έξέλιξης, γιά παράδειγμα Plate (1925) και Moody
(1962). Τά πιο πρόσφατα έγχειρίδια έπικεντρώνονται περισσότερο σε προβλήματα αιτίων καί
στους εξελικτικούς μηχανισμούς.

531
 11

Ή αίτιακή ερμηνεία τής έξέλιξης: Φυσική έπιλογή

’Ήδη τό καλοκαίρι τοϋ 1837 ό Δαρβίνος είχε πειστεί οτι ή θεωρία τής έξέλιξης
είναι σωστή. Είχε δει ξεκάθαρα δτι τα είδη έχουν τη δυνατότητα να τροποποι­
ούνται καί να πολλαπλασιάζονται μέσω φυσικών διεργασιών. Ό τρόπος όμως
με τον οποίο συμβαίνουν οί αλλαγές αύτές καί οί παράγοντες που εύθύνονται
για τό μετασχηματισμό τών ειδών τον προβλημάτιζαν στην αρχή πολύ έντονα.
Εύτυχώς για τους ιστορικούς, ό Δαρβίνος κατέγραφε σε μικρά σημειωματάρια
όλες τις εικασίες καί τις σκέψεις του, καί ή ανακάλυψη τών σημειώσεών του έπέ-
τρεψε την ανασύσταση τής άρκετά πολύπλοκης διαδρομής τών θεωρητικών του
υποθέσεων. 'Ό π ω ς καί ό Lyell, ό Δαρβίνος είχε κάνει διάφορες εικασίες ώς προς
την εισαγωγή νέων ειδών, τήν έποχή πού ταξίδευε με τό «Beagle», όντας άκόμα
δημιουργιστής καί έχοντας αναγκαστικά υιοθετήσει ένα άλματικό μοντέλο (ό­
σον αφορά, γιά παράδειγμα, τήν προέλευση τοΰ δεύτερου είδους Rhea, ή «στρου­
θοκαμήλου» τής Νοτίου ’Αμερικής).'Όταν έκανε τις αρχικές εικασίες του, ό Δαρ­
βίνος ασχολούνταν μέ ζεύγη συμπάτριων ειδών πού έξαπλώνονται στις πεδιάδες
τής Παταγονίας. Έ δώ ούτε μπορούσε νά δει άπομόνωση, ούτε, στήν περίπτωση
διαδοχικών ειδών, νά έφαρμόσει άμεσα τήν έρμηνεία τοΰ Lyell σχετικά μέ τήν
πλήρωση άδειου θώκου από νέο είδος. Δέν έβρισκε τήν παραμικρή ένδειξη γιά
άλλαγή τοϋ κλίματος, συνεπώς ούτε καί έξαφάνιση τών προγενέστερων ειδών.
Εντούτοις, τό γιγάντιο λάμα είχε έξαφανιστεΤ καί τή θέση τήν είχε τώρα κατα­
λάβει τό γουανάκο. Ό Kohn (1981) καί άλλοι έχουν περιγράψει άρκετά καλά
τή σκέψη τοΰ Δαρβίνου σέ αύτό τό στάδιο.
Τον ’Ιούλιο τοΰ 1837, ό Δαρβίνος ξεκίνησε τό πρώτο από τά τέσσερα σημειω­
ματάρια, τά όποια ό ίδιος αναφέρει ώς Σημειωματάρια γιά τή μεταλλαγή καί
τά διακρίνει σέ Β, C, D καί Ε (de Beer, 1960). Οί σκέψεις πού καταγράφονται σέ
αύτά αντικατοπτρίζουν μέ τον πιο θαυμάσιο τρόπο τό δύσβατο μονοπάτι από τό
όποιο, περίπου δεκαπέντε μήνες αργότερα, έφτασε στή θεωρία του γιά τήν έξέλι-
ξη μέσω φυσικής έπιλογής. Εφόσον πρόκειται γιά έξαιρετικά περίπλοκη θεω­
ρία, όπως θά δούμε, δέν ήταν δυνατόν νά τή συλλάβει μονομιάς, άν καί ό ίδιος
θυμάται μιά συγκεκριμένη μέρα, όταν τοΰ ήρθε αίφνιδίως ή φώτιση. Στήν αύτο-
βιογραφία του (1958: 120) συμπτύσσει τήν αργή καί πολύπλοκη ανάπτυξη τής
θεωρίας του σέ μία καί μοναδική στιγμή, τήν οποία περιγράφει σέ μιά άξιομνη-
μόνευτη παράγραφο:

53 ^
 Η Α ΙΤ ΙΑ Κ Η Ε Ρ Μ Η Ν Ε ΙΑ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ : Φ Υ Σ ΙΚ Η Ε Π ΙΛ Ο Γ Η

Τον ’Οκτώβριο [στην πραγματικότητα, στις 28 Σεπτεμβρίου] τοΰ 1838, δηλαδή δεκα­
πέντε μήνες άφότου είχα ξεκινήσει τις συστηματικές μου έρευνες, έτυχε να διαβάσω για
διασκέδαση τό /7ίρι πληθυσμού τοΰ Malthus, καί όντας καλά προετοιμασμένος για να
έκτιμήσω τον αγώνα για επιβίωση που συναντά κανείς παντού, όταν παρατηρεί έπί χρό­
νια τις συνήθειες τών ζώων καί τών φυτών, σκέφτηκα αμέσως ότι υπό τις συνθήκες αυτές
οί ευνοϊκές παραλλαγές θά είχαν την τάση να διατηρούνται καί οί μη εύνοϊκές να κατα-
στρέφονται. Τό άποτέλεσμα θά ήταν ό σχηματισμός νέων ειδών. Έ δώ , έπιτέλους, είχα
μιά θεωρία μέ τήν όποια μπορούσα νά εργαστώ.

Τί ακριβώς συνέβη στις 28 Σεπτεμβρίου τοΰ 1838; ’Από τά σημειωματάριά

του είναι φανερό ότι μιά συγκεκριμένη πρόταση στον Malthus έθεσε σε κίνηση
τις σκέψεις τοΰ Δαρβίνου, οί οποίες κατέληξαν νά πάρουν τη μορφή χιονοστιβά­
δας: «Συνεπώς, θά μπορούσαμε νά ποΰμε μέ ασφάλεια ότι ό πληθυσμός, όταν
δεν έλέγχεται, διπλασιάζεται κάθε 25 χρόνια, ή ότι αύξάνεται μέ γεωμετρική
πρόοδο».
Ή αίτιακή άλληλουχία στή θεωρία τής φυσικής έπιλογής είναι πολύ λογική,
όπως θά δείξουμε παρακάτω. Ό Δαρβίνος όμως δέν κατέληξε σέ αύτή μέ άπλό
τρόπο, άλλά άναπτύσσοντας καί κατόπιν καταρρίπτοντας μιά σειρά άπό έναλ-
λακτικές θεωρίες. Εντούτοις, ήταν σέ θέση νά διατηρήσει τά άξιόπιστα στοιχεία
τους καί νά τά χρησιμοποιήσει άργότερα στή θεωρία γιά τή φυσική έπιλογή.
’Ακόμα καί αύτή τή θεωρία δέν τή συνέλαβε, ούτε τήν ολοκλήρωσε μέσα σέ μία
μέρα. Κατά τον Schweber (1977) ή άλλαγή στή σκέψη τοΰ Δαρβίνου οφείλεται
κατά πολύ στο γεγονός ότι είχε διαβάσει τον Brewster καί τον Quetelet δύο μέ
τρεις μήνες πριν άπό τον Malthus. Ό Kohn (1980) έπίσης φαίνεται νά πιστεύει
ότι ό Δαρβίνος κατέληξε στο μεγαλύτερο μέρος τής θεωρίας του περί τά τέλη Σε­
πτεμβρίου 1838 (έπηρεασμένος όμως άπό άλλες πηγές καί όχι αύτές πού προ­
τείνει ό Schweber). Σύμφωνα μέ τον Hodge (1985) ή καθοριστική άλλαγή στή
σκέψη τοΰ Δαρβίνου τοποθετείται εύ'λογα τον Νοέμβριο τοΰ 1838. Ό Ospovat
(1979) άντιθέτως πιστεύει ότι οί ιδέες τοΰ Δαρβίνου γιά τή φυσική έπιλογή καί
τή φύση τής προσαρμογής δέν ήταν άρκετά ώριμες τό 1838 καί χρειάστηκαν
άκόμη πολλά χρόνια μέχρι νά ωριμάσουν στή μορφή μέ τήν όποια έμφανίζονται
στήν Καταγωγή (1859), δηλαδή στή μορφή μέ τήν όποια τις γνώρισε ό κόσμος.
'Ό λοι αύτοί οί συγγραφείς συμφωνούν σέ ενα σημείο: ή θεωρία άναπτύχθηκε άρ-
γά καί τμηματικά. ’Ό ντως, άκόμα καί στά μεταγενέστερα γραπτά του, ό Δαρ­
βίνος είναι συχνά άσυνεπής όσον άφορά τήν έπιλογή καί μερικές φορές διατυπώ­
νει ταυτοχρόνως άπόψεις πού άντιφάσκουν μεταξύ τους.
Στά τρία χρόνια μετά τήν έπιστροφή του άπό τό ταξίδι μέ τό «Beagle» ό Δαρ­
βίνος διάβασε έ'ργα άσχετα μέ τή βιολογία όπως καί βιβλία ή έργασίες σχετικά
μέ τά ζώα καί τά φυτά (Herbert, 1974· 1977· Manier, 1978). Είναι φανερό ότι

533
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

δεν ζοΰσε σε πνευματική απομόνωση, άλλα βρισκόταν πάντοτε σε έγρήγορση

και έρχόταν σε έπαφή με τις ιδέες που διαμόρφωναν τό πνεύμα της έποχής του.
Δεν προκαλεϊ λοιπόν έκπληξη τό έρώτημα σε ποιο βαθμό ο! νέες ιδέες τού Δαρβί-
νου άποτέλεσαν, αναπόφευκτα θά λέγαμε, προϊόν των έπιστημονικών του ευρη­
μάτων και σε ποιο βαθμό άπλώς υιοθέτησε ή τροποποίησε ιδέες που υπήρχαν με­
ταξύ των συγχρόνων του. 'Ό λοι οί βιολόγοι προτιμούν να έλαχιστοποιούν τις
έξωτερικές έπιδράσεις, ένώ οί μη βιολόγοι, οί ιστορικοί των ιδεών καί οί κοινωνι­
κοί ιστορικοί φτάνουν στο άλλο άκρο.
Τό όνομα τού Malthus έχει κάνει μια σχολή κοινωνικών ιστορικών να διατυ­
πώσουν τή θέση ότι ή κοινωνική θεωρία του πρόσφερε στον Δαρβίνο τή θεωρία
για τήν έξέλιξη μέσω φυσικής έπιλογής (βλ. άμέσως παρακάτω), ερμηνεία πού
οί βιολόγοι ιστορικοί άπορρίπτουν κατηγορηματικά. 'Ωστόσο, καί αύτοί διαφω­
νούν σε μεγάλο βαθμό μεταξύ τους, όπως έχω ήδη δείξει, γεγονός πού οφείλεται
στήν άπίστευτη πολυπλοκότητα τού ερμηνευτικού παραδείγματος τού Δαρβί-
νου. Στις φυσικές έπιστήμες ή κρίσιμη συνιστώσα μιας νέας θεωρίας άποτελεϊται
συνήθως μόνο άπό έναν παράγοντα, είτε αύτός είναι ή βαρύτητα, είτε ή σχετικό­
τητα, ή άνακάλυψη τού ήλεκτρονίου, ή οτιδήποτε άλλο. ’Αντίθετα, οί βιολογι­
κές θεωρίες, ιδίως στο χώρο τής έξελικτικής βιολογίας, είναι έξαιρετικά πολύ­
πλοκες. Ή θεωρία τού Δαρβίνου για τήν έξέλιξη μέσω φυσικής έπιλογής, για
παράδειγμα, έχει οκτώ μείζονες συνιστώσες, άρκετές άπό τις όποιες είναι δυ­
νατόν να διαιρεθούν καί πάλι, όπως θά δούμε. Τό σημαντικότερο είναι ότι σέ μιά
βιολογική θεωρία άποφασιστική σημασία έχει συνήθως ή έρμηνεία τής άλληλε-
πίδρασης τών συνιστωσών της. Γιά νά καθορίσουμε μέ άκρίβεια τί οφείλει ό
Δαρβίνος στον Malthus, είναι άναγκαίο νά άνατάμουμε προσεκτικά τό έρμηνευ-
τικό μοντέλο τού πρώτου. Ή φύση τού μοντέλου του μπορεί νά άνασυσταθεί άπό
τά πρώτα πέντε κεφάλαια τής Καταγωγής, πού τιτλοφορούνται: «Ή ποικιλο-
μορφία κατά τήν έξημέρωση», «Ή ποικιλομορφία στή φύση», «’Αγώνας γιά έπι-
βίωση», «Φυσική έπιλογή» καί «Νόμοι τής ποικιλομορφίας».

Η ΛΟΓΙΚΗ ΤΗΣ ΘΕΩΡΙΑΣ ΤΗΣ ΦΥΣΙΚΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ

Ή θεωρία τού Δαρβίνου άποτελεϊται άπό τρεις συνεπαγωγές βασισμένες σέ πέν­

τε δεδομένα πού προέρχονται έν μέρει άπό τήν πληθυσμιακή οικολογία καί έν
μέρει άπό φαινόμενα πού έχουν σχέση μέ τήν κληρονομικότητα.
Δεδομένο 1: 'Ό λ α τά είδη έχουν τόσο μεγάλη έν δυνάμει γονιμότητα, ώστε
τό πληθυσμιακό τους μέγεθος θά αύξανόταν έκθετικά (ό Malthus έλεγε γεωμε­
τρικά), αν όλα τά άτομα πού γεννιούνται άναπαράγονταν έπιτυχώς.
Δεδομένο 2: Μέ έξαίρεση τις μικρές έτήσιες διακυμάνσεις καί περιστασιακά
κάποιες μεγαλύτερες, οί πληθυσμοί είναι συνήθως σταθεροί.

5.‘34
 Η Α ΙΤ ΙΑ Κ Η Ε Ρ Μ Η Ν Ε ΙΑ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ : Φ Υ Σ ΙΚ Η Ε Π ΙΛ Ο Γ Η

Δεδομένο 3: Οί φυσικοί πόροι είναι περιορισμένοι. Σε σταθερό περιβάλλον

παραμένουν σχετικά σταθεροί.
Συνεπαγωγή 1: Εφόσον παράγονται περισσότερα άτομα από όσα είναι δυ­
νατόν να συντηρήσουν οί διαθέσιμοι πόροι, άλλα τό μέγεθος τοΰ πληθυσμού πα­
ραμένει σταθερό, ό αγώνας για έπιβίωση μεταξύ των ατόμων τοΰ πληθυσμού θά
πρέπει να είναι σκληρός, με αποτέλεσμα να έπιβιώνει μόνο ένας μικρός αριθμός,
συχνά πολύ μικρός, από τους απογόνους κάθε γενιάς.
Τά δεδομένα αύτά, που προέρχονται άπό την πληθυσμιακή οικολογία, οδη­
γούν σε σημαντικά συμπεράσματα, όταν συνδυαστούν με ορισμένα γενετικά δε­
δομένα.
Δεδομένο 4: Δεν υπάρχουν ούτε δύο άκριβώς όμοια άτομα· κάθε πληθυσμός
έπιδεικνύει τεράστια ποικιλομορφία.
Δεδομένο 5: Μεγάλο μέρος αύτής τής ποικιλομορφίας είναι κληρονομήσιμο.
Συνεπαγωγή 2\ Ή έπιβίωση κατά τον αγώνα γιά την ύπαρξη δεν είναι τυ­
χαία, άλλά έξαρτάται έν μέρει άπό την κληρονομική συγκρότηση των άτόμων
πού έπιβιώνουν. Αύτή ή άνισότητα συνιστά τη διαδικασία τής φυσικής έπιλογής.
Συνεπαγωγή 3: Με την πάροδο των γενεών, ή διαδικασία τής φυσικής έπι­
λογής οδηγεί σε άδιάκοπη καί σταδιακή άλλαγή των πληθυσμών, με άλλα λό­
για οδηγεί στην έξέλιξη καί στην παραγωγή νέων ειδών.
Τό έρώτημα πού πρέπει νά θέσουν οί ιστορικοί τής έπιστήμης είναι ποιά άπό
τά δεδομένα αύτά ήταν νέα καί, αν κανένα δεν ήταν νέο, γιατί δεν είχαν φτάσει
άλλοι, πριν άπό τον Δαρβίνο, στά ίδια συμπεράσματα. Θά πρέπει έπίσης νά ρω­
τήσουν με ποιά σειρά κατέληξε ό Δαρβίνος στις νέες ιδέες του καί γιατί ή άνα-
φορά τοΰ Malthus στήν έκθετική αύξηση τών πληθυσμών άποδείχθηκε τόσο κα­
θοριστική γιά τήν τελική σύνθεση τοΰ λογικού πλαισίου τοΰ Δαρβίνου.
Πριν άναλύσουμε λεπτομερώς τή θεωρία τοΰ Δαρβίνου, πρέπει νά διατυπώ­
σουμε ορισμένες προτάσεις σχετικά με τήν πνευματική του κατάσταση κατά τήν
κρίσιμη περίοδο μεταξύ 1837 καί 1838. Τά γενικά του άναγνώσματα τον είχαν
πείσει γιά τή σπουδαιότητα τής σταδιακής φύσης όλων τών άλλαγών. Άπέρρι-
πτε κατηγορηματικά κάθε άπότομη έμφάνιση. Είχε υιοθετήσει καί έκεΐνος, ό­
πως ό Lamarck, τή ρήση «natura non facit saltus» (ή φύση δεν κάνει άλματα), ή
όποια ήταν έπίσης απολύτως συνεπής με τον άντικαταστροφισμό τοΰ Lyell (βλ.
Κεφάλαιο 7).
Τό δεύτερο πράγμα πού πρέπει νά έχουμε στο μυαλό μας είναι ή άρχική έμ­
μονή τοΰ Δαρβίνου με τήν ποικιλότητα. Ό Δαρβίνος άνέκαθεν είχε μιά θεωρία
γιά κάθε ζήτημα· καί πολύ πριν συλλάβει τή θεωρία τής φυσικής έπιλογής είχε
μιά θεωρία γιά τό σχηματισμό τών ειδών στά νησιά. Ή θεωρία του γιά τήν είδο-
γένεση έλεγε ότι, άν μιά ομάδα ζώων άπομονωθεΐ άπό τήν κύρια μάζα τοΰ πλη­
θυσμού τοΰ είδους της, διαφοροποιείται σταδιακά ύπό τήν έπίδραση τών νέων

535
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

συνθηκών, μέχρι να προκύφει ένα διαφορετικό είδος. Σχετικά με την παλαιότε-

ρη αύτή θεωρία του, ό Δαρβίνος ισχυρίστηκε δτι είναι «πολύ διαφορετική από
τοΰ Lamarck» (Β: 214), άναφερόμενος στον τρόπο με τον οποίο κατανοούσε την
«έξέλιξη μέσω βούλησης» τοΰ Lamarck. Στην πραγματικότητα, ή θεωρία του
φαίνεται σχεδόν ίδια με τις μεταγενέστερες νεολαμαρκιανές θεωρίες περί αλλα­
γής προκαλούμενης από τό τοπικό περιβάλλον (Ruse, 1975α: 341). Έπρόκειτο
για απολύτως τυπολογική θεωρία, σύμφωνα με τήν όποια ολόκληρος ό απομο­
νωμένος πληθυσμός άνταποκρίνεται έξίσου στις νέες συνθήκες. Τό διασκεδαστι-
κό είναι ότι σε μεγαλύτερη ήλικία ό Δαρβίνος, που είχε έγκαταλείψει πλέον αύ­
τή τή θεωρία, κατηγόρησε τον Wagner (έντελώς έσφαλμένα) ότι πίστευε παρό­
μοια πράγματα, καί τόνισε «πώς ούτε ή απομόνωση καθαυτή ούτε ό χρόνος κα­
θαυτόν κάνουν τό παραμικρό για τήν τροποποίηση των ειδών» (L.L.D., 2: 335-
336). Στα σημειωματάρια τοΰ Δαρβίνου υπάρχουν πολλές προτάσεις (Ruse,
1975α) πού περιγράφουν τήν πρώιμη θεωρία του, άλλα θά περιοριστώ να παρα­
θέσω μόνο δύο. «Σύμφωνα με τήν άποψη αύτή, ζώα πού βρίσκονται σε διαφορε­
τικά νησιά θά πρέπει νά διαφοροποιηθούν, αν παραμείνουν γιά καιρό χωρισμέ­
να, ύπό έλαφρώς διαφορετικές συνθήκες» (Β: 7). «'Όπως έχω ήδη πεΤ, τά Απο­
μονωμένα είδη, ιδίως οσα έχουν ύποστεΐ κάποιες αλλαγές, πιθανόν νά ποικίλ­
λουν γρηγορότερα» (Β: 17).
’Αναμφισβήτητα, οί χρονιές 1837 καί 1838 ήταν γιά τό πνεύμα τοΰ Δαρβί­
νου ή πιο συναρπαστική περίοδος τής ζωής του. Διάβασε πάρα πολύ, όχι μόνο
γεωλογία καί βιολογία, αλλά έπίσης πολλή φιλοσοφία καί «μεταφυσική».1 Σέ
αύτά τά χρόνια ό Δαρβίνος μεταστράφηκε οριστικά στον αγνωστικισμό, άρχισε
νά αναπτύσσει τήν πληθυσμιακή σκέψη του καί έπαψε νά βασίζεται τόσο στή μα-
λακή κληρονομικότητα (Mayr, 1977α). Κάτι από όλα αύτά φαίνεται άμεσα στά
σημειωματάριά του, ένώ άλλα μπορούμε μόνο νά τά συμπεράνουμε. ΤΗταν μιά
περίοδος ριζικού άναπροσανατολισμοϋ γιά τον Δαρβίνο καί στά τέλη τού 1838,

1. Ό Δαρβίνος διάβαζε συνεχώς, δχι μόνο γεωλογία, βιολογία καί φυσική ιστορία, άλλα καί φι­
λοσοφία καί γενικά αναγνώσματα. Είναι φανερό ότι όλα συνεισέφεραν στή διαμόρφωση των ιδεών
του. Ώ ς έκ τούτου, μάλλον ορθά αρκετοί σύγχρονοι συγγραφείς ανέλυσαν τά αναγνώσματα τοΰ
Δαρβίνου: Gruber (1974), Schweber (1977), Ruse (1979α), Manier (1978) καί Kohn (1981). Τά
ήμερολόγια τοΰ Δαρβίνου δείχνουν πόσο διάβαζε κάθε έβδομάδα, παράλληλα με τις άλλες δραστη­
ριότητες του, καί έπίσης είναι φανερό ότι ορισμένα βιβλία απλώς τά ξεφύλλιζε, αναζητώντας ειδικές
πληροφορίες. Ό Schweber θεωρεί σημαντικό τό γεγονός ότι είχε διαβάσει τήν παρουσίαση τοΰ
Comte άπό τον Brewster καθώς καί τά γραπτά τοΰ Quetelet. Ό Ruse θεωρεί άποφασιστικής σημα­
σίας τήν ανάγνωση τοΰ Herschel καί τοΰ Whewell. 'Ό λα αύτά έδωσαν στον Δαρβίνο έναν «προετοι­
μασμένο νοΰ», αλλά ή ένθουσιώδης καταχώρηση τής 28ης Σεπτεμβρίου στο σημειωματάριό του,
καθώς καί ή ρητή δήλωση στήν αύτοβιογραφία του (σ. 120), μοΰ δείχνουν ότι καταλυτική έπίδραση
στή σκέψη του είχε ή πρόταση τοΰ Malthus.

536
 Η Α ΙΤ ΙΑ Κ Η Ε Ρ Μ Η Ν Ε ΙΑ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ : Φ Υ Σ ΙΚ Η Ε Π ΙΛ Ο Γ Η

διόλου απροσδόκητα, πολλά δεδομένα καί έννοιες πού γνώριζε από καιρό απέ­
κτησαν έντελώς νέο νόημα.

ΟΙ ΚΤΡΙΟΤΕΡΕΣ ΣΥΝΙΣΤΩΣΕΣ ΤΗΣ ΘΕΩΡΙΑΣ

ΤΗΣ ΦΥΣΙΚΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ

Δεν θα πρέπει να υπάρχει πιο πρωτότυπη, πιο πολύπλοκη καί πιο τολμηρή σύλ­
ληψη στην ιστορία των ιδεών από τη μηχανιστική έρμηνεία πού έδωσε ό Δαρ-
βίνος στήν προσαρμογή. ’Αρκετοί μελετητές έχουν έπιχειρήσει να άνιχνεύσουν
τα βήματα μέ τα όποια ό Δαρβίνος έφτασε στο τελικό του μοντέλο.2 Ε π ιχ ε ί­
ρησαν να τοποθετήσουν μια ολόκληρη σειρά δεδομένων καί ιδεών σέ νέο πλαί­
σιο. ’Αντί να ακολουθήσω αύτή τή μάλλον χρονολογική μέθοδο ανάλυσης (για
τήν όποια παραπέμπω στή βιβλιογραφία), θά ασχοληθώ μέ τις κύριες έννοιες
άπό τις όποιες άποτελεΤται ή θεωρία τοΰ Δαρβίνου καί θά έπιχειρήσω νά ανα­
λύσω τήν ιστορία τους πριν άπό αύτόν, αλλά καί μέσα στο πλαίσιο τής δικής
του σκέψης.

Γονιμότητα
Ή έκπληκτική γονιμότητα τών ζωντανών οργανισμών αποτελούσε αγαπημένο
θέμα τών συγγραφέων πού ασχολούνταν μέ τή φύση.’Άν περιοριστούμε σέ συγ­
γραφείς τούς όποιους γνώριζε πολύ καλά ό Δαρβίνος, θά δούμε δτι ή γονιμότη­
τα άναφέρεται στά γραπτά τών Buffon, Έρασμου Δαρβίνου, Paley, Humboldt
καί Lyell. Στον Δαρβίνο είχε κάνει μεγάλη έντύπωση ό απίστευτος αναπαρα­
γωγικός ρυθμός τών πρωτοζώων, γιά τά όποια είχε μάθει άπό τά γραπτά τού
C. G. Ehrenberg (Gruber, 1974: 162).'Ό πω ς φαίνεται, δύο παράγοντες έμπόδι-

2. Ύπάρχει έκτενέστατη βιβλιογραφία σχετικά μέ τή φύση τής δαρβίνειας έπανάστασης καί τήν
προέλευση καί ανάπτυξη τής θεωρίας τοΰ Δαρβίνου γιά τή φυσική έπιλογή. Οί σημαντικότερες πρό­
σφατες δημοσιεύσεις είναι: Limoges (1970), Herbert (1971 - 1974· 1977), Greene (1971), Mayr
( 1972β· 1977α), Gruber/Barrett (1974), Schweber (1977), Ruse (1979a), Ospovat (1979), Kohn
(1981), Hodge (1985). Παρότι οί συγγραφείς αύτοί συμφωνούν σέ πάρα πολλά, ορισμένα ζητήμα­
τα παραμένουν άλυτα. Ά π ό αυτά τά περισσότερα είναι ζητήματα έ'μφασης, όπως γιά παράδειγμα:
(1) Ή μεταστροφή τοΰ Δαρβίνου όσον άφορά τήν έρμηνεία που έδινε στον άγώνα γιά έπιβίωση
— άπό τήν ειρηνική άντίληψη τής φυσικής θεολογίας στον άγριο άγώνα τοΰ Malthus— έγινε άραγε
μέ άργό ρυθμό άπό τό 1836 μέχρι τον Σεπτέμβριο τοΰ 1838, ή μονομιάς στις 28 Σεπτεμβρίου τοΰ
1838; (2) Ή έμφαση που έδινε ό Δαρβίνος στή γενετική μοναδικότητα τοΰ άτόμου προερχόταν
άποκλειστικά άπό τις έμπειρίες τών έκτροφέων καί τών ταξινόμων, ή καί άπό τους Σκότους φιλοσό­
φους; (3) Γενικότερα, σέ ποιο βαθμό ό Δαρβίνος πήρε νέες ιδέες άπό τους φιλοσόφους καί σέ ποιο
βαθμό απλώς κάλυψε τις ιδέες του μέ τή γλώσσα τής φιλοσοφίας που ήταν στή μόδα τήν εποχή έκεί-
νη (ιδίως τοΰ Herschel καί τοΰ Whewell), μέ σκοπό νά τις κάνει πιό έγκυρες;

537
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

σαν κατά κύριο λόγο τον Δαρβίνο νά ένσωματώσει τις πληροφορίες αύτές στις
πρώτες εξελικτικές θεωρίες του. Καταρχάς μάλλον δεν είδε ότι οί οργανισμοί με
σχετικά λίγους απογόνους — όπως τα πτηνά καί τά θηλαστικά— είχαν, έν δυ­
νάμει, τον ίδιο έκθετικό ρυθμό αύξησης με τούς μικροοργανισμούς. Δεύτερον, ό­
πως θά δούμε παρακάτω, ή υψηλή γονιμότητα δεν έχει θέση μέσα στο ούσιοκρα-
τικό έννοιολογικό πλαίσιο.’Ά ν όλα τά άτομα είναι ταυτόσημα, δεν έχει σημασία
σε ποιο ποσοστό κάποια άπό αύτά πεθαίνουν πριν άναπαραχθοϋν. Ή γονιμότη­
τα έγινε σημαντική συνιστώσα τής θεωρίας του μόνον αφού είχαν ωριμάσει ορι­
σμένες άπό τις άλλες ιδέες του.
Ή γονιμότητα τού ανθρώπου απασχολούσε τούς κοινωνικούς στοχαστές γιά
πολλές γενιές, καί ό M althus δέν διεκδίκησε τά πρωτεία όσον αφορά τό έρώτημα
αυτό. ’Ό ντως, αναφέρει εύθέως τον Βενιαμίν Φραγκλίνο ώς συγγραφέα των υ­
πολογισμών πού τού ύπέβαλαν τήν ιδέα τής γεωμετρικής αύξησης. Ό Buffon
καί ό Αινναΐος (L im oges, 1 970: 8 0 ) είχαν παρουσιάσει ορισμένους ύπολογι-
σμούς πολύ νωρίτερα, δείχνοντας πόσο γρήγορα θά γέμιζε ό κόσμος άπό ένα μό­
νο είδος, αν αύτό άναπαραγόταν ανεξέλεγκτα. Καί ό Paley (1 8 0 2 : 5 4 0 ), ένας
άπό τούς αγαπημένους συγγραφείς τού Δαρβίνου, είχε ήδη δηλώσει ότι «ή ανα­
παραγωγή προχωρά μέ γεωμετρική πρόοδο ... [ένώ] ή αύξηση των πόρων ...
μπορεί νά πάρει μόνο τή μορφή αριθμητικής ακολουθίας». Είχε άραγε ξεχάσει ό
Δαρβίνος ότι αύτό τό είχε κάποτε διαβάσει στον Paley (ό οποίος, μέ τή σειρά
του, θά πρέπει νά τό είχε πάρει άπό τήν πρώτη έκδοση τού M a lth u s);

Ό αγώνας για τήν έπιβίωση και ή ισορροπία τής φύσης

Στις δύο γενιές πριν άπό τον Δαρβίνο άρχισε νά μεταβάλλεται ριζικά ή έρμηνεία
πού έδιναν οί άνθρωποι στήν άρμονία τής φύσης. Οί φυσικοί θεολόγοι είχαν υιο­
θετήσει τήν άποψη, ήδη δημοφιλή μεταξύ ορισμένων άρχαίων Ελλήνων φιλο­
σόφων, ότι ή άλληλεπίδραση των ζώων, των φυτών καί τού περιβάλλοντος τους
φανερώνει θαυμαστή άρμονία. Τά πάντα ήταν τακτοποιημένα έτσι ώστε νά βρί­
σκονται σέ ισορροπία μέ όλα τά ύπόλοιπα.’Άν κάποιο είδος έμφανιζόταν μέ κά­
πως μεγαλύτερη συχνότητα, κάτι θά συνέβαινε γιά νά τό έπαναφέρει στο προη­
γούμενο έπίπεδο. Ή καλά οργανωμένη άλληλεξάρτηση τών διαφόρων μορφών
τής ζωής άποτελούσε ένδειξη τής σοφίας καί τής καλοσύνης τού δημιουργού
(Derham, 1713). ’Ασφαλώς, οί θηρευτές καταστρέφουν τή λεία τους. ’Αλλά οί θη­
ρευτές, έφόσον έχουν δημιουργηθεΐ, πρέπει νά ζήσουν. Ή λεία έχει προνοητικά
σχεδιαστεί μέ τρόπο ώστε νά διαθέτει τό άναπαραγωγικό της πλεόνασμα καί
νά συντηρεί τούς θηρευτές. Ό φαινομενικός άγώνας γιά τήν έπιβίωση είναι έπι-
φανειακό μόνο φαινόμενο. Σέ καμιά περίπτωση δέν βλάπτει τή βασική άρμο­
νία τού συνόλου. Ή άρμονία τής φύσης είναι τόσο μεγάλη, ώστε τά είδη δέν

53«
 Η Α ΙΤ ΙΑ Κ Η Ε Ρ Μ Η Ν Ε ΙΑ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ : Φ Υ Σ ΙΚ Η Ε Π ΙΛ Ο Γ Η

είναι δυνατόν οΰτε να αλλάξουν ούτε να έξαφανιστοΰν, είδάλλως ή αρμονία θά

διαταραχθεί. Ούτε χρειάζεται να βελτιωθούν, άφοΰ δεν υπάρχει άνώτερο έπίπε-
δο τελειότητας.
Ή έννοια, άκόμα καί ό όρος «άγώνας για την έπιβίωση», είναι άρκετά πα-
λαιά, καθώς άναφερόταν συχνά κατά τον 17ο καί τον 18ο αιώνα, όπως έδειξε ό
Zirkle (1941). Ωστόσο, ό Λινναίος (H ofsten, 1958), ό K ant, ό H erder, ό C uvier
καί πολλοί άλλοι θεωρούσαν όλον αύτό τον άγώνα ως σχετικά ομαλή υπόθεση,
ή όποια έπιφέρει τις άναγκαίες διορθώσεις στην ισορροπία τής φύσης. Καθώς
αύξάνονταν οί γνώσεις γιά τη φύση, μιά άντίθετη ερμηνεία, πού σταδιακά άνα-
γνώριζε την άγριότητα τού άγώνα γιά έπιβίωση, γινόταν ολοένα πιο πειστική
καί δημοφιλής. Αύτό διαφαίνεται σε ορισμένα γραπτά τού Buffon καί μερικές
προτάσεις τού Λινναίου, έκφράζεται σέ κάποια γραπτά τού Γερμανού ιστορικού
H erder καί τονίζεται έμφατικά στον de C andolle, άπό τον οποίο τήν πήρε ό Lyell,
όταν περιέγραφε διεξοδικά τήν άγριότητα τού άγώνα γιά έπιβίωση. Ό Δαρβί-
νος συνάντησε τήν έννοια τού άγώνα γιά έπιβίωση στά γραπτά τού Lyell καί όχι
τού M althus.
Ή έννοια τής άμετάβλητης άρμονίας καί τού σχεδιασμένου κόσμου έχασε
βέβαια τά έρείσματά της, όταν έγινε γνωστό τό άρχείο των άπολιθωμάτων, τό
όποιο έδειχνε πόσο πολλά είδη έχουν έξαφανιστεί, καθώς καί όταν οί μελέτες
των γεωλόγων άποκάλυψαν πόσο πολύ είχε άλλάξει ό κόσμος μέσα στούς αιώ­
νες. Ό Lamarck έπιχείρησε νά διασώσει τήν έννοια τής άγαστής ισορροπίας τής
φύσης άρνούμενος τήν έξαφάνιση καί ερμηνεύοντας τήν έκλειψη των τύπων μέσα
άπό τήν έξέλιξη. Ή άποδοχή μιας τέτοιας ερμηνείας σήμαινε τό τέλος τής π ί­
στης σέ έναν στατικό κόσμο.
Ή προσαρμογή, στο βαθμό πού υπήρχε μιά τέτοια έννοια, δέν ήταν πλέον
δυνατόν νά θεωρείται στατική κατάσταση, προϊόν ένός δημιουργικού παρελθόν­
τος, καί έγινε μιά συνεχής καί δυναμική διεργασία. Οί οργανισμοί είναι καταδι­
κασμένοι νά έξαφανιστούν, έκτος αν άλλάζουν διαρκώς, ώστε νά έναρμονίζονται
μέ τό διαρκώς μεταβαλλόμενο άνόργανο καί βιοτικό περιβάλλον. Οί άλλαγές
είναι πανταχού παρούσες, άφού τό κλίμα άλλάζει, άνταγωνιστές εισβάλλουν
στήν περιοχή, θηρευτές έξαφανίζονται, ή τροφή παρουσιάζει διακυμάνσεις. ’Ό ν ­
τως, ούτε μία συνιστώσα τού περιβάλλοντος δέν παραμένει σταθερή. 'Ό ταν αύ­
τό έγινε τελικά άντιληπτό, ή προσαρμογή άποτέλεσε έπιστημονικό πρόβλημα.
Μετά τό 1837, τό ένδιαφέρον τού Δαρβίνου μετατοπιζόταν όλο καί περισσότερο
άπό τά προβλήματα τής ποικιλότητας στά προβλήματα τής προσαρμογής.
Ό Δαρβίνος έπιχείρησε νά άναλύσει λεπτομερέστερα τούς παράγοντες πού
οδηγούν στον άγώνα γιά έπιβίωση. Φυσικά, ό άγώνας είναι συνέπεια τών δεδο­
μένων 1, 2 καί 3, πού τά άναφέραμε προηγουμένως, δηλαδή συνέπεια τών έλέγ-
χων πού άσκούν οί περιορισμένοι πόροι στήν έν δυνάμει αύξηση τών πληθυ­

539
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

σμών.34’Ήδη από τον 17ο αιώνα, Ισως καί νωρίτερα, διάφοροι συγγραφείς είχαν
τονίσει δτι υπάρχουν παράγοντες πού σταθεροποιούν τούς άνθρώπινους πληθυ­
σμούς. Τό 1677, ό Matthew Hale παρέθεσε πέντε σημαντικούς παράγοντες έ-
λέγχου τής αύ'ξησης των άνθρώπινων πληθυσμών: έπιδημίες, λιμοί, πόλεμοι,
πλημμύρες καί πυρκαγιές. Ό ΛινναΤος (Gruber, 1974: 163) εδωσε τήν εξής γλα­
φυρή περιγραφή: «Δεν γνωρίζω με ποια μεσολάβηση τής φύσης ή με βάση ποιο
νόμο διατηρείται ό άριθμός των άνθρώπων μέσα στα κατάλληλα όρια. ’Αλη­
θεύει όμως ότι οί περισσότερες μολυσματικές άσθένειες συνήθως έκδηλώνονται
πολύ χειρότερα σε πυκνοκατοικημένες περιοχές, καί τείνω να πιστέψω ότι οί
πόλεμοι ξεσποϋν έκεΐ όπου ύπάρχει μεγαλύτερο πλεόνασμα άνθρώπων. Θά φαι­
νόταν τουλάχιστον ότι έκεΐ όπου ό πληθυσμός αύξάνεται ύπερβολικά, ή αρμονία
καί τα άναγκαΐα προς τό ζήν μειώνονται, ένώ περισσεύει ό φθόνος καί ή κακία
προς τούς γείτονες. Πρόκειται λοιπόν για πόλεμο όλων έναντίον όλων».
Ό άγώνας για τήν έπιβίωση, χωρίς να παραβλέπουμε τή ζωντανή περιγρα­
φή τοΰ Λινναίου, σπανίως παίρνει τή μορφή πραγματικής μάχης. Συνήθως είναι
απλώς άνταγωνισμός για πόρους πού βρίσκονται σε περιορισμένες ποσότητες.
Τήν έποχή τής ούσιοκρατίας, ό ανταγωνισμός περιγραφόταν συνήθως — ιδίως
όσον άφορά τα ζώα καί τα φυτά— ώς ανταγωνισμός ανάμεσα σε είδη. Τό καθο­
ριστικό γεγονός ήταν ότι ό Δαρβίνος, καθώς διάβαζε τό κείμενο τοΰ Malthus γιά
τή γονιμότητα, έντέλει συνειδητοποίησε πλήρως πόσο σημαντικός είναι ό άντα-
γωνισμός μεταξύ τών άτόμων τοΰ ίδιου είδους καί πόσο ριζικά διαφέρουν οί
συνέπ^κς αύτοϋ τοΰ άνταγωνισμοϋ άπό τον τυπολογικό άνταγωνισμό άνάμε-
σα στα όίδη*

3. Ά π ό τις παρατηρήσεις του στη Νότιο ’Αμερική και άπό τα διαβάσματα του, ό Δαρβίνος είχε
μάθει ότι είναι δυνατόν οί φυσικοί πληθυσμοί τών ειδών να ύπόκεινται σε τεράστιες διακυμάνσεις.
Μια ξηρασία στις πάμπες γιά παράδειγμα είχε σκοτώσει εκατομμύρια βοοειδή. Τέτοιες παρατηρή­
σεις έκαναν τον Δαρβίνο να κατανοήσει τήν ανώτερη άρμοστικότητα τών ελάχιστων πού έπιβιώνουν
καί ένίσχυαν τήν έμφαση πού έδινε ό Lyell στον άνταγωνισμό κατά τον αγώνα γιά έπιβίωση. Γιά τις
πολυάριθμες αναφορές σχετικά με τό κυμαινόμενο πληθυσμιακό μέγεθος, τον ανταγωνισμό καί τήν
έπιβίωση πού ύπάρχουν στά σημειωματάρια καί τις έπιστολές τοΰ Δαρβίνου, βλ. Egerton (1968),
ένώ πολύ υλικό ύπάρχει καί στον Stauffer (1975). Ή καλύτερη άνάλυση τών ιστορικών μεταβολών
στήν έννοια τής ισορροπίας τής φύσης βρίσκεται στον Egerton (1973). Βλ. έπίσης Stauffer (1960)
σχετικά με τήν έπίδραση τοΰ Λινναίου στον Δαρβίνο.
4. ’Αρκετοί συγγραφείς, σχετικώς άνεξάρτητα μεταξύ τους, άναγνώρισαν τή σημασία τής με­
ταστροφής τοΰ Δαρβίνου άπό τον άνταγωνισμό μεταξύ ειδών στον άνταγωνισμό μεταξύ άτόμων:
Vorzimmer (1969), Herbert (1971), Ghiselin (1969· 1971-72). Τό μάθημα ότι ό άγώνας γιά έπι­
βίωση κατά τον Δαρβίνο είναι άναπαραγωγικος άνταγωνισμός άνάμεσα σε άτομα δυστυχώς δεν
έγινε καθόλου κατανοητό άπό τούς περισσότερους πού έρμήνευσαν κατά τό δοκοΰν τον άγώνα γιά
τήν έπιβίωση, ιδίως τούς ρατσιστές καί τούς οπαδούς τοΰ άποκαλούμενου κοινωνικού δαρβινισμού
(ή, ορθότερα, κοινωνικού σπενσερισμοΰ). Αυτό ισχύει, γιά παράδειγμα, γιά τούς περισσότερους συγ-

54 c
 Η Α ΙΤ ΙΑ Κ Η Ε Ρ Μ Η Ν Ε ΙΑ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ : Φ Υ Σ ΙΚ Η Ε Π ΙΛ Ο Γ Η

Τήν έποχή του Δαρβίνου οί φιλόσοφοι τής έπιστήμης (όπως ό Herschel καί ό
W hewell) καί οί στατιστικοί (Q uetelet) έδιναν μεγάλη σημασία στην ποσοτικο-
ποίηση. ’Αρκετοί συγγραφείς (για παράδειγμα Schw eber, 1977) διατύπωσαν
τήν άποψη ότι ή πρόταση του M althus έντυπωσίασε πολύ τον Δαρβίνο έπειδή
έκφραζόταν με ποσοτικούς όρους («γεωμετρική πρόοδος»). Είναι όντως πιθανόν
αύτό να έκανε τήν πρόταση του M althus άκόμη πιο έλκυστική για τον Δαρβίνο,
παρότι ό «νόμος τής φυσικής έπιλογής» είναι οτιδήποτε άλλο έκτος άπό ποσοτι­
κός ή προβλεπτικός νόμος. Αύτό έξηγεΐ τή μεταγενέστερη άναφορά του Herschel
στή φυσική έπιλογή ώς «νόμο του φύρδην μίγδην», ορισμό πού αποδίδει καλά τί
σκέφτονταν οί φιλόσοφοι για τις ποιοτικές, μή ντετερμινιστικές γενικεύσεις.
Πρόσφατα αρκετοί συγγραφείς έχουν έπισημάνει ότι δύο έννοιες μεταβλήθη­
καν σταδιακά κατά τις δεκαετίες πριν άπό τό 1838, ή φύση του άγώνα γιά τήν
έπιβίωση (άπό ήπιο σε άγριο) καί οί πρωταγωνιστές του άνταγωνισμού (άπό
τά είδη στά άτομα), άλλά δεν διαθέτουμε άκόμη μιά έμβριθή ανάλυση βήμα
προς βήμα. Σε κάποιο βαθμό ό ένδοειδικός άνταγωνισμός είχε γίνει αντιληπτός
ήδη πριν άπό τον Δαρβίνο, χωρίς όμως νά έπηρεάσει τήν άντίληψη περί ισορ­
ροπίας στή φύση. ’Αλλά αύτό άκριβώς τό άποτέλεσμα είχε πάνω στον Δαρβί­
νο ή άνάγνωση του M althus: «’Ακόμα καί ή ζωντανή γλώσσα του de Candolle
δεν παρουσιάζει τον πόλεμο τών ειδών ώς συμπέρασμα προερχόμενο άπό τον
M althus — ή αύξηση του άριθμοΰ τών κτηνών πρέπει νά άποτρέπεται αποκλει­
στικά καί μόνο μέσω θετικού έλέγχου, έκτος άν ή πείνα σβήσει τήν έπιθυμία»
(D : 134). 'Ό πω ς άρκετά σωστά έπισημαίνει ό Δαρβίνος, μέχρι τότε οί άνθρω­
ποι πίστευαν ότι τά ζώα είχαν όσους απογόνους «χρειάζονταν». 'Ένας άναπαρα-
γωγικός ρυθμός έν πολλοΐς ανεξάρτητος άπό τις κενές θέσεις στην οικονομία τής
φύσης ήταν ώς σκέψη έντελώς άσύμβατος μέ τήν άντίληψη τών φυσικών θεολό­
γων γιά τήν ισορροπία τής φύσης. Ή τελεολογική ιδέα ότι τά μέλη ένός είδους
έχουν όσους άπογόνους χρειάζονται έγκαταλείφθηκε μέ πολύ άργό ρυθμό καί ό
David Lack έπρεπε νά τήν πολεμήσει άκόμα καί στά πρόσφατα χρόνια.

Τεχνητή έπιλογή
Στήν αυτοβιογραφία του, όπως καί στήν αλληλογραφία του, ό Δαρβίνος δήλω­
σε αρκετές φορές ότι είχε άπό καιρό πειστεί γιά τή σημασία τής τεχνητής έπι­
λογής, άλλά μόνον άφότου διάβασε τον M althus συνειδητοποίησε μέ ποιόν τρό­
πο έπρεπε νά συνδέσει τήν πεποίθηση αύτή μέ τήν έξέλιξη. Γιά παράδειγμα:
«Κατέληξα στο συμπέρασμα ότι ή έπιλογή ήταν ή αρχή τής άλλαγής χάρη στή

γραφείς που παραθέτει ό Greene (1977), άλλα περιστασιακά άκόμα και ό ίδιος ό Δαρβίνος έκφραζό­
ταν μέ άμφιλεγόμενο τρόπο (Greene, 1981).

541
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

μελέτη τών οίκόσιτων ζώων. Και μετά, διαβάζοντας τον Malthus, κατάλαβα
αμέσως πώς να έφαρμόσω τήν άρχή αυτή» (έπιστολή στον Wallace, 1858). Αυ­
τή ή σειρά τών γεγονότων άμφισβητήθηκε άπό τον Limoges και άλλους έρευνη-
τές στα πρόσφατα χρόνια, έπειδή φαίνεται ότι ό Δαρβίνος ποτέ δεν χρησιμοποί­
ησε τή λέξη «εξέλιξη» στα σημειωματάριά του πριν διαβάσει τον Malthus (άντί
γ ι’ αυτήν, μιλούσε για «ξεδιάλεγμα»), άλλα και έπειδή οί έρευνητές δεν κατόρ­
θωσαν να δουν πώς θά μπορούσε να έπηρεάσει τή σκέψη του Δαρβίνου ή μελέτη
τών έξημερωμένων ζώων. Ωστόσο, ό Wood (1973) και ό Ruse (1975α) έχουν
δείξει ότι ό Δαρβίνος διάβασε μεγάλο μέρος άπό τή βιβλιογραφία τών έκτρο-
φέων τή χρονιά πριν άπό τή διαμόρφωση τής θεωρίας του, ένώ άπό τά σημαντι­
κά σημεία πού είχε υπογραμμίσει στά φυλλάδια του Sebright και του Wilkinson
(τά όποια διάβασε τήν άνοιξη του 1838) προκύπτει πόσο καλά κατανοούσε τις
άρχές τής τεχνητής έπιλογής και πόσο σημαντικές τις θεωρούσε.
Σέ σχέση μέ αύτό, άξίζει νά θυμηθούμε ότι οί φίλοι τού Δαρβίνου άπό τήν
έποχή τών σπουδών του στο Καίμπριτζ, οί όποιοι είχαν τή φήμη ανθρώπων ά-
φοσιωμένων κυρίως στήν ιππασία και τό κυνήγι, ήταν γιοι κτηματιών καί χωρίς
άμφιβολία ένδιαφέρονταν έντονα γιά τή γεωργία καί τήν έκτροφή ζώων. ’Αλ­
λιώς, θά μπορούσε εύ'λογα νά άναρωτηθεΐ κανείς πώς ό Δαρβίνος σέ τόσο πρώι­
μο στάδιο άνακάλυψε τή σημασία τής έκτροφής ζώων γιά τά έπιστημονικά του
ένδιαφέροντα!
Ό Δαρβίνος οφείλε στους έκτροφεΐς καλές αλλά καί κακές ιδέες. Ή ακλόνη­
τη πεποίθηση ότι άρκούσε νά τοποθετήσει κανείς τά ζώα ή τά φυτά υπό συνθήκες
έκτροφής ή καλλιέργειας γιά νά αύξηθεΐ ή ποικιλομορφία τους ήταν μία άπό τις
κακές ιδέες. Εύτυχώς, ό Δαρβίνος άποκόμισε άπό τούς έκτροφεΐς καί ορισμένες
έξαιρετικά πολύτιμες έννοιες. Ή σπουδαιότερη άπό αυτές ήταν, φυσικά, ή έμφα­
ση στήν άτομικότητα κάθε μέλους τού κοπαδιού. Μάλλον αύτή ή αντίληψη, καί
όχι ή πρακτική τής τεχνητής έπιλογής, έδωσε στον Δαρβίνο τήν κρίσιμη συνι­
στώσα τής θεωρίας του γιά τή φυσική έπιλογή.
Πολλά χρόνια μετά τήν άνάγνωση τού Malthus, ό Δαρβίνος έπανειλημμένως
δήλωσε ότι είχε φτάσει στήν έννοια τής φυσικής έπιλογής μέσα άπό τήν άναλο-
γία μέ τήν τεχνητή έπιλογή. Ού'τε ή καταχώρηση τής 28ης Σεπτεμβρίου τού
1838 στο σημειωματάριό του, ού'τε άλλες άπό τις σημειώσεις του στηρίζουν αύ­
τή τήν άνάμνηση. Παρότι ό Δαρβίνος άναμφισβήτητα άπέκτησε πολλές καί ση­
μαντικές γνώσεις μέσα άπό τήν άνάγνωση έργων γιά τήν έκτροφή ζώων, ύπάρ-
χουν πολλές ένδείξεις ότι δέν άνέπτυξε τήν άναλογία παρά άρκετούς μήνες άρ-
γότερα, όταν σκέφτηκε ότι ή τεχνητή έπιλογή άποτελούσε θαυμάσια πειραμα­
τική έπιβεβαίωση τής φυσικής έπιλογής. Ό Hodge (1985) πιστεύει ότι αύτό
συνέβη τον Νοέμβριο τού 1838, όταν ό Δαρβίνος έπισκεπτόταν τό Σρόπσαϊρ.
Τό νέο μοντέλο του γιά τή φυσική έπιλογή ήταν άμιγώς παραγωγικό, καί

54*
 Η Α ΙΤ ΙΑ Κ Η Ε Ρ Μ Η Ν Ε ΙΑ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ : Φ Υ Σ ΙΚ Η Ε Π ΙΛ Ο Γ Η

για να Ικανοποιήσει τις απαιτήσεις τών κορυφαίων φιλοσόφων τής έποχής του
(Comte, Herschel και Whewell), ό Δαρβίνος αίσθάνθηκε υποχρεωμένος να απο­
δείξει τήν έγκυρότητα τής θεωρίας του — κατά προτίμηση, όπως συνηθίζεται στις
φυσικές έπιστήμες, με τα αποτελέσματα τών πειραμάτων του. Ά λλα πώς θά
μπορούσε κανείς νά πειραματιστεί με τήν έξέλιξη, άφού ή έξελικτική αλλαγή εί­
ναι τόσο αργή; Σε αύτό τό σημείο ό Δαρβίνος θυμήθηκε τις δραστηριότητες τών
έκτροφέων. Ή τεχνητή έπιλογή, συμπέρανε, ήταν μιά έξαιρετικά έπιταχυμένη
διαδικασία ανάλογη τής φυσικής έπιλογής. ’Έτσι του παρείχε τις απαραίτητες
πειραματικές αποδείξεις. ’Αργότερα όμως κατέλαβε τόσο σημαντική θέση στή
σκέψη του πού τον έ'κανε νά πιστέψει ότι του είχε προσφέρει τήν άρχική έ'μπνευ-
ση γιά τή φυσική έπιλογή, ένώ αύτό μάλλον δέν ήταν αλήθεια.

Ή πληθυσμιακή σκέψη καί ό ρόλος του ατόμου

Ή συνειδητοποίηση τής μοναδικότητας κάθε άτόμου ήταν ίσως ή πιο έπαναστα-
τική αλλαγή στή σκέψη του Δαρβίνου τό 1838. Ή μοναδικότητα ήταν φυσικά
ανέκαθεν μέρος τής καθημερινής του έμπειρίας. Ποιος αγνοεί ότι δέν υπάρχουν
δύο άνθρωποι ολόιδιοι, ούτε δύο σκυλιά ή άλογα; Ή άτομικότητα κάθε μέλους
του κοπαδιού θεωρείται δεδομένη άπό κάθε έκτροφέα ζώων. Αύτή τού δίνει τή
δυνατότητα νά άλλάξει τις ιδιότητες τού κοπαδιού του έπιλέγοντας σκόπιμα
ορισμένα άτομα πού γίνονται οί γεννήτορες τής επόμενης γενιάς. Εντούτοις, α­
κριβώς έπειδή είναι τόσο κοινότοπη, ή άτομικότητα αύτή είχε αγνοηθεί άπό
τούς φιλοσόφους. Ά πό τή στιγμή πού ό Δαρβίνος συνειδητοποίησε τή σπουδαιό-
τητα τής μοναδικότητας τών άτόμων, οτιδήποτε έ'κανε στά έπόμενα είκοσι χρό­
νια ένίσχυε αύτό τό νέο εύρημα. Οί ταξινομικές του μελέτες μέ τά Θυσανόποδα
ήταν ιδιαιτέρως πειστικές. Ό Δαρβίνος βρήκε ότι ή άτομική ποικιλότητα ήταν
τόσο μεγάλη ώστε συχνά άμφέβαλλε άν δύο δείγματα ήταν παραλλαγές ενός
είδους ή άνήκαν σέ διαφορετικά είδη. Ή ποικιλομορφία δέν περιοριζόταν στήν
έξωτερική μορφολογία, άλλά έπηρέαζε καί όλα τά έσωτερικά όργανα. Παρα­
μένει άβέβαιο άν ή έ'μφαση τής έποχής στήν πολιτική άτομικότητα («τά άτο-
μικά δικαιώματα») ή οί θέσεις πού προέβαλλαν ορισμένες σχολές φιλοσόφων
(Schweber, 1977) συνεισέφεραν έπίσης στή σκέψη τού Δαρβίνου, κατά τή γνώ ­
μη μου όμως κάτι τέτοιο είναι μάλλον άμφίβολο.
Ή «άνακάλυψη» τής σημασίας τού άτόμου οδήγησε τον Δαρβίνο άπό τήν τυ­
πολογική στήν πληθυσμιακή σκέψη. Αύτή τον έ'κανε νά συνειδητοποιήσει ότι ό
άγώνας γιά τήν έπιβίωση πού προκύπτει άπό τον άνταγωνισμό, καί πού τόσο
ζωντανά τον περιέγραψε ό Malthus, ήταν φαινόμενο πού άφορά άτομα καί όχι εί­
δη. Είσάγοντας τήν πληθυσμιακή σκέψη, ό Δαρβίνος έ'κανε μία άπό τις πλέον θε­
μελιώδεις έπαναστάσεις στή βιολογική σκέψη. "Οπως είπαμε στο Κεφάλαιο 2,

543
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

πρόκειται για χαρακτηριστική βιολογική έννοια, πού δεν ταιριάζει στή σκέψη
του φυσικού έπιστήμονα. Ή αποδοχή τής πληθυσμιακής σκέψης είναι στενά συν-
δεδεμένη με τήν απόρριψη τής ούσιοκρατίας. Ή ποικιλομορφία δεν έχει νόημα
για τούς ούσιοκράτες, καί συνεπώς δεν τούς ένδιαφέρει. Οί χαρακτήρες πού ποι­
κίλλουν είναι «απλά ατυχήματα» στή γλώσσα τής ούσιοκρατίας, έπειδή δεν αν­
τικατοπτρίζουν τήν ούσία. ’Έ χει έξαιρετικό ένδιαφέρον νά διαβάσει κανείς στά
δοκίμια τών έπικριτών τού Δαρβίνου (Hull, 1973) πόσο τούς προβλημάτιζε ή
έμφαση πού αύτός έδινε στήν ποικιλομορφία ώς τό σημαντικότερο χαρακτηρι­
στικό τής ζωής. 'Όσον άφορά τή βιβλιογραφία άπό τό χώρο τής φιλοσοφίας, τό
μάθημα αύτό δεν τό έχουν διδαχτεί παρά έλάχιστοι. Τό πρόσφατο έργο τού
Toulmin (1972) άποτελεΐ λαμπρή έξαίρεση.'Όσοι έξακολουθούν νά άμφισβη-
τούν τήν ισχύ τής φυσικής έπιλογής χρησιμοποιούν, χωρίς έξαίρεση, ούσιοκρα-
τικά έπιχειρήματα. Ή μεταστροφή τού ίδιου τού Δαρβίνου στήν πληθυσμιακή
σκέψη ήταν σταδιακή καί άργή. Ή γλώσσα του παραμένει τυπολογική σε πολ­
λά κείμενά του άκόμη καί μετά τό 1838.

Η ΚΑΤΑΓΩΓΗ ΤΗΣ ΕΝΝΟΙΑΣ ΤΗΣ ΦΥΣΙΚΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ

Ρωτήστε όποιονδήποτε βιολόγο ποιά έννοια συνδέεται πιο χαρακτηριστικά με

τό όνομα τού Δαρβίνου καί ή άπάντηση θά είναι: ή φυσική έπιλογή. Αυτή ήταν ή
σπουδαία νέα άρχή πού ό Δαρβίνος είσήγαγε στή βιολογία, καί ουσιαστικά σε
ολόκληρη τήν άνθρώπινη σκέψη. Εντούτοις, έχει έπανειλημμένως ύποστηριχθεΐ
ότι ή έννοια αύτή δεν ήταν νέα γιά τον Δαρβίνο, άλλά είχε προταθεΐ ήδη άπό τήν
έποχή τών άρχαίων Ελλήνων (βλ. Zirkle, 1941, γιά παράδειγμα). Γιά νά στη­
ρίξουμε ή νά καταρρίψουμε τον ισχυρισμό αύτό, πρέπει νά κάνουμε σαφή διάκρι­
ση μεταξύ δύο διαδικασιών πού συγχέονται συστηματικά στή βιβλιογραφία. Τήν
πρώτη θά τήν ονομάσω διαδικασία εξάλειψης. Πρόκειται γιά τήν άντίληψη ότι
ύπάρχει στή φύση μιά συντηρητική δύναμη ή οποία έξαλείφει όλες τις άποκλίσεις
άπό τό «φυσιολογικό», όλα τά άτομα πού δεν διαθέτουν τήν τελειότητα τού μέ­
σου τύπου. Ή έξάλειψη αύτή είναι άπολύτως συμβατή με τήν ούσιοκρατία. Ά πό
τήν άλλη μεριά, είναι φανερό ότι γιά τον ούσιοκράτη δεν μπορεί νά ύπάρχει έπι­
λογή, έπειδή ή ούσία είναι άμετάβλητη καί όλες οί παραλλαγές άπλώς «άτυχή-
ματα», όπως οί τερατογενέσεις καί άλλες μορφές «ύποβάθμισης» τού τύπου. Ή
βιολογική άλλαγή άναφερόταν συνήθως μέ τον όρο «ύποβάθμιση» κατά τον 17ο
καί τον 18ο αιώνα. Ά ν μιά έντονη ύποβάθμιση άποδεικνυόταν βιώσιμη, άποτε-
λούσε νέο «τύπο». 'Ολόκληρη ή Φυσική Κλίμακα παρουσιαζόταν άρχικά ώς κα-
τιούσα κλίμακα μειούμενης τελειότητας (ύποβαθμίσεις). Οί περισσότερες ύπο-
βαθμίσεις όμως δέν είναι βιώσιμες. Δέν μπορούν νά έπιβιώσουν ή νά άναπαρα-
χθούν καί έξαλείφονται, άποκαθιστώντας έτσι τήν αγνότητα τού τύπου. Έμφα-

544
 Η Α ΙΤ ΙΑ Κ Η Ε Ρ Μ Η Ν Ε ΙΑ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ : Φ Υ Σ ΙΚ Η Ε Π ΙΛ Ο Γ Η

νώς κατώ τερα ή έντελώ ς α κ α τά λ λ η λ α ά το μ α όντω ς έξαλείφονται και αυτό α π ο ­

τε λ ε ί μέρος της φυσικής έπ ιλ ο γή ς. Ή σύγχρονη έξελικτική βιολογία την α να ­
γνω ρίζει ώ ς «σταθεροποιούσα έπιλογή» (Schm alhausen, 1949* W addington,
1957* D obzhansky, 197 0 ).
Στήν ιστορική του μελέτη, ό Zirkle ( 1 9 4 1 ) παρέθεσε πολυάριθμες περιπτώ­
σεις «φυσικής έπιλογής πριν άπό την καταγωγή των ειδών», ξεκινώντας άπό τον
Εμπεδοκλή. "Ολες οί παλαιότερες περιπτώσεις που άναφέρει περιγράφουν α­
πλώς τήν έξάλειψη. Σε αύτές περιλαμβάνονται, για παράδειγμα, ό Λουκρήτιος,
ό D iderot, ό Rousseau, ό M aupertuis και ό H um e. Στήν περίπτωση τών Prichard,
Spencer καί N audin, ή βελτίωση άποδίδεται σε «λαμαρκιανές» δυνάμεις, όπως ή
χρήση καί ή άχρησία, ή έξάσκηση ικανοτήτων καί ή έπίδραση του περιβάλλον­
τος, ένώ ή έξάλειψη διαρκώς άπομακρύνει τούς κατώτερους τύπους.
Ό Eiseley (1 9 5 9 ) προώθησε πεισματικά τή θέση δτι ό Edw ard Blyth είχε ά-
ναπτύξει τή θεωρία τής έξέλιξης μέσω φυσικής έπιλογής τό 1835 καί δτι ό Δαρ-
βίνος είχε οπωσδήποτε διαβάσει τήν έργασία του καί πολύ πιθανόν να άντλησε
άπό αύτή μεγάλο μέρος τής έμπνευσής του χωρίς ποτέ να τό άναφέρει στα γρα­
πτά του. ’Αργότερα ή άνακάλυψη τών σημειωματάριων του Δαρβίνου έπέτρεψε
τήν κατάρριψη τών ισχυρισμών τοΰ Eiseley. Τό σημαντικότερο είναι δτι ή θεω­
ρία του Blyth ήταν σαφέστατα μια θεωρία έξάλειψης καί όχι έπιλογής. Τό πρω­
ταρχικό του ένδιαφέρον είναι ή διατήρηση τής τελειότητας τοΰ τύπου. Ή σκέψη
τοΰ Blyth είναι άποκλειστικά σκέψη ενός φυσικοΰ θεολόγου, για τον όποιο δλες
οί έμφανίσεις ποικιλομορφίας «είναι χαρακτηριστικές περιπτώσεις σχεδιασμοΰ
πού σαφέστατα καί πειστικότατα μαρτυρούν τήν ύπαρξη μιας μεγάλης πρώτης
αιτίας πού γνωρίζει τα πάντα». 'Ό λα μαρτυρούν τό σχεδιασμό καί τήν τέλεια
ισορροπία τής φύσης (Schw artz, 1 974). Πιθανόν ό Δαρβίνος να είχε διαβάσει τήν
έργασία τοΰ Blyth, άλλα δέν τής έδωσε περισσότερη προσοχή, άφοΰ διαπνεόταν
άπό άντιεξελικτικό πνεύμα καί δέν διέφερε άπό τα γραπτά άλλων φυσικών θεο­
λόγων ώς προς τή γενική της θέση. ’Αρκετά χρόνια άργότερα, μέσω τής άλληλο-
γραφίας τους, ό Blyth έγινε ένας άπό τούς πολύτιμους συνομιλητές τοΰ Δαρβίνου.
'Υπάρχουν δύο βασικοί λόγοι πού ή έννοια τής φυσικής έπιλογής δέν συμβι­
βαζόταν μέ τό δυτικό πνεύμα πριν άπό τον 19ο αιώνα. Ό ένας είναι δτι ή καθο­
λική έπικράτηση τής ούσιοκρατίας καθιστούσε άδύνατη τήν άποδοχή μιας ιδέας
περί σταδιακής βελτίωσης. Τό μόνο πού μπορούσε νά γίνει άποδεκτό ήταν ή
ξαφνική έμφάνιση νέων τύπων καί ή έξάλειψη τών κατώτερων άπό αύτούς. 'Ό ­
ταν οί φυσιοδίφες πραγματεύονταν στά γραπτά τους τήν προσαρμογή, μόνο τά
εϊδη συγκρίνονταν μεταξύ τους, ποτέ τά άτομα. Ό δεύτερος λόγος ήταν ή έξίσου
πλήρης άποδοχή μιας καθολικής τελεολογίας, σύμφωνα μέ τήν όποια τό σχέδιο
τού δημιουργού αύτομάτως έπιφέρει τελειότητα. Ή άναζήτηση όποιουδήποτε
μηχανισμού πού θά βελτίωνε τήν τελειότητα αύτή θεωρούνταν άσέβεια, αν όχι

545
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

αιρετική πράξη. Στη φυσική θεολογία δεν υπήρχε οΰτε ή παραμικρή δυνατότητα
για βελτίωση μέσω φυσικής έπιλογής.
Ή διαδικασία τής φυσικής έπιλογής, όπως τή συνέλαβε ό Δαρβίνος, διαφέρει
θεμελιωδώς από τή διαδικασία τής έξάλειψης που είχαν κατά νού οί ούσιοκρά-
τες. Ή έννοια του στατικού τύπου αντικαθίσταται πλέον με τήν έννοια του εξαι­
ρετικοί ποικιλόμορφου πληθυσμού. Διαρκώς παράγονται νέες παραλλαγές, ορι­
σμένες ανώτερες και άλλες κατώτερες από τον μέσο όρο. Εφόσον βλέπει κάνεις
αυτού τού είδους τήν ποικιλομορφία σε κάθε ανθρώπινο πληθυσμό, είναι δύσκο­
λο να καταλάβουμε γιατί ή πληθυσμιακή σκέψη ήταν τόσο σπάνια πριν από τον
Δαρβίνο καί γιατί χρειάστηκε τόσος καιρός για να γίνει αποδεκτή μετά από αυ­
τόν. Ή πληθυσμιακή σκέψη ήταν στήν ουσία ανύπαρκτη πριν από τό 1800. ’Ακό­
μα καί ένας σθεναρός άντιουσιοκράτης όπως ό Lamarck είχε κατά νού μόνο (ταυ­
τόσημα) άτομα, όχι ποικιλόμορφους πληθυσμούς πού αποτελούνται από διαφο­
ρετικά καί μοναδικά άτομα. Ή φυσική έπιλογή θά είχε τόσο λίγο νόημα γιά τον
Lamarck οσο καί γιά τον πιο αδιάλλακτο ούσιοκράτη.
Μέχρι καί σήμερα, πολλοί συγγραφείς δεν κατάφεραν νά κατανοήσουν τήν
πληθυσμιακή φύση τής φυσικής έπιλογής. Πρόκειται γιά στατιστική έννοια. Ή
κατοχή ανώτερου γονοτύπου δεν έγγυάται τήν έπιβίωση καί τήν άφθονη αναπα­
ραγωγή, προσφέρει μόνο μεγαλύτερες πιθανότητες. Συμβαίνουν όμως τόσα α­
τυχήματα, καταστροφές καί άλλες στοχαστικές διαταράξεις, ώστε ή άναπαρα-
γωγική έπιτυχία δέν είναι αύτόματη. Ή φυσική έπιλογή δέν λειτουργεί αιτιο­
κρατικά καί, συνεπώς, δέν είναι απολύτως σέ θέση νά προβλέπει. Αύτό τό έδειξε
μέ οξυδέρκεια ό Scriven (1959), άλλά ακόμη δημιουργεί προβλήματα στούς φι­
λοσόφους πού έχουν γαλουχηθεΐ μέ τήν ούσιοκρατική παράδοση. ’Από τήν άλλη
μεριά, ή έξελικτική θεωρία έπιτρέπει πολυάριθμες πιθανοκρατικές προβλέψεις
(Williams, 1973α).
’Ακολουθώντας τή συνήθη στρατηγική του, ό Δαρβίνος προτείνει ορισμένα
έπιχειρήματα πού δείχνουν ότι ή έρμηνεία τών ούσιοκρατών καί τών φυσικών
θεολόγων δέν άνταποκρίνεται στήν πραγματικότητα. 'Υπάρχει χώρος γιά βελ­
τίωση σέ όλα τά είδη. Αύτό τό τεκμηριώνει (Κ αταγω γή: 82) μέ τήν έπιτυχή
εισαγωγή τόσο πολλών ειδών στήν ιθαγενή πανίδα ή χλωρίδα. "Αν τά ιθαγενή
είδη ήταν τέλεια, δέν θά είχαν ύποκύψει τόσο εύ'κολα. Συνεπώς, «έξαιρετικά ά-
νεπαίσθητες τροποποιήσεις τής δομής ή τών συνηθειών ένός κατοίκου θά τού
πρόσφεραν συχνά ένα πλεονέκτημα έναντι τών ύπολοίπων».
Φυσικά, ή φυσική έπιλογή θά ήταν έντελώς αδύνατη αν δέν άφθονούσε τόσο ή
ένδοειδική ποικιλομορφία: «"Αν δέν ύπάρχουν έπωφελεΐς παραλλαγές, ή φυσική
έπιλογή δέν μπορεί νά κάνει τό παραμικρό» (σ. 82). Ό Δαρβίνος δίνει μεγάλη
έμφαση στήν παρουσία χρήσιμων παραλλαγών. Εφόσον στά οίκόσιτα ζώα ύ­
πάρχουν παραλλαγές πού είναι χρήσιμες στον άνθρωπο, ρωτά: «Δέν θά μπο­

54^
 Η Α ΙΤ ΙΑ Κ Η Ε Ρ Μ Η Ν Ε ΙΑ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ : Φ Υ Σ ΙΚ Η Ε Π ΙΛ Ο Γ Η

ρούσαμε νά θεωρήσουμε πιθανό ... δτι έμφανίζονται ένίοτε, στην πορεία χιλιά­
δων γενεών, άλλες παραλλαγές που είναι χρήσιμες με κάποιον τρόπο σε κάθε ον
κατά τή μεγαλειώδη και πολύπλοκη μάχη τής ζωής; "Αν όντως έμφανίζονται,
μπορούμε άραγε νά αμφιβάλλουμε (έφόσον θυμόμαστε ότι γεννιούνται πολύ
περισσότερα άτομα από όσα είναι δυνατόν νά έπιβιώσουν) ότι τά άτομα πού
διαθέτουν κάποιο πλεονέκτημα, έστω και μικρό, σε σχέση με τά ύπόλοιπα, θά
έχουν τις περισσότερες εύκαιρίες νά έπιβιώσουν καί νά άναπαραχθούν;» (σσ. 80-
81). Έ τσ ι καταλήγει στον ακόλουθο ορισμό: «Αύτή τή διατήρηση των εύνοϊκών
παραλλαγών καί τήν απόρριψη τών έπιβλαβών παραλλαγών την αποκαλώ Φυ­
σική Επιλογή» (σ. 81). Ή ποικιλομορφία καί ή κληρονομική μεταβίβασή της
ανήκουν στά αντικείμενα τής γενετικής, καί στο Κεφάλαιο 16 οί ύποθέσεις καί οί
θεωρίες τού Δαρβίνου θά αναλυθούν λεπτομερώς.
Ενδιαφέρον παρουσιάζει τό γεγονός ότι ό Δαρβίνος, ακολουθώντας τον Lyell,
πάντοτε πίστευε ότι, μεταξύ τών παραγόντων πού έλέγχουν τή φυσική έπιλογή,
οί βιοτικοί παράγοντες — ή αλληλεπίδραση μεταξύ τών άνταγωνιζόμενων ει­
δών καί ή σχετική τους συχνότητα— ήταν σημαντικότεροι από τό αβιοτικό πε­
ριβάλλον. Έ τσ ι, «κάθε μεταβολή στις αριθμητικές αναλογίες ορισμένων από
τούς κατοίκους, ανεξάρτητα από τις μεταβολές τού ίδιου τού κλίματος, θά έπηρε-
άσει πολύ σοβαρά πολλά από τά άλλα είδη» (σ. 81). Επίσης, ό Δαρβίνος συνει­
δητοποιούσε πλήρως ένα γεγονός πού πολλοί μεταγενέστεροι συγγραφείς ξέχα-
σαν: ότι στόχο τής έπιλογής δέν αποτελεί μόνο ό φαινότυπος τού ένηλίκου. «Ή
φυσική έπιλογή θά δρά καί θά τροποποιεί τά έμβια όντα σέ όποιαδήποτε ήλικία,
μέσα από τή συσσώρευση εύνοϊκών παραλλαγών στήν έκάστοτε ήλικία, καί μέσω
τής κληρονόμησής τους στήν αντίστοιχη ήλικία» (σ. 86). «Στά κοινωνικά ζώα,
θά προσαρμόσει τή δομή κάθε ατόμου προς όφελος τής κοινότητας» (σ. 87).

Ή οφειλή του Δαρβίνου στον Malthus

Οί κοινωνικοί ιστορικοί έχουν κατά καιρούς προβάλει τή θέση ότι ή έμπνευση
γιά τή θεωρία τής έξέλιξης μέσω φυσικής έπιλογής είχε προέλθει από τήν κοινω­
νική καί οικονομική κατάσταση τής ’Αγγλίας κατά τό πρώτο μισό τού 19ου
αιώνα. Ή θέση αύτή βασίζεται στή λογική ότι ή φυσική έπιλογή είναι αποτέλε­
σμα τού αγώνα γιά τήν έπιβίωση, τήν όποια, υποστηρίζουν, ό Δαρβίνος είχε μά­
θει άπό τον Malthus. Γενικότερα, ισχυρίζονται ότι ή θεωρία τού Δαρβίνου ήταν
προϊόν τής Βιομηχανικής Επανάστασης καί τού άγριου άνταγωνισμού, τής δυ­
στυχίας, τής φτώχειας καί τού αγώνα γιά έπιβίωση πού τή συνόδευαν. ’Ή , άλ-
λιώς, ήταν προϊόν τής αντικατάστασης τής φεουδαρχίας (μοναρχίας) μέ τή δη­
μοκρατία. Είναι βάσιμοι οί ισχυρισμοί αύτοί; Ό Young καί άλλοι έχουν κατα­
βάλει γενναίες προσπάθειες γιά νά στηρίξουν τή θέση ότι ό δαρβινισμός είναι

54”
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

προϊόν του μαλθουσιανισμού.5 'Ορισμένοι από τους συγγραφείς αύτους οΰτε καν
έπιχειρούν να διακρίνουν τις διάφορες συνιστώσες του δαρβινισμού, αν και όλοι
συμφωνούν ότι ή έννοια τής φυσικής έπιλογής «ξεπήδησε από τό ένδιαφέρον για
τις φυλετικές, έθνικές και ταξικές μορφές πολέμου και συγκρούσεων» και ότι «ο!
αρχές του Δαρβίνου αποτελούσαν έφαρμογή κοινωνικοεπιστημονικών έννοιών
στή βιολογία» (H arris, 1968: 129). Δυστυχώς, ολοι οσοι υποστήριξαν τή θέση
αυτή περιορίστηκαν σέ τέτοιου είδους εύρεΐες, γενικές δηλώσεις. Άντιθέτως, ό­
λοι οί σοβαροί μελετητές τού Δαρβίνου πού έχουν αναλύσει έξονυχιστικά τις πη­
γές τής θεωρίας του (πιο πρόσφατα οί H erbert, Lim oges, G ruber, Kohn, M ayr)
συμφωνούν ότι ή έπιρροή τού M althus στον Δαρβίνο ήταν πολύ περιορισμένη
(«μια πρόταση») καί έξαιρετικά ειδική. Αύτό πού ό Δαρβίνος καί ό W allace πή­
ραν από τον M althus ήταν ή «πληθυσμιακή αριθμητική», όχι ή πολιτική του οι­
κονομία. Οί ισχυρισμοί τών μαρξιστών «ότι ό Δαρβίνος καί ό W allace έπέκτει-
ναν τό ήθος τού φιλελεύθερου καπιταλισμού από τήν κοινωνία σέ ολόκληρη τή
φύση, φτιάχνοντας ένα νέο κοσμοείδωλο από τήν ούτοπία τών ήγετών τής βιο­
μηχανίας, ούτοπία για πρόοδο μέσω ενός αγώνα χωρίς φραγμούς» είναι έντε-
λώς αστήρικτοι (H odge, 1974). Ό Δαρβίνος δέν ζούσε βέβαια σέ έναν απομο­
νωμένο πύργο. Θά πρέπει να είχε δει τί συνέβαινε γύρω του στήν ’Αγγλία. Διά­
βαζε τα σχετικά δημοσιεύματα (Schw eber, 1977· M anier, 1978) καί γι’ αύτό
θά πρέπει νά άποδεχόταν πιο εύκολα ορισμένες ιδέες. Εντούτοις, αν ή θεωρία
τής φυσικής έπιλογής αποτελούσε λογική καί άναγκαία συνέπεια τού πνεύματος
τής Βιομηχανικής Επανάστασης, θά έπρεπε νά είχε γίνει εύρύτατα καί ένθου-
σιωδώς αποδεκτή από τούς συγχρόνους τού Δαρβίνου. Στήν πραγματικότητα
συνέβη ακριβώς τό αντίθετο: ή θεωρία τού Δαρβίνου άπορρίφθηκε καθολικά σχε­
δόν, κάτι πού δείχνει ότι δέν άντανακλούσε τό πνεύμα τής έποχής.
'Ό πω ς φάνηκε όταν ανέλυα τις οκτώ συνιστώσες τής θεωρίας τού Δαρβίνου,
καμία άπό αύτές δέν υπάρχει πρωτότυπη στον M althus, καί ό Δαρβίνος τις είχε
συναντήσει όλες στά παλαιότερα άναγνώσματά του, τις περισσότερες έπανει-
λημμένως. Ό αγώνας γιά έπιβίωση αποτελούσε διαρκώς θέμα συζήτησης άπό
τούς αρχαίους 'Έλληνες μέχρι τον H obbes, τον H erder, τον de Candolle καί τον
Lyell, μολονότι κανείς δέν τόνισε τήν έντασή του περισσότερο απ’ ο,τι ό M althus.
Οί διάφοροι παράγοντες έλέγχου τού ύπερπληθυσμού συζητούνταν εύρέως στή
βιβλιογραφία. Ή άτομικότητα (πληθυσμιακή σκέψη) άποτελούσε έννοια ό-
λότελα ξένη γιά τον M althus, καί φυσικά χωρίς αύτήν ή φυσική έπιλογή είναι
αδιανόητη. Γιατί λοιπόν τό σχόλιο τού M althus γιά τήν έν δυνάμει γεωμετρική
αύξηση τών πληθυσμών είχε τέτοια έπίδραση στον Δαρβίνο; Αύτό συνέβη έ-
πειδή ό Δαρβίνος τό διάβασε όταν ορισμένες άπό τις άλλες σκέψεις του τον είχαν

5. Για παράδειγμα, Young (1969- 1971), άλλα βλ. Freeman (1974).

54«
 Η Α ΙΤ ΙΑ Κ Η Ε Ρ Μ Η Ν Ε ΙΑ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ : Φ Υ Σ ΙΚ Η Ε Π ΙΛ Ο Γ Η

οδηγήσει στο σημείο οπού ή υψηλή γονιμότητα είχε αποκτήσει ένα νέο νόημα.
Ά πό τα σημειωματάρια του Δαρβίνου προκύπτουν τώρα σοβαρές ένδείξεις
για μια σημαντική στροφή τής σκέψης του μέσα στο εξάμηνο πριν άπό τον Σ ε­
πτέμβριο του 1838. Επηρεασμένος άπό τή μελέτη όσων έγραφαν οί έκτροφεΐς,
άρχισε να στρέφεται άπό τήν ούσιοκρατική στήν πληθυσμιακή σκέψη. Στις πα-
λαιότερες σημειώσεις του, ό Δαρβίνος χρησιμοποιούσε με τυπολογικό τρόπο
τήν ποικιλομορφία, τον άνταγωνισμό και τις έξαφανίσεις στα είδη ή στα άρχό-
μενα είδη (για παράδειγμα στις ποικιλίες των πουλιών Μίμων). Τα κείμενα
των έκτροφέων τον έκαναν να άντιληφθεΐ για πρώτη φορά τήν τεράστια σημασία
τής ατομικής ποικιλομορφίας. Στο τρίτο του σημειωματάριο, μόλις λίγες σελί­
δες (D: 132) πριν άπό τήν περίφημη δήλωση για τον M althus (D : 135), τονίζει
ότι ή άτομική ποικιλομορφία καθιστά «κάθε άτομο μια αύθόρμητη γένεση». Αύ-
τό συνέβη όταν ό Δαρβίνος είδε ξαφνικά ότι υπάρχει άνταγωνισμός, όχι μόνο
μεταξύ ειδών, άλλά καί μεταξύ ατόμων, καί αύτή ή άτομική ποικιλομορφία
έκανε δυνατή τή φυσική έπιλογή.
Ή ειρωνεία με τήν «οφειλή του στον M althus» είναι ότι ό Δαρβίνος χρησιμο­
ποιεί τό εύρημά του γιά νά καταλήξει σε συμπεράσματα διαμετρικώς άντίθετα
άπό τον M althus. Με τό κύριο έπιχείρημά του, ό M althus ήθελε νά καταρρίψει
τους ισχυρισμούς του Condorcet καί του G odw in σχετικά με τήν άπεριόριστη δυ­
νατότητα τελειοποίησης του ανθρώπου. Προσθέτοντας τό στοιχείο τής πληθυ-
σμιακής σκέψης, ό Δαρβίνος κατέληξε ακριβώς στο αντίθετο συμπέρασμα άπό
τον M althus. ’Αποτελεί άκόμη μεγαλύτερη ειρωνεία ότι ό M althus γνώριζε πολύ
καλά τις έπιτυχίες τών έκτροφέων χάρη στήν τεχνητή έπιλογή: «Μαθαίνω ότι
οί βελτιωτές τών κοπαδιών συνηθίζουν νά λένε ότι μπορείς νά ζευγαρώσεις τά
ζώα με σκοπό νά τά βελτιώσεις στο βαθμό ακρίβειας πού έπιθυμεΐς ... καί ότι
ορισμένοι άπό τούς άπογόνους θά διαθέτουν τις έπιθυμητές ιδιότητες τών γο­
νέων σε μεγαλύτερο βαθμό» (1 7 9 8 : 163). Εντούτοις, ό M althus χρησιμοποιεί
αύτή τή δήλωση μόνο γιά τήν καταρρίψει, τουλάχιστον όσον άφορά τήν άπεριό­
ριστη δυνατότητα γιά τελειοποίηση. Ή τα ν άδιανόητο γ ι’ αύτόν, όπως καί γιά
τον Lyell, νά άποδεχθεΐ όποιαδήποτε υπέρβαση τών ορίων του τύπου. Καί γιά
τούς δύο, όλα τά άτομα είναι με τήν ούσιοκρατική έννοια όμοια. Είναι συνεπώς
έμφανές, όπως έχουμε ήδη πει, ότι ό M althus έπαιξε τό ρόλο τού κρυστάλλου
πού πέφτει μέσα σε κορεσμένο υγρό."Αν τή στιγμή έκείνη ό Δαρβίνος διάβαζε τό
έγχειρίδιο του Φραγκλίνου ή κάποια άπό τά δημοσιεύματα φυσικής ιστορίας
πού τόνιζαν τήν ύπεργονιμότητα καί τις συνέπειές της, είναι πολύ πιθανό ότι θά
τον είχαν κεντρίσει εξίσου με τήν πρόταση τού M althus. Πρόκειται σαφώς γιά
μιά περίπτωση «προετοιμασμένου νοΰ» πού βλέπει κάτι τό όποιο δεν έβλεπε
όταν δεν είχε άκόμη προετοιμαστεί.
'Ορισμένοι κοινωνιολόγοι έχουν έντοπίσει οφειλή τού Δαρβίνου καί στον

549
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

Spencer. Ό ισχυρισμός αύτός είναι έντελώς άβάσιμος. 01 θεωρίες του Δαρβίνου

για τήν έξέλιξη είχαν ούσιαστικά ολοκληρωθεί τήν έποχή που ό Spencer (1852)
έκανε τις πρώτες σκέψεις σχετικά με τήν έξέλιξη. Επιπλέον, οί ιδέες του Spencer,
βασισμένες σε φιναλιστικές αρχές καί τή λαμαρκιανή κληρονομικότητα, ήταν
έντελώς ασύμβατες μέ τή δαρβινική έξέλιξη. 'Ό πω ς ορθά συμπέρανε ό Freeman
(1974: 213): «Οί θεωρίες του Δαρβίνου καί του Spencer είχαν διαφορετική προ­
έλευση, είχαν καταφανώς ανόμοια λογική δομή καί διέφεραν σημαντικά ώς
προς τό βαθμό έξάρτησής τους από τον υποτιθέμενο μηχανισμό της λαμαρκιανής
κληρονομικότητας καί τήν αναγνώριση τής “προόδου” ώς “αναπόφευκτης”». Ή
λανθασμένη αντίληψη οτι ό έξελικτισμός του Spencer ήταν ίδιος μέ τον έξελικτι-
σμό του Δαρβίνου άποτέλεσε μεγάλο έμπόδιο γιά τήν ανθρωπολογία καί τήν
κοινωνιολογία.

Ό A. R. Wallace καί ή φυσική έπιλογή

Ή τεράστια αντίσταση κατά τής δαρβινικής θεωρίας στά ογδόντα χρόνια πού
ακολούθησαν άποδεικνύει τελικά πόσο δύσκολο είναι νά συνδυαστούν έπιτυχώς
οί οκτώ συνιστώσες της. Διαφέρει από πολλές ανακαλύψεις στις φυσικές έπι-
στήμες, όπου συχνά ή ίδια άνακάλυψη γίνεται άπό αρκετούς ανθρώπους ταυτο-
χρόνως σέ μιά δεδομένη περίοδο, έπειδή όλοι άναζητούν τό κομμάτι πού λείπει
άπό τό πάζλ (Merton, 1973). Θά φαινόταν έντελώς άπίθανο αν ένα δεύτερο
άτομο, χωρίς νά γνωρίζει τή δουλειά τού Δαρβίνου, κατέληγε στήν ίδια θεωρία
γιά τήν έξέλιξη μέσω φυσικής έπιλογής. Ή θεωρία αυτή ήταν τόσο καινοφανής
καί τόσο αντίθετη μέ οτιδήποτε είχε σκεφτεΐ κανείς ώς τότε, ώστε χρειάστηκαν
σχεδόν άλλα εκατό χρόνια πριν γίνει γενικώς αποδεκτή. Τό οτι ένα άλλο πρόσω­
πο, μεταξύ τών σχετικά λίγων ανθρώπων πού ασχολούνταν μέ τήν έξέλιξη, θά
πρότεινε τήν ίδια ούσιαστικά θεωρία, τήν ίδια έποχή, ήταν έντελώς απρόσμενο,
καί όμως συνέβη.6
Ή ιστορία σχετικά μέ τήν αντίδραση τού Δαρβίνου στο δοκίμιο τού Wallace
τον ’Ιούνιο τού 1858 (βλ. Κεφάλαιο 9) έγείρει πολλά έρωτήματα. Ό Δαρβίνος
έγραψε στον Lyell: «Ποτέ μου δέν είδα μιά τόσο έντυπωσιακή σύμπτωση."Αν ό
Wallace είχε τό χειρόγραφο προσχέδιο πού ολοκλήρωσα τό 1842, δέν θά μπο­
ρούσε νά είχε κάνει καλύτερη περίληψη! ’Ακόμα καί οί όροι πού χρησιμοποιεί

6. ’Ακόμα πιο αδιανόητο, όπως θά δοΰμε παρακάτω, ήταν ότι υπήρχαν άλλοι δύο πού είχαν
προωθήσει μιά θεωρία γιά τή φυσική έπιλογή πριν άπό τον Wallace καί τον Δαρβίνο (1818, 1831).
"Ολοι όμως είχαν πάρα πολλά κοινά! ”Ηταν Βρετανοί, τρεις τουλάχιστον άπό αυτούς είχαν διαβάσει
τον Malthus. καί είχαν όλοι έπηρεαστεΐ άπό τό πνεύμα τής έποχής τους. Εντούτοις, παραμένει τό
ερώτημα γιατί έλάχιστοι άλλοι έπηρεάστηκαν άπό τό πνεύμα αύτό.

55*
 Η Α ΙΤ ΙΑ Κ Η Ε Ρ Μ Η Ν Ε ΙΑ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ : Φ Υ Σ ΙΚ Η Ε Π ΙΛ Ο Γ Η

ταιριάζουν ώς τίτλοι στα κεφάλαιά μου». Είχε άραγε δίκιο; Ή ταν ή θεωρία τοΰ
Wallace τόσο όμοια με τοΰ Δαρβίνου; Πώς συνταίριαξε τα κομμάτια τής θεωρίας
του ό Wallace; Κατέληξε σε αύτήν ακολουθώντας τήν ίδια πορεία που ακολούθη­
σε καί ό Δαρβίνος, ή μέσα από κάποια διαδικασία σύγκλισης;
Θά πρέπει να θυμόμαστε ότι ό W allace είχε πειστεί για τήν εξέλιξη ήδη από
τό 1845 καί ότι τό 1855 είχε δημοσιεύσει τα στοιχεία του για τήν είδογένεση.
’Από τήν έποχή εκείνη αναζητούσε τούς παράγοντες πού εύθύνονται για τήν εξε­
λικτική αλλαγή. Έ δώ πρέπει να τονίσουμε για άλλη μία φορά τή σημαντική έπί-
δραση πού άσκησαν οί Αρχές τής γεωλογίας τοΰ Lyell. Ό W allace είχε διαβάσει
τή θαυμάσια τεκμηριωμένη συλλογιστική τοΰ Lyell έναντίον τής τροποποίησης
των ειδών έξίσου προσεκτικά με τον Δαρβίνο. Είναι σαφές ότι ή ομοιότητα τών
έπιχειρημάτων τοΰ Δαρβίνου καί τοΰ W allace οφείλεται κατά ένα μεγάλο μέρος
στο γεγονός ότι καί οί δύο έπιχείρησαν νά καταρρίψουν τις πολύ συγκεκριμένες
θέσεις τοΰ Lyell. Με τή συγκροτημένη επιχειρηματολογία του έναντίον τής εξέ­
λιξης, ό Lyell είχε προετοιμάσει τό έδαφος γιά πολύ συγκεκριμένα άντεπιχειρή-
ματα (M cK inney, 1972:54-57).
Παρόλο πού τά προβλήματα αυτά απασχολούσαν διαρκώς τον W allace, οί
ιδέες του φαίνεται νά σημείωσαν έλάχιστη πρόοδο άπό τό 1855 μέχρι μιά αξιο­
μνημόνευτη μέρα τοΰ 1858. «Τήν έποχή έκείνη ύπέφερα άπό μιά μάλλον ισχυ­
ρή κρίση περιοδικού πυρετού [ελονοσία] στο Τερνάτε, στις Μολοΰκες, καί μιά
μέρα, καθώς ήμουν ξαπλωμένος στο κρεβάτι μου με κρυάδες, τυλιγμένος στις
κουβέρτες, αν καί τό θερμόμετρο έδειχνε 88°Ε, τό πρόβλημα [τοΰ πώς συμβαί­
νει ό μετασχηματισμός τών ειδών] μοΰ παρουσιάστηκε πάλι, καί κάτι με έκανε
νά σκεφτώ τούς “παράγοντες θετικού έλέγχου” πού περιέγραφε ό M althus στο
Δοκίμιο για τον πληθυσμό, έργο πού είχα διαβάσει αρκετά χρόνια πριν καί τό
όποιο με είχε έντυπωσιάσει βαθιά καί μόνιμα» (W allace, 1891: 20).
'Ό πω ς καί στήν περίπτωση τοΰ Δαρβίνου, ή φώτιση ήρθε ξαφνικά, μέσα άπό
τις σκέψεις πού προκάλεσε ή ανάγνωση τοΰ Δοκιμίου για τον πληθυσμό τοΰ
M alth u s. ’Άν διαβάσουμε προσεκτικά όμως τό δοκίμιο πού έγραψε ό W allace τό
1858 «Γιά τήν τάση τών ποικιλιών νά αποκλίνουν άπεριόριστα άπό τον άρχικό
τύπο», βλέπουμε ότι ό παραλληλισμός δεν ήταν πλήρης.
Ό Wallace διατυπώνει τή θέση του με ασυνήθιστη διαύγεια: «'Υπάρχει μιά
γενική αρχή στή φύση, ή όποια θά κάνει πολλές ποικιλίες νά έπιβιώσουν περισ­
σότερο άπό τό πατρικό είδος καί νά έμφανίσουν διαδοχικές ποικιλομορφίες, α­
πομακρυνόμενες όλο καί πιο πολύ άπό τον άρχικό τύπο» (1858: 54). Ή γλώσσα
στήν όποια διατυπώνεται ή παρατήρηση αύτή είναι μάλλον τυπολογική. Τό
συμπέρασμα τοΰ W allace όμως έρχεται σέ πλήρη αντίθεση μέ τον ισχυρισμό τοΰ
Lyell ότι «οί ποικιλίες έχουν αυστηρά όρια καί ποτέ δέν είναι δυνατόν νά ποικίλ­
λουν παρά έλάχιστα άπό τον άρχικό τύπο».
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

Ή σημαντικότερη πτυχή τής ανάλυσης τοΰ W allace είναι ότι φρόντισε να μεί­
νει μακριά από τό τέλμα τής μορφολογικής αντιπαράθεσης σχετικά με τά είδη
καί τις ποικιλίες καί βάσισε τό συμπέρασμά του σε ένα αύστηρώς οικολογικό επι­
χείρημα. Συμπέρανε ότι τό πληθυσμιακό μέγεθος ενός είδους έπ* ούδενί δεν κα­
θορίζεται άπό τή γονιμότητα, άλλά άπό φυσικούς έλέγχους πού άσκοΰνται στην
έν δυνάμει πληθυσμιακή αύξηση. Τεράστιος άριθμός ζώων πρέπει νά πεθαίνουν
κάθε χρόνο γιά νά διατηρείται σταθερό τό σύνολό τους, «καί έκεΐνα πού πεθαί­
νουν θά πρέπει νά είναι τά πιο άδύναμα — τά πολύ νέα, τά ήλικιωμένα καί τά
άρρωστα— ένώ έκεΐνα πού ζοΰν περισσότερο δεν μπορεί παρά νά είναι όσα βρί­
σκονται στην καλύτερη κατάσταση οσον άφορά τήν ύγεία καί τή δύναμη — έκεΐ-
να πού έχουν μεγαλύτερη δυνατότητα νά βρίσκουν τακτικά τροφή καί νά άπο-
φεύγουν τούς πολυάριθμους έχθρούς τους. Πρόκειται, όπως σχολιάσαμε στήν
άρχή, γιά έναν “άγώνα γιά επιβίωση”, στον όποιο ό άσθενέστερος καί ό λιγότε­
ρο οργανωμένος θά πρέπει πάντοτε νά ύποκύπτει» (σσ. 56-57).
Σε αύτό τό άρχικό μέρος ό W allace δίνει έμφαση στή ρύθμιση τοΰ πληθυσμια-
κοΰ μεγέθους, στή σταθεροποιούσα έπιλογή (έξάλειψη) καί στον άνταγωνισμό
μεταξύ των ειδών. Είναι πλέον «σε θέση νά προχωρήσει στήν έξέταση των ποικι­
λιών, στις όποιες βρίσκουν άμεση καί πολύ σημαντική έφαρμογή τά προηγούμενα
σχόλια». Στή συνέχεια ό Wallace χρησιμοποιεί τον όρο «ποικιλία» γιά τά άτομα
πού παραλλάσσουν, δηλαδή τά άτομα πού δεν διαθέτουν τις ίδιες ιδιότητες μέσα
σε έναν πληθυσμό. "Αν ένα είδος παραγάγει μιά άνώτερη ποικιλία, «ή ποικιλία
αυτή θά πρέπει με τον καιρό, άναπόφευκτα, νά έπικρατήσει άριθμητικά» (σ. 58).
"Ολως περιέργως, ή άνάλυση τοΰ W allace παρουσιάζει τις ίδιες άδυναμίες με
τήν άνάλυση τοΰ Δαρβίνου. Διατηρεί μεγάλο μέρος τυπολογικής σκέψης, ιδίως
όσον άφορά τή φύση τών ποικιλιών, καί όπως ό Δαρβίνος, δέχεται άκόμη τήν
έπίδραση τής χρήσης καί τής άχρησίας, μιάς διεργασίας καθολικά άποδεκτής
τήν περίοδο έκείνη. "Οπως καί ό Δαρβίνος, ό W allace άπορρίπτει «τις ύποθέσεις
τοΰ Lam arck» με μιά διατύπωση πού δείχνει ότι τήν είχε πάρει άπευθείας άπό
τον Lyell. Σε άντίθεση, ό W allace εξηγεί τούς κοντούς, άνασταλτούς γαμψώνυχες
τών αιλουροειδών καί τό μακρύ λαιμό τής καμηλοπάρδαλης με αύστηρά έπιλε-
κτικούς όρους. ’Ό ντως, ό W allace ύπογραμμίζει έντονα ότι ή άπόκτηση νέων
προσαρμογών είναι άπολύτως συμβατή με τήν ερμηνεία ότι οφείλονται σε έπιλο­
γή. Τελειώνει τό δοκίμιό του με αύτά τά λόγια:
Πιστεύουμε πώς έχουμε πλέον δείξει ότι στή φύση υπάρχει μιά τάση προς τή συνεχή καί
προοδευτική απομάκρυνση ορισμένων κατηγοριών ποικιλιών άπό τον άρχικό τύπο —
πορεία στήν οποία μάλλον δεν υπάρχει λόγος νά θέσουμε όρια ... Ή πορεία αυτή, μέσω
πολύ μικρών βημάτων, προς διάφορες κατευθύνσεις, άλλά πάντοτε έλεγχόμενη καί έξι-
σορροπούμενη άπό άναγκαΐες συνθήκες, υπό τις όποιες καί μόνον είναι δυνατή ή διατή­
ρηση τής ύπαρξης, μπορεί νά συνεχιστεί, όπως πιστεύουμε, μέχρι τό τέλος, έτσι ώστε νά

55*
 Η Α ΙΤ ΙΑ Κ Η Ε Ρ Μ Η Ν Ε ΙΑ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ : Φ Υ Σ ΙΚ Η Ε Π ΙΛ Ο Γ Η

συμφωνεί μέ όλα τα φαινόμενα που έμφανίζουν τα οργανωμένα όντα, την έξαφάνιση καί
τή διαδοχή τους σε περασμένους αιώνες, καί όλες τις έξαιρετικές τροποποιήσεις τής μορ­
φής, τοΰ ένστικτου καί των συνηθειών που έκδηλώνουν. (σ. 62)

"Ας προσπαθήσουμε τώρα να συγκρίνουμε λεπτομερέστερα την αλληλουχία

των συλλογισμών τοΰ W allace μέ τους αντίστοιχους συλλογισμούς τοΰ Δαρβί-
νου.7 Καί οί δύο ξεκίνησαν από τό πρόβλημα τοΰ είδους, ή, όπως είπε ό ’ίδιος ό
Wallace κάνοντας μια αναδρομή τό 1908, μέ τή σκέψη των «πιθανών αιτίων πού
προκαλοΰν τή μεταβολή τών ειδών». Εντούτοις, ή ανάλυση τοΰ W allace από κά­
ποιες απόψεις ήταν περισσότερο μελέτη τής πληθυσμιακής οικολογίας παρά με­
λέτη τής είδογένεσης (μέ τήν όποια μάλλον θεωροΰσε ότι είχε άσχοληθεΐ αρκε­
τά τό 1855). Ό W allace, σέ πλήρη αντίθεση προς τον Δαρβίνο, συνδέει άμεσα τό
πρόβλημα τής εξέλιξης μέ τον άνθρωπο. Αυτός πού είχε ζήσει έπί οκτώ χρόνια
μεταξύ ιθαγενών προβληματιζόταν γιά καιρό μέ τό έρώτημα ποιοι παράγοντες
έλέγχου «διατηρούσαν στάσιμους όλους τούς άγριους πληθυσμούς». «Οί παρά­
γοντες αύτοί [όπως τούς παρέθεσε ό M althus] — αρρώστιες, πείνα καί ατυχή­
ματα, πόλεμοι κλπ.— είναι πού συγκρατοΰν τον πληθυσμό σέ χαμηλά έπίπεδα,
καί σκέφτηκα ξαφνικά ότι στήν περίπτωση τών άγριων ζώων οί ίδιοι παράγον­
τες έλέγχου θά δροΰν μέ πολύ μεγαλύτερη αύστηρότητα, καθώς όλα τά κατώτε­
ρα ζώα έ'χουν τήν τάση νά αυξάνονται πολύ πιο γρήγορα από τον άνθρωπο, ένώ
ό πληθυσμός τους παραμένει σταθερός κατά μέσο ορο, καί τότε αίφνης μοΰ ήρθε
ή ιδέα γιά τήν έπιβίωση τοΰ καταλληλότερου» (W allace, 1903: 78).
"Όπως καί στήν περίπτωση τοΰ Δαρβίνου, ή κρίσιμη συνιστώσα τής θεωρίας
ήταν ή αναγνώριση τής ατομικότητας. ’Ακριβώς πενήντα χρόνια άργότερα (τό
1908), ό Wallace διηγείται: «Τότε, άστραψε στο νοΰ μου ξαφνικά, όπως είχε
συμβεΐ είκοσι χρόνια πριν καί στον Δαρβίνο, ή βεβαιότητα ότι όσα έπιβίωναν,
χρόνο μέ τό χρόνο, από αύτή τήν τρομερή καταστροφή θά πρέπει, συνολικά, νά
είναι όσα διαθέτουν κάποια ανωτερότητα πού τούς έ'χει έπιτρέψει νά ξεφύγουν
από τήν έκάστοτε μορφή θανάτου στήν όποια ύπέκυψε ή συντριπτική πλειονότητα
— ότι, σύμφωνα μέ τήν πασίγνωστη έ'κφραση, θά πρέπει νά έπιβιώνουν τά κα­
ταλληλότερα. Τότε, είδα αμέσως ότι ή πανταχοΰ παρούσα ποικιλομορφία όλων
τών έ'μβιων όντων θά πρέπει νά παρέχει τά ύλικά».
"Οπως είπαμε, υπάρχουν λεπτές διαφορές ανάμεσα στήν ερμηνεία τοΰ Wallace
καί τήν ερμηνεία τοΰ Δαρβίνου. Ό Wallace φαίνεται ότι είχε έντυπωσιαστεΐ πολύ

7. Δυστυχώς, όλες οί αναφορές τοΰ ίδιου τοΰ Wallace σχετικά μέ τό πώς κατέληξε στήν ιδέα τής
φυσικής έπιλογής είχαν γραφτεί σαράντα μέ πενήντα χρόνια άργότερα, όταν μεταφορές όπως ή έπι­
βίωση τοΰ καταλληλότερου είχαν έντυπωθεΐ στο μυαλό όλων. Ώ ς εκ τούτου, δέν μπορούμε νά
ποΰμε μέ πλήρη βεβαιότητα πώς συνταιριάστηκαν τό 1858 τά διάφορα μέρη τοΰ έρμηνευτικοΰ μο­
ντέλου του. Βλ. έπίσης Smith (1972).

553
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

περισσότερο από τή γενική θέση τοΰ Malthus και ιδίως από τις τεράστιες έτήσιες
απώλειες που διατηρούν σταθερούς τους πληθυσμούς, τούς «παράγοντες θετικού
έλέγχου». Ή πληθυσμιακή σκέψη των δύο συγγραφέων τής φυσικής έπιλογής εί­
χε προφανώς διαφορετικές πηγές. Στον Δαρβίνο ήταν ή έκτροφή ζώων καί τό τα­
ξινομικό έργο, στον Wallace ήταν ή μελέτη των ανθρώπινων πληθυσμών καί τό
ταξινομικό έργο. Ό Wallace δεν είχε σε έκτίμηση τή μελέτη τών οίκόσιτων ποι­
κιλιών καί συμπέρανε ότι δεν μπορούμε να βγάλουμε «συμπεράσματα για τις
ποικιλίες πού βρίσκονται σε φυσική κατάσταση» παρατηρώντας οίκόσιτα ζώα.
Γι’ αύτόν καί άλλους λόγους, δεν χρησιμοποίησε στο δοκίμιό του τον όρο «επιλο­
γή», με τον όποιο φαίνεται ότι πάντοτε δυσανασχετούσε.
Παρά τις λεπτές αύτές διαφορές στήν προσέγγιση, ό W allace συμφωνούσε
πλήρως μέ τον Δαρβίνο στο τελικό συμπέρασμα: ή άπεριόριστη ποικιλομορφία
στούς πληθυσμούς, όταν ύπόκειται άνά τακτά χρονικά διαστήματα σέ δραστικό
άποδεκατισμό, θά πρέπει νά οδηγεί σέ έξελικτική άλλαγή. Μέ τον καιρό όμως ή
σκέψη τού W allace άπέκλινε όλο καί περισσότερο από τή σκέψη τού Δαρβίνου
όσον άφορά τή φυσική έπιλογή. Γιά παράδειγμα, τό 1867 ό W allace άποκήρυξε
κάθε πίστη στή χρήση καί τήν αχρησία καί στή δεκαετία τού 1880 ήταν ένας από
τούς πρώτους πού υιοθέτησαν μέ ένθουσιασμό τήν άπόρριψη κάθε μορφής κλη­
ρονομικότητας τών έπίκτητων ιδιοτήτων από τον W eism ann. Ό W allace δέν π ί­
στευε σέ μιά διακριτή κατηγορία σεξουαλικής έπιλογής καί λιγότερο απ’ ολα
στήν «έπιλογή έκ μέρους τού θηλυκού» (Κεφάλαιο 12). Πίστευε έπίσης ότι οί
μηχανισμοί αναπαραγωγικής απομόνωσης ήταν άποτέλεσμα έπιλογής καί μό­
νον. Εντούτοις, έχασε τήν όρμή του, όταν χρειάστηκε νά έφαρμόσει αύτό τον συ­
νεπή έπιλεκτισμό στον άνθρωπο, αφού θεωρούσε άπίθανο ή φυσική έπιλογή νά
έχει έφοδιάσει τον πρωτόγονο άνθρωπο μέ τόσο μεγάλο έγκέφαλο καθώς καί μέ
τήν ικανότητα γιά ήθική. Κάποια ανώτερη δύναμη θά πρέπει νά εύθυνόταν γι’
αύτό (W allace, 1870).
Ό Wallace δέν έπέστρεψε από τις ’Ανατολικές ’Ινδίες παρά μόνο τό 1862,
τέσσερα χρόνια μετά τήν ανάγνωση τής έργασίας του στή Λινναία Εταιρεία.
Ποτέ δέν ζήλεψε τον Δαρβίνο, άντιθέτως ήταν πάντοτε μεγάλος θαυμαστής του,
αν καί αργότερα διαφώνησαν όσον άφορά τις άπαντήσεις σέ ορισμένα προβλήμα­
τα. Τελικά ό Wallace άπέκτησε φήμη χάρη στο δικό του έργο, ιδίως μέ τό έκπλη-
κτικό Μαλαϊκο άρχιπελαγος καί τή Γεωγραφική κατανομή τών ζώων (1876),
τό κλασικό βιβλίο ζωογεωγραφίας γιά τά επόμενα ογδόντα χρόνια.

Οί πρόδρομοι τής φυσικής έπιλογής

Δύο μέθοδοι έπίθεσης χρησιμοποιούνται συχνότερα εναντίον μιας νέας θεωρίας:
ή πρώτη είναι ό ισχυρισμός ότι ή νέα θεωρία είναι έσφαλμένη καί ή δεύτερη ό

554
 Η Α ΙΤ ΙΑ Κ Η Ε Ρ Μ Η Ν Ε ΙΑ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ : Φ Υ Σ ΙΚ Η Ε Π ΙΛ Ο Γ Η

ισχυρισμός οτι δεν είναι νέα. ’Ακολουθώντας τό δεύτερο μέρος αυτής τής παρά­
δοσης, μετά τή δημοσίευση τής Καταγωγής διατυπώθηκαν αλλεπάλληλοι ισχυ­
ρισμοί πού διεκδικοΰσαν προτεραιότητα ώς προς τή δημοσίευση τής έννοιας τής
φυσικής έπιλογής.8 Δεδομένου ότι ή έξελικτική αλλαγή μέσω φυσικής επιλογής
είναι αδιανόητη για έναν ούσιοκράτη, όλοι οί ισχυρισμοί πού αφορούσαν τήν πε­
ρίοδο πριν από τό 1800 ήταν απαράδεκτοι γι’ αύτόν καί μόνο τό λόγο. Ωστόσο
διατυπώθηκαν όντως ορισμένες προτάσεις για τή φυσική έπιλογή πριν από τον
Wallace καί τον Δαρβίνο τό 1858.
Ό W illiam Charles Wells ( 1 7 5 7 - 1 8 1 7 ) , ’Ά γγλος γιατρός πού έζησε για λίγο
στή Νότια Καρολίνα, ανέπτυξε τό 1818 τή θεωρία τής φυσικής έπιλογής σε ένα
σύντομο υστερόγραφο ενός δοκιμίου για μια χρωματική παραλλαγή των αν­
θρώπων (W ells, 1 8 1 8 ).9 Ό Wells είπε, όπως καί μερικοί άλλοι πριν από αύτόν,
ότι οί μαύροι είναι πολύ πιο ανθεκτικοί από τούς λευκούς στις τροπικές ασθέ­
νειες. ’Αντιστρόφους, οί μαύροι είναι πολύ πιο ευάλωτοι στις άσθένειες τής εύ­
κρατης ζώνης. «Θεωρώντας λοιπόν βέβαιο ότι ή νέγρικη φυλή έχει πιο κατάλ­
ληλα έφόδια για να αντιμετωπίσει τις έπιθέσεις των ασθενειών των ζεστών κλι­
μάτων απ’ ό,τι ή λευκή, είναι εύλογο τό συμπέρασμα οτι όσοι πλησιάζουν α­
πλώς τή μαύρη φυλή θά έχουν έπίσης πιο κατάλληλα έφόδια γ ι’ αυτό απ’ όσους
είναι έντελώς λευκοί». Αύτό, υποστηρίζει, ισχύει πράγματι γιά τούς μιγάδες. Κα­
τόπιν άναφέρεται στήν πρακτική τών έκτροφέων ζώων. «"Οταν βρίσκουν άτομα
πού διαθέτουν, σε μεγαλύτερο από τό συνηθισμένο βαθμό, τις ιδιότητες πού έπι-
θυμούν, ζευγαρώνουν ένα τέτοιο άρσενικό με ένα τέτοιο θηλυκό καί έπειτα παίρ­
νουν τούς καλύτερους απογόνους ώς γεννήτορες τής νέας γενιάς, καί με τον τρό­
πο αύτό προσεγγίζουν τό στόχο τους όσο τούς έπιτρέπει ή φύση τών πραγμάτων.
’Αλλά φαίνεται ότι αύτό πού γίνεται τεχνητά συμβαίνει έξίσου άποτελεσματικά,
αν καί πιο άργά, στή φύση κατά τό σχηματισμό ποικιλιών τού άνθρώπου, οί ό­
ποιες είναι κατάλληλες γιά τήν περιοχή όπου ζούν». Ό Wells διακηρύσσει ότι
αύτός είναι ό τρόπος με τον όποιο άναπτύσσονται οί άνθρώπινες φυλές στις δια­
φορετικές κλιματικές ζώνες τού κόσμου.
"Αν καί ό Wells σαφώς προτείνει μιά θεωρία έξέλιξης μέσω φυσικής έπιλογής,
πρόκειται μόνο γιά έξέλιξη προσαρμογής στο τοπικό κλίμα έντός τού είδους καί,
έν προκειμένω, άφορά μόνο τον άνθρωπο. Ή άρχή ποτέ δέν έφαρμόζεται στήν

8. Βλ. για παράδειγμα Darlington (1959). Ό ίδιος ό Δαρβίνος άναφέρθηκε στους πραγματι­
κούς ή υποθετικούς προδρόμους του σε μιά ιστορική αναδρομή τήν οποία συμπεριέλαβε στήν Κ ατα­
γωγή από τήν τρίτη έκδοση και μετά. Οί περισσότερες όμως άπό τις περιπτώσεις πού άναφέρει ό
Zirkle (1941) ώς προγενέστερες προτάσεις της φυσικής έπιλογής έμπίπτουν στήν κατηγορία τής
«έξάλειψης» (βλ. σσ. 544-546). Γιά άποσπάσματα άπό τά γραπτά τών Wells, Matthew, Blyth καί
Chambers, βλ. McKinney (1971).
9. [Τό έργο έκδόθηκε μετά τό θάνατο τοΰ συγγραφέα.]

555
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

έξέλιξη καθαυτή, στον πολλαπλασιασμό των ειδών, στο σχηματισμό ανώτερων

τάξων ή στήν κοινή προέλευση.
Ό άνθρωπος που διεκδίκησε με τό πιο βάσιμο έπιχείρημα την προτεραιότη­
τα στήν ανάπτυξη μιας θεωρίας για τήν έξέλιξη μέσω φυσικής έπιλογής είναι ό
Patrick M atthew ( 1 7 9 0 -1 8 7 4 ) , ένας πλούσιος γαιοκτήμονας τής Σκοτίας, πο­
λύ μορφωμένος, διαβασμένος καί πολυταξιδεμένος (W ells, 197 4 ). Οί άπόψεις
του για τήν έξέλιξη καί τή φυσική έπιλογή δημοσιεύθηκαν ώς σημειώσεις σε ένα
παράρτημα τοΰ έργου του On Naval Timber and Arboriculture (Iltp i ναυτικής
ξυλείας και δενδροκαλλιέργειας, 1 8 3 1 ). Οί σημειώσεις αυτές δεν είχαν προφα­
νώς σχέση με τό άντικείμενο τοΰ βιβλίου καί, ώς έκ τούτου, δεν είναι παράξενο
τό γεγονός πώς ούτε ό Δαρβίνος ούτε άλλος βιολόγος τις είχε διαβάσει πριν ό
M atthew διατυπώσει τούς ισχυρισμούς του τό 1 8 60, σε ένα άρθρο στο περιοδικό
Gardeners' Chronicle (Χρονικά των κηπουρών). Ό M atthew έμοιαζε με πολ­
λούς άπό τούς φίλους τοΰ Δαρβίνου πού προέρχονταν από οικογένειες εύγενών
κτηματιών καί είχαν ασχοληθεί με τή βελτίωση ζώων καί φυτών. Δηλώνει με
σαφήνεια οτι ή έπιτυχία στήν έργασία αυτή έξαρτάται άπό τήν έπιλογή (λέξη πού
χρησιμοποιεί έπανειλημμένως) τών πιο κατάλληλων ατόμων. Επιπλέον, βα­
σική θέση τοΰ βιβλίου του είναι οτι ή αρχή αυτή θά πρέπει να έφαρμόζεται καί
στήν καλλιέργεια τών δένδρων. Ή έπιλογή τών λέξεων δείχνει ότι θά πρέπει νά
είχε διαβάσει Έρασμο Δαρβίνο, L am arck, M althus καί L aw rence. Υιοθετεί ξε­
κάθαρα μιά θεωρία έξέλιξης καί μάλιστα, κάτι πού είναι αξιοσημείωτο, έξέλιξης
μέσω κοινής προέλευσης. «Είναι άραγε [τά είδη] οί άποκλίνουσες διακλαδώ­
σεις τής έμβιας αρχής πού τροποποιείται άπό τις συνθήκες;» Θεωρεί τή σταδια­
κή έξέλιξη πολύ πιο πιθανή άπό «τή συνολική καταστροφή καί τή νέα δημιουρ­
γία» (καταστροφισμός). ’Απορρίπτει τήν κατά Λινναίο προέλευση τών ειδών
μέσω ύβριδισμοΰ καί πιστεύει ότι «οί άπόγονοι τών ίδιων γονέων, ύπό πολύ δια­
φορετικές συνθήκες, μπορεί, έπειτα άπό άρκετές γενιές, νά γίνουν άκόμη καί
διακριτά είδη, άνίκανα νά άναπαραχθοΰν άπό κοινοΰ» (σ. 3 8 4 ).
Ή άξιοσημείωτη ομοιότητα τής σκέψης τοΰ Matthew μέ τοΰ Δαρβίνου φαίνε­
ται ολοκάθαρα στο άκόλουθο άπόσπασμα:

Ή αύτορρυθμιστική προσαρμοστική διάθεση τής οργανωμένης ζωής μπορεί, έν μέρει,

νά άνιχνευθεί στήν έξαιρετικά έντονη γονιμότητα τής Φύσης, ή όποια, όπως είπαμε
προηγουμένως, έχει σέ όλες τις παραλλαγές τών απογόνων της παραγωγική δυνατότη­
τα πού ξεπερνά κατά πολύ (σέ πολλές περιπτώσεις χίλιες φορές) αυτή πού είναι αναγ­
καία γιά τήν πλήρωση τών κενών θέσεων πού προξενεί ή φθορά τών γηρατειών. Καθώς
ό χώρος τής ύπαρξης είναι περιορισμένος καί κατειλημμένος άπό πρίν, μόνο τά ανθεκτι­
κότερα, τά πιο ρωμαλέα, τά πιο κατάλληλα γιά τις συνθήκες άτομα, μπορούν νά αγω ­
νιστούν καί νά φτάσουν στήν ωριμότητα μέσα άπό τις σκληρές δοκιμασίες μέ τις όποιες
ή Φύση έλέγχει τήν προσαρμογή τους στις προδιαγραφές της ώς προς τήν τελειότητα

556
 Η Α ΙΤ ΙΑ Κ Η Ε Ρ Μ Η Ν Ε ΙΑ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ : Φ Υ Σ ΙΚ Η Ε Π ΙΛ Ο Γ Η

και την καταλληλότητα να διαιωνίσουν τα χαρακτηριστικά τους μέσω τής αναπαρα­

γωγής ... ’Από τις προσαρμογές αυτές τό γένος αποκτά σταδιακά τις καλύτερες δυνα­
τές για τις συνθήκες στις όποιες είναι ευάλωτο καί, όταν αλλάξουν οΐ συνθήκες, άλλάζει
έτσι χαρακτήρα, ώστε να ταιριάξει σέ αυτές στο βαθμό που ή φύση του μπορεί να μετα-
βληθεΐ. (σ. 385)

’Αναμφισβήτητα ό Patrick M atthew είχε συλλάβει τή σωστή ιδέα, ακριβώς

όπως καί ό Δαρβίνος στις 28 Σεπτεμβρίου τοΰ 1838, άλλα δέν αφιέρωσε τα έπό-
μενα είκοσι χρόνια στή μετατροπή της σέ συνεκτική έξελικτική θεωρία. Κατά
συνέπεια, δέν άσκησε τήν παραμικρή έπίδραση.
Οί Prichard, Lawrence καί Naudin έχουν έπίσης άναφερθεΐ ώς πρόδρομοι
τοΰ Δαρβίνου, αλλά οί ισχυρισμοί τους δέν ήταν πειστικοί καί σαφείς όπως τοΰ
Matthew. Άναφέρονται είτε στή βελτίωση τοΰ ανθρώπου, είτε στήν έπιλογή φυ­
τικών ποικιλιών, αλλά δέν χρησιμοποιούν τις δυνατότητες τής έπιλογής γιά τήν
ανάπτυξη μιας έξελικτικής θεωρίας.
Τήν έποχή έκείνη δέν αποτελούσε παράδοση νά παραθέτει κανείς προσεκτικά
τις πηγές τών ιδεών του. Ό L am arck, γιά παράδειγμα, ποτέ σχεδόν δέν άνέφερε
τούς συγγραφείς που χρησιμοποιούσε. Γι* αύτό έχει έπανειλημμένως ύποστηρι-
χθεΐ ότι ό Δαρβίνος γνώριζε αύτοΰς τούς προδρόμους καί είχε χρησιμοποιήσει
τά εύρήματά τους χωρίς νά κάνει τή σχετική μνεία, έντούτοις δέν υπάρχει ούτε ή
παραμικρή ένδειξη πού νά στηρίζει αύτοΰς τούς ισχυρισμούς. ’Έχουμε κάθε λό­
γο νά πιστεύουμε ότι ό Δαρβίνος δέν γνώριζε τά σχετικά γραπτά τοΰ Wells ή τοΰ
M atthew , καί ότι οί προτάσεις τών Law rence, Prichard καί N audin, αν είχαν ύπο-
πέσει στήν άντίληψή του, ήταν υπερβολικά άσαφεΐς καί άσχετες μέ τή θεωρία
γιά τήν έξέλιξη μέσω κοινής προέλευσης γιά νά τραβήξουν τήν προσοχή του. Ε ί­
ναι άλήθεια ότι σπανίως παρατίθενται όνομαστικώς στήν Κ αταγω γή οί συγ­
γραφείς πού χρησιμοποίησε ό Δαρβίνος, άλλά αύτό οφείλεται στο γεγονός ότι
θεωρούσε τό κείμενό του περίληψη καί σκόπευε νά παραθέσει τή λεπτομερή βι­
βλιογραφία στο ολοκληρωμένο έργο του. Σήμερα, μετά τήν έκδοση τής Φυσικής
έπιλογής (1975), είναι πολύ πιο εύκολο νά προσδιορίσουμε ποιές παλαιότε-
ρες δημοσιεύσεις είχε χρησιμοποιήσει καί ποιές όχι. Τό ίδιο προκύπτει μέ πολύ
μεγαλύτερη σαφήνεια άπό τά σημειωματάριά του καί άλλα χειρόγραφά του,
πού τεκμηριώνουν μέ πειστικό τρόπο ότι ό Δαρβίνος δέν γνώριζε τά γραπτά τοΰ
Wells καί τοΰ M atthew .

Η Ε Π ΙΔ Ρ Α Σ Η Τ Η Σ Δ Α Ρ Β ΙΝ ΙΚ Η Σ Ε Π Α Ν Α Σ Τ Α Σ Η Σ

Ή δαρβινική έπανάσταση έχει δικαιολογημένα άποκληθεΐ ή μεγαλύτερη άπ’

όλες τις έπιστημονικές έπαναστάσεις. Δέν άντιπροσώπευε μόνο τήν άντικατά-

557
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

στάση μιας έπιστημονικής θεωρίας («αμετάβλητα είδη») από μια νέα, άλλα
επέβαλε τήν πλήρη αναθεώρηση των αντιλήψεων τοΰ ανθρώπου για τον κόσμο
καί για τον εαυτό του. Πιο συγκεκριμένα, έπέβαλε τήν απόρριψη ορισμένων από
τις πιο διαδεδομένες καί αγαπημένες πεποιθήσεις τοΰ δυτικοΰ ανθρώπου (Mayr,
1972β: 988). Σε αντίθεση με τις έπαναστάσεις στις φυσικές έπιστήμες (Κοπέρ-
νικος, Νεύτων, Einstein, Heisenberg\£η-θαρΐ3ινΐκ1ϊΐ7Εάναστ^ θεμελιώδη
ερωτήματα σχετικά με τήν ήθική καττΐς"βόίθΰτερες πεποιθήσεις τοΰ ανθρώπου.
Στο σύνολό του τό νέο παράδειγμα τοΰ Δαρβίνου άντιπροσώπευε τήν πιο έπα-
ναστατικήνέα κοσμοθεωρία (Dewey, 1909).
Ή σαρωτική φύση τών άλλαγών που πρότεινε ό Δαρβίνος τεκμηριώνεται με
τον καλύτερο τρόπο, αν παραθέσουμε ορισμένες έξελίξεις τις όποιες έπέφεραν οί
θεωρίες του στο φιλοσοφικό πεδίο:
( 1) Ή άντικατάσταση τοΰ στατικοΰ κόσμου με 'έναν κόσμο πού έξελίσσεται
(ιδέα τής όποιας ή πατρότητα δεν άνήκει στον Δαρβίνο).
(2) Ή κατάδειξη ότι ό δημιουργισμός δεν εύσταθεΐ (Gillespie, 1979).
(3) Ή κατάρριψη τής κοσμικής θεολογίας.
(4) Ή άπόρριψη κάθε δικαιολογίας υπέρ τοΰ άπόλυτου άνθρωποκεντρισμοΰ,
μέ τήν έφαρμογή τής άρχής τής κοινής προέλευσης στον άνθρωπο.
(5) Ή ερμηνεία τοΰ «σχεδιασμοΰ» στον κόσμο μέ τήν άμιγώς υλιστική διερ­
γασία-τή^φυσικής-έπιλογήφ, που συνίσταται στήν άλληλεπίδραση μεταξύ μή
κατευθυνόμενης ποικιλομορφίας καί εύκαιριακής άναπαραγωγικής έπιτυχίας,
άντίληψη έντελώς έξω άπό τό δόγμα τοΰ χριστιανισμού.
(6) Ή άντικατάσταση τής ούσιοκρατίας μέ τήν πληθυσμιακή σκέψη.
Στον κατάλογο αύτό θά πρέπει νά προσθέσουμε τις ποικίλες φιλοσοφικές καί
μεθοδολογικές καινοτομίες, γιά παράδειγμα τή συστηματική έφαρμογή τής ύ-
ποθετικοπαραγωγικής μεθόδου (Ghiselin, 1969' Ruse, 1979α), τον νέο τρόπο
άξιολόγησης τής πρόβλεψης (Scriven, 1959) καί τήν εισαγωγή τής μελέτης τών
άπώτατων (έξελικτικών) αιτίων στήν έπιστήμη (Mayr, Ι972β).
Πόσο έτοιμος ήταν ό κόσμος νά δεχτεί αύτές τις νέες καί έπαναστατικές άντι-
λήψεις, ή, γιά νά τό θέσουμε διαφορετικά, πόσος καιρός χρειάστηκε μέχρι νά υιο­
θετηθεί ή σκέψη τοΰ Δαρβίνου; Ή έπίδραση τής Κ αταγω γής δέν είχε προηγού­
μενο. Μέ έξαίρεση τον Freud, κανένας άλλος έπιστήμονας δέν πρέπει νά έχει με­
ταφραστεί σέ τέτοια έκταση, νά έχει γίνει άντικείμενο κριτικής μελέτης τόσο συ­
χνά καί σέ τόση λεπτομέρεια καί νά έχουν γραφτεί τόσα βιβλία γ ι’ αύτόν. 'Ό λα
τά έπιστημονικά περιοδικά τής έποχής εκείνης δημοσίευσαν έκτενή κριτικά
άρθρα, ένώ τό ’ίδιο έκαναν καί τά περισσότερα θρησκευτικά καί θεολογικά πε­
ριοδικά. Ώ ς άποτέλεσμα αύτής τής τόσο πλούσιας βιβλιογραφίας, υπάρχει μιά
δευτερογενής βιβλιογραφία πού περιλαμβάνει τις σχετικές δημοσιεύσεις (γιά
παράδειγμα Ellegard, 1958* Hull, 1973). Μιά άλλη κατηγορία τής βιβλιογρα­

55«
 Η Α ΙΤ ΙΑ Κ Η Ε Ρ Μ Η Ν Ε ΙΑ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Α ΙΞ Η Σ : Φ Υ Σ ΙΚ Η Ε Π ΙΑ Ο Γ Η

φίας άσχολεΐται μέ τήν επίδραση καί τή σταδιακή αποδοχή τοΰ Δαρβίνου άνά
τον κόσμο. Καμία οίλλη φάση στήν ιστορία τής βιολογίας δεν έχει περιγράφει
από τους ιστορικούς μέ μεγαλύτερη λεπτομέρεια απ’ όσο οί διαμάχες τις όποιες
προκάλεσε ή δαρβινική θεωρία (Kellogg, 1907- Vorzimmer, 1970* Click, 1974·
Conry, 1974* Moore, 1979).10
Ή αντίσταση κατά τής θεωρίας τοΰ Δαρβίνου μπορεί να γίνει κατανοητή πολύ
καλύτερα, αν συνειδητοποιήσει κανείς τή γενικότερη στάση άπέναντι στήν εξέλι­
ξη κατά τά μέσα τοΰ 19ου αιώνα. Πριν άπό τον Δαρβίνο, τό ζήτημα τής έξέλιξης
θεωρούνταν τμήμα τής φιλοσοφίας. 'Ό λοι όσοι είχαν διατυπώσει εικασίες σχε­
τικά μέ τήν εξέλιξη ήταν θεολόγοι ή άλλοι μή βιολόγοι, οί όποιοι δέν διέθεταν
τήν άπαιτούμενη έξειδίκευση γιά νά ασχοληθούν μέ τό πολύπλοκο αυτό βιολο­
γικό ζήτημα. ’Ακόμα καί ό Lamarck, ό πλέον διακεκριμένος πρόδρομος τοΰ Δαρ­
βίνου, δέν κατάφερε νά οργανώσει τά δεδομένα μέ συστηματικό τρόπο, ώστε νά
στηρίξει τις εικασίες του περί έξέλιξης ή νά δώσει μιά λεπτομερή ανάλυση των π ι­
θανών έξελικτικών μηχανισμών. Εναρμονιζόμενος μέ τήν έποχή του, ονόμασε
τό έργο του Ζωολογική φιλοσοφία (1809)· καί όντως τό έργο ήταν περισσότερο
φιλοσοφία παρά ζωολογία. Ό Δαρβίνος ήταν ό πρώτος συγγραφέας πού προσέγ­
γισε τό ζήτημα τής έξέλιξης μέ αύστηρώς επιστημονικό τρόπο. Στήριξε τή θέση
του πάνω σέ μεγάλο αριθμό δεδομένων καί αύτό τό πλούσιο αποδεικτικό υλικό
άλλαξε θεμελιωδώς τήν κατάσταση. "Όσο οί συζητήσεις γιά τήν έξέλιξη διεξά­
γονταν σέ φιλοσοφική βάση, ή έπιχειρηματολογία μπορούσε νά διατυπωθεί μέ
μεταφυσικούς όρους. Ή δημοσίευση τής Κ αταγω γής κατέστησε αδύνατη τήν
προσέγγιση αύτή άπαξ διά παντός. Ό Δαρβίνος έδειξε, τόσο έμμεσα όσο καί άμε­
σα, οτι ύπάρχουν μόνο τρεις δυνατές ερμηνείες γιά τήν ποικιλότητα καί τις ιδιο­
φυείς προσαρμογές τοΰ έμβιου κόσμου. Ή πρόκληση αύτή έφερε κάθε σκεπτόμε-
νο άναγνώστη τής λεπτομερούς καί οξυδερκούς άνάλυσής του στή δύσκολη θέση
νά πρέπει υποχρεωτικά νά έπιλέξει κάποια άπό αυτές τις τρεις έρμηνεΐες.
Ή πρώτη είναι ή ερμηνεία τής συνεχούς δημιουργίας, ή όποια ύποστήριζε ότι
ή μεσολάβηση τού δημιουργού στήν άντικατάσταση τών έξαφανισμένων ειδών
καί πανίδων καί στή δημιουργία νέων ρυθμίσεων καί προσαρμογών είναι διαρ­
κής. Ό Lyell καί ό Sedgwick ήταν μεταξύ τών πολλών έπιστημόνων πού υιο­
θετούσαν, μέχρις ενός σημείου, τήν ερμηνεία αύτή. Περιλάμβανε τήν πεποίθη­
ση ότι κάθε χαρακτηριστικό ενός είδους είχε δημιουργηθεΐ ειδικά γιά νά προ­
σαρμόσει τό είδος στο περιβάλλον όπου τοποθετήθηκε. Ή θεϊστική αύτή ερμη­
νεία πιθανόν νά άποτελούσε κυρίαρχη άποψη τό 1859, τουλάχιστον στή Μεγάλη
Βρετανία. Ωστόσο, μιά τέτοια «υπόθεση άέναης μεσολάβησης», όπως τήν άπο-
καλοϋσε ό Lyell (Wilson, 1970: 89), ήταν υπερβολικά άκραία ακόμα καί γιά

10. [Ή βιβλιογραφία αύτή αυξάνεται διαρκώς, σχεδόν μέ έκθετική πρόοδο.]

559
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

πολλούς θρησκευόμενους. Ό Lyell καί ό A gassiz είχαν καί έκείνοι έπιφυλάξεις.

Αύτό τούς οδήγησε σε μια δεύτερη, ντεϊστική θεωρία για την έξέλιξη: την π ί­
στη στήν ύπαρξη τελεολογικών, έξελικτικών νόμων, θεσπισμένων τον καιρό τής
δημιουργίας, πού όδηγοΰν σε διαρκώς αύξανόμενη τελειότητα καί προσαρμογή
καί έγγυώνται την ομαλή αντικατάσταση τών πανίδων στή γεωλογική αλλη­
λουχία. Κάτι τέτοιο θά εξηγούσε όλη τήν τάξη καί τήν κανονικότητα πού παρα­
τηρούμε στή φύση (B ow ler, 1977β* O spovat, 1978). Ό L am arck, ό όποιος φαί­
νεται ότι άρχικά είχε άσπαστε! μια τέτοια θεωρία, συνειδητοποίησε τελικά ότι
δεν ύπάρχει συστηματική τάση προς όλο καί μεγαλύτερη τελειότητα. Οί δυσκο­
λίες μεγάλωναν οσο αυξάνονταν οί βιολογικές γνώσεις. Μεγάλο μέρος τών επι­
χειρημάτων τού Δαρβίνου στήν Κ αταγω γή είχαν ώς στόχο να άποκαλύψουν
άνωμαλίες στα πρότυπα κατανομής τών πανίδων καί τών χλωρίδων καί μορφο-
λογικές τάσεις πού δεν έξηγούνται άπό νόμους προοδευτικότητας.
Κανένα φαινόμενο δεν δυσαρεστούσε τούς ντεϊστές περισσότερο άπ’ ό,τι ή πα­
ραγωγή νέων ειδών σε άντικατάσταση όσων έ'χουν έξαφανιστεΐ. Τό ότι ό Θεός
ήταν ύπεύθυνος για τήν έμφάνισή τους θεωρούνταν δεδομένο. Φυσικά, για έπι-
στήμονες όπως ό H erschel καί ό W hew ell, ήταν άπαράδεκτο να άποδίδεται ή δη­
μιουργία τους σε θαύμα. Έ τσ ι, ψάχνοντας στα τυφλά, άπέδιδαν τήν έμφάνισή σε
«ενδιάμεσα αίτια» ή «αίτιακούς νόμους» πού κυβερνούν τήν εισαγωγή νέων ει­
δών καί έ'χουν θεσπιστεί άπό τον δημιουργό (βλ. Κεφάλαιο 9). Πώς θά μπορού­
σαν να λειτουργούν τέτοιου είδους νόμοι; Υπήρχαν στήν πραγματικότητα μόνο
τρεις δυνατότητες: (1) ή ειδική δημιουργία, ή οποία θά θεωρούνταν θαύμα, (2)
ή αυθόρμητη γένεση, τρόπος έμφάνισης τον όποιο δέν εκτιμούσαν ιδιαίτερα οί
επιστημονικοί κύκλοι, τουλάχιστον όσον άφορά τούς άνώτερους οργανισμούς,
ούτε καί μπορούσε νά εξηγήσει τον τέλειο σχεδιασμό κάθε είδους, ή (3) ή προέ­
λευση άπό άλλα είδη, ή όποια θά συνιστούσε έξέλιξη. Ό Lyell, σέ άντίθεση μέ τον
G ray, δέν ήταν έτοιμος νά άποδεχθεΐ τήν έξέλιξη μέσω φυσικής έπιλογής ώς έν-
διάμεσο αίτιο. Ό Herschel καί ό Lyell δέν ήταν έπαρκεΐς γνώστες τής φυσικής
ιστορίας γιά νά άντιληφθούν ότι δέν ύπάρχουν μηχανισμοί μέσω τών όποιων εί­
ναι δυνατή ή έφαρμογή δευτερογενών νόμων πού δέν έ'ρχονται σέ σύγκρουση μέ
τούς νόμους τής φυσικής καί τής χημείας.11 Αύτό τό άντιλήφθηκε ό Δαρβίνος, καί

11. Ό Lyell, κατηγορούμενος άπό «Γερμανούς έπικριτές» (προφανώς άναφερόταν στον Bronn)
γιά «άμεση καί μέσω θαυμάτων παρέμβαση τοΰ Πρώτου Αιτίου κάθε φορά πού εμφανίζεται νέο
είδος, καί συνεπώς [γιά τό ότι] έχω άνατρέψει τό δικό μου δόγμα [τοΰ ομοιομορφισμού] γιά τούς
πληθυσμούς, παρασυρμένος άπό ένα κανονικό σύστημα δευτερογενών αιτίων», έπέμενε ότι συμφω­
νούσε μέ τον Herschel: μιά τέτοια δημιουργία νέων ειδών θά έπρεπε νά «διενεργεΐται μέσα άπό τήν
παρέμβαση ένδιάμεσων αιτίων». Α λ λ ά όταν άναφέρεται στις συνθήκες ύπό τις όποιες θά συνέβαινε
αύτό, περιγράφει τήν πλέον χονδροειδή ειδική δημιουργία μέσω θαυμάτων, μιά «άέναη υπόθεση με­
σολάβησης», όπως άργότερα τήν άποκάλεσε ό ίδιος, πού θά μάς έδινε μιά ιδέα «σχετικά μέ τά χαρα-

56(
 Η Α ΙΤ ΙΑ Κ Η Ε Ρ Μ Η Ν Ε ΙΑ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ : Φ Τ Σ ΙΚ Η Ε Π ΙΛ Ο Γ Η

έτσι πρότεινε την τρίτη από τις δυνατές έρμηνεΐες, έναν αύστηρα μη τελεολογικό
τρόπο έξέλιξης κατά τον όποιο οΐ τυχαίες παραλλαγές μετατρέπονται σέ τάσεις
μέ συγκεκριμένη κατεύθυνση καί σέ προσαρμογές μέσω τής φυσικής έπιλογής,
χωρίς τήν παραμικρή έπίκληση υπερφυσικών δυνάμεων, ούτε καν στην άρχή.
Ή αντιπαράθεση πού άκολούθησε τη δημοσίευση τής Κ αταγω γής δέν πρέπει
να άξιολογεΐται μέσα στο πλαίσιο τής σύγχρονης σκέψης. ’Οφείλει να θυμάται
κανείς πόσο ισχυρά ήταν άκόμη τα έρείσματα τοΰ δημιουργισμοΰ κατά τις δεκα­
ετίες τοΰ 1850 καί τοΰ 1860, ιδίως στην ’Αγγλία. 'Ό λοι σχεδόν οί συνάδελφοι
τοΰ Δαρβίνου ήταν δημιουργιστές, οί περισσότεροι μάλιστα ορθόδοξοι θεϊστές,
πού δέν έβρισκαν τίποτε άντιεπιστημονικό στήν έπίκληση ύπερφυσικών δυνά­
μεων. Ό Hopkins, πού έγραψε μιά κριτική γιά τό έργο τοΰ Δαρβίνου, άποκάλε-
σε τις θέσεις του άντιεπιστημονικές, έπειδή ό Δαρβίνος θεωροΰσε ότι οί τριλοβί-
τες, μιά ομάδα έξαφανισμένων άσπονδύλων πού έμφανίζονται ξαφνικά στο αρ­
χείο τών απολιθωμάτων, προέρχονταν άπό προγόνους πού δέν ήταν γνωστοί
άπό τά άπολιθώματα. Εντούτοις, ό ίδιος ό Hopkins πίστευε άνεπιφύλακτα ότι
οί τριλοβίτες είχαν δημιουργηθεΐ τήν έποχή πού έμφανίστηκαν γιά πρώτη φορά
στά άπολιθωματοφόρα στρώματα (Hull, 1973).
Είναι προφανές ότι ή ερμηνεία τών δημιουργιστών ήταν, γιά όσους πίστευαν
σέ έναν προσωπικό θεό, έξίσου έγκυρη μέ τήν άποκαλούμενη έπιστημονική ερ­
μηνεία (ή καί πιο έγκυρη άπό αύτή). Ή διαμάχη γύρω άπό τήν έξέλιξη (καί
ιδίως τή φυσική έπιλογή) δέν ήταν μιά άμιγώς έπιστημονική άντιπαράθεση.
Ή τα ν σύγκρουση δύο ιδεολογιών, τής φυσικής θεολογίας καί τής άντικειμε-
νικής έπιστήμης. Δέν θά άναφερθώ έδώ στή σύγκρουση θρησκείας (έκκλησίας)
καί έπιστήμης,12 άφοΰ τό έργο αύτό άφορά τή βιολογική σκέψη. 'Ωστόσο, έφό-
σον ό δημιουργισμός, στήν ’Αγγλία τουλάχιστον, άποτελοΰσε κυρίαρχη «έπι­
στημονική» σχολή κατά τή δεκαετία τοΰ 1850, ό Δαρβίνος έπρεπε νά υιοθετήσει
μιά τολμηρή στρατηγική: νά πάρει μέ τή σειρά τά φυσικά φαινόμενα καί νά άπο-
δείξει ότι μποροΰν νά έξηγηθοΰν πολύ λογικά ώς προϊόντα τής έξέλιξης, ένώ δέν

κτηριστικά τοΰ Κυβερνώντος Νοΰ». Θα μάς έπέτρεπε νά φανταστούμε «τις περιστάσεις που πρέπει νά
παρατηρηθούν και νά προβλεφθοΰν, πριν άποφασιστεΐ ποιες δυνάμεις και ιδιότητες πρέπει νά έχει τό
νέο είδος προκειμένου νά υπάρξει γιά δεδομένο χρονικό διάστημα και νά παίξει τό ρόλο του σέ σχέση
μέ όλα τά άλλα πλάσματα που είναι προορισμένα νά συνυπάρξουν μέ αύτό, πριν χαθεί. Θά ήταν ι'σως
αναγκαίο νά γίνεται γνωστός ό άριθμός μέ τον όποιο θά αντιπροσωπεύεται κάθε είδος σέ μιά δεδο­
μένη περιοχή 10.000 χρόνια άπό σήμερα, κλπ., κλπ.». (Lyell, 1881: 467-469). 'Οτιδήποτε άφορά
ένα όποιοδήποτε νέο είδος είναι «προκαθορισμένο», «προαποφασισμένο», «δοσμένο». Είναι άδύνα-
τον νά σκεφτοΰμε ένα δευτερογενές ή ένδιάμεσο αϊτιο πού μπορεί νά κάνει κάτι άπό αυτά. Οί πεποι­
θήσεις τοΰ Lyell, άνεξαρτήτως τών δικών του ισχυρισμών, ίσοδυναμοΰσαν μέ τον ειδικό δημιουργισμό
(βλ. έπίσης Cannon, 196 L Mayr, 1972β).
12. Τό πεδίο αύτό έχει καλυφθεί πολύ καλά άπό πολυάριθμα βιβλία, πού άναφέρονται σέ κάθε
ιστορία τής έξελικτικής θεωρίας.
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

ταιριάζουν καθόλου μέ αύτό που θά περίμενε κανείς ώς πράξη ενός σοφοΰ, άγα-
θοΰ καί παντοδύναμου δημιουργού: «Γιατί, μπορεί να ρωτήσει κανείς, ή υποτι­
θέμενη δημιουργική δύναμη έχει δώσει μόνο νυχτερίδες καί κανένα άλλο θηλα­
στικό στα άπομακρυσμένα νησιά;» (Κ α ταγω γή: 394). Σε αύτό καί σε περίπου
τριάντα άλλα σημεία τής Κ αταγω γής, ό Δαρβίνος υποστηρίζει για κάποιο συγ­
κεκριμένο φαινόμενο ότι είναι συμβατό μέ την έξέλιξη καί την κοινή προέλευση,
άλλα δεν έξηγεΐται άν άποδοθεΐ σε «ειδική πράξη δημιουργίας» (σ. 55). Ε π α ­
νειλημμένους δηλώνει: «’Άν θεωρήσω ότι κάθε είδος έχει δημιουργηθεΐ άνεξάρ-
τητα, δεν μπορώ να δώ τήν παραμικρή έρμηνεία».

ΟΙ πέντε θεωρίες του Δαρβίνου

Ή πλούσια βιβλιογραφία σχετικά μέ τον άντίκτυπο τής Κ αταγω γής δυστυχώς
δέν ικανοποιεί, άφοΰ δέν δίνει τήν άπαιτούμενη προσοχή στο γεγονός ότι ό Δαρ­
βίνος είχε στήν πραγματικότητα προτείνει πέντε μάλλον άνεξάρτητες θεωρίες.
Κατά συνέπεια, όταν ένας ιστορικός ή φιλόσοφος μιλά γιά τό δαρβινισμό, σπα-
νίως γνωρίζει κανείς άν έννοεΐ τήν έξέλιξη καθαυτή, τήν προέλευση τοΰ ανθρώ­
που άπό τούς πιθήκους, τή φυσική έπιλογή, ή κάτι άλλο. Ή λέξη «δαρβινισμός»
άλλαζε περιεχόμενο μέσα στά χρόνια. Στήν περίοδο άμέσως μετά τό 1859 συ­
νήθως άναφερόταν στο σύνολο τής σκέψης τοΰ Δαρβίνου, ένώ γιά τον σύγχρονο
έξελικτικό άντιστοιχεΐ αύστηρά στή φυσική έπιλογή. Στήν άσάφεια αυτή συνει-
σέφερε καί ό ίδιος ό Δαρβίνος, καθώς στήν Καταγωγή άναφέρει δέκα φορές τή
θεωρία τής έξέλιξης ώς «ή θεωρία μου», άλλά τή φυσική έπιλογή τήν άποκαλεΐ
έτσι μόνο τρεις φορές. Υπάρχουν σημαντικές ένδείξεις ότι ό Δαρβίνος θεωρούσε
όλες τις συνιστώσες τής έξελικτικής θεωρίας του ένα άδιαίρετο όλον. Αύτό συνά­
γεται άπό τό γεγονός ότι σέ πολλά κεφάλαια τής Κ αταγω γής άναμειγνύει φαι­
νομενικά άσχετα ζητήματα. Γιά παράδειγμα, στο πρώτο κεφάλαιο άναφέρεται
στά αίτια τής ποικιλομορφίας, στο πρόβλημα τού είδους σέ σχέση μέ τις ποικι­
λίες καί στήν τεχνητή έπιλογή. Στο δεύτερο κεφάλαιο, άσχολεΐται μέ τήν ποικι-
λομορφία στή φύση καί μέ τό πρόβλημα τού είδους. Στά έπόμενα δύο κεφάλαια
άσχολεΐται μέ τούς μηχανισμούς τής έξέλιξης (άγώνας γιά έπιβίωση, φυσική
έπιλογή), τήν είδογένεση, τήν άπόκλιση τών χαρακτήρων, τις έξαφανίσεις καί
τή θεωρία γιά τήν κοινή προέλευση.
Παρά τις ώραΐες καί εύφυεΐς έπιμέρους άναλύσεις, ή οργάνωση τής Κ α τα ­
γωγής φαίνεται σέ πολλά σημεία μάλλον χαοτική στον σύγχρονο αναγνώστη.
Αύτό ίσως ώθησε πολλούς άναγνώστες τής Κ αταγω γής νά παραπονεθούν ότι
πρόκειται γιά «δύσκολο» βιβλίο.’Άν καί δέν θεωρώ έντελώς πειστικά τά έπιχει-
ρήματά του, ό Hodge (1977) υποστηρίζει ότι ό Δαρβίνος είχε κατά νού μιά σα­
φή τριμερή οργάνωση καί ότι σέ γενικές γραμμές τήν άκολούθησε.

56-2
 Η Α ΙΤ ΙΑ Κ Η Ε Ρ Μ Η Ν Ε ΙΑ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ : Φ Τ Σ ΙΚ Η Ε Π ΙΛ Ο Γ Η

Πίνακας 3. Τα στοιχεία από τα όποια άποτελοΰνταν οί έξελικτικές θεωρίες

διαφόρων έξελικτικών. 'Ό λοι αυτοί οί έρευνητές αποδέχονταν μια πέμπτη
συνιστώσα, την έξέλιξη, σε αντίθεση προς τον σταθερό, αμετάβλητο κόσμο.

ΚΟΙΝΗ ΣΤΑΔΙΑ- ΠΛΗΘΤΣΜΙΑΚΗ ΦΥΣΙΚΗ

ΠΡΟΕΛΕΥΣΗ ΚΟΤΗΤΑ ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ ΕΠΙΛΟΓΗ

Lamarck ’Ό χ ι Ναι "Οχι Ό χι

Δαρβίνος Ναι Ναι Ναι Ναι
Haeckel Ναι Ναι ; Έ ν μέρει
Νεολαμαρκιστές Ναι Ναι Ναι Ό χι
Τ. Η. Huxley Ναι ’Ό χ ι Ό χι (Ό χ ι)
de Vries Ναι ’Ό χ ι Ό χι Ό χι
Τ. Η. Morgan Ναι (’Ό χι) Ό χι ’Ασήμαντη

Πολλοί μεταγενέστεροι συγγραφείς υιοθέτησαν την πεποίθηση τοΰ Δαρβί-

νου ότι ή κοινή προέλευση, τό βαθμιαίο (σταδιακότητα) τής έξελικτικής διαδι­
κασίας καί ή φυσική έπιλογή αποτελούν αδιαίρετο ένιαΐο παράδειγμα, πεποίθη­
ση που τους έκανε να έξετάσουν τα άντικείμενα αύτά άπό κοινού, όταν πραγμα­
τεύονταν τή μοίρα τοΰ «δαρβινισμού» μετά τό 1859. Στήν πραγματικότητα,
μια πολύ πιο σαφής εικόνα προκύπτει όταν έξεταστοΰν χωριστά πέντε νήματα
τής σκέψης τοΰ Δαρβίνου. Τό ότι δεν συνιστοΰν άδιαίρετο όλον φαίνεται άπό τό
γεγονός ότι πάρα πολλοί έξελικτικοί άποδέχτηκαν μερικές άπό τις θεωρίες τοΰ
Δαρβίνου, άλλά άπέρριψαν κάποιες άλλες (Πίνακας 3).
Ό πλήρης τίτλος τοΰ έργου τοΰ Δαρβίνου, Γιά τήν καταγωγή τών βιδών
μβσω τής φυσικής βπιλογής, ή ή διατήρηση τώ ν βύνοημβνων φυλών στον ά-
γώνα γιά ζωή, έχει έπιτείνει τήν έσφαλμένη έντύπωση ότι πρόκειται μόνο γιά
μία θεωρία. Τό γεγονός ότι ό Δαρβίνος έξέτασε τήν είδογένεση (στο κεφάλαιο
IV) στο πλαίσιο τής φυσικής έπιλογής έ'χει ένισχύσει τήν έρμηνεία αύτή, άλλά
είναι λανθασμένη. Επιτρέψτε μου νά δείξω μέ ένα παράδειγμα ότι ή είδογένεση
καί ή φυσική έπιλογή είναι άνεξάρτητες διεργασίες. "Ενας πληθυσμός θά μπο­
ρούσε νά έγκατασταθεΐ σέ ένα νησί καί (θεωρητικά) μέ τήν πάροδο τοΰ χρόνου
νά γίνει τόσο διαφορετικός άπό τον πατρικό πληθυσμό, μέσω τυχαίων γενε­
τικών διεργασιών (γενετική παρέκκλιση), ώστε νά μήν είναι πλέον σέ θέση νά
διασταυρωθεί μέ αύτόν, δηλαδή θά είχαμε είδογένεση (χωρίς ή φυσική έπιλο-
γή νά έχει συμβάλει στο παραμικρό). Ή ίδια δυνάμει άνεξαρτησία τών δύο εξε­
λικτικών φαινομένων ισχύει καί γιά τά πρότυπα τής γεωγραφικής κατανομής.
’Οφείλονται έν πολλοΐς σέ άτυχήματα διασποράς, υπερτιθέμενα σέ γεωγραφικές
καί γεωλογικές διεργασίες που έπίσης προχωρούν άνεξάρτητα άπό τή φυσική

5^3
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

έπιλογή. To να θεωρήσουμε, όπως έκανε ό Δαρβίνος, ότι ή φυσική έπιλογή ερ­

μηνεύει τά πρότυπα τής κατανομής είναι έντελώς παραπλανητικό.
Θά έπιχειρήσω τώρα να διαχωρίσω τις διάφορες θεωρίες από τις όποιες άπο-
τελεΐται τό έξελικτικό παράδειγμα τοΰ Δαρβίνου.

Ή εξέλιξη καϋαυτή

Ό Δαρβίνος δεν ήταν άσφαλώς ό πρώτος που διατύπωσε τή θεωρία ότι ό κόσμος
δεν είναι σταθερός, άλλα προϊόν μιας διαρκούς έξελικτικής διεργασίας. Ε ντού­
τοις τό 1 8 5 9 , παρά τά όσα είχαν γράψει ό L am arck, ό M eckel και ό Cham bers,
παρέμενε κυρίαρχη ή άποψη ότι ό κόσμος είναι σταθερός. 'Ορισμένοι ιδιότυποι
μάλλον συμβιβασμοί, όπως ό προγκρεσιονισμός (προοδευτισμός), είχαν ύπο-
στηριχθεΐ μεταξύ 1 800 και 1 8 5 9 , γιά νά άποφευχθεΐ ή άποδοχή τής έξέλιξης.
Τά πολυάριθμα στοιχεία πού παρουσίασε όμως ό Δαρβίνος ήταν τόσο πειστικά,
ώστε μέσα σε λίγα χρόνια όλοι οί βιολόγοι έγιναν έξελικτικοί, μεταξύ αυτών και
οί O w en, M ivart καί B utler στήν ’Αγγλία, οί όποιοι διαφωνούσαν με τις άλλες
θεωρίες τού Δαρβίνου. Ό A gassiz, άκαμπτος μέχρι τό τέλος, πέθανε τό 1873.
Ή Γαλλία ήταν στήν ουσία ή μοναδική χώρα στήν όποια ό έξελικτισμός έπρεπε
νά πολεμήσει γιά νά γίνει άποδεκτός (C onry, 1974· B oesiger, 1 9 8 0 ). Γιά πολ­
λούς σημερινούς βιολόγους ή έξέλιξη δεν είναι πλέον θεωρία άλλά άπλό γεγονός,
τεκμηριωμένο άπό τις μεταβολές στή γονιδιακή δεξαμενή τών ειδών διαμέσου
τών γενεών καί άπό τις άλλαγές στούς άπολιθωμένους οργανισμούς σέ γεωλο­
γικά στρώματα πού έχουν χρονολογηθεί μέ ακρίβεια. ’Αντίσταση προβάλλουν
σήμερα μόνον άντίπαλοί της πού διατηρούν στενούς δεσμούς μέ τή θρησκεία.13

'Εξέλιξη μέσω κοινής προέλευσης

'Ό λω ς περιέργως, ό Δαρβίνος ήταν ό πρώτος έρευνητής πού ύπέθεσε ότι όλοι οί
οργανισμοί έχουν προέλθει άπό κοινούς προγόνους μέσα άπό μιά συνεχή δια­
δικασία διακλαδώσεων. ’Αφού αποδέχθηκε τό χωρισμό ενός πατρικού είδους σέ
διάφορα παράγωγα ε’ίδη, ήταν σχεδόν άναπόφευκτο νά καταλήξει στήν έννοια
τής κοινής προέλευσης. Άνιχνεύοντας τήν καταγωγή μέχρι καί τά άνώτερα τά-
ξα, ό Δαρβίνος κατέληξε στήν άποψη ότι όλα τά έμβια όντα άποτελούν «άμεσους
απογόνους λίγων όντων πού έζησαν πολύ πριν άπό τό πρώτο στρώμα τού Σι-
λουρίου» (Κ αταγω γή: 4 8 8 ) καί συμπέρανε ότι ή ζωή «άρχικά έμφυσήθηκε σέ
λίγες μορφές ή μόνο σέ μία » (σ. 4 9 0 ).

13. [Μετά τή μελέτη τών γιγαντιαίων χρωμοσωμάτων συγγενικών ειδών Διπτέρων, ό σύγ­
χρονος έξελικτισμός βασίζεται έπίσης σέ μεγάλο βαθμό στή μοριακή γενετική καί βιολογία. ]

5^4
 Η Α ΙΤ ΙΑ Κ Η Ε Ρ Μ Η Ν Ε ΙΑ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ : Φ Υ Σ ΙΚ Η Ε Π ΙΛ Ο Γ Η

Ό έπακόλουθος συνεχής πολλαπλασιασμός των ειδών μπορούσε να έξηγή-

σει με τον τρόπο αύτό τή συνολική ποικιλότητα τής οργανικής ζωής. ’Ανάγον­
τας τό πρόβλημα τής προέλευσης αποκλειστικά στήν πρώτη έμφάνιση τής ζωής,
ή κοινή προέλευση κατέστησε περιττή τήν αύθόρμητη γένεση, διαδικασία ασύμ­
βατη με τις ιδέες τοΰ Δαρβίνου περί συνέχειας. Παρότι ή έπίλυση τοΰ απώτατου
αύτοΰ έρωτηματος έμφανώς βρισκόταν πέρα από τις δυνατότητες τής έπιστήμης
έκείνη τήν έποχή, ό Δαρβίνος δεν μπορούσε να άντισταθεΐ στον πειρασμό να κά­
νει σχετικές εικασίες (L.L.D., 3: 18).
Ή θεωρία για τήν κοινή προέλευση βοήθησε να γίνει πολύ πιο εύκολα αποδε­
κτή ή έξέλιξη, όπως έγραψε ό ίδιος ό Δαρβίνος στήν Κ αταγω γή, χάρη στήν Ικα­
νότητά της να έξηγεΐ τόσο πολλά φαινόμενα στή συγκριτική ανατομία, τή βιο­
γεωγραφία, τή συστηματική και άλλες περιοχές τής βιολογίας, τά όποια πρωτύ­
τερα παρέμεναν προβληματικά. Ό Lyell και ό βοτανικός George Bentham, που
άρχικά τής είχαν άντιταχθεΐ, τό 1868 είχαν πλέον άποδεχθεΐ καί αύτοί τή θεω­
ρία γιά τήν κοινή προέλευση.
Στή βιβλιογραφία γιά τήν ιστορία τής βιολογίας ή άναφορά στή «δαρβινική
έπανάσταση» έχει γίνει συνήθεια.14 Ό όρος αύτός, τον όποιο έχω καί εγώ χρη­
σιμοποιήσει, είναι έντούτοις αμφιλεγόμενος, έφόσον συνολικά ή σκέψη τοΰ Δαρ­
βίνου προκάλεσε άρκετές πνευματικές έπαναστάσεις. Μπορούμε νά περιγρά-
ψουμε μέ άκρίβεια δύο άπό αυτές. Ή πρώτη είναι ότι ό Δαρβίνος, καθώς συμπε­
ριέλαβε τον άνθρωπο στο φυλετικό δένδρο τής κοινής προέλευσης, τοΰ άφαίρεσε
τήν προνομιούχο θέση του στή φύση, ή όποια τοΰ άποδιδόταν στή Βίβλο καί στά
γραπτά όλων σχεδόν των φιλοσόφων. Αύτό, κατά κάποιο τρόπο, έκθρόνισε τον
άνθρωπο. ΤΗταν μιά πραγματικά έπαναστατική άντίληψη, έντελώς διαφορετι­
κή άπό τή θεώρηση τοΰ ανθρώπου ως κορυφής στήν άλυσίδα τής ύπαρξης. Ή δεύ­
τερη έπανάσταση ήταν ή φυσική έπιλογή (βλ. σσ. 567-583).

Ή σταδιακή φ ύσ η τή ς εξέλιξης

Ή έπιμονή τοΰ Δαρβίνου στο ότι ή έξέλιξη είναι έξ ολοκλήρου βαθμιαία συνάν­
τησε τήν ίδια σχεδόν άντίσταση μέ τή θεωρία του γιά τή φυσική έπιλογή. Αύτό

14. 'Υπάρχει άκόμα μεγάλη άβεβαιότητα δσον άφορα τή φύση τών έπιστημονικών έπαναστά-
σεων. 'Ό λες έχουν ένα κοινό σημείο, ότι μετά τήν έπανάσταση τά πράγματα δεν είναι όπως ήταν
πρίν. Ώ ς προς τις περισσότερες άλλες πτυχές, κάθε έπανάσταση είναι μοναδική. Ό Greene (1971)
καί ό Mayr (1972β) έδειξαν πόσο λίγο συμπίπτει ή δαρβινική έπανάσταση μέ τήν περιγραφή τοΰ
Kuhn γιά τις έπιστημονικές έπαναστάσεις. Γιά παράδειγμα, δεν υπήρξε καμία κρίση στή δεκαετία
τοΰ 1850, ούτε άντικατάσταση ενός παραδείγματος άπό άλλο, καί άπό τήν αρχή τής δαρβινικής έπα-
νάστασης (Buffon, 1749) μέχρι τό τέλος της (ή έξελικτική σύνθεση τό 1947), πέρασαν περίπου δια­
κόσια χρόνια, παρότι ή κλιμάκωσή της τοποθετείται στά μέσα τοΰ διαστήματος αύτοΰ (1859).

565
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

οφειλόταν τόσο σέ έμπειρικούς όσο και σε ιδεολογικούς λόγους. Ή βαθμιαία με­

ταβολή από τον έναν τύπο στον άλλο είναι απλώς αδιανόητη για τούς ούσιοκρά-
τες (τυπολόγους). Ό Lyell καί άλλοι έπέμεναν ότι ή δυνατότητα ένός είδους για
ποικιλομορφία είχε καθορισμένα όρια τα όποια δεν μπορεί να ύπερβεΐ καμία
έπιλογή. Κάθε είδος διαχωρίζεται από κάθε άλλο με άγεφύρωτο χάσμα καί, άν
θέλει κανείς να υποθέσει ότι υπάρχει έξέλιξη, θά πρέπει να θεωρήσει ότι οί νέοι
τύποι έμφανίζονται απότομα μέσω αλμάτων. Γι’ αυτό τό λόγο ό Lyell πρότεινε
τη σταθερή «εισαγωγή νέων ειδών», μια άσυνεχή διεργασία. Ή θεωρία τοΰ Δαρ-
βίνου ότι οί πληθυσμοί άποτελοΰν τό locus operandi τής είδογένεσης καί ότι αύ-
τό έπιτρέπει τήν ύπαρξη κάθε βαθμίδας ένδιάμεσων μορφών μεταξύ τών γεω­
γραφικών ποικιλιών καί τών ειδών ύπέσκαψε τήν άξιοπιστία τής έπιχειρηματο-
λογίας πού προέβαλλαν οί ούσιοκράτες.
’Από τήν άλλη μεριά, φαινόταν ότι ορισμένα έμπειρικά εύρήματα ύποστήρι-
ζαν τή θέση τών ούσιοκρατών. Οί συγκριτικοί άνατόμοι, με λίγες έξαιρέσεις, τό­
νιζαν τις θεμελιώδεις διαφορές άνάμεσα στα δομικά σχέδια τών άνώτερων τά-
ξων, οί όποιες, έ'λεγαν, δεν ήταν δυνατόν νά έρμηνευθοΰν μέσω τής σταδιακής
έξέλιξης. Οί παλαιοντολόγοι, παρομοίως, έπέμεναν στήν ξαφνική έμφάνιση τών
νέων τύπων στο άρχεΐο τών άπολιθωμάτων καί στήν καθολική άπουσία όποιου-
δήποτε ένδιάμεσου τύπου. "Οπου καί νά κοιτούσε κανείς στή φύση, τό πιο έντυ-
πωσιακό χαρακτηριστικό της ήταν ή άσυνέχεια.
Οί πειραματιστές βιολόγοι, όλοι τους άκραιφνεΐς ούσιοκράτες, δυσκολεύον­
ταν ιδιαιτέρως νά κατανοήσουν τή σταδιακή έξέλιξη. ’Ασυνήθιστοι νά σκέφτον­
ται μέ όρους ποικιλόμορφων πληθυσμών, δέν μπορούσαν νά συλλάβουν καμία
νέα έμφάνιση παρά μόνο μέσα άπό τήν άλματική παραγωγή ένός παρεκκλίνον-
τος άτόμου, ύποθετική διεργασία πού άργότερα ονομάστηκε μακρογένεση. Οί
N ägeli, His, Kölliker, W. H. Harvey, M ivart, G alton καί άλλοι διακεκριμένοι έ-
ρευνητές πού δημοσίευαν στις δεκαετίες τών 1860, 1870 καί 1880, υποστήριζαν
τή μακρογένεση. Εντούτοις, μέχρι καί τή δεκαετία τού 1890 ή άποψη αύτή είχε
λίγους ύποστηρικτές. Προφανώς, ή μακρογένεση είναι άσύμβατη μέ τή στα­
διακή φυσική έπιλογή καί ό Δαρβίνος ποτέ δέν τή χρησιμοποίησε.
Ό Δαρβίνος, σαφέστερα άπό όποιονδήποτε άντίπαλό του, είδε ότι οί άσυνέ-
χειες πού παρατηρούμε είναι, κατά κάποιο τρόπο, δημιουργήματα τής ιστορίας.
Ερμήνευε τά χάσματα μεταξύ τών γενών καί τών άνώτερων άπό αύτά τάξων
μέ τή διπλή διεργασία τής άπόκλισης τών χαρακτήρων καί τής έξαφάνισης, έρ-
μηνεία πού γίνεται σήμερα καθολικά άποδεκτή. Ό άνταγωνισμός καί ή εισβο­
λή σέ νέους θώκους καί προσαρμοστικές ζώνες οδηγούν σέ σταθερή άπόκλιση,
αλλά ή έξαφάνιση τών ένδιάμεσων τύπων καί τών συνδετικών κρίκων εύθύ-
νεται, περισσότερο άπό οτιδήποτε άλλο, γιά τις παρατηρούμενες άσυνέχειες με­
ταξύ τών άνώτερων τάξων. Έ τσ ι, τά κενά αύτά είναι δευτερογενή δημιουργή­

566
 Η Α ΙΤ ΙΑ Κ Η Ε Ρ Μ Η Ν Ε ΙΑ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ : Φ Τ Σ ΙΚ Η Ε Π ΙΛ Ο Γ Η

ματα και δεν αντανακλούν την πρωτογενή διεργασία σχηματισμού τών τάξων.
Δεν είναι έντελώς σαφές από ποΰ αντλούσε ό Δαρβίνος την πίστη του στη στα-
διακότητα. Φαίνεται ότι έν μέρει οφειλόταν στην παρατήρηση, όπως στην περί­
πτωση τών βαθμιαίων διαφορών ανάμεσα στους Μίμους και τους σπίνους τών
Γκαλάπαγκος ή τής ίστορικώς τεκμηριωμένης συνέχειας ανάμεσα στις πιο πα­
ράξενες ράτσες σκύλων, περιστεριών και άλλων οίκόσιτων ζώων. ’Αλλά, δπως
έδειξε ό Gruber (1974), θά μπορούσε να υπάρχει και κάποια μεταφυσική συνι­
στώσα στήν πεποίθηση τού Δαρβίνου. ’Αφού μελέτησε τα γραπτά τού θεολόγου
Sumner (1824: 20), ό Δαρβίνος συμπέρανε δτι δλα τά φυσικά πράγματα έξε-
λίσσονται σταδιακά άπό τους προδρόμους τους, ένώ οί άσυνέχειες, δπως τά άπό-
τομα άλματα, είναι ένδεικτικά ύπερφυσικής προέλευσης, δηλαδή ένδεικτικά τής
παρέμβασης τού δημιουργού. Σε δλη του τή ζωή ό Δαρβίνος πάλεψε σκληρά γιά
νά άνασυστήσει τή βαθμιαία έξέλιξη τών φαινομένων που έκ πρώτης δψεως έ-
μοιαζαν νά είναι σαφώς άποτελέσματα ξαφνικών έμφανίσεων.

Φυσική επιλογή

Παρά τις ένίοτε καλές έμπνεύσεις τών προδρόμων του καί τήν ταυτόχρονη δια­
τύπωση τής ’ίδιας θεωρητικής πρότασης άπό τον Wallace, δέν χωρά άμφιβολία
δτι ό Δαρβίνος ήταν έκεΐνος που άνέπτυξε τή θεωρία τής έξέλιξης μέσω φυσικής
έπιλογής, τή στήριξε μέ πολυάριθμα καί καλά έπιλεγμένα παραδείγματα καί
προσεκτικά διατυπωμένα έπιχειρήματα, καί συνδέοντάς τη μέ μιά έξίσου καλά
τεκμηριωμένη θεωρία γιά τήν έξέλιξη, έστρεψε σέ αυτή τήν προσοχή τού δυτικού
κόσμου. Ερμηνεύοντας τό «σχεδιασμό» στή φύση ώς άποτέλεσμα μιας έντελώς
μή τελεολογικής, υλιστικής διεργασίας, ή θεωρία τής φυσικής έπιλογής έξάλειψε
τήν άνάγκη γιά όποιαδήποτε καθολική τελεολογία. Ή θεωρία τού Δαρβίνου
πρόσφερε μιά αίτιακή έρμηνεία γιά τή φαινομενικά τέλεια τάξη στήν έμβια φύ­
ση, δηλαδή γιά τις προσαρμογές τών οργανισμών μεταξύ τους καί μέσα στο πε­
ριβάλλον τους. Είναι φανερό δτι ή θεωρία τής φυσικής έπιλογής ήταν ή πιο επα­
ναστατική έννοια που προώθησε ό Δαρβίνος. Καθώς παρείχε μιά άμιγώς υλι­
στική έρμηνεία γιά δλα τά φαινόμενα τής έμβιας φύσης, ειπώθηκε δτι «έκθρόνι-
σε τον Θεό». Ή θεωρία τής φυσικής έπιλογής μπορεί πολύ ορθά νά θεωρηθεί ώς
ή δεύτερη δαρβινική έπανάσταση.

Η Α Ν Τ ΙΣ Τ Α Σ Η ΚΑΤΑ Τ Η Σ Φ Υ Σ ΙΚ Η Σ Ε Π ΙΛ Ο Γ Η Σ

'Ό ταν ένας σύγχρονος βιολόγος μιλά γιά τό δαρβινισμό, ή συνιστώσα τού δαρ-
βινικού παραδείγματος που έχει κατά νού είναι ή φυσική έπιλογή. Ό Δαρβίνος
συνειδητοποίησε άπό τήν άρχή δτι αύτή ήταν ή πιο έπαναστατική άπό τις ιδέες
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

του. Δεν έκπλήσσει τό γεγονός ότι σε αύτήν έπιτέθηκαν με μεγαλύτερη σφοδρό-

τητα οί αντίπαλοί του, ξεκινώντας από τον H erschel, ό όποιος την άποκαλοΰσε
«νόμο τοΰ φύρδην μίγδην», και τον Sedgw ick, ό όποιος τη θεωρούσε «ήθική προ­
σβολή». Ή φυσική έπιλογή ήταν ή συνιστώσα τοΰ δαρβινισμού πού προσέβαλε
βαθύτερα τούς αντιπάλους τού Δαρβίνου («έκθρονίζει τον Θεό») καί ή όποια,
όπως είναι φυσικό, ακόμα καί σήμερα αντιμετωπίζει τις πιο έντονες αντιδράσεις.
Ό Asa G ray, φίλος τού Δαρβίνου καί πιστός χριστιανός, ήταν άπό τούς ελάχι­
στους δαρβινιστές πού κατάφεραν να συμβιβάσουν τή φυσική έπιλογή μέ τήν π ί­
στη σέ έναν προσωπικό θεό. Καί δέν ήταν μόνο οί θεολόγοι, οί φιλόσοφοι καί τό
εύρύ κοινό πού άντιτάχθηκαν στή θέση αύτή, άλλά, μέχρι τήν έξελικτική σύνθε­
ση των δεκαετιών τού 1930 καί 1940, άντίθεση έξέφραζε άκόμα καί ή πλειονό­
τητα των βιολόγων (M a y r/P ro v in e , 1980).
Οί φίλοι τού Δαρβίνου επίσης άντιμετώπιζαν τή φυσική έπιλογή έπιφυλα-
κτικά, στήν καλύτερη περίπτωση.15 Ή φυσική έπιλογή δέν προβλήθηκε σέ κα­
μία άπό τις εύνοϊκές κριτικές για τήν Καταγω γή πού δημοσιεύθηκαν μετά τό
1859 (Hull, 1973). Ή προσπάθεια να έξηγηθεΐ ό κόσμος, μαζί μέ όλους τούς
ζωντανούς οργανισμούς, μέ άμιγώς ύλιστικό τρόπο ήταν άποκρουστική για τούς
περισσότερους ύποστηρικτές τού Δαρβίνου. Ό Lyell ποτέ δέν άποδέχθηκε τή φυ­
σική έπιλογή καί, όταν τελικά άποδέχθηκε τήν έξέλιξη, πιο συχνά τήν άνέφερε
ώς «θεωρία τού Lamarck», γεγονός πού ένοχλούσε πάρα πολύ τον Δαρβίνο.
Ό Τ. Η. H uxley, τό πρωτοπαλίκαρο τού Δαρβίνου, ήταν άφοσιωμένος ύπε-
ρασπιστής τής φυσικής έπιλογής καθ’ όλη τή διάρκεια τής ζωής τού Δαρβίνου,
έντούτοις ό P oulton (1908) παρέχει βάσιμες ένδείξεις ότι «ποτέ του δέν ήταν
πεπεισμένος οπαδός τής θεωρίας πού προστάτευε». Ό H uxley ήταν μορφολό­
γος, φυσιολόγος καί έμβρυολόγος, καί ή έξέλιξη τού οργανικού κόσμου ήταν γι’
αύτόν ισοδύναμη μέ τήν έξέλιξη (όπως τήν άποκαλοΰσε) τού έμβρύου τής όρνι­
θας στο αυγό (L.L.D., 2: 202). Ή φυσική έπιλογή δέν ταίριαζε πολύ μέ αύτή τήν
άντίληψη, καί σέ μιά ιστορική δημοσίευση γιά τον Δαρβίνο («The Com ing of
Age o f the O rigin o f Species» [«Ή ένηλικίωση τής καταγωγής των ειδών»],
1893: 227-243), ό H uxley δέν κάνει τήν παραμικρή άναφορά στή φυσική έπιλο­
γή. 'Ό ταν χρησιμοποιούσε τή λέξη «δαρβινισμός», ό H uxley άλλοτε έννοούσε ά-
πλώς τή θεωρία τής έξέλιξης μέσω κοινής προέλευσης καί άλλοτε όχι. Σύμφωνα
μέ κάποιες ένδείξεις δέν ήταν καθόλου βέβαιος ότι ή θεωρία τής φυσικής έπιλο­
γής τελικά θά άποδεικνυόταν σωστή. Αύτό υποδηλώνουν τά λόγια του: «'Όποια
κι άν είναι ή τελική μοίρα τής συγκεκριμένης θεωρίας πού άνέπτυξε ό Δαρβίνος...».

15. Τά γραπτά των Poulton (1896), Kellogg (1907), Dclage/Goldsmith (1912), Plate
(1913) καί Tschulok (1922) αποτελούν καλές εισαγωγές στις αντιπαραθέσεις σχετικά μέ τή φυ­
σική έπιλογή.

568
 Η Α ΙΤ ΙΑ Κ Η Ε Ρ Μ Η Ν Ε ΙΑ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ : Φ Τ Σ ΙΚ Η Ε Π ΙΛ Ο Γ Η

Ό Huxley πίστευε δτι τά μεγάλα άλματα θά μπορούσαν να έπιτύχουν δ,τι δεν

μπορούσε να κάνει ή σταδιακή έξέλιξη μέσω έπιλογής (βλ. Κεφάλαιο 11).
Ή μόνη σταθερή υποστήριξη που είχε ό Δαρβίνος στο ζήτημα τής φυσικής
έπιλογής προήλθε άπό τούς φυσιοδίφες. Καταρχάς υπήρχε, φυσικά, ό άνθρω­
πος πού τήν άνακάλυψε μαζί με αύτόν, ό W allace, ό όποιος υποστήριζε τον έπι-
λεκτισμό πολύ πιο άνεπιφύλακτα άπ’ δ,τι ό ίδιος ό Δαρβίνος. Εξαιρούσε μόνο
τον άνθρωπο καί τό πνεύμα του. Ό σύντροφος τοΰ W allace στή Νότιο Αμερική, ό
Henry W. Bates, συνεισέφερε σημαντικά στον έπιλεκτισμό, δπως καί ό Fritz M üller
στή Βραζιλία (άλλος ένας φυσιοδίφης, βλ. σ. 581). Οί βοτανικοί, συνολικά, ή­
ταν άντίθετοι στή φυσική έπιλογή, άλλά ό φίλος τοΰ Δαρβίνου J. D. H ooker έκ-
φραζόταν πάντοτε γιά τήν έπιλογή με τήν έννοια πού τής έδινε ό Δαρβίνος, ένώ
άργότερα τό ίδιο έκανε καί ό T hiselton-D yer. Στο έξωτερικό κανείς δεν ήταν πιο
πεπεισμένος οπαδός τοΰ έπιλεκτισμοΰ άπό τον A ugust W eism ann, τουλάχιστον
μετά τό 1880. Στήν πραγματικότητα, δπως θά δοΰμε, ήταν ίσως ό πρώτος έξε-
λικτικός πού άπέδωσε τήν έξελικτική άλλαγή άποκλειστικά στή φυσική έπιλο­
γή. Ά πό τή βιογραφία τοΰ W eism ann καί άπό τις έρευνές του με τις πεταλούδες
προκύπτει σαφώς δτι ήταν φανατικός φυσιοδίφης σε δλη του τή ζωή.
Λέγεται πάντοτε δτι ή δημοσίευση τής θεωρίας τοΰ Δαρβίνου καί τοΰ W allace
γιά τή φυσική έπιλογή τό 1858 είχε άρχικά άγνοηθεΐ έντελώς. Αύτό δεν είναι
σωστό. Ό όρνιθολόγος A lfred N ew ton περιγράφει πώς ό ίδιος καί οί φίλοι του
συζητούσαν γιά χρόνια τό ζήτημα τής προέλευσης τών ειδών καί πόσο θαυμάσια
έκπληξη άποτέλεσε γι’ αύτούς τό τεύχος τοΰ περιοδικού τής Λινναίας Εταιρείας
με τή δημοσίευση τών Δαρβίνου καί W allace: «Κάθισα μέχρι άργά έκεΐνο τό βρά­
δυ γιά νά τό διαβάσω... Πήγα στο κρεβάτι ικανοποιημένος πού είχε βρεθεί μιά
λύση» (N ew ton, 1888: 241). Ό N ew ton, με τή σειρά του, έθεσε τό άρθρο ύπόψη
τοΰ αιδεσιμότατου T ristram , ό όποιος σε μιά προσεκτική μελέτη τών κορυδαλ­
λών τής έρήμου είχε έρμηνεύσει τον κρυπτικό τους χρωματισμό ώς άποτέλεσμα
φυσικής έπιλογής, ένα μήνα πριν άπό τή δημοσίευση τής Κ αταγω γής (Tristram ,
1859: 429). ’Ό ντως, περιγράφει με κάθε λεπτομέρεια υπό ποιες συνθήκες τά
πιο άνοιχτόχρωμα άτομα καί τά άτομα με μακρύτερα ράμφη θά εύνοοΰνταν άπό
τήν έπιλογή. Ό O w en, τό 1858 σε μιά ομιλία του ώς πρόεδρος, είχε άναφερθεΐ
με ευνοϊκό τρόπο στήν έργασία τοΰ Δαρβίνου καί τοΰ W allace, άλλά μετά τή δη­
μοσίευση τής Καταγωγής στράφηκε έναντίον τής φυσικής έπιλογής.
Ό έπιλεκτισμός πιθανότατα έλαβε τή μεγαλύτερη ύποστήριξη στή δεκαετία
τοΰ 1880, άφότου ό Weismann είχε καταρρίψει τήν κληρονομικότητα τών έπίκτη-
των ιδιοτήτων καί είχε μεταστρέφει τον Lankester, τον Thiselton-D yer καί άλλους
(βλ. Κεφάλαιο 12). Μέχρι τή δεκαετία τοΰ 1890 έχασε καί πάλι πολλούς ύπο-
στηρικτές, καί μόνο με τήν έμφάνιση τής έξελικτικής σύνθεσης στις δεκαετίες τοΰ
1930 καί τοΰ 1940 ή θεωρία αυτή υιοθετήθηκε άπό δλους σχεδόν τούς βιολό­

5^9
 ΕΞΕΛΙΞΗ

γους. Εφόσον οί έπικρίσεις κατά τής φυσικής έπιλογής ήταν σχεδόν ομόφωνες, εί­
ναι αδύνατον να έπιχειρήσουμε μια ανασκόπηση. Θά κάνουμε έξαίρεση μόνο γιά
μία κριτική, έπειδή πάντοτε λέγεται ότι υπήρξε ιδιαιτέρως αποτελεσματική.
Καμία άλλη έπίθεση κατά τής θεωρίας τοΰ Δαρβίνου δεν προσέλκυσε περισσό­
τερο τήν προσοχή άπό αύτή πού έξαπέλυσε ό φυσικός καί μηχανικός Fleeming
Jenkin (1867). Αυτό έν μέρει οφείλεται στήν εξής δήλωση τοΰ ίδιου τοΰ Δαρβί­
νου: «Ό Fleem ing Jenkin μοΰ προκάλεσε μεγάλα προβλήματα, αλλά μοΰ ήταν
πολύ πιο χρήσιμος άπό κάθε άλλο δοκίμιο ή κριτική» (έπιστολή στον H ooker,
1869, M.L.D., 2: 379). 'Ό ταν διαβαστεί άπό έναν σύγχρονο άναγνώστη, ή κρι­
τική τοΰ Jenkin δεν προκαλεΐ καμία αίσθηση. Βασίζεται σε όλες τις συνήθεις προ­
καταλήψεις καί παρανοήσεις των φυσικών. Μολονότι ό Jenkin παραδέχεται ότι
«θά πρέπει όλοι νά συμφωνήσουμε ότι ή διεργασία πού άποκαλεΐται φυσική έπι-
λογή έχει καθολική λειτουργία», αύτό πού άντιλαμβάνεται ώς φυσική έπιλογή
είναι στήν πραγματικότητα ή ούσιοκρατική διεργασία τής έξάλειψης.’Άν ό Jenkin
είχε καταλάβει ότι βασική άρχή τής φυσικής έπιλογής είναι ή άναπαραγωγική
έπιτυχία, δεν θά είχε γράψει: «Ή τάση νά παράγει άπογόνους πού μοιάζουν πε­
ρισσότερο στούς άνώτερους γονείς άπ’ ό,τι στούς κατώτερους παππούδες είναι
βέβαιο ότι δεν προσφέρει τό παραμικρό πλεονέκτημα στον άγώνα πού κάνει κάθε
άτομο γιά τή ζωή του. Άντιθέτως, τά περισσότερα άτομα θά ωφελούνταν παρά­
γοντας άτελεΐς άπογόνους, ώστε νά τούς άνταγωνίζονται ύπό εύνοϊκούς όρους».
Ό Jenkin συμφωνεί με τον Δαρβίνο καί τούς περισσότερους συγχρόνους τους
ότι «θά πρέπει νά έξεταστοΰν χωριστά δύο είδη δυνατής ποικιλομορφίας: Πρώ­
τον, τό είδος τής συνηθισμένης ποικιλομορφίας ... [ή όποια άναφέρεται ώς άτο-
μική ποικιλομορφία] ... καί Sevzepov, τό είδος τής ποικιλομορφίας πού έμφανί-
ζεται μόνο σπανίως, καί μπορεί νά ονομαστεί ... έν συντομία “τερατομορφία”,
όπως όταν ένα παιδί γεννιέται με έξι δάκτυλα σε κάθε χέρι».
'Όσον άφορά τήν άτομική ποικιλομορφία, ό Jenkin, όπως καί ό Lyell, ό Owen
καί όλοι οί ούσιοκράτες, διαβεβαιώνει ότι ή φυσική έπιλογή σύντομα θά έ-
ξαντλήσει τό διαθέσιμο άπόθεμα αύτοΰ τοΰ είδους τής ποικιλομορφίας. Ή άτο­
μική ποικιλομορφία, έπιμένει, ποτέ δεν μπορεί νά ξεπεράσει τά όρια μιας δεδο­
μένης «σφαίρας» ποικιλομορφίας. Ποτέ δέν μπορεί νά ξεφύγει άπό τον «τύπο».
Ή έπιλογή μπορεί νά κάνει τό σκύλο νά τρέχει πιο γρήγορα ή νά βελτιώσει τις
οσφρητικές του ικανότητες, άλλά ποτέ δέν μπορεί νά τον κάνει κάτι πού δέν είναι
σκύλος. Επαναλαμβάνει διαρκώς «ότι κανένα είδος δέν μπορεί νά ποικίλλει πέ­
ρα άπό καθορισμένα όρια». Αύτή ή εύρέως διαδεδομένη άποψη δέν είναι μόνο ά­
μεση συνέπεια τής ούσιοκρατικής σκέψης, άλλά άντικατοπτρίζει καί τις έμπει-
ρίες τών έκτροφέων καί τών καλλιεργητών, πού είχαν βρεί ότι ή διαθέσιμη ποι-
κιλομορφία σέ ένα κλειστό κοπάδι έξαντλείται σύντομα άπό τήν έντατική χρήση
τής τεχνητής έπιλογής.

5 ~<
 Η ΑΙΤΙΑΚ Η ΕΡΜ Η Ν ΕΙΑ Τ Η Σ ΕΞΕΛΙΞΗΣ: ΦΥΣΙΚ Η ΕΠΙΛΟΓΗ

Αυτή ή άποψη παραβλέπει φυσικά δτι ή κατάσταση στη φύση διαφέρει ριζικά,
έπειδή τό άπόθεμα τής ποικιλομορφίας τροφοδοτείται διαρκώς μέσω τής γονι-
διακής ροής καί τών μεταλλάξεων. Σε μικρούς, κλειστούς πληθυσμούς, ή συ-
νεχής φυσική επιλογή μπορεί να είναι αποτελεσματική μόνον αν παράγεται σε
άφθονία νέα γενετική ποικιλομορφία. 'Ό πω ς καί οί πρώιμοι μεντελιστές, ό Jenkin
θεώρησε ότι υπάρχει τεράστια «μεταλλακτική πίεση», καί ότι ή φυσική έπιλογή
στήν πραγματικότητα δεν συνεισφέρει τό παραμικρό στήν έξελικτική άλλαγή.
Έξαιτίας τής πλήρους άδυναμίας του να κατανοήσει τή φυσική έπιλογή, διαβε-
βαιώνει έπανειλημμένως ότι ή δράση της περιορίζεται στις περιπτώσεις «στις
όποιες ή ίδια παραλλαγή έμφανίζεται σε τεράστιους άριθμούς άτόμων ... [καί]
δεν έφαρμόζεται στήν έμφάνιση νέων οργάνων ή συνηθειών».
Έ δώ ό Jenkin πλησιάζει τον πυρήνα τής κριτικής του. ’Ακόμα κι αν ήθελε κα­
νείς να δεχτεί τή σταδιακή βελτίωση τών ειδών μέσω τής έπιλογής τής ατομι­
κής ποικιλομορφίας, αύτό δεν θά βοηθούσε καθόλου, λέει, «καθώς ή έμφάνιση
ειδών δεν άπαιτεΐ τή σταδιακή βελτίωση τών ζώων ένόσω διατηρούν τις ίδιες
συνήθειες καί τήν ίδια δομή, άλλά τροποποιήσεις τών συνηθειών καί τής δομής
πού θά οδηγήσουν τελικά στήν έμφάνιση νέων οργάνων». Είναι φανερό ότι ό
Jenkin, όπως καί ό Mivart, είχε έντυπωσιαστεΐ ιδιαιτέρως άπό τή δυσκολία νά
έξηγηθεΐ ή έμφάνιση νέων οργάνων. Ώ ς ούσιοκράτης, δεν μπορούσε νά φαντα­
στεί ότι αύτό θά ήταν δυνατόν νά συμβεΐ με κάποιον άλλο τρόπο πέρα άπό τά άλ­
ματα, καί αύτό με τή σειρά του τον έκανε νά στρέψει τήν προσοχή του στον δεύ­
τερο τύπο ποικιλομορφίας.
Ό Δαρβίνος, στήν Κ αταγω γή, είχε περιστασιακά άναφερθεΐ στις «τερατο­
μορφίες», ή όπως τις άποκαλούσε έπίσης, «μοναδικές παραλλαγές», έπειδή, ό­
πως είπε, προσφέρουν «τόσο άπλά παραδείγματα» (L.L.D., 2: 289). Θά μπο­
ρούσε κανείς νά προτείνει ότι με τις τερατομορφίες έμφανίζονται νέες δομές πού
οδηγούν τό είδος πέρα άπό τή φυσιολογική σφαίρα ποικιλομορφίας του. Αύτό,
λέει ό Jenkin, είναι έξαιρετικά απίθανο γιά άρκετούς λόγους, ιδίως έπειδή όταν
άναπαράγεται ένα τέτοιο άτομο, οί «άπόγονοί του θά είναι, συνολικά, ένδιάμεσοι
τού μέσου ατόμου καί τού ίδιου». Μέ άλλα λόγια, ό Jenkin θεώρησε ότι άποτελεΐ
καθολικό φαινόμενο αύτό πού στή μεταγενέστερη βιβλιογραφία τής γενετικής
ονομάστηκε «αναμειγνυόμενη κληρονομικότητα». Ό ισχυρισμός του προκαλεΐ
τεράστια κατάπληξη, αν λάβουμε ύπόψη ότι ό Jenkin είχε έπιλέξει τις οικογέ­
νειες μέ έξαδάκτυλα άτομα ώς τυπικό παράδειγμα τερατομορφιών. ’Ήδη άπό
τον Mauperluis καί τον Reaumur, ήταν γνωστό ότι ή πολυδακτυλία (έξαδακτυ-
λία) κληρονομείται χωρίς ένδιάμεσες καταστάσεις. Ό Δαρβίνος θά μπορούσε
νά καταρρίψει εύκολα τον ισχυρισμό τού Jenkin έπισημαίνοντας ότι τά έξαδάκτυ­
λα άτομα δέν κάνουν παιδιά μέ πεντέμισι δάκτυλα καί έγγόνια μέ πέντε καί ένα
τέταρτο, ούτε καί οί άπόγονοί τών άλφικών άτόμων είναι μισοχρωματισμένοι.

57ΐ
 ΕΞΕΛΙΞΗ

01 έκτροφεΐς είχαν αναφέρει κυριολεκτικά αμέτρητες περιπτώσεις στις όποιες

τέτοιου είδους τερατομορφίες είχαν γίνει, μέσω ανάδρομων διασταυρώσεων, τυ­
πικές ράτσες, όπως τα πρόβατα άνκον, τα όποια άναφέρει ό Δαρβίνος (Κ α τα ­
γωγή: 30). ’Άν ό ισχυρισμός τοΰ Jenkin σχετικά με τ'ις ένδιάμεσες μορφές είχε
κάποια άξια, όλες αύτές οί τερατομορφίες θά είχαν έξαφανιστεί σύντομα μέσα
άπό τ'ις άνάδρομες διασταυρώσεις.
Ό Δαρβίνος δέν χρησιμοποίησε τό έπιχείρημα αύτό, γεγονός πού έπιβεβαι-
ώνει ότι καί ό ’ίδιος βρισκόταν σέ σύγχυση όσον άφορά τό πρόβλημα τής ποικι-
λομορφίας (βλ. Κεφάλαιο 16). Έ τσ ι, άποδέχθηκε χωρίς άντίρρηση τό έπιχεί­
ρημα τοΰ Jenkin γιά την άνάμειξη, καί αύτό τον έ'κανε νά τονίσει άκόμα περισσό­
τερο άπό πριν ότι οί τερατομορφίες δέν είχαν καμία σημασία γιά την έξέλιξη.
Επίσης ό Δαρβίνος δέν κατάφερε νά δεΐ ότι τό έπιχείρημα γιά την άνάμειξη θά
ίσχυε καί γιά την άτομική ποικιλομορφία, άν άντανακλοΰσε γνήσια γενετική άλ-
λαγή. Ό V orzim m er (1963· 1970) εδειξε σωστά ότι ή κριτική τοΰ Jenkin έπη-
ρέασε έλάχιστα τον Δαρβίνο, άνεξάρτητα άπό τούς παλαιότερους ισχυρισμούς
τών ιστορικών. Είναι λάθος, κατά τη γνώμη μου, νά παρατίθεται τό κείμενο τοΰ
Jenkin ώς εύφυής καί καταλυτική κριτική στον Δαρβίνο. Στην πραγματικότητα,
περιέχει περισσότερες λανθασμένες ύποθέσεις καί παραπλανητικά συμπεράσμα­
τα άπ’ ό,τι τά μέρη τής Κ αταγωγής στά όποια έπιτίθεται. ’Ιδιαιτέρως άδύναμο
σημείο τής έπιχειρηματολογίας του είναι οί άκατάλληλες άναλογίες μεταξύ βιο­
λογικών διεργασιών καί φυσικών φαινομένων, όπως γιά παράδειγμα ή σύγκριση
τής έξελικτικής άλλαγής μέ την πορεία ενός βλήματος. Στον σύγχρονο άναγνώ-
στη προκαλεΐ κατάπληξη τό γεγονός ότι φυσικοί όπως ό H aughton, ό H opkins καί
ό Jenkin πίστευαν πώς θά μπορούσαν νά άντιμετωπίσουν μέ τον τρόπο σκέψης
τών φυσικών έπιστημών τόσο πολύπλοκα φαινόμενα, όπως ή έξέλιξη τών βιο­
λογικών συστημάτων, γιά τά όποια δέν ύπάρχουν άντίστοιχα στον άβιο κόσμο
(H ull, 1973).

Γιατί ή επιλογή συνάντησε τόσο σθεναρή αντίσταση

"Αν λάβουμε ύπόψη πόσο γρήγορα έ'γινε άποδεκτή άπό τούς βιολόγους ή θεωρία
τής έξέλιξης, ή έπιφυλακτικότητά τους ώς προς την υιοθέτηση τής φυσικής έπι-
λογής είναι παράξενη. Μόνο μέ την «εξελικτική σύνθεση» (βλ. Κεφάλαιο 12)
στη δεκαετία τοΰ 1930 ή φυσική έπιλογή έ'γινε άποδεκτή άπό την πλειονότητα
τών βιολόγων ώς άποκλειστικός κατευθυντήριος μηχανισμός στην έξέλιξη.
’Αλλά άκόμα καί τότε, ώς έννοια ήταν τόσο άκατανόητη γιά τούς φιλοσόφους
καί τούς μη έξελικτικούς, ώστε μέχρι σήμερα οί έξελικτικοί πρέπει νά καταβάλ­
λουν μεγάλες προσπάθειες γιά νά καταδείξουν στούς τελευταίους την άποτελε-
σματικότητά της.

572
 Η ΑΙΤΙΑΚΗ Ε Ρ Μ Η Ν Ε ΙΑ Τ Η Σ ΕΞΕΛΙΞΗΣ: Φ ΥΣΙΚΗ ΕΠ ΙΛΟΓΗ

Ή αντίσταση φυσικά δεν ήταν καθολική. Σχεδόν δλοι οι αντίπαλοι τοΰ Δαρ-
βίνου δέχονταν την έπιλογή σε κάποιο βαθμό, ισχυρίζονταν όμως ότι τα κύρια
φαινόμενα καί οί σημαντικότερες διεργασίες τής έξέλιξης δεν ήταν δυνατόν να
έρμηνευθοΰν από αύτή. Ό ίδιος ό Δαρβίνος, όπως γνωρίζουμε, αποδεχόταν ορι­
σμένες μή έπιλεκτικές διεργασίες, όπως ή έπίδραση τής χρήσης καί τής αχρη­
σίας. Εντούτοις, γι’ αύτόν ή έπιλογή ήταν μακράν ό σημαντικότερος μηχανι­
σμός έξελικτικής αλλαγής. Οί περισσότεροι αντίπαλοί του θεωρούσαν ότι είχε
περιορισμένη, άν όχι αμελητέα, σημασία.
Ποιοι ήταν οί παράγοντες πού οδήγησαν σε μια τόσο σθεναρή αντίσταση
κατά τής έπιλογής; Φαίνεται ότι ή άντίσταση αύτή δεν μπορεί νά άποδοθεΐ μόνο
σε εναν παράγοντα, άλλά στο εύρύ φάσμα των αντίθετων έπιχειρημάτων. Κα­
νείς δεν έχει άκόμη καταγράψει καί άναλύσει όλες τις άντιρρήσεις πού διατυπώ­
θηκαν, άλλά οί σημαντικότερες παρατίθενται στά γραπτά τών K ellogg (1907),
D elag e/G o ld sm ith (1912), Plate (1924), H ertw ig (1927), T schulok (1929)
καί διαφόρων Γάλλων έρευνητών, όπως οί Caullery, C uenot, Vandel καί G rasse.
Τά έπιχειρήματα τών φιλοσόφων διατυπώθηκαν άπό τον C assirer (1950) καί τον
Popper (1972). Στή συνέχεια παρατίθενται ορισμένοι άπό τούς κύριους παρά­
γοντες πού ένίσχυσαν τήν άντίσταση στή φυσική έπιλογή.

Ή άπειλή γιά το επιχείρημα περί σχεδιασμοϋ

Ερμηνεύοντας τήν τελειότητα τής προσαρμογής με τήν έπίκληση ύλιστικών δυ­

νάμεων (έπιλογή), κατά κάποιο τρόπο άπομάκρυνε κανείς τον Θεό άπό τή δημι­
ουργία του. Κατέρριπτε τά βασικά έπιχειρήματα τής φυσικής θεολογίας, καί όρ-
θώς ειπώθηκε ότι ή φυσική θεολογία ώς βιώσιμη άντίληψη πέθανε στις 24 Νοεμ­
βρίου 1859. Αύτό έξόργισε πολύ, όχι μόνο τούς θεολόγους, άλλά όλους τούς φυ­
σιοδίφες γιά τούς όποιους ή φυσική θεολογία ήταν ή βασική τους κοσμοαντίληψη.
Γι’ αύτούς, ή θεωρία τής φυσικής έπιλογής ήταν έντελώς ανήθικη. Αύτό έννο-
οϋσε ό Sedgw ick, όταν έξέφραζε τήν άγωνία καί τήν αποδοκιμασία του: «Ή έπί-
πλαστη φυσική φιλοσοφία τής σύγχρονης έποχής άπογυμνώνει τον ’Άνθρωπο
άπ’ όλα τά ήθικά χαρακτηριστικά του». Άποκηρύσσοντας τά τελικά αίτια, συνέ­
χιζε ό Sedgw ick, ή θεωρία τού Δαρβίνου «δείχνει τή διεφθαρμένη άντίληψη μέ­
ρους τών ύποστηρικτών της. Τί είναι αύτό πού μάς δίνει τήν αίσθηση τοΰ σωστού
καί τού λάθους; Τού Νόμου; Τού καθήκοντος; Τού αιτίου καί τού αποτελέσμα­
τος;» (Hull, 1973). Ό Θεός είχε δώσει σκοπό στον κόσμο καί ή ήθική τάξη τού
κόσμου ήταν μέρος τού σκοπού αύτού.’Άν άντικαταστήσουμε τό σκοπό με τήν αύ-
τόματη διεργασία τής φυσικής έπιλογής, δεν άφαιρούμε μόνο τον δημιουργό άπό
τήν αντίληψή μας γιά τον κόσμο, άλλά καταστρέφουμε καί τά θεμέλια τής ήθικής.
Ή άποδοκιμασία τού Sedgw ick αποκαλύπτει ότι τό ζήτημα ήταν πολύ πιο

573
 ΕΞΕΛΙΞΗ

σύνθετο από την απλή κατάρριψη τής αντίληψης του Paley για τη σχεδιασμένη
προσαρμογή. Αύτό είναι ακόμα πιο σαφές στην αντίδραση τοΰ Κ. Ε. von Baer
(1876) έναντι τοΰ Δαρβίνου. Ό von Baer ήταν ακραιφνής τελεολόγος. Ό ορ­
γανικός κόσμος δέν ήταν μόνο «zw eckm ässig» (όρος αγαπητός στον Kant, πού
σημαίνει καλά προσαρμοσμένος), άλλα καί «zielstrebig» (κατευθυνόμενος προς
ένα στόχο). Εφόσον υπάρχει ή κατεύθυνση προς τό στόχο, ισχυρίζεται ό von
Baer, ή προσαρμογή προηγείται τοΰ σχηματισμού νέων δομών, ένώ σύμφωνα
μέ τον Δαρβίνο ή προσαρμογή είναι αποτέλεσμα τοΰ σχηματισμού δομών μέσω
τής φυσικής έπιλογής (1876: 332). Γιά τους τελεολόγους, ή τάση προς μεγαλύ­
τερη τελειότητα, προς όλο καί περισσότερη άρμονία, είναι έγγενής στή φύση.
'Ό π ω ς τόνιζε καί ό A gassiz, μπορούσε κανείς να δεΐ παντού ένδείξεις τού υπο­
κείμενου σχεδίου. 'Ένα τέτοιο σχέδιο μπορούσε να υλοποιηθεί μόνο μέσα άπό νό­
μους, καί άρκετοί τέτοιοι «νόμοι» προτάθηκαν κατά τήν προδαρβινική περίοδο,
όπως ό πενταμερισμός τού M acLeay ώς βάση τής ταξινόμησης, ή ό νόμος τής
πολικότητας τού E dw ard Forbes για τήν ερμηνεία τής κατανομής, ή ή τριπλή
παραλληλία τού A gassiz μεταξύ οντογένεσης, προόδου στα άπολιθώματα καί
προόδου στή μορφολογία (B ow ler, 1977β).
Μέ τήν άποδοχή τής εξέλιξης ή εύταξία τού κόσμου έγινε έξαιρετικά οξύ πρό­
βλημα. Ά ν ό κόσμος είχε δημιουργηθεΐ σέ μία στιγμή (ή σέ έξι μέρες) καί είχε
παραμείνει σταθερός έκτοτε, ή άρμονία του θά μπορούσε νά έξηγηθεΐ ώς προϊόν
ένός καλά μελετημένου σχεδίου. Σέ έναν κόσμο πού έξελίσσεται καί άλλάζει
διαρκώς ή διατήρηση τής τάξης συνιστούσε σοβαρό πρόβλημα. Γ ιά τούς πρώι­
μους έξελικτικούς (τούς φυσικούς φιλοσόφους, τον Lam arck καί τον C ham bers)
άποτελούσε άξίωμα ότι ή έξέλιξη ήταν μιά «άνιούσα» κίνηση. Ά πό τις πρώτες
ύλες καί τούς άπλούστερους οργανισμούς (Έ γχυματικά), ύπήρχε σταθερή καί
προοδευτική πορεία πού κορυφώθηκε μέ τήν έξέλιξη τού άνθρώπου. Ή άποδοχή
τής κοσμικής τελεολογίας ήταν άναγκαΐο έπακόλουθο τής άποδοχής τής έξέλι-
ξης. Ή δυνατότητα ερμηνείας τής χρονοποιημένης Φυσικής Κλίμακας είχε λοι­
πόν ένα κόστος: δημιούργησε τήν άνάγκη ερμηνείας τελικών αιτίων. Στήν πραγ­
ματικότητα, ή εικόνα τής προοδευτικής εξέλιξης ήταν τόσο έντυπωσιακή ώστε,
άκόμα καί άφότου έπαψε νά άποτελεΐ πρόβλημα γιά όσους άποδέχονταν τή θε­
ωρία τής φυσικής έπιλογής, διατήρησε τήν άξιοπιστία της σέ μεγάλο βαθμό, όχι
μόνο γιά μιά άπρόσμενα μεγάλη μερίδα τής κοινότητας τών βιολόγων, άλλά
ιδίως γιά τό εύρύ κοινό καί τούς θεολόγους. Ή μάχη έναντίον τής κοσμικής τε­
λεολογίας («άναγκαιότητας») άποτέλεσε τό κύριο άντικείμενο τού έργου τού
M onod Τύχη και άναγκαιότητα]() καί ό ίδιος στόχος ύπήρχε, ρητώς ή έμμέσως,
στά γραπτά όλων τών έξελικτικών πού άσχολήθηκαν μέ τήν άποκαλούμενη προ-16

16. [ Κυκλοφόρησε σέ ελληνική μετάφραση τό 1971 άπό τις Εκδόσεις Ράππα. ]

 Η ΑΙΤΙΑ Κ Η Ε Ρ Μ Η Ν Ε ΙΑ Τ Η Σ ΕΞΕΛΙΞΗΣ: Φ ΥΣΙΚ Η ΕΠ ΙΛΟ Γ Η

οδευτική έξέλιξη (δπως ό Simpson). Εντούτοις, τό να πείσει κανείς κάποιον πού

δεν είναι έξοικειωμένος με τούς έξελικτικούς μηχανισμούς δτι ό κόσμος δεν είναι
προκαθορισμένος καί — κατά κάποιο τρόπο— προγραμματισμένος, φαίνεται
απελπιστικά δύσκολο. «Πώς μπορεί ό άνθρωπος, τά δελφίνια, τά παραδείσια
πουλιά, ή οί μέλισσες νά έχουν έξελιχθεΐ τυχαία;», αύτό είναι τό τυπικό έρώτη-
μα πού δέχεται κανείς ύπερβολικά συχνά ακόμα καί σήμερα. «'Ένας κόσμος χ ω ­
ρίς σκοπό δεν άφήνει καί τον άνθρωπο χωρίς σκοπό;» Ή άποδοχή τής φυσικής
έπιλογής φαίνεται συνεπώς νά θέτει ένα σοβαρό μεταφυσικό δίλημμα.17
Ή κατάσταση στις δεκαετίες του 1860 καί του 1870 έπιδεινώθηκε έξαιτίας
τής διαμάχης μεταξύ φιλελεύθερων καί συντηρητικών θεολόγων (όταν οί φιλε­
λεύθεροι προσπάθησαν νά συμβιβαστούν με τη σκέψη τού Δαρβίνου), καθώς καί
μεταξύ έκκλησίας καί πολιτείας. Γιά μερικούς έξελικτικούς, με προεξάρχοντα
τον Haeckel στη Γερμανία, ή κυριότερη σημασία τής έξέλιξης καί τής απόρριψης
κάθε μορφής φιναλισμοΰ ήταν ότι άποτέλεσαν τρόπον τινά ένίσχυση τού υλι­
σμού.'Όπως είπε ό Weismann (1909:4-5): «Ή αρχή τής έπιλογής έλυσε τό γρί­
φο τής προσαρμοστικότητας [Zweckmässigkeit] πού έμφανίζεται χωρίς νά πα­
ρεμβαίνει κάποια δύναμη κατευθυνόμενη προς ένα σκοπό».
’Έτσι, με τή φυσική έπιλογή οχι μόνο δεν ήταν άναγκαία ή ύπαρξη ενός σχε­
διαστή, αλλά ήρθε καί τό τέλος τής κοσμικής τελεολογίας (φιναλισμού). Τελι­
κά, έγινε φανερό ότι ό όρος «τελεολογικό» είχε χρησιμοποιηθεί γιά ένα πολύ
ετερογενές σύνολο φαινομένων, ορισμένα από τά όποια — όχι ή κοσμική τελεο-
λογία— , αποτελούν έγκυρες έπιστημονικές διεργασίες (βλ. Κεφάλαιο 2 ).18 Ό
φιναλισμός έσβησε αργά, ακόμα καί γιά τήν έξελικτική βιολογία, καί ορισμένοι
μεταδαρβινικοί έξελικτικοί τον αναβίωσαν ύπό τή μορφή τής όρϋογέν^σης ή αν­
τίστοιχων έννοιών (βλ. σσ. 586-590).
Ή δημοσίευση τής Κ αταγωγής έπέφερε μιά καθοριστική αλλαγή στή σχέση
μεταξύ έπιστήμης (βιολογίας) καί θρησκείας, ιδίως στήν ’Αγγλία. Μέχρι τό
1859, ό δημιουργισμός, ή φυσική θεολογία, ή δημιουργιστική ίδεαλιστική μορ­
φολογία καί άλλες ερμηνευτικές θεωρίες στις όποιες ό Θεός παίζει σημαντικό
ρόλο, θεωρούνταν έγκυρες έπιστημονικές θεωρίες. Στις άντιπαραθέσεις, έπιστή-
μονες συγκρούονταν με έπιστήμονες. Μετά τό 1859, τά θρησκευτικά έπιχειρή-
ματα γρήγορα έξαφανίστηκαν από τις έπιστημονικές προτάσεις καί, όπως όξυ-
δερκώς έδειξε ό Gillispie (1951), άντιπαρατιθέμενοι ήταν πλέον ή οργανωμένη
θρησκεία (έκκλησία) καί οί έπιστήμονες.

17. Γιά λεπτομερέστερη πραγμάτευση των αλλαγών που έπέφερε στις μεταφυσικές αντιλήψεις
ή θεωρία τής φυσικής έπιλογής, βλ. έπίσης Passmore (1959), Bowler (1977β), Ruse (1979α) και
Gillespie (1979).
18. Γιά πλήρη πραγμάτευση τοΰ προβλήματος τής τελεολογίας, βλ. Κεφάλαιο 2.

5~5
 ΕΞΕΛΙΞΗ

rH ισχύς τής ούσιοκρατίας

Ή φυσική έπιλογή δεν έ'χει νόημα για έναν ούσιοκράτη, άφοΰ δεν μπορεί ποτέ να
αγγίξει την υποκείμενη ούσία, άλλα μόνο να έξαλείψει τις αποκλίσεις από τον τύ­
πο. Γιά τον ούσιοκράτη, ή φυσική έπιλογή είναι έν πολλοΐς μόνο αρνητική διερ­
γασία, Ικανή να έξαλείψει τό ακατάλληλο άλλα άνίκανη να παίξει δημιουργικό
ρόλο. Ό Lyell άναφέρθηκε ειδικά στήν «άμιγώς έξαλειπτική δύναμη τής φυσικής
έπιλογής» καί θεώρησε ότι θά χρειάζονταν κάποιες άληθινά δημιουργικές φυσι­
κές δυνάμεις για νά παραχθοΰν τα άνώτερα φυτά, τα ζώα και ό άνθρωπος.
’Έ χει υποστηριχθεΐ ότι ή φυσική έπιλογή, αν καί οί βιταλιστές τήν άπέρρι-
πταν (κάτι πού όντως συνέβαινε), γινόταν άντιθέτως άποδεκτή άπό τούς μηχα-
νιστές. Τα γεγονότα δέν στηρίζουν τον ισχυρισμό αύτό. 'Ό λοι σχεδόν οί πειρα­
ματιστές βιολόγοι ήταν μηχανιστές άλλα μέχρι σχετικώς πρόσφατα, δηλαδή
μέχρι τήν έξελικτική σύνθεση, άπέρριπταν τή φυσική έπιλογή σχεδόν ομόφωνα.
Τήν άποδέχονταν μόνον όσοι είχαν υιοθετήσει τήν πληθυσμιακή σκέψη. Οί έμ-
βρυολόγοι συγκεκριμένα, πού άνέκαθεν έργάζονταν μέ έναν δεδομένο άτομικό
οργανισμό καί μέχρι προσφάτως δέν μελετούσαν ποτέ πληθυσμούς, δυσκολεύ­
ονταν πολύ νά κατανοήσουν τή φυσική έπιλογή. Αύτό είναι έμφανές στά γραπτά
τού Τ. Η. Morgan καί τού Ε. Β. Wilson, ό όποιος, σύμφωνα μέ τον Muller (1943:
35), μέχρι καί τή δεκαετία τού 1930, «δέν ήταν άκόμη τελείως έτοιμος νά πα­
ραδεχθεί ότι τό φύρδην μίγδην μπορεί νά προσφέρει ικανοποιητική ερμηνεία τών
οργανικών προσαρμογών».
'Ένα άπό τά παράδοξα τού πεδίου είναι ότι άρκετοί γνωστοί πειραματιστές
βιολόγοι πού γνώριζαν σέ βάθος τον έπιλεκτισμό δέν έπαυαν νά χρησιμοποιούν
ούσιοκρατικά έπιχειρήματα στις έξελικτικές τους άναλύσεις. Αύτό ισχύει, λόγου
χάρη, γιά δύο πολύ διακεκριμένους βιολόγους, τον Waddington καί τον Monod.
Χαρακτήριζε έπίσης τά έπιχειρήματα τών φυσικών καί τών μαθηματικών πού
παρακολούθησαν τό συνέδριο Wistar (Moorhead/Kaplan, 1967).

rH άσάφεια τοϋ όρον «έπιλογή»

Ό ίδιος ό Δαρβίνος ποτέ δέν έμεινε ικανοποιημένος μέ τον όρο «έπιλογή», πολ­
λοί άπό τούς ύποστηρικτές του τον άπεχθάνονταν καί οί άντίπαλοί του τον έπέ-
κριναν καί τον χλεύαζαν. Αύτό πού άργότερα άποκάλεσε φυσική έπιλογή, στις
28 Σεπτεμβρίου 1838 ό Δαρβίνος τό ονόμαζε «σφήνωμα» (wedging): «Μπορεί
κανείς νά πει ότι υπάρχει μιά δύναμη σάν έκατό χιλιάδες σφήνες πού προσπα­
θούν νά ένσφηνώσουν κάθε είδος προσαρμοσμένης δομής στά κενά τής οικονο­
μίας τής φύσης» (D: 135). Υιοθέτησε τον όρο «έπιλογή» στις άρχές τής δεκαε-

5"’6
 Η Α ΙΤ ΙΑ Κ Η Ε Ρ Μ Η Ν Ε ΙΑ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ : Φ Τ Σ ΙΚ Η Ε Π ΙΛ Ο Γ Η

χίας χοΰ 1840, δχαν συνέλαβε την αναλογία μέ την τεχνητή έπιλογή πού έφάρ-
μοζαν οΐ βελτιωτές (Ospovat, 1979).
Ό Limoges (1970: 144-146) όρθώς έπισημαίνει οτι υπήρχαν σημαντικές
αμφιβολίες σχετικά μέ τη φύση τής φυσικής έπιλογής στη μεταδαρβίνεια βι­
βλιογραφία. Είναι παράγοντας, διεργασία, ή αποτέλεσμα διεργασίας; Ή μεγα­
λύτερη αδυναμία του ορού είναι δτι υπονοεί την ύπαρξη κάποιου πού έπιλέγει.
ΟΙ έπικριτές του Δαρβίνου έξοργίζονταν μέ αύτή την άνευ αναστολών προσωπο­
ποίηση τής φύσης. ΈκεΤ δπου οι φυσικοί θεολόγοι θά έπικαλοΰνταν τον Θεό, ό
Δαρβίνος έπικαλεΐται τη φύση: «Ή φύση δέν ένδιαφέρεται γιά την έμφάνιση,
παρά μόνο στο βαθμό πού αύτή μπορεί νά χρησιμεύσει σέ κάποιο δν. Μπορεί νά
δράσει σέ κάθε έσωτερικό όργανό, σέ κάθε απόχρωση δομικής διαφοράς, σέ ολό­
κληρο τό μηχανισμό τής ζωής» (Κ α ταγω γή: 83). «Ή φυσική έπιλογή έξετάζει
έξονυχιστικά νυχθημερόν, σέ όλο τον κόσμο, κάθε παραλλαγή, ακόμα καί τήν
πιο άνεπαίσθητη» (σ. 84). Μήπως ό Δαρβίνος είχε καταργήσει τον Θεό τής Βί­
βλου μόνο και μόνο γιά νά τον άντικαταστήσει μέ έ'ναν νέο θεό, τή φύση;
Ή δυσφορία τών φίλων του άπέναντι στον όρο «φυσική έπιλογή» έκανε τον
Δαρβίνο νά υίοθετήσει τή μεταφορά του Spencer «έπιβίωση τοΰ καταλληλότε­
ρου» στις μεταγενέστερες έκδόσεις τής Καταγωγής. Δυστυχώς έτσι έγείρεται ή
αντίρρηση ότι ολόκληρη ή θεωρία τής φυσικής έπιλογής στηρίζεται σέ μιά ταυτο­
λογία: «Ποιοι έπιβιώνουν; ΟΙ καταλληλότεροι. Καί ποιοι είναι οί καταλληλότε­
ροι; Αύτοί πού έπιβιώνουν». Ό Δαρβίνος φυσικά ποτέ δέν είπε κάτι τέτοιο. Είπε
μόνο ότι μέσα στις άμέτρητες παραλλαγές κάθε είδους, «έμφανίζονται ένίοτε, στήν
πορεία χιλιάδων γενεών», ορισμένες «χρήσιμες μέ κάποιον τρόπο σέ κάθε ον κατά
τή μεγαλειώδη καί πολύπλοκη μάχη τής ζωής» (Κ αταγω γή: 80) καί ότι «τά ά­
τομα πού διαθέτουν κάποιο πλεονέκτημα, έστω καί μικρό, σέ σχέση μέ τά ύπόλοι-
πα, θά έχουν τις περισσότερες εύκαιρίες νά έπιβιώσουν καί νά άναπαραχθοΰν» (σ.
81). Δέν ύπάρχει τίποτε τό κυκλικό στή δήλωση αύτή. Ό Williams ( 1973β) καί
οί Mills/ Beatty (1979) έχουν άναλύσει τή λογική βάση τοΰ έπιχειρήματος τοΰ
Δαρβίνου καί έχουν επίσης συμπεράνει ότι δέν περιέχει τήν παραμικρή ταυτολο­
γία (άλλά βλ. Caplan, 1978).
Στά χρόνια πού άκολούθησαν έγιναν έπανειλημμένες προσπάθειες νά βρεθεί
καλύτερος όρος από τή φυσική έπιλογή, άλλά καί άπό τήν έπιβίωση τοΰ καταλ­
ληλότερου, χωρίς έπιτυχία. Ό ίδιος ό Δαρβίνος σκέφτηκε τή «φυσική διατήρη­
ση», άλλά ακόμα καί αύτός ό όρος δέν άναδεικνύει τή δημιουργική συνιστώσα
τής φυσικής έπιλογής, ή όποια οφείλεται στήν έναλλαγή μεταξύ γενετικού άνα-
συνδυασμοΰ καί αναπαραγωγικής έπιτυχίας, πτυχή τής φυσικής έπιλογής πού
έπεσήμαναν ό Julian Huxley, ό Dobzhansky καί άλλοι σύγχρονοι έξελικτικοί. Ή
σημερινή γενιά τών βιολόγων έχει τόσο πολύ συνηθίσει τον όρο «φυσική έπιλο­
γή», ώστε δέν συμμερίζεται τις ανησυχίες τής έποχής τοΰ Δαρβίνου.

5” 7
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

'Εξέλιξη που οφείλεται σε τυχαία συμβάντα

Ή θεωρία του Δαρβίνου άπέρριπτε με αδιαλλαξία την ύπαρξη όποιουδήποτε φι-

ναλιστικοΰ παράγοντα στα αίτια τής έξελικτικής αλλαγής και αύτό ένίσχυε την
αντίσταση πολλών στη φυσική έπιλογή. ΟΙ περισσότεροι από τους συγχρόνους
του μπορούσαν να δουν μόνο μία έναλλακτική δυνατότητα για τον τελεολογικό
καθορισμό, τα ατυχήματα. ’Ό ντως, μέχρι τη σύγχρονη έποχή, πολλοί έπιστή-
μονες καί φιλόσοφοι έχουν άπορρίψει την έπιλογή, λέγοντας ότι είναι αδιανόητο
«ή θαυμαστή αρμονία τών οργανισμών» να οφείλεται συνολικά σε τυχαία συμ­
βάντα. Εκείνοι που διατύπωσαν την αντίρρηση αύτή παρέβλεψαν τό γεγονός
ότι ή φυσική έπιλογή αποτελεί διεργασία πού περιλαμβάνει δύο στάδια. Στο
πρώτο στάδιο, την παραγωγή γενετικής ποικιλομορφίας, τα τυχαία συμβάντα
όντως κυριαρχούν. Ή διευθέτηση όμως τής γενετικής ποικιλομορφίας άπό τη
φυσική έπιλογή στο δεύτερο στάδιο είναι κάθε άλλο παρά τυχαία διεργασία. Ή
έπιλογή έπίσης δεν είναι, όπως μερικές φορές ειπώθηκε, κάτι άνάμεσα στην τύ­
χη καί την άναγκαιότητα, άλλά κάτι έντελώς νέο πού ξεφεύγει άπό τό δίλημμα
τής έπιλογής άνάμεσα σέ αυτές τις δύο αρχές. Κανείς δέν τό έχει έκφράσει αύτό
καλύτερα άπό τον Sewall Wright (1967: 117): «Ή δαρβινική διεργασία τής συ­
νεχούς αλληλεπίδρασης μιας τυχαίας καί μιας έπιλεκτικής διεργασίας δέν βρί­
σκεται άνάμεσα στην καθαρή τύχη καί τον καθαρό καθορισμό, άλλά διαφέρει
ποιοτικά ώς προς τις συνέπειες καί άπό τά δύο».
Είναι άξιοσημείωτο πόσο πολύ έ'χει παραβλεφθεΐ τό γεγονός ότι μέ τη φυ­
σική έπιλογή ό Δαρβίνος είχε εισαγάγει μιά έντελώς νέα καί έπαναστατική αρ­
χή πού δέν άποδυναμώνεται διόλου άπό τήν έ'νσταση ότι ή θεωρία αύτή στηρίζε­
ται πλήρως στά τυχαία συμβάντα. Ό ίδιος ό Δαρβίνος φαίνεται ότι ένίοτε τό ξε­
χνούσε αύτό, άφού κάποια στιγμή έξομολογήθηκε ότι τον άπασχολούσε έντονα
«ή έξαιρετική δυσκολία ή μάλλον ή άδυναμία νά συλλάβει αύτό τό απέραντο καί
θαυμάσιο σύμπαν ... ώς άποτέλεσμα τυφλής τύχης ή άναγκαιότητας» (1958:
92), σάν αύτές νά ήταν οί μοναδικές δυνατότητες.
Ή φυσική έπιλογή έχει άποδειχθεΐ ιδιαιτέρως προβληματική γιά τούς φυσι­
κούς, έπειδή διαφέρει τόσο πολύ άπό τις θεωρίες καί τούς νόμους τής φυσικής.
Δέν είναι ούτε αύστηρώς αιτιοκρατική, ούτε προβλεπτική, άλλά πιθανοκρατική
μέ έντονο στοχαστικό στοιχείο. "Αν σέ κάποιον άρέσει ή δέν άρέσει μιά τέτοια
απείθαρχη διεργασία δέν έ'χει σημασία. Τό γεγονός είναι ότι συμβαίνει στή φύση
καί ότι έχει καταλυτική σημασία γιά τή μοίρα τών γονοτύπων.

5"«
 Η Α ΙΤ ΙΑ Κ Η Ε Ρ Μ Η Ν Ε ΙΑ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ : Φ Υ Σ ΙΚ Η Ε Π ΙΛ Ο Γ Η

Μεθοδολογικές άντφρήσεις στή φυσική επιλογή

Δεν έκφράστηκαν μόνο έπιστημονικές αντιρρήσεις για τή θεωρία τής φυσικής

έπιλογής. Θά πρέπει να θυμόμαστε ότι με την Κ αταγω γή παρουσιάστηκαν στον
κόσμο για πρώτη φορά οί αρχές και ή μεθοδολογία τής έξελικτικής βιολογίας.
Σχεδόν όλοι οί αντίπαλοι του Δαρβίνου ήταν μαθηματικοί, μηχανικοί, φυσικοί,
φιλόσοφοι, θεολόγοι, ή άλλου είδους ειδικοί, των όποιων οί γνώσεις γιά τή βιο­
λογία ήταν απελπιστικά περιορισμένες. Εντούτοις, ένιωθαν ότι ή έξέλιξη απο­
τελούσε αντικείμενο μέ αρκετή σημασία ώστε νά δικαιολογεί τή συμμετοχή ό­
λων στή συζήτηση. ’Όντας ανίκανοι νά προβάλουν έπιστημονικά έπιχειρήματα,
κατέφευγαν στον ισχυρισμό ότι ό Δαρβίνος είχε παραβιάσει τούς κανόνες τής σο­
βαρής έπιστημονικής μεθοδολογίας (Hull, 1973). Έ λεγα ν ότι τό έργο του ήταν
είκοτολογικό, υποθετικό, συμπερασματικό και ανώριμο. Έπέκριναν έπίσης τά
συμπεράσματά του έπειδή δέν είχαν έξαχθεΐ μέ έπαγωγή, τήν όποια θεωρούσαν
«τή μόνη έγκυρη έπιστημονική μέθοδο». Επιπλέον, ή θεωρία τής έξέλιξης έπα-
νειλημμένως θεωρήθηκε απαράδεκτη, έπειδή δέν βασιζόταν σέ πειράματα (ό
Bateson τή θεωρούσε απαράδεκτη ακόμη καί τό 1922). Στοιχεία πού προέκυ-
πταν από συγκρίσεις και παρατηρήσεις δέν ήταν έπιστημονικά, έλεγαν. Τά στοι­
χεία έπρεπε νά είναι πειραματικά.
Οί έπικρίσεις αύτές βασίζονταν όλες στήν έσφαλμένη, όπως σήμερα γνωρί­
ζουμε καλά, ύπόθεση ότι τά φαινόμενα καί οί διεργασίες πού περιέχουν πληρο­
φορίες παραγόμενες- από τή χρονική διάρκεια θά πρέπει νά μελετώνται μέ τις
ίδιες μεθόδους όπως οί άμιγώς λειτουργικές διεργασίες. Γενικότερα, ή ύπόθεση
αύτή ύποστηρίζει ότι οί μέθοδοι πού είχαν άποδειχθεΐ χρήσιμες στις φυσικές
έπιστήμες (μέ τό πολύ περιορισμένο σύμπαν τών φαινομένων τους) είναι απο­
λύτως έπαρκεΐς γιά όλες τις έπιστήμες. 'Όσοι έπικριτές τού Δαρβίνου τον κα­
τηγορούσαν ότι δέν ακολουθεί κατάλληλες έπιστημονικές μεθόδους καί δέν πα­
ρέχει αδιάσειστες αποδείξεις δέν συνειδητοποιούσαν ότι στά μέσα τού 19ου αιώ­
να γινόταν μεθοδολογική έπανάσταση στήν έπιστήμη. Ή συνεπής έφαρμογή τής
ύποθετικοπαραγωγικής μεθόδου από τον Δαρβίνο (Ghiselin, 1969) βοήθησε
σημαντικά νά καθιερωθεί καί νά γίνει εύυπόληπτη ή μέθοδος αύτή καί έπέφερε
τήν αναθεώρηση τών κριτηρίων πού απαιτούνται γιά νά θεωρείται έγκυρη μιά
θεωρία (βλ. Κεφάλαιο 2). Ό Δαρβίνος περισσότερο από όποιονδήποτε άλλον
έδειξε πόσο πολύ διαφέρει άπό πολλές άπόψεις ή διαμόρφωση τών θεωριών στή
βιολογία σέ σύγκριση μέ τις θεωρίες τής κλασικής φυσικής (Hull, 1973· Hodge,
1977· 1989).
Οί ιστορικές άφηγήσεις σπανίως (ίσως ούδέποτε) είναι δυνατόν νά έλεγχθούν
μέσω πειραμάτων. Παραταύτα, μπορεί κανείς νά «εικάζει» σέ σχέση μέ αύτές,

5 "9
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

δπως θα έλεγε ό Δαρβίνος, δηλαδή μπορεί κανείς να διατυπώνει υποθέσεις βασι­

σμένες σε παρατηρήσεις, οί όποιες μπορεί κατόπιν να έλεγχθοΰν μέσω περαιτέρω
παρατηρήσεων. Καί αύτό ακριβώς έκανε αδιάκοπα ό Δαρβίνος. Οί εικασίες του
ήταν μια καλά πειθαρχημένη διαδικασία τήν όποια χρησιμοποιούσε, όπως κάθε
σύγχρονος έπιστήμονας, για να κατευθύνει τον έλεγχο τών περαιτέρω παρατη­
ρήσεων καί, όταν αύτό ήταν δυνατόν, τό σχεδιασμό πειραμάτων.
Χωρίς άμφιβολία, ή σημαντικότερη άπόκλιση στή μεθοδολογία του Δαρβί-
νου ήταν ότι κατέδειξε τήν έγκυρότητα τών έρωτημάτων «γιατί;». Τα εξελι­
κτικά αίτια είναι δυνατόν να άναλυθοΰν μόνο θέτοντας έρωτήματα «γιατί;». Τό
έρώτημα «Γιατί είναι πράσινα τα φασμίδια;» δεν άποτελεΐ άναζήτηση τελικών
αιτίων, άλλα παρελθουσών (ή σύγχρονων) έπιλεκτικών πιέσεων. Τό έρώτημα
«Γιατί τα ζώα τών Γκαλάπαγκος σχετίζονται πιο στενά με τα ζώα τής Νοτίου
Αμερικής άπ’ ό,τι με τα ζώα άλλων νησιών του Ειρηνικού;» είναι καί πάλι ένα
άπολύτως έγκυρο έπιστημονικό έρώτημα. Ή υποθετική άπάντηση οτι ή πανίδα
θά πρέπει νά έφτασε στά νησιά μέσω υπερωκεάνιου έποικισμού έπέτρεψε κάθε
είδους προβλέψεις, γιά παράδειγμα ότι ή πανίδα αυτή είναι πιθανότερο νά ήρθε
άπό τήν κοντινότερη πηγή (Νότιο ’Αμερική) ή ότι τά μή ιπτάμενα ζώα θά πρέ­
πει νά συνάντησαν πολύ μεγαλύτερες δυσκολίες γιά νά φτάσουν στά νησιά άπ’
ό,τι τά ιπτάμενα (έκτος κι αν διέθεταν ειδικά μέσα διασποράς). ’Ό ντως, τά χερ­
σαία θηλαστικά είναι σπάνια ή άπόντα άπό τά πραγματικά νησιά, άλλά οί νυ­
χτερίδες φτάνουν στά περισσότερα άπό αύτά.
Με τή νέα μεθοδολογία του, ό Δαρβίνος μετέφερε ολόκληρο τό βασίλειο τών
άπώτατων αιτίων άπό τή θεολογία στήν έπιστήμη. Είχε πλήρη έπίγνωση τού τί
έκανε. Γιά κάθε ομάδα φαινομένων, ρωτούσε: «Ερμηνεύεται αύτό καλύτερα μέ­
σω τής (ειδικής) δημιουργίας ή ως άποτέλεσμα τής έξέλιξης μέσω κοινής προέ­
λευσης;» (G illespie, 1979).

'Απουσία άποδείξεων

’Ακόμα καί μερικοί άπό τούς φανατικότερους ύποστηρικτές τού Δαρβίνου παρα­
δέχονταν οτι ή θεωρία τής φυσικής έπιλογής βασιζόταν σχεδόν πλήρως σε παρα­
γωγικό συλλογισμό. Οί άντίπαλοί του άποκαλούσαν τή μέθοδο αύτή καθαρή
εικασία καί άπαιτούσαν έπαγωγικές ή πειραματικές άποδείξεις. Σχεδόν τό μόνο
πού μπορούσε νά παρουσιάσει ό Δαρβίνος ήταν ή άναλογία με τήν τεχνητή έπι-
λογή. ’Αλλά, όπως παραδέχθηκε ό Τ. Η. H uxley, κανένας έκτροφέας δεν είχε
ποτέ καταφέρει νά παραγάγει ένα νέο, άναπαραγωγικώς άπομονωμένο είδος
μέσω έπιλογής. Ό K ölliker άποκαλούσε «παθολογικές» τις πλέον παρεκκλί-
νουσες ράτσες σκύλων καί περιστεριών καί υποστήριζε σωστά ότι ποτέ δέν θά
μπορούσαν νά διατηρηθούν άπό μόνες τους στή φύση.

5 »c
 Η Α ΙΤ ΙΑ Κ Η Ε Ρ Μ Η Ν Ε ΙΑ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ : Φ Υ Σ ΙΚ Η Ε Π ΙΛ Ο Γ Η

Ή ανακάλυψη του μιμητισμού από τον Η. W. Bates (1862) ήρθε ώς θεόσταλ­

το δώρο, καί ό Δαρβίνος έγραψε αμέσως με έκδηλη χαρά μια πολύ έπαινετική
κριτική. Αύτό που είχε παρατηρήσει ό Bates ήταν ότι κάθε είδος ή γεωγραφική
φυλή των δυσάρεστων στή γεύση (αν όχι δηλητηριωδών) πεταλούδων Helico-
nidae σχετιζόταν με ένα ή άρκετά είδη έδώδιμων πεταλούδων τα οποία μιμούν­
ταν τό χρωματισμό τους (μπεητσιανός μιμητισμός). ’Αλλά δεν ήταν μόνο αύτό!
"Οταν ένα είδος Heliconidae ποικίλλει γεωγραφικά (καί τά περισσότερα όντως
ποικίλλουν, συχνά πολύ έντονα), οί πιστοί άκόλουθοι πού τό μιμούνται ύφίσταν-
ται άκριβώς τις ίδιες άλλαγές μέ τά κακής γεύσης πρότυπά τους. Ό Bates (1862:
512) όρθώς συμπέρανε ότι αύτός ό τύπος ποικιλομορφίας μπορεί νά οφείλεται
μόνο στή «φυσική έπιλογή, μέ παράγοντες τής έπιλογής τά έντομοφάγα ζώα, τά
οποία καταστρέφουν σταδιακά τις παραλλαγές πού δέν είναι άρκετά όμοιες [μέ
τά πρότυπά τους] ώστε νά τά παραπλανήσουν». Ή γεωγραφική ποικιλομορφία
τών πεταλούδων, πού σέ ορισμένες περιπτώσεις μεταβάλλεται πολύ σταδιακά,
έδειχνε έπιπλέον ότι ό μιμητισμός δέν άποκτάται μέσω μεγάλων άλμάτων, άλλά
σταδιακά μέσω φυσικής έπιλογής. Μεταγενέστερες γενετικές άναλύσεις έπιβε-
βαίωσαν τό συμπέρασμα αυτό.19
Τό έργο τού Bates, μιά θαυμάσια έρευνα στο πλαίσιο τής φυσικής ιστορίας,
σύντομα έπιβεβαιώθηκε καί άπό άλλους έρευνητές. Ό Wallace άνακάλυψε μιά
παρόμοια κατάσταση στις πεταλούδες Papilionidae τής Ίνδομαλαισίας καί νέες
περιπτώσεις διαφόρων ειδών μιμητισμού άνακαλύπτονται κάθε χρόνο. Ή ση­
μαντικότερη έπέκταση τής άρχής τού μιμητισμού οφείλεται στον Fritz Müller
(1879), ό οποίος έδειξε ότι άμοιβαΤος μιμητισμός μπορεί νά έμφανίζεται έπίσης
μεταξύ δηλητηριωδών καί κακής γεύσης ζώων, όπως οί σφήκες καί τά φίδια
(μυλεριανός μιμητισμός). Εφόσον οί πιθανοί θηρευτές τους άναγκάζονται νά
μάθουν, έν μέρει τουλάχιστον, ποιά χρωματικά πρότυπα πρέπει νά άποφεύγουν,
συμφέρει τήν ομάδα όσων διαθέτουν προειδοποιητικό χρωματισμό νά υιοθετήσει
μόνο ένα πρότυπο σέ μιά δεδομένη περιοχή. 'Υπάρχει έπιλεκτικό πλεονέκτημα
γιά κάθε μέλος τής ομάδας πού διαθέτει αύτό τό προειδοποιητικό χρωματικό
πρότυπο. Δέν έκπλήσσει τό γεγονός ότι, σύμφωνα μέ τις άπαιτήσεις τής φυσικής
έπιλογής, όλα τά είδη πού άνήκουν σέ ένα δεδομένο μυλεριανό σύνολο ποικίλ­
λουν γεωγραφικά μέ παράλληλο τρόπο (Turner, 1977).
Μεγάλο μέρος τής έρευνας στήν έξελικτική βιολογία, ιδίως μετά τό 1930,
έχει άφιερωθεΤ στήν προσπάθεια νά ύπολογιστεΤ ή έπιλεκτική άξια τών διαφό­
ρων χαρακτηριστικών τών φυτών καί τών ζώων (βλ. Κεφάλαιο 12).
19. Για περιλήψεις τής γενετικής τοΰ μιμητισμού, με παραπομπές σέ εκτεταμένη πρόσθετη βι­
βλιογραφία, βλ. Ford (1964:201-246) και Turner (197Γ 1977). Οί γενετικές αναλύσεις πραγμα­
τοποιήθηκαν κατά ένα μεγάλο μέρος άπό τον Ρ. Μ. Sheppard καί τον C. A. Clarke. Γιά περαιτέρω βι­
βλιογραφία σχετικά μέ τό μιμητισμό, βλ. Wickler (1968) καί Blaisdell (1976).
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

'Αδυναμία διάψευσης

Σύμφωνα μέ τον Popper, επιστημονικές είναι μόνον οί θεωρίες πού μπορούν να

«διαψευσθούν». ’Αρκετοί φιλόσοφοι πού άντιτάχθηκαν στη φυσική επιλογή υπο­
στήριξαν ότι είναι αδύνατον να διαψεύσει κανείς τούς ισχυρισμούς πού βασίζον­
ται σε αύτήν. Έ δώ θα πρέπει να κάνουμε διάκριση άνάμεσα στή θεωρία τής φυ­
σικής έπιλογής καθαυτή καί τήν έφαρμογή τής φυσικής επιλογής σε συγκεκριμέ­
νες περιπτώσεις. Μόλις άσχοληθεΤ κανείς μέ συγκεκριμένες περιπτώσεις, μπο­
ρεί να κάνει προβλέψεις πού είναι δυνατόν να διαψευσθούν καταρχήν, μέσω τού
ελέγχου τους έναντι διαφόρων παραδοχών. Φυσικά, άληθεύει έπίσης ότι άρκε-
τοί σύγχρονοι φιλόσοφοι άμφισβητούν κατά πόσον μπορεί κανείς να βασίζεται
άποκλειστικά στή διαψευσιμότητα. Τέλος, έφόσον δέν ύπάρχουν πολλοί (ίσως
καί κανείς) μεταξύ των νεοδαρβινιστών πού να ισχυρίζονται ότι κάθε συνιστώσα
τού φαινοτύπου καί κάθε έξελικτική αλλαγή είναι άποτέλεσμα ad hoc έπιλογής,
τό έπιχείρημα τής μή διαψευσιμότητας είναι μάλλον άδύναμο.

'Ιδεολογική άντίστάση

’Αναπόφευκτα, ή έννοια τής φυσικής έπιλογής χρησιμοποιήθηκε τελικά καί γιά

τον άνθρωπο. Αύτό οδήγησε σέ διάφορες υπερβολές (όπως ο ρατσισμός), άλλά
καί στον άντίθετο ισχυρισμό οτι ή ύπόθεση περί ύπαρξης γενετικών διαφορών μέ
έπιλεκτική σημασία στον άνθρωπο έρχεται σέ σύγκρουση μέ τήν αρχή τής ισότη­
τας. Ή άκραία έφαρμογή τής ισότητας είχε ώς άποτέλεσμα νά άναπτυχθούν
σχολές ίσχυρού-περιβαλλοντισμού^,ίδίως στήν άμερικανική ανθρωπολογία καί
στήν ψυχολογία τής συμπεριφοράς. 'Όσο εύγενή κίνητρα καί αν είχε ή βασική
ιδεολογία τών κινημάτων αύτών, καί ίσως όσο άναγκαία καί άν ήταν γιά τήν
καταπολέμηση τού ρατσισμού καί τών κοινωνικών προκαταλήψεων, οί κυριότε-
ροι ισχυρισμοί τους δέν στηρίζονταν σέ στοιχεία, άλλά σέ μιά μή βιολογική αν­
τίληψη περί ισότητας. Ή κατάσταση έπιδεινώθηκε όταν έκανε τήν άποτρόπαιη
έμφάνισή του στήν ΕΣΣΔ ό λυσενκοϊσμός καί όταν ορισμένες μαρξιστικές ομά­
δες στις δυτικές χώρες άποφάσισαν νά πολεμήσουν τή γενετική καί νά προωθή­
σουν τον περιβαλλοντισμό. 'Ορισμένες έπιθέσεις έναντίον τής κοινωνιοβιολο-
γίας στά πρόσφατα χρόνια προήλθαν άπό τήν ίδια ιδεολογία. Ή σύνδεση τού
ονόματος τού Δαρβίνου μέ τον κοινωνικό δαρβινισμό τού Herbert Spencer έπί­
σης δυσχέρανε τήν άποδοχή τής φυσικής έπιλογής (Freeman, 1974· Nichols,
1974· Hertwig, 1921· Greene, 1977· Bannister, 1979).

582
 Η Α ΙΤ ΙΑ Κ Η Ε Ρ Μ Η Ν Ε ΙΑ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Α ΙΞ Η Σ : Φ Τ Σ ΙΚ Η Ε Π ΙΛ Ο Γ Η

'Εμπειρικές άντφρήσεις

Οί μελετητές τής ποικιλότητας διατύπωσαν ορισμένες έμπειρικές αντιρρήσεις

για τή φυσική έπιλογή. Με βάση τήν έπιβίωση των υπέρτερων ατόμων και τή
σταδιακή αλλαγή των πληθυσμών, θά περίμενε κανείς να υπάρχει πλήρης συνέ­
χεια στή φύση, ισχυρίζονταν. Στήν πραγματικότητα όμως αύτό πού συναντά
κανείς δεν είναι παρά ασυνέχειες. 'Ό λ α τά είδη χωρίζονται μεταξύ τους με αγε­
φύρωτα χάσματα καί δεν παρατηρούνται ένδιάμεσες μορφές. Πώς θά μπορού­
σαν νά έξελιχθούν μέσω σταδιακής έπιλογής τά φράγματα στειρότητας μεταξύ
τών ειδών; Τό πρόβλημα ήταν ακόμα σοβαρότερο στο έπίπεδο τών ανώτερων
κατηγοριών. Τά ανώτερα τάξα, όπως τά πτηνά καί τά θηλαστικά, ή τά σκαθά­
ρια καί οί πεταλούδες, έλεγαν οί σκεπτικιστές, είναι ύπερβολικά διακριτά μετα­
ξύ τους, γιά νά έπιτρέπουν τήν ερμηνεία τής προέλευσής τους από τή σταδιακή
έξέλιξη μέσω φυσικής έπιλογής. Επιπλέον, πώς μπορεί ή έπιλογή νά έρμηνεύσει
τήν έμφάνιση νέων δομών, όπως τά φτερά, όταν τά έν δυνάμει νέα όργανα δεν
μπορεί νά έχουν έπιλεκτική αξία παρά μόνον αφού μεγαλώσουν αρκετά, καί κατά
συνέπεια γίνουν πλήρως λειτουργικά; Τέλος, ποιος είναι ό ρόλος τών πολύ μι­
κρών διαφορών μεταξύ τών ατόμων ενός πληθυσμού, τις οποίες βλέπουμε σε ό­
λες τις μορφές σταδιακής εξέλιξης (συμπεριλαμβανομένης τής γεωγραφικής ποι-
κιλομορφίας), έλεγαν, όταν οί διαφορές είναι υπερβολικά μικρές γιά νά έ'χουν
έπιλεκτική σημασία; Οί ύπερασπιστές τής σταδιακής έξέλιξης έπρεπε νά καταρ-
ρίψουν τις αντιρρήσεις αύτές καί νά καταθέσουν αποδεικτικά στοιχεία γιά πάμ-
πολλες προϋποθέσεις τής θεωρίας τους:
(1) Διαθεσιμότητα ανεξάντλητων αποθεμάτων ατομικής ποικιλομορφίας.
(2) Κληρονομικότητα τών ατομικών διαφορών.
(3) Επιλεκτικό πλεονέκτημα ακόμα καί τών πιο ανεπαίσθητων διαφορών,
ώστε νά έχουν έξελικτική σημασία.
(4) ’Απεριόριστη απόκριση στήν έπιλογή.
(5) Ερμηνεία τών κύριων έξελικτικών καινοτομιών καί τής έμφάνισης τών
ανώτερων τάξων μέσω τής σταδιακής έξέλιξης.
Ούτε ό Δαρβίνος, ούτε οί ύποστηρικτές του ήταν αρχικά σέ θέση νά προσφέ­
ρουν τέτοια στοιχεία. Κατά συνέπεια, οί παραδοσιακές αντιρρήσεις διατυπώ­
νονταν μέχρι πρόσφατα, καί μάλιστα μέ ιδιαίτερη ένταση από τον Schindew olf
(1936), τον G oldschm idt (1940) καί ορισμένους Γάλλους ζωολόγους (Boesi-
ger, 1980). Μόνο στήν περίοδο τής νέας συστηματικής, ό Rensch, ό Mayr καί
άλλοι κατόρθωσαν νά αποδείξουν τήν πληθυσμιακή προέλευση τών ασυνεχειών
(M ayr, 1942· 1963), ένώ οί γενετιστές παρουσίασαν τά σχετικά μέ τήν ποικιλο-
μορφία στοιχεία πού απαιτούνταν γιά νά καταστεί αποτελεσματική ή έπιλογή.

5»3
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

Ε Ν Α Λ Λ Α Κ ΤΙΚ ΕΣ Ε Ξ Ε Λ ΙΚ Τ ΙΚ Ε Σ Θ Ε Ω Ρ ΙΕ Σ

Ή αποδοχή τής θεωρίας τής έξέλιξης δημιούργησε ένα δίλημμα σε δσους άπέρ-
ριπταν τήν έρμηνευτική αρχή του Δαρβίνου, τή φυσική έπιλογή. Ποιος άλλος
παράγοντας (ή παράγοντες) θά μπορούσε να έλέγχει τήν έξέλιξη, αν δχι ή φυ­
σική έπιλογή; Στα ογδόντα χρόνια μετά τό 1859 προτάθηκαν πολλές έναλλα-
κτικές ερμηνείες πού, τήν περίοδο έκείνη, ήταν μάλιστα πολύ πιο δημοφιλείς
άπό τή φυσική έπιλογή. Γιά νά μήν παρουσιάσω διαστρεβλωμένο τό γενικό κλί­
μα θά πρέπει νά τονίσω ότι ή φυσική έπιλογή δεν άποδοκιμαζόταν πλήρως. Πολ­
λοί βιολόγοι παραδέχονταν οτι «άσφαλώς γίνεται φυσική έπιλογή, αλλά δεν
μπορεί νά άποτελεΤ τον άποκλειστικό αίτιακό παράγοντα στήν έξέλιξη, έπειδή
είναι πάρα πολλά τά έξελικτικά φαινόμενα πού δεν μπορεί νά έξηγήσει». Θά πρέ­
πει λοιπόν νά θυμάται κανείς ότι ένας έρευνητής πού άποδεχόταν σε ορισμένο
βαθμό τήν έπιλογή δεν γινόταν αυτομάτως δαρβινιστής, αν ταυτοχρόνως άποδε­
χόταν τήν ύπαρξη καί άλλων παραγόντων πού έλέγχουν τήν έξέλιξη. Οί τρεΤς θέ­
σεις τοΰ Δαρβίνου καί των νεοδαρβινιστών πού κυρίως θεωρούνταν άπαράδεκτες
άπό τούς άντιδαρβινιστές ήταν ή σταδιακότητα, ή άπόρριψη τής μαλακής κλη­
ρονομικότητας καί ή άπόρριψη τοΰ φιναλισμοΰ (τελεολογίας). Συνεπώς, μπο­
ρεί κανείς νά ταξινομήσει τις διάφορες άντιδαρβινικές θεωρίες σύμφωνα με τήν
αντίστοιχη συνιστώσα τής θεωρίας τοΰ Δαρβίνου στήν όποια ήταν αντίθετη κα­
θεμιά άπό αύτές. Γι’ αυτό τό λόγο, θά άναφερθοΰν ύπό τις εξής τρεΤς έπικεφαλί-
δες: (1) άλματικές θεωρίες, (2) νεολαμαρκιανές θεωρίες καί (3) όρθογενετικές
θεωρίες (K ellogg, 1907· M a y r/P ro v in e, 1980).

Άλματικές ϋεωρίες

Οί πρώτες θεωρίες πού άντιτάχθηκαν στή σταδιακότητα τοΰ Δαρβίνου (H is,

K ölliker καί άλλοι) έχουν ήδη συζητηθεί (βλ. σ. 566). Είχαν σχετικά λίγους
οπαδούς στις δεκαετίες άπό τό 1860 μέχρι καί τό 1880. Μετά τό 1894 οί άλμα­
τικές θεωρίες έγιναν γρήγορα δημοφιλείς καί στις αρχές τοΰ 20οΰ αιώνα έπι-
κράτησαν μέ τό όνομα «μεταλλακτισμός». Ό ρόλος τών θεωριών αύτών στις
άντιπαραθέσεις τοΰ 20οΰ αιώνα παρουσιάζεται στο Κεφάλαιο 12.

Νεολαμαρκιανές ϋεωρίες

Ή πιο δυναμική καί έπιτυχής άντίδραση κατά τοΰ δαρβινισμού προήλθε άπό
θεωρίες πού συνήθως συμπεριλαμβάνονται στον όρο «νεολαμαρκισμός».20 Ή

20 . Ό όρος «νεολαμαρκισμός» προτάθηκε άπό τον Λ. S. Packard τό 1884. Βλ. έπίσης Cope

5 ^4
 Η Α ΙΤ ΙΑ Κ Η Ε Ρ Μ Η Ν Ε ΙΑ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ : Φ Υ Σ ΙΚ Η Ε Π ΙΛ Ο Γ Η

παράδοξη πτυχή αύτοΰ του δρου είναι ότι τό πολύ θεμελιώδες συστατικό τής θε­
ωρίας τοΰ Lamarck — ή ύπαρξη μιας φιναλιστικής συνιστώσας στήν έξέλιξη, ή
όποια οδηγεί τις φυλετικές γραμμές των οργανισμών σέ όλο και μεγαλύτερη τε­
λειότητα— δέν αποτελούσε βασική θέση τοΰ νεολαμαρκισμοΰ. Πρέπει να παρα­
δεχτούμε όμως ότι ό νεολαμαρκισμός μοιραζόταν μέ τον Lamarck δύο βασικές
αντιλήψεις: ότι ή έξέλιξη είναι «κατακόρυφη» και συνίσταται στή βελτίωση τών
προσαρμογών (αγνοώντας ή παραβλέποντας τελείως τήν προέλευση τής ποικι­
λότητας), και δεύτερον, ότι οι έπίκτητες ιδιότητες ενός ατόμου είναι δυνατόν να
κληρονομηθούν (μαλακή κληρονομικότητα). Ό νεολαμαρκισμός μπορεί να θε­
ωρηθεί θεωρία για τήν κληρονομικότητα όπως και θεωρία για τήν έξέλιξη, και
για τό λόγο αύτό τό Κεφάλαιο 16 περιλαμβάνει μια έξέταση τής μαλακής κλη­
ρονομικότητας.
Ή ιδέα ότι τό περιβάλλον ασκεί αποφασιστική έπίδραση στα χαρακτηριστικά
τών οργανισμών άνάγεται στις άρχαίες δοξασίες. Ή ταν έξαιρετικά δημοφιλής
ιδέα μεταξύ τών φιλοσόφων, ιδίως στήν περίοδο πριν άπό τον Διαφωτισμό καί
κατά τή διάρκειά του (Locke, C ondillac). Ά πό τους Ά γγλους συγγραφείς, ό
David Hartley (1 7 4 9 ) αποτελεί καλό παράδειγμα ακραίου περιβαλλοντιστή. Τό
ότι «οί αλλαγές στις συνθήκες τής ζωής» συνεισφέρουν σημαντικά στήν «ποικιλο-
μορφία τοΰ τύπου» γινόταν αποδεκτό άπό τον Buffon, τον Λινναίο, τον B lum en­
bach και τον L am arck, οί οποίοι αποδέχονταν επίσης σέ μεγαλύτερο ή μικρό­
τερο βαθμό ότι είναι δυνατόν νά κληρονομούνται οί έπίκτητοι χαρακτήρες. Ό
B lum enbach, γιά παράδειγμα, πίστευε ότι οί σκουρόχρωμες φυλές τοΰ άνθρώπου
είχαν προέλθει άπό τις άνοιχτόχρωμες, καθώς τό έντονο ήλιακό φώς τών τρο­
πικών έπιδροΰσε στο ήπαρ. Ό Δαρβίνος δέν αποτελούσε έξαίρεση (βλ. Κεφάλαιο
16). Πάντοτε πίστευε ότι ή χρήση και ή άχρησία είχαν κάποια άποτελέσματα
που κληρονομούνταν, και υιοθέτησε τή θεωρία τής παγγένεσης γιά νά τά εξηγή­
σει. Τους απέδιδε όμως έλάσσονα ρόλο στήν έξέλιξη, συγκριτικά μέ τήν επιλογή.
Ό «νεολαμαρκισμός» καλύπτει ένα έξαιρετικά ετερογενές σύνολο ιδεών. Δέν
υπήρχαν ούτε δύο νεολαμαρκιστές μέ τις ίδιες άπόψεις, άλλά θά πηγαίναμε πο­
λύ μακριά αν περιγράφαμε λεπτομερώς τις διάφορες θεωρίες τους. Μία άπό αύ-
τές, μέ τό όνομα ζοφρουαϊσμός, άποδίδει τήν έξελικτική άλλαγή στήν άμεση
έπίδραση τοΰ περιβάλλοντος. Παρόλο πού ό Lamarck είχε άπορρίψει ρητά τήν
παρουσία τέτοιου είδους άμεσης έπαγωγής, έκείνοι πού στά τέλη τοΰ 19ου αιώ­
να πίστευαν σέ μιά τέτοια διεργασία περιλαμβάνονταν στούς νεολαμαρκιστές.
Πολλοί φυσιοδίφες τή θεωρούσαν διεργασία πού συνυπάρχει μέ τή φυσική έπι-
λογή. 'Υποστήριζαν, γιά παράδειγμα, ότι ή σταδιακή γεωγραφική ποικιλομορ-

(1887· 1896), Kellogg (1907), Pfeifer ( 1965), Boesiger ( 1980), Bowler ( 1977α), Dexter (1979)
και Burkhardt (1980).

585
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

φία δεν ήταν δυνατόν να έξηγηθεΤ, παρά μόνο μέσω έπαγωγής από τό περιβάλ­
λον. Ό ζοφρουαϊσμός είχε πολλούς οπαδούς, ιδίως στις πρώτες δεκαετίες του
20οΰ αιώνα, ώς «αξιωματική αντιπολίτευση» κατά του μεταλλακτισμοΰ, που
υποστήριζε τα ασυνεχή άλματα ώς μοναδική πηγή έξελικτικής αλλαγής. Ή
έπαγωγή από τό περιβάλλον φαινόταν να είναι ό μόνος τρόπος για να έρμηνευ-
θεΐ ή σταδιακή ποικιλομορφία που παρατηρούσαν παντού ο! φυσιοδίφες.
Οι έννοιες που άφορούσαν τή χρήση και τήν άχρησία, συνδυασμένες με τήν
κληρονομικότητα των επίκτητων ιδιοτήτων, είχαν έξέχοντα ρόλο στις θεωρίες
των νεολαμαρκιστών. Αυτό ισχύει για τό νόμο «τής αύξησης και τής προσπάθει­
ας» του C ope. "Ενα όργανο πού είχε καταστεί πιο χρήσιμο σε μια νέα περιβαλ­
λοντική κατάσταση θά άναπτυσσόταν περισσότερο σε κάθε γενιά καί με αυτό τον
τρόπο θά προσαρμοζόταν ακόμα καλύτερα στο περιβάλλον του. Αυτό, φυσικά,
μοιάζει πολύ με ορισμένες ιδέες του Lamarck. Ό προτεινόμενος μηχανισμός γιά
μιά τέτοια διαδικασία ήταν ότι «στά γεννητικά κύτταρα έγγράφονται οί προη­
γούμενες προσπάθειες τής άναπτυξιακής δύναμης με τρόπο ανάλογο προς τή
λειτουργία τής μνήμης» (B ow ler, 1977α: 260). Έ δώ ό C ope είχε ένα μηχανι­
σμό πού θά μπορούσε νά οδηγήσει σε προσαρμογές με φυσικό τρόπο, χωρίς νά
καταφύγει στο σχεδιασμό ή σε ύπερφυσικές δυνάμεις. Οί περισσότεροι ’Αμερι­
κανοί έξελικτικοί πριν άπό τό 1900 ήταν νεολαμαρκιστές.
Πολλές νεολαμαρκιανές θεωρίες έμπλέκουν νοητικές δυνάμεις. Αύτό ξεκίνη­
σε μέ τις «προσπάθειες» τού ίδιου τού L am arck νά ικανοποιήσει «άνάγκες» (πού
λανθασμένα έρμηνεύθηκαν ώς επιθυμία γιά παραγωγή νέων δομών). Ή «συνεί­
δηση» άναφέρεται άπό τον Cope καί άλλους νεολαμαρκιστές, μέ άποκορύφωμα
τον ψυχολαμαρκισμό τού Pauly, ό όποιος άσκησε σημαντική έπίδραση στον Βο-
veri καί τον Spem ann (H am burger, 1980). Αύτό πού χαρακτήριζε όλες τις νεο-
λαμαρκιανές θεωρίες ήταν ή πεποίθηση ότι κάτι πού συμβαίνει σέ μιά γενιά μπο­
ρεί νά μεταφερθεΤ στήν επόμενη καί νά γίνει μέρος τής κληρονομιάς της. Συνε­
πώς, όλοι οί νεολαμαρκιστές ύποστήριζαν τήν κληρονομικότητα τών έπίκτητων
ιδιοτήτων. "Οσο παρέμενε άγνωστη ή φύση τού γενετικού ύλικού, οί νεολαμαρ-
κιστές έρμήνευαν τήν προσαρμογή πολύ καλύτερα άπ’ ό,τι ή χαοτική διεργασία
τής τυχαίας ποικιλομορφίας καί τής έπιλογής. Μόλις άναγνωρίστηκαν οί μικρο-
μεταλλάξεις καί ό άνασυνδυασμός ώς γενετικό ύλικό τής έξέλιξης καί καταρρί-
φθηκε ή ύπόθεση τής μαλακής κληρονομικότητας, ή μεταστροφή τών νεότερων
νεολαμαρκιστών στο δαρβινισμό ύπήρξε ταχύτατη.

'OpßoyevexiKks ϋβωρίβς

Ή τρίτη ομάδα άντιδαρβινικών θεωριών, μέ έπίσης πολύ παλαιά προέλευση,

βασίζεται στήν άντίληψη ότι μέ κάποιον τρόπο ή έξέλιξη οφείλεται σέ μιά φινα-

5«S6
 Η Α ΙΤ ΙΑ Κ Η Ε Ρ Μ Η Ν Ε ΙΑ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ : Φ Υ Σ ΙΚ Η Ε Π ΙΛ Ο Γ Η

λιστική συνιστώσα.21 Μολονότι ή Φυσική Κλίμακα ήταν στατική καί ό συγγρα­

φέας τής Γένεσης σέ καμία περίπτωση δεν σκεφτόταν τήν έξέλιξη όταν έβαλε τον
Θεό να δημιουργεί τον άνθρωπο τήν έκτη μέρα τής Δημιουργίας, ή υποχρεωτι­
κή μετάβαση από τό κατώτερο προς τό ανώτερο δεν παύει να υπονοείται καί στις
δύο περιπτώσεις. ’Όντως, ή υπόθεση κάποιας μορφής κοσμικής τελεολογίας ή­
ταν πολύ διαδεδομένη μεταξύ των φιλοσόφων όπως καί σέ πολλές θρησκείες.
Ό Έρασμος Δαρβίνος θεωρούσε «τή δυνατότητα συνεχούς βελτίωσης» βα­
σική ιδιότητα τής ίδιας τής ζωής: «Θά ήταν άραγε ύπερβολικά τολμηρό νά φαν­
ταστούμε ότι μέσα στο μακρύ χρονικό διάστημα άπό τή στιγμή πού άρχισε νά
υπάρχει ή Γή, ίσως εκατομμύρια αιώνες πριν άπό τήν έναρξη τής ιστορίας τής
άνθρωπότητας, θά ήταν ύπερβολικά τολμηρό νά φανταστούμε ότι όλα τά θερμό­
αιμα ζώα έχουν προέλθει άπό ένα ζωντανό νήμα, πού Η Π ΡΩ ΤΗ ΜΕΓΑΛΗ ΑΙΤΙΑ
τό έξόπλισε μέ ζωικότητα, μέ τήν ικανότητα νά άποκτά νέα μέρη, τό έφοδίασε μέ
νέες προδιαθέσεις, τό κατεύθυνε μέσα άπό έρεθίσματα, αισθήσεις, έπιθυμίες καί
σχέσεις; Καί έτσι, διαθέτοντας τήν ικανότητα νά βελτιώνεται συνεχώς μέσα άπό
τήν ίδια του τήν έγγενή δραστηριότητα καθώς καί νά μεταβιβάζει αύτές τις βελ­
τιώσεις άπό γενιά σέ γενιά, ό κόσμος δέν έχει τέλος!» (1796, 1: 509).
Γιά τον Lamarck ή έξέλιξη ήταν σαφώς μιά κίνηση προς ολοένα μεγαλύτερη
τελειότητα καί οί προοδευτιστές γεωλόγοι έβλεπαν έπίσης μιά ανιούσα τάση
στή δημιουργία κάθε νέας πανίδας καί χλωρίδας, τάση πού διατηρεί τήν οργα­
νική ζωή τέλεια προσαρμοσμένη στις μεταβαλλόμενες συνθήκες τού γήινου πε­
ριβάλλοντος (Agassiz, 1857· Bowler, Ι974β). Δέν έχει σημασία άν ό υποτιθέ­
μενος μηχανισμός ήταν ένα σύνολο «νόμων» πού αύτομάτως έγγυώνταν τήν τέ­
λεια προσαρμογή ή ή σταθερή καί άμεση παρουσία τού δημιουργού. Τό άποτέ-
λεσμα ήταν τό ίδιο: ή αναπόφευκτη κίνηση προς τήν τελειότητα.
Ή τελεολογική σκέψη ήταν έξαιρετικά διαδεδομένη κατά τό πρώτο μισό τού
19ου αιώνα. Γ ιά τον Agassiz καί άλλους προοδευτιστές, ή διαδοχή τών άπολι-
θωμένων πανίδων άπλώς άντικατόπτριζε τήν ώρίμανση τού σχεδίου τής δημι­
ουργίας στο νού τού δημιουργού. Τόσο οί θεϊστές, όσο καί οί ντεϊστές φιλόσοφοι
είχαν άνάγκη νά διατηρηθεί ή καθολική λειτουργία τών τελικών αιτίων στή φύ­
ση, άφού αποτελούσε μία άπό τις σημαντικότερες, άν όχι τή μοναδική ένδειξη
γιά τήν ύπαρξη δημιουργού. Οί θεϊστές, όπως ό Sedgwick καί ό Κ. Ε. von Baer,
έβλεπαν σκοπό παντού στή φύση. Σέ μιά κριτική τής Κ αταγω γής, ό von Baer
έγραψε: «Στόχος μου είναι νά υπερασπιστώ τήν τελεολογία», έπειδή «οί φυ­

21. Ή έλλειψη χώρου μέ έκανε νά άντισταθώ στην πρόκληση νά παρουσιάσω πολύ πιο έκτενώς
τή συναρπαστική ιστορία τής θεωρίας (ή καλύτερα τών «θεωριών») τής ορθογένεσης. Γ ιά περαιτέρω
άνάγνωση, βλ. Nageli (1865· 1884), von Baer (1876), Eimer (1888), Kellogg (1907), Ospo\at
(1978) καί Bowler (1979).
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

σικές δυνάμεις πρέπει νά είναι συντονισμένες ή κατευθυνόμενες. Δυνάμεις πού

δεν έχουν κατεύθυνση — ο! άποκαλούμενες τυφλές δυνάμεις— ποτέ δέν μπο­
ρούν νά παραγάγουν τάξη ... "Αν οί ανώτερες μορφές των ζώων βρίσκονται σέ
αίτιακή σχέση μέ τις κατώτερες, έχοντας έξελιχθεΤ από αύτές, τότε πώς μπο­
ρούμε νά άρνηθοΰμε ότι ή φύση έχει σκοπούς ή στόχους;». Ό Louis Agassiz επί­
σης άπέρριπτε μέ σαρκασμό τήν άποτελεσματικότητα των τυφλών δυνάμεων.
’Ακόμα καί ό Δαρβίνος αρχικά είχε αποδεχθεί τό φιναλισμό, έξού καί ή αξιοση­
μείωτη δήλωσή του ( Σημειωματάριο Β, σ. 169): «"Αν όλοι οί άνθρωποι ήταν
νεκροί, τότε οί πίθηκοι θά έκαναν άνθρώπους. — Ό άνθρωπος κάνει άγγέλους».
'Ό πω ς έπεσήμανε ή Herbert (1977: 199, 200), ή μελέτη τής γεωγραφικής ποι­
κιλότητας έκανε τον Δαρβίνο νά έγκαταλείψει κάθε όρθογενετική έκδοχή. Συγ-
κρίνοντας βικάρια είδη, δέν βρήκε τήν παραμικρή ένδειξη γιά άναγκαΤες, έγγε-
νεΤς προοδευτικές τάσεις. Καί άφότου υιοθέτησε τή φυσική έπιλογή, δέν χρεια­
ζόταν πλέον καμία φιναλιστική άρχή.
’Από τούς πολυάριθμους υπερασπιστές τής φιναλιστικής αρχής στήν εξέλιξη,
ό Nägeli (1865· 1884) καί ό Eimer (1888) ανέπτυξαν τις πιο σύνθετες θεωρίες.
Βασίζονταν στήν υπόθεση ότι κάποια άρχή τελειοποίησης είναι έγγενής σέ όλη
τήν οργανική ζωή, ή άλλιώς ότι ή (γενετική) σύσταση βάζει κάποιο περιορισμό
σέ όλους τούς οργανισμούς ώστε ή εξέλιξη νά προχωρά κατά κανόνα μόνο εύθύ-
γραμμα. Ό Eimer, υιοθετώντας εναν όρο πού αρχικά είχε προτείνει ό Haacke,
άποκάλεσε τήν τελειοποιούσα άρχή όρϋογίνζση. ’Άλλοι βιολόγοι καί φιλόσο­
φοι έδωσαν διαφορετικά ονόματα στήν ίδια ούσιαστικά υποθετική δύναμη τής
έξέλιξης: ό Berg, νομογένζση, ό Henry Fairfield Osborn, άριστογέν^ση, καί ό
Teilhard de Chardin, άρχή ώμέγα. Ή πίστη σέ κάποιου είδους έγγενή, κατευθυν­
τήρια δύναμη ήταν ιδιαιτέρως διαδεδομένη στους παλαιοντολόγους, οί οποίοι
έβλεπαν παντού ένδείξεις γιά έξελικτικές τάσεις πού διαρκούν εκατομμύρια, άν
όχι δεκάδες ή εκατοντάδες εκατομμύρια χρόνια. Ή θέση, εύρέως διαδεδομένη
στους άνθρωπολόγους, οτι ή έξέλιξη τού άνθρώπου ακολουθεί αναγκαστικά κα­
θορισμένα στάδια άνήκει επίσης έδώ (White, 1959).
'Ό ταν έρχονταν στήν αίτιακή έξήγηση τής όρθογενετικής αρχής, οί υπερα­
σπιστές της έκφράζονταν μέ άσάφεια καί άβεβαιότητα. 'Ορισμένοι από αύτούς
έβλεπαν στήν έξέλιξη άπλώς τήν έκδίπλωση τής δυναμικής μιας βασικά αμετά­
βλητης ούσίας, τήν «έξέλιξη» στήν κυριολεξία. Θά μπορούσε κανείς νά πεΤ ότι έ-
πρόκειτο γιά έφαρμογή τής άρχής τού προσχηματισμού (άπό τήν έμβρυολογία)
στήν έξέλιξη. Αυτή ήταν στήν ούσία ή σκέψη τού Louis Agassiz καί ύποστηρί-
χθηκε μέχρι καί τό 1914 άπό τον γενετιστή Bateson. ’Άλλοι άναφέρονταν σέ μυ­
στηριώδεις νόμους πού προκαλούν όρθογενετική έξέλιξη: «Ή έξέλιξη τών οργα­
νισμών είναι άποτέλεσμα ορισμένων διεργασιών έγγενών σέ αύτούς, οί οποίες
βασίζονται σέ νόμους. Ή δομή καί ή δραστηριότητα πού έξυπηρετούν ένα σκοπό

5««
 Η Α ΙΤ ΙΑ Κ Η Ε Ρ Μ Η Ν Ε ΙΑ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ : Φ Υ Σ ΙΚ Η Ε Π ΙΛ Ο Γ Η

είναι συνεπώς θεμελιώδεις ιδιότητες των έμβιων δντων» (Berg, 1926: 8), πρό­
ταση πού φυσικά δεν έξηγεΤ τίποτε. Ό Eimer προσπάθησε να ξεφύγει από τήν έγ-
γενή τελεολογική αρχή, προτείνοντας ότι τό περιβάλλον κατευθύνει τήν ποικι-
λομορφία, άλλα ή έπαρκής άπόκριση των οργανισμών βασιζόταν και πάλι σε
μια εγγενή τελεολογική Ικανότητα.
Οί δαρβινιστές άπέρριπταν κάθε έσωτερικό κατευθυντήριο μηχανισμό ή άρ-
χή πού ύποδηλώνει σκοπό για αρκετούς λόγους. Πρώτον, έπειδή οί ύποστηρι-
κτές τής ορθογένεσης δεν ήταν σε θέση να παρουσιάσουν κανέναν λογικό μηχα­
νισμό, συνεπή με κάποια φυσικοχημική ερμηνεία. Δεύτερον, έπειδή κάθε λεπτο­
μερής μελέτη τέτοιων τάσεων άποκάλυπτε χωρίς έξαίρεση πολυάριθμες ανωμα­
λίες καί σε ορισμένες περιπτώσεις άκόμη καί πλήρεις άναστροφές (Simpson,
1953). Τέλος, έπειδή όταν διαχωρίζονται οί έξελικτικές γραμμές, οί γραμμές
πού προκύπτουν άπό τό χωρισμό μπορεί να έμφανίζουν πολύ διαφορετικές τά­
σεις, καί περιστασιακά κάποια άπό αύτές μπορεί άκόμη καί να αντιστρέφει τήν
προηγούμενη τάση. Ούτε αυτό συμβιβάζεται μέ έναν ολοκληρωμένο μηχανι­
σμό. Ή παρατήρηση ότι τα προνυμφικά καί τα ένήλικα στάδια τών έντόμων καί
τών θαλάσσιων οργανισμών πού μεταμορφώνονται συχνά έμφανίζουν έντελώς
διαφορετικές τάσεις, όπως σωστά άναφέρουν ό Weismann καί ό Fritz Müller,
άποτελεΤ ένα έπιπλέον έπιχείρημα έναντίον τής ορθογένεσης.
Μέ τον καιρό, όλες οί θεωρίες ύπέρ τής ορθογένεσης καταρρίφθηκαν, άλλά
αυτό δέν δικαιολογεί τήν παράβλεψη τής σχετικής βιβλιογραφίας. Οί βασικοί
έκπρόσωποι τής ορθογένεσης, είτε παλαιοντολόγοι, είτε άλλοι φυσιοδίφες, ήταν
οξυδερκείς παρατηρητές καί συνέλεξαν έντυπωσιακά στοιχεία γιά τις έξελικτι-
κές τάσεις καί γιά τούς γενετικούς περιορισμούς κατά τήν έξέλιξη. ’Ορθά έπέμε-
ναν ότι μεγάλο μέρος τής έξέλιξης είναι, έπιφανειακά τουλάχιστον, «εύθύγραμ-
μο». Πολύ γνωστά παραδείγματα είναι ή μείωση τών δακτύλων καί οί άλλαγές
στά δόντια τών άλογων. ’Ό ντως, ή μελέτη όλων σχεδόν τών χρονικά έκτεταμέ-
νων σειρών απολιθωμάτων άποκαλύπτει περιπτώσεις έξελικτικών τάσεων. Οί
τάσεις αύτές έχουν σημασία γιά τον έξελικτικό, έπειδή αποκαλύπτουν τήν ύπαρ­
ξη συνεχειών πού άξίζει νά έρευνηθοΰν καί, ώς έκ τούτου, έχουν άπασχολήσει
πολύ τή σύγχρονη έξελικτική βιβλιογραφία.
Οί τάσεις μπορεί νά οφείλονται σέ δύο ειδών αίτιες. Ά πό τή μιά μεριά μπο­
ρεί νά προκαλοΰνται άπό συστηματικές άλλαγές στο περιβάλλον, όπως ή αύξα-
νόμενη ξηρασία στο κλίμα τής ύποτροπικής καί τής εύκρατης ζώνης κατά τό Τρι-
τογενές. Αύτή δημιούργησε μακρόχρονη έπιλεκτική πίεση πού οδήγησε στήν έξέ­
λιξη τών δακτύλων καί τών δοντιών στά άλογα. Τήν απόκριση σέ τέτοιου είδους
συνεχή έπιλεκτική πίεση είχε κατά νοΰ ό Plate (1903), όταν είσήγαγε τον όρο
«όρθοεπιλογή». Ά πό τήν άλλη μεριά, οί τάσεις μπορεί νά έπιβάλλονται άπό τήν
έσωτερική συνοχή του γονοτύπου, ή όποια θέτει αύστηρούς περιορισμούς στις

5«9
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

δυνατές μορφολογικές αλλαγές.22 ’Έτσι, οί έξελικτικές τάσεις έξηγούνται εύκο­

λα μέσα στο ερμηνευτικό πλαίσιο τής δαρβινικής θεωρίας καί δεν απαιτούν ξε­
χωριστούς «νόμους» ή αρχές.

Ε Ξ Ε Λ ΙΚ Τ ΙΚ Η Π Ρ Ο Ο Δ Ο Σ , Κ Α Ν Ο Ν ΙΚ Ο Τ Η Τ Ε Σ ΚΑΙ ΝΟΜ ΟΙ

Οί δαρβινιστές δυσκολεύονταν πολύ να καταστήσουν σαφές στους αντιπάλους

τους ότι ή άρνηση τής ύπαρξης μιας έσωτερικής τελειοποιητικής αρχής δέν σή-
μαινε τήν άρνηση τής παρατηρούμενης έξελικτικής προόδου. Ή άρνηση τής προ­
όδου άπό τα Έγχυματικά στα ’Αγγειόσπερμα καί τα σπονδυλωτά θά μπορούσε
νά υπονοεί τήν άρνηση τής έξέλιξης στο σύνολό της. Ό Δαρβίνος, έχοντας πλήρη
έπίγνωση των απρόβλεπτων καί όπορτουνιστικών πτυχών τής έξέλιξης, άρνιό-
ταν άπλώς τήν ύπαρξη νομοτελειακής προόδου άπό τό «λιγότερο προς τό περισ­
σότερο τέλειο». Μέ αύτό τό πνεύμα κάποτε υπενθύμισε στον εαυτό του: «Ποτέ
μή λές ανώτερο ή κατώτερο».
Φυσικά ό Δαρβίνος δέν ακολούθησε τή συμβουλή προς τον έαυτό του καί στήν
Καταγωγή συχνά άναφέρθηκε στήν έξελικτική πρόοδο (σσ. 149, 336-338, 388,
406,441 καί 489). Αύτό ήταν αναγκαίο, όχι μόνο γιά νά καταρρίψει τή θέση τού
Lyell γιά έναν κόσμο σέ σταθερή κατάσταση, άλλά καί γιά νά αντιμετωπίσει μιά
καινούρια σχολή πού άρνιόταν ότι υπήρχε όποιαδήποτε διαφορά ως προς τήν τε­
λειότητα μεταξύ των πιο απλών καί τών πιο πολύπλοκων οργανισμών. Ό E hren­
berg, γιά παράδειγμα, ισχυριζόταν ότι δέν υπάρχει δομική πρόοδος άπό τούς κα­
τώτερους οργανισμούς, τά Έγχυματικά, προς τούς ανώτερους, τά σπονδυλωτά.
'Ό λοι τους διαθέτουν τις δομές πού είναι αναγκαίες γιά νά έπιτελούν όλες τις ζω­
ικές λειτουργίες. 'Ό λοι είναι «τέλειοι». Ό παράξενος αύτός ισχυρισμός αγνοούσε
πλήρως τό γεγονός ότι υπάρχει τεράστια πρόοδος άπό τή διάχυτη νευρική ίνα
ενός κοιλεντερωτού μέχρι τό έξαιρετικά έξελιγμένο κεντρικό νευρικό σύστημα
ενός κητώδους ή ενός πρωτεύοντος. Ό ισχυρισμός τού Ehrenberg είχε βέβαια
έντονα άντιεξελικτικές προεκτάσεις. Ό Lyell έπίσης είχε τήν τάση νά άρνεΤται
κάθε μορφή προόδου στήν αλληλουχία τών πανίδων άπό τά κατώτερα άπολιθω-
ματοφόρα στρώματα μέχρι σήμερα, μέ μοναδική έξαίρεση τήν πρόσφατη έμφάνι-
ση τού ανθρώπου. Προφανώς οί ισχυρισμοί αύτοί συνιστούσαν έμμεση άρνηση
τής βελτίωσης μέσω τής φυσικής έπιλογής. Ό Δαρβίνος συνειδητοποιούσε οτι
«οί φυσιοδίφες δέν έχουν ακόμη καθορίσει ικανοποιητικά τί σημαίνει ανώτερη καί

22. Πιστεύω οτι ό C. Ο. Whitman (1919, 1: 9-11) ήταν ό πρώτος πού αναγνώρισε ξεκάθαρα τή
σημασία τών περιορισμών στήν ανάπτυξη και τήν ποικιλομορφία. 'Όταν δημοσιεύθηκε, ή εργασία
αυτή δέν ταίριαζε καθόλου στήν άτομίκιστική («σάκου φασολιών») σκέψη τών μεντελιστών και
άγνοήθηκε (βλ. έπίσης Mayr, 1963· Bowler, 1979:68).

59<
 Η Α ΙΤ ΙΑ Κ Η Ε Ρ Μ Η Ν Ε ΙΑ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ : Φ Υ Σ ΙΚ Η Ε Π ΙΛ Ο Γ Η

κατώτερη μορφή», έντούτοις συνεχίζει: «Οί πιο πρόσφατες μορφές θά πρέπει,

σύμφωνα με τή θεωρία μου, να είναι ανώτερες από τις παλαιότερες, άφοΰ κάθε
νέο είδος σχηματίζεται έχοντας κάποιο πλεονέκτημα στον αγώνα για ζωή σε
σχέση με τις άλλες καί τις προϋπάρχουσες μορφές» (Κ αταγω γή: 337).
’Όντως, ή σειρά των μορφολογικών καί φυσιολογικών καινοτομιών πού έμ-
φανίστηκαν στήν έξελικτική πορεία δέν μπορεί νά περιγράφει παρά μόνον ώς
πρόοδος. ’Έ χω κατά νοΰ φαινόμενα όπως ή φωτοσύνθεση, τό εύκαρυωτικό κύτ­
ταρο (ή οργάνωση τοΰ πυρήνα), ή πολυκυτταρικότητα (μετάζωα, μετάφυτα), ή
διπλοειδία, ή όμοιοθερμία, ή θήρευση καί ή γονική φροντίδα, γιά νά άναφέρουμε
λίγες μόνον άπό τις εξελικτικές καινοτομίες πού έγιναν μέσα στά τρία δισεκα­
τομμύρια χρόνια άπό τήν έμφάνιση τών πρώτων προκαρυωτικών οργανισμών.
Ά π ’ όποια σκοπιά καί άν τό έξετάσει κανείς, τό καλαμάρι, ή μέλισσα ή ένα πρω­
τεύον είναι πιο προοδευμένο άπό έναν προκαρυωτικό οργανισμό. Εντούτοις, ή
λέξη «προοδευμένο» υπονοεί μιά γραμμικότητα πού δέν τή συναντά κανείς. Ούτε
βρίσκει κανείς μόνο μία άλληλουχία, άφοΰ υπάρχει προοδευτική έξέλιξη στά φυ­
τά, τά άρθρόποδα, τά ψάρια, τά θηλαστικά, καί ούσιαστικά σέ κάθε ομάδα οργα­
νισμών, μέ κάθε γενεαλογική γραμμή νά έκφράζει τήν πρόοδο πολύ διαφορετικά.
Ή προσεκτική άνάλυση τών γραπτών τοΰ Δαρβίνου γιά τήν έξελικτική πρό­
οδο δείχνει ότι δέν περιέχουν καμία άντίφαση. Αύτό στο όποιο έναντιωνόταν ό
Δαρβίνος ήταν ό φιναλισμός, δηλαδή ή πίστη σέ ένα έγγενές κίνητρο προς τήν
τελειότητα, τό όποιο έλέγχεται άπό «φυσικούς νόμους». 'Ό ποτε συναντούσε
βολτιώσθ^στήν πορεία τής έξέλιξης, έβρισκε ότι μπορούν εύκολα νά έξηγηθούν
ως έκ τών ύστέρων άποτελέσματα της ποικιλομορφίας καί τής φυσικής έπιλογής.
Ήΐξ^λίκτ^κή,πρόοδος, όταν~λαμβάνει νώρα, ήτπ-οτρΙρΤ τρίτηληγινή διεργα­
σία, συμπέρασμα στο όποιο όλοι οι έξελικτικοί συμφωνούν μέ τον Δαρβίνο.
Ή βασική άντίρρηση τώνάντιδαρβινιστών ύπήρξε άνέκαθενότιίΓείφος κό­
σμος είναι γεμάτος προοδευτικές τάσεις αλλά κανείς δέν μπορεί νά διανοηθεί ότι
αύτές οί τάσεις είναι δυνατόν νά παράγονται άπό τήν τυχαία ποικιλομορφία καί
τή φυσική έπιλογή. Οί δαρβινιστές άπαντοϋν: «Γιατί όχι;». Εξάλλου κάθε βελ­
τίωση, κάθε καινοτομία στή δομή, τή φυσιολογία ή τή συμπεριφορά πού γίνεται
σέ μιά γονιδιακή δεξαμενή μπορεί νά οδηγήσει σέ έξελικτική-έπτευχία καί κατά
συνέπεια σέ αύτό πού παραδοσιακά ορίζεται ώς πρόοδος. Αύτό ήταν κάτι πού ό
Δαρβίνος τό είχε ήδη άντιληφθεί καθαρά.
'Ένα πολύ πιο δυσεπίλυτο πρόβλημα ήταν πάντα ό ορισμός τής προόδου.
Έ δώ δέν ύπάρχομν ούτε δύο συγγραφείς πού νά συμφωνούν. Είναι βέβαιο ότι ή
πολυπλοκότητα φέν^ριποτελεί άναγκαστικά μέτρο τής προόδου, άφοΰ σέ πολλές
εξελικτικές γραμμές τά τ^κλαίοτερο^μέλη είναι τά πιο πολύπλοκα καί ή πρόοδος
έχει συντελεστεί μέσώαπλοπο^ηση^· Σχεδόν κανείς δέν έχει καταφέρει νά πα-
ρακάμψει έντελώς τό κάτά-Έamarck μέτρο τής προόδου, τή σύγκριση μέ τον άν­
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

θρωπο. 'Ό ταν ό Julian Huxley (1942) καθιστά μέτρο τής προόδου «τόν^λεγχο
^οϋ-περιβάλλβνιος», δεν χωρά αμφιβολία ότι αύτό τοποθετεί τον άνθρωπο στήν
κορυφή, πολύ πιο πάνω από κάθε άλλον οργανισμό, παρότι οί τερμίτες, οί μέ­
λισσες καί ορισμένοι άλλοι οργανισμοί έχουν άποδειχθεΐ πολύ άποτελεσματικοι
ως προς τον έλεγχο τοΰ περιβάλλοντος τους. Ή ^νεξαρτησία ηπη τη
ϋίσως-ετναι καλυτερο-μέτρα» καί ένα άλλο είναι ή ικανότητα τοΰ νευρικού συστή­
ματος να άποθηκεύει καί να χρησιμοποιεί πληροφορίες. Τα ανοικτά προγράμ­
ματα συμπεριφοράς θά πρέπει οπωσδήποτε να θεωρούνται πιο προοδευμένα άπε
τά ερμητικώς κλειστά.
Παρ’ όλες τις εκδηλώσεις έξελικτικής προόδου, οί δαρβινιστές γενικά δεν ή­
ταν ποτέ πρόθυμοι νά συζητήσουν τό ζήτημα αύτό. Μοιάζουν νά φοβούνται ότι r
έξελικτική πρόοδος μπορεί νά έρμηνευθεΐ ώς άποδοχή τής ύπαρξης τελεολο­
γικών παραγόντων. Επίσης, φαίνεται ότι ύπάρχει μιά θεωρητική άντίφαση με­
ταξύ τού πνεύματος τής προόδου καί τών ύλιστικών μέσων (άγώνας γιά έπιβίω-
ση) μέ τά όποια έπιτυγχάνεται ή πρόοδος αύτή. Τέλος, ή κλιμακούμενη συχνό­
τητα τών έξαφανίσεων ένισχύει τήν άμφιλεγόμενη αξία κάθε πρόσκαιρης προό­
δου τήν όποια έπιτυγχάνει φαινομενικά μιά έξελικτική γραμμή. 'Ό ταν έχουμί
στο μυαλό μας όλες αύτές τις δυσχέρειες, γίνεται φανερό γιατί είναι τόσο δύσκο­
λο, αν όχι αδύνατο, νά ορίσουμε τήν έξελικτική πρόοδο.23
Δέν^συνιστά πρόοδο όλη ή ρξρλιΡη^ταρό^μόνο J va μέρος- της^ΐσως,μάλιστο
ένα έλάνιστο μέρος της. Π ολλές έξελικτικές άλλαγές πού οφείλονται στή φυσικτ
έπίλογή χρησιμεύουν μόνο στή διατήρηση τής ύπάρχουσας κατάστασης. Γιά νο
παραμένει έναρμονισμένος μέ τις έξελικτικές (γενετικές) άλλαγές τών-αιζιαγω-
νιστών κ ο ιτών έν,θρών του, τών πηγών τής τροφής του, ακόμα καί τού ανόργα­
νου περιβάλλοντος του, Evac πληθυσμεκθά πρέπει νά αλλάζει άπό γενιά σέ γε­
νιά. Ό Van Valen (1973) τό άποκάλεσε αύτό «αρχή τής Κόκκινης Βασίλισσας):
(« θ ά πρέπει κανείς νά τρέχει, γιά νά μείνει στο ιδιο_μέρος»). Τό σημαντικότερε
είναι πώς«*Ό~τι κερδιζίπτέ-άρμόστικότητα μιά έξελικτική μονάδα θά πρέπει να
έξισορροπεΤται άπό απώλειες στήν άρμοστικότητα άλλων». Αύτό ισχύει σέ διά­
φορα έπίπεδα. Τά μακρομόρια, γιά παράδειγμα, συστηματικά αντικαθιστούν τα
υπολείμματα άμινοξέων μέ σκοπό νά διατηρήσουν τή βέλτιστη άλληλεπίδραστ
μέ τό μοριακό τους περιβάλλον. 'Ό ταν ένας οργανισμός (πληθυσμός ή είδος)
μένει πίσω στον άγώνα γιά τή διατήρηση τής βέλτιστης ισορροπίας, διατρέχει
τον κίνδυνο νά έξαφανιστεΐ.
Σέ πολλές περιπτώσεις ή έπιτυχία συνίσταται στο νά γίνει διαφορετικός ή πιο
διαφορετικός, μειώνοντας έτσι τον ανταγωνισμό. Ό Δαρβίνος (Καταγω γή: 111)

23. Γιά περαιτέρω πραγμάτευση τής έξελικτικής προόδου, βλ. Ayala (1974), Huxley (1942),
Goudgc (1961), Mandclbaum (1971), Simpson (1974) καιΤΙκχΓψ (1975).

592
 Η Α ΙΤ ΙΑ Κ Η Ε Ρ Μ Η Ν Ε ΙΑ Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η Σ : Φ Υ Σ ΙΚ Η Ε Π ΙΛ Ο Γ Η

τό είχε άντιληφθεΐ σαφώς δταν πρότεινε τήν αρχή τής απόκλισης των χαρακτή­
ρων, ή όποια προάγει τή διαρκή αλλαγή, άλλα δεν αποτελεί κατ’ ανάγκη πρόο­
δο, καί μάλιστα έχει κάνει αμέτρητες γενεαλογίες γραμμές να είσέλθουν σε
έξελικτικάϋδιέξοδα.
Ή άρνηση τής έξελικτικής προόδου δεν σημαίνει αναγκαστικά ότι ή εξελι­
κτική διεργασία είναι χαοτική. ’Αντίθετα, πολλοί συγγραφείς που έχουν ανα­
γνωρίσει εξελικτικούς νόμους (π.χ. Rensch, 1960) τόνισαν ότι δεν είναι. Μια συγ­
κεκριμένη κανονικότητα, αύτή που συσχετίζει τήν-οντογένεση ;if τη-φυλογέν^.-
ση, έχει απασχολήσει πολυάριθμους ερευνητές, από τον Haeckel (1 8 6 6 ) καί τον
Severtsov (1 9 3 1 ) μέχρι τους σημερινούς έπιστήμονες. Τό θέμα αύτό από όρολο-
γική καί έννοιολογική σκοπιάειναι σαν ζούγκλα, τήν οποία φώτισε κάπως καί
έβαλε σε σχετική τάξη ρ G o u l d / 1 97 7 ). Δύο είναι οί τάσεις πού συναντώνται συ­
χνότερα: (1) ή προσθήκη νέων χαρακτήρων σε προχωρημένα όντογενετικά στά­
δια, καί (2) ή μετατόπιση τοΰ χρόνου ώρίμανσης των γονάδων, με αποτέλεσμα ό
οργανισμός είτε νά άναπαράγεται σε ανώριμο ή προνυμφικό στάδιο (νεοτενία),
είτε νά αναβάλλει τήν ένηλικίωση (έπιβράδυνση). Προφανώς, οί διάφορες «στρα­
τηγικές διαβίωσης» έπιλέγονται γιά τή μέγιστη αναπαραγωγική έπιτυχία τήν
όποια έγγυώνται οί μετατοπίσεις τής ώρίμανσης. "Αν καί οί διεργασίες αύτές έ­
χουν ιδιαίτερη σημασία γιά τά φυτά (Stebbins, 1974* 1 979) καί τά άσπόνδυλα, ό
άνθρωπος έχει συχνά περιγράφει ώς έμβρυοποιημένος πίθηκος (B olk, 1915).
Υπάρχουν όμως άρκετοί τρόποι με τούς όποιους είναι δυνατόν νά περιγράφει ή
βιολογική ιστορία τοΰ άνθρώπου (συγκριτικά με τή βιολογική ιστορία τών μεγά­
λων πιθήκων), καί άκόμη δεν έχει έπιτευχθεΐ σχετική συμφωνία (Starck, 1962).
Κάθε μετατόπιση τής προσαρμοστικής ζώνης πού καταλαμβάνει ένας οργανι­
σμός άποτελεΐ τήν άρχή νέων έξελικτικών τάσεων. Υπάρχουν πολύ γνωστές τά­
σεις, γιά παράδειγμα στήν άναδόμηση τών σπηλαιόβιων ζώων καί τών παρασί­
των. Στά φυτά υπάρχουν τάσεις πού όδηγοΰν από τά δένδρα στούς πολυετείς θά­
μνους καί τις έτήσιες πόες. 'Υπάρχουν τάσεις στις όποιες έμπλέκονται ό τρόπος
άναπαραγωγής καί ή φύση τοΰ καρυότυπου. 'Ό πω ς δείχνουν£λα αύτά, τό άπλό
γεγονός ότι ή ποικιλομορφία καθαυτή δεν έχει κατεύθυνση^έν^ιποκλείει τή δυ­
νατότητα ή φυσική-έπιλογή νά μετατρέπει τήν έν λόγω ποικιλομορφία σέ μάλλον
κανονικές τάσεις. Νέες τάσεις είναι δυνατόν νά έμφανιστοΰν, όταν οί οργανισμοί
εισβάλλουν σέ νέεςπρασαρμοστικές^ώνεςΥ) όταν τρ_περιβάλλον ύφίσταται μετα­
βολή (συμπεριλαμβανομένης τής έμφάνισης νέων θηρευτών ή νέων άνταγωνι-
στών). Κάθε νέο έπίπεδο πολυπλοκότητας στά οργανικά συστήματα εύνοεΐ τήν
έναρξη νέων τάσεων (Huxley, 1942* Stebbins, 1969· 1974).24

24. Γιά τις νεοδαρβινικές ερμηνείες τών έξελικτικών τάσεων, βλ. Franz (19 2 0 - 1935), Huxley
(1942), Simpson (1949), Rcnsch (1960) και Stebbins (1969· 1974).

593
 12

Ποικιλότητα και σύνθεση τής έξελικτικής σκέψης

Οί απόψεις των έξελικτικών παρουσίασαν ασυνήθιστη ποικιλία κατά τα ογδόντα

χρόνια μετά τή δημοσίευση τής Κ αταγω γής των αδών. Κάθε κλάδος τής βιολο­
γίας είχε τή δική του παράδοση, καί τό ίδιο ’ίσχυε γιά κάθε χώρα. Ή Γερμανία
αγκάλιασε τον έξελικτισμό σύντομα καί σχεδόν πλήρως (L.L.D., 3 : 88). Ό Em st
H aeckel, ό πλέον ενθουσιώδης έξελικτικός στή Γερμανία, βοήθησε καί συγχρό­
νως εμπόδισε τή διάδοση τής δαρβινικής σκέψης. Εκλαΐκευσε θαυμάσια τό δαρ­
βινισμό, άλλά τήν ίδια στιγμή χρησιμοποίησε τό έργο του ως όπλο ένάντια σε
όλες τις μορφές πίστης στο υπερφυσικό, ιδίως ένάντια στο χριστιανισμό, προκα-
λώντας έ'τσι άντεπιθέσεις κατά τις όποιες ό έξελικτισμός εξισωνόταν με τον υλι­
σμό καί τήν άνηθικότητα. Αύτό δεν ήταν δυνατόν νά εμποδίσει τή διάδοση τής
ίδιας τής εξελικτικής σκέψης, άλλά άποτέλεσε σημαντικό παράγοντα γιά τήν κα­
θολική σχεδόν άπόρριψη τής θεωρίας τής φυσικής έπιλογής στή Γ ερμανία.1
Ή εξέλιξη μέσω κοινής καταγωγής με τροποποίηση υιοθετήθηκε σχεδόν κα­
θολικά καί στήν ’Αγγλία στή δεκαετία μετά τή δημοσίευση τής Καταγωγής,
τουλάχιστον άπό τήν κοινότητα των βιολόγων. Έ ν άντιθέσει, ή φυσική έπιλογή
προκαλοΰσε δυσφορία. Μόνο λίγοι φυσιοδίφες τήν άποδέχθηκαν — ό W allace,
ό Bates, ό H ooker καί ορισμένοι φίλοι τους, καί άργότερα ό P oulton, ό M eldola
καί άλλοι έντομολόγοι — άλλά ούτε ένας πειραματιστής βιολόγος.12 ’Αποφασι­
στική σημασία γιά τις μετέπειτα εξελίξεις στή Βρετανία είχε τό γεγονός ότι ό
Ray L ankester μεταστράφηκε στον έξελικτισμό μέσα άπό τήν άνάγνωση ορισμέ­
νων δοκιμίων τοΰ W eism ann. 'Υποστήριξε με ένθουσιασμό τήν πρόσκληση που
έ'γινε στον W eism ann γιά νά δώσει διαλέξεις στήν ’Αγγλία. Ό Ray Lankester
'ίδρυσε μιά σχολή έξελικτισμοΰ στήν ’Οξφόρδη, ή όποια διατηρήθηκε γιά πολλές
γενιές καί αντιπροσωπεύτηκε άπό τούς Ε. S. G oodrich, Julian Huxley, G. de Beer
καί Ε. Β. Ford. Τίποτε ανάλογο δέν υπήρχε στο Καίμπριτζ ή στο Πανεπιστη­
μιακό Κολέγιο τοΰ Λονδίνου μέχρι τις πρώτες δημοσιεύσεις των R. Α. Fisher καί
J. Β. S. H aldane.

1. Εξαιρετική ανάλυση τής αποδοχής τοΰ δαρβινισμού στή Γερμανία δίνει ό Montgomery
(1974). Βλ. έπίσης Mullen (1964), Querncr (1975), Strcscmann (1975), Gregory (1977). Mayr/
Provme (1980).
2. Poulton (1896), Vorzimmer (1970), Hodge (1974).

594
 Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α ΚΑΙ Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΚ Τ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

Στις Ηνωμένες Πολιτείες, παρά τήν ένθουσιώδη υποστήριξη από τον Asa
G ray, ό έξελικτισμός συνάντησε πολύ μεγαλύτερες δυσκολίες. Καθώς έκεΐ υ­
πήρχε μόνο μια μικρή κοινότητα έπαγγελματιών βιολόγων καί παλαιοντολό-
γων, αύτοί πού τοΰ άντιπαρατέθηκαν ήταν κατά κύριο λόγο συγγραφείς, θεολό­
γοι καί φιλόσοφοι. Παραταΰτα, με τό θάνατο τοΰ Agassiz τό 1873 καί τήν απο­
δοχή τής έξέλιξης άπό τον Dana τό 1874, οί έπαγγελματίες τοΰ κλάδου έπαψαν
να αντιστέκονται στήν εξέλιξη.34Ή θεωρία τής φυσικής έπιλογής, άντιθέτως, συ­
νέχισε να συναντά αντιστάσεις. Ή κατάσταση περιπλέχθηκε με τή δημοσιότητα
πού πήρε ό άποκαλούμενος κοινωνικός δαρβινισμός τοΰ S pencer. ; Έ ν μέρει ώς
άντίδραση σε αύτόν καί έν μέρει ώς αποτέλεσμα τής παραδοσιακής αμερικανικής
προσκόλλησης στήν ισότητα, ένας ακραίος περιβαλλοντισμός αναπτύχθηκε στήν
ψυχολογία καί τήν ανθρωπολογία, ελαχιστοποιώντας, ή καί άρνούμενος όλότε-
λα, κάθε γενετική συνεισφορά στις διαφορές μεταξύ των ανθρώπων. Ή παράδοση
αύτή μέχρις ένός σημείου παραμένει ζωντανή ακόμα καί σήμερα. Είναι φανερό
ότι, με έξαίρεση ορισμένες χρονολογικές λεπτομέρειες, ή ιστορία τής αποδοχής
τοΰ Δαρβίνου ήταν ουσιαστικά ίδια στή Γερμανία, τή Βρετανία καί τις Η νω μ έ­
νες Πολιτείες. Ή έξέλιξη έγινε γρήγορα αποδεκτή, αλλά τή φυσική έπιλογή τή
δέχτηκε αρχικά μόνο μιά μειονότητα.
Στή Γαλλία, ή αντίσταση στον Δαρβίνο ήταν πολύ μεγαλύτερη απ’ ό,τι σέ
όποιαδήποτε άλλη μεγάλη χώρα τής Δύσης. Ούδείς έξέχων Γάλλος βιολόγος
υποστήριξε τήν έπιλογή μετά τό 1859, ένώ καί ό ίδιος ό έξελικτισμός άρχισε νά
διαδίδεται μόλις τή δεκαετία τοΰ 1870.5 Ή πρώτη έδρα έξελικτικής βιολογίας
στή Σορβόννη δημιουργήθηκε γιά τον G iard τό 1888. "Οταν τελικά υιοθετήθηκε
ή έξέλιξη στή Γ αλλία, κατά τις δεκαετίες τοΰ 1880 καί τοΰ 1890, είχε τή μορφή
τοΰ νεολαμαρκισμοΰ, πού ήταν έπίσης ιδιαίτερα δημοφιλής στις Ηνωμένες Πο­
λιτείες καί τή Γ ερμανία κατά τήν ίδια περίοδο. Κάποιοι συγγραφείς ύποστήρι-

3. Haller (1963), Pfeifer (1974), Cravens (1978). Για τήν έπίδραση τοΰ δαρβινισμού στήν
πνευματική ζωή τή ς’Αμερικής, βλ. Wilson (1967) και Russen (1976).
4. Έδώ θά πρέπει νά αναφέρουμε, χάριν πληρότητας, τό κίνημα στή δημόσια σκέψη καί τήν
κοινωνική θεωρία που άναφέρεται συνήθως ώς κοινωνικός δαρβινισμός. Ό Herbert Spencer υπήρξε
στήν πραγματικότητα ό πνευματικός πατέρας τής αντίληψης αυτής, που θά ήταν προτιμότερο νά τήν
άποκαλοΰμε κοινωνικό σπενσερισμό. Άναδείκνυε τον αγώνα γιά τήν έπιβίωση, τον ανελέητο αντα­
γωνισμό καί τις κοινωνικές προκαταλήψεις, με τή δικαιολογία ότι αυτά δίδαξε ό Δαρβίνος. Δυ­
στυχώς, ή σχετική ιστοριογραφία υποστηρίζει καί αύτή τις ίδιες προκαταλήψεις. Εφόσον ό κοινω­
νικός δαρβινισμός δεν αποτελεί μέρος τής ιστορίας των ιδεών στή βιολογία, ή λεπτομερής πραγμά-
τευσή του δεν έ'χει θέση έδώ. Ά ντ ’ αύτοΰ, θά παραθέσω τή σχετική βιβλιογραφία. Γιά τον κοινωνικό
δαρβινισμό, ιδίως στήν ’Αμερική, βλ. Hofstadter (1944), Freeman (1974), Greene (1977- 1981),
Bannister (1979).
5. Farley (1974), R. E. Stcbbins (1974), C’onry (1974), Limoges (1976), Durand (1978) καί
Boesigcr (1980).

595
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

ξαν προσωρινά τή φυσική επιλογή, ενώ ό Teissier καί ό l ’H eritier τήν υιοθέτησαν
στή δεκαετία τοΰ 1930, άλλα μόνο μετά τό 1945 έγινε ευρύτερα αποδεκτή στή
Γαλλία (B oesiger, 1980).
Παραδόξως (αν λάβουμε υπόψη τή μετέπειτα έπιτυχία τοΰ Lysenko), στήν
περίοδο μέχρι τα τέλη τής δεκαετίας τοΰ 1920, σε καμία άλλη χώρα δεν έγινε
τόσο εύρέως αποδεκτός ό δαρβινισμός, μαζί με τή φυσική έπιλογή, όσο στή Ρ ω ­
σία. Στήν αρχή αύτό οφειλόταν κατά κύριο λόγο σε πολιτικά αίτια, αλλά έν μέ-
ρει οφειλόταν έπίσης στήν άνθηση τής πληθυσμιακής συστηματικής στή Ρωσία
(A dam s, 1968). Ή έπίδραση τής κατάστασης αύτής γιά τις μετέπειτα έξελίξεις
στήν πληθυσμιακή γενετική θά συζητηθεί παρακάτω.

Ν Ε Ο Δ Α Ρ Β ΙΝ ΙΣ Μ Ο Σ

'Ό πω ς περιγράψαμε στο Κεφάλαιο 16, ό Δαρβίνος, αν καί έν πολλοΤς ύποστη-

ρικτής τής σκληρής κληρονομικότητας, δεν έπαυε νά άφήνει άνοικτή τήν πόρτα
στις έπιδράσεις τής χρήσης καί τής άχρησίας καί σε άλλες πτυχές τής μαλακής
κληρονομικότητας. Καθώς αυξάνονταν οί γνώσεις γιά τήν κυτταρολογία καί
ιδίως γιά τά χρωμοσώματα, άρκετοί ερευνητές άρχισαν νά άμφισβητοΰν κάθε
περίπτωση κληρονομικότητας των επίκτητων ιδιοτήτων. Οί άμφιβολίες αύτές
εκφράζονταν περιστασιακά καί δέν τύχαιναν μεγάλης προσοχής. Ή άπόρριψη τής
μαλακής κληρονομικότητας δέν κατάφερε νά έπιβληθεΐ μέχρι πού ό Weismann
δημοσίευσε τή θεωρία του γιά τή γαμετική σειρά καί πρότεινε τον πλήρη καί μό­
νιμο διαχωρισμό τοΰ σωματικοΰ καί τοΰ γεννητικοΰ πλάσματος.6 Ή καθολική
άπόρριψη τής κληρονομικότητας των επίκτητων ιδιοτήτων σήμανε έπίσης τήν
άπόρριψη όλων των άποκαλούμενων λαμαρκιανών, ζοφρουαϊκών ή νεολαμαρ-
κιανών θεωριών γιά τήν εξέλιξη. Στήν πραγματικότητα, άφηνε μόνο δύο δυνα­
τότητες όσον άφορά τούς έξελικτικούς μηχανισμούς: τά άλματα (έξέλιξή μέσω
άπότομων, μεγάλων άποκλίσεων άπό τήν ύπάρχουσα νόρμα) καί τήν έπιλογή
άνάμεσα σέ μικρές παραλλαγές. Ό Weismann υιοθέτησε 'έναν άδιάλλακτο έπι-
λεκτισμό, θεωρία πού ό Romanes (1896) άποκάλεσε νεοδαρβινισμό. Θά μπο­
ρούσαμε νά τήν ορίσουμε ως δαρβινική θεωρία γιά τήν έξέλιξη πού δέν άνατρέχει
σέ κανέναν τύπο μαλακής κληρονομικότητας. ’Ό ντως, ό Weismann άποδεχόταν
τις περισσότερες άπό τις υπόλοιπες συνιστώσες τής θεωρίας τοΰ Δαρβίνου, έκτος
άπό τήν παγγένεση, ή όποια δέν ήταν πλέον άναγκαία.

6. Γ ιά τά σημαντικότερα κείμενα τοΰ Weismann σχετικά με τήν έξέλιξη, βλ. Weismann (1883-
1886· 1892- 1896) καί Gaupp (1917). Ό Weismann, σέ μιά παλαιότερη δημοσίευση (1 8 6 8 :2 7 ),
είχε ήδη υποθέσει ότι ή γενετική σύσταση ενός οργανισμού θά πρέπει νά ασκεί περιοριστική έπίδρα­
ση στις δυνατότητές του γιά παραλλαγή.

5 Φ
 Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Κ ΑΙ Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΚ Τ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

Ή έξάλειψη τής μαλακής κληρονομικότητας, ή όποια μέχρι τότε θεωρούνταν

μείζων πηγή ατομικής ποικιλομορφίας, υποχρεώνει τον έξελικτικό, όπως είπε ό
Weismann, «να αναζητήσει μια νέα πηγή για τό φαινόμενο από τό όποιο έξαρ-
τάται ολοκληρωτικά ή διεργασία τής έπιλογής». Οί γνώσεις του στήν κυτταρο­
λογία τοΰ έπέτρεψαν να κατονομάσει τό φαινόμενο που κατά πάσα πιθανότητα
παρείχε τήν άναγκαία γενετική ποικιλομορφία. Ή τα ν ή διεργασία που σήμερα
ονομάζεται διασκελισμός. ’Άν δεν υπήρχε αυτή ή άναδόμηση των χρωμοσω­
μάτων κατά τό σχηματισμό των γαμετών (μείωση), ή γενετική ποικιλομορφία
(πέρα άπό περιστασιακές νέες μεταλλάξεις) θά περιοριζόταν στήν άναδιάταξη
των γονικών χρωμοσωμάτων. Έ ν άντιθέσει, ό χρωμοσωματικός άνασυνδυασμός
έχει ώς συνέπεια ότι «κανένα άτομο τής δεύτερης γενιάς δεν μπορεί νά είναι ’ίδιο
με κάποιο άλλο ... [σε κάθε γενιά] θά έμφανίζονται συνδυασμοί που δεν έχουν υ­
πάρξει ποτέ πριν καί που δεν είναι δυνατόν νά υπάρξουν καί πάλι». Κανείς, πριν
άπό τον Weismann, δεν είχε κατανοήσει τήν εκπληκτική δύναμη παραγωγής γε­
νετικής ποικιλομορφίας πού έχει ό σεξουαλικός άνασυνδυασμός.
Ή σημασία τοΰ άνασυνδυασμοΰ γιά τήν έξέλιξη είχε άρχικά παραβλεφθεΐ στή
γενετική βιβλιογραφία, ή όποια, γραμμένη με τούς όρους τής γενετικής «σάκου
φασολιών» (bean-bag) (βλ. Κεφάλαιο 13), παρουσίαζε τήν έξέλιξη με τή φόρ­
μουλα «μετάλλαξη καί έπιλογή». Στήν πραγματικότητα, οί γονότυποι πού εί­
ναι ό στόχος τής έπιλογής αποτελούν άμεσα προϊόντα γενετικού άνασυνδυα­
σμοΰ καί όχι μεταλλάξεων. Ή έξελικτική σπουδαιότητα τών συστημάτων άνα­
συνδυασμοΰ («γενετικών συστημάτων») έκτιμήθηκε πλήρως μόνο μέσα άπό τά
έργα τοΰ C. D. Darlington (1932- 1939)7καίτοΰ Stebbins (1950: κεφ. 5).
Πολλά έχουν γραφτεί γιά τις γενετικές καί κυτταρολογικές θεωρίες τοΰ Weis­
mann, άλλά ή άνάπτυξη τών ιδεών του γιά τήν έξέλιξη έχει παραβλεφθεΐ άπό
τούς ιστορικούς. Μέχρι νά γίνει μιά τέτοια άνάλυση, δέν μπορούμε παρά νά
άναφερθοΰμε στο θέμα μέ έπιφύλαξη. Τό 1872 ό Weismann άναμείχθηκε στήν
άντιπαράθεση άνάμεσα στον Moritz Wagner καί τον Δαρβίνο σχετικά μέ τό ρόλο
τής γεωγραφικής άπομόνωσης καί έπέδειξε άξιοσημείωτη έλλειψη κατανόησης
τοΰ προβλήματος. Όρισμένα σχόλια πού έγιναν άργότερα, στή δεκαετία τοΰ
1870, δείχνουν οτι τήν έποχή έκείνη ό Weismann πίστευε άκόμη στή μαλακή
κληρονομικότητα. Δέν τήν άπέρριψε κατηγορηματικά πριν άπό τό 1883 καί γιά
λίγα χρόνια έδινε έμφαση στο ρόλο τοΰ άνασυνδυασμοΰ (άμφιμ(ΐξία). Κατά τή
διάρκεια τών έτών έκείνων άνέπτυξε τή θεωρία πού γινόταν εύρέως άποδεκτή
μέχρι άρκετά πρόσφατα, ότι τό έπιλεκτικό πλεονέκτημα τοΰ σέξ είναι ή ικανό­
τητά του νά πολλαπλασιάζει τή γενετική ποικιλομορφία μέ υψηλό ρυθμό, προ-

7. ΟΙ αρχικές άναλύσεις τοΰ Darlington (1932) ήταν ακόμα πολΰ τυπολογικές. Ένδιαφερόταν
αποκλειστικοί σχεδόν για τους μηχανισμούς, χωρίς ποτέ να θέτει έξελικτικα ( «γιατί;») έρωτήματα.

597
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

σφέροντας έτσι μεγαλύτερη αφθονία πρώτων υλών στήν έπιλογή. Ό Weismann

ήταν ό πρώτος πού έ'θεσε έρωτήματα σχετικά με τή ρύθμιση τής διάρκειας τής
ζωής (ήλικία κατά τή στιγμή τοΰ θανάτου) άπό τή φυσική έπιλογή (βλ. έπίσης
Korschelt, 1922). Γενικότερα, είσήγαγε έναν έντελώς νέο τρόπο άναζήτησης
τοΰ νοήματος, δηλαδή τής έπιλεκτικής αξίας κάθε πτυχής, μορφολογικής ή άλ­
λης, τών οργανισμών. Τά πάντα στον έμβιο κόσμο ήταν γ ι’ αύτόν προϊόντα τής
«Allmacht der Naturzüchtung» (δύναμης τής φυσικής έπιλογής).
'Ό ταν όμως ό W eism ann είχε περάσει τά έξήντα, άρχισε νά άμφισβητεΐ τήν
Ικανότητα τής έπιλογής νά έλέγχει τις έξελικτικές τάσεις χωρίς βοήθεια, καί
πρότεινε τήν αρχή τής «σπερματικής έπιλογής», παραδεχόμενος ότι ήταν απίθα­
νο «οί προσαρμογές πού είναι άναγκαιες γιά τήν ύπαρξη τών οργανισμών νά προ­
έρχονται άπό τυχαίες παραλλαγές». Ώ ς έκ τούτου ύπέθεσε ότι ύπάρχει «κατευ-
θυνόμενη ποικιλομορφία ... ή όποια προκαλεΐται καί καθοδηγείται άπό τις συν­
θήκες τής ζωής τών οργανισμών» (1896: iv). Ό W eismann άπέρριπτε κατηγο­
ρηματικά κάθε έσωτερικό (όρθογενετικό) κίνητρο καί αντί γ ι’ αύτό ύπέθετε ότι ή
έπιλογή ορισμένων χαρακτήρων, άς πούμε τών μακρύτερων φτερών στήν ούρά
κάποιου πτηνού, εύνοεϊ ταυτοχρόνως τούς γονοτύπους πού έ'χουν τήν τάση νά ποι­
κίλλουν ώς προς τό μήκος τών φτερών τής ούράς. Ό W eismann έ'κανε διάκριση α­
νάμεσα σε μιά δεδομένη γενετική παραλλαγή καί τήν ικανότητα τού οργανισμού
νά παράγει παραλλαγές τού συγκεκριμένου χαρακτήρα, καί έ'δειξε ότι είναι δυνα­
τόν νά γίνουν καί οί δύο αντικείμενο τής έπιλογής. Οί άπόψεις του όμως δέν ήταν
ξεκάθαρες καί παραδεχόταν ότι ή έξαιρετική ομοιότητα τού προτύπου καί τού μι­
μητή σέ ορισμένες πεταλούδες «δέν μπορεί νά οφείλεται σέ “τυχαία” ποικιλομορ-
φία, άλλά μάλλον σέ κατευθυνόμενη ποικιλομορφία, ή όποια προκαλεΐται άπό τήν
’ίδια τή χρησιμότητα» (1896: 45). Ό W eismann παραδέχεται τώρα ότι «οί λα-
μαρκιστές είχαν δίκιο, όταν έπέμεναν ότι αύτό πού μέχρι σήμερα γινόταν άποδε-
κτό άποκλειστικά ώς έπιλογή, δηλαδή ή έπιλογή τών ατόμων, δέν έπαρκεΐ γιά νά
ερμηνεύσει όλα τά φαινόμενα» (1896: 59). Έ τσ ι ό Weismann δέν θεωρούσε πλέον
αρκετή τήν τυχαία ποικιλομορφία, όπως διευθετείται άπό τή φυσική έπιλογή.
Τά έξελικτικά φαινόμενα πού προβλημάτιζαν τον W eism ann, όπως οί παρό­
μοιες τάσεις στήν ποικιλομορφία πολλών ειδών τού ίδιου γένους, ή ή σταδιακή
μείωση τών άχρηστων ή ύπολειμματικών οργάνων (όπως ή απώλεια τών μα­
τιών στά σπηλαιόβια ζώα), δέν αποτελούν πλέον σοβαρά προβλήματα γιά τούς
σύγχρονους έξελικτικούς γενετιστές. Ή άρμονική ολοκλήρωση τού γονοτύπου
θέτει συγκεκριμένους περιορισμούς στή δυνατή γενετική ποικιλομορφία καί αύ­
τό, καθώς καί ή έπιλογή ύπέρ ή έναντίον ορισμένων ρυθμιστικών «γονιδίων»,
είναι σέ θέση νά έρμηνεύσουν όλες τις παρατηρούμενες «όρθογενετικές τάσεις».
Αυτοί οί περιορισμοί καί αυτές οί ρυθμίσεις αποτελούν τό σύγχρονο ισοδύναμο
τής σπερματικής έπιλογής τού W eism ann.

59«
 Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α ΚΑΙ Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΚ Τ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

Ή έπίδραση τοΰ Weismann στήν έξελικτική βιολογία ήταν βαθιά. ’Ανάγκασε

δλους τούς βιολόγους να πάρουν θέση απέναντι στο πρόβλημα τής κληρονομικό­
τητας των έπίκτητων ιδιοτήτων. Μέσα άπό τήν έπιμονή του ότι υπάρχει μόνο
μία κατευθυντήρια δύναμη στήν έξέλιξη, ή έπιλογή (άκόμα κι αν τήν υποβίβασε
κάπως με τήν όψιμη θεωρία του περί σπερματικής έπιλογής), ανάγκασε τούς
άντιπάλους του να συγκεντρώσουν στοιχεία πού να στηρίζουν τις αντίθετες θεω­
ρίες τους. Γιά τα έπόμενα πενήντα χρόνια οί περισσότερες έξελικτικές άντιπαρα-
θέσεις είχαν να κάνουν με προβλήματα πού ό Weismann είχε θέσει με άνεπανά-
ληπτη σαφήνεια. Επιπλέον, με τις ευφάνταστες γενετικές του θεωρίες προετοί­
μασε τό έδαφος για τήν εκ νέου άνακάλυψη τοΰ Mendel, γεγονός πού οδήγησε
τελικά στή λύση των έξελικτικών προβλημάτων πού είχαν καθηλώσει τον ίδιο
τον Weismann.

ΤΟ ΑΥΞΑΝΟΜ ΕΝΟ ΧΑΣΜ Α Α ΝΑΜ ΕΣΑ Σ Τ Ο Υ Σ Ε Ξ ΕΛ ΙΚ Τ ΙΚ Ο Υ Σ

Οί έξελικτικοί έμφάνιζαν ενα άρραγές μέτωπο όσο είχαν να πείσουν τον κόσμο
για τό γεγονός τής έξέλιξης. Αύτό ϊσχυε σε γενικές γραμμές μέχρι τό 1882 περί­
που, τή χρονιά πού πέθανε ό Δαρβίνος. Στά έπόμενα είκοσι χρόνια όμως συνέ-
βαιναν όλο καί περισσότερα γεγονότα πού έ'σπερναν τή διχόνοια άνάμεσά τους.
Τό πρώτο άπό αύτά ήταν ότι ό Weismann άπέρριψε μέ άδιαλλαξία κάθε μορφή
κληρονομικότητας των έπίκτητων ιδιοτήτων. Αύτό είχε ώς άποτέλεσμα νά άν-
τιδράσουν οί νεολαμαρκιστές μέ πιο σκληρούς ισχυρισμούς.
Πολύ μεγαλύτερη σημασία, αν καί δέν άναγνωρίστηκε πλήρως τήν έποχή
έκείνη, είχε ή αύξανόμενη άκτινωτή άπόκλιση των διαφόρων πεδίων τής βιολο­
γίας. Ή άνοδος τοΰ έξελικτισμοΰ μετά τό 1859 συνέπεσε μέ τον αύξανόμενο κα­
τακερματισμό τής ζωολογίας καί τής βοτανικής σέ έπιμέρους πεδία, όπως ή έμ-
βρυολογία, ή κυτταρολογία, ή γενετική, ή βιολογία τής συμπεριφοράς, ή οικο­
λογία καί άλλα. Σέ πολλά άπό αύτά τά νέα πεδία τής βιολογίας ή προσέγγιση
ήταν πρωτίστως πειραματική καί αύτό είχε ώς άποτέλεσμα νά δημιουργηθεΐ έ'να
διαρκώς διευρυνόμενο χάσμα άνάμεσα στούς πειραματιστές βιολόγους καί τούς
έπιστήμονες (κυρίως ζωολόγους, βοτανικούς καί παλαιοντολόγους) πού είχαν
γίνει φυσιοδίφες καί έργάζονταν μέ ολόκληρους οργανισμούς. Οί πειραματιστές
καί οί φυσιοδίφες δέν διέφεραν μόνο στις μεθόδους τους, άλλά έπίσης έ'θεταν συ­
νήθως διαφορετικά έρωτήματα. Καί οί δύο ομάδες ένδιαφέρονταν γιά τήν έξέ­
λιξη, άλλά οί προσεγγίσεις τους ήταν πολύ διαφορετικές καί έ'διναν έ'μφαση σέ
διαφορετικές πτυχές της. Οί πειραματιστές έξελικτικοί, οί περισσότεροι άπό τούς
όποιους ήταν άρχικά έμβρυολόγοι, είσήλθαν στο νέο πεδίο τής γενετικής. Έ νδια­
φέρονταν γιά τή μελέτη τών έγγύς αιτίων, μέ ιδιαίτερη έ'μφαση στή συμπεριφο­
ρά τών γενετικών παραγόντων καί τήν προέλευσή τους. Ό Bateson, ό de Vries,

599
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

ό Johannsen καί ό Morgan ήταν τυπικοί έκπρόσωποι τής σχολής αυτής. ’Αρκε­
τοί Εδειχναν έντονο ενδιαφέρον για τις φυσικές Επιστήμες καί τα μαθηματικά,
ή διέθεταν γνωστικό υπόβαθρο σε αύτους τους τομείς. Οί φυσιοδίφες, αντιθέ­
τους, ένδιαφέρονταν για τα απώτατα αίτια. Συνήθως μελετούσαν τα Εξελικτικά
φαινόμενα στή φύση καί Ενδιαφέρονταν ιδιαιτέρως για προβλήματα σχετικά με
τήν ποικιλότητα. Παλαιοντολόγοι, ταξινόμοι, φυσιοδίφες καί γενετιστές μι­
λούσαν διαφορετική γλώσσα καί ή μεταξύ τους Επικοινωνία γινόταν όλο καί πιο
δύσκολη.
Οί φυσιοδίφες Εξαρχής έβρισκαν ιδιαιτέρως συναρπαστική τήν ποικιλότητα,
τήν προέλευσή της καί τό νόημά της. Τό πρόβλημα τοΰ είδους βρισκόταν στο Επί­
κεντρο τοΰ Ενδιαφέροντος των ταξινόμων, Ενώ οί Εξελικτικές τάσεις καί ή προέ­
λευση των άνώτερων τάξων κέντριζαν τούς παλαιοντολόγους καί τούς συγκριτι­
κούς άνατόμους. Έ ν άντιθέσει, ή ποικιλότητα δέν συμπεριλαμβανόταν σχεδόν
ποτέ στις σχετικές μέ τήν Εξέλιξη συζητήσεις των γενετιστών πριν από τή σύνθε­
ση. Αύτοί ένδιαφέρονταν μόνο γιά τή μετασχηματιστική Εξέλιξη. Στο Επίκεντρο
τοΰ Ενδιαφέροντος τους βρίσκονταν τά γονίδια καί οί χαρακτήρες, καθώς καί οί
μεταβολές (μετασχηματισμός) τους στο χρόνο. Έγραφαν σάν νά άγνοοΰσαν ότι
ύπάρχουν τάξα καί ότι αυτά (οί διαφορετικοί πληθυσμοί, τά είδη, καί ουτω καθε­
ξής) είναι οί πραγματικοί πρωταγωνιστές τής Εξέλιξης. ’Ακόμα καί ενα φαινόμε­
νο όπως ή προσαρμοστική άκτινωτή διαφοροποίηση, όπως ορθά λέει ό Eldredge
(1979: 7) «θεωρείται πρόβλημα άποκλινουσών ανατομικών έξειδικεύσεων σέ
μιά σειρά συγγενών οργανισμών, άντί γιά ενα φάσμα διακριτών ειδών πού κατα­
λαμβάνουν διάφορους οικολογικούς θώκους». Αύτό πού τονίζεται είναι ό μετα­
σχηματισμός, όχι ή ποικιλότητα. Αύτή ή ολοκληρωτική περιφρόνηση τής ποικι­
λότητας, ή στήν καλύτερη περίπτωση ή εύκολη ερμηνεία της μέσω τών μεταλλά­
ξεων τοΰ de Vries ή τών Ελπιδοφόρων τεράτων τοΰ Goldschmidt, δέν ικανοποι­
ούσε διόλου τούς φυσιοδίφες.
Ή διαφωνία Επηρέαζε όλες σχεδόν τις πτυχές τής ερμηνείας τής Εξέλιξης. Τά
τρία Ερωτήματα πού κατά κύριο λόγο γίνονταν αντικείμενο άντιπαραθέσεων
ήταν: (1) κατά πόσον ή κληρονομικότητα είναι άποκλειστικά σκληρή (όπως π ί­
στευε ό Weismann) ή έν μέρει μαλακή, (2) αν οί κύριοι κατευθυντήριοι παρά­
γοντες τής Εξέλιξης είναι ή μετάλλαξη, ή Επιλογή, ή Επαγωγή άπό τό περιβάλ­
λον, ή οί Εγγενείς τάσεις, καί (3) αν ή Εξέλιξη είναι σταδιακή ή προχωρά μέ άλ­
ματα. Ό Kellogg (1907) εχει περιγράφει μέ ωραίο τρόπο πόσοι διαφορετικοί
συνδυασμοί τών άντιτιθέμενων Ερμηνειών ύποστηρίζονταν άπό τούς διάφορους
Εξελικτικούς. Ή διαφωνία πολώθηκε μέ τήν Εκ νέου άνακάλυψη τών κανόνων
τοΰ Mendel τό 1900, οί όποιοι έκαναν τούς πρώιμους μεντελιστές νά χρησιμο­
ποιήσουν τό μοναδιαίο (τήν άσυνέχεια) τών γενετικών παραγόντων ώς ένδειξη
τής σημασίας τών άλματικών διεργασιών στήν Εξέλιξη, ιδίως όσον άφορά τήν

6ο(
 Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Κ ΑΙ Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΚ Τ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

έμφάνιση νέων ειδών. Στο έξης μπορούσε κανείς να μιλά για δύο στρατόπεδα
έξελικτικών, τούς μεντελιστές καί τούς φυσιοδίφες (Mayr/Provine, 1980).8
Ή ερμηνεία τής κάθε πλευράς για την έξέλιξη ήταν ενα άτυχες μείγμα ορθών
απόψεων καί παρανοήσεων. Οί φυσιοδίφες είχαν λανθασμένες απόψεις σχετικά
με τη φύση τής κληρονομικότητας καί τής ποικιλομορφίας, ενώ οί πειραματιστές
γενετιστές, έπηρεασμένοι από τό τυπολογικό πνεύμα, παρέβλεπαν την ύπαρξη
πληθυσμών καί έπικεντρώνονταν στις συχνότητες τών γονιδίων σε κλειστές γονι-
διακές δεξαμενές. ’Αγνοούσαν τα προβλήματα τού πολλαπλασιασμού τών ειδών,
τής προέλευσης τών ανώτερων τάξων καί τής προέλευσης τών έξελικτικών και­
νοτομιών. Καί τα δύο στρατόπεδα αδυνατούσαν να καταλάβουν — καί συνεπώς
να καταρρίψουν αποτελεσματικά— τά έπιχειρήματα τών αντιπάλων τους.
Τά δύο στρατόπεδα αντιπροσώπευαν έπίσης διαφορετικές έρευνητικές παρα­
δόσεις. Οί φυσιοδίφες ακολουθούσαν γενικά την αρχική δαρβινική παράδοση τής
μελέτης τών φυσικών πληθυσμών, αποδίδοντας ιδιαίτερη προσοχή στο πρόβλη­
μα τής προέλευσης τής ποικιλότητας. Τό πιο σημαντικό ήταν ότι ακολουθώντας
τήν παράδοση τού Δαρβίνου, έ'θεταν έρωτήματα γιά τά απώτατα αίτια. Ή απάν­
τηση σέ κάθε έρώτημα πού αφορούσε τό «γιατί;» κάποιας προσαρμογής ή όποι-
ουδήποτε άλλου βιολογικού φαινομένου πριν άπό τον Δαρβίνο ήταν ότι «οφείλε­
ται στο σχεδίασμά», ή «είναι άποτέλεσμα φυσικών νόμων πού θεσπίστηκαν άπό
τον Δημιουργό». Καί οί δύο άπαντήσεις καθιστούσαν άδύνατη τήν έπιστημονική
άνάλυση τών φαινομένων. Ή θεωρία τού Δαρβίνου γιά τή φυσική έπιλογή προσέ-
φερε τήν πρώτη ορθολογική προσέγγιση στή μελέτη τών άπώτατων αιτίων καί
τά αίτια αύτά άποτελούσαν τό πρωταρχικό ένδιαφέρον τών φυσιοδιφών.
Οί πειραματιστές γενετιστές, άντιθέτως, είχαν πάρει μεγάλο μέρος τής με­
θοδολογίας καί τής σκέψης τους άπό τις φυσικές έπιστήμες. ΤΗταν πεπεισμένοι
ότι οί μέθοδοί τους ήταν πιο άντικειμενικές, πιο επιστημονικές καί συνεπώς ά-
νώτερες άπό τήν «είκοτολογική» προσέγγιση τών έξελικτικών φυσιοδιφών. Ό
Τ. Η. Morgan (1932), γιά παράδειγμα, ήταν πεπεισμένος ότι μόνον ή πειραμα­
τική προσέγγιση έπέτρεπε «τήν άντικειμενική συζήτηση τής θεωρίας τής έξέλι-
ξης, σέ άντίθεση με τήν παλαιότερη είκοτολογική μέθοδο πού άντιμετώπιζε τήν
έξέλιξη ώς ιστορικό πρόβλημα».
Ή άδυναμία τών πειραματιστών καί τών γενετιστών νά κατανοήσουν τά
έπιχειρήματα τών άντιπάλων τους ένισχυόταν άπό τό γεγονός ότι οί ϊδιοι άσχο-

8. Βλ. έπίσης Allen (1979), οπού περιγράφονται καλά οί διαφορές ανάμεσα στα δύο στρατόπε­
δα. Ό Allen όμως είναι κάπως άσαφής όσον άφορά τις σχέσεις άνάμεσα στο μεταλλακτισμό καί τή
μοναδιαία (μεντελιανή) κληρονομικότητα. Οί έρευνητές πού ήταν άντίθετοι με τό μεταλλακτισμό
άλλα άποδέχονταν τή μεντελιανή κληρονομικότητα γιά τούς άσυνεχεΐς χαρακτήρες ύπήρξαν περισ­
σότεροι άπ’ ό,τι πιστεύει ό ίδιος (Mayr/Provine, 1980).
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

λοΰνταν μέ διαφορετικά έπίπεδα τής Ιεραρχίας τών φυσικών φαινομένων. Οί γε­

νετιστές ασχολούνταν μέ τα γονίδια, ένώ οί φυσιοδίφες μέ τους πληθυσμούς, τα
είδη καί τα ανώτερα τάξα. Μόνο σχετικώς πρόσφατα αναγνωρίστηκε πλήρως ή
δυσκολία έφαρμογής τών ευρημάτων καί τών συμπερασμάτων από ένα έπίπεδο
τής ιεραρχίας σέ ένα άλλο, ιδίως σέ ανώτερο (Pattee, 1973). Επιπλέον, οί γενε­
τιστές έν γένει έργάζονταν μέ τό μονοδιάστατο σύστημα τής μίας καί μοναδικής
γονιδιακής δεξαμενής, ένώ στις θεωρήσεις τών φυσιοδιφών υπήρχαν οί πολυδιά­
στατες συνιστώσες τοΰ γεωγραφικού χώρου καί τοϋ χρόνου. Τό ζήτημα που χ ώ ­
ριζε πάντως μέ τον πλέον αποφασιστικό τρόπο τα δύο στρατόπεδα ήταν τό κατά
πόσον ή έξέλιξη είναι σταδιακή ή λαμβάνει χώρα μέσω αλμάτων.

Σταδιακή έξέλιξη ή αλματα;

Κάθε ομάδα άτόμων ενός είδους, άπό τούς κατώτερους σεξουαλικά άναπαραγό-
μενους οργανισμούς μέχρι τον άνθρωπο, έκδηλώνει άτομική ποικιλομορφία. Αυ­
τό σημαίνει ότι τά άτομα διαφέρουν μεταξύ τους στο μέγεθος, τις άναλογίες, τήν
ένταση τοΰ χρωματισμού καί πολλά άλλα χαρακτηριστικά πού είτε μπορούν νά
μετρηθούν, είτε νά διαβαθμιστούν. Ή ποικιλομορφία αυτή άναφέρεται καί ώς
συνεχής ποικιλομορφία, έπειδή άπό τό ένα άκρο τής καμπύλης της συνήθως φτά­
νει μέ ανεπαίσθητες διαβαθμίσεις στο άλλο άκρο, άς πούμε τό μικρότερο καί τό
μεγαλύτερο άτομο, άν είναι διαθέσιμο άρκετά μεγάλο πληθυσμιακό δείγμα.
'Ένας φαινομενικά διαφορετικός τύπος ποικιλομορφίας αντιπροσωπεύεται
άπό τήν περιστασιακή έμφάνιση κάποιων άτόμων πού ξεφεύγουν πολύ άπό τό
σύνηθες φάσμα τής ποικιλομορφίας τού πληθυσμού. Είναι άραγε νέο είδος ένα
τέτοιο άτομο; Σύμφωνα μέ τό δόγμα τού δημιουργισμοϋ, τό όποιο ήταν τόσο
ισχυρό άπό τον 16ο μέχρι τον 18ο αιώνα, όλα τά νέα είδη έχουν δημιουργηθεΐ
«στήν άρχή», δηλαδή τήν έποχή τής άρχικής δημιουργίας τήν όποια καταγρά­
φει ή Γένεση. Ή αυθόρμητη έμφάνιση κάποιου άτόμου πού ξεφεύγει πολύ άπό
τό φυσιολογικό εύρος τής ποικιλομορφίας τοϋ γνωστού είδους άναφερόταν ώς
άσυνεχής ποικιλομορφία καί προκαλοϋσε μεγάλη άμηχανία. Έπρόκειτο άραγε
γιά ένδειξη συνεχούς δημιουργίας, όπως ύπέθετε ό "Αγιος Αύγουστίνος, ή γιά
ένδειξη πολύ μεγαλύτερης πλαστικότητας τής ουσίας τοϋ είδους άπ’ ό,τι γινόταν
άποδεκτό μέχρι τότε;
Ό Δαρβίνος είχε σέ μικρή υπόληψη τήν έξελικτική σημασία τής άσυνεχοϋς
ποικιλομορφίας. Ή παρουσία άτόμων πού διαφέρουν έντονα άπό τούς γονείς καί
τά άδέλφια τους καί — ουσιαστικά— άπό όλα τά άλλα μέλη τοϋ πληθυσμού τους
ώς προς ένα χαρακτήρα άναφέρεται περιστασιακά μόνο στήν Καταγωγή. 'Όταν
ό Fleeming Jenkin τοϋ έπιτέθηκε τό 1867, ό Δαρβίνος περιόρισε άκόμα περισ­
σότερο τις άναφορές του σέ τέτοιες παραλλαγές. 'Ό πω ς έγραψε στον Wallace

6( 2
 Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Κ ΑΙ Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΚ Τ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

(L.L.D. 3: 108): «’Ανέκαθεν πίστευα δτι οί διαφορές των ατόμων είναι σημαντι­
κότερες. ’Αλλά ήμουν τυφλός καί πίστευα ότι οί μοναδικές [ασυνεχείς] παραλ­
λαγές θα ήταν δυνατόν να διατηρούνται πολύ πιο συχνά απ’ ό,τι σήμερα θεωρώ
δυνατό ή πιθανό... Πιστεύω ότι παραπλανήθηκα από τις μοναδικές παραλλαγές
που προσφέρουν τόσο απλά παραδείγματα, όπως συμβαίνει όταν έπιλέγει ό άν­
θρωπος». Γιά κάποιον σαν τον Δαρβίνο, ό όποιος πάντοτε αναζητούσε αίτιακές
έρμηνεΐες, αυτά τά μοναδικά άλματα δέν ήταν διόλου ικανοποιητικά. ’Έ μοια­
ζαν μέ άτυχήματα τής φύσης καί οί περισσότεροι ερευνητές πού έγραφαν γ ι’ αυ­
τά ούτε κάν επιχείρησαν ποτέ νά τούς δώσουν κάποια ερμηνεία.
'Ό ταν διαβάζει κανείς όσα γράφει ό Δαρβίνος γιά τήν ποικιλομορφία, έχει
τήν αίσθηση οτι θεωρούσε ευκολότερη τήν έρμηνεία τής συνήθους συνεχούς ποι-
κιλομορφίας. Ή θεωρία του γιά τή φυσική έπιλογή βασιζόταν στήν ύπόθεση ότι
ύπάρχει άπεριόριστο άπόθεμα άτομικής ποικιλομορφίας, καί αυτή ή ύπόθεση μέ
τή σειρά της βασιζόταν στήν παρατήρησή του ότι κάθε άτομο διαφέρει μέ μονα­
δικό τρόπο, αλλά άνεπαίσθητα, άπό κάθε άλλο. Άναφέρεται έπανειλημμένως
σέ αυτές τις άτομικές παραλλαγές: «Έχουμε πολλές ανεπαίσθητες διαφορές τις
όποιες μπορούμε νά άποκαλέσουμε άτομικές διαφορές, όπως αύτές πού ξέρουμε
ότι έμφανίζονται συχνά στούς άπογόνους των ίδιων γονέων ... αύτές οί άτομικές
διαφορές έχουν πολύ μεγάλη σημασία γιά έμάς, καθώς προσφέρουν ύλικό τό ό­
ποιο συσσωρεύει ή φυσική έπιλογή ... Πιστεύω ότι οί άτομικές διαφορές καί μό­
νον είναι άπολύτως έπαρκεΐς».
Ή θέση τού Δαρβίνου ότι ό μηχανισμός τής έξέλιξης συνίσταται στή σταδια­
κή συσσώρευση άνεπαίσθητων παραλλαγών μέσω τής φυσικής έπιλογής δέν
ήταν δημοφιλής μεταξύ τών συγχρόνων του. Τον έπέκριναν, όχι μόνον επειδή
δέν κατόρθωσε νά έρμηνεύσει τά αίτια αύτής τής συνεχούς ποικιλομορφίας, άλλά
έπίσης καί γιατί παρέβλεπε, ή τουλάχιστον ύποτιμούσε τήν ευρέως άποδεκτή
σπουδαιότητα τής άσυνεχούς ποικιλομορφίας. Ό Τ. Η. Huxley, ό όποιος σέ ολη
του τή ζωή διατήρησε στενές σχέσεις μέ τήν ούσιοκρατία, διαφωνούσε μέ τήν
ύποβάθμιση τών άλμάτων άπό τον Δαρβίνο. Στή διάσημη βιβλιοκρισία του στούς
Times (’Απρίλιος 1860), παρατήρησε: «Ή θέση τού κ. Δαρβίνου θά ήταν, π ι­
στεύουμε, ισχυρότερη άπ’ ό,τι είναι, αν ό ίδιος δέν είχε έκτεθεΐ μέ τον άφορισμό
“Natura non facit saltum” [ή φύση δέν κάνει άλματα], πού τόσο συχνά εμφανίζε­
ται στις σελίδες του. Πιστεύουμε ... ότι ή φύση κάνει άλματα μερικές φορές καί ή
άναγνώριση τού γεγονότος αυτού δέν είναι έλάσσονος σημασίας».
Ό Huxley δέν ήταν ό μόνος πού είχε αυτή τήν άποψη. Μεταξύ έκείνων πού
άποδέχθηκαν τήν έξέλιξη μετά τό 1859 δέν ήταν λίγοι πού έντυπωσιάστηκαν
άπό τις ξαφνικές μεταλλάξεις πολύ περισσότερο άπό τον Δαρβίνο. Οί βοτανικοί
καί οί καλλιεργητές ιδιαίτερα παρέθεταν πολυάριθμες περιπτώσεις, περίπου τής
ίδιας κατηγορίας μέ τήν Peloria τού Λινναίου (βλ. Κεφάλαιο 6), όπου έμφανι-

6 ο3
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

ζόταν ξαφνικά κάποιος έντονα άποκλίνων τύπος. Παραταΰτα, ό Δαρβίνος και οί

φίλοι του (δπως ό Asa Gray) συνέχισαν να άρνοΰνται δτι οί παρεκκλίνοντες τύ­
ποι είχαν έξελικτική σημασία. Μέχρι τα τέλη τής δεκαετίας τοϋ 1880 αυτή είχε
γίνει ή έπικρατούσα άποψη. Ή τάση τοΰ Δαρβίνου να έξισώνει την ασυνεχή ποι-
κιλομορφία με την έμφάνιση τερατομορφιών καί ή άποψή του δτι οί πολύπλοκες
νέες προσαρμογές δεν θά ήταν δυνατόν νά έ'χουν άποκτηθεί μέσα άπό ένα μόνο
ξαφνικό άλμα μάλλον είχαν έπικρατήσει. Ό Weismann (1892) ήταν, δπως καί
ό Δαρβίνος, πεπεισμένος οπαδός τής σταδιακής έξέλιξης: «Ό άπότομος μετα­
σχηματισμός ένός είδους είναι άδιανόητος, έπειδή θά καθιστούσε τό είδος άνίκα-
νο νά έπιβιώσει» (2η έκδοση, σ. 271). 'Ό λο καί περισσότεροι εξελικτικοί δμως
κατέληγαν στο συμπέρασμα δτι ή σταδιακή ποικιλομορφία δεν έπαρκοϋσε γιά
τήν ερμηνεία των άσυνεχειών πού ήταν πανταχοΰ παρούσες καί τις οποίες παρα­
τηρούμε άνάμεσα στά είδη καί τά ανώτερα τάξα.
’Ιδιαιτέρως δυσαρεστημένος με τήν έμφαση πού δινόταν στο ρόλο τής στα­
διακής αλλαγής στήν έξέλιξη ήταν ό Βρετανός ζωολόγος William Bateson (1861-
1926), ό όποιος άργότερα έπαιξε άποφασιστικό ρόλο στήν άνάπτυξη τής γενε­
τικής. Τό πρώτο σημαντικό έργο του άφορούσε τήν έμβρυολογία τού ήμιχορδω-
τού Balanoglossus, έργασία πού είχε πραγματοποιηθεί στο έργαστήριο τού
’Αμερικανού ζωολόγου William Κ. Brooks. Ε κ ε ί ό Bateson ένδιαφέρθηκε γιά τό
πρόβλημα τής έξέλιξης καί ιδιαιτέρως γιά τό ρόλο τής ποικιλομορφίας, χωρίς
τήν όποια δεν έχει νόημα ή φυσική έπιλογή: «Ή ποικιλομορφία, όποια καί αν εί­
ναι τά αίτιά της ... είναι τό ούσιώδες φαινόμενο τής ’Εξέλιξης. Ή ποικιλομορφία
στήν πραγματικότητα είναι Έξέλιξη. Ό πιο άμεσος τρόπος λοιπόν νά λυθεί τό
πρόβλημα τής ’Εξέλιξης είναι νά μελετηθούν τά δεδομένα τής Ποικιλομορφίας»
(Bateson, 1894: 6 ).'Όσον άφορά τήν έμπιστοσύνη τού Δαρβίνου στή συνεχή ποι-
κιλομορφία ώς τή βάση τής έξέλιξης, ό Bateson διαμαρτυρήθηκε, δπως είχε κά­
νει καί ό Τ. Η. Huxley πριν άπό αύτόν, γιά «τις περιττές δυσκολίες πού έχει προ-
καλέσει ή ύπόθεση αυτή» (σ. 15). «Τά είδη είναι άσυνεχή: Δέν θά μπορούσε νά
είναι άσυνεχής καί ή ποικιλομορφία βάσει τής όποιας παράγονται τά είδη;» (σ.
18). Επαναλαμβάνει τήν πρόταση αύτή στήν κατακλείδα του: «Ή άσυνέχεια...
δέν προέρχεται άπό τό περιβάλλον, ούτε καί άπό κάποιο φαινόμενο προσαρμο­
γής, άλλά άπό τήν έγγενή φύση τών ίδιων τών οργανισμών, δπως έκδηλώνεται
στήν άρχική άσυνέχεια τής ποικιλομορφίας» (σ. 567). Περιέργως, τήν εποχή
έκείνη τό ένδιαφέρον τού Bateson γιά τήν ποικιλομορφία ήταν έξ ολοκλήρου έξε-
λικτικό καί δχι γενετικό. Συγκέντρωσε ένα τεράστιο υλικό (598 σελίδες) σχε­
τικά μέ τήν ποικιλομορφία στούς φυσικούς πληθυσμούς καί τον πιθανό ρόλο της
στήν είδογένεση στο έργο του Materials for the Study of Variation (Υλικό γιά τή
μελέτη τής ποικιλομορφίας).
’Ασφαλώς, πολλές παραλλαγές δέν ήταν παρά απλές τερατομορφίες. Ό

6c 4
 Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Κ ΑΙ Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΚ Τ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

Bateson δμως έπικεντρώθηκε σε αποκλίσεις από τον κανόνα που έμφανίζονταν

στο έπίπεδο τής διαφοράς ανάμεσα σε είδη. ’Από τα στοιχεία αυτά ό Bateson
συμπέρανε ότι «ή ασυνέχεια τής όποιας τα είδη αποτελούν έκφραση προέρχεται
... από τήν έγγενή φύση τών ίδιων των οργανισμών, όπως έκδηλώνεται στην αρ­
χική ασυνέχεια τής ποικιλομορφίας» (σ. 567). «Συνάγεται ότι ή ασυνέχεια τών
ειδών είναι άποτέλεσμα τής ασυνέχειας τής ποικιλομορφίας» (σ. 568). Ό Bate­
son δεν σκεπτόταν με όρους πληθυσμών, άλλα με όρους διακριτών τύπων, καί δεν
άλλαξε τήν ερμηνεία αυτή μέχρι τό τέλος τής σταδιοδρομίας του (βλ.τή διάλεξή
του στο Τορόντο τό 1922). Ή ασυνεχής ποικιλομορφία ήταν γ ι’ αυτόν τό κλειδί
τής έξέλιξης καί άποτέλεσε τό λόγο για τον όποιο ξεκίνησε τήν έργασία του πάνω
στήν κληρονομικότητα (βλ. Κεφάλαιο 16).9
Τα γεγονότα τών έπόμενων χρόνων δείχνουν ότι τό έπιχείρημα τοΰ Bateson
έπηρέασε καθοριστικά τή σκέψη πολλών συγχρόνων του. Στά τέλη τοΰ αιώνα
έμφανίστηκαν δύο έργα που προωθούσαν με ακόμη μεγαλύτερο πάθος τή θέση
οτι τά νέα είδη προκύπτουν μέσω άπότομων αλμάτων. Ό Ρώσος βοτανικός S.
K orschinsky (1899' 1901), αναπτύσσοντας περαιτέρω μιά θέση που είχε υπο­
στηρίξει ό K ölliker τό 1864, διαβεβαίωνε οτι όλοι οί οργανισμοί διαθέτουν τήν
ικανότητα νά παράγουν περιστασιακά κάποιους άπογόνους που διαφέρουν άσυ-
νεχώς από τά άλλα μέλη τοΰ είδους («έτερογένεση»). Πηγαίνοντας πιο πέρα
άπό τον Δαρβίνο (1868), ό όποιος είχε αναφέρει πολλές τέτοιες περιπτώσεις
στά καλλιεργούμενα φυτά, ό K orschinsky τόνισε ότι οί άποκλίσεις άπό τον τύπο
δεν είναι πάντοτε μεγάλες, αλλά μπορεί νά αντιπροσωπεύουν όποιονδήποτε
βαθμό διαφοράς άπό τή φυσιολογική κατάσταση. Ή παραγωγή τέτοιων άπο-
κλινόντων ατόμων δεν προκαλεΐται άπό τό περιβάλλον, άλλά οφείλεται σε εγ­
γενείς δυνατότητες.

V μετα λλα κτισμ ος τοϋ de Vries

Ή θεωρία τής έξέλιξης μέσω άλμάτων ένισχύθηκε τά μέγιστα άπό τή θεωρία τοΰ
de Vries (1901· 1903) γιά τις μεταλλάξεις. 'Ό πω ς καί ό B ateson, ό de Vries ξε­
κίνησε άπό τήν υπόθεση ότι υπάρχουν δύο τύποι ποικιλομορφίας. ’Από αύτους
«ή συνήθης ή άτομική ποικιλομορφία, όπως άποκαλεΐται, δεν μπορεί... νά όδη-

9. Ό Bateson δεν έπαψε ποτέ νά υποστηρίζει έπίμονα οτι όλες οί έξελικτικώς σημαντικές αλλα­
γές οφείλονται στήν έμφάνιση άπότομων ασυνεχειών. Αυτό τό διατύπωσε καί πάλι τό 1913, τό
1914 στη διάλεξή του στη Μελβούρνη καί τό 1922 στή διάλεξή του στο Τορόντο. Γιά παράδειγμα:
«Ή σύγχρονη έρευνα δέν προσφέρει τήν παραμικρή ένθάρρυνση ή νομιμοποίηση στήν άποψη ότι ή
σταδιακή έξέλιξη λαμβάνει χώρα καθώς μετασχηματίζονται μάζες άτόμων, παρότι ή παράδοξη
αυτή ιδέα έχει παγιωθει στή λαϊκή φαντασία» (1914: 18). Κανείς δέν διαφώνησε μέ αυτόν έντονό-
τερα άπό τον Poulton (1908α).

6c5
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

γήσει σέ υπέρβαση των ορίων τοΰ είδους ακόμα καί κάτω από συνθήκες έντονό-
τατης καί διαρκούς έπιλογής» (1901: 4). Ή είδογένεση θά πρέπει κατά συνέ­
πεια νά οφείλεται στην αυθόρμητη έμφάνιση νέων ειδών μέσα από την ξαφνική
παραγωγή κάποιας άσυνεχοΰς παραλλαγής. «Τό νέο είδος που έμφανίζεται ξα­
φνικά με τον τρόπο αυτό παράγεται από τό ύπάρχον χωρίς τήν παραμικρή ορα­
τή προετοιμασία καί χωρίς μεταβατικά στάδια» (σ. 3).
Δυστυχώς τό έπιχείρημα τοϋ de Vries ήταν εντελώς κυκλικό: άποκαλοΰσε
κάθε άσυνεχή παραλλαγή είδος, οπότε τά είδη έμφανίζονται με κάθε βήμα που
προκαλεΐ ασυνέχεια. Ή προέλευση τών ειδών, λέει, είναι ή προέλευση τών χα ­
ρακτήρων τών ειδών (σ. 131). Ό de Vries δεν άντιλαμβανόταν τους πληθυ­
σμούς ή τά είδη ώς αναπαραγωγικές κοινότητες. Ή τα ν αύστηρά τυπολόγος. Ή
θεωρία του γιά τήν έξέλιξη συνεπώς βασιζόταν στις υποθέσεις (1) ότι ή συνεχής,
άτομική ποικιλομορφία δεν έχει σχέση με τήν έξέλιξη, (2) οτι ή φυσική έπιλογή
δεν έπιφέρει σημαντικές άλλαγές, καί (3) ότι όλες οί έξελικτικές αλλαγές οφεί­
λονται σέ ξαφνικές, εύρεΐες μεταλλάξεις καί, έπιπλέον, ότι τά ε’ίδη έχουν περιό­
δους μεταλλακτικότητας καί άμεταλλαξίας. Ό de Vries περιγράφει πώς μελε­
τούσε ποικιλόμορφα ε’ιδη στά περίχωρα τοϋ ’Άμστερνταμ άπό τό 1886, μέ σκο­
πό νά βρει κάποιο πού νά είναι πραγματικά μεταλλάξιμο. «Καλλιέργησα πολύ
περισσότερα άπό 100 τέτοια είδη μέσα σέ αύτά τά χρόνια, αλλά μόνο ένα ικανο­
ποίησε τις προσδοκίες μου» (σ. 151). 'Ό λα τά άλλα ε’ίδη, είπε, βρίσκονταν σέ πε­
ρίοδο άμεταλλαξίας. Τό μόνο μεταλλάξιμο είδος ήταν ή O enothera lam arckiana.
Δέν μπορεί κανείς παρά νά κουνήσει τό κεφάλι του διαβάζοντας τό έργο τοϋ
de Vries D ie M utationstheorie ( Ή ϋεω ρ ία τ ώ ν μ ετα λ λ ά ξ εω ν ). Ό λαμπρός αύ-
τός φυσιολόγος καί γενετιστής, τοϋ όποιου τό βιβλίο σχετικά μέ τήν ένδοκυττα-
ρική παγγένεση, δημοσιευμένο τό 1889, ήταν πριν άπό τό 1900 ή πιο ορθολο­
γική καί προφητική πραγμάτευση τών προβλημάτων τής κληρονομικότητας,
στή Θ εω ρία τ ώ ν μ ε τα λ λ ά ξ ε ω ν παραβιάζει όλους τούς κανόνες τής έπιστήμης.
’Ό χ ι μόνο τά περισσότερα άπό τά συμπεράσματά του είναι κυκλικά, αλλά χτίζει
ολόκληρη τή θεωρία του πάνω σέ ένα ιδιαίτερο είδος, θεωρώντας χωρίς ίχνος
αποδείξεων ότι τά πολύ περισσότερα άπό 100 άλλα ε’ίδη πού δέν συμπεριφέρον-
ται όπως ή O enothera έτυχε νά βρίσκονται σέ «περίοδο άμεταλλαξίας». Έντέ-
λει καταλήγει (σ. 150) ότι τά ε’ίδη δέν ε μ φ α ν ίζ ο ν τα ι μέσα άπό τον αγώνα γιά
έπιβίωση καί τή φυσική έπιλογή, αλλά έξο λοϋρεύοντα ι άπό τούς παράγοντες
αυτούς.10
Παρά τά έμφανή του έλαττώματα καί τή σθεναρή αντίσταση άπό έξέχοντες

10. Allen (1969), Bowler (1978). Ή δική μου ερμηνεία, που δίνει έμφαση στην τυπολογική
σκέψη τοΰ de Vries και δχι στήν αποστροφή του για τον κοινωνικό δαρβινισμό, βρίσκεται πιο κοντά
στον Allen απ’ ό,τι στον Bowler. Για τή γενετική τής Oenothera, βλ. t ’leland (1972).

6c 6
 Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Κ ΑΙ Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΚ Τ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

φυσιοδίφες (για παράδειγμα, Poulton, 1908), τό έργο τοΰ de Vries κυριάρχη­

σε στή βιολογική σκέψη άπό τό 1900 έως τό 1910. "Οπως ορθά εΐπε ό Dunn
(1965α: 59): «Άπό κάποιες πλευρές, ή δημοσίευση τοΰ πρώτου τόμου τοΰ σπου­
δαίου έργου τοΰ de Vries τό 1901 προκάλεσε μεγαλύτερη αίσθηση στή βιολογία
άπ’ δ,τι ή άνακάλυψη των άρχών τοΰ Mendel». Τό κορυφαίο εγχειρίδιο γενε­
τικής τήν έποχή τοΰ de Vries (Lock, 1906: 144) συνοψίζει τή σκέψη των μεντε-
λιστών με τή δήλωση: «Τα είδη έμφανίζονται μέσω μεταλλάξεων, άπότομων
βημάτων κατά τά όποια άλλάζει είτε ένας μόνο χαρακτήρας, είτε μιά ολόκληρη
ομάδα χαρακτήρων». Στήν άρχή, ό Τ. Η. Morgan (1903) είχε ένθουσιαστεΐ με
τή θεωρία τοΰ de Vries. Οί μεντελιστές πίστευαν ότι αύτοΰ τοΰ είδους ή εξέλιξη
μέσω μεταλλάξεων καταρρίπτει τή σταδιακή έξέλιξη μέσω έπιλογής. Κατά συνέ­
πεια ό Bateson ισχυρίστηκε οτι «ό μετασχηματισμός ολόκληρων πληθυσμών με
άνεπαίσθητα βήματα πού καθοδηγούνται άπό τήν επιλογή είναι, όπως ο! περισ­
σότεροι άπό έμάς βλέπουμε σήμερα, τόσο αταίριαστος με τά δεδομένα, ώστε
μπορούμε μόνο νά θαυμάσουμε τήν έλλειψη διεισδυτικότητας πού έπέδειξαν ο!
οπαδοί τής πρότασης αυτής, άλλά και τό δικανικό ταλέντο με τό όποιο τήν έκα­
ναν νά φαίνεται άποδεκτή έστω καί γιά λίγο» (Bateson, 1913: 248). Ό Johann-
sen ήταν άκόμα πιο άντίθετος στήν ιδέα ότι ή έπιλογή παίζει ρόλο στήν έξέλιξη.
Γιά νά δείξει πόσο ολοκληρωτικά άπέρριπτε τή θεωρία τοΰ Δαρβίνου γιά τή
φυσική έπιλογή, ό Bateson δήλωσε συγκαταβατικά: «Ανατρέχουμε στον Δαρ-
βίνο γιά τήν άσύγκριτη συλλογή δεδομένων του [άλλά άπορρίπτουμε τις θεω­
ρητικές του έρμηνεΐες] ... γιά μάς δεν μιλά πλέον με φιλοσοφική αυθεντία. Δια­
βάζουμε τή θεωρία του γιά τήν έξέλιξη όπως θά διαβάζαμε καί τις θεωρίες τοΰ
Λουκρητίου ή τοΰ Lamarck» (1914: 8). Ό Bateson, ώς προς τήν άπόρριψη τοΰ
Δαρβίνου, πήγαινε πολύ πιο μακριά άπό τον de Vries, ό όποιος έπέμενε ότι ή
θεωρία του άποτελοΰσε τροποποίηση τής θεωρίας τοΰ Δαρβίνου καί δεν τήν αντι­
καθιστούσε.
Ό R. A. Fisher (1959: 16) κατανόησε τήν κατάσταση άρκετά σωστά όταν
είπε: «Οί πρώιμοι μεντελιστές δεν θά μπορούσαν νά έχουν παρανοήσει περισσό­
τερο τις συνέπειες τής άνακάλυψης τοΰ Mendel ... σχετικά με τή διεργασία τής
έξέλιξης. Θεωρούσαν ότι ό μεντελισμός είχε καταφέρει τό τελειωτικό χτύπημα
στή θεωρία τής έπιλογής, μιά θεωρία γιά τό μοναδιαίο τής κληρονομικότητας ή
όποια υπονοούσε [γι’ αύτούς] τήν αντίστοιχη ασυνέχεια στήν έξέλιξη». Ώ ς άπο-
τέλεσμα, είχε διαδοθεί ή άποψη ότι ό δαρβινισμός ήταν νεκρός. Αυτό έκανε τον
Nordenskiöld νά δηλώσει στήν κατά τά λοιπά έγκυρη Ιστορία τής βιολογίας
του (1920-1924): «Ή [δαρβινική] θεωρία έχει άπό καιρό καταρριφθεΐ ώς προς
τά σημαντικότερα σημεία της ... οί αντιρρήσεις γιά τή θεωρία αύτή πού εκφρά­
στηκαν κατά τήν πρώτη της έμφάνιση συμφωνούν έν πολλοΐς με τις άντιρρήσεις
πού άργότερα προκάλεσαν τήν πτώση της». Ό Morgan, μεταξύ άλλων, πίστευε

6c ~
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

δτι καί μόνη ή μεταλλακτική πίεση μπορούσε να επιτύχει όλα όσα ό Δαρβίνος
είχε αποδώσει στη φυσική έπιλογή.
Αυτό πού έξόργιζε περισσότερο τούς φυσιοδίφες ήταν ή υπόθεση πού συχνά
έκαναν οί μεντελιστές (για παράδειγμα ό de Vries) ότι ή άποκαλούμενη ατο­
μική ή κυμαινόμενη ποικιλομορφία δεν διαθέτει γενετική βάση. Αύτό είχε καθο­
ριστική σημασία για τήν αξιολόγηση των γεωγραφικών φυλών, ορισμένες από
τις όποιες θεωρούνταν από τούς δαρβινιστές άρχόμενα είδη. Ό de Vries έ'πρεπε
να άπορρίψει τήν έννοια τής γεωγραφικής είδογένεσης, έπειδή βρισκόταν σε ά­
μεση αντίθεση με τή θεωρία του για τις μεταλλάξεις (είδογένεση μέσω γενετι-
κώς διαφορετικών ατόμων). Τό έξέφρασε αύτό καθαρά όσον αφορά τις γεωγρα­
φικές φυλές τού ανθρώπου:
Ή ποικιλομορφία πού έκδηλώνεται στον άνθρωπο ανήκει στον κυμαινόμενο τύπο, ένώ τά
ε’ίδη εμφανίζονται μέσω μεταλλάξεων. Τ ά δύο φαινόμενα διαφέρουν θεμελιωδώς. Ή υπό­
θεση ότι ή ποικιλομορφία τού ανθρώπου έχει έστω καί τήν παραμικρή σχέση μέ τήν ποικι-
λομορφία πού προκάλεσε, ή υποτίθεται ότι προκάλεσε, τήν εμφάνιση ειδών είναι κατά τή
γνώμη μου απολύτως άτεκμηρίωτη ... Οί ευνοϊκές καί οί αντίξοες συνθήκες διαβίωσης, ή
μετανάστευση σέ διαφορετικό κλίμα καί ούτω καθεξής, έπηρεάζουν τούς κυμαινόμενους
χαρακτήρες τού ανθρώπου σέ σημαντικό βαθμό. ’Αλλά μόνο πρόσκαιρα. Μόλις απομα­
κρυνθεί ό ενοχλητικός παράγοντας, τό αποτέλεσμα πού παρήγαγε εξαφανίζεται. Οί μορ-
φολογικοί χαρακτήρες τής φυλής, από τήν άλλη μεριά, δέν έπηρεάζονται διόλου από τέ­
τοιες έπιρροές. Οί νέες ποικιλίες δέν έμφανίζονται μέ τέτοιο τρόπο. ’Από τήν αρχή τής κα-
τακλυσμιαίας περιόδου ό άνθρωπος δέν έχει δώσει καμία νέα φυλή ή τύπο. Είναι, στήν
πραγματικότητα, αμετάλλακτος, άν καί έξαιρετικά ποικιλόμορφος. [Ά λλος ένας από
τούς έντελώς αστήρικτους ισχυρισμούς τού de Vries!] (1901, 1: 155-156)

Ή έρμηνεία πού έδιναν στήν έξέλιξη οί πρώιμοι μεντελιστές μπορεί νά συνο­

ψιστεί στά άκόλουθα συμπεράσματα:
(1) Κάθε αλλαγή στήν έξέλιξη οφείλεται στήν έμφάνιση νέας μετάλλαξης,
δηλαδή νέας γενετικής άσυνέχειας. Συνεπώς ή κινητήρια δύναμη τής έξέλιξης
είναι ή μεταλλακτική πίεση.
(2) Ή έπιλογή είναι ένας παράγοντας χωρίς έπιπτώσεις στήν έξέλιξη, πού
στήν καλύτερη περίπτωση παίζει κάποιο ρόλο στήν έξάλειψη τών έπιβλαβών
μεταλλάξεων.
(3) Εφόσον οί μεταλλάξεις είναι σέ θέση νά έξηγήσουν όλα τά έξελικτικά
φαινόμενα, μπορούμε νά παραβλέψουμε τήν άτομική ποικιλομορφία καί τον άνα-
συνδυασμό, καθώς δέν παράγουν τίποτα νέο. Τό μεγαλύτερο μέρος τής συνεχούς
άτομικής ποικιλομορφίας δέν έχει γενετική βάση.
Οί φυσιοδίφες ήταν απογοητευμένοι. "Ολα όσα είχαν άνακαλύψει καί πε­
ριγράφει από τήν έποχή τής πρωτοποριακής έργασίας τού W allace τό 1855 πα­
ραβλέπονταν άπό τούς πειραματιστές. "Οπως είπαν οί Rothschild καί Jordan

6c 8
 Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Κ ΑΙ Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΚ Τ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

(1903: 492): «'Όποιος μελετά προσεκτικά και έκτενώς τό πώς διακρίνονται οί

γεωγραφικές ποικιλίες, θά χαμογελά στη σκέψη τής προέλευσης των ειδών μέ­
σω άλμάτων». Οί φυσιοδίφες έβλεπαν παντοΰ σταδιακή εξέλιξη και πίστευαν, σε
κάποιο βαθμό τουλάχιστον, στή φυσική έπιλογή. Ό Poulton (1908: xviii), δχι
άδικα, χλεύαζε τούς μεταλλακτιστές, όταν έλεγε: «Ή μετάλλαξη χωρίς έπιλο­
γή θά έπρεπε νά άφεθεΐ σε εκείνους πού έπιθυμοΰν νά άναβιώσουν τήν ειδική δη­
μιουργία με διαφορετικό όνομα».
’Αλλά καί οί φυσιοδίφες είχαν έπίσης λανθασμένες αντιλήψεις. Γιά παρά­
δειγμα, ήταν τόσο προσκολλημένοι στή σταδιακή έξέλιξη, ώστε ύποτιμοΰσαν α­
κόμα καί τή μεντελιανή κληρονομικότητα. Βεβαίως παραδέχονταν ότι θά ή­
ταν δυνατόν οί άσυνεχεΐς χαρακτήρες νά ύπακούουν στούς κανόνες τοΰ Mendel,
άλλά, ούτως ή άλλως, οί χαρακτήρες αυτοί είχαν μικρές έξελικτικές συνέπειες.
Οί βαθμιαίοι, ποσοτικοί χαρακτήρες, οί μόνοι μέ σημασία γιά τήν έξέλιξη, δέν ά-
κολουθοΰσαν τούς κανόνες τοΰ Mendel όπως τούς έθεσαν ό de Vries καί ό Bate­
son, ισχυρίζονταν οί φυσιοδίφες, οπότε θά έπρεπε κανείς νά άναζητήσει άλλη λύ­
ση. Εκείνοι έβρισκαν τή λύση είτε σέ κάποια όρθογενετική δυνατότητα τών έξε-
λικτικών γραμμών, είτε στο νεολαμαρκισμό. Ή φυσική έπιλογή, μολονότι οί πε­
ρισσότεροι από αύτούς τήν άναγνώριζαν ώς έξελικτική δύναμη, δέν ήταν ό ση­
μαντικότερος παράγοντας γιά τήν έξέλιξη. Οί φυσιοδίφες συνέχισαν νά πιστεύουν
στις έπιδράσεις τής χρήσης καί τής άχρησίας, στήν άμεση επαγωγή από τό περι­
βάλλον ή σέ άλλες έκδηλώσεις τής μαλακής κληρονομικότητας. Μέχρι καί τις
δεκαετίες τοΰ 1920 καί τοΰ 1930, όλα σχεδόν τά σημαντικά βιβλία γιά τήν έξέ­
λιξη — τών Berg, Bertalanffy, Beurlen, Böker, Goldschmidt, Robson, Robson/
Richards, Schindewolf, Willis, καθώς καί όλων τών Γ άλλων έξελικτικών, όπως
οί Cuenot, Caullery, Vandel, Guyenot καί Rostand— ήταν σέ μεγαλύτερο ή μι­
κρότερο βαθμό έντόνως άντιδαρβινικά. Στούς μή βιολόγους ό δαρβινισμός ήταν
ακόμη λιγότερο δημοφιλής. Οί φιλόσοφοι ιδίως ήταν όλοι σχεδόν ένάντιοι σέ
αύτόν καί ή αντίστασή τους δέν είχε καμφθεί μέχρι τά σχετικώς πρόσφατα χρό­
νια (Cassirer, 1950· Grene, 1959* Popper, 1972). Οί περισσότεροι Ιστορικοί έ­
πίσης άπέρριπταν τον έπιλεκτισμό (Radi, Nordenskiöld, Barzun, Himmelfarb).
Στις ποικίλες άντιπαραθέσεις τών δύο στρατοπέδων δέν ύπήρχε καμία ένδει­
ξη γιά διάθεση συμβιβασμού. 'Ό λ α τά έπιχειρήματα είχαν στόχο νά άποδείξουν
ότι τό άλλο στρατόπεδο έκανε λάθος. Σέ μιά συνάντηση γενετιστών καί παλαι-
οντολόγων τό 1929 στήν Τυβίγγη, οί παλαιοντολόγοι υιοθέτησαν τή χειρότερη
δυνατή στρατηγική (Weidenreich, 1929). ’Αντί νά έπικεντρωθοΰν στά έξελι-
κτικά φαινόμενα τά όποια δέν κατάφερναν νά έξηγήσουν οί γενετιστές, ιδίως οί
μεντελιστές, έπικεντρώθηκαν στήν προσπάθεια νά άποδείξουν τήν ύπαρξη κλη­
ρονομικότητας τών έπίκτητων ιδιοτήτων, άντικείμενο πού κατά κανέναν τρόπο
δέν ήταν ικανοί νά συζητήσουν. Καί όμως, υπήρχαν πολυάριθμα έξελικτικά προ­
βλήματα, δπως οί πολύ άνισοι ρυθμοί έξέλιξης, ή βασική σταθερότητα των κύ­
ριων δομικών τύπων, ή απόλυτη ασυνέχεια ανάμεσα τους καί τό πρόβλημα τοΰ
πολλαπλασιασμού των ειδών, πού δεν έξηγοΰνταν έπ’ ούδενί με τις «αλλαγές
στη συχνότητα τών γονιδίων», δηλαδή με τήν αντίληψη τών γενετιστών για τήν
έξέλιξη.
'Ό ταν είχε ξεκινήσει ή αντιπαράθεση (στή δεκαετία τοΰ 1890 καί στις άρχές
τής δεκαετίας τοΰ 1900), τό κάθε στρατόπεδο υιοθετούσε ιδέες άσύμβατες με τις
ιδέες τοΰ άλλου. Τό σημαντικότερο ήταν ότι καθένα υποστήριζε ορισμένες ερμη­
νείες πού τό άλλο στρατόπεδο μπορούσε να καταρρίψει. Ά λλα αυτό ήταν άδύ-
νατον να γίνει άντιληπτό όσο τα δύο στρατόπεδα δεν είχαν διευκρινίσει καί, έν
μέρει, άναθεωρήσει σε σημαντικό βαθμό τις δικές τους ιδέες. Γιά να κατανοή­
σουμε πώς έληξε ή άντιπαράθεση, είναι άναγκαΐο να περιγράφουμε τις έξελίξεις
πού έλαβαν χώρα στα δύο στρατόπεδα, στήν έξελικτική γενετική (μετά τό 1906)
καί τήν έξελικτική συστηματική (μετά τον Δαρβίνο καί μέχρι τή δεκαετία τοΰ
1930). Οί έξελίξεις αύτές κατέστησαν έντέλει δυνατή τή συμφιλίωση τών δύο
άντίπαλων στρατοπέδων καί κατέληξαν στή σύνθεση τών άξιόπιστων στοιχείων
άπό τις δύο έρευνητικές παραδόσεις.

ΕΞΕΛΙΞΕΙΣ ΣΤΗΝ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗ

Αυτό πού έκαναν ό de Vries, ό Bateson καί ό Johannsen ήταν μόνο ένα άπό τά δυ­
νατά είδη έξελικτικής γενετικής καί έγκαταλείφθηκε μετά τήν πρώτη δεκαετία
τοΰ 20οΰ αιώνα. Οί διδασκαλίες τών άντιπάλων τοΰ Bateson, τών βιομετριστών
(Provine, 197Γ βλ. Κεφάλαιο 16), άντεξαν πολύ λιγότερο. Οί άπλοϊκές ιδέες
αυτών τών πρωτοπόρων άναθεωρήθηκαν μάλλον ριζικά άπό μιά νέα γενιά γε­
νετιστών. Οί σχολές πού έμφανίστηκαν στήν πειραματική ζωολογία, δπως τοΰ
Τ. Η. Morgan στο Πανεπιστήμιο Κολούμπια, παρέμειναν πιο κοντά στις άρχικές
έξελικτικές ιδέες τοΰ μεντελισμοΰ, δίνοντας έμφαση στις μεταλλάξεις καί τήν
άσυνεχή άνεξαρτησία τών έπιμέρους γονιδίων (Allen, 1968). Ά λλ ο ι γενετιστές
όμως, οί όποιοι είχαν έρθει στή γενετική άπό τή φυσική ιστορία ή άπό τή βελ­
τίωση ζώων ή φυτών, δπως ό Nilsson-Ehle στή Σουηδία, οί East, Jones, Jennings,
Castle καί Payne στις Ηνωμένες Πολιτείες καί ό Baur στή Γερμανία, έκαναν
άνακαλύψεις πού έδειξαν δτι τά στοιχεία τής γενετικής δέν συγκρούονται μέ τά
στοιχεία τής φυσικής ιστορίας, τή σταδιακή φύση τής έξέλιξης ή τήν πληθυσμια-
κή σκέψη.
Τά εύρήματα αυτά παρουσιάζονται λεπτομερώς στο Κεφάλαιο 17. Τά πιο
σημαντικά γιά τήν ερμηνεία τής έξέλιξης είναι δυνατόν νά συνοψιστούν στις πα­
ρακάτω προτάσεις:
(1) 'Υπάρχει μόνο ένας τύπος ποικιλομορφίας, καθώς οί έκτεταμένες μεταλ­
 Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Κ ΑΙ Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΚ Τ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

λάξεις και οί ανεπαίσθητες ατομικές παραλλαγές αποτελούν τις ακραίες έκδη-

λώσεις μιας μόνο διαβάθμισης.
(2) Δέν είναι όλες οί μεταλλάξεις έπιβλαβεις. 'Ορισμένες είναι ούδέτερες καί
ορισμένες είναι ιδιαιτέρως έπωφελεις.
(3) Τό ίδιο τό γενετικό υλικό είναι αμετάβλητο (σταθερό), δηλαδή δέν υ­
πάρχει μαλακή κληρονομικότητα.
(4) Ό άνασυνδυασμός είναι ή σημαντικότερη πηγή γενετικής ποικιλομορ-
φίας στους πληθυσμούς.
(5) Ή συνεχής φαινοτυπική ποικιλομορφία μπορεί να έξηγηθει ώς τό άπο-
τέλεσμα πολλών παραγόντων (πολυγονιδίων) σέ συνδυασμό μέ έπιστατικές
άλληλεπιδράσεις, καί δέν βρίσκεται σέ αντίθεση μέ τή μοναδιαία κληρονομι­
κότητα.
(6) 'Ένα μόνο γονίδιο μπορεί να έπηρεάζει άρκετούς χαρακτήρες του φαινο­
τύπου (πλειοτροπία).
(7) Δεδομένα πού προέρχονται τόσο άπό πειράματα όσο καί από παρατηρή­
σεις έπιβεβαιώνουν τήν άποτελεσματικότητα τής έπιλογής.
Τα ευρήματα αύτά κατέρριψαν ολοκληρωτικά τον άντιεπιλεκτισμό καί τις
άλματικές έξελικτικές θεωρίες τοΰ de Vries καί του Bateson. Περιέργως, αύτό
δέν σήμανε τό τέλος του άλματισμοΰ, ό όποιος συνέχισε να δέχεται σημαντική
στήριξη για άρκετές δεκαετίες, όπως για παράδειγμα άπό τον γενετιστή Gold­
schmidt (1940), τον παλαιοντολόγο Schindewolf (1950) (καί άλλους, ιδίως
Γερμανούς, παλαιοντολόγους), τον βοτανικό Willis (1922' 1940) καί ορισμέ­
νους φιλοσόφους. Τελικά, έ'γινε καθολικώς άποδεκτό ότι ή έμφάνιση νέων ειδών
καί ανώτερων τάξων δέν οφείλεται σέ μεμονωμένα άτομα, έκτος άπό τήν περί­
πτωση τής πολυπλοειδίας (κατά κύριο λόγο στα φυτά). Τα φαινόμενα πού οί
οπαδοί τής μακρογένεσης είχαν χρησιμοποιήσει για να ύποστηρίξουν τις άπό-
ψεις τους ήταν πλέον δυνατόν να έξηγηθοΰν άμεσα μέ όρους σταδιακής έξέλιξης.
’Ιδιαίτερη σημασία για τή συμφιλίωση είχε ή άναγνώριση τής σπουδαιότητας
δύο άλλοτε παραμελημένων έξελικτικών διεργασιών: τών δραστικά διαφορε­
τικών ρυθμών έξέλιξης στούς διάφορους οργανισμούς καί πληθυσμούς καί τών
έξελικτικών μεταβολών σέ μικρούς, άπομονωμένους πληθυσμούς. Μόλις κατά
τις δεκαετίες του 1940 καί τοΰ 1950, μέ τήν άνάδυση τής έξελικτικής σύνθεσης,
έξαφανίστηκαν άπό τήν έξελικτική βιβλιογραφία τά καλοδιατυπωμένα έπιχει-
ρήματα ύπέρ τής μακρογένεσης.
Ή έξέλιξη μέσω μεταλλακτικής πίεσης, άντίληψη δημοφιλής άπό τον Bateson
καί τον de Vries μέχρι τον Morgan, έπίσης υποχώρησε μετά τό 1910, άλλά δέν
έξαφανίστηκε έντελώς, καθώς άναβίωσε προσφάτως άπό τούς ύπέρμαχους τής
«μή δαρβινικής έξέλιξης». Ή πίστη στή μεταλλακτική πίεση ύποχώρησε όχι
μόνον έπειδή ή έπιλογή κέρδιζε όλο καί περισσότερο έ'δαφος, ιδίως κατά τή δε­
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

καετία τού 1920, άλλα και έξαιτίας τής ανακάλυψης των αντίστροφων μεταλ­
λάξεων. Ή σταθερή έξελικτική άλλαγή μέσω των μεταλλάξεων θά ήταν δυνατή
μόνο στήν περίπτωση πού συνέβαιναν ή μία μετά τήν άλλη πολυάριθμες μεταλ­
λάξεις προς τήν ίδια κατεύθυνση. ’Άν όμως ή πιθανότητα μετάλλαξης άπό τό α
στο α ' δεν είναι μεγαλύτερη άπό τήν πιθανότητα τής άντίστροφης μετάλλαξης
άπό τό α ' στο α, είναι άδύνατον νά άναπτυχθει ή εξελικτική τάση. Μετά τήν ά-
νακάλυψη τής eosin άπό τον Morgan τό 1913, μιας άντίστροφης μετάλλαξης
άπό τήν white-eye, όλο καί περισσότερες άντίστροφες μεταλλάξεις άνακαλύπτον-
ταν, καί σε πολλές περιπτώσεις ή συχνότητα άπό τον άγριο τύπο προς τον με­
ταλλαγμένο δεν ήταν μεγαλύτερη άπό τήν άντίστροφη, όπως έδειξαν ό Muller
καί ό Timofeeff-Ressovsky (Muller, 1939). Ή υπόθεση οτι ή μεταλλακτικήπίε­
ση θά μπορούσε νά προκαλέσει κατευθυνόμενη εξέλιξη (έξελικτικές τάσεις) φαι­
νόταν έντελώς άπίθανη μετά τις άνακαλύψεις αύτές.
Ή σημαντικότερη ίσως συνεισφορά τής νέας γενετικής ήταν ή άποφασιστική
κατάρριψη τής μαλακής κληρονομικότητας. Αύτή ή κατάρριψη είχε καθυστερήσει
πολύ έξαιτίας ισχυρισμών ότι ύπήρχε πειραματική έπιβεβαίωση τής κληρονομι­
κότητας των επίκτητων ιδιοτήτων. 'Ορισμένοι ισχυρισμοί βασίζονταν σε πειρα­
ματικό σφάλμα, άλλοι ήταν ολοφάνερα ψευδείς (Burkhardt, 1980). Έ χ ε ι εξαιρε­
τικό ένδιαφέρον ή συχνότητα με τήν όποια οί πειραματιστές, όταν είναι πεπεισμέ­
νοι γιά τά άναμενόμενα άποτελέσματα των εργασιών τους, «παράγουν» δεδομένα
πού στήν πραγματικότητα δεν κατάφεραν νά έξαγάγουν άπό τά πειράματα τους.
Τό ψυχολογικό αύτό φαινόμενο έχει παρατηρηθεί καί σε άλλα πεδία τής πειραμα­
τικής βιολογίας (όπως ή άντικαρκινική έρευνα καί ή άνοσοβιολογία).
Μολονότι ή τελική κατάρριψη τής μαλακής κληρονομικότητας έπρεπε νά
περιμένει τούς μοριακούς γενετιστές, οί όποιοι κατέδειξαν ότι οί πληροφορίες
πού άποκτούν οί πρωτεΐνες δεν είναι δυνατόν νά μεταφερθοΰν πίσω στά νουκλε-
ϊκά οξέα (κάτι πού έγινε τή δεκαετία τού 1950), οί γενετιστές έδειξαν έντούτοις
(καί αύτό έγινε άποδεκτό άπό φυσιοδίφες όπως ό Sumner, ό Rensch καί ό Mayr)
ότι όλα τά φαινόμενα τής σταδιακής εξέλιξης καί τής προσαρμοστικής ποικιλο-
μορφίας πού είχαν προηγουμένως χρησιμοποιηθεί ώς ενδείξεις ύπέρ τής κληρο­
νομικότητας τών έπίκτητων ιδιοτήτων ήταν δυνατόν νά έρμηνευθούν μέ όρους
σταθερών γονιδίων. Άντιθέτως όλες οί προσπάθειες νά άποδειχθει ή ύπαρξη τής
μαλακής κληρονομικότητας άπέτυχαν (βλ. Κεφάλαιο 17).
Εξαρχής ορισμένοι γενετιστές ένδιαφέρονταν περισσότερο γιά τή μηχανική
τής κληρονομικότητας καί άλλοι γιά τις εξελικτικές της πτυχές. 'Όσοι έπιθυ-
μοΰσαν νά κατανοήσουν τή γενετική βάση τής έξέλιξης άντιλαμβάνονταν όλο
καί περισσότερο ότι ή έξέλιξη είναι πληθυσμιακό φαινόμενο καί ότι θά πρέπει νά
μελετηθεί ώς τέτοιο. ’Άρχισε νά άναπτύσσεται ένα πεδίο πού άργότερα άποκλή-
θηκε γενετική τών πληθυσμών. Ερευνητές ενδιαφερόμενοι γιά τή στατιστική,

6 I2
 Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Κ ΑΙ Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΚ Τ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

όπως ό Yule, ό Pearl, ό Norton, ό Jennings, ό Robbins και ό Weinberg, έκαναν τις
πρώτες σημαντικές συνεισφορές στο πεδίο αυτό. Δέν διαθέτουμε ακόμη μια κα­
λή ιστορία τής περιόδου αύτής, άλλα φαίνεται ότι οί έρευνητές είχαν ήδη κατα-
λήξει σέ πολλά από τα μετέπειτα συμπεράσματα τής γενετικής των πληθυσμών.
Τα περισσότερα ευρήματα τους δημοσιεύονταν σέ τεχνικά περιοδικά καί δέν
έ'γιναν εύρέως γνωστά όπως τούς άξιζε. Δυστυχώς, οί περισσότεροι φυσιοδίφες
δέν γνώριζαν καθόλου τό έ'ργο αύτό.11
Έντέλει, καθιερώθηκε ή ονομασία γ ζ ν ζ τ ι κ η τ ώ ν π λ η θ υ σ μ ώ ν γιά τον κλάδο
τής γενετικής πού μελετά τις άλλαγές στις γονιδιακές συχνότητες τών πληθυ­
σμών. Στην πραγματικότητα, ό όρος «γενετική τών πληθυσμών» είναι άμφίση-
μος, άφού άφορά δύο έν πολλοις άνεξάρτητα έρευνητικά προγράμματα. Τό έ'να
άντιπροσωπεύεται άπό τΐ] μ α θ η μ α τ ι κ ή yeveziκ ή τ ώ ν π λ η θ υ σ μ ώ ν , ή όποια συν­
δέεται μέ τά ονόματα τών R. A. Fisher, J. Β. S. Haldane καί Sewall Wright. Οί
«πληθυσμοί» της ήταν στατιστικοί πληθυσμοί καί ή έρευνα στο πεδίο αύτό μπο­
ρούσε νά γίνει μέ μολύβι καί χαρτί, άργότερα μέ άριθμομηχανή καί σήμερα μέ
ύπολογιστές. Ή άλλη γενετική τών πληθυσμών άσχολειται μέ πραγματικούς
πληθυσμούς ζωντανών οργανισμών, τούς όποιους μελετά κανείς στο πεδίο καί
τό εργαστήριο. Ή ιστορία αύτού τού κλάδου τής γενετικής τών πληθυσμών δέν
έχει γραφτεί άκόμη. Ό κλάδος άντιπροσωπεύεται άπό τό έ'ργο τών Schmidt
(Zoarces), Goldschmidt (Lymantria), Sumner (Peromyscus), Langlet (Pinus),
Baur (Antirrhinum), Chetverikov, Timofeeff-Ressovsky, Dobzhansky (Droso­
phila), Cain, Sheppard, Lamotte (Cepaea), Ford καί Sheppard (Panaxia, Ma-
niola), γιά νά άναφέρουμε τά ονόματα μερικών άπό τούς πολυάριθμους μελε­
τητές τής κατανομής τών γονιδίων στούς φυσικούς πληθυσμούς καί τών άλλα-
γών τους στο χρόνο. Γιά νά τό διακρίνει άπό τή μαθηματική γενετική, ό Ford
(1964) ονόμασε τό πεδίο αύτό ο ι κ ο λ ο γ ι κ ή γ ε ν ε τ ι κ ή .
Ή μαθηματική πληθυσμιακή γενετική ξεκίνησε μέσα άπό τήν άντιπαράθεση
μέ τούς μεντελιστές (ιδιαίτερα μέ τον Bateson) καί τούς βιομετριστές (Weldon,
Pearson). Οί βιομετριστές, άν καί όρθώς τόνιζαν τή σημασία τής συνεχούς ποικι-
λομορφίας ώς πρώτης ύλης τής φυσικής έπιλογής, είχαν θεωρήσει οτι ή κληρο­
νομικότητα είναι άναμειγνυόμενη. Οί πρώιμοι μεντελιστές, γνώστες τής μονα­
διαίας φύσης τής κληρονομικότητας, είχαν δώσει έ'μφαση στήν άσυνεχή ποικι-
λομορφία. Ή βασική συνεισφορά τής έξελικτικής γενετικής ήταν ότι έ'δειξε πώς
δέν ύπάρχει σύγκρουση μεταξύ τής μοναδιαίας (μή άναμειγνυόμενης) κληρονο­
μικότητας, τής συνεχούς ποικιλομορφίας καί τής φυσικής επιλογής.112

11. Σήμερα είναι διαθέσιμα αρκετά έγχειρίδια εξελικτικής γενετικής: Peters (1959), Spiess
(1962), Jameson (1977).
12. Provine (1971 ),Coek (1973), Norton (1973), dc Marraise (1974).

6 1 3
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

Ή βάση όλης τής μαθηματικής γενετικής των πληθυσμών είναι ή άποκα-

λούμενη αρχή τής ισορροπίας Hardy-Weinberg, ή οποία διατυπώθηκε τό 1908.
Σύμφωνα με αύτή, δύο άλληλόμορφα (α καί α ') θά παραμένουν στην ίδια συ­
χνότητα σε έναν πληθυσμό από γενιά σε γενιά έκτος αν ή συχνότητα έπηρεάζε-
ται από μετανάστευση, μεταλλάξεις, έπιλογή, μη τυχαίες διασταυρώσεις, ή δειγ­
ματοληπτικά σφάλματα. (Γιά την ιστορία τής ανακάλυψης τής αρχής αύτής, βλ.
Provine, 1971: 131-136). Μεγάλο μέρος τής μαθηματικής γενετικής των πλη­
θυσμών κατά τά έπόμενα τριάντα χρόνια άσχολήθηκε με τό έρώτημα πώς έπη-
ρεάζεται ή γενετική σύσταση πληθυσμών διαφόρων μεγεθών από τούς διαφορε­
τικούς ρυθμούς μεταλλάξεων, τις διαφορετικές έπιλεκτικές πιέσεις καί τά δειγ­
ματοληπτικά σφάλματα.
Τό πρώτο έρώτημα πού διερευνήθηκε ήταν πόσο αποτελεσματική είναι ή έπι­
λογή όταν τό έπιλεκτικό πλεονέκτημα του νέου άλληλόμορφου πού είσάγεται σε
έναν πληθυσμό είναι πολύ μικρό. Ό Βρετανός μαθηματικός Η. Τ. J. Norton τό
έπεξεργάστηκε γιά διαφορετικές έντάσεις έπιλογής σέ γονίδια πού έμφανίζονται
σέ διαφορετικές συχνότητες (Norton, 1915). Οί πάντες έξεπλάγησαν όταν κα-
τάφερε νά δείξει ότι ακόμα καί έλάχιστα έπιλεκτικά πλεονεκτήματα ή μειονε­
κτήματα (μικρότερα του 10% ) έχουν ώς αποτέλεσμα δραστικές γενετικές αλ­
λαγές μέσα σέ σχετικά λίγες γενιές. Τό εύρημα αύτό έντυπωσίασε πολύ τον J. Β.
S. Haldane (ό οποίος δημοσίευσε στή δεκαετία τού 1920 μιά σειρά έρευνες σχε­
τικά μέ τά μαθηματικά τής έπιλογής) καί τον Ρώσο φυσιοδίφη-γενετιστή Chet-
verikov. Τό συμπέρασμα ότι άλληλόμορφα πού διαφέρουν έλάχιστα ώς προς
τήν έπιλεκτική τους άξια είναι δυνατόν νά άντικαταστήσουν τό ένα τό άλλο μέ
ταχύ ρυθμό στήν έξέλιξη έκανε άργότερα άρκετούς νεολαμαρκιστές (όπως τον
Rensch καί τον Mayr) νά έγκαταλείψουν τήν πίστη τους στή μαλακή κληρονομι­
κότητα, άφού ήταν πλέον φανερό ότι φαινόμενα όπως οί κλιματικές φυλές καί
άλλες προσαρμογές πού σχετίζονται μέ τό περιβάλλον ήταν δυνατόν νά έρμη-
νευθούν μέ όρους έπιλογής πού δρά σέ πολλαπλά άλληλόμορφα καί γονίδια.
Ξεκινώντας τό 1918, ό R. Α. Fisher (1890-1962) δημοσίευσε μιά σειρά έρ-
γασίες στά μαθηματικά τής κατανομής τών γονιδίων στούς πληθυσμούς. ’Αντι­
κείμενο τών έρευνών αύτών ήταν ό διαμερισμός τής γενετικής διακύμανσης σέ
ένα προσθετικό μέρος (προκαλούμενο άπό άλληλόμορφα ή άνεξάρτητα γονίδια
μέ παρόμοια έπίδραση) καί ένα μή προσθετικό μέρος (έπίσταση, κυριαρχία καί
ούτω καθεξής), οί συνθήκες υπό τις όποιες διατηρείται έξισορροπημένος πολυ­
μορφισμός, ό ρόλος τής κυριαρχίας καί ό ρυθμός μέ τον όποιο διασπείρεται ένα
εύνοϊκό γονίδιο σέ πληθυσμούς διαφορετικού μεγέθους. 'Ορισμένα άπό τά εύ-
ρήματά του, όπως αύτά πού άφορούν τον έξισορροπημένο πολυμορφισμό, είναι
πλέον τόσο καλά τεκμηριωμένα, ώστε μέ δυσκολία μπορούμε νά διανοηθούμε ότι
κάποιος έπρεπε νά τά έπεξεργαστεΤ γιά πρώτη φορά. ’Άλλες έρευνές του ύπήρ-

6 ι4
 Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Κ ΑΙ Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΚ Τ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

ξαν τόσο γόνιμες, ώστε τα συμπεράσματα τους μόλις κατά τις τελευταίες δεκαε­
τίες μπόρεσαν να έφαρμοστοΰν πλήρως.
Τό σημαντικότερο συμπέρασμα του Fisher ήταν ότι μεγάλο μέρος τής συνε­
χούς ποικιλομορφίας, στον άνθρωπο τουλάχιστον, οφείλεται σε πολλαπλούς με-
ντελιανους παράγοντες καί όχι σε περιβαλλοντικές έπιδράσεις. Ή έμφαση που
έδινε στα γονίδια με μικρές φαινοτυπικές έπιδράσεις συνεισέφερε σημαντικά στήν
έπερχόμενη συμφιλίωση των γενετιστών μέ τους φυσιοδίφες. 'Ό πω ς καί οί πε­
ρισσότεροι μαθηματικοί γενετιστές, ό Fisher είχε τήν τάση νά ελαχιστοποιεί τά
αποτελέσματα τών αλληλεπιδράσεων ανάμεσα στους γονιδιακους τόπους.
Ό Fisher σκεπτόταν πάντοτε μέ όρους μεγάλων πληθυσμών καί, μολονότι
είχε πλήρη έπίγνωση τής ύπαρξης δειγματοληπτικών σφαλμάτων, πίστευε ότι,
χάρη στις έπιλεκτικές διαφορές τών ανταγωνιστικών γονιδίων καί τις έπανα-
λαμβανόμενες μεταλλάξεις, αύτά τά δειγματοληπτικά σφάλματα μακροπρόθε­
σμα θά είχαν μικρές έξελικτικές συνέπειες, όπως πράγματι συμβαίνει στους με­
γάλους πληθυσμούς. 'Ένας άλλος γενετιστής, ό Sewall Wright (πού γεννήθηκε
τό 1889), διαφωνούσε μέ τον Fisher ώς προς τό ζήτημα αύτό, αναβιώνοντας έτσι
μιά παλιά άντιπαράθεση πού στήν πραγματικότητα δέν εχει διευθετηθεί έντε-
λώς ού'τε καί σήμερα. Ό πρώτος πού ύποστήριξε τή θέση ότι μεγάλο μέρος τών
έξελικτικών άλλαγών είναι άπλώς άποτέλεσμα τυχαίας ποικιλομορφίας ήταν ό
J. Τ. Gulick (1872). Κατέληξε στο συμπέρασμα αύτό παρακολουθώντας τήν έ-
ξαιρετική ποικιλότητα τών τοπικών πληθυσμών ορισμένων σαλιγκαριών τής
Χαβάης (Achatinella) καί τή φαινομενικά τυχαία ποικιλομορφία τους, καθώς
δέν ύπήρχαν παρατηρήσιμες διαφορές στούς περιβαλλοντικούς παράγοντες.
’Από τότε, ή θέση ότι μεγάλο μέρος τής ποικιλομορφίας είναι έπιλεκτικά ουδέ­
τερο ύποστηρίχθηκε πολλές φορές. Ό Fisher (1922: 328) άποκάλεσε αύτή τήν
τυχαία ποικιλομορφία φαινόμζνο Hagedoorn άπό δύο ’Ολλανδούς ερευνητές
πού είχαν συλλέξει πολλά στοιχεία ύπέρ της. Ή θέση τους (όπως καί ή θέση τού
Gulick) βασιζόταν στήν ύπόθεση ότι μεγάλο μέρος αύτής τής ποικιλομορφίας εί­
ναι στήν ούσία ούδέτερο όσον άφορά τήν έπιλογή. Ό Fisher, άντιθέτως, πίστευε
ότι οί περισσότεροι πολυμορφισμοί τών άλληλομόρφων στούς πληθυσμούς οφεί­
λονται στήν άνωτερότητα τών έτεροζυγωτών.
Ό Sewall Wright, μαθητής τού William Ε. Castle, είχε έργαστει άπό τό 1914
μέ τήν κληρονομικότητα τού χρωματισμού καί τήν έπίδραση τής όμομειξίας στά
ινδικά χοιρίδια. Ή έργασία αύτή τον είχε πείσει ότι οί «ένεργοί άναπαραγωγι-
κοί πληθυσμοί» (πού άργότερα άποκλήθηκαν δήμοι) άκόμα καί στά άγρια ζώα
είναι συχνά άρκετά μικρού μεγέθους, κατά συνέπεια τά δειγματοληπτικά σφάλ­
ματα δέν άποτελούν άμελητέο παράγοντα."Αν καί ή γονιδιακή ροή άπό γειτονι­
κούς πληθυσμούς θά έμπόδιζε κατά κανόνα τήν τυχαία παγίωση τών γονιδίων,
δέν θά έπαυε νά ύπάρχει ικανή «γενετική παρέκκλιση» γιά νά εύνοήσει συνδυα­

6ΐ5
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

σμούς γονιδίων που θα ήταν απίθανο να έμφανιστοΰν σέ μεγάλους πληθυσμούς.

Στην πρώτη σημαντική ανάλυση πού έκανε, ό W right (1931α) έκφράστηκε με
τρόπο πού έμοιαζε να ύπονοει δτι πρότεινε τή γενετική παρέκκλιση ώς μηχανι­
σμό έναλλακτικό τής φυσικής έπιλογής, κάτι πού προκάλεσε μεγάλη σύγχυση.
Μέσα άπό τό βιβλίο του D obzhansky (1937), ή θέση του W right έγινε εύρύτατα
γνωστή μεταξύ των έξελικτικών, καί στις δεκαετίες του 1940 καί του 1950 α­
ναπτύχθηκε ή τάση να αποδίδεται στή γενετική παρέκκλιση σχεδόν κάθε δυσε­
ξήγητο έξελικτικό φαινόμενο. Ή παρέκκλιση έπαιξε σημαντικό ρόλο στα γραπτά
του D obzhansky, καθώς καί στήν έννοια τής «μή προσαρμοστικής φάσης» τής
κβαντικής έξέλιξης πού ανέπτυξε ό Sim pson (1944). Έντέλει, ή ύπερβολική έπί-
κληση τής γενετικής παρέκκλισης προκάλεσε αντιδράσεις, όπως περιγράφει ό
M ayr (1963:204-214).
Ώ ς μαθητής του Castle, ό Wright είχε πολλές έπαφές με φυσιοδίφες καί στή
δεκαετία τοΰ 1920 έδειξε ιδιαίτερο ενδιαφέρον για τις έρευνες του F. Β. Sumner
(Provine, 1979). Ώ ς αποτέλεσμα, ό Wright σκεπτόταν μάλλον με όρους φυ­
σικών πληθυσμών καί είχε έπίγνωση τής μεταβαλλόμενης άρμοστικότητας τών
γονιδίων. «Γονίδια εύνοι'κά σέ ένα συνδυασμό είναι... έξαιρετικά πιθανό να είναι
έπιβλαβή σέ έναν άλλο» (1931: 153). Δυστυχώς, χρησιμοποίησε έλάχιστα αύ-
τές τις σκέψεις στις έξισώσεις καί τα γραφήματά του, όπου άσχολήθηκε σχεδόν
αποκλειστικά μέ μεμονωμένα γονίδια καί μέ σταθερές τιμές άρμοστικότητας.
Ό Wright, όπως καί ό Chetverikov, είχε έντυπωσιαστει πολύ άπό τις πλειοτρο-
πικές έπιδράσεις: «Εφόσον κατά κανόνα τά γονίδια έχουν πολλαπλές επιδρά­
σεις ... είναι πιθανό ότι προϊόντος του χρόνου ένα γονίδιο ίσως καταλήξει νά α­
σκεί τις σημαντικότερες έπιδράσεις του σέ έντελώς διαφορετικούς χαρακτήρες
απ’ ό,τι έκανε στήν αρχή» (Wright, 1931a: 105). Χάρη στο γνωστικό του ύπό-
βαθρο, ό Wright βρισκόταν πιο κοντά στή σκέψη τών φυσιοδιφών παρά τών ύπό-
λοιπων μαθηματικών γενετιστών. Τό γεγονός ότι θεωρούσε τά είδη ώς σύνολα
πληθυσμών άποτέλεσε προϋπόθεση τής μετέπειτα συνεργασίας του μέ τον
Theodosius Dobzhansky (1900-1975).

Chetverikov
Ή γενετική τών πληθυσμών πού άναπτύχθηκε στή Ρωσία, κυρίως μέσα άπό τό
έργο τού Sergei S. Chetverikov (1880-1959) καί τών μαθητών του, άντιπρο-
σωπεύει μιά μάλλον διαφορετική σχολή. Ή επιστημονική παράδοση τής Ρ ω ­
σίας διέφερε σημαντικά, όχι μόνο άπό τήν παράδοση τών Ηνωμένων Πολι­
τειών, άλλά καί τής Δυτικής Εύρώπης. Ή φυσική επιλογή είχε γίνει πολύ ευρύ­
τερα άποδεκτή (πριν άπό τό 1920) καί ή φυσική ιστορία φαίνεται ότι είχε πολύ
μεγαλύτερο κύρος καί έπιρροή στά πανεπιστήμια. Ακόμα καί σήμερα, οι περισ­

616
 Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Κ ΑΙ Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΚ Τ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

σότεροι φοιτητές ζωολογίας, στη Μόσχα λόγου χάρη, περνούν τα καλοκαίρια

τους σε βιολογικούς σταθμούς ή άλλου, πραγματοποιώντας έργασία πεδίου.
Επίσης, στη Σοβιετική'Ένωση υπήρχαν αρκετά ινστιτούτα γενετικής (δύο στο
Λένινγκραντ, ένα στη Μόσχα) καί φαίνεται ότι στη δεκαετία τού 1920 υπήρχαν
τόσοι γενετιστές στη Σοβιετική 'Ένωση όσοι σέ ολόκληρη τήν υπόλοιπη ήπει-
ρωτική Εύρώπη μαζί. Ό Chetverikov διετέλεσε διευθυντής τού Τμήματος Γε­
νετικής στο ’Ινστιτούτο Πειραματικής Βιολογίας Koltsov στή Μόσχα από τό
1924 έως τό 1929. "Ήταν τόσο παθιασμένος λεπιδοπτερολόγος, ώστε περιέ­
γραψε ένα νέο είδος πεταλούδας από τα Ούράλια όταν ήταν 76 έτών. Ένδιαφε-
ρόταν έξίσου για τήν έξέλιξη, καί τό 1906 δημοσίευσε ένα πρωτοποριακό άρθρο
για τις πληθυσμιακές διακυμάνσεις, τήν έξελικτική σημασία των όποιων (ιδίως
των στενωπών) δέν είχε έκτιμήσει κανείς μέχρι τότε. ’Από τις αρχές τής δεκαε­
τίας τού 1920, ό Chetverikov δίδασκε γενετική καί είχε τεθεί έπικεφαλής μιας
άτυπης ομάδας ένθουσιωδών γενετιστών. Τό 1929, καθώς υποχρεώθηκε να έγ-
καταλείψει τή Μόσχα για πολιτικούς λόγους, δέν ήταν πλέον σέ θέση να συνεχί­
σει τις γενετικές του έρευνες (Adams, 1968· 1970· 1980α).
Χάρη στο ύπόβαθρό του ώς φυσιοδίφη, ό Chetverikov απάντησε στα έρωτή-
ματα καί τις άντιρρήσεις τών άντιμεντελιστών πολύ πιο άποτελεσματικά απ’
ό,τι ό Morgan ή οί μαθηματικοί. Σέ μία άπό τις σημαντικότερες δημοσιεύσεις
στήν ιστορία τής έξελικτικής βιολογίας (1926), έθεσε στον εαυτό του «τό στόχο
να ρίξει φώς σέ ορισμένα έρωτήματα πού αφορούν τήν έξέλιξη σέ σχέση μέ τις
τρέχουσες αντιλήψεις μας για τή γενετική» (σ. 169). ’Αρχικά έδειξε ότι ύπάρχει
πλήρης, σχεδόν «άνεπαίσθητη μετάβαση άπό τις μεταλλάξεις μέ έντελώς φυ­
σιολογική βιωσιμότητα» στις μεταλλάξεις μέ όλο καί χαμηλότερη βιωσιμότη­
τα, ακόμα καί στις θνησιγόνες. Ό ισχυρισμός ότι όλες οί μεταλλάξεις είναι επι­
βλαβείς δέν είναι αληθής. Μάλιστα, όπως έδειξαν άργότερα ό Dobzhansky καί
άλλοι, είναι δυνατόν νά συμβούν μεταλλάξεις μέ μεγαλύτερη άρμοστικότητα
άπό τον άγριο τύπο. Ό Chetverikov είδε καθαρά, όπως καί ό Fisher καί άλλοι
πριν άπό αύτόν, ότι ή νέα μετάλλαξη έμφανίζεται πάντοτε σέ έτεροζυγωτή μορ­
φή καί ότι, αν είναι ύπολειπόμενη, μπορεί νά παραμείνει κρυμμένη γιά καιρό
στον πληθυσμό (έκτος άν χαθεί λόγω δειγματοληπτικού σφάλματος), έπειδή
μόνο οί όμοζυγωτοί έκτίθενται σέ έπιλογή. Συμπέρανε συνεπώς «οτι ένα είδος,
όπως ένας σπόγγος, προσροφά τις έτερόζυγες μεταλλάξεις, ένώ παραμένει άπό
τήν αρχή ώς τό τέλος έξωτερικά (φαινοτυπικά) όμοζυγωτό» (σ. 178). Ώ ς έκ
τούτου, θά πρέπει νά ύπάρχει μεγάλο ποσό κρυμμένης γενετικής ποικιλομορ-
φίας σέ κάθε είδος. Γιά νά έλέγξει αύτή τήν ιδέα, παγίδευσε 239 άγριες θηλυκές
Drosophila melanogaster κοντά στή Μόσχα, καί ζευγάρωσε τούς άπογόνους
τους, άδελφό μέ άδελφή. Στο μικρό αύτό δείγμα βρήκε όχι λιγότερους άπό 32
γενετικούς τόπους πού διαχωρίζονταν γιά ορατούς ύπολειπόμενους, έπιβεβαιώ-
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

νοντας έτσι την υπόθεση του. Κανείς πριν από αύτόν δεν είχε ύποπτευθει τό ποσό
τής κρυμμένης ποικιλομορφίας στους άγριους πληθυσμούς. Οί μαθητές του, ιδίως
οί Ν. V. Timofeeff-Ressovsky, Β. L. Astaurov, Ν. Ρ. Dubinin καί D. D. Romashov,
άρχισαν να αναλύουν τη γενετική ποικιλομορφία στους άγριους πληθυσμούς,
συμπληρώνοντας τήν ερευνά τους με πειράματα στο έργαστήριο. Ό Dobzhansky,
άν καί ό ίδιος δεν ήταν μέλος τής ομάδας (εργαζόταν με τον Philipchenko στο
Λένινγκραντ), ένδιαφέρθηκε πολύ για τις έρευνες αύτές, οί όποιες τον έπηρέα-
σαν στή μεταγενέστερη έρευνητική έργασία του με τήν Drosophila.
Γιά τον Chetverikov, οί αλλαγές στους πληθυσμούς δεν οφείλονται στή με-
ταλλακτική πίεση, άλλα στήν έπιλογή. Βασίζοντας τό έπιχείρημά του στον π ί­
νακα του Norton (1915), συμπέρανε ότι «ακόμα καί ή έλάχιστη βελτίωση του
οργανισμού [ένα έλάχιστα καλύτερο γονίδιο] έχει μεγάλη πιθανότητα να εξα­
πλωθεί σε ολόκληρη τή μάζα των ατόμων πού συγκροτούν έναν έλεύθερα δια­
σταυρούμενο πληθυσμό (είδος)» (1961: 183). Δεν έχει σημασία άν τό νέο γονί­
διο είναι επικρατές ή ύπολειπόμενο, ού'τε άν τό επιλεκτικό του πλεονέκτημα είναι
50% ή μόνο 1% . «Ή πλήρης αντικατάσταση ένός γονιδίου από κάποιο καλύτερα
προσαρμοσμένο προχωρά πάντοτε ... προς ένα στόχο». Σέ αντίθεση μέ τον Fisher
καί τον Haldane, οί όποιοι αφιέρωσαν τό μεγαλύτερο μέρος των προσπαθειών
τους για να αποδείξουν τήν άποτελεσματικότητα τής επιλογής, ό Chetverikov,
πιστός στή ρωσική παράδοση, θεώρησε τήν έπιλογή μάλλον δεδομένη. Αύτό τού
έπέτρεψε να στραφεί σέ άλλα προβλήματα.
Ό Fisher, ό Haldane καί ό Wright κατέληξαν ανεξάρτητα στα περισσότερα
άπό τα συμπεράσματα τού Chetverikov, τα όποια πέρασαν μέσω αυτών στήν
έξελικτική βιβλιογραφία τής Δύσης. ΈκεΤ πού ό Chetverikov βρισκόταν πολύ
πιο μπροστά άπό τήν ομάδα τών δυτικών ήταν στο ότι αναγνώρισε μέ πολύ με­
γαλύτερη σαφήνεια τήν έξελικτική σπουδαιότητα τής άλληλεπίδρασης τών γο­
νιδίων. Άπέρριπτε κατηγορηματικά «τήν προγενέστερη άποψη περί μωσαϊκής
δομής τού οργανισμού πού άποτελεΐται άπό διάφορα ανεξάρτητα γονίδια» καί
συμπέρανε ότι «κάθε κληρονομημένο χαρακτηριστικό ... δέν καθορίζεται μόνο
άπό κάποιο γονίδιο, άλλά άπό ολόκληρη τή συνάθροισή τους, τό σύμπλοκό
τους». Κανένα γονίδιο δέν έχει σταθερή τιμή άρμοστικότητας, έπειδή «τό ίδιο
αύτό γονίδιο θά έκδηλώνεται διαφορετικά, άναλόγως τού συμπλόκου τών άλλων
γονιδίων στο όποιο βρίσκεται κάθε φορά» (σ. 190). Ή φαινοτυπική έκφραση κά­
θε γονιδίου καθορίζεται άπό τό «γονοτυπικό του περιβάλλον».
Ό Chetverikov είχε βασίσει τά συμπεράσματα αύτά στήν άνακάλυψη, άπό
τήν ομάδα τού Morgan κυρίως, τής πλειοτροπικής δράσης τών γονιδίων, δη­
λαδή τής έπίδρασης ένός γονιδίου σέ άρκετά συστατικά τού φαινοτύπου (βλ. Κε­
φάλαιο 17). Ό μαθητής του Timofeeff-Ressovsky είχε άνακαλύψει σημαντικές
έκδηλώσεις τής πλειοτροπίας (1925). Έ ν άντιθέσει, οί μαθηματικοί γενετιστές

6 18
 Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Κ ΑΙ Σ Τ Ν Θ Ε Σ Η Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΚ Τ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

των πληθυσμών, ιδίως ό Fisher καί ό Haldane, για να άπλουστεύσουν την πρώτη
τους προσέγγιση, έπικεντρώνονταν στη συμπεριφορά μεμονωμένων γονιδίων.
Στις έξισώσεις τους, δπως καί στα γραφήματα τους, παρουσίαζαν την αύξηση ή
τη μείωση τής συχνότητας των μεμονωμένων γονιδίων υπό την έπίδραση τής
έπιλογής, των μεταλλάξεων καί των δειγματοληπτικών σφαλμάτων. Τα εγχει­
ρίδια γενετικής στις δεκαετίες τοΰ 1940 καί 1950 πρότειναν έργαστηριακές α­
σκήσεις στις όποιες τα γονίδια αντιπροσωπεύονται από φασόλια διαφόρων χρω­
μάτων τοποθετημένα σε σακούλα, πού αναμειγνύονται καί άναδιατάσσονται σε
κάθε γενιά, σύμφωνα με συγκεκριμένες πειραματικές προδιαγραφές. ’Αφού στις
άσκήσεις αύτές αποκλειόταν όποιαδήποτε αλληλεπίδραση μεταξύ τών γονι­
δίων, ό Mayr ( 1959δ) ονόμασε αύτό τό είδος τής γενετικής πού αγνοεί τις αλ­
ληλεπιδράσεις τών γονιδίων «γενετική σάκου φασολιών» (bean-bag). Δυστυ­
χώς, ύπερβολικά μεγάλο μέρος τής μαθηματικής γενετικής τών πληθυσμών
ανήκε τότε σε αύτό τό είδος. Ακόμα κι ένας έρευνητής όπως ό Sewall Wright, ό
όποιος γνώριζε πολύ καλά τη σημασία τής αλληλεπίδρασης τών γονιδίων, στούς
υπολογισμούς καί τά γραφήματά του ασχολούνταν αποκλειστικά σχεδόν με τη
συμπεριφορά μεμονωμένων γονιδίων. Έ πρεπε λοιπόν νά περιμένουμε μέχρι τη
δεκαετία τού 1950 καί αργότερα, γιά νά ένσωματωθεΐ στη σκέψη τών έξελικτι-
κών βιολόγων ή έννοια τού Chetverikov περί γονοτυπικού περιβάλλοντος.
Παρά τό γεγονός ότι οί δημοσιεύσεις στη ρωσική γλώσσα δέν διαβάζονταν
σχεδόν πουθενά εξω από τη Σοβιετική 'Ένωση, τό έργο τής σχολής τού Chetve­
rikov δέν ήταν τελείως άγνωστο στήν ’Αγγλία καί τις Ηνωμένες Πολιτείες.
’Ό χ ι μόνο τό άρθρο πού έγραψε ό Chetverikov τό 1927, άλλά καί τρεις τουλάχι­
στον εργασίες τού Timofeeff-Ressovsky δημοσιεύθηκαν στά άγγλικά ή τά γερ­
μανικά, ένώ στο εργαστήριο τού Haldane υπήρχε μιά πλήρης μετάφραση τής
έργασίας τήν όποια δημοσίευσε ό Chetverikov τό 1926. "Οταν είχαν πλέον φύγει
άπό τή Σοβιετική "Ενωση, τόσο ό Timofeeff-Ressovsky όσο καί ό Dobzhansky
βοήθησαν νά διαδοθούν περαιτέρω οί ιδέες τής σχολής τού Chetverikov. ’Αναμ­
φίβολα ή σχολή αύτή συνεισέφερε σημαντικά στήν εξελικτική σύνθεση.
Ό Chetverikov καί οί μαθηματικοί γενετιστές τών πληθυσμών ολοκλήρωσαν
τήν καταστροφή τής γενετικής θεωρίας τών μεντελιστών γιά τήν έξέλιξη. Ε π ιβ ε­
βαίωσαν τή σπουδαιότητα τής έπιλογής καί τήν ανυπαρξία μεταλλακτικής πίε­
σης. Παρουσίασαν τή γενετική βάση τής σταδιακής δαρβινικής έξέλιξης καί έπι-
βεβαίωσαν τήν άνυπαρξία μαλακής κληρονομικότητας. Τέλος, έδειξαν ότι δέν
ύπάρχει σύγκρουση άνάμεσα στήν άσυνέχεια τών γονιδίων καί τή συνέχεια τής
ατομικής ποικιλομορφίας. ’Έτσι, μπήκαν οί βάσεις γιά νά γεφυρωθεΤ ή άπόσταση
μέχρι τό στρατόπεδο τών φυσιοδιφών, οί όποιοι είχαν έξαρχής άπορρίψει τις κατά
de Vries μακρομεταλλάξεις καί τήν έπιλεκτική πίεση, καί είχαν άντιθέτως τονίσει
τή σημασία τών σταδιακών έξελικτικών αλλαγών καί τής φυσικής έπιλογής.
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

ΕΞΕΛΙΞΕΙΣ ΣΤΗΝ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗ ΣΥΣΤΗΜΑΤΙΚΗ

01 ταχύτατες έξελίξεις στην εξελικτική γενετική συνοδεύονταν από παρόμοιες

εξελίξεις στή συστηματική, ή γενικότερα στήν κατανόηση τής οργανικής ποικι­
λότητας από τους φυσιοδίφες. Στήν πραγματικότητα, ό τύπος τής γενετικής των
πληθυσμών που συνέλαβε ό Chetverikov δεν απαιτούσε πολλά, πέρα από τή με­
ταφορά στή γενετική έννοιών και μεθοδολογιών πού υπήρχαν στή συστηματική
για περισσότερο από εκατό χρόνια. Άναφέρομαι στή μελέτη διαφορετικών γεω­
γραφικών φυλών ενός είδους, πού αποτελούσαν περιστασιακά θέμα τού Buffon
(για τα ζώα τής Βορείου Αμερικής) καί τού Pallas (για τα ζώα τής Σιβηρίας)
καί τήν οποία ανέπτυξε πλήρως ό Gloger.13 Έ κτοτε, οί πιο οξυδερκείς ταξινόμοι
ασχολήθηκαν πολύ με τις έγγενεις διαφορές μεταξύ τών διαφορετικών πληθυ­
σμών, ιδίως τών γεωγραφικών φυλών ένός είδους.
Τέτοιου είδους πληθυσμιακές διαφορές αναφέρουν οί Linnaeus (1739), Buffon
(1756), Blumenbach (1775), Pallas (1811), von Buch (1825) καί Gloger
(1827, 1833). Οί δασολόγοι τις γνώριζαν ήδη από τα μέσα τού 18ου αιώνα στή
Σουηδία, τή Γερμανία καί τή Γαλλία (Langlet, 1971). To γεγονός ότι πεύκα
καί ροδόδεντρα από διαφορετικά υψόμετρα τών Ίμαλαΐων διαφέρουν σημαντι­
κά ώς προς τήν αντοχή τους στον πάγο είχε ανακαλυφθεί άπό τον Hooker
(1853) καί παρατίθεται άπό τον Darwin (1859: 140). Σύντομα έγινε άντιλη-
πτό ότι ή ποικιλομορφία αυτή σχετιζόταν στενά μέ τή φύση τού περιβάλλοντος,
καί στά μέσα τού 19ου αιώνα είσήχθη ό όρος κ λ ι μ α τ ι κ έ ς φ υ λ έ ς . Στή βοτανική
έπεκτάθηκε καί στή μελέτη τών έδαφικών παραγόντων, καί ό συνδυασμός τών
κλιματικών καί τών έδαφικών παραγόντων θεωρούνταν ύπεύθυνος γιά τήν ανά­
πτυξη ο ι κ ο τ ύ π ω ν (Turesson, 1922). Ή γεωγραφική προσέγγιση ήταν πιο έντο­
νη στήν έργασία τού Baur μέ τούς πληθυσμούς τού Antirrhinum στήν Ισπανία
(Schiemann, 1935* Stubbe, 1966). Στή ζωολογία τό σχετικό ένδιαφέρον οδή­
γησε στις έρευνες τού Schmidt (1917) μέ ψάρια, τού Goldschmidt μέ τή Lyman-
tria καί τού Sumner μέ τό Peromyscus. Ώ ς πειραματικό ύλικό όμως, κανένα άπό
αυτά δέν ήταν τόσο κατάλληλο γιά λεπτομερή γενετική άνάλυση όσο ή Droso­
phila. Είναι σημαντικό νά άναγνωρίσουμε ότι τό έργο τού Chetverikov συνίστα-

13. Gloger (1833). Παρά τό ένδιαφέρον του για τήν ποικιλομορφία, ό Gloger δεν ήταν καθόλου
έςελικτικός. Θεωρούσε ότι οι γεωγραφικές διαφορές είναι τής ίδιας φύσης μέ τις ήλικιακές καί τις
διαφορές μεταξύ τών φύλων. Καί έφόσον οί τελευταίες δέν οδηγούν στο σχηματισμό νέων ειδών,
«δέν είναι δυνατόν να προκόψουν κλιματικοί είδη, μόνο ποικιλίες» (σ. 106). "Αν άντιστραφοΰν οί
κλιματικές συνθήκες, οί κλιματικές φυλές «μέσα σέ λίγα χρόνια» θα έπιστρέψουν στήν προγονική
κατάσταση (σ. 107).

62 f
 Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α ΚΑΙ Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΚ Τ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

ται σέ μεγάλο βαθμό στην έφαρμογή μιας κλασικής Fragestellung (διατύπωσης

έρωτημάτων) σέ νέο και ιδιαιτέρως κατάλληλο υλικό.
Ή ανάπτυξη μιας συστηματικής των πληθυσμών πού μπορούσε εύκολα να
μεταφραστεί σέ γενετική των πληθυσμών άποτέλεσε σημαντικότατη συνεισφο­
ρά τών φυσιοδιφών. Συνέχιζαν μια παράδοση στην όποια άνήκε και ό ίδιος ό Δαρ-
βίνος, παράδοση πού ένδιαφερόταν για τη μελέτη τών φυσικών πληθυσμών, για
την ποικιλομορφία μέσα στούς πληθυσμούς και για τις μεταβολές από πληθυσμό
σέ πληθυσμό βάσει γεωγραφικών διαβαθμίσεων. Υιοθέτησαν τον πληθυσμό ώς
έξελικτική μονάδα, αντί για τη φυλετική γραμμή πού προτιμούσαν οί συγκριτι­
κοί άνατόμοι καί οί παλαιοντολόγοι. Οί φυσιοδίφες ήταν οί μοναδικοί βιολόγοι
πού μελετούσαν την απομόνωση καί τό ρόλο τής γεωγραφικής, άλλα καί τής
ατομικής ποικιλομορφίας. Μέ έξαίρεση τούς ζωοτέχνες, ήταν οί πρώτοι πού κα­
τανόησαν τήν ατομικότητα καί βάσισαν τή μεθοδολογία τους στή γνώση αύτή,
μέ αποτέλεσμα να τάσσονται ύπέρ τής συλλογής «σειρών» ή τής συγκρότησης
«μαζικών συλλογών». Αύτό, μέ τή σειρά του, οδήγησε στήν έφαρμογή τής στα­
τιστικής, καί πιο συγκεκριμένα τής στατιστικής τού Galton, ή όποια δίνει μεγα­
λύτερη έμφαση στή διακύμανση παρά στις μέσες τιμές. Δυστυχώς, μέχρι σήμερα
δέν διαθέτουμε μια έπαρκή ιστορία τής έξελικτικής φυσικής ιστορίας, αν καί ορι­
σμένες από τις προόδους της περιγράφονται στο Ornithology τού Stresemann
(1975) καίσέ κάποια ιστορικά σχόλια πού εχει κάνει ό Mayr (1963).
Ή σημαντικότερη συνεισφορά τών φυσιοδιφών ήταν έννοιολογική. Ή φυ­
σική έπιλογή, ή είδογένεση καί ή προσαρμογή δέν θά μπορούσαν νά γίνουν πραγ­
ματικά κατανοητές πριν ή τυπολογική σκέψη άντικατασταθεΐ από τήν πληθυ-
σμιακή. Ή πληθυσμιακή σκέψη τών φυσιοδιφών είχε ιδιαιτέρως μεγάλη έπί-
δραση στον Chetverikov καί τή σχολή του. ’Αλλά δέν βοήθησαν μόνο οί φυσιοδί­
φες στή διάδοση τής έννοιας αύτής. Μιά δεύτερη πηγή πληθυσμιακής σκέψης
ήταν, όπως καί στήν έποχή τού Δαρβίνου, οί βελτιωτές ζώων καί φυτών. Γενε-
τιστές, όπως οί Castle, East, Emerson καί Wright, πού είχαν στενότερες έπαφές
μέ τούς βελτιωτές άπέφυγαν πολύ περισσότερο τις παγίδες τής τυπολογικής
σκέψης. Ή πληθυσμιακή σκέψη κατεύθυνε τούς φυσιοδίφες προς τή νέα άντίλη-
ψη γιά τις φυλές ώς ποικιλόμορφους πληθυσμούς μέ διαφορετική γεωγραφική
ιστορία. Όδήγησε στήν άνάπτυξη τής έννοιας τού βιολογικού είδους καί, τελικά,
κορυφώθηκε μέ τήν άποκαλούμενη νέα συστηματική, πού ορθότερα ονομάζεται
πληθυσμιακή συστηματική (βλ. Κεφάλαιο 6).
Οί φυσιοδίφες ήταν έκεΐνοι πού έλυσαν τό σημαντικό πρόβλημα τού είδους,
τό όποιο οί γενετιστές είτε τό παρέκαμπταν τελείως, είτε τό άντιμετώπιζαν άνε-
πιτυχώς μέ τυπολογικό τρόπο. Οί φυσιοδίφες έδειξαν ότι τά είδη δέν είναι ού-
σιοκρατικές οντότητες, ώστε νά χαρακτηρίζονται μέ βάση τή μορφολογία, άλλά
άθροίσματα φυσικών πληθυσμών, άναπαραγωγικώς άπομονωμένων μεταξύ
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

τους, πού καταλαμβάνουν ειδικούς για κάθε είδος θώκους στη φύση. Ή πλήρης
κατανόηση τής φύσης τού είδους δεν θά είχε έπιτευχθεΐ, αν δεν είχαν αποσαφη­
νιστεί ορισμένα ζητήματα, όπως ή διάκριση μεταξύ τού τάξου και τής κατηγο­
ρίας, τό γεγονός ότι ή λέξη «είδος» είναι σχεσιακός όρος, όπως ή λέξη «αδελφός»,
καθώς και τό ότι από φιλοσοφική άποψη τό τάξον είδος είναι άτομο, και τα μέλη
τού είδους αποτελούν μέρη τού ατόμου αύτού. Γίνεται φανερό ότι ό ισχυρισμός
αύτός αληθεύει, άν σκεφτούμε οτι τα γονίδια όλων των μελών ενός είδους είναι
συστατικά τής ίδιας γονιδιακής δεξαμενής (Ghiselin, 1974β· Hull, 1975* βλ.
έπίσης Κεφάλαιο 6).

Είδογένεση
Ή νέα αντίληψη γιά τη φύση των πληθυσμών και τού είδους έπέτρεψε στούς φυ­
σιοδίφες νά έπιλύσουν τό παλαιότατο πρόβλημα τής είδογένεσης — πρόβλημα
πού παρέμενε άλυτο γιά όσους αναζητούσαν τη λύση στο έπίπεδο τών γονιδίων
ή τών γονοτύπων. Σε αύτό τό έπίπεδο ή μόνη λύση είναι ή στιγμιαία είδογένεση
μέσω δραστικής μετάλλαξης ή άλλης άγνωστης διεργασίας. 'Ό π ω ς είχε δηλώ­
σει ό de Vries (1906): «Ή θεωρία τών μεταλλάξεων ύποθέτει ότι τά νέα είδη καί
οί ποικιλίες παράγονται από τις ύπάρχουσες μορφές μέσω ορισμένων άλμά-
τω ν».’Ή όπως είχε πει ό Goldschmidt (1940: 183): «Τό αποφασιστικό βήμα
στην έξέλιξη, τό πρώτο βήμα προς τη μακροεξέλιξη, τό βήμα από τό ένα είδος
στο άλλο, απαιτεί διαφορετική έξελικτική μέθοδο [δηλαδή την έμφάνιση έλπι-
δοφόρων τεράτων] από την άπλή συσσώρευση μικρομεταλλάξεων». Οί φυσιοδί­
φες συνειδητοποίησαν ότι τό ούσιώδες στοιχείο στη διαδικασία τής είδογένεσης
δεν είναι ό μηχανισμός τής φυσιολογίας πού συμμετέχει σε αύτή (γονίδια ή χρω­
μοσώματα), αλλά τό άρχόμενο είδος, δηλαδή ένας πληθυσμός. Ώ ς έκ τούτου, ή
γεωγραφική είδογένεση ορίστηκε από τον Mayr με όρους πληθυσμών: «Νέο
είδος άναπτύσσεται, άν ένας πληθυσμός πού έχει απομονωθεί γεωγραφικά από
τό πατρικό του είδος αποκτήσει κατά τη διάρκεια αύτής τής περιόδου άπομόνω-
σης χαρακτήρες πού προάγουν ή έγγυώνται την άναπαραγωγική απομόνωση,
όταν δεν ύφίστανται πλέον τά έξωτερικά έμπόδια» (Mayr, 1942: 155).
Ή σημαντικότερη έννοιολογική πρόοδος ήταν ή σαφής διατύπωση τού προ­
βλήματος. Γιά νά αποσαφηνιστεί ή είδογένεση δεν αρκεί νά έξηγήσει κανείς τήν
προέλευση τής ποικιλομορφίας ή τών έξελικτικών μεταβολών στούς πληθυ­
σμούς. Αύτό πού πρέπει νά έξηγήσει κανείς είναι ή προέλευση τής αναπαραγω­
γικής απομόνωσης ανάμεσα στούς πληθυσμούς. Συνεπώς, ή είδογένεση δεν εί­
ναι τόσο ή έμφάνιση νέων τύπων, όσο ή έμφάνιση αποτελεσματικών μηχανισμών
παρεμπόδισης τής εισροής ξένων γονιδίων στή γονιδιακή δεξαμενή.
Γ ιά νά γίνει αύτό κατανοητό χρειάστηκαν περισσότερα από έκατό χρόνια. Ό

6*2 2
 Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Κ Α Ι Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΚ Τ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Τ Η Σ

πρώτος πού δήλωσε ότι στις περισσότερες περιπτώσεις ή εΐδογένεση είναι «γεω­
γραφική» ήταν ό von Buch (1825). Ή αντίληψη αύτή κυριαρχούσε στα σημειω­
ματάρια τού Δαρβίνου μεταξύ 1837 και 1838 και στα δοκίμιά του τό 1842 και τό
1844 (Kottier, 1978- Sulloway, 1979), καθώς και στή δημοσίευση τού Wallace
τό 1855. Ά λλα στα χρόνια πού ακολούθησαν ύποχώρησε (βλ. Κεφάλαιο 9).
’Από τή δεκαετία τού 1850, ό Δαρβίνος πίστευε ότι ή εΐδογένεση, ιδίως στις ή-
πειρωτικές περιοχές, ήταν δυνατόν να συμβεΐ ακόμα και χωρίς αύστηρή γεω­
γραφική απομόνωση, κάτι πού τον έφερε σε έντονη αντιπαράθεση με τον Moritz
Wagner.

Ό ρόλος τής άπομόνωσης

Ό Moritz Wagner (1813-1887), διάσημος έξερευνητής, συλλέκτης καί γεωγρά­
φος, είχε αφιερώσει τρία χρόνια (1836-1838) στήν έξερεύνηση τής ’Αλγερίας.
ΈκεΤ βρήκε ότι κάθε είδος μή ιπτάμενου σκαθαριού (Pimelia καί Melasoma)
ήταν περιορισμένο σε μια λωρίδα τής βόρειας ακτής ανάμεσα σε δύο ποταμούς
πού πήγαζαν από τον Ά τλαντα. Μόλις περνούσε κανείς στήν απέναντι όχθη
ένός ποταμού, έβρισκε ένα διαφορετικό, αν καί συγγενικό, είδος (Wagner, 1841:
199-200). Κατά τή διάρκεια μεταγενέστερων αποστολών του στή δυτική ’Α­
σία, ό Wagner κατάφερε να έπιβεβαιώσει ότι όντως τα ποτάμια έχουν τήν ικανό­
τητα να απομονώνουν καί έμπλούτισε τα εύρήματά του συγκρίνοντας πανίδες σε
διαφορετικές πλαγιές οροσειρών (για παράδειγμα, τού Καυκάσου) ή, στήν περί­
πτωση ορεινών ειδών, σέ ύψηλές κορυφές πού χωρίζονται από κοιλάδες, όπως τα
μεγάλα ήφαίστεια τών Άνδεων. Αύτό τον οδήγησε στο έξής συμπέρασμα:

Ό σχηματισμός μιας γνήσιας ποικιλίας, τήν όποια ό κ. Δαρβίνος θεωρεί άρχόμενο είδος,
θά έπιτύχει στή φύση μόνον έκεΐ όπου λίγα άτομα βγαίνουν έξω από τά περιοριστικά ό­
ρια τής κατανομής τους καί χωρίζονται στο χώρο από τά άλλα μέλη τού είδους τους γιά
μεγάλη χρονική περίοδο ... ό σχηματισμός μιας νέας φυλής, κατά τήν άποψή μου, δέν θά
έπιτύχει ποτέ χωρίς μακροχρόνιο καί διαρκή χωρισμό τών έποίκων από τά άλλα μέλη
τού είδους τους ... Οί άπεριόριστες διασταυρώσεις, ή άνεμπόδιστη γονιμοποίηση μεταξύ
όλων τών ατόμων ένός εϊδους θά έχει πάντοτε ως αποτέλεσμα τήν ομοιομορφία καί θά
κάνει κάθε νέα ποικιλία, οί χαρακτήρες τής όποιας δέν έχουν παγιωθεΐ μέσα από μιά σει­
ρά γενεών, νά έπιστρέφει στήν αρχική κατάσταση.

'Ό λα αύτά μοιάζουν νά περιγράφουν μέ αρκετή πειθώ τή διαδικασία τής γεω­

γραφικής είδογένεσης. Δυστυχώς, ό Wagner συνδύαζε τήν περιγραφή του μέ ορι­
σμένες παράξενες ιδέες γιά τήν ποικιλομορφία καί τήν έπιλογή. Πίστευε ότι ή
απομόνωση τού ιδρυτικού πληθυσμού είχε ώς αποτέλεσμα τήν αύξημένη ποικι-
λομορφία καθώς καί ότι μόνο σέ έναν τέτοιο απομονωμένο πληθυσμό βρίσκει
τήν εύκαιρία νά δράσει ή φυσική έπιλογή (Sulloway, 1979).
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

Αύτό δεν θά μπορούσε ποτέ νά τό δεχτεί ό Δαρβίνος, ό όποιος όχι μόνον έπέ-
μενε, αρκετά σωστά, ότι ή φυσική έπιλογή και ή έξελικτική αλλαγή είναι δυνα­
τόν νά συμβαίνουν χωρίς απομόνωση, αλλά έπίσης άφηνε νά έννοηθεΐ με αρκετή
σαφήνεια ότι ή απομόνωση δεν αποτελεί αναγκαία συνθήκη γιά τό σχηματισμό
ειδών. Ό Δαρβίνος, άπορρίπτοντας τή θέση του Wagner, καταλήγει στήν έξης
έμφατική δήλωση: «Ή έντονότερη αντίρρησή μου στή θεωρία σας [γιά τή γεω­
γραφική είδογένεση] είναι ότι δέν έξηγεΐ τις πολύπλευρες προσαρμογές τής δο­
μής κάθε ζωντανού οργανισμού» (L.L.D., 3: 158), σάν ή είδογένεση καί ή προ­
σαρμογή νά ήταν άμοιβαίως άποκλειόμενα φαινόμενα. ’Ίσως ό Δαρβίνος αναγ­
κάστηκε νά υιοθετήσει τήν ακραία αύτή θέση έξαιτίας τού ισχυρισμού τού Wagner
ότι «οργανισμοί πού ποτέ δέν αφήνουν τήν παλαιά περιοχή κατανομής τους δέν
πρόκειται νά αλλάξουν ποτέ» (Wagner, 1889: 82), πρόταση πού προφανώς δέν
είναι απολύτως αληθής, άλλά βρίσκεται πιο κοντά στήν αλήθεια απ’ ό,τι πίστευε
κανείς έπί 75 χρόνια άφότου διατυπώθηκε.
Σέ λίγο μπήκε στήν άντιπαράθεση καί ό Weismann. Τό 1872 δημοσίευσε μιά
άπάντηση στον Wagner, ίσως τήν πλέον αδύναμη άπό τις κατά τά άλλα τόσο
έξαίρετες δημοσιεύσεις του. Ή αρχική έρώτηση τού Wagner, αν είναι δυνατόν νά
πολλαπλασιάζονται τά είδη χωρίς γεωγραφική απομόνωση, μετατράπηκε στά
έξής έρωτήματα: «Είναι ή ίδια ή απομόνωση ό παράγοντας πού εύθύνεται γιά
τις άλλαγές στούς απομονωμένους πληθυσμούς;» καί «Είναι αναγκαία ή άπο-
μόνωση γιά τή σταθεροποίηση τών ποικιλιών;». "Οπως καί στά γραπτά τού
Δαρβίνου, δέν άναφέρεται πουθενά τό έρώτημα γιά τήν απόκτηση αναπαραγω­
γικής απομόνωσης καί δίνεται έμφαση αποκλειστικά στο βαθμό τής μορφολο-
γικής διαφοροποίησης. Τό πόσο λίγο κατανοούσαν ό Weismann καί οί σύγχρο­
νοί του τά ούσιώδη στοιχεία πού συνέθεταν τό πρόβλημα τού πολλαπλασιασμού
τών ειδών φαίνεται άπό τό ακόλουθο απόσπασμα: «Σέ αύτό δέν έχει σημασία
πώς προέκυψαν [τά ένδημικά είδη πού έμφανίζονται σέ απομονωμένες περιο­
χές], αν προήλθαν δηλαδή άπό άμιξία σέ κάποια περίοδο ποικιλομορφίας ή μέ­
σω φυσικής έπιλογής, ή οποία προσπάθησε νά προσαρμόσει τούς έποίκους στις
νέες περιβαλλοντικές συνθήκες τής απομονωμένης περιοχής. Ή αλλαγή θά μπο­
ρούσε νά έχει προκληθεΐ ακόμα καί άπό έπιδράσεις πού δέν έχουν καμία σχέση μέ
τήν άπομόνωση, όπως γιά παράδειγμα ή άμεση έπίδραση τού φυσικού περιβάλ­
λοντος ή ή διεργασία τής σεξουαλικής έπιλογής» (Weismann, 1872: 107).
Ό Wagner άπέμεινε σχεδόν ό μόνος πού ύποστήριζε έπίμονα τή σημασία τής
γεωγραφικής άπομόνωσης. Ό A. R. Wallace τάχθηκε πλήρως στο πλευρό τού
Δαρβίνου καί συμπέρανε «ότι ή γεωγραφική ή τοπική άπομόνωση κατά κανέναν
τρόπο δέν είναι ούσιώδης γιά τή διαφοροποίηση τών ειδών, έπειδή τό ’ίδιο άπο-
τέλεσμα έχουμε καί άπό τά άρχόμενα ε’ίδη πού άποκτούν διαφορετικές συνή­
θειες ή συχνάζουν σέ διαφορετικά σημεία, καθώς καί άπό τό γεγονός ότι οί δια­

6 2 4
 Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α ΚΑΙ Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΚ Τ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Ψ Η Σ

φορετικές ποικιλίες του ’ίδιου είδους προτιμούν ώς γνωστόν να ζευγαρώνουν με

όμοιους τους, δημιουργώντας έτσι την πιο αποτελεσματική φυσιολογική απο­
μόνωση». Περιττεύει να πούμε ότι ό Wallace δεν παρέθεσε τήν παραμικρή από­
δειξη για όποιονδήποτε από τούς ισχυρισμούς αύτούς.
Ή ειρωνεία στήν αντιπαράθεση μεταξύ Δαρβίνου και Wagner είναι ότι καί οί
δύο συστηματικά παρερμήνευαν ό ένας τον άλλο. Ό Wagner έπέμενε ότι συνή­
θως δεν είναι δυνατόν να αποκτηθεί αναπαραγωγική απομόνωση χωρίς γεωγρα­
φική απομόνωση. Ό Δαρβίνος, πού τήν έποχή έκείνη ήταν ένθουσιασμένος με
τήν αρχή τής απόκλισης, απαντούσε «ότι ούτε αύτή καθαυτήν ή απομόνωση
ούτε αύτός καθαυτόν ό χρόνος κάνουν τό παραμικρό για τήν τροποποίηση των
ειδών» (L.L.D., 2: 335-336), σαν ό Wagner να είχε άρνηθεΐ τήν ύπαρξη φυλε­
τικής έξέλιξης. Σε όλη τήν άλληλογραφία του με τον Wagner, τον Semper καί
τον Weismann είναι φανερό ότι ό Δαρβίνος δεν κατάφερε να κατανοήσει πόσο δύ­
σκολο πρόβλημα είναι ή άπόκτηση άναπαραγωγικής άπομόνωσης.
Μία άπό τις μεγαλύτερες δυσκολίες ήταν ότι οί περισσότεροι πού συμμετεί­
χαν στήν άντιπαράθεση τα έπόμενα χρόνια — ό Romanes, ό Gulick, άκόμα κι ό
Wallace (Lesch, 1975)— δεν έκαναν σαφή διάκριση άνάμεσα στή γεωγραφική
καί τήν άναπαραγωγική άπομόνωση, ούτε άνάμεσα στήν άτομική καί τή γεω­
γραφική ποικιλομορφία, καί συχνά άσχολούνταν με τήν είδογένεση σαν να ήταν
ταυτόσημη με τή φυσική έπιλογή.14 Ή σύγχυση είναι ιδιαιτέρως ένοχλητική
στα γραπτά τού Romanes, ό όποιος έπινόησε τον παραπλανητικό όρο «φυσιολο­
γική έπιλογή» γιά τήν άναπαραγωγική άπομόνωση. Δεν διαθέτουμε άκόμη μιά
κριτική άνάλυση τής σχετικής βιβλιογραφίας, άλλά σε γενικές γραμμές μπορεί
κανείς νά άναγνωρίσει δύο στρατόπεδα, όσους άκολουθούσαν τον Δαρβίνο στή μή
σαφή διάκριση των δύο τύπων άπομόνωσης (μεταξύ άλλων οί Weismann, Semper,
Romanes, Gulick καί Wallace) καί όσους, άκολουθώντας τον Wagner, θεωρού­
σαν τή γεωγραφική άπομόνωση ώς sui generis παράγοντα καί άπολύτως άναγ-
καΐο γιά τήν είδογένεση (γιά παράδειγμα οί Seebohm, Κ. Jordan, D. S. Jordan,
Grinnell, πολλοί έντομολόγοι όπως ό Η. W. Bates, καί ίσως ό Meldola καί ό
Poulton, καί άπό τούς βοτανικούς ό Kerner καί ό Wettstein).
Μετά τό 1900, ή θεωρία τής είδογένεσης μέσω γεωγραφικής άπομόνωσης έγ-
καταλείφθηκε ολοκληρωτικά σχεδόν, έπειδή στή θεωρία τού μεταλλακτισμού
(όπως τήν άνέπτυξαν ό Bateson καί ό de Vries) ή άπομόνωση δέν θεωρούνταν
πλέον άναγκαία. Χάρη στις προσπάθειες των D. S. Jordan, Κ. Jordan, Stresemann,

14. Για βιβλιογραφία σχετικά μέ τό ρόλο τής άπομόνωσης, βλ. Mayr (1942■ 1955' 1963),
Lesch (1975), Stresemann (1975) xalSulloway (1979), όπου υπάρχουν παραπομπές στήν πρωτό­
τυπη βιβλιογραφία των Wagner. Romanes. Gulick, Wallace, Seebohm, K Jordan, D. S. Jordan, J.
Grinnell, καί άλλων που συμμετείχαν στήν αντιπαράθεση.

625
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

R ensch, M ertens καί άλλων ταξινόμων, ή σημασία τής γεωγραφικής απομόνω­

σης κατά τήν είδογένεση 8έν ξεχάστηκε όλότελα. ’Ακόμα καί πολύ αργότερα, τό
1937, ό D obzhansky συμπεριέλαβε τούς έγγενεΐς γενετικούς παράγοντες καί τα
έξωτερικά γεωγραφικά φράγματα στον κατάλογο των μηχανισμών άπομόνω-
σης. Μία από τις βασικές θέσεις στο Systematics and the Origin o f Species (Συ­
στηματική και ή καταγωγή των €ΐδών) τοΰ M ayr (1942) ήταν ότι ύπάρχει θε­
μελιώδης διαφορά ανάμεσα στούς παράγοντες των δύο τύπων απομόνωσης καί,
όπως είχαν προηγουμένως έπιμείνει ό W agner καί ό Κ. Jordan, οτι ή γεωγρα­
φική απομόνωση άποτελεΐ προϋπόθεση γιά τήν έμφάνιση έγγενών μηχανισμών
απομόνωσης. Περαιτέρω έννοιολογική αποσαφήνιση έπετεύχθη μέσω του πλη-
θυσμιακοϋ όρισμοΰ τών μηχανισμών απομόνωσης (M ayr, 1970: 56). ’Ακόμα
καί σήμερα όμως, μερικοί έρευνητές συγχέουν τούς μηχανισμούς τής είδογένε-
σης — γονίδια, χρωμοσώματα καί οϋτω καθεξής— με τή χωροθέτηση τών πλη­
θυσμών πού συμμετέχουν στήν είδογένεση (δηλαδή αν οί πληθυσμοί είναι συμ-
πάτριοι ή άλλοπάτριοι), χωρίς νά συνειδητοποιούν ότι οί δύο παράγοντες είναι
ανεξάρτητοι μεταξύ τους καί αναγκαστικά έπιδροϋν καί οί δύο ταυτοχρόνως.
’Από τό 1942, κανείς δεν έχει άμφισβητήσει τή σημασία τής γεωγραφικής είδο-
γένεσης όπως τήν έπεξεργάστηκαν οί φυσιοδίφες. Τό βασικό έρώτημα γύρω από
τό όποιο οί απόψεις ακόμα διίστανται αφορά τή σχετική σημασία τών έναλ-
λακτικών διεργασιών, όπως ή στιγμιαία είδογένεση (μέσω πολυπλοειδίας καί
άλλων χρωμοσωματικών αναδιοργανώσεων) καί ή συμπατρική είδογένεση.
Μιά επιπλέον συνεισφορά τών φυσιοδιφών στήν εξελικτική σκέψη ήταν ότι
άναγνώρισαν τήν προσαρμοστική φύση τής γεωγραφικής ποικιλομορφίας μέσα
στο είδος. Αύτό ένίσχυσε έντονα τήν πίστη στή σταδιακή έξέλιξη. Οί οξυδερκείς
φυσιοδίφες είχαν παρατηρήσει πολύ πριν από τό 1859 όχι μόνον ότι οί διαφορετι­
κοί πληθυσμοί πολλών ειδών διαφέρουν μεταξύ τους (γεωγραφική ποικιλομορ-
φία), άλλά καί ότι κατά μεγάλο μέρος ή ποικιλομορφία αύτή είναι βαθμιαία καί
σχετίζεται με παράγοντες του περιβάλλοντος — είναι προσαρμοστική (Gloger,
1833- Bergmann, 1847). Οί έντατικές μελέτες τέτοιας κλιματικής ποικιλομορ-
φίας από τον Allen (δεκαετία 1870), τον Sumner (δεκαετία 1920) καί τον
Rensch (δεκαετίες 1920 καί 1930) στήριξαν σημαντικά τή θέση του Δαρβίνου
σχετικά με τό βαθμιαίο τής έξελικτικής άλλαγής καί τή σημασία του περιβάλ­
λοντος (Mayr, 1963: 309-333). Παρόμοιες, άλλά λιγότερο συστηματικές με­
λέτες έγιναν καί στά φυτά, ιδίως μέσω τής μεταφύτευσης ατόμων άπό είδη δέν­
δρων βορινών περιοχών σέ νότια γεωγραφικά πλάτη, πειράματα πού επιβεβαί­
ωσαν τή σχετιζόμενη μέ τό κλίμα γεωγραφική ποικιλομορφία (Langlct, 1971·
Stebbins,1979). Εντούτοις τήν περίοδο πού οί πρώιμοι μεντελιστές έπέμεναν
ότι ή γενετική ποικιλομορφία είναι δραστική καί ασυνεχής, αύτοϋ του είδους ή
προσαρμοστική γεωγραφική ποικιλομορφία θεωρούνταν άπό τούς περισσότερους

626
 Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Κ ΑΙ Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΚ Τ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Ψ Η Σ

φυσιοδίφες (πριν από τις αρχές τής δεκαετίας του 1930) σημαντική ένδειξη υπέρ
τής μαλακής κληρονομικότητας (Rensch, 1929).

Η ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗ ΣΥΝΘΕΣΗ

Στα πρώτα 30 χρόνια του 20ου αιώνα τό χάσμα ανάμεσα στους πειραματιστές
γενετιστές και τους φυσιοδίφες έμοιαζε τόσο βαθύ καί εύρύ πού τίποτε δέν φαινό­
ταν ικανό να τό γεφυρώσει. Ό διακεκριμένος Γερμανός βιολόγος Buddenbrock
είπε τό 1930: «Ή αντιπαράθεση... είναι τόσο μακριά από τη λύση της σήμερα ό­
σο ήταν καί πριν άπό 70 χρόνια ... καμιά πλευρά δέν κατάφερε νά καταρρίψει τά
έπιχειρήματα των αντιπάλων της καί θά πρέπει νά υποθέσει κανείς ότι ή κατά­
σταση αύτή δέν πρόκειται νά άλλάξει πολύ σύντομα» (σ. 86). Τά μέλη των δύο
στρατοπέδων συνέχισαν νά μιλούν διαφορετική γλώσσα, νά θέτουν διαφορετικά
έρωτήματα, νά υιοθετούν διαφορετικές έννοιες, όπως φαίνεται σέ μεγάλο μέρος
τής σύγχρονης βιβλιογραφίας (Mayr/Provine, 1980).
Πώς νά ξεφύγει κανείς άπό τήν παγίδα αύτή; Πώς θά πείθονταν τά δύο στρα­
τόπεδα νά παραδεχτούν ότι κάποια άπό τά συμπεράσματά τους ήταν έσφαλμένα
ή άλλιώς — ιδίως στήν περίπτωση τών πειραματιστών— ότι άπό τό έρμηνευτι-
κό τους πλαίσιο έλειπαν σημαντικές συνιστώσες; Γιά νά ένωθούν τά δύο στρατό­
πεδα, έπρεπε νά ικανοποιηθούν δύο προϋποθέσεις: (1) νά έμφανιστεΐ μιά νεότε­
ρη ομάδα γενετιστών, οί όποιοι ένδιαφέρονταν γιά τήν ποικιλότητα καί τις πλη-
θυσμιακές πτυχές τής έξέλιξης, καί (2) νά μάθουν σιγά σιγά οί φυσιοδίφες ότι ή
γενετική έρμηνεία αύτής τής δεύτερης γενιάς γενετιστών δέν ήταν πλέον άντίθε-
τη μέ τό βαθμιαίο τής έξέλιξης καί τή φυσική έπιλογή.
"Οταν αύτά είχαν έπιτευχθεΐ, ή σύγκλιση τών απόψεων ήρθε άρκετά άπότο-
μα καί ολοκληρωτικά σέ μιά περίοδο δώδεκα περίπου χρόνων, άπό τό 1936 μέ­
χρι τό 1947. Σέ αύτά τά χρόνια, βιολόγοι προερχόμενοι άπό τά πλέον άπομα-
κρυσμένα πεδία τής έξελικτικής βιολογίας καί άπό διάφορες χώρες αποδέχτη­
καν δύο μείζονος σημασίας συμπεράσματα: (1) ότι ή έξέλιξη είναι βαθμιαία, κα­
θώς έξηγεΐται βάσει μικρών γενετικών μεταβολών καί άνασυνδυασμοϋ καθώς
καί μέσω τής διευθέτησης αύτής τής γενετικής ποικιλομορφίας άπό τή φυσική
έπιλογή, καί (2) ότι, είσάγοντας τήν πληθυσμιακή αντίληψη, θεωρώντας τά εί­
δη άναπαραγωγικώς απομονωμένα σύνολα πληθυσμών καί αναλύοντας τά ά-
ποτελέσματα τών οικολογικών παραγόντων (όπως ή κατάληψη θώκων, ό άν-
ταγωνισμός καί ή προσαρμοστική ακτινωτή διαφοροποίηση) στήν ποικιλότητα
καί τήν προέλευση τών άνώτερων τάξων, μπορεί κανείς νά έξηγήσει όλα τά έξε-
λικτικά φαινόμενα μέ τρόπο συνεπή τόσο προς τούς γνωστούς γενετικούς μηχα­
νισμούς όσο καί προς τά δεδομένα πού έχουν συλλέξει οί φυσιοδίφες. Ό Julian
Huxley (1942) ονόμασε εξελικτική σύνθεση τήν έπιτευχθείσα συναίνεση ώς
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

προς τα σημεία αύτά. Ή έξελικτική σύνθεση υποχρέωσε τούς φυσιοδίφες να άπαρ-

νηθοϋν τήν πίστη τους στη μαλακή κληρονομικότητα και τούς πειραματιστές να
έγκαταλείψουν τήν τυπολογική σκέψη καθώς καί να δεχτούν να ένσωματώσουν
τήν προέλευση τής ποικιλότητας στο έρευνητικό τους πρόγραμμα. Όδήγησε σε
παρακμή τήν έννοια τής «μεταλλακτικής πίεσης», ή όποια άντικαταστάθηκε μέ
τήν αύξημένη έμπιστοσύνη στή δύναμη τής φυσικής έπιλογής καί τήν έκ νέου συ-
νειδητοποίηση τής τεράστιας ποσότητας τής γενετικής ποικιλότητας στούς φυ­
σικούς πληθυσμούς.
Τα παραπάνω μάς λένε τί συνέβη κατά τή σύνθεση, άλλα δέν μάς λένε πώς
προέκυψε ή ίδια ή σύνθεση. Σήμερα ύπάρχει γενική συμφωνία για τό ότι ή συμ­
φιλίωση ήταν έργο μιάς χούφτας έξελικτικών πού κατάφεραν να χτίσουν γέφυ­
ρες ανάμεσα στα διάφορα πεδία καί να διαλύσουν τις παρανοήσεις.

Οί αρχιτέκτονες τής εξελικτικής σύνθεσης

Ποια προσόντα έπρεπε να έχει ένας έξελικτικός για να είναι σέ θέση να λειτουρ­
γήσει ώς γεφυροποιός; Πρώτα απ’ όλα, έπρεπε να διαθέτει κάτι περισσότερο
από στενή έξειδίκευση. Έ πρεπε να έχει τήν έπιθυμία να γνωρίσει περιοχές τής
βιολογίας έξω από τό δικό του πεδίο καί να μάθει τα νέα εύρήματα τών άλλων
πεδίων. Έ πρεπε να είναι εύέλικτος, ικανός να απορρίπτει παλαιότερες ιδέες καί
να άποδέχεται νέες. Γιά παράδειγμα, ό Sumner, ό Rensch καί ό Mayr, οί όποιοι
αρχικά πίστευαν στή μαλακή κληρονομικότητα, υιοθέτησαν αυστηρά νεοδαρβι-
νική έρμηνεία άφότου γνώρισαν τά νέα εύρήματα τής γενετικής. Αύτό πού ακόμη
λείπει είναι ή κριτική ανάλυση όσων έγραψαν οί αρχιτέκτονες τής σύνθεσης. Εί­
χαν νέες ιδέες, καί αν ναί, ποιές ήταν αύτές; 'Υπήρξε άραγε μιά πλούσια συγκο­
μιδή δεδομένων, πού έπαιξε καί τον αποφασιστικό ρόλο; Μήπως ήταν ιδιαιτέρως
αποτελεσματική ή έστίαση τής προσοχής σέ σαφή έξελικτικά φαινόμενα (είδογέ-
νεση, προσαρμοστική άκτινωτή διαφοροποίηση, έξελικτικές τάσεις καί ούτω
καθεξής); Ποιές νέες γνώσεις στή γενετική βοήθησαν περισσότερο στήν έξάλει-
ψη τών παρανοήσεων; Ποιόν ιδιαίτερο ρόλο έπαιξε καθένας άπό τούς γεφυρο­
ποιούς; Κανένα άπό τά έρωτήματα αύτά (καί ύπάρχουν καί πολλά άλλα) δέν
έχει ακόμη άπαντηθεΐ ικανοποιητικά. Είναι έμφανές ότι έχει γίνει μόνο ή άρχή
στή μελέτη τής έξελικτικής σύνθεσης (Mayr/Provine, 1980).
"Αν ορίσουμε ώς αρχιτέκτονες τής σύνθεσης τούς συγγραφείς πού μέ τά γρα­
πτά τους πράγματι έχτισαν γέφυρες ανάμεσα στά διάφορα πεδία, έξι ονόματα έρ­
χονται στο μυαλό: Dobzhansky (1937), Huxley (1942), Mayr (1942), Simpson
(1944- 1953), Rensch (1947) καί Stebbins (1950). Θά πρέπει νά τονίσουμε
ότι ύπήρχαν καί πολλοί άλλοι εξελικτικοί πού βοήθησαν στήν «εκκαθάριση τού
χώρου», ώστε νά χτιστούν οί γέφυρες, καί παρείχαν σημαντικά δομικά υλικά.

6 ·2«
 Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Κ ΑΙ Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΚ Τ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Ψ Η Σ

Σέ αύτούς περιλαμβάνονται καταρχάς ό Chetverikov και ό Tim ofeeff-Ressov-

sky στη Σοβιετική 'Ένωση. ’Έπειτα υπήρχαν οί Fisher, H aldane, Darlington και
Ford στην ’Αγγλία, οί Sum ner, Dice, Sturtevant καί W right στις Ηνωμένες Πο­
λιτείες, οί Baur, Ludwig, Stresem ann καί Z im m erm ann στη Γερμανία, ό Teissier
καί ό FH eritier στη Γαλλία καί ό Buzzati-T raverso στήν ’Ιταλία. Δύο τόμοι
στους όποιους συνεισέφεραν πολλοί συγγραφείς βοήθησαν έπίσης στη σύνθεση:
ένα έργο υπό την έπιμέλεια τού H eberer, με τίτλο Die Evolution der Organismen
(7/ εξέλιξη τών οργανισμών, 1943) καί ενα άλλο, υπό την επιμέλεια τού Julian
Huxley, με τίτλο The New Systematics (Ή νέα συστηματική, 1940).
'Ό τ α ν προσέξει κανείς τούς δέκα με δώ δεκα ανθρώ πους πού ήτα ν π ιο δρ α ­
στήριοι στή σύνθεση, βλέπει ότι καθένας κ α τα λά μ β α νε μια δική του, ειδική θέ­
ση. Ή αναφορά τώ ν ο νομ ά τω ν D obzhansky, Sim pson, M ayr, R ensch, Huxley
καί Stebbins τό κάνει αύτό έμφανές. Ε ν τ ο ύ τ ο ις , όλοι είχα ν κ ά τι κοινό: είχαν
αναγνω ρίσει τό έπικοινω νιακό χά σ μ α ανάμεσα στις διάφορες έξελικτικές σ χολές
καί είχαν έπιχειρήσει να τό γεφυρώσουν συμφ ιλιώ νοντας τήν π ρ οσ έγγισ η τού
Τ. Η. M organ, τού R. A. Fisher καί ά λ λ ω ν , ή όποια βασιζόταν στή γονιδια κή συ­
χ νό τη τα , με τήν πληθυσ μ ια κή σκέψη τώ ν φυσιοδιφών.
Εξίσου έντυπωσιακή με τήν ξαφνική της έλευση ήταν καί ή ταχύτατη διάδο­
ση τής σύνθεσης σέ ολόκληρη τήν έξελικτική βιολογία. Σέ ένα διεθνές συμπόσιο
στο Πρίνστον τού Νιού Τζέρσεϋ, πού έλαβε χώρα μεταξύ 2 καί 4 ’Ιανουάριου
1947, καί στο όποιο συμμετείχαν έκπρόσωποι τών πιο άπομακρυσμένων πε­
δίων καί σχολών (έκτος άπό τούς σκληρούς λαμαρκιστές), ύπήρξε ομόφωνη καί
καθολική συμφωνία μέ τα συμπεράσματα τής σύνθεσης. "Ολοι οί συμμετέχοντες
υιοθέτησαν τή σταδιακή φύση τής έξέλιξης, τήν έξέχουσα σημασία τής φυσικής έπι-
λογής καί τήν πληθυσμιακή πλευρά τής προέλευσης τής ποικιλότητας (Jep sen /
M ay r/S im p so n , 1949). ’Από τούς ύπόλοιπους βιολόγους δέν μεταστράφηκαν ό­
λοι. Αύτό φαίνεται άπό τις μεγάλες προσπάθειες πού κατέβαλαν ό Fisher, ό H al­
dane καί ό M üller άκόμα καί κατά τις δεκαετίες τού 1940 καί 1950, παρουσιά­
ζοντας έπανειλημμένως ένδείξεις ύπέρ τής καθολικότητας τής φυσικής έπιλο-
γής, καθώς καί άπό ορισμένες μάλλον άγνωστικιστικές δηλώσεις κορυφαίων
βιολόγων όπως ό Max H artm ann.
Οί συμμετέχοντες στήν έξελικτική σύνθεση άλλά καί οί ιστορικοί συμφωνούν
πλήρως ως προς τό ότι μιά συγκεκριμένη δημοσίευση σηματοδότησε τήν άρχή
τής σύνθεσης καί, στήν πραγματικότητα, εύθυνόταν περισσότερο άπό οτιδήποτε
άλλο γ ι’ αύτήν. ΤΗταν τό έργο τού D obzhansky μέ τίτλο Genetics and the Origin
of Species (Ή γενετική και ή καταγωγή τών ειδών, 1937). "Οπως ορθά είπε
στον πρόλογο ό L. C. Dunn, τό βιβλίο συμβόλιζε «κάτι πού δέν θά μπορούσε νά
άποκληθεΐ τίποτε άλλο έκτος άπό Κίνημα Επιστροφής στή Φύση». ’Ήδη τό πρώ­
το κεφάλαιο είναι άφιερωμένο στήν οργανική ποικιλότητα καί άλλα κεφάλαια

6 2 9
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

καλύπτουν την ποικιλομορφία στους φυσικούς πληθυσμούς, την έπιλογή, τούς

μηχανισμούς απομόνωσης και τα είδη ώς φυσικές μονάδες. Ό Dobzhansky είχε
συνδυάσει με έπιτυχία τη βαθιά κατανόηση τού φυσιοδίφη για τα έξελικτικά προ­
βλήματα με τις γνώσεις πού είχε αποκτήσει κατά τά προηγούμενα δώδεκα χρό­
νια ώς πειραματιστής γενετιστής. Πράγματι ήταν ό πρώτος πού έχτισε μιά στέ­
ρεα γέφυρα άνάμεσα στούς πειραματιστές και τούς φυσιοδίφες.
Ή έξελικτική σύνθεση έδωσε οριστική λύση σέ πολυάριθμες παλαιές αντιδι­
κίες καί άνοιξε έτσι τό δρόμο γιά τή συζήτηση έντελώς νέων προβλημάτων. ’’Η ­
ταν σαφώς τό πιο καθοριστικό συμβάν στήν ιστορία τής έξελικτικής βιολογίας
μετά τή δημοσίευση τής Κ αταγω γής τώ ν ειδών τό 1859. Εντούτοις, οί Ιστορι­
κοί καί οί φιλόσοφοι τής έπιστήμης έχουν προβληματιστεί έντονα σχετικά μέ τό
πώς ακριβώς ταιριάζει ή σύνθεση στή θεωρία γιά τήν έπιστημονική πρόοδο. 'Ο ­
πωσδήποτε δέν έπρόκειτο γιά έπανάσταση, αφού ήταν μόνον ή τελική ώρίμανση
τής δαρβινικής θεωρίας γιά τήν έξέλιξη. 'Ωστόσο αξίζει πράγματι τό χαρακτηρι­
σμό «σύνθεση»; Αύτό τό βεβαιώνω κατηγορηματικά.
Πιο πάνω περιέγραψα τή ριζικά διαφορετική σκέψη καί τις προκαταλήψεις
τών δύο στρατοπέδων τών έξελικτικών βιολόγων, από τή μία πλευρά τών πει­
ραματιστών γενετιστών καί από τήν άλλη τών πληθυσμιακών φυσιοδιφών. ’Αν­
τιπροσώπευαν πράγματι δύο πολύ διαφορετικές «έρευνητικές παραδόσεις», ό­
πως τις έχει άποκαλέσει ό Laudan (1977). *0 ίδιος παρατηρεί ότι «υπάρχουν
φορές πού δύο ή περισσότερες έρευνητικές παραδόσεις, αντί νά υπονομεύουν ή
μία τήν άλλη, είναι δυνατόν νά συνενωθούν σέ μιά σύνθεση πού συνιστά πρόοδο
σέ σχέση καί μέ τις δύο παλαιότερες παραδόσεις» (σ. 103). Αύτό πού συνέβη
στήν έξελικτική βιολογία από τό 1936 μέχρι τό 1947 ήταν άκριβώς μιά τέτοια
σύνθεση δύο έρευνητικών παραδόσεων πού προηγουμένως αδυνατούσαν νά έ-
πικοινωνήσουν μεταξύ τους. Δέν ύπήρξε νίκη τού ενός παραδείγματος, όπως πε­
ριγράφει ή θεωρία τού Kuhn γιά τις έπιστημονικές έπαναστάσεις, άλλά μάλ­
λον «άνταλλαγή» τών πιο βιώσιμων συστατικών τών άλλοτε άνταγωνιστικών
έρευνητικών παραδόσεων. Γιά τό λόγο αύτό, θά ήταν λάθος νά πει κανείς ότι
ή σύνθεση δέν ήταν παρά ή αποδοχή τών νεότερων εύρημάτων τής γενετικής
έκ μέρους τών φυσιοδιφών. Κάτι τέτοιο θά παρέβλεπε τις πολυάριθμες έννοιες
πού συνεισέφεραν οί φυσιοδίφες: τήν πληθυσμιακή σκέψη, τις πολλές διαστά­
σεις τού πολυτυπικού είδους, τήν έννοια τού βιολογικού είδους (τό είδος ορί­
ζεται ώς άναπαραγωγικώς καί οίκολογικώς αύτόνομη οντότητα), τό ρόλο τής
συμπεριφοράς καί τής άλλαγής στή λειτουργία κατά τήν έμφάνιση τών έξελι-
κτικών καινοτομιών καί τήν έμφαση στήν έξέλιξη τής ποικιλότητας. 'Ό λες αύ-
τές οί έννοιες είναι άπολύτως άναγκαΐες γιά τήν πλήρη κατανόηση τής έξέλιξης,
έντούτοις άπουσίαζαν έντελώς άπό τό έννοιολογικό πλαίσιο τών πειραματιστών
γενετιστών.

6;}ί
 Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Τ Η Τ Α Κ Α Ι Σ Τ Ν Θ Ε Σ Η Τ Η Σ Ε Ξ Ε Λ ΙΚ Τ ΙΚ Η Σ Σ Κ Ε Ψ Η Σ

Βραχυπρόθεσμα, ή κατάρριψη ορισμένων παρανοήσεων είχε τή μεγαλύτερη

έπίδραση στην έξελικτική βιολογία. Μεταξύ αύτών ήταν ή μαλακή κληρονομι­
κότητα, τα άλματα, ή έξελικτική ούσιοκρατία καί οί θεωρίες για τήν αύτογένε-
ση. Ή σύνθεση έπιβεβαίωσε με κατηγορηματικό τρόπο τήν έξέχουσα σημασία
τής φυσικής έπιλογής, του βαθμιαίου τής έξέλιξης καί τής διττής φύσης της (προ­
σαρμογή καί διαφοροποίηση), τής πληθυσμιακής δομής τών ειδών, τοΰ έξελι-
κτικοϋ τους ρόλου καί τής σκληρής κληρονομικότητας. Παρότι αύτό περιόριζε
σημαντικοί τις έκδοχές πού ήταν διαθέσιμες για τον έξελικτικό, άφηνε έντούτοις
πολλά προβλήματα άλυτα. Τα προβλήματα αύτά έμπίπτουν σε δύο κατηγορίες,
με βάση τα έξής δύο έρωτήματα: (1) Ποιο είναι τό νόημα ένός δεδομένου φαινο­
μένου (έπιλογή, σταδιακή έξέλιξη, βιολογικό είδος κλπ.); καί (2) Πώς λειτουρ­
γεί μια δεδομένη έξελικτική άρχή ή ένα φαινόμενο σε μια δεδομένη περίσταση
καί ποια νέα προβλήματα θέτει (σε σχέση με τήν έπιλογή, τήν άπομόνωση, τήν
παραγωγή ποικιλομορφίας, τις στοχαστικές διεργασίες κ λπ .);

631
 13

Εξελίξεις μετά τή σύνθεση

Μπορούμε να αναγνωρίσουμε ορισμένες άρκετά καλά καθορισμένες περιόδους

στην ιστορία τής έξελικτικής βιολογίας. Τό κύριο ένδιαφέρον τών έξελικτικών
στην περίοδο από τό 1859 μέχρι περίπου τό 1895 έπικεντρωνόταν στις αποδεί­
ξεις για την έξέλιξη καί τον προσδιορισμό τών διαφόρων γενεαλογικών γραμμών
κοινής προέλευσης. Ή φυλογενετική έρευνα ήταν ή βασική ασχολία τών έξελι-
κτικών. ’Από τό 1895 περίπου μέχρι τήν αρχή τής έξελικτικής σύνθεσης (1936),
οί έντός τού πεδίου αντιπαραθέσεις κυριαρχούσαν στήν έρευνα καί τα κείμενα.
Τα μεγάλα έρωτήματα τής περιόδου έκείνης ήταν: Είναι ή έξέλιξη βαθμιαία ή
άλματική; Είναι ή κληρονομικότητα μαλακή ή σκληρή; Ή γενετική αλλαγή
οφείλεται στή μεταλλακτική πίεση ή στήν πίεση τής έπιλογής; Τήν περίοδο από
τό 1936 μέχρι τή δεκαετία τού 1960 κυριαρχούσε ή έξελικτική σύνθεση καί ή
έπεξεργασία τών νέων γνώσεων μέχρι τις πιο μικρές λεπτομέρειές τους. Ή πλη-
θυσμιακή προσέγγιση έπικρατούσε σε όλες τις έρευνες καί τό ένδιαφέρον για τήν
ποικιλότητα, ιδίως στο έπίπεδο τών πληθυσμών καί τών ειδών, είχε ανανεωθεί.
Οί προσαρμοστικές πτυχές τής ποικιλομορφίας αναλύονταν ώς αποτελέσματα
δυνάμεων έπιλογής, άλλα σέ όλες τις γενετικές έρμηνεΐες κυριαρχούσε ή άντί-
ληψη τών γονιδιακών συχνοτήτων.
Οί μεταγενέστερες έξελίξεις στήν έξελικτική βιολογία είναι πολύπλευρες.
Μεταξύ αύτών συγκαταλέγεται τό έντονο ένδιαφέρον για τις στοχαστικές συ­
νιστώσες τής ποικιλομορφίας καί ή αναγνώριση τής ποικιλότητας τού γενετι­
κού υλικού (στή μορφή τών διαφόρων τύπων DNA). Δημιουργήθηκαν εύρύ-
τατες έπαφές μέ τήν οικολογία καί τή βιολογία τής συμπεριφοράς, καί ή μελέ­
τη τής έξέλιξης καί τού έξελικτικού ρόλου τών μακρομορίων έγινε άπό τούς ση­
μαντικότερους κλάδους τής έξελικτικής βιολογίας. Ώ ς άποτέλεσμα όλων αύ­
τών τών έξελίξεων, ή μελέτη τής έξέλιξης είναι σήμερα μια έξαιρετικά πολυ­
σχιδής έπιστήμη. ’Αλλά καί πέρα άπό αύτό, ή έπέκταση τής έξελικτικής σκέψης
σέ όλους τούς κλάδους τής βιολογίας γκρέμισε τα τείχη πού χώριζαν τήν έξε-
λικτική βιολογία άπό τούς άλλους τομείς τής βιολογίας, σέ σημείο πού είναι
πλέον αδύνατον να πούμε αν τομείς όπως ή έξελικτική οικολογία, ή έξελικτι-
κή ήθολογία καί ή μοριακή έξέλιξη πρέπει να τοποθετούνται μαζί με τήν έξελι-
κτική βιολογία ή μέ τα γειτονικά πεδία μέ τα όποια έχουν συγχωνευθεΐ. Τό ση­
μαντικότερο ίσως είναι ότι πλέον έχει γίνει σεβαστό τό δικαίωμα ένός βιολόγου

6 ιΤ2
 ΕΞΕΛΙΞΕΙΣ Μ Ε Τ Α ΤΗ Σ Τ Ν Θ Ε Σ Η

να θέτει έρωτήματα «γιατί;», χωρίς να κινδυνεύει να θεωρηθεί τελεολόγος.

Ή ενοποιημένη ερμηνεία τής έξελικτικής διεργασίας είχε έξαιρετικά εύεργε-
τική έπίδραση για τη θέση τής έξελικτικής βιολογίας στο πεδίο τής βιολογίας συ­
νολικά. Εξαλείφοντας κάθε ερμηνεία πού έδειχνε δτι υποβόσκει κάποια σύγ­
κρουση με τις φυσικοχημικές έξηγήσεις (δηλαδή τις βιταλιστικές ή τελεολογικές
θεωρίες), ή έξελικτική βιολογία έγινε πολύ πιο άξιοσέβαστη απ’ δ,τι ήταν κατά
τήν προηγούμενη περίοδο, όταν οί πειραματιστές τή διέβαλλαν ως «είκοτολογι-
κή». Οί νέες γνώσεις πού αποκτήθηκαν όταν αποσαφηνίστηκε ή δομή τοΰ DNA
τό 1953 — τό γεγονός ότι ή έμβια υλη άποτελεΤται από δύο θεμελιωδώς διαφο­
ρετικές συνιστώσες, μια ιστορική (τό γενετικό πρόγραμμα) καί μια λειτουργική
(τις μεταφρασμένες πρωτεΐνες)— έπέβαλε μονομιάς τήν έπέκταση τής αίτιακής
ανάλυσης όλων τών βιολογικών φαινομένων στήν ιστορική συνιστώσα. ’Έτσι
αναγνωρίστηκε ότι ή μελέτη τής έξελικτικής ιστορίας όλων τών συνιστωσών τών
ζωντανών οργανισμών όχι μόνον έπιτρέπεται, άλλα στήν πραγματικότητα είναι
ούσιώδης για κάθε ολοκληρωμένη βιολογική ανάλυση. Ή έπέκταση τής έξελι-
κτικής σκέψης έχει ήδη έπηρεάσει όλους τούς κλάδους τής βιολογίας.
Ή έξελικτική βιολογία ασφαλώς αποτελεί λαμπρό παράδειγμα μεταβαλλό­
μενων ένδιαφερόντων καί έρευνητικών προγραμμάτων σέ ένα έπιστημονικό πε­
δίο. Ωστόσο, ή απλοποιημένη περιγραφή μου κρύβει τό γεγονός ότι καμία προ­
σέγγιση δέν έξαντλεΤται ποτέ πλήρως, έστω κι αν έμφανιστοΰν πολύ πιο έλπιδο-
φόρες δυνατότητες, καί έπίσης δέν αναφέρει οτι οί ρίζες κάθε νέας προσέγγισης
συνήθως τοποθετούνται αρκετές δεκαετίες πριν από τήν ήμερομηνία πού ή προ­
σέγγιση αύτή έδωσε καρπούς. Κάθε νέα τεχνική καί κάθε μεταπήδηση ενός
έρευνητή από ένα πεδίο σέ κάποιο άλλο είναι πιθανόν να άποτελέσουν τήν αφε­
τηρία νέων προσεγγίσεων. Προφανώς, είναι αδύνατον να παρουσιάσει κανείς έ-
παρκώς όλες τις πολύπλοκες έξελίξεις στήν έξελικτική βιολογία, κάτι πού άλ­
λωστε ισχύει για όποιοδήποτε έπιστημονικό πεδίο.
Τό 1946 ιδρύθηκε στις ΗΠΑ μια ειδική εταιρεία μέ σκοπό να προωθήσει τή
μελέτη τής έξέλιξης, καί τό 1947 ό Emst Mayr'ίδρυσε τό περιοδικό Evolution, τό
όποιο είναι αφιερωμένο στις έρευνες τής έξελικτικής βιολογίας. Τό The American
Naturalist, τό όποιο είχε μετατραπεΐ σέ περιοδικό πειραματικής βιολογίας κατά
τή δεκαετία τού 1930, μετά τή σύνθεση έπέστρεψε στήν έξειδίκευσή του στήν
έξελικτική βιολογία. ’Ά λλα περιοδικά αφιερωμένα στήν έξέλιξη ιδρύθηκαν στις
ΗΠΑ καί άλλες χώρες. Ό αριθμός τών νέων έγχειριδίων γιά τήν έξέλιξη αύξά-
νεται σταθερά, ένώ τό ’ίδιο ισχύει καί γιά τά μαθήματα έξελικτικής βιολογίας
στά κολέγια καί τά πανεπιστήμια. Ή βιβλιογραφία έχει αύξηθεΤ σέ βαθμό πού
είναι πλέον άναγκαιες οί συχνές ανασκοπήσεις.
Ή πλούσια αύτή δραστηριότητα θέτει στούς ιστορικούς ένα σοβαρό πρόβλη­
μα. Είναι πλέον αδύνατον νά αναλύσει κανείς έστω καί μέ σχετική έπάρκεια τις

633
 ΕΞΕΛΙΞΗ

πρόσφατες έξελίξεις. Τό καλύτερο πού μπορώ να κάνω είναι να σκιαγραφήσω με

αδρές γραμμές ορισμένες σύγχρονες έρευνες καί να αναφέρω μερικά, τουλάχι­
στον, άπό τα άναπάντητα έρωτήματα πού φαίνονται ιδιαιτέρως προκλητικά για
τή σύγχρονη γενιά έξελικτικών. Γιά τήν παράθεση τής σχετικής βιβλιογραφίας
είμαι άναγκασμένος νά παραπέμψω τον άναγνώστη στά σύγχρονα περιοδικά
καί ορισμένα πρόσφατα εγχειρίδια.1Ά ς άρχίσω άναφέροντας έξελικτικά προ­
βλήματα πού άπασχολοΰν τή γενετική τών πληθυσμών καί τή μοριακή βιολο­
γία τά τελευταία χρόνια.

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ

Ά πό τή δεκαετία τοΰ 1930, βασικός σκοπός τής γενετικής τών πληθυσμών ήταν
νά έλέγχει τά συμπεράσματα τής μαθηματικής γενετικής τών πληθυσμών στο
πεδίο καί σέ πειραματικούς πληθυσμούς στο έργαστήριο. Στο έργο αύτό κυριαρ­
χούσε ό ορισμός τής έξέλιξης ώς «άλλαγής τών γονιδιακών συχνοτήτων στούς
πληθυσμούς». Σέ αύτή τήν έρευνητική παράδοση έξέχουσα θέση είχε ή σημαντι­
κή σειρά τοΰ Dobzhansky καί τών συνεργατών του μέ τίτλο Ή γενετική τών
φυσικών πληθυσμών (1938-1976), ή όποια άσχολοΰνταν κατά βάση μέ τήν
Drosophila pseudoobscura καί τά δίδυμα είδη της (Lewontin κ.ά., 1981). Ό
Dobzhansky προσπάθησε νά προσδιορίσει άριθμητικές τιμές γιά τήν πίεση τής
έπιλογής, τή γονιδιακή ροή, τό δραστικό μέγεθος τού πληθυσμού, τή συχνότητα
τών θνησιγόνων καί άλλων κρυμμένων άλληλομόρφων, καί άλλους παράγοντες
μέ πιθανή έξελικτική σημασία.12 Ιδιαίτερο πλεονέκτημα στις έ'ρευνες προσέφερε
τό γεγονός ότι τό είδος αύτό, όπως καί τά περισσότερα άλλα είδη Drosophila, εί­
ναι πλούσιο σέ παρακεντρικές χρωμοσωματικές αναστροφές (πού άναγνωρίζον-
ται στο πρότυπο τών ζωνών στά γιγάντια χρωμοσώματα τών σιελογόνων αδέ­
νων), καθεμία άπό τις όποιες έχει λίγο διαφορετική γεωγραφική κατανομή. Ό
Dobzhansky βρήκε ότι ή σχετική συχνότητα μιας δεδομένης άναστροφής μπορεί
νά ποικίλλει, όχι μόνο γεωγραφικά, άλλά καί έποχικά, καί σέ ορισμένες περι­

1. Μεταξύ τών πρόσφατων εγχειριδίων, αξίζει να άναφερθοΰν τα ακόλουθα: Nei (1975), Grant
(1977), Dobzhansky/Ayala/Stebbins/Valentine (1977) καί Futuyma (1979).
2. Εξαιρετικοί ένδιαφέρον είναι τό ότι άπό τήν αρχή τής έργασίας του στή γενετική, τό 1922
στή Ρωσία, καί μέχρι τό 1936, ό Dobzhansky άσχολοΰνταν μέ προβλήματα που άφοροΰσαν τή δρά­
ση τών γονιδίων (πλειοτροπισμός, έπίδραση θέσης, αίτια τής στειρότητας κλπ.), άκόμα καί άφοΰ
είχε άρχίσει νά διαβάζει τις δημοσιεύσεις τοΰ Sewall Wright καί νά έργάζεται μέ τήν Drosophila
pseudoobscura. Ή έκ μέρους του έπανανακάλυψη τής πληθυσμιακής έξέλιξης (τήν όποια γνώριζε
καλά άπό τήν περίοδο τών έρευνών του στά κολεόπτερα Coccinelidae στή Ρωσία) οφείλεται στις
συλλογές του μέ Drosophila pseudoobscura, τις βιβλιογραφικές του έ'ρευνες κατά τή συγγραφή τοΰ
έ'ργου Ή γινιτικ ή και ή προέλίνση τώ ν (ίδών, καί τις συζητήσεις του μέ φυσιοδίφες τήν έποχή που
έμεινε στήν άνατολική άκτή τών Η Π Α τό 1936.

6,34
 ΕΞΕΛΙΞΕΙΣ Μ Ε Τ Α ΤΗ Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η

πτώσεις κατά τή διάρκεια σειράς έτών. 'Ορισμένες κανονικότητες υποδείκνυαν

ότι ή συχνότητα έλεγχόταν από την έπιλογή, κάτι που άποδείχθηκε πειραματι­
κά. Ό Mayr (1945) έπιχείρησε να έρμηνεύσει τις γονιδιακές διευθετήσεις ώς οι­
κοτύπους που είναι προσαρμοσμένοι με τρόπο ώστε οί φορείς διαφορετικών ανα­
στροφών να μπορούν να χρησιμοποιούν διαφορετικούς τοπικούς θώκους. Αύτό
έπιβεβαιώθηκε αργότερα άπό τον Coluzzi κ.ά. (1977) για γονιδιακές διατάξεις
στα κουνούπια τού γένους Anopheles. Το πιο αξιοσημείωτο είναι ότι οί φορείς
διαφορετικών γονιδιακών διατάξεων όχι μόνον έχουν διαφορετική άρμοστικό-
τητα σε διαφορετικούς θώκους, άλλα έπίσης έ'χουν καί τή συμπεριφορική ικανό­
τητα να άναζητούν τον κατάλληλο θώκο.
Μια σπουδαία τεχνολογική πρόοδος στή μελέτη τών πληθυσμών τής Droso­
phila έ'γινε άπό τούς Teissier καί 1’Heritier, οί όποιοι έπινόησαν τούς «πληθυ-
σμιακούς κλωβούς» στούς όποιους ήταν δυνατόν να διατηρηθούν για πολλές γε­
νιές πληθυσμοί Drosophila διαφόρων μεγεθών καί μέ ποικίλη γενετική έτερογέ-
νεια, χωρίς εισροή ξένων γονιδίων. Μέ τή διατήρηση τών κλωβών αύτών ύπό
διαφορετικές συνθήκες θερμοκρασίας καί τροφικών αποθεμάτων, μπορούσε κα­
νείς να έλέγξει τή σχετική άρμοστικότητα διαφορετικών γονιδίων ή διαφορε­
τικών συνδυασμών τους καί να ύπολογίσει τήν πίεση τής έπιλογής πάνω σέ αύ-
τούς. Ό Dobzhansky καί άλλοι έρευνητές σύντομα υιοθέτησαν τήν τεχνική αύ-
τή, ή όποια σήμερα χρησιμοποιείται σέ πολλά έργαστήρια γενετικής, μέ πάμ-
πολλες τροποποιήσεις, καί έχει προσφέρει μια έξαίρετη μέθοδο για τήν πειρα­
ματική μελέτη τής φυσικής έπιλογής στούς πληθυσμούς.

ΜΟΡΙΑΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Πολλά άπό τά εύρήματα τής βιοχημείας, άπό τότε πού ύπάρχει ώς κλάδος τής
βιολογίας, ήταν σημαντικά γιά τήν έξελικτική βιολογία, παρότι αύτό δέν άνα-
γνωρίστηκε έξαρχής. Θά μπορούσαμε έδώ νά άναφέρουμε τήν άνακάλυψη τής
νουκλεΐνης άπό τον Miescher τό 1869, τό έργο τού Nuttall στήν άνοσολογία, τού
Garrod γιά τά ένδογενή σφάλματα τού μεταβολισμού, τού Landsteiner στις ομά­
δες αίματος καί τή μεταγενέστερη δουλειά τών Beadle καί Tatum. Εντούτοις, ή
έμφάνιση τής μοριακής βιολογίας όπως ή άνάδυση τού φοίνικα άπό τή στάχτη
του δέν άρχισε παρά μέ τήν άνακάλυψη τής δομής τού DNA τό 1953. Τό γεγονός
αύτό είχε άρχικά μικρή έπίδραση στις ήδη καθιερωμένες έξελικτικές έννοιες.
Μέγιστη καί άμεση σημασία είχε ή άνακάλυψη ότι ή μετάφραση άπό τά νουκλε-
ϊκά οξέα στά πεπτίδια καί τις πρωτεΐνες είναι μονόδρομη (τό «κεντρικό δόγμα»).
Ή άνακάλυψη αύτή προσέφερε τήν τελευταία καί οριστική απόδειξη ότι ήταν
άδύνατη ή κληρονομικότητα τών έπίκτητων ιδιοτήτων.
Ή έξαιρετική ακρίβεια καί άξιοπιστία τής άντιγραφής τού γεννητικού πλά­

635
 ΕΞΕΛΙΞΗ

σματος σέ κάθε διαίρεση τοΰ πυρήνα δεν αποτελούσε πρόβλημα μέχρι πρόσφα­
τα. Οί ούσιοκράτες τή θεωρούσαν δεδομένη καί για τούς οπαδούς τής μαλακής
κληρονομικότητας ήταν άνευ σημασίας. Οί βιοφυσικοί όμως προβληματίζονταν
από τή σχεδόν χωρίς σφάλματα έκτέλεση τής περίπλοκης διαδικασίας τής άντι-
γραφής. Φυσικά, ένίοτε καταγραφόταν κάποιο σφάλμα: είναι αύτό πού οί γενε­
τιστές άποκαλοΰν μετάλλαξη. Ό έξελικτικός θεωρούσε ότι τό περιθώριο σφάλ­
ματος δεν αποτελεί ιδιαίτερο πρόβλημα, αφού γνώριζε τον τεράστιο άριθμό γ α ­
μετών καί ζυγωτών πού χάνονται πριν ή κατά τή διάρκεια τής ανάπτυξης. Αύτό
πού δεν άναμενόταν ήταν ή άνακάλυψη μηχανισμών έπιδιόρθωσης, πού έπιτρέ-
πουν τή μετέπειτα «διόρθωση» τών σφαλμάτων στήν άντιγραφή. Ή ύπαρξη τέ­
τοιων μηχανισμών θέτει προβλήματα πού άφοροϋν τον προσδιορισμό τοΰ «ρυθ­
μού μετάλλαξης», άλλα συγχρόνως μάς βοηθά να έξηγήσουμε τή μικρή συχνό­
τητα τών παρατηρούμενων σφαλμάτων κατά τήν άντιγραφή.
Ή άνακάλυψη ότι ό γενετικός κώδικας είναι, έν γένει, ταυτόσημος σέ όλους
τούς οργανισμούς, συμπεριλαμβανομένων τών προκαρυωτικών, ήταν μια ση­
μαντική έπιπλέον ένδειξη ότι όλη ή ζωή στή Γή όπως τή γνωρίζουμε σήμερα εί­
ναι δυνατόν να άναχθεΐ σέ μία καί μοναδική έμφάνιση. Αύτή καί μερικές άλλες
ανακαλύψεις τής μοριακής βιολογίας έχουν βοηθήσει να απλοποιηθεί καί να
ένοποιηθεΐ ή βιολογία, άλλα έχουν γίνει καί άλλες άνακαλύψεις πού ίσως άπαι-
τήσουν ορισμένες τροποποιήσεις στή θεωρία τής γενετικής, ή τουλάχιστον στον
τρόπο πού αντιλαμβανόμαστε τις γενετικές διεργασίες.
Τό μεγαλύτερο μέρος τών άρχικών αναλύσεων στή μοριακή βιολογία γινό­
ταν σέ ιούς καί βακτήρια καί, σύμφωνα μέ τό «ξυράφι τού ’Ό κκαμ»,3 ύπέθεταν
ότι τα εύρήματα πού άφορούν τούς προκαρυωτικούς οργανισμούς θά μπορούσαν
νά έφαρμοστοϋν καί στούς εύκαρυωτικούς χωρίς τροποποίηση. Οί πρόσφατες
μελέτες όμως δείχνουν ότι ή ύπόθεση αύτή δέν είναι κατ’ ανάγκην έγκυρη. Πιο
συγκεκριμένα, είναι σήμερα φανερό οτι τό χρωμόσωμα τών εύκαρυωτικών έχει
ιδιαιτέρως πολύπλοκη δομή, ριζικά διαφορετική άπό τήν άπλή, έν σειρά, διπλή
έλικα D N A τών προκαρυωτικών. ’Αντί γι’ αύτή, τό D N A συνδέεται στενά μέ διά­
φορες πρωτεΐνες, ιδίως ίστόνες, μέ τις όποιες σχηματίζει μοριακά συσσωματώ­
ματα (νουκλεοσώματα) διαφόρων μεγεθών, τά όποια φαίνεται ότι έχουν δια­
φορετικές λειτουργίες. Προς τό παρόν οί έρευνες αύτές παρουσιάζουν ιδιαίτερο

3. [Ή αρχή τοΰ «ξυραφιού τοΰ ’Όκκαμ», ή αρχή τής φειδοΰς, πήρε τό όνομά της άπό τον Γου-
λιέλμο τοΰ’Όκκαμ (William of Occam, 1285-1349), διακεκριμένο φιλόσοφο και θεολόγο τοΰ Με­
σαίωνα. Παρότι ή αρχή είχε διατυπωθεί νωρίτερα άπό τον φιλόσοφο καί θεολόγο δομηνικανό μο­
ναχό Durand de Saint-Pou^ain, ή άρχή ονομάστηκε έτσι έπειδή ό Γουλιέλμος τοΰ ’Όκκαμ τή χρη­
σιμοποιούσε πολύ συχνά καί μέ μεγάλη αυστηρότητα. Συνήθως ή άρχή διατυπωνόταν ώς έξής:
«Pluralitas non est ponende sine necessitate» (δεν πρέπει νά άποδεχόμαστε τήν πολλαπλότητα
— έννοεΐται τών οντοτήτων, τών έννοιών, κλπ.— χωρίς νά υπάρχει άνάγκη) ].

636
 ΕΞ ΕΛΙΞΕΙΣ Μ Ε Τ Α ΤΗ Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η

ένδιαφέρον για τή γενετική τής φυσιολογίας, άλλα δεν υπάρχει αμφιβολία δτι
τελικά ή γνώση τής οργάνωσης τοΰ D N A στο εύκαρυωτικό χρωμόσωμα μπορεί
να δώσει απαντήσεις σε διάφορα, άλυτα ως τώρα, έξελικτικά προβλήματα, ό­
πως ό ελεγχος τών έξελικτικών τάσεων, ή σταθερότητα τοΰ φαινοτύπου σε πολ­
λές έξελικτικές γραμμές, οί ταχύτατες μετατοπίσεις σε νέες έξελικτικές βαθμί­
δες κατά τις γενετικές έπαναστάσεις, καί άλλα. Είναι πολύ πιθανόν νά βρισκό­
μαστε στο κατώφλι σπουδαίων ανακαλύψεων.
"Οταν οί Nirenberg καί Matthaei κατάφεραν νά σπάσουν τον γενετικό κώδικα
τό 1961, ήταν διάχυτη ή πεποίθηση οτι τό τελευταίο μεγάλο πρόβλημα τής μο­
ριακής βιολογίας είχε λυθεί. Στήν πραγματικότητα, ή συχνότητα τών έντελώς
απρόβλεπτων ανακαλύψεων έ'χει αύξηθεΤ έ'κτοτε. Οί περισσότερες από τις ανα­
καλύψεις αύτές, μέχρι στιγμής, αφορούν πτυχές τής φυσιολογίας τών γονιδίων,
αλλά δέν χωρά αμφιβολία ότι όλες αύτές οί πτυχές έ'χουν έπίσης έξελικτική ση­
μασία, όπως θά φανεί οπωσδήποτε όταν οί μοριακές διεργασίες γίνουν πλήρως
κατανοητές.
Οί δομές πού έλέγχουν τις γενετικές διεργασίες είναι ύπομικροσκοπικών
διαστάσεων καί οί μοριακοί βιολόγοι έ'χουν άποδειχθεΐ έξαιρετικά έπινοητικοί,
αναπτύσσοντας νέες τεχνικές πού έπιτρέπουν τήν έξαγωγή συμπερασμάτων γιά
τις μοριακές δομές καί διεργασίες καθώς καί γιά τήν ποικιλομορφία τους. Στήν
πραγματικότητα, σήμερα μαθαίνουμε περισσότερα γιά τή μοριακή έξέλιξη μέσα
από τήν έφαρμογή νέων τεχνικών παρά μέ τήν ανάπτυξη νέων έννοιών. Μία από
τις σημαντικότερες τεχνικές αύτοΰ τοΰ είδους, πού τή χρησιμοποίησε γιά πρώτη
φορά ό Clem Marken, είναι ή ήλεκτροφόρηση σέ πήκτωμα αμύλου.1Οί διαλυτές
πρωτεΐνες κινούνται σέ διαφορετικές αποστάσεις μέσα σέ πήκτωμα πού τοποθε­
τείται σέ ήλεκτρικό πεδίο, άναλόγως τοΰ μεγέθους καί τών ήλεκτρικών τους ι­
διοτήτων, καί έ'τσι είναι δυνατός ό διαχωρισμός τους. Κάθε πρωτεΐνη μπορεί νά
γίνει ορατή στο πήκτωμα μέ διαφορετική τεχνική χρώσης. Μέ τή μέθοδο αύτή
είναι δυνατός ό άμεσος καθορισμός τοΰ γονοτύπου ένός ατόμου χωρίς άνάλυση
μέσω διασταυρώσεων. Στήν πραγματικότητα, είναι δυνατή ή ταυτόχρονη άνά­
λυση 20, 30, άκόμη καί περισσότερων άπό 70 γονιδιακών τόπων ώς προς τήν
παρουσία άλληλομόρφων. Ή μέθοδος καθιστά δυνατό αύτό πού καμία μέθοδος
δέν είχε κατορθώσει ώς τότε, τον καθορισμό τοΰ έπιπέδου τής έτεροζυγωτίας
τών άτόμων καί τών πληθυσμών. Επιτρέπει έπίσης τή σύγκριση διαφορετικών
γεωγραφικών πληθυσμών ένός είδους καί συγγενικών ειδών, ώστε νά καθορι­
στεί ποιο ποσοστό τοΰ φάσματος τών άλληλομόρφων είναι ίδιο ή διαφορετικό.4

4. Ή μέθοδος τής ήλεκτροφόρησης σέ πήκτωμα άμυλου αναπτύχθηκε άπό τον Oliver Smithies
(1955). Ό C. L. Marken τή συνδύασε μέ τεχνικές ίστοχημικής χρώσης γιά νά ξεχωρίσει καί νά ταυ-
τοποιήσει ίσοενζυμικές μορφές ένζύμων. Γιά έπισκόπηση τοΰ πεδίου, βλ. Marken (1975).
 ΕΞΕΛΙΞΗ

Ή μεγαλύτερη αδυναμία τής μεθόδου είναι ότι αποκαλύπτει την ποικιλομορφία

μόνο «δομικών» γονιδίων (ένζύμων). Δεύτερη αδυναμία είναι ότι δεν μπορεί να
διακρίνει άλληλόμορφα πού έχουν τό ίδιο ήλεκτρικό φορτίο καί, συνεπώς, υπο­
λογίζει μικρότερο αριθμό άλληλομόρφων. Με τη χρήση άλλων μεθόδων (θερ­
μική ύποβάθμιση, αλλαγή τού pH) ανακαλύπτονται συχνά και έπιπλέον άλλη­
λόμορφα. Καθώς έχουν αναλυθεί λεπτομερώς λίγα μόνο ένζυμα, δεν έχει ακό­
μα προσδιοριστεί τό ποσοστό τής γενετικής ποικιλομορφίας πού παραβλέπεται
κατά την έφαρμογή τής συμβατικής μεθόδου ήλεκτροφόρησης.
Ή κομψή αύτή τεχνική, τήν όποια μπορούσε να έφαρμόσει εύκολα ακόμα καί
κάποιος πού δεν ήταν βιοχημικός, οδήγησε σε αληθινή έκρηξη μελετών τής έν-
ζυμικής ποικιλομορφίας από τό 1966, όταν για πρώτη φορά τή χρησιμοποίησαν
ό Hubby καί ό Lewontin (στήν Drosophila) καί ό Harris (στον άνθρωπο), γιά νά
έκτιμήσουν τήν έτεροζυγωτία σε άτομα καί πληθυσμούς. Πολυάριθμες άνακα-
λύψεις έγιναν δυνατές με τήν τεχνική αύτή: νέα δίδυμα είδη, ποσοτικοποίηση
τής έκτασης τής διαφοράς μεταξύ στενά συγγενικών καί πιο άπομακρυσμένων
ειδών, συσχέτιση (ή όχι) τών ένζυμικών μεταβολών με τά συμβάντα είδογένε-
σης, συσχέτιση (ή όχι) τής γεωγραφικής ποικιλομορφίας τών ένζύμων με κλι­
ματικούς καί άλλους περιβαλλοντικούς παράγοντες, καί πολλές άλλες.
"Ενα άπό τά συμπεράσματα τών μελετών αύτών, τό όποιο έχει έπιβεβαιω-
θεΐ σέ γενικές γραμμές άπό τή συμπεριφορά άλλων μακρομορίων, είναι οτι ύ-
πάρχουν κανονικότητες στο ρυθμό μέ τον όποιο άλλάζουν τά μόρια στον γεωλο­
γικό χρόνο, δηλαδή στο ρυθμό μέ τον όποιο άντικαθίστανται τά άμινοξέα κατά
τήν έξέλιξη. ’Έ χει συνεπώς ύποτεθεΤ άπό ορισμένους έρευνητές (πρώτα άπό τον
Pauling καί τον Zuckerkandl καί άργότερα, κατά κύριο λόγο, άπό τον Sarich καί
τον Wilson) ότι μπορεί κανείς νά χρησιμοποιήσει τήν κανονικότητα αύτή γιά νά
φτιάξει ένα «μοριακό ρολόι» καί νά συμπεράνει τή χρονολογία τής διακλάδωσης
δύο έξελικτικών γραμμών άπό τό βαθμό τής διαφοράς τών ομόλογων μορίων
τους (Wilson κ.ά., 1977).
Προς τό παρόν ύπάρχουν σημαντικές άποκλίσεις μεταξύ τής χρονολόγησης
τών σημείων διακλάδωσης μέ βάση τό μοριακό ρολόι καί τής χρονολόγησης πού
κάνουν οί παλαιοντολόγοι μέ βάση τό (έλλιπές, πρέπει νά παραδεχτούμε) άρ-
χεΐο τών άπολιθωμάτων. "Οπως προκύπτει όμως καί άπό άλλες ενδείξεις, ή έν­
νοια τού μοριακού ρολογιού θά πρέπει νά χρησιμοποιείται μέ περίσκεψη. Γιά
παράδειγμα, τό ίδιο μόριο μπορεί νά άλλάζει σέ ορισμένες φυλετικές γραμμές
πιο γρήγορα άπ’ ό,τι σέ άλλες κατά τή διάρκεια τής ίδιας γεωλογικής χρονικής
περιόδου. Επίσης, φαίνεται ότι ό ρυθμός τής μεταβολής μπορεί περιστασιακά
νά έπιβραδυνθεΤ δραματικά σέ ορισμένες φυλετικές γραμμές. Ή μοριακή άπό-
σταση μεταξύ άνθρώπου καί χιμπαντζή, γιά παράδειγμα, είναι μικρότερη άπό
τήν άπόσταση μεταξύ ορισμένων ειδών Drosophila.

638
 ΕΞΕΛΙΞΕΙΣ Μ Ε Τ Α ΤΗ Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η

Ή άλλη δυσκολία είναι δτι ή έννοια τοΰ μοριακού ρολογιού υπονοεί κάποια
έγγενή κανονικότητα, μια αύτονομία, θά μπορούσε να πει κανείς, τών αλλαγών.
Τό ρολόι έχει περιγράφει μερικές φορές μέ όρους όπως «ή έμφάνιση μιας μετάλ­
λαξης κάθε δύο έκατομμύρια χρόνια». Μια τέτοια διατύπωση είναι, φυσικά, έν-
τελώς παραπλανητική. Μεταλλάξεις στους ίδιους γονιδιακούς τόπους συμβαί­
νουν άρκετά συχνά, άλλα έξαλείφονται συστηματικά άπό δειγματοληπτικά
σφάλματα ή άπό τη φυσική έπιλογή έως ότου τό μοριακό περιβάλλον άλλάξει
άρκετά ώστε νά εύνοήσει κάποια άλλαγή στήν τρισδιάστατη δομή τοΰ μορίου.
Μέ άλλα λόγια, τά μοριακά ρολόγια κυβερνώνται άπό τή φυσική έπιλογή, όχι
άπό τους ρυθμούς μετάλλαξης. Αυτό έχει καταδειχθεΤ γιά πολλά μακρομόρια,
καί πειστικότερα άπό όλα γιά τήν αιμοσφαιρίνη. Σέ αύτή τήν περίπτωση, ή αν­
τικατάσταση έστω καί ένός άμινοξέος στά περισσότερα άπό τριακόσια μπορεί νά
είναι εξαιρετικά έπιβλαβής. Ή δρεπανοκυτταρική άναιμία προκαλεΤται άπό τήν
άντικατάσταση ένός μόνο γλουταμινικοΰ οξέος μέ βαλίνη στή βήτα άλυσίδα τής
αιμοσφαιρίνης. Στον άνθρωπο είναι σήμερα γνωστές περισσότερες άπό διακό­
σιες διαφορετικές μεταλλάξεις τής αιμοσφαιρίνης (οί όποιες ανακαλύφθηκαν ώς
«ιδιωτικοί» τύποι αίματος), καί μολονότι σέ ορισμένες περιπτώσεις δέν προξε­
νούν κάποια έμφανή ασθένεια τού αίματος, ούτε μία άπό αύτές τις μεταλλάξεις
δέν έχει καταφέρει νά παγιωθεΤ ή νά έγκατασταθεΤ ώς πολυμορφισμός στή γενε­
αλογική γραμμή τών άνθρωπιδών. Τό οτι οί μεταλλάξεις γίνονται άντικείμενο
ένάντιας δράσης τής φυσικής έπιλογής φαίνεται άπό τό γεγονός οτι ό μακρινός
μας συγγενής, ό χιμπαντζής, διαθέτει αιμοσφαιρίνη σχεδόν απαράλλακτη μέ τή
δική μας, παρά τον τεκμηριωμένα υψηλό ρυθμό μετάλλαξης τής αιμοσφαιρίνης.
Ή έρμηνεία τού φαινομένου τού μοριακού ρολογιού κατά πάσα πιθανότητα
είναι ότι κάθε μακρομόριο μέσα στο κύτταρο συστηματικά άλληλεπιδρά μέ πε­
ρίπου 10 ώς 25 άλλα μακρομόρια. 'Ό ταν όμως κάποια άπό τά άλλα μόρια εξε­
λίσσονται, άποκρινόμενα σέ ειδικές δυνάμεις έπιλογής, οί άλλαγές αύτές, άργά
ή γρήγορα, δημιουργούν πίεση έπιλογής στο άρχικό μόριο, ώστε νά άντικατα-
στήσει κάποιο άμινοξύ καί έτσι νά ταιριάξει μέ τον καλύτερο δυνατό τρόπο στο
γενετικό του περιβάλλον, άποκαθιστώντας τή σταθερή κατάσταση.

Μορφές DNA

Επειδή όλα τά είδη άποτελοϋνται άπό D N A , μετά τό 1953 έπικρατοϋσε ή άπο­

ψη ότι όλα τά γονίδια είναι στήν ουσία ίδια ώς προς τή λειτουργία καί τά έξελι-
κτικά τους χαρακτηριστικά. Οί έρευνες κατά τις δύο τελευταίες δεκαετίες έχουν
άποκαλύψει ότι αύτό δέν ισχύει. 'Υπάρχουν ορισμένες κατηγορίες γονιδίων, ό­
πως τά ένζυμικά γονίδια, τά γονίδια τών δομικών (μή διαλυτών) πρωτεϊνών,
τά ρυθμιστικά γονίδια, καί ίσως πολύ περισσότερα άλλα εϊδη γιά τά όποια προς

^3 9
τό παρόν δεν έχουμε την παραμικρή ιδέα. Οί ανώτεροι οργανισμοί μπορεί να
διαθέτουν στον πυρήνα τους αρκετό D N A για πέντε εκατομμύρια γονίδια, έντού-
τοις ή γενετική έρευνα βρίσκει ένδείξεις μόνο για 10.000 ή τό πολύ 50.000 πα­
ραδοσιακό (ένζυμικά) γονίδια. Αύτα (μαζί με όίλλα είδη;) βρίσκονται μεταξύ
τών άποκαλούμενων μοναδικών αλληλουχιών, άλλα ύπάρχουν έπίσης αρκετές
κατηγορίες «έπαναλαμβανόμενου D N A » καθώς καί μεγάλη ποσότητα φαινομε­
νικά «σιωπηλού» D N A , ή λειτουργία τού όποιου είναι αινιγματική. Μεγάλο μέ­
ρος τού D N A πού δεν αποτελεί ένζυμικό D N A πρέπει να έχει ρυθμιστική λειτουρ­
γία. Ή μελέτη τών διαφορών πού παρουσιάζουν οί διάφοροι τύποι γονιδίων ώς
προς τήν έξελικτική τους συμπεριφορά βρίσκεται μόλις στά πρώτα της βήματα
(Davidson/Britten, 1973· 1979).
Οί νέες ανακαλύψεις στή μοριακή γενετική ακολουθούν ή μία τήν άλλη μετά
τά τέλη τής δεκαετίας τού 1960 καί ιδίως μετά τό 1975, με τέτοια ταχύτητα ώ ­
στε είναι αδύνατον νά τις παρακολουθήσει κάποιος μή ειδικός. Επιπλέον, ορι­
σμένες από τις ανακαλύψεις αύτές ήταν τόσο απρόσμενες, ώστε ή ερμηνεία τους
παραμένει έντελώς αμφιλεγόμενη. Οί ανακαλύψεις αύτές αφορούν τή δομή τού
εύκαρυωτικού γονιδιώματος. Γιά παράδειγμα, βρέθηκε ότι ορισμένα γονίδια —
μεταθετά γονίδια— μπορεί νά αλλάζουν τή θέση τους στο χρωμόσωμα. ’Ακόμα
πιο έκπληκτική ήταν ή ανακάλυψη οτι πολλά γονίδια περιέχουν αλληλουχίες
(«έσόνια») πού δέν μεταγράφονται σέ άγγελιαφόρο R N A (m R N A ), αλλά άπο-
κόπτονται κατά τή διαδικασία τής μεταγραφής καί τά έναπομείναντα κομμάτια
τών γονιδίων («έξόνια») ένώνονται στο λειτουργικό m R N A . Δύο έρωτήματα τί­
θενται: Πώς θά μπορούσε νά έχει προέλθει ένα τόσο ιδιόμορφο σύστημα; Είναι
τά έσόνια άπλώς αδρανές έρμα, ή έχουν κάποια, άγνωστη προς τό παρόν, λει­
τουργία; Ή τελεολογική απάντηση ότι τό φαινομενικά ανενεργό D N A αποθη­
κεύεται «μέ σκοπό νά είναι διαθέσιμο στήν περίπτωση μελλοντικής ανάγκης»
δέν ικανοποιεί καθόλου. Μιά έρμηνεία δημοφιλής σήμερα (Orgel/Crick, 1980)
είναι ότι τό έπιπλέον D N A είναι, κατά κάποιο τρόπο, παρασιτικό, καί ό οργανι­
σμός δέν μπορεί νά κάνει τίποτε γιά νά έμποδίσει τήν αντιγραφή καί τή συσσώ­
ρευσή του. Ή ύπόθεση αύτή, παρότι ύπάρχουν έγκυρα έπιχειρήματα ύπέρ της,
είναι άπωθητική γιά έναν δαρβινιστή, ό όποιος, βασιζόμενος στή διαίσθησή του,
θά έλεγε ότι ή φυσική έπιλογή πρέπει οπωσδήποτε νά είναι σέ θέση νά βρε! κά­
ποιον αμυντικό μηχανισμό έναντίον μιας τόσο δαπανηρής μορφής παρασιτι­
σμού. Ααμβάνοντας ύπόψη πόσο λίγα γνωρίζουμε γιά τή λειτουργία τής γονι-
διακής ρύθμισης, είναι πρόωρο νά διαγράψουμε τά έσόνια ώς γενετικώς αδρανή.
Ά π ’ όσα γνωρίζουμε, ίσως είναι πολύ σημαντικό νά παραμένουν ορισμένα τμή­
ματα (έξόνια) τού γονιδίου χωρισμένα μεταξύ τους πριν από τή μετάφραση. ’Ό ν ­
τως, ύπάρχουν σήμερα ένδείξεις ότι τά έσόνια βοηθούν στή ρύθμιση τού ματί-
σματος τών γονιδίων.
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Ε ΙΣ Μ Ε Τ Α Τ Η Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η

Εξίσου αινιγματικό είναι τό γεγονός δτι τα στενά συγγενικά είδη ή γένη μπο­
ρεί να διαφέρουν σημαντικό μεταξύ τους ώς προς τό έπαναλαμβανόμενο DNA και
άλλες συνιστώσες τοΰ γονιδιώματος, χωρίς να έμφανίζουν μεγάλες ορατές μορ-
φολογικές διαφορές καί μερικές φορές χωρίς απώλεια τής ικανότητάς τους να
ύβριδίζουν. Τό πώς μπορεί αύτό να έπηρεάζει τό έξελικτικό δυναμικό παραμένει
έντελώς άγνωστο. Ά πό τήν έποχή τής πρωτοποριακής έργασίας τών Mirsky καί
Ris (1951), είναι γνωστό ότι διαφορετικές ομάδες οργανισμών έχουν διαφορε­
τική ποσότητα DNA στα κύτταρά τους (στους πυρήνες τους). Οί μικρότερες πο­
σότητες άπαντώνται στους προκαρυωτικους οργανισμούς καί τούς μύκητες, οί
μεγαλύτερες στα ούρόδηλα αμφίβια, στα πνευμονοφόρα ψάρια καί σέ ορισμένες
ομάδες φυτών. Είναι γνωστές ορισμένες κανονικότητες (όλες σχεδόν μέ εξαιρέ­
σεις), όπως ότι τα έτήσια φυτά έχουν συνήθως λιγότερο DNA άπό τα συγγενικά
τους πολυετή ή τα δένδρα. Τα ε’ίδη μέ μικρότερο ρυθμό αύξησης (μεγαλύτερο
χρόνο ανάπτυξης) έχουν συνήθως περισσότερο DNA άπό τα συγγενικά τους. Οί
τεράστιες διαφορές στήν ποσότητα τοΰ DNA στα διάφορα τάξα φαίνεται να στη­
ρίζουν τήν ιδέα ότι μεγάλο μέρος τοΰ πλεονάζοντος DNA μάλλον δέν παίζει ση­
μαντικό ρόλο για τήν έπιλογή. Είναι πρόωρο πάντως να κάνουμε περαιτέρω εξε­
λικτικές εικασίες, έφόσον ή γνώση μας για τή ρύθμιση τών γονιδίων στους εύκα-
ρυωτικούς οργανισμούς παραμένει έντελώς στοιχειώδης.
Οί έξελικτικοί, άπό τον L am arck καί μετά, είναι έξοικειωμένοι μέ τήν άρχή
τής «μωσαϊκής εξέλιξης», σύμφωνα μέ τήν όποια οί διαφορετικές συνιστώσες τοΰ
φαινοτύπου μπορεί να έξελίσσονται μέ πολύ άνισους ρυθμούς. ’Ανακαλύπτουμε
σήμερα ότι ή άνισότητα τών έξελικτικών ρυθμών ισχύει καί για τή μοριακή εξέ­
λιξη. Ό W ilson καί οί συνεργάτες του (1974), για παράδειγμα, πιστεύουν ότι
τα ένζυμικά γονίδια στα θηλαστικά καί τα άνουρα άμφίβια (όπως οί βάτραχοι)
έξελίσσονται μέ τον ϊδιο περίπου ρυθμό, ένώ τα ρυθμιστικά γονίδια πού έλέγ-
χουν τή μορφολογική έξέλιξη άλλάζουν μέ πολύ ύψηλότερο ρυθμό στά θηλα­
στικά άπ’ ό,τι στούς βατράχους. Στις μιμητικές πεταλούδες τής Νοτίου ’Αμερι­
κής, τά γονίδια πού έλέγχουν τά χρωματικά πρότυπα έπιδεικνύουν πολύ έντονη
γεωγραφική ποικιλομορφία καί σχεδόν καθόλου άτομική, ένώ τά ένζυμικά γονί­
δια τών ’ίδιων ειδών έμφανίζουν πολύ υψηλή άτομική καί σχεδόν καθόλου γεω­
γραφική ποικιλομορφία (T u m e r/Jo h n so n /E a m e s, 1979). Επίσης, πρόσφατες έ­
ρευνες έχουν βρει έντονες διαφορές στήν ποικιλομορφία μεταξύ ένζυμικών καί
άλλων πρωτεϊνικών γονιδίων. Τέλος, τά γονίδια πού έλέγχουν τήν είδογένεση
φαίνεται νά ποικίλλουν άνεξάρτητα άπό τά ένζυμικά. Έ δώ βρίσκεται ένα νέο μέ­
τωπο γιά τήν έξελικτική βιοχημεία, τό όποιο ύποπτεύομαι ότι πρόκειται νά οδη­
γήσει σέ μεγάλες έκπλήξεις στο έγγύς μέλλον. Αύτό πού ήδη έχει καταστεί σαφές
είναι ότι οί διαφορετικές ομάδες γονιδίων φαίνεται νά άποκρίνονται σέ διαφορε­
τικές πιέσεις έπιλογής καί νά άκολουθοΰν τις δικές τους έξελικτικές οδούς. Τά

6 4
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

αποτελέσματα τής μελέτης μιας ομάδας γονιδίων, ας ποΰμε τών ένζυμικών, δεν
πρέπει να γενικεύονται ώστε να χρησιμοποιούνται σε δλες τις κατηγορίες γονι­
δίων. Αύτό φαίνεται να ισχύει έξίσου για τήν απόκριση στήν πίεση τής έπιλογής,
την ποικιλομορφία (έπίπεδα έτεροζυγωτίας) καί τα μοριακά ρολόγια. Οί χρω-
μοσωματικές αλλαγές επίσης έχουν διαφορετικούς έξελικτικούς ρυθμούς στούς
διάφορους οργανισμούς. Ό καρυότυπος φαίνεται να είναι έξαιρετικά σταθερός
σε ορισμένες ομάδες καί να άλλάζει ταχύτατα σε άλλες, για παράδειγμα σε ορι­
σμένες ομάδες θηλαστικών.
Τό κάθε σύνολο γονιδίων μπορεί να παίζει διαφορετικό ρόλο στήν έξέλιξη. Οί
διαφορές τών ένζυμικών γονιδίων φαίνεται ότι συσσωρεύονται μέ άρκετά τακτικό
ρυθμό καί άποτελοΰν ιδανικά μέτρα γιά τά μοριακά ρολόγια. Τά είδογενετικά
συμβάντα φαίνεται νά είναι έν πολλοΐς ανεξάρτητα άπό τά ένζυμικά γονίδια. Ό
λόγος πού ύπάρχουν διάφορα είδη γονιδίων είναι ότι έχουν διαφορετικές λειτουρ­
γίες. Ωστόσο, οί γνώσεις μας γιά τις λειτουργίες αύτές είναι άκόμη στοιχειώδεις.
Ή έννοια τοΰ γενετικού περιβάλλοντος, τήν όποια είχε άναπτύξει ό Chetve-
rikov, άρχίζει νά άποκτά νέο νόημα. Συνειδητοποιούμε σήμερα ότι ή μελέτη τής
δράσης τών γονιδίων θά πρέπει νά συμπληρώνεται άπό τή μελέτη τής άλληλε-
πίδρασής τους. Πρωτοποριακή πραγμάτευση τού τρόπου λειτουργίας τών γονο­
τύπων άποτέλεσε τό βιβλίο τού L em er (1 9 5 4 ) Γζνζτική ομοιόσταση, στο όποιο
παρέχονταν πάρα πολλές ενδείξεις γιά τή σπουδαιότητα τής άλληλεπίδρασης
τών γονιδίων. Ή έρευνα τού D obzhansky γιά τά «συνθετικά θνησιγόνα» ένίσχυ-
σε τή σκέψη αύτή, καθώς έδειξε ότι ορισμένα γονίδια ή χρωμοσώματα θά μπο­
ρούσαν νά προσφέρουν μεγαλύτερη άρμοστικότητα σέ ορισμένους συνδυασμούς
καί νά είναι θνησιγόνα σέ συνδυασμό μέ άλλα χρωμοσώματα. Αύτό σήμανε τό
τέλος τής πίστης στις σταθερές τιμές άρμοστικότητας τών γονιδίων, παρότι τά
εύρήματα, καθώς δέν συνοδεύονται άπό μιά άνάλυση τών αιτίων αύτής τής σχε­
τικότητας, αποτελούν μόνο τήν άφετηρία σέ έναν νέο χώρο έρευνας (βλ. M ayr,
1963 , Κεφάλαιο Ι Ο βλ. επίσης M ayr, 1974· C arson, 197 7 ).
Ή μελέτη τής μοριακής έξέλιξης έχει άποκαλύψει τό έκπληκτικό γεγονός ότι
τά περισσότερα μακρομόρια τών άνώτερων οργανισμών είναι δυνατόν νά άνι-
χνευθούν στο παρελθόν μέχρι τούς προκαρυωτικούς οργανισμούς. Εντούτοις,
ένας προκαρυωτικός μπορεί νά διαθέτει μόνο ένα κλάσμα (1/10.000) τής πο­
σότητας τών νουκλεϊκών οξέων ένός ανώτερου οργανισμού. Ά πό πού προήλθαν
τά ύπόλοιπα γονίδια;
Οί πρώτοι γενετιστές πού έκαναν εικασίες σχετικά μέ τό έρώτημα αύτό φαί­
νεται πώς ήταν μέλη τής ομάδας τού M organ (M etz, 1 9 1 6 ’ Bridges, 1918). Οί
σύνθετες έρευνες τού Sturtevant, τού Bridges καί τού M üller άποκάλυψαν ότι νέα
γονίδια έμφανίζονται, όταν είσάγονται σέ ένα χρωμόσωμα νέα χρωμοσωματι-
κά τμήματα. Αύτό γίνεται είτε μέσω άνισου διασκελισμού, είτε μέσω κάποιας

6 4 2
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Ε ΙΣ Μ Ε Τ Α Τ Η Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η

σημαντικής χρωμοσωματικής μετάλλαξης, ιδίως κάποιας μετάθεσης. Ή ανά­

λυση τών χρωμοσωμάτων τών σιελογόνων αδένων τής Drosophila προσέφερε
τήν εύπρόσδεκτη εύκαιρία για έπιβεβαίωση τής έμφάνισης τών διπλασιασμών
πού είχαν υποτεθεί με βάση άμιγώς γενετικές ένδείξεις. Σε άλλες περιπτώσεις
είναι δυνατόν να προστεθούν στο γονιδίωμα ολόκληρα χρωμοσώματα (έξαιτίας
μη διαχωρισμού), ή να διπλασιαστεί τό σύνολο τών χρωμοσωμάτων ώς όλον
(με τη διεργασία τής πολυπλοειδίας). Τό έργο τών πρωτοπόρων πάνω στή δι-
πλοποίηση τών γονιδίων έ'χει έπεκταθεΐ σημαντικά τα τελευταία χρόνια (για
παράδειγμα, Ohno, 1970). Τό έξελικτικό πλεονέκτημα τών διπλοποιήσεων μι­
κρής κλίμακας είναι δτι παρεμβάλλονται στην ομαλή λειτουργία τοΰ γονιδιώμα-
τος σε μικρότερο βαθμό απ’ δ,τι μερικές φορές κάνουν οί μεγάλες μεταθέσεις ή
ή προσθήκη ολόκληρων χρωμοσωμάτων (δπως στο σύνδρομο τοΰ Ντάουν) ή
χρωμοσωματικών συνόλων. Συνεπώς, οί μικρές διπλοποιήσεις ένσωματώνον-
ται εύκολότερα στή γονιδιακή δεξαμενή. Τα διπλοποιημένα γονίδια μπορεί να
άποκτήσουν νέες λειτουργίες καί, μέσω άποκλινουσών μεταλλάξεων, να διαφο­
ροποιούνται δλο καί περισσότερο από τό αδελφό τους γονίδιο. Τό κατά πόσον οί
διπλοποιήσεις αύτές μπορεί νά οδηγήσουν στήν παραγωγή έντελώς νέων πρω­
τεϊνών έ'χει αμφισβητηθεί, αλλά καθώς είναι γνωστή ή έξελικτική ιστορία υπερ­
βολικά λίγων μακρομορίων, δέν μπορούμε νά βγάλουμε τόσο γενικά συμπερά­
σματα. Είναι δμως δυνατό, καί ίσως πιθανό, οί σημαντικότερες κατηγορίες μα­
κρομορίων νά διαμορφώθηκαν πολύ νωρίς στήν ιστορία τής ζωής.

Ή προέλευση τής ζωής

"Οταν τό 1859 ό Δαρβίνος πρότεινε τή θεωρία γιά τήν κοινή προέλευση, συνει­
δητοποίησε δτι στήν αρχή θά πρέπει νά ύπήρξε μιά «πρώτη ζωή», κάτι πού τό
διατύπωσε μέ τήν κάπως βιβλική φράση γιά τή ζωή «πού αρχικά έμφυσήθηκε σέ
λίγες μορφές ή μόνο σέ μία» (Κ αταγω γή: 490). Έπρόκειτο γιά έξαιρετικά τολ­
μηρή διατύπωση, αφού τήν έποχή έκείνη οί διαφορές μεταξύ τών πολυάριθμων
τύπων οργανισμών φαίνονταν ύπερβολικά μεγάλες γιά νά δικαιολογούν μία καί
μοναδική προέλευση. ’Ακόμα καί δταν οί μελετητές τής φυλογένεσης είχαν κα­
ταφέρει νά άνιχνεύσουν τούς προγόνους τών ζώων καί τών φυτών μέχρι τά απλά
φύκη καί τά μαστιγοφόρα, ή κοινή προέλευση προκαρυωτικών (βακτήρια καί
συγγενικοί τους οργανισμοί) καί εύκαρυωτικών (ανώτεροι οργανισμοί) φαινό­
ταν έντελώς απίθανη. Εντούτοις σήμερα αυτό έχει τεκμηριωθεί καλά μέσα άπό
τις έρευνες τής μοριακής βιολογίας. Έκτος άπό τή γενική χημική ομοιότητα ό­
λων τών έμβιων μορφών, ειδικά τό γεγονός δτι ό γενετικός κώδικας είναι ολόι­
διος παντού (συμπεριλαμβανομένων τών προκαρυωτικών) δέν άφήνει πλέον άμ-
φιβολία γιά τό δτι ή απαρχή τής ζωής, δπως τή γνωρίζουμε σήμερα στή Γή, το-

643
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

ποθετεΐται σε μία καί μοναδική χρονική στιγμή. Σήμερα υπάρχουν μάλιστα βά­
σιμες θεωρίες δσον άφορά τήν προέλευση τών εύκαρυωτικών (Margulis, 1981).
'Ό λοι οί οργανισμοί πού ζοΰν σήμερα στή Γή κατάγονται χωρίς άμφιβολία άπό
τον ϊδιο, μοναδικό πρόγονο. "Αν ή ζωή είχε έμφανιστεΐ άρκετές φορές, άνεξάρ-
τητες μεταξύ τους, όλες οί άλλες μορφές θά πρέπει να ύπέκυψαν καθώς άνταγω-
νίζονταν τή γενεαλογική γραμμή πού σήμερα κυβερνά τον κόσμο.
Ή προέλευση τής ζωής άπό τήν άνόργανη ύλη θά ίσοδυναμοΰσε με αύθόρμητη
γένεση. Κατά σύμπτωση, άκριβώς τήν έποχή πού ό Δαρβίνος πρότεινε τή θεωρία
γιά τήν κοινή προέλευση, ή έννοια τής αύθόρμητης γένεσης δεχόταν ισχυρές έπι-
θέσεις έξαιτίας τής πειραματικής κατάρριψης μιας τέτοιας πιθανότητας άπό τον
Pasteur καί άλλους (Farley, 1974). Αύτό έφερε τούς έξελικτικούς μπροστά σέ
πραγματικό δίλημμα καί ό Δαρβίνος δήλωσε μέ έπιφύλαξη (1863): «Είναι έν-
τελώς ανόητο νά κάνει κανείς σήμερα σκέψεις γιά τήν έμφάνιση τής ζωής. Είναι
άκριβώς τό ίδιο μέ τό νά κάνει σκέψεις γιά τήν έμφάνιση τής ύλης». ’Αλλά, φυσι­
κά, καθώς δέν τον έγκατέλειπε ποτέ ή ροπή του προς τις εικασίες, τό 1871 ονει­
ροπολούσε: «Λέγεται συχνά ότι ύπάρχουν σήμερα όλες οί συνθήκες πού θά μπο­
ρούσαν νά ύπάρξουν ποτέ γιά τή δημιουργία ενός έμβιου οργανισμού. ’Αλλά αν
(πόσο μεγάλο είναι αύτό τό αν!) μπορούσαμε νά φανταστούμε ότι σχηματίζεται
ένα πρωτεϊνικό μόριο σέ μιά μικρή ζεστή λιμνούλα, μέ κάθε λογής άμμωνία καί
φωσφορικά άλατα, φως, θερμότητα, ήλεκτρισμό κλπ., έτοιμο νά ύποστεΐ περαι­
τέρω άλλαγές, στή σημερινή έποχή αύτό τό ύλικό θά τρωγόταν ή θά άπορροφό-
ταν αμέσως, κάτι πού δέν θά συνέβαινε πριν σχηματιστούν ζωντανά πλάσματα»
(L.L.D., 3: 18).5
Ή άπάντηση στο πρόβλημα τής προέλευσης τής ζωής παρέμεινε άπρόσιτη
γιά άρκετές γενιές μετά τό 1859, έπειδή τό όλο έρώτημα έπρεπε νά διατυπωθεί
έκ νέου. Οί μέν σκέπτονταν τυπολογικά γιά έμβια ε’ιδη πού έμφανίζονται ξαφ­
νικά άπό τήν άνόργανη ύλη, οί δέ άντιμετώπιζαν τή Γή σάν ή άτμόσφαιρα καί
τό λοιπό περιβάλλον της νά είχαν παραμείνει σταθερά σέ όλες τις γεωλογικές
έποχές. Οί ύποθέσεις αύτές έπρεπε νά άναθεωρηθούν έκ θεμελίων. Ό βοτανικός
Schleiden (1863) ήταν μάλλον ό πρώτος πού πρότεινε ότι ή έμφάνιση τής ζωής,
τού «πρώτου κυττάρου», ίσως ήταν δυνατή κάτω άπό τις έντελώς διαφορετι­
κές άτμοσφαιρικές συνθήκες μιάς νεαρής σέ ήλικία Γής. Σήμερα αύτό έχει τεκ­
μηριωθεί άπολύτως. Πιστεύουμε σήμερα ότι ή νεαρή Γή είχε άναγωγική ατμό­
σφαιρα, άποτελούμενη κυρίως άπό υδρατμούς, μεθάνιο καί άμμωνία. Τό έ-
λεύθερο οξυγόνο, τό όποιο θά οξείδωνε καί κατά συνέπεια θά κατέστρεφε κάθε
πιθανό πρόδρομο τής ζωής, άπουσίαζε σχεδόν πλήρως τήν έποχή πού έμφα-

5. Για λεπτομερέστερη πραγμάτευση τών σκέψεων τοΰ Δαρβίνου σχετικά μέ τήν αύθόρμητη
γένεση καί τήν προέλευση τής ζωής, βλ. Gmber (1974: 151-156).

644
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Ε ΙΣ Μ Ε Τ Α ΤΗ Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η

νίστηκε ή ζωή στή Γή (πριν από περίπου 3,5-3,8 δισεκατομμύρια χρόνια). Τό

οξυγόνο που έδώ και περίπου 1,9 δισεκατομμύρια χρόνια άρχισε να συσσωρεύ­
εται στή Γή παραγόταν από τους φωτοσυνθετικούς οργανισμούς που είχαν έξε-
λιχθεΐ ώς τότε.
Ή δεύτερη αναθεώρηση αφορά τή ζωή. Έ δώ , ή ούσιοκρατική αντίληψη για
τήν ξαφνική της έμφάνιση έπρεπε να άντικατασταθεΐ με τήν έξελικτική αντίλη­
ψη τής σταδιακής πορείας. ’Αντιλαμβανόμαστε σήμερα δτι ή έμφάνιση τής ζωής
ήταν έξίσου σταδιακή με τήν έμφάνιση τοΰ άνθρώπου. 'Ό πω ς ό Hom o sapiens
συνδέεται με τά κατώτερα πρωτεύοντα μέσω μιας σειράς ένδιάμεσων άνθρωπι-
δών, έτσι καί ή ζωή είχε μια σειρά άπό προδρόμους. Τέτοια ένδιάμεσα μοριακά
στάδια άπό τήν άβια ύλη μέχρι τά καλά οργανωμένα έμβια όντα δεν συναντών-
ται σήμερα στή φύση. Δεν θά μπορούσαν νά έπιβιώσουν στήν όξειδωτική άτμό-
σφαιρα, έκτεθειμένα στήν τεράστια ποικιλία μικροοργανισμών πού τρέφονται με
οργανικά μόρια. Σε μιά άναγωγική άτμόσφαιρα, ή υπεριώδης άκτινοβολία καί
οί άστραπές όντως μπορούν νά παραγάγουν οργανικές ένώσεις όπως πουρίνες,
πυριμιδίνες καί άμινοξέα, πού χρησιμεύουν ώς δομικοί λίθοι τής ζωής. Αύτό
άποδείχθηκε πειραματικά άπό τον M iller (1953), έπειτα άπό μιά ύπόδειξη τού
Urey. Νωρίτερα ό Haldane (1929) καί ό O parin (1924) είχαν ήδη προτείνει σε­
νάρια πού έξηγούσαν πώς θά μπορούσε νά έχει γεφυρωθεΐ τό χάσμα άνάμεσα
στήν άβια ύλη καί τή ζωή. Ό Fox (1977) έχει συνεισφέρει μέ πολύ εύρηματικό
τρόπο στήν έπίλυση τού προβλήματος αύτού. 'Ό λω ς περιέργως, τά εύρήματα
τής μοριακής βιολογίας έχουν μάλλον περιπλέξει παρά άπλοποιήσει τό έγχεί-
ρημα τής έρμηνείας. Οί πολυπεπτιδικές άλυσίδες (πρωτεΐνες), άκόμα καί στούς
άπλούστερους οργανισμούς, συντίθενται άπό άμινοξέα ύπό τήν καθοδήγηση τού
γενετικού προγράμματος τών νουκλεϊκών οξέων. Πράγματι, ύπάρχει σήμερα
μιά τόσο ολοκληρωμένη συμβίωση τών νουκλεϊκών οξέων μέ τις πρωτεΐνες, ώ ­
στε είναι δύσκολο νά φανταστούμε όποιοδήποτε άπό τά δύο μόρια νά λειτουργεί
χωρίς τό άλλο. Πώς θά μπορούσαν τότε νά συντεθούν οί πρώτες πρωτεΐνες καί
νά άντιγραφούν χωρίς νουκλεϊκά οξέα, καί πώς θά μπορούσαν τά νουκλεϊκά οξέα
νά έμφανιστούν καί νά διατηρηθούν στήν άρχέγονη «οργανική σούπα», αν δέν
είχαν άλλο σκοπό άπό τον έλεγχο τής σύνθεσης τών πρωτεϊνών; (Βλ. Κεφάλαιο
10, γιά περαιτέρω συζήτηση τού προβλήματος αύτού.)
Τό πρόβλημα τής προέλευσης τής ζωής, δηλαδή ή άνασύνθεση τής σταδιακής
πορείας άπό τά άπλά μόρια μέχρι τον πρώτο λειτουργικό οργανισμό, άποτελεΐ
μεγάλη πρόκληση γιά τούς μελετητές τής μοριακής έξέλιξης.6 Ή πλήρης συνει-

6. 'Υπάρχει έκτενέστατη βιβλιογραφία σχετικά μέ τήν έμφάνιση τής ζωής, καθώς δημοσιεύον­
ται σε έτήσια βάση νέα βιβλία και άρθρα σε περιοδικά. Πολύ καλή εισαγωγή (άλλα όχι ή τελευταία
λέξη γιά δλα) είναι τό Miller/ Orgel (1974). Βλ. έπίσης Eigen/Schuster (1977-78) καί τήν

645
δητοποίηση ότι ή έμφάνιση τής ζωής είναι σχεδόν αδύνατη τονίζει πόσο λίγες
ήταν οί πιθανότητες να συμβεΐ. Γι’ αύτό τόσο πολλοί βιολόγοι πιστεύουν ότι ή
έμφάνιση τής ζωής ήταν μοναδικό συμβάν. Ή πιθανότητα να έχει συμβεΐ άρκε-
τές φορές αύτό τό άπίθανο φαινόμενο είναι έξαιρετικά μικρή, άνεξάρτητα άπό τό
πόσα εκατομμύρια πλανήτες υπάρχουν στο σύμπαν.
Ή μέχρι τώρα σύντομη άνασκόπηση των πρόσφατων έξελίξεων στή μοριακή
βιολογία δείχνει πόσο στενά συνδέονται οί έρευνες σε αύτό τό πεδίο με τις έρευ­
νες στήν έξελικτική βιολογία. Τό ζωτικό ένδιαφέρον των μοριακών βιολόγων
για τήν έξέλιξη τεκμηριώνεται άπό τήν ίδρυση ενός περιοδικού για τή μοριακή
έξέλιξη καθώς καί άπό μια σειρά πρόσφατα συμπόσια καί άνασκοπήσεις (για
παράδειγμα, Ayala, 1976). 'Ό π ω ς θά έλεγε ένας έξελικτικός, ή μελέτη τής έξέ-
λιξης των μορίων έχει γίνει σημαντικός κλάδος τής έξελικτικής βιολογίας.
Μερικές φορές λέγεται ότι έκτος άπό τή δαρβινική θεωρία γιά τήν έξέλιξη
υπάρχει σήμερα καί μιά «μοριακή θεωρία» γιά τήν έξέλιξη. Δέν είναι βέβαιο ότι
ό ισχυρισμός αύτός άληθεύει. Δύο άπό τά σημαντικότερα έξελικτικά φαινόμενα
πού έμφανίζονται στο μοριακό έπίπεδο — ή σκληρή κληρονομικότητα (όπως υιο­
θετείται άπό τον W eism ann, 1883, μέχρι τή σχολή τού M organ) καί οί μεταλ­
λάξεις (de Vries, 1901· M organ, 1910α)— γίνονταν άποδεκτά, καταρχήν του­
λάχιστον, δεκαετίες πριν άπό τήν έμφάνιση τής μοριακής γενετικής. Σήμερα εί­
ναι άκόμη άβέβαιο κατά πόσον ορισμένες άπό τις πρόσφατες άνακαλύψεις τής
μοριακής γενετικής (έπαναλαμβανόμενο D N A , μάτισμα γονιδίων, περιπλανώ-
μενα γονίδια) άπαιτοΰν ή όχι κάποια άναθεώρηση τής συνθετικής θεωρίας γιά
τήν έξέλιξη. Κατά πάσα πιθανότητα, οί νέες άνακαλύψεις απλώς μεγαλώνουν
τό εύρος τής γενετικής ποικιλομορφίας πού είναι διαθέσιμη στή φυσική έπιλογή,
καί έπίσης διαμορφώνουν περιορισμούς στή δράση της.
Χρησιμοποίησα τή μοριακή βιολογία γιά νά δείξω τήν όλο καί στενότερη
σχέση μεταξύ τής έξελικτικής βιολογίας καί τών άλλων βιολογικών κλάδων.
Εξίσου έντονη άλληλεπίδραση έχει άναπτυχθεΐ άνάμεσα στήν έξελικτική βιο­
λογία καί πολλά άλλα βιολογικά πεδία. Σήμερα τά έξελικτικά έρωτήματα φαί­
νεται νά κυριαρχούν στο χώρο τής οικολογίας. Έπίσης είναι πολύ σημαντικά
στή βιολογία τής συμπεριφοράς. Αύτό άποτυπώνεται καλά στά πρόσφατα έγ-
χειρίδια οικολογίας καί συμπεριφοράς τών ζώων.
"Αν καί ή έξελικτική σύνθεση δέν έλυσε όλα τά προβλήματα τής έξελικτικής
βιολογίας, τουλάχιστον δημιούργησε ένα ενιαίο μέτωπο. Μιά ματιά στή σύγ­
χρονη έξελικτική βιβλιογραφία δείχνει πόσες διαφωνίες ύπάρχουν άκόμη ως
αγγλική μετάφραση τοΰ έργου τοΰ Oparin (1938). Μέχρι σήμερα, καμία άπό τις θεωρίες γιά τήν έμ­
φάνιση τής ζωής δέν έχει γίνει γενικώς αποδεκτή. Οί Fox/Dose (1977) καί ό Dickerson (1978)
έςετάζουν ορισμένες άπό αυτές. Βλ. έπίσης Monod ( 1974α). Σχετικά με τήν αυθόρμητη γένεση, βλ.
Farle> (1977).
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Ε ΙΣ Μ Ε Τ Α Τ Η Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η

προς τήν ερμηνεία ορισμένων ειδικών προβλημάτων τής έξέλιξης. Εντούτοις, οί

αντίπαλες απόψεις δεν αμφισβητούν καμιά από τις βασικές θέσεις τής συνθετι­
κής θεωρίας. 'Απλώς δίνουν διαφορετικές απαντήσεις ως προς ορισμένες διαδρο­
μές τής έξέλιξης. Θά έπιχειρήσω νά δείξω τή φύση τών διαφωνιών αύτών, πα­
ρουσιάζοντας ορισμένα άπό τά έρωτήματα πού παραμένουν ανοιχτά σέ τρεις βα­
σικές περιοχές τής έξελικτικής βιολογίας: τή θεωρία τής φυσικής επιλογής, τό
πρόβλημα τής είδογένεσης και τις διεργασίες τής έξέλιξης πάνω άπό τό έπίπεδο
τού είδους (μακροεξέλιξη).

ΦΥΣΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ

Ή σθεναρή άντίσταση στή φυσική έπιλογή πού χαρακτήριζε τήν περίοδο μετά
τον Δαρβίνο και τό μεντελισμό ύποχώρησε σέ μεγάλο βαθμό λόγω τής σύνθε­
σης. Ή άντίσταση ήταν τόσο ισχυρή, έπειδή άποτελοΰσε τό μόνο κοινό σημείο
όλων τών άντιδαρβινιστών, δεδομένου ότι οί νεολαμαρκιστές έξέφραζαν τήν άν-
τίθεσή τους στή φυσική έπιλογή έξίσου παθιασμένα μέ τούς μεταλλακτιστές. Τά
πιο γνωστά πειράματα έπιλογής κατά τό πρώτο τρίτο τού 20οΰ αιώνα έγιναν
άπό τον Johannsen. ’Έχοντας λάβει μεγάλο μέρος τής κατάρτισής του σέ έργα-
στήρια χημείας, προσέγγισε τό άντικείμενο αύτό μέ έντελώς μή βιολογικό τρό­
πο. Γιά νά αποκτήσει τό κατάλληλο πειραματικό ύλικό, προσπάθησε άρχικά νά
άναπτύξει ομογενείς ομάδες, «καθαρές σειρές». Δέν προξενεί έκπληξη τό γεγο­
νός ότι αυτά τά δείγματα γενετικώς ταυτόσημων ατόμων, αποτέλεσμα πολλών
γενεών όμομειξίας, δέν άποκρίθηκαν στήν έπιλογή. Ά πό αύτό ό Johannsen
(1915: 609, 613) συμπέρανε ότι ή έπιλογή δέν μπορεί νά οδηγήσει σέ άπόκλι-
ση άπό τον μέσο όρο στά αύτογονιμοποιούμενα είδη, «καί τά προσεκτικότερα
πειράματα μέ σταυρογονιμοποιούμενα φυτά καί ζώα έπιβεβαιώνουν μέ τον πει­
στικότερο τρόπο τήν ερμηνεία μας γιά τήν άδυναμία τής έπιλογής νά έπιτύχει
κάτι περισσότερο άπό τήν άπλή άπομόνωση ή τό διαχωρισμό τών ήδη ύπαρ-
κτών, διαφορετικών στή σύσταση, οργανισμών: ή έπιλογή τών άτόμων πού δια­
φέρουν δέν δημιουργεί τίποτε καινούριο. Ή μετατόπιση τού βιολογικού τύπου
προς τήν κατεύθυνση τής έπιλογής ούδέποτε τεκμηριώθηκε!». Στο τέλος, κατα­
λήγει στο συμπέρασμα πώς «είναι ολοκληρωτικά έμφανές ότι ή γενετική έχει
στερήσει κάθε θεμέλιο άπό τή δαρβινική θεωρία γιά τήν έπιλογή κ α ί... τό πρό­
βλημα τής έξέλιξης παραμένει άκόμη άνοικτό» (σ. 659). Τό συμπέρασμα αύ­
τό έγινε εύρέως άποδεκτό μεταξύ τών πειραματιστών, ένώ άκόμη καί ό Τ. Η.
Morgan (1932) δήλωσε: «Αύτό πού ύπονοεΐται άπό τή θεωρία τής φυσικής έπι­
λογής, ότι αν έπιλέγονται τά πιο άκραΐα άτομα ενός πληθυσμού, ή επόμενη γε­
νιά θά μετακινηθεί περαιτέρω προς τήν επόμενη κατεύθυνση, είναι, όπως γνω ­
ρίζουμε σήμερα, έσφαλμένο». Άκόμη καί τό 1936, δύο διακεκριμένοι Βρετανοί
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

ζω ο λ ό γο ι, ό G. C. R obson και ό Ο. W. R ichards, συμπέραναν: «Δεν πιστεύουμε

ότι ή φυσική έπ ιλ ο γή μ π ο ρ εί να άπορριφ θεΐ ώ ς πιθανός π α ρ ά γο ντα ς στήν έξέλι-
ξη. Ε ν τ ο ύ τ ο ις , υπάρχουν τόσο λ ίγ ε ς θετικές ένδείξεις υπέρ τ η ς ... ώ στε δεν έχου-
με δικ α ίω μ α να τής άπ οδίδουμ ε τον κύριο αίτιακό ρόλο στήν έξέλιξη». Δεν είναι
διόλου παράξενο τό γεγο νό ς ότι σε αύτό τό πνευματικό περιβάλλον τω ν δεκαε­
τιώ ν τοΰ 1920 καί τοΰ 1930 οί δαρβινιστές έπρεπε να κατα βάλουν τόσο έντονη
προσπάθεια γ ια να καταρρίψουν τα έπ ιχε ιρ ή μ α τα έναντίον τής έπιλ ογή ς.
Ό σκεπτικισμός τών άντιδαρβινιστών δέν ήταν έντελώς άδικαιολόγητος. Οί
άμεσες άποδείξεις για τή λειτουργία τής φυσικής έπιλογής τόσο στή φύση ό­
σο καί στο έργαστήριο ήταν έξαιρετικά πενιχρές σχεδόν μέχρι καί τά μέσα τοΰ
20οΰ αιώνα. Γιά πολλά χρόνια τό μοναδικό στοιχείο ήταν ή κατάδειξη από τον
Bum pus (1896) τής διαφορικής θνησιμότητας στα σπουργίτια ώς άποτελέσμα-
τος μιας χιονοθύελλας, καί έτσι οί οπαδοί τής έπιλογής τό άνέφεραν διαρκώς. Οί
ίδιοι οί δαρβινιστές ήταν δυστυχώς μάλλον διαιρεμένοι όσον άφορά τήν έπιλογή
κατά τήν περίοδο που προηγήθηκε τής σύνθεσης. 'Ό π ω ς είδαμε, οί περισσότεροι
άπό αύτούς, άκολουθώντας τό παράδειγμα τοΰ Δαρβίνου, άποδέχονταν σέ κά­
ποιο βαθμό τή μαλακή κληρονομικότητα, όπως στήν περίπτωση τής χρήσης καί
τής άχρησίας. Ό W allace ήταν ό συνεπέστερος άπό όλους τους πρώιμους οπα­
δούς τής έπιλογής καί ό πρώτος πού υιοθέτησε τή θέση τοΰ W eism ann οτι δέν
ύπάρχει μαλακή κληρονομικότητα, συνεπώς ού'τε καί «A llm acht der N aturzüch­
tung» (παντοδυναμία τής άνατροφής). Στήν πραγματικότητα, ό W allace απέδι­
δε άπόλυτα στήν έπιλογή άκόμη καί τήν προέλευση τών μηχανισμών άπομόνω-
σης, σέ άντίθεση μέ τον Δαρβίνο, ό όποιος δέν μποροΰσε νά φανταστεί μιά τέτοια
συμπατρική διεργασία. Οί σύγχρονοι μελετητές τής είδογένεσης τείνουν νά συμ­
φωνήσουν μέ τον Δαρβίνο. Ό W eism ann καί ό W allace όμως άνήκαν στήν ισχνή
μειονότητα πού ύποστήριζε άνεπιφύλακτα τή φυσική έπιλογή. Οί περισσότεροι
άλλοι έξελικτικοί είχαν διάφορες έπιφυλάξεις. (Γιά αντιρρήσεις πού διατυπώ­
θηκαν έναντίον τής άποτελεσματικότητας τής φυσικής έπιλογής, βλ. Κεφάλαιο
11. Γ ιά λεπτομερέστερες παρουσιάσεις, βλ. K ellogg, 1907· M a y r/Provine, 1980*
καί πολλά άλλα έργα τής άντιδαρβινικής βιβλιογραφίας).
Πολλοί ήταν οί παράγοντες πού έπαιξαν ρόλο στήν άλλαγή τών άπόψεων
γιά τή φυσική έπιλογή. Οί άκόλουθοι ήταν ίσως οί σημαντικότεροι:
(1) Τά πειράματα έπιλογής στο έργαστήριο, καθώς καί τό έργο πολλών
βελτιωτών ζώων καί φυτών, πού κατέδειξαν πράγματι τήν άποτελεσματικότη-
τα τής φυσικής έπιλογής. Πειράματα πού έκτελέστηκαν στή φύση, όπως τοΰ
Kettlewell γιά τον βιομηχανικό μελανισμό (Ford, 1964), ήταν ιδιαιτέρως πει­
στικά. Ή εισαγωγή τής μεθόδου τών πληθυσμιακών κλωβών άπό τούς Teissier
καί 1’Heritier τή δεκαετία τοΰ 1930 (βλ. σ. 635), τήν όποια γρήγορα υιοθέτησαν
ό Dobzhansky καί άλλοι πού έργάζονταν μέ τήν Drosophila, άποτέλεσε τήν άφε-

64 Η
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Ε ΙΣ Μ Ε Τ Α Τ Η Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η

τηρία ένός δραστήριου προγράμματος πειραμάτων πάνω στη φυσική επιλογή

υπό διαφορετικές συνθήκες θερμοκρασίας, υγρασίας, άποθεμάτων τροφής, συ­
νωστισμού καί ανταγωνισμού διαφορετικών γενετικών δεξαμενών.
(2) Ή κατάρριψη τής μαλακής κληρονομικότητας από τούς γενετιστές, ή ό­
ποια δεν άφησε ουσιαστικά άλλη έναλλακτική ερμηνεία πέρα άπό τή σταδιακή
έξέλιξη με φυσική έπιλογή.
(3) Ή κατάρριψη τοΰ ισχυρισμού δτι τα περισσότερα χαρακτηριστικά τών
οργανισμών δεν έχουν έπιλεκτική άξια. ’Ακόμα καί ό Haldane (1932: 113) είχε
παραδεχτεί ότι: «’Αναμφίβολα άμέτρητοι χαρακτήρες [ειδών ζώων καί φυτών]
δεν δείχνουν νά έχουν τήν παραμικρή έπιλεκτική άξια καί, έπιπλέον, αύτοί άκρι-
βώς είναι οί χαρακτήρες πού έπιτρέπουν στον ταξινόμο νά διακρίνει τό ένα είδος
άπό τό άλλο». Τελικώς, διάφοροι έρευνητές, όπως ό Rensch καί ιδίως ή ομάδα
τής ’Οξφόρδης τοΰ Ε. Β. Ford, έδειξαν ότι πολλοί άπό τούς χαρακτήρες πού πρω­
τύτερα είχαν άποκληθεΐ «ούδέτεροι», όταν μελετηθούν προσεκτικά άποδεικνύε-
ται ότι έχουν έπιλεκτική άξια .
(4) Οί ύπολογισμοί τών Norton, Haldane, Fisher καί άλλων πού δείχνουν ότι
άκόμα καί τά έλάχιστα έπιλεκτικά πλεονεκτήματα είναι σημαντικά, άν διαρ­
κούν γιά πολλές γενιές.
(5) Ή διάδοση τής πληθυσμιακής σκέψης, καί ιδίως τό γεγονός ότι καταδεί-
χθηκε, μέσω τής νέας συστηματικής, ή δυνατότητα νά έξηγηθοϋν οί άσυνέχειες με­
ταξύ τών ειδών καί τών άνώτερων τάξων ώς προερχόμενες σταδιακώς μέσα άπό
τή γεωγραφική εϊδογένεση καί τις έξαφανίσεις, χωρίς νά χρειάζονται άλματα.
Στο βιβλίο του Γενετική και ή προέλευση τών ειδών (1937) ό Dobzhansky
αφιέρωσε ένα ολόκληρο κεφάλαιο 43 σελίδων στο ζήτημα τής φυσικής έπιλογής.
Αύτό πού έκανε τήν παρουσίασή του ιδιαιτέρως άποτελεσματική ήταν ότι άντιμε-
τώπιζε τήν έπιλογή όχι άπλώς ώς θεωρία, άλλά ώς διεργασία πού μπορούσε νά
τεκμηριωθεί πειραματικά. Έπιπλέον έδειξε ότι δέν ύπάρχει σύγκρουση μεταξύ
τής σταδιακής προσαρμοστικής γεωγραφικής ποικιλομορφίας (όπως, γιά παρά­
δειγμα, φαίνεται στούς κλιματικούς κανόνες τού Rensch) καί τής έπιλογής. Έ τσ ι
έξαλείφθηκε ή άνάγκη νά καταφεύγει κανείς σέ λαμαρκιανές ερμηνείες, όπως εί­
χαν άναγκαστεΐ νά κάνουν προηγουμένως οί φυσιοδίφες έξαιτίας τών έπιχειρημά-
των τών μεταλλακτιστών. Ό Mayr (1963: 182-203) άνέλυσε λεπτομερώς πολ­
λά προβλήματα πού είχε θέσει ό έπιλεκτισμός κατά τις προηγούμενες δεκαετίες.
’Από τά προβλήματα αύτά θά ξεχωρίσουμε πέντε, πού θά συζητηθούν περαιτέρω.

Τύποι φυσικής έπιλογής

'Υπάρχουν άρκετοί τρόποι νά κατατάξει κανείς τούς τύπους τής φυσικής έπιλο­
γής. 'Ένας άπό αύτούς βασίζεται στο τμήμα τής καμπύλης τής ποικιλομορφίας

649
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

στο όποιο ασκείται ή πίεση τής έπιλογής. Ή σταθεροποιούσα επιλογή άναφέ-

ρεται στήν έπιλογή πού λειτουργεί εις βάρος καί τών δύο άκρων τής καμπύλης
τής ποικιλομορφίας, κάτι πού αντιστοιχεί στήν «εξάλειψη» τών ούσιοκρατών,
δηλαδή γίνεται διάκριση εις βάρος δλων τών άποκλίσεων άπό τό «φυσιολογικό».
Κατευϋύνουσα επιλογή λέγεται ότι συμβαίνει όταν εύνοεΐται τό ενα άκρο τής
καμπύλης καί τό άλλο ύφίσταται τήν άρνητική δράση τής φυσικής έπιλογής, με
αποτέλεσμα τη σταθερή μεταβολή τής μέσης τιμής τής καμπύλης. Ή διαφορο­
ποιούσα (διασπαστική) επιλογή εύνοεΐ τα δύο άκρα τής καμπύλης σε σχέση με
τό μέσο, καί τό αποτέλεσμα είναι μια καμπύλη με δύο κορυφές, όπως συναντά -
ται σε είδη με μιμητικό ή άλλου τύπου πολυμορφισμό.

Ή πιϋανοκρατική φύση τής φυσικής επιλογής

Οί ούσιοκράτες δυσκολεύονταν πολύ να κατανοήσουν ότι ή έπιλογή είναι στατι­

στικό φαινόμενο καί δεν λειτουργεί με βάση τό όλα ή τίποτε. Ό φιλόσοφος
C harles Sanders Peirce φαίνεται ότι τό είδε αύτό πιο καθαρά άπό όλους τούς συγ­
χρόνους του καί παρατήρησε ότι, παρότι ή φυσική έπιλογή μπορεί να άποτύχει
σε μια άτομική περίπτωση, «ή ποικιλομορφία καί ή φυσική έπιλογή ... μακρο­
πρόθεσμα θά ... προσαρμόζουν τα ζώα στις συνθήκες υπό τις όποιες ζοΰν». Ό
M ayr (1 9 6 3 : 1 8 4 ), παρομοίως, τόνισε τήν πιθανοκρατική φύση τής έπιλογής.
Οί φιλόσοφοι μπορεί άκόμη να άναφέρονται στήν «έπιβίωση τού καταλληλότε­
ρου», άλλα οί βιολόγοι δεν χρησιμοποιούν πλέον τέτοια αιτιοκρατική γλώσσα.

Ό στόχος τής επιλογής

Υιοθετώντας τή διατύπωση «ή έξέλιξη προκαλεΐται άπό τις μεταλλάξεις καί τήν

έπιλογή», ορισμένοι γενετιστές συνεισέφεραν σε μια εύρύτατα διαδεδομένη πα­
ρανόηση. Σύμφωνα με τήν ερμηνεία πού δόθηκε σε αύτή τή διατύπωση, πραγ­
ματικός στόχος τής έξέλιξης είναι τό μεταλλαγμένο γονίδιο. Έ ν άντιθέσει, οί
φυσιοδίφες άπό τον Δαρβίνο καί μετά καθώς καί οί πιο οξυδερκείς γενετιστές
πάντοτε τονίζουν ότι μονάδα τής έπιλογής δέν είναι τό γονίδιο, άλλά ολόκληρος
ό οργανισμός — τό δυνάμει άναπαραγόμενο άτομο. Αύτό σημαίνει ότι γιά τήν
έπιλογή οί έπιδράσεις τού άνασυνδυασμοΰ καί τής ρύθμισης τών γονιδίων, κα­
θώς καί ή ικανότητα τών άναπτυσσόμενων φαινοτύπων νά άποκρίνονται στο πε­
ριβάλλον, είναι έξίσου σημαντικές μέ τις μεταλλάξεις, καί στήν πραγματικότη­
τα, άπό ποσοτική άποψη, είναι σημαντικότερες κατά πολλές τάξεις μεγέθους.
Εμφανίστηκε όμως μιά δυσκολία, όταν ό Fisher (1 9 3 0 ) καί άλλοι μαθηματικοί
γενετιστές έπέλεξαν τό γονίδιο ώς μονάδα τής έπιλογής καί άπέδωσαν σέ κάθε
γονίδιο ορισμένη τιμή άρμοστικότητας. Ή άρμοστικότητα ορίστηκε έκ νέου ώς

6 5<
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Ε ΙΣ Μ Ε Τ Α Τ Η Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η

ή συνεισφορά ένός δεδομένου γονιδίου στη γονιδιακή δεξαμενή τής επόμενης γε­
νιάς (βλ. επίσης Haldane, 1957). Αύτό, με τη σειρά του, οδήγησε σε έναν πολύ
αμφιλεγόμενο ορισμό τής εξέλιξης («αλλαγή τής γονιδιακής συχνότητας στους
πληθυσμούς») καί στή βάσιμη κριτική ότι οί μεταβολές τών συχνοτήτων σε με­
μονωμένα γονίδια αφήνουν άνεξήγητα πολλά, ούσιαστικά τα περισσότερα, εξε­
λικτικά φαινόμενα. Κάποιες, αν όχι οί πιο πολλές, σύγχρονες κριτικές τής θεω­
ρίας τής έπιλογής άποτελούνται άπό έπιθέσεις κατά τής κάθε άλλο παρά δαρβι-
νικής άποδοχής τών γονιδίων ώς μονάδων τής έπιλογής.
Αύτό θά πρέπει νά τονιστεί, έπειδή δείχνει πόσο παραπλανά καί έπιφέρει σύγ­
χυση ή έννοια τής «έσωτερικής έπιλογής», ή όποια έχει ύποστηριχθεΐ άπό άρκε-
τούς έρευνητές στά πρόσφατα χρόνια. Είναι άδύνατον νά χωρίσουμε τήν έπι-
λογή σέ δύο μέρη, ένα πού προκαλεΐται άπό τό έξωτερικό περιβάλλον καί ένα
άλλο πού προκαλεΐται άπό έσωτερικούς παράγοντες τής φυσιολογίας καί τής
άνάπτυξης. "Ενας τέτοιος διαχωρισμός είναι άδύνατος, έπειδή τό άποτέλεσμα
τής έπιλογής καθορίζεται άπό τήν αλληλεπίδραση τού έξωτερικού περιβάλλον­
τος καί τών φυσιολογικών διεργασιών ολόκληρου τού οργανισμού. Δέν υπάρχει
έσωτερική έπιλογή. 'Ό λες οί άναπτυξιακές καί ρυθμιστικές διεργασίες συνει­
σφέρουν στήν άρμοστικότητα ένός άτόμου, μέ εύνοϊκό ή άρνητικό τρόπο, αλλά
αύτό έκτιμάται όταν τό άτομο έκτίθεται στο έξωτερικό περιβάλλον (συμπερι­
λαμβανομένου τού άνταγωνισμού μέ άτομα τού ίδιου ή άλλου είδους). *0 Δαρβί-
νος είχε ήδη πλήρη έπίγνωση τής σημασίας αύτών τών έσωτερικών παραγόντων,
όπως είναι έμφανές άπό τον τρόπο μέ τον όποιο πραγματεύεται τή συσχέτιση
(Καταγω γή: 143-150). 'Ό ταν ένας σύγχρονος συγγραφέας συνεχίζει νά άποδί-
δει στούς δαρβινιστές τό άπαρχαιωμένο σχήμα «μετάλλαξη καί έπιλογή», τό γε­
γονός ότι τό θεωρεί ανεπαρκές γιά νά έρμηνεύσει τις κατάλληλες έξελικτικές ά-
ποκρίσεις δέν αποτελεί έκπληξη. Κανένας άπό όσους χρησιμοποιούν ακόμη τό
σχήμα αύτό δέν μπορεί νά καταλάβει τά πραγματικά αίτια τής έξελικτικής αλ­
λαγής. Κορυφαίοι έξελικτικοί έχουν άπορρίψει τή μετάλλαξη ώς στόχο τής έξέ-
λιξης έδώ καί πάνω άπό σαράντα χρόνια.

Το προϊόν τής έπιλογής ώς συμβιβασμός

Εφόσον στόχος τής έπιλογής είναι ό φαινότυπος ώς σύνολο, είναι άδύνατον νά

βελτιώνονται ταυτοχρόνως στον ίδιο βαθμό όλες οί συνιστώσες του. Ή έπιλογή
δέν μπορεί νά παραγάγει τελειότητα, άφού στον άνταγωνισμό γιά άναπαραγω-
γική έπιτυχία μεταξύ τών μελών ένός πληθυσμού άρκεΐ νά υπερτερεί κανείς,
ένώ δέν χρειάζεται καθόλου νά είναι τέλειος. Επιπλέον, κάθε γονότυπος άποτε-
λεΐ συμβιβασμό διαφόρων πιέσεων έπιλογής, ορισμένες άπό τις όποιες μπορεί νά
είναι άντίθετες μεταξύ τους, όπως ή σεξουαλική έπιλογή καί ή κρυπτικότητα, ή

65*
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

ή προστασία από τους θηρευτές (Endler, 1978). Χάρη στη συνοχή του γονοτύ­
που, μερικές φορές είναι αδύνατον να βελτιωθεί μια συνιστώσα του φαινοτύπου
χωρίς κάποια άλλη να ύποστεΐ ζημία. Έ π ειτα άπό κάθε μετατόπιση σέ νέα προ­
σαρμοστική ζώνη, ορισμένες προσαρμογές στήν προηγούμενη ζώνη γίνονται βά­
ρος. Τα υδρόβια θηλαστικά έπρεπε να μειώσουν καί να έξαλείψουν κατά τό δυ­
νατόν όλες τις ειδικές προσαρμογές στή χερσαία διαβίωση. Οί δίποδοι άνθρωπί-
δες είναι άκόμη έπιβαρημένοι άπό τό τετράποδο παρελθόν τους.
Στο παρελθόν οί έξελικτικοί άποκαλοΰσαν συμβιβασμούς τής έξέλιξης αύτό
πού οί σύγχρονοι οίκολόγοι ονομάζουν έξελικτική διεργασία βελτιστοποίησης.
Υ πάρχει κόστος σέ κάθε έξελικτική πρόοδο (όπως τό γρηγορότερο τρέξιμο, ό
μεγαλύτερος άριθμός άπογόνων, ή χρήση νέας πηγής τροφής) καί ή έπιλογή
καθορίζει άν τό πλεονέκτημα πού προστίθεται αξίζει αύτό τό κόστος. Τό άποτέ-
λεσμα είναι ότι συχνά ό φαινότυπος είναι μωσαϊκό χαρακτηριστικών πού έπιλέ-
χθηκαν ειδικά γιά συγκεκριμένη λειτουργία (ή ως άπάντηση σέ συγκεκριμένη
πίεση έπιλογής) καί άλλων πού αποτελούν παραπροϊόντα τού γονοτύπου ώς
ολου καί άπλώς γίνονται άνεκτά άπό τήν έπιλογή. Ά πό τήν έποχή τού Δαρβί-
νου, οί φυσιοδίφες άναρωτιούνται σέ ποιά άπό τις δύο κατηγορίες θά έπρεπε νά
κατατάξουν τις διαφορές μεταξύ ειδών. Γιά παράδειγμα, ή διαφορά στο πρότυ­
πο τών ραβδώσεων μεταξύ τής ζέβρας τού Grevy καί τής ζέβρας τού Burchell εί­
ναι άραγε άποτέλεσμα διαφορετικών πιέσεων έπιλογής στις διαφορετικές πε­
ριοχές τής Αφρικής άπό όπου προήλθαν τά ζώα αυτά, ή μήπως, όπως είναι π ι­
θανότερο, άπλώς ύπήρχε έπιλογή γιά ραβδώσεις στήν όποια άποκρίθηκαν μέ
διαφορετικό τρόπο οί γονότυποι τών δύο ειδών; 'Όσο ορισμένοι γενετιστές π ί­
στευαν ότι κάθε γονίδιο έχει τή δική του άρμοστικότητα καί οτι υπάρχει μιά βέλ­
τιστη τιμή άρμοστικότητας γιά τό καθένα, θά μπορούσε κανείς νά πιστέψει ότι
κάθε πτυχή τού φαινοτύπου άποτελεϊ κατάλληλη άπόκριση σέ έπί τούτω έπιλο­
γή. Τό γεγονός όμως ότι στόχος τής έπιλογής είναι τό άτομο ώς σύνολο καί, έπι-
πλέον, ότι πολλά γονίδια (πιθανόν όλα) άλληλεπιδρούν μεταξύ τους, θέτει αύ-
στηρά όρια στήν άπόκριση τού φαινοτύπου στήν έπιλογή. Αύτός είναι ό λόγος πού
ό άνθρωπος διαθέτει σκωληκοειδή άπόφυση, ευαίσθητη άρθρωση ιερού καί είλεα-
κού οστού καί άτελώς κατασκευασμένα ίγμόρεια. Ό Gregory (1913* 1936) ά-
ποκάλεσε τό σύνολο τών έπί τούτω προσαρμογών habitus (μορφή) καί τά άνε­
κτά υπολείμματα τού παρελθόντος κληρονομιά.
Τό συμπέρασμα ότι ή έπί τούτω έπιλογή δέν διαμορφώνει κάθε λεπτομέρεια
τού φαινοτύπου ένισχύεται άπό ένα φαινόμενο, τό όποιο ό Bock (1959) άποκα-
λεϊ πολλαπλές διαδρομές. Γ ιά παράδειγμα, τά πελαγικά θαλάσσια ασπόνδυλα
διαθέτουν τεράστια ποικιλία μηχανισμών γιά νά έπιπλέουν στο νερό: φυσαλίδες
αερίου, σταγόνες έλαίου, ή διεύρυνση τής έπιφάνειας τού σώματος. Στήν κάθε πε­
ρίπτωση, ή φυσική έπιλογή, πού είναι πάντοτε όπορτουνιστική, χρησιμοποίησε

652
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Ε ΙΣ Μ Ε Τ Α Τ Η Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η

τό μέρος τής διαθέσιμης ποικιλομορφίας που οδηγούσε ευκολότερα στήν άπαι-

τούμενη προσαρμογή.
Ή λανθασμένη άτομιστική-άναγωγιστική στρατηγική του διαμελισμοΰ ενός
οργανισμού σε δσο τό δυνατόν περισσότερα μέρη καί τής κατάδειξης τής έπιλε-
κτικής αξίας καθενός από αύτά έθεσε έν μέρει υπό αμφισβήτηση τήν έννοια τής
προσαρμογής συνολικά. Στο βαθμό αύτό ορισμένες άπό τις αντιρρήσεις που προ-
έβαλαν κατά τής φυσικής έπιλογής οί αντίπαλοι του έπιλεκτισμοΰ (π.χ. Grasse,
1977α) ήταν απολύτως βάσιμες. Ή έπιλογή είναι πιθανοκρατική, άναπόφευκτα
τα δειγματοληπτικά σφάλματα στους μικρούς πληθυσμούς έχουν στοχαστικά
αποτελέσματα, καί ή συνολική σύνθεση του οργανισμού πάντοτε θέτει αύστηρούς
περιορισμούς στις αποκρίσεις τών έπιμέρους χαρακτηριστικών. ’Ασφαλώς οί ορ­
γανισμοί στο σύνολό τους είναι καλά προσαρμοσμένοι στο περιβάλλον τους, έπει-
δή όσοι δεν ήταν είχαν ύπερβολικά περιορισμένη αναπαραγωγική έπιτυχία καί
δεν έπιβίωσαν. ’Αλλά αύτό δεν σημαίνει ότι κάθε πτυχή τού φαινοτύπου ενός ορ­
γανισμού έχει βέλτιστη κατασκευή καί λειτουργική έπίδοση.

Ή έπιλογή ώς δημιουργική δύναμη

Γιά έναν ούσιοκράτη ή έπιλογή είναι άμιγώς αρνητικός παράγοντας, δύναμη

πού έξαλείφει τις βλαβερές αποκλίσεις άπό τον κανόνα. Οί αντίπαλοι τού Δαρ-
βίνου συνεπώς έπέμεναν, ύπό τό πνεύμα τής ούσιοκρατίας, ότι ή έπιλογή δεν εί­
ναι δυνατόν νά δημιουργήσει κάτι νέο. Λέγοντας αύτό, αποκάλυπταν ότι δεν εί­
χαν καταλάβει ούτε τά δύο στάδια στή διαδικασία τής έπιλογής, ούτε τήν πλη-
θυσμιακή της φύση. Τό πρώτο στάδιο είναι ή παραγωγή άπεριόριστης ποσότη­
τας νέων παραλλαγών, δηλαδή νέων γονοτύπων καί φαινοτύπων, περισσότερο
μέσω τού γενετικού άνασυνδυασμού παρά μέσω τών μεταλλάξεων. Τό δεύτερο
στάδιο είναι ό έλεγχος τον όποιο ασκεί ή φυσική έπιλογή σε όλα τά προϊόντα τού
πρώτου σταδίου. Μόνον τά άτομα πού μπορούν νά περάσουν άπό αύτή τήν ένδε-
λεχή έξέταση συνεισφέρουν στή γονιδιακή δεξαμενή τής επόμενης γενιάς.
Όρθώς ό Chetverikov, ό Dobzhansky καί άλλοι είπαν ότι αύτή ή έναλλαγή με­
ταξύ γενετικού άνασυνδυασμού καί έπιλογής έξαιρετικά περιορισμένου άριθμού
γεννητόρων τής επόμενης γενιάς είναι όντως δημιουργική διαδικασία. Παρέχει
σε κάθε γενιά μιά νέα αφετηρία καί νέες εύκαιρίες έκμετάλλευσης τών καινού­
ριων συνδυασμών, τόσο τών περιβαλλοντικών όσο καί τών γενετικών.

’Άλυτα ζητήματα τής φυσικής έπιλογής

Ή ερμηνεία τών πέντε προβλημάτων πού αφορούν τήν έπιλογή καί συζητήθη­
καν έδώ είναι σχετικώς αδιαφιλονίκητη. Έ ν άντιθέσει, γύρω άπό ορισμένα άλλα

653
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

προβλήματα τής έπιλογής συνεχίζουν να διατυπώνονται διιστάμενες απόψεις

μεταξύ τών έξελικτικών βιολόγων. Θα έξετάσουμε τώρα ορισμένα από τα προ­
βλήματα αύτά.

Ποικιλομορφία και φυσική έπιλογη

Τα τελευταία πενήντα χρόνια, δύο σχολές διαφωνούν μεταξύ τους σχετικά με τό

έπίπεδο τής γενετικής ποικιλότητας στους φυσικούς πληθυσμούς. Γιά τον Η. J.
M uller καί τούς περισσότερους κλασικούς γενετιστές, κάθε άλληλόμορφο είχε
διαφορετική έπιλεκτική αξία, καί τό ένα από αύτά, συνήθως ό «άγριος τύπος»,
ήταν τό «καλύτερο», καί ώς έκ τούτου τό γονίδιο πού έπικρατούσε στον πληθυ­
σμό. Ό M uller θεωρούσε ότι ή έξάλειψη τών άλλων, ύποδεέστερων άλληλομόρ-
φων, τό απόθεμα τών όποιων αναπληρώνεται διαρκώς μέσω τών μεταλλάξεων,
συνιστά τη λειτουργία τής φυσικής έπιλογής. ’Από τή συλλογιστική αύτή συμ-
περαίνεται ότι τα περισσότερα άτομα ένός πληθυσμού θά πρέπει να είναι ομόζυ­
γα στούς περισσότερους γενετικούς τόπους, έφόσον τό βάρος τών βλαβερών ύπο-
λειπομένων (τό «γενετικό φορτίο») θά γινόταν ύπερβολικά μεγάλο σε διαφορε­
τική περίπτωση. Ό M uller, ό C row καί οί συνεργάτες τους ήταν οί πιο φανατικοί
ύποστηρικτές αύτής τής παραδοσιακής άποψης.
Ή άλλη σχολή, ήγέτης τής όποιας ήταν ό D obzhansky (έπίσης οί M ather,
L em er, M ayr, Β. W allace καί οί μαθητές τους), θεωρεί ότι ό γονότυπος είναι ένα
αρμονικά ισορροπημένο σύστημα πολλών γονιδίων με τούς έτεροζυγωτούς νά ύ-
περτερούν συχνά τών όμοζυγωτών γιά όποιοδήποτε άλληλόμορφο. Επιπλέον, ή
σχολή αύτή άρνείται τις απόλυτες τιμές άρμοστικότητας τών γονιδίων, καί κατά
συνέπεια θεωρεί ότι άρκετά άλληλόμορφα θά μπορούσαν νά είναι «τά καλύτε­
ρα», ανάλογα μέ τό έκάστοτε γενετικό τους περιβάλλον καί τις ύπερισχύουσες
έξωτερικές πιέσεις έπιλογής. Ή σκέψη τής σχολής τού έξισορροπημένου πολυ­
μορφισμού είχε ώς άφετηρία της τήν έννοια τού γενετικού περιβάλλοντος πού α­
νέπτυξε ό C hetverikov, έννοια πού διευρύνθηκε στή θεωρία τού γονοτύπου ώς
έξισορροπημένου συστήματος (D obzhansky, 1951' M ather, 1943).
Ό καθορισμός τής συχνότητας τών κρυμμένων ύπολειπομένων σέ έναν πλη­
θυσμό μέ τή βοήθεια τών κλασικών τεχνικών τής γενετικής άνάλυσης δέν ήταν
έφικτός, έπειδή ομόζυγος μπορούσε νά καταστεί κάθε φορά μόνο ένας γενετικός
τόπος. ΤΗταν συνεπώς αδύνατον νά γεφυρωθεί ή διαφωνία μεταξύ τής «κλασικής
σχολής» καί τού «έξισορροπημένου πολυμορφισμού». Τελικά τό 1966, έφαρμό-
ζοντας τή μέθοδο τής ήλεκτροφόρησης τών ένζύμων ό H ubby καί ό Lewontin α­
νακάλυψαν ένα έξαιρετικά ύψηλό έπίπεδο πολυμορφισμού τών άλληλομόρφων
στήν Drosophila, ένώ ό Harris άνακάλυψε ταυτοχρόνως τό ίδιο στον άνθρωπο.
Βρήκαν, καί αύτό έπιβεβαιώθηκε πολλές φορές άπό μεταγενέστερους έρευνητές.

6,54
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Ε ΙΣ Μ Ε Τ Α Τ Η Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η

ότι ακόμη και ένα μεμονωμένο άτομο μπορεί να είναι έτερόζυγο για τό 10%
τών γενετικών του τόπων, ή καί περισσότερο, καί ενα είδος για τό 30 έως 50% .
Φαινομενικά τό θέμα είχε κλείσει οριστικά υπέρ του D obzhansky καί τής θεω­
ρίας του περί έξισορροπημένου πολυμορφισμού. Φαινόταν επίσης ότι ή πίστη του
Δαρβίνου στην ύπαρξη ανεξάντλητων αποθεμάτων γενετικής ποικιλομορφίας
είχε δικαιωθεί.
"Οπως συμβαίνει όμως με τις περισσότερες νέες έρευνητικές κατευθύνσεις, ή
μελέτη τής ποικιλομορφίας τών ένζυμων δημιούργησε περισσότερα νέα έρωτή-
ματα από όσα απάντησε. Γιατί ορισμένα είδη έχουν πολύ υψηλότερο έπίπεδο
ποικιλομορφίας από άλλα; Ποια είναι ή σχέση μεταξύ τοΰ έπιπέδου τής ποικιλο-
μορφίας καί τής οικολογίας του είδους; Ποιο ποσοστό τής ποικιλομορφίας δια­
τηρείται στον πληθυσμό με έπιλογή καί ποιο τυχαία (μετάλλαξη ούσιαστικά
ούδέτερων άλληλομόρφων); Ποια ή σχέση μεταξύ τής ποικιλομορφίας τών έν-
ζυμικών γονιδίων καί τής ποικιλομορφίας τού ύπόλοιπου D N A τού γονοτύπου;
Στην προσπάθεια να απαντηθούν τα έρωτήματα αύτά, ή μελέτη τής ποικιλο-
μορφίας τών ένζύμων με τη μέθοδο τής ήλεκτροφόρησης είναι σήμερα ένα από
τα πιο δραστήρια πεδία τής έξελικτικής γενετικής (L ew ontin, 1974' Ayala,
1976· Ayala κ.ά., 1974β).
Τό πιο πολυσυζητημένο πρόβλημα όσον αφορά αύτή την υψηλή γενετική
ποικιλότητα είναι ή πηγή της. Θά περίμενε κανείς ότι τα δειγματοληπτικά
σφάλματα καί ή πίεση τής έπιλογής έναντίον τών υποδεέστερων όμοζυγωτών
θά μείωναν δραματικά τό έπίπεδο τής ποικιλομορφίας τών άλληλομόρφων. Πώς
είναι δυνατόν σε έναν πληθυσμό νά διατηρούνται ταυτοχρόνως πέντε, έξι, ακόμα
καί περισσότερα από δέκα άλληλόμορφα σε έναν γενετικό τόπο;

’Εξέλιξη τυχαίου βηματισμού

Με την ανακάλυψη τής τεράστιας γενετικής ποικιλότητας τών φυσικών πληθυ­

σμών στη δεκαετία τού 1960, έπανήλθε στο προσκήνιο γιά μία ακόμη φορά ή
άποψη ότι μεγάλο μέρος τής ποικιλομορφίας αύτής είναι ούδέτερο ώς προς την
έπιλογή. Αύτοί πού πρότειναν τή θεωρία — οί K in g /Ju k e s (1969) καί C ro w /
Kim ura (1970)— άναφέρονται στη γενετική μεταβολή πού οφείλεται σε στο­
χαστικές διεργασίες (στην ούσία τις ούδέτερες μεταλλάξεις) χρησιμοποιώντας
τον όρο «μη δαρβινική έξέλιξη», πού είναι έντελώς παραπλανητικός, αφού ό λα­
μαρκισμός, ή ορθογένεση καί ό μεταλλακτισμός είναι έπίσης μορφές μη δαρ-
βινικής έξέλιξης. "Αλλοι τήν έχουν άποκαλέσει, μάλλον προσφυώς, «έξέλιξη τυ­
χαίου βηματισμού». Έκτοτε συντηρείται μιά έντονη αντιπαράθεση όσον αφορά
τό ποσοστό τής παρατηρούμενης γενετικής ποικιλομορφίας στούς φυσικούς πλη­
θυσμούς πού οφείλεται στην έπιλογή καί τό αντίστοιχο ποσοστό πού οφείλεται

^55
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

στήν τύχη. "Ολως περιέργως, οί ιδεολογικές δεσμεύσεις φαίνεται να παίζουν κά­

ποιο ρόλο στήν αντιπαράθεση, αφού οί μαρξιστές, στο σύνολό τους, αποδίδουν με­
γαλύτερο ρόλο στήν έξέλιξη τυχαίου βηματισμού απ’ ο,τι οί μή μαρξιστές. Κατά
τή γνώμη μου ή έπιλογή είναι πολύ πιο σημαντική απ’ ό,τι παραδέχονται οί ύπο-
στηρικτές τής μή δαρβινικής έξέλιξης, άλλα όντως σε μεγάλο μέρος της ποικίλο-
μορφιάς υπάρχει κάποια τυχαία συνιστώσα σε ορισμένους γονιδιακούς τόπους.
Πολύ πιθανόν ή έπιλεκτική ανωτερότητα τών έτεροζυγωτών καί μόνο να
μήν μπορεί να διατηρήσει τόσο ύψηλά έπίπεδα γενετικής ποικιλότητας. Υ πάρ­
χουν όμως καί άλλοι παράγοντες πού εύνοούν τή γενετική ποικιλότητα (Mayr,
1963: 234-258). Στήν περίπτωση τών πολυμορφικών σαλιγκαριών καί έντό-
μων, ένας σπάνιος φαινότυπος είναι σχετικώς προστατευμένος από τούς θηρευ­
τές, έπειδή ή «εικόνα αναζήτησης» τού θηρευτή έχει προσαρμοστεί στον κοινό­
τερο φαινότυπο (άποστατική έπιλογή) (Clarke, 1962). Ά λλ ο ι έχουν δείξει έπί-
σης (αρχικά οί Petit /Ehrman, 1969) ότι τα θηλυκά πολλών ειδών προτιμούν νά
ζευγαρώνουν με άρσενικά πού έχουν σπάνιους φαινοτύπους, κάτι πού βοηθά καί
αύτό ώστε νά άποτραπεΐ ή απώλεια τών σπάνιων φαινοτύπων από τούς πληθυ­
σμούς. Έ χουν ανακαλυφθεί καί άλλες περιπτώσεις έπιλεκτικών αξιών πού ποι­
κίλλουν καί φαίνεται πιθανό ή έξαρτώμενη από τή συχνότητα έπιλογή νά απο­
τελεί σημαντικό μηχανισμό με τον όποιο διατηρείται ή γενετική ποικιλομορφία
τών πληθυσμών.
Επίσης, συσσωρεύονται σήμερα ένδείξεις ότι οί διαφορετικοί γονότυποι όχι
μόνον ύπερτερούν σε διαφορετικές ύποδιαιρέσεις τού θώκου κάθε είδους, αλλά
μπορεί έπίσης νά έχουν προτίμηση γιά τέτοιους ύποθώκους καθώς καί τήν ικανό­
τητα νά τούς βρίσκουν. Αύτό συμφωνεί μέ τό εύρημα ότι ή γενετική ποικιλότητα
είναι συνήθως μεγαλύτερη στά διαφοροποιημένα απ’ ό,τι στά άπλούστερα ένδιαι-
τήματα (Nevo, 1978· Powell/Taylor, 1979). Έ να ς έπιπλέον μηχανισμός διατή­
ρησης τής γενετικής ποικιλομορφίας είναι ή άμυνα έναντι τών παρασίτων καί τών
παθογόνων, όπως έδώ καί πολύ καιρό έδειξε ό Haldane (1949). Ή υψηλή γενε­
τική ποικιλομορφία στά γονίδια πού προσδίδουν άνοσία (τούς παραγωγούς άντι-
σωμάτων κλπ.) προστατεύει τούς πληθυσμούς άπό μεγάλες άπώλειες, έπειδή τά
παθογόνα δέν μπορούν νά αντιμετωπίσουν τά σπάνια άνοσοποιητικά γονίδια.
Τέλος, άν είναι σημαντικές οί έπιστατικές αλληλεπιδράσεις, όπως πιστεύουμε ότι
είναι, τά γονίδια πού βρίσκονται σέ χαμηλή συχνότητα ίσως διατηρούνται λόγω
τής υψηλής έπιλεκτικής αξίας τους σέ ορισμένους συνδυασμούς. Ά ν λάβουμε ύπό-
ψη πόσοι τέτοιοι, έλεγχόμενοι άπό τήν έπιλογή, μηχανισμοί έχουν βρεθεί, όλοι
άπό τούς όποιους έπιτρέπουν στή γονιδιακή δεξαμενή τών διπλοειδών οργανι­
σμών νά άποθηκεύει γενετική ποικιλομορφία, καταλήγουμε στο συμπέρασμα ότι
μεγάλο μέρος τής παρατηρούμενης γενετικής ποικιλομορφίας τών πληθυσμών
μπορεί κάλλιστα νά οφείλεται στή φυσική έπιλογή.7

656
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Ε ΙΣ Μ Ε Τ Α Τ Η Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η

Το κόστος τής επιλογής

Ό Haldane (1957) καί ό Kim ura (1960) έκαναν ορισμένους υπολογισμούς πού
έδειξαν πόσο «ακριβή» είναι ή αντικατάσταση ενός άλληλομόρφου από κάποιο
έπιλεκτικά άνώτερό του σε έναν μεγάλο πληθυσμό. Συμπέραναν άπό αύτό ότι ή
έξέλιξη θά έπρεπε να προχωρά πολύ άργά, δηλαδή σε σχετικώς λίγους γενετι­
κούς τόπους ταυτοχρόνως, είδάλλως ή συνολική θνησιμότητα θά ήταν άπαγο-
ρευτικά υψηλή. Τό συμπέρασμα αύτό έρχόταν έμφανώς σε σύγκρουση με τούς
καλά προσδιορισμένους γρήγορους ρυθμούς τής έξελικτικής άλλαγής, όπως πα­
ρατηρούνται, γιά παράδειγμα, στά ψάρια τού γλυκού νερού, καθώς καί με τό ύ-
ψηλό έπίπεδο έτεροζυγωτίας στούς περισσότερους φυσικούς πληθυσμούς. Προ­
φανώς, ό Haldane είχε συναγάγει κάποια όχι καί τόσο ρεαλιστικά συμπεράσμα­
τα. Ό M ayr (1963: 262), καί άργότερα άρκετοί άλλοι ερευνητές (L ew ontin,
1974), έπεσήμαναν πόσο άπλουστευτικά ήταν τά πορίσματα τού H aldane. Γιά
παράδειγμα, σε ένα είδος στο όποιο άναπαράγεται μόνο ένα μικρό τμήμα τού
συνόλου των άπογόνων έξαιτίας τού έξαρτώμενου άπό τήν πυκνότητα άνταγω-
νισμού, υπάρχει ούτως ή άλλως τόσο μεγάλη θνησιμότητα σε κάθε γενιά, ώστε
τό νά ύπερφορτωθεΐ αύτό τό «άναλώσιμο πλεόνασμα» με βλαβερούς όμοζυγώ-
τες δεν άποτελεΐ μεγάλη έπιβάρυνση. Πιο σημαντικό είναι τό γεγονός ότι οί
ύπολογισμοί τού Haldane άφορούν μεγάλους πληθυσμούς, ένώ οί ταχείες εξελι­
κτικές μεταβολές συμβαίνουν συχνότερα σέ μικρούς πληθυσμούς (βλ. σσ. 666-
668). Ό Haldane μπορεί όντως νά είχε δίκιο γιά τά μεγάλα, πολυπληθή είδη.
Αύτό φαίνεται άπό τήν έξελικτική άδράνεια τέτοιων ειδών, όπως άποκαλύπτει
τό άρχεΐο τών άπολιθωμάτων, άλλά οί ύπολογισμοί του γιά τούς μικρούς, ιδίως
γιά τούς ιδρυτικούς πληθυσμούς, στούς οποίους άκριβώς φαίνεται νά λαμβάνουν
χώρα τά περισσότερα άπό τά κρίσιμα έξελικτικά συμβάντα, δέν ισχύουν.

Η φυσική επιλογή ώς ενιαίο φαινόμενο

'Όσο καιρό ή θεωρία τής φυσικής έπιλογής βρισκόταν ύπό έντονη άμφισβήτηση,
κανείς δέν άπασχολούσε πολύ τή σκέψη του μέ τις πιθανές υποδιαιρέσεις τής φυ­
σικής έπιλογής. Σήμερα, καθώς ή φυσική έπιλογή έχει τεκμηριωθεί καί γίνει ά-
ποδεκτή, άνακύπτουν νέα έρωτήματα, όπως τό αν υπάρχει κάποια διεργασία πού
θά μπορούσαμε νά άποκαλέσουμε έπιλογή ομάδων καί κατά πόσον είναι θεμιτό7

7. 'Υπάρχει έκτενής βιβλιογραφία γιά τή μή δαρβινική έξέλιξη. Ή ουδετερότητα υποστηρίζεται

άπό τους Kimura/Ohta (1971) και Nci (1975). Ό έπιλεκτισμός άπό τούς Dobzhansky κ.ά.
(1977), Clarke (1976), καί άπό τούς συνεισφέροντες στά έργα ύπό τήν έπιμέλεια τού Ayala (1976)
καί τού Salzano (1975). Βλ. έπίσης Lewontin (1974).

657
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

να διαχωρίζουμε τή σεξουαλική έπιλογή από τή φυσική έπιλογή, όπως έκανε ό

Δαρβίνος. Καί τα δύο έρωτήματα έχουν προκαλέσει εύρείες αντιπαραθέσεις καί
είναι αναγκαίο να πούμε λίγα λόγια για να έξηγήσουμε τή φύση τής διαφωνίας.

Έπιλογή ομάδων
Ή θέση ότι τό άτομο είναι ή κύρια μονάδα έπιλογής έχει αμφισβητηθεί από ορι­
σμένους έξελικτικούς, οί όποιοι θεωρούν ότι υπάρχει μια διεργασία έπιλογής ο­
μάδων (Wynne-Edwards, 1962). Εκείνοι πού υποστηρίζουν αυτό τό είδος τής
έπιλογής ισχυρίζονται ότι ορισμένα φαινόμενα δεν είναι δυνατόν να οφείλονται
στήν έπιλογή ατόμων. Άναφέρονται ιδίως σε χαρακτηριστικά ολόκληρων πλη­
θυσμών, όπως είναι οί άποκλίνουσες άναλογίες φύλων, οί ρυθμοί μετάλλαξης, ή
απόσταση τής διασποράς, οί διάφοροι άλλοι μηχανισμοί πού εύνοούν τήν όμο-
μειξία ή τήν έτερομειξία στούς φυσικούς πληθυσμούς, καθώς καί οί βαθμοί τού
φυλετικού διμορφισμού. Διαφορές αύτού τού είδους μεταξύ πληθυσμών, λένε οί
ύποστηρικτές τής έπιλογής ομάδων, είναι δυνατόν να αναπτυχθούν μόνο όταν
ένας ολόκληρος πληθυσμός (δήμος) εύνοεΐται σε σχέση με άλλους δήμους, έπει-
δή διαφέρει στή γενετική του σύσταση ώς προς τον άντίστοιχο παράγοντα. Τό
κατά πόσον καί σε ποιά έκταση συμβαίνει όντως τέτοια έπιλογή ομάδων άποτε-
λεΐ άκόμη άντικείμενο έντονης συζήτησης στή σύγχρονη βιβλιογραφία, άλλά ή
γενική άποψη είναι ότι οί περισσότερες άπό αυτές τις περιπτώσεις μπορούν νά
έρμηνευθούν μέσα άπό τό πρίσμα τής έπιλογής ατόμων, μέ έξαίρεση ίσως τήν
περίπτωση τών κοινωνικών ζώων (Lack, 1968* Williams, 1966).
Ή άντιπαράθεση γ ύ ρ ω ά π ό τήν έπ ιλ ο γ ή ομ ά δω ν άνέδειξε τις άβεβαιότητες
πού όντω ς ύπ άρ χο υ ν όσον άφορά διάφορες π τυ χ έ ς τής έπ ιλ ο γή ς. Ο ί έξελικτικοί
έχουν συνειδητοποιήσει ότι στο παρελθόν ένοποιήθηκαν φαινόμενα πού διέφε­
ραν άρκετά μεταξύ τους καθώ ς καί ότι ή λειτουρ γία τής έπ ιλ ο γή ς δέν θά γίνει
π λ ή ρ ω ς κατα νο η τή αν δέν δ ια χ ω ρ ισ τ εί τό π εδίο στις έπιμέρους συνιστώσες του.

Σεξουαλική επιλογή
’Ή δη άπό τά τέλη τού 18ου αιώνα, ορισμένοι βελτιωτές είχαν έπισημάνει οτι τά
θηλυκά δείχνουν προτίμηση γιά τά πιο ρωμαλέα άρσενικά καί ότι αύτό έξηγεΤ
τον φυλετικό διμορφισμό. Ή διεργασία μέ τήν όποια ένα άτομο άποκτά άναπα-
ραγωγικό πλεονέκτημα όντας έλκυστικότερο σέ άτομα τού άλλου φύλου ονομά­
στηκε άπό τον Δαρβίνο σεξουαλική (ή φυλετική) επιλογή. Ό Δαρβίνος τή διέ-
κρινε σαφώς άπό τή φυσική έπιλογή (υπό τή στενή έννοια), ή όποια καθιστά τό
άτομο άνώτερο σέ γενική άρμοστικότητα (περιβαλλοντική άνοχή, χρήση πό­
ρων, άποφυγή θηρευτών, άντίσταση σέ άσθένειες, καί ουτω καθεξής). Τό ένδια-
φέρον τού Δαρβίνου γιά τή σεξουαλική έπιλογή ήταν ήδη έμφανές στις πρώτες

658
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Ε ΙΣ Μ Ε Τ Α Τ Η Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η

χειρόγραφες σημειώσεις του (γύρω στα 1840), αν καί στην Καταγωγή αφιερώ­
νονται στο ζήτημα λιγότερο από τρεις σελίδες (1859: 87-90). Στην Καταγωγή
του άνϋρώπου (1871) πάντως ή συζήτηση για τη σεξουαλική έπιλογή κατα­
λαμβάνει περισσότερες σελίδες άπ’ ο,τι ή έξέλιξη του άνθρώπου. Τό έντονο έν-
διαφέρον του Δαρβίνου για τό ζήτημα φαίνεται καλύτερα από οπουδήποτε άλλου
στην έκτενή άλληλογραφία του με τον W allace σχετικά με τα αίτια του φυλετι­
κού διμορφισμού (K ottier, 1980). Ή άλληλογραφία Δαρβίνου καί W allace έγ-
καινίασε μια άντιπαράθεση όσον άφορά τη σημασία τής σεξουαλικής έπιλογής, ή
όποια δεν έχει άκόμη τελειώσει. (Για άνασκόπηση τής πρώτης φάσης τής άντι-
παράθεσης, βλ. K ellogg, 1907: 106-128.) Ή προσπάθεια τού Δαρβίνου να δια­
κρίνει τη σεξουαλική από τή φυσική έπιλογή συνάντησε σθεναρές άντιρρήσεις.
Τό 1876, άκόμα καί ό W allace έγκατέλειψε τή σεξουαλική έπιλογή, ένώ τό ίδιο
έκαναν καί οί περισσότεροι πειραματιστές βιολόγοι στα χρόνια πού άκολούθη-
σαν, άφού ένδιαφέρονταν, όπως ό Τ. Η. M organ, μόνο για τα έγγύς αίτια (π.χ.
ποιές ορμόνες ή ποια γονίδια εύθύνονται για τον φυλετικό διμορφισμό). Τή σε­
ξουαλική έπιλογή τήν άπέρριπταν έντελώς οί μαθηματικοί πληθυσμιακοί γενε­
τιστές, οί όποιοι θεωρούσαν τήν έξέλιξη ώς αλλαγή στις συχνότητες των γονι­
δίων καί όριζαν τήν άρμοστικότητα απλώς ώς συνεισφορά ένός γονιδίου στή γο-
νιδιακή δεξαμενή τής έπόμενης γενιάς. Εφόσον ό ορισμός αύτός όντως ισχύει
έξίσου γιά τή φυσική καί τή σεξουαλική έπιλογή, κάθε διάκριση μεταξύ τών δύο
ειδών έπιλογής έξαλείφεται.
Στά πρόσφατα χρόνια τό άτομο άνέκτησε τή θέση του ώς βασικός στόχος τής
έπιλογής καί ή δαρβίνεια έννοια τής σεξουαλικής έπιλογής έχει αποκτήσει καί
πάλι κύρος (C am pbell, 1972). Θά πρέπει νά παραδεχτούμε ότι ό Δαρβίνος είχε
συμπεριλάβει στή σεξουαλική έπιλογή πτυχές τού φυλετικού διμορφισμού πού
θά ήταν καλύτερο νά υπαχθούν στή φυσική έπιλογή, όπως ορισμένες πλευρές τής
έπιθετικότητας τών αρσενικών. ’Απομένουν όμως όλες οί πτυχές τής διακόσμη-
σης (καί τού κελαηδήματος) τών αρσενικών πού ό Δαρβίνος είχε έρμηνεύσει ώς
άποτελέσματα τής «έπιλογής έκ μέρους τών θηλυκών». Παρότι ή άρχή τής έπι­
λογής έκ μέρους τών θηλυκών υποστηριζόταν από τούς περισσότερους φυσιοδί­
φες τά τελευταία εκατό χρόνια, ή πλειονότητα τών βιολόγων καί όλοι σχεδόν οί
μή βιολόγοι τήν άπέρριπταν, έπειδή απέδιδε στά θηλυκά μιά ικανότητα διάκρι­
σης «τήν όποια δέν είναι δυνατόν νά διαθέτουν». Εντούτοις, οί πρόσφατες μελέ­
τες τών ήθολόγων καί άλλων φυσιοδιφών στο πεδίο έχουν αποδείξει πειστικά
ότι τά θηλυκά, όχι μόνο στά σπονδυλωτά, αλλά καί στά έντομα καί σέ άλλα ά-
σπόνδυλα, είναι συνήθως πολύ «σεμνότυφα», καί μέ κανέναν τρόπο δέν δέχονται
νά ζευγαρώσουν μέ τό πρώτο άρσενικό πού θά συναντήσουν. ’Ό ντως, ή έπιλογή
τού αρσενικού πού έντέλει γίνεται άποδεκτό γιά ζευγάρωμα συχνά άποτελεΐ
πολύ παρατεταμένη διαδικασία. Ή έπιλογή έκ μέρους τών θηλυκών στις περι­

659
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

πτώσεις αύτές είναι αποδεδειγμένο γεγονός, ακόμα καί έκεΐ που δεν είναι ακόμη
γνωστά τα κριτήρια με τα όποια τα θηλυκά κάνουν τις έπιλογές τους.
Αύτό ερχεται σε έντονη αντίθεση με τα αρσενικό, τα όποια συνήθως είναι
έτοιμα να ζευγαρώσουν με όποιοδήποτε θηλυκό καί αρκετά συχνά ούτε κάν δια­
κρίνουν μεταξύ των θηλυκών του δικού τους είδους καί τών άλλων. Οί λόγοι γιά
αύτή τη ριζική διαφορά μεταξύ αρσενικών καί θηλυκών έπισημάνθηκαν από τον
B atem an (1948) καί έτυχαν περαιτέρω έπεξεργασίας από τον Trivers (1972)
με βάση την άρχή τής έπένδυσης. Τό αρσενικό έχει αρκετό σπέρμα γιά νά γονι-
μοποιήσει πολλά θηλυκά καί, ώς έκ τούτου, ή έπένδυσή του σε μία μόνο συνου­
σία είναι μικρή. Τό θηλυκό, άντιθέτως, παράγει σχετικώς λίγα ωάρια, τουλάχι­
στον στά είδη πού έμφανίζουν έπιλογή έκ μέρους τών θηλυκών, καί έπιπλέον
ίσως χρειάζεται νά έπενδύσει πολύ χρόνο καί πολλούς πόρους στην κυοφορία τών
αύγών ή τήν ανάπτυξη τών έμβρύων, καθώς καί στή φροντίδα τών μικρών μετά
την έκκόλαψη. 'Ένα θηλυκό μπορεί νά χάσει ολόκληρο τό αναπαραγωγικό του
δυναμικό κάνοντας κάποιο σφάλμα στην έπιλογή τού συντρόφου (γιά παράδειγ­
μα, παράγοντας ύποδεέστερα ή στείρα ύβρίδια). Ή άρχή τής έπιλογής έκ μέρους
τών θηλυκών έξηγεΐ έπίσης καί ορισμένα άλλα φαινόμενα πού προηγουμένως
ήταν προβληματικά, όπως τό γιατί ό πολυμορφισμός σε είδη πεταλούδων με
μπεητσιανό μιμητισμό είναι συνήθως περιορισμένος μόνο στά θηλυκά. Τά θηλυ­
κά κάνουν διακρίσεις εις βάρος τών αρσενικών πού άποκλίνουν υπερβολικά από
τήν ειδική γιά τό είδος εικόνα τού συντρόφου (μηχανισμός άπελευθέρωσης).8
'Υπάρχει σήμερα ή δικαιολογημένη τάση νά ερμηνεύεται ή σεξουαλική έπι­
λογή με ευρύ τρόπο ώς όποιοδήποτε χαρακτηριστικό τής μορφολογίας ή τής συμ­
περιφοράς τό όποιο προσφέρει αναπαραγωγικό πλεονέκτημα.9 Ό M ayr (1963:

8. Τό έρώτημα σέ ποιο βαθμό ό φυλετικός διμορφισμός είναι αποτέλεσμα σεξουαλικής έπι­

λογής καί σέ ποιο φυσικής έπιλογής έχει γίνει αντικείμενο αντιπαραθέσεων άπό τήν έποχή τοΰ Δαρ-
βίνου. Ό Δαρβίνος καί ό Wallace διαφωνούσαν έντονα ώς προς αύτό, όπως γράφουν ό Kellogg
(1907: 106-128), ό Mayr (1 9 7 2 γ), ό Blaisdell (1976) καί ό Kottier (1980). Βλ. έπίσης Turner
(19 7 8 ), West-Eberhard (1979), Hamilton/Barth (1962) καί Endler (1978). Τό ποσό καί τό είδος
τοΰ φυλετικού διμορφισμού είναι τελικό προϊόν συμβιβασμού μεταξύ πολλών, έν μέρει αντίθετων
πιέσεων έπιλογής. Κάθε περίπτωση μπορεί νά διαφέρει άπό όλες τις άλλες.
9. Ή κλασική έννοια τής σεξουαλικής έπιλογής περιοριζόταν σέ έναν στενό ορισμό τής έπιτυ-
χίας στο ζευγάρωμα. Οί πρόσφατες μελέτες δείχνουν ότι είναι δυνατόν νά έπιλεγεΐ κάθε χαρακτηρι­
στικό τής συμπεριφοράς πού οδηγεί σέ αυξημένη έπιβίωση ή αναπαραγωγική έπιτυχία. Σέ αυτά πε­
ριλαμβάνονται οί αλληλεπιδράσεις γονέων-άπογόνων, ή αντιπαλότητα μεταξύ αδελφών καί πάσης
φύσεως αλληλεπίδραση συγγενικών καί μή συγγενικών άτόμων τοΰ ίδιου είδους, είτε είναι έγωιστι-
κή, είτε άλτρουιστική. Γιά μιά εισαγωγή στο τεράστιο αύτό ζήτημα, βλ. Alexander (1979) καί
Trivers (χειρόγραφο) [ό συγγραφέας μάλλον άναφέρεται στο R. Trivers (1985), Social Fvolution.
Menlo Park, Καλιφόρνια: Benjamin/Cummings]. Γιά τήν έξελικτική σημασία τοΰ κοινωνικού αντα­
γωνισμού, βλ. West-Eberhard (1979).

66c
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Ε ΙΣ Μ Ε Τ Α Τ Η Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η

199-201) έπέστησε τήν προσοχή στις έν δυνάμει «έγωιστικές» πτυχές ορισμέ­

νων τύπων φυσικής έπιλογής, ιδίως έκείνων πού προάγουν τήν αναπαραγωγική
έπιτυχία των ατόμων χωρίς να προσθέτουν τίποτε στή γενική προσαρμοστικό­
τητα τοΰ είδους. Ό Hamilton (1964), ό Trivers (1972) καί ό Dawkins (1976)
έχουν δείξει πόσο διαδεδομένο είναι αύτό τό είδος τής σεξουαλικής έπιλογής καί
πόσο βαθιά έπηρεάζει τή συμπεριφορά των ζώων καί τις έξελικτικές τάσεις. Ό
Wilson (1975) έχει έξετάσει μεγάλο μέρος τής σχετικής βιβλιογραφίας. Ό ανα­
παραγωγικός έγωισμός θά φαινόταν ένα μετριοπαθέστερο ισοδύναμο του αγώ ­
να γιά έπιβίωση απ’ ό,τι ή «φύση με ματωμένα δόντια καί νύχια», ρήση πού κα­
τέστησαν παροιμιώδη οί κοινωνικοί δαρβινιστές.
Κατά τις δεκαετίες του 1880 καί του 1890, όταν ό κοινωνικός δαρβινισμός
συγχεόταν με τον πραγματικό δαρβινισμό, ή συνεργασία καί ό άλτρουισμός ά-
ναφέρονταν συχνά ώς ένδείξεις τής έξέλιξης των ήθικών τάσεων του ανθρώπου,
πού δεν θά ήταν δυνατόν νά έχουν παραχθεΐ διά τής φυσικής έπιλογής. Ό ισχυ­
ρισμός αύτός παρέβλεπε τό γεγονός ότι ή συνεργασία, ιδίως στούς κοινωνικούς
οργανισμούς, μπορεί νά προσφέρει έπιλεκτικό πλεονέκτημα. Ό Δαρβίνος τό είχε
ήδη άναγνωρίσει, όταν είπε: «Χρησιμοποιώ τον ορο ’Αγώνας γιά Έπιβίωση με
εύρεία καί μεταφορική έννοια, συμπεριλαμβάνοντας σε αύτόν τήν έξάρτηση του
ενός όντος από τό άλλο» (1859:62).
Τό πρόβλημα του άλτρουισμου καί τής έξέλιξης του, πού τό έθεσε ό Haldane
τό 1932, βρίσκεται καί πάλι στο έπίκεντρο τής προσοχής. Ό άλτρουισμός ορίζε­
ται συνήθως ώς δραστηριότητα πού εύνοεΐ ένα άλλο άτομο (τον «άποδέκτη»)
φαινομενικά εις βάρος του άλτρουιστή. Ό Haldane έδειξε ότι ένα άλτρουιστικό
χαρακτηριστικό εύνοεΐται άπό τή φυσική έπιλογή, αν ό καρπωτής είναι άρκετά
στενός συγγενής, έτσι ώστε ή έπιβίωσή του νά ώφελήσει τά γονίδια πού μοιράζε­
ται με τον άλτρουιστή. Γιά παράδειγμα, αν οί πιθανότητες είναι 1 προς 10 μιά
άλτρουιστική πράξη νά κοστίσει τή ζωή του άλτρουιστή, άλλά οί καρπωτές είναι
τά παιδιά, τά άδέλφια ή τά έγγόνια του, πού όλα μοιράζονται μαζί του περισσό­
τερο άπό τό 10% των γονιδίων του, ή έπιλογή θά εύνοουσε τήν άνάπτυξη άλ-
τρουισμου. Αυτή ή συγκεκριμένη μορφή έπιλογής έχει άποκληθεΐ έπίσης έπ ι­
λογή σνγγ€νών, καί ή άρμοστικότητα πού περιλαμβάνει όλους τούς φορείς του
ίδιου (ή παρόμοιου) γονοτύπου είναι γνωστή ώς έγκλζίουσα άρμοστικότητα.
Ή άρκετά άπλή θεωρία του Haldane έκτοτε άναπτύχθηκε περαιτέρω άπό τούς
Hamilton, Trivers, Maynard Smith, G. C. Williams, Alexander, West-Eberhard
καί πολλούς άλλους, καί έγινε μέρος τής κοινωνιοβιολογίας.10

10. Hamilton (1964), Williams (1975), Wilson (1975), Ghiselin (1974α ), Smith (1978),
Caplan (1978α), Ruse (1979β), Dawkins (1976), Gregory/Silvers/Dutch (1978), Barash
(1979), Alexander (1979), Barlow/Silverberg (1980), Blum/Blum (1979).
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

Ή κοινωνιοβιολογία, μέ τήν εύρεία έννοια, άσχολεΐται με τήν κοινωνική

συμπεριφορά των οργανισμών υπό τό φως τής έξέλιξης. Δεν χωρά αμφιβολία ότι
μεγάλο μέρος, αν όχι τό μεγαλύτερο, τής κοινωνικής συμπεριφοράς των ζώων
έχει ισχυρή γενετική συνιστώσα. Τό τμήμα τής κοινωνιοβιολογίας που αποτε­
λεί στόχο έπιθέσεων είναι αύτό που αφορά τον άνθρωπο: μπορεί να συγκριθεΐ
ή κοινωνική συμπεριφορά του ανθρώπου μέ τήν αντίστοιχη συμπεριφορά των
ζώων; Σε ποιο βαθμό ή κοινωνική συμπεριφορά του ανθρώπου αποτελεί μέρος
τής κληρονομιάς του από τά πρωτεύοντα; Αύτά είναι μερικά από τά έρωτήματα
πού έχουν τεθεί. Μεγάλος μέρος τής αντιπαράθεσης φαίνεται νά έχει σχέση μέ
σημασίες. Γιά παράδειγμα, ό Ε. Ο. Wilson καί άλλοι κοινωνιοβιολόγοι έχουν
κατηγορηθεΐ ότι κηρύσσουν τον γενετικό ντετερμινισμό τής συμπεριφοράς. Αύτό
δέν αντικατοπτρίζει έπακριβώς τις απόψεις τους. Τό μόνο πού έχουν πει, καί
μπορεί κανείς νά συζητήσει κατά πόσον αποτελεί βάσιμο ισχυρισμό, είναι ότι
μεγάλο μέρος τής κοινωνικής συμπεριφοράς τού άνθρώπου έχει γενετική συνι­
στώσα. ’Αλλά αύτό δέν είναι τό ίδιο μέ τον γενετικό ντετερμινισμό. Θά πρέπει
νά θυμόμαστε ότι μιά συμπεριφορά μπορεί νά έλέγχεται από «κλειστά» ή «ανοι­
κτά» προγράμματα, καί ότι ακόμη καί τά ανοικτά προγράμματα έχουν ση­
μαντική γενετική συνιστώσα. Οί βαθιές διαφορές τής κοινωνικής συμπεριφο­
ράς μεταξύ των ανθρώπινων ομάδων, από τις όποιες ορισμένες έχουν στενή συγ­
γένεια, δείχνουν σέ ποιο βαθμό ή συμπεριφορά αύτή είναι μάλλον πολιτισμι­
κή παρά γενετική.

Ή εξελικτική σημασία τοΰ σεξ

’Αρκετοί σύγχρονοι έρευνητές έχουν προβληματιστεί σχετικά μέ τήν πιθανότη­

τα νά ύπάρχει κάποια σύγκρουση ανάμεσα στή θεωρία του Weismann γιά τό σέξ
καί τήν αρχή τής άναπαραγωγικής έπιτυχίας. 'Ένα είδος μέ μονογονική αναπα­
ραγωγή μπορεί νά έχει διπλάσιους άναπαραγωγούς από ένα σεξουαλικώς άνα-
παραγόμενο είδος πού «χαραμίζει» τούς μισούς ζυγώτες του σέ άρσενικά. ’Αντι­
στοίχους, θά περίμενε κανείς ή φυσική έπιλογή νά εύνοεϊ τή μονογονική αναπα­
ραγωγή (γιά παράδειγμα τήν παρθενογένεση) σέ σχέση μέ τή σεξουαλική ανα­
παραγωγή (Williams, 1975· Maynard Smith, 1978). Ή μονογονική αναπαρα­
γωγή είναι όντως διαδεδομένη στά φυτά καί τά ζώα, έντούτοις έμφανίζεται μέ
πολύ μικρότερη συχνότητα από τή σεξουαλική. Δέν έχει ακόμη προταθεΐ κά­
ποια έρμηνεία πού νά έξηγεΐ μέ ικανοποιητικό τρόπο τό πρόβλημα αύτό. Χ ω­
ρίς άμφιβολία, μακροπρόθεσμα ή φυλετική αναπαραγωγή είναι ανώτερη, γιατί
προσφέρει μιά διέξοδο στήν περίπτωση πού συμβεϊ κάποια μεγάλη άλλαγή στο
περιβάλλον. Βραχυπρόθεσμα όμως, σέ σχετικώς σταθερά περιβάλλοντα θά πε­
ρίμενε κανείς ότι ή διπλάσια γονιμότητα τών μονογονικών οργανισμών θά κυ­

66 2
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Ε ΙΣ Μ Ε Τ Α Τ Η Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η

ριαρχούσε. ’Ίσως πρέπει κανείς νά έπικαλεστεΐ καί πάλι την αρχή του «αναλώ­
σιμου πλεονάσματος»: ακόμη καί στους σεξουαλικώς άναπαραγόμενους οργανι­
σμούς υπάρχει ήδη σημαντικά μεγάλο αναλώσιμο πλεόνασμα. Ό διπλασια­
σμός του δεν θά πρόσφερε ιδιαίτερο έπιλεκτικό πλεονέκτημα. Επιπλέον, δεν υ­
πάρχει άμφιβολία ότι ή έγκατάλειψη τής σεξουαλικότητας μειώνει δραστικά τις
μελλοντικές έξελικτικές προοπτικές. Είναι πάρα πολύ πιθανό ότι οί έξελικτικές
γραμμές πού στρέφονται στη μονογονική άναπαραγωγή αργά ή γρήγορα θά
έξαφανιστούν καί μαζί μέ αύτές κάθε μηχανισμός πού έπιτρέπει μιά τέτοια με­
ταστροφή. Αύτό πού άπομένει είναι αύστηρώς σεξουαλικές γενεαλογικές γραμ­
μές, ανίκανες νά μεταστραφούν στη μονογονία, αλλά ικανές νά καταλάβουν τούς
θώκους πού άφήνουν έλεύθερους οί έξαφανισμένες μονογονικές γενεαλογικές
γραμμές. Ή σεξουαλική άναπαραγωγή, φυσικά, είναι ύποχρεωτική οπουδήπο­
τε ύπάρχει ή πιθανότητα ό δεύτερος γονέας νά συμμετάσχει στή γονική φροντί­
δα. 'Υπάρχουν καί πολλές άλλες συσχετίσεις μεταξύ σεξουαλικότητας, συμπερι­
φοράς καί έκμετάλλευσης θώκων (G hiselin, 1974α). Είναι γνωστό έδώ καί και­
ρό ότι ύπάρχει συστηματική έναλλαγή μεταξύ σεξουαλικών καί παρθενογενε­
τικών γενεών σέ πολλούς οργανισμούς (σέ ορισμένα παράσιτα, στο πλαγκτόν
τών γλυκών νερών, τις άφίδες) καί ότι ή μετάβαση από τή μιά κατάσταση στήν
άλλη σχετίζεται στενά μέ άλλαγές στο περιβάλλον.
Ή φυσική έπιλογή είναι συχνά όντως αινιγματική καί ό σύγχρονος έξελι-
κτικός στέκεται έξίσου μπερδεμένος μέ τον Δαρβίνο καί τον W allace μπροστά
στις έπιλεκτικές πτυχές ορισμένων φυσικών φαινομένων. Μέ δεδομένο τό πόσο
χρήσιμο όργανο είναι ό άνθρώπινος έγκέφαλος, τίθεται μερικές φορές τό έρώτη-
μα γιατί ή φυσική έπιλογή δέν έ'δωσε έξίσου μεγάλο έγκέφαλο σέ όλους τούς ορ­
γανισμούς; ’Αλήθεια, γιατί; ’Ή , γιά νά άντιστρέψουμε τό έρώτημα, ποιά πίεση
έπιλογής έ'δωσε στον άνθρωπο τού Νεάντερταλ έγκέφαλο ίδιου μεγέθους μέ τον
έγκέφαλο τού Δαρβίνου, τού Einstein ή τού Freud; Αυτή ή άδυναμία νά βρει τό
λόγο γιά τον όποιο οί πρωτόγονοι πρόγονοί μας είχαν τόσο μεγάλο έγκέφαλο
έ'κανε τον W allace νά αμφιβάλλει αν ή έπιλογή θά μπορούσε νά έρμηνεύσει τήν
προέλευση τού ανθρώπου ως άνθρώπου. Ό W allace παρέβλεψε ότι ή κρίσιμη
στιγμή σέ κάθε έπιλογή είναι μιά ανώμαλη κατάσταση ή μιά καταστροφή. "Ενα
όργανο ή μιά λειτουργία συνήθως δέν μεταβάλλεται άπό τήν έπιλογή κατά τις
φυσιολογικές περιόδους, αλλά έπιλέγεται όταν άντιπροσωπεύει τό άκρο τής καμ­
πύλης τής ποικιλομορφίας καί έπιτρέπει στον φορέα νά έπιβιώσει άπό μιά α­
νώμαλη κατάσταση, όταν τά ύπόλοιπα, χιλιάδες ή εκατομμύρια, άτομα τού εί­
δους του ύποκύπτουν. Ή «καταστροφική έπιλογή», όπως όρθώς τόνισε ό Lewis
(1962), αποτελεί πολύ σημαντική έξελικτική διαδικασία.

663
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

ΤΡΟΠΟΙ ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗΣ

Ό Δαρβίνος, ώς ό πρώτος δηλωμένος έκπρόσωπος τής πληθυσμιακής σκέψης,

τόνιζε ότι ή διαδικασία της γεωγραφικής είδογένεσης είναι βαθμιαία (βλ. Κεφά­
λαιο 11). Οι μεντελιστές άρνούνταν κατηγορηματικά τό συμπέρασμα του Δαρβί-
νου, θεωρώντας άντιθέτως, όπως δήλωσε ό de Vries, ότι «τα νέα είδη και οί νέες
ποικιλίες παράγονται από τις ύπάρχουσες μορφές μέσω συγκεκριμένων αλμά­
των». Ό τρόπος τής είδογένεσης αποτελούσε βασικό σημείο τριβής φυσιοδιφών
καί μεντελιστών (Mayr/Provine, 1980). Οί συγκριτικοί άνατόμοι, οί μελετητές
τής φυλογένεσης, άκόμα καί οί πειραματιστές γενετιστές, αντιλαμβάνονταν την
έξέλιξη άποκλειστικά μέ «κατακόρυφους» όρους, καί μονάδα έξέλιξης ήταν για
αύτούς ή φυλετική γραμμή. Ή υιοθέτηση του πληθυσμού ώς μονάδας τής έξέλι­
ξης καί ή στήριξη τής έρμηνείας τής είδογένεσης σέ αύτή τήν άντίληψη άποτέλε-
σαν τήν κύρια συνεισφορά τής νέας συστηματικής. Τά νέα είδη, υποστήριζε ή νέα
συστηματική, προκύπτουν όταν οί πληθυσμοί άπομονώνονται, καί τή θέση αύτή
τήν υπερασπίστηκε ό Mayr (1942) βασιζόμενος σέ λεπτομερή στοιχεία. Στήν
αρχή κανείς δέν άναφέρθηκε στο μέγεθος αύτών τών απομονωμένων πληθυ­
σμών, καί μόνον ό Wright (1932) έπέστησε τήν προσοχή στο γεγονός οτι θά ή­
ταν δυνατόν νά σημειωθεί γενετική παρέκκλιση σέ μικρούς καί πολύ μικρούς
πληθυσμούς ώς αποτέλεσμα δειγματοληπτικού σφάλματος.
Ή θεωρία τής γεωγραφικής είδογένεσης βασιζόταν πρωτίστως στά πτηνά,
τις πεταλούδες καί άλλα έντομα μέ εύρεία κατανομή, ορισμένες ομάδες σαλιγ-
καριών καί άλλες ομάδες ζώων μέ καλά καθορισμένα πρότυπα γεωγραφικής
ποικιλομορφίας. Ή γεωγραφική είδογένεση γιά τις ομάδες αύτές, καθώς καί ή
άλληλουχία τών βημάτων μέσω τών όποιων διαφοροποιούνται οί άπομονωμένοι
πληθυσμοί, έχουν τεκμηριωθεί τόσο καλά, ώστε μετά τό 1942 ήταν άδύνατον νά
αμφιβάλλει κανείς γιά τό ότι ή γεωγραφική είδογένεση αποτελεί σημαντικό καί
πιθανότατα τον κυρίαρχο τρόπο είδογένεσης στά ζώα.
Εφόσον τά άνυπέρβλητα γεωγραφικά φράγματα (βουνά, νερό κλπ.) στις ή-
πειρωτικές περιοχές είναι λίγα, κάποια άλλα είδη φραγμάτων θά πρέπει νά
εύθύνονται γιά τήν έμφανώς δραστήρια είδογένεση σέ αύτές τις περιοχές. Διά­
φοροι έρευνητές (βλ. Mayr, 1942) πρότειναν οτι πιθανόν νά πρόκειται γιά φράγ­
ματα πού σχετίζονται μέ τή βλάστηση ή άλλου είδους μή κατοικήσιμο έδα­
φος.Ό Keast (1961) έδειξε τήν ισχύ τής ύπόθεσης αύτής μέ πολύ πειστικό τρό­
πο γιά τά πουλιά τής Αύστραλίας. Ό Haffer (1974) βρήκε ότι ή έναλλαγή με­
ταξύ ύγρών καί ξηρών πλειστοκαινικών περιόδων στή λεκάνη τού Άμαζονίου
εύθύνεται γιά τήν έξαιρετικά πλούσια είδογένεση τών πτηνών στήν περιοχή αύ­
τή, ό Williams καί ό Vanzolini έδειξαν τό ίδιο γιά τά έρπετά, καί ό Turner γιά τις

6 6 4
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Ε ΙΣ Μ Ε Τ Α Τ Η Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η

πεταλούδες. Ή άποτελεσματικότητα μιας όποιασδήποτε ζώνης βλάστησης ώς

φράγματος έξαρτάται άπό τις Ικανότητες διασποράς κάθε είδους. Γιά τις άπτε-
ρες ακρίδες ή τα υπόγεια θηλαστικά, άκόμη καί μια έξαιρετικά στενή ζώνη ακα­
τάλληλου άπό οικολογική σκοπιά έδάφους μπορεί να άποτελέσει αποτελεσμα­
τικό φράγμα στή διασπορά. Ή άδυναμία να αναγνωρίσουν τα φράγματα βλά­
στησης έκανε ορισμένους έρευνητές (White, 1978) να υποθέσουν ότι υπάρχουν
μή γεωγραφικοί μηχανισμοί είδογένεσης.
Στις άπεικονίσεις των έγχειριδίων, μέχρι αρκετά πρόσφατα, ή γεωγραφική
είδογένεση άποδιδόταν συνήθως με ένα διάγραμμα στο όποιο ένα είδος με εύ-
ρεία κατανομή διαιρείται στή μέση άπό ενα γεωγραφικό φράγμα. Τά δύο μισά,
άπομονωμένα τό ενα άπό τό άλλο, γίνονται με τήν πάροδο του χρόνου τόσο δια­
φορετικά, ώστε αντιδρούν ώς διαφορετικά είδη όταν αργότερα άποκατασταθεΐ ή
έπαφή τους. 'Ωστόσο, λεπτομερέστερες μελέτες των προτύπων κατανομής των
ομάδων με ένεργή είδογένεση, καί ιδίως των ειδών που φαίνεται νά έχουν έμφα-
νιστεΐ προσφάτως, δείχνουν ότι υπάρχει μιά διαφορετική λύση. 'Ό ταν ό Mayr,
στις δεκαετίες του 1940 καί του 1950, μελέτησε τή γεωγραφική ποικιλομορφία
των πουλιών στά νησιά τής Νότιας Θάλασσας, έντυπωσιάστηκε άπό τή μεγάλη
συχνότητα με τήν όποια οί πλέον περιφερειακοί πληθυσμοί ήταν καί οί πλέον
διαφοροποιημένοι, φτάνοντας συχνά στο σημείο νά διαφέρουν τόσο πολύ ώστε
νά έχουν θεωρηθεί διαφορετικά είδη ή άκόμη καί γένη. Ό Mayr κατέγραψε τό
1942 άρκετές περιπτώσεις πολύ διακριτών άλλοπάτριων «γενών», τά όποια
άπό άποψη κατανομής δεν ήταν παρά πολύ άπομακρυσμένα υποείδη. Τήν έπο-
χή έκείνη στο έπίκεντρο του ένδιαφέροντός του βρίσκονταν ταξινομικά έρωτή-
ματα (πώς νά ταξινομήσει τους πληθυσμούς αύτούς), έντούτοις συνέχισε νά κά­
νει υποθέσεις σχετικά με τις αιτίες πού ύπήρχαν πίσω άπό τό φαινόμενο. Γνωρί-
ζοντας τή συχνότητα τών ιδρυτικών πληθυσμών πέρα άπό τήν περιφέρεια τής
συμπαγούς κατανομής τού είδους, σκέφτηκε τελικά ότι αύτοί οί ιδρυτικοί πλη­
θυσμοί θά ήταν τό ιδανικό μέρος γιά ριζική γενετική άναδιοργάνωση τής γονι-
διακής δεξαμενής, έφόσον άπουσιάζει όποιαδήποτε αισθητή γονιδιακή ροή καί
υπάρχουν συνθήκες μάλλον έντονα διαφορετικού άνόργανου καί βιοτικού περι­
βάλλοντος (Mayr, 1954).
Ό Mayr ύπέθεσε γιά δύο λόγους ότι οί ιδρυτικοί πληθυσμοί είναι σημαντικοί.
Ό ένας ήταν ή παρατήρηση ότι οί άποκλίνοντες πληθυσμοί τών ειδών είναι,
σχεδόν χωρίς έξαίρεση, περιφερειακά απομονωμένοι καί ότι, στις περισσότερες
περιπτώσεις, ό πιο άποκλίνων πληθυσμός είναι καί ό πιο μακρινός, όπως τό
είδος D. tristram i (Σάν Κριστομπάλ) στο γένος D icaeum , τό D. galeata (Μαρ-
κησίες νήσοι) στο D ucula, καί κυριολεκτικά δεκάδες άλλα παρόμοια παραδείγ­
ματα πού παρέθεσε (Mayr, 1942· 1954). Έ ν άντιθέσει, τό ποσό τής γεωγραφι­
κής ποικιλομορφίας στις συνεχείς γεωγραφικές κατανομές τών ειδών είναι συ­

6 6 5
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

νήθως μικρό. Ό άλλος λόγος, τον όποιο έπεσήμανε ό Haldane (1937· 1957),
είναι ότι οί μεγάλοι, εύρέως κατανεμημένοι πληθυσμοί — στην πραγματικότη­
τα ολα τα πιο πολυπληθή εϊδη— είναι έξελικτικώς αδρανή, έπειδή τα νέα άλλη-
λόμορφα, ακόμη καί τα εύνοϊκά, χρειάζονται πολύ μακρές χρονικές περιόδους
για να έξαπλωθούν σε ολόκληρο τό εύρος κατανομής του είδους. Ή γενετική ο­
μοιόσταση (L em er, 1954) αντιστέκεται σθεναρά σε όποιαδήποτε άλλαγή στις
μεγάλες, άδιαίρετες γονιδιακές δεξαμενές. Τα δεδομένα τής γεωγραφικής άπο-
μόνωσης δεν φαίνεται να υποστηρίζουν τό μοντέλο τού Sewall W right, σύμφωνα
με τό όποιο ή ταχύτερη έξέλιξη παρατηρεΐται σε μεγάλα είδη πού αποτελούνται
άπό μερικώς μόνο απομονωμένους δήμους. Στήν πραγματικότητα, τα πολυ­
πληθή, εύρέως κατανεμημένα είδη συχνά παραμένουν σχεδόν άμετάβλητα στο
αρχείο των απολιθωμάτων άπό τήν έποχή τής πρώτης τους έμφάνισης μέχρι
τήν έποχή τής έξαφάνισής τους. Έ ν άντιθέσει, ή έξελικτική μοίρα των περιφε­
ρειακά απομονωμένων πληθυσμών συχνά είναι πολύ διαφορετική. Συνήθως
ιδρύονται άπό πολύ μικρό άριθμό ατόμων, συχνά μάλιστα άπό ένα μόνο γονιμο-
ποιημένο θηλυκό, καί περιέχουν μόνο ενα μέρος τής συνολικής γενετικής ποικι-
λομορφίας τού πατρικού είδους. Αύτό, θεώρησε ό M ayr, θά έχει ώς αποτέλεσμα
ιδιαιτέρως αύξημένη όμοζυγωτία καί άλλαγή τής τιμής άρμοστικότητας πολ­
λών γονιδίων σε ένα ριζικά αλλαγμένο γενετικό περιβάλλον. Πολλές έπιστα-
τικές αλληλεπιδράσεις θά είναι έντελώς διαφορετικές απ’ ο,τι ήταν στον πατρικό
πληθυσμό. Ό M ayr θεώρησε συνεπώς ότι ή θέση τών ιδρυτικών πληθυσμών
αύτού τού είδους εύνοεΐ τή ριζική γενετική άνασύσταση, πού μερικές φορές αντι­
στοιχεί σέ πραγματική «γενετική έπανάσταση» (M ayr, 1954). Δέν μπορεί νά
αμφισβητηθεί ότι αύτοί οί ιδρυτικοί πληθυσμοί είναι δυνατόν νά ύποστούν ρι­
ζικές γενετικές μεταβολές. Οί έξαίρετες έρευνες τού Ham pton C arson (1975)
σχετικά μέ τήν είδογένεση στο γένος Drosophila τών νησιών τής Χαβάης έχουν
τεκμηριώσει μέ πειστικό τρόπο τή θεωρία τού M ayr. Οί παρατηρήσεις αφήνουν
έλάχιστες άμφιβολίες ώς προς τό ότι ή ταχύτατη είδογένεση έπιτυγχάνεται ευ­
κολότερα σέ πολύ μικρούς πληθυσμούς.
Ό σημαντικός ρόλος τών χρωμοσωμάτων στήν είδογένεση είχε άναγνω-
ριστεΐ άπό τό πρώτο τέταρτο τού 20ού αιώνα. Τό ένα τρίτο σχεδόν τής πρώ­
της έκδοσης τού βιβλίου τού D obzhansky Γενετική και ή προέλευση τών €ΐδών
(1937) είναι αφιερωμένο στή συζήτηση τών χρωμοσωματικών φαινομένων, ένώ
ακόμα σημαντικότερο ρόλο έπαιξαν τά χρωμοσώματα στή βοτανική βιβλιο­
γραφία. ’Ασφαλώς, οί κατά de Vries «μεταλλάξεις» στήν Oenothera άποδείχθη-
κε τελικά ότι ήταν κατά κύριο λόγο χρωμοσωματικές αναδιατάξεις καί όχι κά­
ποιος συνήθης μηχανισμός είδογένεσης. Εντούτοις, πολύ σύντομα άνακαλύφθη-
κε ή πολυπλοειδία, διεργασία κατά τήν όποια είναι δυνατόν μέ ένα μόνο βήμα
νά προκόψουν νέα είδη, καθώς διπλασιάζεται τό σύνολο τών χρωμοσωμάτων

666
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Ε ΙΣ Μ Ε Τ Α Τ Η Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η

(Stebbins, 1950* G rant, 1 9 7 1 ). Στή συζήτηση γιά τό ρόλο τών χρωμοσωμάτων

στην είδογένεση όμως παρεισέφρησαν δύο παρανοήσεις.
Ή πρώτη παρανόηση είναι ή υπόθεση ορισμένων ειδικών σε κάποια ομάδα
οργανισμών ότι τα εύρήματά τους ισχύουν για όλους τούς οργανισμούς. 'Ό πω ς
έχουν δείξει πολλοί έρευνητές, αύτό δεν είναι σωστό. Ό ισχυρισμός, για παρά­
δειγμα, ότι όλη ή είδογένεση οφείλεται σε χρωμοσωματικές άναδιατάξεις κα-
ταρρίφθηκε άπό τον Carson (1 9 7 5 ), ό όποιος έδειξε ότι ή ένεργός είδογένεση στο
γένος Drosophila στα νησιά τής Χαβάης μπορεί να λάβει χώρα χωρίς την παρα­
μικρή ορατή άλλαγή στα χρωμοσώματα. Εφόσον αύτά τα είδη τής Χαβάης εί­
ναι δυνατόν να άναλυθούν λεπτομερέστατα με τή βοήθεια τών γιγάντιων χρω ­
μοσωμάτων τών σιελογόνων αδένων τους, οί τυχόν δομικές χρωμοσωματικές
άλλαγές πού θά συμβουν κατά τήν είδογένεση πρέπει νά είναι άπειροελάχιστες.
Σέ άλλες ομάδες οργανισμών, οί καρυότυποι στενά συγγενικών ειδών συχνά έμ-
φανίζουν έντονες διαφορές σέ αναστροφές (παρακεντρικές ή περικεντρικές), σέ
μεταθέσεις, ρομπερτσόνιες συντήξεις ή άποσχίσεις, ή άλλες μεταβολές τής δο­
μής τών χρωμοσωμάτων. Διαφορετικές ομάδες οργανισμών έξειδικεύονται σέ
διαφορετικούς μηχανισμούς χρωμοσωματικών άλλαγών (M ayr, 1970: 3 1 0 -
319· W hite, 1 9 7 4 ).
Ή δεύτερη παρανόηση ήταν ή ύπόθεση οτι ή χρωμοσωματική είδογένεση α­
ποτελεί έναλλακτικό μηχανισμό τής γεωγραφικής είδογένεσης. Στήν πραγμα­
τικότητα, ή χρωμοσωματική καί ή γεωγραφική είδογένεση άντιπροσωπεύουν
δύο έντελώς διαφορετικές διαστάσεις. Τό είδος τών χρωμοσωματικών διαφο­
ρών πού, σύμφωνα μέ τά εύρήματα, διαφοροποιεί είδη μέ στενή συγγένεια (σέ
άντίθεση μέ αύτές πού χαρακτηρίζουν τον χρωμοσωματικό πολυμορφισμό) μει­
ώνει, σχεδόν πάντα, τήν άρμοστικότητα τών έτεροζυγωτών, έξαιτίας διαφόρων
άνωμαλιών κατά τή μείωση. Τέτοιες χρωμοσωματικές άναδιατάξεις θά είχαν
έλάχιστες πιθανότητες νά εδραιωθούν σέ έναν μεγάλο πληθυσμό, όπου θά έπρε­
πε νά περάσουν άπό πολλών γενεών έτεροζυγωτία. Μόνο σέ μικρούς ιδρυτικούς
πληθυσμούς μέ ύψηλό έπίπεδο όμομειξίας έχουν κάποια πιθανότητα νά περά­
σουν σύντομα άπό τήν έτεροζυγωτή στήν όμοζυγωτή κατάσταση τού νέου χρω-
μοσωματικού τύπου, ή όποια έχει καί μεγαλύτερη άρμοστικότητα. Αύτό πού
ισχύει γιά τις χρωμοσωματικές αναδιατάξεις ισχύει επίσης γιά τις νέες έπιστα-
τικές ισορροπίες τών γονιδίων, τήν άπόκτηση νέων μηχανισμών απομόνωσης
καί τις νέες προσπάθειες έκμετάλλευσης θώκων. 'Ό λα αύτά άποκτώνται εύκο-
λότερα κατά τό πέρασμα μέσα άπό τή στενωπό τού ιδρυτικού πληθυσμού, παρά
μέ τήν άργή διαδικασία τής έπιλογής σέ μεγάλα, πολυπληθή είδη. Δέν υπάρχει
άντίφαση στο νά πούμε ότι ορισμένα νέα είδη προέκυψαν μέσω γεωγραφικής και
χρωμοσωματικής είδογένεσης. Ό όρος «περιφερειακά άπομονωμένος» γίνεται
κάπως άσαφής σέ είδη μέ μικρή πληθυσμιακή πυκνότητα καί πολύ μειωμένες

6 6 -
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

Ικανότητες διασποράς. Σέ τέτοιες περιπτώσεις τό είδος μπορεί νά άποτελεϊται

από πολυάριθμες, σχετικώς απομονωμένες αποικίες, καί μια νέα απομονωμένη
αποικία μπορεί νά Ιδρυθεί σέ κάποια προηγουμένως άδεια έ'κταση μέσα στην πε­
ριοχή κατανομής του είδους. Εντούτοις, άκόμη καί ένας τέτοιος ιδρυτικός πλη­
θυσμός θά περνούσε από τά ίδια στάδια όμομειξίας καί όμοζυγωτίας, σάν νά ή­
ταν άπομονωμένος πέρα άπό τήν περιφέρεια τής κατανομής του είδους.
’Έχουν άρχίσει νά έμφανίζονται τώρα ορισμένες ένδείξεις, σύμφωνα με τις ό­
ποιες ή ευκολία στήν είδογένεση συσχετίζεται σέ μεγάλο βαθμό (καί αρνητικά)
μέ τό μέγεθος του πληθυσμού καί ή ταχεία είδογένεση δέν περιορίζεται αναγκα­
στικά στους ιδρυτικούς πληθυσμούς. Μιά δραστική μείωση τού μεγέθους τού
πληθυσμού όπως, γιά παράδειγμα, έ'χει συμβεΐ σέ πολλά πλειστοκαινικά κατα­
φύγια, έπιταχύνει έπίσης τήν είδογένεση, σύμφωνα μέ όσα έ'χουν δείξει ό H affer
(1974) καί άλλοι γιά τά δασικά καταφύγια τής λεκάνης τού Άμαζονίου. Τά εί­
δη αύτά όμως φαίνεται ότι δέν άποκλίνουν ποτέ σέ βαθμό συγκρίσιμο μέ τήν
άπόκλιση των περιφερειακά απομονωμένων ειδών.
Μιά δεύτερη σημαντική άντιπαράθεση στο χώρο τής είδογένεσης άφορά τήν
παλιά διαφωνία Δαρβίνου καί W agner στις δεκαετίες τού 1860 καί τού 1870,
σχετικά μέ τό κατά πόσον είναι άναγκαία ή γεωγραφική άπομόνωση (M ayr,
1963· Sullow ay, 1 9 7 9 ). ’Έχουν γίνει πολλές προτάσεις γιά μηχανισμούς πού
θά έπέτρεπαν τή διαίρεση ένός ενιαίου δήμου σέ δύο άναπαραγωγικώς άπομο-
νωμένους (συμπάτρια είδογένεση) χωρίς κανένα έξωτερικό φράγμα στή γονι-
διακή ροή. Τρεις μηχανισμοί συμπάτριας είδογένεσης προτείνονταν συχνότερα:
(1) ή διαφοροποιούσα (διασπαστική) έπιλογή, ή όποια θά διαχώριζε μιά δικό-
ρυφη γονιδιακή κατανομή, (2) ή άλλοχρονική είδογένεση, ή όποια οφείλεται
στήν άπόκλιση τών έποχών αναπαραγωγής, καί (3 ) ό έποικισμός σέ νέο ξενι­
στή, στήν περίπτωση ειδών πού έξειδικεύονται σέ ξενιστές. Ή συμπατρική είδο­
γένεση μέσω έξειδίκευσης σέ ξενιστή αποτελεί αντίληψη δημοφιλή άπό τήν έπο-
χή τού Δαρβίνου μέχρι τήν έξελικτική σύνθεση καί βρίσκεται πάλι στο προσκή­
νιο τής δημοσιότητας (B ush, 1 9 7 4 ) . 'Ό πω ς έ'δειξα όμωςτό 1942, παρότι ή προ­
σαρμογή σέ νέους ξενιστές είναι δυνητικά σημαντική μέθοδος συμπατρικής είδο­
γένεσης στά μονοφάγα είδη, καί πιο συγκεκριμένα στά φυτοφάγα, ή πραγματο­
ποίηση τέτοιου τύπου είδογένεσης ύπόκειται σέ πολλούς περιορισμούς, ένώ πα­
ραμένει άνοικτό καί τό έρώτημα τής συχνότητας τών περιπτώσεων στις όποιες
είναι πιθανότερη άπό τή γεωγραφική είδογένεση (W hite, 197 8 ). Υποπτεύομαι
μάλλον ότι καί έδώ τό πρόβλημα διαστρεβλώνεται, όταν γίνεται αύστηρή διά­
κριση μεταξύ γεωγραφικής είδογένεσης καί είδογένεσης μέσω έποικισμού σέ νέο
ξενιστή. Είναι φανερό ότι ή μετάβαση σέ νέο ξενιστή είναι πολύ πιο εύ'κολη σέ μι­
κρούς ιδρυτικούς πληθυσμούς — στή φύση ή στο έργαστήριο— άπ’ δ,τι μέσα στό
συνεχές εύρος κατανομής ένός μεγάλου, πολυπληθούς είδους."

6 6 8
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Ε ΙΣ Μ Ε Τ Α Τ Η Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η

Τό μεγαλύτερο άλυτο πρόβλημα στην ερευνά γιά τήν είδογένεση παραμένει

ή γενετική βάση τής είδογένεσης. Γιά να περιγράφει κανείς τη διαδικασία τής
είδογένεσης, βασίζεται ακόμα κατά κύριο λόγο σε συμπεράσματα από τα πρό­
τυπα κατανομής. 'Οριστική λύση στις αντιπαραθέσεις σχετικά με τή συχνότη­
τα καί τήν ορθότητα των διαφόρων πιθανών τρόπων είδογένεσης δεν θά υπάρξει
προτού κατανοήσουμε καλύτερα τις υποκείμενες γενετικές διεργασίες. Μόλις τό
1974 ό Lewontin πολύ σωστά είπε: «Δεν γνωρίζουμε στήν ούσία τό παραμικρό
σχετικά με τις γενετικές αλλαγές που συμβαίνουν κατά τό σχηματισμό των ει­
δών» (1974: 159). Αύτό, δυστυχώς, αληθεύει καί σήμερα. Ή παλαιότερη βι­
βλιογραφία (Jameson, 1977) έ'χει στήν ούσία άχρηστευθεϊ μέ τήν ανακάλυψη
τής έτερογένειας τού D N A .
Στήν αρχή, θεωρούσαν ότι ή σύγκριση τών συχνοτήτων τών ένζυμικών άλλη-
λομόρφων στους πληθυσμούς πριν καί μετά τήν είδογένεση θά έ'δινε τήν καθορι­
στική απάντηση. Αύτού τού είδους οί έ'ρευνες έπιχειρούσαν, στο πνεύμα τής γενε­
τικής «σάκου φασολιών», «νά κατασκευάσουν μιά ποσοτική θεωρία γιά τήν είδο­
γένεση μέ όρους γονοτυπικών συχνοτήτων» (Lewontin, 1974: 159). "Ολα τά
στοιχεία όμως πού συλλέχθηκαν από αύτή τήν έρευνητική κατεύθυνση έ'δειξαν
ότι οί μετατοπιζόμενες συχνότητες τών ένζυμικών άλληλομόρφων δέν αποτε­
λούν πρωτεύοντα παράγοντα στήν είδογένεση. Γ ιά παράδειγμα, ό βαθμός τής
διαφοράς στά ίσοένζυμα112 μεταξύ στενά συγγενικών ειδών ποικίλλει έντονα σέ
διάφορα γένη. Περνώντας τό κατώφλι τού είδους δέν φαίνεται νά συναντά κανείς
κάποια ριζική μετατόπιση στις συχνότητες τών γονιδίων. Μερικοί έρευνητές τό
ερμήνευσαν ώς διάψευση τής θεωρίας τού Mayr γιά γενετικές έπαναστάσεις στούς
ιδρυτικούς πληθυσμούς. Αύτό θά ίσχυε πράγματι έφόσον τά ένζυμικά γονίδια ή­
ταν ό πρωτεύων γενετικός μηχανισμός αναπαραγωγικής απομόνωσης.
Γίνεται όλο καί πιθανότερο νά ύπάρχουν ειδικοί γενετικοί μηχανισμοί ή ρυθ­
μιστικά συστήματα πού έλέγχουν τό βαθμό τής αναπαραγωγικής απομόνωσης.
Αύτοί οί μηχανισμοί μπορεί νά περιορίζονται σέ σχετικώς μικρό αριθμό γονι­
δίων ή σέ περιορισμένο τμήμα τού καρυοτύπου (Carson, 1976). Μπορεί νά ά-
παντώνται στούς διάφορους νέους τύπους D N A (όπως στο μέσο έπαναλαμβανό-
μενο D N A ) πού αναγνωρίστηκαν τά τελευταία χρόνια. Οί ταχύτατες καί απρό­
σμενες ανακαλύψεις στή μοριακή γενετική καθιστούν πιθανό νά έπίκειται μιά
σημαντική αναθεώρηση τής αντίληψής μας γιά τή γενετική τής είδογένεσης.
”Αν ή αναπαραγωγική απομόνωση μεταξύ τών ειδών έλέγχεται από περιο­
ρισμένο μόνο τμήμα τού D N A , πιθανόν τό έναυσμα γιά τήν είδογενετική διαδι-

11. Για πρόσφατη βιβλιογραφία σχετικά μέ τή συμπάτρια είδογένεση, βλ. επίσης Futuyma/
Mayer (1980), Paterson (1981) καί Mayr (1982).
12. [Κατά πάσα πιθανότητα έννοεΐ άλλοένζυμα.]

6 6 g
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

κασία νά δίνεται από σχετικώς λίγα βήματα μεταλλάξεων ή μια περιορισμένη

καρυοτυπική αναδιοργάνωση. Αύτό θά ήταν πολύ πιο εύκολο σε έναν ιδρυτικό
πληθυσμό που άποτελεΐται από λίγα άτομα, παρά σε ένα ευρέως κατανεμημένο,
πολυπληθές είδος. ’Από την άλλη μεριά, τό πλήθος των μηχανισμών άπομόνω-
σης που χωρίζουν τά περισσότερα είδη δείχνει οτι στην πλειονότητα των περι­
πτώσεων ή βαθμίδα του πλήρους είδους άποκτάται μόνο μέσα άπό μιά παρατε-
ταμένη διεργασία. Εφόσον ή είδογένεση είναι σταδιακή, δηλαδή έκτείνεται σε
άρκετές γενιές άκόμα και στους Ιδρυτικούς πληθυσμούς, δέν θά περίμενε κανείς
ότι οφείλεται σέ μία μόνο μετάλλαξη. ’Ό ντω ς όλες οί ένδείξεις δείχνουν ότι δέν
συμβαίνει κάτι τέτοιο. Τό τί ακριβώς συμβαίνει όμως κατά τήν είδογένεση πα­
ραμένει αίνιγμα. Ό Carson (1976: 220) προτείνει ότι πρόκειται γιά «μετατο­
πιζόμενη έσωτερική ισορροπία τών γονιδιακών άλληλεπιδράσεων κατά τήν ό­
ποια παίζουν σημαντικό ρόλο τά ρυθμιστικά γονίδια».
Ή θεωρία του Mayr δέν έ'δινε καμία έξήγηση γιά τήν έΤ,λειψη κανονικότητας
τών γενετικών έπαναστάσεων. Συμβαίνουν σέ μερικούς, αλλά όχι σέ όλους τούς
περιφερειακά άπομονωμένους ιδρυτικούς πληθυσμούς. Γιατί; ’Έ χει έπιτευχθεΐ
μεγάλη πρόοδος στήν κατανόηση του γονιδιώματος άπό τό 1954. Είναι πλέον
έμφανές ότι ορισμένα τμήματα του D N A , τά γονίδια τών ίσοενζύμων,1341έπηρεά-
ζονται λιγότερο άπό τή γενετική έπανάσταση συγκριτικά μέ άλλα (κατά πάσα
πιθανότητα, ορισμένα άπό τά ρυθμιστικά συστήματα). Ό Templeton (1980) έ-
χει διατυπώσει εικασίες γιά ορισμένους άπό αύτούς τούς παράγοντες καί, συγ­
κεκριμένα, ώς προς τό γιατί οί γενετικές έπαναστάσεις συμβαίνουν μόνον υπό
ορισμένες συνθήκες.11Λαμβάνοντας υπόψη τις περιορισμένες γνώσεις μας γιά τό
ρόλο τών διαφόρων κατηγοριών έπαναλαμβανόμενου D N A καί άλλων πρόσφα­
τα άνακαλυφθέντων πτυχών του γονοτύπου, είναι ακόμη πολύ νωρίς γιά νά δώ­
σουμε οριστική έξήγηση. Πάντως, όλες οί πρόσφατες έρευνες έχουν προσφέρει
νέες ένδείξεις ύπέρ τής θεωρίας του Mayr ότι τά καθοριστικά έξελικτικά συμ­
βάντα λαμβάνουν χώρα συχνότερα σέ περιφερειακά άπομονωμένους ιδρυτικούς
πληθυσμούς μέσω γενετικών έπαναστάσεων.

13. [Ά λλοένζυμα, ό.π.]

14. Ό Templeton θεώρησε οτι ή δική του τροποποιημένη ερμηνεία τών γενετικών έπαναστά­
σεων απαιτεί τήν εισαγωγή ενός νέου όρου («γενετική μεταπήδηση»). 'Ωστόσο αυτή ή αλλαγή στήν
ερμηνεία είναι πολύ μικρότερη άπό τήν αντίστοιχη αλλαγή μεταξύ τοΰ είδους κατά τον Λινναΐο, τοΰ
γονιδίου κατά τον Johannsen, τής μετάλλαξης κατά τον dc Vries καί τών συγχρόνων έννοιών πού πε­
ριγράφουν οί όροι αυτοί. Θά πνιγόμασταν στήν ορολογία, αν είσάγαμε εναν νέο όρο κάθε φορά πού
τροποποιείται μιά έπιστημονική έννοια. Ε πιπλέον, ό Gallon είχε χρησιμοποιήσει τον όρο «μεταπή-
δηστιλ γιά τό μεγάλο άλμα πού παρατηρεϊται αποκλειστικά σέ ένα άτομο.
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Ε ΙΣ Μ Ε Τ Α Τ Η Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η

Μ Α Κ ΡΟ ΕΞΕΛ ΙΞΗ

Έκτος από τή φυσική έπιλογή καί την είδογένεση, μια τρίτη, σημαντική περιο­
χή δραστηριότητας μετά τήν έξελικτική σύνθεση, ήταν ή μακροεξέΧιξη. Ή μα-
κροεξέΧιξη έχει οριστεί με ποικίλους τρόπους: έξέλιξη πάνω από τό έπίπεδο τοΰ
είδους, έξέλιξη τών ανώτερων τάξων, ή έξέλιξη όπως τή μελετούν οί παλαιοντο-
λόγοι καί οί συγκριτικοί άνατόμοι. Έξαιτίας τών έπιτυχιών στον προσδιορισμό
τής στρωματογραφίας, ή παλαιοντολογία, καί ιδιαίτερα ή παλαιοντολογία τών
ασπόνδυλων, γύρω στα 1910, είχε έπικεντρωθεΐ σε γεωλογικά έρωτήματα, γε­
γονός πού είχε ώς αποτέλεσμα να μειωθεί τό ένδιαφέρον για τήν έξελικτική
ιστορία. Ή μελέτη τής μακροεξέλιξης πριν από τήν έξελικτική σύνθεση διεξαγό-
ταν από τούς παλαιοντολόγους, χωρίς τήν παραμικρή ούσιαστική σύνδεση με τή
γενετική. Ελάχιστοι παλαιοντολόγοι ήταν αύστηροί δαρβινιστές πού άποδέ-
χονταν τή φυσική έπιλογή ώς τον κυρίαρχο παράγοντα στήν έξέλιξη. Οί περισ­
σότεροι παλαιοντολόγοι πίστευαν είτε στα άλματα, είτε σε κάποια μορφή φινα-
λιστικής αύτογένεσης. Οί μακροεξελικτικές διεργασίες καί οί αίτιακές αλυσίδες
θεωρούνταν έν γένει ειδικού τύπου, διαφορετικές άπό τα πληθυσμιακά φαινόμε­
να πού μελετούσαν οί γενετιστές καί οί μελετητές τής είδογένεσης.
'Ό λ α αύτά άλλαξαν ριζικά μέ τήν έξελικτική σύνθεση. Τό κυριότερο άποτέ-
λεσμά της ήταν ή ύπονόμευση ορισμένων πεποιθήσεων, εύρέως διαδεδομένων
ώς τότε μεταξύ τών μελετητών τής μακροεξέλιξης. Μερικές άπό τις σημαντικές
πεποιθήσεις πού καταρρίφθηκαν ήταν οί έξής:
(1) Τά μείζονα άλματα είναι άπολύτως άπαραίτητα γιά τήν έρμηνεία τής
προέλευσης τών νέων ειδών καί τών άνώτερων τάξων.
(2) Οί έξελικτικές τάσεις καί ή συνεχής βελτίωση τών προσαρμογών απαι­
τούν τήν ύπαρξη αύτογενετικών διεργασιών.
(3) Ή κληρονομικότητα είναι μαλακή.
ΤΗταν σπουδαίο τό έπίτευγμα τών R ensch καί Sim pson πού κατάφεραν νά
δείξουν ότι ή έρμηνεία τών φαινομένων τής μακροεξέλιξης δέν άπαιτεΐ τήν άπο-
δοχή καμίας άπό αύτές τις τρεις θεωρίες, καί ότι στήν πραγματικότητα τά φαι­
νόμενα τής έξέλιξης πάνω άπό τό έπίπεδο τού είδους συμφωνούν μέ τά νέα ευρή­
ματα τής γενετικής καί τής μικροσυστηματικής. Προφανώς, τό συμπέρασμα αύ-
τό βασιζόταν αναγκαστικά σέ όσα συνάγονταν μέ βάση στοιχεία άπό τή μορφο­
λογία, τήν ταξινομική καί τή γεωγραφική κατανομή, έφόσον τά άνώτερα τάξα
ήταν τήν έποχή έκείνη — καί μέ έξαίρεση τις μοριακές ένδείξεις, παραμένουν μέ­
χρι σήμερα— άπρόσιτα στή γενετική άνάλυση.
Σέ ύπεράσπιση τής παλαιοντολογίας θά πρέπει νά πούμε ότι, ένώ οί οπαδοί
τού άλματισμού καί οί ύπερασπιστές τών αύτογενετικών διεργασιών άποτε-

6- ι
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

Χοΰσαν τή μεγάλη πλειονότητα, υπήρχαν έπίσης μερικοί υπερασπιστές τής βαθ­

μιαίας έξέλιξης καί τής φυσικής έπιλογής. ’Ή δη από τό 1894, ό W. Β. Scott είχε
υποστηρίξει σθεναρά τή σταδιακή φύση τής έξελικτικής αλλαγής άπέναντι στον
Bateson.’Άν καί όλα τα είδη παρουσιάζουν λιγότερο ή περισσότερο έντονη ποι-
κιλομορφία γύρω άπό τό «φυσιολογικό», λέει ό Scott, οί νέες αποκλίσεις στη φυ­
λογένεση δεν προέρχονται άπό τις άκραΐες παραλλαγές, άλλα μάλλον άπό τή
σταδιακή μετατόπιση τοΰ φυσιολογικού (Scott, 1894: 359). Ό Osborn καί άλ­
λοι οπαδοί τής ορθογένεσης υποστήριζαν καί αύτοί τή σταδιακή έξέλιξη έναντι
τοΰ άλματισμοΰ.
Ή φυσική έπιλογή είχε καί αυτή τους υπερασπιστές της. Μολονότι οί περισ­
σότεροι παλαιοντολόγοι συμφωνούσαν ότι ή φυσική έπιλογή ήταν άνεπαρκής για
την έρμηνεία τών φαινομένων τής μακροεξέλιξης, υπήρχαν ορισμένοι σθεναροί
ύποστηρικτές της, όπως ό Dollo, ό Kovalevsky, ό Abel, ό Goodrich καί ό Matthew.
Δεν προκύπτει όμως σαφώς άπό τα γραπτά τους άν θεωρούσαν τή φυσική έπι­
λογή άπό μόνη της άρκετή για τήν έρμηνεία όλων τών έξελικτικών φαινομένων.
Τα γραπτά αυτών καί άλλων συγχρόνων τους μακροεξελικτικών δέν έχουν άκό-
μη άναλυθεΐ έπαρκώς, ώστε να προσδιοριστεί κάτι τέτοιο.
Ό Simpson, στήν εισαγωγή τού Tempo and mode in evolution (Ρυϋμος και
τρόπος στην έξέλιξη, 1944), δήλωσε ότι τό έργο του ήταν μια προσπάθεια να
έπιτευχθεΐ ή σύνθεση μεταξύ παλαιοντολογίας καί γενετικής. Ή δυσκολία να
γεφυρωθοϋν τα δύο πεδία διπλασιαζόταν άπό τό γεγονός ότι οί γενετιστές έπι-
κεντρώνονταν άποκλειστικά σχεδόν στις άλλαγές τών γονιδιακών συχνοτήτων,
καθώς βασίζονταν στήν υπόθεση ότι οί μή προσθετικές γονιδιακές έπιδράσεις
είχαν άμελητέα σημασία. Ό περιορισμός αύτός ήταν κατάλληλος για τήν έρμη­
νεία μόνο ορισμένων μακροεξελικτικών προβλημάτων (όπως οί εξελικτικές τά­
σεις), άλλα όχι άλλων (όπως ή προέλευση τής ποικιλότητας).
Ή σύνθεση γενετικής καί παλαιοντολογίας πραγματοποιήθηκε σέ δύο στά­
δια, πού κατά κάποιο τρόπο άντιστοιχούν στά εξής έρωτήματα: (1) 'Υπάρχουν
μακροεξελικτικά φαινόμενα πού βρίσκονται σέ φανερή σύγκρουση μέ τή γενε­
τική έρμηνεία τής δαρβινικής θεωρίας; (2) Είναι δυνατόν νά βρει κανείς τούς νό­
μους καί τις άρχές τής μακροεξέλιξης μελετώντας άπλώς τις συχνότητες τών
γονιδίων στούς πληθυσμούς; Τελικά έγινε φανερό ότι καί στά δύο έρωτήματα
έπρεπε νά δοθεί άρνητική άπάντηση.
Ό πρώτος στόχος τών δαρβινιστών μακροεξελικτικών ήταν νά καταρρίψουν
τον ισχυρισμό τών άντιδαρβινιστών ότι ύπάρχουν μακροεξελικτικά φαινόμενα
πού έρχονται σέ σύγκρουση μέ τό σχήμα «γενετική ποικιλομορφία καί φυσική έ­
πιλογή». Αύτό έπετεύχθη άπό τον Rensch καί τον Simpson. Καί οί δύο, όπως καί
ό Julian Huxley, έδειξαν ότι δέν χρειάζεται νά έπικαλεστεΐ κανείς έναν μυστη­
ριώδη αύτογενετικό παράγοντα γιά νά έξηγήσει τις έξελικτικές τάσεις, καί ότι οί

6 -2
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Ε ΙΣ Μ Ε Τ Α Τ Η Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η

αύξήσεις στο συνολικό μέγεθος τοΰ σώματος, οί αλλαγές στις αναλογίες τών
έπιμέρους δομών (όπως τα δόντια), ή μείωση ορισμένων τμημάτων (παραδείγ­
ματος χάρη τών δακτύλων στα άλογα, τών ματιών στα σπηλαιόβια ζώα), καί
άλλες μακροχρόνιες εξελικτικές κανονικότητες είναι δυνατόν να έξηγηθούν άμε­
σα μέσω τής φυσικής έπιλογής. Έ κτοτε έχει έπισημανθεΐ ότι τόσο οί γενετικοί
όσο καί οί λειτουργικοί περιορισμοί ένισχύουν τήν άποτελεσματικότητα τής φυ­
σικής έπιλογής ως προς τον έλεγχο τών τάσεων (Reif, 1975).
Διάφοροι έρευνητές, ξεκινώντας άπό τον Geoffroy Saint-Hilaire, έχουν προ­
τείνει έξελικτικούς «νόμους». Σε όλες τις περιπτώσεις δείχτηκε ότι ό έκάστοτε
νόμος μπορεί να έκφραστεΐ με ορούς φυσικής έπιλογής. Σε αύτούς περιλαμβάνε­
ται, για παράδειγμα, ό άποκαλούμενος «νόμος τής μή άναστρεψιμότητας» του
Dollo, σύμφωνα με τον όποιο οί δομές πού χάνονται στήν έξέλιξη δέν είναι δυ­
νατόν να αποκτηθούν έκ νέου μέ τον ίδιο ακριβώς τρόπο. Τό εύρημα αύτό άπο-
τελεΐ προφανή συνέπεια τοΰ γεγονότος ότι ό γονότυπος άλλάζει διαρκώς κατά
τήν έξέλιξη καί ότι άν έμφανιστεΐ καί πάλι ή ανάγκη για μια δομή πού έχει χ α ­
θεί, ή δομή θά δημιουργηθεΐ έκ νέου άπό ένα γονότυπο πολύ διαφορετικό άπό
αύτόν πού είχε παραγάγει τό άρχικό όργανο, συνεπώς ή νέα δομή δέν θά είναι
ολόιδια μέ τήν άπολεσθείσα (Gregory, 1936).
Τά περισσότερα έξελικτικά φαινόμενα σχετίζονται μέ πολύπλοκες δομές, συ­
στήματα οργάνων, ολόκληρα άτομα καί πληθυσμούς. Καμία προσέγγιση δέν ή­
ταν λιγότερο ικανή νά δώσει μιά πλήρη έρμηνεία άπ’ ό,τι ό άναγωγισμός πού έκ-
φράζει τά πάντα μέ όρους γονιδιακών συχνοτήτων. Ό άναγωγισμός αύτοΰ τοΰ
είδους όμως δέν είναι καθόλου απαραίτητος στο νεοδαρβινισμό. Πάρα πολλές
άπό τις άντιρρήσεις τών άντιδαρβινιστών ήταν πλέον άνευ άντικειμένου όταν έγ-
καταλείφθηκε ή αποκλειστική έφαρμογή τής άναγωγιστικής προσέγγισης.
Ό Simpson ένδιαφερόταν ιδιαιτέρως γιά τούς έξελικτικούς ρυθμούς. ’Έδειξε
ότι ορισμένες έξελικτικές γραμμές αλλάζουν ταχύτατα, άλλες έξαιρετικά άργά,
ένώ οί περισσότερες έμφανίζουν έναν ένδιάμεσο ρυθμό. Επιπλέον έδειξε ότι στήν
πορεία τής έξέλιξης μιά φυλετική γραμμή μπορεί είτε νά έπιταχύνει, είτε νά έ-
πιβραδύνει τό ρυθμό της. Ό Simpson ονόμασε τήν ταχύτερη έξελικτική άλλαγή
κβαντική έξέλιξη καί τήν όρισε ώς «τή σχετικώς ταχεία μετατόπιση ενός βιοτι­
κού πληθυσμού πού βρίσκεται σέ άνισορροπία προς μιά ισορροπία πού διακρί-
νεται σαφώς άπό τήν προγονική κατάσταση» (Simpson, 1944: 206). 'Ό πω ς π ί­
στευε ό Simpson, αύτό έξηγούσε τή γνωστή παρατήρηση ότι «οί κυριότερες με­
ταβολές λαμβάνουν χώρα μέ σχετικώς ύψηλούς ρυθμούς σέ σύντομες χρονικές
περιόδους καί ύπό ειδικές συνθήκες» (σ. 207). Ά πό τό πλαίσιο έκείνης τής πραγ-
μάτευσης τό 1944 καί άπό τά μεταγενέστερα γραπτά του (1949:235* 1953:350·
1964β: 211) είναι φανερό ότι είχε κατά νού κυρίως τή μεγάλη έπιτάχυνση τών
έξελικτικών άλλαγών μέσα σέ μιά φυλετική γραμμή. Ή σκέψη τού Simpson ήταν

673
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

έμφανώς έπηρεασμένη από τό μοντέλο του Sewall Wright (1931) για τή μή

προσαρμοστική φάση τής γενετικής παρέκκλισης που ακολουθείται από φυσική
έπιλογή. Οί ακραίες μεταβολές στους έξελικτικούς ρυθμούς είναι, φυσικά, καλά
τεκμηριωμένες στήν ιστορία τών απολιθωμάτων. Οί νυχτερίδες φαίνεται ότι
προήλθαν από τα έντομοφάγα μέσα σε λίγα έκατομμύρια χρόνια, άλλα δεν υπέ­
στησαν περαιτέρω σημαντικές δομικές τροποποιήσεις στα επόμενα 50 έκατομ­
μύρια χρόνια. Παρομοίως, ή μετάβαση από τα θηκόδοντα ερπετά στον Archaeo­
pteryx απαίτησε σχετικώς λίγα έκατομμύρια χρόνια, άλλα ή ομοταξία τών πτη­
νών ώς σύνολο δέν εχει τροποποιηθεί ούσιαστικά άπό τήν έμφάνιση τών πρώ­
των σύγχρονων πτηνών, έδώ καί πάνω άπό 70 έκατομμύρια χρόνια. Τέτοιου
είδους δραστικές μεταβολές στους έξελικτικους ρυθμούς δέν υπονοούν διόλου ότι
ή προέλευση τού μορφοτύπου τών νυχτερίδων ή τών πτηνών έρχεται σέ σύγ­
κρουση μέ τή δαρβινική θεωρία.
Τα προβλήματα πού συνδέονται μέ τούς ρυθμούς καί τις τάσεις τής έξέλιξης θά
ήταν δυνατόν νά έρμηνευθοΰν μέ βάση τή θέση τών γενετιστών οτι έξέλιξη είναι ή
μεταβολή στις γονιδιακές συχνότητες. Πρόκειται όμως γιά διατύπωση άνευ νοή­
ματος όσον άφορά τά περισσότερα άλλα προβλήματα τής μακροεξέλιξης, καί αύ-
τός είναι ένας άπό τούς λόγους πού ή γενετική συνεισέφερε τόσο λίγο στήν έπίλυ-
ση τών μακροεξελικτικών προβλημάτων. Αύτή ή άκατάλληλη διατύπωση εύθύ-
νεται επίσης καί γιά τό μεγάλο χρονικό διάστημα πού μεσολάβησε άνάμεσα στή
σύνθεση καί τήν έπαρκή έπεξεργασία ορισμένων άπό τά προβλήματα αύτά.

'Εξελικτικές καινοτομίες

Μιά άπό τις άντιρρήσεις πού διατυπώνονταν συχνά κατά τής άποψης τού Δαρ-
βίνου γιά τή σταδιακή φύση τής έξέλιξης ήταν οτι δέν μπορούσε νά έρμηνεύσει
τήν προέλευση τών «έξελικτικών καινοτομιών», δηλαδή τών έντελώς νέων ορ­
γάνων, τών νέων δομών, τών νέων δυνατοτήτων τής φυσιολογίας καί τών νέων
προτύπων συμπεριφοράς. Γιά παράδειγμα, ένα έρώτημα ήταν πώς μπορεί νά
μεγεθυνθεί μέσω τής φυσικής έπιλογής ένα ύποτυπώδες φτερό πριν έπιτρέψει
στον κάτοχό του νά πετάξει; Πώς μπορεί δηλαδή κάθε ύποτυπώδες όργανο νά
εύνοηθεί άπό τή φυσική έπιλογή, άν δέν καταστεί προηγουμένως πλήρως λει­
τουργικό; Ό Δαρβίνος (Darwin, 1859' 1862) έδωσε τήν άπάντηση στο έρώτη­
μα αύτό δείχνοντας ότι τό κρίσιμο στοιχείο στήν έπίλυση τού προβλήματος εί­
ναι ή άλλαγή στή λειτουργία μιας δομής. Ή λύση πού έδωσε γενικά άγνοήθηκε
μέχρις ότου τήν έπεξεργάστηκαν περαιτέρω ό Dohm (1875), ό Severtsov (1931)
καί ό Mayr (1960).
Κατά τή διάρκεια μιας τέτοιας μεταβολής στή λειτουργία, ή δομή περνά πάν­
τοτε άπό ένα στάδιο στο όποιο μπορεί νά έκτελεί ταυτοχρόνως δύο λειτουργίες,

6 -4
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Ε ΙΣ Μ Ε Τ Α Τ Η Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η

όπως ή κεραία του καρκινοειδούς Daphnia, ή όποια είναι αισθητήριο όργανο καί
κολυμβητικό έξάρτημα. Αύτή ή διπλή λειτουργία καθίσταται δυνατή, έπειδή ό
γονότυπος είναι ένα έξαιρετικά πολύπλοκο σύστημα, πού πάντοτε παράγει ορι­
σμένες πτυχές του φαινοτύπου οί όποιες δεν είχαν έπιλεγεΐ άμεσα, άλλα απλώς
άποτελούν «παραπροϊόντα» του έπιλεγμένου γονοτύπου. Αύτά τα παραπροϊόντα
είναι κατόπιν διαθέσιμα ώς μηχανικά μέρη για νέες λειτουργίες. "Ενα πρόσθιο
άκρο ενός τετραπόδου (με πατάγιο, δερματική μεμβράνη) μπορεί να λειτουργεί
ώς φτερό, ή ένας πνεύμονας σε ψάρι να λειτουργεί ώς νηκτική κύστη. Υπάρχουν
πολυάριθμες «ούδέτερες πτυχές» στο φαινότυπο κάθε οργανισμού πού ή φυσική
έπιλογή τις «έπιτρέπει» (δέν γίνεται έπιλογή έναντίον τους) άλλα οί ’ίδιες δέν εί­
χαν έπιλεγεΐ θετικά. Αύτά τά συστατικά τού φαινοτύπου είναι διαθέσιμα γιά νά
άναλάβουν νέες λειτουργίες. Μεταβολές λειτουργίας είναι έπίσης γνωστές στά
μακρομόρια καί τά πρότυπα τής συμπεριφοράς, όπως όταν ή τακτοποίηση τού
πτερώματος γίνεται τελετή έπίδειξης σέ ορισμένες πάπιες.
"Οπως έδειξε ό Severtsov, συχνά ή έντατικοποίηση τής λειτουργίας είναι τό
μόνο πού χρειάζεται ώστε μιά δομή νά υιοθετήσει φαινομενικά νέα λειτουργία.
Μέ αύτό τον τρόπο, γιά παράδειγμα, τά πρόσθια βαδιστικά άκρα τού θηλαστικού
μετατρέπονται σέ σκαπτικά όργανα στούς τυφλοπόντικες, σέ φτερά στις νυχτερί­
δες, ή σέ πτερύγια στις φάλαινες. Τό μόνο πού χρειάζεται γιά νά αρχίσει ή ανά­
πτυξη ματιών είναι ή ύπαρξη φωτοευαίσθητων κυττάρων. Σέ μιά τέτοια περί­
πτωση, ή φυσική έπιλογή θά εύνοήσει τήν άπόκτηση κάθε άπαιτούμενου συμπλη­
ρωματικού μηχανισμού. Γιά τό λόγο αύτό φωτοϋποδοχεΐς ή μάτια έχουν εξελι­
χθεί άνεξάρτητα στο ζωικό βασίλειο περισσότερες από σαράντα φορές (Plawen/
Mayr, 1977).15 Στις περισσότερες περιπτώσεις, δέν άπαιτεΐται κάποια σημαντι­
κή μετάλλαξη γιά νά δοθεί τό έναυσμα γιά τήν άπόκτηση τής έξελικτικής καινο­
τομίας. Μερικές φορές κάποια ριζική, από φαινοτυπική σκοπιά, μετάλλαξη φαί­
νεται νά είναι τό πρώτο βήμα, όπως στήν περίπτωση τών μιμητικών πολυμορ­
φισμών, άλλά από τή στιγμή πού πραγματοποιείται τό βήμα αύτό, έλάσσονες
τροποποιήσεις ρυθμίζουν όλες τις άλλες λεπτομέρειες (Turner, 1977). Πάντως,
ό κρίσιμος παράγοντας στήν άπόκτηση τών περισσότερων έξελικτικών καινοτο­
μιών είναι ή μεταβολή τής συμπεριφοράς.

Συμπεριφορά και εξέλιξη

Ή συμπεριφορά ήταν, γιά τον Lamarck, σημαντικός έξελικτικός μηχανισμός.
Οί διεργασίες τής φυσιολογίας πού έχουν τις ρίζες τους στή δραστηριότητα τής
συμπεριφοράς («χρήση έναντι άχρησίας»), συνδυασμένες μέ τήν κληρονομικο­

ί 5. [Σύγχρονες μελέτες μοριακής γενετικής εδειξαν τή μοριακή ομοιότητα όλων τών ο­

φθαλμών.]

675
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

τητα τών έπίκτητων ιδιοτήτων, ήταν γ ι’ αυτόν τα αίτια τών έξελικτικών αλλα­
γών. ’Από τή στιγμή που ή γενετική έδειξε ότι αύτός ό έξελικτικός μηχανισμός
δεν λειτουργεί, οί μεταλλακτιστές έφτασαν στο άλλο άκρο. Σύμφωνα με αυ­
τούς, οί σημαντικές μεταλλάξεις δημιουργούν νέες δομές καί αύτές «άναζητοϋν
κάποια κατάλληλη λειτουργία». Ό σύγχρονος έξελικτικός απορρίπτει καί τις
δύο ερμηνείες. Γι’ αυτόν, οί μεταβολές στή συμπεριφορά πράγματι καθορίζουν
σέ μεγάλο βαθμό τό ρυθμό τής έξελικτικής άλλαγής. Ή αίτιακή αλυσίδα όμως
είναι έντελώς διαφορετική από αυτή πού οραματίζονταν ό Lamarck καί οί με-
ταλλακτιστές. Σύμφωνα μέ τή σύγχρονη έρμηνεία, οί αλλαγές στή συμπεριφορά
δημιουργούν νέες δυνάμεις έπιλογής, οί όποιες τροποποιούν τις δομές πού συμ­
μετέχουν στή διαδικασία.
Ό Mayr (1974α) έδειξε ότι τά διάφορα είδη συμπεριφοράς παίζουν διαφορε­
τικούς ρόλους στήν έξέλιξη. Ή συμπεριφορά πού χρησιμεύει ώς έπικοινωνία, γιά
παράδειγμα ή συμπεριφορά έρωτοτροπίας, θά πρέπει νά είναι στερεότυπη, ώστε
νά μήν οδηγεί σέ παρανοήσεις. Τό γενετικό πρόγραμμα πού έλέγχει τή συμπε­
ριφορά αυτού τού τύπου θά πρέπει νά είναι «κλειστό», δηλαδή θά πρέπει νά είναι
σχετικώς άνθεκτικό σέ μεταβολές κατά τή διάρκεια τού κύκλου ζωής κάθε ατό­
μου. ’Άλλες συμπεριφορές, όπως αύτές πού έλέγχουν τήν έπιλογή τής τροφής ή
τού ένδιαιτήματος, θά πρέπει νά διαθέτουν κάποια έλαστικότητα, έτσι ώστε νά
επιτρέπουν τήν ένσωμάτωση νέων έμπειριών. Οί συμπεριφορές αύτές θά πρέπει
νά έλέγχονται από «άνοικτό» πρόγραμμα. Οί νέες πιέσεις έπιλογής τις όποιες
προκαλούν οί άλλαγές στή συμπεριφορά μπορεί νά έπιφέρουν μορφολογικές άλ-
λαγές πού διευκολύνουν τήν κατάληψη νέων οικολογικών θώκων ή προσαρμο­
στικών ζωνών. Γιά παράδειγμα, ό Bock (1959) έ'δειξε ότι οί πρωτόγονοι δρυο­
κολάπτες, οί όποιοι είχαν στραφεί στήν άναρρίχηση σέ κορμούς καί κλαδιά δέν­
δρων, ούσιαστικά διατηρούσαν άκόμη τήν προγονική δομή ποδιών. Ή νέα συνή­
θεια όμως δημιούργησε πιέσεις έπιλογής σέ άρκετές έξελικτικές γραμμές δρυο­
κολαπτών, οί όποιες κατέληξαν σέ ποικίλες, έξαιρετικά άποτελεσματικές έξειδι-
κεύσεις στή δομή τού ποδιού καί τής ούράς, προσαρμοσμένες στήν άποτελεσμα-
τικότερη άναρρίχηση. Πολλές, ίσως οί περισσότερες, περιπτώσεις άπόκτησης
νέων δομών στήν πορεία τής έξέλιξης είναι δυνατόν νά αποδοθούν σέ πιέσεις έπι­
λογής πού άσκούν οί καινούριες συμπεριφορές (Mayr, 1960). Συνεπώς, ή συμπε­
ριφορά παίζει σημαντικό ρόλο ώς βηματοδότης τής έξελικτικής άλλαγής. Οί πε­
ρισσότερες περιπτώσεις προσαρμοστικής διαφοροποίησης φαίνεται ότι προξενή-
θηκαν από μεταβολές στή συμπεριφορά.

Φυλογβνβτική epevva

Ή κλασική φυλογενετική έ'ρευνα ήταν, άποκλειστικά σχεδόν, στραμμένη προς

6~6
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Ε ΙΣ Μ Ε Τ Α Τ Η Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η

τό έξελικτικό παρελθόν. Ρωτούσε: Ποια ήταν ή δομή του κοινού προγόνου καί
πώς μπορούμε να τον άνασυστήσουμε μέσα από τή μελέτη τών ομόλογων χαρα­
κτηριστικών τών απογόνων του; Κύριος στόχος του κλάδου αύτού ήταν να τεκ­
μηριωθεί ή ορθότητα τής θεωρίας του Δαρβίνου για τήν κοινή προέλευση. Τό έν-
διαφέρον έπικεντρωνόταν κατά κύριο λόγο στον καθορισμό της θέσης απομονω­
μένων τύπων καί φυλετικών γραμμών στο φυλογενετικό δένδρο. Ή κοινή προέ­
λευση αποτελούσε τό κεντρικό θέμα τής έρευνας στή συγκριτική ανατομία από
τον Τ. Η. Huxley καί τον Gegenbaur, μέχρι τον Remane καί τον Römer.
’Απογοητευμένη από τα ολοένα φτωχότερα αποτελέσματα τής προσέγγισης
αύτής, μια όμάδα νεότερων έξελικτικών μορφολόγων άρχισε να θέτει έρωτήμα-
τα «γιατί;». Αύτοί ανέπτυξαν μια νέα μεθοδολογία αντιστρέφοντας, ούτως εί-
πεΐν, τό έξελικτικό δένδρο, δηλαδή κάνοντας τον κοινό πρόγονο αφετηρία τής ε­
ρευνάς τους. Ρωτούσαν: Γιατί διαφοροποιήθηκαν οί γραμμές πού ξεκίνησαν από
τον κοινό πρόγονο; Ποιοι παράγοντες έπέτρεψαν σε ορισμένους απογόνους να
είσέλθουν σε νέους θώκους καί προσαρμοστικές ζώνες; Ή κρίσιμη συνιστώσα
τής προσαρμοστικής μετατόπισης ήταν άραγε κάποια αλλαγή στή συμπεριφο­
ρά; Οί νέες έρευνες σαφώς έδιναν έμφαση στή φύση τών δυνάμεων έπιλογής. Οί
Severtsov, Böker, Dwight Davis, Bock, von Wahlert καί Gans ήταν μεταξύ τών
πρωτοπόρων αύτής τής νέας έξελικτικής μορφολογίας. Ή προσέγγισή τους έχτι­
σε μια γέφυρα μεταξύ μορφολογίας καί οικολογίας μέ αποτέλεσμα τήν ανάπτυξη
ένός νέου μεθοριακού πεδίου, νεαρού ακόμη σέ ήλικία, στο όποιο άναμένεται ότι
θά ύπάρξουν μελλοντικά καί άλλες αξιόλογες εξελίξεις.
Μπορούμε νά αναφέρουμε λίγα από τά πλέον ένδιαφέροντα αποτελέσματα
τών έρευνών αύτών. Έ ν α ήταν ή κατάρριψη τής αντίληψης περί «άρμονικής ανά­
πτυξης τού τύπου», μεΐζον δόγμα τής ίδεαλιστικής μορφολογίας. 'Ό ταν ανακα­
λύφθηκε ό Αύστραλοπίθηκος, γιά παράδειγμα, ό άνατόμος Weidenreich μού έπε-
σήμανε ότι δέν θά μπορούσε νά είναι πρόγονος τού ανθρώπου. Δέν θά μπορούσε
νά αποτελεί σύνδεσμο μεταξύ ανθρωποειδών καί ανθρώπου έξαιτίας τού «δυσαρ­
μονικού του τύπου» (προηγμένος στά άκρα καί τή λεκάνη, πρωτόγονος στον εγ­
κέφαλο καί τό πρόσωπο).
Στήν πραγματικότητα, ή έννοια τής άρμονικής ανάπτυξης τού τύπου είχε κα-
ταρριφθεΐ πολλές φορές στο παρελθόν. 'Ό ταν μελετούσε τή δομή τού A rchaeo­
pteryx, τού συνδέσμου μεταξύ ερπετών καί πτηνών, ό de Beer (1954) έπεσήμα-
νε ότι αυτός ό σύνδεσμος ήταν ήδη πολύ όμοιος μέ τά μετέπειτα πτηνά ώς προς
όρισμένα χαρακτηριστικά (όπως τό πτέρωμα καί οί φτερούγες), ένώ ήταν ακό­
μη έρπετό ώς προς άλλα (τά δόντια καί τήν ούρά του). Άποκάλεσε αύτό τον τύ­
πο τών άνισων έξελικτικών ρυθμών μ ω σ α ϊκ ή έξέλιξη. Ούτε καί τότε έπρόκειτο
γιά ανακάλυψη. Ή Γδια αρχή είχε συζητηθεί λεπτομερώς από τον Abel (1924:
21), ό όποιος, μέ τή σειρά του, τήν είχε μάθει από τον Dollo (1888), πού είχε

6— ’
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

έπηρεαστεΐ βαθιά από τον Lamarck (1809: 58): «Στήν πραγματικότητα, τα όρ­
γανα που έχουν μικρή σημασία ή δεν είναι ουσιώδη για την έπιβίωση δεν βρί­
σκονται πάντοτε στο ίδιο στάδιο τελειοποίησης ή έκφυλισμού* αν έξετάσουμε
όλα τα είδη μιας ομοταξίας, θά δούμε ότι κάποιο όργανο ενός είδους φτάνει στο
άνώτατο έπίπεδο τής τελειότητας, τή στιγμή που κάποιο άλλο όργανο, τό όποιο
σε αύτό τό είδος είναι άνύπαρκτο ή άτελές, φτάνει σε υψηλό έπίπεδο τελειότητας
σε ένα διαφορετικό είδος». Ή συλλογιστική μας σήμερα διαφέρει πολύ από του
Lamarck, άλλά ή παρατήρησή του γιά τους έξαιρετικά άνισους έξελικτικούς ρυθ­
μούς που παρουσιάζονται σε δομές καί συστήματα οργάνων ήταν πολύ σωστή.

Χαρακτήρας-κλειδί

Αύτό πού έχει μεγαλύτερο ένδιαφέρον σε σχέση με τήν άνιση έξέλιξη του τύπου
είναι ότι πολύ συχνά στή νέα έκτροπή συμμετέχει ένα ιδιαίτερο χαρακτηριστικό,
ένας χαρακτήρας-κλειδί. Στήν περίπτωση τής έξέλιξης τών πτηνών άπό τά ερ­
πετά, ήταν ή άνάπτυξη του πτερώματος, ή όποια είναι σχεδόν βέβαιο ότι προη-
γήθηκε τής πτήσης. Στήν περίπτωση τής έξέλιξης τών χερσόβιων ερπετών άπό
τά υδρόβια άμφίβια, ήταν ή έσωτερική γονιμοποίηση. Ή άναζήτηση γιά τό χα-
ρακτήρα-κλειδί αποτελεί βασικό στόχο στή μελέτη τής έξέλιξης τών άνώτερων
τάξων. Στήν έξέλιξη του άνθρώπου, γιά παράδειγμα, μιά σειρά άπό χαρακτή-
ρες-κλειδιά έπαιξαν ρόλο στή μετάβαση άπό τό στάδιο του δενδρόβιου ανθρω­
ποειδούς στον Homo sapiens. Ή όρθια στάση, τό έπιδέξιο χέρι, ή κατασκευή έρ-
γαλείων, τό κυνήγι μεγάλων όπληφόρων καί ένα σύστημα έπικοινωνίας βασι­
σμένο στή γλώσσα άποτελοϋν πιθανούς διαδοχικούς χαρακτήρες-κλειδιά.
Οί άνατόμοι τής σχολής τής ίδεαλιστικής μορφολογίας τόνιζαν πάντοτε τή
συντηρητική φύση τού τύπου. ’Ό ντω ς ύπάρχει κάτι έξαιρετικά συντηρητικό στο
σύνολο τών χαρακτηριστικών πού συνιστοϋν τον τύπο τών σπονδυλωτών, τών
θηλαστικών ή τών πτηνών. Είναι σήμερα φανερό ότι μεγάλο μέρος τής έξέλιξης
στήν ουσία περιορίζεται στο χαρακτήρα-κλειδί καί σε λίγους άλλους χαρακτή­
ρες πού συσχετίζονται με αύτόν. Συνολικά ή δομή μιας νυχτερίδας παραμένει σε
μεγάλο βαθμό δομή ένός έντομοφάγου, με έξαίρεση τις προσαρμογές πού άπαι-
τοϋνται γιά τήν πτήση (συμπεριλαμβανομένων όσων άφοροϋν τά αισθητήρια
όργανα). ’Ακόμη καί οί φάλαινες διατηρούν σέ μεγάλο βαθμό τή δομή τού θη­
λαστικού, αν έξαιρέσουμε τις προσαρμογές στή θαλάσσια διαβίωση. Επίσης, δέν
υπάρχει χαρακτήρας τών θηλαστικών πού δέν μπορούμε νά τον άνιχνεύσουμε
στο παρελθόν, κατευθείαν μέχρι τά ερπετά. Είναι σαφές ότι ή «ενότητα τού τύ­
που» έχει γενετική βάση, όπου ή άλληλεπίδραση γονιδίων καί ρυθμιστικών γο­
νιδίων αποτελεί τό συντηρητικό, καί ίσως σχεδόν άδρανές στοιχείο.

6 -8
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Ε ΙΣ Μ Ε Τ Α Τ Η Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η

Βαθμίδες
'Ένα από τα χαρακτηριστικότερα στοιχεία τής μακροεξέλιξης είναι ή σχετική
ταχύτητα με τήν οποία συμβαίνουν οί μεταβάσεις σε νέες προσαρμοστικές ζώ­
νες, παραδείγματος χάρη άπό τα έντομοφάγα στις νυχτερίδες, ή άπό τα έρπετά
στα πτηνά. Μια φυλετική γραμμή που εισέρχεται σε νέα προσαρμοστική ζώνη,
όπως τα πτηνά είσήλθαν στη ζώνη τής πτήσης, στην άρχή ύφίσταται ταχύτατη
μορφολογική άναδιοργάνωση μέχρι να φτάσει σε νέο έπίπεδο προσαρμογών.
Μόλις φτάσει σε αύτή τη νέα βαθμίδα, μπορεί να διαφοροποιηθεί σε κάθε είδους
έλάσσονες θώκους χωρίς σημαντικές τροποποιήσεις τής βασικής δομής. 'Ό λα τα
πουλιά, για παράδειγμα, παρουσιάζουν άξιοσημείωτη ομοιότητα ώς προς τήν
άνατομία τους, καθώς άποτελούν απλώς παραλλαγές στο ίδιο θέμα. Ή σημασία
του φαινομένου τών βαθμιδών είναι γνωστή έδώ καί πολύ καιρό (βλ. Bather,
1927) καί τονίστηκε έκ νέου άπό τον Huxley (1958).
'Ό πω ς ιδιαιτέρως τόνισε ό Simpson (1953), ή σαφής άναγνώριση ότι υπάρ­
χουν έξαιρετικά άνισοι ρυθμοί έξέλιξης, έναλλασσόμενοι μέ περιόδους άξιοση-
μείωτης σταθερότητας τήν όποια έκφράζει ό ορος «βαθμίδα», Εχει μεγάλη ση­
μασία τόσο για τή θεωρία τής ταξινόμησης (βλ. Κεφάλαιο 5), όσο καί για τήν
ερμηνεία τών σχέσεων μεταξύ έξέλιξης καί οικολογίας.
Ή έξελικτική μορφολογία τών ζώων βρίσκεται άκόμη στα πρώιμα στάδια
τής άνάπτυξής της. Τό μεγαλύτερο έπίτευγμά της είναι ίσως ή σημαντική έν-
νοιολογική άποσαφήνιση. Σέ αύτή περιλαμβάνεται ή σαφής διάκριση μεταξύ
τής λειτουργίας μιας δομής καί του βιολογικού της ρόλου σέ σχέση μέ τό περι­
βάλλον τού οργανισμού. Ή έννοια τής προπροσαρμογής έχει έπανακαθοριστεί
έτσι ώστε να έκφράζει τή δυνατότητα ένός χαρακτηριστικού να υιοθετήσει νέες
λειτουργίες καί νέους βιολογικούς ρόλους. Ό Bock (1959) άνέπτυξε τήν έννοια
τών πολλαπλών διαδρομών καί ό Mayr (1960) άποσαφήνισε τήν έννοια τών
πολλαπλών λειτουργιών. Ό νέος τρόπος σκέψης δίνει έμφαση κυρίως στή βιο­
λογική σημασία τών χαρακτηριστικών τής δομής, τής φυσιολογίας καί τής συμ­
περιφοράς τών οργανισμών καθώς καί στις διαδρομές μέ τις όποιες είναι δυ­
νατόν να τροποποιήσουν σταδιακά τα χαρακτηριστικά αύτά οί δυνάμεις έπιλο-
γής.16 Ό Δαρβίνος θά έμενε έξαιρετικά ικανοποιημένος μέ τό τελικό συμπέρα­
σμα όλων αύτών τών έρευνών: άκόμη καί ή πιο ριζική δομική άναδιοργάνωση

16. Ό Walter Bock ήταν ό πρώτος που συνεισέφερε δημιουργικά σέ αύτό τον νέο τρόπο σκέψης.
’Ιδιαίτερη σημασία έ'χουν οί δημοσιεύσεις του σχετικά μέ τή λειτουργία καί τό ρόλο (Bock/von
Wahlert, 1965), τήν προπροσαρμογή καί τις πολλαπλές διαδρομές (Bock, 1959), καί τις μικροεξε-
λικτικές αλληλουχίες (Bock, 1970).

679
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

προχωρά σταδιακά, ιδίως δταν οί πληθυσμοί (μεταξύ αύτών καί οί ιδρυτικοί

πληθυσμοί) εισέρχονται σε νέα ένδιαιτήματα καί δημιουργούν νέους θώκους.
Παρά τις έπίπονες προσπάθειες τών βοτανικών, ή ανασύσταση τής φυλογέ­
νεσης τών φυτών έχει μείνει πίσω σε σχέση με τη φυλογένεση τών ζώων, πρωτί­
στους για δύο λόγους. (1) Τό αρχείο τών απολιθωμάτων τών περισσότερων φυ­
τικών ομάδων είναι άπείρως φτωχότερο από τό αντίστοιχο τών ζώων, ιδίως τή
στιγμή πού τα σημαντικά από διαγνωστική άποψη αναπαραγωγικά συστήματα
τών φυτών έμφανίζονται πολύ πιο σπάνια σε αύτό απ’ ό,τι τό βλαστητικό σύστη­
μα. (2) Οί διαφορές στην έσωτερική ανατομία (αγγειακές δομές) τών τάξεων
τών Άγγειοσπέρμων είναι πολύ μικρότερες από τις διαφορές στην έσωτερική
ανατομία τών 24 φύλων τών ζώων. Ή μελέτη όμως τής άπολιθωμένης γύρης
καί τών διαφόρων χημικών συστατικών καί μακρομορίων τών φυτών άρχισε νά
δίνει έντελώς νέες διαστάσεις στις γνώσεις μας. Έξαιτίας τών δυσκολιών πού
συναντούν, οί μορφολόγοι τών φυτών μπόρεσαν μόλις στά τελευταία δέκα ή είκο­
σι χρόνια νά πραγματοποιήσουν αίτιακές μελέτες όπως κάνουν οί μορφολόγοι
τών ζώων. Πρωτοποριακή έργασία γιά τή νέα αίτιακή μορφολογία είναι ή μελέ­
τη τού Stebbins (1974α) πάνω στήν έξέλιξη τών άνθοφόρων φυτών. Ό Stebbins
άναζητά την προσαρμοστική σημασία κάθε δομής ρωτώντας: «Ποιές οικολο­
γικές συνθήκες καί ποιές περιβαλλοντικές άλλαγές είναι πιθανότερο νά οδήγη­
σαν στις παρατηρούμενες μορφολογικές διαφορές;». Ή έμφαση στήν προσαρμο­
στική σημασία τών χαρακτήρων διαφέρει ριζικά άπό τήν προσέγγιση τών παρα­
δοσιακών ταξινόμων, οί όποιοι ένδιαφέρονταν μόνο γιά ενδείξεις σχετικά μέ τήν
κοινή προέλευση. Τό ίδιο προσαρμοστικό χαρακτηριστικό μπορεί φυσικά νά α­
ποκτηθεί έπανειλημμένως σέ μη συγγενικές γραμμές μέσω σύγκλισης, γεγονός
πού δημιουργεί πρόβλημα στον ταξινόμο, αλλά αποτελεί πολύτιμη πηγή πλη­
ροφοριών γιά τον μελετητή τών έξελικτικών αλλαγών. ’Ά λλη μιά μελέτη-όρό-
σημο στήν έξελικτική μορφολογία τών φυτών είναι τό έργο τού Carlquist (1965)
γιά τις συγκλίνουσες προσαρμογές τών φυτών στά νησιά (όπως τό νά γίνον­
ται ξυλώδη) καί γιά τις οικολογικές στρατηγικές στήν έξέλιξη τού ξυλώματος
(Carlquist, 1975).
’Ακόμη πιο πρόσφατη είναι ή μελέτη τής έξέλιξης τών μικροοργανισμών, ή
όποια προωθείται σέ δύο μέτωπα. Τό ένα είναι ή μελέτη τών μικροαπολιθωμά-
των, τήν όποια έγκαινίασαν ό Barghoom, ό Cloud καί ό Schopf, ένώ τό άλλο εί­
ναι ή συγκριτική μελέτη τών μακρομορίων καί τών μεταβολικών όδών στούς
μύκητες, τά πρώτιστα καί τούς προκαρυωτικούς οργανισμούς. Δυστυχώς, ή έλ­
λειψη χώρου δέν μάς έπιτρέπει ού'τε κάν νά αναφέρουμε τά πολλά συναρπαστικά
έρωτήματα πού έφεραν στήν έπιφάνεια οί έρευνες αύτές.

68c
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Ε ΙΣ Μ Ε Τ Α Τ Η Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η

Ή προέλευση τής μακροεξελικτικής ποικιλότητας

'Υπάρχει μια πτυχή τής μακροεξέλιξης πού είχε αγνοηθεί απίστευτα στα εκατό
χρόνια μετά τον Δαρβίνο: ή προέλευση των ανώτερων τάξων, ή, για να τό ποΰμε
διαφορετικά, ή προέλευση τής μακροεξελικτικής ποικιλότητας. ’Ακόμη καί κατά
τη διάρκεια τής σύνθεσης, άλλά καί ύστερα από αύτή, οί παλαιοντολόγοι παρέ­
βλεπαν τό πρόβλημα. Μολονότι μπορεί νά συζητούσαν την ακτινωτή προσαρ­
μοστική διαφοροποίηση, δεν ασχολούνταν καθόλου με τό πώς έμφανίζονται τά
τάξα καί πώς διαφοροποιούνται ακτινωτά σε ποικίλους θώκους καί προσαρμο­
στικές ζώνες. Ή παραμέληση αύτή οφειλόταν σε πολλούς λόγους (κανείς δεν
τούς έχει αναλύσει άκόμη), από τούς όποιους θά ήθελα νά ξεχωρίσω δύο.
Ό πρώτος φυσικά ήταν ό ούσιοκρατικός τρόπος σκέψης, καθολικός στούς μορ­
φολόγους, ιδιαιτέρως έμφανής όμως στις σχολές τής ίδεαλιστικής μορφολογίας.
Οί άνατόμοι αύτοί έντυπωσιάζονταν πολύ από τή συντηρητική φύση τού συνό­
λου τών χαρακτηριστικών πού συγκροτούν έναν μορφολογικό τύπο, ή αρχέτυπο,
είτε πρόκειται γιά τον τύπο τών θηλαστικών, είτε τών σπονδυλωτών ή τών άρ-
θροπόδων. ’Από τή στιγμή πού έξελισσόταν ένας τέτοιος τύπος, όπως όρθώς τό­
νισαν ό Schindewolf (1969) καί άλλοι παλαιοντολόγοι, ήταν αδύνατον νά ύπο-
στεϊ μεγάλης κλίμακας αναδιοργάνωση. Επιπλέον, τά ένδιάμεσα στάδια με­
ταξύ δύο τύπων, είτε βρίσκονταν έν ζωή, είτε στο αρχείο τών απολιθωμάτων,
ήταν πολύ σπάνια ή απούσιαζαν έντελώς. Ή προσέγγιση τής γονιδιακής συχνό­
τητας πού χρησιμοποιούσαν οί γενετιστές τών πληθυσμών αδυνατούσε νά δώσει
λύση σέ αύτό τό πρόβλημα τής προέλευσης.
Ό δεύτερος λόγος γιά τή στασιμότητα στή μελέτη τής προέλευσης τών νέων
τύπων ήταν ή έπικέντρωση τών παλαιοντολόγων στήν εύθύγραμμη φυλετική
έξέλιξη, δηλαδή στήν «κατακόρυφη» συνιστώσα τής έξέλιξης. "Ολοι οί κορυ­
φαίοι παλαιοντολόγοι πού προηγήθηκαν τής σύνθεσης — οί Cope, Marsh, Dollo,
Abel, Osborn καί Matthew— ένδιαφέρονταν πρωτίστως γιά τούς έξελικτικούς
νόμους, τις έξελικτικές τάσεις καί τήν έξέλιξη τής προσαρμογής. "Ολα αύτά θά
μπορούσαν νά οδηγήσουν σέ καλύτερες προσαρμογές, άλλά όχι σέ μεγαλύτερη
ποικιλότητα. Ή έμφάνιση τής ποικιλότητας ερμηνευόταν μέ όρους ούσιοκρα-
τικών άλμάτων ή δέν άναφερόταν καθόλου. Τό δεύτερο ίσχυε άκόμη καί γιά τον
Simpson (1944· 1953), ό όποιος δυσκολεύτηκε νά αναλύσει τό πρόβλημα τών
διακλαδώσεων τών φυλετικών γραμμών έξαιτίας τού εξελικτικού (κατακόρυ-
φου) ορισμού του γιά τό είδος.
"Ολως περιέργως, ή απάντηση ήταν διαθέσιμη ήδη από τήν έποχή τής σύνθε­
σης (Mayr, 1942· 1954), άλλά οί παλαιοντολόγοι τήν αγνοούσαν μέχρις δτου
τή χρησιμοποίησαν ό Eldredge καί ό Gould (1972) σέ ένα μοντέλο τους πού
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

ονομάστηκε {στιγμένες ισορροπίες. Αύτοί έδειξαν πώς, δταν κοιτά κανείς τό

αρχείο των απολιθωμάτων, άντιλαμβάνεται δτι τα περισσότερα άπολιθώματα
άνήκουν σε εύρέως κατανεμημένα, πολυπληθή είδη, πού έπιδεικνύουν έλάχιστες
άλλαγές στο χρόνο, μέχρι να έξαφανιστοϋν. 'Ορισμένες γενεαλογικές γραμμές
ύπόκεινται σέ μια διεργασία κατακόρυφης φυλετικής έξέλιξης (Gingerich, 1976),
κατά την όποια τό είδος στο ένα χρονικό έπίπεδο έξελίσσεται σέ κάποιο άπογο-
νικό υποείδος ή είδος στο έπόμενο χρονικό έπίπεδο. Πολύ συχνότερα, τα είδη
πού ύπάρχουν συμπληρώνονται — ή τα έξαφανισμένα είδη άντικαθίστανται—
μέ νέα είδη πού έμφανίζονται άπότομα στο άρχείο των άπολιθωμάτων. Στήν
κλασική βιβλιογραφία, ή ξαφνική εισαγωγή νέων ειδών άποδιδόταν συνήθως σέ
στιγμιαία άλματα. Ό Eldredge καί ό Gould δμως αποδέχθηκαν τήν ερμηνεία
τοΰ Mayr δτι τα είδη αύτά είχαν προκόψει από έναν απομονωμένο (περιφερειακό
ή μή) πληθυσμό καί κατάφεραν να έξαπλωθοϋν εύρέως έφόσον ήταν έπιτυχή. Ή
ερμηνεία αύτή της «εισαγωγής νέων ειδών» (δπως τήν είχε ονομάσει ό Lyell 150
χρόνια νωρίτερα) συμφωνεί μέ τό αρχείο τών άπολιθωμάτων (Boucot, 1978·
Stanley, 1979). Τό γεγονός δτι μια τέτοια προέλευση νέων τύπων δέν αποτελεί
απλή εικασία τεκμηριώνεται από τήν προέλευση τών νέων έλασσόνων τύπων σέ
περιφερειακούς απομονωμένους πληθυσμούς στή σύγχρονη πανίδα.
Ά πό μια σκοπιά, ό Gould καί ό Eldredge διαφέρουν θεμελιωδώς από τον
Mayr. 'Υποστηρίζουν δτι οί έστιγμένες ισορροπίες παράγονται άπό ασυνέχειες
τέτοιου μεγέθους ώστε να άντιστοιχοϋν στα έλπιδοφόρα τέρατα τοΰ Goldschmidt:
«Ή μακροεξέλιξη προχωρά μέσω τής σπάνιας έπιτυχίας αύτών τών έλπιδοφό-
ρων τεράτων καί όχι μέσω τών συνεχών μικρών αλλαγών μέσα στούς πληθυ­
σμούς» (Gould, 1977: 30). Αύτό πού είχε ύποθέσει ό Goldschmidt, καί πού φαί­
νεται να τό υιοθετεί καί ό Gould, είναι δτι νέα είδη ή ανώτερα τάξα μπορούν να
παραχθοϋν άπό ένα μόνο άτομο μέ ένα μόνο βήμα.17 Ό Mayr, άντιθέτως, θεω­
ρεί δτι ή έξέλιξη σέ ιδρυτικούς πληθυσμούς είναι πληθυσμιακή διεργασία, ή
όποια άποτελεί σταδιακή έξέλιξη για τήν ανθρώπινη χρονική κλίμακα (Bock,
1979). Μοιάζει άπότομη μόνον δταν μετριέται στή γεωλογική χρονική κλίμα­
κα. Δέν ύπάρχει άμφιβολία δτι στις άλλαγές αύτές συμμετέχουν, ή φέρουν με­
γάλο μερίδιο εύθύνης, ρυθμιστικά γονίδια, άλλα αύτό δέν σημαίνει άπαραιτή-
τως δτι πραγματοποιούνται άλματα.

17. [ ’Αργότερα ό Gould άρνήθηκε αύτή τήν έρμηνεία τών άπόψεών του. Γιά άναλυτική παρου­
σίαση τής θεωρίας τών έστιγμένων ισορροπιών, καθώς καί πολλών άλλων θεμάτων έξελικτικής βιο­
λογίας, βλ. τό επιστημονικό magnus opus (1.433 σελίδες!)τοΰ πολυγραφότατου S. J. Gould (2002).
The Structure of Evolutionary Theory, Belknap Press/Harvard University Press. To τελευταίο έργο
του έκδόθηκε τό 2003, μετά τό θάνατό του, καί πραγματεύεται τή σχέση τών ανθρωπιστικών καί
κοινωνικών έπιστημών μέ τις θετικές (S. J. Gould, The Hedgehog, the Fox, and the Magisters Pox
Mending the Gap between Science and the Humanities. Νέα Ύόρκη: Harmony Books). ]

6 <S‘2
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Ε ΙΣ Μ Ε Τ Α Τ Η Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η

Τό καθοριστικό γεγονός είναι ότι κατά τή διάρκεια μιας γενετικής έπανά-

στασης διαλύονται τα προηγούμενα έπιστατικά καί ρυθμιστικά συστήματα στον
ιδρυτικό πληθυσμό, αφήνοντας χώρο σε νέα. Αύτό διευκολύνει σημαντικά καί
έπιταχύνει την απόκτηση νέων προσαρμογών, οί όποιες φυσικά δεν αποκτώνται
διαμιάς, καί ή έπιλογή γιά τή βελτίωσή τους συνεχίζεται. Μπορεί ακόμη καί νά
έπιταχυνθεϊ μέσω της δημιουργίας θυγατρικών ιδρυτικών πληθυσμών. Δεν γνω­
ρίζουμε κατά πόσον ή έξελικτική μετάβαση άπαιτεΐ λίγες, πολλές, εκατοντάδες ή
χιλιάδες γενιές, καί υποθέτουμε δτι αύτό θά πρέπει νά ποικίλλει, σίγουρα όμως
είναι κατά άρκετές τάξεις μεγέθους ταχύτερη άπό τήν παραδοσιακή φυλετική έξέ-
λιξη, γιά τήν όποια λέγεται στήν παλαιοντολογική βιβλιογραφία οτι απαιτούν­
ται εκατομμύρια χρόνια. Παρ’ όλα αύτά, ή έξέλιξη μέσω άλλαγών σε ιδρυτικούς
πληθυσμούς δεν άποτελεϊ άλματική διεργασία, άλλά διεργασία σταδιακής εξέλι­
ξης. Ή σημαντικότερη διαφορά είναι ότι ό νέος τρόπος σκέψης τήν άντιμετωπί-
ζει ώς πληθυσμιακό φαινόμενο.
Σε μερικές σύγχρονες καταστάσεις παρατηρεΐται ένας εύτυχής συνδυασμός
γεωγραφίας καί οικολογικών δυνατοτήτων πού μάς έπιτρέπει νά καταδείξουμε
τή σταδιακή, βήμα προς βήμα φύση μιάς τέτοιας μακροεξελικτικής προέλευσης.
Τό άρχιπέλαγος τής Χαβάης, μιά σειρά άπό νησιά πού έχουν έποικιστεΐ άπό τά
δυτικά (Καουάι) προς τά ανατολικά (Χαβάη), προσφέρει ένα παραστατικό πα­
ράδειγμα αύτών τών σχεδόν σταδιακών έξελικτικών βημάτων, όπως έδειξε ό
Bock (1970) γιά τά είδη καί τά γένη τών πτηνών τής οικογένειας Drepanididae
καί οί Carson/Kaneshiro (1976) γιά τήν Drosophila.
Ή συνεχιζόμενη εισαγωγή νέων ειδών μέσω τής διεργασίας τής γεωγραφι­
κής είδογένεσης (Stanley, 1979) καθίσταται δυνατή έπειδή τήν ίδια στιγμή ση­
μειώνεται σε σταθερή βάση απώλεια ειδών μέσω έξαφάνισης. Ή έξαφάνιση εί­
ναι τό ταίρι τής είδογένεσης, όπως είχε ήδη καταλάβει ό Lyell, καί συνιστά πρό­
βλημα ίσης σημασίας, ιδίως γιά τούς οίκολόγους.

Έξαφάνιση

'Ό ταν παρατηρήσει κανείς τήν πιστότητα με τήν όποια τά μιμητικά ε’ίδη αν­
τιγράφουν ακόμη καί τά συμπτωματικά χαρακτηριστικά τών προτύπων τους,
άποκτά τήν πεποίθηση ότι τίποτε δεν είναι αδύνατον γιά τήν έπιλογή. Αύτό ό­
μως έρχεται σε αντίθεση με τή συχνότητα τών έξαφανίσεων στή φύση. ’Αφού έξα-
φανίζονται τόσο έπιτυχημένες ζωικές τάξεις καί φύλα, όπως οί τριλοβίτες, οί
άμμωνίτες ή οί δεινόσαυροι, γιατί ή φυσική έπιλογή δέν κατάφερε νά συγκρο­
τήσει έστω καί ένα είδος αύτών τών μεγάλων τάξων μέ τρόπο πού νά έπιτρέπει
τήν έπιβίωσή του; Είναι γεγονός ότι οί άμμωνίτες είχαν περάσει προηγουμένως
τέσσερις τουλάχιστον περιόδους μαζικής έξαφάνισης, κατά τις όποιες έπιβίωσε

683
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

μόνο μία γενεαλογική γραμμή κάθε φορά, καί αύτή οδήγησε σε νέα ακτινω­
τή προσαρμοστική διαφοροποίηση. Εντούτοις, στήν τελευταία «κατάρρευση»
ούτε ένα είδος δεν διέθετε τον κατάλληλο συνδυασμό γονιδίων ώστε να άντιμε-
τωπίσει έπιτυχώς τήν περιβαλλοντική πρόκληση πού συνάντησε, όποια κι αν
ήταν αύτή.
Ή έξαφάνιση, όπως γίνεται σαφέστερο με τον καιρό, είναι έξαιρετικά πολύ­
πλοκο πρόβλημα. Οί δεινόσαυροι έξαφανίστηκαν μόνον όταν έξαφανίστηκε καί
ή τελευταία δεκάδα άπό τις εκατοντάδες των ειδών τους. ’Έτσι τό έρώτημα εί­
ναι: γιατί χάθηκε έντελώς ολόκληρο αύτό τό ανώτερο τάξο; Μια ματιά στήν ι­
στορία των φύλων καί τών τάξεων τών φυτών καί τών ζώων αποκαλύπτει ότι πα­
ρουσιάζουν σημαντικές διαφορές σέ ό,τι άφορά τήν τάση τους να έξαφανιστοϋν.
’Ό ντως μπορεί κανείς να βρει συγκεκριμένες κανονικότητες στα πρότυπα τών
έξαφανίσεων, όπως έδειξε ό Van Valen (1973). Έ χ ω τήν πεποίθηση ότι ή έξα­
φάνιση συσχετίζεται κατά κάποιο τρόπο μέ τή συνοχή του γονοτύπου. Βεβαίως,
ή συχνότητα τών μεταλλάξεων θά πρέπει νά είναι κατά προσέγγιση ίδια στά
διάφορα είδη τών οργανισμών. 'Ορισμένοι άπό αύτούς όμως διαθέτουν γονότυ-
πο τόσο καλά ολοκληρωμένο, καί κατά συνέπεια έξαιρετικά άκαμπτο, ώστε δέν
είναι πλέον δυνατόν νά παραγάγει τις αποκλίσεις άπό τήν παραδοσιακή νόρμα
πού θά έπέτρεπαν μιά μεγάλης κλίμακας άλλαγή στή χρήση τών πόρων ή μιά
άπάντηση στήν πρόκληση ένός ανταγωνιστή ή ένός παθογόνου. Αύτά φυσικά δέν
θά είναι παρά λόγια, μέχρις ότου μάθουμε περισσότερα γιά τή δομή τοΰ καρυο­
τύπου τών εύκαρυωτικών οργανισμών καί γιά τό ρυθμιστικό του σύστημα.
Ή ποικιλότητα τής πανίδας καί τής χλωρίδας έξαρτάται άπό τήν ισορροπία
μεταξύ τών περιστατικών είδογένεσης καί έξαφάνισης. Ή κατά πολύ αύξημένη
γνώση πού διαθέτουμε γιά τούς άπολιθωμένους οργανισμούς μάς έπέτρεψε τά
τελευταία χρόνια νά αναζητήσουμε τά Ιχνη τής ποικιλότητας διαμέσου τοΰ γεω­
λογικού χρόνου. Οί άναλύσεις δείχνουν ότι ύπάρχουν περίοδοι έκθετικής αύξησης
τής ποικιλότητας, όπως οί άρχές τού Καμβρίου καί τό Όρδοβίκιο, περίοδοι στα­
θερής κατάστασης κατά τις όποιες ή ποικιλότητα παραμένει περίπου ίδια γιά
εκατομμύρια, άν όχι έκατοντάδες έκατομμύρια χρόνια, καί περίοδοι μαζικών
έξαφανίσεων (Sepkoski, 1979). Αύτό πού μάλλον έχει μεγαλύτερο ένδιαφέρον
είναι ή έξαιρετική σταθερότητα ορισμένων οικολογικών σχέσεων. ’Αντί γιά τον
σταδιακό έμπλουτισμό τών πανίδων, ή ποικιλότητα τών ειδών παρέμεινε ίδια
γιά ολόκληρες γεωλογικές περιόδους καί ή έναλλαγή οφειλόταν έν πολλοϊς
στήν αντικατάσταση τών έξαφανισμένων ειδών άπό καινούρια έποικίζοντα ε’ιδη
σέ άναλογία 1:1. Οί «έκρήξεις ειδών» κατά τό Όρδοβίκιο ίσως οφείλονταν στήν
άντικατάσταση γενικών ειδών άπό έξειδικευμένα. Πιο πρόσφατες αλλαγές, ιδίως
στούς ωκεανούς, μπορεί νά οφείλονταν στήν κίνηση τών τεκτονικών πλακών, τήν
έκταση τών ρηχών ύφαλοκρηπιδικών ύδάτων καί σέ κλιματικά συμβάντα (όπως

684
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Ε ΙΣ Μ Ε Τ Α Τ Η Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η

οΐ παγετώδεις περίοδοι). Είναι φανερό δτι οΐ πρωτοποριακές πρόσφατες έρευνες

βρίσκονται μόλις στήν αρχή τους.
'Υπήρξαν αρκετές περίοδοι μαζικών εξαφανίσεων, όπως στο τέλος τοϋ Περ-
μίου, καί αργότερα στο τέλος τοΰ Κρητιδικού. Τα τέλη τοΰ Παλαιοζωικού καί
τοϋ Μεσοζωικού αιώνα προσδιορίζονται μάλιστα από αύτές τις μαζικές έξαφανί-
σεις. ’Έχουν γίνει αρκετές προτάσεις για έξωγήινα αίτια τών έξαφανίσεων, όπως
τό πέρασμα της Γης μέσα άπό σύννεφα κοσμικής σκόνης. ’Άλλοι τις απέδωσαν σέ
δραστικές κλιματικές άλλαγές, οί όποιες μέ τη σειρά τους προκλήθηκαν άπό την
τεκτονική τών πλακών. Ή άνακάλυψη ότι στο όριο μεταξύ Κρητιδικού καί Τρι-
τογενοϋς υπάρχουν πολύ έμπλουτισμένες άποθέσεις ιριδίου έκανε τον Alvarez καί
τούς συνεργάτες του (Alvarez κ.ά., 1980) να υποθέσουν ότι ή Γή χτυπήθηκε άπό
άστεροειδή καί τό σύννεφο σκόνης πού σηκώθηκε έκρυψε τό ηλιακό φως για άρκε-
τά χρόνια. 'Όσο ελκυστική καί άν είναι έκ πρώτης όψεως ή θεωρία αύτή, θέτει πο­
λυάριθμα έρωτήματα πού παραμένουν άναπάντητα, παραδείγματος χάρη πώς
έξηγεΐ κανείς τήν έπιβίωση τών θηλαστικών, τών πτηνών, τών Άγγειοσπέρμων,
τών μή δεινοσαύριων ερπετών, καί άλλων. Είναι σαφές ότι ή μελέτη τών έξαφα­
νίσεων έχει άκόμη εύρύτατες προοπτικές.

Η ΕΞΕΛΙΞΗ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΟΥ

Καμία σκέψη δέν προκαλοϋσε μεγαλύτερη απέχθεια στούς βικτωριανούς άπ’

ό,τι ή ιδέα ότι ό άνθρωπος θά μπορούσε να κατάγεται άπό τούς πιθήκους. Έ σ τω
κι άν άποδεικνυόταν ή έξέλιξη για όλους τούς άλλους οργανισμούς, είναι βέβαιο
ότι ό άνθρωπος μέ όλα τα μοναδικά άνθρώπινα χαρακτηριστικά του θά έπρεπε
νά έχει δημιουργηθεϊ ξεχωριστά. Άκόμη καί ό A. R. Wallace άρνήθηκε νά άπο-
δώσει τήν έξέλιξη τοϋ άνθρώπου στή φυσική έπιλογή, προς μεγάλη δυσαρέσκεια
τοϋ Δαρβίνου. Στήν πραγματικότητα, όπως γνώριζαν πολύ καλά οί άνατόμοι,
ή μορφολογία τοϋ άνθρώπου παρουσιάζει έκπληκτική ομοιότητα μέ τή μορφο­
λογία τών άνθρωποειδών πιθήκων. Γι’ αύτόν άκριβώς τό λόγο ό Λινναϊος τον
είχε συμπεριλάβει χωρίς δισταγμό μεταξύ τών Πρωτευόντων. Μέσα σέ λίγα
χρόνια μετά τή δημοσίευση τής Κ αταγω γής, ό Haeckel στή Γερμανία (1866*
1868) καί ό Τ. Η. Huxley στήν Α γγλία (1863) δημοσίευσαν έργα στά όποια ό
άνθρωπος έμφανιζόταν ώς άπόγονος τών πιθήκων. Έντέλει, ακόμα καί ό Lyell
(1863) παραδέχτηκε, τουλάχιστον, τήν παλαιότητα τοϋ άνθρώπινου είδους, ένώ
ό Δαρβίνος δημοσίευσε τό 1871 ένα σημαντικότατο έργο, τήν Καταγωγή τοϋ
άνθρώπου, στο όποιο πραγματευόταν λεπτομερώς τά προβλήματα τής άνθρώ-
πινης έξέλιξης.
Έ ν τώ μεταξύ (στήν πραγματικότητα ήδη πριν άπό τή δημοσίευση τής Κ α ­
ταγωγής) είχαν βρεθεί οί πρώτοι άπολιθωμένοι άνθρωπίδες, συγκεκριμένα ό

6 8 5
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

άνθρωπος τοΰ Νεάντερταλ (1856). Ό H aeckel, με τή συνήθη ρομαντική φαντα­

σία του, έφτασε στο σημείο να άνασυστήσει τον έλλείποντα κρίκο μεταξύ ανθρώ­
που καί πιθήκων, ονομάζοντας τον Pithecanthropus. Ή ερευνά για τον «έλλεί­
ποντα κρίκο» στέφθηκε με έπιτυχία απρόσμενα σύντομα, όταν ένας γιατρός τοΰ
ολλανδικού στρατού καί έρασιτέχνης άνθρωπολόγος, ο Ε. Dubois, βρήκε τό κρα­
νίο τού Pithecanthropus (σήμερα περιλαμβάνεται στο γένος H om o) erect us στην
Ιά β α τό 1891. Ό άριθμός των νέων ευρημάτων άπολιθωμένων άνθρώπων αύ-
ξάνεται σταθερά έκτοτε, με σημαντικότερο απ’ όλα τό παιδί τού Ταούνγκ (A ustra­
lopithecus africanus) πού περιέγραψε ό Dart άπό τή Νότιο ’Αφρική τό 1924. Οί
πολυάριθμες μεταγενέστερες ανακαλύψεις αύστραλοπιθήκων άπό τον Broom ,
τούς Leakey, καί άλλους, έπέτρεψαν τήν ανασύσταση αύτού τού άξιοπρόσεκτου
πλάσματος. Στή λεκάνη καί τα πρόσθια άκρα διαφέρει έλάχιστα άπό τον άν­
θρωπο, τα δόντια καί τό πρόσωπό του βρίσκονται κάπου στο μέσον μεταξύ άνθρώ-
που καί πιθήκων, καί ό έγκέφαλός του (περίπου 450 κυβικά εκατοστά, σε σύγ­
κριση με τά 1500 κ.έ. τού σύγχρονου άνθρώπου) στήν ούσία βρίσκεται άκόμη
στο έπίπεδο τών πιθήκων.
’Ά λλα εύρήματα άπό τή νοτιανατολική ’Ασία, τήν Αιθιοπία, τήν Κένυα καί
τήν Τανζανία έπιτρέπουν σήμερα τήν άνασύσταση μιας σχεδόν άδιάσπαστης ά-
λυσίδας άπό τον παλαιότερο A ustralopithecus (afarensis ) στον A. africanus,
στον H om o h a b ilis , στον H om o erectus , μέχρι τον H om o sapiens. Χρονολογικά
όσο καί μορφολογικά στοιχεία δείχνουν οτι ό A. africanus ήταν πολυτυπικό εί­
δος, άπομονωμένοι πληθυσμοί τού όποιου έδωσαν τόσο τον ρωμαλέο A ustra­
lopithecus robustus (μιά παράπλευρη γραμμή) όσο καί τον H om o habilis. Μάλ­
λον δεν θά άνακαλύψουμε ποτέ άρκετά άπολιθώματα ώστε νά προσδιορίσουμε
πού βρίσκονταν οί άπομονωμένοι πληθυσμοί άπό τούς όποιους έξελίχθηκαν αύ-
τά τά είδη, ούτε καί τί ήταν έκεϊνο πού προκάλεσε τή διαφοροποίησή τους άπό
τον A. africanus. Ό A ustralopithecus robustus, ο οποίος συνυπήρχε με τον Homo
habilis , έξαφανίστηκε πάνω άπό ένα εκατομμύριο χρόνια πρίν.’Άν καί μπορού­
με σήμερα νά άνιχνεύσουμε τήν ιστορία τού A ustralopithecus μέχρι πριν άπό πε­
ρίπου τέσσερα εκατομμύρια χρόνια, παραμένει άκόμη υπό άμφισβήτηση τό πό­
σα εκατομμύρια χρόνια νωρίτερα χωρίστηκε αύτή ή γραμμή τών άνθρωπιδών
άπό τή γραμμή πού οδηγεί στούς άφρικανικούς πιθήκους, χιμπαντζήδες καί γο-
ρίλες. Ή τελική άπόφαση έξαρτάται σε μεγάλο βαθμό άπό τό πού τοποθετεί κα­
νείς τό άπολίθωμα τού R am apithecus καί αν τον θεωρεί πρόγονο μόνο τών άν-
θρωπιδών ή καί τών άφρικανικών πιθήκων, ή άπλώς παρακλάδι. Φαίνεται όλο
καί πιο πιθανό οτι ή μετάβαση άπό έναν πιθηκόμορφο πρόγονο (τον R am apithe­
cus;) στήν κατάσταση τών άνθρωπιδών συνέβη ταχύτατα καί ίσως μόνο 5 με 7
εκατομμύρια χρόνια πριν άπό σήμερα. Μόνο νέες άνακαλύψεις άπολιθωμάτων
θά μάς τό έπιβεβαιώσουν.18

686
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Ε ΙΣ Μ Ε Τ Α Τ Η Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η

Αύτό πού έκπλήσσει είναι ή εξαιρετική ομοιότητα μεταξύ τοϋ ανθρώπου και
των μεγάλων αφρικανικών πιθήκων στα μοριακά χαρακτηριστικά καί τή δομή
τών χρωμοσωμάτων. Πρόκειται γιά προφανή περίπτωση μωσαϊκής εξέλιξης, ό­
που ορισμένα τμήματα τού γονοτύπου (τά βασικά μακρομόρια) έχουν παραμεί-
νει συντηρητικά, ένώ άλλα τμήματα, έκεΐνα πού έλέγχουν τή γενική ανατομία
καί κυρίως τό νευρικό σύστημα, έχουν έξελιχθεϊ με έξαιρετικά ταχύ ρυθμό. Ω ­
στόσο, τό κρίσιμο γεγονός ότι ή γραμμή τών άνθρωπιδών διαχωρίστηκε από τή
γραμμή πού έδωσε τούς αφρικανικούς πιθήκους δεν αμφισβητείται πλέον.
Πολύ σημαντικότερο άπό τις αβεβαιότητες τής χρονολόγησης είναι τό γε­
γονός ότι σήμερα κατανοούμε περισσότερο τά βήματα πού οδήγησαν άπό τήν
ανθρωποειδή στήν ανθρώπινη κατάσταση. Ή υιοθέτηση όρθιας στάσης άπό τούς
προγόνους μας, όταν κατέβηκαν άπό τά δένδρα, φαίνεται ότι ήταν τό πρώτο καί
ίσως τό πιο αποφασιστικό βήμα. ’Απελευθέρωσε τά πρόσθια άκρα γιά νά έκτε-
λοϋν χειρισμούς, κάτι πού έπέτρεψε τή μεταφορά αντικειμένων, τή χρήση έργα-
λείων, πολύ πιο έκτεταμένη απ’ ό,τι τή συναντάμε σε όποιονδήποτε πίθηκο, καί
έντέλει τήν κατασκευή τους. Τό κυνήγι μεγάλων θηραμάτων καί ή ανάπτυξη
πραγματικής γλώσσας φαίνεται οτι ήταν τά άλλα σημαντικά βήματα στήν εξέ­
λιξη τού ανθρώπου. Ό χαρακτηρισμός τοϋ ανθρώπου με κριτήρια όπως ή συνεί­
δηση, ή ή διανοητική ικανότητα καί ή εύφυΐα, δεν βοηθά πολύ, έπειδή ύπάρχουν
βάσιμα στοιχεία ότι ό άνθρωπος διαφέρει ώς προς αύτά τά χαρακτηριστικά άπό
τούς πιθήκους καί πολλά άλλα ζώα (ακόμη καί άπό τό σκύλο!) μόνο ποσοτική.
Ή γλώσσα έπιτρέπει περισσότερο άπό οτιδήποτε άλλο τή μετάδοση πληροφο­
ριών άπό γενιά σε γενιά καί, συνεπώς, τήν ανάπτυξη μή ύλικοϋ πολιτισμού. Ή
ομιλία είναι λοιπόν ή πιο χαρακτηριστική ιδιότητα τοϋ ανθρώπου. Λέγεται συ­
χνά ότι τό πλέον ιδιαίτερο χαρακτηριστικό τοϋ ανθρώπου είναι ό πολιτισμός.
Αύτό είναι σε μεγάλο βαθμό θέμα ορισμού. "Αν ορίσει κανείς τον πολιτισμό ώς
αύτό πού μεταδίδεται (γιά παράδειγμα μέσω μάθησης) άπό τά γηραιότερα στά
νεότερα ά^ομα, τότε ό πολιτισμός είναι πολύ διαδεδομένος στά ζώα (Bonner,
1980Jy Ου^ε στήν έξέλιξη τοϋ πολιτισμού δεν ύπάρχει λοιπόν σαφής τομή μεταξύ
ανθρώπου καί ζώου.’Άν καί ό πολιτισμός είναι πολύ σημαντικός γιά τον άνθρω­
πο, ίσως κατά πολλές τάξεις μεγέθους, ή ικανότητα γιά πολιτισμό δεν είναι μό­
νο δικό του χαρακτηριστικό, αλλά αποτελεί προϊόν σταδιακής έξέλιξης.
Μία άπό τις πλέον απρόσμενες ανακαλύψεις τής άνθρωπολογικής έρευνας ή­
ταν ή ταχύτητα με τήν όποια έξελίχθηκε τό γένος Homo. ’Ακόμη κι αν λάβουμε18

18. [Τα τελευταία είκοσι χρόνια έχουν βρεθεί πολλά και σημαντικά απολιθώματα άνθρωπι-
δών, τα όποια σε συνδυασμό με μοριακές μελέτες, έ'χουν αύξήσει πολύ τις γνώσεις μας για τήν έξέλι­
ξη τοΰ ανθρώπου. ’Αναλυτικό χρονολογικό κατάλογο τών ευρημάτων καί τών νέων δεδομένων
μπορεί νά βρει κανείς στήν ιστοσελίδα www.talkorigins.org]

68?
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

υπόψη τη συνακόλουθη αύξηση στο μέγεθος του σώματος, ή αύξηση του έγκεφά-
λου τών άνθρωπιδών από τα 400 στα 1.600 κ.έ. ήταν αξιοσημείωτα γρήγορη.
’Ίσως έξίσου αξιοπρόσεκτο είναι τό ότι από τη στιγμή που φτάσαμε στο στάδιο
του Homo sapiens (περισσότερα από 100.000 χρόνια πριν), δεν σημειώθηκε πε­
ραιτέρω ορατή αύξηση τοϋ μεγέθους του έγκεφάλου. Είναι δύσκολο να καταλά­
βουμε γιατί έπιλέχθηκε στον πρωτόγονο άνθρωπο ένας έγκέφαλος τέτοιας τε­
λειότητας, πού έπειτα από 100.000 χρόνια θά έπέτρεπε τα έπιτεύγματα ενός
Καρτέσιου, ένός Δαρβίνου ή ενός Kant, ή τήν έπινόηση τοϋ ήλεκτρονικοΰ υπολο­
γιστή καί τα ταξίδια στή Σελήνη, ή τα λογοτεχνικά κατορθώματα ένός Shakes­
peare καί ένός Goethe. ’Αλλά φυσικά ό άνθρωπος θά είναι πάντοτε αίνιγμα γιά
τον άνθρωπο.

Εύγονική
Ή αναγνώριση ότι ή φυσική έπιλογή, καί μόνον ή φυσική έπιλογή, ανέβασε τον
άνθρωπο από τό έπίπεδο τοϋ πιθήκου στο έπίπεδο τοϋ ανθρώπου έκανε τον
Galton, σύντομα μετά τό θάνατο τοϋ Δαρβίνου, νά υποθέσει ότι θά μποροϋσε κα­
νείς νά έφαρμόσει τήν αρχή τής έπιλογής γιά νά έπιτύχει τή βιολογική βελτίωση
τοϋ ανθρώπου. Αύτό τό ούτοπικό σχέδιο, στο όποιο έδωσε τό όνομα εύγονική,
στήν αρχή βρήκε πολλούς οπαδούς. Στήν πραγματικότητα, πολλοί γενετιστές
καί άλλοι βιολόγοι συμφωνούσαν στά γραπτά τους ότι ήταν εύγενής ή ιδέα τής
βελτίωσης τής ανθρωπότητας μέσω τής διευκόλυνσης τής αναπαραγωγής τών
«καλύτερων» μελών τοϋ είδους καί τής παρεμπόδισης τής άναπαραγωγής άτό-
μων πού είχαν γενετικές άσθένειες ή ήταν από άλλες σκοπιές κατώτεροι. Στήν
πράξη, θά πρέπει νά διακρίνουμε δύο είδη εύγονικής. Ή αρνητική εύγονική έπι-
χειρεί νά μειώσει τον αριθμό τών βλαβερών γονιδίων στον πληθυσμό έμποδίζον-
τας τήν άναπαραγωγή τών φορέων τών έπικρατών γονιδίων καί μειώνοντας τον
αναπαραγωγικό ρυθμό τών έτεροζυγωτών φορέων τών ύπολειπόμενων (όπου
είναι δυνατή ή διάγνωση τέτοιων έτεροζυγωτών). Ή θετική εύγονική προσπαθεί
νά αύξήσει τήν αναπαραγωγική δυναμική τών ύπέρτερων ατόμων (Haller, 1963·
Osborn, 1968). "Οταν διαβάζει κανείς τά γραπτά αύτών τών πρώτων οπαδών
τής εύγονικής, έντυπωσιάζεται από τον ιδεαλισμό καί τον ανθρωπισμό τους. Έ ­
βλεπαν στήν εύγονική έναν τρόπο νά προχωρήσουν πέρα άπό τις βελτιώσεις πού
επιφέρουν ή έκπαίδευση καί ή άνοδος τοϋ βιοτικού έπιπέδου. Στήν αρχή ή εύγο­
νική δεν είχε συνδεθεί με πολιτικές προκαταλήψεις καί τήν υποστήριζαν άνθρω­
ποι με κάθε είδους άπόψεις, άπό τήν άκρα αριστερά μέχρι τήν άκρα δεξιά. ’Αλλά
αύτό δεν κράτησε πολύ. Σύντομα ή εύγονική έγινε έργαλείο τών ρατσιστών καί
τών άντιδραστικών. ’Αντί νά χρησιμοποιείται με αύστηρά πληθυσμιακό τρόπο
σκέψης, έρμηνευόταν τυπολογικά. Χωρίς τό παραμικρό στοιχείο, σύντομα όλό-

688
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Ε ΙΣ Μ Ε Τ Α Τ Η Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η

κλήρες φυλές ανθρώπων χαρακτηρίστηκαν ανώτερες ή κατώτερες. Μακροπρό­

θεσμα αύτό οδήγησε στή φρίκη τοϋ χιτλερικού 'Ολοκαυτώματος.
Κατά συνέπεια, μετά τό 1933, έγινε αδύνατον σχεδόν να συζητήσει κανείς
αντικειμενικοί την εύγονική. Αύτό όμως δεν ακυρώνει τό γεγονός ότι ό άνθρω­
πος έφτασε να είναι άνθρωπος μέσω τής φυσικής έπιλογής, καί είναι έξίσου άλη-
θές ότι πέρα από την έπιλογή δεν γνωρίζουμε άλλη μέθοδο βελτίωσης τοϋ άν-
θρώπινου γονοτύπου. Παραταϋτα, ή έφαρμογή τεχνητής έπιλογής στον άνθρω­
πο είναι άδύνατη, σήμερα τουλάχιστον, για διάφορους λόγους. Καταρχάς είναι
έντελώς άγνωστο σε ποιο βαθμό έχουν γενετική βάση τα μη σωματικά χαρα­
κτηριστικά των άνθρώπων. Δεύτερον, ή εύημερία τής άνθρώπινης κοινωνίας βα­
σίζεται στην ποικιλία τών ταλέντων καί των ικανοτήτων τών μελών της. ’Α­
κόμη κι άν είχαμε τη δυνατότητα νά κατευθύνουμε την έπιλογή, δεν θά ξέραμε
ποιόν συγκεκριμένο συνδυασμό ταλέντων νά έπιδιώξουμε. Τέλος, ή άντίληψη ότι
οί άνθρωποι διαφέρουν γενετικά, άκόμη καί με καλύτερη έπιστημονική τεκμη­
ρίωση άπό αύτή πού διαθέτει σήμερα, δεν γίνεται άποδεκτή από την πλειονότη­
τα τών δυτικών άνθρώπων. 'Υπάρχει πλήρης ιδεολογική σύγκρουση άνάμεσα
στις έννοιες τής ισότητας καί τής εύγονικής. Θά πρέπει νά θυμόμαστε ότι οί άρ-
χές τοϋ Συντάγματος τών 'Ηνωμένων Πολιτειών βασίζονται στά γραπτά τών
ήγετών τοϋ Διαφωτισμού, τά ιδανικά τών όποιων ήταν έξαιρετικά άλλά οί γνώ­
σεις τους γιά τή βιολογία τουλάχιστον έλλιπεϊς. "Οπως είπε ό Bateson, πολλά
χρόνια πρίν: «Ούτε κάν τά γραπτά τών Πατέρων τής Εκκλησίας δεν περιέχουν
τέτοιες εύφάνταστες ιδέες, τόσο απομακρυσμένες άπό τήν άλήθεια τής φυσιολο­
γίας, όσο αύτές πού υιοθέτησαν οί όρθολογιστές τής “έγκυκλοπαίδειας” ως βάση
τών κοινωνικών τους σχεδίων» (Bateson, 1914: 7). Προς τό παρόν, ή εύγονική
δεν άποτελεϊ θέμα προς συζήτηση καί τά πράγματα θά παραμείνουν έτσι μέχρις
ότου υιοθετηθεί εύρύτερα ό πληθυσμιακός τρόπος σκέψης καί αύξηθοϋν οί γνώ ­
σεις μας γιά τις γενετικές συνιστώσες τών ανθρώπινων χαρακτηριστικών.19
"Αν ρωτούσαμε ποιά είναι ή πιο χαρακτηριστική πτυχή τής σύγχρονης έξελι-
κτικής έρευνας, θά έπρεπε νά χρησιμοποιήσουμε τον όρο άλληλεπίδραση. Κατά
τή φάση τοϋ άναγωγισμοϋ ή προσοχή έπικεντρώθηκε στή δράση καί τήν άρμο-
στικότητα τών έπιμέρους γονιδίων. Σήμερα, ολο καί περισσότερη προσοχή δί­
νεται στήν άλληλεπίδραση τών γονιδίων, στούς ρυθμιστικούς μηχανισμούς καί
στο γονότυπο ως ένεργό σύστημα. Οί μελέτες τής άρμοστικότητας τών άπομο-
νωμένων γονιδίων συμπληρώνονται άπό μελέτες γιά τήν έπιλογή συγγενών,
τήν έγκλείουσα άρμοστικότητα, τον άμοιβαΐο άλτρουισμό, τις σχέσεις γονέων-
άπογόνων καί οότω καθεξής. Ή μελέτη τής έξέλιξης τών φυτών καί τών ζώων

19. Βλ. Cowan (1977, 1: 133-208), Haller (1963), Ludmerer (1972), Bajema (1977),
Pickens (1968) xalSearlc (1976).

6 8 9
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

έμπλουτίζεται μέ τή μελέτη τής συνεξέλιξής τους (Ehrlich/Raven, 1965). Δεν εί­

ναι δυνατόν να κατανοήσουμε την έξέλιξη των φυτοφάγων παρά μόνον ώς από­
κριση στην έξέλιξη των φυτών μέ τα όποια τρέφονται. Αύτό είχε γίνει κατανοη­
τό από παλιά, όπως φαίνεται από τις συχνές αναφορές στη συνεισφορά της μετά­
βασης από τό κορφολόγημα στο βόσκημα κατά τήν έξέλιξη των άλογων καί
άλλων ζώων τής εύκρατης ζώνης στο Τριτογενές. Τό μεγαλύτερο μέρος τής έξέ-
λιξης τών έντόμων από τό Κρητιδικό καί μετά συνδέεται στενά μέ τήν έξέλιξη
των Άγγειοσπέρμων. Οί μελέτες τής έξέλιξης τών κοινωνικών συστημάτων καί
τών οικοσυστημάτων άσχολοΰνται έκτενώς μέ τά αποτελέσματα τών αλληλε­
πιδράσεων. "Ολα αύτά βέβαια αποτελούν προφανείς συνέπειες τής φυσικής έπι-
λογής. Ή φυσική έπιλογή άσκεϊται από τό περιβάλλον, καί τό περιβάλλον ενός
άτόμου δέν άποτελεϊται μόνον άπό τήν άνόργανη φύση, άλλά καί άπό τά άλλα
άτομα τοΰ ίδιου είδους καθώς καί τά άτομα άλλων ειδών (φυτών καί ζώων). Σέ
τελική ανάλυση λοιπόν, οί περισσότερες μελέτες τής αλληλεπίδρασης κατά τήν
έξέλιξη δέν είναι τίποτε άλλο άπό διεύρυνση τής έφαρμογής τής ερευνάς πάνω
στή φυσική έπιλογή. Αύτό δείχνουν μέ θαυμάσιο τρόπο τά σύγχρονα έγχειρίδια
έξελικτικής βιολογίας (Futuyma, 1979), συμπεριφοράς (Alcock, 1980) καί οι­
κολογίας (Rickleffs, 1978).

ΑΛΥΤΑ ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΑ ΣΤΗΝ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Ρωτούν συχνά τούς έξελικτικούς βιολόγους ποιά είναι τά άλυτα προβλήματα

τού χώρου. "Οπως φαίνεται, λίγοι άπό αύτούς ασχολούνται μέ τις βασικές άρ-
χές, άφού όσο περισσότερα γνωρίζουμε γιά τή ζωή τόσο πιο απίθανο γίνεται νά
παρουσιαστεί μιά θεωρία έναλλακτική τού δαρβινισμού. "Οσο γιά προβλήματα,
θά μπορούσε κανείς νά άναφέρει τό έρώτημα: Ποιο ποσοστό τής παρατηρούμε­
νης ποικιλομορφίας τής ζωής είναι προϊόν έπιλογής καί ποιο οφείλεται σέ στο­
χαστικές διεργασίες; Ειδικότερα προβλήματα είναι ή προέλευση τής ζωής (πώς
συνδέθηκαν τά νουκλεϊκά οξέα καί τά πολυπεπτίδια), ή προέλευση τών ιών, οί
λεπτομέρειες τής μετατροπής τών προκαρυωτικών σέ εύκαρυωτικούς, ή λει­
τουργία τού εύκαρυωτικού χρωμοσώματος, ή ταξινόμηση τών διαφόρων τύπων
DNA (δομικό, ρυθμιστικό, έπαναλαμβανόμενο κλπ.) καί ό ρόλος καθενός στήν
έξέλιξη καί τήν είδογένεση, οί σχέσεις καί ή φυλογένεση τών κυριότερων τύπων
φυτών καί άσπονδύλων, οί αντίστοιχοι ρόλοι τού ένδοειδικού καί τού διαειδικού
άνταγωνισμού κατά τήν έξέλιξη, ή έξέλιξη τών διαφόρων τύπων συμπεριφοράς
καί ό ρόλος τους ώς καθοριστικών παραγόντων τής έξέλιξης, καθώς καί τά αί­
τια τής έξαιρετικά υψηλής συχνότητας τής έξαφάνισης (γιατί είναι ή φυσική έπι­
λογή τόσο άνίκανη νά τήν έμποδίσει;). Κάθε ειδικός μπορεί νά προσθέσει καί
άλλα έρωτήματα στον κατάλογο αύτό. ’Ιδιαιτέρως πλούσιο πεδίο έρευνας είναι

691
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Ε ΙΣ Μ Ε Τ Α Τ Η Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η

ό πλουραλισμός (οί πολλαπλές διαδρομές) που συναντάμε στην έξέλιξη. Σ χ ε­

δόν για κάθε πρόκληση που έχει θέσει τό περιβάλλον, οί διάφορες έξελικτικές
γραμμές έχουν βρει διαφορετικές άπαντήσεις. Ποιους περιορισμούς θέτουν οί
διαφορετικές άπαντήσεις (όπως ό έξωσκελετός στα άρθρόποδα σέ σύγκριση μέ
τον ένδοσκελετό στα σπονδυλωτά) στη μελλοντική έξέλιξη αυτών των γενεαλο­
γικών γραμμών; Όλόκληρο τό πεδίο τών έξελικτικών περιορισμών είναι άκόμη
στήν ουσία άνέγγιχτο. Ό συνδυασμός τής έξελικτικής βιολογίας μέ την οικολο­
γία, τη βιολογία τής συμπεριφοράς καί τή μοριακή βιολογία έχει δημιουργήσει
άπειρα νέα έρωτήματα. Εντούτοις, θά έπαναλάβουμε ότι υπάρχουν έλάχιστες
πιθανότητες οί όποιεσδήποτε νέες άνακαλύψεις νά τροποποιήσουν ριζικά τό βα­
σικό θεωρητικό πλαίσιο πού άναπτύχθηκε κατά τήν έξελικτική σύνθεση.

Η ΕΞΕΛΙΞΗ ΣΤΗ ΣΥΓΧΡΟΝΗ ΣΚΕΨΗ

Ή συχνότητα καί συχνά ή ένταση τών άντιπαραθέσεων στο στρατόπεδο τών

έξελικτικών έχει οδηγήσει σέ σύγχυση ορισμένους μή βιολόγους, οί οποίοι, ώς
άποτέλεσμα, άντιμετωπίζουν μέ σκεπτικισμό τήν έννοια τής έξέλιξης συνολικά,
ή τουλάχιστον ώς προς τή δαρβινική άρχή τής φυσικής έπιλογής. Είναι συνεπώς
βάσιμο τό έρώτημα ποιο ρόλο παίζει ή έξέλιξη καί ό δαρβινισμός στή σύγχρονη
σκέψη. ’Οφείλουμε ίσως νά δηλώσουμε έξαρχής ότι κανένας καλά πληροφορη-
μένος βιολόγος δέν αμφισβητεί πλέον τήν έξέλιξη. Στήν πραγματικότητα, πολ­
λοί βιολόγοι δέν θεωρουν τήν έξέλιξη θεωρία, άλλά άπλό γεγονός πού τό έχουν
τεκμηριώσει οί άλλαγές στις γονιδιακές δεξαμενές άπό γενιά σέ γενιά καί οί άλ-
λαγές στήν άλληλουχία τών άπολιθωμάτων σέ διαδοχικά, έπακριβώς χρονο­
λογημένα, γεωλογικά στρώματα. Πιθανότατα οφείλουμε έξίσου νά πούμε ότι
ή συντριπτική πλειονότητα τών καλά πληροφορημένων μή ειδικών είναι τό ί ­
διο πρόθυμη νά άποδεχθεΐ τήν έξέλιξη όσο καί τήν περιστροφή τής Γής γύρω
άπό τον 'Ήλιο, άλλά όχι καί τό άντίστροφο. 'Ό ποια αντίθεση στήν έξέλιξη έπι-
βιώνει σήμερα περιορίζεται σέ άνθρώπους μέ θρησκευτικές δεσμεύσεις. 'Ορισμέ­
νες ομάδες φονταμενταλιστών έπιμένουν άκόμη νά άποδέχονται άνεπιφύλακτα
τήν κυριολεκτική ερμηνεία τής Γένεσης, μολονότι ή ιστορία αύτή έχει διαψευ-
σθεΐ άπό συντριπτικά έπιστημονικά δεδομένα. Ή ορθολογική συζήτηση μεταξύ
φονταμενταλιστών καί έπιστημόνων είναι άδύνατη, έπειδή τό ένα στρατόπεδο
άρνεΐται τήν υπερφυσική αποκάλυψη καί τό άλλο στρατόπεδο τά έπιστημονικά
δεδομένα.
Μεγαλύτερο ένδιαφέρον έχει ή περιστασιακή αναβίωση του άντιεπιλεκτι-
σμοϋ. Οί πιο διαπρεπείς συγγραφείς στήν άντιεπιλεκτική βιβλιογραφία είναι
συνήθως δημοσιογράφοι, νομικοί, συγγραφείς καί φιλόσοφοι, καί τά έπιχειρή-
ματά τους βασίζονται σέ τέτοια άγνοια τών δεδομένων τής γενετικής, τής συ-

691
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Η

σχηματικής, τής βιογεωγραφίας, τής οικολογίας καί άλλων κλάδων τής βιολο­
γίας, ώστε είναι αδύνατη κάθε λογική συζήτηση. Αύτό πού ένοχλεΐ δμως είναι
δτι ορισμένοι σοβαροί καί με δλα τα άπαιτούμενα προσόντα έπιστήμονες έχουν
άποδεχθεϊ τα έπιχειρήματα των μη ειδικών άντιεπιλεκτιστών καί έχουν ισχυρι­
στεί καί αυτοί δτι τό σχήμα «ποικιλομορφία καί έπιλογή» δεν μπορεί να έρμη-
νεύσει πλήρως την εξέλιξη. Αυτοί οί έπιστημονικώς αρμόδιοι άντιεπιλεκτιστές
άποτελουν πολύ μικρή μειονότητα. Τα έπιχειρήματά τους συνήθως βασίζονται
στήν άδυναμία τους να καταλάβουν τήν πιθανοκρατική φύση τής έπιλογής καί
να συνειδητοποιήσουν δτι ό στόχος της είναι τό άτομο ώς όλον έπίσης άδυνα-
τουν να έκτιμήσουν τούς πολυάριθμους περιορισμούς πού αντιμετωπίζει ή έπι­
λογή. Οί έξελικτικοί δεν καταβάλλουν ιδιαίτερες προσπάθειες να άντιμετωπί-
σουν τούς συγγραφείς αύτούς, έπειδή τα αντεπιχειρήματα έχουν δλα διατυπω­
θεί έπανειλημμένως καί λεπτομερώς στή βιβλιογραφία.
Οί έλάσσονες αύτές άντιπαραθέσεις δεν κατάφεραν να καθυστερήσουν, πολύ
λιγότερο να άνακόψουν τελείως, τή διείσδυση τής έξελικτικής σκέψης σε δλες
τις σφαίρες του άνθρώπινου πνεύματος. Ή έξελικτική σκέψη δεν περιορίζεται
πλέον στή βιολογία, καί δλα τα πεδία τής ανθρώπινης προσπάθειας πού διαθέ­
τουν ιστορικές συνιστώσες έχουν υιοθετήσει τόσο τήν ίδια, δσο καί τήν έξελι-
κτική μεθοδολογία. Σήμερα χρησιμοποιούμε τή λέξη «εξέλιξη» με πολύ έλεύθε-
ρο τρόπο, ξεκινώντας άπό τήν έξέλιξη τού σύμπαντος καί φτάνοντας μέχρι τήν
έξέλιξη τής άνθρώπινης κοινωνίας, τών γλωσσών, τών μορφών τέχνης καί τών
ήθικών άρχών.
Ωστόσο ή άνευ διακρίσεως χρήση τού δρου «έξέλιξη» έχει οδηγήσει σε ορι­
σμένους άτυχεϊς, αν δχι παράλογους, ισχυρισμούς. Οί μή βιολόγοι πού τάσσο­
νται ύπέρ τού έξελικτικοϋ έννοιολογικοϋ πλαισίου συχνά δεν γνωρίζουν τή δαρ-
βινική καί τή νεοδαρβινική θεωρία καί μπορεί, για παράδειγμα, να προωθούν
όρθογενετικά σχήματα, δπως ή θεωρία δτι ό ανθρώπινος πολιτισμός περνά αυ­
τομάτως άπό στάδια, ξεκινώντας άπό αύτό πού άντιστοιχεΐ στον κυνηγό-τροφο-
συλλέκτη καί καταλήγοντας στο στάδιο τής άστικής μεγαλούπολης. Οί τελεο­
λογικές άρχές ήταν πολύ δημοφιλείς μεταξύ δσων χρησιμοποίησαν τήν έξελι-
κτική γλώσσα έκτος τής βιολογίας, άλλα δταν καταρρίπτονταν αύτά τα τελεο­
λογικά σγήματατ-όπικρατούσε ή πεποίθηση δτι έτσι κατα^ρίπτεται δλη ή έννοια
τήςέξέλιξης. Ή μελέτη αυτής τής βιβλιογραφίας δείχνει μέ έπώδυνο τρόπο δτι
κανείς δένίά πρέπει να διατυπώνει απόλυτους ισχυρισμούς όσον άφορά τήν έξέ­
λιξη σέ πεδία έξω άπό τον κόσμο τής βιολογίας, χωρίς πρώτα να έχει γνωρίσει
τις καλά έπεξεργασμένες έννοιες τής οργανικής έξέλιξης καί, έπίσης, χωρίς νά έ­
χει αναλύσει μέ άκρίβεια τις έννοιες πού σχεδιάζει νά χρησιμοποιήσει. Ή έξελι-
κτική σκέψη είναι απολύτως αναγκαία σέ κάΦτάντΐκ^ίμενο πού ύφίσταται μετα­
βολή στο χρόνο. Υπάρχουν δμως πολλά «είδη» έξέλιξης^)ανάλογα μέ τή φύση

6g-2
 Ε Ξ Ε Λ ΙΞ Ε ΙΣ Μ Ε Τ Α Τ Η Σ Υ Ν Θ Ε Σ Η

των αίτιων πού εύθύνονται για την άλλαγή, τή φύση των περιορισμών καί τη
φύση της έπιτυχίας τών άλλαγών. Ή κατάλληλη άνάλυση τών διαφόρων τύπων
της άποκαλούμενης έξέλιξης στα διάφορα πεδία δεν έχει ξεκινήσει άκόμη. Πα-
ραταυτα, δεν χωρά αμφιβολία ότι ή έφαρμογή τών έξελικτικών άρχών εχει έμ-
πλουτίσει σημαντικά πολλές περιοχές τής άνθρώπινης σκέψης.

693
 Ill

Η ΠΟΙΚΙΛΟΜΟΡΦΙΑ ΚΑΙ Η ΚΛΗΡΟΝΟΜΗΣΗ ΤΗΣ

’Ακόμη καί οί πρωτόγονοι άνθρωποι γνωρίζουν πολύ καλά δύο πτυχές τής έμ­
βιας φύσης: τήν τεράστια ποικιλομορφία μέσα σέ κάθε είδος καί την τάση να με­
ταβιβάζονται στους άπογόνους τα χαρακτηριστικά των γονέων. Φιλόσοφοι καί
έπιστήμονες προσπαθούσαν νά έξηγήσουν τήν κληρονομικότητα από τήν έποχή
των Προσωκρατικών μέχρι καί τά τέλη του 19ου αιώνα, άλλά μόνον τό 1900,
όταν ανακαλύφθηκε έκ νέου τό έργο του Mendel, ή ώρίμανση των έννοιών κατέ­
στησε δυνατή τήν άνάπτυξη τής γενετικής ώς αυτόνομης έπιστήμης τής κληρο­
νομικότητας. Πέρασαν όμως άλλα πενήντα χρόνια πριν οί βιολόγοι κατανοή­
σουν πλήρως οτι ή σημαντικότερη πτυχή τής κληρονομικότητας είναι ή παρου­
σία γενετικού προγράμματος. Αύτό αποτελεί τή θεμελιωδέστερη διαφορά με­
ταξύ έμβιων οργανισμών καί άβιων άντικειμένων, καί δεν υπάρχει βιολογικό
φαινόμενο χωρίς συμμετοχή τοΰ γενετικού προγράμματος. Ώ ς έκ τούτου, οί γε­
νετιστές, όχι χωρίς έπιχειρήματα, έχουν ισχυριστεί ότι ή γενετική άποτελεΐ τό
πλέον θεμελιώδες βιολογικό πεδίο.1
Ή γενετική είναι ιδιαιτέρως σημαντική, έπειδή άσχολεΐται με ένα έπίπεδο
στήν ιεραρχία τών βιολογικών φαινομένων που γεφυρώνει τό κενό ανάμεσα στις
περιοχές τής βιολογίας που μελετουν ολόκληρους οργανισμούς, όπως ή βιολογία
τών συστημάτων καί τό μεγαλύτερο μέρος τής έξελικτικής βιολογίας, καί τις πε­
ριοχές που άσχολουνται μέ άμιγώς μοριακά φαινόμενα. Συνεπώς έχει συνεισφέ­
ρει στήν ενοποίηση τής βιολογίας, καθώς δείχνει ότι οί γενετικές διεργασίες στά
ζώα καί τά ανώτερα φυτά είναι άπολύτως όμοιες. Τό σημαντικότερο είναι ότι ή
γενετική βοήθησε νά λυθούν τά προβλήματα τών μηχανισμών τής έξέλιξης καί
τής ανάπτυξης. Ή κατανόηση τών θεμελιωδών αρχών τής κληρονομικότητας

1. Ή βιβλιογραφία για τήν Ιστορία τής γενετικής είναι έκτενέστατη. Περιεκτικές ιστορίες είναι
οί: Barthelmess (1952), Brink (1967), Dunn (1951· 1965α), Stubbe (1965), Sturtevant (1965α).
'Όποιος διαβάσει τά έργα αύτά θά προσέξει πόσα οφείλω σέ αυτούς τούς συγγραφείς.
Δύο εγχειρίδια παρουσιάζουν μέ έξαιρετικό τρόπο τις άνακαλύψεις στη γενετική μέσα στο ιστο­
ρικό τους πλαίσιο. Είναι ιδιαιτέρως κατάλληλα γιά τον ιστορικό πού επιθυμεί νά μάθει περισσότερα
γιά τή γενετική: Moore (1963), Whitehouse (1965).
Τό πεδίο καλύπτεται έπαρκέστατα άπό βιβλία άναφοράς, άπό τά όποια μόνο λίγα είναι δυνατόν
νά παρατεθούν εδώ: Krizenecky (1965), Moore (1972), Peters (1959), Stem/Sherwood (1966),
Vocllcr (1968), Spiess (1962), Levine (1971), Taylor (1965).

695
 Η ΓΙΟ 1Κ ΙΛ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ Κ ΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

αποτελεί αναγκαία προϋπόθεση για την πλήρη κατανόηση όλων σχεδόν τών φαι­
νομένων σε όλους τους άλλους κλάδους τής βιολογίας, είτε πρόκειται για τή φυ­
σιολογία, είτε για την ανάπτυξη ή την έξέλιξη. Ό ρυθμός τής προόδου στη βιολο­
γία έπιταχύνθηκε κατά τον 20ό αιώνα, σε μεγάλο ποσοστό χάρη στη βαθύτερη
κατανόηση τών μηχανισμών τής κληρονομικότητας. ’Αντιστοίχους, πολλές άπό
τις αντιπαραθέσεις στη βιολογία κατά τό πρώτο μισό του 20οϋ αιώνα οφείλονταν
στή δυσκολία ένσωμάτωσης τών ευρημάτων καί τών έννοιών τής γενετικής στους
παλαιότερους, προϋπάρχοντες κλάδους τής βιολογίας. Την ’ίδια στιγμή, σημαν­
τική συνεισφορά στην άνάπτυξη τής γενετικής είχε ή εισαγωγή έννοιών άπό γει­
τονικά πεδία, οί οποίες ώς τότε άπουσίαζαν άπό τή γενετική. Τέτοιες έννοιες
προήλθαν άπό τή συστηματική (πληθυσμιακή σκέψη), τή θεωρία τών πληροφο­
ριών (πρόγραμμα) καί τή βιοχημεία.
Θά μπορούσε κανείς νά θέσει τό έρώτημα γιατί ή έντονη άλληλεπίδραση τής
γενετικής με τους άλλους κλάδους τής βιολογίας δεν οδήγησε στήν έξαφάνιση
τής γενετικής ώς ξεχωριστής έπιστήμης. Ή γενετική τών πληθυσμών έχει γίνει
κλάδος τής έξελικτικής βιολογίας, ή μελέτη τής δράσης τών γονιδίων έχει γίνει
τμήμα τής μοριακής βιολογίας καί οί άναπτυξιακές πτυχές τής γενετικής έχουν
γίνει τό πεδίο τής άναπτυξιακής βιολογίας. Όρισμένοι φανατικοί ύπέρμαχοι τής
γενετικής έχουν φτάσει στο άλλο άκρο υποστηρίζοντας ότι στήν ουσία όλοι οί το­
μείς τής βιολογίας είναι κλάδοι τής γενετικής. Λαμβάνοντας υπόψη ότι μέ τον
έναν ή τον άλλο τρόπο τό γενετικό πρόγραμμα συμμετέχει σέ όλες τις βιολο­
γικές δραστηριότητες (άκόμα καί έκεΐ όπου μιά συγκεκριμένη δράση έλέγχεται
άπό άνοικτά προγράμματα), ό ισχυρισμός αύτός δέν είναι τόσο παράλογος όσο
ίσως φαίνεται. Οί αντίθετες άπόψεις τονίζουν τον κεντρικό καί ένοποιητικό ρόλο
τής γενετικής στή βιολογική σκέψη.
Λόγω τής καθολικότητας τών γενετικών φαινομένων ή έπιστήμη τής γενε­
τικής αναπόφευκτα παρουσιάζει άξιοσημείωτη έτερογένεια. Ή μελέτη τής προέ­
λευσης τών νέων γενετικών προγραμμάτων (μετάλλαξη, άνασυνδυασμός), τής
μεταβίβασης τους στήν επόμενη γενιά (γενετική τής μεταβίβασης), τής συμπερι­
φοράς τών γενετικών παραγόντων στις γονιδιακές δεξαμενές (γενετική πληθυ­
σμών) καί τής μετάφρασης τών γενετικών προγραμμάτων σέ φαινοτύπους (φυ­
σιολογική γενετική ή γενετική τής ανάπτυξης) άπαιτεί διακριτά πεδία, ορισμένα
άπό τά οποία άσχολοϋνται μέ έγγύς καί άλλα μέ απώτατα αίτια. Ή άλληλεπί­
δραση τών πεδίων αυτών μέ κλάδους τής βιολογίας έκτος τής γενετικής, όπως ή
συστηματική, ή έμβρυολογία, ή φυσιολογία, ή ή βιοχημεία, είναι πιο συχνή άπ’
ό,τι ή μεταξύ τους άλληλεπίδραση.
Έ δώ θά άσχοληθώ κυρίως μέ τή γενετική τής μεταβίβασης καί τις συνιστώ­
σες της, δηλαδή τις μονάδες τής κληρονομικότητας (γονίδια), τις μεταβολές
τους (μεταλλάξεις), τή διάταξή τους (στά χρωμοσώματα), τήν άναδιάταξή τους

696
 Η ΓΙΟ 1Κ ΙΛ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

(άνασυνδυασμός, δειγματοληπτικοί σφάλματα) και τή μεταβίβασή τους στην ε­

πόμενη γενιά. Ή Ιστορία των πτυχών τής γενετικής πού έχουν τή μεγαλύτερη
σημασία για τήν αίτιακή ερμηνεία τής έξέλιξης, όπως ή γενετική των πληθυ­
σμών, έ'χει ήδη έξεταστεϊ στα Κεφάλαια 11 καί 12. Τέλος, ή φυσιολογική γενε­
τική είναι άρρηκτα συνδεδεμένη με τή γενετική τής άνάπτυξης καί θά έξεταστεϊ
σε ξεχωριστό τόμο. Καθένας άπό αύτούς τούς κλάδους τής γενετικής έχει τό δι­
κό του έννοιολογικό πλαίσιο καί τή δική του ιστορία.
Μολονότι ορισμένοι ιστορικοί, όπως ό Barthelmess (1952) καί ό Stubbe
(1965), ξεκινούν χωρίς δισταγμό τήν ιστορία τής γενετικής με τις ιδέες περί
κληρονομικότητας τών αρχαίων, άλλοι πιστεύουν ότι «τό να άναζητά κανείς τήν
καταγωγή τής γενετικής πριν άπό τις άπαρχές τής σύγχρονης έπιστήμης είναι
σαν... να χάνει τήν ούσία της» (Dunn, 1965: xiv). Ώ ςπρός τό ζήτημα αύτό, συμ­
φωνώ με τον Barthelmess καί τον Stubbe. ’Ήδη άπό τήν έποχή τοΰ πρωτόγονου
άνθρώπου ύπήρχαν πάντοτε κάποιες ιδέες για τήν κληρονομικότητα, για τα αί­
τια τής ομοιότητας καί για τήν προέλευση τών νέων ειδών οργανισμών καί τών
νέων χαρακτηριστικών. Οί περισσότερες άπό τις ιδέες αυτές ήταν έσφαλμένες,
άλλα ακόμη κι αν έπιβεβαιωθεΐ πώς ούτε μία άπό τις αντιλήψεις καί τις πεποι­
θήσεις του "Ιπποκράτη ή του ’Αριστοτέλη δεν έπιβίωσε μέχρι σήμερα, ό ιστο­
ρικός τών ιδεών είναι πάντα ύποχρεωμένος να τις μελετήσει προσεκτικά. Πριν
μπορέσει να κατανοήσει κανείς σε ποιες βάσεις άναπτύσσονται οί νέες ιδέες, πρέ­
πει να καταλάβει πώς τροποποιήθηκαν οί παλιές ή γιατί έξέλιπαν. Επιπλέον, οί
ιδέες περί κληρονομικότητας πολύ συχνά αποτελούσαν μέρος καθολικότερων
ιδεολογιών, όπως ό άνιμισμός, ό άτομισμός, ή ούσιοκρατία, ό δημιουργισμός, ή
μηχανοκρατία ή ό ολισμός, καί ορισμένες γενετικές θεωρίες, δέν είναι δυνατόν
να γίνουν κατανοητές άν δέν γνωρίζει κανείς τό φιλοσοφικό τους ύπόβαθρο. "Η
μεντελιανή γενετική δέν είχε να άντιμετωπίσει τό κενό, άλλα τις ήδη ύπάρχουσες
θεωρίες περί κληρονομικότητας, όπως ή παγγένεση, ή αναμειγνυόμενη κληρονο­
μικότητα, ή οί διάφορες θεωρίες περί πολλαπλών καθοριστικών παραγόντων.
Δέν μπορεί κανείς να έκτιμήσει πλήρως τή διανοητική ισχύ τής μεντελιανής έπα-
νάστασης, άν δέν γνωρίζει ποιές ήταν οί θεωρίες τις οποίες άντικατέστησε.

6 9 7
 14

Πρώιμες θεωρίες καί πειράματα διασταυρώσεων

Κάθε άτομο σέ ένα φυλετικά άναπαραγόμενο είδος (με έξαίρεση τούς μονοζυ-
γωτικούς διδύμους) είναι μοναδικό. Αύτή ή μοναδικότητα είναι κατά πολύ με­
γαλύτερη από οτιδήποτε αντίστοιχο συναντάμε στον κόσμο των άψυχων άντι-
κειμένων. Μολονότι βρίσκει κανείς μοναδικά «άτομα» καί στο μακροεπίπεδο
(όπως οί πλανήτες ή τά ήφαίστεια) καί μοναδικά συστήματα (γαλαξίες καί με­
τεωρολογικά συστήματα), τά πλέον άφθονα όλων των άτόμων, τά συστατικά
τής ύλης (μόρια, άτομα, στοιχειώδη σωματίδια) ποτέ δεν είναι μοναδικά. Οί πε­
ρισσότεροι άπό τούς νόμους των φυσικών έπιστημών βασίζονται σέ αύτή την έ'λ-
λειψη μοναδικότητας (βλ. Κεφάλαιο 2).
"Ενας παράγοντας πού συσχετίζεται μέ την άτομικότητα των οργανισμών
είναι ή ποικιλομορφία. Κάθε έ'μβια ομάδα πού άποτελεΐται άπό μοναδικά άτο­
μα οπωσδήποτε έμφανίζει ποικιλομορφία. Ή προέλευση καί ή φύση τής ποικι-
λομορφίας στούς έμβιους οργανισμούς δέν είχε γίνει κατανοητή μέχρι τον 20ό
αιώνα, καί ή απουσία μιας καθιερωμένης θεωρίας γιά τήν ποικιλομορφία άποτε-
λουσε σοβαρό έμπόδιο γιά τή βιολογία τοΰ 19ου αιώνα. Ή τα ν ό πιο άδύναμος
κρίκος στήν άλυσίδα τών έπιχειρημάτων του Δαρβίνου ύπέρ τής θεωρίας τής φυ­
σικής έπιλογής, γεγονός του όποιου ό ίδιος είχε πλήρη έπίγνωση, καί μάλιστα
τον προβλημάτιζε σέ όλη του τή ζωή.
Τό ότι ή ποικιλομορφία ή κάποια τμήματά της συνδέονται κάπως μέ τήν κλη­
ρονομικότητα θά πρέπει νά είχε γίνει άμυδρά άντιληπτό ακόμα καί στον πρωτό­
γονο άνθρωπο. Τό ότι τό παιδί θά πρέπει νά μοιάζει ώς προς ορισμένα χαρακτη­
ριστικά στούς γονείς ή τούς γονείς τών γονιών του ήταν, φυσικά, γνωστό άπό
τούς πανάρχαιους χρόνους. "Ολη ή βελτίωση ζώων καί φυτών βασίζεται στή
γνώση ότι ορισμένες ιδιότητες κληρονομούνται. Κάθε προσπάθεια βελτίωσης
μιάς φυλής, είτε μέσω έπιλογής, είτε μέσω σταυρογονιμοποίησης, βασιζόταν έμ-
μέσως στο άξίωμα τής κληρονομικότητας. 'Ορισμένοι πολιτισμοί καταλάβαιναν
άκόμα καί τό ρόλο τών φύλων στή γονιμοποίηση. Οί Άσσύριοι, άπό τό 2000 π. X.
τουλάχιστον, γονιμοποιοϋσαν τά άνθη τών θηλυκών φοινίκων μέ γύρη πού έ-
παιρναν άπό τά άνθη τών άρσενικών.
Εντούτοις, ή φύση τής κληρονομικότητας καί ό μηχανισμός της παρέμεναν
ένα μυστήριο. Οί πρώτες παρατηρήσεις τών πρωτόγονων φυσιοδιφών καί γεωρ­
γών, καθώς καί οί εικασίες τών γιατρών καί τών φιλοσόφων δημιουργούσαν πο­
 Π Ρ Ω ΙΜ Ε Σ Θ Ε Ω Ρ ΙΕ Σ Κ ΑΙ Π Ε ΙΡ Α Μ Α Τ Α Δ ΙΑ Σ Τ Α Υ Ρ Ω Σ Ε Ω Ν

λυάριθμα έρωτήματα, τά περισσότερα από τα όποια γίνονταν αντικείμενο δια­

φωνιών μέχρι καί τις αρχές του 20οϋ αιώνα. Δεν θα πρέπει να υπάρχει άλλη πε­
ριοχή τής βιολογίας στην οποία ή κατάρριψη εσφαλμένων ιδεών καί δογμάτων
είχε μεγαλύτερη σημασία για την πρόοδο τής γνώσης άπ’ ό,τι στη γενετική. 'Ο ­
ρισμένες άπό τις έσφαλμένες ιδέες ή τά δόγματα αυτά ήταν:
(1) ότι φορέας τής κληρονομικότητας είναι κάποιο γονικό πνεύμα άντί γιά
τή μεταβιβαζόμενη υλική ουσία,
(2) ότι μόνον ένας άπό τους γονείς μεταβιβάζει γενετικά στοιχεία (κάτι που
έβρισκε άντίθετους τον Buffon καί τον Kölreuter),
(3) ότι ή συνεισφορά του πατέρα διαφέρει ποσοτικά ή ποιοτικά άπό τή συνει­
σφορά τής μητέρας (όπως πίστευαν άπό τον ’Αριστοτέλη μέχρι τον ΛινναΤο),
(4) ότι τό περιβάλλον καί οί δραστηριότητες του σώματος (χρήση καί άχρη-
σία) έχουν έντονη καί καθοριστική έπίδραση στο γενετικό υλικό (κληρονομικό­
τητα τών έπίκτητων ιδιοτήτων),
(5) ότι υπάρχουν δύο σαφώς διακριτά είδη κληρονομήσιμων ιδιοτήτων, κά­
ποιες που ποικίλλουν άσυνεχώς (μέσω αλμάτων) καί άλλες που ποικίλλουν με
συνεχή τρόπο μέσω άπειροελάχιστων διαβαθμίσεων,
(6) ότι κληρονομούνται άμεσα οί ίδιοι οί χαρακτήρες (ιδιότητες), καί όχι ή
δυνατότητα διαμόρφωσής τους (στή μορφή τού γενετικού προγράμματος),
(7) ότι ή γενετική συνεισφορά τών δύο γονέων άναμειγνύεται στους απογό­
νους (αναμειγνυόμενη κληρονομικότητα).
Αυτά άποτελούν ενα μικρό μόνο δείγμα άπό τις εύρέως διαδεδομένες παρα­
νοήσεις όσον άφορά τήν κληρονομικότητα. Ή κληρονομικότητα, όντας φαινό­
μενο τόσο έμφανές, έγινε άντικείμενο ποικίλων λαϊκών «έπιστημονικών» δοξα­
σιών, κατάλοιπα τών οποίων είναι δυνατόν νά συναντήσουμε άκόμα καί σήμερα
στις πεποιθήσεις τών άπλών άνθρώπων. Οί βελτιωτές ζώων, γιά παράδειγμα,
έπέμεναν ότι άν ένα θηλυκό άτομο μιας άμιγούς φυλής γονιμοποιηθεΐ μία φορά
άπό ένα άρσενικό διαφορετικής φυλής ή άπό νόθο, τό «αίμα» του παραμένει μό­
νιμα νοθευμένο, έτσι ώστε δεν μπορεί πλέον νά χρησιμοποιηθεί γιά άναπαραγω-
γή. Ή πεποίθηση αύτή ίσχυε μερικές φορές καί γιά τους άνθρώπους, ιδίως στή
ρατσιστική βιβλιογραφία. Επίσης, έπικρατούσε εύρέως ή άποψη ότι τό ίδιο παι­
δί μπορούσε νά έχει περισσότερους άπό έναν πατέρες, έτσι ώστε τό παιδί ένός θη­
λυκού πού έχει δεχθεί άρκετά άρσενικά κατά τήν περίοδο στήν όποια συνέλαβε
θά μπορούσε νά συνδυάζει τά χαρακτηριστικά όλων αύτών τών άρσενικών. 'Υ­
πήρχε έπίσης ή πίστη στή μεγάλη πλαστικότητα τού γενετικού υλικού. Γιά πα­
ράδειγμα, πίστευαν ότι τυχόν άτυχήματα πού συνέβαιναν στή μητέρα, όπως τό
νά φοβηθεί άπό ένα φίδι, μπορούσαν νά έπηρεάσουν τό έμβρυο.
Μιά άπό τις πιο χαρακτηριστικές πτυχές τών παραδοσιακών ιδεών γιά τήν
κληρονομικότητα, όπως βλέπουμε έκ τών ύστέρων, ήταν ή συχνή άποδοχή ά-

6gg
 Η ΓΙΟ I Κ ΙΛ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ Κ ΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

συμβατών μεταξύ τους απόψεων. Ή πίστη σε μια αόρατη σταθερή ουσία συνδυα­
ζόταν με τήν πίστη σε κάθε λογής έντονες περιβαλλοντικές έπιρροές ή με τήν ανα­
γνώριση διαφορετικής συνεισφοράς από τους δύο γονείς. Αύστηρώς ποσοτικές έ'ν-
νοιες (όπως ή «δύναμη της πατρικής επιρροής») υποστηρίζονταν ταυτοχρόνως
μέ άμιγώς ποιοτικές (ή κληρονομικότητα έπιμέρους χαρακτηριστικών, όπως
στην ευγονική του Πλάτωνα). Ή κληρονομικότητα των σωματικών βλαβών (ά-
κρωτηριασμοί) αποτελούσε σχεδόν καθολική πεποίθηση, μολονότι μπορούσε
κανείς αμέσως να δε! ότι ό πολεμιστής που είχε χάσει τό χέρι του δέν έ'κανε παι­
διά που τους έ'λειπε έπίσης τό χέρι, για να μήν άναφέρουμε τή γενετική αναποτε­
λεσματικότητα χιλιάδων έτών περιτομής στους Εβραίους.

ΑΡΧΑΙΕΣ ΘΕΩΡΙΕΣ ΓΙΑ ΤΗΝ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ

Παρά τήν έμβριθή καί κριτική ανάλυση που έ'καναν αρκετοί αρχαίοι "Ελληνες
φιλόσοφοι, στήν ’Αρχαιότητα δέν αναπτύχθηκε καμία ενιαία θεωρία γιά τήν
ποικιλομορφία ή τήν κληρονομικότητα, ένώ καί οί ιδέες αυτών τών φιλοσόφων
διέφεραν σημαντικά μεταξύ τους. Παραταυτα, γινόταν έν γένει αποδεκτή μιά
αρχή τής κληρονομικότητας, άκολουθώντας τήν παράδοση τής Ίλιάδας καί
άλλων έπών, όπου θεωρούνταν δεδομένο ότι ό γιος θά κληρονομούσε τις ήρω-
ικές ιδιότητες του πατέρα. Εντούτοις, οί αρχαίοι 'Έλληνες φιλόσοφοι είχαν τις
πλέον άσαφείς άπόψεις γιά τό πώς μεταβιβάζονται στους άπογόνους τά χαρα­
κτηριστικά τών γονέων. Οί συγγραφείς που άσκησαν τή μεγαλύτερη έπίδραση
σέ μεταγενέστερους αιώνες όσον αφορά τή γένεση καί τήν κληρονομικότητα
ήταν ό 'Ιπποκράτης καί ό ’Αριστοτέλης.1
Ό διάσημος γιατρός 'Ιπποκράτης (περίπου 460-377 π.Χ .) δίδασκε ότι «τό
σπερματικό υλικό» προέρχεται από όλα τά μέρη του σώματος καί μεταφέρεται
μέσω τών χυμών του στά άναπαραγωγικά όργανα (Περ'ι γονής, κεφ. 1 καί 3).
Ή γονιμοποίηση συντελεΐται μέ τήν άνάμειξη του σπερματικού υλικού τού πα­
τέρα καί τής μητέρας. Ή συμμετοχή όλων τών μερών τού σώματος στήν παρα­
γωγή τού σπερματικού υλικού τεκμηριώνεται από τό γεγονός ότι τά άτομα μέ
γαλανά μάτια έ'χουν γαλανομάτικα παιδιά καί οί φαλακροί άνδρες κάνουν παι­
διά που θά γίνουν φαλακρά.”Αν κάποια μέρη τού σώματος δέν είναι υγιή, τό ίδιο
μπορεί νά συμβεί καί μέ τά αντίστοιχα μέρη τού παιδιού.
Τήν ιδέα αυτής τής πανσπερμίας ή παγγένεσης φαίνεται ότι τήν είχε άρχικά
έκφράσει ό ’Αναξαγόρας (περίπου 500-428 π.Χ .). Είχε οπαδούς μέχρι καί τά

1. Για έπισκόπηση τών ιδεών τών αρχαίων σχετικά μέ τήν κληρονομικότητα καί τή γένεση, βλ.
His (1870), Zirkle (1935· 1936· 1946· 1951), Balss (1936) καί Lcsky (1950). Έπίσης, Hall
(1969, 1: 13-163).
 Π Ρ Ω ΙΜ Ε Σ Θ Ε Ω Ρ ΙΕ Σ Κ ΑΙ Π Ε ΙΡ Α Μ Α Τ Α Δ ΙΑ Σ Τ Α Υ Ρ Ω Σ Ε Ω Ν

τέλη τοΰ 19ου αιώνα, μεταξύ των όποιων συγκαταλεγόταν καί ό Κάρολος Δαρ-
βίνος (βλ. Κεφάλαιο 16)."Αν κανείς πιστεύει στήν έπίδραση τής χρήσης καί τής
άχρησίας ή σε όποιαδήποτε άλλη μορφή κληρονομικότητας των έπίκτητων ι­
διοτήτων, δπως ίσχυε για όλους σχεδόν άπό τον 'Ιπποκράτη μέχρι τον 19ο αιώ­
να, στήν ούσία είναι υποχρεωμένος να αποδεχθεί μια τέτοια θεωρία. Χαρακτη­
ριστική τής θεωρίας τής παγγένεσης είναι έπίσης ή έναλλαγή τοΰ σχηματισμού
τοΰ σώματος (φαινότυπος) με τό σχηματισμό, μέσω αύτοΰ, τοΰ σπερματικού υ­
λικού (σπέρμα, γονότυπος), τό όποιο καί πάλι μετατρέπεται άμεσα, μέσω τής α­
νάπτυξης, στο σώμα τής επόμενης γενιάς, αντίληψη πού στήν ούσία διατηρήθηκε
μέχρι τις δεκαετίες τοΰ 1870 καί τοΰ 1880, οπότε άμφισβητήθηκε για πρώτη
φορά (Galton, Weismann).

'Αριστοτέλης

Κανένας άρχαΐος συγγραφέας δεν ένδιαφερόταν για τό πρόβλημα τής γένεσης

περισσότερο άπό τον ’Αριστοτέλη, ό όποιος άφιέρωσε σε αυτό ενα άπό τα πιο ση­
μαντικά έργα του (Περ'ι ζώων χενεσεως). Έπίσης, σε άλλα έργα του, όπως στο
Πζρ'ι ζώων μορίων, ασχολήθηκε με τήν ποικιλομορφία καί τήν κληρονομικότη­
τα. Ό ’Αριστοτέλης ήταν εντελώς αντίθετος στήν άτομιστική έρμηνεία τής κλη­
ρονομικότητας πού ύποστήριζαν ό 'Ιπποκράτης καί οί πρόδρομοί του. Πώς μπο­
ρούσε μια τέτοια έρμηνεία να εξηγήσει τήν κληρονομικότητα χαρακτηριστικών
πού δεν είναι σε θέση να παραγάγουν σπέρματα, όπως οί νεκροί ιστοί (τα νύχια
καί οί τρίχες για παράδειγμα), ή τήν κληρονομικότητα χαρακτηριστικών τής
συμπεριφοράς, όπως ή φωνή καί ή κίνηση; Έπίσης, ορισμένοι χαρακτήρες, όπως
ή φαλάκρα ή τό πρώιμο γκριζάρισμα τών μαλλιών, μεταβιβάζονται άπό τον
πατέρα σε μια ήλικία κατά τήν όποια ό ίδιος δεν τούς έχει ακόμη έμφανίσει. *0
’Αριστοτέλης άπέρριπτε έξίσου τήν ιδέα ότι τό σεξουαλικό προϊόν τοΰ άρσενικοΰ
μπορεί νά είναι ένα μικροσκοπικό προσχηματισμένο ζώο, όπως πίστευαν άργό-
τερα ορισμένοι συγγραφείς τοΰ 17ου καί τοΰ 18ου αιώνα.
Ή θεωρία τοΰ ’Αριστοτέλη γιά τήν κληρονομικότητα ήταν, άντιθέτως, ολι­
στική. Υποστήριζε, όπως καί ορισμένοι άπό τούς προδρόμους του, ότι ή συνει­
σφορά τοΰ άρσενικοΰ διέφερε κάπως άπό τοΰ θηλυκού. Τό σπέρμα τοΰ άρσενικοΰ
συνεισφέρει τή μορφοποιητική άρχή (είδος), ενώ τό έμμηνο αίμα (καταμηνία)
τοΰ θηλυκού είναι μιά άμορφη ούσία πού μορφοποιεΐται άπό τό είδος τοΰ σπέρ­
ματος. Παρομοιάζει τήν έπίδραση τοΰ σπέρματος με τό έργο πού έπιτελοΰν τά
έργαλεΐα τοΰ ξυλουργού πάνω στο ξύλο. Τό «θηλυκό πάντοτε παρέχει τό ύλικό,
τό άρσενικό παρέχει έκεΐνο πού δίνει μορφή στο ύλικό. Κατά τήν άποψή μας,
αύτό είναι τό ειδικό χαρακτηριστικό καθενός άπό τά φύλα: αύτό σημαίνει νά εί­
σαι άρσενικό ή θηλυκό».
 Η Π Ο IΚ ΙΛ Ο Μ Ο Ρ Φ IΑ Κ ΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

Ή πρόταση αύτή θά έ'πρεπε νά υπονοεί ότι υπάρχουν έντονες διαφορές στο

ρόλο τοΰ σπέρματος και τής καταμηνίας, εντούτοις σε άλλα σημεία ό ’Αριστοτέ­
λης θεωρεί ότι γίνεται αγώνας, σχεδόν πάλη, μεταξύ άρσενικοΰ και θηλυκοΰ
σπερματικού υλικού. 'Ό ταν τό άρσενικό υλικό υπερισχύει, γεννιέται άγόρι.”Αν
πρόκειται για μερική νίκη, μπορεί νά είναι άγόρι με τά χαρακτηριστικά τής μη­
τέρας, ή, αν ή ισχύς των γονέων είναι μικρότερη από των παππούδων, τό παιδί
έ'χει τά χαρακτηριστικά έκείνων, καί ουτω καθεξής.
’Ιδιαίτερα σημαντικός στή σκέψη τοΰ ’Αριστοτέλη είναι ό ρόλος τού είδους
κάθε άτόμου. ’Ασφαλώς, κάθε παιδί έ'χει τά χαρακτηριστικά τοΰ είδους στο ό­
ποιο άνήκει, άλλά έ'χει έπίσης καί τή δική του ξεχωριστή ατομικότητα. Τό παιδί
τοΰ Σωκράτη, λέει ό ’Αριστοτέλης, θά έ'χει τά χαρακτηριστικά τοΰ Σωκράτη.
Έ χ ε ι ειπωθεί, ’ίσως δικαιολογημένα, ότι ή διάκριση πού έ'κανε ό ’Αριστοτέ­
λης άνάμεσα στή μορφοποιητική άρχή (είδος) καί τό ύλικό πού ύφίσταται τή
μορφοποίηση δέν διαφέρει πολύ από τή σύγχρονη άντίληψη γιά τό γενετικό
πρόγραμμα πού έλέγχει τή διαμόρφωση τοΰ φαινοτύπου (Delbrück, 1971). Ή
άποψη αύτή δέν λαμβάνει ύπόψη ότι τό είδος τοΰ ’Αριστοτέλη ήταν μή ύλική
άρχή. Επιπλέον, οί μεταγενέστεροι συγγραφείς τό συνέχεαν συστηματικά μέ
τήν έντελώς διαφορετική έ'ννοια τοΰ είδους στον Πλάτωνα, μέ αποτέλεσμα νά α­
γνοείται ή έ'ννοια τοΰ ’Αριστοτέλη άκόμη καί μετά τό 1880. (To moule inierieur
[έσωτερικό έκμαγεΐο] τοΰ Buffon μοιάζει έπιφανειακά μέ τό είδος, άλλά δέν
φαίνεται νά ύπάρχει ιστορική σύνδεση [Roger, 1963], άφοΰ καί γιά τον Buffon
τό έκμαγεΐο είχε έντελώς ύλική ύπόσταση.) Ή ομοιότητα τών άριστοτελικών
ιδεών μέ τις σύγχρονες άναγνωρίστηκε μόλις στή δεκαετία τοΰ 1970.
"Οπως καί σέ άλλες περιοχές τής βιολογίας, ή σημαντικότερη συνεισφορά τών
άρχαίων Ελλήνων ήταν ότι είσήγαγαν μιά έντελώς νέα αντιμετώπιση τής κλη­
ρονομικότητας. Δέν τή θεωρούσαν πλέον κάτι μυστηριώδες, δοσμένο άπό τούς
θεούς, άλλά άντικείμενο μελέτης καί προβληματισμού. Μέ άλλα λόγια, διεκδί-
κησαν τήν κληρονομικότητα γιά τήν έπιστήμη. Στήν πραγματικότητα, ήταν οί
πρώτοι πού έ'θεσαν πολλά άπό τά έρωτήματα τά όποια άποτέλεσαν αντικείμενο
τών μεγάλων άντιπαραθέσεων στή γενετική κατά τον 19ο καί τον 20ό αιώνα.
Μιά άπό τις φιλοσοφικές σχολές, οί Επικούρειοι, είσήγαγαν τή νέα άντίληψη
γιά τήν ύπαρξη πολύ μικρών άόρατων σωματιδίων, ή όποια άργότερα κυριάρ­
χησε στή γενετική.
Γιά περίπου δύο χιλιάδες χρόνια μετά τήν έποχή τοΰ ’Αριστοτέλη καί τών
Ελλήνων ύποστηρικτών τοΰ άτομισμοΰ, έλάχιστη πρόοδος σημειώθηκε γύρω
άπό τό ζήτημα τής γένεσης καί τής κληρονομικότητας. Αύτό ισχύει έξίσου γιά
τήν άλεξανδρινή καί τή ρωμαϊκή περίοδο, ένώ κατά τον Μεσαίωνα ή συζήτηση
συνεχίστηκε κυρίως σέ συνάρτηση μέ όσα κλασικά μοντέλα αύτοΰ τοΰ είδους πα­
ρέμεναν διαθέσιμα. Πολλά άπό τά έρωτήματα πού έ'θεσαν άλλά δέν μπόρεσαν
 Π Ρ Ω ΙΜ Ε Σ Θ Ε Ω Ρ ΙΕ Σ Κ Α Ι Π Ε ΙΡ Α Μ Α Τ Α Δ ΙΑ Σ Τ Α Υ Ρ Ω Σ Ε Ω Ν

νά απαντήσουν οριστικά οί αρχαίοι "Ελληνες άποτέλεσαν τα κυριότερα έρωτή-

ματα για τή νέα έπιστήμη τής ’Αναγέννησης. Τέτοια ερωτήματα, δχι όλα δια­
τυπωμένα με σαφήνεια από τους αρχαίους "Ελληνες, ήταν:
(1) Ποια είναι ή φύση τής γονιμοποίησης; Τί είναι αύτό πού μεταβιβάζεται
κατά τή συνουσία καί εύθύνεται γιά τή σύλληψη;
(2) Είναι δυνατόν νά έμφανιστοΰν αύθορμήτως τά έμβια όντα, ή είναι πάν­
τοτε άπαραίτητη ή ένωση των φύλων γιά τήν παραγωγή νέων άτόμων;
(3) Ποιά είναι ή άντίστοιχη συνεισφορά τοΰ πατέρα καί τής μητέρας στά χα ­
ρακτηριστικά τοΰ παιδιού; ’Έ χει κάποια συνεισφορά ή μητέρα (σήμερα θά λέ­
γαμε «γενετική») πέρα άπό τήν κυοφορία τοΰ έμβρύου;
(4) Ποΰ σχηματίζεται τό σπέρμα τοΰ άρσενικοΰ — σε ειδικό όργανο ή σε όλο
τό σώμα;
(5) Πώς καθορίζεται τό φύλο τοΰ παιδιοΰ;
(6) Σε ποιο βαθμό επηρεάζονται τά κληρονομικά χαρακτηριστικά άπό τή
χρήση ή τήν άχρησία, τό περιβάλλον ή άλλους παράγοντες;
Αύτά καί πολλά άλλα έρωτήματα έπρεπε νά άπαντηθοΰν — μάλιστα έπρεπε
πρώτα νά διατυπωθούν με κατάλληλο τρόπο— πριν καταστεί δυνατή ή έμφάνι-
ση τής γενετικής ως έπιστήμης.

ΝΕΑ ΑΡΧΗ

Τό ένδιαφέρον γιά τή φύση, όταν άφυπνίστηκε έκ νέου στά τέλη τοΰ Μεσαίωνα,
συνάντησε ένα πνευματικό καί διανοητικό κλίμα έντελώς διαφορετικό άπό τήν
ελληνική ’Αρχαιότητα. Κάθε άντικείμενο καί κάθε διεργασία φανέρωνε τή θέ­
ληση τοΰ Θεοΰ καί τή δημιουργική του δύναμη. Τώρα δινόταν έμφαση στήν
«προέλευση», τή γένεση τών νέων άτόμων, καί όχι στήν άρχή τής συνέχειας πού
εμπεριέχεται στήν κληρονομικότητα. Τό πνεΰμα αύτό, ιδιαιτέρως άνεπτυγμένο
τον 16ο αιώνα, περιγράφεται με έξαιρετικό τρόπο άπό τον Jacob (1970: 19-
28). Ή αύθόρμητη γένεση, ή έμφάνιση ζωής στήν άβια οργανική υλη, θεωρούν­
ταν έξίσου φυσική με τήν κανονική άναπαραγωγή. Ή γέννηση τεράτων δεν προ­
ξενούσε ’έκπληξη κατά πολύ μεγαλύτερη άπ’ ό,τι ή γέννηση φυσιολογικών όν-
των. Ή μετατροπή τών σπόρων ή τών σπερμάτων ενός φυτού σε σπέρματα κά­
ποιου άλλου (έτερογονία) θεωρούνταν καθημερινό φαινόμενο. Ή έμφάνιση νέων
όντων ήταν πάντοτε generatio ab initio (έξ άρχής γένεση). Εφόσον δινόταν έμ­
φαση στήν άνάπτυξη πού άκολουθεΐ τήν άρχική γένεση, αύτή ή περίοδος τής άν-
θρώπινης σκέψης είναι ιδιαιτέρως σημαντική γιά τήν ιστορία τοΰ πεδίου πού,
μετά τό 1828 περίπου, ονομάστηκε έμβρυολογία.
Θά πρέπει νά θυμόμαστε ότι άπό τον 15ο μέχρι τον 18ο αιώνα ή βιολογία
δεν ύπήρχε άκόμη ώς έπιστήμη. Ά ντ’ αυτής ύπήρχαν δύο έλάχιστα συνδεδεμέ-
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ Κ ΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

νες σφαίρες ένδιαφέροντος, ή φυσική Ιστορία και ή ιατρική (στήν όποια συμπερι-
λαμβανόταν ή φυσιολογία). Τή γένεση τή μελετούσαν κυρίως οι καθηγητές τής
ανατομίας καί οί γιατροί φυσιολόγοι που έρευνοΰσαν τα έγγύς αίτια καί σπανίως
έθεταν ερωτήματα σχετικά με τήν κληρονομικότητα. Τό ένδιαφέρον τους στρε­
φόταν γύρω από τήν αναπτυξιακή βιολογία. Έ ν άντιθέσει, οί μελετητές τής φυ­
σικής ιστορίας είχαν ως πρωταρχικό ένδιαφέρον τήν ποικιλότητα τής φύσης,
αποτέλεσμα απώτατων αιτίων.
Εφόσον όλα τα μέλη ενός είδους μοιράζονται τήν ίδια ούσία, ή κληρονομικό­
τητα αποτελούσε προφανή αναγκαιότητα καί δέν θεωρούνταν έπιστημονικό πρό­
βλημα. 'Ό ταν κάποιος τήν έξέταζε, αύτό γινόταν μέσα στο πλαίσιο τού προβλή­
ματος τού είδους. Ή ποικιλομορφία όμως άπασχολούσε τούς πάντες, καί ιδίως
τούς φυσιοδίφες. Οί βοτανολόγοι, οί βοτανικοί, οί κυνηγοί καί οί έκτροφεΐς, όλοι
ένθουσιάζονταν μέ τα παρεκκλίνοντα άτομα. Στήν άρχή αύτό άφορούσε μόνο τις
πολύ διαφορετικές «μεταλλάξεις» (βλ. σσ. 811-815), άλλα έντέλει, καθώς συσ­
σωρεύονταν όλο καί περισσότερα δείγματα στα έρμπάρια καί τα μουσεία, ή συ­
νήθης άτομική ποικιλομορφία έγινε έπίσης έμφανής καί άρχισε να μελετάται.
Μέ τον καιρό αύτό άποτέλεσε σημαντική πηγή στοιχείων πού κατέρριπταν τήν
ούσιοκρατία.
Ά πό τον Μεσαίωνα μέχρι τον 19ο αιώνα στή σκέψη τού δυτικού άνθρώπου
κυριαρχούσε πλήρως ή ούσιοκρατία (βλ. Κεφάλαιο 2). Εφόσον σύμφωνα μέ
αύτή τή φιλοσοφία όλα τα μέλη ενός είδους διαθέτουν τήν ίδια ούσία (άνεπηρέα-
στη άπό έξωτερικές έπιδράσεις ή περιστασιακά άτυχήματα), ή μελέτη τής φύσης
είναι απλώς μελέτη τών ειδών. Καθ’ όλη τή διάρκεια τού 16ου, τού 17ου καί για
τό μεγαλύτερο μέρος τού 18ου αιώνα ή ούσιοκρατική σκέψη κυριαρχούσε τόσο
πολύ, ώστε δέν πραγματοποιήθηκε, καθώς φαίνεται, ού'τε μία συστηματική έρευ-
να σχετικά μέ τήν ποικιλομορφία τών άτομικών χαρακτηριστικών. "Οταν οί φυ­
σιοδίφες συναντούσαν άποκλίσεις άπό τήν τυπική έκδήλωση τού είδους, μπορεί
να άναγνώριζαν «ποικιλίες» εκτός τού είδους (τις όποιες άντιλαμβάνονταν μέ έν-
τελώς τυπολογικό τρόπο), άλλα τις θεωρούσαν άνάξιες προσοχής. Καθώς δινό­
ταν τόση έμφαση στο είδος, δέν άποτελεΤ έκπληξη τό γεγονός ότι τό πρόβλημα
τού είδους προκάλεσε τις πρώτες σκέψεις για τήν κληρονομικότητα — σκέψεις
πού έκαναν ό ΛινναΤος, ό Kölreuter, ό Unger καί ό Mendel.
Κάθε μελέτη τών μηχανισμών τής κληρονομικότητας πρέπει να βασίζεται
στή διασταύρωση ατόμων πού διαφέρουν σέ συγκεκριμένα καί φαινομενικά στα­
θερά χαρακτηριστικά. Ή ποικιλομορφία άποτελεΤ συνεπώς τό πρωταρχικό πρό-
βλήμα πού πρέπει νά εξηγήσει μιά θεωρία γιά τήν κληρονομικότητα. Εντούτοις,
ό ούσιοκράτης δέν γνωρίζει πώς νά άντιμετωπίσει τήν ποικιλομορφία. Τό έν-
νοιολογικό δίλημμα γιά αύτόν είναι ότι «στήν ούσία» όλα τά άτομα ενός είδους
είναι όμοια. Ώ ς άποτέλεσμα, διάφοροι τύποι ποικιλομορφίας συγχέονταν μετα-
 Π Ρ Ω Ι Μ Ε Σ Θ Ε Ω Ρ Ι Ε Σ ΚΑΙ Π Ε Ι Ρ Α Μ Α Τ Α Δ Ι Α Σ Τ Α Υ Ρ Ω Σ Ε Ω Ν

ξύ τους, δχι μόνο μέχρι τά τέλη τοΰ 19ου αιώνα άλλα ακόμα και κατά τον 20ό.
Ή σύγχυση αύτή διαλύθηκε μόνον όταν ή πληθυσμιακή σκέψη αντικατέστησε
τήν ούσιοκρατία στή συστηματική καί τήν έξελικτική βιολογία. Ή φύση των δυ­
σχερείων αποκαλύπτεται μέσα από τήν ιστορική ανασκόπηση, ή όποια θά δείξει
πώς άρχισε σταδιακά νά γίνεται αντιληπτή ή έτερογένεια τής ποικιλομορφίας
καί νά κατανοοΰνται οί διαφορές μεταξύ των συνιστωσών της.

Λινναϊος

Γ ιά τον ούσιοκράτη, τό είδος έξ όρισμοΰ δεν έμφανίζει ούσιαστική ποικιλομορφία.

'Ό λη ή ποικιλομορφία είναι «τυχαία» καί δεν έπηρεάζει τήν ούσία τοΰ είδους (γιά
λεπτομέρειες, βλ. Κεφάλαιο 6). Μιά παραλλαγή δεν αποτελεί διαφορετικό εί­
δος, αλλά «ποικιλία». Ή τυπική διατύπωση τής έννοιας τής ποικιλίας συνήθως
αποδίδεται στον ΛινναΤο, παρότι οί παραλλαγές καί οί ποικιλίες ήταν γνωστές
στους φυσιοδίφες καί τούς καλλιεργητές από παλιά. Ό Λινναϊος δέν έτρεφε με­
γάλη έκτίμηση γιά τις ποικιλίες καί κοροΐδευε τούς φιλανθεΐς πού μέ τόσο έν-
θουσιασμό τούς έδιναν ονόματα. Συνολικά, θεωρούσε τις ποικιλίες άναστρέψιμες
τροποποιήσεις άνευ σημασίας, πού προκαλοΰνται άπό κλιματικές ή έδαφικές συν­
θήκες. Γνώριζε έπίσης τις τερατομορφίες, τις όποιες θεωρούσε έξίσου άσήμαντες.
Ποτέ δέν σκέφτηκε νά θέσει έρωτήματα σχετικά μέ τή βιολογική σπουδαιότητα
μεγάλου μέρους τής ποικιλομορφίας. «Οί ποικιλίες είναι φυτά πού έχουν τροπο­
ποιηθεί άπό κάποια τυχαία αιτία» (Phil. Bot., 1751: παράγραφος 158).
Στή Βοτανική φιλοσοφία (παρ. 158) ό Λινναϊος χαρακτήρισε τις ποικιλίες
ώς εξής: «'Υπάρχουν τόσες ποικιλίες οσα είναι καί τά διαφορετικά φυτά πού πα-
ράγονται άπό τούς σπόρους τοΰ ίδιου εϊδους. Ή ποικιλία είναι φυτό πού έχει τρο­
ποποιηθεί άπό κάποια τυχαία αιτία: τό κλίμα, τό έδαφος, τή θερμοκρασία, τον
άνεμο κλπ. Συνεπώς, ή ποικιλία έπιστρέφει στήν άρχική της κατάσταση όταν άλ-
λάξει τό έδαφος». Έ δώ ή ποικιλία ορίζεται ώς αύτό πού σήμερα θά ονομάζαμε
μή γενετική τροποποίηση τοΰ φαινοτύπου. 'Ό ταν πραγματεύεται τις ποικιλίες
στο ζωικό βασίλειο (παράγραφος 259), ό Λινναϊος δείχνει ότι ύπό τον όρο «ποι­
κιλία» περιλαμβάνει όχι μόνο τις μή γενετικές κλιματικές παραλλαγές, άλλά
καί τις φυλές τών οίκόσιτων ζώων καθώς καί τις ένδοπληθυσμιακές γενετικές
παραλλαγές. Μελετώντας μέ προσοχή τά γραπτά του, θά άνακαλύψουμε ότι στο
όνομα «ποικιλία» ό Λινναϊος περιλαμβάνει τουλάχιστον τέσσερις έντελώς δια­
φορετικές κατηγορίες φαινομένων: (1) τις μή γενετικές τροποποιήσεις πού ο­
φείλονται σέ διαφορές στή θρέψη, τό κλίμα, τήν καλλιέργεια, ή άλλες περιβαλ­
λοντικές έπιδράσεις στο φαινότυπο, (2) τις φυλές τών οίκόσιτων ζώων ή τών
καλλιεργούμενων φυτών, (3) τις γενετικές ένδοπληθυσμιακές παραλλαγές, καί
(4) τις γεωγραφικές φυλές, όπως οί φυλές τοΰ άνθρώπου.

7C5
 Η ΓΙΟ I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

Μέ τό πέρασμα του χρόνου καί καθώς ανακαλύφθηκε ή έτερογένεια τών φαι­

νομένων πού είχαν περιγράφει μέ τον όρο «ποικιλία», νέοι όροι προτάθηκαν για
τα διάφορα είδη ποικιλιών. Εντούτοις, ή περίπλοκη ορολογία πού προέκυψε
από εκείνες τις προσπάθειες (βλ. Plate, 1914: 124-143) δεν έλυσε τό πρόβλη­
μα, έπειδή ούτε μέ αύτήν έξέλιπε ή ύποκείμενη έννοιολογική σύγχυση. Οί πε­
ρισσότεροι έρευνητές δέν κατάφεραν να διακρίνουν μέ σαφήνεια μεταξύ (1) γενε­
τικής καί μή γενετικής ποικιλομορφίας, (2) συνεχούς καί ασυνεχούς ποικιλομορ-
φίας (βλ. Κεφάλαιο 16), καί (3) άτομικής καί γεωγραφικής ποικιλομορφίας.
Κατά συνέπεια, όταν οί διάφοροι έρευνητές μιλούσαν για «ποικιλίες», είχαν συ­
χνά διαφορετικά φαινόμενα κατά νού. Ή κατάσταση επιδεινώθηκε από τό γε­
γονός οτι, μέ άφετηρία τον ΛινναΤο, αναπτύχθηκαν δύο παραδόσεις πού χώρισαν
τούς βοτανικούς άπό τούς ζωολόγους. 'Ό ταν μιλούσαν γιά ποικιλίες, οί ζωολό­
γοι συνήθως έννοούσαν τις γεωγραφικές φυλές, ένώ οί βοτανικοί τις καλλιεργού­
μενες ποικιλίες ή τις ένδοπληθυσμιακές παραλλαγές. Καί όμως, αύτή ή διαφορά
στήν παράδοση άποτέλεσε τήν πρώτη ένδειξη διαχωρισμού καί κατάταξης τών
διαφόρων ειδών τών ποικιλιών.

ΟΙ ΠΡΟΔΡΟΜΟΙ TOT MENDEL

Τά πρώτα δειλά βήματα πού οδήγησαν στη θεμελίωση τής γενετικής έγιναν τήν
έποχή τού Λινναίου. Ά πό μεθοδολογική άποψη ύπάρχουν δύο τρόποι νά μάθει
κανείς γιά τήν κληρονομικότητα. Ό ένας είναι ή μελέτη τών γενεαλογικών δέν­
δρων. Είναι αρκετά εύκολο νά παρακολουθήσει κανείς έμφανή χαρακτηριστικά
τών άνθρώπων έπί αρκετές γενεές. Μέ τή μέθοδο αύτή, ό Maupertuis κατάφερε τό
1745 νά καταγράψει τήν έμφάνιση πολυδακτυλίας (παρουσία έκτου δακτύλου σέ
χέρια καί πόδια), πού σήμερα γνωρίζουμε ότι οφείλεται σέ ενα έπικρατές γονίδιο,
έπί τέσσερις γενεές. Τήν ’ίδια περίπου έποχή (1751), άπό μιά περίεργη σύμπτω­
ση, καί ό Reaumur παρουσίασε στοιχεία πού ύποστήριζαν τήν έπικρατούς τύπου
κληρονομικότητα τής πολυδακτυλίας στον άνθρωπο (Glass, 1959). Σύντομα α­
κολούθησαν παρόμοιες μελέτες σχετικά μέ τήν αιμορροφιλία καί τήν άχρωματο-
ψία.’Άν καί αυτά τά γενεαλογικά δένδρα ήταν γνωστά στούς βιολόγους τού 19ου
αιώνα, δέν χρησιμοποιήθηκαν ώς βάση θεωριών γιά τή γενετική τής μεταβίβασης.
Ή άλλη μέθοδος διερεύνησης τής κληρονομικότητας είναι οί διασταυρώσεις.
Χρησιμοποιήθηκε άπό δύο σχολές, τούς ύβριδιστές ειδών καί τούς βελτιωτές
ζώων καί φυτών, οί όποιες είχαν πολύ διαφορετικά ένδιαφέροντα καί στόχους.2

2. Για περαιτέρω πληροφορίες σχετικά μέ τους ύβριδιστές ειδών και τους βελτιωτές φυτών, βλ.
Roberts (1929), Olby (1966), Stubbe (1973). Τόσο ό Roberts όσο κ αίόΟ Ι^ παρουσιάζουν μέ εξαι­
ρετικό τρόπο τό έ'ργο τοΰ Kolreutcr.
 Π Ρ Ω Ι Μ Ε Σ Θ Ε Ω Ρ Ι Ε Σ ΚΑΙ Π Ε Ι Ρ Α Μ Α Τ Α Δ Ι Α Σ Τ Α Υ Ρ Ω Σ Ε Ω Ν

Οί ύβριδιστές ειδών
Ό Λινναΐος περιγράφεται συχνά ώς σχολαστικός καθηγητής που ένδιαφερόταν
αποκλειστικά γιά τήν τεχνητή ταξινόμηση. Ή αλήθεια είναι ότι υπήρξε πολύ φα­
νατικός στήν προσπάθεια του νά ταξινομήσει οτιδήποτε έμφάνιζε ποικιλομορφία.
’Από τήν άλλη μεριά, συχνά έκπλήσσει τούς άναγνώστες των δοκιμίων του με τις
έξαιρετικά άνορθόδοξες σκέψεις πού κάνει γιά πάσης φύσεως ζητήματα τής φυ­
σικής ιστορίας. "Οπως καί κάθε συγγραφέας, τό μυαλό τοΰ όποιου έπεξεργάζεται
πλήθος ιδέες, πολλές φορές ύποστήριζε ταυτοχρόνως, ή τουλάχιστον διαδοχικά,
άπόψεις πού παρουσίαζαν παράδοξες άντιφάσεις μεταξύ τους. Αύτό άναδεικνύε-
ται καλά άπό τή μεταστροφή του όσον άφορά τή φύση τοΰ είδους. Ή σταθερότητα
τοΰ είδους άποτελοΰσε τον άκρογωνιαΐο λίθο τοΰ πρώιμου έργου τοΰ Λινναίου
καί ή δήλωσή του (1735) «Tot sunt species...» είναι ίσως τό πιο γνωστό δόγμα
του (βλ. Κεφάλαιο 6). Εντούτοις, σέ μεγαλύτερη ήλικία έπαιξε μέ τήν ιδέα (δύ­
σκολα μπορεί κανείς νά τό έκφράσει μέ άλλες λέξεις) ότι τά φυσικά είδη ύβριδί-
ζουν εύκολα μεταξύ τους. Σέ μιά άπό τις διατριβές του (Haartman, 1764* A m oen.
A cad., 3: 28-62) παρατίθενται όχι λιγότερα άπό 100 πιθανά υβρίδια μεταξύ ει­
δών, 59 άπό τά όποια περιγράφονται λεπτομερώς. Στο βραβευμένο δοκίμιό του
(1760) πού άφορά τή φύση τοΰ φύλου στά φυτά, γραμμένο γιά τήν ’Ακαδημία
τών Επιστημών τής Α γίας Πετρούπολης, ό Λινναΐος περιέγραψε δύο υβρίδια
πού ισχυριζόταν ότι είχαν παραχθεΐ τεχνητά μέσω σταυρογονιμοποίησης μέ τό
χέρι. Τό ένα ήταν υβρίδιο δύο λαγόχορτων (Tragopogon pratensis x Τ. porri-
Jblius) καί τό άλλο υβρίδιο δύο αύλακόχορτων ( Veronica m aritim a x Verbena
officinalis).
Δέν έχει σημασία κατά πόσο τά φυτά πού παρήγαγε ό Λινναΐος ήταν όντως
άπόγονοι τών άναφερόμενων ειδών (κάτι άρκετά άμφίβολο). Σημασία έχει ότι,
όπως υποστήριξε, ένα νέο σταθερό είδος — δηλαδή μιά έντελώς νέα ούσία— είχε
παραχθεΐ μέσω τοΰ υβριδισμού δύο ειδών. Ό ισχυρισμός αύτός έρχόταν σέ σύγ­
κρουση μέ όλες τις προγενέστερες ιδέες τοΰ ίδιου καί τών άλλων ούσιοκρατών.
Τό υβρίδιο, εκτός κι άν διέθετε καί τις δύο ούσίες, θά έπρεπε νά έχει ένδιάμεση
ούσία, καί άν ύβρίδιζε καί πάλι μέ έναν άπό τούς γονείς του ή μέ κάποιο άλλο εί­
δος, θά παρήγαγε μιά οίονεί συνέχεια ούσιών, συμπέρασμα πού συγκρούεται πλή­
ρως μέ τις καλά καθορισμένες άσυνέχειες μεταξύ τών ειδών πού άπαντώνται στή
φύση. Παραταΰτα, ό ίδιος ό Λινναΐος ήταν τόσο πεπεισμένος γιά τήν παραγωγή
νέων ούσιών, ώστε έδωσε καί στά δύο ύβρίδια ονόματα νέων ειδών καί τά κατα­
χώρησε στο έγκυρο Species Plantarum (1753).
Ό Λινναΐος έστειλε μερικούς άπό τούς σπόρους τοΰ ύβριδικοΰ του λαγό-
χορτου στήν 'Αγία Πετρούπολη, όπου τό καλλιέργησε ό Γερμανός βοτανικός
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

Kölreuter, ό όποιος ασχολούνταν και αύτός μέ τή διασταύρωση ειδών φυτών.

Τα λαγόχορτα πού καλλιέργησε ό Kölreuter τό 1761, ή υποτιθέμενη F2 γενιά,
έπέδειξαν αξιοσημείωτη ποικιλομορφία, καταρρίπτοντας πλήρως τον ισχυρισμό
τοΰ Λινναίου δτι είχε παραγάγει ενα σταθερό νέο είδος.

K ölreuter

Ό Joseph Gottlieb Kölreuter (1733-1806), δπως καί δλοι σχεδόν οί άλλοι βιο­
λόγοι τοΰ 18ου αιώνα, φοίτησε σε τμήμα ιατρικής (στο Πανεπιστήμιο τής Τυ-
βίγγης). Πήρε τό πτυχίο του τό 1755 έ'πειτα από επτά χρόνια σπουδών, καί πήγε
για τα επόμενα έ'ξι χρόνια στήν 'Αγία Πετρούπολη, οπού διορίστηκε στήν ’Ακα­
δημία τών Επιστημών ώς φυσιοδίφης. ΈκεΤ, μεταξύ άλλων, έργάστηκε στή γο­
νιμοποίηση (έπικονίαση) τών άνθοφόρων φυτών καί τήν παραγωγή ύβριδίων.
Άφοΰ ό Kölreuter θεωρήθηκε αργότερα πρόδρομος τοΰ Mendel, έ'χει σημασία
να τονίσουμε ότι δεν ξεκίνησε τήν έργασία του πάνω στή διασταύρωση τών φυ­
τών έχοντας κατά νοΰ ενα άμιγώς γενετικό Fragestellung (πλαίσιο διατύπωσης
έρωτημάτων). Αυτά πού τον ένδιέφεραν ήταν προβλήματα όπως ή βιολογία
τών άνθέων καί ή φύση τοΰ είδους.
Ή πρώτη του έπιτυχής διασταύρωση ήταν μεταξύ τών δύο ειδών καπνοΰ
Nicotiana rustica καί Ν. paniculata. Τά ύβρίδια αναπτύχθηκαν έξαιρετικά κα­
λά, καί «τό πλέον παρατηρητικό μάτι μπορεί νά δει οτι δεν υπάρχει ή παραμικρή
άτέλεια, από τό έμβρυο μέχρι καί τον σχεδόν πλήρη σχηματισμό τών άνθέων
του». ’Ό ντως, φαινόταν ότι είχε καταφέρει, όπως καί ό Λινναΐος, νά παραγάγει
ενα νέο είδος. 'Ό λες όμως οί προσπάθειες γονιμοποίησης τών άνθέων τοΰ υβρι­
δίου μεταξύ τους άπέτυχαν. Ούτε ενα σπέρμα δεν παρήχθη από τό ύβρίδιο, ένώ
τό φυσιολογικό άνθος θά παρήγαγε 50.000 σπέρματα. Ό Kölreuter τό θεώρησε
ώς «ενα άπό τά έκπληκτικότερα συμβάντα στο ευρύ πεδίο τής φύσης». Τό εύρημα
αυτό τοΰ εφερε μεγάλη ανακούφιση, άφοΰ άποκατέστησε τήν πίστη του στήν ού-
σιοκρατική άντίληψη γιά τό είδος. Στά επόμενα χρόνια, ό Kölreuter διασταύρω­
σε έπανειλημμένως είδη πού ανήκαν σε μεγάλο άριθμό διαφορετικών γενών φυ­
τών. Πραγματοποίησε μάλιστα περισσότερους άπό 500 διαφορετικούς υβριδι­
σμούς χρησιμοποιώντας 138 είδη. Τά εύρήματα ήταν χωρίς έξαίρεση ίδια. Ε μ ­
φανιζόταν σημαντική μείωση τής γονιμότητας, άν όχι πλήρης στειρότητα τών
ύβριδίων. Μάλιστα, όταν ό Kölreuter άνακάλυψε φυσιολογική γονιμότητα σε
ορισμένες άπό τις διασταυρώσεις «ειδών», τις άπέρριψε, λέγοντας ότι προφανώς
δεν έπρόκειτο γιά καλά ε’ίδη. Είχε δίκιο. ’Άφησε ακριβείς περιγραφές όλων τών
διασταυρώσεών του, καί έκ τών ύστέρων μπορούμε νά συμφωνήσουμε μαζί του:
οί διασταυρώσεις πού άπέρριψε ήταν όντως διασταυρώσεις μεταξύ ένδοειδικών
παραλλαγών.
 Π Ρ Ω Ι Μ Ε Σ Θ Ε Ω Ρ Ι Ε Σ ΚΑΙ Π Ε Ι Ρ Α Μ Α Τ Α Δ Ι Α Σ Τ Α Υ Ρ Ω Σ Ε Ω Ν

"Οταν έξέτασε στο μικροσκόπιο τή γύρη των φυτών-ύβριδίων, βρήκε ότι σε

δλες σχεδόν τις περιπτώσεις κάθε κόκκος ήταν ζαρωμένος — στήν πραγματικό­
τητα έπρόκειτο για άδεια περιβλήματα. Ή ταν φυσικό να άποτύχει ή γονιμοποί­
ηση. Βρήκε καλοσχηματισμένους κόκκους μόνο σε λίγες περιπτώσεις και έτσι
κατάφερε να παραγάγει μερικά φυτά F2. Ή γονιμότητα ήταν μεγαλύτερη στις
ανάδρομες διασταυρώσεις, δηλαδή όταν γονιμοποιοΰσε τά φυτά υβρίδια με γύρη
όποιουδήποτε άπό τά δύο γονικά είδη. Οί συνεχείς ανάδρομες διασταυρώσεις έπί
σειρά γενεών έδωσαν τελικά φυτά πού δεν ήταν δυνατόν νά διακριθοΰν άπό τό
είδος με τό όποιο είχαν διασταυρωθεί άνάδρομα τά υβρίδια. Περιέγραφε τό απο­
τέλεσμα αύτό με μιά κάπως παράξενη διατύπωση, λέγοντας ότι κατάφερε νά
άποκαταστήσει τό αρχικό είδος.
Στις άλλες πειραματικές διασταυρώσεις πού έκανε, γιά παράδειγμα με διά­
φορα είδη γαρίφαλου (Dianthus), μερικές φορές σημειωνόταν πολύ μικρότερη
μείωση τής γονιμότητας και οί F2 καί F3 γενιές παράγονταν πολύ πιο εύ'κολα,
άλλά καταρχήν τά άποτελέσματά του ήταν πάντοτε τά ίδια. Κάθε είδος προ­
στατευόταν σέ μεγαλύτερο ή μικρότερο βαθμό μέ ένα φράγμα στειρότητας. Αύ­
τό, φυσικά, είχε ήδη φανεί άπό τις μελέτες τοΰ Buffon πάνω στά μουλάρια καί
άλλα ύβρίδια ζώων, άλλά δέν είχε ακόμη γενικευθεΐ.
"Ενα άλλο σημαντικό εύρημα τοΰ Kölreuter αφορούσε τήν έμφάνιση των υ­
βριδίων πρώτης καί δεύτερης γενιάς, καί των ανάδρομων διασταυρώσεών τους.
Βρήκε ότι τά ύβρίδια τής Fl ήταν όλα ίδια σέ γενικές γραμμές καί, ώς προς τά
περισσότερα χαρακτηριστικά τους, ένδιάμεσα των δύο πατρικών ειδών. "Οπως
συχνά λεγόταν, οί χαρακτήρες τών πατρικών ειδών είχαν «άναμειχθεΐ» στούς
απογόνους τής Fl. Τά ύβρίδια τής F2, άπό τήν άλλη μεριά, έμφάνιζαν μεγάλη
ποικιλομορφία καί μερικά έμοιαζαν μέ τά πατρικά περισσότερο άπό όσο μέ τούς
γονείς τους τής Fl. Τά εύρήματα αύτά έπιβεβαιώθηκαν έπανειλημμένως κατά
τον αιώνα πού μεσολάβησε άπό τον Kölreuter ώς τον Mendel, τουλάχιστον όσον
αφορά τις διασταυρώσεις μεταξύ ειδών.
Ό Kölreuter άνήκε στή σχολή πού πρέσβευε ότι μιά πειστική έπιστημονική
ερμηνεία στή βιολογία θά έπρεπε νά ανάγεται στή φυσική ή στή χημεία. Γιά τό
λόγο αύτό ερμήνευε τή διαφορά μεταξύ τής Fl καί τής F2 γενιάς μέ τή βοήθεια
ενός χημικού μοντέλου. "Οπως ένα οξύ καί μιά βάση σχηματίζουν ένα ούδέτερο
άλας, έλεγε ό Kölreuter, έτσι καί σέ ένα ύβρίδιο τής Fi τό «σπερματικό ύλικό»
τού θηλυκού ενώνεται μέ τό σπερματικό ύλικό τού αρσενικού γιά νά σχηματίσει
ένα «σύνθετο ύλικό». Στά ύβρίδια τής F2 τά δύο ύλικά δέν συνδυάζονται σέ ίσες
ποσότητες καί έτσι παράγεται ποικιλία απογόνων, ορισμένοι άπό τούς όποιους
μοιάζουν περισσότερο μέ τον ένα καί ορισμένοι μέ τον άλλο πρόγονο. Δέν κα­
τάφερε νά έξηγήσει γιατί συμβαίνει αύτό, άλλά είναι σαφές ότι δέν άντιλαμβα-
νόταν τό συνδυασμό τών πατρικών «σπερματικών ύλικών» ώς διαδικασία άνά-
 Η Π ΟΙ Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ ΚΑ Ι Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

μείξης. Μάλιστα, έξ όσων γνωρίζω, κανένας έμπειρος βελτιωτής φυτών, έκτος

από τον Nägeli, δεν υποστήριξε τήν αναμειγνυόμενη κληρονομικότητα ώς απο­
κλειστικό μηχανισμό.
Ό Kölreuter γνώριζε ότι σε ορισμένες διασταυρώσεις τα υβρίδια τής F2 δια-
κρίνονται σε τρεις τύπους, δύο από τούς οποίους μοιάζουν με τα είδη τής πρώτης
πατρικής γενιάς καί ό τρίτος με τό υβρίδιο τής F l. 'Ό μω ς, έχοντας εστιάσει τήν
προσοχή του στο πρόβλημα τοΰ είδους καί όχι στους κατ’ ιδίαν χαρακτήρες, ό
Kölreuter βρήκε λίγες μόνο περιπτώσεις σαφούς διάσχισης. Ό βασικός του στό­
χος ήταν να άποδείξει ότι ό υβριδισμός δύο ειδών δεν οδηγεί στήν παραγωγή
τρίτου είδους καί, με λιγοστές έξαιρέσεις, τό συμπέρασμα αύτό έξακολουθεΐ να
ισχύει σήμερα όσο καί πριν από δύο αιώνες. Οί μοναδικές έξαιρέσεις οφείλονται
στις άλλοτετραπλοειδίες, πού ανακαλύφθηκαν 150 χρόνια μετά τον Kölreuter.
Ή άνάγνωση τών έξαντλητικά λεπτομερών αναφορών τοΰ Kölreuter για τις
πάμπολλες διασταυρώσεις πού έπιχείρησε μάς γεμίζει θαυμασμό, όχι μόνο για
τήν έργατικότητά του, άλλα καί για τήν οξυδέρκεια πού έπέδειξε στήν έρευνά
του. Δείχνοντας ότι τα άνθη μένουν στείρα, αν κάτι έμποδίσει τή γύρη να φτάσει
στον ύπερο τοΰ θηλυκού άνθους, άπέδειξε οριστικά ότι τό σπερματικό υλικό τοΰ
αρσενικού είναι άπαραίτητο για τή γονιμοποίηση. Συγκρίνοντας πολυάριθμα χα ­
ρακτηριστικά τών υβριδίων μέ χαρακτηριστικά τών δύο πατρικών ειδών, καί
παράγοντας αμοιβαία υβρίδια, απέδειξε πρώτος τήν ίση συνεισφορά τών δύο γο­
νέων, όπως τεκμηριώνεται άπό τον ένδιάμεσο χαρακτήρα τών υβριδίων τής Fl.
Μέ τον τρόπο αύτό, κατέδειξε τή σημασία τόσο τών φύλων όσο καί τής γονιμο­
ποίησης, δύο σημεία πού παρέμεναν αμφιλεγόμενα τήν έποχή του. Επιπλέον,
κατέρριψε οριστικά τον προσχηματισμό, είτε έπρόκειτο γιά τήν έκδοχή τών ώοϊ-
στών, είτε τών ζωοϊστών.
Γιά έναν σύγχρονο άνθρωπο είναι αύταπόδεικτο ότι τόσο ό πατέρας όσο καί ή
μητέρα συνεισφέρουν στον γενετικό έξοπλισμό τοΰ παιδιού. 'Ό λω ς περιέργως,
αύτό δέν ήταν τόσο προφανές γιά τις παλαιότερες γενιές. Τήν άβεβαιότητα τή
συναντάμε ήδη στούς άρχαίους'Έλληνες, όταν οί «σοβινιστές άνδρες» άπέδιδαν
στον πατέρα τις βασικές ιδιότητες πού οδηγούν στο σχηματισμό τών χαρακτη­
ριστικών, καθώς καί στά γραπτά τού ’Αριστοτέλη καί άλλων, σύμφωνα μέ τά
όποια ό πατέρας παρείχε τή μορφή καί ή μητέρα άπλώς τό ύπόστρωμα πού δια­
μορφώνεται άπό τή μορφή. Κατά τον 17ο καί τον 18ο αιώνα τό ζήτημα περι-
πλέχθηκε περισσότερο, καθώς σε αύτό προστέθηκε τό πρόβλημα τής άνάπτυξης.
’Έχουμε προσχηματισμό (ή ακόμα καί προΰπαρξη) στο σπέρμα ή «έπιγένεση»
τού αδιαμόρφωτου αύγοΰ; Οί οπαδοί τού προσχηματισμοϋ έπρεπε άναγκαστικά
νά έπιλέξουν κατά πόσο τό προϋπάρχον έ'μβρυο βρισκόταν στο αύγό («ώοϊστές»)
ή στο σπέρμα («σπερματιστές» ή «ζωοϊστές»). 'Ό λοι σχεδόν οί κορυφαίοι βιο­
λόγοι τού 17ου καί τού 18ου αιώνα (Malpighi, Spallanzani, Haller, Bonnet) ήταν
 Π Ρ Ω Ι Μ Ε Σ Θ Ε Ω Ρ Ι Ε Σ ΚΑΙ Π Ε Ι Ρ Α Μ Α Τ Α Δ Ι Α Σ Τ Α Υ Ρ Ω Σ Ε Ω Ν

ώοϊστές καί συνεπώς απέδιδαν τό μεγαλύτερο μέρος τοΰ γενετικού δυναμικού

στο θηλυκό. Ό van Leeuwenhoek καί ό Boerhaave ανήκαν στους σπερματιστές,
ό πρώτος για εύνόητους λόγους, αφού ήταν ένας από τούς δύο πού ανακάλυψαν
τό σπερματόζωο.
Είναι δύσκολο να έξηγήσει κανείς πώς αυτοί οί έξαιρετικά ένήμεροι καί ευ­
φυείς έρευνητές μπορούσαν να υποστηρίζουν τόσο μονόπλευρες θεωρίες.'Όλοι θά
πρέπει να γνώριζαν ότι στον άνθρωπο κάθε παιδί έμφανίζει ένα συνδυασμό τών
χαρακτηριστικών καί τών δύο γονέων. Γνώριζαν ότι οί μιγάδες, προϊόντα δια­
σταύρωσης ενός λευκού καί ενός μαύρου άνθρώπου, είναι ένδιάμεσοι σε σχέση με
τούς γονείς τους. Γνώριζαν ότι τα υβρίδια ειδών, όπως τό μουλάρι, είναι ένδιά-
μεσα τών δύο ειδών. 'Ό λ α αυτά τά πασίγνωστα γεγονότα καί πολλά άλλα κα-
τέρριπταν όχι μόνο την άπλοϊκή πίστη στην προΰπαρξη (emboitement, έγκιβω-
τισμό), άλλά καί όποιαδήποτε άντίληψη περί μονομερούς συνεισφοράς τού άρ-
σενικού ή τού θηλυκού. Εντούτοις, οί παρατηρήσεις αύτές δεν κλόνιζαν ούτε τούς
ώοϊστές ούτε τούς σπερματιστές, οί όποιοι έμοιαζαν νά τις κρατούν σε δύο διαμε­
ρίσματα τού εγκεφάλου τους πού δεν έπικοινωνούσαν μεταξύ τους.
'Ορισμένοι άπό τούς συγχρόνους τους ήταν πιο οξυδερκείς. Ό Buffon είδε
καθαρά ότι τόσο ό πατέρας όσο καί ή μητέρα συνεισφέρουν γενετικά, ένώ ό F. Μ.
de Maupertuis ήταν αύτός πού κυρίως άνέπτυξε μιά θεωρία γιά τήν κληρονομι­
κότητα, θεωρία πού μπορούμε νά πούμε ότι προιωνιζόταν τις μεταγενέστερες
έξελίξεις (Glass, 1959' Stubbe, 1965). Ό Maupertuis άσπάσθηκε μιά θεωρία παγ­
γένεσης, βασισμένη στή σκέψη τού ’Αναξαγόρα καί τού 'Ιπποκράτη, υποθέτον­
τας ότι γιά τά χαρακτηριστικά τού παιδιού εύθύνονται σωματίδια («στοιχεία»)
προερχόμενα τόσο άπό τον πατέρα όσο καί άπό τή μητέρα. Τις περισσότερες συ­
νιστώσες τής θεωρίας του τις συναντάμε στις μεταγενέστερες θεωρίες τού Naudin,
τού Δαρβίνου καί τού Galton.
'Όσο θεμελιώδη κι αν ήταν τά ευρήματα τού Kölreuter γιά τήν κατανόηση
τής σεξουαλικότητας καί τής άναπαραγωγής στά φυτά, θά ήταν σφάλμα νά τον
θεωρήσουμε πρόδρομο τού Mendel. Ό Kölreuter άντιμετώπιζε πάντοτε τήν ού-
σία τού είδους με μονολιθικό τρόπο. Ό ένδιάμεσος χαρακτήρας τών υβριδίων
τής Fl, τον όποιο βρήκε στις περισσότερες περιπτώσεις, τού φαινόταν ότι έπιβε-
βαίωνε τήν ολιστική του έρμηνεία. Ούδέποτε κατέτμησε τό φαινότυπο σε έπιμέ-
ρους χαρακτηριστικά ώστε νά άνιχνεύσει τήν τύχη ένός συγκεκριμένου χαρα­
κτηριστικού σε διαφορετικούς συνδυασμούς γιά άρκετές γενιές. Αυτή άκριβώς
ήταν ή άπαραίτητη συνθήκη γιά τήν εξεύρεση τών νόμων τής γενετικής, όπως
πρώτοι άναγνώρισαν ό Mendel καί ό de Vries.
Ό Kölreuter άξίζει τό θαυμασμό μας, όχι μόνο γιά τά σπουδαία εύρήματά του
πάνω στή βιολογία τών άνθέων καί τή φύση τών υβριδίων, άλλά επίσης έπειδή
στήν πειραματική του προσέγγιση έπέδειξε έξαιρετικές ικανότητες όσον άφορά

ι
 Η ΠΟ I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

τό σχεδιασμό καί την έκτέλεση, πού δμοιές τους δεν συναντάμε στους συγχρό­
νους του. Δυστυχώς, δπως καί πολλοί άλλοι πρωτοπόροι, ήταν πολύ μπροστά
από την έποχή του καί ορισμένα από τα πιο κομψά πειράματα του είχαν ώς στό­
χο νά καταδείξουν κάτι πού σε έμάς φαίνεται προφανές: τη σεξουαλικότητα των
φυτών.
Τά αποτελέσματα τοΰ Kölreuter με τά ύβριδικά είδη βρίσκονταν σε τέτοια
σύγκρουση με τό κυρίαρχο δόγμα, καί τά εύρήματά του ήταν τόσο καινοτόμα
καί επαναστατικά, ώστε δεν έγιναν άποδεκτά άπό τούς συγχρόνους του. Μέχρι
τό 1812, άκόμα καί μέχρι τό 1820, δημοσιεύονταν έμβριθή έργα τά όποια άρ-
νοΰνταν τήν ύπαρξη σεξουαλικότητας στά φυτά καί έθεταν υπό αμφισβήτηση τά
πειράματα τοΰ Kölreuter. Λαμβάνοντας υπόψη τήν κατάσταση αύτή, οί άκα-
δημίες τής Πρωσίας καί τής ’Ολλανδίας στις δεκαετίες τοΰ 1820 καί τοΰ 1830
πρόσφεραν βραβεία γιά τήν έπίλυση τοΰ προβλήματος τοΰ ύβριδισμοΰ στά φυτά
καθώς καί γιά τήν έφαρμογή τοΰ ύβριδισμοΰ στήν παραγωγή χρήσιμων ποι­
κιλιών καί ειδών, κάτι πού άποτέλεσε τό έρέθισμα γιά τό έργο τών Wiegmann,
Gärtner, Godron, Naudin, Wichura, καί άλλων έπιστημόνων πού πραγματοποι­
ούσαν υβριδισμούς, έργο πού έχουν περιγράψει καλά οί Roberts (1929), Stubbe
(1965: 97-110) καί Olby (1966: 37-54, 6 2 -6 6 ).'Ό λες αύτές οί έρευνες άκο-
λουθοΰσαν τήν παράδοση τοΰ Kölreuter, καθώς ασχολούνταν με τή σεξουαλικό­
τητα στά φυτά καί με τή φύση τοΰ είδους.
Λίγες μόνο άπό τις διασταυρώσεις αύτές αφορούσαν μεντελιανές ποικι­
λίες μέσα σε 'ένα είδος, άλλά, δπως στήν περίπτωση τοΰ Kölreuter, τά αποτελέ­
σματα, άκόμη κι δταν δημοσιεύονταν, δεν οδηγούσαν σε περαιτέρω έρευνες.
'Ό λοι αύτοί οί έρευνητές έπανειλημμένως έπιβεβαίωσαν τά αποτελέσματα τοΰ
Kölreuter, δπως τον ένδιάμεσο χαρακτήρα καί τή σχετική ομοιομορφία τής Fl
γενιάς, τήν αύξημένη ποικιλομορφία τής F2 γενιάς (με σαφείς ένδείξεις άνα-
στροφής προς τά πατρικά είδη), τήν ταυτότητα τών άμοιβαίων διασταυρώσεων,
τή συνεισφορά τόσο τοΰ πατέρα δσο καί τής μητέρας (σχεδόν ίση συνήθως) στά
χαρακτηριστικά τοΰ υβριδίου καί τήν περιστασιακή έμφάνιση σωματικής εύρω-
στίας στά υβρίδια άκόμα καί δταν ήταν στείρα. Σπανίως συνέβαινε σαφής μεντε-
λιανός διαχωρισμός, άκόμα καί στήν F2 γενιά, κάτι πού δεν έκπλήσσει άφοΰ οί
διαφορές μεταξύ τών ειδών είναι συχνά, αν όχι συνήθως, έξαιρετικά πολυγονι-
διακές. Επιπλέον, τά είδη τής Nicotiana πού χρησιμοποίησε ό Kölreuter, δπως
έπίσης καί πολλά άπό τά είδη μέ τά όποια πραγματοποίησαν υβριδισμούς οί υπό­
λοιποι έρευνητές, ήταν πολυπλοειδή καί ό αριθμός τών χρωμοσωμάτων ήταν συ­
χνά μεγαλύτερος στον έναν άπό τούς δύο γονείς, οπότε ό γονέας μέ τά περισσότε­
ρα χρωμοσώματα έπικρατοΰσε στήν έμφάνιση τοΰ υβριδίου.
Θά πρέπει νά τονίζουμε διαρκώς δτι οί έρευνητές αύτοί δέν άσχολοΰνταν μέ
τή διερεύνηση τών νόμων πού ρυθμίζουν τήν κληρονομικότητα τών έπιμέρους
 Π Ρ Ω Ι Μ Ε Σ Θ Ε Ω Ρ Ι Ε Σ ΚΑΙ Π Ε Ι Ρ Α Μ Α Τ Α Δ Ι Α Σ Τ Α Υ Ρ Ω Σ Ε Ω Ν

χαρακτηριστικών. Ένδιαφέρονταν για τήν ουσία τοΰ είδους ώς δλου, κάτι που
μέχρις ενός σημείου τό κατανοούσαν καλύτερα από έκείνους πού υιοθετούσαν τή
γενετική «τοΰ σάκου φασολιών» τήν πρώτη περίοδο τοΰ μεντελισμοΰ. Τό μεγά­
λο σχίσμα στήν έξελικτική βιολογία πού χαρακτήρισε τήν περίοδο από τό 1900
μέχρι τήν έξελικτική σύνθεση της δεκαετίας τοΰ 1930 μπορεί ήδη να άνιχνευθει
μέχρις ενός σημείου σε ορισμένες από τις αντίθετες τάσεις πού έκδήλωναν οί ύ-
βριδιστές φυτών στις αρχές τοΰ 19ου αιώνα.

Gärtner

Ό Carl Friedrich von Gärtner (1772-1850) ήταν αναμφίβολα ό πλέον ευρυ­

μαθής καί παραγωγικός από τούς ύβριδιστές πού προηγήθηκαν τοΰ Mendel. Στο
κύριο έργο του (Gärtner, 1849) συνοψίζει τα αποτελέσματα περίπου 10.000 δια­
φορετικών πειραματικών διασταυρώσεων μεταξύ 700 ειδών πού απέδωσαν 250
διαφορετικά υβρίδια. Ό Δαρβίνος είπε για τό έργο αύτό δτι «περιέχει πιο πολύ­
τιμο ύλικό απ’ δ,τι τα έργα δλων τών άλλων συγγραφέων μαζί, καί θά προσέφε-
ρε σπουδαίες υπηρεσίες αν γινόταν περισσότερο γνωστό».
Ό τεράστιος όγκος πληροφοριών πού συγκέντρωσε ό Gärtner θά έπρεπε νά
είχε οδηγήσει σε πολυάριθμες γενικεύσεις, αν ήταν ορθοί οί ισχυρισμοί τών έπα-
γωγιστών. 'Ό μ ω ς τίποτα τέτοιο δεν συνέβη. Ούτε ό Δαρβίνος, ό όποιος μελέ­
τησε τόσο προσεκτικά τό έργο αύτό, ούτε κανένας άλλος έρευνητής τής εποχής
δεν είδε νά προκύπτουν γενικοί νόμοι από τά αποτελέσματα τοΰ Gärtner. Στήν
πραγματικότητα ό Gärtner έθεσε τά ίδια έρωτήματα πού είχε θέσει ό Kölreuter
σχεδόν εκατό χρόνια νωρίτερα καί σε γενικές γραμμές άρκέστηκε στήν άπλή πε­
ριγραφή τών αποτελεσμάτων πού έλαβε από τις διασταυρώσεις του. Θά μπο­
ρούσαμε ίσως νά κάνουμε μιά έμμεση φιλοφρόνηση στον Gärtner, λέγοντας ότι
έδειξε μέ τόσο οριστικό τρόπο ποιές απαντήσεις ήταν δυνατόν νά δοθούν στά έ­
ρωτήματα αύτά καί ποιές όχι, ώστε άφησε τό πεδίο κενό γιά έντελώς νέες προ­
σεγγίσεις. Γνωρίζουμε ότι ό Mendel, ό όποιος είχε στήν κατοχή του ένα αντίτυ­
πο τοΰ βιβλίου τοΰ Gärtner, τό μελέτησε πολύ προσεκτικά, καί είναι περισσότερο
από πιθανό ότι τό έργο αύτό τον βοήθησε νά διατυπώσει νέα έρωτήματα, τά ό­
ποια οδήγησαν στή συναρπαστική ανακάλυψή του. Μεταξύ τών χιλιάδων δια­
σταυρώσεων πού έκτέλεσε ό Gärtner βρίσκονταν καί μερικές πού αφορούσαν έν-
δοειδικές ποικιλίες μπιζελιού καί αραβοσίτου. Ώ ς προς αυτές, όπως θά δούμε
παρακάτω, ό Gärtner ήταν όντως πρόδρομος τοΰ Mendel.
Ό Gärtner δέν ήταν ό μόνος Γερμανός ύβριδιστής φυτών τής εποχής, αλλά
καί οί ύπόλοιποι (όπως ό Wiegmann ή ό Wichura) έργάστηκαν έπίσης μέσα στο
παραδοσιακό πλαίσιο καί έτσι δέν κατάφεραν νά προσθέσουν τίποτα σημαντικό
στήν κατανόηση τής κληρονομικότητας.

7C 3
 Η Π Ο I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

Naudin

Ό Γάλλος ύβριδιστής Charles Naudin (1815-1899)3 διέφερε από τον Gärtner,

καθώς διέθετε μια πολύ συγκεκριμένη θεωρία, άλλα ώς προς τή βασική του σκέ­
ψη δεν βρισκόταν πολύ μακριά από έκεΐνον. Πίστευε ότι ή ένωση των ούσιών
δύο ειδών για την παραγωγή υβριδίων αποτελούσε έντελώς αφύσικη διεργασία.
Τό γεγονός αύτό έκφραζόταν με τή στειρότητα και τήν αναστροφή των μεταγε­
νέστερων γενεών τών υβριδίων προς τό ένα ή τό άλλο γονικό είδος. Δεν γινόταν
ανάμειξη τών γονικών ούσιών. Επιπλέον, ό Naudin αντιμετώπιζε τήν ουσία τού
είδους ώς σύνολο και όχι ώς μωσαϊκό ανεξάρτητων χαρακτήρων, όπως αργότε­
ρα θά έκανε ό Mendel στο έργο του. Όρισμένα από τά είδη πού χρησιμοποίησε ό
Naudin φαίνεται πώς ήταν άπλές μεντελιανές ποικιλίες (γιά παράδειγμα τής
D atura) καί έκει μάλλον πήρε σαφείς μεντελιανές αναλογίες, οί όποιες όμως ή­
ταν έντελώς συνεπείς με τήν ερμηνεία του περί τέλειου διαχωρισμού τών πατρι­
κών ούσιών. Μολονότι τά αποτελέσματα ορισμένων διασταυρώσεων πού έκανε,
όπως ή ομοιομορφία τής πρώτης καί ή ποικιλομορφία τής δεύτερης ύβριδικής γε­
νιάς, ήταν έντελώς «μεντελιανά», ό Naudin δεν ύπήρξε πρόδρομος τού Mendel,
ούτε στή θεωρία, ούτε στή μεθοδολογία, όπως φανερώνει τό γεγονός ότι δεν ανα­
ζήτησε έπαναλαμβανόμενες αναλογίες.4 Τό ίδιο ισχύει καί γιά τον συμπατριώ­
τη του D. Α. Godron (1807-1880), ό οποίος ήταν πλήρως άπορροφημένος με τά
’ίδια ακριβώς έρωτήματα (γονιμότητα τών ύβριδίων, έπιστροφή τους στον γο­
νικό τύπο κλπ.) πού απασχολούσαν τον Kölreuter σχεδόν εκατό χρόνια πρίν.
'Ό π ω ς δείχνουν οί ύπόλοιπες δημοσιεύσεις του, τό κύριο ένδιαφέρον του στρε­
φόταν γύρω από τή φύση τού είδους.

Οί βελτιωτές φυτών
Μιά έντελώς διαφορετική παράδοση αναπτύχθηκε, παράλληλα με τις δραστη­
ριότητες τών ύβριδιστών φυτών, από τούς πρακτικούς βελτιωτές φυτών. Ό άμι-
γώς πρακτικός στόχος τους ήταν ή βελτίωση τής παραγωγικότητας τών καλ­
λιεργούμενων φυτών, ή αύξηση τής άνθεκτικότητάς τους στις ασθένειες καί τον
παγετό καί ή παραγωγή νέων ποικιλιών. Μολονότι καί αύτοί χρησιμοποιούσαν
τις διασταυρώσεις μεταξύ ειδών, τό κύριο ένδιαφέρον τους αφορούσε τις διασταυ­
ρώσεις ποικιλιών, πολλές από τις όποιες διέφεραν, όπως θά λέγαμε σήμερα, μό­
νο σέ έναν ή λίγους μεντελιανούς χαρακτήρες. Αύτοί οί βελτιωτές φυτών μπο-

3. Βλ. Roberts (1929: 129-136), Dunn ( 1965α: 3 0 ) ,Olhy (19 6 6 :6 2 -6 5 , 167-170).

X. Αυτός καί άλλοι, συμπεριλαμβανομένου τοΰ Δαρβίνου, πήραν αναλογίες 3:1 άλλα όέν τις
αναγνώρισαν ώς τέτοιες. Βλ. Dunn ( 1965β: 31), Roberts (1929: 276, 283) καί Zirkle (1951).

~ 14
 Π Ρ Ω Ι Μ Ε Σ Θ Ε Ω Ρ Ι Ε Σ ΚΑΙ Π Ε Ι Ρ Α Μ Α Τ Α Δ Ι Α Σ Τ Α Υ Ρ Ω Σ Ε Ω Ν

ροΰν να θεωρηθούν πρόδρομοι τοΰ Mendel πολύ πιο βάσιμα απ’ δ,τι οί ύβριδιστές.
Ό πρώτος από αυτούς ήταν ό Thomas Andrew Knight (1759-1853), ό ό­
ποιος δούλευε ιδίως με ποικιλίες καρποφόρων δένδρων. Μάς ένδιαφέρει ιδιαιτέ­
ρως, άφοΰ αναγνώρισε τή χρησιμότητα τοΰ έδώδιμου μπιζελιού (Pisum sativum)
ώς γενετικού ύλικοΰ, έπειδή «οί πολυάριθμες ποικιλίες αύστηρώς μόνιμων χα ­
ρακτηριστικών τοΰ μπιζελιοΰ, ό έτήσιος κύκλος ζωής του καί οί διακριτοί χαρα­
κτήρες στή μορφή, τό μέγεθος καί τό χρώμα πολλών ποικιλιών του με έκαναν,
πολλά χρόνια πρίν, να τό έπιλέξω με σκοπό να έπιβεβαιώσω, μέσα από μακρά
σειρά πειραμάτων, τά αποτελέσματα πού έχει ή εισαγωγή γύρης από μιά ποικι­
λία στο προετοιμασμένο άνθος μιας άλλης» (Knight, 1823). Ή καταλληλότητα
τοΰ έδώδιμου μπιζελιοΰ ειδικά γ ι’ αύτό τό σκοπό φαίνεται πώς ήταν πολύ γνω ­
στή μεταξύ τών καλλιεργητών (συμπεριλαμβανομένου τοΰ Gärtner) καί χωρίς
άμφιβολία στάθηκε ή αιτία νά άφιερώσει τελικά ό Mendel τις περισσότερες προ-
σπάθειές του σε αύτό τό είδος. Ό Knight ήταν προσεκτικός πειραματιστής πού
πάντοτε άφαιροΰσε τούς στήμονες από τά άνθη πρίν τοποθετήσει γύρη άπό άλλα
φυτά καί χρησιμοποιούσε άγονιμοποίητα ή έλεύθερα γονιμοποιημένα άνθη γιά
έλεγχο. Περιέγραψε τόσο τήν κυριαρχία όσο καί τή διάσχιση (σε άνάδρομες δια­
σταυρώσεις), άλλά δεν μετρούσε τούς διάφορους τύπους σπερμάτων πού έπαιρνε,
καί έτσι δεν ύπολόγιζε αναλογίες.
Δύο σύγχρονοι τοΰ Knight, ό Alexander Seton (1824) καί ό John Goss (1820),
έπιβεβαίωσαν τήν κυριαρχία καί τή διάσχιση καί έδειξαν ότι αυτά πού σήμερα
θά ονομάζαμε ύπολειπόμενα χαρακτηριστικά μεταβιβάζονται αύτούσια. 'Ορι­
σμένα άπό τά πειράματα τών τριών αύτών βελτιωτών ήταν άντιφατικά, έπειδή
κανείς δεν είχε έκτιμήσει ότι στήν Fl θυγατρική γενιά τοΰ μπιζελιού ή έμφάνιση
τοΰ περιβλήματος τών σπερμάτων (διαφανές ή ήμιδιαφανές) καθορίζεται άπό
τή μητέρα, ένώ τό χρώμα τοΰ ίδιου τοΰ μπιζελιού (τών κοτυληδόνων) καθορί­
ζεται άπό τή γενετική σύσταση καί τών δύο γονέων. Ό Gärtner, σε μεταγενέστε­
ρες πειραματικές διασταυρώσεις τοΰ άραβοσίτου, συνάντησε παρόμοιες δυσκο­
λίες μέ τό περίβλημα τών σπερμάτων (περικάρπιο), οί όποιες συνέτειναν στήν
άποτυχία του νά πάρει αύστηρώς μεντελιανές άναλογίες. Ή σύγχυση διαλύθηκε
πολλά χρόνια αργότερα. Τό ένδοσπέρμιο σχηματίζεται μέσα άπό τή συγχώνευ­
ση δύο μητρικών πυρήνων μέ έναν πυρήνα άπό τή γύρη καί, ώς έκ τούτου, μπο­
ρεί νά έμφανίσει χαρακτηριστικά τοΰ πατέρα, φαινόμενο (τό μελέτησαν άργό-
τερα ό de Vries καί ό Correns) τό όποιο οί γενετιστές φυτών άποκαλοΰν ξενία
(Dunn, 1966).
Ή καθοριστική διαφορά άνάμεσα στούς ύβριδιστές ειδών καί τούς πολυάριθ­
μους βελτιωτές (βλ. Roberts, 1929) ήταν δτι οί δεύτεροι συχνά μελετούσαν έπι-
μέρους χαρακτήρες καί παρακολουθούσαν τήν τύχη τους έπί άρκετές γενεές. Ό
Γάλλος γεωπόνος Augustin Sageret (1763-1851) έφάρμοσε μέ ιδιαίτερη έπιτυ-
 Η Π Ο I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

χία τή νέα μεθοδολογία. 'Ό ταν διασταύρωσε δύο ποικιλίες πεπονιού (Cucumis
melo), διέκρινε τούς χαρακτήρες σε πέντε ζεύγη:

Ποικιλία 1 Ποικιλία 2
Σάρκα κίτρινη Σάρκα λευκή
Σπέρματα κίτρινα Σπέρματα λευκά
Φλούδα δικτυωτή Φλούδα λεία
Ραβδώσεις έντονες Ραβδώσεις άνεπαίσθητες
Γ εύση γλυκιά Γ εύση γλυκόξινη

Τα υβρίδια πού πήρε δεν ήταν ένδιάμεσα των δύο γονέων: άντιθέτως, κάθε χα ­
ρακτήρας έμοιαζε περισσότερο με τον άντίστοιχο ενός από τούς δύο γονείς. Κα­
τέληξε στο συμπέρασμα «ότι ή ομοιότητα ενός υβριδίου με τούς δύο γονείς του
συνίσταται, έν γένει, όχι στήν πλήρη συγχώνευση των διαφόρων χαρακτηριστι­
κών πού χαρακτηρίζουν καθέναν άπό αυτούς, άλλα στήν ίση ή άνιση κατανομή
των άπαράλλακτων χαρακτηριστικών. Λέω ιση ή άνιση, έπειδή ή κατανομή αυ­
τή άπέχει πολύ άπό τό να είναι ίδια σε όλα τα ύβριδικά άτομα τής ίδιας προέλευ­
σης καί μεταξύ τους ύπάρχει πολύ μεγάλη ποικιλότητα» (Sageret, 1826: 302).
Κατά τήν περιγραφή τών διασταυρώσεων πού πραγματοποίησε, ονομάζει
σαφώς τα χαρακτηριστικά τού ένός ή τού άλλου γονέα «έπικρατή». Κανείς ώς
τότε δεν είχε χρησιμοποιήσει τήν ορολογία αυτή με τόση σαφήνεια. Ό Sageret
όχι μόνον έπιβεβαίωσε τό φαινόμενο τής κυριαρχίας καί άνακάλυψε τήν ανεξάρ­
τητη διάσχιση τών διαφόρων χαρακτήρων, άλλά είχε καί πλήρη έπίγνωση τής
σημασίας τού άνασυνδυασμού. «Δεν μπορεί κανείς παρά νά νιώθει τεράστιο θαυ­
μασμό γιά τά άπλά μέσα με τά όποια ή φύση έχει αποκτήσει τήν ικανότητα νά
ποικίλλει άπεριόριστα τά προϊόντα της καί νά άποφεύγει τή μονοτονία. Δύο άπό
τά μέσα αυτά, ή ένωση καί ή διάσχιση τών χαρακτήρων, συνδυασμένα με ποι­
κίλους τρόπους, είναι δυνατόν νά δώσουν άπειρο αριθμό ποικιλιών». Ό Sageret
αναγνώρισε έπίσης ότι περιστασιακά στις διασταυρώσεις αύτές έμφανίζονται
οί προγονικοί χαρακτήρες, «ή δυνατότητα γιά τούς όποιους ύπήρχε, άλλά ή ά-
νάπτυξη τών όποιων δεν είχε εύνοηθει πρωτύτερα». 'Ό π ω ς θά δούμε, ό Δαρβί-
νος έδειξε αργότερα μεγάλο ένδιαφέρον γιά αύτές τις άναστροφές. Δυστυχώς ό
Sageret δεν συνέχισε ποτέ τις γεμάτες φαντασία, καινοτόμες έρευνές του.
Τά τελευταία χρόνια τίθεται συχνά τό έρώτημα γιατί αύτοί οί βελτιωτές φυ­
τών σταμάτησαν ένώ φαινομενικά άπειχαν έλάχιστα άπό τή διαμόρφωση μιας
γενετικής θεωρίας. ’Έχουν δοθεί πολυάριθμες άπαντήσεις, οί περισσότερες άπό
τις όποιες είναι έμφανώς άκατάλληλες. Είναι βέβαιο ότι δέν εύθυνόταν ή ανε­
παρκής κατανόηση τής κυτταρολογίας, άφού ή έξήγηση τού Mendel δέν βασί­
στηκε σέ κυτταρολογική θεωρία, ούτε καί ήταν άναγκαίο κάτι τέτοιο.

- 16
 Π Ρ Ω Ι Μ Ε Σ Θ Ε Ω Ρ Ι Ε Σ ΚΑΙ Π Ε Ι Ρ Α Μ Α Τ Α Δ Ι Α Σ Τ Α Υ Ρ Ω Σ Ε Ω Ν

Ή αποτυχία των βελτιωτών να αναπτύξουν μια γενετική θεωρία δεν μπορεί

να αποδοθεί σε λανθασμένες τεχνικές, αφού πολλοί από αύτους φρόντιζαν με
έξαιρετική έπιμέλεια να έμποδίζουν τις ανεπιθύμητες έπικονιάσεις καί να έκτε-
λοΰν πειράματα-μάρτυρες. ’Έ χει κανείς την αίσθηση ότι έμεναν ικανοποιημένοι
όταν κατέγραφαν ξεκάθαρα αποτελέσματα καί τίποτα περισσότερο. 'Απλώς δεν
κατάφεραν να θέσουν έρωτήματα για τούς υποκείμενους μηχανισμούς. ”Αν τα
είχαν θέσει, όπως έκανε αργότερα ό Mendel, θά έπρεπε όντως να είχαν προσθέ­
σει στη μεθοδολογία τους την προσεκτική καταμέτρηση των απογόνων καί τον
υπολογισμό των αναλογιών. Με άλλα λόγια, αιτία τής αποτυχίας τους, άν θέ­
λουμε να τήν άποκαλοΰμε έτσι, ήταν τό ότι δεν έθεσαν τα καθοριστικά έρωτήμα­
τα. Δεν τό έκαναν, έπειδή δεν σκέπτονταν με όρους ποικιλόμορφων πληθυσμών.
Ή πληθυσμιακή έρμηνεία ήταν προϋπόθεση γιά τή νέα προσέγγιση τής κληρο­
νομικότητας.
Εντούτοις, μέχρι τή δεκαετία τοΰ 1850, τόσο οί ύβριδιστές όσο καί οί βελ-
τιωτές φυτών είχαν θέσει γερές βάσεις. Είχαν έπιβεβαιώσει σαφώς τά περισσότε­
ρα από τά δεδομένα πού ήταν αναγκαία γιά μιά γενετική θεωρία, όπως τήν ίση
συνεισφορά τών δύο γονέων, τήν κυριαρχία, τή σχετική ομοιομορφία τής πρώτης
θυγατρικής (Fl) γενιάς, τή διάσχιση (τήν αύξημένη ποικιλομορφία τής F2 γε­
νιάς) καί τή συχνή ομοιότητα τών ανάδρομων διασταυρώσεων.
Ή σκηνή ήταν έτοιμη γιά τήν έμφάνιση, αργά ή γρήγορα, ενός έξαιρετικά
προικισμένου ατόμου, τό όποιο θά έθετε έρωτήματα πού δεν είχαν τεθεί ποτέ
πριν καί θά τούς έδινε απαντήσεις χρησιμοποιώντας νέες μεθόδους. Τό άτομο αύ-
τό ήταν ό Gregor Mendel (βλ. Κεφάλαιο 16).
 15

Τα γεννητικά κύτταρα, φορείς τής κληρονομικότητας

'Ό ταν λέμε ότι ένα παιδί έχει κληρονομήσει κάποιο χαρακτηριστικό από τον
ένα γονέα του, υποθέτουμε δτι υπάρχει μια διεργασία που διασφαλίζει τη συνέ­
χεια από τη μια γενιά στην επόμενη. ’Ό ντως, ή συνέχεια είναι ή ούσία ολόκλη­
ρης τής έννοιας τής κληρονομικότητας. Οί άρχαιοι 'Έλληνες είχαν ήδη κατα­
νοήσει με άσαφή τρόπο δτι ή σεξουαλική ένωση είναι τό κλειδί για την έπίλυση
τοΰ προβλήματος τής κληρονομικότητας, άλλα ό τρόπος με τον όποιο μεταβι­
βάζεται άπό τη μια γενιά στην επόμενη τό «γενετικό υλικό» (δπως ονομάστηκε
άργότερα) ήταν έξ ολοκλήρου άντικείμενο εικασιών (βλ. Κεφάλαιο 14). 'Ορι­
σμένες άπό τις θεωρίες που είχαν προταθεΐ ήταν έξαιρετικά άπίθανες, έπειδή ή
κληρονομικότητα των σωματικών χαρακτηριστικών καί τής συμπεριφοράς ήταν
υπερβολικά ακριβής καί λεπτομερής γιά νά έρμηνευθει με όρους «θερμότητας»
ή «πνεύματος», ή άλλων γενικών φυσικών παραγόντων, δπως πρότειναν οί πε­
ρισσότεροι πρώιμοι φιλόσοφοι. Ή σχολή τοΰ 'Ιπποκράτη φαίνεται δτι είχε πλη­
σιάσει πολύ στήν άλήθεια, καθώς έρμήνευε τήν κληρονομικότητα ώς προϊόν τής
μεταβίβασης σπερματικού ύλικοΰ. Ό Λουκρήτιος πρότεινε μιά ποιοτική θεω­
ρία γιά τήν κληρονομικότητα, σύμφωνα με τήν όποια οί ιδιότητες τών τριχών,
τής φωνής, τοΰ προσώπου καί άλλων μερών τοΰ σώματος καθορίζονται άπό τό
μείγμα τών άτόμων που περιέχεται στο σπέρμα τό όποιο κληρονομείται άπό
τους προγόνους. 'Ό λες οί παρατηρήσεις σχετικά με τήν κληρονομικότητα όδη-
γοΰσαν στο συμπέρασμα δτι μεταβιβάζεται κάτι ποιοτικό-σωματιδιακό, άλλά
— άνεξάρτητα άπό τό τί είναι— υπερβολικά μικρό γιά νά φανεί στο γυμνό μάτι.
’Έπρεπε πρώτα νά άναπτυχθει ένας έντελώς νέος κλάδος τής βιολογίας, ή κυτ­
ταρολογία, γιά νά αντιμετωπιστεί ή πρόκληση τήν όποια έθετε ή φύση τοΰ γενε­
τικού υλικοΰ. Ή ανάπτυξη αύτοΰ τοΰ νέου πεδίου δεν ήταν δυνατή πριν άπό τήν
έπινόηση τοΰ μικροσκοπίου καί τή χρήση του στή μελέτη τών κυττάρων.1

1. Ή ιστορία τής μελέτης τών κυττάρων έ'χει επανειλημμένους παρουσιαστεί τόσο καλά ώστε
έόώ θά τήν παραθέσουμε σε άδρές μόνο γραμμές. 'Όποιος θά ήθελε μιά αναλυτικότερη παρουσίαση
θά πρέπει νά ανατρέξει στις ακόλουθες δημοσιεύσεις: ό Baker (1948-1955) δημοσίευσε μιά εξαιρε­
τικά πολύτιμη σειρά μελετών (πού περιλάμβαναν καί βιβλιογραφία) γιά τήν ιστορία τής κυτταρο­
λογίας. Βλ. έπίσης: Coleman (1965), Hughes (1959), Klein (1936), Maulitz (1971), Moore
(1963), Piekstonc (1973, πολύ λεπτομερής), Studnieka (1931), Wilson (1896, τό σπουδαίο κλα­
σικό έργο!). Τά έργα αυτά περιέχουν αναφορές στήν κλασική βιβλιογραφία, π.χ. στά γραπτά τών

-ι8
 ΤΑ Γ Ε Ν Ν Η Τ Ι Κ Α Κ ΥΤΤΑΡΑ, Φ Ο Ρ Ε ΙΣ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

’Ήδη στους αρχαίους "Ελληνες ήταν έμφανές δτι τα ώά είναι αναγκαία για
την ανάπτυξη ενός νέου ατόμου, ένώ αποτελούσε εξίσου διαδεδομένη πεποίθηση
ότι τό σπέρμα τοΰ αρσενικού είναι καί αύτό σημαντικό. Τό ίδιο παραδέχονταν σε
γενικές γραμμές ακόμα καί οί άποκαλούμενοι ώοϊστές τοΰ 17ου καί τοΰ 18ου
αιώνα. Εντούτοις, ή οριστική απόδειξη ήρθε μόλις στή δεκαετία τοΰ 1760. Ή
ομοιότητα, αν όχι ταυτότητα, των υβριδίων που παράγονταν άπό τις άνάδρομες
διασταυρώσεις (όπως στο έ'ργο τοΰ Kölreuter) οδήγησε στο άναπόφευκτο συμ­
πέρασμα ότι ή γενετική συνεισφορά τοΰ πατέρα είναι ισοδύναμη μέ τή γενετική
συνεισφορά τής μητέρας. Καθώς αύτό έ'γινε κατανοητό, δημιουργήθηκαν νέα
έρωτήματα: Πώς είναι δυνατόν νά είναι ισοδύναμα τά ωάρια καί τά σπερματό-
ζωα (ή οί κόκκοι τής γύρης) παρά τις έμφανεις διαφορές τους στο μέγεθος καί τό
σχήμα; Σέ ποιο μέρος τοΰ σώματος τοΰ άρσενικοΰ καί τοΰ θηλυκοΰ παράγεται
τό σπερματικό υλικό πού λειτουργεί ως μεταφορέας των γονικών χαρακτηρι­
στικών; Καί ποιά είναι ή δομή τοΰ σπερματικοΰ ύλικοΰ, αυτή πού τό καθιστά
ικανό νά μεταβιβάζει τά πολύπλοκα χαρακτηριστικά ένός άτόμου στους άπογό-
νους του; Τά έρωτήματα αυτά δέν ήταν δυνατόν νά άπαντηθοΰν πριν άπό τήν
άνάπτυξη τής κυτταρικής θεωρίας.
Ή άνακάλυψη ότι όλα τά έ'μβια οντα (γιά τήν άκρίβεια, μόνο οί εύκαρυωτι-
κοί οργανισμοί) άποτελοΰνται άπό κύτταρα καί κυτταρικά προϊόντα οφείλεται
σέ μιά άπό τις σπουδαιότερες τεχνολογικές έξελίξεις στήν ιστορία τής βιολογίας,
τήν έπινόηση τοΰ μικροσκοπίου. Τά πρώτα άπλά μικροσκόπια έπινοήθηκαν μάλ­
λον γύρω στά 1590 άπό κάποιους ’Ολλανδούς πού κατασκεύαζαν γυαλιά ό-
ράσεως, άλλά μόλις τό 1665 ό Hooke περιέγραψε καί σχεδίασε, στο έ'ργο του
Micrographia, ορισμένους πόρους καί κυβικές δομές μέσα σέ μιά λεπτή τομή
φελλοΰ. Περισσότερες καί καλύτερες άπεικονίσεις δημοσίευσαν ό Nehemiah
Grew μεταξύ 1672 καί 1682 καί ό Malpighi τό 1675 καί τό 1679. Τό μόνο πού
είδαν οί έρευνητές ήταν τοιχώματα, όπως φαίνεται άπό τή λέξη «κύτταρο» (cell,
κελί), ένώ κανείς δέν άναφέρθηκε στήν πιθανή βιολογική σημασία τών άνακαλύ-
ψεών τους. Λίγο άργότερα, μελετητές ζωικών ιστών, ιδίως έμβρυακών, όπως ό
Swammerdam (1737), ό C. F. Wolff (1764), ό Meckel (1821), ό Oken (1805·
1839) καί άλλοι, περιέγραψαν σφαιρίδια ή φυσαλίδες. Δέν είναι πλέον δυνατόν
νά προσδιορίσουμε ποιά άπό τά σφαιρίδια ήταν πραγματικά κύτταρα καί ποιά
κατασκευές (Baker, 1948- Pickstone, 1973). Χρειάστηκε νά περάσουν έκατόν
πενήντα χρόνια άπό τήν πρώτη περιγραφή τοΰ Hooke γιά νά πραγματοποιη-

Brown (1833), Schleiden (1838), Schwann (1839), Virchow (1858), καί σε άλλα έργα που δημο-
σιεύθηκαν άπό τό 1800 μέχρι τό 1900 καί παρατίθενται στις επόμενες σελίδες.
Γιά μιά ιστορία τών βελτιώσεων τοΰ μικροσκοπίου καί τών τεχνικών μικροσκοπίας, βλ. Hughes
(1959).

-19
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

θεΐ ούσιαστική πρόοδος στή μελέτη των κυττάρων, πρόοδος που την έκαναν δυ­
νατή οί τεχνολογικές έξελίξεις στήν κατασκευή βελτιωμένων φακών για τα μι­
κροσκόπια.
Έ ν τώ μεταξύ, ορισμένοι έρευνητές — έν μέρει Ισως παρακινημένοι από τις
άτομιστικές εικασίες των φυσικών έπιστημών— είχαν αρχίσει να ρωτούν ποια
ήταν τα απώτατα συστατικά τού ανθρώπινου (καί τού ζωικού) σώματος. Σύμ­
φωνα με τό ίπποκράτειο δόγμα, τό σώμα άποτελειται από υγρά καί στερεά, καί
ό Boerhaave καί άλλοι άνατόμοι-φυσιολόγοι τού 18ου αιώνα πίστευαν ότι τά
στερεά αύτά άποτελούνται άπό πολύ μικρές ίνες.2 Ό Haller έγινε ό κύριος ύπο-
στηρικτής τής θεωρίας τών ίνών, τήν όποια υιοθέτησε έπίσης ό Έρασμος Δαρβί-
νος. Παρότι ή θεωρία τών ίνών ήταν έσφαλμένη, οφείλουμε νά τής άναγνωρί-
σουμε ότι έ'στρεψε τήν προσοχή στο πρόβλημα τών άπώτατων δομικών συστα­
τικών τού σώματος.
Εφόσον κάποιοι έρευνητές υποστήριζαν τήν ύπαρξη ίνών καί κάποιοι άλλοι
τήν παρουσία σφαιριδίων ή κυττάρων καί εφόσον τά ευρήματα τών βοτανικών
καί τών ζωολόγων φαίνονταν συχνά αντιφατικά, υπήρχε έμφανής άνάγκη γιά
ενοποίηση αύτής τής περιοχής τής βιολογίας. Ό Bichat3 είχε άναγνωρίσει 21
διαφορετικές κατηγορίες ζωικού ιστού: είχαν άραγε τά ’ίδια δομικά συστατικά,
καί αν ναί, ποιά ήταν αύτά; Ή έρευνα γιά ένα κοινό στοιχείο φαινόταν ιδιαιτέ­
ρως σημαντική έκείνη τήν εποχή τής ίδεαλιστικής μορφολογίας.
Κατά τις δεκαετίες τού 1820 καί τού 1830 άρχισαν νά κατασκευάζονται μι­
κροσκόπια στήν ’Αγγλία, τή Γαλλία, τή Γερμανία καί τήν Αυστρία, τά όποια
σύντομα έγιναν άπαραίτητο μέρος τού έξοπλισμού τών καλύτερων εργαστη­
ρίων. Τά νέα όργανα περιείχαν ορισμένες πρόσφατες βελτιώσεις καί προώθησαν
τή μικροσκοπική έ'ρευνα περισσότερο άπό οτιδήποτε άλλο ώς τότε. Οί έ'ρευνες
αύτές δέν έ'δειξαν μόνον πόσοι ισχυρισμοί τού 18ου αιώνα είχαν βασιστεί σέ κα­
τασκευές, άλλά καί κάτι σημαντικότερο, οτι στά κύτταρα υπάρχουν περισσότε­
ρα πράγματα άπό ένα τοίχωμα. Μέχρι τήν έποχή έκείνη ή λέξη «κύτταρο» (ό­
πως τή χρησιμοποιούσαν ό Haller καί ό Lamarck) δέν ήταν παρά ένα όνομα. Συ­
νήθως τό θεωρούσαν δομικό στοιχείο καί έδιναν έμφαση στο κυτταρικό τοίχω­
μα, ένώ κανείς δέν άναφερόταν στή λειτουργία του. Σταδιακά τά βελτιωμένα
όργανα έπέτρεψαν στους έρευνητές νά προσέξουν τό περιεχόμενο τού κυττάρου.
’Ανακαλύφθηκε τότε ότι τά ζωντανά κύτταρα δέν είναι άδεια, άλλά γεμάτα μέ ένα
κολλώδες υγρό, πού ό Γ άλλος ζωολόγος Dujardin (1835) τό ονόμασε σαρκώδες

2. Baker (1 9 48-1955), Berg (1942), Jacob (1973), Lindeboom (1970), Wilson (1944).
3. [Mane Francois Xavier Bichat (1771-1802), Γάλλος άνατόμος καί φυσιολόγος, άπό τους
πρωτοπόρους στήν ιστολογία. Πρότεινε ότι οί ιστοί, καί όχι τά όργανα, αποτελούν τις πρός μελέτη
στοιχειώδεις βιολογικές μονάδες.]

"2 C
 ΤΑ Γ Ε Ν Ν Η Τ Ι Κ Α Κ Υ Τ Τ Α Ρ Α , Φ Ο Ρ Ε Ι Σ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Ι Κ Ο Τ Η Τ Α Σ

καί ό Purkinje (1839) καί ό von Mohl (1845) πρωτόπλασμα. To πρωτόπλα­

σμα ήταν πολύ περισσότερα από απλός τεχνικός όρος για τό περιεχόμενο τού
κυττάρου (έκτος τού πυρήνα). Άνατρέχοντας στή γνωστή βιβλιογραφία τής έπο-
χής, μπορεί κανείς να δει ότι γενικά τό θεωρούσαν ώς «ούσία τής ζωής» με κά­
πως βιταλιστικό τρόπο (βλ. Oxford English Dictionary, στο λήμμα «πρωτόπλα­
σμα»). Τό θεωρούσαν απώτατο δομικό υλικό κάθε έμβιου όντος καί για έκατό
σχεδόν χρόνια τού απέδιδαν τό ρόλο τού πραγματικού φορέα όλων των διεργα­
σιών τής φυσιολογίας.
’Αργότερα, όταν ή βιοχημεία άρχισε να «ανατέμνει» τό κυτταρικό περιεχό­
μενο, έγινε φανερό ότι δεν υπήρχε αποκλειστικά μία ούσία πού άξιζε νά άποκα-
λεΐται πρωτόπλασμα, άλλά μόνο με τή χρήση τού ήλεκτρονικού μικροσκοπίου,
μετά τό 1940, έγινε άντιληπτό πόσο πολύπλοκο άθροισμα δομών είναι τό κυτ­
ταρικό περιεχόμενο, με λειτουργίες πού ούτε είχαν ονειρευτεί οι πρώτοι μελε­
τητές τού πρωτοπλάσματος. Τό όνομα «πρωτόπλασμα» έχει σήμερα έξαφανι-
στεΐ σχεδόν άπό τή βιβλιογραφία τής βιολογίας, καί τό άθροισμα τών κυττα­
ρικών δομών καί ύγρών πού βρίσκονται έξω άπό τον πυρήνα άποκαλεΐται πλέον
κυτταρόπλασμα, σύμφωνα με τήν ορολογία τού Kölliker. Τό κυτταρικό τοίχω­
μα έχασε σταδιακά τή σημασία πού τού απέδιδαν, καί τελικά ό Leydig (1857)
καί ό Μ. J. S. Schultze (1861) έδειξαν ότι τά ζωικά κύτταρα δεν διαθέτουν κυτ­
ταρικό τοίχωμα καί πολλά άπό αύτά είναι έντελώς γυμνά, σκεπασμένα μόνο με
μιά μεμβράνη.
Τό άλλο εύδιάκριτο στοιχείο στο περιεχόμενο τού κυττάρου είναι ό πυρήνας
του. ’Άν καί είχαν παρατηρηθεί πυρήνες σε φυτικά άλλά καί σε ζωικά κύτταρα
τουλάχιστον άπό τις άρχές τού 18ου αιώνα, ό Βρετανός βοτανικός Robert Brown
(1773-1858) αξίζει τά εύσημα, διότι ήταν ό πρώτος (1833) πού θεώρησε τον
πυρήνα κανονικό συστατικό τού ζωντανού κυττάρου. Ή λειτουργία του όμως
παρέμενε έξαιρετικά άσαφής καί στήν άρχή ό ρόλος του στο κύτταρο είχε παρερ-
μηνευθεΐ πλήρως. Μέχρι τή δεκαετία τού 1870 κύτταρο καί πρωτόπλασμα έκ-
λαμβάνονταν περίπου ώς συνώνυμα, ένώ ό πυρήνας θεωρούνταν ένα ασήμαντο
κυτταρικό συστατικό πού άλλοτε ύπήρχε καί άλλοτε όχι. Πίστευαν μάλιστα ότι
άπουσιάζει άπό τά περισσότερα κύτταρα κατά τή διάρκεια μέρους τού κυτταρι­
κού κύκλου. Είναι κατανοητό πώς έφτασαν σε αύτό τό συμπέρασμα, αφού ό σφαι­
ρικός πυρήνας, περιβεβλημένος άπό μιά μεμβράνη, έξαφανίζεται κατά τήν κυτ­
ταρική διαίρεση.

Η ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΘΕΩΡΙΑ ΤΩΝ SCH W AN N K A I SCH LEIDEN

Στά τέλη τής δεκαετίας τού 1830 ή άβεβαιότητα σχετικά με τό κύτταρο είχε
αποκρυσταλλωθεί σε δύο βασικά έρωτήματα: Ποιος είναι ό ρόλος τού κυττάρου
 Η Π Ο I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

στον οργανισμό; Καί πώς προκύπτουν τα νέα κύτταρα; Τα έρωτήματα αυτά έλα­
βαν μια προκαταρκτική απάντηση μέσω τής κυτταρικής θεωρίας των Schwann
καί Schleiden.
Ό κυτταρολόγος μέ τή μεγαλύτερη έπιρροή τήν περίοδο έκείνη ήταν ό βοτα­
νικός Μ. J. Schleiden (1804-1881). Μέ τεράστιο ένθουσιασμό όχι μόνο επι­
στράτευσε τον ζωολόγο Theodor Schwann (1810-1882) στήν κυτταρολογική
έρευνα, άλλα έκπαίδευσε καί ορισμένους άπό τούς κορυφαίους νεαρούς βοτανι­
κούς τού αιώνα, όπως τον Hofmeister καί τον Nägeli. Αύτός προέτρεψε τον νεαρό
Carl Zeiss να ιδρύσει τήν ομώνυμη καί άργότερα τόσο σημαντική εταιρεία οπτι­
κών ειδών καί τού έδωσε οδηγίες πού τού έξασφάλισαν τήν έπιτυχία της. (Ό
Zeiss, μέ τό πέρασμα τού χρόνου, ξεπλήρωσε μέ τό παραπάνω τό χρέος του στή
βιολογία, έπινοώντας καλύτερα οπτικά όργανα, ιδίως μικροσκόπια).
Ό Schleiden άνήκε στή γενιά τών νεαρών Γερμανών βιολόγων πού άντέ-
δρασαν βίαια στή φυσική φιλοσοφία καί έπιχείρησαν νά έρμηνεύσουν τά πάντα
μέ άναγωγιστικό φυσικοχημικό τρόπο (Buchdahl, 1973). Στο έρώτημα «Πώς
προκύπτουν τά νέα κύτταρα;» τού ήταν άδιανόητο νά άπαντήσει: «Άπό προϋ-
πάρχοντα κύτταρα». Αυτό θά έμοιαζε ύπερβολικά μέ προσχηματισμό, θεωρία
πού βρισκόταν σέ μεγάλη δυσμένεια τήν εποχή έκείνη. Συνεπώς ό Schleiden
έφάρμοσε τήν άρχή τής έπιγένεσης στο σχηματισμό τών κυττάρων καί τό 1838
άνέπτυξε μιά θεωρία περί «έλεύθερου σχηματισμού τού κυττάρου». Πρότεινε ότι
τό πρώτο βήμα ήταν ό σχηματισμός ένός πυρήνα μέσω κρυστάλλωσης κοκκιώ­
δους ύλικού έντός τών περιεχομένων τού κυττάρου.4 Ό πυρήνας αύτός θά άνα-
πτυχθεΐ καί έντέλει θά σχηματίσει νέο κύτταρο γύρω άπό τον έαυτό του, καί ή
έξωτερική πυρηνική μεμβράνη θά γίνει τό κυτταρικό τοίχωμα (ό Schleiden τό
περιέγραψε αύτό άναλυτικά, 1842: 191). Νέοι πυρήνες θά ήταν δυνατόν νά σχη­
ματίζονται μέσα στά ύπάρχοντα κύτταρα, ή άκόμη καί νά κρυσταλλώνονται μέ­
σα σέ άμορφα οργανικά ύγρά. Γιά τις επόμενες δύο δεκαετίες, άντικείμενο μιας
εύρύτατης άντιπαράθεσης ήταν τό κατά πόσον όντως συνέβαινε αύτός ό έλεύθε-
ρος σχηματισμός κυττάρων, έρώτημα στο όποιο δόθηκε τελικά άρνητική άπάν-
τηση. Μολονότι άποδείχθηκε ότι είχε κάνει λάθος, ό Schleiden προώθησε άπο-
φασιστικά τήν κυτταρολογία, στρέφοντας τήν προσοχή σέ ενα πρόβλημα καί προ-
τείνοντας μιά περιεκτική, έλέγξιμη θεωρία. Πολύ πιο σημαντική, μακροπρόθε­
σμα, ήταν ή έπιμονή του ότι τά φυτά άποτελούνται έξ ολοκλήρου άπό κύτταρα
καί ότι όλα τά συστατικά τών φυτών μέ τήν έξαιρετικά ποικίλη δομή είναι κύττα­
ρα, ή προϊόντα τους.

4. Είναι αμφίβολο κατά πόσο υπάρχει σύνδεση μεταξύ αυτής τής έννοιας τής κρυστάλλωσης και
τής ευρέως διαδεδομένης τον 18ο αιώνα έννοιας τής οργανικής κρυστάλλωσης. Βλ. Coleman (1 % I:
161-162) και Maulitz (1971).
 ΤΑ Γ Ε Ν Ν Η Τ Ι Κ Α Κ ΥΤΤΑΡΑ, Φ Ο Ρ Ε ΙΣ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

Στην κλασική δημοσίευση M ikroskopische Untersuchungen über die Ü ber­

einstim m ung in der Struktur und dem W achstum der Tiere und Pflanzen ( Μ ικ ρ ο ­
σ κ ο π ί α ς tp tv v tg γ ια τ η ν ά ν τισ το ιχ ία μ ετα ξ ύ ζώ ω ν κα ι φ υ τ ώ ν ώς π ρ ο ς τη δο ­
μ ή και τ η ν ά ν ά π τυ ξ η , 1839), ό Schwann έδειξε δτι τό συμπέρασμα του Schleiden
ισχύει και για τα ζώα. (Τό ίδιο είχε ισχυριστεί, ανεξάρτητα, καί ό Oken τό 1839.)
Εξετάζοντας έμβρυϊκούς ζωικούς ιστούς καί παρακολουθώντας τη μετέπειτα
ανάπτυξή τους, πέτυχε να δείξει τήν κυτταρική προέλευση ακόμα καί για ιστούς
όπως τα οστά, τα όποια — όταν έχουν αναπτυχθεί πλήρως— δεν διατηρούν τό
παραμικρό ίχνος μιας τέτοιας προέλευσης. Τό γεγονός ότι ζώα καί φυτά αποτε­
λούνται από τα ίδια θεμελιώδη συστατικά, τα κύτταρα, ήταν μια έπιπλέον έν­
δειξη τής ενότητας τής ζωής καί ή κυτταρική θεωρία χαιρετίστηκε ώς μια από τις
σπουδαίες βιολογικές θεωρίες. Βοήθησε να δοθεί ούσία στή λέξη «βιολογία» (κα­
τασκευασμένη από τον Lamarck καί τον Treviranus), πού μέχρι τότε αποτελούσε
ένα έν πολλοΐς ανολοκλήρωτο πρόγραμμα.
'Όσο σημαντική κι αν ήταν αυτή ή νέα γνώση, προβληματίζεται κανείς με τον
τεράστιο ένθουσιασμό πού προκάλεσε ή κυτταρική θεωρία. Κανείς δεν κατανο­
ούσε ακόμη τό κύτταρο καί τή λειτουργία τού πυρήνα καί τού κυτταροπλάσμα­
τος. Τήν έποχή έκείνη, τό όνομα «κυτταρική θεωρία» αφορούσε πρωτίστως τή
θεωρία τού Schleiden για τον έλεύθερο σχηματισμό τών κυττάρων (Virchow,
1858), καί ίσως ή ιδέα τού άμιγώς φυσικοχημικού σχηματισμού τών πυρήνων
καί τών κυττάρων (μέσω κρυστάλλωσης) να ήταν ιδιαιτέρως ελκυστική μέσα
στο κυρίαρχο τότε κλίμα τού ακραίου φυσικαλισμού καί τού άναγωγισμού.
'Ένας πολύ διαφορετικός λόγος ύποδηλώνεται από τό γεγονός ότι ό Brücke
καί άλλοι άναφέρονταν στα κύτταρα ώς «στοιχειώδεις οργανισμούς». Ή σκέ­
ψη του ήταν έμφανώς έπηρεασμένη από τήν ίδεαλιστική μορφολογία. "Οπως ό
Goethe είχε «άναγάγει» όλα τα μέρη τού φυτού στο φύλλο, έτσι καί ό Brücke ά-
νήγαγε όλα τα μέρη κάθε οργανισμού στο κύτταρο. Μάλιστα, ό Wigand (1846)
άποκαλούσε τό κύτταρο «eigentliche Urpflanze» (τό βασικό πρωτόφυτο).
'Ορισμένες από τις δηλώσεις αύτές (καθώς καί δηλώσεις άλλων έρευνητών
πού έλεγαν παρόμοια πράγματα) έμοιαζαν έπηρεασμένες άπό τό βιταλισμό.
Αύτό προκάλεσε τήν άντίδραση τών φυσικαλιστών, όπως φαίνεται άπό τή δια­
κήρυξη τού Sachs (1887) ότι τό κύτταρο είναι φαινόμενο με δευτερεύουσα μόνο
σημασία, άφού οί διαμορφωτικές δυνάμεις βρίσκονται σε ολη τήν οργανική ούσία.
"Αλλοι ύποτίμησαν τήν άξια τού κυττάρου, έπειδή γι’ αύτούς τό πρωτόπλασμα
ήταν ή βασική ούσία τής ζωής. Είναι ξεκάθαρο οτι τό κύτταρο δεν ταίριαζε στο
ερμηνευτικό μοντέλο τής καθολικότητας τών «δυνάμεων». Σε ισχυρισμούς όπως
τού Sachs άντιτάχθηκε σθεναρά ό Ε. Β. Wilson (1896) στήν εισαγωγή τού βι­
βλίου του The Cell {Το κ ύ ττα ρ ο ).
’Ανεξάρτητα άπό τό τί σήμαινε για τούς διάφορους έρευνητές, ή κυτταρική
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

θεωρία βοήθησε νά τεκμηριωθεί περαιτέρω ή ένότητα του έμβιου κόσμου. Ε π ί­

σης, οδήγησε στήν αντίληψη ότι οί οργανισμοί μοιάζουν με δημοκρατίες στοι­
χειωδών έμβιων μονάδων. «Τα χαρακτηριστικά καί ή ένότητα τής ζωής σε έναν
έξαιρετικά ανεπτυγμένο οργανισμό δεν μπορεί νά περιορίζονται μόνο σε ένα συγ­
κεκριμένο σημείο (γιά παράδειγμα στον έγκέφαλο του ανθρώπου)» (Virchow,
1971 [1858]: 40). Άντιθέτως, ή ζωή βρίσκεται έξίσου σε κάθε κύτταρο. Κατά
κάποιο τρόπο, τήν εποχή έκείνη αύτό θεωρήθηκε ισχυρό έπιχείρημα ένάντια στο
βιταλισμό. Κατά πόσον ό Virchow είχε έπηρεαστεΐ από τις κάπως παρόμοιες
ιδέες τού Oken παραμένει προς διερεύνηση.
Γιά τον Schwann καί τον Schleiden τό κύτταρο ήταν πρωτίστως δομικό στοι­
χείο, άλλά ήδη στή δεκαετία τού 1840 άλλοι έρευνητές τόνισαν τον φυσιολογι­
κό, καί κυρίως τον αναπτυξιακό καί θρεπτικό ρόλο των κυττάρων. Με τήν αύξη­
ση των γνώσεων γιά τά κύτταρα καί τά συστατικά τους (ιδίως γιά τον πυρήνα),
τό νόημα τής έννοιας «κυτταρική θεωρία» μεταβλήθηκε σταδιακά. ’Άμεσο απο­
τέλεσμα τής θεωρίας τού Schleiden ήταν ότι ξεκίνησε μιά έξαιρετικά έντονη
έρευνητική δραστηριότητα γύρω από τή διαίρεση των ζωικών καί φυτικών κυτ­
τάρων. Τό 1852 ό R. Remak (1815-1865) έδειξε οτι τό ωάριο τού βατράχου εί­
ναι ένα κύτταρο καί ότι νέα κύτταρα στο άναπτυσσόμενο έμβρυο τού βατράχου
σχηματίζονται μέσω διαίρεσης τών προϋπαρχόντων κυττάρων. Άπέρριπτε κα­
τηγορηματικά τον έλεύθερο σχηματισμό τών κυττάρων. Ώ ς προς αύτό συμφω­
νούσε καί ό Rudolf Virchow (1855), ό όποιος έδειξε γιά πολλούς φυσιολογικούς
καί παθολογικούς ζωικούς καί ανθρώπινους ιστούς ότι κάθε κύτταρο προκύπτει
άπό τή διαίρεση ένός προϋπάρχοντος κυττάρου. ’Ανέπτυξε ώς «γενική αρχή, ότι
κανενός εΐΒους ανάπτυξη δεν ξεκινά έκ νέου, καί συνεπώς [θά πρέπει κανείς] νά
άπορρίψει τή θεωρία τής [αυθόρμητης] γένεσης στήν ιστορία τής ανάπτυξης έπι-
μέρους τμημάτων, ακριβώς όπως τήν άπορρίπτει καί στήν περίπτωση ολόκλη­
ρων οργανισμών» (Virchow, 1858:54).
Ό Kölliker, όπως καί αρκετοί βοτανικοί, κατέληξε στο ίδιο συμπέρασμα τήν
ίδια περίπου έποχή, παρότι ή αύθεντία τού Schleiden καθυστέρησε κάπως τήν
αποδοχή του στή βοτανική. Τό 1868 (2: 370) ό Δαρβίνος έξακολουθούσε νά μήν
είναι σίγουρος κατά πόσον ύφίσταται όντως έλεύθερος σχηματισμός κυττά­
ρων. Με τον καιρό, ό διάσημος άφορισμός τού Virchow, «omnis cellula e cellula»
(1855) — κάθε κύτταρο άπό προϋπάρχον κύτταρο— έγινε αποδεκτός άπό ό­
λους, αν καί οί λεπτομέρειες τής διαδικασίας τής διαίρεσης, ιδίως τού πυρήνα,
δεν ήταν ακόμη κατανοητές τήν έποχή έκείνη (βλ. σσ. 741-746, «Μίτωση»).
Μέ τή νέα αύτή έρμηνεία γιά τό κύτταρο, όλα ήταν έτοιμα προκειμένου νά
έξεταστεΐ έκ νέου ή διεργασία τής γονιμοποίησης.’Άν όλα τά μέρη τού σώματος
αποτελούνται άπό κύτταρα, ισχύει άραγε αύτό καί γιά τις γονάδες (ωοθήκες καί
ορχεις); Καί τί συμβαίνει μέ τό άρσενικό καί τό θηλυκό «σπερματικό ύλικό»;

-2 4
 ΤΑ Γ Ε Ν Ν Η Τ Ι Κ Α Κ Υ Τ Τ Α Ρ Α , Φ Ο Ρ Ε Ι Σ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Ι Κ Ο Τ Η Τ Α Σ

ΆποτελεΤται καί αυτό από κύτταρα; Πόσο διαφέρουν μεταξύ τους τα γεννητικά
κύτταρα των αρσενικών καί των θηλυκών; Φυσικά αύτές οί καλά διατυπωμένες
έρωτήσεις δεν τέθηκαν έξαρχής, άλλα άποτέλεσαν λογικές συνέπειες τής κυττα­
ρικής θεωρίας, καί με τον καιρό έ'γινε φανερό δτι δεν θά μπορούσε νά αναπτυχθεί
μιά βιώσιμη θεωρία γιά τήν κληρονομικότητα πριν διαλευκανθεΐ ό ρόλος τών
κυττάρων στή γονιμοποίηση. Ή έννοια τών γεννητικών κυττάρων άναπτύχθη-
κε κατά τη διάρκεια τών δεκαετιών αύτών.

ΤΟ ΝΟΗΜΑ TOT ΦΥΛΟΥ ΚΑΙ ΤΗΣ ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗΣ

"Οτι υπάρχουν δύο φύλα στά ζώα ήταν γνωστό άπό πολύ παλιά, δεδομένου ότι ό
παραλληλισμός με τον άνθρωπο ήταν άναπόφευκτος.5 Ή σεξουαλικότητα στά
φυτά, τουλάχιστον ή σχεδόν καθολική της παρουσία, άνακαλύφθηκε πολύ άργό-
τερα. Βέβαια, ή σεξουαλικότητα είναι προφανής σε ορισμένα δίοικα είδη φυτών
(δηλαδή είδη στά όποια τά άρσενικά καί τά θηλυκά άνθη βρίσκονται σε δια­
φορετικά άτομα) καί οί άρχαΐοι Άσσύριοι χρησιμοποιούσαν τή γνώση αύτή στή
γονιμοποίηση θηλυκών φοινικόδενδρων με γύρη άπό τά άνθη τών άρσενικών
(βλ. Κεφάλαιο 13).
Μετά τον Μεσαίωνα, ό Ν. Grew (1672) διατύπωσε ορισμένες εικασίες γιά
τό ρόλο τής γύρης ώς παράγοντα τής γονιμοποίησης. "Ομως, μόνο μετά τή δη­
μοσίευση τού De Sexu Plantarum Epistola (1694) άπό τον Rudolf Jakob Came-
rarius (1665-1721) τεκμηριώθηκε ή άποψη γιά τή σεξουαλική άναπαραγωγή
τών φυτών. Αυτός περιέγραψε με σαφήνεια τούς άνθήρες ώς τά άρσενικά άναπα-
ραγωγικά όργανα καί τόνισε οτι ή γύρη είναι άπαραίτητη γιά τή γονιμοποίηση,
όπως είχε άνακαλύψει μέσα άπό πειράματα. Ό Camerarius είχε πλήρη έπίγνω-
ση τού γεγονότος ότι ή σεξουαλική άναπαραγωγή στά φυτά ήταν τό άκριβές άν-
τίστοιχο τής σεξουαλικής άναπαραγωγής στά ζώα. ’Έθεσε ορισμένα έξαιρετικά
διεισδυτικά έρωτήματα σχετικά με τον άκριβή ρόλο τών κόκκων γύρης στή γο­
νιμοποίηση: «Θά ήταν ιδιαιτέρως χρήσιμο ... νά μαθαίναμε άπό έκείνους πού
έχουν πρόσβαση σε μικροσκόπια ποιο είναι τό περιεχόμενο τών κόκκων τής γύ­
ρης, πόσο βαθιά διεισδύουν στά θηλυκά όργανα, κατά πόσο φτάνουν τό άπόμακρο
μέρος οπού είναι δεκτός ό σπόρος [σπέρμα] καί τί προκύπτει άπό αύτούς όταν
διαρρηγνύονται» (1694: 30). Σε αύτή τήν πρόκληση προσπάθησαν νά άπαντή-

5. Για περισσότερες λεπτομέρειες σχετικά μέ τά φύλα καί τή γονιμοποίηση, βλ. Hughes (1959:
29-76), Barthelcmess (1952: 97-121), Olby (1966: 86-100), Coleman (1965), Stubbe (1965:
194-207). Στο βαθμό πού γνωρίζω τή βιβλιογραφία, ή καλύτερη έξιστόρηση τής ανακάλυψης τής
σεξουαλικότητας στά φυτά παραμένει τοΰ Sachs (1875): ό Camerarius, ό Kölreuter, ό Sprengel, οί
πρόδρομοί τους καί οί άντίπαλοί τους, καθώς καί ή άνακάλυψη τής σεξουαλικότητας καί τής γονιμο­
ποίησης στά κρυπτόγαμα, εξετάζονται στις σελίδες 359-444.

725
 Η Π Ο I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

σουν ό Kölreuter καί άλλοι ύβριδιστές, άλλα τελικά ή απάντηση δόθηκε από τό
έργο των Amici, Hofmeister καί Pringsheim (από τό 1830 μέχρι τό 1856* βλ.
Hughes, 1959: 59-60, καί έδώ, σσ. 730-731).
Ό Camerarius αναγνώρισε έπίσης τό ρόλο του άνεμου στην έπικονίαση καί
τή δυνατότητα να παραχθούν σπέρματα υπό ορισμένες συνθήκες παρά τήν πα-
ρεμπόδιση τής έπικονίασης. Τό έργο του Epistola επηρέασε πολύ τους συγχρό­
νους του καί ήταν προφανώς υπεύθυνο γιά τον αυξημένο άριθμό πειραμάτων πά­
νω στον υβριδισμό των φυτών κατά τον 18ο αιώνα, τά όποια κορυφώθηκαν με
τόέργο τούΛινναίου καί τού Kölreuter (βλ. Κεφάλαιο 14 καί Zirkle, 1935). Ε ν ­
τούτοις, ή σεξουαλικότητα στά φυτά συνέχισε νά μή γίνεται άποδεκτή καί κατά
τον 19ο αιώνα.
Ούτε ό Kölreuter, ούτε ό Λινναΐος έδωσαν άρκετή έμφαση στην καθολικότητα
τής σεξουαλικής άναπαραγωγής στά φυτά καί τήν υποχρεωτική άνάγκη σταυρο-
γονιμοποίησης στήν πλειονότητα τών φυτικών ειδών. ’Άλλωστε δεν είχε γίνει
έν γένει άντιληπτό ότι τά φυτά με «άνθη» (όπως τά άντιλαμβάνεται ό μή ειδικός)
έπικονιάζονται, χωρίς έξαίρεση, με τή μεσολάβηση ζώων. Τό 1795, ό Christian
Konrad Sprengel (1750-1816) δημοσίευσε μιά κλασική πραγματεία γιά τήν έπι­
κονίαση τών άνθέων άπό έντομα, στήν όποια τονίζονται ολα αύτά τά σημεία,
άλλά τό έργο του βρισκόταν τόσο μακριά άπό τον τυπικό τρόπο σκέψης καί τά έν-
διαφέροντα τής έποχής, ώστε άγνοήθηκε παντελώς. Ή πιο άξιοσημείωτη πτυχή
τού έργου αύτοϋ είναι οτι ό Sprengel περιέγραψε προσεκτικά τις πολυάριθμες ά-
μοιβαΐες προσαρμογές τών άνθέων καί τών έντόμων, οί όποιες διευκολύνουν τή
γονιμοποίηση άπό διαφορετικά άτομα ή καθιστούν άδύνατη τήν αυτογονιμοποί­
ηση. Έπρόκειτο γιά τήν πρώτη «βιολογία τών άνθέων», γεγονός πού δεόντως ά-
ναγνώρισεό Δαρβίνος (Καταγωγή: 98■ 1862). Έ ν α προφανές συμπέρασμα πού
προκύπτει άπό τό έργο τού Sprengel, αν καί έγινε άντιληπτό πάνω άπό έναν αιώ­
να άργότερα, είναι ότι τά άτομα τών σεξουαλικώς άναπαραγόμενων ειδών δέν εί­
ναι τύποι ή άμιγεΐς γενεαλογικές γραμμές, άλλά μέλη πληθυσμών.

Ή φύση τής γονιμοποίησης

Μετά τήν καθιέρωση τής κυτταρικής θεωρίας, θά έπρεπε νά είναι προφανές οτι
οφείλε κανείς νά θέσει τό έρώτημα κατά πόσο ή θεωρία αύτή μπορεί νά έπεκταθεΐ
στά ωάρια καί τά σπερματοζωάρια. Αύτό έγινε πολύ σύντομα γιά τά σπερματο­
ζωάρια, τά οποία ό von Baer άκόμη θεωρούσε παρασιτικά σκουλήκια στο σπέρ­
μα. Ό Kölliker έδειξε, ήδη άπό τό 1841, ότι είναι κύτταρα, όπως γίνεται φανερό
μέσω τής μελέτης τής σπερματογένεσης. Στήν περίπτωση τών ωαρίων τά πράγ­
ματα προχώρησαν μέ πιο βραδύ ρυθμό. Ούτε ό von Baer, ό όποιος άνακάλυψε τό
ωάριο στά θηλαστικά τό 1827, ούτε ό Purkinje, ό όποιος τό 1830 άνακάλυψε τον

” •26
 ΤΑ ΓΕ Ν Ν Η Τ ΙΚ Α ΚΥΤΤΑΡΑ, Φ Ο ΡΕΙΣ Τ Η Σ Κ Λ Η ΡΟ Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

μεγάλο πυρήνα στο ωοθηκικό ωάριο (τό οποίο ό ίδιος άποκαλούσε σπερματικό
κυστίδιο), δεν γνώριζαν τήν κυτταρική φύση των δομών αύτών. Ό Remak ήταν
έκεΐνος που έδειξε τό 1852 δτι τό ωάριο τού βατράχου είναι μόνο ένα κύτταρο,
ένώ τό 1861 χάρη στον Gegenbaur, που εδειξε ότι οί λεκιθικοί κόκκοι δεν είναι
κύτταρα, φάνηκε ότι τό ίδιο ισχύει για τα ωάρια όλων των σπονδυλωτών.
Με τις σημερινές γνώσεις θά πίστευε κανείς ότι ή φύση τής γονιμοποίησης
στα ζώα συνάγεται αμέσως από τή στιγμή που έχει γίνει αντιληπτό ότι τό ωάριο
είναι ένα κύτταρο όπως καί τό σπερματοζωάριο. Φυσικά, θά έλεγε κανείς, ή γο­
νιμοποίηση είναι ή ένωση αύτών τών δύο γεννητικών κυττάρων, από τήν όποια
προκύπτει ένα νέο άτομο. Στήν πραγματικότητα, χρειάστηκαν πολλές δεκαε­
τίες γιά νά τό κατανοήσουμε αύτό. Τό ίδιο συμπέρασμα θά έπρεπε νά είχε έξα-
χθεΐ καί γιά τή γονιμοποίηση στά φυτά, μέ βάση τις παρατηρήσεις τού Kölliker,
τού Amici, τού Mendel καί άλλων. ’Αλλεπάλληλες παρατηρήσεις μεταξύ 1824
καί 1873 έδειχναν προς αύτή τήν κατεύθυνση, αλλά αγνοούνταν ή ερμηνεύονταν
μέ τρόπο πού σήμερα μάς φαίνεται έντελώς αντίθετος προς τις παρατηρήσεις.
Αυτός ό πολύ προοδευτικός βοτανικός, ό Schleiden, αμφισβητούσε τή σεξουαλι­
κότητα στά φυτά μέχρι καί τό 1840. 'Ό μ ω ς αίφνης, από τό 1873 μέχρι τό 1884,
τά πράγματα ξεκαθάρισαν. Γιατί ή έρμηνεία τού φαινομένου τής γονιμοποίησης
είχε συναντήσει τόσες δυσκολίες έπί τόσον καιρό;
Υπάρχουν πολλοί λόγοι, αλλά ό σημαντικότερος ίσως είναι οτι τό φαινόμε­
νο αύτό ανήκει τόσο στή λειτουργική οσο καί στήν έξελικτική βιολογία. Οί έμ-
βρυολόγοι έντυπωσιάζονταν από τό γεγονός ότι ένα άγονιμοποίητο ωάριο μπο­
ρεί νά παραμένει γιά καιρό αδρανές καί δέν αρχίζει νά αναπτύσσεται παρά μόνον
άν γονιμοποιηθεΐ. Ώ ς έκ τούτου, απέδιδαν στο σπερματοζωάριο άμιγώς μηχα­
νικό ρόλο, όπως όντως συμβαίνει κατ’ έξαίρεση στο φαινόμενο τής ψευδογαμίας,
κάτι άντίστοιχο μέ τό ρίξιμο ένός κέρματος σέ 'ένα τζούκ-μπόξ. Έ ν άντιθέσει,
όσοι ένδιαφέρονταν γιά τήν κληρονομικότητα έβλεπαν στή γονιμοποίηση μιά
διεργασία πού οδηγεί στήν ανάμειξη τών πατρικών καί τών μητρικών κληρονο­
μικών στοιχείων. Δέν αποτελεί έκπληξη τό γεγονός ότι οί ύποστηρικτές τόσο
διαφορετικών έρμηνειών τού νοήματος τής γονιμοποίησης προσυπέγραφαν έν­
τελώς διαφορετικά έρμηνευτικά μοντέλα. Ή διπλή σημασία τής γονιμοποίησης
καί ή ορθότητα άμφότερων τών αντίθετων έρμηνειών ήταν κάτι πού έγινε πλή­
ρως κατανοητό μόλις τις δύο τελευταίες δεκαετίες τού 19ου αιώνα.
Ή αντιπαράθεση γύρω από τή γονιμοποίηση είναι μιά από τις πλέον ένδια-
φέρουσες στήν ιστορία τής βιολογίας, καθώς έφερε σέ απευθείας σύγκρουση τούς
μελετητές τών έγγύς καί τών απώτατων αιτίων, συνεπώς αξίζει νά παρουσιά­
σουμε σύντομα τά επιχειρήματα τών άντίπαλων πλευρών.
Παρά τις διαφορές στις λεπτομέρειες, οί θεωρίες γιά τή γονιμοποίηση από τούς
αρχαίους 'Έλληνες μέχρι τις αρχές τού 19ου αιώνα υποστήριζαν ότι ή μητέρα πα­
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

ρέχει μια μοναδική, καί σέ γενικές γραμμές ομοιογενή, μονάδα ύλης, που αργότε­
ρα χαρακτηρίστηκε ώς «ώό», ένώ τό αρσενικό παρέχει κάποια δύναμη (ενέργεια),
για άλλους πνεύμα καί για άλλους θερμότητα, ή κάποιες φυσικές ή ζωικές δυνά­
μεις πού προκαλοϋν τήν ανάπτυξη τού ωαρίου. Τό 1764 ακόμη, ό Wolff υπέθετε
ότι ή γύρη καί τό σπέρμα των ζώων χρησιμεύουν απλώς ώς έκλεπτυσμένο θρε­
πτικό υλικό, αναγκαίο για να ξεκινήσει ή ανάπτυξη τού έμβρύου. Ή περιγραφή
τού von Baer (1828) παραμένει σέ αξιοσημείωτο βαθμό διαποτισμένη από τό
αριστοτελικό πνεύμα. Μέ αριστοτελικούς όρους, τό θηλυκό συνεισφέρει τα ύλικά
καί τό άρσενικό τα ποιητικά, τυπικά καί τελικά αίτια.
Ή ερμηνεία αύτή φάνηκε νά έπιβεβαιώνεται, όταν τό 1740 ό Bonnet ανα­
κάλυψε ότι τά ώάρια των άφίδων είναι δυνατόν νά αναπτυχθούν ακόμα καί χ ω ­
ρίς τήν παρουσία αρσενικών (παρθενογένεση). Έμφανώς, ή εγγενής δυνατότη­
τα τών ωαρίων νά άναπτύσσονται θά μπορούσε νά λαμβάνει μιά ώθηση από κά­
ποια γενεσιουργό δύναμη πού ασκεί τό ίδιο τό θηλυκό. Έπρόκειτο γιά ανακά­
λυψη πού αναστάτωσε τούς συγχρόνους τού Bonnet, αλλά οί έρευνητές τού 19ου
αιώνα έ'δειξαν ότι αύτού τού είδους ή «γέννηση από παρθένο» ήταν εύρέως δια­
δεδομένη στο ζωικό βασίλειο, εϊτε ώς έποχικό φαινόμενο (όπως στις άφίδες καί
τά τροχόζωα), είτε ώς μόνιμο (Churchill, 1979). Τή δεκαετία τού 1840 ανακα­
λύφθηκε ένα δεύτερο είδος παρθενογένεσης (ή άρρενοτοκία) στά ύμενόπτερα, ο­
πού τά μή γονιμοποιημένα ώάρια δίνουν απλοειδείς αρσενικούς απογόνους. Αύ­
τή τήν ασυνήθιστη διεργασία τήν ανακάλυψε ό Johann Dzierzon, σύγχρονος τού
Mendel καί, όπως έκεΐνος, καθολικός ιερέας, γεννημένος στή Σιλεσία καί μελισ-
σοκόμος. Τεκμηρίωσε τήν ύπόθεσή του (1845) ότι οί κηφήνες προέρχονται από
άγονιμοποίητα ώάρια μελισσών πραγματοποιώντας ίδιοφυώς πειραματικές
διασταυρώσεις μεταξύ γερμανικών καί λιγουριανών μελισσών. Μιά διεργασία
μονογο νίκης αναπαραγωγής (άπομειξία), ανάλογη μέ τήν παρθενογένεση, εί­
ναι ακόμα πιο διαδεδομένη στο φυτικό βασίλειο, οπού άποτέλεσε πηγή μεγά­
λης σύγχυσης κατά τήν πρώτη περίοδο τής γενετικής (βλ. διασταυρώσεις τού
Mendel μέ τό Hieracium, Κεφάλαιο 16). Ό ειδικός ρόλος τής παρθενογένεσης
ώς έξελικτικής στρατηγικής έχει άποτελέσει αντικείμενο έκτεταμένης συζήτη­
σης τά τελευταία χρόνια.6
Μπορεί κανείς νά παρατηρήσει έπανειλημμένως στήν ιστορία τής βιολο­
γίας ότι τά προβλήματα περνούν από διάφορες φάσεις, κάτι πού συνέβη καί μέ τή
γονιμοποίηση. Τή λαμπρή αρχή πού έκαναν ό Camerarius, ό Kölreuter καί ό
Sprengel τή διαδέχτηκε μιά περίοδος νηνεμίας κατά τό πρώτο τέταρτο τού 19ου
αιώνα. Στις δεκαετίες τού 1830 καί τού 1840, όταν ή γονιμοποίηση άρχισε νά

6. Ghiselin (1974α), G. W. Williams (1975), White (1978: 696-758), Maynard Smith

(1976). Βλ. έπίσης Stebbins (1950) και Grant ( 1971) για τά φυτά.
 ΤΑ Γ Ε Ν Ν Η Τ Ι Κ Α Κ ΥΤΤΑΡΑ, Φ Ο Ρ Ε ΙΣ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

'έλκει πάλι την προσοχή, κυριαρχούσε ό ακραίος φυσικαλισμός. Σύμφωνα με τον

von Liebig, όλες ol χημικές δραστηριότητες έξαρτώνται από τη μοριακή ανατά­
ραξη πού προκαλεΐ ή στενή επαφή δύο ούσιών καί των σωματιδίων πού τις συνι-
στοϋν (Coleman, 1965). Ό Τ. L. W. Bischoff (1847) διατύπωσε τήν αντίληψη
αυτή αναλυτικότερα, έφαρμόζοντάς τη στή γονιμοποίηση: «Τό σπέρμα δρά με
τήν έπαφή μέσω κάποιας καταλυτικής δύναμης, δηλαδή συνιστά μια ιδιαίτερη
μορφή ύλης πού χαρακτηρίζεται από έγγενή κίνηση, ή όποια μεταφέρεται στο
ωάριο ... στο όποιο προξενεί τήν ίδια ή παρόμοια οργάνωση των ατόμων».
Κανείς δεν έκανε τήν παραμικρή σκέψη για πιθανή διείσδυση τού σπερματο­
ζωαρίου στο ωάριο ή για τυχόν αποτέλεσμα τής έντονης κίνησης των σπερματο­
ζωαρίων. Τα πάντα οφείλονταν στή «μοριακή διέγερση». Ή έρμηνεία αύτή ταί­
ριαζε τόσο όμορφα με τό μηχανιστικό-άναγωγιστικό δόγμα πού έπικρατοϋσε τήν
έποχή έκείνη στις σχολές τού Schwann, τού du Bois-Reymond καί τού Ludwig,
ώστε γινόταν σχεδόν καθολικά αποδεκτή. ’Από τούς βασικούς ύποστηρικτές τής
θεωρίας αύτής ήταν ό σπουδαίος μορφολόγος Wilhelm His, ό όποιος ήθελε να
άναγάγει ολα τα βιολογικά φαινόμενα στή χημεία, τά μαθηματικά καί, πάνω
απ’ όλα, στή μηχανική. «Τό γονιμοποιημένο ωάριο έμπεριέχει τή διέγερση πού
προκαλεΐ ανάπτυξη. Σέ αύτή τή διέγερση βρίσκεται όλο τό περιεχόμενο τής γε­
νετικής μεταβίβασης τόσο από τήν πατρική όσο καί από τή μητρική πλευρά. Δέν
μεταβιβάζεται ή μορφή, ούτε κάποια διαμορφωτική ουσία, άλλά μόνο ή διέγερ­
ση πού προκαλεΐ τήν αύξηση τής μορφής, όχι οί ’ίδιοι οί χαρακτήρες, άλλά οί α­
παρχές μιας ομοιόμορφης διεργασίας ανάπτυξης» (His, 1874: 152). Μιά από
τις τραγωδίες στή βιολογία καί τή βιοχημεία ήταν τό γεγονός ότι ό His έπηρέα-
σε σέ σημαντικό βαθμό τή σκέψη τού ανιψιού του, τού F. Miescher. Έ ν μέρει έξαι-
τίας αύτής τής έπιρροής ό Miescher δέν κατάφερε νά άντιληφθεΐ τή σημασία των
νουκλεϊκών οξέων πού ό ’ίδιος ανακάλυψε (βλ. Κεφάλαιο 19). ’Ακόμη καί τό
1899 ό Jacques Loeb έγραφε: «Τά ιόντα καί όχι οί νουκλείνες τού σπερματοζωα­
ρίου έχουν ούσιώδη ρόλο κατά τή διεργασία τής γονιμοποίησης».
Λόγω τής πανίσχυρης έπιρροής της, ή φυσικαλιστική έρμηνεία τής γονιμο­
ποίησης είχε ώς αποτέλεσμα νά παραβλέπονται όλες οί παρατηρήσεις, μολο­
νότι έρχονταν έμφανώς σέ αντίθεση μέ τήν άναγωγιστική έρμηνεία ή τουλάχι­
στον έδειχναν ότι παρείχε μόνο μερική λύση. "Ας κάνουμε τώρα μιά άνασκόπη-
ση τής ιστορίας των ανακαλύψεων πού έδωσαν τελικά λύση στο αίνιγμα τής γο­
νιμοποίησης.

Ή διεργασία τής γονιμοποίησης

Τό πρώτο έρώτημα προς άπάντηση ήταν αν τή γονιμοποίηση τήν προκαλούσε
τό σπερματικό ύγρό συνολικά, ή μόνο τά σπερματοζωάρια μέσα σέ αύτό. ’Ήδη

729
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

από τή δεκαετία του 1780, ό L. Spallanzani είχε έκτελέσει πειράματα που θά

έπρεπε να του είχαν δώσει τή σωστή απάντηση, χωρίς ωστόσο αύτό να συμβεΐ.
’Αρσενικοί βάτραχοι στους όποιους είχε φορέσει μικρά παντελονάκια διαπερατά
άπό μέρος του σπερματικού ύγρού αλλά όχι από τά σπερματοζωάρια δεν ήταν
σε θέση νά γονιμοποιήσουν τά θηλυκά με τά όποια διασταυρώθηκαν. Τό 1824,
δύο Ελβετοί φυσιολόγοι, ό J. L. Prevost καί ό J. Β. Dumas, δημοσίευσαν τά άπο-
τελέσματα εύφυών καί καθοριστικών πειραμάτων με βατράχους, τά όποια έδει­
ξαν οριστικά ότι τά σπερματοζωάρια είναι τό γονιμοποιό στοιχείο καί ότι τό
σπερματικό υγρό είναι άπλώς τό όχημα. Ή παρουσία σπερματοζωαρίων μέσα
στά γονιμοποιημένα ωάρια καταδείχθηκε άπό τον Μ. Barry τό 1843 στά κουνέ­
λια καί άπό τον G. Newport τό 1851 στο βάτραχο, μολονότι κανένας άπό τούς
έρευνητές αύτούς δεν παρατήρησε τήν είσοδο ενός σπερματοζωαρίου σε ωάριο
καί δεν κατάφερε νά προσδιορίσει τή μετέπειτα πορεία τους. Ό ς έκ τούτου, οί
παρατηρήσεις τους δεν ήταν ικανές νά έκτοπίσουν τις φυσικαλιστικές θεωρίες γιά
τή γονιμοποίηση. Τό 1854, ό Thuret έδειξε γιά τό Fucus (ένα κοινό θαλάσσιο
φύκος) ότι βλεφαριδοφόρα σπερματοζωίδια περιτριγυρίζουν τό ωάριο καί εισέρ­
χονται σε αύτό. ’Έχοντας κάνει αύτή τήν παρατήρηση, ήταν σε θέση ακόμη καί
νά πραγματοποιήσει τεχνητή γονιμοποίηση.
Ή πρώτη οριστική περιγραφή τής διεργασίας τής γονιμοποίησης δόθηκε τό
1856 άπό τον Ν. Pringsheim γιά τό φύκος των γλυκών νερών Oedogonium. Αυ­
τός παρατήρησε όντως τήν είσοδο τοΰ άρσενικού γαμέτη στο θηλυκό ώογόνιο καί
άπό τήν παρατήρηση αύτή άντλησε τά ορθά συμπεράσματα, δηλαδή οτι τό πρώ­
το κύτταρο (τό ζυγωτό) τού νέου οργανισμού σχηματίζεται άπό τή συγχώνευ­
ση τού αρσενικού γαμέτη καί τού θηλυκού ωοκυττάρου καί ότι ή γονιμοποίηση
έπιτυγχάνεται άπό ένα καί μόνο σπερματοζωίδιο. Καθώς ή σεξουαλικότητα
τών κρυπτογάμων παρέμενε άκόμη αμφιλεγόμενη τήν έποχή έκείνη, ή παρατή­
ρηση αύτή έπίσης άγνοήθηκε, παρά τον αδιαφιλονίκητο χαρακτήρα τών όσων
κατέδειξε ό Pringsheim. Τά πράγματα δεν βελτιώθηκαν όταν στις δεκαετίες τού
1850 καί τού 1860 διάφοροι έρευνητές τόνισαν ότι τό σφρίγος ενός φυτού αύξά-
νεται όταν τό γεννητικό κύτταρο είναι προϊόν γονιμοποίησης άπό άρκετούς κόκ­
κους γύρης.
Ό Mendel ήταν αυτός (γράμμα τού Nägeli, 3 ’Ιουλίου 1870) πού έπιχείρη-
σε νά καταρρίψει «τήν άποψη τού ... Δαρβίνου ότι δέν άρκεΐ μόνο ένας κόκκος
γύρης γιά νά γονιμοποιηθεΐ τό ωάριο». (Ή άποψη τού Δαρβίνου βασιζόταν εν
πολλοΐς στήν παρερμηνεία τού έργου τού Naudin, ό όποιος όντως είχε υιοθετή­
σει τήν ύπόθεση «τού ενός κόκκου γύρης»). Ό Mendel, πειραματιζόμενος μέ τό
φυτό Mirabilis jalappa, πήρε 18 καλά άναπτυγμένα σπέρματα άπό έπικονιάσεις
μέ έναν καί μοναδικό κόκκο γύρης. «Ή πλειονότητα τών φυτών [πού άναπτύ-
χθηκαν άπό τά σπέρματα αύτά] είναι έξίσου εύρωστα μέ όσα προέρχονται άπό
 ΤΑ Γ Ε Ν Ν Η Τ Ι Κ Α Κ Υ Τ Τ Α Ρ Α , Φ Ο Ρ Ε Ι Σ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Ι Κ Ο Τ Η Τ Α Σ

έλεύθερη αύτογονιμοποίηση». ’Έτσι τό πρόβλημα λύθηκε με αδιαμφισβήτητο

τρόπο. Δυστυχώς, έξαιτίας τής έλλειψης ένδιαφέροντος από τή μέρια τοΰ Nägeli,
ή αλληλογραφία αύτή δεν δημοσιεύθηκε πριν από τό 1905 (Correns, 1905).
Την ίδια περίοδο, άλλοι έρευνητές έριξαν φως στα διαδοχικά στάδια κατά τή
διεργασία τής γονιμοποίησης στά φυτά. Τό 1823, ό G. Β. Amici είδε πώς φτιά­
χνει γυρεοσωλήνα ένας απομονωμένος κόκκος γύρης, καί μέχρι τό 1846 είχε
καταφέρει νά δείξει ότι ένα ωάριο στην ωοθήκη διεγέρθηκε μετά την άφιξη τοΰ
γυρεοσωλήνα γιά νά άναπτυχθεΐ σε έμβρυο. Ούτε αύτός, ούτε ό Hofmeister, πού
τό 1849 έπιβεβαίωσε τή σειρά διαδοχής τών συμβάντων, είχαν την παραμικρή
ιδέα γιά τό ρόλο τοΰ γυρεοσωλήνα!
Οί βοτανικοί ήταν πρωτοπόροι στην έρευνα τοΰ κυττάρου κατά τό πρώτο μι­
σό τοΰ 19ου αιώνα. ’Αλλά μετά τό 1850 περίπου, όταν έγιναν διαθέσιμες έπαρ-
κεΐς μέθοδοι στερεοποίησης ιστών, οί ζωολόγοι κυτταρολόγοι πήραν τά ήνία.7
Ή άπουσία κυτταρικού τοιχώματος στά ζωικά κύτταρα τούς διευκόλυνε νά έπι-
κεντρωθοΰν στον πυρήνα καί τις μεταβολές του κατά την κυτταρική διαίρεση,
καί έπιπλέον ή γονιμοποίηση δεν περιπλεκόταν άπό φαινόμενα όπως αύτό τοΰ
γυρεοσωλήνα, τοΰ έμβρυόσακου καί ούτω καθεξής.
Άφοΰ ό Kölreuter καί ό Gegenbaur είχαν άποδείξει την κυτταρική φύση τοΰ
ωαρίου καί τοΰ σπερματοζωαρίου, καί καθώς τό κύτταρο είχε έκ νέου οριστεί ώς
πυρήνας πού βρίσκεται μέσα σε πρωτόπλασμα, όλα ήταν έτοιμα γιά νά τεθεί τό
έρώτημα: Τί συμβαίνει στον πυρήνα καί τί στο πρωτόπλασμα τοΰ άρσενικοΰ καί
τοΰ θηλυκού, όταν τό σπερματοζωάριο εισέρχεται στο ωάριο;
Στά είκοσι πέντε χρόνια μετά τό 1850, μπορούμε νά πούμε ότι οί άπόψεις γιά
τή γονιμοποίηση άντανακλοΰσαν δύο έναλλακτικές θεωρίες, τή θεωρία τής έπα-
φής καί τή θεωρία τής συγχώνευσης. Οί φυσικαλιστές πού έβλεπαν στη γονιμο­
ποίηση τή μεταβίβαση μιας διέγερσης πίστευαν ότι ούσία τής γονιμοποίησης
ήταν ή άπλή έπαφή τοΰ σπερματοζωαρίου με τό ωοκύτταρο, καί αύτή είναι μιά
εύλογη ερμηνεία, αν κανείς ένδιαφέρεται μόνο γιά την έναρξη τής αύλάκωσης τοΰ
γονιμοποιημένου ωαρίου (δηλαδή γιά τά εγγύς αίτια). Εντούτοις, ή άποδοχή
τής θέσης ότι ή άπλή άνταλλαγή διεγέρσεων μπορεί νά έξηγήσει τό συνδυασμό
πατρικών καί μητρικών χαρακτηριστικών στά νεοσχηματιζόμενα άτομα απαι­
τούσε μεγάλη εύπιστία καί πλήρη έλλειψη ένδιαφέροντος γιά τά άπώτατα αίτια.
Ή άντίθεση στην άποψη αύτή ένισχύθηκε με τά άποτελέσματα άπό την ολοένα
ακριβέστερη μικροσκοπική άνάλυση τής διεργασίας τής γονιμοποίησης. Χάρη
σε αύτή ή φυσικαλιστική θεωρία τής έπαφής τελικά έγκαταλείφθηκε.

7. Hughes (1959: 62-67). Ή δευτερογενής βιβλιογραφία για τήν ιστορία τής κυτταρολογίας
δυστυχώς πάσχει άπό έθνικής φύσεως μεροληψίες, τις όποιες θά πρέπει νά προσέχουμε. Ό Wilson
(1896) είναι ίσως όπιό αμερόληπτος άναλυτής. Βλ. έπίσης Barthclmess (1952) καίΚΙοιη (1936).

~31
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

Ό ρόλος του πυρήνα

"Αν καί την έποχή έκείνη ήταν πλέον εύρέως κατανοητό δτι τό σπερματοζωάριο
άποτελεΐται κυρίως από πυρηνικό υλικό, τό συμπέρασμα ότι ό πυρήνας παίζει
όντως τον καθοριστικό ρόλο στη γονιμοποίηση δεν γινόταν γενικά αποδεκτό. Αι­
τία τής διστακτικότητας ήταν ή διαδεδομένη πεποίθηση ότι τό σπερματοζωάριο
διαλύεται μόλις είσέλθει στο ωάριο. ’Ασφαλώς, ορισμένοι έρευνητές είχαν δει
δύο πυρήνες στο ωάριο που μόλις έχει γονιμοποιηθεΐ, καί μάλιστα ένας έρευνη-
τής είχε παρατηρήσει ακόμη καί ότι οί δύο πυρήνες συγχωνεύονται, άλλα κανείς
δεν κατάφερε να άντλήσει τό συμπέρασμα ότι ό ένας άπό τούς δύο πυρήνες ήταν
απλώς τό σπερματοζωάριο πού έχει μετατραπεΐ σε πυρήνα.
Δύο τεχνικές έξελίξεις βοήθησαν σημαντικά στήν έξεύρεση τής τελικής λύ­
σης. Ή μία ήταν ή συνειδητοποίηση ότι τα ωάρια τών θηλαστικών καί τών πτη­
νών δεν είναι κατάλληλα για τή μελέτη τής γονιμοποίησης. Οί ζωολόγοι, κατά
συνέπεια, έλεγξαν τά ωάρια διαφόρων άλλων οργανισμών καί έντέλει βρήκαν
ότι, άναλόγως τού έκάστοτε προβλήματος — γονιμοποίηση, μίτωση, ή χρωμο-
σωματική συνέχεια— άλλα είδη ήταν πολύ πιο κατάλληλα. ’Ακόμη πιο σημαν­
τική ήταν ή ταχύτατη άνάπτυξη τών τεχνικών μικροσκοπίας.
Τά μικροσκόπια καί οί φακοί τους βελτιώνονταν διαρκώς, με άποκορύφωμα
τήν έπινόηση τού καταδυτικού φακού τό 1870. Ό Wilhelm His έπινόησε τή μι-
κροτόμο (γύρω στο 1866), καί στά χρόνια πού άκολούθησαν νέοι τύποι μικροτό-
μων έπέτρεψαν τήν παρασκευή όλο καί λεπτότερων τομών. ’Ανακαλύφθηκαν
έπίσης νέες μέθοδοι στερέωσης τών διαφόρων τύπων βιολογικού ύλικού καί, τε­
λικά, ή έπινόηση τών χρώσεων άνιλίνης πρόσφερε άτέλειωτη ποικιλία νέων χρω­
στικών, πολλές άπό τις όποιες είχαν έξαιρετικά στενή συγγένεια μέ συγκεκριμέ­
να κυτταρικά συστατικά ή μόρια. Οί τεχνικές έξελίξεις αύξησαν τον αριθμό τών
ορατών μικροσκοπικών λεπτομερειών τουλάχιστον κατά μία τάξη μεγέθους.
’Ίσως οί πρώτοι πού παρατήρησαν καί κατάλαβαν ότι ό πυρήνας τού ζυγω-
τού σχηματίζεται άπό τή συγχώνευση τού πυρήνα τού ωαρίου καί ενός άρσενι-
κού πυρήνα άπό ένα σπερματοζωάριο ήταν ό Bütschli (1873· 1875) καί ό Auer­
bach (1874) στους νηματώδεις καί ό Schneider (1873) σέ εναν πλατυέλμινθα,
άλλά οί κάπως πρόχειρες παρατηρήσεις τους δέν έλαβαν τή δέουσα προσοχή. Ό
Oskar Hertwig ήταν έκεΐνος πού κατέδειξε οριστικά τή φύση τής γονιμοποίησης.
Εξοπλισμένος μέ έξαιρετικά όργανα, τήν άνοιξη τού 1875 μελέτησε τή διεργα­
σία τής γονιμοποίησης στον μεσογειακό αχινό Toxopneustes ( = Paracentrotus)
lividus. Τό ωάριο στο είδος αύτό είναι μικρό, μέ πολύ λίγη λέκιθο καί, ώς έκ
τούτου, διαφανές ακόμα καί σέ μεγάλες μεγεθύνσεις. Τόσο τό ωάριο όσο καί τό
σπέρμα είναι εύκολο νά διατηρηθούν, νά μονιμοποιηθούν καί νά χρωσθούν. Ό
 ΤΑ Γ Ε Ν Ν Η Τ Ι Κ Α Κ ΥΤΤΑΡΑ, Φ Ο Ρ Ε ΙΣ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

Hertwig έδειξε με σαφήνεια δτι ό δεύτερος πυρήνας πού παρατηρεΐται στο ωάριο
αμέσως μετά τή γονιμοποίηση προέρχεται από ένα σπερματοζωάριο. ’Έδειξε
έπίσης δτι στή γονιμοποίηση λαμβάνει μέρος μόνο ενα σπερματοζωάριο. Τέλος,
έδειξε δτι ό άρσενικός καί ό θηλυκός πυρήνας συγχωνεύονται σε έναν πυρήνα
καί, μέσα άπό διαιρέσεις, δίνουν δλους τούς πυρήνες του άναπτυσσόμενου έμ-
βρύου. Ό πυρήνας τοΰ γονιμοποιημένου ωαρίου (ζυγωτοΰ) δεν έξαφανίζεται
ποτέ καί υπάρχει άδιάλειπτη συνέχεια μεταξύ αύτοΰ καί δλων των πυρήνων στον
αναπτυσσόμενο νέο οργανισμό, δπως είχαν ήδη δείξει ό Schneider, ό Bütschli,
καί άλλοι. 'Ό πω ς τό συνόψισε ό Flemming σε έναν άφορισμό: «Omnis nucleus e
nucleo» (κάθε πυρήνας προέρχεται άπό πυρήνα).
Ή κυτταρολογική έρευνα έφτασε σε πρωτόγνωρα για όποιονδήποτε έπιστη-
μονικό κλάδο έπίπεδα δραστηριότητας κατά τή δεκαετία του 1870 καί τις αρχές
τής δεκαετίας τοΰ 1880: «Την έποχή έκείνη δέν ήταν σπάνιο οί κορυφαίοι κυτ-
ταρολόγοι, οί περισσότεροι άπό τούς όποιους έργάζονταν σέ γερμανικά εργα­
στήρια, νά δημοσιεύουν μέχρι καί επτά έργασίες τό χρόνο» (Hughes, 1959: 61).
Ή άνάλυση τοΰ Hertwig (1876) περιείχε ορισμένα σφάλματα καί ώς έκ τούτου
δέν έγινε άμέσως άποδεκτή άπό τούς άλλους κορυφαίους μελετητές τής γονιμο­
ποίησης (βλ. την ειδική βιβλιογραφία σχετικά μέ τούς ισχυρισμούς τοΰ van
Beneden καί τοΰ Strasburger).''C^o*;, τά σφάλματα αύτά σύντομα διορθώθηκαν
καί οί έγκυρες παρατηρήσεις τοΰ Hertwig έπιβεβαιώθηκαν άπό τις άνυπέρβλη-
τες έρευνες τοΰ Hermann Fol (1845-1892). Αύτός περιέγραψε σωστά τις δύο δι­
αιρέσεις ώρίμανσης τοΰ πυρήνα τοΰ ωαρίου (βλ. σσ. 835-837) καί κατάφερε,
χάρη στην τεράστια έπιμονή του, νά παρατηρήσει την ίδια τή διείσδυση τοΰ σπερ­
ματοζωαρίου στο ωάριο. Επιβεβαίωσε πλήρως δτι ό άρσενικός πυρήνας συγ­
χωνεύεται μέ τον θηλυκό γιά νά δώσουν, δπως είχε ισχυριστεί ό Hertwig, τούς
πυρήνες δλων των κυττάρων τοΰ νέου όργανισμοΰ. Ό Fol προκάλεσε πειραμα­
τικά την ταυτόχρονη γονιμοποίηση άπό άρκετά σπερματοζωάρια καί έδειξε δτι
ή διαδικασία αύτή πάντοτε οδηγεί σέ άνώμαλη αύλάκωση καί μη βιώσιμα έμ­
βρυα. Ή γονιμοποίηση πραγματοποιείται πάντοτε άπό ένα μόνο σπερματοζω­
άριο (Fol, 1879), κάτι πού έπιβεβαίωσε τις παρατηρήσεις τοΰ Mendel στά φυτά.
Σχεδόν δλοι οί μελετητές τής γονιμοποίησης, σέ φυτά καί ζώα, έκτοτε συμφώ­
νησαν δτι τό σημαντικό στοιχείο ήταν ή συγχώνευση των πυρήνων.
Τά εύρήματα αύτά κατέρριψαν οριστικά τούς ισχυρισμούς των φυσικαλιστών
δτι ούσία τής γονιμοποίησης είναι ή μεταβίβαση τής διέγερσης. Βέβαια, ή φυσι­
κή καί ή χημικώς προκαλούμενη παρθενογένεση άπέδειξαν δτι είναι δυνατόν νά
προκληθεΐ ή διαδικασία τής αύλάκωσης σέ ωάρια χωρίς γονιμοποίηση. ’Αλλά ή
γνήσια γονιμοποίηση πάντοτε συνίσταται στήν ένωση τής ούσίας πού περιέχεται
στούς πυρήνες των άρσενικών καί των θηλυκών γαμετών. Ή άποδοχή τοΰ συμ­
περάσματος αύτοΰ ήταν μόνο μία έκδήλωση τής έπανάστασης έναντίον τών δογ­

733
 Η ΠΟ I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

μάτων τοΰ φυσικαλισμοΰ, ή όποια έπαιρνε διαστάσεις κατά τό δεύτερο μισό τοΰ
19ου αιώνα. Ή υπερβολική και μάλλον παραλυτική προσήλωση σε δυνάμεις,
κινήσεις και ποσότητες άντικαταστάθηκε από τήν αύξανόμενη αναγνώριση τής
σημασίας πού είχαν ή μορφή και ή ποιότητα. Παρόμοια απελευθέρωση γνώρισε
τήν ίδια περίπου περίοδο καί ή χημεία (Fruton, 1972). Εντούτοις, στη δεκαετία
τοΰ 1870 ή σαγήνη πού ασκούσαν οί «δυνάμεις» ήταν άκόμη τόσο έντονη, ώστε
πολλοί κυτταρολόγοι έ'διναν πολύ μεγαλύτερη προσοχή στον «κινητικό έξοπλι-
σμό» τοΰ κυττάρου, τον άστέρα καί τα νημάτια τής ατράκτου, απ’ ο,τι στον πυ­
ρήνα καί τα χρωμοσώματα. ’Άλλοι αναγνώρισαν σαφώς ότι ή ανάμειξη τών ου­
σιών είναι ή αληθινή φύση τής γονιμοποίησης καθώς καί ότι ή γνώση αύτή έγεί-
ρει έντελώς νέα έρωτήματα, όπως θά δοΰμε στή συνέχεια τοΰ κεφαλαίου. Πάνω
απ’ όλα, ένθάρρυνε, καί ούσιαστικά έπέβαλε, τή μελέτη τής μικροσκοπικής δο­
μής τοΰ κυττάρου καί τοΰ πυρήνα.

Η ΥΛΙΚΗ ΒΑΣΗ ΤΗΣ ΠΟΙΚΙΛΟΜΟΡΦΙΑΣ ΚΑΙ

ΤΗΣ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑΣ

"Οταν, στά τέλη τοΰ 18ου καί τις αρχές τοΰ 19ου αιώνα, άρχισε νά γίνεται κα­
τανοητή ή σημασία τής ποικιλομορφίας, τέθηκαν καί τά πρώτα έρωτήματα σχε­
τικά με τά αίτιά της. Ή ποικιλομορφία μπορεί νά αφορά όποιαδήποτε πτυχή
ένός όργανισμοΰ, όποιονδήποτε από τούς άποκαλούμενους χαρακτήρες του, είτε
είναι μορφολογικοί, είτε μή μορφολογικοί. Έ πρεπε νά υπάρχει κάποιο ύποκεί-
μενο χημικό στοιχείο ή στοιχείο τής φυσιολογίας πού νά προκαλεΐ αύτή τήν
ποικιλομορφία. Στήν άρχή δέν ήταν κάν έμφανές τί είδους έρωτήματα έπρεπε νά
τεθούν καί μόνο έκ τών υστέρων μπορούμε νά τά διατυπώσουμε μέ ακρίβεια.
Τά έρωτήματα πού έ'πρεπε νά απαντηθούν ήταν: Ε λέγχετα ι τό σύνολο τών
χαρακτήρων (ένός είδους) αποκλειστικά από μία, ενιαία, ειδική γιά τό είδος ού-
σία, ή κάθε χαρακτήρας προσδιορίζεται από διαφορετικό συστατικό πού μπορεί
νά ποικίλλει ανεξάρτητα; Είναι τό γενετικό υλικό «μαλακό», έ'τσι ώστε νά μπο­
ρεί νά αλλάζει σταδιακά κατά τή διάρκεια τής ζωής ένός ατόμου ή διαμέσου τών
γενεών, ή είναι «σκληρό», δηλαδή έντελώς σταθερό, καί μπορεί νά αλλάξει μόνο
μέσα από απότομες καί ριζικές μεταβολές, κάποια «μετάλλαξη» όπως άποκλή-
θηκε αργότερα; Πώς σχηματίζονται τά κληρονομικά σωματίδια στο σώμα; Τά
σωματίδια πού συνεισφέρουν ό πατέρας καί ή μητέρα διατηρούν τήν ακεραιότη­
τά τους μετά τή γονιμοποίηση, ή συγχωνεύονται πλήρως;
Αύτά ήταν τά σημαντικότερα έρωτήματα πού τέθηκαν κατά τό δεύτερο μισό
τοΰ 19ου αιώνα όσον άφορά τήν αναπαραγωγή καί τήν κληρονομικότητα. Με­
ρικά από τά λαμπρότερα μυαλά σέ ολόκληρη τήν ιστορία τής βιολογίας προβλη­
ματίστηκαν μέ αύτά καί κατάφεραν νά περιορίσουν σημαντικά τον αριθμό τών

"114
 ΤΑ Γ Ε Ν Ν Η Τ Ι Κ Α Κ ΥΤΤΑΡΑ, Φ Ο Ρ Ε ΙΣ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

δυνατών απαντήσεων. ’Έκαναν πολλές εύφυεΐς υποθέσεις, ορισμένες ορθές καί

πολλές δχι, άλλα έπανειλημμένως βρέθηκαν μπροστά σέ φαινομενικά ασυμβί­
βαστες αντιφάσεις. Πώς θά μπορούσαν νά μαντέψουν την τελική απάντηση στά
έρωτήματά τους, την άπάντηση πού δόθηκε σχεδόν έναν αιώνα άργότερα άπό τη
μοριακή βιολογία; Ή άπάντηση, άδιανόητη ώς τότε, ήταν ότι τό γενετικό υλικό
είναι άπλώς ένα «πρότυπο», ένα πρόγραμμα πληροφοριών, πού δέν άποτελεΐ
διόλου μέρος τοΰ άναπτυσσόμενου οργανισμού καί πού χημικώς διαφέρει πολύ
άπό αύτόν. ’Αλλά χρειαζόταν πολύς χρόνος γιά νά άποκτηθεΐ αύτή ή γνώση.
"Ας έπιστρέψουμε τώρα στά 1850.
Τό πρωτόπλασμα είχε πολύ πρόσφατα ονομαστεί καί άνακηρυχθεΐ ή θεμελιώ­
δης ούσία τού ζωντανού οργανισμού, όταν διατυπώθηκε ή άποψη (Brücke, 1861)
ότι δέν είναι δυνατόν νά έπιτελεΐ τις λειτουργίες του παρά μόνον αν άποτελεΐται
άπό «άπώτατες μονάδες», δομικά στοιχεία κάποιου είδους. Μάλιστα, όλοι όσοι
άσχολούνταν κάπως περισσότερο μέ τήν κληρονομικότητα συνειδητοποίησαν ότι
τό κύτταρο συνολικά δέν θά μπορούσε νά χρησιμεύει ώς βασικό συστατικό τής
κληρονομικότητας. Ούτως ή άλλως, κάθε γαμέτης δέν είναι παρά ένα κύτταρο,
κατά συνέπεια πώς θά μπορούσε μιά τέτοια μονάδα νά έλέγχει, ώς μονάδα, δέκα
χιλιάδες ή καί περισσότερες διαφορές στούς χαρακτήρες ενός άτόμου;

Πρόδρομοι τής έννοιας τοΰ γονιδίου

’Από τή δεκαετία τού 1860 μέχρι τό 1900 ή φύση τών δομικών συστατικών τού
κυτταροπλάσματος καί τού πυρήνα άποτέλεσε άντικείμενο άτέλειωτων εικα­
σιών,8 οί περισσότερες άπό τις όποιες είχαν έλάχιστη ή καθόλου πειραματική ή
παρατηρησιακή βάση. Αύτό τό όργιο άχαλίνωτης εικοτολογίας στήν περίοδο
άπό τον Spencer (1864) ώς τον Weismann (1892) έρχόταν σέ πλήρη άντίθεση
μέ τό κλίμα τών προηγούμενων τριάντα χρόνων (1835-1864), πού ήταν περίο­
δος σχετικής νηφαλιότητας, προφανώς ώς άντίδραση στήν προγενέστερη περίο­
δο άκραίας εικοτολογίας έκ μέρους τών φυσικών φιλοσόφων (άπό τό 1800 περί­
που μέχρι τό 1835). Κατά τήν περίοδο τής νηφαλιότητας πολλοί έρευνητές πα­
ρουσίαζαν μέ έντελώς περιγραφικό τρόπο τά πιο συναρπαστικά άντικείμενα καί
άρνούνταν κατηγορηματικά νά προχωρήσουν σέ γενικεύσεις, άκόμη κι όταν
αύτές ήταν σχεδόν προφανείς.
Σέ μιά άλλη περίοδο νηφαλιότητας (μετά τό 1895), ό Τ. Η. Morgan περιγε-

8. ΟΙ διάφορες προτάσεις έχουν έξεταστεΐ λεπτομερώς άπό τους Strasburgcr (1884), Hcrtwig
(1884), de Vries (1889), Weismann (1892), Dclage (1895), Wilson (1896), καί πιο πρόσφατα άπό
τους Baker (1 948-1955), Barthclmess (1952), Coleman (1965), Dunn (1 965α: 3 3 -49) καί Gcison
(1969).

^35
 Η Π Ο I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ I Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

λοΰσε τον Weismann ώς τον «φιλόσοφο από τό Φράιμπουργκ» καί, καθώς ό ά-

ναγωγισμός καί ό θετικισμός έκδηλώνονταν έπιθετικά, οί «εικασίες» αντιμετω­
πίζονταν με περιφρόνηση. Κάποιες από τις έπικρίσειςήταν δικαιολογημένες (βλ.
σ. 773). Εντούτοις, σήμερα είμαστε λιγότερο αύστηροί με τούς έκφραστές των
εικασιών αύτών, άφοΰ συνεισέφεραν κάτι πολύτιμο: μολονότι οί άπαντήσεις τους
ήταν εσφαλμένες, αύτοί οί άνθρωποι άρχισαν να θέτουν τις σωστές έρωτήσεις.
Πώς μπορεί κανείς να βρει άπαντήσεις, αν δεν γνωρίζει ποια έρωτήματα να θέ­
σει; Πολύ συχνά, οί λανθασμένες θεωρίες άναζωογονοΰν ένα στάσιμο πεδίο καί οί
νέες παρατηρήσεις πού προκύπτουν άπό αύτές οδηγούν πολύ συχνά, καί σχεδόν
αύτόματα, στην τελική κατάρριψή τους.
"Ολοι σχεδόν οί έρευνητές θεωρούσαν ότι τό σώμα, συμπεριλαμβανομένων
τών κυττάρων, άποτελεΐται άπό μικροσκοπικά σωματίδια. Τα σωματίδια αύτά
έ'πρεπε να παίζουν διπλό ρόλο, τόσο στήν οντογένεση όσο καί στήν κληρονομι­
κότητα. Ά λλα ή συμφωνία περιοριζόταν σε αύτό. Σε όλα τα άλλα σημεία οί ί­
διοι έρευνητές διαφωνούσαν μεταξύ τους. Υπήρχε τεράστια διαφωνία σχετικά
μέ τή φύση τών σωματιδίων, τό ρόλο τους στήν άνάπτυξη καί τή μεταβίβασή
τους άπό γενιά σέ γενιά. Κάθε έρευνητής βάφτιζε τά σωματίδια μέ νέο όνομα καί
πρότεινε μιά νέα θεωρία γιά τήν άνάπτυξη καί τήν κληρονομικότητα.9
Μιά ιδιότητα τών σωματιδίων αύτών έ'πρεπε νά είναι ή δυνατότητα αύτοαν-
τιγραφής. Καί αύτό οδηγούσε μονομιάς σέ μιά ριζική διαφορά μέ τήν άβια ΰλη,
όπου δέν ύπάρχει αύτοαντιγραφή. Ή αύξηση ενός κρυστάλλου, γιά παράδειγ­
μα, προχωρά μέ έντελώς διαφορετικό τρόπο άπό τήν άνάπτυξη ενός κυττάρου.
Τέλος, γιά νά ύπάρχει έξέλιξη, τά σωματίδια αύτά έ'πρεπε νά έ'χουν τή δυνα­
τότητα είτε νά άλλάζουν διαρκώς («μαλακή» κληρονομικότητα), ή νά είναι σχε­
δόν σταθερά («σκληρή» κληρονομικότητα). Ή πλήρης σταθερότητα θά άπέκλειε
τήν έξέλιξη, κατά συνέπεια τά σωματίδια θά πρέπει νά είναι σέ θέση νά «μεταλ­
λάσσονται» περιστασιακά, δηλαδή νά άλλάζουν άπό μιά σταθερή κατάσταση σέ
μιά άλλη. Μιά θεωρία γιά τή γενετική τής μεταβίβασης ήταν λοιπόν πλήρης μό­
νον έφόσον προσέφερε ταυτοχρόνως μιά ερμηνεία γιά τήν ύλική φύση αύτών τών
σωματιδίων, τή θέση καί τή διευθέτησή τους μέσα στά κύτταρα, τήν άντιγραφή
καί τή μετάλλαξή τους. Οί θεωρίες γιά τήν κληρονομικότητα πού προτάθηκαν
στά ένενήντα χρόνια μεταξύ 1860 καί 1950 έπιχείρησαν νά βρούν λύσεις στά
προβλήματα αύτά κατά τρόπο λίγο ώς πολύ ολοκληρωμένο.

9. Ά π ό τους ορούς που χρησιμοποιήθηκαν για τα σωματίδια αύτά μπορούμε να αναφέρουμε

τούς εξής: φυσιολογικές μονάδες (Spencer, 1864), σπερμάτια (Darwin, 1868), πλαστιδιάρια
(Ellsbcrg, 1874- Haeckel, 1876), μυκέλλια (Nageli, 1884), ίδιοβλάστες (Hcrtwig, 1884), παγγο-
νίδια (dc Vries, 1889), βιοφόροι (Weismann, 1892) και πλαστοσώματα (Wiesner, 1892). Βλ. επί­
σης Hall (1 9 6 9 ,2 :3 0 4 -3 5 4 ).
 ΤΑ Γ Ε Ν Ν Η Τ Ι Κ Α Κ Υ Τ Τ Α Ρ Α , Φ Ο Ρ Ε Ι Σ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Ι Κ Ο Τ Η Τ Α Σ

Ή πρώτη γενική θεωρία για την κληρονομικότητα και την ανάπτυξη ήταν ά-
μιγώς παραγωγική καί τήν πρότεινε ό φιλόσοφος Herbert Spencer (1820-1903).
Ή ταν έντονα έπηρεασμένη από τό φαινόμενο τής αναγέννησης, για παράδειγμα
τήν ικανότητα ορισμένων ζώων να άναδημιουργοΰν τή χαμένη ούρά τους. Ό
Spencer (1864) υπέθεσε ότι υπάρχουν φυσιολογικές μονάδες, πού ως προς τό
μέγεθος τοποθετούνται άνάμεσα στα κύτταρα καί τα άπλά οργανικά μόρια. Οί
μονάδες αύτές θεωρούνταν αύτοαντιγραφόμενες, ειδικές για κάθε είδος, ταυτό­
σημες (μέσα σε ένα δεδομένο άτομο). Ό Spencer διατύπωσε φαινομενικά άντι-
φατικές θέσεις όσον άφορά τό ποσό τής διαφοράς μεταξύ των μονάδων διαφόρων
άτόμων τού ίδιου είδους. Οί διαφορές μεταξύ των άδελφών άποδόθηκαν σέ δια­
φορές στον άριθμό των μονάδων πού περιέχονται ατούς άντίστοιχους γαμέτες
πού πήραν άπό τον πατέρα καί τή μητέρα τους. Ή μορφή ένός οργανισμού οφεί­
λεται στή δυνατότητα των μονάδων αύτών νά τοποθετούνται ή μιά δίπλα στήν
άλλη μέ προκαθορισμένο τρόπο, όπως άκριβώς κάνουν καί τά μόρια όταν σχη­
ματίζουν κρυστάλλους. Επιπλέον, οί φυσιολογικές μονάδες έχουν τήν ικανότη­
τα νά άποκρίνονται στο περιβάλλον καί, συνεπώς, εύθύνονται γιά τήν κληρονο­
μικότητα των έπίκτητων ιδιοτήτων.
Ή επόμενη σημαντική θεωρία γιά τήν κληρονομικότητα ήταν ή θεωρία τού
Κάρολου Δαρβίνου γιά τήν παγγένεση, δημοσιευμένη τό 1868 στο έ'ργο του Η
ποικιλομορφία των εξημερωμένων ζώων και φ υτώ ν. "Οπως ορθά έδειξε ό de
Vries (1889), ή θεωρία τού Δαρβίνου στήν πραγματικότητα άποτελεΐται άπό
δύο συνιστώσες, καί ή μία άπό αύτές είναι ή ύπόθεση ότι οί κληρονομικές ιδιότη­
τες ένός οργανισμού άντιπροσωπεύονται στά γεννητικά κύτταρα άπό μεγάλο
άριθμό διαφορετικών, μικροσκοπικών σωματιδίων, τά άποκαλούμενα σπερμά-
τια (gemmules). Αύτά πολλαπλασιάζονται μέσω διαιρέσεων καί μεταβιβάζον­
ται άπό τό μητρικό κύτταρο στά θυγατρικά του κατά τήν κυτταρική διαίρεση.
Τό σημαντικότερο στήν ύπόθεση αύτή είναι ότι θεωρεί δυνατή τήν ύπαρξη τε­
ράστιου άριθμού διαφορετικών τύπων σπερματίων — έναν πληθυσμό άπό σπερ-
μάτια, θά λέγαμε— σέ άντίθεση μέ τήν ούσιοκρατική σύλληψη τού Spencer γιά
τις φυσιολογικές μονάδες, όλες όμοιες σέ ένα συγκεκριμένο άτομο. Ή δεύτερη
συνιστώσα τής θεωρίας τού Δαρβίνου, ή παγγένεση, θά συζητηθεί παρακάτω.
Στά επόμενα δεκαπέντε χρόνια διάφοροι άλλοι έρευνητές ύπέθεσαν ότι υπάρ­
χουν παρόμοια σωματίδια κληρονομικότητας, όπως τά πλαστιδιάρια τού Ellsberg
(1874) καί τού Haeckel (1876), είτε ολα όμοια (όπως τού Spcnter), είτε δια­
φορετικά σέ άτομικό έπίπεδο (όπως τού Δαρβίνου), χωρίς στήν ουσία νά συνει­
σφέρουν νέες ιδέες.
’Αναμφίβολα πάντως ή πιο φιλόδοξη καί είκοτολογική θεωρία γιά τήν κλη­
ρονομικότητα τήν περίοδο αύτή ήταν ή θεωρία πού πρότεινε ό βοτανικός Nägeli
(1884). Υποστήριξε, σαφέστερα άπό τούς περισσότερους πριν άπό αύτόν, ότι τό
 Η Π Ο I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

πρωτόπλασμα ενός οργανισμού άποτελεΐται από δύο συστατικά, τό σύνηθες ή

θρεπτικό πρωτόπλασμα και τό «ίδιόπλασμα», τό μέρος δηλαδή τοΰ πρωτοπλά­
σματος πού εύθύνεται για τή γενετική σύσταση του οργανισμού. Ή διάκριση αυ­
τή έγινε με βάση τήν παρατήρηση ότι ό πατέρας και ή μητέρα συνήθως συνεισφέ­
ρουν σχεδόν εξίσου στη γενετική σύσταση τοΰ απογόνου, αν και τό ωάριο μπορεί
να εχει χιλιάδες φορές μεγαλύτερη μάζα άπό τό σπερματοζωάριο. Συνεπώς, μι­
κρό μόνο μέρος τοΰ ωαρίου, κατά προσέγγιση ισο με τή μάζα τοΰ σπερματοζωα­
ρίου, είναι δυνατόν να άποτελεΐται άπό ίδιόπλασμα. Θά νόμιζε κανείς ότι τό
συμπέρασμα αύτό θά είχε κάνει τον Nägeli νά υποθέσει ότι τό ίδιόπλασμα περιο­
ρίζεται στον πυρήνα. "Ολως περιέργως δεν συνέβη κάτι τέτοιο. Άντιθέτως, υπέ­
θεσε ότι τό ίδιόπλασμα άποτελεΐται άπό μακριά νήματα πού περνοΰν άπό κύττα­
ρο σε κύτταρο (άνεξάρτητα άπό τον πυρήνα). Κάθε νήμα άποτελεΐται άπό πολυ­
άριθμες ομάδες μορίων (m icelles), ένώ ή διατομή των νημάτων είναι όμοια παν­
τού. Κάθε νήμα έχει ειδικές ιδιότητες, καί δέσμες τέτοιων νημάτων έλέγχουν τις
ιδιότητες των κυττάρων, των ιστών, τών συστημάτων καί τών οργάνων. Ή ανά­
πτυξη συνίσταται στήν έπιμήκυνση τών νημάτων αύτών χωρίς καμία μεταβολή
στή συνοχή τους.
Ό N ägeli έξηγεΐ τή δραστηριότητα τοΰ ίδιοπλάσματος ώς απόρροια διαφο­
ρετικών καταστάσεων διέγερσης τών διαφόρων ομάδων μορίων μέσα στά νήμα­
τα. Γιά τό λόγο αύτό άποκαλοΰσε τις εικασίες του «μηχανική-φυσιολογική θεω­
ρία γιά τήν εξέλιξη». ’Έπειτα άπό ισχυρισμούς τέτοιου είδους πού καλύπτουν
άρκετές εκατοντάδες σελίδες, καταλήγει στή σεμνή δήλωση: «Ή θεωρία τοΰ
ίδιοπλάσματος ... μάς έπιτρέπει νά δώσουμε τή μοναδική δυνατή ερμηνεία όσον
άφορά τό πώς μπορεί ή κληρονομικότητα καί ή φυλογενετική μεταβολή νά έπιτε-
λοΰν τό έργο τους μέ φυσικό τρόπο, δηλαδή μηχανικά» (1884: 81). Ό Barthel­
mess (1952) δηλώνει ότι έξέθεσε τις εικασίες τοΰ Nägeli μέ τόση λεπτομέρεια,
επειδή είναι ίσως τό πιο ακραίο παράδειγμα εικοτολογίας τής περιόδου αύτής:
«Σήμερα μάς άφήνουν άναυδους τέτοιου είδους φαντασιοπληξίες καί μάς έκπλήσ-
σει ή αύτοπεποίθηση μέ τήν όποια ό συγγραφέας ισχυρίζεται ότι ή δική του λύση
στο μεγάλο πρόβλημα τής οργανικής έξέλιξης είναι ή μόνη δυνατή». Παραταΰ-
τα, άκριβώς επειδή ό Nägeli είχε κάνει εικασίες σχετικά μέ κάθε δυνατή πτυχή
τής διαδικασίας τής κληρονομικότητας καί τής ανάπτυξης, ή έπιρροή του ύπήρξε
τεράστια. ’Ό ντως, στά επόμενα είκοσι χρόνια δέν βρίσκει κανείς ούτε μία έργα-
σία στο πεδίο αύτό πού νά μήν τον παραθέτει έκτενώς, καί συνήθως μέ μεγάλο
σεβασμό. Σέ κάθε περίπτωση, ό σπουδαίος N ägeli ήταν μία άπό τις κυρίαρχες
προσωπικότητες τής έποχής. Εντούτοις, σχεδόν κάθε λεπτομέρεια τής θεωρίας
του ήταν έντελώς έσφαλμένη καί σχεδόν καμία δέν βασιζόταν σέ κάποιο γνωστό
δεδομένο. "Ενα σημείο πού θά πρέπει νά έχουμε κατά νοΰ όταν άξιολογοΰμε τή
θεωρία του γιά τήν κληρονομικότητα είναι οτι ό Nägeli ένδιαφερόταν κατά κύριο
 ΤΑ Γ Ε Ν Ν Η Τ ΙΚ Α Κ ΥΤΤΑ ΡΑ , Φ Ο Ρ Ε ΙΣ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

λόγο για τα υβρίδια μεταξύ ειδών στα όποια ή μεντελιανή διάσχιση των χαρα­
κτήρων είναι σπάνια ή απούσα. Αύτός είναι ένας άπό τούς λόγους πού δεν μπο­
ρούσε να καταλάβει τί σήμαιναν τα ευρήματα τού Mendel με τα μπιζέλια (βλ.
Κεφάλαιο 16).
Ή μοναδική ιδέα τού Nägeli πού είχε πραγματικά έποικοδομητική έπίδραση
ήταν ή έπιμονή του στον αύστηρό διαχωρισμό τού ίδιοπλάσματος άπό τό υπό­
λοιπο πρωτόπλασμα. Τον ίδιο περίπου καιρό πού δημοσίευσε ό N ägeli, τρεις
άλλοι έρευνητές κατέληξαν άνεξάρτητα στο ’ίδιο συμπέρασμα καί έπιπλέον συ-
νήγαγαν ότι τό γενετικό υλικό περιέχεται στον πυρήνα (βλ. σ. 743). Είναι ά-
ληθινά άκατανόητο γιατί ό Nägeli δεν κατάφερε να άναγνωρίσει τον πυρήνα ώς
θέση τού ίδιοπλάσματος του. ’Άλλωστε ό ρόλος τού πυρήνα στή γονιμοποίηση
είχε άναγνωριστεί εύρέως πριν άπό τό 1884, καί ή σχετική ισοτιμία τού μητρι­
κού καί τού πατρικού ίδιοπλάσματος, ή όποια άποτέλεσε καί τό αρχικό έρέθισμα
για τις εικασίες του, θά έπρεπε έπίσης να είχε προϊδεάσει τον N ägeli σχετικά με
τό ρόλο τού πυρήνα. Ό H aeckel, βασιζόμενος σε πολύ λιγότερες ένδείξεις, είχε
συμπεράνει ήδη άπό τό 1866 (1: 287-288) «ότι ό πυρήνας πρέπει νά μεριμνά
γιά τήν κληρονομικότητα των κληρονομήσιμων ιδιοτήτων, ένώ τό κυτταρόπλα­
σμα γύρω άπό αύτόν έχει ώς έργο του τή συμμόρφωση ή τήν προσαρμογή στο
περιβάλλον».
Μέχρι τό 1884 περίπου είχε τεκμηριωθεί άρκετά καλά καί είχε γίνει άποδε-
κτό ότι ή γονιμοποίηση τόσο στά ζώα όσο καί στά φυτά συνίσταται στή συγχώ­
νευση ένός μητρικού καί ενός πατρικού γεννητικού κυττάρου (γαμέτη), ότι καί
οί δύο γαμέτες συνεισφέρουν σχεδόν έξίσου στο σχηματισμό τού νέου ζυγωτού,
καί ότι ή κρίσιμη διεργασία είναι ή συγχώνευση τών άντίστοιχων πυρήνων. Ή
προσοχή στράφηκε κατόπιν στους πυρήνες. Πρόκειται άραγε άπλώς γιά άμορ­
φες μάζες γεννητικής ούσίας, όπως σιωπηρά υπέθεταν οί έπιγενετιστές —ίσως
μόνο τό φυτίλι πού πυροδοτεί τήν άναπτυξιακή διεργασία στο ωοκύτταρο— ή
μήπως ό πυρήνας, παρά τό έλάχιστο μέγεθος του, διαθέτει περίπλοκη μικρο-
σκοπική δομή ή όποια κρατά τό κλειδί γιά τήν έξαιρετικά άκριβή καί έξειδικευ-
μένη άνάπτυξη πού άκολουθεί τή γονιμοποίηση;’Άν κανείς θεωρήσει ότι ό πυρή­
νας άπλώς δίνει τό σύνθημα γιά νά ξεκινήσει ή κυτταρική άνάπτυξη καί διαίρε­
ση, θά πρέπει νά υποθέσει ότι διαλύεται αφού κάνει τή δουλειά του, γιά νά σχη­
ματιστεί έκ νέου πριν άπό κάθε νέα κυτταρική διαίρεση ή, τουλάχιστον, πριν
άπό τό σχηματισμό τών γαμετών.
Εφόσον όλοι σχεδόν οί κυτταρολόγοι στο δεύτερο μισό τού 19ου αιώνα εί­
χαν κατάρτιση φυσιολόγου ή έμβρυολόγου, ή προσοχή στρεφόταν στά άναπτυ-
ξιακά προβλήματα, καί δεν υπήρχε άνάγκη νά υποθέσει κανείς οτι ύφίσταται συ­
νέχεια τού πυρήνα. Σπανίως κάποιος έθετε τό γενετικό έρώτημα σχετικά με τή
μεταβίβαση τών χαρακτήρων τής γονικής γενιάς στή θυγατρική.

■"39
 Η ΠΟ I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

Τα τελευταία υπολείμματα τής πίστης στον «έλεύθερο σχηματισμό των κυτ­

τάρων», ή στον έκ νέου σχηματισμό των πυρήνων έξαλείφθηκαν έντέλει στο διά­
στημα άπό τό 1875 μέχρι τό 1880, όταν πέντε έρευνητές — οί Balbiani, van
Beneden, Flemming, Schleicher καί Strasburger— κατάφεραν να παρακολουθή­
σουν δλα δσα συμβαίνουν κατά τη διάρκεια τής κυτταρικής διαίρεσης. ’Απέδειξαν
τρία σημαντικά γεγονότα: (1) ότι ή διαίρεση τοΰ πυρήνα ξεκινά πριν άπό την
κυτταρική διαίρεση, (2) ότι υπάρχει κανονική άλληλουχία στις μεταβολές τοΰ
πυρηνικού ύλικοΰ (βλ. σ. 742), καί (3) ότι τά βασικά φαινόμενα τής πυρηνικής
καί τής κυτταρικής διαίρεσης είναι ίδια στο φυτικό καί τό ζωικό βασίλειο.
Γινόταν όλο καί περισσότερο έμφανές ότι ό ρόλος τοΰ πυρήνα δεν περιορίζε­
ται άποκλειστικά στη φυσιολογία (νά δίνει δηλαδή τό έναυσμα γιά την κυττα­
ρική άνάπτυξη υπό την άμιγώς υλική έννοια). Άντιθέτως πρόκειται γιά όργα­
νο με περίπλοκη δομή, έξαιρετικά διαμορφωμένο πάνω σε ένα ειδικό πρότυπο.
’Από τότε τό έρώτημα σχετικά με τη φύση τοΰ προτύπου αύτοΰ συνέχισε νά α­
πασχολεί τους μελετητές των κυττάρων, καί οί τελικές απαντήσεις δέν έχουν
ακόμη βρεθεί.
Ή πρόοδος σέ αυτό τό έρευνητικό πεδίο χαρακτηρίστηκε άπό όλο καί λεπτο­
μερέστερη ανάλυση. Τά βήματα που έγιναν ήταν ή μετάβαση άπό τό άτομο ώς
ολον στο κύτταρο, άπό τό κύτταρο ώς όλον στον πυρήνα καί, σήμερα, άπό τον
πυρήνα ώς όλον στά κύρια δομικά του στοιχεία, τά χρωμοσώματα.

ΤΑ ΧΡΩΜΟΣΩΜΑΤΑ ΚΑΙ Ο ΡΟΛΟΣ ΤΟΥΣ

’Ανάλογα μέ τά ένδιαφέροντα κάθε έρευνητή, στά είκοσι πέντε χρόνια πριν άπό
τη γέννηση τής γενετικής (1900) ή διαίρεση τοΰ πυρήνα ερμηνευόταν μέ δύο
έντελώς διαφορετικούς τρόπους.10 Γιά όσους ένδιαφέρονταν κυρίως γιά την άνά­
πτυξη, τό μεγάλο έρώτημα ήταν: Πώς μπορεί τό άδιαφοροποίητο ώοκύτταρο νά
δίνει, μέσω άπλής διαίρεσης, τά διαφοροποιημένα κύτταρα τοΰ νευρικοΰ ίστοΰ,
τοΰ άδενικοΰ ίστοΰ, τής έπιδερμίδας καί των έκατοντάδων άλλων τύπων ίστοΰ
πού αναγνωρίζουν οί ίστολόγοι καί οί φυσιολόγοι; Ό προβληματισμός αύτός
κυριαρχούσε, γιά παράδειγμα, στις θεωρίες τοΰ Weismann. Αύτή ή ομάδα έρευ-
νητών ένδιαφερόταν κυρίως γιά τά έγγύς αίτια.
Οί σχετικά λίγοι έρευνητές πού ένδιαφέρονταν γιά τή γενετική τής μεταβί-

10. Για περισσότερες λεπτομέρειες σχετικά μέ τις χρωμοσωματικές πτυχές τής κληρονομικό­
τητας, βλ. Coleman (1965: 145-154), Wilson (1896: 182), Voeller (1968), Barthelmess (1952:
103-219), Hughes (1959: 55-73), Moore (1972: 19-47). Ό Voeller (1968), έξαιρετική άνθολο-
γία, περιέχει σχετικώς μακροσκελή αποσπάσματα άπό τά γραπτά τών Kolreuter, Oskar Hcrtxxig.
Fol. Strasburger. Weismann, Flemming, Roux, van Beneden, Montgomery, McClung. Boxen. Sutton.
Wilson, Stevens, Mendel, Morgan, Sturtcvant, καί άλλων.
 ΤΑ Γ Ε Ν Ν Η Τ Ι Κ Α Κ Υ Τ Τ Α Ρ Α , Φ Ο Ρ Ε Ι Σ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Ι Κ Ο Τ Η Τ Α Σ

βάσης έθεταν τις βάσεις πού τελικώς οδήγησαν στο έρώτημα: Ποιοι είναι οί μη­
χανισμοί πού έπιτελοΰν τη διαίρεση τοΰ πυρηνικού ύλικοΰ με τρόπο ώστε να με-
ταφέρονται στα θυγατρικά κύτταρα τοΰ διαιρούμενου κυττάρου ακριβώς ίσα μέ­
ρη; Τα ερωτήματα πού έθεταν οί δύο ομάδες έρευνητών ήταν, συνεπώς, έντελώς
διαφορετικά. Οί έμβρυολόγοι ρωτούσαν: Πώς μπορούμε να ερμηνεύσουμε την
κυτταρική διαίρεση ως μηχανισμό πού έξηγεΤ τή διαφοροποίηση τού φαινοτύ­
που; Οί γενετιστές της μεταβίβασης ένδιαφέρονταν, όπως θά λέγαμε σήμερα,
γιά τον τρόπο με τον οποίο ό γονότυπος διαιωνίζεται με τόση ακρίβεια, δηλαδή
γιά τό πρόβλημα τής κληρονομικότητας. Ή ερμηνεία πού έδιναν άφηνε έντελώς
άλυτο τό πρόβλημα τής διαφοροποίησης, ένώ οί απαντήσεις πού πρότειναν οί
γενετιστές τής ανάπτυξης δημιουργούσαν ορισμένες τεράστιες καί, όπως φάνηκε
άργότερα, άνυπέρβλητες δυσκολίες στήν έρμηνεία τής γενετικής μεταβίβασης.
Προφανώς δέν μπορούσε νά προχωρήσει κανείς ούτε ένα βήμα προς τή διευ­
θέτηση τής σύγκρουσης πριν γίνει καλύτερα κατανοητό τό τί συμβαίνει μέσα
στον πυρήνα κατά τήν κυτταρική διαίρεση, διεργασία πού δέν θά επιχειρήσω νά
περιγράφω μέ κάθε λεπτομέρεια, μολονότι ή μηχανική τής κυτταρικής διαίρε­
σης (μίτωση) είναι από τις πλέον θαυμαστές διεργασίες στον έμβιο κόσμο.

Μίτωση
Ό A. Trembley (1710-1784) ήταν ό πρώτος πού περιέγραψε έναν τύπο κυττα­
ρικής διαίρεσης, τό χωρισμό ένός πρωτόζωου, στή δεκαετία τού 1740 (Baker,
1952).11 Στο δεύτερο μισό τού 18ου αιώνα ή κυτταρική διαίρεση παρατηρήθηκε
έπίσης στά διάτομα καί άλλα φύκη, ένώ κατά τή δεκαετία τού 1830 ό Ehrenberg
τή μελέτησε έντατικά σέ διάφορα πρωτόζωα. Ά πό τή δεκαετία τού 1840 καί
μετά, ή διεργασία μέ τήν όποια διαιρείται ένα σωματικό κύτταρο (ό Flemming
τήν ονόμασε μίτωση τό 1882) γινόταν ολοένα συχνότερα αντικείμενο περιγρα­
φών καί απεικονίσεων (Wilson, 1896· Hughes, 1959).
'Ό ταν διαιρείται ένα κύτταρο, διαιρείται καί ό πυρήνας του, καί αύτό ανα­
γνωρίστηκε τελικά ως ή σημαντικότερη πτυχή τής κυτταρικής διαίρεσης. Στήν
αρχή έπικρατούσε ή πεποίθηση ότι ό πυρήνας είναι άπλώς γεμάτος μέ κοκκιώδες
ύλικό τό οποίο, κατά τήν κυτταρική διαίρεση, κατανέμεται έξίσου στούς δύο θυ­
γατρικούς πυρήνες (άμεση κυτταρική διαίρεση). 'Ωστόσο, καθώς βελτιωνόταν ή
ποιότητα τών οπτικών οργάνων καί τών τεχνικών μικροσκοπίας (όπως οί χρώ­
σεις) καί συνεπώς γινόταν δυνατή ή ακριβής μελέτη κάθε φάσης τής κυτταρικής

11. Για λεπτομερείς περιγραφές τής κυτταρικής διαίρεσης (μίτωσης), βλ. όποιοδήποτε σύγ­
χρονο εγχειρίδιο βιολογίας ή κυτταρολογίας. Για τις ιστορικές πτυχές, βλ. Wilson ( 1896- 1925),
Hughes (1 9 5 9 :5 5 -7 3 ) καί Coleman (1965: 129-133).

741
 Η Π Ο Ι Κ Ι Α Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

(καί πυρηνικής) διαίρεσης, ή απλή αύτή εικόνα έπρεπε να αναθεωρηθεί. Σε ορι­

σμένα στάδια τής μίτωσης ό πυρήνας έμοιαζε να γεμίζει με νημάτια, ταινίες ή
ζώνες για τις όποιες, καθώς ήταν έντονα χρωματισμένες, ό Flem m ing (1879)
είπε ότι αποτελούνται από χρωματίνη. Εφόσον ό 'όροςχρωμόσωμα προτάθηκε
μόλις τό 1888 (W aldeyer), κάθε έρευνητής χρησιμοποιούσε διαφορετική ορολο­
γία καί διαφορετικές περιγραφές. Χρωμοσώματα πρέπει να είχαν δει οί Remak
(1841), Nägeli (1842), D erbes (1847), Reichert (1847), H ofm eister (1848,
1849) καί K rohn (1852)· όλοι αύτοί είδαν εικόνες τής μίτωσης καί μερικές φο­
ρές έδωσαν καλές άπεικονίσεις τών μεταφασικών πλακών. Θά πρέπει να θυμό­
μαστε δτι οί έργασίες αύτές δημοσιεύθηκαν τήν περίοδο που κυριαρχούσε ή θεω­
ρία περί έλεύθερου σχηματισμού τών κυττάρων, όταν πολλοί έρευνητές πίστευαν
ότι ό πυρήνας διαλύεται καί δύο νέοι πυρήνες σχηματίζονται έκ νέου από τον
κυτταρικό χυμό.
Ό πρώτος πού παρατήρησε τήν πολυπλοκότητα τής αναδιοργάνωσης του
πυρήνα ήταν ό Γάλλος ζωολόγος Ε. G. Balbiani (1825-1899). ’Ήδη από τό
1861, από ωραιότατα παρασκευάσματα, είχε απεικονίσει μέ έξαιρετική λεπτο­
μέρεια όλα τα στάδια τής μίτωσης σέ ένα πρωτόζωο. Δυστυχώς όμως ό Balbiani
παρερμήνευσε πλήρως αυτό πού είδε. Χωρίς να συνειδητοποιεί ότι κάθε πρωτό­
ζωο είναι ένα μόνο κύτταρο, αναγνώρισε τον πυρήνα ώς όρχι καί τα χρωμοσώ­
ματα ώς σπερματοζωάρια. Ό ς έκ τούτου, τό πρωτοποριακό αύτό έργο δέν είχε
περαιτέρω επιρροή. Ή άμεση διαίρεση τοΰ πυρήνα γινόταν αποδεκτή από τήν
πλειονότητα τών ερευνητών μέχρι τα μέσα τής δεκαετίας τοΰ 1870.
Χάρη στις τεχνικές έξελίξεις στή μικροσκοπία οί έρευνητές μπόρεσαν να δεί­
ξουν ότι ό πυρήνας (καί τό χρωματινικό του περιεχόμενο) δέν έξαφανίζεται ανά­
μεσα στις κυτταρικές διαιρέσεις, άλλα διατηρείται κατά τή φάση τής άκινησίας,
αν καί σέ διαφορετική μορφή. Επιπλέον, έπέτρεψε τήν ακριβή περιγραφή τών
τριών κυριότερων (καί αρκετών δευτερευόντων) σταδίων τής μίτωσης, πού κα­
τόπιν ονομάστηκαν πρόφαση, μετάφαση καί άνάφαση (βλ. Εικόνα 1).
Ό πυρήνας πού άναπαύεται (μεταξύ δύο διαιρέσεων) δέν χρωματίζεται κα­
λά, άλλα ύπήρχαν ένδείξεις ότι μεγάλο μέρος τοΰ πυρηνικοΰ ύλικοΰ είναι οργα­
νωμένο σέ ένα ή περισσότερα λεπτά νημάτια, ή σέ ένα δίκτυο νηματίων. Καθώς
πλησιάζει ή κυτταρική διαίρεση, ή μεμβράνη γύρω από τον πυρήνα έξαφανίζε-
ται, τά νήματα χρωματίνης τείνουν νά συμπυκνωθούν καί χρωματίζονται καλύ­
τερα μέ τις κατάλληλες χρωστικές. Τελικά, τό ύλικό αύτό συστέλλεται σέ λίγες
έντονα χρωματισμένες ζώνες πού ονομάστηκαν χρωμοσώματα. Φυσιολογικά,
κάθε είδος διαθέτει σέ κάθε κύτταρο σταθερό αριθμό τέτοιων χρωμοσωμάτων
— στον άνθρωπο ύπάρχουν σαράντα έξι— τά όποια κατά τή διαίρεση τοΰ πυρή­
να διευθετούνται σέ ένα «ισημερινό πεδίο». Σέ αύτή τή φάση (μετάφαση) κάθε
χρωμόσωμα φαίνεται νά σχίζεται στά δύο. Στήν αρχή άναφέρθηκε ότι σχίζεται
 ΤΑ Γ Ε Ν Ν Η Τ Ι Κ Α Κ Υ Τ Τ Α Ρ Α , Φ Ο Ρ Ε Ι Σ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Ι Κ Ο Τ Η Τ Α Σ

έγκαρσίως καί τό σφάλμα αύτό δημιούργησε μεγάλη σύγχυση. Έντέλει παρα­

τηρήθηκε με σαφήνεια (Flemming, 1879) δτι σχίζονται κατά μήκος. Τό σχίσι­
μο συμβαίνει προφανώς πριν άπό τη μετάφαση, δηλαδή δταν τό χρωματιζόμενο
υλικό (χρωματίνη) βρίσκεται άκόμη στο μη συμπυκνωμένο στάδιο καί είναι
σχεδόν άδύνατον να παρατηρηθεί. Στο επόμενο στάδιο, τα δύο μισά κάθε χρω­
μοσώματος διαχωρίζονται καί μετακινούνται στους άντίθετους πόλους τού διαι­
ρούμενου πυρήνα. Γύρω άπό κάθε δέσμη χρωμοσωμάτων (στους δύο πόλους)
σχηματίζεται νέα πυρηνική μεμβράνη καί τα χρωμοσώματα έπανέρχονται στή
νηματοειδή καί εν πολλοΐς άόρατη κατάσταση ήρεμίας.
Χρειάστηκαν πολλά χρόνια καί έπίπονες προσπάθειες πολλών έρευνητών
για να άναγνωριστοΰν καί να έρμηνευθοϋν σωστά τά διάφορα στάδια τής μίτω­
σης. Οί πρώτες αρκετά άκριβεΐς περιγραφές τής μίτωσης δόθηκαν τό 1873 άπό
τρεις έρευνητές: τον Schneider, τον Bütschli καί τον Fol. Ή σημασία τής διαδι­
κασίας αύτής αναγνωρίστηκε αμέσως καί έγινε άντικείμενο έντονης δραστηριό­
τητας. ’Ιδιαιτέρως σημαντικές ήταν οί συνεισφορές τού ζωολόγου van Beneden
καί τού βοτανικού Strasburger. ’Οκτώ χρόνια άργότερα, σέ μιά άνασκόπηση κα­
ταγράφηκαν 194 έργασίες (άπό 86 συγγραφείς) πάνω στην κυτταρική διαίρεση
καί τά σχετικά θέματα, δημοσιευμένες άπό τό 1874 μέχρι καί τό 1878. Κανείς
όμως δέν συνεισέφερε περισσότερο στήν ορθή περιγραφή καί έρμηνεία τής μίτω­
σης άπό τον Flemming, ό όποιος τό 1882 συνόψισε θαυμάσια τήν κατάσταση τού
πεδίου αύτού. Οί παρατηρήσεις άποκάλυψαν ότι ή μίτωση στά φυτά προχωρά
άκριβώς όπως καί στά ζωικά κύτταρα. Έπρόκειτο γιά μία άκόμη ένδειξη υπέρ
τής ενότητας τών κυτταρικών διεργασιών στά ζώα καί τά φυτά. (Οί έντονες δια­
φορές στήν κυτταρική διαίρεση μεταξύ εύκαρυωτικών καί προκαρυωτικών ορ­
γανισμών άνακαλύφθηκαν πάνω άπό πενήντα χρόνια άργότερα.)
Κάθε νέα παρατήρηση έπιβεβαίωνε τήν ύπαρξη μιας έξαιρετικά περίπλοκης
διεργασίας κυτταρικής διαίρεσης. Γιατί είναι άναγκαία τέτοια πολυπλοκότητα;
Γιατί νά μή διαιρούνται άπλώς στή μέση τό κύτταρο καί ό πυρήνας, όπως π ί­
στευε ό Remak; Αύτό άναρωτήθηκε ό W. Roux τό 1883. Σέ μιά εποχή κατά τήν
όποια άντικείμενο μελέτης ήταν μόνο τά έγγύς αίτια, μέ άποκορύφωμα τις μη­
χανιστικές εικασίες τού Nägeli, ό Roux ήθελε νά μάθει γιά τά άπώτατα αίτια. Ά -
ποτόλμησε νά θέσει ένα έρώτημα «γιατί»: Γ ιατί, ρώτησε, νά έχουμε μιά τόσο πο­
λύπλοκη διεργασία, αν μιά άπλή άμεση διαίρεση ήταν άρκετή; Ό ’ίδιος άπάντησε
ότι μιά άπλή άμεση διαίρεση τού πυρήνα θά έπαρκούσε άν τό πυρηνικό υλικό
ήταν ομοιογενές. ’Άν όμως τό πυρηνικό υλικό είναι έτερογενές, άν άποτελεΐται
άπό πολυάριθμα στοιχεία, καθένα άπό τά όποια έχει διαφορετικές γενετικές δυ­
νατότητες, τότε υπάρχει μόνο μία δυνατή μέθοδος μέ τήν όποια μπορεί νά διαιρε­
θεί τό υλικό αύτό μέ τρόπο ώστε κάθε μέρος νά άντιπροσωπεύεται καί στά δύο
θυγατρικά κύτταρα. Ή μέθοδος αύτή συνίσταται στήν κατά σειρά διευθέτηση

~43
 Η Ι Ι Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

όλων τών στοιχείων, δπως οί χάντρες σε ένα κορδόνι, καί κατόπιν στον κατά μή­
κος διαχωρισμό τοΰ κορδονιού αύτοΰ, «έτσι ώστε κάθε σφαιρίδιο χρωματίνης να
διαιρείται σε δύο μισά καί άπό κάθε κορδόνι σφαιριδίων να προκύπτουν δύο κορ­
δόνια τοποθετημένα τό ενα δίπλα στο άλλο».
Στα χρόνια πού προηγήθηκαν είχε έπανειλημμένως προταθεΐ (Balbiani,
1881· Strasburger, 1882) ότι στον έν ηρεμία πυρήνα όλη ή χρωματίνη βρίσκεται
διευθετημένη σε ένα καί μόνο μακρύ νήμα. Ή ύπόθεση του Roux στηρίχθηκε σε
αύτή την παρατήρηση: «Οί μιτωτικές απεικονίσεις ... είναι μηχανισμοί πού έπι-
τρέπουν στον πυρήνα να διαιρείται όχι μόνο ποσοτικά αλλά έπίσης σύμφωνα με
τη μάζα καί τη φύση τών έπιμέρους ιδιοτήτων του. Ή ούσιώδης διεργασία τής
διαίρεσης τοΰ πυρήνα είναι ή διχοτόμηση καθενός άπό τά μητρικά σωματίδια.
'Ό λες οί άλλες διεργασίες υπηρετούν τό σκοπό τής μεταφοράς τού ένός άπό τά
θυγατρικά σωματίδια στο κέντρο τού ένός άπό τά θυγατρικά κύτταρα καί τού
άλλου θυγατρικού σωματιδίου στο κέντρο τού άλλου θυγατρικού κυττάρου». Ή
διαδικασία αύτή έγγυάται ότι καί τά δύο θυγατρικά κύτταρα είναι όμοια, όχι
μόνο ποσοτικά άλλά καί ποιοτικά. Είναι απαράλλακτα άπό κάθε άποψη.
Ό Roux ύποστηρίζει αύτή τη θέση έπί δεκαεννέα σελίδες στο άρθρο του, άλλά
έπειτα καταλαμβάνεται άπό φόβο. Με μία μόνο πρόταση παραδίδεται στη δυ­
νατότητα άνισης διαίρεσης: «Εφόσον ή δεύτερη διαίρεση κατά την αύλάκωση
[τού ωαρίου τού βατράχου] καθορίζει τό πρόσθιο καί τό οπίσθιο άκρο τού έμ-
βρύου, καί έφόσον θά πρέπει νά ύποθέσουμε ότι ή διαφορετική ανάπτυξη τού πρό­
σθιου καί τού οπίσθιου μέρους συνδέεται με κάποια άνισότητα τού ύλικού, καθί­
σταται πιθανό ότι τό πυρηνικό ύλικό διαιρείται σε ποιοτικώς άνισα μέρη κατά τη
δεύτερη διαίρεση» (Roux, 1883: 15). Αύτό έρχεται σε αντίθεση με τη βασική του
θέση, αφού δεν ύπάρχει ή παραμικρή διαφορά μεταξύ τής μίτωσης κατά την πρώ­
τη καί τής μίτωσης κατά τη δεύτερη διαίρεση.
Φυσικά ό μηχανισμός τής ισότιμης διαίρεσης, ή κύρια θέση τού Roux, άποτε-
λεΐ ακριβώς τη σύγχρονη ερμηνεία τής μίτωσης, έρμηνεία πού όλως περιέργως
αγνοήθηκε άπό όλους όσοι, όπως ό Weismann, έπιχείρησαν στά χρόνια πού άκο-
λούθησαν νά έξηγήσουν τη διαφοροποίηση μέσω τής άνισης κατανομής τού πυ­
ρηνικού ύλικού στά θυγατρικά κύτταρα. Εντούτοις, όπως είπε ό Wilson (1896:
306): «Ούτε ένα ορατό φαινόμενο τής κυτταρικής διαίρεσης δεν προσφέρει την
παραμικρή ένδειξη γιά ποιοτική διαίρεση. 'Ό λα τά δεδομένα, άντιθέτως, δεί­
χνουν ότι ή διαίρεση τής χρωματίνης πραγματοποιείται ίσομερώς με τη μέγι-
στη ακρίβεια».
Ή θεωρία τού Roux άποτελοϋσε ξεκάθαρη εικασία, άλλά εικασία έντελώς δια­
φορετική άπό τις εικασίες τού Nägeli ή τού Jacques Loeb. Ό Roux έθεσε ένα ερώ­
τημα «γιατί» σύμφωνα με την παράδοση τού Harvey, ή περιέργεια τού οποίου ό­
σον άφορά τη σημασία τών βαλβίδων στά αγγεία τον βοήθησε σημαντικά ώστε
 ΤΑ Γ Ε Ν Ν Η Τ Ι Κ Α ΚΥΤ ΤΑ ΡΑ , Φ Ο Ρ Ε ΙΣ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

Εικόνα 1. Τά στάδια τής μίτωσης, (α) Πρώιμη πρόφαση, (β) "Υστερη πρόφαση. Κάθε χρω­
μόσωμα σχίζεται, προφανώς κατά τήν πρώιμη πρόφαση, σε δύο χρωματίδες. (γ) Πολική δψη
τής μετάφασης. (δ) Πρώιμη καί (ε) ύστερη άνάφαση. (στ) Τελόφαση. Οί μικροί κύκλοι στα
(α), (β) καί (στ) παριστοΰν τούς πυρηνίσκους.

745
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

να ανακαλύψει την κυκλοφορία τοΰ αίματος. ’Όντως, ό Roux εμμέσως ρώτησε:

Ποια είναι ή επιλεκτική αξία αύτής τής περίπλοκης διεργασίας; Ό Nägeli καί ό
Loeb δεν έθεσαν τέτοια ερωτήματα. Άντιθέτως, έπιχείρησαν να ερμηνεύσουν τα
βιολογικά φαινόμενα με άναγωγιστικό τρόπο, μέ όρους φυσικής καί χημείας,
καί αύτοΰ τοΰ τύπου οί εικασίες την έποχή έκείνη ήταν πολύ πιο εύυπόληπτες
από τήν «τελεολογική» ή «αριστοτελική» (όπως ονομαζόταν) προσέγγιση τοΰ
Roux. Παραταΰτα, ή υπόθεση τοΰ Roux, όπως καί ή θεωρία τοΰ Hertwig για τή
γονιμοποίηση, ήταν μια έπιπλέον ένδειξη τής σταδιακής χειραφέτησης τής βιο­
λογίας από τις άμιγώς φυσικαλιστικές έρμηνεΐες.
Ή ιστορία τοΰ πυρήνα είχε ολοκληρωθεί μέχρι τό 1880, έπειδή όλες οί κυτ-
ταρολογικές έρευνες έπιβεβαίωναν τον άφορισμό τοΰ Flemming. Έ κτοτε, τό έπί-
κεντρο τής προσοχής μεταφέρθηκε στα χρωμοσώματα. Τί κάνουν τα χρωμοσώ­
ματα κατά τήν κυτταρική διαίρεση;

’Από τον πυρήνα στα χρωμοσώματα

Τό 1883, ό Βέλγος κυτταρολόγος van Beneden δημοσίευσε μια έξαίρετη ανάλυ­
ση τής γονιμοποίησης στον παρασιτικό σκώληκα τοΰ αλόγου Ascaris bivalens,
έναν ασυνήθιστα κατάλληλο οργανισμό, άφοΰ διαθέτει μόνο τέσσερα χρωμοσώ­
ματα. Κατάφερε να δείξει ότι οί γαμέτες έχουν μόνο δύο χρωμοσώματα καί ότι
ό γονιμοποιών αρσενικός πυρήνας δεν συγχωνεύεται μέ τον θηλυκό πυρήνα μέ
τρόπο πού να άναμειγνύονται οί πυρηνικές τους ούσίες, άλλα τα δύο χρωμοσώ­
ματα τοΰ αρσενικού πυρήνα απλώς συναντούν τα δύο χρωμοσώματα τοΰ πυρήνα
τοΰ ωαρίου, σχηματίζοντας τον νέο πυρήνα τοΰ ζυγωτοΰ μέ τέσσερα χρωμοσώ­
ματα (τα όποια άποκαλεΐ σφαιρίδια χρωματίνης). Κατά τήν πρώτη διαίρεση
τής αύλάκωσης τοΰ γονιμοποιημένου ωαρίου (ζυγωτοΰ), καθένα από τά τέσσε­
ρα χρωμοσώματα διαιρείται κατά μήκος, όπως σέ κάθε μιτωτική διαίρεση, καί
κάθε θυγατρικό κύτταρο δέχεται τά ϊδια δύο πατρικά καί δύο μητρικά χρωμο­
σώματα πού είχαν συμμετάσχει στή γονιμοποίηση (βλ. Κεφάλαιο 17).
"Αν καί ό van Beneden παρατήρησε ότι ακριβώς τό μισό τοΰ πυρηνικού υλι­
κού τοΰ νέου ατόμου προέρχεται άπό τον πατέρα καί τό άλλο μισό από τή μητέ­
ρα, δέν συνέδεσε τήν παρατήρηση αύτή μέ τήν κληρονομικότητα. Καθώς δέν ή­
ταν θεωρητικός, δέν άντλησε τά προφανή συμπεράσματα άπό τήν έξαίρετη κυτ-
ταρολογική του ανάλυση. Αύτό τό έκαναν σχεδόν ταυτοχρόνως καί άνεξάρτητα
μεταξύ τους, τέσσερις Γερμανοί βιολόγοι, άν καί ό Galton (1876) είχε προηγη-
θεΐ όλων.12

12. Ό Coleman (1965: 145-154) κάνει μια εξαιρετική ανασκόπηση αυτών τών έξελίξεων. Βλ.
έπίσης Barthelmess (1952: 112-113), Vocllcr (1 968:21-39) καί Wilson (1896: 182).

-4 6
 ΤΑ Γ Ε Ν Ν Η Τ Ι Κ Α Κ Υ Τ Τ Α Ρ Α , Φ Ο Ρ Ε Ι Σ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Ι Κ Ο Τ Η Τ Α Σ

Ό Weismann (1883), σέ μια διεισδυτική ανάλυση τοΰ προβλήματος τής κλη­

ρονομικότητας, συμπέρανε οτι τό πυρηνικό υλικό αποτελεί την κληρονομική ού-
σία, στήν όποια είχε δώσει τό όνομα «γεννητικό πλάσμα» (ένα χρόνο νωρίτερα
άπό τό «ίδιόπλασμα» του Nägeli): «Ή κληρονομικότητα είναι τό άποτέλεσμα
τής μεταβίβασης μιας ούσίας [του γεννητικού πλάσματος] με συγκεκριμένη χ η ­
μική καί, κυρίως, μοριακή σύσταση άπό τή μια γενιά στήν άλλη».1314Τό 1884, ό
έξέχων ζωολόγος κυτταρολόγος Oskar Hertwig και ό κορυφαίος βοτανικός κυτ­
ταρολόγος Ε. Strasburger, έξετάζοντας τήν έκτεταμένη βιβλιογραφία τών προη­
γούμενων δέκα έτών, κατάφεραν να δείξουν οριστικά ότι δεν υπάρχει άλλη δυ­
νατή έρμηνεία, παρά μόνον ότι ό πυρήνας είναι ό φορέας τής κληρονομικότητας.
"Ολοι άναγνώρισαν ότι ό Haeckel ήταν ό πρώτος που είχε άποδώσει στον πυρή­
να αύτό τό ρόλο.Ό Hertwig και ό Kölliker (Kölliker, 1885) πήγαν ενα βήμα πιο
πέρα, υποστηρίζοντας ότι τό πραγματικά δραστικό υλικό στον πυρήνα δεν είναι
παρά ή περίεργη ούσία τήν όποια ό Miescher είχε άπομονώσει άπό τούς πυρήνες,
καί τής είχε δώσει τό όνομα «νουκλεΐνη». Αύτή, δήλωσε έμφατικά ό Kölliker,
πρέπει νά είναι ή υλική βάση τής κληρονομικότητας.
Τελικά ήταν δυνατόν άκόμη καί νά δείξει κανείς πειραματικά ότι ό πυρήνας
είναι ή θέση του γενετικού υλικού. Ό Boveri (1889), σέ μιά σειρά ιδιοφυών έ-
ρευνών, θρυμμάτισε ωάρια άχινού άναδεύοντάς τα βίαια, καί βρήκε ότι είναι δυ­
νατόν νά γονιμοποιηθούν μεγάλα άπύρηνα θραύσματα τους με σπέρμα άπό άλλο,
άρκετά διαφορετικό άπό μορφολογική άποψη είδος (καί γένος) άχινού. Αύτό τό
άπλοειδές ύβριδικό θραύσμα τού ωαρίου, μολονότι διέθετε μόνον τό πατρικό σύ­
νολο χρωμοσωμάτων στο μητρικής προέλευσης κυτταρόπλασμά του, άναπτύ-
χθηκε φυσιολογικά, άλλά ή προνύμφη πού προέκυψε είχε κατά κύριο λόγο τά
πατρικά χαρακτηριστικά. Οί προνύμφες-μάρτυρες πού παρήχθησαν με ταυτό­
χρονη γονιμοποίηση άπό σπερματοζωάρια δύο διαφορετικών ειδών είχαν ένδιά-
μεσα μορφολογικά χαρακτηριστικά. Αύτή ήταν μιά ξεκάθαρη πειραματική ά-
πόδειξη ότι ό πυρήνας καθορίζει τά χαρακτηριστικά τού οργανισμού.11
Ή μελέτη τής συμπεριφοράς τών χρωμοσωμάτων κατά τή γονιμοποίηση
άποσαφήνισε τό πρόβλημα τής «συγχώνευσης» τών γαμετών. Ναί, γίνεται συγ­
χώνευση τών γαμετών, μάλιστα γίνεται καί συγχώνευση τών πυρήνων τών γα ­
μετών, άλλά δεν ύπάρχει συγχώνευση τών πατρικών καί μητρικών χρωμοσω­

13. Δεν κατάφερα να εντοπίσω με ακρίβεια πότε καί ποΰ αναγνωρίστηκε για πρώτη φορά σα­
φώς ότι υπάρχει ξεχωριστή γενετική ούσία καί ότι αύτή περιέχεται στον πυρήνα. Οί Haeckel
(1866), Galton (1876), Weismann (1883, καί μεταγενέστερες έργασίες), Nagcli (1884), Hertwig
(1884) καί Strasburger (1884) συνεισέφεραν όλοι σέ αύτή τήν ανακάλυψη.
14. Δυστυχώς έδώ (βλ. έπίσης Κεφάλαιο 16) μπορούμε νά αναφέρουμε μόνο λίγες άπό τις
λαμπρές συνεισφορές τοΰ Theodor Boveri (1862-1915). Ή ζωή καί οί έ'ρευνές του παρουσιάζονται
μέ έξαιρετικό τρόπο άπό τον Baltzer (1962).

- 4 -
 Η Γ Ι Ο I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ I Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

μάτων. Αύτή ή νέα γνώση άνοιξε ένα έντελώς καινούριο πεδίο ερευνάς γύρω από
τό ερώτημα για τήν κοινή ή ανεξάρτητη δράση τοΰ πατρικού και τού μητρικού
γενετικού υλικού καί τό κατά πόσον είναι δυνατόν να υπάρξει άναμειγνυόμενη
κληρονομικότητα (βλ. Κεφάλαιο 17).
Πρέπει να άνατρέξουμε στη θεωρία τού Schleiden (1838) ότι κάθε πυρήνας
έμφανίζεται εκ νέου σε κάθε καινούριο κύτταρο μέσα άπό μια διαδικασία κρυ-
στάλλωσης, για να έκτιμήσουμε τήν τεράστια πρόοδο πού έγινε σε αύτά τα σα­
ράντα πέντε χρόνια. Τεκμηριώθηκε όχι μόνον ότι ύφίσταται συνέχεια των πυρή­
νων άλλα καί ότι τό καθοριστικό γεγονός κατά τήν παραγωγή ενός νέου άτόμου
είναι ό συνδυασμός τών γενετικών στοιχείων πού βρίσκονται στούς πυρήνες των
άρσενικών καί τών θηλυκών γαμετών. Ά πό τό 1884 καί μετά, ή θέση ότι οί πυρή­
νες παίζουν τον κυρίαρχο ρόλο στήν κληρονομικότητα δεν άμφισβητήθηκε πλέον,
μολονότι για άλλα πενήντα περίπου χρόνια ορισμένοι έπιστήμονες θεωρούσαν
πιθανό να ύπάρχουν καί στο κυτταρόπλασμα σημαντικές συνιστώσες τού γενε­
τικού ύλικού. Αύτό πού παρέμεινε άδιευκρίνιστο ήταν ή σύνδεση μεταξύ πυρή­
να καί κυτταροπλάσματος. Ή τα ν άραγε ό πυρήνας τό κυρίαρχο στοιχείο καί τό
κυτταρόπλασμα ένας δρόμος διπλής κυκλοφορίας πού έπιτρέπει στο κυτταρό­
πλασμα να έπιστρέφει ύλικό στον πυρήνα έπηρεάζοντας έτσι τις κληρονομήσιμες
ιδιότητες;
Τα έπόμενα δεκαπέντε χρόνια ό N ägeli, ό de Vries, ό W eism ann καί άλλοι δια­
τύπωναν εικασίες. 'Ό σα γνωρίζαμε για τό κύτταρο έπιβεβαιώθηκαν, άλλα δεν
προστέθηκαν νέες γνώσεις. Πράγματι, οί γνώσεις για τα χρωμοσώματα καί τον
κυτταρικό πυρήνα είχαν αύξηθεί σημαντικά μέχρι τή δεκαετία τού 1890. Τό έπι-
βλητικό έργο τού W ilson, The C ell in D evelopm ent a nd Inheritance (To κ ύ ττα ρ ο
σ τ ή ν ά ν ά π τυ ξ η κα ι τ ή ν κ λ η ρ ο ν ο μ ικ ό τη τα , 1896' 1900), άποτελεΐ πειστική ά-
πόδειξη. Είχε φτάσει ό καιρός νά επανεξεταστεί τό άντιμετωπιζόμενο με εύλά-
βεια πρόβλημα τής κληρονομικότητας τών επίκτητων ιδιοτήτων, ύπό τό φώς
τών νέων κυτταρολογικών δεδομένων.

"4 «
 16

Ή φύση τής κληρονομικότητας

'Ό λοι οί μελετητές τής φύσης διαισθάνονταν δτι υπάρχει κάποια άντινομία ή
αντίφαση μεταξύ τών δεδομένων τής κληρονομικότητας («Είναι ϊδια ή μητέρα
της!») καί τής ποικιλομορφίας. Ή κληρονομικότητα υποδηλώνει συνέχεια καί
σταθερότητα. Ή ποικιλομορφία υποδηλώνει άλλαγή καί διαφοροποίηση. 'Ό ­
ταν ένας έκτροφέας διασταύρωνε ζώα ή φυτά, μεταξύ τών άπογόνων συναντούσε
συχνά απρόσμενες παραλλαγές. ’Ακόμη κι όταν κανείς συνέκρινε αδέλφια μετα­
ξύ τους, έβρισκε συχνά έκπληκτική ποικιλομορφία. Τελικά τό έρώτημα από
πού προέρχεται αύτή ή νέα ποικιλομορφία απέκτησε μεγάλη σημασία. ’Αλλά ή
πηγή τής ποικιλομορφίας έγινε πρόβλημα-κλειδί γιά τη βιολογία μόνον όταν ό
Δαρβίνος ανέπτυξε τη θεωρία του γιά τή φυσική έπιλογή. Ή φυσική έπιλογή
μπορεί νά δράσει μόνον έφόσον ύπάρχουν άφθονα αποθέματα ποικιλομορφίας,
αποθέματα πού πρέπει νά ανανεώνονται διαρκώς. Πώς μπορεί κάτι τέτοιο νά
συμβιβαστεί μέ τήν πίστη στή σταθερότητα τής κληρονομικότητας;
Ή παραδοσιακή άπάντηση ήταν ότι ή κληρονομικότητα δεν είναι κατ’ ανάγ­
κην σταθερή, ότι δεν είναι στο σύνολό της «σκληρή». ’Ασφαλώς, σε ορισμένα χ α ­
ρακτηριστικά ένα άτομο μπορεί νά μοιάζει πολύ στον πατέρα του, τή μητέρα
του, τον παππού του, ακόμα καί σε κάποιον άλλον παλαιότερο πρόγονο. Ή εκτρο­
φή ζώων στο σύνολό της βασίζεται στο γεγονός ότι ύπάρχει τέτοιου είδους σκλη­
ρή κληρονομικότητα. 'Ό μω ς, αν ή κληρονομικότητα ήταν έξ ολοκλήρου σκλη­
ρή, δεν θά μπορούσε νά ύπάρχει ποικιλομορφία. Ώ ς έκ τούτου, κατέληγε κανείς
στο συμπέρασμα ότι μπορεί νά ύπάρχουν δύο, όχι άμοιβαίως άποκλειόμενες, πη­
γές ποικιλομορφίας. Είτε ή κληρονομικότητα είναι έν μέρει μαλακή, δηλαδή
έπηρεάζεται άπό διάφορους παράγοντες, είτε τό γενετικό ύλικό είναι σκληρό
άλλά έχει τήν ικανότητα περιστασιακά νά δημιουργεί νέες παραλλαγές. Σέ όλη
τή διάρκεια τού 19ου αιώνα καί κατά τό πρώτο τρίτο τού 20ού τό ζήτημα τής
μαλακής κληρονομικότητας καί τής πηγής τής γενετικής ποικιλομορφίας παρέ­
μενε άμφιλεγόμενο.

Ο ΔΑΡΒΙΝΟΣ ΚΑΙ Η ΠΟΙΚΙΛΟΜΟΡΦΙΑ

Ό ένας άπό τούς δύο άκρογωνιαίους λίθους τής θεωρίας τού Δαρβίνου γιά τή
φυσική έπιλογή ήταν ή ύπόθεση ότι ύπάρχουν άπεριόριστα διαθέσιμα άποθέμα-

749
 Η ΓΙΟ I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

τα ποικιλομορφίας. Κάθε άτομο είναι μοναδικό και διαφορετικό από κάθε άλλο:
«Αύτές οί άτομικές διαφορές είναι έξαιρετικά σημαντικές για έμάς, καθώς προ­
σφέρουν υλικά για τή σωρευτική δράση τής φυσικής έπιλογής» (Κ αταγω γή:
45). Ά λλα από ποΰ προέρχεται αύτή ή ποικιλομορφία; Ποια είναι ή πηγή της;
Τό έρώτημα αύτό προβλημάτιζε τον Δαρβίνο σέ όλη του τή ζωή. Ό σπουδαίος
ρόλος τής ποικιλομορφίας στη σκέψη του τεκμηριώνεται από τό γεγονός ότι ό
Δαρβίνος άφιέρωσε ένα έ'ργο 900 σελίδων στην ποικιλομορφία τών ζώων καί
των φυτών υπό εξημέρωση (1868). Σχεδίαζε να γράψει ένα ανάλογο έργο για
την ποικιλομορφία στη φύση, άλλα δέν τό έκανε ποτέ, καθώς δέν μπόρεσε να δα­
μάσει τήν πληθώρα του ύλικοΰ. Ό τεράστιος όγκος τών πληροφοριών του για
την ποικιλομορφία συνοψίστηκε στα πρώτα δύο κεφάλαια (59 σελίδες) τής Κ α ­
ταγωγής. Στα πρόσφατα χρόνια οί συγγραφείς που έγραψαν για τον Δαρβίνο
(όπω ςοίϋΙ^εΠ η, 1969· Vorzimmer, 1970· συγγραφείς αρκετών άρθρων σέ πε­
ριοδικά) έχουν εκτιμήσει πλήρως τή σημασία τής ποικιλομορφίας. Ή κληρονο­
μικότητα καθαυτή καί οί νόμοι της παρουσίαζαν πολύ μικρότερο άμεσο ένδιαφέ-
ρον για τον Δαρβίνο άπ’ ό,τι ή ποικιλομορφία καί ή προέλευσή της.
’Ακόμα καί σήμερα, ή ποικιλομορφία καί τα αίτιά της δέν έχουν κατανοηθεί
πλήρως. Στα μέσα του 19ου αιώνα υπήρχε μεγάλη σύγχυση γύρω άπό τό θέμα.
Ή δυσκολία του γίνεται φανερή μόλις συνειδητοποιήσει κανείς πόσο μπερδεμέ­
νος ήταν άκόμα καί ό Δαρβίνος, ό όποιος είχε ασχοληθεί μέ τήν ποικιλομορφία
όλη του τή ζωή καί είχε σκεφτεί πολύ γύρω άπό αύτή. Έ κ τών υστέρων, είναι
προφανές ότι μεγάλο μέρος της δέν θά μπορούσε νά διευκρινιστεί πριν άπό τήν
εμφάνιση τής γενετικής (γιά παράδειγμα, ή διάκριση γονοτύπου καί φαινοτύ­
που). Μέρος τής σύγχυσης όμως οφειλόταν καί στο γεγονός ότι ή πληθυσμιακή
σκέψη δέν έφαρμοζόταν μέ συνέπεια.
Ή πιο συναρπαστική πτυχή τής σύγχυσης καί τών παρανοήσεων τού Δαρβί-
νου όσον άφορά τήν ποικιλομορφία είναι ότι δέν τον έμπόδισαν νά υποστηρίξει
μιά καθ’ όλα έγκυρη, εύφυέστατη μάλιστα, θεωρία γιά τήν έξέλιξη. Μόνο δύο πτυ­
χές τής ποικιλομορφίας είχαν σημασία γιά τον Δαρβίνο: (1) ότι ήταν διαρκώς
διαθέσιμη σέ άφθονία, καί (2) ότι ήταν σέ κάποιο βαθμό σκληρή. ’Αντί νά σπά­
ταλά χρόνο καί ενέργεια σέ προβλήματα που ήταν άλυτα τήν έποχή του, ό Δαρ­
βίνος αντιμετώπισε τήν ποικιλομορφία σέ μεγάλο μέρος τού έργου του ώς «μαύ­
ρο κουτί». ΤΗταν πάντοτε παρούσα καί μπορούσε νά χρησιμοποιηθεί στή θεωρία
τής φυσικής έπιλογής. ’Αλλά ή έρευνα γιά τό περιεχόμενο τού μαύρου κουτιού,
δηλαδή τά αίτια τής ποικιλομορφίας, τον άπασχόλησε μόνο περιστασιακά καί
μέ περιορισμένη επιτυχία (όπως στή θεωρία του γιά τήν παγγένεση, βλ. σσ. 761-
763). Εύτυχώς, γιά τή λύση τών σημαντικότατων προβλημάτων μέ τά όποια
άσχολήθηκε ό Δαρβίνος (γιά παράδειγμα, τήν έπιτυχία τών ατόμων στον άγώ-
να γιά τήν ύπαρξη), δέν ήταν άπαραίτητο νά έχει μελετήσει τό περιεχόμενο τού
 Η ΦΤΣΗ ΤΗ Σ Κ Λ Η ΡΟ Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η ΤΑ Σ

κουτιοΰ. Αύτό μπορούσε να αναβληθεί για πιο εύνοϊκούς καιρούς. 'Ένα από τα
μυστικά τής επιτυχίας στην επιστήμη είναι να επιλέγεις τα «έπιλύσιμα» προ­
βλήματα (Medawar, 1967).
'Υπήρχαν δύο πτυχές τής ποικιλομορφίας πού δυσκόλευαν ιδιαιτέρως τον
Δαρβίνο.
(1) Ή διάκριση μεταξύ ενδοπληϋυσμιακής καί διαπληϋυσμιακής ποικιλο-
μορφίας. Ό Δαρβίνος, δυστυχώς, ποτέ δέν έκανε σαφή διάκριση μεταξύ των α­
τομικών καί τών γεωγραφικών ποικιλιών, καί αύτό, ιδίως μετά τη δεκαετία τοΰ
1840, καθιστούσε κάπως συγκεχυμένη την πραγμάτευσή του για την είδογένεση
(Mayr, 1959α· Kottier, 1978· Sulloway, 1979· βλ. έπίσης Μέρος Β')· Ε πηρέα­
σε έπίσης τον τρόπο μέ τον όποιο πραγματευόταν τήν ποικιλομορφία κατά την
έξημέρωση: «Τά άτομα ... τών παλαιότερων έξημερωμένων φυτών καί ζώων ...
γενικά διαφέρουν μεταξύ τους πολύ περισσότερο άπ’ όσο τά άτομα όποιουδήποτε
είδους ή ποικιλίας σέ άγρια κατάσταση» (Κ ατα γω γή: 7). Στην πραγματικότη­
τα, ή ατομική (δηλαδή ή ένδοπληθυσμιακή) ποικιλομορφία σέ στελέχη καί φυ­
λές οίκόσιτων ζώων καί καλλιεργούμενων φυτών συχνά είναι έξαιρετικά μικρή,
καί ή κατοχή ομοιογενών φυλών άποτελεΐ ένα άπό τά ιδανικά τοΰ έκτροφέα. Αύ­
τό πού είχε κυρίως κατά νοΰ ό Δαρβίνος ήταν τό εύρος τής ποικιλομορφίας μέσα
στά έξημερωμένα είδη συνολικά, δηλαδή ή διαπληθυσμιακή ποικιλομορφία. Στις
περιπτώσεις όμως πού ό έκτροφέας δέν άσκει σταθεροποιούσα έπιλογή, ή ατο­
μική ποικιλομορφία μπορεί νά αύξηθει.
(2) 7/ πεποίθηση ότι υπάρχουν δύο εντελώς διαφορετικά είδη ενδοπληϋυ-
σμιακής ποικιλομορφίαςJ ’Ακόμα καί κατά τό πρώτο τέταρτο τοΰ 20οΰ αιώνα,
οί βελτιωτές καί οί φυσιοδίφες — όπως καί οποιοσδήποτε άλλος είχε άσχοληθει
μέ τήν ποικιλομορφία— πίστευαν οτι υπάρχουν δύο ε’ίδη ποικιλομορφίας, ή άσυ-
νεχής καί ή συνεχής (πού ονομαζόταν καί άτομική). Ή άσυνεχής ποικιλομορφία
άντιπροσωπεύεται άπό όλες τις έντονες άποκλίσεις άπό τον «τύπο», δηλαδή άπό
όποιαδήποτε παραλλαγή δέν συνδέεται μέ τον «κανονικό τύπο» μέσω διαβαθμι­
σμένης σειράς ένδιάμεσων μορφών: ένα παράδειγμα άσυνεχοΰς ποικιλομορφίας
θά μπορούσαν νά είναι τά άλφικά άτομα. Γιά τον ούσιοκράτη, κάτι καινούριο εί­
ναι δυνατόν νά εμφανιστεί μόνο μέ μιά δραστική άπόκλιση άπό τον τύπο — με­
τάλλαξη ή άλμα— καί, ώς έκ τούτου, ή άσυνεχής ποικιλομορφία έπαιξε σημαντι­
κό ρόλο στις έξελικτικές θεωρίες τών ούσιοκρατών (βλ. Μέρος Β').
Παρότι ό Δαρβίνος άναγνώριζε τήν ύπαρξη άσυνεχοΰς ποικιλομορφίας ώς
διακριτής κατηγορίας, δέν τή θεωρούσε πολύ σημαντική άπό έξελικτική άποψη.
Σέ άντίθεση μέ όλους τούς παλαιότερους έρευνητές, έδινε έμφαση στήν καθολική
έπικράτηση καί τή βιολογική σημασία τής ατομικής ή συνεχούς ποικιλομορφίας.1

1. Γ ιά μιά κάπως διαφορετική ερμηνεία, βλ. Bowler (1 974α).

’51
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

’Από ποΰ αντλούσε όμως αύτή την έξαιρετικά σημαντική πεποίθησή του ό Δαρ-
βίνος; Την οφείλε κυρίως στή μελέτη τοΰ έργου των βελτιωτών, οί όποιοι, άπό
τον Bakewell καί τον Sebright, τόνιζαν τή μοναδικότητα των ατόμων, γεγονός
που καθιστούσε δυνατή τήν επιλογή καί τή βελτίωση των φυλών. Τό μάθημα αυ­
τό ένισχύθηκε άπό τις ταξινομικές του έρευνες, κατά τις όποιες ό Δαρβίνος βρή­
κε, όπως καί άλλοι ταξινόμοι πριν άπό αύτόν, ότι δεν υπάρχουν ούτε δύο άτομα
εντελώς όμοια, άν εξεταστούν προσεκτικά. Ό Δαρβίνος ποτέ δεν σταμάτησε να
τονίζει ότι αύτή ή άτομική ποικιλομορφία παρέχει τήν πρώτη υλη για τήν έπιλο-
γή, καί συνεπώς για τήν εξελικτική μεταβολή. Ή φύση αύτής τής συνεχούς ποικι-
λομορφίας, για τήν όποια ό ίδιος δεν ήταν πολύ βέβαιος, παρέμεινε άμφιλεγόμε-
νη μέχρι πού οί γενετικές έρευνες τών N ilsson-Ehle, East, Baur, Castle, Fisher, καί
άλλων γενετιστών έλυσαν τό πρόβλημα μετάτό 1910 (βλ. Κεφάλαιο 17).
'Όσοι διαφωνούσαν μέ τον Δαρβίνο διατύπωναν δύο συγκεκριμένες άντιρρή-
σεις. Πρώτον, μέχρι τον Johannsen καί άργότερα, ισχυρίζονταν ότι αύτού τού
τύπου ή συνεχής ποικιλομορφία άντανακλά απλώς τήν πλαστικότητα τού φαι­
νοτύπου, άλλα δέν είναι κληρονομήσιμη. Ό δεύτερος ισχυρισμός τους, ό όποιος
άνάγεται στον Lyell καί άκόμη νωρίτερα, ήταν ότι αύτή ή ποικιλομορφία είναι
εξαιρετικά περιορισμένη καί ποτέ δέν μπορεί νά ύπερβει τά όρια τού «τύπου».
Καί οί δύο ισχυρισμοί καταρρίφθηκαν άργότερα, καί σήμερα ή υψιστη σημασία
τής άτομικής ποικιλομορφίας είναι άδιαμφισβήτητη. Επιπλέον, όπως θά δούμε
άμέσως, ή γενετική έδειξε τελικά ότι δέν ύφίσταται πραγματική διαφορά στή γε­
νετική βάση συνεχούς καί άσυνεχούς ποικιλομορφίας.
Ό Δαρβίνος δέν άρκέστηκε στον άπλό ισχυρισμό οτι ύπάρχει άφθονη ποικι-
λομορφία. Γι’ αύτόν, πραγματικό τέκνο τής εποχής του, ή ποικιλομορφία έπρε­
πε νά άποδοθεΐ σέ κάποια άναγνωρίσιμη αιτία. Δέν πίστευε στήν «αύτογενή» ποι-
κιλομορφία. «Δέν πιστεύω ότι ή ποικιλομορφία άποτελει εγγενή καί άναγκαία
δυνατότητα, κάτω άπό όλες τις συνθήκες, σέ όλα τά έμβια όντα, όπως πιστεύουν
ορισμένοι συγγραφείς» (Καταγωγή: 43). Τά σημαντικότερα αίτια τής ποικιλο-
μορφίας ήταν γιά τον Δαρβίνο οί διάφορες έπιδράσεις πού άσκούνται στο άναπα-
ραγωγικό σύστημα τών γονέων, ιδίως όσες προκαλούνται άπό κλονισμούς ή
άπότομες μεταβολές τού περιβάλλοντος. Οί επιδράσεις αύτές, πίστευε, δέν πα­
ράγουν ειδικές παραλλαγές ή κατευθυνόμενη ποικιλομορφία, άλλά άπλώς αύ-
ξάνουν τήν ποικιλομορφία τών άπογόνων, έπεκτείνοντας τό πεδίο δράσης τής
φυσικής επιλογής.
Περιστασιακά, ό Δαρβίνος παραδεχόταν ότι είχε εκφραστεί κάπως άπρόσε-
κτα όταν είπε ότι ή ποικιλομορφία «οφείλεται στήν τύχη. Αύτή, φυσικά, είναι
μιά εντελώς έσφαλμένη διατύπωση, άλλά άποτελει σαφή άναγνώριση τής ά-
γνοιάς μας γιά τά αίτια κάθε συγκεκριμένης παραλλαγής» (Καταγωγή: 131).
Ό Hooker, φίλος τού Δαρβίνου, είδε πολύ πιο καθαρά ότι δέν χρειάζεται αίτια-

~52
 Η ΦΤΣΗ ΤΗΣ Κ Λ Η ΡΟ Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η ΤΑ Σ

κή σύνδεση μεταξύ κάποιων ειδικών συνθηκών και ενός συγκεκριμένου τύπου

ποικιλομορφίας πού εμφανίζεται ύπό τις συνθήκες αύτές. «Τείνω να αποδώσω
την ελάχιστη [άτομική] ποικιλομορφία στην εγγενή τάση για ποικιλία- μια άρ-
χή έντελώς άνεξάρτητη άπό τις φυσικές συνθήκες» (έπιστολή τοΰ Hooker στον
Δαρβίνο, 17 Μαρτίου 1862· Hooker, 1918,1:37). Για τον Δαρβίνο, ή «έγγενής
τάση για ποικιλία» θά πρέπει να είχε τό ίδιο άρωμα με την «εγγενή τάση προς
τήν τελειότητα» τοΰ Lamarck. Ή άποδοχή τής γενετικής ποικιλομορφίας απλώς
ως μίας επιπλέον έκδήλωσης τής άτέλειας τοΰ έμβιου κόσμου δεν ήταν έπαρ-
κώς «αίτιακή» γ ι’ αύτόν. Τόσο ό Δαρβίνος όσο καί ό Hooker ήταν μάλλον άσα-
φείς ώς προς τό πραγματικό άντικείμενο τής διαφωνίας τους. ’Αναφέρονταν στήν
ποικιλομορφία ώς διεργασία ή ώς τό προϊόν τής διεργασίας αύτής; Επίσης, τί
σήμαινε «στήν τύχη;» Σε μια εποχή πού ό επιστημονικός κόσμος σεβόταν μόνο
όσες διεργασίες ύπάκουαν σε κάποιο «νόμο», ή αναγνώριση στοχαστικών διατα­
ραχών ήταν άπαράδεκτη.
Οί αντίπαλοι τοΰ Δαρβίνου εκμεταλλεύτηκαν τις δηλώσεις του ότι ή ποικι-
λομορφία οφείλεται στήν τύχη, παρά τό γεγονός ότι ό ίδιος τις άναίρεσε. Σε διά­
φορες μορφές («Είναι οί μεταλλάξεις τυχαίες;») ή συζήτηση αύτή συνεχίζεται
μέχρι σήμερα. Οί αντίπαλοι τοΰ δαρβινισμού δέν κατάφεραν νά άντιληφθοΰν ότι
ό Δαρβίνος και οί οπαδοί του ποτέ δέν άμφισβήτησαν τήν αύστηρώς φυσικοχη­
μική αιτιολογία κάθε παραλλαγής. 'Απλώς άρνήθηκαν ότι ύπάρχει σέ αυτήν
κάποια τελεολογική συνιστώσα. Ή γενετική ποικιλομορφία δέν άποτελεί ειδι­
κή απόκριση σέ μιά προσαρμοστική άνάγκη.
Είναι έξαιρετικά δύσκολο νά άνιχνεύσουμε τή σταδιακή μεταβολή τής σκέ­
ψης τοΰ Δαρβίνου όσον αφορά τά αίτια τής ποικιλομορφίας, επειδή συνδέεται μέ
τήν ταυτόχρονη μεταβολή τής σκέψης του γιά τά αίτια τής προσαρμογής (φυσική
έπιλογή) καί γιά τή φύση τής κληρονομικότητας (μαλακή ή σκληρή). "Οποιος
δέν πιστεύει στή φυσική έπιλογή άναγκάζεται νά βασιστεί στή μαλακή κληρονο­
μικότητα καί, επιπλέον, νά δεχθεί τήν ύπαρξη προσαρμοστικών αποκρίσεων στις
περιβαλλοντικές απαιτήσεις. Ά πό τή στιγμή πού ό Δαρβίνος υιοθέτησε τή φυ­
σική έπιλογή ώς μηχανισμό τής έξελικτικής αλλαγής, τό μόνο πού χρειαζόταν
ήταν κάποια διεργασία (ή διεργασίες) πού νά δημιουργούν ποικιλομορφία. "Ο­
μως, αν φυσιολογικά ή κληρονομικότητα είναι σκληρή (όπως θά δούμε, ό Δαρβί­
νος είχε καταλήξει στο συμπέρασμα αύτό) — δηλαδή αν οί χαρακτήρες τών γο­
νέων φυσιολογικά μεταβιβάζονται αναλλοίωτοι στούς απογόνους— τότε απαι­
τείται ειδικό έρέθισμα γιά νά τούς κάνει νά ποικίλουν. Καί έφόσον ό άπόγονος εί­
ναι προϊόν τοΰ αναπαραγωγικού συστήματος, τό έρέθισμα αύτό θά πρέπει νά έπη-
ρεάζει μέ κάποιο τρόπο τό αναπαραγωγικό σύστημα. Αύτή ή άλληλουχία συλλο­
γισμών ήταν άπολύτως λογική.
Ό Δαρβίνος πίστευε ότι διέθετε στοιχεία πού ύποστηρίζουν τό συλλογισμό
 Η Π Ο I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

αύτό. Βλέποντας ότι στη φύση υπάρχουν έξαιρετικά ποικιλόμορφα άλλα και πο­
λύ ομοιογενή είδη, συμπέρανε ότι θά πρέπει να υπάρχουν παράγοντες πού μπο­
ρούν να επηρεάσουν την ποικιλομορφία τών ειδών. Στο σημείο αύτό θυμήθηκε
τα έξημερωμένα είδη, όπως οί φυλές τών σκύλων ή οί ποικιλίες τής κράμβης, για
τις όποιες επικρατούσε ή άποψη ότι έ'χουν προέλθει αποκλειστικά από ένα προ­
γονικό είδος, και παρατήρησε ότι «οί εύνοϊκότερες συνθήκες γιά εκδήλωση ποι-
κιλομορφίας ύπάρχουν όταν τά έμβια όντα έχουν έξημερωθεί καί εκτρέφονται
γιά πολλές γενιές» (1844:91). Καί ποιές είναι οί ιδιαίτερες πτυχές τής διαδικα­
σίας εξημέρωσης πού εύθύνονται γιά την αύξηση τής ποικιλομορφίας; Ποιά είναι
τά αίτια πού κάνουν τη συνήθως τόσο σταθερή γενετική συγκρότηση νά ποικίλ­
λει; Αύτό «οφείλεται άπλώς στο ότι τά έξημερωμένα προϊόντα μας έχουν έκτρα-
φεί ύπό συνθήκες διαβίωσης όχι τόσο ομοιογενείς καί μάλλον διαφορετικές εν
συγκρίσει προς τις συνθήκες διαβίωσης τών πατρικών ειδών» ( Κ α τ α γ ω γ ή : 7). Ό
Δαρβίνος δέν θεωρεί, όπως θά μπορούσε κανείς νά ύποθέσει από τή δήλωση αύτή,
ότι οί νέοι χαρακτήρες αποτελούν άμεσο άποτέλεσμα τής διαβίωσης σέ διαφορε­
τικό περιβάλλον, άλλά άπλώς ότι κάποιος παράγοντας, ίσως ή «ύπεραφθονία
τροφής», αυξάνει τή γενετική ποικιλομορφία καθεαυτή. Επιπλέον, ό Δαρβίνος
πιστεύει ότι ή αύξημένη ποικιλομορφία οφείλεται στο γεγονός ότι τά άναπαρα-
γωγικά συστήματα τών άρσενικών καί τών θηλυκών φαίνεται «νά είναι πολύ
πιο εύάλωτα άπό όποιοδήποτε άλλο μέρος τού οργανισμού στήν έπίδραση όποι-
ασδήποτε μεταβολής τών συνθηκών διαβίωσης» ( Κ α τ α γ ω γ ή : 8 - βλ. επίσης πα­
ρόμοιες δηλώσεις καί σέ άλλα σημεία τών γραπτών του).
Ή κρίσιμη διαφορά μεταξύ αύτής τής ερμηνείας καί τής ερμηνείας τών οπα­
δών τής μαλακής κληρονομικότητας είναι ότι ή κατά Δαρβίνο ποικιλομορφία
δέν άποκτά κάποια συγκεκριμένη κατεύθυνση άπό τό περιβάλλον ή άπό άλλες
ανάγκες τού οργανισμού. Κάθε τάση μέ συγκεκριμένη κατεύθυνση πού παρατη-
ρειται στήν έξέλιξη έχει διαφορετική αιτία: «Είναι ή σταθερή συσσώρευση μέσω
τής φυσικής επιλογής ... πού δημιουργεί όλες τις σημαντικές τροποποιήσεις τής
δομής» (Κ αταγω γή: 170). Σέ πολλές δηλώσεις διάσπαρτες στά γραπτά τού
Δαρβίνου ύπονοείται ή πεποίθηση ότι τό γενετικό ύλικό συνήθως δέν επηρεάζε­
ται άπό τό περιβάλλον. Ό Δαρβίνος ήταν ίσως ό μόνος πού πίστευε κάτι τέτοιο
πριν άπό τή δεκαετία τού 1870.
"Οπως προκύπτει άπό τά σημειωματάριά του, ό Δαρβίνος πάλευε μέ τό πρό­
βλημα τής κληρονομικότητας άπό τήν εποχή πού άρχισε νά σκέφτεται γιά τήν
έξέλιξη, άλλά στήν Καταγω γή είπε λίγα πράγματα γιά τό θέμα αύτό. Πίστευε
ότι τό μεγαλύτερο μέρος τής άτομικής ποικιλομορφίας είναι κληρονομήσιμο.
«’Ίσως ό σωστός τρόπος νά δούμε τό όλο θέμα θά ήταν νά θεωρήσουμε τήν κλη­
ρονομικότητα κάθε χαρακτήρα ως κανόνα καί τή μή κληρονομικότητα ώς άνω-
μαλία» (Κ αταγω γή: 13). Προφανώς, ή φυσική έπιλογή δέν μπορεί νά εύνοεί

"54
 Η ΦΥΣΗ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

κάποιον μή κληρονομήσιμο χαρακτήρα, άρα «κάθε παραλλαγή που δεν κληρο­

νομείται δεν έ'χει σημασία για εμάς» (Κ αταγω γή: 12). Ό Δαρβίνος δημοσίευσε
για πρώτη φορά τις ιδέες του για την κληρονομικότητα στην Ποικιλομορφία των
Ιξημψωμένων ζώων και φυτών (1868), όπου τις παρουσίασε με τη μορφή τής
υπόθεσής του για τήν παγγένεση. Θά άσχοληθώ αμέσως με αύτή, αλλά γιά νά
διευκολύνω τήν ανάλυση, θά πρέπει νά άναφέρω ότι υπάρχουν δύο συνιστώσες
τής θεωρίας του γιά τήν κληρονομικότητα ώς προς τις όποιες οι ιστορικοί τής έπι-
στήμης δεν συμφωνούν απόλυτα. Ή πρώτη είναι τό κατά πόσον ό Δαρβίνος πί­
στευε στήν αναμειγνυόμενη ή τή μοναδιαία κληρονομικότητα. Εφόσον δεν είναι
δυνατόν νά φωτιστεί πλήρως ή φύση αύτής τής διαφωνίας, παρά μόνο με όρους
μεντελιανής κληρονομικότητας, θά αναβάλουμε τή σχετική συζήτηση έως ότου
έξετάσουμε τήν εκ νέου ανακάλυψη τού Mendel (βλ. Κεφάλαιο 17). Ή δεύτερη
διαφωνία άφορά τό ερώτημα μέχρι ποιου σημείου πίστευε ό Δαρβίνος σε κάποια
μορφή μαλακής κληρονομικότητας καί, πιο συγκεκριμένα, στήν κληρονομικό­
τητα των επίκτητων ιδιοτήτων.

ΜΑΛΑΚΗ "Η ΣΚΛΗΡΗ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ

Ή πεποίθηση ότι είτε τό περιβάλλον είτε ή «χρήση έναντι τής αχρησίας» (ή καί
τά δύο) επηρεάζουν τις κληρονομήσιμες ιδιότητες των χαρακτήρων ήταν κα­
θολικά αποδεκτή σχεδόν μέχρι τά τέλη του 19ου αιώνα (Zirkle, 1946), αλλά
εξακολουθούσαν νά τή δέχονται καί πολλοί βιολόγοι τού 20ού (Mayr/Provine,
1980). Ή πεποίθηση αύτή άποτυπώνεται συνήθως στις λέξεις «κληρονομικότη­
τα των επίκτητων ιδιοτήτων», άλλά ή ορολογία δεν είναι άκριβής, επειδή σε αύ­
τή τήν πεποίθηση συνήθως έντασσόταν καί ή υπόθεση ότι τό γενετικό υλικό τρο­
ποποιείται άπό τις γενικές κλιματικές καί άλλες περιβαλλοντικές συνθήκες (ζο-
φρουαϊσμός) ή απευθείας άπό τή θρέψη, χωρίς άναγκαστικά οί περιφερειακοί
(φαινοτυπικοί) χαρακτήρες νά χρησιμεύουν ώς ενδιάμεσοι. Ή πεποίθηση ότι οί
διάφορες εμπειρίες ή επαφές τής εγκύου μητέρας επηρεάζουν τούς άπογόνους συ-
ναντάται στή Βίβλο (Μωϋσής 1: 30), ένώ στήν τερατολογική βιβλιογραφία γ ι­
νόταν άποδεκτό ώς βασική αιτία τής γέννησης τεράτων. Στις περιπτώσεις αύτές
ή μή γενετική τροποποίηση τού φαινοτύπου συχνά είναι όντως ή ορθή έξήγηση.
Ή βασική αντίληψη κάτω άπό αύτή τήν πεποίθηση είναι ότι τό ’ίδιο τό γενε­
τικό υλικό είναι εΰπλαστο, ή «μαλακό». Γιά τή θεωρία αύτή δέν έ'χει σημασία αν
τό γενετικό υλικό αλλάζει μέ βραδύ ή γρήγορο ρυθμό, ούτε αν αλλάζει άμεσα ή
μέσω «έπίκτητων ιδιοτήτων». Σημασία έ'χει ότι τό γενετικό υλικό δέν θεωρείται
σταθερό, ούτε αναλλοίωτο, ούτε «σκληρό». "Ολως περιέργως, ή μαλακή κληρο­
νομικότητα ήταν τόσο καθολικά αποδεκτή καί θεωρούνταν αξίωμα σέ τέτοιο βαθ­
μό, ώστε οί πρώτες προσπάθειες γιά νά τεκμηριωθεί καί νά αποσαφηνιστούν οί

” 55
 Η Π Ο I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ I Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

μηχανισμοί της έγιναν μετά τό 1850. Ό Δαρβίνος, ό Spencer καί ό Haeckel ήταν
από τους πρώτους που επιχείρησαν να κάνουν κάτι τέτοιο (Churchill, 1976). Με
εξαίρεση λίγους αγνοημένους πρωτοπόρους, οί πρώτες νύξεις για την πιθανό­
τητα ή κληρονομικότητα να είναι άποκλειστικώς σκληρή έγιναν αργότερα (βλ.
σσ. 763-766).
Οί νεολαμαρκιστές στα τέλη τοΰ 19ου αιώνα θεωρούσαν ότι ό Lamarck ήταν
ό πατέρας τής έννοιας τής «κληρονομικότητας τών επίκτητων ιδιοτήτων». Στήν
πραγματικότητα έπρόκειτο για τή συνήθη αντίληψη τοΰ 18ου αιώνα, τήν όποια
υιοθετούσαν όλοι οί έξέχοντες βιολόγοι τής εποχής, όπως ό Buffon καί ό Λιν-
ναιος. Ό Blumenbach, για παράδειγμα, πίστευε ότι οί σκουρόχρωμες φυλές τοΰ
ανθρώπου προέρχονται από τις άνοιχτόχρωμες μέσω τής επίδρασης τοΰ έντονου
ήλιακοΰ φωτός τών τροπικών στο ήπαρ. Αυτό προκαλοΰσε μαύρισμα τής χολής,
πού μέ τή σειρά της προξενούσε τήν απόθεση χρωστικής στο δέρμα. 'Όσοι είχαν
μεγαλύτερη πείρα στις ανθρώπινες φυλές απ’ ό,τι ό Blumenbach, δέν δυσκολεύ­
ονταν να τον άντικρούσουν, δείχνοντας, όπως έκανε ό Herder, ότι οί λευκοί άν­
θρωποι πού ζοΰν στους τροπικούς, καθώς καί τα παιδιά τους, δέν γίνονται μαύ­
ροι, ένώ οί απόγονοι τών ’Αφρικανών δούλων παρέμεναν μαύροι έπειτα από
διαβίωση πολλών γενεών στήν εύκρατη ζώνη. "Οπότε παρατηρειται αξιοσημεί­
ωτη μεταβολή στο χρώμα τού δέρματος, αύτή οφείλεται σέ διασταυρώσεις με­
ταξύ τών φυλών. Κανείς όμως δέν άντέκρουσε τον ισχυρισμό περί έπίδρασης τού
κλίματος στα φυλετικά χαρακτηριστικά τού ανθρώπου πιο διεξοδικά από τον
Prichard (1813), ό όποιος συμπέρανε «οτι τό χρώμα πού αποκτά ό γονέας μέ
τήν έκθεση στή θερμότητα δέν μεταβιβάζεται στούς απογόνους του καί συνεπώς
δέν έχει μερίδιο στήν παραγωγή φυσικών ποικιλιών». Ή ίδια αδυναμία τού κλί­
ματος ήταν δυνατόν νά καταδειχθεΐ καί γιά τά ζώα. Ή εμφάνιση τών ειδών πού
εκτρέφονταν σέ θηριοτροφεία ή ζωολογικούς κήπους γιά πολλές γενιές δέν άλ­
λαξε στο παραμικρό. Παρά τις πρώιμες ενδείξεις ότι έπρόκειτο γιά εσφαλμένη
άντίληψη, ή μαλακή κληρονομικότητα ύποστηριζόταν σθεναρά από τούς περισ­
σότερους έρευνητές. Ή μοναδική παραχώρηση πού έκαναν οί οπαδοί της μπρο­
στά στά στοιχεία περί τού άντιθέτου ήταν ή ύπόθεση ότι ύπάρχει καί σκληρή καί
μαλακή κληρονομικότητα.
Θά περίμενε κανείς ότι ή αποδοχή μιας αμετάβλητης ούσίας, όπως ήταν ή
βασική πεποίθηση τών ούσιοκρατών, θά προϋπέθετε τήν πίστη στή σκληρή κλη­
ρονομικότητα. Ώ ς έκ τούτου, μέ προβληματίζει τό γεγονός ότι όλοι οί ούσιοκρά-
τες τής έποχής έκείνης κατάφερναν νά συμβιβάσουν τή μαλακή κληρονομικότη­
τα μέ τήν άντίληψη περί αμετάβλητης ούσίας. ’Απέφευγαν τό δίλημμα θεωρών­
τας ότι όλοι οί χαρακτήρες πού ύπόκεινται σέ μαλακή κληρονομικότητα είναι
περιστασιακοί καί ότι ή ποικιλομορφία τους δέν επηρεάζει τήν ούσία. Ό Louis
Agassiz συμβιβαζόταν ίσχυριζόμενος ότι ή δυνατότητα τής ούσίας νά αλλάζει,
 Η ΦΤΣΗ ΤΗ Σ Κ Λ Η ΡΟ Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η ΤΑ Σ

νά αποκρίνεται στο περιβάλλον, ακόμη καί να είναι «προφητική», αποτελεί μέ­

ρος τοΰ εγγενούς δυναμικού της. Οί πιο συνεπείς ούσιοκράτες αναζητούσαν περι­
πτώσεις (όπως οί ανθρώπινες φυλές που μεταναστεύουν) όπου ή μεταβολή τοΰ
κλίματος δεν είχε μόνιμα αποτελέσματα. Ό C. F. Wolff, για παράδειγμα, παρα­
τήρησε με ικανοποίηση ότι μολονότι ορισμένα φυτά είχαν αλλάξει ριζικά όταν
μεταφυτεύθηκαν άπό τή δυτική Ρωσία ('Αγία Πετρούπολη) στή Σιβηρία, οί ά-
πόγονοί τους έπέστρεψαν στήν αρχική μορφή όταν έπανήλθαν στήν 'Αγία Πε­
τρούπολη. ’Έτσι αποδείχθηκε ότι ή επίδραση των εξωτερικών παραγόντων δεν ή­
ταν ικανή νά διεισδύσει στήν ούσιώδη οργάνωση τοΰ όργανισμοΰ (Raikow , 1947*
1952 ). Αύτό θά μποροΰσε νά άποτελέσει τή βάση γιά μιά θεωρία σκληρής κλη­
ρονομικότητας, άλλά ή έρευνα σταμάτησε εκεί.
Τό έρώτημα γιά τήν ύπαρξη μαλακής κληρονομικότητας απέκτησε καθορι­
στική σημασία μόλις διατυπώθηκε ή εξελικτική θεωρία. ’Οφειλόταν άραγε ή εξέ­
λιξη στήν κληρονομικότητα των έπίκτητων ιδιοτήτων, όπως πίστευε ό Lam arck;
Ή μεταφύτευση φυτών σε διαφορετικά περιβάλλοντα, ιδίως άπό τις πεδιάδες
στά βουνά καί τανάπαλιν, έγινε μετά τό 1859 ή προτιμώμενη μέθοδος ελέγ­
χου τής επίδρασης τοΰ περιβάλλοντος, μέ πειράματα όπως τοΰ Bonnier καί τοΰ
K em er. Εντούτοις, ή μέθοδος δέν ήταν πολύ ικανοποιητική, επειδή τά άτομα
τών περισσότερων πεδινών ειδών δέν άντεχαν τό άλπικό κλίμα καί όταν χρησι­
μοποιούνταν κάποιο είδος που είχε άλπικους οικοτύπους, χρειάζονταν έξαιρετι-
κές προφυλάξεις γιά τήν παρεμπόδιση τής άνάμειξης τών μεταφυτευμένων άτό-
μων μέ άτομα τών τοπικών οικοτύπων. Έ τσ ι, τό συμπέρασμα τοΰ K em er οτι «σέ
καμιά περίπτωση δέν παρατηρήθηκε μόνιμη ή κληρονομική τροποποίηση τής
μορφής ή τοΰ χρώματος» είχε ελάχιστο άντίκτυπο. Τό ζήτημα διευθετήθηκε έν-
τέλει μέσα άπό τό έργο τών Clausen, H iesey καί Keck, άπό τή δεκαετία τοΰ 1930
καί μετά, αν καί τότε δέν ήταν πλέον άναγκαία ή κατάρριψη τής κληρονομικό­
τητας τών έπίκτητων ιδιοτήτων.

Ό Δαρβίνος καί ή μαλακή κληρονομικότητα

Σέ όλη του τή ζωή, ό Δαρβίνος πίστευε ότι υπάρχει σκληρή άλλά καί μαλακή
κληρονομικότητα, άλλάζοντας γνώμη μόνο όσον άφορά τή σχετική σημασία
τών δύο. Στά πρώτα του σημειωματάρια επικρατεί σαφώς ή μαλακή κληρονο­
μικότητα. ”Αν καί δέν ήταν έντελώς πεπεισμένος, κατέγραψε ακόμη καί τήν π ι­
θανότητα τής πατρικής έπίδρασης στις μετέπειτα εγκυμοσύνες κατά τις διαφυ-
λετικές διασταυρώσεις (Β: 3 2 , 181* C: 152), καθώς καί τήν πιθανότητα «ή επι­
θυμία τών γονέων» νά έπηρεάζει τους άπογόνους (Β: 2 1 9 ). Οί περισσότεροι ι­
σχυρισμοί του είναι άρκετά ασαφείς, έτσι ώστε είναι δυνατόν νά άφοροΰν εξίσου
ερμηνείες τών μή γενετικών μεταβολών ή έπιδράσεις σέ μετέπειτα γενεές (Β: 3,

757
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

4· C: 68,69, 70, 195,220). Ό Δαρβίνος, ακόμα καί τότε, άρνιόταν ρητά ότι ρι­
ζικές σωματικές μεταβολές, όπως οί ακρωτηριασμοί, είναι δυνατόν να έ'χουν γε­
νετικές συνέπειες (C: 65-66, 83' D: 18, 112).
Στην Κ αταγωγή, πάνω από είκοσι χρόνια αργότερα, ό Δαρβίνος δέν αναφέ­
ρει πλέον αμφιλεγόμενες λαϊκές πεποιθήσεις των βελτιωτών καί, έ'χοντας υιο­
θετήσει τη φυσική επιλογή ώς αιτιακό παράγοντα τής εξελικτικής αλλαγής, βα­
σίζεται κυρίως στή σκληρή κληρονομικότητα. Ή προσεκτική ανάγνωση τοΰ έ'ρ-
γου άποκαλύπτει όμως ότι ό Δαρβίνος συνεχίζει περιστασιακά να παραθέτει
στοιχεία που φαινομενικά στηρίζουν τή μαλακή κληρονομικότητα. ’Αποδεχό­
ταν τρεις πιθανές πηγές τέτοιας ποικιλομορφίας. Ή πρώτη, ή έπίδραση των με­
ταβολών τοΰ περιβάλλοντος που αύξάνει τήν ποικιλομορφία μέσω τοΰ άναπα-
ραγωγικοΰ συστήματος, μπορεί νά συμβιβαστεί μέ τή σκληρή κληρονομικότη­
τα. Οί άλλες δύο προϋποθέτουν τήν πίστη στή μαλακή κληρονομικότητα: ή άμε­
ση έπίδραση τοΰ περιβάλλοντος καί ή έπίδραση τής χρήσης καί τής άχρησίας.

Η άμεση έπίδραση τοΰ περιβάλλοντος

Τό περιβάλλον ήταν έ'νας άπό τους παράγοντες τους όποιους ό Δαρβίνος θεώρη­
σε πιθανή πηγή ποικιλομορφίας. Επανειλημμένους στήν Κ αταγω γή δηλώνει
ότι «τό κλίμα, ή τροφή κλπ., πιθανώς άσκοΰν κάποια έλαφρά καί άμεση έπίδρα­
ση» (σ. 85' παρόμοιες δηλώσεις γίνονται στις σσ. 15, 29, 43 καί 132). Ό Δαρ­
βίνος συχνά σχολίαζε τό πόσο πολλές καί ποικίλες είναι οί φυλές τών οίκόσι-
των ζώων καί τών καλλιεργούμενων φυτών. ’Απέδιδε τήν αυξημένη αύτή ποικι-
λομορφία στις αλλαγμένες καί ιδιαιτέρως εύνοϊκές συνθήκες διαβίωσης. Στήν
πραγματικότητα, κύρια πηγή τής αύξημένης ποικιλομορφίας στά καλλιεργού­
μενα φυτά είναι ό υβριδισμός (όπως σέ κάποιο βαθμό γνώριζε ό Δαρβίνος), ένώ
σέ ορισμένες φυλές οίκόσιτων ζώων, άντιθέτως, υπεύθυνη ήταν ή καταστροφή
τών ισορροπημένων έπιστατικών συστημάτων μέσω τής έντατικής όμομειξίας
(Lemer, 1954). Εξίσου συχνά ό Δαρβίνος τόνιζε ότι τέτοιου είδους άμεσες έπι-
δράσεις «έ'χουν άρκετά υποδεέστερη σημασία σέ σχέση μέ τήν έπίδραση τής φυ­
σικής έπιλογής» (σ. 209). Ή άποψη ότι οί «συνθήκες διαβίωσης» είναι άσήμαν-
τες γιά τήν παραγωγή νέας ποικιλομορφίας άναφέρεται έπίσης στις σελίδες 10
καί 134. Στήν πραγματικότητα ό Δαρβίνος έκφράστηκε πολύ σαφέστερα σέ μιά
έπιστολή στον Hooker (L.L.D., 2: 274): «Συμπεραίνω ότι οί έξωτερικές συν­
θήκες κάνουν έλάχιστα πράγματα πέρα άπό τό νά προκαλοΰν απλώς ποικιλο-
μορφία. Αύτή τήν άπλή ποικιλομορφία (που κάνει τό παιδί νά μή μοιάζει άκρι-
βώς μέ τους γονείς του) τή θεωρώ πολύ διαφορετική άπό τό σχηματισμό μιας νέ­
ας ποικιλίας ή ένός νέου είδους ... Θεωρώ ότι ή διαμόρφωση μιας ισχυρής ποικι­
λίας ή ένός ίσχυροΰ είδους οφείλεται έξ ολοκλήρου σχεδόν στήν έπιλογή αύτών
 Η ΦΤΣΗ ΤΗ Σ Κ Λ Η ΡΟ Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η ΤΑ Σ

πού μπορούμε να άποκαλέσουμε δχι πολύ ορθά τυχαίες παραλλαγές ή ποικιλο-

μορφία». Καθώς ό Δαρβίνος δεν έκανε σαφή διάκριση μεταξύ γονοτύπου και φαι­
νοτύπου, είναι αδύνατον να πούμε αν στις περιπτώσεις πού αναφέρει θεωρούσε δτι
ή ποικιλομορφία πού προκαλειται από τό περιβάλλον είναι γενετική ή δχι.
Δεν θά πρέπει να υπήρχε άλλη περίοδος κατά τήν όποια ό Δαρβίνος άπέδιδε
τόσο λίγη σημασία στήν άμεση επίδραση τού περιβάλλοντος όσο όταν έγραφε
τήν Καταγωγή. ’Αλλά τό 1862, άφού είχε ολοκληρώσει τον πρώτο τόμο τής
Ποικιλομορφίας, έγραψε στον Hooker: «Ή τωρινή μου εργασία με κάνει νά π ι­
στεύω μάλλον περισσότερο στήν άμεση επίδραση των φυσικών συνθηκών». Καί
τό 1878 παραδέχτηκε: «Πιθανότατα είχα ύποτιμήσει τήν ισχύ [τών εξωτερικών
συνθηκών] στις παλαιότερες έκδόσεις τής Καταγωγής» (στο Vorzimmer, 1970:
264). Τό 1875 έγραφε στον Galton: «Κάθε χρόνο άποδίδω όλο καί περισσότερα
σε αύτό τον παράγοντα [τήν τροποποίηση “μέσω χρήσης καί άχρησίας κατά τή
διάρκεια τής ζωής τού άτόμου” ] ».

Ή επίδραση τής χρήσης καί τής άχρησίας

’Από τά φαινόμενα πού ό Δαρβίνος θεωρούσε ενδείξεις ύπέρ τής μαλακής κληρο­
νομικότητας, κανένα δεν είχε τόσο μεγάλη σπουδαιότητα γιά τον Ιδιο οσο ή επί­
δραση τής χρήσης καί τής άχρησίας. Σε αύτή τήν πεποίθηση τον οδήγησε ή μελέ­
τη τών οίκόσιτων ζώων. «Ελάχιστη άμφιβολία ύπάρχει ώς προς τό ότι στά οί-
κόσιτα ζώα μας ή χρήση ενισχύει καί αύξάνει ορισμένα μέρη καί ή άχρησία τά
περιορίζει. Καί ότι αύτές οί τροποποιήσεις κληρονομούνται» (Καταγωγή: 134).
Ό Δαρβίνος ήταν τόσο πεπεισμένος γιά τή σημασία τού παράγοντα αύτού, ώστε
τού άφιέρωσε ολόκληρο τμήμα (σσ. 134-139) τού πέμπτου κεφαλαίου τής Κ α ­
ταγωγής. Ώ ς παραδείγματα παραθέτει τή μείωση τών πτερύγων στά μή ιπτά­
μενα πτηνά, τήν απώλεια τών πρόσθιων ταρσών στά σκαθάρια τής κοπριάς, τήν
άπουσία πτερύγων στά σκαθάρια τής Μαδέρας (εν μέρει), καί τή μείωση τών
οφθαλμών καί τής χρωστικής στά σπηλαιόβια ζώα. 'Όσον άφορά τά ύπολειμμα-
τικά όργανα εν γένει, ό Δαρβίνος λέει: «Πιστεύω ότι ή άχρησία ήταν ή κύρια αι­
τία» (σ. 454) πού τά παρήγαγε. Ή σπουδαιότητα πού άποδίδει στον παράγοντα
αύτόν φαίνεται άπό τή συχνότητα με τήν όποια τον επικαλείται στήν Καταγωγή
ώς παράγοντα έξέλιξης (γιά παράδειγμα, στις σσ. 11, 43, 134, 135, 136, 137,
168, 447, 454, 472, 473, 479 καί 480). Ή χρήση καί ή άχρησία, φυσικά, έχουν
σημασία μόνον άν πιστεύει κανείς στήν κληρονομικότητα τών επίκτητων ιδιοτή­
των. Ό Δαρβίνος τό επιβεβαιώνει αύτό έπανειλημμένως. Περιγράφει πώς τό συ­
στηματικό άρμεγμα τών αγελάδων όδηγει σε κληρονομική αύξηση τού μεγέθους
τών μαστών τους. Ό Δαρβίνος είναι εντελώς βέβαιος: «Οί τροποποιήσεις [πού
προκαλούνται άπό τή χρήση καί τήν άχρησία] κληρονομούνται» (σ. 134).

759
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

Ό σύγχρονος έξελικτικός δεν δυσκολεύεται νά εξηγήσει δλες τις υποτιθέμε­

νες επιδράσεις τής αχρησίας ώς αποτελέσματα τής έξασθένησης τής σταθεροποι-
ούσας επιλογής, ή όποια συχνά ένισχύεται από άντιεπιλεκτικές δυνάμεις. Μο­
λονότι ό Δαρβίνος συνειδητοποιούσε ότι ή έπιλογή συνεισέφερε στη διαμόρφωση
τών ύπολειμματικών οργάνων (σ. 143), δεν ήταν έτοιμος νά φτάσει σε τόσο ά-
κραιο σημείο καί νά βασιστεί πλήρως στην έπιλογή γιά νά ερμηνεύσει τήν υπο-
λειμματικότητα.
Ή σκέψη του ήταν άκόμη τόσο πολύ διαμορφωμένη άπό προδαρβινικές έν­
νοιες, ώστε μερικές φορές χρησιμοποιούσε όρους χρήσης καί άχρησίας γιά νά ερ­
μηνεύσει παρατηρήσεις πού γιά εμάς είναι «προφανές» ότι οφείλονται στή φυ­
σική έπιλογή. Μέ προσεκτικές μετρήσεις, ό Δαρβίνος βρήκε, γιά παράδειγμα,
«ότι στήν οίκόσιτη πάπια τά οστά τής φτερούγας ζυγίζουν λιγότερο καί τά οστά
τών ποδιών περισσότερο, σέ σύγκριση μέ τον συνολικό σκελετό, άπ’ ο,τι τά ίδια
οστά στήν άγρια πάπια» (σ. 11). Ό Δαρβίνος, όλως περιέργως, δέν τό άποδίδει
στή φυσική έπιλογή κατά τή διάρκεια τής έξημέρωσης, άλλά ύποθέτει οτι ή τρο­
ποποίηση είναι έν μέρει μή γενετική, άνάλογη μέ τις διαφορές τών φυτών πού
φύονται σέ διαφορετικά έδάφη, καί έν μέρει οφείλεται στο οτι «ή οίκόσιτη πάπια
πετά πολύ λιγότερο καί περπατά πολύ περισσότερο άπό τον άγριο πρόγονό της»
(σ. 11). Οί έμπειρίες του μέ τά φυτά καί τούς βελτιωτές τους τον είχαν πείσει ότι
ή άποδεκτή φαινοτυπική πλαστικότητα στά ζώα είναι πολύ μεγαλύτερη άπό αύ-
τή πού συναντάμε στήν πραγματικότητα.
Υπάρχει καί άλλη μία ένδειξη πού άποκαλύπτει τήν πίστη τού Δαρβίνου στή
μαλακή κληρονομικότητα. Πίστευε ότι ή γενετική βάση ενός χαρακτήρα θά ένι-
σχυθει, άν ό οργανισμός έκτεθει στις ’ίδιες συνθήκες έπί μακρόν, ή αν ή έν λόγω
δομή χρησιμοποιείται σταθερά: «Ή παραλλαγή, όταν βρίσκεται γιά πολύ και­
ρό στο αιμα, γίνεται όλο καί πιο έντονη» (C: 136). 'Ό ταν έξετάζει κατά πόσον
«ορισμένες πράξεις γίνονται κληρονομικές καί ένστικτώδεις καί άλλες όχι», συμ­
περαίνει: «Συνεπώς, αυτό μπορεί νά ισχύει μόνον γιά τις πράξεις τις όποιες πολ­
λές διαδοχικές γενιές άναγκάζονται νά έκτελούν μέ τον ίδιο τρόπο» (C: 171),
καί «όσο περισσότερο χρόνο βρίσκεται κάτι στο αίμα, τόσο περισσότερο εδραιώ­
νεται ή όποια άλλαγή, καί όσο πιο λίγο χρόνο, τόσο λιγότερο εδραιωμένη είναι»
(D: 17· έπίσης D: 13). Χρειάστηκαν άλλα εκατό χρόνια, γιά νά άναγνωριστει
ότι αυτό οφείλεται στή σταθεροποιούσα έπιλογή.
Τό συμπέρασμα πού έβγαλε άπό όλα αύτά ήταν ότι οσο άρχαιότερη είναι μιά
οίκόσιτη φυλή ή γεωγραφική ποικιλία, τόσο πιο έντονη είναι ή έπίδρασή της στις
διασταυρώσεις. Αυτό τό αναφέρει ώς «Νόμο τού Yarrell», άπό τον William
Yarrell, έναν άπό τούς βελτιωτές φίλους του, άπό τον όποιο φαίνεται ότι υιοθέ­
τησε αύτή τή γενίκευση (C: 1, 121· D: 7-8, 91). Παραδέχεται πάντως ότι ό νό­
μος αύτός δέν λειτουργεί πάντοτε (Ε: 35).

76c
 Η ΦΥΣΗ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

Ά πό την άλλη μεριά, ένας χαρακτήρας θά έξασθενεΐ αν εκτίθεται σε αντίξοες

συνθήκες. Πίστευε δτι «αν ... καλλιεργούσαμε, για πολλές γενιές, τις διάφορες
ποικιλίες κράμβης σε πολύ φτωχό έδαφος ... σε μεγάλο βαθμό, ή άκόμη καί έξ
ολοκλήρου, θά έπέστρεφαν στην άγρια αρχική μορφή τους» (Κ αταγω γή: 15).
’Ιδέες σάν κι αύτές ήταν εύρύτατα διαδεδομένες την εποχή εκείνη μεταξύ των
βελτιωτών ζώων καί φυτών.2
’Αρκετοί ιστορικοί έχουν άποδεχθεΐ τά τελευταία χρόνια τον ισχυρισμό τοΰ
D arlington (1959) ότι ό Δαρβίνος αναγνώριζε μόνο τή σκληρή κληρονομικότη­
τα στήν πρώτη έκδοση (1859) τής Κ αταγω γής, αλλά «ύπαναχώρησε στήν ύπό-
θεση ότι οί επίκτητες ιδιότητες κληρονομούνται», άφοΰ διάβασε τήν κριτική τοΰ
Jenkin τό 1867. Ό ισχυρισμός αύτός είναι έντελώς λανθασμένος, όπως έδειξαν ό
Vorzimmer (1963' 1970) καί άλλοι, άλλά καί όπως προκύπτει άπό τήν προη-
γηθείσα άνάλυση των άπόψεων τοΰ Δαρβίνου γιά τή μαλακή κληρονομικότητα.
Πρέπει νά παραδεχτούμε ότι ό Δαρβίνος, σε μεταγενέστερα χρόνια, δέχτηκε ότι
ή επίδραση τής μαλακής κληρονομικότητας είναι κάπως μεγαλύτερη σε σχέση
με ό,τι ό ίδιος δεχόταν τό 1859, άλλά ποτέ δέν τήν έκανε βασική συνιστώσα τής
ερμηνείας του. "Οπότε συνέκρινε τή συνεισφορά τής κληρονομικότητας των έπί-
κτητων ιδιοτήτων στήν εξελικτική αλλαγή μέ τή συνεισφορά τής φυσικής επιλο­
γής, καθιστούσε πάντοτε σαφές οτι συνέχιζε νά θεωρεί τή φυσική επιλογή ώς τον
καθοριστικό παράγοντα.

Ή θεωρία του Δαρβίνου γιά τήν παγγένεση

Τό κεφάλαιο XXVII τού βιβλίου τού Δαρβίνου Ποικιλομορφία τών Ιξημψ ω -
μένων ζώων και φυτών (1868) είναι αφιερωμένο στήν «προσωρινή [του] ύπό-
θεση τής παγγένεσης», όπως τήν άποκαλεΐ στον τίτλο τού κεφαλαίου.3 Ό Δαρ­
βίνος αιτιολογεί τήν ύπόθεση αύτή, λέγοντας ότι «μπορεί νά άποδειχθεΐ εξυπη­
ρετική, φέρνοντας κοντά μεγάλο άριθμό δεδομένων πού προς τό παρόν παραμέ­
νουν άσύνδετα άπό όποιαδήποτε επαρκή αιτία» (1868: 357). Σέ έναν ύπότιτλο
τού κεφαλαίου ό Δαρβίνος άναφέρει ποιά είναι «τά δεδομένα πού πρόκειται νά
συνδεθοϋν ύπό τήν ίδια οπτική γωνία, συγκεκριμένα οί διάφοροι τύποι άναπα-
ραγωγής, ή άμεση έπενέργεια τού άρσενικοϋ στοιχείου στο θηλυκό, ή άνάπτυξη,

2. Τυπικό παράδειγμα είναι ό Γάλλος βοτανολόγος Verlöt (1865), τά συμπεράσματα τοΰ

όποιου περιγράφονται καλά άπό τον Roberts (1929: 136-143). Παρόμοιες άπόψεις υίοθετοΰσε καί ό
Romanes (1 8 9 6 :267-268).
3. Γιά μιά ιδιαιτέρως οξυδερκή άνάλυση, βλ. Geison (1969), μολονότι περιστασιακά συγχέει
τή μαλακή μέ τήν αναμειγνυόμενη κληρονομικότητα. Βλ. έπίσης Zirkle (1946), Olby (1966),
Ghiselin (1969: 181-186· 1975), Vorzimmer (1970). Γιά τά πρώτα βήματα τής θεωρίας τής π α γ­
γένεσης, βλ. Lesky (1950).
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

ή λειτουργική ανεξαρτησία των στοιχείων ή των μονάδων τοΰ σώματος, ή ποι-

κιλομορφία, ή κληρονομικότητα, ή αναστροφή».
Καμιά απλή θεωρία δεν θά μπορούσε νά δώσει όλες τις απαντήσεις σε αύτό τό
φιλόδοξο πρόγραμμα, καί ή θεωρία τοΰ Δαρβίνου γιά τήν κληρονομικότητα, τήν
όποια ό ίδιος είχε κάπως παραπλανητικά ορίσει ώς «υπόθεση τής παγγένεσης»,
άποτελεΐ στήν πραγματικότητα ολόκληρο σύνολο θεωριών. Ή πρώτη άπό αύτές
είναι ότι ή μεταβίβαση των κληρονομικών ιδιοτήτων, όπως καί ή καθοδήγηση
τής άνάπτυξης, προκαλοΰνται άπό διαφορετικά μεταξύ τους, πολύ μικρά, άρα άό-
ρατα, σωματίδια, τά άποκαλούμενα σπερμάτια (βλ. σ. 737). Κάθε τύπος κυττά­
ρου στο σώμα άντιπροσωπεύεται άπό τό δικό του είδος σπερματίου. Τό μωσαϊκό
τών χαρακτηριστικών στά υβρίδια οφείλεται στήν ανάμειξη τών γονικών σπερ-
ματίων. Καί οί περιπτώσεις άναστροφής στά προγονικά χαρακτηριστικά, φαινό­
μενο πού σαγήνευε τον Δαρβίνο, οφείλεται στήν ένεργοποίηση προηγουμένως ά-
δρανών σπερματίων.
'Ό πω ς πρώτος έδειξε συνοπτικά ό de Vries (1889), αύτή ή γενετική θεωρία
τοΰ Δαρβίνου, σύμφωνα με τήν όποια οί διάφοροι χαρακτήρες ενός οργανισμού έ­
χουν διακριτές, ανεξάρτητες σωματιδιακές βάσεις, ήταν ή πρώτη καλά διατυπω­
μένη καί εσωτερικά συνεπής θεωρία γιά τήν κληρονομικότητα. Έπέτρεπε τήν ερ­
μηνεία πολλών παρατηρήσεων, καί άποτελεΐ ιστορικό γεγονός ότι όλες οί με­
ταγενέστερες θεωρίες γιά τήν κληρονομικότητα, ιδίως τοΰ G alton (1876), τοΰ
W eism ann (1883-1892) καί τοΰ de Vries (1889), είχαν επηρεαστεί έντονα άπό
αύτή. Έπέτρεπε μιά ερμηνεία τής «υπεροχής» (κυριαρχίας) καί τής «άναδρο-
μής» (κατάστασης τοΰ ύπολειπόμενου), τής άναγένεσης καί άλλων γενετικών
καί άναπτυξιακών φαινομένων, όχι πολύ διαφορετική άπό τή μεντελιανή, πού
διατυπώθηκε λίγο άργότερα.
'Ό πω ς έχουμε πει μέχρις εδώ, ή θεωρία αύτή δεν ήταν σε θέση νά εξηγήσει
τήν κληρονομικότητα τών έπίκτητων ιδιοτήτων. Πώς μπορεί ή επίδραση τής
χρήσης καί τής άχρησίας σε περιφερειακά όργανα (χέρια, δέρμα, οφθαλμοί, εγ­
κέφαλος) νά μεταδοθεί στά άναπαραγωγικά; Γιά νά τό άντιμετωπίσει αύτό, ό
Δαρβίνος πρότεινε τήν «ύπόθεση τής μεταφοράς» (όπως τήν άποκάλεσε άργό­
τερα ό de Vries). Σε όποιοδήποτε στάδιο τοΰ κύκλου ζωής τά κύτταρα είναι δυ­
νατόν νά παράγουν σπερμάτια, «τά όποια κυκλοφορούν ελεύθερα σε όλο τό σύ­
στημα, καί όταν τούς παρασχεθεί ή κατάλληλη θρεπτική ουσία πολλαπλασιά-
ζονται με αύτοδιαίρεση, καί άκολούθως άναπτύσσονται σε κύτταρα όμοια με αύ-
τά άπό τά όποια έχουν προέλθει» (D arw in, 1868: 374). Ή κυκλοφορία τών
σπερματίων άποτελεΐ τό δεύτερο μέρος τής θεωρίας τοΰ Δαρβίνου. Επιτρέπει
στά σπερμάτια νά συγκεντρώνονται στά άναπαραγωγικά όργανα ή, στήν περί­
πτωση τών φυτών, στούς οφθαλμούς. Τέλος, «στις παραλλαγές πού προξενοΰν-
ται άπό τήν άμεση έπενέργεια κάποιων συνθηκών πού μεταβλήθηκαν ... οί ιστοί
 Η ΦΥΣΗ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

τοΰ σώματος, σύμφωνα μέ τό δόγμα τής παγγένεσης, επηρεάζονται άμεσα από

τις νέες συνθήκες, καί κατά συνέπεια παράγουν τροποποιημένα σπερμάτια, τα
όποια μεταβιβάζονται μαζί μέ τα νεοαποκτηθέντα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά
τους στους απογόνους» (σσ. 394-395).
Αύτή είναι ή θεωρία τής παγγένεσης υπό την πιο περιορισμένη έννοια, καί
έτσι την είχαν συνήθως στο μυαλό τους οί επικριτές τοΰ Δαρβίνου όταν άναφέ-
ρονταν στη δαρβινική θεωρία περί παγγένεσης. Ό Δαρβίνος δέν πρωτοτύπησε
σέ ό,τι αφορά την ιδέα τής μεταφοράς γεννητικοΰ υλικού από τό σώμα στα ανα­
παραγωγικά όργανα, καί ό Zirkle (1946) κατάφερε νά παραθέσει ένενήντα προ­
γενέστερους συγγραφείς πού έκαναν τό ίδιο, από τον 'Ιπποκράτη καί μετά (βλ.
έπίσης Lesky, 1950: 1294-1343). Ό ίδιος ό Δαρβίνος (1868:375) άναφέρεται
στις κάπως παρόμοιες θεωρίες τοΰ Buffon, τοΰ Owen καί τοΰ Spencer, ένώ επι­
σημαίνει καί σέ ποιά σημεία διαφέρει ή θεωρία του από τις δικές τους.
Ό Δαρβίνος ήταν αρκετά συγκρατημένος όσον αφορά τη θεωρία του γιά τη
μεταφορά, χαρακτηρίζοντάς την ώς «τρελό όνειρο» καί «θνησιγενή», έντούτοις
πίστευε ότι περιέχει «μιά μεγάλη άλήθεια». Φυσικά, σύντομα καταρρίφθηκε
(βλ. σ. 765). Ή ειρωνεία στο όλο θέμα ήταν ότι ή θεωρία έγινε εντελώς περιττή
όταν, δεκαπέντε χρόνια αργότερα, ό Weismann κατέρριψε τή μαλακή κληρονο­
μικότητα, βασίζοντας τή θέση του σέ πλήθος δεδομένα καί θεωρίες. "Αν δέν υ­
πάρχει κληρονομικότητα τών έπίκτητων ιδιοτήτων, δέν είναι απαραίτητο νά
υποθέσουμε ότι τό γενετικό υλικό μεταναστεύει άπό τό σώμα στά γεννητικά
κύτταρα.

Ή παρακμή τής μαλακής κληρονομικότητας

Ό Δαρβίνος ήταν άπό τούς πρώτους ερευνητές πού τόνισαν τήν πρωτοκαθεδρία
τής σκληρής κληρονομικότητας, άλλά ούτε αύτός δέν ήταν σέ θέση νά έγκατα-
λείψει εντελώς τή μαλακή κληρονομικότητα. Ποιος ήταν λοιπόν ό πρώτος πού
τό έκανε μέ ξεκάθαρο τρόπο; Κάθε οπαδός τοΰ προσχηματισμοΰ έπρεπε εμμέσως
νά άπορρίπτει τή μαλακή κληρονομικότητα, άλλά δέν γνωρίζω κανέναν ερευ­
νητή πού νά διατύπωσε τήν αρχή αύτή. Μερικές φορές λέγεται ότι ό Prichard
(1813), στήν πρώτη έκδοση τοΰ έργου του R esearches in the P hysical H istory o f
M an ('Έ ρ ευ ν ε ς σ τη φ υ σ ικ ή ισ το ρ ία το ΰ ά ν ϋ ρ ώ π ο υ ), ήταν ό πρώτος πού άπέρ-
ριψε τή μαλακή κληρονομικότητα. Ό Prichard όντως άρνήθηκε ότι τό κλίμα εί­
ναι ύπεύθυνο γιά τις φυλετικές διαφορές τών ανθρώπων, άλλά δέν άπέρριψε τή
μαλακή κληρονομικότητα όσον άφορά τον πολιτισμό καί άλλους παράγοντες,
καί τήν άποδέχθηκε σέ μεγαλύτερη έκταση σέ έπόμενες εκδόσεις τοΰ έργου του.
Ό Lawrence (1819), αν καί είπε ότι «οί άπόγονοι κληρονομούν μόνο τις έμφυ­
τες ιδιαιτερότητες [τών γονέων τους] καί όχι κάποιες άπό τις επίκτητες ίδιότη-

-63
 Η ΓΙΟ I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

τές τους», δεχόταν την εμφάνιση ανωμαλιών κατά τη γέννηση έξαιτίας έπιδρά-
σεων στη μητέρα, ενώ φαίνεται καί από άλλες ένδείξεις ότι περιστασιακά π ί­
στευε στη μαλακή κληρονομικότητα (W ells, 1971). Το ίδιο έκαναν όλοι οι έ-
ρευνητές μέχρι τη δεκαετία τοΰ 1870. ’Ίσως ό πρώτος που άρνήθηκε κατηγορη­
ματικά την ύπαρξη μαλακής κληρονομικότητας ήταν ό His: «Μέχρις ότου κα-
ταρριφθεΐ, υποστηρίζω τη θέση οτι δεν είναι δυνατόν νά κληρονομηθούν χαρα­
κτήρες που αποκτήθηκαν κατά τή διάρκεια τής ζωής ένός άτόμου» (H is, 1874:
158). Ό W eism ann (1883), ό K ölliker (1885), ό Z iegler (1886) καί άλλοι τον
άκολούθησαν με τον καιρό (C hurchill, 1976).
Οί διαμάχες μεταξύ τών πρωτοπόρων τής σκληρής κληρονομικότητας καί
τών άντιπάλων τους (όπως ό V irchow ) δείχνουν σε ποιο βαθμό διατηρούσε τον
αξιωματικό χαρακτήρα της ή πίστη στήν κληρονομικότητα τών επίκτητων ιδιο­
τήτων κατά τή δεκαετία τοΰ 1880 καί πόσο υποστηριζόταν από τις ιδέες τής επο­
χής σχετικά με τή φύση τής ζωής.
Ό έξάδελφος τοΰ Δαρβίνου, ό Francis G alton (1822-1911 ) ι άπέρριπτε τή
μαλακή κληρονομικότητα σε σημαντικό βαθμό, άλλά μάλλον όχι έντελώς. Στή
δεκαετία τοΰ 1870 άνέπτυξε μερικές έξαιρετικά προφητικές ιδέες σχετικά μέ τήν
κληρονομικότητα, οί όποιες φαίνεται ότι αγνοήθηκαν πλήρως από τους συγχρο-
νούς του βιολόγους, εν μέρει επειδή ό G alton δημοσίευε σέ μή βιολογικά περιο­
δικά καί εν μέρει επειδή ορισμένες άπό τις πιο πρωτότυπες σκέψεις του δέν δη-
μοσιεύθηκαν καθόλου. Αυτό, γιά παράδειγμα, ισχύει γιά τήν ερμηνεία τών χα ­
ρακτήρων τών υβριδίων, τήν όποια ό G alton κοινοποίησε στον Δαρβίνο μέ μιά
έπιστολή στις 19 Δεκεμβρίου 1875. Έ κ εΐ προτείνει μιά τυπικά μεντελιανή θε­
ωρία μοναδιαίας κληρονομικότητας, όπου οί κληρονομικές μονάδες δέν συγχω­
νεύονται, άλλά είναι ικανές νά διασχίζονται (O lby, 1966: 72). Εντούτοις, δέν
ένδιαφερόταν ιδιαίτερα γιά τούς εμφανείς, άσυνεχεΐς χαρακτήρες (όπως τό κόκ­
κινο καί τό λευκό χρώμα στά άνθη). Τον ένδιέφεραν περισσότερο οί γενικοί χα ­
ρακτήρες, όπως τό μέγεθος καί (στον άνθρωπο) ή εύφυΐα. Τό 1876 ό G alton δη­
μοσίευσε μιά λεπτομερή, προσεκτικά διατυπωμένη θεωρία γιά τήν κληρονομι­
κότητα, μέ τήν όποια προέβλεψε πολλές ιδέες, όπως ή μειωτική διαίρεση, πού α­
ναπτύχθηκαν άργότερα άπό τον W eism ann καί άλλους.
Ό G alton άποδεχόταν τή θεωρία τοΰ Δαρβίνου περί πολλών οργανικών μο­
νάδων, καθεμιά μέ τά δικά της χαρακτηριστικά. Άφοΰ άπέρριψε τή θέση τοΰ
Δαρβίνου γιά τήν παγγένεση (ή τουλάχιστον τό μέρος της πού ό de Vries άποκα-
λοΰσε «θεωρία μεταφοράς»), επικεντρώθηκε στο γεγονός ότι ολόκληρη ή δυνα­
μική ένός οργανισμού περικλείεται στο γονιμοποιημένο ωάριο. Γιά αύτό τό συ-4

4. Βλ. ιδίως Olby (1966: 70-79), Pearson (1914-1930), Gallon (1872· 1876), Cowan
(1972).

764
 Η ΦΥΣΗ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

νολικό άθροισμα των γενετικών σωματιδίων χρησιμοποιεί τον όρο στίρπ (stirp),
που προφανώς ισοδύναμε! με τό γεννητικό πλάσμα κατά W eismann (1883) καί
τό ίδιόπλασμα κατά Nägeli (1884). "Οπως καί στον Δαρβίνο, έτσι καί στον
G alton έκαναν μεγάλη εντύπωση οί αναστροφές στην προγονική κατάσταση καί
οί άπότομες εμφανίσεις άτόμων με χαρακτήρες πού δεν παρατηρούνται στους
γονείς. Ώ ς εκ τούτου, συμπέρανε, δπως είχε κάνει καί 6 Naudin (1865) πριν άπό
αύτόν, δτι «συγκριτικά λίγα άπ ό... τά σωματίδια τοΰ ξενιστή [στο στίρπ] κατα­
φέρνουν νά άναπτυχθοΰν», ενώ τά υπόλοιπα παραμένουν αδρανή, μερικές φορές
γιά πολλές γενιές (G alton, 1876). Διερεύνησε τό νόημα τοΰ σέξ καί συμπέρανε
ότι χρησιμεύει στη διατήρηση τής γενετικής ποικιλομορφίας, δηλαδή έμποδίζει
τήν άπώλεια γονιδίων (όπως θά τά λέγαμε σήμερα). Είπε ότι είναι πολύ άπίθα-
νο νά συμβεΐ τέτοια άπώλεια όταν τό γονιμοποιημένο ωάριο συντίθεται άπό τή
συνεισφορά καί τών δύο γονέων. Κατάλαβε τήν άναγκαιότητα μιας μειωτικής
διαίρεσης τοΰ πυρήνα καί ανέπτυξε (πολύ πριν άπό τον W eism ann) μιά θεωρία
γεννητικής επιλογής (1876: 334, 338). "Οπως όλοι οί σύγχρονοί του εκτός άπό
τον M endel, πίστευε ότι κάθε γενετικός παράγοντας καθορισμού άντιπροσωπεύ-
εται στο στίρπ άπό πολυάριθμα άπαράλλακτα αντίγραφα. Εξέτασε τήν τυχαία
παγίωση καί είχε πολλές άλλες ενδιαφέρουσες ιδέες. Δυστυχώς, άκολουθώντας
τήν παράδοση τοΰ Spencer, άντιλαμβανόταν σέ μεγάλο βαθμό τήν κληρονομι­
κότητα μέ όρους «κινήσεων καί δυνάμεων», καί κατά συνέπεια ή ερμηνεία πού
έδινε στήν οντογένεση ώς άποτέλεσμα τής κληρονομικότητας δέν είναι καθόλου
ικανοποιητική. (Μετά τό 1885 ό G alton άνέπτυξε μιά έντελώς διαφορετική θεω­
ρία γιά τήν κληρονομικότητα' βλ. Κεφάλαιο 18.)
Τό μέρος τοΰ στίρπ πού δέν χρησιμοποιείται κατά τήν ανάπτυξη τοΰ άτόμου
μεταβιβάζεται άπό τή μία γενιά στήν επόμενη. Τό πώς άκριβώς συμβαίνει ή έξε-
λικτική άλλαγή δέν γίνεται σαφές, καί μολονότι όλα τά χρόνια ό G alton άπέρρι-
πτε τή μαλακή κληρονομικότητα, εντούτοις αύτή άκριβώς ύπονοεΐται στή δυσ­
νόητη δήλωση: «'Ορισμένοι τύποι σωματιδίων θά μπορούσαν κάλλιστα νά μήν
καταφέρουν νά άναπτυχθοΰν γιά πάρα πολλές γενιές, καί έπειτα άπό αύτό τό
χρονικό διάστημα θά μπορούσαν νά έχουν τροποποιηθεί σημαντικά» (1876:
338). Υιοθέτησε αύτή τήν ερμηνεία, επειδή άποδεχόταν «τις ενδείξεις ότι οί δο­
μικές αλλαγές μπορεί νά επενεργούν στά σεξουαλικά στοιχεία» (σ. 348), άλλά
άπέρριπτε τήν ύπόθεση τοΰ Δαρβίνου γιά τή μεταφορά. Γιά νά τήν καταρρίψει
πειραματικά, ό G alton πραγματοποίησε μεταγγίσεις αίματος σέ κουνέλια μέ
διαφορετικό χρώμα τριχώματος. Κατόπιν διασταύρωσε όμομεικτικά τά κουνέ­
λια, άλλά οί άπόγονοί τους ποτέ δέν παρέκκλιναν άπό τό γονικό χρώμα, όπως θά
έπρεπε νά συμβεΐ αν στο αιμα τους κυκλοφορούσαν ξένα σπερμάτια, σύμφωνα μέ
τήν ύπόθεση τοΰ Δαρβίνου. Τά πειράματα αύτά δέν έκαναν τον Δαρβίνο νά έγκα-
ταλείψει τήν ύπόθεσή του γιά τήν παγγένεση. ’Αρκετά θυμωμένος, είπε ότι τά
 Η Π Ο ΙΚ 1 Λ Ο Μ Ο Ρ Φ 1 Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

πειράματα αύτά δείχνουν απλώς δτι τα σπερμάτια μεταφέρονται με άλλον τρόπο

και δχι μέσω τής κυκλοφορίας του αίματος. Ή πιθανότητα αύτή καταρρίφθηκε
οριστικά από τον Castle καί τον Phillips (1909), οι όποιοι μεταμόσχευσαν τις ωο­
θήκες ένός ανώριμου μαύρου ινδικού χοιριδίου σε ένα άλφικό θηλυκό, οί ωοθήκες
τού όποιου είχαν άφαιρεθεΐ όλοσχερώς. Κατόπιν ζευγάρωσε με έναν άλφικό αρσε­
νικό καί σε τρεις διαδοχικές κυοφορίες γέννησε μόνο μαύρους απογόνους.
Ό Galton, ερασιτέχνης καί φύσει άνεξάρτητος, υπήρξε πρωτοπόρος σε πολ­
λούς τομείς. ΤΗταν φανατικός οπαδός τής πληθυσμιακής σκέψης, άντιλαμβανό-
μενος τη μοναδικότητα τού ατόμου με μεγαλύτερη σαφήνεια από κάθε άλλον
σύγχρονό του. Αύτό τον οδήγησε στην άνακάλυψη τής μοναδικότητας (καί συ­
νεπώς τής άπόλυτης διαγνωστικής αξίας) τών δακτυλικών αποτυπωμάτων καί
στην άνάπτυξη τής πληθυσμιακής στατιστικής (Hilts, 1973). Δύο από τις κυριό-
τερες έννοιες τής στατιστικής δημιουργήθηκαν από τον Galton: ή παλινδρόμηση
καί ή συσχέτιση. Κυρίως όμως είναι γνωστός ώς θεμελιωτής τής εύγονικής.
Ή δεκαετία τού 1870 ήταν μια μεταβατική περίοδος. Οί επιθέσεις στή μα-
λακή κληρονομικότητα δέν ήταν οργανωμένες καί αφορούσαν μόνο ορισμένες
πτυχές αυτού τού δόγματος. Στή θεωρία τής παγγένεσης τού Δαρβίνου, τό κύτ­
ταρο συνέχιζε να θεωρείται ή δομική μονάδα τού οργανισμού. Ακόμη καί ό
Galton, ό όποιος είχε τήν πιο προοδευτική θεωρία για τήν κληρονομικότητα, δέν
κατάφερε να τή συνδέσει μέ τα νέα ευρήματα τής κυτταρολογίας. Κατά συνέπεια
δέν κατάφερε να βασίσει τις εικασίες του σέ θεωρητικά θεμέλια. 'Ό πω ς καί ό Δαρ-
βίνος, δέν κατανόησε τά έντελώς νέα προβλήματα πού τέθηκαν άφότου αναγνωρί­
στηκε ότι μάλλον ό πυρήνας, καί όχι τό κύτταρο συνολικά, είναι ό φορέας τού γενε­
τικού ύλικού. Τώρα έπρεπε νά ρωτήσει κανείς ποιά είναι ή σχέση μεταξύ πυρήνα
καί κυτταροπλάσματος. Γίνεται άραγε κάποια εισροή άπό τό κυτταρόπλασμα
στον πυρήνα καί, ειδικότερα, στον πυρήνα τών γεννητικών κυττάρων;
Θά πρέπει νά θυμόμαστε ότι οί ιδέες γιά τήν κληρονομικότητα καί τήν υλική
της βάση ήταν εξαιρετικά άσαφεΐς μέχρι τή δεκαετία τού 1870. Αύτό άλλαξε
άμέσως μόλις άναγνωρίστηκε ό πυρήνας ώς όχημα τής κληρονομικότητας καί
μόλις άνακαλύφθηκε ή πολύπλοκη δομή τής χρωματίνης μέσα στον πυρήνα. Ή
περίτεχνη άρχιτεκτονική τού γεννητικού πλάσματος δέν έμοιαζε μέ δομή πού θά
αποκρινόταν μέ τον κατάλληλο τρόπο στις γενικές περιβαλλοντικές επιδράσεις,
όπως τό κλίμα καί ή διατροφή. Ή πολύπλοκα οργανωμένη δομή τής χρωματί­
νης έ'μοιαζε περισσότερο συμβατή μέ τή σκληρή παρά μέ τή μαλακή κληρονομι­
κότητα. Πόσο αξιόπιστα ήταν τά στοιχεία πού μέχρι τότε γίνονταν άποδεκτά
ώς αποδείξεις τής μαλακής κληρονομικότητας; Βοήθησαν άραγε τά νέα δεδομέ­
να στήν κατάρριψή της; Δυστυχώς, τόσο ό Galton όσο καί ό Δαρβίνος άγνοούσαν
τις εντυπωσιακές εξελίξεις στήν κυτταρολογία πού συντελούνταν τήν περίοδο
έκείνη στή Γερμανία.

-6 6
 Η ΦΥΣΗ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

AUGUST WEISMANN

Ό πρώτος πού όχι μόνον έ'θεσε τά ερωτήματα αύτά με εντελώς αδιαμφισβήτητο

τρόπο, άλλα τούς έδωσε και κατηγορηματικές απαντήσεις ήταν ό August Weis­
mann (1834-1914), ένας από τούς σημαντικότερους βιολόγους όλων τών επο­
χών.5 Ξεχώριζε από όλους όσοι εργάζονταν στην κυτταρολογία, την ανάπτυξη
καί την κληρονομικότητα κατά τον 19ο αιώνα, καθώς παρέμενε ακλόνητος ύπο-
στηρικτής τοΰ έπιλεκτισμοΰ. Ή θεωρία του για την έξέλιξη, στην όποια δεν ύ-
πήρχε κανένα ίχνος τής πίστης στην κληρονομικότητα τών έπίκτητων ιδιοτή­
των ή άλλους τύπους μαλακής κληρονομικότητας, περιγράφηκε ως νεοδαρβινι­
σμός (Romanes, 1896).
’Από τη σκοπιά τής έπιστημονικής μεθοδολογίας επίσης διακρινόταν μέσα
στο πλαίσιο τής έποχής του γιά την προσεκτική καί ορθολογική ανάλυση κάθε
προβλήματος πού συναντούσε. "Οταν ήθελε νά ερμηνεύσει ένα φαινόμενο ή μιά
διεργασία, έπιχειροΰσε νά βρει όλες τις πιθανές εναλλακτικές λύσεις. Σχεδόν
πάντοτε σέ αύτές περιλαμβάνονταν καί οί λύσεις πού σήμερα θεωρούνται οί σω­
στές. Έξαιτίας τών άνεπαρκών καί ενίοτε λανθασμένων πληροφοριών πού διέ­
θετε τήν εποχή εκείνη, ό ίδιος ό Weismann έπέλεγε μερικές φορές τήν εκδοχή πού
άπορρίπτουμε σήμερα. Αύτό δέν μειώνει διόλου τό μέγεθος τών θεωρητικών του
επιτευγμάτων. Ποτέ δέν πήρε βιαστικές άποφάσεις καί άρχικά πάντοτε έξέταζε
όλες τις πιθανές λύσεις. Ή πρώτη πραγματικά συνεκτική θεωρία γενετικής ήταν
ή δική του καί οί θεωρητικές του άναζητήσεις προετοίμασαν τό δρόμο γιά τό σύ­
νολο τών έρευνών τής επόμενης γενιάς. "Οπως είπε ό Correns, ή άνακάλυψη τών
κανόνων τού Mendel τό 1900 δέν άποτελούσε σπουδαίο επίτευγμα άπό τή στιγ­
μή πού ό Weismann είχε άνοίξει τό δρόμο.
Ώ ς νέος, ό Weismann (πού γεννήθηκε στή Φρανκφούρτη στις 17 Ίανουαρίου
1834) ήταν ένθουσιώδης συλλέκτης πεταλούδων, σκαθαριών καί φυτών. Ά ρ χ ι­
κά σπούδασε ιατρική, τήν όποια άσκησε γιά μερικά χρόνια, άλλά κατόπιν στράφη­
κε στή ζωολογία (ιστολογία). Σχεδόν άμέσως παρουσίασε μιά σοβαρή άσθένεια
τών ματιών πού καθιστούσε άδύνατη τή δουλειά στο μικροσκόπιο καί τον άνάγ-
κασε νά άποσυρθεΐ εν μέρει, κάτι πού άποδείχθηκε ευλογία. Στράφηκε άπό τις
εμπειρικές στις θεωρητικές μελέτες καί χρησιμοποίησε τό χρόνο του γιά νά σκε-
φτεΐ εις βάθος τά βιολογικά προβλήματα καί τή λύση τους. Ή έξέλιξη μέσω φυ­
σικής έπιλογής, ή ύλική βάση τής κληρονομικότητας καί οί μηχανισμοί τής άνά-
πτυξης ήταν οί τρεις άλληλοσχετιζόμενες περιοχές τού ενδιαφέροντος του. Είδε

5. Gaupp (1917· πλήρης βιογραφία τοΰ Weismann), Schleip (1934· ανάλυση τής έπιστημο­
νικής συνεισφοράς του), Churchill (1968· ανάπτυξη τής σκέψης τοΰ Weismann).

-6 -
 Η Π Ο I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

σαφέστερα από κάθε άλλον σύγχρονό του ότι ή μεγάλη άντιπαράθεση σχετικά
με την ορθότητα του δαρβινισμού δεν θά ήταν δυνατόν νά διευθετηθεί χωρίς μιά
συνεκτική θεωρία γιά τήν κληρονομικότητα.
Ή πρώτη σημαντική εργασία του γιά τήν κληρονομικότητα δημοσιεύθηκε τό
1876, μιά ολόκληρη σειρά άπό σημαντικά δοκίμια έμφανίστηκε τή δεκαετία τοΰ
1880 καί, τέλος, τό 1892 δημοσίευσε τό μνημειώδες έργο του Keimplasma (Γ*ν-
νητικό πλάσμα, 628 σελίδες). 'Ό π ω ς όλοι οί ευφυείς πρωτοπόροι, ό Weismann
ήταν πολύ άνοικτό μυαλό καί ποτέ δεν δίστασε νά άναθεωρήσει τις θεωρίες του,
έφόσον νόμιζε ότι αυτό υπαγόρευαν τά νέα στοιχεία. Δυστυχώς, υπό τό πρίσμα
τών σύγχρονων γνώσεων φαίνεται ότι οί άναθεωρήσεις του, ιδίως όσες δημοσι-
εύθηκαν μετά τό 1890, δεν βελτίωναν πάντοτε τις άρχικές ιδέες του.
Σε μιά θεωρία γιά τήν κληρονομικότητα, τήν όποια πρότεινε τό 1876, ό Weis­
mann θεωρούσε υπεύθυνες γιά τήν κληρονομικότητα τις μοριακές κινήσεις, έπι-
δοκιμάζοντας τή δήλωση τοΰ von Helmholtz (1871:208) ότι «όλοι οί νόμοι πρέ­
πει, σέ τελική άνάλυση, νά άναχθοΰν σέ νόμους κίνησης». 'Ό ταν άπέρριψε τή θε­
ωρία τοΰ Δαρβίνου γιά τήν παγγένεση, τό έκανε έπειδή αύτή ή θεωρία βασιζόταν
σέ «υλικά» καί όχι σέ κίνηση. Δέν τήν άπέρριψε επειδή προέβαλλε τή μαλακή
κληρονομικότητα. Τήν εποχή έκείνη ό Weismann πίστευε ακόμη στήν «επίδραση
τών εξωτερικών συνθηκών στο κληρονομήσιμο εξελικτικό υλικό» (Weismann,
1868: 12). Εντούτοις, φαίνεται ότι ή έμπιστοσύνη του στή μαλακή κληρονομι­
κότητα άρχισε νά εξανεμίζεται μετά τά πολυάριθμα πειράματα που έκανε με­
ταξύ τών έτών 1875 καί 1880 γιά νά τήν ελέγξει.
Ή γενετική θεωρία πού πρότεινε ό Weismann τό 1883 καί τό 1885 όχι μόνο
διέφερε σημαντικά άπό τις πρώτες του προσπάθειες, άλλά ήταν καί άληθινά συ­
νεκτική. Σέ αύτή κυριαρχούσαν δύο νέες συλλήψεις. Ή πρώτη ήταν οτι όλο τό
γενετικό ύλικό περιέχεται στον πυρήνα. 'Ό π ω ς ρητά δήλωσε ό ίδιος ό Weis­
mann, ή θεωρία του «βασίζεται στήν ιδέα ότι ή κληρονομικότητα είναι τό αποτέ­
λεσμα τής μεταβίβασης μιάς ουσίας μέ συγκεκριμένη χημική καί, κυρίως, μο­
ριακή σύσταση άπό τή μιά γενιά στήν άλλη» (1889: σ. 167 τής άγγλικής μετά­
φρασης). Ή δεύτερη ήταν ή άπόρριψη κάθε μορφής κληρονομικότητας τών επί­
κτητων ιδιοτήτων.
Μπορεί κανείς νά καταρρίψει τήν κληρονομικότητα τών επίκτητων ιδιοτή­
των μέ τρεις τρόπους. Ό πρώτος είναι νά δείξει ότι οί μηχανισμοί μέ τούς ό­
ποιους ύποτίθεται ότι λειτουργεί είναι άδύνατον νά ύπάρξουν. Αύτή ήταν κατά
κύριο λόγο ή προσέγγιση τοΰ Weismann. Δέν ύπάρχει τίποτα στή δομή καί τή
διαίρεση τών κυττάρων πού νά καθιστά δυνατή τήν κληρονομικότητα τών επί­
κτητων ιδιοτήτων. Μάλιστα, σέ ορισμένους οργανισμούς (ό Weismann άναφέ-
ρει ειδικά τά ύδροειδή) τά μέλλοντα γεννητικά κύτταρα διαχωρίζονται σέ πολύ
πρώιμα προνυμφικά στάδια, έπειτα άπό λίγες μόνο κυτταρικές διαιρέσεις καί
 Η ΦΥΣΗ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

«μπαίνουν στον πάγο», θά λέγαμε, μέχρις δτου ξεκινήσει ή αναπαραγωγική

διαδικασία. Είναι αδύνατον να μεταδοθούν στους πυρήνες των διαχωρισμένων
γεννητικών κυττάρων επιδράσεις άπό τον υπόλοιπο οργανισμό.
Ή παρατήρηση αυτή οδήγησε τον Weismann τό 1885 στή θεωρία του για τή
συνέχεια του γεννητικοϋ πλάσματος,6 σύμφωνα με τήν όποια ή «γαμετική σει­
ρά» διαχωρίζεται εξαρχής άπό τό σωματικό πλάσμα καί, ως εκ τούτου, τίποτε
άπό όσα συμβαίνουν στο σώμα δεν είναι δυνατόν νά μεταφερθεΐ στά γεννητικά
κύτταρα καί τούς πυρήνες τους. Σήμερα γνωρίζουμε ότι ή βασική ιδέα τοΰ Weis­
mann — ό πλήρης διαχωρισμός τοΰ γεννητικοϋ πλάσματος άπό τήν έκφρασή του
στο φαινότυπο τοΰ σώματος— ήταν άπολύτως ορθή. Ή διαίσθησή του νά υπο­
θέσει ότι ύφίσταται τέτοιος διαχωρισμός δεν έκανε λάθος. Ωστόσο, άπό τούς δύο
πιθανούς τρόπους πραγματοποίησής του διάλεξε τό διαχωρισμό των γεννητι­
κών κυττάρων άπό τά σωματικά κύτταρα, ένώ σήμερα γνωρίζουμε ότι ό κρίσι­
μος διαχωρισμός είναι αύτό πού συμβαίνει μεταξύ τοΰ προγράμματος τοΰ D N A
στον πυρήνα καί τών πρωτεϊνών στο κυτταρόπλασμα κάθε κυττάρου.
"Ενας δεύτερος τρόπος κατάρριψης τής κληρονομικότητας τών έπίκτητων ι­
διοτήτων είναι μέσω πειραμάτων. ’Άν ύφίσταται κληρονομικότητα έπίκτητων
ιδιοτήτων, τότε κάτι θά πρέπει νά μεταβιβάζεται άπό τό έπηρεασμένο τμήμα τοΰ
σώματος στά γεννητικά κύτταρα. Ή παλιά θεωρία τής χρήσης καί τής άχρησίας,
στήν όποια πίστευε σε κάποιο μικρό βαθμό ακόμη καί ό Δαρβίνος, ήταν δυνατόν
νά έλεγχθεΐ μέσω τής πλήρους άχρησίας κάποιας δομής (πειράματα τοΰ Payne).
Εναλλακτικά, άν κάποιο μέρος τοΰ σώματος στέλνει σπερμάτια στά γεννητικά
κύτταρα, τότε ό άκρωτηριασμός αύτοΰ τοΰ μέρους γιά πολλές γενιές θά έπρεπε νά
οδηγήσει σέ σταδιακή μείωση τοΰ μεγέθους τοΰ άντίστοιχου οργάνου. Τέλος, άν
ήταν κληρονομήσιμες όσες άλλαγές στο φαινότυπο τών φυτών οφείλονται στις
συνθήκες καλλιέργειας, ή επιλεκτική διασταύρωση άμιγών σειρών άπό τά με­
γαλύτερα καί τά μικρότερα άτομα θά έπρεπε προοδευτικά νά οδηγήσει σέ άνά-
λογα άποτελέσματα (Johannsen, 1903). Ά πό τή στιγμή πού ό Hoffmann καί ό
Weismann είχαν κάνει τήν αρχή, τέτοιου είδους πειράματα διεξάγονταν μέχρι
τις δεκαετίες τοΰ 1930 καί τοΰ 1940, καί τά άποτελέσματά τους ήταν, άνεξαιρέ-
τως όλα, άρνητικά (βλ. επίσης Galton, Romanes, καί Castle / Phillips). Μέ άλλα
λόγια, ή θεωρία δέν επαληθευόταν άπό κανέναν έλεγχο.

6. Άφοΰ ό Weismann είχε δημοσιεύσει τή θεωρία του για τή συνέχεια τοΰ γεννητικοϋ πλάσμα­
τος, πληροφορήθηκε δτι παρόμοιες θεωρίες είχαν δημοσιευθεΐ καί παλαιότερα. Αυτές τις θεωρίες τις
πραγματεύεται στο έργο του Keimplasma (1892). Στή σ. 260 αναφέρει τούς Owen (1849), Galton
(1872' 1876), Jäger (1878) καί Nussbaum (1880) ώς υποτιθέμενους προδρόμους. Δέν χωρά αμφι­
βολία ότι ό Weismann δέν γνώριζε αυτούς τούς προγενέστερούς του συγγραφείς καί ανέπτυξε τις ι­
δέες του άνεξάρτητα. Κανείς μάλιστα δέν έδωσε προσοχή στις ιδέες αύτές μέχρι πού δημοσιεύθηκε
τό δοκίμιο τοΰ Weismann γιά τή συνέχεια τοΰ γεννητικοϋ πλάσματος.

769
 Η Π Ο I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

Ό τρίτος τρόπος κατάρριψης τής θεωρίας τής κληρονομικότητας των επίκτη­

των ιδιοτήτων είναι να δείξει κανείς ότι τα φαινόμενα που σύμφωνα με τούς
ισχυρισμούς μάς υποχρεώνουν να ύποθέσουμε ότι υπάρχει τέτοιου είδους κλη­
ρονομικότητα είναι δυνατόν να εξηγηθούν εξίσου καλά, ή καί καλύτερα, με βάση
τη δαρβινική θεωρία. Μεγάλο μέρος τής έξελικτικής βιβλιογραφίας των δεκαε­
τιών τοΰ 1920, 1930 καί 1940 ήταν αφιερωμένο σε αύτή την τρίτη προσέγγιση
(βλ. Μέρος Β').
Ό Weismann πίστευε στην κληρονομικότητα τών επίκτητων ιδιοτήτων καθ’
όλη τη δεκαετία τοΰ 1870. Τι άκριβώς έπέφερε την τελική μεταστροφή του παρα­
μένει άβέβαιο. Ούτε είναι σαφές κατά πόσον ό Weismann είχε πρώτα πειστεί ότι
ή θεωρία για τήν κληρονομικότητα τών επίκτητων ιδιοτήτων ήταν άβάσιμη καί
κατόπιν υιοθέτησε τή θεωρία τής γεννητικής σειράς, ή τό αντίστροφο. Τό γεγονός
είναι ότι ήδη στήν έργασία πού δημοσίευσε τό 1883 παραθέτει τόσο πολλά έπι-
χειρήματα εναντίον τής μαλακής κληρονομικότητας, ώστε κάλλιστα μπορεί κα­
νείς νά φανταστεί οτι είχε σχηματίσει αύτή τή γενική πεποίθηση πριν διατυπώσει
τήν υπόθεση περί ύπαρξης ενός ειδικού μηχανισμού. Ή έρμηνεία αύτή ένισχύεται
άπό τό γεγονός οτι ήδη στή δεκαετία τού 1870 ό Weismann ήταν αύστηρός έπιλε-
κτιστής καί κατά συνέπεια δεν χρειαζόταν κάποιον επιπλέον μηχανισμό.
Ή έπαναστατική κατάρριψη τής μαλακής κληρονομικότητας άπό τον Weis­
mann συνάντησε μεγάλη έχθρότητα. Δέχτηκε έπιθέσεις όχι μόνον άπό τούς νεο-
λαμαρκιστές, οί όποιοι βρίσκονταν στο απόγειο τής επιρροής τους κατά τις δε­
καετίες τού 1880 καί τού 1890, άλλά άκόμη καί άπό ορθόδοξους δαρβινιστές, οί
όποιοι συνέχιζαν νά άποδέχονται τό γεγονός ότι περιστασιακά ό Δαρβίνος βασι­
ζόταν στις έπιδράσεις τής χρήσης καί τής άχρησίας (γιά παράδειγμα, Romanes,
1896· Plate, 1903). Τήν υιοθέτησαν όμως ό Lankester, ό Poulton καί ό Thiselton-
Dyer στήν ’Αγγλία καί, μέχρι καί τή δεκαετία τού 1930, φαίνεται ότι είχε περισ­
σότερους οπαδούς εκεί άπ’ ό,τι στή χώρα τού ίδιου τού Weismann. Σχεδόν κα­
θολική άποδοχή γνώρισε μόλις στις δεκαετίες τού 1930 καί τού 1940, ώς άπο-
τέλεσματής εξελικτικής σύνθεσης (Mayr/Provine, 1980).

Ή θεωρία του Weismann για τήν κληρονομικότητα

Έ χοντας εξαλείψει τον παράγοντα τής μαλακής κληρονομικότητας πού περιέ­
πλεκε τήν κατάσταση, ό Weismann ήταν έτοιμος νά προτείνει τή δική του θεω­
ρία. Γιά τήν άξιολόγησή της, θά πρέπει νά θυμόμαστε ότι, όπως καί όλοι οί
άλλοι Γερμανοί μελετητές τής κυτταρολογίας καί τής άναπαραγωγής, ό Wcis-
mann ένδιαφερόταν πολύ περισσότερο γιά τήν έρμηνεία τού γενετικού έλέγχου
τής ανάπτυξης παρά γιά τό μηχανισμό τής μεταβίβασης άπό γενιά σέ γενιά.
Συμπέρανε ότι «οί οργανωμένες μεταβολές... κατά τήν έμβρυογένεση θά πρέπει
 Η ΦΥΣΗ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

να είναι αποτέλεσμα αντίστοιχων συστηματικών μεταβολών στο ίδιόπλασμα»

(Weismann, 1892: 61). Μερικά χρόνια αργότερα (1899: 21) θυμήθηκε ότι τήν
έποχή πού πρότεινε τή θεωρία του, «υπήρχαν δύο έναλλακτικές έπιλογές για τήν
έρμηνεία της όντογενετικής διαφοροποίησης: (1) ή υπόθεση τοΰ συστηματικού και
προοδευτικού κερματισμού τού συνόλου τού γενετικού δυναμικού πού περιέχεται
στο γεννητικό πλάσμα σε όλο και μικρότερες ομάδες [πού θά διαχωριστούν σε
διαφορετικά κύτταρα], ή (2) ή ύπόθεση ότι οί καθοριστικοί παράγοντες όλων τών
χαρακτήρων παραμένουν μαζί σε όλα τά κύτταρα τού αναπτυσσόμενου οργανι­
σμού, αλλά καθένας άπό αύτούς ρυθμίζεται έτσι ώστε νά αποκρίνεται σε ένα ει­
δικό έρέθισμα πού ένεργοποιεΤ τό άντίστοιχο χαρακτηριστικό: μιά θεωρία αμιγούς
“κερματισμού” καί μιά θεωρία αμιγούς “ένεργοποίησης” . Έπέλεξα τήν πρώτη,
έπειδή με βάση τά δεδομένα πού διέθετα τήν έποχή εκείνη φαινόταν ή πιθανότε­
ρη». "Οπως όλοι γνωρίζουμε σήμερα, έπρόκειτο γιά τή λανθασμένη έπιλογή.
Πριν παρουσιάσω λεπτομερώς τή θεωρία τού Weismann γιά τήν κληρονομι­
κότητα, θέλω νά ύπογραμμίσω γιά μία ακόμη φορά τή σαφήνεια με τήν όποια εί­
χε συνειδητοποιήσει τή διαφορά μεταξύ γονοτύπου καί φαινοτύπου. Σε ορισμένες
δηλώσεις του μάλιστα είχε φτάσει πολύ κοντά στο νά προτείνει ότι ή ανάπτυξη
έλέγχεται άπό γενετικό πρόγραμμα. Άπέρριπτε τήν ιδέα, τήν όποια ύποστήριζε
ή θεωρία τού Bonnet γιά τήν έξέλιξη, ότι οί γενετικοί καθοριστικοί παράγοντες
είναι τά προσχηματισμένα ίχνη τών ίδιων τών τμημάτων πού πρόκειται νά ανα­
πτυχθούν, καί αντί γ ι’ αύτό θεωρούσε ότι οί έν λόγω παράγοντες είναι «ένεργές
έμβιες μονάδες πού παρεμβαίνουν [eingreifen] στή διαδικασία τής ανάπτυξης με
ειδικό τρόπο, δηλαδή έτσι ώστε νά παράγονται οί χαρακτήρες τούς όποιους αύ-
τοί καθορίζουν» (1899: 23).
Ό Weismann προσεγγίζει τό πρόβλημα τής κληρονομικότητας άπό τήν ο­
πτική γωνία τού αναπτυξιακού φυσιολόγου, καί συνεπώς έπιχειρεΤ νά ερμηνεύ­
σει τή φύση τού γενετικού ύλικού με βάση τήν έπίδρασή του στήν οντογένεση:
«Ή χρωματίνη είναι σε θέση νά δώσει ειδικό χαρακτήρα στο έκάστοτε κύτταρο
πού τήν περιέχει στον πυρήνα του. "Αν λάβουμε ύπόψη ότι τά χιλιάδες κύτταρα
άπό τά όποια άποτελεΐται ένας οργανισμός διαθέτουν πολύ διαφορετικούς χ α ­
ρακτήρες, είναι έμφανές ότι ή χρωματίνη πού τά έλέγχει δεν μπορεί νά είναι ’ί ­
δια σε κάθε κύτταρο, αλλά θά πρέπει νά διαφέρει ανάλογα με τή φύση τού κυτ­
τάρου» (1892: 43).
Ό Weismann θεωρούσε ότι ύπάρχει μιά περίπλοκη ιεραρχία κληρονομικών
μονάδων πού έλέγχουν τήν οντογένεση. Οί μικρότερες είναι οί βιοφόροι: καθέ­

—,
νας άποτελεΐται άπό ένα σύνολο ποικίλων μορίων καί έχει τήν ικανότητα νά
αναπτύσσεται καί νά αντιγράφεται. Κάθε βιοφόρος έλέγχει μιά συγκεκριμένη
ιδιότητα (χαρακτηριστικό) τού κυττάρου. Κάθε έμβια ούσία άποτελεΐται άπό
βιοφόρους (1892: 56-57). Ό αριθμός τών διαφορετικών τύπων βιοφόρου πού
 Η ΠΟ I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

μπορεί να υπάρξουν είναι απεριόριστος, δηλαδή είναι τόσο μεγάλος όσο και ό
αριθμός των δυνατών συνδυασμών τών μορίων. Ό πυρήνας και τό κυτταρόπλα­
σμα αποτελούνται από βιοφόρους, παρότι οί ιδιότητες τοΰ κυτταροπλάσματος
ενός κυττάρου καθορίζονται από τον πυρήνα.
Τα μυϊκά κύτταρα, τα κύτταρα τοΰ αϊματος και τα άλλα συστατικά τοΰ σώ­
ματος έλέγχονται άπό ειδικές ενώσεις βιοφόρων, πού ό Weismann τις άποκα-
λοΰσε όριστές και οί οποίες αντιπροσωπεύουν τό αμέσως ανώτερο έπίπεδο μο­
νάδων στην ιεραρχία τών σωματιδίων. Οί όριστές είναι γονοτυπικές μονάδες,
ένώ οί βιοφόροι έκτελοΰν τις έφαρμογές στη φυσιολογία. 'Ένα κύτταρο μπορεί
νά περιέχει πολυάριθμα αντίγραφα τοΰ ίδιου όριστή (1892: 81). Αύτό ισχύει
ιδίως γιά τον πυρήνα τοΰ γαμέτη. Ή σημαντική διαφορά ανάμεσα στή θεωρία
τοΰ Weismann καί τή μεντελιανή θεωρία γιά τήν κληρονομικότητα είναι ότι κατά
τον Weismann ένα κύτταρο, συμπεριλαμβανομένων τών γαμετών, μπορεί νά
περιέχει πολυάριθμα αντίγραφα τοΰ ίδιου όριστή (1892: 81), ένώ σύμφωνα μέ
τή θεωρία τοΰ Mendel υπάρχουν μόνο δύο (ένα άπό κάθε γονέα). Αύτή ή μονα­
δική διαφορά άνάμεσα στις δύο υποθέσεις οδηγεί αναγκαστικά σέ δύο εντελώς
διαφορετικές θεωρίες γιά τήν κληρονομικότητα.
Οί όριστές, μέ τή σειρά τους, ενώνονται σύμφωνα μέ μιά φυλογενετικά απο­
κτημένη άρχιτεκτονική σέ ακόμη άνώτερες μονάδες, τά ids, γιά τά όποΤα ό Weis­
mann μερικές φορές υπονοεί ότι ταυτίζονται μέ τά χρωμοσώματα. Τό γεννητικό
πλάσμα άποτελεΐται άπό αρκετά, αν όχι πολλά ids, τά όποΤα, όπως καί οί βιο-
φόροι, μποροΰν νά αναπτυχθούν καί νά άντιγραφοΰν. Γιά κάθε τύπο μονάδας ό
ρυθμός αντιγραφής είναι ανεξάρτητος άπό τον άντίστοιχο ρυθμό τών άλλων.
Τά καθοριστικά στοιχεία πού συνθέτουν τή θεωρία τοΰ Weismann φαίνεται
ότι είναι τά εξής:
(1) Υπάρχει ειδικό σωματίδιο (βιοφόρος) γιά κάθε χαρακτηριστικό.
(2) Τά σωματίδια αύτά μποροΰν νά άναπτυχθοΰν καί νά πολλαπλασιαστοΰν
άνεξάρτητα άπό τήν κυτταρική διαίρεση.
(3) Τόσο ό πυρήνας όσο καί τό κυτταρόπλασμα άποτελοΰνται άπό τέτοιους
βιοφόρους.
(4) Κάθε βιοφόρος μπορεί νά άντιπροσωπεύεται άπό πολλά άντίγραφα σέ
έναν πυρήνα, κάτι πού ισχύει καί γιά τον πυρήνα τών γεννητικών κυττάρων.
(5) Κατά τήν κυτταρική διαίρεση, τά θυγατρικά κύτταρα μπορεί νά δεχθούν
διαφορετικούς τύπους καί διαφορετικό άριθμό βιοφόρων (άνιση κυτταρική διαί­
ρεση).
'Ό πω ς γνωρίζουμε σήμερα, οί υποθέσεις (2) ώς (5) είναι λανθασμένες καί
εύθύνονται γιά τήν άποτυχία τοΰ Weismann νά φτάσει στήν ορθή θεωρία γιά τήν
κληρονομικότητα. Υιοθετώντας έντελώς διαφορετική στρατηγική, ό Morgan
καί ή σχολή του κατάφεραν νά έπιτύχουν έκεΐ πού άπέτυχε ό Weismann. Αντί
 Η ΦΥΣΗ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

να προσπαθήσουν να έξηγήσουν τό γονίδιο όντογενετικά, έπικεντρώθηκαν στο

γονίδιο από φυλογενετική σκοπιά. Δηλαδή, άντί να μελετήσουν τή μονάδα τής
γενετικής τής άνάπτυξης, μελέτησαν τή μονάδα τής γενετικής τής μεταβίβασης.
Ή εύφυής θεωρία τοΰ Weismann δέχθηκε άμέσως σφοδρές έπιθέσεις, ιδίως
άπό βοτανικούς πού προτιμούσαν τή θεωρία τής ένεργοποίησης για τήν οντογέ­
νεση (βλ. σ. 771). Τό γεγονός δτι σε πολλά είδη φυτών είναι δυνατόν να παρα-
χθεΐ οφθαλμός ικανός να άναπτυχθεΤ σε άνθος σχεδόν οπουδήποτε, καθώς καί
τό δτι συχνά μπορεί νά άναπτυχθεΤ ένα νέο φυτό (με άνθη ικανά νά παραγάγουν
γαμετικά κύτταρα) άπό ένα φύλλο ή κάποια άλλη βλαστητική δομή, καταρρί­
πτει πλήρως τήν αυστηρή διάκριση γεννητικής καί σωματικής σειράς. Αύτά καί
άλλα πειράματα άπέδειξαν έπίσης δτι είναι άδύνατη ή άνιση διαίρεση τοΰ πυ­
ρήνα, δηλαδή ό άνισος έπιμερισμός των γενετικών σωματιδίων τοΰ μητρικού
κυττάρου στά δύο θυγατρικά. Επιπλέον, δπως είχε δείξει τόσο πειστικά ό Roux
(1883), ολόκληρη ή περίπλοκη διαδικασία τής μίτωσης δεν έχει νόημα παρά μό­
νον αν θεωρήσει κανείς δτι συμβαίνει ίσομερής διαίρεση τοΰ γεννητικοΰ πλάσμα­
τος κατά τήν κυτταρική διαίρεση. Ό Kölliker (1885), ό Oskar Hertwig (1894)
καί ό Driesch (1894) συνόψισαν πολύ αποτελεσματικά τά στοιχεία εναντίον τής
θεωρίας τοΰ Weismann περί «κερματισμού».

Μια εναλλακτική θεωρία για τήν κληρονομικότητα

Οί ποικίλες έπικρίσεις οδήγησαν σε μιά διαφορετική ερμηνεία τών γενετικών
διεργασιών κατά τήν οντογένεση, ή όποια έμπεριείχε δύο σημαντικές νέες έν­
νοιες πού αφορούσαν τή σύνδεση πυρήνα καί κυτταροπλάσματος καί τό πρόβλη­
μα τής διαφοροποίησης.
Ό Strasburger (1884), γνωρίζοντας τή χημική διαφορά μεταξύ πυρήνα (νου-
κλεΐνης) καί κυτταροπλάσματος, πρότεινε δτι ό πυρήνας παραμένει πάντοτε
άνέπαφος άλλά παράγει μοριακά έρεθίσματα «πού μεταδίδονται στο περιβάλ­
λον κυτταρόπλασμα, όπου καθορίζουν τις μεταβολικές διεργασίες τοΰ κυττάρου
καί τοΰ δίνουν έναν ειδικό γιά τό είδος χαρακτήρα». Ό Wilhelm His καί άλλοι
υιοθετούσαν παρόμοιες φυσικές ερμηνείες. Ό Haberlandt (1887) πρότεινε άντι-
θέτως δτι ό πυρήνας δέν στέλνει στο κυτταρόπλασμα ταλαντώσεις άλλά ειδικά
μόρια, καί μέ τον τρόπο αύτό ρυθμίζει τις δραστηριότητές του. Ό de Vries (1910:
203) ταύτισε τά μόρια τοΰ Haberlandt μέ τά ένζυμα. Δυστυχώς, ό Haberlandt
ποτέ δέν άνέπτυξε περαιτέρω τήν άξιοπρόσεκτη αύτή θεωρία, ή όποια σχεδόν
προέβλεπε τήν ύπαρξη τοΰ άγγελιαφόρου RNA.
Ό ίδιος ό de Vries πρότεινε δτι οί γενετικές μονάδες, τά παγγονίδια, μετανα­
στεύουν άπό τον πυρήνα στο κυτταρόπλασμα καί έτσι καθορίζουν τό χαρακτή­
ρα τών άντίστοιχων κυττάρων. Τήν πρόταση αύτή τήν υιοθέτησε ό Weismann

'3
 Η ΠΟ Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

(Churchill, 1967). Είχε πλήρη έπίγνωση ότι δεν είναι δυνατόν όλες οί γενετικός
μονάδες να είναι ένεργές κάθε στιγμή και σε δλα τα κύτταρα. Παραταΰτα, είχε
δύο λόγους να άπορρίπτει τή θεωρία τής ένεργοποίησης για τό γονίδιο. Πρώτον,
πίστευε ότι ή δραστηριότητα ενός κυττάρου έλεγχόταν άπό έναν όριστή (σύνολο
βιοφόρων) και δεν μπορούσε να φανταστεί τί θά συνέβαινε σε ένα κύτταρο αν ό
όριστής πού τό έλέγχει άπενεργοποιηθεί. Επιπλέον, τού ήταν άδύνατον να σκε-
φτεί κάποιο μηχανισμό πού θά έλεγχε τήν ένεργοποίηση ή τήν άπενεργοποίηση
των εκατοντάδων χιλιάδων διαφορετικών όριστών ενός οργανισμού: «’Άν ύπέ-
θετε κανείς ότι όλοι οί όριστές τού γεννητικού πλάσματος μεταβιβάζονται κατά
τήν οντογένεση σε όλα τά κύτταρα, τότε θά έπρεπε νά εξηγήσει όλη τή διαφορο­
ποίηση τού σώματος μέσω μιας οργανωμένης άπενεργοποίησης όλων τών όρι­
στών ενός κυττάρου έκτος άπό αύτόν πού είναι ειδικός γιά τό συγκεκριμένο είδος
κυττάρου» (1892:86). Δεν σκέφτηκε ότι κάθε βιοφόρος (σήμερα θά λέγαμε «γο­
νίδιο») θά μπορούσε νά ένεργοποιείται καί νά άπενεργοποιείται άνεξάρτητα ή
ότι ή δραστηριότητα τού κυττάρου οφείλεται στήν άλληλεπίδραση μεταξύ τών
διαφόρων κυτταρικών προϊόντων στο κυτταρόπλασμα καί τών προϊόντων της
ένεργοποίησης τού πυρήνα. Ό Weismann δεν άρνιόταν τήν ένεργοποίηση καί τήν
άπενεργοποίηση, αλλά τις περιόριζε στούς όριστές άντί γιά τούς βιοφόρους (1892:
100-101). Οί άντίπαλοί του τον κατηγορούσαν ότι πίστευε σε έναν ακραίο προ-
σχηματισμό. Οί κατηγορίες αύτές είναι σε μεγάλο βαθμό δικαιολογημένες. Οί
πολύπλοκοι χαρακτήρες οφείλονται σε προσυσκευασμένα σύνολα βιοφόρων: τούς
όριστές. Τά «μάτια» στο φτέρωμα τού παγονιού δεν θά ήταν δυνατόν νά παρά-
γονται άπό μεγάλο άριθμό άνεξάρτητων γονιδίων. ’Απαιτούν ένα προσεκτικά
συσκευασμένο σύνολο όριστών, έλεγε ό Weismann. Έ δινε έμφαση άποκλειστικά
στά δομικά στοιχεία. Δεν συνυπολόγιζε ρυθμούς άνάπτυξης, άναπτυξιακά πε­
δία, παροδικές περιόδους δραστηριότητας καί άδράνειας τών βιοφόρων, καί ου-
τω καθεξής. Ή άτομιστική αυτή ερμηνεία τού καθορισμού τών χαρακτηριστι­
κών στή θεωρία τής ένεργοποίησης συνέβαλε στήν άπόρριψή της.
Οί αντιπαραθέσεις πού προκλήθηκαν άπό τις σύνθετες θεωρίες τού Weismann
έπικεντρώνονταν όλο καί περισσότερο στά άναπτυξιακά προβλήματα, ένώ άν-
τίστοιχα άπομακρύνονταν, κατά κάποιον τρόπο, άπό τή γνήσια θεωρία γιά τήν
κληρονομικότητα. Αυτό είναι ιδιαιτέρως έμφανές, γιά παράδειγμα, στο έργο τού
Oskar Hertwig (1898). Ό Hugo de Vries ήταν σχεδόν ό μοναδικός έρευνητής
πού συνέχισε νά εστιάζει τό ένδιαφέρον του στή γενετική τής μεταβίβασης (βλ.
σ. 776 κ.έ.).
Τό νόημα του σεξ
Ή κατανομή τών γενετικών παραγόντων κατά τήν κυτταρική διαίρεση δέν ήταν
ή μοναδική πτυχή τής κληρονομικότητας γιά τήν οποία άνέπτυσσε θεωρίες ό

"4
 Η ΦΥΣΗ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

Weismann. Έ χοντας σκεφτεΤ σε βάθος τά ζητήματα αύτά, παρουσίασε κάποιες

σημαντικές νέες θεωρίες, μία από τις όποιες άφοροΰσε τον αμφιλεγόμενο ρόλο
τής σεξουαλικής άναπαραγωγής. Γιατί μια μητέρα να «σπαταλά» τό μισό άνα-
παραγωγικό της δυναμικό στην παραγωγή αρσενικών απογόνων, τη στιγμή που
τά θηλυκά στά παρθενογενετικά είδη άναπαράγονται χωρίς γονιμοποίηση καί,
συνεπώς, διπλασιάζουν τό αναπαραγωγικό τους δυναμικό; Ό Weismann έδειξε
ότι δεν υπάρχουν βάσιμες ένδείξεις υπέρ κάποιας από τις παλαιότερες θεωρίες
τής φυσιολογίας γιά τη σεξουαλικότητα — λόγου χάρη, ότι ή σεξουαλική ανα­
παραγωγή είναι μιά διαδικασία ανανέωσης. Άντιθέτως, είπε ό Weismann, ή σε­
ξουαλική άναπαραγωγή είναι ό μόνος τρόπος μέ τον οποίο καθίσταται δυνατή ή
παραγωγή απεριόριστης ατομικής ποικιλομορφίας που είναι τόσο χαρακτηρι­
στική στους βιολογικούς πληθυσμούς. Κατά τή γονιμοποίηση «δύο ομάδες κλη­
ρονομικών τάσεων συνδυάζονται. Θεωρώ αύτόν τό συνδυασμό πηγή τών κληρο­
νομικών ατομικών χαρακτήρων καί πιστεύω ότι ή άναπαραγωγή τέτοιων χαρα­
κτήρων αποτελεί τό πραγματικό νόημα τής σεξουαλικής άναπαραγωγής. Στό­
χος αύτής τής διεργασίας είναι ή δημιουργία τών ατομικών διαφορών πού συνι-
στοΰν τό ύλικό από τό όποΤο ή φυσική έπιλογή παράγει νέα είδη» (1886: 279).
Ή ιδέα ήταν κάθε άλλο παρά καινούρια, άφοΰ ήδη από τή δεκαετία τοΰ 1780
ό Herder (1784-1791: 138) είχε δηλώσει μέ έξαιρετική οξυδέρκεια ότι «ή πλέον
έπιτυχής μέθοδος μέ τήν οποία ή φύση συνδυάζει στά είδη της τόσο τήν ποικιλό­
τητα όσο καί τή σταθερότητα τής μορφής είναι ή δημιουργία καί ή σύζευξη τών
δύο φύλων. Πόσο θαυμάσια είναι συνδυασμένα τά χαρακτηριστικά τών δύο γο­
νέων στο πρόσωπο καί τό σώμα τών παιδιών τους! Λές καί οί ψυχές τους έχουν
χυθεί σέ αύτά σέ διαφορετικές άναλογίες, λές καί οί πολυσχιδείς δυνάμεις τής
οργάνωσής τους έχουν κατανεμηθεΤ σέ αύτά. Καί πόσο συχνά συναντάμε τά χ α ­
ρακτηριστικά τών προηγούμενων γενεών στά παιδιά». ’Αλλά φυσικά μιά τέτοια
ποικιλομορφία δέν έχει βιολογική σημασία παρά μόνον έφόσον υιοθετεί κανείς
καί τή φυσική έπιλογή. Στή σκέψη τοΰ Δαρβίνου, όλως περιέργως, ή σεξουα­
λική άναπαραγωγή ώς πηγή άτομικής ποικιλομορφίας έπαιζε πολύ μικρό ρόλο.
Δέν χωρά άμφιβολία ότι ό Weismann ήταν ό κύριος ύποστηρικτής τής σημασίας
τοΰ σέξ ώς πηγής ποικιλομορφίας (βλ. Κεφάλαιο 11), μολονότι ό Galton (1876:
333) τήν είχε άναγνωρίσει έπίσης.7
'Ό ταν κοιτάζουμε ολόκληρο τό έργο ζωής τοΰ Weismann, μένουμε έκθαμβοι
άπό τήν ποικιλία τών προβλημάτων πού άνέλυσε καί από τήν έμπνευση μέ τήν

7. Περιστασιακά, ό γονότυπος εγκαταλείπει τή σεξουαλικότητα, άλλα ή άσεξουαλικότητα δέν

είναι πολύ διαδεδομένη στο ζωικό βασίλειο. Προφανώς, ή σεξουαλικότητα θά πρέπει να έ'χει κάποιο
έπιλεκτικό πλεονέκτημα, αν καί ό έξελικτικός της ρόλος παραμένει αμφιλεγόμενο ζήτημα (βλ. Κε­
φάλαιο 13).

775
 Η ΓΙΟ I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

οποία, έπανειλημμένως, πρότεινε την ορθή ερμηνεία. Τό μοναδικό μεγάλο σφάλ­

μα του ήταν ή άπόρριψη τής θεωρίας τής ένεργοποίησης, κάτι που τον άνάγκασε
να αποδεχθεί τήν άνιση κυτταρική διαίρεση (τήν όποια άποκαλοΰσε «θεωρία κερ­
ματισμού») και μια Ιεραρχία σωματιδίων. Σε πολυάριθμα δοκίμιά του, ό Weis­
mann διατύπωσε πολλά και ποικίλα βιολογικά προβλήματα, ορισμένα από τά
οποία, δπως τό «ποιά είναι ή βιολογική σημασία τοΰ θανάτου;», δεν είχαν τεθεί
ποτέ πρίν. Ή κληρονομικότητα καί ή έξέλιξη αποτελούσαν τά βασικά του ένδια-
φέροντα. Ό Ε. Β. Wilson, πρίν από πολύ καιρό, είπε δτι ή σύγχρονη θεωρία τής
γενετικής στέκεται πάνω στά θεμέλια πού έθεσε ό Weismann. Σε μιά εποχή κατά
τήν όποια ή μαλακή κληρονομικότητα βρισκόταν στο απόγειο τής δημοτικότη-
τάς της, αύτός ήταν ό ύποστηρικτής τής άποκλειστικά σκληρής κληρονομικότη­
τας. Σε μιά έποχή πού βασιζόταν στις φυσικές δυνάμεις, ήταν έκεΐνος πού προέ-
βαλλε τά σωματίδια καί αύτό πού θά μπορούσαμε νά ονομάσουμε νεοπροσχη-
ματισμό. Ή θεωρία του γιά τήν κληρονομικότητα βασιζόταν στήν ύπόθεση τής
μοναδιαίας κληρονομικότητας. Αύτός μάλιστα κατέρριψε τή θεωρία τής αναμει­
γνυόμενης κληρονομικότητας (1892: 388, 544). Υποστήριξε έμφατικά δτι οί
μονάδες τής κληρονομικότητας μεταφέρονται άπό τά χρωμοσώματα καί προέ-
βλεψε τήν παρουσία μιας μειωτικής διαίρεσης (βλ. Galton, 1876: 334, καί Κε­
φάλαιο 17). Ό Weismann έπαιξε έξίσου σημαντικό ρόλο ώς εξελικτικός, καθώς
ήταν άνυποχώρητος όσον αφορά τήν έμφαση πού έδινε στή φυσική έπιλογή (νεο­
δαρβινισμός). Μολονότι οί πρώιμοι μεντελιστές (δπως ό Τ. Η. Morgan πρίν άπό
τό 1910) άπέρριπταν τον Weismann, οί ιδέες του τελικά έπικράτησαν, ιδίως σέ
δ,τι είχε νά κάνει μέ τήν έφαρμογή τής γενετικής στήν έξέλιξη.

HUGO DEVRIES

Ό ’Ολλανδός φυσιολόγος των φυτών Hugo de Vries (1848-1935)8 διέφερε θε-

μελιωδώς άπό τον Weismann καί τούς Γερμανούς κυτταρολόγους σέ δύο ση­
μεία. Είχε σπουδάσει οργανική καί φυσική χημεία, κάτι πού τοΰ έπέτρεπε νά
βλέπει τά λειτουργικά προβλήματα τής κληρονομικότητας μέσα άπό διαφορε­
τικό πρίσμα καί μέ μεγαλύτερη σαφήνεια απ’ δ,τι οί σύγχρονοί του ζωολόγοι
καί βοτανικοί. Επιπλέον, τά βασικά του ένδιαφέροντα αφορούσαν τή γενετική
τής μεταβίβασης καί τήν προέλευση τής οργανικής ποικιλότητας.
"Οταν μελετά κανείς τήν έπίδραση τού de Vries στήν κατανόηση τής ποικιλο-
μορφίας καί τής κληρονομικότητας, πρέπει νά ξεχωρίζει τον αντίκτυπο τριών
δημοσιεύσεων: τό έργο του Intracelluläre Pangenesis (Ένδοκυτταρική π α γ γ έ ­
νεση, 1889· τά αποσπάσματα προέρχονται άπό τήν αγγλική μετάφραση τού

8. Dc Vries (1889), Heimans (1962), Darden (1976).

—6
 Η ΦΥΣΗ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

1910), την αναφορά του για τήν ανακάλυψη των κανόνων τοΰ Mendel (1900)
καί τό έργο του Die M utationstheorie ( θ ε ω ρ ία τω ν μ ετα λ λ ά ξ εω ν , 1901-1903).
Ή θεωρία τής ένδοκυτταρικής παγγένεσης, πού δημοσιεύθηκε πριν άπό τό 1892
καί έπηρέασε τη θεωρία τοΰ W eism ann για τήν κληρονομικότητα, ένσωμάτωνε
τις νέες γνώσεις σχετικά με τα κύτταρα, τις ίδιες πού συναντάμε στο έργο τοΰ
W eism ann, έντούτοις διέφερε έπειδή έδινε έμφαση κυρίως σε έρωτήματα τής γε­
νετικής τής μεταβίβασης. Τό λαμπρό καί πειστικό αυτό έργο, δλως περιέργως,
δεν άσκησε τήν έπίδραση πού θά μπορούσε νά άσκήσει. Μόνον άφοΰ είχε καταρ-
ριφθεΤ ή θεωρία τοΰ W eism ann, οί έπιστήμονες θυμήθηκαν πόσο πλησιέστερα
στά μεταγενέστερα ευρήματα βρισκόταν ό de Vries. Επίσης, ή διανοητική προε­
τοιμασία τοΰ de Vries μέσα άπό τήν Έ ν δ ο κ υ ττα ρ ικ η π α γ γ έ ν ε σ η τον προόριζε νά
γίνει ένας άπό αύτούς πού θά άνακάλυπταν τον M endel.
Τό πρωταρχικό ένδιαφέρον τοΰ de Vries γιά τήν κληρονομικότητα είχε εξε­
λικτική χροιά καί ξεκίνησε, όπως στον U nger καί τον M endel (βλ. σ. 781), με τό
πρόβλημα τοΰ είδους. Ό de Vries άπέρριπτε τήν άντίληψη γιά τό είδος «ώς μο­
νάδα καί [γιά] τό σύνολο των ειδικών χαρακτηριστικών του ώς άδιαίρετη έν­
νοια» (de Vries, 1889: 11). «’Αλλά αν οί χαρακτήρες τοΰ είδους έξεταστοΰν υπό
τό φώς τής θεωρίας τής κοινής προέλευσης, σύντομα γίνεται φανερό ότι άποτε-
λοΰνται άπό μεμονωμένους παράγοντες, λίγο ώς πολύ άνεξάρτητους μεταξύ
τους». Ή μελέτη τοΰ οργανισμού οδηγεί άναπόφευκτα «στήν πεποίθηση ότι οί ει­
δικοί χαρακτήρες είναι έκ φύσεως σύνθετοι».
Ή σκέψη τοΰ de Vries είχε έπηρεαστεΤ σημαντικά άφενός άπό τήν παραμονή
του έπί ένα χρόνο στο — άναγωγιστικής καί μηχανιστικής κατεύθυνσης— έρ-
γαστήριο τοΰ Julius Sachs στο Βύρτζμπουρκ καί άφετέρου άπό τις στενές του σχέ­
σεις με τον φυσικοχημικό Jacobus H endricus v a n ’t H off στήν ’Ολλανδία. Ώ ς έκ
τούτου, δεν προκαλεΤ έκπληξη τό γεγονός οτι ήθελε νά συνεχίσει τήν άνάλυση
μέχρι νά φτάσει στις βασικές μονάδες τοΰ έμβιου κόσμου. «Ό χαρακτήρας κάθε
μεμονωμένου είδους συντίθεται άπό πολυάριθμες κληρονομικές ποιότητες», βα­
σισμένες σέ παράγοντες πού «είναι οί μονάδες τις οποίες πρέπει νά διερευνήσει ή
έπιστήμη τής κληρονομικότητας. "Οπως ή φυσική καί ή χημεία φτάνουν στά μό­
ρια καί τά άτομα, έτσι καί οί βιολογικές έπιστήμες έπρεπε νά διεισδύσουν μέχρι
τις μονάδες αυτές, γιά νά έξηγήσουν μέσα άπό τούς συνδυασμούς τους τά φαινό­
μενα τοΰ έμβιου κόσμου» (1889: 13).

Γ ενετικές μονάδες
Οί διάφοροι έρευνητές άπό τον Spencer μέχρι τον Weismann άνέπτυξαν τρεΤς
θεωρίες γιά τη φύση τών γενετικών μονάδων. Μέ κάπως άπλοποιημένο τρόπο,
μπορούμε νά συνοψίσουμε τις θεωρίες αύτές ώς εξής:
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

(1) Κάθε μονάδα διαθέτει δλους τους χαρακτήρες τοΰ είδους. Είναι, θά λέ­
γαμε, ένα «ανθρωπάριο» (homunculus) ολόκληρου τοΰ είδους (Spencer, τα ids
τοΰ Weismann, τό ίδιόπλασμα τοΰ Nägeli).
(2) Κάθε μονάδα διαθέτει τα χαρακτηριστικά αποκλειστικά ενός κυττάρου
(τό σπερμάτιο τοΰ Δαρβίνου, ό όριστής τοΰ Weismann).
(3) Κάθε μονάδα αντιπροσωπεύει μόνο ενα χαρακτήρα ή μία ιδιότητα τοΰ εί­
δους (τό παγγονίδιο τοΰ de Vries, ό βιοφόρος τοΰ Weismann).
Ή θεωρία πού ανέπτυξε ό de Vries τό 1889 διέφερε από τη θεωρία τοΰ Weis­
mann (1892) στο ότι απέδιδε σε κάθε παγγονίδιο ανεξάρτητη ύπαρξη καθώς και
την ικανότητα νά ένεργοποιείται και νά ποικίλλει ανεξάρτητα από τά υπόλοιπα
(οί βιοφόροι τοΰ Weismann ήταν ενωμένοι μεταξύ τους σε όριστές). Ό de Vries
(1889: 67-68) αποκρούει με εύλογα έπιχειρήματα τις αντιρρήσεις τοΰ Weis­
mann όσον άφορά την άναγνώριση έπιμέρους μονάδων γιά κάθε κληρονομικό
χαρακτηριστικό. Μπορεί κάνεις νά συνοψίσει τή γενετική θεωρία τοΰ de Vries
στις έξης προτάσεις:
(1) Ή κληρονομικότητα οφείλεται σε υλικούς φορείς κληρονομικών ιδιοτή­
των, οί οποίοι ονομάζονται παγγονίδια.
(2) Κάθε κληρονομικός χαρακτήρας έχει τό δικό του ειδικό παγγονίδιο.
(3) 'Όσο πιο διαφοροποιημένος είναι ένας οργανισμός, τόσο περισσότερα εί­
δη παγγονιδίων διαθέτει.
(4) Κάθε παγγονίδιο μπορεί νά ποικίλλει ανεξάρτητα από όποιαδήποτε
άλλα.
(5) 'Ό λοι οί πυρήνες περιέχουν τά ίδια παγγονίδια, αλλά πολύ περιορισμέ­
νος αριθμός παγγονιδίων απελευθερώνεται στο κυτταρόπλασμα ένός δεδομένου
κυττάρου, ένώ όλα τά άλλα παραμένουν αδρανή στον πυρήνα του.
(6) 'Ένας δεδομένος πυρήνας μπορεί νά περιέχει πολλά απαράλλακτα αντί­
γραφα ένός δεδομένου παγγονιδίου.
(7) Γιά νά ένεργοποιηθεΤ, ένα παγγονίδιο θά πρέπει νά μετακινηθεί από τον
πυρήνα στο κυτταρόπλασμα.
(8) Τά παγγονίδια δέν μετακινούνται από τό κυτταρόπλασμα προς τον πυ­
ρήνα.
(9) Τά παγγονίδια δέν μετακινούνται από τό ένα κύτταρο στο άλλο.
(10) Τά παγγονίδια πάντοτε διαιρούνται κατά τήν κυτταρική διαίρεση,
αλλά μπορεί νά διαιρεθούν καί μεταξύ δύο κυτταρικών διαιρέσεων, έτσι ώστε
ένα δεδομένο παγγονίδιο μπορεί νά αντιπροσωπεύεται στο κυτταρόπλασμα
(καθώς καί στον πυρήνα) από πολλά πιστά αντίγραφά του.
(11) 'Ολόκληρο τό πρωτόπλασμα ένός οργανισμού άποτελεΐται άπό παγ­
γονίδια.
(12) Περιστασιακά, ένα παγγονίδιο μπορεί νά αλλάξει καί αύτό «αποτελεί

— 8
 Η ΦΥΣΗ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

την αφετηρία τής έμφάνισης ποικιλιών και ειδών» (1889: 71). (Έ δώ βρίσκεται
ή πηγή τής μεταγενέστερης θεωρίας του περί μεταλλάξεων, βλ. Κεφάλαιο 12.)
Ό de Vries είχε άπόλυτο δίκιο δταν ισχυριζόταν ότι ή θεωρία του άποτελοΰσε
έξαίρετη βάση για την πειραματική άνάλυση τής κληρονομικότητας, καί σύντο­
μα μετά τή δημοσίευση τοΰ θαυμάσιου βιβλίου του (1889), έγκαινίασε ό ίδιος
ένα τέτοιο πειραματικό πρόγραμμα. Βάση τοΰ προγράμματος ήταν ή θέση ότι
κάθε γενετική μονάδα ποικίλλει άνεξάρτητα, συνεπώς «καθεμία μπορεί να γίνει
καθεαυτή άντικείμενο πειραματικού χειρισμού στις πειραματικές μας καλλιέρ­
γειες» (1889: 69).
Δεν χωρά άμφιβολία ότι ή γενετική θεωρία τοΰ de Vries βρίσκεται πλησιέ-
στερα στις σύγχρονες αντιλήψεις από κάθε άλλη πριν από αυτήν. Ωστόσο, δύο
άπό τις κυριότερες παραδοχές της ήταν έντελώς έσφαλμένες: ότι τα ίδια τα παγ-
γονίδια μετακινούνται άπό τον πυρήνα στο κυτταρόπλασμα καί ότι ενα δεδομέ­
νο παγγονίδιο μπορεί να υπάρχει στον πυρήνα σε πολλαπλά άντίγραφα. Ό de
Vries πίστευε ότι αυτό έξηγοΰσε τήν κυριαρχία καί τα ποσοτικά χαρακτηριστι­
κά. «’Άν ορισμένα παγγονίδια υπάρχουν σε μικρότερο άριθμό άπό άλλα, τότε ό
χαρακτήρας πού άντιπροσωπεύουν άναπτύσσεται μόνο σε περιορισμένο βαθμό.
"Αν είναι πολύ λίγα, ό χαρακτήρας γίνεται λανθάνων» (1889: 72). Ή έσφαλμέ-
νη αύτή παραδοχή άποτελοΰσε κοινό σημείο άνάμεσα στον de Vries, τον Weis­
mann καί όλους τούς άλλους έρευνητές τών δεκαετιών τοΰ 1880 καί τοΰ 1890
πού άσχολοΰνταν με τις θεωρητικές πτυχές τής κληρονομικότητας. Είναι πολύ
φανερό ότι δέν έ'χει νόημα ό υπολογισμός μεντελιανών άναλογιών, όταν κάποιος
καταλήγει στήν παραδοχή αύτή. Τό επόμενο κρίσιμο βήμα στήν ιστορία τής γε­
νετικής ήταν ή άπαλλαγή άπό τή «θεωρία τών πολλαπλών άντιγράφων» τών
γενετικών παραγόντων. Ή πλήρης κατάρριψη τής άναμειγνυόμενης κληρονο­
μικότητας ήταν ένα άλλο.
Ή περίοδος άπό τή δεκαετία τοΰ 1860 μέχρι τή δεκαετία τοΰ 1890 ήταν πε­
ρίοδος σχεδόν άχαλίνωτης εικοτολογίας. Σέ αυτό τό συμπέρασμα καταλήγουμε
εξετάζοντας είτε τά γραπτά τών Spencer, Haeckel καί Δαρβίνου, είτε τών Galton,
Nägeli, de Vries καί Weismann. Κατά τήν περίοδο έκείνη έξακολουθοΰσαν έπί-
σης νά έπικρατοΰν έσφαλμένες αντιλήψεις καί, όσον άφορά τά πολύπλοκα προ­
βλήματα, άδυναμία διάκρισης τών συνιστωσών τους. Υπήρχε έκτος τών άλλων
άδυναμία σαφούς διαχωρισμού μεταξύ μεταβίβασης χαρακτήρων άπό τή μιά γε­
νιά στήν άλλη καί φυσιολογίας τών γονιδίων (διαφοροποίησης), άδυναμία διά­
κρισης (μέ έξαίρεση τον de Vries) τών μοναδιαίων χαρακτήρων άπό τήν ούσία
τοΰ είδους, καθώς καί τοΰ γονοτύπου άπό τό φαινότυπο. Εντούτοις ή περίοδος
έκείνη άποτέλεσε απολύτως άναγκαΐο στάδιο στήν άνάπτυξη τής γενετικής. Τό­
τε διατυπώθηκαν γιά πρώτη φορά τά σωστά έρωτήματα, έκδηλώθηκε ένδιαφέ-
ρον γιά τή σωματιδιακή καί χημική φύση τοΰ μεταβιβαζόμενου γενετικού ύλικοΰ

79
 Η Γ Ι Ο I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ I Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

και τέθηκαν από τήν κυτταρολογία τα θεμέλια, χωρίς τα οποία δεν θα ήταν δυ­
νατόν να αναπτυχθεί όποιαδήποτε αίτιακή θεωρία για τήν κληρονομικότητα.
Στο τέλος τής περιόδου αύτής είχαν προταθεΤ σχεδόν όλες οί εναλλακτικές θεω­
ρίες που μπορεί κανείς να σκεφτεΤ καί ολα ήταν έτοιμα για τή νέα γνώση ή τήν
ανακάλυψη που θά έπέτρεπε αδιαμφισβήτητες έπιλογές μεταξύ των ανταγωνι­
στικών θεωριών. Τό αποφασιστικό αύτό γεγονός ήταν ή έκ νέου ανακάλυψη τοΰ
έργου τοΰ Mendel στα 1900, κάτι που δημιούργησε μονομιάς έναν έντελώς νέο
κλάδο τής βιολογικής έπιστήμης.

GR EGO R M EN D EL

Μια άπό τις μεγαλύτερες ειρωνείες στήν ιστορία τής έπιστήμης είναι ότι ή άπάν-
τηση στο πρόβλημα τής κληρονομικότητας είχε ήδη βρεθεί, όταν τόσο διακεκρι­
μένοι ερευνητές τήν άναζητοΰσαν επίμονα τις δεκαετίες τοΰ 1870, τοΰ 1880 καί
τοΰ 1890. Είχε δημοσιευθεΤ στα Π ρ α κ τικ ά τή ς rΕ τα ιρ εία ς Φ υσικής Ι σ τ ο ρ ία ς τοϋ
Μ π ρ υ ν (Μπρνό) ( Proceedings o f the N atural H istory Society o f B rünn).9 Ό πα­
τήρ Gregor Mendel είχε δώσει δύο διαλέξεις στήν εταιρεία αύτή στις 8 Φεβρουά­
ριου καί στις 8 Μαρτίου τοΰ 1865, στις οποίες είχε περιγράψει τα άποτελέσμα-
τα τών πειραμάτων μέ διασταυρώσεις φυτών που είχε έκτελέσει άπό τό 1856.
Ή άναφορά του, δημοσιευμένη τό 1866, είναι ένα άπό τα σπουδαία κλασικά έρ­
γα τής έπιστημονικής βιβλιογραφίας, ένα πρότυπο έπιστημονικής άναφοράς, στο
όποίο τίθενται μέ σαφήνεια οί στόχοι, παρουσιάζονται μέ περιεκτικό τρόπο τά
σχετικά δεδομένα καί διατυπώνονται μέ προσοχή τά όντως ρηξικέλευθα συμπε­
ράσματα. Ποιά ήταν αύτή ή κρυμμένη διάνοια καί γιατί άγνοήθηκε τό έργο της
μέχρι τό 1900, όπότε ξαφνικά άνακαλύφθηκε έκ νέου;
Ό Johann Mendel (1822-1884· τό όνομα Gregor τοΰ δόθηκε όταν έγινε ιε­
ρέας) γεννήθηκε στήν αύστριακή Σιλεσία καί ήταν γιος φτωχών άγροτών. Δέν
ήταν καθόλου ό «άφανής μοναχός», όπως μερικές φορές περιγράφεται. ”Αν καί
διεξήγαγε τά γενετικά του πειράματα στο Μπρύν, ούσιαστικά σέ συνθήκες πνευ­
ματικής άπομόνωσης, ό Mendel είχε λάβει έξαίρετη μόρφωση στά γυμνάσια τοΰ
Τρόπαου καί τοΰ ’Όλμυτς καί, τέλος, γιά δύο χρόνια (1851-1853) στο Πανεπι­
στήμιο τής Βιέννης, μέ σκοπό νά διδάξει φυσική καί άλλες έπιστήμες στή δευτε­
ροβάθμια έκπαίδευση. Ώ ς έκ τούτου, στήν πραγματικότητα ήταν ένας καλά κα-

9. Mendel (1866). Βλ. Stem/ Sherwood (1966· περιλαμβάνει τις επιστολές τοΰ Mendel στον
Nageli), Knzcnecky (1965· ή κλασική έργασία τοΰ Mendel, στά γερμανικά, καί μια συλλογή 2ι
πρωτότυπων έργασιών που όημοσιεύθηκαν τήν έποχή τής έπανανακάλυψής του), litis (1932), 01b\
(1966), Gustafson (1969). 'Ό λες οί παραπομπές στον Mendel έχουν γίνει βάσει τοΰ γερμανικού
πρωτοτύπου. Γιά τήν έπίόραση τοΰ Unger στον Mendel, βλ. Olby (1971 β). Τά νεότερα άποτελέ-
σματα τής μεντελιανής έρευνας δημοσιεύονται στά Folia Mendehana, Brno.

~<Xc
 Η ΦΤΣΗ ΤΗ Σ Κ Λ Η ΡΟ Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η ΤΑ Σ

ταρτισμένος νεαρός έπιστήμονας, που είχε πάρει μαθήματα στη Βιέννη από ορι­
σμένους έξέχοντες φυσικούς καί βιολόγους τής έποχής. ’Ιδιαίτερη σημασία έχει
τό γεγονός ότι ό Franz U nger, ό καθηγητής του τής βοτανικής, τό 1852 είχε υιο­
θετήσει μια έξελικτική θεωρία ή όποια περιλάμβανε την άποψη ότι στη φύση έμ-
φανίζονται παραλλαγές πού με τή σειρά τους δίνουν γένεση σε ποικιλίες καί υ­
ποείδη έως δτου, έντέλει, οί πιο διαφορετικές από αύτές φτάνουν στο επίπεδο
τού είδους (βλ. Κεφάλαιο 8). ’Έτσι, υπονοούσε ότι ή μελέτη των ποικιλιών είναι
τό κλειδί για την έπίλυση τού προβλήματος τής έμφάνισης των ειδών. Ή ιδέα
αυτή φαίνεται πώς κέντρισε σέ μεγάλο βαθμό τό ένδιαφέρον τού μαθητή του, τού
M endel. ’Έ χει μεγάλη σημασία ότι, όπως καί στήν περίπτωση τού Δαρβίνου, ή
έμπνευση τού Mendel για τό έργο του πάνω στήν κληρονομικότητα προήλθε άπό
τό πρόβλημα τού είδους, σέ άντίθεση μέ τούς Γερμανούς έμβρυολόγους καί κυτ­
ταρολόγους, τό βασικό ένδιαφέρον τών όποιων στρεφόταν στη φυσιολογία τής ά-
νάπτυξης. Στήν περίφημη δημοσίευση τού 1866, ό M endel υποστηρίζει ότι τά
χρονοβόρα πειράματά του ήταν άναγκαια για νά φτάσει «στήν έπίλυση ένός προ­
βλήματος, ή σπουδαιότητα τού όποιου είναι άνυπολόγιστη για τήν Ιστορία τής
έξέλιξης τών έμβιων μορφών». Προφανώς ήθελε νά έλέγξει τή θεωρία τού Unger
καί κάτι τέτοιο σήμαινε νά μελετήσει τις ποικιλίες.
Ώ ς συνέπεια τής έξελικτικής του προσέγγισης ό M endel υιοθέτησε, όπως όρ-
θώς έδειξε ό Thoday (1966), τή μέθοδο τής ανάλυσης πληθυσμών καί όχι τή με­
λέτη μεμονωμένων άτόμων, πού χρησιμοποιείται κατά παράδοση στή λειτουρ­
γική ανάλυση. ’Ανέλυσε μεγάλους πληθυσμούς απογόνων καί συνειδητοποίησε
πλήρως ότι ήταν αναγκαίο νά παρατηρήσει «χωρίς έξαίρεση όλα τά μέλη τής
σειράς απογόνων κάθε γενιάς» (1866: 4). ’Ανέλυσε κυριολεκτικούς δεκάδες, άν
όχι εκατοντάδες χιλιάδες σπέρματα καί φυτά, μέ πειράματα πού τον απασχόλη­
σαν έπί οκτώ περιόδους φύτευσης. 'Ό λ α όσα γνωρίζουμε γιά τον M endel δεί­
χνουν ότι ήταν έξαιρετικά έπιμελής. Κρατούσε προσεκτικά σημειώσεις γιά τον
καιρό, τις ήλιακές κηλίδες καί άλλα μεταβλητά φαινόμενα, καί τον σαγήνευαν
οί άριθμητικές σχέσεις. Ή ταν έκ τών προτέρων ό ιδανικός άνθρωπος γιά νά προ­
σεγγίσει τήν κληρονομικότητα μέ πληθυσμιακούς όρους.
’Αποφασιστική σημασία γιά τήν έπιτυχία τού Mendel είχε τό γεγονός ότι ή
μόρφωσή του στή φυσική ήταν εξίσου βαθιά όσο καί στή βιολογία (ή καί περισ­
σότερο). Ό αγαπημένος του δάσκαλος στο γυμνάσιο ήταν φυσικός, ένώ ή φυσι­
κή φαίνεται ότι άποτελούσε τό κύριο άντικείμενο καί τής δικής του διδασκαλίας.
Στή Βιέννη παρακολούθησε μαθήματα τού διάσημου Doppler καί άλλων φυ­
σικών καί έπιπλέον έργάστηκε γιά λίγο καιρό ώς παρουσιαστής στο ’Ινστιτούτο
Φυσικής τού Πανεπιστημίου τής Βιέννης. Αύτή ή έμπειρία προφανώς τον δίδα­
ξε νά καταγράφει προσεκτικά τά πειράματά του, νά κάνει άριθμητικές γενικεύ­
σεις καί άπόπειρες υποτυπώδους στατιστικής άνάλυσης. Ή προσέγγιση αύτή,
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

φυσικά, ήταν ιδιαιτέρως κατάλληλη, αναγκαία μάλιστα, στην πληθυσμιακή ά-

νάλυση. ’Έτσι, μολονότι οί έννοιες που χρησιμοποιούσε (πληθυσμός, έξέλιξη)
προέρχονταν άπό τη βιολογία, τό μεγαλύτερο μέρος τής μεθοδολογίας του προ­
ερχόταν από τή φυσική.
Καθώς ήταν άριστος γνώστης τής βοτανικής βιβλιογραφίας καί είχε διαβά­
σει με ιδιαίτερη έπιμέλεια τον Gärtner (βλ. σ. 713), ό Mendel γνώριζε πολύ καλά
τήν τεράστια σημασία πού είχε ή έπιλογή του σωστού είδους φυτού για τά πει-
ράματά του:

Ή έπιλογή τής ομάδας φυτών για τά πειράματα αύτοΰ τού είδους πρέπει νά γίνεται με τή
μέγιστη δυνατή προσοχή, αν έπιθυμεΐ κανείς νά μήν υπονομεύσει έξαρχής κάθε πιθανό­
τητα επιτυχίας.
Τά προς πειραματισμό φυτά θά πρέπει οπωσδήποτε:
(1) Νά διαθέτουν χαρακτηριστικά πού διαφέρουν σταθερά.
(2) Τά υβρίδιά τους πρέπει νά είναι προστατευμένα άπό τήν έπίδραση δλης τής ξένης
γύρης κατά τήν περίοδο άνθησης, ή νά προστατεύονται εύκολα άπό αύτή.
(3) Θά πρέπει νά μήν υπάρχει άξιοσημείωτη μείωση στή γονιμότητα των υβριδίων
καί των άπογόνων τους στις διαδοχικές γενιές. (Mendel, 1866)

Τό τελευταίο σημείο ήταν καθοριστικής σημασίας, άν λάβει κανείς ύπόψη

μιά μεγάλη αδυναμία στο έννοιολογικό πλαίσιο τού Mendel: γνώριζε λίγα πράγ­
ματα γιά τό τί είναι είδος. Περιέγραφε τις «μορφές» πού διασταύρωνε άλλοτε ώς
ε’ιδη καί άλλοτε ώς ύποείδη ή ποικιλίες, έπειδή «σε κάθε περίπτωση, ή βαθμίδα
πού τούς αποδίδεται σε ένα σύστημα ταξινόμησης είναι έντελώς άνευ σημασίας
γιά τά έν λόγω πειράματα, καί όπως ακριβώς είναι άδύνατον νά τραβήξουμε σα­
φή διαχωριστική γραμμή μεταξύ είδους καί ποικιλιών, έχει άποδειχθει έξίσου
άδύνατον μέχρι στιγμής νά προσδιορίσουμε κάποια θεμελιώδη διαφορά ανάμεσα
στά ύβρίδια μεταξύ ειδών καί τά ύβρίδια μεταξύ ποικιλιών» (σ. 5).
Στήν πραγματικότητα ύπάρχει όντως ριζική διαφορά, κάτι πού ό Kölreuter,
βασιζόμενος στή διαίσθησή του, τό είχε άντιληφθει πολύ καλύτερα άπό τον
Mendel. Οί διαφορές άνάμεσα στις ένδοπληθυσμιακές παραλλαγές είναι συνή­
θως μονογονιδιακές διαφορές καί έμφανίζουν άπλουστευμένη μεντελιανή διά­
σχιση, ένώ οί διαφορές άνάμεσα στά είδη συνήθως είναι έξαιρετικά πολυγονι-
διακές καί δέν διασχίζονται μέ σαφήνεια.
"Οσο ό Mendel παρέμενε πιστός στήν τρίτη άπό τις προαναφερθεΐσες άρχές
του, ήταν άσφαλής. "Οταν σέ μεταγενέστερη περίοδο στράφηκε σέ άλλο υλικό,
έπειδή ή καταστροφή πού προξένησε ό βρούχος των πίσων (bruchus pisi) κατέ­
στησε άδύνατη τήν περαιτέρω έργασία μέ τά μπιζέλια, ό Mendel άντιμετώπισε
ενοχλητικές περιπλοκές πού φαίνονταν νά υπονομεύουν τή γενικότητα των προη­
γούμενων εύρημάτων του. "Ομως τό 1856 είχε εύτυχώς άποφασίσει νά έπιλέξει

-8 2
 Η ΦΥΣΗ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

τό μπιζέλι Pisum sativum καί τις συγγενικές του μορφές ώς πειραματικό υλικό,
λόγω των πολλών πλεονεκτημάτων που πρόσφερε τό είδος αύτό, πλεονεκτήμα­
τα που είχαν έκτιμήσει οί ύβριδιστές φυτών από τον Andrew Knight καί μετά.
Έξαιτίας τής αβεβαιότητάς του σχετικά με τό τί είναι είδος, ό Mendel χρησι­
μοποιούσε τον όρο «υβρίδιο» αδιακρίτως, τόσο για τά πραγματικά υβρίδια με­
ταξύ ειδών, όσο καί γιά τους έτεροζυγώτες ενός γονιδίου. Αύτό δημιούργησε σύγ­
χυση σε ορισμένους ιστορικούς. Μολονότι περιστασιακά ό Mendel άποκαλοϋσε
τον εαυτό του ύβριδιστή καί στις δημοσιεύσεις του άναφέρεται συχνά στον Köl-
reuter, τον Gärtner καί άλλους υβριδιστές φυτών, ό ίδιος σέ καμιά περίπτωση δέν
ανήκε σέ αύτή την παράδοση. Ώ ς μαθητής τού Unger καί ώς μελετητής τού προ­
βλήματος τής έξέλιξης, ό Mendel ένδιαφερόταν γιά τις διαφορές σέ ένα χαρα­
κτήρα καί όχι, όπως οί υβριδιστές, γιά τήν ούσία του είδους. Ή πλήρης κατα­
νόηση τού γεγονότος αύτοϋ έχει μεγάλη σημασία γιά τήν έρμηνεία τού έργου τού
Mendel. Είναι έντελώς παραπλανητικό νά λέμε ότι τό έννοιολογικό του πλαίσιο
ήταν ίδιο μέ τών ύβριδιστών. Αύτό πού χαρακτηρίζει τή σκέψη τού Mendel καί
συνιστά μία από τις σπουδαιότερες συνεισφορές του είναι ακριβώς ή ρήξη μέ τήν
παράδοση τών ύβριδιστών.
Μιά άλλη αξιοσημείωτη πτυχή τού έργου τού Mendel ήταν ότι έμφανώς ε­
φάρμοζε τήν ύποθετικοπαραγωγική μέθοδο. Όλόκληρος ό σχεδιασμός τών πει­
ραμάτων του, ή έξήγηση τής μεθοδολογίας του, καθώς καί ή έπιλογή τού ύλικοϋ
του δέν έπιτρέπουν άλλη έρμηνεία πέρα άπό τό ότι, ήδη νωρίς στο έργο του, ό
Mendel είχε στο μυαλό του μιά καλά διαμορφωμένη θεωρία καί ότι τά πειράμα-
τά του στήν ούσία αποτελούσαν τον έλεγχο τής θεωρίας αύτής. Ή προσέγγισή
του συνεπώς διέφερε πολύ άπό τών προγενέστερων ύβριδιστών, όπως ό Gärtner,
ό όποιος μέ μιά έπαγωγική προσέγγιση συσσώρευε πλήθος αποτελέσματα χ ω ­
ρίς έντούτοις νά καταλήγει στο παραμικρό συμπέρασμα. Διέφερε έπίσης άπό τήν
προσέγγιση έρευνητών όπως ό Nägeli, ό όποιος διατύπωνε εικασίες χωρίς ποτέ
νά έπιχειρει νά έλέγξει κατά πόσον είναι βάσιμες. Ή ύποθετικοπαραγωγική προ­
σέγγιση δέν εμφανίστηκε φυσικά γιά πρώτη φορά μέ τον Mendel, άφοϋ τήν είχαν
υιοθετήσει οξυδερκείς έρευνητές άπό τον 18ο αιώνα καί μετά, τόσο φυσικοί όσο
καί βιολόγοι, μεταξύ τών όποιων τυπικά παραδείγματα άποτελοϋν ό Δαρβίνος
καί ό Schleiden.
Ώ ς προς τό ούσιώδες μέρος της, ή θεωρία τού Mendel έλεγε ότι γιά κάθε κλη-
ρονομήσιμο χαρακτηριστικό ένα φυτό είναι σέ θέση νά παράγει δύο τύπους ώα-
ρίου καί δύο τύπους γυρεόκοκκου, καθένας άπό τούς όποιους αντιπροσωπεύει
είτε τον πατρικό είτε τον μητρικό χαρακτήρα (άν αύτοί διαφέρουν). ’Ή , γιά νά
έκφράσουμε τήν ’ίδια ύπόθεση μέ διαφορετικά λόγια, κάθε χαρακτήρας αντιπρο­
σωπεύεται στο γονιμοποιημένο ώάριο άπό δύο κληρονομικά στοιχεία (καί όχι
περισσότερα άπό δύο), τό ένα άπό τά όποια προέρχεται άπό τή μητέρα (άπό τον
 Η Π Ο I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ I Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

θηλυκό γαμέτη) καί τό άλλο από τον πατέρα (από τον αρσενικό γαμέτη). (Πρέ­
πει νά παραδεχθούμε ότι είναι αμφίβολο κατά πόσον ό Mendel καί οί πρώτοι
μεντελιστές σκέπτονταν με τέτοιους όρους.)
Δεν θά μάθουμε πότε ακριβώς σχηματίστηκε στο μυαλό του Mendel ή θεωρία
αυτή, έπειδή οί ογκώδεις σημειώσεις καί τά χειρόγραφά του κάηκαν όλα προς τό
τέλος τής ζωής του ή μετά τό θάνατό του. Τό μόνο που μπορούμε νά κάνουμε εί­
ναι νά υποθέτουμε. Τό πιθανότερο είναι πώς ό Mendel συνέλαβε γιά πρώτη φορά
τη θεωρία του γύρω στά 1859, έπειτα από μερικές άρχικές διασταυρώσεις, αλλά
άπασχόλησε συστηματικά τό μυαλό του με αύτή κατά τά μεταγενέστερα χρόνια
του έντατικοΰ πειραματικού του έργου.

Τα ευρήματα του Mendel

Ό Mendel προμηθεύτηκε 34 έν γένει διακριτές ποικιλίες μπιζελιού άπό διάφο­
ρους πωλητές καί τις υπέβαλε σε έλέγχους γιά δύο έτη. Ά πό τις ποικιλίες αύτές
οί 22 παρέμειναν σταθερές όταν αύτογονιμοποιήθηκαν καί αύτές τις φύτευε κάθε
χρόνο καθ’ όλη την περίοδο τών πειραμάτων του. Στις 22 αύτές ποικιλίες, έπέ-
λεξε γιά πειραματικό έλεγχο έπτά ζεύγη αντίθετων χαρακτηριστικών. Δια­
σταύρωνε δύο φυτά πού διέφεραν σέ συγκεκριμένο ζεύγος χαρακτηριστικών καί
παρακολουθούσε τη συμπεριφορά τού χαρακτηριστικού στις επόμενες γενιές. Οί
22 ποικιλίες διέφεραν μεταξύ τους καί σέ πολλά άλλα χαρακτηριστικά πέρα άπό
τά έπτά έπιλεγμένα, άλλά ό Mendel θεώρησε άκατάλληλα τά άλλα χαρακτηρι­
στικά, έπειδή είτε παρήγαν συνεχή ή ποσοτική ποικιλομορφία, πού δέν ήταν κα­
τάλληλη γιά τή μελέτη τής σαφούς διάσχισης γιά τήν όποια ένδιαφερόταν, είτε
δέν διασχίζονταν άνεξάρτητα.
Τά έπιλεγμένα χαρακτηριστικά ήταν τά έξής:
(1) άν τά ώριμα σπέρματα ήταν λεία σφαιρικά ή γωνιώδη καί μέ βαθιές ρυ­
τίδες,
(2) άν τό ώριμο σπέρμα (κοτυληδόνα) είναι κίτρινο ή πράσινο,
(4) άν ό ώριμος χέδρωψ είναι ομαλός καί δέν έμφανίζει κάποια σύσφιξη, ή
έμφανίζει βαθιές συσφίξεις ανάμεσα στά σπέρματα καί είναι λίγο ώς πολύ ρυτι­
δωμένος,
(5) άν ό ανώριμος χέδρωψ είναι πράσινος ή έντονα κίτρινος,
(6) άν τά άνθη βρίσκονται κατά μήκος τού κύριου βλαστού ή στο άκρο του,
(7) άν ό βλαστός είναι μακρύς (1,8-2,1 μέτρα) ή κοντός (22-45 εκατοστό­
μετρα).
'Όσα άνακάλυψε ό Mendel είναι σήμερα γνωστά σέ κάθε πρωτοετή φοιτητή
βιολογίας. Είχε έπιλέξει έπτά ζεύγη χαρακτήρων, τό ένα άπό τά όποια ήταν πάν­
τοτε σαφώς έπικρατές. Σέ όλα τά πειράματά του συνεπώς, ό πρώτος ύβριδικός

"«4
 Η ΦΤΣΗ ΤΗ Σ Κ Λ Η ΡΟ Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η ΤΑ Σ

πληθυσμός (Fl) ήταν ομοιόμορφος καί συμφωνούσε μέ τό χαρακτήρα ενός από

τους γονείς. Επικρατούσαν, για παράδειγμα, τά λεία καί τά κίτρινα σπέρματα,
τό γκρίζο χρώμα τού περισπερμίου, τό πράσινο χρώμα τού άνώριμου χέδροπα,
οί μακριοί βλαστοί, καί ουτω καθεξής. Ό Mendel είσήγαγε, κατά πάσα πιθανό­
τητα ανεξάρτητα από άλλους, όπως ό Martini καί ό Sageret, που είχαν χρησιμο­
ποιήσει παρόμοια ορολογία, τον όρο επικρατής (dominierend) για τό χαρακτή­
ρα που κυριαρχούσε στήν πρώτη ύβριδική γενιά καί ύπολειπόμενος (recessiv)
γιά τους έναλλακτικους χαρακτήρες.
"Οταν τά υβρίδια τής Fl αύτογονιμοποιούνταν καί παρήγαν μιά F2 γενιά, ό
ύπολειπόμενος χαρακτήρας έπανεμφανιζόταν. Στήν περίπτωση τού σχήματος
τού σπέρματος, από τά 7.324 σπέρματα που συνέλεξε από 253 αύτογονιμοποιη-
μένα υβριδικά φυτά, τά 5.474 ήταν λεία καί τά 1.850 ρυτιδωμένα, δίνοντας μιά
αναλογία 2,96:1. Στήν περίπτωση τού χρώματος τών σπερμάτων, τά 8.023
σπέρματα που συνέλεξε άπό 258 υβριδικά φυτά έδωσαν 6.022 κίτρινα καί 2.001
πράσινα σπέρματα, αντιπροσωπεύοντας ένα λόγο 3,01:1. Ό Mendel συνοψίζει
τά άποτελέσματα τών διασταυρώσεων τής πρώτης υβριδικής γενιάς ώς εξής:
«Σε αύτή τή γενιά μαζί μέ τά έπικρατή χαρακτηριστικά έπανεμφανίζονται καί
τά υπολειπόμενα σε πλήρη έκφραση, καί τό κάνουν αύτό μέ τήν προφανέστατη
μέση αναλογία 3:1, έτσι ώστε σέ κάθε τέσσερα φυτά αύτής τής γενιάς τά τρία έμ-
φανίζουν τον έπικρατή καί τό ένα τον υπολειπόμενο χαρακτήρα» (1866: 10).
Ό Mendel δέν σταμάτησε στο σημείο αύτό, αλλά παρήγαγε καί μιά F3 γε­
νιά, αύτογονιμοποιώντας μεγάλο άριθμό φυτών τής F2 γενιάς. Στο πείραμά του
μέ τά λεία καί τά ρυτιδωμένα σπέρματα, τό όποιο τού είχε δώσει 75% λεία καί
25% ρυτιδωμένα στήν F2, βρήκε ότι όλα τά φυτά πού αναπτύχθηκαν άπό ρυτι­
δωμένα σπέρματα έμφάνιζαν αποκλειστικά τό χαρακτήρα αυτόν. Τά φυτά πού
αναπτύχθηκαν άπό λεία σπέρματα διασχίστηκαν στήν F3. Ά πό τά 565 φυτά
πού μεγάλωσαν άπό λεία σπέρματα, τά 193 έδωσαν μόνο λεία σπέρματα, όντας
έτσι σταθερά γιά τό χαρακτήρα αύτόν. "Ομως, 373 φυτά παρήγαγαν καί λεία
καί ρυτιδωμένα σπέρματα σέ άναλογία 3:1. Μέ άλλα λόγια, άπό τά λεία σπέρ­
ματα τό ένα τρίτο ήταν άμιγές γιά τό χαρακτήρα αύτόν καί τά δύο τρίτα έδιναν
καί λεία καί ρυτιδωμένα σπέρματα. Ό Mendel διεξήγαγε τά περισσότερα άπό
τά πειράματά του έπί τέσσερις έως έξι γενιές καί τά άποτελέσματα ήταν πάντοτε
ίδια. Σαφέστατα είχε άνακαλύψει μιά κανονικότητα πού έμοιαζε μέ νόμο.
Ποιά ερμηνεία έδωσε ό Mendel στά εύρήματά του; Ή διάκριση μεταξύ γονο­
τύπου καί φαινοτύπου έγινε σχεδόν πενήντα χρόνια άργότερα, καί οί έννοιες τού
παγγονιδίου καί τού γονιδίου, τού χρωμοσώματος καί τών άλλων κυτταρικών
καί πυρηνικών στοιχείων δέν είχαν άναπτυχθεΐ άκόμη. Μόνον ώς έκ θαύματος
θά μπορούσε ό Mendel τό 1865, χωρίς μιά τέτοια ύποστήριξη άπό δεδομένα καί
έννοιες, νά δημιουργήσει άπό τό τίποτε όλη τή μεντελιανή γενετική. Καί δέν τό
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ I Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

έκανε. Παραταύτα, ήταν τόσο φυσικό να έρμηνεύσει κανείς την παρουσίασή του
με δαρβινικούς καί βαϊσμανικούς όρους, ακριβώς όπως έκαναν αύτομάτως ό de
Vries, ό Correns καί ό Bateson, άφού διάβασαν τήν έργασία του. Κανείς τους δεν
διανοήθηκε νά αμφισβητήσει τήν προτεραιότητα του Mendel. Ή «τιμή» αύτή α­
νήκει στους ιστορικούς. Ό Olby (1979) πρότεινε προσφάτως ότι ό Mendel δεν
ήταν μεντελιστής. Ή έγκυρότητα του ισχυρισμού αύτού έξαρτάται απολύτως
από τον ορισμό που δίνει κανείς στον μεντελιστή. ’Άν χρειάζεται νά έχει υιοθε­
τήσει όλα τά ευρήματα τής γενετικής από τό 1900 έως τό 1915, τότε όντως ό
Mendel δεν ήταν μεντελιστής. Δεν μίλησε για γονίδια καί δεν προσδιόρισε γι’ αυ­
τά συγκεκριμένους γενετικούς τόπους. Στο μεγαλύτερο μέρος τής έργασίας του
άναφέρεται στά κληρονομήσιμα χαρακτηριστικά με μιά γλώσσα αξιοσημείωτα
όμοια με τή γλώσσα πού χρησιμοποιούσε ό Bateson όταν μιλούσε γιά «μοναδι­
αίους χαρακτήρες», όπως θά έκανε κάποιος πού δεν διακρίνει τό γονότυπο από
τό φαινότυπο.
Με δεδομένο ότι ό Mendel δεν γνώριζε τά εύρήματα τής κυτταρολογίας (τά
περισσότερα από τά όποια ήρθαν στο φως κατά τις δεκαετίες τού 1870 καί τού
1880), πώς φανταζόταν άραγε τή μεταφορά τών χαρακτήρων στά «Keim und
Pollenzellen» (θηλυκούς καί αρσενικούς γαμέτες); 'Υπέθετε ότι οί χαρακτήρες
άντιπροσωπεύονται από «gleichartige oder differierende Elemente» (όμοια ή
ανόμοια στοιχεία). Δεν αναφέρει συγκεκριμένα ποιά είναι αύτά τά «στοιχεία»
— ποιος θά μπορούσε νά τό κάνει τό 1865;— αλλά θεωρεί τήν έννοια αύτή αρ­
κετά σημαντική, ώστε άναφέρεται στά έν λόγω «στοιχεία» όχι λιγότερο από δέ­
κα φορές στις σελίδες 41 καί 42 τού Versuche. Προφανώς άντιστοιχούν αρκετά
καλά σε ό,τι σήμερα θά ονομάζαμε γονίδια. Έ κει πού ό Mendel απομακρύνεται
άπό τή μεταγενέστερη ερμηνεία τής γενετικής είναι στο ότι αποδίδει διαφορε­
τική μοίρα στά όμοια (gleichartigen) καί τά ανόμοια (differierenden) στοιχεία.
Πίστευε ότι άν ήταν όμοια, τά ομόλογα στοιχεία τού αρσενικού καί τού θηλυκού
γαμέτη θά συγχωνεύονταν πλήρως μετά τή γονιμοποίηση. Αύτός είναι ό λόγος
πού γιά τήν F2 γενιά έγραφε Α καί α, αντί γιά A Α καί α α.’Άν τά στοιχεία διέφε­
ραν, ύπέθετε ότι ή σχέση τους στο ύβριδικό φυτό ήταν προσωρινή καί διαρρη-
γνυόταν κατά τό σχηματισμό τών γαμετών τού ύβριδικού φυτού (1866: 42).
Ό Mendel συνοψίζει τήν «ύπόθεσή» του (όπως τήν ονομάζει ό ίδιος) γιά τή
συμπεριφορά καί τις ιδιότητες τών στοιχείων, λέγοντας: «Τά διακριτικά χαρα­
κτηριστικά τών δύο φυτών είναι δυνατόν, τελικά, νά οφείλονται μόνο σε διαφο­
ρές στή σύσταση καί τήν ομαδοποίηση τών στοιχείων πού βρίσκονται σέ δυναμι­
κή αλληλεπίδραση στά πρωταρχικά τους κύτταρα» (σ. 42, άπό τή μετάφραση
τών Stem/Sherwood, 1966).
Ό Olby καί οί συνεργάτες του έχουν πάντως δίκιο νά άπορρίπτουν τήν ύπό-
θεση, τήν όποια έκαναν όλοι οί γενετιστές, παλαιότερα καί ό Mayr, ότι ό Mendel

-8 6
 Η ΦΤΣΗ ΤΗΣ Κ Λ Η ΡΟ Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η ΤΑ Σ

είχε σαφή εικόνα για τά ζεύγη των άλληλομόρφων πού διαχωρίζονταν με τόση
τάξη κατά τό σχηματισμό των γαμετών. Ή περιγραφή πού κάνει για τή «Verei­
nigung gleichartiger Elemente» (ένωση των όμοιων στοιχείων) μέσω συγχώ­
νευσης διαψεύδει τον ισχυρισμό αύτό. Ή άπουσία τής έννοιας ένός γονιδιακοϋ τό­
που με σύνολα άλληλομόρφων έπιβεβαιώνεται από τήν περιγραφή τού Mendel
για τήν πολυγονιδιακή κληρονομικότητα τού χρώματος σε μια διασταύρωση
Phaseolus, όπου θεωρεί ότι τό ίδιο ύπολειπόμενο χαρακτηριστικό α ύπάρχει καί
για τά δύο χαρακτηριστικά Αι καί Α2 πού έμφανίζονται ταυτοχρόνως. Βάσει
τής σύγχρονης ορολογίας, τά ύπολειπόμενα άλληλόμορφα στούς δύο ανεξάρτη­
τους αυτούς τόπους θά έπρεπε νά αποδοθούν διαφορετικά, ώς α χ καί α2.
Τότε γιατί ό C orrens, ό de Vries καί ό Bateson αναγνώρισαν τήν προτεραιό­
τητα τού M endel όσον άφορά τήν ανακάλυψη τού μεντελισμοϋ; Ό βασικός λό­
γος, όπως με σαφήνεια έδειξε ό C orrens, είναι ότι μετά τις κυτταρολογικές έρευ­
νες τών τριών προηγούμενων δεκαετιών καί τις γενετικές θεωρίες τού de Vries
(1 8 8 9 ) καί τού W eism ann ( 1 8 9 2 ), οί αναλογίες 3:1 δεν ήταν δυνατόν νά εξηγη­
θούν με άλλο τρόπο, παρά μόνο με τήν ύπόθεση ότι κατά τό σχηματισμό τών
γαμετών υπάρχει 1:1 διάσχιση τών «Anlagen» (προδιαθέσεων) γιά τούς ισοδύ­
ναμους χαρακτήρες. ’Ό ντως, αύτό ήταν πού είχε σχεδόν (άλλά όχι άκριβώς)
ύποθέσει ό M endel. Τό ύπέθεσε γιά τά χαρακτηριστικά πού διαφέρουν (1 8 6 6 :
4 2 ), ένώ γιά τά όμοια χαρακτηριστικά άπλώς θεώρησε ότι στούς γαμέτες θά
πρέπει νά άντιπροσωπεύεται καθένα άπό αύτά. Ό ίδιος ό M endel ποτέ δέν λέει
ρητά ότι θά πρέπει νά αντιπροσωπεύονται στο γαμέτη μόνο άπό ένα στοιχείο,
έντούτοις οί άναλογίες 3:1 δέν θά εμφανίζονταν μέ τέτοια νομοτελειακή καθολι-
κότητα άν δέν συνέβαινε αύτό. Μέ τις εξαιρετικά διευρυμένες γνώσεις περί κυτ­
ταρολογίας καί κληρονομικότητας πού ήταν διαθέσιμες τό 1900, εκείνοι πού ά-
νακάλυψαν έκ νέου τον M endel τό θεώρησαν άμέσως δεδομένο. Οί άναλογίες
3:1 δέν άφηναν περιθώρια γιά έναλλακτική έρμηνεία.
Ό Olby καί οί άλλοι πού προσφάτως αμφισβήτησαν τή φύση τής συνεισφοράς
τού M endel έχουν συνεπώς δίκιο νά έπιμένουν ότι ό M endel δέν δημιούργησε μο­
νομιάς ολόκληρη τή σύγχρονη θεωρία τής γενετικής. Δέν διέθετε κάποια θεωρία
γιά τά γονίδια, όπως δέν τή διέθεταν ούτε έκεινοι πού τον ανακάλυψαν, καί αύτό
τό επισημαίνει πολύ σωστά ό Olby (1 9 7 9 : 5 8 ). "Ομως, οί ποικίλες άνακαλύψεις
τού Mendel (διάσχιση, σταθερές άναλογίες, άνεξάρτητος συνδυασμός τών χ α ­
ρακτήρων), σέ συνδυασμό μέ τις νέες γνώσεις πού άποκτήθηκαν μεταξύ 1865 καί
1900, οδήγησαν — μπαίνει κανείς στον πειρασμό νά πει, αύτομάτως— στή θε­
ωρία πού δικαίως ονομάζεται μεντελιανή. Μεταξύ τών σημαντικότερων συμπε­
ρασμάτων τού Mendel όσον άφορά ένα σύνολο χαρακτήρων είναι τά εξής:
(1) Τά επικρατή καί τά ύπολειπόμενα γονίδια δέν άλληλοεπηρεάζονται ένό-
σω συνυπάρχουν στο έτεροζυγωτό. ’Ακόμη κι άν διασταύρωνε κανείς λεία μπι­

78-
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

ζέλια μέ ρυτιδωμένα για έκατό γενιές, τά λεία θά παρέμεναν δσο λεία ήταν στην
αρχή και τό ίδιο θά ΐσχυε γιά τά ρυτιδωμένα.
(2) Οί γαμέτες πάντοτε περιέχουν τήν Anlage (προδιάθεση) μόνο του ενός
άπό τους δύο έναλλακτικούς χαρακτήρες. Αύτό ισχύει έξίσου γιά τούς γαμέτες
πού παράγουν οί έτεροζυγωτοί δσο καί γιά τούς γαμέτες πού παράγουν οί όμο-
ζυγωτοί. Προφανώς, οί παράγοντες πού καθορίζουν τά γονικά χαρακτηριστι­
κά διαχωρίζονται πριν άπό τό σχηματισμό τών γαμετών. Αύτό έρμηνεύει τά
φαινόμενα τής διάσχισης καί τού άνασυνδυασμοϋ πού τόσο καλά γνωρίζουν οί
βελτιωτές.
(3) 'Ένα φυτό παράγει χιλιάδες ωάρια καί έκατομμύρια γυρεόκοκκους (ή
σπερματοζωάρια, στήν περίπτωση τών ζώων) καί ή συνάντηση γαμετών μέ δια­
φορετικά γονίδια είναι θέμα τύχης. 'Ό ταν χρησιμοποιούνται μικρά δείγματα,
θά πρέπει κανείς νά αναμένει αποκλίσεις άπό τήν αναλογία 3:1, αλλά τό εύρος
αύτών τών άποκλίσεων είναι στατιστικώς προβλέψιμο.
Μεγάλη σημασία στο σχεδιασμό τών διασταυρώσεων τού Mendel είχε ή πε­
ποίθησή του, τήν όποια ελεγξε πειραματικούς, δτι «ό πολλαπλασιασμός στά φα­
νερόγαμα ξεκινά μέ τήν ένωση ενός γαμετικοϋ κυττάρου καί ένός κυττάρου γύ­
ρης σέ ένα μόνο κύτταρο» (1866: 41). Ή ιδέα δτι μόνο ένας κόκκος γύρης λαμ­
βάνει μέρος στή γονιμοποίηση βασίστηκε στο έ'ργο τού Amici καί άλλων βοτα­
νικών, γιά τό όποιο ό Mendel φαίνεται δτι είχε μάθει άπό τον Unger, καθώς είχε
στήν κατοχή του τό έξαιρετικό βιβλίο άνατομίας καί φυσιολογίας τών φυτών τού
τελευταίου, ό όποιος είχε γράψει καί άλλου σχετικά μέ τό ζήτημα αύτό. ’Αποτε­
λούσε μεγάλο μειονέκτημα γιά τον Δαρβίνο τό γεγονός δτι είχε υιοθετήσει τήν
πεποίθηση τών βελτιωτών γιά τά ωάρια, δηλαδή δτι γονιμοποιούνται ταυτο­
χρόνους άπό αρκετούς αρσενικούς γαμέτες.
Ό Mendel εφάρμοσε τις νέες γνώσεις του σέ διασταυρώσεις πού περιλάμβα­
ναν δύο ζεύγη χαρακτήρων. Βρήκε, γιά παράδειγμα, πώς δταν ένα φυτό μέ λεία
κίτρινα σπέρματα διασταυρώνεται μέ ένα φυτό μέ ρυτιδωμένα πράσινα σπέρμα­
τα, στήν F2 παίρνει κανείς τέσσερις διαφορετικούς συνδυασμούς. Γιά παράδειγ­
μα, σέ μιά συγκεκριμένη διασταύρωση πήρε 350 λεία κίτρινα, 108 λεία πράσι­
να, 101 ρυτιδωμένα κίτρινα καί 32 ρυτιδωμένα πράσινα σπέρματα, άναλογία
πού βρίσκεται πολύ κοντά στήν άναμενόμενη 9:3:3:1. Τό συμπέρασμα ήταν φα­
νερό: κάθε χαρακτήρας κληρονομείται άνεξάρτητα άπό τον άλλο καί ή άναλο­
γία έπικρατούς προς ύπολειπόμενο δέν έπηρεάζεται άπό τον άλλο χαρακτήρα
(1866: 42). Τέλος, ό Mendel πραγματοποίησε μιά διασταύρωση στήν όποια
συμμετείχαν τρία σύνολα χαρακτήρων, δείχνοντας δτι καί τά τρία κληρονομούν­
ται άνεξάρτητα.
Εστιάζοντας σαφέστατα τήν προσοχή του σέ έπιμέρους χαρακτήρες καί τή
συμπεριφορά τους στις επόμενες γενιές, ό Mendel κατάφερε νά καταλήξει σέ όρι-

"88
 Η ΦΤΣΗ ΤΗ Σ Κ Λ Η ΡΟ Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η ΤΑ Σ

σμένες γενικεύσεις. Διατύπωσε τό «νόμο τού συνδυασμού των διαφορετικών χα ­

ρακτήρων», πού σήμερα ονομάζεται άνεξάρτητος διαχωρισμός των χαρακτή­
ρων. Ό Correns (1900: 98) τον διατύπωσε ώς εξής: «Στους γαμέτες ενός συγ­
κεκριμένου υβριδίου οί προδιαθέσεις (A nlagen) για κάθε έπιμέρους γονικό χ α ­
ρακτήρα βρίσκονται σε όλους τούς δυνατούς συνδυασμούς, άλλα σε έναν μόνο
γαμέτη δεν βρίσκονται ποτέ οί προδιαθέσεις (A nlagen) ενός ζεύγους χαρακτή­
ρων. Κάθε συνδυασμός έμφανίζεται κατά προσέγγιση με την ίδια συχνότητα».
Είναι αύτονόητο, άλλα χρειάζεται νά τό τονίσουμε ιδιαίτερα, ότι οί νόμοι τής
κληρονομικότητας μπορούν νά έλεγχθούν μόνο στην περίπτωση πού οί δύο γο­
νείς διαφέρουν μεταξύ τους στη γενετική τους σύσταση. Αυτό έπιτρέπει νά κατα-
δειχθούν δύο σημαντικοί παράγοντες τής κληρονομικότητας. Πρώτον, ή ίση συ­
νεισφορά τών δύο γονέων καί, δεύτερον, ή διατήρηση τής άκεραιότητας τών δια­
φορετικών στοιχείων (ή «μη ανάμειξή» τους στις επόμενες γενιές). Ό Mendel τό
τόνισε αυτό στην αλληλογραφία του με τον N ägeli : «Τείνω νά θεωρήσω πλήρη τό
διαχωρισμό τών γονικών χαρακτηριστικών στούς ύβριδικούς απογόνους στο
Pisum καί, ώς έκ τούτου, μόνιμο ... Ποτέ δέν παρατήρησα σταδιακές μεταβάσεις
μεταξύ τών γονικών χαρακτηριστικών ή προοδευτική τάση προς ένα από αυτά»
(C orrens, 1905).
Στά μικρότερα δείγματά του, ό M endel έβρισκε ορισμένες έντονες αποκλί­
σεις από τούς αναμενόμενους λόγους 3:1 ή 2:1.10 Είχε πλήρη έπίγνωση τής στα­
τιστικής φύσης τών δειγματοληπτικών σφαλμάτων αύτού τού τύπου καί γιά νά
τά αντισταθμίσει, σέ μιά έποχή πολύ πριν από τούς στατιστικούς έλέγχους ση-
μαντικότητας, άπλώς αύξανε τον πληθυσμό τών διασταυρώσεών του. Ό Fisher
(1936) έθεσε τό έρώτημα κατά πόσο τά αποτελέσματα τού M endel ήταν «υπερ­
βολικά καλά», αφού οί αποκλίσεις από τά αναμενόμενα, όπως υπολογίζονται μέ
τή δοκιμασία τού χ 2, είναι μικρότερες άπ’ ό,τι θά περίμενε κανείς, όπως είπε. Ε ν ­
τούτοις, τά έσωτερικά στοιχεία, καθώς καί όλα όσα γνωρίζουμε γιά τήν έπίπονη
διαδικασία πού ευσυνείδητα ακολουθούσε ό M endel, καθιστούν προφανές ότι δέν
υπήρχε σέ αύτά ό παραμικρός σκόπιμος χειρισμός. Είναι πιθανόν ό Mendel νά ξε­
φορτώθηκε μερικές ιδιαιτέρως άποκλίνουσες διασταυρώσεις, σκεπτόμενος ότι εί­
χαν μολυνθεΐ μέ ξένη γύρη. Επίσης πιθανόν νά έπαναλάμβανε μιά συγκεκριμένη
διασταύρωση μέχρι οί αριθμοί νά πλησιάσουν τήν αναμενόμενη άναλογία, μή συ­

10. Ή κατανόηση αυτών τών δειγματοληπτικών σφαλμάτων έκ μέρους τοϋ Mendel ( τήν όποια
φαίνεται ότι τήν οφείλε στους καθηγητές φυσικής που είχε στή Βιέννη) ήταν ζωτικής σημασίας. Στις
μικρότερες διασταυρώσεις του συναντούσε αποκλίσεις από τον αναμενόμενο λόγο 3:1, οί όποιες κυ­
μαίνονταν άπό τό 32:1 μέχρι τό 14:15. Αυτές οί αποκλίσεις έκαναν τον Nageli καί τον Weldon (ίσως
καί άλλους αντιπάλους τής μεντελιανής κληρονομικότητας) νά άπορρίψουν τήν έρμηνεία που έδωσε
ό Mendel, έπειδή δέν καταλάβαιναν τή φύση τών στατιστικών διακυμάνσεων (δειγματοληπτικών
σφαλμάτων).

789
 Η ΠΟ Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

νειδητοποιώντας ότι έτσι πλήττει την αντικειμενικότητα τής μεθόδου του, άλλα
είναι πολύ πιο πιθανόν τό αποτέλεσμα νά έπηρεαζόταν από τό γεγονός ότι ή γύ­
ρη, κατά τήν ώρίμανση, παράγεται σε τετράδες και ότι αύτό, ιδίως στην περίπτω­
ση της αύτογονιμοποίησης καί των περιορισμένων ποσοτήτων γύρης, μπορεί νά
φέρει αποτελέσματα πού είναι «ύπερβολικά καλά» (Thoday, 1966). Επιπλέον,
άν από τά δέκα φυτά τού Mendel βλάσταιναν τά οκτώ ή τά έννιά, όπως συνηθίζε­
ται σε τέτοια πειράματα, οί ύπολογισμοί τού χ 2 άπό τον Fisher άκυρώνονται καί
τά άποτελέσματα τού M endel συμφωνούν με τά άποτελέσματα άλλων ύβριδι-
στών μπιζελιού (W eiling, 1 9 6 6 'O re l, 1 9 7 1 ) . ’Έτσι, δεν ύπήρχε τίποτε πραγμα­
τικά λανθασμένο στούς άριθμούς τού M endel. Στην πραγματικότητα, ό M endel
κατέγραφε με σχολαστική άκρίβεια τά διάφορα δεδομένα, όπως φαίνεται καί άπό
τό έργο του στη μετεωρολογία.

Ή σημαντικότερη συνεισφοράτου Mendel

Ή έκρηκτική σχεδόν άνάπτυξη τής γενετικής μετά τήν έκ νέου άνακάλυψη τού
Mendel δείχνει ότι τά εύρήματά του εμπεριείχαν κάποιο κρίσιμο στοιχείο πού
έπέτρεψε ένα νέο ξεκίνημα έπειτα άπό τριάντα καί πλέον χρόνια, κατά τά όποια
όσοι άσχολούνταν με τό πεδίο αύτό πελαγοδρομούσαν μέσα σε έσφαλμένες, ή
τουλάχιστον πρόωρες εικασίες. Ποιο ήταν αύτό τό κρίσιμο στοιχείο;
Ή κυριαρχία, ή άντιστροφή, ή ταυτότητα τών άνάδρομων διασταυρώσεων, ή
ομοιομορφία τής πρώτης ύβριδικής γενιάς καί ή ποικιλομορφία τής δεύτερης γε­
νιάς είχαν περιγράφει πρωτύτερα άπό πολλούς έρευνητές (Z irkle, 1 9 5 1 ). Ούτε
ή παραδοχή ότι ύπάρχουν ορισμένα στοιχεία (σωματίδια) πού έλέγχουν τούς
χαρακτήρες ήταν καινούρια (τό 1 9 0 0 ). Αύτή ήταν στήν ούσία καί ή θεωρία τού
Δαρβίνου γιά τά σπερμάτια, καί πολύ περισσότερο ή θεωρία τού de Vries γιά τά
παγγονίδια. Ούτε καί ή κατάρριψη τής άναμειγνυόμενης κληρονομικότητας ά-
ποτέλεσε τήν άποφασιστική συνεισφορά τού M endel. Πρώτα άπ’ όλα, ό ’ίδιος π ί­
στευε στή συγχώνευση τών «gleichartigen Elemente» (όμοιων στοιχείων), άλλά
είναι πιο σημαντικό τό ότι ό de Vries καί ό W eismann πίστευαν, έν μέρει τουλάχι­
στον, στή μοναδιαία κληρονομικότητα. Εντούτοις, ό M endel συνεισέφερε ση­
μαντικά στήν άναπόφευκτη έξάλειψη τών τελευταίων ύπολειμμάτων τής πίστης
στήν άναμειγνυόμενη κληρονομικότητα. Τόνιζε ότι, άν οί παράγοντες πού προ­
έρχονται άπό τον πατέρα καί τή μητέρα διαφέρουν, ποτέ δεν συγχωνεύονται,
άλλά διαχωρίζονται καί πάλι, χωρίς εξαίρεση, κατά τό σχηματισμό τών γεννη-
τικών κυττάρων. Μόνο ένα μικρό βήμα χρειαζόταν άπό έκεί μέχρι τήν υπόθεση
ότι τά όμοια στοιχεία («gleichartigen Elem ente») παραμένουν διακριτά καί μετά
τή γονιμοποίηση. Ή άνεξαρτησία αύτή καί ή διακριτή ύπαρξη, θά λέγαμε, τών
γενετικών παραγόντων ταυτοχρόνως στο γεννητικό πλάσμα ένίσχυσαν σημαν­
 Η ΦΥΣΗ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

τικά την πίστη στη σκληρή κληρονομικότητα.11 Τόνισα παραπάνω ότι ή μέθο­
δος τοΰ Mendel είχε έπηρεαστεΐ έντονα από τη φυσική, άλλα τό έννοιολογικό
του πλαίσιο προερχόταν από τη βιολογία. Σε αντίθεση με τους φυσικαλιστές
(H is, Loeb, Bateson, Johannsen), για τον M endel ή κληρονομικότητα δεν οφει­
λόταν σε δυνάμεις ή διεγέρσεις, άλλα σε άπτά υλικά που προέρχονται άπό τα μη­
τρικά ωοκύτταρα και τούς πατρικούς γυρεόκοκκους. Ή βάση τής κληρονομικό­
τητας ήταν ή ποιότητα τοΰ μεταβιβαζόμενου γονικού ύλικοΰ. Ξεκινώντας άπό
τον Haeckel (1866) και τον Δαρβίνο (1868), αύτή ήταν ή τυπική παραδοχή ό­
λων όσοι προσέγγιζαν τό πρόβλημα τής κληρονομικότητας ώς φυσιοδίφες ή βιο­
λόγοι ολόκληρων οργανισμών.
Ποιά ήταν λοιπόν ή ξεχωριστή συνεισφορά τοΰ Mendel; 'Ό ταν συγκρίνουμε
προσεκτικά τή θεωρία του γιά τήν κληρονομικότητα με τις θεωρίες τοΰ Δαρβί-
νου, τοΰ Galton, τοΰ Weismann καί τοΰ de Vries (1889), άνακαλύπτουμε δύο ση­
μαντικές διαφορές. Πρώτον, όλοι αύτοί οί παλαιότεροι έρευνητές ύπέθεταν ότι
ύπάρχουν πολυάριθμοι άπαράλλακτοι καθοριστικοί παράγοντες γιά κάθε δεδο­
μένο χαρακτήρα σε κάθε κύτταρο (κάθε πυρήνα) καί έπίσης ότι θά πρέπει νά με­
ταβιβάζονται ταυτοχρόνως στά γεννητικά κύτταρα πολλά άντίγραφα κάθε έπι-
μέρους καθοριστικού παράγοντα. "Αν όντως συνέβαινε κάτι τέτοιο, δεν θά προέ-
κυπταν σταθερές άναλογίες κατά τις διασταυρώσεις. Τό συμπέρασμα αύτό καθι­
στούσε σχεδόν άδύνατη τήν άνάπτυξη μιας σαφούς θεωρίας γενετικής. Ή καθο-
λικότητα τοΰ λόγου 3:1 κατέρριψε τήν ύπόθεση περί πολλαπλών σωματιδίων.
Μιά τέτοια καθολικότητα είναι συμβατή μόνο μέ τήν ύπόθεση τοΰ ένός σωματι­
δίου. Αύτή ήταν ή σπουδαιότερη συνεισφορά τοΰ Mendel. Ή άλλη σημαντική
συνεισφορά του ήταν ή άνακάλυψη ότι τά σωματίδια αύτά βρίσκονται σέ σύνολα
— γονίδια καί τά άλληλόμορφά τους, θά λέγαμε σήμερα. Μέ βάση αύτή τή δια­
πίστωση γινόταν δυνατή ή ερμηνεία τής διάσχισης καί τοΰ άνασυνδυασμοΰ. Τό
συμπέρασμά του ότι κάθε χαρακτήρας άντιπροσωπεύεται στο γονιμοποιημένο
ωάριο άπό δύο, καί μόνο δύο, παράγοντες, άπό τούς όποιους ό ένας προέρχεται
άπό τον πατέρα καί ό άλλος άπό τή μητέρα, καθώς καί ότι αύτοί οί παράγοντες
μπορεί νά διαφέρουν, ήταν ή νέα ιδέα πού έφερε έπανάσταση στή γενετική. Αύτό
πού πρόσφερε ό Mendel ήταν μιά έξαιρετικά άπλή θεωρία, τήν οποία εύκολα
μπορούσε νά έλέγξει κάθε έρασιτέχνης γιά ένα δεδομένο σύνολο έναλλακτικών
χαρακτήρων. ’Ό ντως, είναι τόσο άπλή ώστε πειράματα τέτοιου τύπου γίνονται
σήμερα άπό έφήβους στο πλαίσιο τών μαθημάτων βιολογίας σέ ορισμένα γυ­

11. Έπίσης, ό Mendel δεν απέκλειε τήν πιθανότητα, στήν περίπτωση τών υβριδίων μεταξύ ει­
δών, «der hybride Embryo aus gleichartigen Zellen gebildet wird, in welchen die Differenzen gänzlich
und bleibend vermischt sind» («τό υβριδικό έμβρυο να σχηματίζεται άπό όμοια κύτταρα στά όποια
οί διαφορές είναι άναμεμειγμένες πλήρως καί μόνιμα»· 1866: 41).
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

μνάσια. Ταυτοχρόνως, οί απλές γενικεύσεις τοΰ Mendel έ'θεσαν τα θεμέλια για

την ανάπτυξη τής γενετικής μετά τό 1900.
Ε κείνοι πού έ'φεραν έκ νέου στο προσκήνιο τον Mendel μάλλον άπέκρυψαν
την πραγματική φύση τής ανακάλυψής του, μιλώντας για τούς τρεις νόμους του:
(1) τό νόμο τής διάσχισης, (2) τό νόμο τής κυριαρχίας, και (3) τό νόμο τοΰ άνε-
ξάρτητου συνδυασμού.
Ή διάσχιση των φαινοτύπων στην F2, φυσικά, είχε βρεθεί άπό πολλούς έρευ-
νητές πριν άπό τον Mendel: άπό τον Kölreuter, τον Knight, τον Sageret, και με­
ταγενέστερους. Ποτέ όμως δέν πήρε τόσο κεντρική θέση στο έργο κάποιου οσο
στο έργο τοΰ Mendel, ούτε έφαρμόστηκε ποτέ πριν στο ίδιο τό γενετικό ύλικό
(«die Elemente»). Ή έμφαση στή διάσχιση ήταν ένας άποτελεσματικός τρόπος
να έξουδετερωθεΐ κάθε τάση άποδοχής τής άναμειγνυόμενης κληρονομικότη­
τας, άλλα άπό μόνη της ή διάσχιση δέν άποτελεΐ τήν ούσία τοΰ μεντελισμοΰ.’Άν
έχει κανείς πολλούς καθοριστικούς παράγοντες για έναν άπλό χαρακτήρα, όπως
πίστευαν όλοι έκτος άπό τον Mendel πριν άπό τό 1900, μπορεί να έχει διάσχιση
χωρίς τούς λόγους 3:1. Καθοριστικό σημείο στή θεωρία τοΰ Mendel ήταν ή έ-
πιμονή του πώς όταν οί γονείς διαφέρουν σέ κάποιο χαρακτήρα, τα στοιχεία ή
οί προδιαθέσεις για τούς χαρακτήρες αύτούς παραμένουν διακριτοί στα ύβρίδια
καί διαχωρίζονται πάλι κατά τό σχηματισμό των γεννητικών κυττάρων των υ­
βριδίων αύτών. Πρόκειται σαφώς για μία άπό τις σημαντικές συνεισφορές τοΰ
Mendel. Ή άλλη είναι τό συμπέρασμα, πού συνάγεται ύποχρεωτικά άπό τούς λό­
γους 3:1, ότι κάθε χαρακτήρας άντιπροσωπεύεται στα γαμετοκύτταρα άπό ένα
καί μόνο ένα στοιχείο.
Ή κυριαρχία, όπως θά δούμε άμέσως, δέν άποτελεΐ νόμο. Τό γεγονός ότι ύ-
πήρχε κυριαρχία καί στά επτά ζεύγη χαρακτήρων πού έξέτασε ό Mendel οφειλό­
ταν προφανώς στή σκόπιμη έπιλογή τέτοιων χαρακτήρων έκ μέρους του.
Τέλος, ό άνεξάρτητος διαχωρισμός έπίσης δέν άποτελεΐ άξιόπιστο «νόμο»,
έπειδή σύντομα μετά τό 1900 άνακαλύφθηκε ότι οί χαρακτήρες μπορεί νά είναι
«συνδεδεμένοι», έχοντας τούς καθοριστικούς τους παράγοντες στο ίδιο χρωμό­
σωμα (βλ. Κεφάλαιο 17). Οί «νόμοι» τοΰ Mendel μπορεί νά άποτέλεσαν χρήσι­
μο διδακτικό έργαλεΐο κατά τις πρώτες μέρες τοΰ μεντελισμοΰ, άλλά σήμερα
έχουν χάσει τή χρησιμότητά τους καί έχουν άντικατασταθεΐ άπό άλλους.

Γιατί αγνοήθηκε τό έργο τοΰ Mendel

Ή σαφήνεια τών γραπτών τοΰ Mendel, ή άπλότητα τής θεωρίας του καί ή άπόλυ-
τη άνάγκη γιά μιά τέτοια θεωρία τήν έποχή πού δημοσιεύθηκε (1866) καθιστούν
ένοχλητικό πρόβλημα τό γιατί τό έργο του άγνοήθηκε πλήρως. Ή εύκολη άπάν-
τηση ότι ό κόσμος δέν ήταν άκόμη έτοιμος γιά αύτή τή θεωρία δέν λέει τίποτα.

'92
 Η ΦΥΣΗ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

"Αν ό Mendel ήταν έτοιμος για αύτή, γιατί δχι και κάποιοι άλλοι; Τ ό έρώτημα
είναι αρκούντως σημαντικό για ορισμένες βασικές αρχές στην ιστορία των ιδεών,
ώστε αξίζει να μελετηθεί προσεκτικότερα. Ποιές είναι λοιπόν οί πιθανές αιτίες;
Ή πρώτη φυσικά είναι ότι ό M endel δημοσίευσε έλάχιστα. ’Από έναν τεράστιο
όγκο δεδομένων πού θά πρέπει νά είχε συγκεντρώσει μεταξύ 1856, χρονιά κατά
την όποια ξεκίνησε τό έργο του, και 1871, οπότε σταμάτησε τις διασταυρώσεις,
δημοσίευσε μόνο τή διάλεξή του στην Εταιρεία Φυσικής 'Ιστορίας τοΰ Μπρύν και
άλλη μία σύντομη έργασία σχετικά μέ τις διασταυρώσεις των φυτών τοΰ γένους
H ieracium (1870). Τό λιγότερο πού μπορούμε νά πούμε είναι ότι ό M endel δέν
ύπήρξε παραγωγικός συγγραφέας. Ά πό τήν άλληλογραφία του μέ τον Nägeli
(S te m /S h erw o o d , 1966) γνωρίζουμε ότι έπιβεβαίωσε πλήρως τά άποτελέσμα-
τα μέ τό Pisum μέσα άπό πειραματικές διασταυρώσεις μέ τά φυτά M atthiola
annua, Μ. g la b ra, Zea καί M irabilis, έργασία πού έγινε τό 1869. Δυστυχώς, αύτό
συνέβη πολύ πριν άπό τήν έποχή της νουθεσίας «Δημοσίευε ή έξαφανίσου», καί ό
Mendel ποτέ δέν πληροφόρησε τον κόσμο γιά τήν έπιβεβαίωση τής προγενέστερης
άνακάλυψής του, πού είχε ανακοινωθεί μόνο σέ μία δημοσίευση.
Τά Πρακτικά τής Εταιρείας τοΰ Μπρύν στέλνονταν στις βιβλιοθήκες 115 ή
καί περισσότερων ινστιτούτων, μεταξύ τών όποιων ήταν ή Βασιλική Εταιρεία
καί ή Λινναία Εταιρεία στή Μεγάλη Βρετανία. Ό M endel είχε σαράντα άνάτυπα
τής δημοσίευσης αύτής καί γνωρίζουμε ότι τά έστειλε, προφανώς μεταξύ άλλων,
σέ δύο διάσημους βοτανικούς: τον Α. K erner von M arilaun στο ’Ίνσμπρουκ (γνω­
στό γιά τά πειράματα μεταμοσχεύσεων πού είχε κάνει) καί τον N ägeli, έναν άπό
τούς κορυφαίους βοτανικούς τής έποχής του καί γνωστό στον M endel ώς μελε­
τητή ύβριδίων. Αύτό είχε ώς συνέπεια τήν πλούσια άλληλογραφία του μέ τον
Nägeli, άπό τήν όποια δυστυχώς έχουν σωθεί μόνον οί έπιστολές τοΰ M endel. Εί­
ναι φανερό ότι ό Nägeli είτε δέν κατάλαβε τή θέση τοΰ M endel ή, τό πιθανότερο,
διαφωνούσε μέ αύτή. Α ντί νά ένθαρρύνει τον M endel, φαίνεται ότι έκανε άκριβώς
τό αντίθετο καί ούτε κάν τον κάλεσε νά δημοσιεύσει τά άποτελέσματά του σέ ένα
άπό τά φημισμένα βοτανικά περιοδικά, όπου θά είχαν τραβήξει τήν προσοχή
άλλων. ’Αντί γι’ αύτό, παρότρυνε τον Mendel νά έλέγξει τή θεωρία του γιά τήν
κληρονομικότητα μέ φυτά τοΰ γένους H ieracium , γένος στο όποιο, όπως γνωρί­
ζουμε σήμερα, είναι συχνή ή παρθενογένεση (άπομειξία), γεγονός πού οδηγεί σέ
αποτελέσματα άσύμβατα μέ τή θεωρία τοΰ M endel. Έ ν όλίγοις, όπως τό διατύ­
πωσε ένας ιστορικός, «ή σχέση τοΰ M endel μέ τον Nägeli ήταν έντελώς κατα­
στροφική». 'Όταν τό 1884 ό Nägeli δημοσίευσε τό ογκώδες βιβλίο του γιά τήν
έξέλιξη καί τήν κληρονομικότητα, δέν άνέφερε τον Mendel ούτε μία φορά στο μα­
κροσκελές κεφάλαιο γιά τά πειράματα ύβριδισμοΰ. Αύτό είναι σχεδόν άπίστευτο,
άφοΰ όλα τά άλλα στο έν λόγω κεφάλαιο έχουν πολύ μικρότερη σημασία άπό τό
έργο τοΰ M endel. "Αραγε ό Nägeli περιφρονοΰσε τον καθολικό ιερέα στή μακρινή

793
 Η Π Ο I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

Μοραβία, ή έπρόκειτο απλώς για έπιστημονική αδιαλλαξία; Μάλλον συνέβαινε

τό δεύτερο. Σπανίως έπισημαίνεται δτι ό Nägeli ήταν ένας από τούς λίγους βιο­
λόγους πού υποστήριζαν μια θεωρία αποκλειστικά αναμειγνυόμενης κληρονομι­
κότητας (M ayr, 1973: 140). Κατά τή γονιμοποίηση, σύμφωνα με αύτόν, τό μη­
τρικό καί τό πατρικό ίδιόπλασμα ά ν α μ ε ιγ ν ύ ο ν τα ι έξαιτίας τής συγχώνευσης των
ομόλογων νηματίων των μυκελλίων σε μονό νήμα. Ή αποδοχή τής θεωρίας τοΰ
Mendel θά σήμαινε γιά τον Nägeli τήν ολοκληρωτική κατάρριψη τής δικής του
θεωρίας. Χωρίς νά μελετήσει τό έργο τοΰ M endel με τή δέουσα προσοχή, ό Nägeli
άπλώς συμπέρανε ότι ό M endel θά πρέπει νά είχε κάνει λάθος (W einstein, 1962).
Ή μετριοφροσύνη τοΰ Mendel δεν τον βοήθησε στήν περίπτωση αύτή. Άφοΰ
είχε περιφρονηθεΐ άπό τον Nägeli, φαίνεται ότι δεν προσπάθησε ξανά νά έρθει σε
έπαφή με άλλους βοτανικούς ή ύβριδιστές, ή νά μιλήσει σε έθνικές ή διεθνείς συ­
ναντήσεις. Άποκαλοΰσε τά επτά έτη τής εργασίας του με περισσότερα άπό 30.000
φυτά «ένα μεμονωμένο πείραμα»!
Ό M endel γνώριζε πολύ καλά ότι ή κατάσταση στά μπιζέλια είναι άσυνήθι-
στα άπλή. ’Αναμφίβολα, είναι ό λόγος πού έπέλεξε αύτό τό είδος ώς κύριο υλικό
του. 'Ό λες σχεδόν οί περιπλοκές τής χρωμοσωματικής κληρονομικότητας πού
έχουν έκτοτε άνακαλυφθεΐ υπήρχαν ήδη στο ένα ή τό άλλο άπό τά είδη πού χρη­
σιμοποίησε ό M endel ώς πειραματικά φυτά. Με τά μέσα πού διέθετε, είναι βέ­
βαιο ότι θά είχε μείνει άναυδος μπροστά στις περιπλοκές πού έπιφέρουν ή σύνδε­
ση, ό διασκελισμός καί ή πολυπλοειδία. ’Ό ντως, ή άπομειξία στο H ieracium τορ­
πίλισε άργότερα όλες τις υποθέσεις του. Ό M endel έμεινε συνεπώς μέ τήν έντύ-
πωση ότι τά εύρήματά του δέν πρέπει νά ισχύουν γιά όλα τά είδη φυτών, καί εί­
πε: «Θά μπορούμε νά καταλήξουμε σέ μιά τελική απόφαση μόνον όταν κατα­
στούν διαθέσιμα τά αποτελέσματα λεπτομερών πειραμάτων μέ τις πιο ποικίλες
φυτικές οικογένειες» (1 8 6 6 : 2 ). ’Ίσως ή στάση τοΰ M endel στήν περίπτωση αύ­
τή νά ήταν άρνητικά έπηρεασμένη άπό τό ύπόβαθρό του στή φυσική. Οί φυσικοί
(τουλάχιστον τήν εποχή τοΰ M endel) άναζητοΰσαν πάντοτε γενικούς νόμους.
Ώ ς εκ τούτου, οί «νόμοι» πού είχε βρει ό M endel γιά τά μπιζέλια θά ήταν αξιόπι­
στοι μόνον έφόσον ’ίσχυαν καί γιά τό H ieracium καί όλα τά άλλα φυτά. Σκέφτηκε
άραγε ό M endel οτι οί νόμοι του γιά τό P isum δέν ήταν σωστοί έπειδή βρήκε κά­
ποια άλλα ε’ιδη φυτών γιά τά όποια φαινόταν οτι δέν ισχύουν;
'Ό πω ς παρατήρησα προηγουμένως, υπήρχε καί άλλη μία άδυναμία στήν προ­
σέγγιση τοΰ Mendel. 'Ό ταν αποφάσισε ότι «ή ισχύς τών νόμων πού προτείνονται
γιά τό Pisum χρειάζεται έπιβεβαίωση» (1 8 6 6 : 43), στράφηκε στον υβριδισμό
ειδών. "Αν καί συνειδητοποιούσε ότι αύτό δέν ήταν τό ίδιο μέ τον υβριδισμό ποι­
κιλιών (1866: 39), τό έργο του μέ τά υβρίδια ειδών τον έκανε άβέβαιο καί άπρό-
θυμο νά ύποστηρίξει τά άποτελέσματά του μέ τό Pisum όσο σθεναρά τούς άξιζε.
Τον προβλημάτιζαν ιδιαιτέρως τά ύποτιθέμενα σταθερά υβρίδια μεταξύ ειδών.
 Η ΦΥΣΗ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

Ώ ς προς αύτό δεν ήταν μόνος. ΟΙ ύβριδιστές ένδιαφέρονταν κυρίως για τή φύση
τοΰ είδους καί, πριν από τό 1900, άνέφεραν (από τον Nägeli μέχρι τον Hoffm ann
και τον Focke) τις διασταυρώσεις που πραγματοποίησε ό Mendel μεταξύ ειδών
φασολιού (P haseolus) καί φυτών τοΰ γένους H ieracium , καί όχι τις μεντελιανές
του αναλογίες στις ποικιλίες μπιζελιού.
Για πολύ καιρό μετά τό 1900 ήταν εύρέως διαδεδομένη ή πεποίθηση ότι ή
συνεχής ποικιλομορφία ύπακούει σε έντελώς διαφορετικούς νόμους κληρονομι­
κότητας από τούς νόμους τού Mendel, καί αύτός μπορεί να είναι ένας άλλος λό­
γος για τον όποιο αγνοήθηκε τό έργο του. Έ τσ ι κι αλλιώς, μετά τό 1859 ήταν
διαδεδομένη ή άποψη ότι ή σταδιακή συνεχής ποικιλομορφία είναι ή μόνη ποικι-
λομορφία πού παρουσιάζει ένδιαφέρον για τον έξελικτικό.
Οί ιστορικοί έχουν έντοπίσει γύρω στις δώδεκα παραπομπές στο έργο τού
M endel πριν από τό 1900. Ή σημαντικότερη βρίσκεται στη σπουδαία ανασκό­
πηση τού Focke Die P flanzen-M ischlinge (Τ ά φ υ τά -ύ β ρ ίδ ια , 1 8 8 1 ).'Όποιος έρ-
γαζόταν με τον υβριδισμό έ'κτοτε συμβουλευόταν τον Focke, καί σχεδόν όλοι ό­
σοι άνέφεραν τον M endel μετά τήν ήμερομηνία αύτή έλεγαν ότι έκεΐ είχαν ανα­
καλύψει την αναφορά σε αύτόν. Εντούτοις, ό ίδιος ό Focke ποτέ δέν συνειδητο­
ποίησε τή σημασία τού έργου τού M endel καί άναφερόταν σέ αύτό μέ τρόπο πού
δέν θά ένθάρρυνε κανέναν νά συμβουλευθεΐ τήν πρωτότυπη δημοσίευση.
Τό 1864 ό M endel αναγκάστηκε νά διακόψει τό έργο του μέ τό Pisum έξαι-
τίας τής βαριάς προσβολής τών φυτών άπό βρούχους τών πίσων άλλά καί λόγω
τών συναρπαστικών αποτελεσμάτων του μέ άλλα γένη φυτών. Έγκατέλειψε
πλήρως τή δουλειά του μέ τις διασταυρώσεις τό 1871, αφού είχε έκλεγεΐ ήγού-
μενος τού μοναστηριού του καί τον άπασχολοϋσαν σέ υπερβολικό βαθμό τά διοι­
κητικά του καθήκοντα. Μετά τό θάνατό του άπό νεφρίτιδα τό 1884 στή σχετι-
κώς μικρή ήλικία τών 62 έτών, χρειάστηκαν άλλα δεκαέξι χρόνια πριν ό κόσμος
έκτιμήσει τό μεγαλείο τής άνακάλυψής του.
Τέλος, θά πρέπει νά άναφέρουμε ότι έκεΐνοι πού άνακάλυψαν τον Mendel
(ιδίως ό C orrens), μέ τις προχωρημένες κυτταρολογικές τους γνώσεις, βρήκαν
στην άνάλυσή του περισσότερα πράγματα άπό όσα όντως ύπάρχουν σέ αύτή.
Αξίζει νά άναγνωρίσουμε στον H eim ans καί τον Olby ότι έπισήμαναν τά άδύνα-
μα σημεία στην ερμηνεία τού M endel. Αύτό σέ καμιά περίπτωση δέν μειώνει τό
μεγαλείο του.'Ό μως, δείχνοντας ότι ή θεωρία του δέν ήταν τόσο πλήρης, καί συ­
νεπώς δέν είχε τόσο ολοκληρωμένη ερμηνευτική ισχύ όσο ισχυρίζονταν οί γενε­
τιστές γιά τρία τέταρτα τού αιώνα, ό H eim ans καί ό Olby μάς βοήθησαν νά κα­
ταλάβουμε γιατί αγνοήθηκε τό έργο του έπί 34 χρόνια.
Γ ιά λόγους πού δέν είναι καθόλου σαφείς, ή έποχή τού Mendel δέν έδειχνε
ιδιαίτερο ένδιαφέρον γιά τήν «καθαρή» γενετική τής μεταβίβασης. Ή κληρονο­
μικότητα γενικά έξεταζόταν μόνο σέ συνάρτηση μέ άλλα βιολογικά φαινόμενα,

795
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

όπως τό πρόβλημα τοΰ είδους (καί των υβριδίων μεταξύ ειδών), ή επαγωγή από
τό περιβάλλον (καί ή κληρονομικότητα των έπίκτητων χαρακτήρων), ή διαφο­
ροποίηση κατά την ανάπτυξη, ή έδραίωση των χαρακτηριστικών τών ειδών στην
απομόνωση καί ή αδυναμία διατήρησής τους («ανάμειξη») μόλις απομακρυνθεί
τό άπομονωτικό φράγμα, καί ουτω καθεξής. ’Έχουν διατυπωθεί πολλές εικα­
σίες σχετικά με τό πώς θά άντιδροΰσε ό Δαρβίνος στη δημοσίευση τοΰ M endel,
αν τη διάβαζε. Συμφωνώ με έκείνους που πιστεύουν ότι θά είχε έλάχιστη έπί-
δραση, ή καί καμία. Χρειάστηκαν πολλά χρόνια (μετά τό 1900) πριν οί «πραγ­
ματικοί δαρβινιστές», όπως οί ’ίδιοι αύτοαποκαλοΰνταν, κατανοήσουν ότι ή στα­
διακή έξέλιξη καί ή συνεχής ποικιλομορφία είναι δυνατόν νά έξηγηθοΰν με μεντε-
λιανούς όρους. Ό Δαρβίνος, κατά πάσα πιθανότητα, θά είχε συναντήσει τήν ’ίδια
δυσκολία. Γνώριζε τό έργο τοΰ Sageret, αλλά φαίνεται ότι αύτό δεν τον βοήθησε
νά κατανοήσει τήν ποικιλομορφία. Μάλιστα, όσον αφορά τά προβλήματα που
τον ένδιέφεραν περισσότερο ώς έξελικτικό, δηλαδή «τούς μυστηριώδεις νόμους
τής συσχέτισης», τήν απόκτηση αναπαραγωγικής απομόνωσης καί τήν ανάπτυ­
ξη τής «συνοχής τοΰ γονοτύπου», ακόμη καί έμεΐς, ογδόντα χρόνια μετά τήν α­
νακάλυψη τοΰ M endel, βρισκόμαστε έν πολλοΐς στο σκοτάδι.
Χωρίς γνώσεις χρωμοσωματικής κυτταρολογίας, χωρίς τή θεωρητική ανά­
λυση τοΰ W eism ann καί χωρίς τό πλεονέκτημα τών πολλών άλλων καινοτό-
μων άνακαλύψεων που έγιναν μεταξύ 1865 καί 1900, ό M endel βρήκε έναν νέο
τρόπο έξέτασης τών φαινομένων τής κληρονομικότητας, τόνισε τή συμπεριφορά
τών μοναδιαίων χαρακτήρων καί χρησιμοποίησε αύτά τά ευρήματα γιά νά κα-
ταλήξει σε εύρεΐες γενικεύσεις. Τό έπίτευγμά του ήταν ένα από τά πιο λαμπρά
στήν ιστορία τής έπιστήμης. Ό M endel ήταν άφοσιωμένος έπιστήμονας, κάτι πού
φαίνεται από τον ένθουσιασμό με τον όποιο περιγράφει τά εύρήματά του στον
Nägeli (18 ’Απριλίου 1867): «Κάθε μέρα από τήν άνοιξη ώς τό φθινόπωρο, τό
ένδιαφέρον άνανεώνεται καθημερινά καί ή φροντίδα πού πρέπει νά προσφέρει
κανείς στούς προστατευόμενούς του ανταμείβεται με τό παραπάνω. Επιπλέον,
αν κατάφερνα μέσω τών πειραμάτων μου νά έπισπεύσω τήν έπίλυση τών προ­
βλημάτων αύτών, θά ήμουν διπλά εύτυχισμένος» (S te m /S h e rw o o d , 1966).
Ή σύντομη πραγματεία του «Πειράματα έπί ύβριδίων φυτών», όπως τόσο
καλά τήν περιέγραψε ό C urt S tem , «άποτελεΐ έναν άπό τούς θριάμβους τοΰ άν-
θρώπινου πνεύματος. Δεν ανακοινώνει άπλώς τήν άνακάλυψη σημαντικών δε­
δομένων μέσω νέων μεθόδων παρατήρησης καί πειραματισμού, αλλά, σε μιά
πράξη κορυφαίας δημιουργικότητας, παρουσιάζει τά δεδομένα αύτά σε ένα έν-
νοιολογικό σχήμα πού τούς δίνει γενικό νόημα ... [τό κλασικό έργο τοΰ M endel]
παραμένει ζωντανό ώς ύπέρτατο παράδειγμα έπιστημονικοΰ πειραματισμού
καί έμβριθοΰς διείσδυσης στά δεδομένα» (S te m /S h erw o o d , 1966: ν).
 17

Ή άνθηση τής μεντελιανής γενετικής

Τα βιβλία Ποικιλομορφία (1868) τοΰ Δαρβίνου, Ένδοκυττάρια παγγένεση

(1889) τοΰ de Vries και Γεννητικο πλάσμα (1892) τοΰ Weismann δημιούργη­
σαν ένα αυξανόμενο ένδιαφέρον για τό πρόβλημα τής κληρονομικότητας.1 Ό
Hugo de Vries και ό Carl Correns ξεκίνησαν τό 1892 με συστηματικοί πειράματα
διασταυρώσεων και τό 1899 δημοσίευσαν και οί δύο σημαντικά αποτελέσματα
των πειραμάτων τους σχετικά με τήν ξενία (σχηματισμός τοΰ ένδοσπερμίου άπό
τον πυρήνα τής γύρης, βλ. Dunn, 1966). Τότε, τήν άνοιξη τοΰ 1900 έλαβε χώρα
ένα άπό τά πλέον ασυνήθιστα συμβάντα στην Ιστορία τής βιολογίας, φαινομενι­
κά σάν κεραυνός έν αιθρία, αν και δεν ήταν παρά τό αποκορύφωμα μιας μακράς
πορείας. Τρεΐς βοτανικοί — ό de Vries, ό Correns καί ό Tschermak— μέσα σε πε­
ρίοδο λίγων μηνών δημοσίευσαν δηλώσεις ότι είχαν ανακαλύψει ανεξάρτητα ό
ένας άπό τον άλλον ορισμένους νόμους τής κληρονομικότητας, άλλά όταν έλεγ­
ξαν τή βιβλιογραφία, βρήκαν ότι τους είχε προλάβει ό Mendel τριάντα πέντε χρό­
νια νωρίτερα. Ά πό τήν αξιομνημόνευτη έκείνη άνοιξη, έχουν έκφραστεΐ υποψίες
γιά τό άν θά πρέπει νά θεωρηθούν άπολύτως ακριβείς οί δηλώσεις των τριών
που άνακάλυψαν τον Mendel. Τό πρόβλημα φαίνεται νά είναι αρκούντως ση­
μαντικό ώστε νά τό έξετάσουμε λίγο πιο προσεκτικά.12

1. Δεν μπορώ παρά να παρουσιάσω κάπως άπλουστευμένη τήν Ιστορία τής γενετικής μετά τό
1900. Ό Barthelmcss (1952), ό Dunn (1965α), ό Sturtevant (1965α), ό Carlson (1966) καί μεγά­
λο μέρος τής έξειδικευμένης βιβλιογραφίας έχουν δείξει ότι ή πρόοδος στήν κατανόηση τών γονι­
δίων, τών μεταλλάξεών τους καί τής κληρονομικότητας ήταν λιγότερο εύθύγραμμη άπό όσο έμφα-
νίζεται έδώ. Οί ανορθόδοξες θεωρίες, ιδίως όσες προτάθηκαν άπό τον Bateson, τον Castle καί τον
Goldschmidt, δεν θά έξεταστοϋν λόγω έλλειψης χώρου, άν καί έχουν εξαιρετικό ένδιαφέρον, έπειδή
δείχνουν τό ιδιαίτερο έννοιολογικό πλαίσιο που οδήγησε τούς έρευνητές αυτούς νά υιοθετήσουν δια­
φορετικές ερμηνείες άπό αυτές πού υιοθέτησε ή ομάδα τοΰ Morgan. Γιά περαιτέρω λεπτομέρειες,
πρέπει κανείς νά συμβουλευθεΐ τις προαναφερθεΐσες ιστορίες τής γενετικής.
Ά π ό τή στιγμή πού έγκαινιάστηκε τό πεδίο τής γενετικής, ή βιβλιογραφία του αυξάνεται μέ
έκθετικό ρυθμό. Γιά βιβλιογραφία σχετικά μέ τις πρώτες μέρες τοΰ μεντελισμοΰ, βλ. επίσης Brink
(1967), Dunn (1951), Krizenccky (1965) καί Olby (1966). (Βλ. έπίσης τήν ανασκόπηση στο Isis
59, καί τήν άνασκόπηση πού κάνει ό Mayr, 1973.)
2. Γιά περαιτέρω λεπτομέρειες σχετικά μέ τήν έκ νέου ανακάλυψη τοΰ Mendel, βλ. Genetic
35 (1950), συμπλήρωμα στο τεΰχος 5,2: 1-47. Έπίσης, Krizenccky (1965), Olby (1966), Roberts
(1929), Stem/Sherwood (1966), Stubbe (1965), Sturtevant ( 1965β) καί Dunn (1966).

797
 Η Π Ο I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

Ε Κ Ε ΙΝ Ο Ι Π Ο Τ ΑΝΑΚΑΛΥΨΑΝ ΕΚ ΝΕΟΥ Τ Ο Ν Μ ΕΝ ΤΕΛ

Ό de Vries στο βιβλίο του Ένδοκνττάρια παγγένεση (1889) είχε διατυπώσει

με σαφήνεια την άποψη δτι ή κληρονομικότητα πρέπει να κατατμηθεΐ σε μονα­
διαίους χαρακτήρες, καθένας από τους όποιους κληρονομείται ανεξάρτητα.3 Ε ί­
χε έπίσης καταρτίσει σε αδρές γραμμές ένα πρόγραμμα πειραματισμού. Καθώς
όμως ήταν απασχολημένος μέ πειράματα φυσιολογίας, δέν ξεκίνησε ούσιαστικά
τα πειράματα διασταυρώσεων παρά μόνο τό 1892, στήν αρχή μέ τα γένη Silene,
Papaver καί Oenothera. To 1894, στα 536 φυτά τής F2 στο Silene, βρήκε 392
τριχωτά καί 144 λεία (2,72:1). Τό 1895, στήν F2 μιας διασταύρωσης παπα­
ρούνων πήρε 158 μέ μαΰρα καί 43 μέ λευκά στίγματα στά πέταλα (3,67:1), καί
τό 1896 βρήκε οτι τά φυτά μέ λευκά στίγματα άναπαράγονται μέ αμιγή τρόπο.
Τά ευρήματα αυτά έπιβεβαιώθηκαν καί από άλλα πειράματα τήν ίδια χρονική
περίοδο. Μέχρι τό φθινόπωρο τοΰ 1899 είχε παρατηρήσει σαφή διάσχιση σέ πε­
ρισσότερα άπό 30 διαφορετικά είδη καί ποικιλίες. Έντέλει πείστηκε ότι ή διάσχι­
ση των έναλλακτικών χαρακτήρων υπακούει σέ κάποιο γενικό νόμο καί ότι τά
άποτελέσματά του έπρεπε οπωσδήποτε νά δημοσιευθοΰν. Τον Μάρτιο τοΰ 1900,
μέσα σέ διάστημα λίγων εβδομάδων υπέβαλε τρεις έργασίες, στις όποιες περιέ­
γραφε τά εύρήματά του, δύο στήν Ακαδημία Επιστημών τοΰ Παρισιοΰ (γιά νά
παρουσιαστούν στή συνέλευση τής 26ης Μαρτίου 1900) καί μία στή Γερμανι­
κή Βοτανική Εταιρεία, ή όποια παρελήφθη στις 14 Μαρτίου (βλ. K rizenecky,
1965). Οί έργασίες πού υποβλήθηκαν στο Παρίσι δημοσιεύθηκαν όντως λίγες ή-
μέρες νωρίτερα (προ τής 2 1ης ’Απριλίου) άπό τήν έργασία πού υπέβαλε στή Γερ­
μανία (25 Απριλίου). Σέ μιά ύποσημείωση στή γερμανική έργασία ό de Vries
έγραψε: «Πληροφορήθηκα γιά πρώτη φορά τήν ύπαρξή της [τής έργασίας τοΰ
M endel] άφοΰ είχα ολοκληρώσει τήν πλειονότητα των πειραμάτων μου καί εί­
χα συναγάγει άπό αύτά τά όσα έκτίθενται στο κείμενο». Ό Olby (1966: 129),
βασιζόμενος σέ πολλές έμμεσες ένδείξεις, συμπέρανε ότι ό de Vries ίσως είχε δια­
βάσει τήν έργασία τοΰ M endel ήδη άπό τό 1896 ή τό 1897. Ό Zirkle (1968) πί­
στευε ότι αύτό δέν έγινε παρά τό 1899, καί ό K ottier (1979) βρήκε περαιτέρω
ένδείξεις ύπέρ τής τελευταίας ήμερομηνίας.
Ε κείνα τά χρόνια, στις σημειώσεις γιά τις διαλέξεις του ό de Vries χρησιμο­
ποιούσε άκόμη τή δική του ορολογία — ένεργό (Α), λανθάνον (L )— αντί γιά τό
έπικρατές καί τό ύπολειπόμενο τοΰ M endel, καί σέ μιά διαφάνεια γιά φοιτητές
χρησιμοποίησε ποικίλα ποσοστά γιά τή διάσχιση (77,5%: 22,5%, 75,5%:
24,5% ), σάν νά μήν είχε άκόμη συνειδητοποιήσει τά πραγματικά της αίτια. Άξί-

3. Βλ. Hcimans (1962* 1978), Darden (1976) και Zirkle (1968).

 Η ΑΝΘΗΣΗ ΤΗΣ Μ ΕΝΤΕΛΙΑΝΗ Σ ΓΕΝ ΕΤΙΚ ΗΣ

ζει να σημειωθεί έπίσης δτι από τις πολυάριθμες διασταυρώσεις που πραγματο­
ποίησε με την Oenothera, στην εργασία που δημοσίευσε τό 1900 άνέφερε μόνο
τη διασταύρωση lamarckiana x brevistylis, καθώς ή τελευταία ήταν ή μόνη γνή­
σια γονιδιακή μετάλλαξη που είχε βρει στο υλικό τής Oenothera.*'Ό πω ς με σα­
φήνεια δήλωσε καί στήν αλληλογραφία του με τον Bateson, ό de Vries διέκρινε
μεταξύ προοδευτικών καί παράγωγων χαρακτήρων, από τους όποιους μόνον οί
δεύτεροι ύπακούουν στους κανόνες τού M endel.
Γιά τήν αναφορά στον M endel, ό de Vries λέει ότι τήν είχε βρει στή βιβλιο­
γραφία ενός άρθρου δημοσιευμένου τό 1892, πού ό ίδιος, καθώς φαίνεται, τό συμ-
βουλεύθηκε μερικά χρόνια αργότερα, καί αύτό τον έκανε νά διαβάσει τήν πρωτό­
τυπη δημοσίευση τού M endel. Δεν υπάρχει αμφιβολία οτι τήν εποχή έκείνη είχε
ήδη βρει τούς λόγους τής διάσχισης πού σήμερα θά θεωρούσαμε ώς 3:1, καθώς
καί τήν αμιγή αναπαραγωγή των ύπολειπόμενων, αλλά αύτό δεν σημαίνει κατ’
ανάγκην ότι τά εύρήματά του τον είχαν κάνει νά έγκαταλείψει τις παλαιότερες
έσφαλμένες απόψεις του. 'Ό π ω ς καί όλοι οί άλλοι έρευνητές στή δεκαετία τού
1880, ό de Vries είχε πιστέψει άρχικά οτι οί χαρακτήρες θά ήταν δυνατόν νά
έλέγχονται από πολλά σωματίδια (βλ. Κεφάλαιο 15). ’Αναλογίες όπως οί 394
προς 144, ή 58 προς 43, ή 77,5% : 22,5% δεν σημαίνουν τό παραμικρό, αν π ι­
στεύει κανείς στον καθορισμό μέσω άντιγράφων. 'Ό ταν άναφερόταν σε άναλο-
γίες, o d e Vries έννοοΰσε άναλογίες 2:1 ή 4:1 (K ottier, 1979). Μήπως ή ανάγνω­
ση τής έργασίας τού M endel τον εκανε νά έγκαταλείψει τήν αρχική του θεωρία
καί νά υιοθετήσει τή θεωρία τού M endel ότι μόνο 'ένα στοιχείο άπό κάθε γονέα
καθορίζει 'έναν έπιμέρους χαρακτήρα; Ποτέ δεν θά τό μάθουμε. 'Ό π ω ς έχουν τά
πράγματα, οφείλουμε νά δεχτούμε τή δήλωση τού de Vries ότι «είχε συναγά-
γει» τό νόμο τής διάσχισης άπό τά δικά του πειράματα, όπως άκριβώς καί ό
M endel είχε συναγάγει τό νόμο αύτόν άπό παρόμοια άποτελέσματα. Εστιάζον­
τας τήν προσοχή του στήν πειραματική άνάλυση μοναδιαίων χαρακτήρων, ό de
Vries είχε οπωσδήποτε φτάσει πολύ κοντά στή λύση. Έ μενε μόνο ένα μικρό βή­
μα γιά νά έγκαταλείψει καί τό τελευταίο λανθασμένο στοιχείο (τή συχνή παγγο-
νιδιακή άντιγραφή) τής προηγούμενης θεωρίας του. ’Εντούτοις, ό Bateson δεν
κατάφερε νά βρει τή μεντελιανή ερμηνεία, παρά τις καλές μεντελιανές άναλο­
γίες, πριν διαβάσει τήν έργασία τού de Vries.
Είναι σαφές ότι ό de Vries είχε άπογοητευθεΐ βαθύτατα άπό τό γεγονός ότι
τον πρόλαβε ό Mendel καί ίσως γι’ αύτό δέν διερεύνησε τις αύστηρά γενετικές
συνέπειες των ευρημάτων του, άλλά στράφηκε στήν έξελικτική έρμηνεία των
προοδευτικών μεταλλάξεων. Φαίνεται ότι άνέκαθεν τό βασικό του ένδιαφέρον
ήταν στραμμένο στήν είδογένεση. Προφανώς ό de Vries πίστευε ότι ή μεντελιανή4

4. Βλ. Clcland (1972), έπίσης Hcimans (1978), Olby (1966), Zirkle (1968).

’99
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

κληρονομικότητα δέν ήταν παρά ένας από τους πολλούς γενετικούς μηχανι­
σμούς. Πώς αλλιώς να έξηγήσουμε αύτό πού είπε στον Bateson (30 ’Οκτωβρίου
1901): «Γίνεται όλο καί πιο ξεκάθαρο στα μάτια μου ότι ό μεντελισμός είναι μια
έξαίρεση στον γενικό κανόνα τών διασταυρώσεων». Έξαιτίας αύτοΰ έγκατέλει-
ψε σε γενικές γραμμές τό μεντελισμό για να μελετήσει άλλες μορφές κληρονομι­
κότητας, τις όποιες θεωρούσε πολύ πιο σημαντικές για τήν έξέλιξη.
Ό de Vries θά μνημονεύεται πάντα ώς σπουδαία προσωπικότητα στήν ιστο­
ρία τής γενετικής για τρεις λόγους: (1) έπειδή προώθησε, ανεξάρτητα άπό τον
M endel, τήν ιδέα τής κατάτμησης τών διαφορών μεταξύ τών άτόμων σέ μοναδι­
αίους χαρακτήρες, (2) έπειδή ήταν ό πρώτος πού κατέδειξε τή λειτουργία τής
μεντελιανής διάσχισης σέ μεγάλη ποικιλία φυτικών ειδών, καί (3) έπειδή ανέ­
πτυξε τήν έννοια τής μεταλλαξιμότητας τών γενετικών μονάδων. Δέν ήταν λοι­
πόν απλώς ένας άπό αύτούς πού ανακάλυψαν έκ νέου τον M endel. Ό de Vries
φυσικά διέθετε ένα μεγάλο πλεονέκτημα έναντι τού M endel. Τήν έποχή πού ά-
νέπτυσσε τή θεωρία του μπορούσε νά χρησιμοποιήσει τά άποτελέσματα τών πρό­
σφατων τότε κυτταρολογικών έρευνών. Έ νώ ό M endel, σοφά ποιώντας, άπέφυγε
νά διατυπώσει εικασίες σχετικά μέ τή φύση τών στοιχείων («Elem ente»), τήν Ολι­
κή βάση τών χαρακτήρων του, ό de Vries τά συσχέτισε μέ τά αναθεωρημένα δαρ-
βινικά παγγονίδια. 'Όσον αφορά τήν κληρονομικότητα, έκανε μιά σύνθεση τού
Δαρβίνου καί τού M endel.
Ή περίπτωση τού Carl Correns (1864-1933),5 τού δεύτερου άπό έκείνους
πού άνακάλυψαν ξανά τή μεντελιανή κληρονομικότητα, είναι πιο ξεκάθαρη. Ό
ίδιος δήλωσε ότι ή ερμηνεία τής μεντελιανής διάσχισης τού ήρθε στο μυαλό σάν
έκλαμψη, καθώς ήταν ξαπλωμένος στο κρεβάτι του γύρω στά χαράματα (τον
’Οκτώβριο τού 1899). Ή τα ν όμως άπασχολημένος μέ άλλες έρευνες καί δέν
διάβασε τή μελέτη τού M endel παρά άρκετές εβδομάδες άργότερα (έντούτοις
τήν αναφέρει στήν έργασία του γιά τήν ξενία τον Δεκέμβριο τού 1899). Μόνο
στις 21 ’Απριλίου 1900, όταν έλαβε ένα ανάτυπο τής δημοσίευσης πού είχε ύπο-
βάλει ό de Vries στή Γαλλική ’Ακαδημία, συνέταξε (μέσα σέ μία μέρα) ένα κεί­
μενο μέ τά άποτελέσματά του, τά όποια ανακοινώθηκαν κατά τις έργασίες τής
Γερμανικής Βοτανικής Εταιρείας στις 27 ’Απριλίου καί δημοσιεύθηκαν περί τις
25 Μαίου. Ό Correns άπό τήν άρχή δέν θεώρησε τή συμμετοχή του στήν έπανα-
νακάλυψη ιδιαιτέρως σημαντική καί περιέλαβε μιά αναφορά στον Mendel («τον
κανόνα τού M endel») στον τίτλο τής πρώτης του ανακοίνωσης. Συνειδητοποίη­
σε ότι «ό πνευματικός μόχθος τής έκ νέου ανακάλυψης τών νόμων έχει περιορι­
στεί σέ τέτοιο βαθμό [μέ τήν έρευνα τών τελευταίων 30 χρόνων καί ιδίως μέ τό

5. Β λ . Correns (1 92 4 ), Stem (1 95 0 ), Wettstcin ( 1939), και τό Dictionary of Sacniifh Η ιο χ ια -

phx , 3: 121-123.
 Η ΑΝΘΗΣΗ ΤΗΣ Μ ΕΝΤΕΛΙΑΝΗ Σ ΓΕΝ ΕΤΙΚ ΗΣ

έργο του Weismann], ώστε υπολείπεται κατά πολύ του έργου τοΰ Mendel». To
μοναδικό πράγμα που θά μπορούσε νά θεωρηθεί ύποπτο όσον αφορά την ανακά­
λυψη τοΰ Mendel από τον Correns είναι τό γεγονός οτι ό τελευταίος υπήρξε μα­
θητής τοΰ Nägeli (την άνιψιά τοΰ όποιου παντρεύτηκε) καί θά ήταν δυνατόν νά
γνώριζε έξαρχής τό έργο τοΰ Mendel. Κάτι τέτοιο δμως φαίνεται απίθανο, διότι
θά ήταν έξαιρετικά περίεργο νά μήν εχει άκολουθήσει πολύ νωρίτερα ό Correns
τις ενδείξεις αύτές, αν τις είχε υπόψη του έπί είκοσι χρόνια.
Ό τρίτος πού ανακάλυψε ανεξάρτητα από τούς άλλους τούς κανόνες τοΰ
Mendel είναι ό Αύστριακός βελτιωτής φυτών Erich Tscherm ak. 'Ό πω ς έχει δεί­
ξει ό Stem (1 9 6 6 : xi), ή τοποθέτηση τοΰ T scherm ak πλάι σε έκείνους πού ανακά­
λυψαν έκ νέου τον M endel δεν δικαιολογείται απολύτως. Ό Tscherm ak είχε όν­
τως βρεΤ τή δημοσίευση τοΰ M endel, αλλά στις έργασίες πού δημοσίευσε τό 1900
δεν μπόρεσε νά κατανοήσει τις βασικές αρχές τής μεντελιανής κληρονομικότη­
τας. Εντούτοις, συνέβαλε σημαντικά ώστε νά στραφεί ή προσοχή των βελτιω-
τών φυτών στή σημασία τής μεντελιανής γενετικής.
Ποτέ δέν έξηγήθηκε πλήρως γιατί τόσο πολλοί από τούς πρώτους μεντελι-
στές (M endel, de Vries, C orrens, Tscherm ak, Johannsen) ήταν βοτανικοί. Πιθα­
νώς ύπήρχε πλουσιότερη παράδοση διασταύρωσης ποικιλιών μεταξύ κηπευτι­
κών καί άλλων καλλιεργούμενων φυτών, έπειδή τά φυτά καλλιεργούνται καί
διασταυρώνονται πιο εύκολα άπ’ δ,τι τά ζώα. ’Ίσως έπίσης νά ύπάρχουν περισ­
σότεροι άσυνεχεις χαρακτήρες στά φύλλα καί τά άνθη άπ’ ό,τι συναντά κανείς
στά οίκόσιτα ζώα, όπως τά πρόβατα, τά βοοειδή καί οί χοίροι. Οί περισσότεροι
χαρακτήρες τούς όποιους μελετούσαν οί έκτροφείς ζώων ήταν σέ ύψηλό βαθμό
πολυγονιδιακοί καί καθόλου κατάλληλοι γιά στοιχειώδη μεντελιανή άνάλυση.
Εντούτοις, σύντομα μετά τό 1 900 ό Bateson άρχισε νά έργάζεται χρησιμοποι­
ώντας τήν οίκόσιτη όρνιθα, ό Cuenot στή Γαλλία, καί (τό 19 0 2 ) ό Castle στις
Ηνωμένες Πολιτείες έκαναν τό ίδιο μέ τρωκτικά, καί τό 1905 ό Castle είσήγα-
γε τήν Drosophila ώς πειραματόζωο. Σύντομα ή γενετική τών ζώων βρισκόταν
στο ίδιο έπίπεδο μέ τή γενετική τών φυτών, καί όταν δραστηριοποιήθηκαν οί
σχολές τοΰ Morgan καί τοΰ C hetverikov, τήν ξεπέρασε. ’Ήδη τό 1914, ό Α. Lang
χρειάστηκε 8 9 0 σελίδες άπλώς καί μόνο γιά νά άναφέρει τά άποτελέσματα πού
είχαν συγκεντρωθεί άπό τό 190 0 στή γενετική τών θηλαστικών.
Τά φυτά (ακόμη καί τά άνώτερα φυτά) διαθέτουν πολύ μεγαλύτερη ποικι­
λία γενετικών συστημάτων άπό τά ζώα. Αύτό μπορεί νά άποδειχθεΐ ιδιαιτέρως
παραπλανητικό γιά κάποιον πού έπιθυμεΤ νά βρεΤ καθολικούς νόμους. Παρα­
δείγματα άποτελοΰν τά άπομεικτικά συστήματα τοΰ Hieracium, πού τόσο μπέρ­
δεψαν τον Mendel, οί έξισορροπημένοι έτεροζυγωτοί δακτύλιοι χρωμοσωμάτων
στήν Oenothera, πού οδήγησαν τον de Vries σέ λανθασμένη θεωρία γιά τήν ενδο­
γένεση, καί τά αύτογονιμοποιούμενα, σχεδόν όμοζυγωτά φασόλια (Phaseolus),
 Η Π Ο I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

πού έκαναν τον Johannsen να υποτιμήσει τή φυσική έπιλογή.6 Οί κυτταροπλα-

σματικές έπιδράσεις φαίνεται να είναι πολύ πιο κοινές στα φυτά απ’ δ,τι στα ζώα
και έχουν μονοπωλήσει την προσοχή πολλών γενετιστών τών φυτών (ιδίως στή
Γερμανία) χωρίς να έχουν δώσει (στήν περίοδο πριν από τις μοριακές έρευνες)
ιδιαιτέρως ένδιαφέροντα αποτελέσματα. ’Από τήν άλλη μεριά, στο φυτικό βασί­
λειο, έκτος από τα μπιζέλια, υπάρχουν καί είδη δημητριακών, ιδίως τό σιτάρι,
τό κριθάρι, ό άραβόσιτος, τό βαμβάκι (Gossypium), ό καπνός, καί πολλά άλλα
είδη πού έχουν προσφέρει σημαντικές πληροφορίες άπό γενετική άποψη. Μέχρι
σήμερα κανείς δέν έχει άναλάβει τή συγκριτική άνάλυση τών θετικών (καί άρνη-
τικών) συνεισφορών τών διαφόρων ειδών ζώων καί φυτών πού χρησιμοποιούν­
ται στή γενετική έρευνα. Θά πρέπει νά παραδεχθούμε ότι μεγάλο μέρος τής ερ­
γασίας άπλώς επιβεβαίωσε άποτελέσματα πού είχαν ήδη βρεθεί στήν Drosophila
καί τον άραβόσιτο. Πριν άπό τήν περίοδο τής μοριακής βιολογίας τό μεγαλύτε­
ρο μέρος τής έρευνας στή γενετική πραγματοποιούνταν σέ έργαστήρια βοτα­
νικής ή ζωολογίας καί ή έπικοινωνία μεταξύ τών βοτανικών καί τών ζωολόγων
γενετιστών δέν ήταν πάντοτε τόσο στενή όσο θά έπρεπε. Μετά τή δεκαετία τοΰ
1930 τά κατώτερα φυτά (φύκη, μύκητες, ζύμες) καί οί προκαρυωτικοί οργανι­
σμοί (βακτήρια, ιοί) άρχισαν νά κερδίζουν έδαφος, ώς ύλικό, στις προτιμήσεις
τών γενετιστών. Ή συνειδητοποίηση τών έντονων διαφορών στά γενετικά συ­
στήματα μεταξύ εύκαρυωτικών καί προκαρυωτικών οργανισμών άναβίωσε τό
ένδιαφέρον γιά τή γενετική τών εύκαρυωτικών μετά τή δεκαετία τοΰ 1960.

Η ΚΛΑΣΙΚΗ ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΤΗΣ ΜΕΝΤΕΛΙΑΝΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ

Ή ιστορία τών απαρχών τής γενετικής διακρίνεται σέ δύο περιόδους, ή πρώτη

άπό τό 1900 μέχρι τό 1909 περίπου καί ή δεύτερη άπό τό 1910. Κατά τήν πρώ­
τη περίοδο, πού συχνά άναφέρεται ώς μεντελισμός, ή προσοχή στράφηκε άπο-
κλειστικώς στις έξελικτικές άντιπαραθέσεις καί τις άμφιβολίες ώς προς τήν κα-
θολικότητα τής μεντελιανής κληρονομικότητας. Τήν περίοδο αύτή κυριαρχού­
σαν ό de Vries, ό Bateson καί ό Johannsen, οί όποιοι συχνά άναφέρονται ώς «οί
πρώτοι μεντελιστές». Ό όρος «μεντελισμός» σημαίνει διαφορετικά πράγματα
γιά διαφορετικούς ανθρώπους, άναλόγως τής πτυχής πού ό καθένας έπιθυμεΤ νά
τονίσει. Γιά τά μέλη τής κοινότητας τών γενετιστών ό δρος άναφέρεται στήν πε­
ρίοδο κατά τήν όποια καθιερώθηκε ή μοναδιαία κληρονομικότητα καί δόθηκε
έμφαση στο γεγονός ότι είναι σκληρή. Γ ιά τούς έξελικτικούς σημαίνει μιά περίο­
δο κατά τήν όποια κορυφαίοι γενετιστές διέδωσαν παντελώς έσφαλμένες ιδέες

6. Darlington (1939). Για τα γενετικά συστήματα στα φυτά, μπορεί νά συμβουλευθεΐ κανείς
^vStebbm s (1950) καί τον Grant (1964).

8(2
 Η ΑΝΘΗΣΗ ΤΗΣ Μ ΕΝΤΕΛΙΑΝΗ Σ ΓΕΝ ΕΤΙΚ ΗΣ

για την έξέλιξη και την είδογένεση καί, έπίσης, κατά την όποια ή μεταΧΧακτική
πίεση θεωρήθηκε πολύ πιο σημαντική από τη φυσική έπιλογή, ιδέες που κατέλη­
ξαν να τους αποξενώσουν από τους φυσιοδίφες. ’Έτσι, ό Ι'διος δρος, ό «μεντελι-
σμός», χρησιμοποιήθηκε άλλες φορές έπιδοκιμαστικά καί άλλες φορές μέ άπα-
ξιωτικό τρόπο.
Κατά τή δεύτερη περίοδο, πού ξεκίνησε τό 1910 καί κατά τήν όποια κυριάρ­
χησε ή σχολή του Morgan, έντάθηκε ή δραστηριότητα γύρω άπό τά άμιγώς γε­
νετικά προβλήματα, όπως ή φύση του γονιδίου καί ή διάταξη των γονιδίων στο
χρωμόσωμα. Ό όρος «γενετική», τον όποιο πρότεινε ό Bateson τό 1906, έγινε
σταδιακά άποδεκτός γιά αύτή τή διευρυμένη έννοια τής έπιστήμης πού άσχο-
λεΤται μέ τήν κληρονομικότητα.
Χρειάστηκαν 34 χρόνια μέχρι νά άνακαλυφθεΤ έκ νέου ή δημοσίευση τοΰ
Mendel, άλλά στή συνέχεια τά εύρήματά του διαδόθηκαν μέ πρωτοφανή ρυθμό.
Τόσο ό Correns όσο καί ό Tschermak έμαθαν γιά τήν έργασία τοΰ de Vries στά
τέλη ’Απριλίου τοΰ 1900 καί δημοσίευσαν τά δικά τους εύρήματα τον Μάιο καί
τον Ιούνιο. Στή Μεγάλη Βρετανία ό William Bateson άναφέρθηκε στά πειρά­
ματα τοΰ Mendel σέ μιά συνάντηση τής Βασιλικής Φυτοτεχνικής Εταιρείας στις
8 Μαΐου καί στή Γαλλία ό Cuenot πολύ σύντομα έπίσης άναφέρθηκε στήν έργα­
σία τοΰ Mendel.
'Ό πω ς ισχύει γιά τά περισσότερα μείζονα έπιστημονικά κινήματα, ή μετέ-
πειτα πρόοδος πραγματοποιήθηκε μέ πολύ διαφορετικό ρυθμό στις διάφορες
χώρες. Ή Μεγάλη Βρετανία ήταν άδιαμφισβήτητα ή ήγέτιδα στο χώρο τής
μεντελιανής γενετικής, καί σύντομα τήν άκολούθησαν οί 'Ηνωμένες Πολιτείες
(Castle,7 East, Morgan, καί άλλοι), οί όποιες στο τέλος τήν ξεπέρασαν. Ή γενε­
τική στή Γερμανία, συνεχίζοντας τήν παράδοση τής δεκαετίας τοΰ 1880, έπικεν-
τρώθηκε στήν άναπτυξιακή γενετική καί σέ άνορθόδοξα φαινόμενα (πραγματι­
κή ή φαινομενική κυτταροπλασματική κληρονομικότητα, γενετική πρωτοζώων,
καί οΰτω καθεξής). Στή Γ αλλία, μετά τήν πολλά ύποσχόμενη άρχή πού έκανε ό
Cuenot,8 δέν συνέβησαν πολλά μέχρι τή δεκαετία τοΰ 1930. Στή Ρωσία, όπως
έπισήμανε ό Gaissinovitch (1971: 98), «ή γενετική άρχισε νά άναπτύσσεται ως

7. Ό W. Ε. Castle, καθηγητής ζωολογίας στο Χάρβαρντ, είσήγαγε τή γενετική στήν ’Αμερική

πολύ πριν άπό τον Τ. Η. Morgan. Ό Castle και οί μαθητές του, όπως ό Scwall Wright, ό C. C. Little
καί ό L. C. Dunn, δραστηριοποιούνταν κυρίως στή γενετική των θηλαστικών. Βλ. Dunn (1965β),
Provinc (1971), Carlson (1966: 23-38, μιά κάπως μεροληπτική περιγραφή) καί Castle (1951).
"Αν καί σχεδόν συνομήλικος (γεν. 1867) μέ τον Morgan (γεν. 1866), ό Castle είχε γιά πολύ καιρό
μόνο δύο μεταπτυχιακούς φοιτητές κατά τήν κρίσιμη περίοδο μεταξύ 1900 καί 1910, έπειδή ό Mark,
ό καθηγητής ζωολογίας στο Χάρβαρντ, είχε τό προνόμιο νά επιβλέπει τούς υποψήφιους διδάκτορες.
Γιά τή σχολή τοΰ Castle, βλ. Russell (1954).
8. Cuenot (1902- 1928), Limoges (1976).
 Η Π Ο I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

έπιστημονικός κλάδος μόνο κατά την περίοδο των Σοβιέτ». Στον υπόλοιπο κό­
σμο έκτος τής Δύσης ποτέ δεν έμφανίστηκε έπιστήμη τής γενετικής. Οί χώρες ό­
που άνθησαν ή γενετική καί οί κατευθύνσεις τις όποιες ακολούθησε συναρτώνται
πλήρως με τις κορυφαίες προσωπικότητες τοΰ χώρου. "Ολως περιέργως όμως,
ούτε ό Correns ούτε ό de Vries έ'παιξαν σημαντικό ρόλο στις μετέπειτα προόδους
τής μεντελιανής γενετικής. Ώ ς προς αύτό, τουλάχιστον στα πρώτα χρόνια, εύση­
μα παίρνει κατά κύριο λόγο ό William Bateson (1861-1926),9 ό όποιος αναγνώ­
ρισε τη σημασία τοΰ Mendel καλύτερα άπό έκείνους πού τον ανακάλυψαν έκ νέου
(Darden, 1977).
Ό Bateson ένδιαφερόταν για την άσυνεχή ποικιλομορφία (βλ. Μέρος Β')
άπό την έποχή τής παραμονής του στο έργαστήριο τοΰ καθηγητή W. Κ. Brooks
στο Πανεπιστήμιο Τζόνς Χόπκινς (1883, 1884) καί είχε διεξαγάγει πειράματα
διασταυρώσεων άπό τη δεκαετία τοΰ 1880, άλλα άσχολήθηκε με αυτά πιο έντα-
τικά μόνο μετά τό 1897. Στις 11 ’Ιουλίου 1899 παρουσίασε μιά έργασία στη
Βασιλική Φυτοτεχνική Εταιρεία με τίτλο «Ό υβριδισμός καί ή σταυρογονιμο-
ποίηση ώς μέθοδος έπιστημονικής έ'ρευνας». Ά πό τη διάλεξη αύτή είναι έμφανές
οτι την έποχή έκείνη δεν είχε άκόμη άναπτύξει κάποια θεωρία γιά την κληρο­
νομικότητα, παρά τά πολλά αποτελέσματα πού σήμερα εύκολα θά έρμηνεύαμε
με μεντελιανούς όρους. Ή έπιφοίτηση τοΰ ήρθε μόνον όταν διάβασε την πρωτό­
τυπη δημοσίευση τοΰ Mendel στις 8 Μαΐου 1900 (στο τρένο άπό τό Καίμπριτζ
στο Λονδίνο). ’Αμέσως έ'γινε ένθουσιώδης μεντελιστής, μετέφρασε την έργασία
τοΰ Mendel καί τη δημοσίευσε με ύποσημειώσεις στο Journal of the Royal Horti­
cultural Society (1900). Ό ένθουσιασμός του οφειλόταν έν μέρει στο γεγονός ότι
είδε στη διάσχιση μιά έπιβεβαίωση τής (έσφαλμένης) θέσης του (1894) ότι ή
είδογένεση είναι άποτέλεσμα τής άσυνεχοΰς ποικιλομορφίας. Ό de Vries είχε την
ίδια έξελικτική θεωρία καί είδε έπίσης την άσυνέχεια τών μεντελιανών παραγόν­
των ώς σπουδαία ένδειξη υπέρ τής άλματικής θεωρίας του γιά την είδογένεση.
Έ τσ ι, παραδόξως, μεγάλο μέρος τής δημοσιότητας καί τής προσοχής πού δόθη­
κε στον Mendel οφειλόταν σέ περιφερειακούς, καί συχνά λανθασμένους λόγους.
Ή αντίδραση την όποια προκάλεσε ή θέση τοΰ Bateson καί τοΰ de Vries έξετάζε-
ται στο Κεφάλαιο 12. Έ δώ θά άσχοληθώ μόνο μέ τη συνεισφορά τοΰ Bateson στή
γενετική τής μεταβίβασης.
Στον Bateson οφείλουμε μερικούς άπό τούς σημαντικότερους τεχνικούς όρους
στο πεδίο αύτό. ’Ονόμασε γενετική τή νέα έπιστήμη (1906) καί έπίσης είσήγαγε
τούς όρους άλληλόμορφο, ετεροζυγωτος καί όμοζυγωτος (1901). Τό γεγονός ότι
ύπήρχαν αυτοί οί ξεκάθαροι άπό σημασιολογική άποψη όροι διευκόλυνε πολύ τήν
έπικοινωνία κατά τήν περίοδο έκείνη. ’Αλλά στον Bateson καί τούς συνεργάτες

9. BX.W. Bateson (1928), Β. Bateson (1928), C oleman (1970) καί Darden (1977).

8c 4
 Η ΑΝΘΗΣΗ ΤΗΣ Μ ΕΝΤΕΛΙΑΝΗ Σ ΓΕΝ ΕΤ ΙΚ Η Σ

του οφείλονται έπίσης πολλά σημαντικά δεδομένα για την κατανόηση τής κληρο­
νομικότητας. Ή ταν οί πρώτοι που ανακάλυψαν ορισμένες αποκλίσεις από την
απλή μεντελιανή κατάσταση (για παράδειγμα, τήν πολυγονιδιακότητα και την
άτελή σύνδεση). Χάρη στον Bateson, ή γενετική άπέκτησε στη Βρετανία μια δυ­
ναμική πού έλειπε παντελώς άπό κάθε άλλη εύρωπαϊκή χώρα.
Ό Bateson ήταν μια πολυσχιδής προσωπικότητα, έριστικός σε βαθμό άγέ-
νειας στις άντιπαραθέσεις του, άλλα τήν ίδια στιγμή έντελώς άφοσιωμένος στήν
έρευνα. ’Αποτελούσε ιδιόμορφο κράμα έπαναστάτη καί συντηρητικού πού τού
ήταν πολύ δύσκολο να άποδεχθεΤ νέες ιδέες. Στήν πρώτη δεκαετία μετά τό 1900
ήταν ή κινητήριος δύναμη τής γενετικής. ’Όντως, ό ισχυρισμός τού Castle (1 9 5 1 )
ότι ό Bateson «ήταν ό πραγματικός ιδρυτής τής έπιστήμης τής γενετικής» είναι
σε μεγάλο βαθμό δικαιολογημένος. Μετά τό 1910 όμως, ή άντίθεσή του στή
χρωμοσωματική θεωρία (βλ. σσ. 816-831) καί τό γεγονός ότι συνέχιζε νά υπο­
στηρίζει τη στιγμιαία είδογένεση δεν άποτελούσαν πλέον έποικοδομητικά στοι­
χεία. Ώ ς έπαναστάτης έκανε μιά έπισήμανση πού έχει μείνει στήν ιστορία (1908:
22): «Νά έκτιμάτε τις εξαιρέσεις. "Οταν δεν ύπάρχει καμία, ή έργασία γίνεται
τόσο βαρετή, ώστε κανείς δεν νοιάζεται νά τή συνεχίσει. Νά μήν τις κρύβετε καί
νά τις διατηρείτε πάντοτε έντός τού οπτικού σας πεδίου. Οί έξαιρέσεις είναι ό­
πως ό σκελετός ένός άνεγειρόμενου κτιρίου πού μάς λέει ότι ύπάρχουν κι άλλα
νά γίνουν καί μάς δείχνει ποιο είναι τό επόμενο τμήμα πού πρέπει νά κατασκευ­
αστεί». Στή δική του έρευνα επικεντρώθηκε σε μεγάλο βαθμό στις πραγματικές
ή φαινομενικές έξαιρέσεις καί ορισμένες άπό τις σπουδαίες άνακαλύψεις του
οφείλονταν στο ότι άκολουθούσε αύτή τή ρήση.

Εξελίξεις στή μεντελιανή γενετική

Ό ρυθμός μέ τον όποιο γίνονταν οί νέες άνακαλύψεις στή γενετική μετά τό 1900
δέν έχει σχεδόν κανένα άνάλογο στήν ιστορία τής έπιστήμης. Είτε κοιτάξουμε τό
εγχειρίδιο γενετικής τού Lock (1906: ιδίως 163-275), είτε τού Bateson (1909),
μένουμε έκπληκτοι άπό τό βαθμό στον όποιο είχαν κατανοήσει τή μεντελιανή
κληρονομικότητα σέ τόσο μικρό χρονικό διάστημα μετά τό 1900. Πού οφειλό­
ταν άραγε αύτή ή ταχύτατη πρόοδος; "Ενας λόγος ήταν, φυσικά, ότι ή ομορφιά
καί ή άπλότητα τής νέας θεωρίας δημιουργούσαν στον καθένα τή διάθεση νά έκτε-
λέσει γενετικά πειράματα γιά νά έλέγξει τήν καθολική ισχύ της. ’Αφού τό πεδίο
ήταν έντελώς νέο, σχεδόν όλοι είχαν τή δυνατότητα νά κάνουν νέες άνακαλύψεις.
Οί νόμοι τού M endel έπέτρεπαν προβλέψεις σχετικά μέ τον τρόπο κληρονόμη-
σης καθώς καί άμεσο έλεγχο αύτών τών προβλέψεων. 'Ένας δεύτερος λόγος εί­
ναι πιο άμφιλεγόμενος: τά θαυμαστά έπιτεύγματα τής κυτταρολογικής έρευνας
στά τριάντα πέντε χρόνια πριν άπό τό 1900 είχαν θέσει τόσο γερά θεμέλια, ώστε
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

θά έπρεπε νά είναι δυνατόν να έξηγηθεΤ κάθε άμιγώς γενετική ανακάλυψη με

κυτταρολογικούς καί, ειδικότερα, με χρωμοσωματικούς όρους. Ή χρωμοσω-
ματική κυτταρολογία σχημάτιζε μια γέφυρα προς άλλες περιοχές τής βιολο­
γίας, γέφυρα που είχε κατασκευαστεί πριν γίνει δυνατή ή χρήση της. ’Αλλά, ό-
λως περιέργως, άκόμα καί όταν ή χρήση της έγινε έφικτή, οί γενετιστές πριν άπό
τον Morgan, όπως ό Bateson, ό Castle καί ό East, τήν αγνόησαν σχεδόν πλήρως.
Ή γνώση του μηχανισμού τής κληρονομικότητας χρησιμοποιούνταν για νά
φωτίσει φαινόμενα σέ διάφορες περιοχές τής βιολογίας, όπως ή έξελικτική βιο­
λογία (βλ. Κεφάλαια 12 καί 13) ή ή άναπτυξιακή φυσιολογία (ζήτημα που θά
καλύψω σέ έπόμενο βιβλίο). Στή συζήτηση που άκολουθεΤ θά δοθεί έμφαση σέ
ορισμένες πτυχές τής γενετικής τής μεταβίβασης.

Ήμικυριαρχία
Στά έπτά ζεύγη χαρακτήρων πού είχε αναλύσει, ό Mendel άναγνώριζε μόνο δύο
παραλλαγές κάθε ζεύγους, έκεΤνες πού έπικρατοΰν καί έκεΤνες πού είναι ύπολει-
πόμενες, αλλά, όπως άνακάλυψε ό ίδιος, αύτό δέν ισχύει γιά όλα τά ζεύγη χαρα­
κτήρων. Παρατήρησε ότι ή έποχή τής άνθησης «είναι σχεδόν ακριβώς ένδιάμεση
τής αντίστοιχης έποχής» των δύο γονέων-φυτών. Ό Correns (1900) βρήκε πα­
ρομοίως ότι ορισμένοι παράγοντες δέν είναι πλήρως κυρίαρχοι, άλλά μόνο «ήμι-
κυρίαρχοι», οπότε παράγουν ένα φαινότυπο στήν Fl πού είναι σέ γενικές γραμμές
ένδιάμεσος τοΰ φαινοτύπου των δύο γονέων. Δύο χρόνια αργότερα, ό Bateson
βρήκε τέτοια ήμικυριαρχία στις διασταυρώσεις λευκών καί μαύρων ορνίθων. Ή
Fi ήταν ή μπλέ άνδαλουσιανή όρνιθα.
Αύτό όχι μόνο έπιβεβαίωσε τήν ήμικυραρχία, άλλά τεκμηρίωσε καί τό γε­
γονός ότι οί νόμοι τοΰ Mendel ισχύουν τόσο στά ζώα όσο καί στά φυτά. Τήν ί ­
δια έποχή περίπου, ό Cuenot τό έδειξε αύτό στήν εργασία του γιά τά γονίδια πού
καθορίζουν τό χρώμα τοΰ τριχώματος στον ποντικό. Δεδομένου ότι τά κύτταρα
καί οί πυρήνες φυτών καί ζώων έμφανίζουν έντελώς ισοδύναμα φαινόμενα, τό
εύρημά του δέν θά πρέπει νά ήταν απρόσμενο. Παραταΰτα, ή άνακάλυψη ότι οί
νόμοι τοΰ Mendel γιά τήν κληρονομικότητα ισχύουν καί στά δύο βασίλεια βοή­
θησε ακόμη περισσότερο νά γκρεμιστεί τό παλαιό φράγμα μεταξύ ζωολογίας
καί βοτανικής.

Τό γονίδιο, ή μονάδα τής κληρονομικότητας

Πριν άπό τό 1909 κανένας γενικά άποδεκτός όρος δέν υπήρχε γιά τον γενετικό
παράγοντα πού βρίσκεται πίσω από έναν δεδομένο ορατό χαρακτήρα. Ό Spencer,
ό Haeckel, ό Δαρβίνος, ό de Vries, ό Weismann, καί άλλοι πού διατύπωσαν εικα­
σίες σχετικά μέ τήν κληρονομικότητα είχαν θεωρήσει ότι υπάρχουν ορισμένα
 Η ΑΝΘΗΣΗ ΤΗΣ Μ ΕΝΤΕΛΙΑΝΗ Σ ΓΕΝ ΕΤΙΚ ΗΣ

σωματίδια μέ ποικίλες ιδιότητες, άλλα τα ονόματα που χρησιμοποίησαν δεν

υιοθετήθηκαν ευρέως (βλ. Κεφάλαιο 16).
Ό Mendel έλαχιστοποίησε τις εικασίες του για τη φύση του γενετικού υλι­
κού, και αύτό ήταν μια σοφή απόφαση έκ μέρους του, αν λάβουμε υπόψη πόσο
ύποτυπωδώς κατανοούσε κανείς τή λειτουργία τού πυρήνα καί των χρωμοσω­
μάτων τό 1865. Κατά τα πειράματα του άναφερόταν σε χαρακτηριστικά («Merk­
male») καί χαρακτήρες («Charaktere»), περιοριζόμενος ούσιαστικά στο φαινο-
τυπικό έπίπεδο, παρότι τά σύμβολα A , Αα καί α πού χρησιμοποίησε θεωρείται
έν γένει ότι άφορούν τή σύσταση τού γονοτύπου. Χρησιμοποίησε τον όρο «στοι­
χεία» δέκα φορές στά συμπεράσματα του (1866: 41-42), άρκετές φορές σχεδόν
όπως θά χρησιμοποιούσαμε σήμερα τον όρο «γονίδιο», άλλά δέν είχε ξεκάθαρη
άντίληψη όσον άφορά τό γενετικό υλικό. ’Ανεξάρτητα άπό τό τί είχε όντως στο
μυαλό του ό Mendel, αύτό πού περιέγραψε σήμαινε γιά τούς πρώτους μεντελι-
στές τό ίδιο μέ ό,τι θά άποκαλούσαμε σήμερα μεντελιανή κληρονομικότητα.
Οί όροι «φαινότυπος» καί «γονότυπος» δέν ύπήρχαν άκόμη τό 1900, μολο­
νότι ό Weismann έκανε έμμέσως διάκριση μεταξύ γεννητικού πλάσματος καί
σώματος. Γιά τον de Vries δέν υπήρχε πραγματική διαφορά μεταξύ γενετικού ύ-
λικού καί σώματος (φαινοτύπου), άφού τά παγγονίδιά του μετακινούνταν ελεύ­
θερα άπό τον πυρήνα στο κυτταρόπλασμα. Τό παγγονίδιο άντιστοιχούσε γιά
αυτόν σέ έναν στοιχειώδη χαρακτήρα ή μιά μονάδα χαρακτήρα. Θεωρούσε ότι
ύπάρχει ξεχωριστή κληρονομική βάση γιά κάθε χαρακτήρα πού κληρονομείται
άνεξάρτητα. Μερικές φορές ό de Vries άποκαλούσε έπίσης τά γενετικά στοιχεία
«παράγοντες», καί ό Bateson, καθώς καί ή σχολή τού Morgan, υιοθέτησαν άρχι-
κά αύτή τήν ορολογία.
Ό Bateson, όπως καί ό de Vries, δέν κατάφερε νά κάνει σαφή διάκριση με­
ταξύ τού ύποκείμενου γενετικού παράγοντα καί τού προκύπτοντος φαινοτυπικού
χαρακτήρα. ’Αναφερόταν σέ «μονάδα χαρακτήρων» πού «είναι έναλλάξιμοι με­
ταξύ τους στή σύσταση των γαμετών» (Bateson, 1902). Γ ιά νά είναι δυνατή ή
άναφορά σέ τέτοιες έναλλακτικές καταστάσεις, όπως τό λείο έναντι τού ρυτιδω­
μένου στά μπιζέλια, ό Bateson είσήγαγε τον όρο άλληλόμορφο (allelomorph),
πού άργότερα συντομεύτηκε σέ άλλήλιο (allele),10 άλλά καί πάλι δέν κατάφερε
νά κάνει διάκριση τού σωματικού χαρακτήρα άπό τον καθοριστικό του παρά­
γοντα (γονίδιο) στο γαμέτη. Γιά πολλούς λόγους, στά χρόνια πριν άπό τό 1910
υιοθετούνταν σχεδόν καθολικά ή σιωπηρή υπόθεση ότι υπάρχει σχέση 1:1 με­
ταξύ γενετικού παράγοντα (γονιδίου) καί χαρακτήρα. Ώ ς έκ τούτου, όταν κά­
ποιος μιλούσε γιά ένα χαρακτήρα μονάδα, δέν είχε μεγάλη σημασία αν έννοούσε
τήν υποκείμενη γενετική βάση ή τή φαινοτυπική της έκφραση. Αύτή ή αύτόματη

10. [Τύπος που δέν χρησιμοποιείται στην ελληνική γλώσσα. ]

8c~
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

παραδοχή οδήγησε έν μέρει τον Castle να προτείνει τή μολυσματική του θεωρία.

Με την ταχύτατα αύξανόμενη δραστηριότητα στη γενετική μετά τό 1900
δημιουργήθηκε ή ανάγκη για έναν τεχνικό όρο πού να περιγράφει τήν υλική βά­
ση ένός χαρακτήρα πού κληρονομείται άνεξάρτητα. Ό Δανός γενετιστής W. L.
Johannsen (1857-1927), συνειδητοποιώντας πόσο όμοια με τα ύποτιθέμενα παγ-
γονίδια του de Vries συμπεριφέρονται οί μεντελιανοί παράγοντες, πρότεινε τό
1909 τήν υιοθέτηση μιας συντομευμένης έκδοχής του παγγονιδίου — γονίδιο—
για τήν ύλική βάση ένός κληρονομήσιμου χαρακτήρα. Ό Johannsen ήταν φυσι-
καλιστής καί τό τελευταίο πράγμα πού ήθελε ήταν να προσφέρει εναν ορισμό τοΰ
όρου «γονίδιο» μολυσμένον άπό τή γλώσσα τοΰ προσχηματισμοΰ. Κατέκρινε ό­
σους «άντιλαμβάνονται τό γονίδιο ώς ύλική, μορφολογικώς χαρακτηριζόμενη
δομή, κάτι πολύ έπικίνδυνο για τήν ομαλή πρόοδο τής γενετικής* μια άντίληψη
πού πρέπει έπειγόντως να άντικρούσουμε» (Johannsen, 1909: 375). Συνεπώς,
άντί να προσφέρει εναν ορισμό για τό γονίδιο, είπε άπλώς ότι «τό γονίδιο πρέπει
λοιπόν να χρησιμοποιείται ώς ένα είδος μονάδας ύπολογισμοΰ [Rechnungsein­
heit]. Γιά κανένα λόγο δεν έχουμε δικαίωμα να ορίσουμε τό γονίδιο ώς μορφο-
λογική δομή ύπό τήν έννοια των σπερματίων τοΰ Δαρβίνου ή των βιοφόρων
[τοΰ Weismann] ή των όριστών ή άλλων υποθετικών μορφολογικών έννοιών αύ-
τοΰ τοΰ τύπου. Ούτε καί έχουμε τό παραμικρό δικαίωμα να θεωρήσουμε οτι κάθε
ειδικό γονίδιο άντιστοιχεΤ σε έναν συγκεκριμένο φαινοτυπικό μοναδιαίο χαρα­
κτήρα ή (όπως άρέσκονται να λένε οί μορφολόγοι) “χαρακτηριστικό” τοΰ άνα-
πτυγμένου όργανισμοΰ» (1909).
Ό ορισμός αύτός άντικατοπτρίζει μια σύγκρουση πού κυριαρχούσε τότε στή
βιολογία. Οί φυσικαλιστές — καί ό Johannsen, έξαιτίας τής έκπαίδευσής του,
έπηρεαζόταν έντονα άπό αύτούς— ήθελαν να έρμηνεύσουν τα πάντα με όρους δυ­
νάμεων. Οί έμβρυολόγοι πού προέρχονταν άπό τήν παράδοση τής έπιγένεσης
ήταν έπίσης άπρόθυμοι να δεχθούν ένα σωματιδιακό γονίδιο, έπειδή τούς θύμιζε
τον προσχηματισμό. Ό άρχικός δισταγμός τοΰ Morgan να άναγνωρίσει τα γονί­
δια, ή τουλάχιστον τα σωματιδιακά γονίδια, οφειλόταν σε τέτοιου τύπου άναστο-
λές. Έντέλει, ή ούσιοκρατία άσκοΰσε άκόμη κάποια έπιρροή καί ήταν άντίθετη σε
κάθε τεμαχισμό τής ούσίας τοΰ είδους. Τό 1917 ό Goldschmidt έπέκρινε τήν ά-
κραία έπιφυλακτικότητα τών γενετιστών άπέναντι στο γονίδιο: «Πιστεύουμε ότι
αύτή ή διανοητική στάση άπέναντι στο πρόβλημα είναι άποτέλεσμα τοΰ άγνω-
στικιστικοΰ δόγματος τοΰ Johannsen όσον αφορά τή φύση τοΰ γονιδίου, άπόρροια
τοΰ όποιου ήταν ένα είδος μυστικιστικού δέους καί άποστροφής για τήν ιδέα ότι
τό γονίδιο μπορεί να έχει γήινες ιδιότητες». ’Αργότερα άποδείχθηκε φυσικά ότι
τό γονίδιο είχε άκριβώς έκεΤνα τα (δομικά) χαρακτηριστικά πού ό Johannsen
τόσο προσεκτικά είχε άποκλείσει άπό τον ορισμό του. ’Ό ντως, άπό τον Morgan
μέσω τοΰ Muller καί μέχρι τον Watson καί τον Crick, ύπήρχε μιά προσέγγιση
 Η ΑΝΘΗΣΗ ΤΗΣ Μ ΕΝΤΕΛΙΑΝΗ Σ ΓΕΝ ΕΤΙΚ ΗΣ

ολοένα πλησιέστερη στη δομική αντίληψη για τό γονίδιο. Ό όρος «γονίδιο» τοΰ
Johannsen σύντομα υιοθετήθηκε από όλους, άφοΰ Ικανοποιούσε τη μεγάλη ανάγ­
κη για έναν τεχνικό όρο που θά περιέγραφε τη μονάδα τής κληρονομικότητας.
Εντούτοις, ή απουσία ορισμού εύθυνόταν έν μέρει για ορισμένες άντιπαραθέσεις
πού άκολούθησαν. Μία άκόμη πηγή σύγχυσης ήταν τό γεγονός ότι, μέχρι πρό­
σφατα, οί έρευνητές δεν συμφωνούσαν ώς προς τό τί έννοούσαν όταν άναφέρον-
ταν στο γονίδιο. 'Όταν, για παράδειγμα, μιλούσαν για τό γονίδιο white-eye τής
Drosophila, ορισμένοι έρευνητές έννοούσαν τό άλληλόμορφο white-eye, καί άλλοι
τον γενετικό τόπο στον όποιο είχε συμβεΤ ή μετάλλαξη white-eye, πού είναι έπί-
σης ό τόπος όλων των άλληλομόρφων τού white-eye.
Ό δρόμος από τή δημιουργία τού όρου «γονίδιο» για τήν αόρατη, ύπομικρο-
σκοπική μονάδα τής κληρονομικότητας μέχρι τήν πλήρη κατανόηση τής φύσης
της ήταν μακρύς καί δαιδαλώδης. Πολλοί γενετιστές, άπό τούς όποιους σπου­
δαιότερος ήταν ό Η. J. Muller, άφιέρωσαν σχεδόν όλη τήν έπιστημονική τους
σταδιοδρομία στον άγώνα αύτό. Στο τέλος, όπως θά δούμε, βρέθηκε (τή δεκαε­
τία τού 1950) ότι τό κλάσμα τού μακρομορίου πού λειτουργεί ώς γονίδιο διαθέ­
τει όντως τή δομική πολυπλοκότητα καί τήν έξειδίκευση πού είχε άπορρίψει ό
Johannsen. Ό τρόπος με τον όποιο προσέγγιζε κανείς τό μυστήριο τού γονιδίου
ήταν άρχικά ένα ιδιαιτέρως άκανθώδες πρόβλημα. Ό Morgan καί οί συνεργάτες
του έντελώς ορθά άποφάσισαν ότι ή μελέτη των άλλαγμένων γονιδίων, δηλαδή
των «μεταλλάξεων», μπορούσε νά άποτελέσει μιά πολλά ύποσχόμενη αφετηρία.

Ή προέλευση τής νέας ποικιλομορφίας (μετάλλαξη)

Με τήν έκ νέου ανακάλυψη τού νόμου τού Mendel γιά τή διάσχιση, τό πρόβλημα
τής προέλευσης τής γενετικής ποικιλομορφίας έγινε οξύ. Ή ύπαρξη άλληλομόρ­
φων απαιτούσε ερμηνεία. Ό Δαρβίνος είχε θεωρήσει ότι ύπάρχει διαρκής άνα-
πλήρωση τής ποικιλομορφίας, έτσι ώστε νά είναι διαθέσιμη σε άφθονία, γιά νά
μπορεί νά δρά σε αύτή ή φυσική έπιλογή. Δεν ήταν όμως σε θέση νά έξηγήσει τήν
πηγή της. Είχε πλέον φτάσει ό καιρός νά λυθεί τό πρόβλημα τού Δαρβίνου, άλλά
στήν άρχή οί μεντελιστές έκαναν έλάχιστη πρόοδο προς τήν κατεύθυνση αύτή.
Στήν πραγματικότητα, έπρεπε νά ξεπεράσουν τρομερά έμπόδια.
Ή κύρια δυσκολία ήταν ότι οί περισσότεροι μελετητές τής ποικιλομορφίας συ­
νέχιζαν νά τή διακρίνουν σέ δύο τύπους. Ό Δαρβίνος, γιά παράδειγμα, αναγνώ­
ριζε «πολλές ανεπαίσθητες διαφορές πού μπορούμε νά τις άποκαλέσουμε άτο-
μικές διαφορές» (Καταγω γή: 45), καί αργότερα τις άποκάλεσε ατομική ποικι-
λομορφία, συνεχή ποικιλομορφία ή κυμαινόμενη ποικιλομορφία. Ή πίστη του
στή σημασία αυτής τής ποικιλομορφίας ήταν ένας άπό τούς ακρογωνιαίους λίθους
τής θεωρίας του γιά τήν έξέλιξη. Εντούτοις, ό Δαρβίνος παραδεχόταν άκόμη ότι
 Η Π ΟΙ Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ IΑ ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

«ορισμένες παραλλαγές ... κατά πάσα πιθανότητα έμφανίστηκαν ξαφνικά, ή δια­

μιάς» (σ. 30) καί άνέφερε ώς παραδείγματα τα «τέρατα», όπως τό σκυλί τέρν-
σπιτ καί τό πρόβατο άνκον.11 Ό Bateson άποκαλοΰσε τις περιπτώσεις αύτές άσυ-
νεχή ποικιλομορφία. Ή πεποίθηση ότι υπάρχουν δύο τύποι ποικιλομορφίας είχε
μακρά ιστορία, πού συνδεόταν στενά με την άντίληψη τοΰ Πλάτωνα για τό είδος
(ούσία). Ή ούσία ύπόκειται σε τυχαία ποικιλομορφία μικρού εύρους, ένώ όλες οί
μείζονες παρεκκλίσεις είναι δυνατές μόνο μέσω τής ξαφνικής έμφάνισης μιας νέας
ουσίας, δηλαδή ένός νέου τύπου. Επικρατούσε ή πεποίθηση ότι οί δύο τύποι ποι-
κιλομορφίας οφείλονταν σέ έντελώς διαφορετικά αίτια καί έπαιζαν πολύ διαφο­
ρετικό ρόλο στην έξέλιξη. Αύτό ήταν τό βασικό αντικείμενο διαφωνίας στη μάχη
μεταξύ των βιομετριστών καί των μεντελιστών (βλ. Κεφάλαιο 12), ούσιαστικά
όμως ή διαφωνία ύπήρχε ήδη άπό τήν έποχή τού L am arck καί διήρκεσε μέχρι την
έξελικτική σύνθεση στη δεκαετία τού 1940. Τό δοκίμιο τού de Vries γιά τήν ποι-
κιλομορφία (1909) δείχνει τό μέγεθος τής σύγχυσης (βλ. έπίσης M ay r/P ro v in e,
1980).

'Ατομική ή συνεχής ποικιλομορφία

"Αν δεχθεί κανείς τήν ύπαρξη μαλακής κληρονομικότητας, τότε δέν δυσκολεύε­
ται νά έξηγήσει τήν άτομική ποικιλομορφία. Κάθε άλλαγή των έσωτερικών
συνθηκών ή των περιβαλλοντικών έπιδράσεων (όπως ή διατροφή ή τό κλίμα)
θά μπορούσε νά έπηρεάσει κάθε χαρακτήρα ένός ατόμου καί νά τον άλλάξει. 'Ό ­
πως έξήγησε ό Δαρβίνος, «στις περιπτώσεις όπου ή οργάνωση [τού σώματος]
έχει τροποποιηθεί άπό τις άλλαγμένες συνθήκες, τήν αυξημένη χρήση ή αχρησία
τών μερών, ή όποιαδήποτε άλλη αιτία, τά σπερμάτια πού απελευθερώνονται
άπό τις τροποποιημένες μονάδες τού σώματος θά είναι καί τά ίδια τροποποιημέ­
να καί, όταν πολλαπλασιαστούν έπαρκώς, θά άναπτυχθούν σέ νέες καί τροπο­
ποιημένες δομές» (1868, 2: 397). ’Άλλοι οπαδοί τής μαλακής κληρονομικότη­
τας υιοθετούσαν παρόμοιες έρμηνεΤες. Οί παλαιοί χαρακτήρες θά μετατρέπον-
ται βαθμηδόν σέ νέους, έντούτοις ή διαφορά μεταξύ τους θά είναι μικρή καί θά
έκδηλώνεται ώς συνεχής ποικιλομορφία. ’Άν έμφανιζόταν νέα γενετική ποικι-
λομορφία μέσω κάποιας άγνωστης διεργασίας, θά ύπόκειτο καί αύτή στή μαλα-
κή κληρονομικότητα καί θά προσέγγιζε σταδιακά τήν προϋπάρχουσα ποικιλο-
μορφία. Γινόταν άποδεκτό ότι ή ούσία είχε τήν ικανότητα νά δημιουργεί συνεχή
άτομική ποικιλομορφία. Δέν ύπήρχε κανένα μείζον πρόβλημα ερμηνείας. Ή ιδέα
ότι τό περιβάλλον μπορεί νά έπηρεάσει τή γενετική ποικιλότητα ήταν εύρέως
αποδεκτή στούς βελτιωτές ζώων καί φυτών (Prichard, 1813* Roberts, 1929).

11. [Φυλές μέ έξαιρετικά κοντά πόδια. Τά σκυλιά τέρνσπιτ είναι μία άπό τις ελάχιστες ανα­
γνωρισμένες φυλές σκύλων πού σήμερα έ'χουν έξαφανιστεΐ.]
 Η ΑΝΘΗΣΗ ΤΗΣ Μ ΕΝΤΕΛΙΑΝΗ Σ ΓΕΝ ΕΤΙΚ ΗΣ

Ή κατάσταση άλλαξε έκ θεμελίων τό 1883, όταν ό Weismann κατέρριψε την

ύπαρξη μαλακής κληρονομικότητας.’Άν «οί συνθήκες τής ζωής» δεν μπορούν να
παραγάγουν νέες παραλλαγές, οΰτε καν να αυξήσουν την ποικιλία, τότε ποια εί­
ναι ή αιτία τής ατομικής ποικιλομορφίας; Οΰτε ό Weismann οΰτε ό de Vries εί­
χαν κάποια σίγουρη θεωρία γ ι’ αυτό, καί οί πρώτοι μεντελιστές ήταν τόσο προ­
σηλωμένοι στην ασυνεχή ποικιλομορφία ώστε έδιναν ελάχιστη, ή καί καθόλου,
προσοχή στα προβλήματα τής συνεχοΰς ποικιλομορφίας. Τό πώς μπορούν να
συμβιβαστούν οί ασυνεχείς μεντελιανοί παράγοντες με τή συνεχή ποικιλομορ-
φία τους προβλημάτιζε έντονα.
Ή έπίλυση τοΰ προβλήματος αύτοΰ δεν καθυστέρησε μόνον έπειδή δεν υπήρ­
χαν οί σωστές πληροφορίες, άλλα καί λόγω τής σιωπηρής αποδοχής ορισμένων
παρανοήσεων. Σε αύτές περιλαμβάνονταν, έκτος από τήν πίστη σε δύο τύπους
ποικιλομορφίας, ή αποδοχή τής μαλακής κληρονομικότητας (παρά τον Weis­
mann) καί τής αναμειγνυόμενης κληρονομικότητας (παρά τό μεντελισμό), ή
τυπολογική σκέψη καί ή σύγχυση φαινοτύπου καί γονοτύπου. "Οσο παρέμεναν
όλες αύτές οί δυσκολίες καί οί παρανοήσεις, ήταν αδύνατον νά αντιμετωπιστεί
άμεσα τό πρόβλημα τής γενετικής τής συνεχοΰς ποικιλομορφίας καί τής προέ­
λευσης τών νέων συνιστωσών της. Στήν πραγματικότητα ή λύση ήρθε από τήν
πίσω πόρτα, μέσω τής μελέτης τής ασυνεχούς ποικιλομορφίας (μολονότι έπι-
κρατούσε ή αντίληψη ότι δέν έχει σχέση μέ τή συνεχή ποικιλομορφία).

'Ασυνεχής ποικιλομορφία

Τό ότι περιστασιακά κάποιο άτομο μπορεί νά βρεθεί έξω από τό κανονικό εύρος
τής ποικιλομορφίας τοΰ πληθυσμού στον όποιο ανήκει ήταν ήδη γνωστό άπό τήν
’Αρχαιότητα. Είχε παρατηρηθεί στά άγρια ζώα, στά οίκόσιτα ζώα καί τά καλ­
λιεργούμενα φυτά, ακόμα καί στον άνθρωπο. Κάθε παραλλαγή που βρισκόταν
έκτος τής κανονικής ποικιλομορφίας ένός πληθυσμού αποτελούσε περίπτωση
ασυνεχούς ποικιλομορφίας. Τά άλφικά άτομα, τά άτομα μέ έξι δάκτυλα, καί ού-
σιαστικά κάθε είδος τέρατος περιγραφόταν μέ θαυμασμό στή λαϊκή βιβλιογρα­
φία. Κατά τον 15ο καί τις αρχές τού 16ου αιώνα, όταν αποδιδόταν στή φύση τε­
ράστια ικανότητα «γένεσης», δηλαδή έμφάνισης νέων πραγμάτων, περιγράφον-
ταν μέ έξαιρετική λεπτομέρεια τέρατα, τά περισσότερα άπό τά όποια ήταν πραγ­
ματικά ζώα μέ άνωμαλίες έκ γενετής (όπως τά δικέφαλα μοσχάρια), ένώ άλλα
ήταν έντελώς μυθικά πλάσματα, όπως οί χίμαιρες, όντα που αποτελούσαν συν­
δυασμό ανθρώπου καί ζώου.12

12. Βλ. Le> (1968), Jacob (1973), Bateson (1894), Stubbe (1965) καί Larson (1971: 99-
104).
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

To 1590 στη Χαϊδελβέργη, ό φαρμακοποιός Sprenger ανακάλυψε στον κήπο

του ένα χελιδόνιο (Chelidonium majus) με έντελώς διαφορετικό σχήμα φύλ­
λων. Κατάφερε να πολλαπλασιάσει τό φυτό αυτό καί να διασπείρει ευρέως τα
σπέρματά του. Με τον καιρό μπορούσε κανείς να βρει δείγματα τοΰ φυτοΰ αύτοΰ
σε όλα τα μεγάλα έρμπάρια τής Ευρώπης καί περιγραφές του στα περισσότερα
βιβλία για φυτά τοΰ 17ου αιώνα. Ή νέα παραλλαγή θεωρούνταν έν γένει νέο εί­
δος Chelidonium. Τριακόσια δέκα χρόνια άργότερα, ενα παρομοίως παρεκκλί-
νον φυτό (τοΰ γένους Oenothera) ένέπνευσε τον de Vries να προτείνει μια ση­
μαντική νέα θεωρία για την εξέλιξη.
Σαφώς παρεκκλίνουσες παραλλαγές εμφανίζονταν άρκετά τακτικά μεταξύ
τών καλλιεργούμενων φυτών. Μάλιστα, άπό αυτές είχαν προέλθει πολλές άπό τις
πιο γνωστές καλλιεργητικές ποικιλίες (ιδίως όταν επηρεαζόταν τό χρώμα ή τό
σχήμα τοΰ άνθους). ’Ανακαλύπτονταν έπίσης μεταξύ τών οίκόσιτων ζώων, όπως
τά άκέρατα άτομα στά βοοειδή, ή τά πρόβατα μέ πολύ κοντά πόδια (άνκον), φυλή
που ήταν πολύ δημοφιλής κάποτε, έπειδή τά πρόβατα αύτά δέν μπορούσαν νά πη­
δούν φράκτες καί τοίχους. Σέ όλες αυτές τις περιπτώσεις οί βελτιωτές κατάφεραν
νά άναπτύξουν άμιγεΐς γενεαλογικές γραμμές μέ άνάδρομες διασταυρώσεις μέ
τους γονείς καί έπακόλουθη όμομειξία, καί κατέγραψαν αύτό πού σήμερα θά
άποκαλοΰσε κανείς αύστηρή μεντελιανή κληρονομικότητα. Δέν υπήρξε «άνά-
μειξη», οΰτε σταδιακή έπιστροφή στον γονικό τύπο, σέ άντίθεση μέ τά ευρήματα
τοΰ Kölreuter γιά τά υβρίδια μεταξύ ειδών. Τό γεγονός αύτό περιέργως άγνοήθη-
κε παντελώς άπό τον Jenkin καί τον Δαρβίνο κατά τήν πασίγνωστη άντιπαράθεσή
τους σχετικά μέ τήν άναμειγνυόμενη κληρονομικότητα (βλ. Κεφάλαιο 11).
’Αναμφίβολα ή διασημότερη περίπτωση παρεκκλίνουσας παραλλαγής είναι
τής άποκαλούμενης Peloria. Τό 1741 ένας φοιτητής στήν Ούψάλα έφερε στον
Αινναΐο ένα δείγμα φυτοΰ που έκ πρώτης όψεως έ'μοιαζε νά είναι μιά συνηθισμέ­
νη Linaria, καθώς ήταν όμοια ώς προς τή βλαστητική μορφή, τήν ιδιαίτερη μυρω­
διά, τό χαρακτηριστικό χρώμα τοΰ άνθους, τον κάλυκα, τον καρπό καί τή γύρη.
Εντούτοις, ένώ ή κοινή Linaria έχει τό ίδιο τυπικό άσύμμετρο άνθος μέ τό
σκυλάκι, ή Peloria είχε άνθος μέ άκτινωτή συμμετρία καί πέντε «πλήκτρα». Ό
Αινναΐος συμπέρανε ότι «αύτό τό νέο φυτό άναπαράγεται μέ τό δικό του σπέρμα
καί συνεπώς είναι νέο είδος που δέν υπήρχε άπό τήν άρχή τοΰ κόσμου». Ε π ι­
πλέον, σύμφωνα μέ τή μέθοδο τοΰ Αινναίου, ή Peloria δέν ήταν άπλώς νέο είδος
ή γένος, άλλά άντιπροσώπευε έντελώς διαφορετική κλάση άνθέων. Αύτό δέν
κλόνισε άπλώς τήν άντίληψη τοΰ Αινναίου γιά τή σταθερότητα τών ειδών, άλλά
έ'μοιαζε νά καταρρίπτει άκόμα καί τά άξιώματά του γιά τήν ταξινόμηση (Larson,
1971: 99-104). Στήν άρχή ό Αινναΐος πίστεψε ότι έπρόκειτο γιά υβριδισμό,
άλλά σύντομα άναγκάστηκε νά άπορρίψει αύτή τή σκέψη. Έντέλει άποδείχθηκε
ότι ή Peloria δέν ήταν τόσο σταθερή όσο φάνηκε άρχικά, καί ό Αινναΐος άποφά-
 Η ΑΝΘΗΣΗ ΤΗΣ Μ ΕΝΤΕΛΙΑΝΗ Σ ΓΕΝ ΕΤΙΚ ΗΣ

σισε να ξεχάσει αύτό τό ένοχλητικό «είδος», τό οποίο δεν τό άνέφερε καν στο έρ­
γο του Species Plantarum (1755).
Στα έκατό έτη μετά τον ΛινναΤο, τέτοια παρεκκλίνοντα άτομα έμφανίζονταν
δλο και πιο συχνά, χωρίς ωστόσο να προσθέσουν τίποτα νέο στις ύπάρχουσες γνώ­
σεις. Εντούτοις, μπορούσε κανείς να διακρίνει μια ανεπαίσθητη αλλαγή στην
έμφαση κατά την περίοδο αυτή. Γιά τον Λινναΐο καί τούς συγχρόνους του οί πα­
ραλλαγές αύτές μπορούσαν να έξεταστούν άποκλειστικώς σε σχέση με την έν­
νοια τού είδους. Ά λλα καθώς άρχισε σταδιακά νά αναδύεται ή έξελικτική σκέψη,
οί ποικιλίες καί ό τρόπος προέλευσής τους απέκτησαν νέα σημασία. Τό ένδιαφέ-
ρον τού Unger γιά τό πρόβλημα αύτό ήταν, όπως έχουμε δει, τό έρέθισμα γιά τά
πειράματα τού Mendel. Μετά τή δημοσίευση τής Κ αταγω γής, οί παραλλαγές
έξετάζονταν όλο καί συχνότερα σέ σχέση μέ τήν έξέλιξη.
Ή ξαφνική έμφάνιση φαινομενικά νέων ειδών ήταν έξαιρετικά ένοχλητική
γιά τούς φανατικούς πού πίστευαν ότι ή δημιουργία ολοκληρώθηκε σέ ένα καί
μοναδικό έπεισόδιο. Έ ν άντιθέσει, έξυπηρετούσε όσους αναγνώριζαν τις συνε­
χείς έξαφανίσεις ειδών στον γεωλογικό χρόνο καί ήταν υποχρεωμένοι νά ύποθέ-
σουν ότι ύπήρξαν νέες δημιουργίες γιά τήν πλήρωση τών κενών. Στή μεταδαρ-
βινική περίοδο φαινόταν ακόμη πιο έλκυστική γιά όσους έξελικτικούς ήταν κατά
βάση ούσιοκράτες καί, ώς έκ τούτου, μπορούσαν νά οραματιστούν τήν είδογένε-
ση ώς διεργασία απότομων νέων έμφανίσεων (βλ. Κεφάλαιο 12).
Ή έντονη έμφαση πού έδινε ό Δαρβίνος στή σταδιακή φύση τής έξέλιξης —
δηλαδή τήν έξελικτική σημασία τής συνεχούς ποικιλομορφίας— δέν έπειθε ό­
λους τούς συγχρόνους του. Ό Huxley, ό Kölliker, ό Galton καί άλλοι προτιμού­
σαν τήν άλματική έμφάνιση τών νέων ειδών καί τύπων μέσα άπό τήν άσυνεχή
ποικιλομορφία. Κανείς όμως δέν ήταν περισσότερο πεπεισμένος γιά τή σημασία
τής άσυνεχούς ποικιλομορφίας άπό τον Bateson (1894), ό όποιος συνέλεξε τε­
ράστιες ποσότητες ύλικού γιά νά τεκμηριώσει τή θέση του (βλ. Κεφάλαιο 12).

Ό de Vries και ή μετάλλαξη

Αύτές οί άπόψεις γιά τήν άσυνεχή ποικιλομορφία ώρίμασαν άρκετά, ώστε νά

άποτελέσουν μιά σημαντική έξελικτική θεωρία, τή θεωρία περί μεταλλάξεων τού
de Vries (Die Mutationstheorie, 190l· 1903· βλ. Κεφάλαιο 12 γιά τό ρόλο τής
θεωρίας αυτής στήν έξελικτική βιολογία), μόνο μετά τήν έκ νέου άνακάλυψη τών
κανόνων τού Mendel. Καθώς άνέπτυσσε τή νέα θεωρία του γιά τήν κληρονομικό­
τητα, ό de Vries όχι μόνο διασταύρωσε ποικιλίες καλλιεργούμενων φυτών, άλλά
μελέτησε καί τήν ποικιλομορφία σέ φυσικούς πληθυσμούς. Τό 1886 σέ έναν με­
γάλο πληθυσμό ήρανθούς, Oenothera lamarckiana, πού φυόταν σέ ένα έγκαταλε-
λειμμένο πατατοχώραφο στήν ’Ολλανδία, βρήκε δύο φυτά τά όποια θεώρησε

8ΐ3
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

ότι διέφεραν άρκετά από όλα τα άλλα άτομα ώστε να θεωρηθούν καινούριο εί­
δος. 'Ό ταν αύτογονιμοποιήθηκαν στους κήπους πειραματισμού τοΰ de Vries, πα-
ρέμειναν απολύτως άμετάβλητα. Εμφανίστηκαν καί άλλοι νέοι τύποι από άτο­
μα τής Oe. lamarckiana πού ό de Vries είχε μεταφυτεύσει από τό χωράφι στους
κήπους του. Με τον καιρό, έκτος από τις πολλές έλάσσονες παραλλαγές, ό de
Vries βρήκε περισσότερα από είκοσι άτομα τα όποια θεώρησε νέα είδη, καί τα
όποια παρέμεναν όντως άμετάβλητα όταν αύτογονιμοποιούνταν.
Ό de Vries είσήγαγε τον ορο μετάλλαξη για τη διαδικασία με την όποια προ-
έκυψαν αύτά τα νέα «είδη». ’Ίσως είναι χρήσιμο να πούμε λίγα λόγια για τον
όρο αύτό, λαμβάνοντας υπόψη τη μεγάλη σημασία πού έχει για τη θεωρία τής
κληρονομικότητας. Ό όρος χρησιμοποιούνταν για κάθε δραστική αλλαγή στη
μορφή τουλάχιστον από τα μέσα τού 17ου αιώνα (Mayr, 1963: 168). Εξαρχής
χρησιμοποιούνταν τόσο για την ασυνεχή ποικιλομορφία όσο καί για τις μετα­
βολές στα απολιθώματα. Τό 1867 ό όρος είσήχθη έπίσημα στην παλαιοντολο­
γία από τον Waagen για τις πιο μικρές αλλαγές πού είναι δυνατόν να διακρίνει
κανείς σέ μια φυλετική σειρά. Ό de Vries γνώριζε καλά αυτή τή χρήση τού όρου,
άφού άναφέρει συγκεκριμένα τον Waagen (de Vries, 1901: 37). 'Ό πω ς τόσες
άλλες λέξεις στη γλώσσα μας (παραδείγματος χάρη ή «προσαρμογή»), έτσι καί
ή λέξη «μετάλλαξη» έ'χει χρησιμοποιηθεί τόσο για τή διεργασία όσο καί για τό
προϊόν τής διεργασίας αυτής. Ά λλα υπήρξε καί μια άλλη αμφισημία. Ή λέξη
χρησιμοποιήθηκε για να περιγράφει άλλοτε μια αλλαγή στο γονότυπο καί άλλο­
τε στο φαινότυπο. Ή κατάσταση περιπλεκόταν περισσότερο, καθώς ή μετάλλα­
ξη ήταν για τον de Vries έξελικτικό φαινόμενο, ένώ στη μετέπειτα ιστορία τής
γενετικής γινόταν όλο καί περισσότερο ένα φαινόμενο άποκλειστικώς γενετικό.
Ή έκτεταμένη αύτή σύγχυση όσον άφορά την έννοια τής μετάλλαξης θά πρέπει
νά γίνει κατανοητή πριν μπορέσει κανείς νά έκτιμήσει τούς λόγους τής μακρο­
χρόνιας άντιπαράθεσης γιά τον έξελικτικό ρόλο τών μεταλλάξεων.
Ά ν καί ό de Vries είσήγαγε τον όρο «μετάλλαξη» γιά τήν ξαφνική παραγωγή
νέων ειδών, φυσικά δέν γνώριζε τίποτε σχετικά μέ τήν υλική φύση τών άλλαγών
αυτών, καί στήν πράξη τον χρησιμοποιούσε ώς όρο πού περιγράφει μιά ξαφνική
αλλαγή στο φαινότυπο. Αύτό τεκμηριώθηκε μέ σαφήνεια άπό τούς μεταγενέ­
στερους μελετητές τής Oenothera, οί όποιοι κατάφεραν νά δείξουν ότι σχεδόν
όλες οί άποκαλούμενες μεταλλάξεις τού de Vries ήταν έκδηλώσεις χρωμόσωμα -
τικών άναδιατάξεων (μεταξύ άλλων καί πολυπλοειδίας), ένώ έλάχιστες άπό
αύτές ήταν γονιδιακές μεταλλάξεις υπό τήν έννοια πού άποδεχόμαστε σήμερα
(βλ. σ. 825 κ.έ.).
Χρειάστηκαν δεκαετίες έρευνας στή γενετική πριν ό όρος «μετάλλαξη» ά-
παλλαγεΤ άπό τά μειονεκτήματά του, πού οφείλονταν στήν αρχική του άμφιση-
μία καθώς καί στή δήλωση τού de Vries ότι ή μετάλλαξη είναι μιά διεργασία πα­
 Η ΑΝΘΗΣΗ ΤΗΣ Μ ΕΝΤΕΛΙΑΝΗ Σ ΓΕΝ ΕΤΙΚ ΗΣ

ραγωγής νέων ειδών. Είναι σαφές δτι ό de Vries περιόριζε τον όρο στις μονάδες
ασυνεχούς ποικιλομορφίας: «Οί μεταλλάξεις ... αποτελούν ειδική υποδιαίρεση
τής έπιστήμης τής ποικιλομορφίας. Συμβαίνουν χωρίς μεταβάσεις καί είναι σπά­
νιες, ένώ ή συνήθης ποικιλομορφία είναι συνεχής καί πανταχού παρούσα ... Ή
άντίθεση μεταξύ αυτών τών δύο κύριων υποδιαιρέσεων, τής ποικιλομορφίας υπό
τή στενή έννοια καί τής μεταλλαξιμότητας, γίνεται έμφανής αμέσως μόλις υπο­
θέσει κανείς ότι τα χαρακτηριστικά τών οργανισμών αποτελούνται από συγκε­
κριμένες μονάδες πού διακρίνονται σαφώς μεταξύ τους. Ή έμφάνιση νέας μονά­
δας σηματοδοτεί μια μετάλλαξη. Ή νέα μονάδα όμως ποικίλλει στήν έκφρασή
της σύμφωνα μέ τούς νόμους πού ισχύουν καί για τα άλλα, προϋπάρχοντα στοι­
χεία τού είδους» (1901: ΐν-ν).
"Αν καί ό de Vries έκανε λάθος ώς προς τήν έξελικτική έρμηνεία πού έδωσε
στις μεταλλάξεις του, αξίζει να τού αναγνωρίσουμε ότι τόνισε, περισσότερο από
κάθε άλλο πριν άπό αυτόν, τήν πραγματική προέλευση τών νέων γενετικών χ α ­
ρακτήρων. Ό Mendel καί οί άλλοι μελετητές τής κληρονομικότητας ανέκαθεν
άσχολοϋνταν μέ τή μεταβίβαση τών ήδη ύπαρκτών παραγόντων καί χαρακτή­
ρων. Ό de Vries έστρεψε τήν προσοχή στο πρόβλημα τής προέλευσης τών γενε­
τικών καινοτομιών. Ή μετάλλαξη, ανεξάρτητα άπό τό πόσο άλλαξε τό νόημα
τής λέξης αύτής άπό τό 1901, παραμένει έκτοτε ένα σημαντικό πρόβλημα τής
γενετικής.
Ό de Vries περιγράφει πόσο έπίμονα είχε αναζητήσει τό ιδανικό φυτό πού θά
έπεδείκνυε μέ σαφήνεια τή στιγμιαία είδογένεση μέσω μεταλλάξεων. Μελέτησε
περισσότερα άπό έκατό είδη, άλλα έπρεπε να τα άπορρίψει όλα έκτος άπό ένα,
έπειδή ή ποικιλομορφία τους δέν ικανοποίησε τις προσδοκίες του. Τόνισε πόσο
ξεχωριστή ήταν ή Oenothera, άλλα έντούτοις φαίνεται ότι ποτέ δέν συνειδητο­
ποίησε πόσο έπικίνδυνο ήταν να βασίσει μια θεμελιώδη νέα θεωρία σέ φαινόμενα
πού παρατηρούνται σέ ένα είδος τό όποιο αποτελεί έξαίρεση.
Ή Oenothera, όπως έδειξαν έκτοτε οί έξαιρετικές έρευνες τού Renner, τού
Cleland, τού S. Emerson καί άλλων γενετιστών (Cleland, 1972), διαθέτει ένα ά-
συνήθιστο σύστημα χρωμοσωμάτων πού έχουν ύποστεί μετατοπίσεις καί είναι
μονίμως έξισορροπημένα σέ έτεροζυγωτή κατάσταση (έξαιτίας τού ότι τα όμο-
ζυγωτά είναι θνησιγόνα). Οί μεταλλάξεις πού είχε περιγράφει ό de Vries στήν
πραγματικότητα αποτελούσαν προϊόντα διάσχισης τέτοιων χρωμοσωματικών
δακτυλίων. Τίποτε παρόμοιο δέν συναντάται σέ άλλα εϊδη φυτών ή ζώων (μέ
έξαίρεση λίγα, σπάνια, ομοίως έξισορροπημένα συστήματα). Οί μεταλλάξεις
τού de Vries δέν ήταν ούτε πηγή κανονικής ποικιλομορφίας, ούτε κανονική διερ­
γασία σχηματισμού ειδών. Εντούτοις ό όρος του, ή «μετάλλαξη», παρέμεινε στή
γενετική, έπειδή τον διέσωσε ό Τ. Η. Morgan, πού ωστόσο τον χρησιμοποίησε
για ένα έντελώς διαφορετικό γενετικό φαινόμενο.
 Η ΓΙΟ I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

Η ΑΝΑΔΥΣΗ Τ Η Σ Σ Υ Γ Χ Ρ Ο Ν Η Σ Γ Ε Ν Ε Τ ΙΚ Η Σ

Τό έτος 1910 είναι σχεδόν έξίσου σημαντικό στην ιστορία τής γενετικής με τό
1900. ΤΗταν ή χρονιά τής πρώτης δημοσίευσης τοΰ M organ για την Drosophila.
Τη δεκαετία μετά την ανακάλυψη τοΰ Mendel κυριαρχούσε ό Bateson. Αύτός καί
οί συνεργάτες του όχι μόνον έπιβεβαίωσαν πανηγυρικά τους νόμους τοΰ M endel,
άλλα έπίσης βρήκαν καί έξήγησαν άρκετές φαινομενικές έξαιρέσεις, καί ό Bate­
son συνεισέφερε σημαντικά στην ορολογία τοΰ πεδίου αύτοΰ. Έπίσης, στη δεκα­
ετία έκείνη, προς ικανοποίηση των περισσοτέρων, ό Boveri τεκμηρίωσε τη συνέ­
χεια καί την άτομικότητα των χρωμοσωμάτων.
'Ένας άπό έκείνους που δεν πείστηκαν πλήρως άπό τη χρωμοσωματική θεω­
ρία των Sutton καί Boveri (βλ. σσ. 819-822) ήταν ό έμβρυολόγος Τ. Η. M organ,
συνάδελφος τοΰ Ε. Β. W ilson στο Πανεπιστήμιο Κολούμπια τής Νέας Ύόρκης.13*
Παρότι ό W ilson καί ό M organ έτρεφαν τη μεγαλύτερη έκτίμηση ό ένας για τον
άλλον καί διατηρούσαν στενές φιλικές σχέσεις, την εποχή έκείνη είχαν διαφωνή­
σει ριζικά ώς προς τήν ερμηνεία τής σχέσης μεταξύ χρωμοσωμάτων καί κληρο­
νομικότητας. Τό 1908 ό M organ άρχισε νά κάνει γενετικά πειράματα, στήν άρ-
χή μέ άρουραίους καί ποντικούς. ’Ίσως ή πιο καθοριστική άπόφασή του ήταν νά
σταματήσει νά έργάζεται μέ οργανισμούς όπως τά θηλαστικά, πού έχουν μεγά­
λης διάρκειας γενιές, ή έκτροφή τους είναι δαπανηρή καί παρουσιάζουν εύαισθη-
σία σέ άσθένειες. Δύο άλλοι ’Αμερικανοί γενετιστές, ό W. Ε. Castle καί ό Frank
Lutz, έργάζονταν γιά χρόνια μέ τή φρουτόμυγα D rosophila m elanogaster, ή ό­
ποια παράγει νέα γενιά κάθε δύο μέ τρεις εβδομάδες, μπορεί νά διατηρηθεί σέ
άδειες φιάλες γάλακτος καί στήν ουσία είναι άπρόσβλητη άπό άσθένειες.u 'Ένα
έπιπλέον σημαντικό χαρακτηριστικό τής D. m elanogaster είναι ότι έχει μόνο τέσ­
σερα ζεύγη χρωμοσωμάτων, σέ άντίθεση μέ τά ±24 τών περισσότερων θηλα­
στικών. Αύτό έκανε τήν D rosophila ιδιαιτέρως κατάλληλη γιά τή μελέτη τοΰ
διασκελισμού, ή όποια ήταν άπαραίτητη γιά τήν οριστική τεκμηρίωση τής χρω-
μοσωματικής θεωρίας.

Χρωμοσώματα καί μεντελιανή κληρονομικότητα

Μετά τά μέσα τής δεκαετίας τοΰ 1890, ξεσηκώθηκε άντίδραση ένάντια στο όρ­
γιο εικοτολογίας τής έποχής τοΰ Weismann. Μέσα σέ αύτό τό νέο πνεύμα σοβα­
ρότητας, οί πρώτες παρουσιάσεις τών νόμων τοΰ Mendel άπό τον de Vries, τον

13. Βλ. Allen (1978), Muller (1946) καί Sturtcvant (1959).

1 1. Βλ. Allen ( 1975α), Davenport (1941), Castle (1951) καί Sturtcvant (1959).

Κ 16
 Η ΑΝΘΗΣΗ ΤΗΣ Μ ΕΝΤΕΛΙΑΝΗ Σ ΓΕΝ ΕΤΙΚ ΗΣ

Correns και τον Bateson ήταν περιγραφικές και έδιναν έ'μφαση στις αναλογίες
καί τα δεδομένα τής διάσχισης. Σχεδόν αμέσως δμως, κάποιοι λίγοι μελετητές
τής κληρονομικότητας, ιδίως όσοι είχαν γνωστικό υπόβαθρο στην κυτταρολο­
γία, συνειδητοποίησαν ότι θά έπρεπε κανείς να αναζητήσει μια ερμηνεία για τα
μεντελιανά φαινόμενα, ή, ακριβέστερα, να ψάξει για την υλική βάση τής μεντε-
λιανής διάσχισης. Γιά τους μελετητές αυτούς ήταν φανερό ότι έπρεπε να υπάρ­
χει κάποια σύνδεση μεταξύ χρωμοσωμάτων καί κληρονομικότητας, σύνδεση
πού σέ καμιά περίπτωση δέν γινόταν αποδεκτή από όλους.15 Γ ιά νά κατανοή­
σουμε τήν αντίδραση, είναι αναγκαίο νά τονίσουμε γιά άλλη μία φορά ότι ή νέα
έπιστήμη τής γενετικής γεννήθηκε από τήν αναπτυξιακή βιολογία. Τό αρχικό
πλαίσιο τών αντιλήψεων τοΰ Weismann, τοΰ Bateson καί τοΰ Morgan ήταν τό
πλαίσιο τής έμβρυολογίας.’Άν καί ή διαμάχη μεταξύ προσχηματισμοΰ καί έπι-
γένεσης φαινόταν νά έχει τελειώσει εκατό χρόνια νωρίτερα μέ τήν αποφασιστική
νίκη τής έπιγένεσης, οί έμβρυολόγοι συνέχιζαν νά είναι ύπερβολικά ευαίσθητοι
στήν παραμικρή σκέψη περί προσχηματισμοΰ. ’Αρκεί νά διαβάσει κανείς μερικά
από τά πρώτα κείμενα τοΰ Morgan (1903) σχετικά μέ τό μεντελισμό, ή τά κεί­
μενα τοΰ Johannsen γιά τό γονίδιο, γιά νά πάρει μιά γεύση τής απέχθειάς τους
γιά όποιαδήποτε σωματιδιακή θεωρία μεντελιανής κληρονομικότητας, πού γ ι’
αύτούς ίσοδυναμοΰσε μέ θεωρία προσχηματισμοΰ.
Οί έρευνητές πού είχαν βασίσει τις θεωρίες τους γιά τήν κληρονομικότητα σέ
φυσικές δυνάμεις — γιά παράδειγμα ό Bateson μέ τή θεωρία του γιά τις δυνα­
μικές δίνες (Coleman, 1970)— έβλεπαν μιά ολιστική, έπιγενετική ενότητα στο
γονότυπο πού έμοιαζε εντελώς ασύμβατη μέ μιά σωματιδιακή θεωρία. 'Ορισμέ­
νοι γενετιστές ύποστήριζαν τέτοιες «δυναμικές» θεωρίες γιά καιρό μετά τήν έ-
δραίωση τής μεντελιανής γενετικής. Ό R. Goldschmidt, γιά παράδειγμα, ακό­
μα καί μέχρι τή δεκαετία τοΰ 1950, πίστευε σέ «πεδία» γενετικών δυνάμεων καί
στή δυνατότητα συστημικών μεταλλάξεων ολόκληρου τοΰ γονοτύπου, άλλη μία
έντελώς ολιστική έννοια. Ή άρνηση τοΰ Johannsen νά ορίσει τό γονίδιο «ώς μορ-
φολογική μονάδα» φαίνεται ότι είχε παρόμοια βάση.
Οί αντίπαλοί τους προτιμούσαν μιά μορφολογική-σωματιδιακή θεωρία γιά
τήν κληρονομικότητα, άλλά δέν ήταν καθόλου βέβαιοι γιά τό πώς είναι οργανω­
μένο τό γενετικό ύλικό στά χρωμοσώματα. Πολλά δεδομένα στά όποια θά βασι­
ζόταν ή χρωμοσωματική θεωρία τής κληρονομικότητας ήταν ήδη διαθέσιμα από
τά μέσα τής δεκαετίας τοΰ 1890, άλλά αυτό δέν οδήγησε στή διατύπωση μιας
βιώσιμης θεωρίας. Τά αίτια γιά αυτή τήν αποτυχία είναι πολλαπλά: (1) ή απέ­
χθεια προς μιά θεωρία πού μπορούσε νά έκληφθεΐ ώς θεωρία προσχηματισμοΰ,

15. Βλ. Hughes (1959: 77-111), Wilson (1925), Morgan (1903). Γιά συλλογές κλασικών ερ­
γασιών σχετικά μέ τά χρωμοσώματα και τή γενετική, βλ. υποσημείωση 22 παρακάτω.
 Η ΓΙΟ I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

(2) ή αποτυχία να αναλυθούν τα φαινόμενα τής κληρονομικότητας μέ όρους έξα-

τομικευμένων παραγόντων, (3) ή ιδιόμορφη έμφαση που δινόταν κατά την πε­
ρίοδο από τό 1885 μέχρι τό 1900 στις άμιγώς μηχανικές πτυχές τής κυτταρικής
διαίρεσης, καί (4) τό κυρίαρχο ένδιαφέρον (ιδίως τοΰ Boveri) για άμιγώς ανα­
πτυξιακά φαινόμενα. Ή γενετική τής μεταβίβασης άσχολεΐται μέ πληθυσμιακά
φαινόμενα που μάλλον δέν μπορεί να τα προσεγγίσει κανείς μέ τις μεθόδους λει­
τουργικής ανάλυσης που έφαρμόζει ή κυτταρολογία.
Οί έξελίξεις μετά τό 1900 έπηρεάστηκαν από μιά ευτυχή συγκυρία. Ό νεα­
ρός ’Αμερικανός έμβρυολόγος Ε. Β. Wilson, κατά τή διάρκεια αρκετών έπισκέ-
ψεών του στήν Εύρώπη, είχε στραφεί μέ ενθουσιασμό στήν κυτταρική βιολογία,
ιδίως υπό τήν έπιρροή τοΰ Boveri, που ήταν φίλος του.’Άν καί τήν έποχή έκείνη
ό ίδιος είχε διεξαγάγει μόνο πολύ έξειδικευμένη πρωτότυπη κυτταρολογική
έρευνα (σχετικά μέ τή γενεαλογία τών κυττάρων), έντούτοις έ'κανε μιά εξαίρετη
σύνθεση τών σύγχρονων γνώσεων γιά τό κύτταρο, καί ιδίως γιά τά χρωμοσώ­
ματα (Wilson, 1896· 2η έκδοση τό 1900), έργο πού, περισσότερο από οτιδήπο­
τε άλλο, άποδείχθηκε κεφαλαιώδες γιά τήν περαιτέρω σύνθεση τής κυτταρολο­
γίας καί τοΰ μεντελισμοΰ. Ό Wilson συνέβαλε σημαντικά στήν καλύτερη κατα­
νόηση τών χρωμοσωμάτων μέ μιά σειρά άπό οκτώ κλασικές μελέτες (1905-
1912), ήταν δάσκαλος καί πηγή έμπνευσης γιά όλους τούς συνεργάτες τοΰ Τ. Η.
Morgan καί, ώς συνάδελφος καί φίλος, έπηρέασε πολύ τον ίδιο τον Morgan. ’Α­
πολύτως δικαιολογημένα μπορούμε νά θεωρήσουμε τον Wilson έναν άπό τους
πατέρες τής νέας έπιστήμης τής γενετικής.16
Παρότι στή δεκαετία τοΰ 1890 ορισμένοι έρευνητές έξέφρασαν τήν πεποίθη­
ση ότι τό γενετικό υλικό ήταν ή χρωματίνη ή ή νουκλεΐνη τών χρωμοσωμάτων,
ή άποψη αυτή άπό μόνη της δέν ήταν άρκετή γιά νά βασιστεί πάνω της μιά ου­
σιαστική θεωρία κληρονομικότητας. Συνεπώς στή δεκαετία μετά τό 1900 έπρε­
πε νά άναπτυχθεΐ βήμα προς βήμα ή σχέση μεταξύ μεντελισμοΰ καί κυτταρολο­
γίας. Οί εικασίες καί οί υποθέσεις έπρεπε νά άντικατασταθοΰν άπό ισχυρές έν-
δείξεις καί άδιάσειστες άποδείξεις.
Είναι δύσκολο νά περιγράφουμε τά βήματα μέ τά όποια συγκεντρώθηκαν οί
άποδείξεις αυτές, έπειδή ή ιστορία τής χρωμοσωματικής θεωρίας μετατρέπεται
σταδιακά σέ ιστορία τής θεωρίας τοΰ γονιδίου. Μόνο άν κάνουμε ορισμένες αυ­
θαίρετες τομές, είναι δυνατόν νά παρουσιάσουμε ξεχωριστά τις δύο ιστορίες. Ε ν ­
τούτοις, τά δύο άντικείμενα έξετάζονται έδώ ξεχωριστά, όχι μόνο γιά διδακτι­
κούς λόγους, άλλά καί γιά λόγους σχετικούς μέ τήν ιστορία τοΰ πνεύματος: θά
ήταν δύσκολο, άν όχι άδύνατο, νά άναπτυχθεΐ μιά άξιόπιστη θεωρία γιά τό γονί­
διο, άν δέν προϋπήρχε ή χρωμοσωματική θεωρία.17

16. Βλ. Baxter (1976), Muller (1943· 1966), Wilson (1896) καί Roll-Hansen ( 1978p).

cS i <Χ
 Η ΑΝΘΗΣΗ ΤΗΣ Μ ΕΝΤΕΛΙΑΝΗ Σ ΓΕΝ ΕΤΙΚ ΗΣ

Ή έκ νέου ανακάλυψη των νόμων τοΰ Mendel στα 1900 άλλαξε έντελώς την
κατάσταση. Δεν ήρθαν άπλώς στο φως πολλά νέα δεδομένα, ώς άποτέλεσμα
τής πυρετώδους δραστηριότητας που ή άνακάλυψη αυτή προκάλεσε, άλλα καί
οί κυτταρολογικές άνακαλύψεις που είχαν γίνει κατά τις δεκαετίες τοΰ 1880 καί
τοΰ 1890 άπέκτησαν αίφνης νέο νόημα. Οί M ontgom ery (1 9 0 1 ), Correns (1 9 0 2 ),
Sutton (1 9 0 2 ), W ilson (1 9 0 2 ) καί Boveri ( 1 9 0 2 - 1 904) έκαναν, καθένας μάλ­
λον άνεξάρτητα άπό τους άλλους, τή σκέψη ότι οί νόμοι τοΰ M endel άποτελοΰν
λογική συνέπεια τής χρωμοσωματικής οργάνωσης τοΰ γενετικοΰ υλικοΰ. ’Ιδίως
ό Sutton καί ό Boveri παρουσίασαν λεπτομερώς τεκμηριωμένα τα συμπεράσμα-
τά τους. Ό συνειδητός συνδυασμός τών κυτταρολογικών δεδομένων καί των έ-
πιχειρημάτων τής γενετικής άπό τους έρευνητές αύτοΰς οδήγησε στήν άνάπτυξη
ένός νέου βιολογικοΰ πεδίου, τής κυτταρογενετικής, ήγέτες τής όποιας έγιναν
ό W ilson καί οί μαθητές του. ’Έ χει σημασία να θυμόμαστε ότι ό S turtevant, ό
Bridges καί ό M uller ήταν μαθητές τοΰ W ilson, πριν προσχωρήσουν στήν έρευνη-
τική ομάδα τοΰ M organ.

Ή χρωμοσωματική θεωρία τών Sutton καί Boveri

Καμία έξέλιξη στήν κυτταρολογία πριν καί μετά τό 1900 δεν ήταν σημαντικότε­
ρη γιά τήν ιστορία τής γενετικής άπ’ ό,τι ή κατάδειξη τής άτομικότητας καί τής
συνέχειας τών χρωμοσωμάτων. Τά χρωμοσώματα δεν είναι ορατά μεταξύ τών
κυτταρικών διαιρέσεων. Ό έν ήρεμία πυρήνας άπλώς έμφανίζει άμυδρώς χρω-
ματιζόμενους κόκκους ή ένα δίκτυο λεπτών νηματίων. Οί μικροσκοπικές παρα­
τηρήσεις μάλλον στήριζαν τή θέση ότι τά χρωμοσώματα διαλύονται τελείως στο
τέλος τής μίτωσης καί σχηματίζονται έκ νέου στήν άρχή τοΰ νέου μιτωτικοΰ κύ­
κλου. ’Έτσι έξηγεΐται γιατί έμπειροι κυτταρολόγοι όπως ό O skar Hertw ig καί ό
R. Fick (1 9 0 5 · 19 0 7 ) συνέχιζαν νά υιοθετούν τή θέση αυτή μεσούσης τής μεντε-
λιανής περιόδου. Στήν πραγματικότητα, ή θέση ότι κάθε χρωμόσωμα διατηρεί
τήν άτομικότητα καί τήν άρτιότητά του κατά τή φάση τής ήρεμίας τοΰ πυρήνα
βασιζόταν σε συμπεράσματα καί δεν ήταν δυνατόν νά παρατηρηθεί άμεσα. Ό
Rabl (1 8 8 5 ) ήταν ό πρώτος πού διατύπωσε με σαφήνεια τήν υπόθεση τής άτο­
μικότητας καί τής συνέχειας κάθε χρωμοσώματος. Θεώρησε ότι τά νημάτια χρω­
ματίνης στά οποία διαλύεται κάθε χρωμόσωμα όταν ό πυρήνας εισέρχεται στή
φάση τής ήρεμίας συνενώνονται καί πάλι στο ’ίδιο χρωμόσωμα στήν άρχή τοΰ
έπόμενου μιτωτικοΰ κύκλου. Έπρόκειτο άποκλειστικά γιά συμπέρασμα που έ-
ξήχθη άπό έλλιπή δεδομένα, κυρίως άπό τους σταθερούς άριθμούς τών χρω-17

17. Σχετικά με τή διάφορά μεταξύ τής χρωμοσωματικής θεωρίας και τής θεωρίας τοΰ γονιδίου,
βλ. έπίσης Darden (1980) καί Darden/Maull (1977).
 Η ΓΙΟ I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

μοσωμάτων. Ό van Beneden (βλ. Κεφάλαιο 15) καί αργότερα ό Boveri διεκ-
δίκησαν την προτεραιότητα όσον αφορά τό συμπέρασμα αύτό. Δεν χωρά αμφι­
βολία ότι ό Boveri, περισσότερο από κάθε άλλον, έδωσε τις καθοριστικές απο­
δείξεις για τη θεωρία τής άτομικότητας τών χρωμοσωμάτων.18 ’Ήδη άπό τό
1891 είχε πεΤ: «Μπορούμε να ταυτοποιήσουμε κάθε χρωματικό στοιχείο [χρω­
μόσωμα] που έμφανίζεται σε έναν πυρήνα έν ήρεμία με ένα συγκεκριμένο στοι­
χείο που έλαβε μέρος στο σχηματισμό τοΰ πυρήνα αύτοΰ». Ά πό τό αξιοσημείω­
το αύτό συμπέρασμα συνάγεται ότι «σε όλα τα κύτταρα πού προέρχονται μέσω
τής κανονικής διαδικασίας διαίρεσης άπό τό γονιμοποιημένο ωάριο, τα μισά
χρωμοσώματα έχουν αύστηρά πατρική προέλευση καί τα άλλα μισά μητρική»
(Boveri, 1891:410).
Ή συνέχεια καθ’ όλη τη φάση ήρεμίας τοΰ πυρήνα καί ή ατομικότητα κάθε
χρωμοσώματος μάς φαίνονται σήμερα ώς οί δύο όψεις τοΰ ίδιου νομίσματος.
Δεν ί'σχυε τό ίδιο καί στη δεκαετία τοΰ 1890. Ό Weismann καί άλλοι είχαν υπο­
στηρίξει ότι κάθε χρωμόσωμα περιέχει όλες τις κληρονομήσιμες ιδιότητες ενός
είδους, ή με άλλα λόγια ό Weismann δεν είχε αποδεχθεί την άτομικότητα τών
χρωμοσωμάτων υπό τη μεντελιανή έννοια.Άν όμως ενα χρωμόσωμα περιέχει
μέρος μόνο τοΰ γενετικοΰ έξοπλισμοΰ ένός ατόμου, κάθε χρωμόσωμα θά πρέπει
νά διαφέρει άπό τά υπόλοιπα, δηλαδή θά πρέπει νά διαθέτει άτομικότητα. Ά ν
δηλαδή κάθε χρωμόσωμα διαφέρει άπό τά άλλα, καθίσταται άναγκαΐο νά άπο-
δειχθοΰν τόσο ή συνέχεια όσο καί ή άτομικότητα.
Ή συνέχεια άποδείχθηκε όταν ό Montgomery (1901) καί ό Sutton (1902)
έδειξαν ότι ορισμένα χρωμοσώματα είναι δυνατόν νά άναγνωριστοΰν άτομικά
κατά τη διάρκεια τής μίτωσης καί τής μείωσης καί ότι σε κάθε κυτταρική διαί­
ρεση έμφανίζονται έπανειλημμένως χρωμοσώματα με τά ίδια χαρακτηριστικά.
Επιπλέον οί έρευνητές αύτοί έδειξαν ότι πάντοτε κατά την πρόφαση τής πρώ­
της μειωτικής διαίρεσης ζευγαρώνουν δύο παρόμοια χρωμοσώματα (σύναψη),
άλλά διαχωρίζονται καί πάλι κατά τη δεύτερη μειωτική διαίρεση (βλ. σ. 836).
Αύτό οδήγησε στο συμπέρασμα ότι τό σύνολο τών χρωμοσωμάτων ένός είδους
άποτελεΐται άπό ζεύγη ομόλογων χρωμοσωμάτων, άπό τά όποια τό ένα έχει
προέλθει άπό τον θηλυκό γαμέτη (τό ωάριο) καί τό άλλο άπό τον άρσενικό (τό
σπερματοζωάριο), όπως είχε παρατηρήσει ό van Beneden τό 1883. Προφανώς
τά χρωμοσώματα αύτά διατηρούν την ταυτότητά τους άπό τη στιγμή τής γονι­
μοποίησης (τό σχηματισμό τοΰ ζυγωτοΰ) γιά άμέτρητες κυτταρικές διαιρέσεις
μέχρι καί τη μειωτική διαίρεση πού προηγείται τοΰ σχηματισμού τών νέων γα ­
μετών. Ό Sutton (1902) τελείωνε την έργασία του με τό άξιοσημείωτο συμπέ­
ρασμα ότι «ή σύνδεση τών πατρικών καί τών μητρικών χρωμοσωμάτων σε ζεύ­

18. Balt/cr (1962) καί Gilbert (1978).

 Η ΑΝΘΗΣΗ ΤΗΣ Μ ΕΝΤΕΛΙΑΝΗ Σ ΓΕΝ ΕΤ ΙΚ Η Σ

γη και ό μετέπειτα διαχωρισμός τους κατά τή μειωτική διαίρεση ... μπορεί να

αποτελούν την υλική βάση του μεντελιανοϋ νόμου για τήν κληρονομικότητα».
Τό έπόμενο έτος ανέπτυξε περισσότερο τή σκέψη αύτή (Sutton, 1903· βλ. έπίσης
McKusick, 1960).
Οί παρατηρήσεις αύτές δεν έξάλειψαν πλήρως τήν πιθανότητα τα μορφολο-
γικώς ανόμοια χρωμοσώματα να έχουν παρόμοιες γενετικές ιδιότητες. Ή πιθα­
νότητα αύτή αποκλείστηκε από τον Boveri (1902· 1904) με ένα εύφυές πείρα­
μα. Σε ένα είδος αχινού με 36 χρωμοσώματα, ό Boveri κατάφερε με τούς κα­
τάλληλους χειρισμούς (πολλαπλές γονιμοποιήσεις και οϋτω καθεξής) να παρα-
γάγει έμβρυα μέ έξαιρετικά ποικίλους άριθμούς χρωμοσωμάτων στα πρώτα
τέσσερα θυγατρικά κύτταρα. Εντούτοις, από όλα αύτά τά έμβρυα μόνον έκεΐνα
πού είχαν 36 χρωμοσώματα στά θυγατρικά τους κύτταρα αναπτύχθηκαν φυσιο­
λογικά. Ό Boveri συμπέρανε από αύτό ότι κάθε χρωμόσωμα είχε «διαφορετική
ποιότητα» καί ότι πρέπει νά ύπάρχει ό σωστός συνδυασμός όλων των χρωμοσω­
μάτων γιά νά είναι δυνατή ή φυσιολογική ανάπτυξη.
Είχε πλέον τεκμηριωθεί ξεκάθαρα ότι τά χρωμοσώματα άκολουθοϋν τούς
ίδιους κανόνες μέ τούς γενετικούς χαρακτήρες, δηλαδή έμφανίζουν διάσχιση καί
άνεξάρτητο συνδυασμό. Ό Sutton καί ό Boveri ρητώς ή έμμέσως θεώρησαν ότι
τά γονίδια βρίσκονται πάνω στά χρωμοσώματα καί ότι κάθε χρωμόσωμα έχει
τό δικό του ιδιαίτερο σύνολο γονιδίων. Είναι σαφές, ιδίως όπως διατυπώθηκε άπό
τον Sutton (1903) καί τον Boveri (1904), ότι έπρόκειτο γιά μιά καλά δομημένη
θεωρία γιά τήν κληρονομικότητα, ή όποια είχε συναχθεΐ άπό τις κυτταρολογικές
ένδείξεις καί άπό τον άνεξάρτητο συνδυασμό των μεντελιανών χαρακτήρων.
Φαινόταν ότι αύτή ή θεωρία ήταν σέ θέση νά έξηγήσει όλα τά δεδομένα τής μεντε-
λιανής κληρονομικότητας.19
'Ό λω ς περιέργως, ή σημασία καί ή καθολική ισχύς τής χρωμοσωματικής
θεωρίας των Sutton καί Boveri γιά τήν κληρονομικότητα (όπως τήν άποκάλεσε
ό καθηγητής τού Sutton, ό Wilson, 1928) δέν αναγνωρίστηκε καθόλου στήν άρ-
χή. Δέν τήν άπέρριπταν μόνον ό Bateson καί ό Goldschmidt, άλλά καί άλλοι
διαπρεπείς βιολόγοι (όπως ό Ε. S. Russell) ακόμα καί μέχρι τό 1930. Αύτό
έν μέρει οφειλόταν στο γεγονός ότι είχε προκόψει άπό συμπεράσματα πού βα­
σίζονταν σέ παρατηρήσεις. Ό Τ. Η. Morgan, γιά παράδειγμα, δήλωνε ότι δέν
μπορούσε νά άποδεχθεΐ συμπεράσματα πού «δέν βασίζονται σέ πειράματα»,
ένώ παρόμοιες δηλώσεις έκανε καί ό Johannsen. Στήν πραγματικότητα, μεγάλο
μέρος τής θεωρίας των Sutton καί Boveri βασιζόταν σέ πειράματα, καί αύτό δεί­

19. Βλ. McKusick (1960). Έκτος άπό τούς Sutton καί Boveri, ουσιαστικά στά ίδια συμπερά­
σματα κατέληξαν καί άλλοι άπό τό 1902 μέχρι τό 1904: Correns (1902), de Vries (1903· 1910)
καί Cannon (1902). Βλ. έπίσης Wilson (1925), Baltzer (1962) καί Moore (1972).
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

χνει δτι υπήρχαν βαθύτεροι λόγοι για τήν αντίσταση πού προέβαλλε ό Morgan.
Τα στοιχεία για τή συνέχεια των χρωμοσωμάτων κατά τή φάση τής ηρεμίας
ήταν έξαιρετικά ισχυρά μέχρι τό 1910. ΟΙ ένδείξεις γιά τήν άτομικότητά τους
προέρχονταν κυρίως άπό τό πείραμα τού Boveri. Στήν άρχή δεν υπήρχαν συγ­
κεκριμένα στοιχεία πού νά συνδέουν ένα συγκεκριμένο χαρακτηριστικό με ένα
συγκεκριμένο χρωμόσωμα. Ό καθορισμός τού φύλου ήταν ό χαρακτήρας πού
στήν άρχή προσέφερε αυτές τις ένδείξεις. Έντέλει, οί πληρέστερες ένδείξεις ήρ­
θαν άπό τούς χάρτες των συνδέσεων.

Καθορισμός του φύλου

Τό πώς καθορίζεται τό φύλο ενός παιδιού άποτέλεσε τό αντικείμενο πολυάριθ­
μων εικασιών τουλάχιστον άπό τις μέρες τών άρχαίων Ελλήνων.20 Γνωρίζουμε
σήμερα οτι δλες οί πρώιμες θεωρίες ήταν έσφαλμένες (λεπτομέρειες μπορεί νά
βρει κανείς στούς Lesky, 1950 καί Stubbe, 1965). Μεταξύ τών ερμηνειών ήταν
ή θέση (ή έμφύτευση) τού έμβρύου στο αριστερό ή τό δεξί μέρος τής μήτρας, ή
ποσότητα τού σπέρματος πού είχε προέλθει άπό τον άριστερό ή τον δεξιό ορχι, ή
ή ποσότητα τού σπερματικού ύγρού, ή ή σχετική «θερμότητα» τών ύγρών τού
αρσενικού ή τού θηλυκού, καί ούτω καθεξής. Αυτό πού ήταν κοινό σε όλες αύτές
τις θεωρίες — καί έχει ιδιαίτερη σημασία— ήταν ότι τό φύλο δεν καθορίζεται γε­
νετικά, άλλά έξαρτάται άπό άμιγώς περιβαλλοντικούς παράγοντες πού συμπί­
πτουν χρονικά με τήν πράξη τής γονιμοποίησης. ’Ακόμα καί μετά τήν ανακάλυ­
ψη τής γενετικής βάσης τού φύλου (μετά τό 1900), μερικοί κορυφαίοι έμβρυο-
λόγοι καί ένδοκρινολόγοι συνέχισαν νά ύποστηρίζουν τον περιβαλλοντικό καθο­
ρισμό τού φύλου γιά αρκετές δεκαετίες. Καί, όπως θά δούμε, ύπάρχουν όντως
ορισμένοι οργανισμοί μέ μή γενετικό φυλοκαθορισμό.
Δέν διέφυγε άπό τούς πλέον οξυδερκείς μεντελιστές ότι ή άναλογία φύλων
1:1 ήταν ίδια, γιά νά χρησιμοποιήσουμε τή μεντελιανή γλώσσα, μέ τήν άναλο­
γία πού προκύπτει άπό τή διασταύρωση ενός έτεροζυγωτού (Α α) μέ ένα όμοζυ-
γωτό γιά τό ύπολειπόμενο άλληλόμορφο (αα). Ό ίδιος ό Mendel είχε ήδη προ­
τείνει τήν πιθανότητα αύτή στον Nägeli στις 17 Σεπτεμβρίου 1870. ’Άλλοι (ό
Strasburger καί ό Castle) έκαναν τήν ίδια ύπόθεση στά χρόνια μετά τό 1900,
άλλά ό Correns ήταν ό πρώτος πού παρουσίασε πειραματικές άποδείξεις, δεί­
χνοντας ότι ή μισή άπό τή γύρη τού δίοικου φυτού Bryonia καθορίζει τό άρσενικό
φύλο καί ή άλλη μισή τό θηλυκό, ένώ όλα τά ώάρια είναι όμοια όσον άφορά τον
καθορισμό τού φύλου. Στήν περίπτωση αύτή τό άρσενικό είναι έτεροζυγωτό, ή
γιά νά χρησιμοποιήσουμε τήν ορολογία τού Wilson (1910), έτερογαμετικό, ένώ

20. Βλ. Allen (1966), Zirkle ( 1946α) καί H am s/Edwards (1970).

Η -2‘2
 Η ΑΝΘΗΣΗ ΤΗΣ Μ ΕΝΤΕΛΙΑΝΗ Σ ΓΕΝ ΕΤ ΙΚ Η Σ

τό θηλυκό είναι όμογαμετικό. Έντέλει, δείχθηκε δτι στα πτηνά και τα λεπιδό-
πτερα έτερογαμετικό είναι τό θηλυκό, ενώ στα θηλαστικά (συμπεριλαμβανομέ­
νου τοΰ ανθρώπου) και τά δίπτερα (συμπεριλαμβανομένης τής Drosophila) έτε­
ρογαμετικό είναι τό αρσενικό φύλο. Θά ήταν δυνατόν τό φύλο νά συνδέεται με
ένα συγκεκριμένο χρωμόσωμα; Σταδιακά συσσωρεύτηκαν ένδείξεις πού θά τεκ­
μηρίωναν τήν υπόθεση αύτή.

Φυλετικά χρωμοσώματα

’Από τις πρώτες χρωμοσωματικές μελέτες παρατηρήθηκε ότι όλα τά χρωμο­

σώματα δεν έ'χουν κατ’ ανάγκην όμοια έμφάνιση.21 Τό 1891 ό Henking παρατή­
ρησε ότι κατά τή μείωση στο έντομο Pyrrhocoris τά μισά από τά σπερματοζωά­
ρια λαμβάνουν 11 χρωμοσώματα, ένώ τά άλλα μισά λαμβάνουν, έπιπλέον τών
11 αύτών χρωμοσωμάτων, καί ένα έντονα χρωματιζόμενο σώμα. Καθώς δέν ή­
ταν βέβαιος αν έπρόκειτο γιά χρωμόσωμα ή όχι, ό Henking περιέγραψε τό σώ­
μα αύτό ώς X καί ούτε κάν τό συνέδεσε μέ κάποιο άπό τά φύλα.
Κατά τή διάρκεια τής δεκαετίας πού άκολούθησε βρέθηκαν καί πολλές άλλες
περιπτώσεις τέτοιων έπιπλέον χρωμοσωμάτων, ή παρουσίας ένός ζεύγους χρω ­
μοσωμάτων πού διέφερε όσον άφορά τή χρώση, τό μέγεθος, ή άλλα χαρακτηρι­
στικά άπό τά ύπόλοιπα χρωμοσώματα. ’Αφού είχε παρατηρηθεί ότι τά μισά
άπό τά σπερματοζωάρια λαμβάνουν τό X (πρόσθετο) χρωμόσωμα καί τά άλλα
μισά όχι, ό McClung (1901) σκέφτηκε ώς έξής: «Γνωρίζουμε ότι ή μοναδική ι­
διότητα πού διακρίνει τά μέλη τοΰ είδους σε δύο ομάδες είναι τό φύλο. Κατέλη­
ξα συνεπώς στο συμπέρασμα ότι τό πρόσθετο χρωμόσωμα είναι τό στοιχείο πού
καθορίζει ότι τά γαμετικά κύτταρα τοΰ έμβρύου θά συνεχίσουν τήν άνάπτυξή
τους πέρα άπό τό έλαφρώς τροποποιημένο ωάριο, μέχρι τό έξαιρετικά διαφορο­
ποιημένο σπερματοζωάριο», δηλαδή ότι αύτά τά κάπως άσυνήθιστα χρωμοσώ­
ματα είναι φυλετικά χρωμοσώματα πού χρησιμεύουν στον καθορισμό τοΰ φύ­
λου. Όρισμένες λεπτομέρειες στά συμπεράσματα τοΰ McClung ήταν λανθασμέ­
νες. Ή Nettie Stevens (1905· βλ. Brush, 1978) καί ό Ε. Β. Wilson (1905) δέν
άργησαν νά περιγράφουν σωστά πώς γίνεται ό φυλοκαθορισμός άπό τά φυλετι­
κά χρωμοσώματα.
'Υπάρχουν πολλά πρότυπα φυλοκαθορισμοΰ, στά όποια μερικές φορές έμφα-
νίζονται πολλαπλά φυλετικά χρωμοσώματα, μέ έτεροζυγωτό φύλο άλλες φορές
τό άρσενικό καί άλλες φορές τό θηλυκό. 'Ό λες αύτές οί λεπτομέρειες είναι δυ­
νατόν νά βρεθούν σέ κάθε έγχειρίδιο γενετικής ή κυτταρολογίας (βλ. Wilson,

21. Για μια σύγχρονη άποψη σχετικά με τά φυλετικά χρωμοσώματα στά ζώα, βλ. White
(1 9 7 3 :5 7 3 -6 9 5 ).
 Η Π Ο Ι Κ 1 Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

1925· White, 1973). Έ δώ έχει σημασία ή κατάδειξη δτι ένας φαινοτυπικός χ α ­

ρακτήρας, τό φύλο, συνδέεται με ένα συγκεκριμένο χρωμόσωμα.
Αύτή ήταν ή πρώτη οριστική απόδειξη μιας τέτοιας σύνδεσης. Μεγάλο μέρος
τής γενετικής έρευνας στα χρόνια πού άκολούθησαν αφορούσε τή σύνδεση και
άλλων χαρακτήρων είτε με τα φυλετικά χρωμοσώματα, είτε με άλλα, τα λεγό-
μενα αύτοσώματα. Ό Τ. Η. Morgan άνέλαβε τον ήγετικό ρόλο στήν έρευνα αύ­
τή, ή όποια εδραίωσε τή χρωμοσωματική θεωρία τής κληρονομικότητας. Οί έ­
ρευνες πού έγιναν στο έργαστήριό του συνεισέφεραν ώστε τελικά νά καταρριφθεΐ
ή θεωρία τής γενετικής ισοδυναμίας όλων των χρωμοσωμάτων. Ή θεωρία αύτή
παρέμεινε στή μόδα και μετά τό 1900, παρά τό γεγονός ότι ανακαλύφθηκαν είδη
στά όποια τά χρωμοσώματα διαφέρουν πολύ στο μέγεθος. Ή έπίδραση πού είχε
στούς βιολόγους αύτή ή τόσο άπίθανη (γιά έμάς) θεωρία κατά τις δεκαετίες τού
1880 καί τού 1890 πιθανότατα οφειλόταν στο γεγονός οτι όντως σε ορισμένα εί­
δη όλα τά χρωμοσώματα έμοιαζαν όμοια.
Εφόσον πλέον ή ατομικότητα των χρωμοσωμάτων είχε έδραιωθεΐ οριστικά
καί είχε άνακαλυφθεΐ ή σύνδεση ενός τουλάχιστον χαρακτήρα, τού φύλου, με
ένα συγκεκριμένο χρωμόσωμα, ή γενετική ήταν έτοιμη νά θέσει άκριβέστερα έ-
ρωτήματα σχετικά με τά χρωμοσώματα καί τούς χαρακτήρες, ή, γιά νά χρησι­
μοποιήσουμε τήν πιο συγκεκριμένη ορολογία τού Johannsen, σχετικά με τή σχέ­
ση χρωμοσωμάτων καί γονιδίων.22 'Ένα χρωμόσωμα έλέγχει άραγε ώς όλον
ένα ολόκληρο σύνολο χαρακτήρων, τρόπον τινά σάν κέντρο έλέγχου ενός άνα-
πτυξιακοϋ πεδίου, ή έπιμέρους γονίδια βρίσκονται τοποθετημένα σε ειδικές θέ­
σεις στά χρωμοσώματα; Καί ποιά είναι ή αμοιβαία σχέση διαφορετικών γονι­
δίων τοποθετημένων στο ίδιο χρωμόσωμα ή σε διαφορετικά χρωμοσώματα; Τά
έρωτήματα αύτά άπαντήθηκαν σε αξιοσημείωτα σύντομο χρονικό διάστημα
(στήν ούσία μεταξύ τού 1905 καί τού 1915, μάλιστα σε μεγάλο ποσοστό άπό τό
1910 ώςτό 1915) μέσα άπό λαμπρά γενετικά πειράματα πού διασταυρώνονταν
διαρκώς με τά κυτταρολογικά δεδομένα. Ή άφετηρία ήταν πάντοτε κάποιο α­
πλό μεντελιανό φαινόμενο.

Ό Morgan καί ό «θάλαμος των μυγών»

Ό Morgan άρχισε νά διασταυρώνει τήν Drosophila τό 1909. Είχε έντυπωσια-
στεΐ τόσο πολύ άπό τις μεταλλάξεις τής Oenothera πού είχε βρει ό de Vries καί
φαίνεται ότι προσπάθησε νά παραγάγει μεταλλάξεις στήν Drosophila έκθέτον-
τας τις καλλιέργειές του σε διάφορες χημικές ούσίες, σέ διαφορετικές θερμοκρα­

22. Υπάρχουν αρκετές πολύτιμες συλλογές έργασιών γιά τά χρωμοσώματα, π .χ. Voellcr
(1968) καί Phillips/Bumham (1977).

8 2 4
 Η ΑΝΘΗΣΗ ΤΗΣ Μ ΕΝΤΕΛΙΑΝΗ Σ ΓΕΝ ΕΤΙΚ ΗΣ

σίες, σέ ράδιο καί σέ ακτίνες X, χωρίς τήν παραμικρή έπιτυχία. Ωστόσο, σε μία
από τις καθαρόαιμες καλλιέργειες του έμφανίστηκε ένα αρσενικό με λευκά μά­
τια μέσα σέ έναν κανονικό πληθυσμό με κόκκινα μάτια.
Τό απλό αύτό συμβάν, ή έμφάνιση ενός μοναδικού παρεκκλίνοντος ατόμου
σέ μια έργαστηριακή καλλιέργεια, έδωσε τό έναυσμα για μια αληθινή χιονοστι­
βάδα έρευνών. Πρώτα άπ’ δλα, έτίθετο τό έρώτημα πώς προέκυψε αύτός ό χα ­
ρακτήρας «λευκά μάτια». Διασταυρώνοντας τό πολύτιμο λευκόφθαλμο αρσενι­
κό μέ τις κοκκινομάτες αδελφές του, ό Morgan βρήκε οτι, μολονότι ή Fl γενιά εί­
χε κόκκινα μάτια, έπανεμφανίστηκαν λευκόφθαλμα άρσενικά στήν F2, κάτι πού
έδειχνε ότι ό γενετικός παράγοντας πού εύθύνεται γιά τά λευκά μάτια ήταν ύπο-
λειπόμενος καί ότι θά πρέπει νά προέκυψε μέ κάποια απότομη αλλαγή τοΰ γονι­
δίου γιά τά κόκκινα μάτια. Ό Morgan, ό όποιος μερικά χρόνια πριν είχε έπισκε-
φθει τό έργαστήριο τοΰ de Vries στήν ’Ολλανδία, υιοθέτησε τον όρο «μετάλλα­
ξη» τοΰ de Vries γιά τήν προέλευση τοΰ νέου άλληλομόρφου. Αύτή ή μεταφορά
τοΰ όρου ήταν μάλλον ατυχής όσον άφορά τήν έξελικτική θεωρία τοΰ de Vries
γιά τις μεταλλάξεις καί τή χρωμοσωματική φύση τών μεταλλάξεων στήν Oeno­
thera. Κατά συνέπεια, οδήγησε σέ σημαντική σύγχυση κατά τά είκοσι ή τριάντα
χρόνια πού ακολούθησαν (Allen, 1967· Mayr/Provine, 1980). Τελικά όμως οί
γενετιστές καί οί έξελικτικοί συνήθισαν τό νέο νόημα πού έδωσε στον ορο «με­
τάλλαξη» ό Morgan.
Στήν ιστορία τής βιολογίας ύπήρξαν έλάχιστοι έρευνητές πού συνεργάζονταν
τόσο στενά μέ τούς συνεργάτες τους όσο ό Morgan. Είναι συνεπώς δύσκολο νά
καθορίσουμε ποιος αξίζει τά εύσημα γιά ορισμένα από τά πολυάριθμα ευρήματα
τοΰ έργαστηρίου τοΰ Morgan. Μερικοί ιστορικοί μάλιστα είχαν τήν τάση νά α­
ποδίδουν τά εύσημα αποκλειστικά στούς μαθητές καί τούς συνεργάτες του, κάτι
πού είναι ύπερβολικό. Θά πρέπει νά θυμόμαστε ότι στά δύο χρόνια μετά τήν
πρώτη του δημοσίευση γιά τήν Drosophila τον ’Ιούλιο τοΰ 1910, ό Morgan δη­
μοσίευσε δεκατρείς έργασίες σχετικά μέ τήν παρουσία καί τή συμπεριφορά κά­
που είκοσι φυλοσύνδετων μεταλλάξεων στήν Drosophila. Πολύ σύντομα μετά τό
«λευκό μάτι», βρέθηκαν καί άλλες δύο φυλοσύνδετες ύπολειπόμενες μεταλλά­
ξεις, τά «ύπολειμματικά φτερά» καί τό «κίτρινο χρώμα σώματος». Δέν χωρά άμ-
φιβολία ότι ό Morgan πέτυχε πολύ νωρίς νά αποσαφηνίσει κατά ένα μεγάλο μέ­
ρος τό μηχανισμό τής μεντελιανής κληρονομικότητας, καί αύτό άποτέλεσε προ­
σωπική του συνεισφορά. Ό Muller (1946) γράφει χαρακτηριστικά: «'Όπως κι
αν ξαναγραφεΐ καί έπανεκτιμηθεΐ στο μέλλον ή ιστορία γύρω από τήν κρίσιμη
περίοδο τών έρευνών μέ τήν Drosophila, ούδείς μπορεί νά άμφισβητήσει ότι οί
ένδείξεις τοΰ Morgan γιά τό διασκελισμό καί ή πρότασή του ότι έμφανίζεται συ­
χνότερα άνάμεσα στά γονίδια πού απέχουν περισσότερο μεταξύ τους ήταν ένας
κεραυνός έν αιθρία πού μετά βίας υπολείπεται τής άνακάλυψης τοΰ μεντελισμοΰ».

8 2 5
 Η Π Ο Ι Κ Ι Α Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

Θέλω νά τονίσω έδώ αύτή τή μοναδική συνεισφορά του Morgan στο πρόβλημα
τής σύνδεσης και τοΰ διασκελισμού, αφού στήν ανάλυση πού ακολουθεί δίνεται
έμφαση στα προβλήματα και οχι στήν ιδιαίτερη συμβολή καθενός από όσους έρ-
γάζονταν στο «θάλαμο των μυγών».
Ό Morgan και οί συνεργάτες του καλλιεργούσαν δεκάδες ή καί εκατοντάδες
χιλιάδες μύγες Drosophila στο «θάλαμο των μυγών», στο Πανεπιστήμιο Κο-
λούμπια. Μελετώντας έξονυχιστικά τις μύγες αυτές, ό ίδιος καί οί συνεργάτες
του βρήκαν μια σταθερή ροή νέων μεταλλάξεων. Σύντομα (τό χειμώνα 1910-
1911) ό Morgan πήρε δύο φοιτητές τού Πανεπιστημίου Κολούμπια για νά δου­
λέψουν στο έργαστήριό του, τον Alfred Η. Sturtevant καί τον Calvin Β. Bridges.
Στή συνέχεια προστέθηκε στήν ομάδα καί ό Η. J. Muller, ό όποιος έπίσης πήρε
τό πτυχίο του υπό τήν έπίβλεψη τού Morgan. Ή λαμπρή συνεργασία τής ομάδας
αύτής (Sturtevant, 1959· 1965α) άποτελεΐ ένα άπό τά έπη τής βιολογίας: «Υ ­
πήρξαν έλάχιστες φορές καί έλάχιστα έπιστημονικά έργαστήρια μέ τέτοια άτμό-
σφαιρα έξαψης καί μέ τέτοιο διαρκή ένθουσιασμό. Αύτό σέ μεγάλο βαθμό οφει­
λόταν στήν προσωπική στάση τού Morgan, ό όποιος διέθετε ένθουσιασμό άλλά
καί έντονη κριτική ικανότητα, γενναιοδωρία, άνοιχτό μυαλό καί άξιοσημείωτη
αίσθηση τού χιούμορ».
Μέσα σέ λίγα χρόνια ό Morgan καί ή ομάδα του είχαν φωτίσει άπλετα όλες
τις σημαντικές πτυχές τής γενετικής τής μεταβίβασης. Έ κ εΐ πού ό Bateson, ό de
Vries, ό Correns, ό Castle καί οί άλλοι πρώιμοι μεντελιστές είχαν άποτύχει νά
βρούν τις σωστές άπαντήσεις, μάλιστα δέν είχαν καταφέρει ούτε κάν νά θέσουν
τις ορθές έρωτήσεις, ή ομάδα τού Morgan σημείωσε λαμπρή έπιτυχία. Έ να ς ση­
μαντικός λόγος ήταν ότι ό Morgan, μολονότι είχε ύπόβαθρο έμβρυολόγου, έπι-
κεντρώθηκε συνειδητά στά προβλήματα τής γενετικής τής μεταβίβασης, άφήνον-
τας κατά μέρος τά προβλήματα τής φυσιολογίας καί τής οντογένεσης. ’Αντί νά
διατυπώνει εικασίες περί νόμων τής κληρονομικότητας, άναζήτησε δεδομένα καί
τήν άπλούστερη δυνατή ερμηνεία τους. ΤΗταν έμπειριστής ώς τό κόκαλο.

Άλληλόμορφα

Ό Mendel είχε κατανοήσει πλήρως ότι οί φαινοτυπικοί χαρακτήρες έμφανίζον-

ται σέ ομάδες καί ειδικότερα (στούς χαρακτήρες πού ό ίδιος είχε έπιλέξει) σέ
ζεύγη. "Ολο τό έργο πού έγινε μετά τό 1900 έπιβεβαίωσε ότι ή ύλική βάση πού
εύθύνεται γιά έναν φαινοτυπικό χαρακτήρα μπορεί νά έχει έναλλακτικές φαινο-
τυπικές έκδηλώσεις ή έκφράσεις. Μεταφράζοντας το αύτό μέ κυριολεκτικό τρό­
πο στά ελληνικά, οί έναλλακτικοί καθοριστικοί παράγοντες ήταν «άλληλόμορ­
φα» (όρος τού Bateson) ή άλλήλια. Ή άνακάλυψη τής μεντελιανής κληρονομι­
κότητας αύτών τών έναλλακτικών όριστών τών φαινοτυπικών χαρακτήρων φώ-

8a6
 Η ΑΝΘΗΣΗ ΤΗΣ Μ ΕΝΤΕΛΙΑΝΗ Σ ΓΕΝ ΕΤΙΚ ΗΣ

τισε μέ εντελώς νέο τρόπο τό πρόβλημα τής αίτιακής προέλευσης τής ποικιλο-
μορφίας, καθώς οδήγησε στην υπόθεση ότι τό λείο έναντι του ρυτιδωμένου ή τό
κίτρινο έναντι τοΰ πράσινου στα μπιζέλια, ή και άλλα ανάλογα ζεύγη χαρακτή­
ρων, θά ήταν δυνατόν να έχουν παρόμοια υλική βάση. Οί χαρακτήρες πού παρά-
γονται από διαφορετικά άλληλόμορφα θά έπρεπε νά είναι ακριβώς δύο έκδοχές
τοΰ ίδιου βασικού ύλικοΰ (γονοτυπική έναλλαγή).
Τό 1904, ό Γάλλος βιολόγος L. Cuenot άνακάλυψε στο κοινό ποντίκι ότι μπο­
ρεί νά υπάρχουν ακόμα καί περισσότερα άπό δύο άλληλόμορφα σε ένα σύνολο
χαρακτηριστικών. Γιά παράδειγμα, στήν περίπτωση τοΰ ποντικού, τό χρώμα
τοΰ τριχώματος μπορεί νά είναι γκρίζο, κίτρινο ή μαύρο. Ό Bateson, ό Castle, ό
Shull, ό Morgan καί άλλοι γενετιστές βρήκαν μέ τον καιρό πολλές άλλες περι­
πτώσεις τέτοιων πολλαπλών άλληλομόρφων. Οί ομάδες αίματος ΑΒΟ στον άν­
θρωπο αποτελούν ένα ιδιαιτέρως οικείο παράδειγμα. Ό Sturtevant (1913) έ­
δωσε τήν πρώτη έξήγηση τοΰ φαινομένου τών πολλαπλών άλληλομόρφων, ά-
ποδίδοντάς το σέ έναλλακτικές καταστάσεις τού ίδιου γονιδίου (γενετικού τό­
που). Αύτό κατέρριπτε οριστικά τή θεωρία παρουσίας-άπουσίας τού Bateson γιά
τή δράση τών γονιδίων. Σέ ορισμένες ειδικές περιπτώσεις μπορεί νά υπάρχουν
περισσότερα άπό πενήντα άλληλόμορφα τού ίδιου γονιδίου, όπως στά γονίδια
τών ομάδων αίματος στά βοοειδή, σέ ορισμένα γονίδια συμβατότητας στά φυτά
καί στά γονίδια ίστοσυμβατότητας στά σπονδυλωτά. Σέ συμφωνία μέ τό νόμο
τού Mendel, πάντοτε μόνο ένα άλληλόμορφο μπορεί νά άντιπροσωπεύεται σέ
έναν δεδομένο γαμέτη, άλλά κατά τή γονιμοποίηση αύτό μπορεί νά συνδυαστεί
μέ όποιοδήποτε άλλο άπό τά διαφορετικά άλληλόμορφα πού ύπάρχουν στή γο-
νιδιακή δεξαμενή τού πληθυσμού. ’Αργότερα στήν Ιστορία τής γενετικής βρέθη­
καν περιπτώσεις όπου τά γονίδια συμπεριφέρονταν ώς άλληλόμορφα σέ ορισμέ­
νες διασταυρώσεις άλλά όχι σέ άλλες (ψευδοαλληλισμός). Ή άνάλυση τέτοιων
περιπτώσεων (άπό τον Lewis καί τον Green) οδήγησε στή βαθύτερη κατανόηση
τής φύσης τών γονιδίων (βλ. σσ. 874-876).
Οί έρευνες τής ομάδας τού Morgan σχετικά μέ τό γονίδιο τού λευκού οφθαλ­
μού στήν Drosophila καθώς καί μέ άλλες μεταλλάξεις στο ίδιο έντομο τεκμη­
ρίωσαν σαφώς ότι ένα γονίδιο μπορεί νά μεταλλαχθεί σέ άλλο άλληλόμορφο
καί αύτό μέ τή σειρά του σέ τρίτο καί τέταρτο. Εξίσου ένδιαφέρουσα ήταν καί ή
άνακάλυψη ότι αύτά τά βήματα τών μεταλλάξεων είναι άναστρέψιμα καί ότι
μιά λευκόφθαλμη μύγα μπορούσε περιστασιακά νά γεννήσει άπογόνους μέ κόκ­
κινα μάτια. Τό σημαντικότερο ίσως εύρημα ήταν ότι άπό τή στιγμή πού ένα γο­
νίδιο παραγάγει ένα νέο άλληλόμορφο, αύτό τό νέο άλληλόμορφο άναπαράγε-
ται άμετάβλητο, έκτος κι αν συμβεΐ νέα μετάλλαξη σέ κάποιον άπό τούς άπογό­
νους του. Τά γονίδια συνεπώς χαρακτηρίζονται άπό σχεδόν άπόλυτη σταθερό­
τητα. Ώ ς έκ τούτου, ή άνακάλυψη τών γονιδιακών μεταλλάξεων δέν άποτελοϋ-

82-
 Η Π Ο I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

σε έπιστροφή στή μαλακή κληρονομικότητα αλλά, άντιθέτως, έπιβεβαίωνε την

ούσιαστική σταθερότητα του γενετικού υλικού. Θά μπορούσαμε να πούμε ότι
ήταν ή οριστική απόδειξη τής σκληρής κληρονομικότητας, αφού ή ικανότητα για
μετάλλαξη έπέτρεπε τήν έξελικτική μεταβολή παρά τήν εγγενή σταθερότητα
τού γενετικού υλικού.
Ή ύπαρξη μεταλλάξεων σύντομα έπιβεβαιώθηκε και σε κάθε λογής άλλους
οργανισμούς, άπό τον άνθρωπο και τά λοιπά θηλαστικά μέχρι και τά άπλούστε-
ρα ζώα, σε όλους τούς τύπους των φυτών, άκόμα και σε μικροοργανισμούς. ’Ό ν ­
τως, άπό τή δεκαετία τού 1 920 μέχρι τή δεκαετία τού 1950 ή μελέτη τών με­
ταλλάξεων έμοιαζε νά είναι ή πλέον υποσχόμενη προσέγγιση γιά νά άποσαφηνι-
στεΐ ή φύση τού γενετικού υλικού. Είχε γίνει άντιληπτό ότι ή διεργασία τής με­
τάλλαξης έθετε τεράστια προβλήματα. Τί άκριβώς είναι αυτό πού συμβαίνει στο
γονίδιο κατά τή μετάλλαξη; Επίσης, ύπάρχει δυνατότητα νά παραχθούν μεταλ­
λάξεις ύπό έλεγχόμενες συνθήκες, δηλαδή πειραματικά; Ό de Vries είχε προτεί­
νει, ήδη άπό τό 19 0 4 , «ότι οί άκτίνες τών R oentgen καί C urie, οί όποιες είναι ικα­
νές νά φτάσουν στο έσωτερικό τών ζωντανών κυττάρων, θά πρέπει νά χρησιμο­
ποιηθούν στήν προσπάθεια νά μεταβληθούν τά κληρονομικά σωματίδια στά γα-
μετικά κύτταρα» (στο B lakeslee, 1 9 3 6 ). Ά πό τό 1901 καί μετά, έγιναν έπανει-
λημμένες προσπάθειες νά προκληθούν μεταλλάξεις μέσω άκτινών X, ραδίου,
θερμοκρασιακών σοκ ή χημικών παραγόντων. Έξαιτίας διαφόρων τεχνικών έλ-
λείψεων (ετερογενές ύλικό, μικρά δείγματα, κλπ.), καμία άπό τις πολυάριθμες
αύτές προσπάθειες δέν έδωσε ξεκάθαρα άποτελέσματα στήν άρχή. Μόνο τό
1 927 , ό Η. J. M uller, ό όποιος άφιέρωσε όλη τήν έπιμονή καί τήν έφευρετικότη-
τά του στο πρόβλημα αύτό, έπιτέλους τό πέτυχε.23

Ό ανεξάρτητος συνδυασμός τών χαρακτήρων

σέ αντιπαράθεση με τή σύνδεση
"Ενα άπό τά σημαντικά εύρήματα τού M endel ήταν «ότι ή συμπεριφορά κάθε
ζεύγους διαφορετικών χαρακτηριστικών σέ μιά ύβριδική σχέση είναι άνεξάρτη-
τη άπό κάθε άλλη διαφορά μεταξύ τών δύο πατρικών φυτών» (1866: 22). Αύ­
τό σήμερα άναφέρεται συχνά ως νόμος τού άνεξάρτητου συνδυασμού τών χαρα­
κτήρων. 'Ό ταν, γιά παράδειγμα, ό M endel διασταύρωσε ένα στέλεχος μπιζε­
λιών μέ λεία κίτρινα σπέρματα (καί οί δύο χαρακτήρες ήταν επικρατείς) μέ ένα
άλλο άμιγές στέλεχος μέ ρυτιδωμένα πράσινα σπέρματα (καί οί δύο χαρα­
κτήρες όπολειπόμενοι), δέν πήρε άναλογία 3:1 λείων κίτρινων προς ρυτιδωμέ­
νων πράσινων σπερμάτων στήν F2. ’Αντί γ ι’ αύτή, στο συγκεκριμένο πείραμα

23. Βλ. Muller (1973), Pontccorvo (1968) καί Carlson (1972· 1966).

8 2 8
 Η ΑΝΘΗΣΗ ΤΗΣ Μ ΕΝΤΕΛΙΑΝΗ Σ ΓΕΝ ΕΤ ΙΚ Η Σ

πήρε 556 σπέρματα που άποτελοϋνταν από 315 λεία κίτρινα, 101 ρυτιδωμένα
κίτρινα, 108 λεία πράσινα και 32 ρυτιδωμένα πράσινα, κατά προσέγγιση μια
άναλογία 9:3:3:1. ’Έτσι, κάθε έπιμέρους ζεύγος χαρακτήρων, τό λείο έναντι τού
ρυτιδωμένου και τό κίτρινο έναντι τού πράσινου, είχε δώσει μια άναλογία 3:1
(τό λείο καί τό κίτρινο ήταν τα έπικρατή), άλλα οί δύο χαρακτήρες είχαν δια-
σχισθεΐ άνεξάρτητα ό ένας άπό τον άλλο. Ό Mendel βρήκε ότι τό ίδιο ισχύει καί
για τα άλλα πέντε ζεύγη χαρακτήρων πού μελέτησε, καί για λίγο καιρό θεω­
ρήθηκε δτι όλοι οί χαρακτήρες ύπακούουν σε αύτόν τό νόμο τού άνεξάρτητου
συνδυασμού.
Ή άνακάλυψη αύτή δεν θά είχε προκαλέσει τήν παραμικρή έκπληξη, αν ό
πυρήνας ήταν άπλώς ένας σάκος γεμάτος ζεύγη σπερματίων, τα όποια διασχί­
ζονταν πριν άπό τό σχηματισμό των γαμετών καί κατανέμονταν άνεξάρτητα.
'Ό μω ς, έφόσον τό πυρηνικό υλικό είναι οργανωμένο σε χρωμοσώματα, δεν θά
έπρεπε κανείς νά περιμένει ότι υπάρχουν περισσότερες άνεξάρτητες ομάδες χ α ­
ρακτήρων άπό όσα είναι τά χρωμοσώματα, άφού αύτά διασχίζονται ώς ολότη­
τες κατά τό σχηματισμό των γαμετών. Τό γεγονός ότι οί επτά χαρακτήρες τού
Mendel είχαν διαχωριστεί άνεξάρτητα ήταν συνεπές με τό γεγονός, πού άνακα-
λύφθηκε πολύ άργότερα, ότι τό Pisum sativum έχει μόνο επτά ζεύγη χρωμοσω­
μάτων (βλ. σ. 838).
Κατά τήν περίοδο τής πυρετώδους δραστηριότητας μετά τήν έκ νέου άνακά­
λυψη τών νόμων τού Mendel, καθώς πραγματοποιούνταν όλο καί περισσότερες
διασταυρώσεις, βρέθηκαν έξαιρέσεις στον άνεξάρτητο συνδυασμό (ή πρώτη στή
Matthiola άπό τον Correns τό 1900 καί άλλες άπό τήν όμάδα τού Bateson),
άλλά, γιά λόγους πού θά γίνουν κατανοητοί παρακάτω, δεν ήταν εύκολο νά έξη-
γηθούν. Ό λόγος γιά τον όποιο δεν ύπάρχει άνεξάρτητος συνδυασμός τού φύλου
καί τού χρώματος τών οφθαλμών στις λευκόφθαλμες μύγες έγινε σύντομα άντι-
ληπτός άπό τον Morgan, έπειτα άπό μιά λανθασμένη άρχική υπόθεση. 'Ό ταν
διασταύρωσε μεταξύ τους τις μύγες τής Fl (βλ. σ. 825), έμφανίστηκαν στήν F2
κοκκινόφθαλμες καί λευκόφθαλμες μύγες σε άναλογία 3:1, άλλά όλες οί λευκό­
φθαλμες ήταν άρσενικές, ένώ στις κοκκινόφθαλμες ύπήρχαν δύο θηλυκές προς
μία άρσενική (βλ. Εικόνα 2α). Μερικές άλλες διασταυρώσεις πού πραγματο­
ποίησε ό Morgan έδωσαν έκ πρώτης όψεως άκόμα πιο άπρόσμενα άποτελέσμα-
τα. Γιά παράδειγμα, όταν διασταυρώθηκαν λευκόφθαλμες θηλυκές μέ φυσιολο­
γικές κοκκινόφθαλμες άρσενικές, όλες οί θηλυκές πού προέκυψαν ήταν κοκκινό-
φθαλμες καί όλες οί άρσενικές λευκόφθαλμες (βλ. Είκ. 2β). Προφανώς τό γονί­
διο τού φύλου καί τό γονίδιο τού χρώματος τών οφθαλμών δέν διαχωρίζονταν
άνεξάρτητα.
Ά πό τις παρατηρήσεις αυτές ό Morgan συμπέρανε τό 1910 ότι ό παράγοντας
γιά τό χρώμα τών οφθαλμών (ό όποιος είχε μεταλλαχθεί άπό τό κόκκινο στο

829
 Η Π Ο ΙΚ 1 Λ Ο Μ Ο Ρ Φ 1 Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

Φαινότυπος £> Κόκκινο Λευκό

Ρ
Γονότυπος £>

Γαμέτες £>

Φαινότυπος £>

Fl

F2

Εικόνα 2α. Ol Fl γιοι κοκκινόφθαλμων μητέρων, οί όποιοι έχουν τό X χρωμόσωμα τής μητέ­
ρας τους, είναι κοκκινόφθαλμοι. Τό 50% τών αρσενικών στην F2 που έχουν γεννηθεί από θη­
λυκά τής Fl είναι καί πάλι λευκόφθαλμα, έξαιτίας τής κανονικής μεντελιανής διάσχισης.

λευκό) βρισκόταν σέ αντιστοιχία μέ τον παράγοντα X που καθόριζε τό φύλο.24

Έ να χρόνο αργότερα (Morgan, 1911:384), έξήγησε τό ζευγάρωμα αύτό μέ χρω-
μοσωματικους όρους: «’Αντί για τυχαία διάσχιση υπό τήν έννοια του Mendel,
βρίσκουμε “σύνδεση παραγόντων” που είναι τοποθετημένοι κοντά ό ένας στον
άλλο στο χρωμόσωμα. Ή κυτταρολογία προσφέρει τό μηχανισμό που απαιτούν

24. Οι Doncaster/Raynor (1906) είχαν ήδη περιγράφει τήν πρώτη περίπτωση φυλοσύνδετης
κληρονομικότητας (στη νυχτοπεταλούδα Abraxas).
 Η ΑΝΘΗΣΗ ΤΗΣ Μ ΕΝΤΕΛΙΑΝΗ Σ ΓΕΝ ΕΤ ΙΚ Η Σ

Φαινότυπος ζ > Λευκό Κόκκινο

Ρ
Γονότυπος ζ > fww]

Γαμέτες ζ>

Φαινότυπος £>

Fl

Γονότυπος ζ > [w w ] (w y | !w y ]

Εικόνα 2β. Στην αμοιβαία αντίστροφη διασταύρωση, τά αρσενικό τής Fl λαμβάνουν τό X

χρωμόσωμα τής μητέρας τους. "Αν ή μητέρα είναι όμοζυγωτή για τό ύπολειπόμενο λευκό
χρώμα οφθαλμών, όλοι ο! αρσενικοί της απόγονοι θά είναι λευκόφθαλμοι, παρότι ό πατέρας
τους ήταν κοκκινόφθαλμος.

τά πειραματικά δεδομένα». Μερικές άλλες μεταλλάξεις, δπως τό κίτρινο χρώ­

μα σώματος και τά υποτυπώδη φτερά, βρέθηκε ότι επίσης συνδέονται με τό φύ­
λο, δηλαδή ότι βρίσκονται πάνω στο φυλετικό χρωμόσωμα. ’Άλλες συνδεδεμέ-
νες ομάδες χαρακτήρων δεν σχετίζονταν με τό φύλο και προφανώς βρίσκονταν
σε άλλα χρωμοσώματα τής Drosophila, τά όποια ονομάζονται αύτοσώματα
(γιά νά διακρίνονται από τά φυλετικά χρωμοσώματα).
Στήν πραγματικότητα, ό de Vries, ό Correns, ό Boveri και ό Sutton είχαν ήδη
προβλέψει σε θεωρητική βάση ότι υπάρχει σύνδεση. Ή συλλογιστική τους βασι-
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

Ρ \ 1 ή δ ια σ χ ιζ όμεν α λ ε υ κ όφ θ α λ μα Κ α νο νικά κ ο κ κ ιν όφ θ α λ μα

Χ ΧΥ
οο 9 χ $Υ Ο
· = επικρατές χοχχινόφθαλμο
0= ύπολειπόμενο λεοχόφθαλμι
ΧΥ 4 6 r r X 4 6 'r X 5 0 '/,
ο Ο •
Γ αμέτες
XX 4 V Υ 4% Υ 50%
οο

ΧΥ 4 6 ', X 46% XX 4% Υ 4%
ο Ο οο
/
1 2 3 4

ΧΧΥ 2 3 ', ? 5 2 3 -, X XX 2 /r ΧΥ 2%
ο ο · •

Κ οκκινόφθα λμο Κ οκκ ινόφθα λμο Τρ ιπ λ ο ειδέςΧ Κοκκινόφθαλμο

Θ ά έχει μ ή Μ έ κανονική Συνήθω ς Τ ό X έχει προελθεί από

διασχιζόμενη σ υ μπ εριφορ ά πεθαίνει. τον πατέρα καί τ ό Υ ά π ό
συ μπ εριφορ ά άν χ ρ ω μο σ ω μάτ ω ν . τ ή μητέρα. Α ύτ ό είναι
διασταυρωθεί. τ ό αντίστροφο άπό τήν
κανονική κατάσταση.

5 6 7 8

ΧΥΥ 23% ΧΥ 2 3 % ΧΧΥ 27 r ΥΥ 2%

ο ο οο

\ε υ κ όφ θ α λ μο Α ευκόφθα λμο Α ευ κόφθα λμο

Μ έ ενα επιπλέον Τ Μ έ κανονική Θ ά έχει μ ή Πεθαίνει.

χ ρ ω μόσ ω μα . συμπ εριφορ ά διασχιζόμενη
χ ρ ω μο σ ω μάτ ω ν . συ μπ εριφορ ά
άν διασταυρωθεί.

Εικόνα 3. Ή απόδειξη τοϋ Bridges ότι τα φυλοσυνδετα γονίδια βρίσκονται στο φυλετικό χρω­
μόσωμα. Χρησιμοποίησε ενα στέλεχος Drosophila με υπεράριθμα X χρωμοσώματα. Αύτό
είχε ως αποτέλεσμα να σχηματιστούν ανώμαλοι XT και XX γαμέτες.

ζόταν στήν ατομικότητα των χρωμοσωμάτων και τή συνέχεια τους κατά τον
κυτταρικό (μιτωτικό) κύκλο.

Μή διάσχιση

Ή έργασία ενός από τους συνεργάτες τοΰ Morgan, τοΰ Calvin Bridges (1914),
προσέφερε μια άκόμη πειστικότερη απόδειξη τής χρωμοσωματικής θεωρίας για
τήν κληρονομικότητα. "Οπως είδαμε, όταν μια λευκόφθαλμη θηλυκή Droso­
phila (που φέρει τό ύπολειπόμενο λευκό άλληλόμορφο καί στα δύο X χρωμο­
σώματα) διασταυρώνεται με ενα κανονικό κοκκινόφθαλμο αρσενικό (πού φέ­
ρει τό έπικρατές κόκκινο άλληλόμορφο στο μοναδικό του X), παράγει τον ίδιο

8,Τ 2
 Η ΑΝΘΗΣΗ ΤΗΣ Μ ΕΝΤΕΛ1ΑΝΗΣ ΓΕΝ ΕΤΙΚ ΗΣ

αριθμό έτεροζυγωτών κοκκινόφθαλμων θηλυκών και λευκόφθαλμων αρσενι­

κών στήν F i. Αυτό έπιβάλλει ή γενετική σύσταση τών δύο γονέων. Στο έργαστή-
ριο τοΰ Morgan έμφανίστηκε δμως ένα ανώμαλο στέλεχος μυγών στο όποιο πε­
ρίπου τό 4,3% τής Fi γενιάς σε μια τέτοια διασταύρωση άποτελοΰνταν από λευ-
κόφθαλμα θηλυκά και κοκκινόφθαλμα άρσενικά. Δεν θά ύπεισέλθω στις λεπτο­
μέρειες της εξήγησης, τις όποιες μπορεί κανείς νά βρει σε όποιοδήποτε κλασικό
έγχειρίδιο γενετικής. Βασιζόταν στήν πρόβλεψη τοΰ Bridges ότι οί θηλυκές αυ­
τής τής σειράς δεν είχαν μόνο τά δύο X χρωμοσώματα, αλλά καί ένα αρσενικό
Τ. 'Υποθετικά, τό αρχικό XXΥ θηλυκό είχε προκύψει όταν ένα ανώμαλο ωάριο
με δύο X χρωμοσώματα (λόγω αποτυχίας τής μείωσης) είχε γονιμοποιηθεΐ με
ένα Υ σπερματοζωάριο. Κατά τό σχηματισμό τών γαμετών ενός τέτοιου ατό­
μου με τρία φυλετικά χρωμοσώματα (δύο X καί ένα Υ), είτε δύο X πηγαίνουν
σε διαφορετικούς γαμέτες (ωάρια), με αποτέλεσμα ωάρια X καί ΧΥ — κάτι
πού όντως συμβαίνει στο 91,8% τών σχηματιζόμενων γαμετών— ή καί τά δύο
X πηγαίνουν σε ένα ωάριο καί τό Υ σε άλλο — στο 8,2% τών περιπτώσεων.
Μετά τή γονιμοποίηση από φυσιολογικά σπερματοζωάρια πού φέρουν είτε τό X
είτε τό Υ, τά ζυγωτά XXX καί ΥΥ πεθαίνουν, αλλά παράγεται ένα μικρό ποσο­
στό τών κατ’ έξαίρεση κοκκινόφθαλμων αρσενικών (ΧΥ) καί τών λευκόφθαλ­
μων θηλυκών (XwXwY) (βλ. Εικόνα 3). Ή πρόβλεψη τοΰ Bridges έπιβεβαιώ-
θηκε αργότερα από τήν κυτταρολογική έξέταση, ή όποια όντως απέδειξε τήν ύ­
παρξη ΧΧΥ θηλυκών καί ΧΥΥ αρσενικών σε αύτό τό στέλεχος μυγών.
Περιπτώσεις μή διάσχισης, όπως άτομα με ένα παραπάνω αύτόσωμα, είχαν
ήδη βρεθεί τά προηγούμενα χρόνια (Wilson, 1909), ένώ αργότερα ανακαλύφθη­
καν καί άλλες. Στον άνθρωπο, γιά παράδειγμα, ή παρουσία τριών χρωμοσωμά­
των 21, ή όποια άναφέρεται ώς τρισωμία τοΰ χρωμοσώματος 21 έξαιτίας μή
διάσχισης, είναι ή αιτία τοΰ Συνδρόμου Ντάουν (μογγολοειδής ιδιωτεία). Τά
άτομα με ένα παραπάνω χρωμόσωμα (τρισωμικά) ή με ένα λιγότερο αύτόσω­
μα (μονοσωμικά) είναι βιώσιμα σε πολλά είδη φυτών καί έχουν χρησιμοποιη­
θεί σε ένδιαφέρουσες μελέτες σχετικά με τις έπιδράσεις τών διαφορετικών ισοζυ­
γίων τών ίδιων γονιδίων. Στήν Datura, γιά παράδειγμα, ή τρισωμία γιά όποιο-
δήποτε από τά δώδεκα ζεύγη χρωμοσωμάτων όχι μόνον είναι βιώσιμη, αλλά
χαρακτηρίζεται καί από ειδική μορφολογία. Τό ίδιο ισχύει γιά τά μονοσωμικά
σε όποιοδήποτε από τά 23 ζεύγη χρωμοσωμάτων τής Nicotiana.
Τό έργο τοΰ Bridges είναι σημαντικό, διότι προσέφερε τήν πρώτη άμεση από­
δειξη ότι τά φυλοσύνδετα γονίδια ύπάρχουν στο X χρωμόσωμα. Τό συμπέρα­
σμά του έπιβεβαιώθηκε έπανειλημμένως στά χρόνια πού ακολούθησαν. Έ κ το-
τε, θεωρούνταν όλο καί πιο παράλογο νά άντιτίθεται κανείς στή χρωμοσωμα-
τική θεωρία, μολονότι ορισμένοι έρευνητές, όπως ό Bateson καί ό G oldschm idt,
παρέμειναν αμετάπειστοι, ένώ ακόμη καί ό M organ αμφιταλαντευόταν.

«33
 Η Π Ο I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ I Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

Μείωση
Μολονότι μετά τό 1902 μερικοί βιολόγοι μιλούσαν έλεύθερα για τή χρωμοσω-
ματική θεωρία τής κληρονομικότητας, τό τί ακριβώς σήμαινε αυτή ή ονομασία
παρέμενε έξαιρετικά αβέβαιο. Τό κυριότερο ήταν ότι έδινε συγκεκριμένη μορφή
στήν πρόταση του Roux για μια γραμμική διάταξη των ατομικά διαφορετικών
γενετικών παραγόντων (σήμερα θά λέγαμε γονιδίων) στά χρωμοσώματα. ’Αλλά
δεν ήταν μόνο αυτό. Οι κυτταρολόγοι, από τή δεκαετία του 1870 μέχρι τή δεκα­
ετία του 1890, είχαν ανακαλύψει πολυάριθμα χρωμοσωματικά φαινόμενα πού
ήταν βέβαιο ότι είχαν σχέση με τήν κληρονομικότητα. Τά φαινόμενα αυτά έγι­
ναν αντικείμενο έντατικής μελέτης μετά τό 1900, καί ιδίως μετά τό 1910 από
τήν ομάδα του Morgan, γεγονός πού συνέβαλε σημαντικά στή διεύρυνση καί τήν
ένίσχυση τής χρωμοσωματικής θεωρίας.
"Ας ξεκινήσουμε με τή συμπεριφορά τών χρωμοσωμάτων κατά τό σχηματι­
σμό τών γαμετών.25 Οί πυρήνες τών ωαρίων καί τών σπερματοζωαρίων είναι
«απλοειδείς», δηλαδή διαθέτουν τά μισά χρωμοσώματα τών (διπλοειδών) σω­
ματικών κυττάρων. Πώς έπιτυγχάνεται αύτός ό ύποδιπλασιασμός τοΰ συνόλου
τών χρωμοσωμάτων κατά τό σχηματισμό τών γαμετών καί πώς μπορεί αύτό
νά έπιδρά στήν κληρονομικότητα;

'Αναγωγική διαίρεση

’Ά ς θυμηθούμε τήν παρατήρηση τού van Beneden (1883) οτι κατά τή γονιμο­
ποίηση τοΰ ωαρίου τής Άσκαρίδας τά δύο χρωμοσώματα τού αρσενικού πυρήνα
ενώνονται με τά δύο χρωμοσώματα τού πυρήνα τού ωαρίου καί δίνουν τέσσερα
χρωμοσώματα στον νέο πυρήνα τού ζυγωτού. Κάθε κύτταρο πού παράγεται από
τις μετέπειτα διαιρέσεις τής αύλάκωσης αύτού τού γονιμοποιημένου ωαρίου
έχει τέσσερα χρωμοσώματα. Είναι «διπλοειδές», αφού έχει διπλάσια χρωμο­
σώματα από τούς γαμέτες.’Άν σε κάθε γονιμοποίηση συνέβαινε τέτοιος διπλα­
σιασμός τού αριθμού τών χρωμοσωμάτων, κάθε γενιά θά είχε διπλάσια χρωμο­
σώματα από τήν πατρική της. Σύντομα θά ύπήρχαν χιλιάδες ή εκατομμύρια

25. Ή διεργασία που λαμβάνει χώρα κατά τις δύο κυτταρικές διαιρέσεις πού προηγούνται τού
σχηματισμού τών γαμετών είναι ιδιαιτέρως πολύπλοκη καί μερικές πτυχές παραμένουν ακόμη υπό
αμφισβήτηση. Δέν είμαι σέ θέση νά αναλύσω λεπτομερώς τις κυτταρολογικές διεργασίες (βλ. κείμε­
να κυτταρολογίας) ή τήν περίπλοκη ιστορία γύρω από τή σταδιακή διαμόρφωση τής ορθής θεωρίας.
Γιά τήν ιστορία τών πρώτων χρόνων (μέχρι τό 1890), βλ. Churchill (1970). Γιά τις μεταγενέστε­
ρες έξελίξεις, βλ. Whitchousc (1965) καί Grell (1978) (γιά τό πόσο νωρίς έμφανίζεται ό διασκελι­
σμός κατά τή μείωση).
 Η ΑΝΘΗΣΗ ΤΗΣ Μ ΕΝΤΕΛΙΑΝΗ Σ ΓΕΝ ΕΤΙΚ ΗΣ

χρωμοσώματα σέ κάθε κύτταρο. Προφανώς έπρεπε να υπάρχει κάποια διαδικα­

σία πού άντισταθμίζει τό διπλασιασμό τής ποσότητας τής χρωματίνης κατά τη
γονιμοποίηση, και έτσι ό Strasburger (1884: 133) καί ό W eism ann (1887) πρό-
τειναν ότι θά πρέπει νά συμβαίνει κάποια «αναγωγική διαίρεση» πριν από τό
σχηματισμό τών γαμετών. Ό Boveri (1887-1888) συμφώνησε με τό συμπέρα­
σμα του W eism ann, και τελικά ό O skar Hertw ig έδωσε μιά πλήρη καί έντελώς
ορθή περιγραφή τό 1890.
Οι κυτταρολόγοι γνώριζαν οτι κατά τό σχηματισμό τών γαμετών στά ζώα
λαμβάνουν χώρα δύο συνεχόμενες κυτταρικές διαιρέσεις πού διαφέρουν έντονα
από τήν κανονική μίτωση καί γιά τις όποιες εισήχθη τελικά ό όρος μείωση. Τό
τί άκριβώς συμβαίνει κατά τή μείωση — ή, γιά νά είμαστε πιο άκριβεΐς, πώς έ-
πιτυγχάνεται ή μείωση του χρωματινικού ύλικοϋ— παρέμεινε αμφιλεγόμενο
γιά πολύ καιρό. Τό μόνο πράγμα πού σύντομα έγινε αποδεκτό είναι ότι τά ωο­
κύτταρα καί τά γαμετοκύτταρα, δηλαδή τά κύτταρα πού θά δώσουν τά ωάρια
καί τά σπερματοζωάρια, έχουν τον ίδιο διπλοειδή χρωμοσωματικό άριθμό μέ
τά συνήθη σωματικά κύτταρα. Εντούτοις, οί γαμέτες (ωάρια καί σπερματοζω­
άρια) πού προκύπτουν από τή μειωτική διαίρεση έχουν τό μισό άριθμό μόνο: εί­
ναι άπλοειδεΐς. ’Αφού είχε γίνει πλήρως κατανοητή ή φύση τών μειωτικών διαι­
ρέσεων, έγινε φανερό ότι ή ώρίμανση του πυρήνα τών ωαρίων είναι καθ’ όλα
ανάλογη μέ τήν αντίστοιχη ώρίμανση του πυρήνα στά σπερματοζωάρια. ’Αλλά
έκ πρώτης δψεως οί διεργασίες στούς δύο τύπους κυττάρων έμοιαζαν έντελώς
διαφορετικές, καί γ ι’ αύτό είναι σκόπιμο νά τις περιγράφουμε χωριστά.
"Ας θυμηθούμε ότι τό σύνολο τών χρωμοσωμάτων κάθε κυτταρικού πυρήνα
άποτελεΐται από ένα σύνολο ζευγαρωμένων ομόλογων χρωμοσωμάτων, τό ένα
άπό τά όποια προέρχεται άπό τον πατέρα καί τό άλλο από τή μητέρα. Κατά τήν
πρώτη μειωτική διαίρεση αύτά τά ομόλογα χρωμοσώματα προσκολλώνται πλα-
γίως μεταξύ τους, διαδικασία ζευγαρώματος πού άποκαλεΐται σύναψη. Τό τί
άκριβώς συμβαίνει κατά τή σύναψη δέν ήταν καθόλου έμφανές στήν άρχή. Μ ά­
λιστα ή έπαφή ήταν τόσο στενή, ώστε ή μικροσκοπική άνάλυση δέν ήταν σέ θέση
νά άνακαλύψει τί συμβαίνει κατά τήν πρόφαση τής πρώτης μειωτικής διαίρεσης.
Χρειάστηκαν σχεδόν άλλα τριάντα χρόνια πριν ή γενετική άνάλυση ξεκαθαρίσει
ουσιαστικά τήν όλη διαδικασία (βλ. σ. 839). Ή πρώτη διαίρεση τού πυρήνα κατά
τή μείωση είναι μοναδική, έπειδή ό πυρήνας διαιρείται άλλά τά χρωμοσώματα
όχι. Ώ ς άποτέλεσμα, τά μισά χρωμοσώματα πηγαίνουν στον ένα θυγατρικό
πυρήνα καί τά άλλα μισά στον άλλο. Στήν περίπτωση τής Άσκαρίδας, ό χρω-
μοσωματικός άριθμός μειώνεται έτσι άπό τέσσερα σέ δύο. Αύτή ή πρώτη μειω-
τική διαίρεση είναι ή άναγωγική διαίρεση όπως τήν είχε συλλάβει ό W eismann
καί όπως τήν είχε προτείνει νωρίτερα ό G alton.
Στή δεύτερη μειωτική διαίρεση τά χρωμοσώματα χωρίζονται όπως καί σέ

«33
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ 1 Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

όποιαδήποτε μιτωτική διαίρεση. Στο ωάριο και οι δύο μειωτικές διαιρέσεις λαμ­
βάνουν χώρα κοντά στήν περιφέρεια του κυττάρου, και τό ένα σύνολο τών θυγα­
τρικών χρωμοσωμάτων καί στις δύο περιπτώσεις αποβάλλεται στο άποκαλού-
μενο πολικό σωμάτιο. Τό πρώτο πολικό σωμάτιο μπορεί είτε να διαιρεθεί, είτε
να μή διαιρεθεί, κατά τή δεύτερη μειωτική διαίρεση.
Κατά τό σχηματισμό τών αρσενικών γαμετών συμβαίνουν οί ίδιες δύο πυρη­
νικές διαιρέσεις, με τή διαφορά οτι κανένας άπό τούς θυγατρικούς πυρήνες δεν
αποβάλλεται σε πολικό σωμάτιο. ’Αντί γ ι’ αύτό, σχηματίζεται ενα σύνολο τεσ­
σάρων σπερματοζωαρίων, τά όποια προέρχονται άπό τον έναν καί μοναδικό πυ­
ρήνα του αρχικού σπερματοκυττάρου πού εισέρχεται στη διαδικασία τής μείω­
σης, όπως έδειξε ό H ertw ig (1890). Εφόσον δεν συμβαίνει διπλασιασμός τών
χρωμοσωμάτων κατά τή δεύτερη μειωτική διαίρεση, τά τέσσερα σπερματοζωά­
ρια έ'χουν καί αυτά μόνο τά μισά άπό τά χρωμοσώματα τών «διπλοειδών» σω­
ματικών κυττάρων. Παρουσίασα έδώ τήν τελική ερμηνεία τών γεγονότων πού
συμβαίνουν κατά τήν αναγωγική διαίρεση. Ή ορθή ανασύνθεση τής πορείας τους
βασίστηκε σε εύρήματα καί ερμηνείες πού συνεισέφεραν ό van Beneden, ό H ert­
wig, ό W eism ann, καί άλλοι. Ό H ertwig καί ό W eism ann άρχικά έδιναν πολύ δια­
φορετικές ερμηνείες. Ή πορεία τής σταδιακής κατανόησης τού προβλήματος έ-
χει περιγράφει μέ έξαιρετικό τρόπο άπό τον C hurchill (1970). 'Υπήρχαν δύο
πολύ σοβαροί λόγοι γιά τήν αρχική διαφωνία: ό H ertw ig σέ κάποιο βαθμό πί­
στευε στήν άναμειγνυόμενη κληρονομικότητα, μέ τά πατρικά καί τά μητρικά
χρωμοσώματα νά συγχωνεύονται κατά τή γονιμοποίηση, καί θεωρούσε ότι τά
χρωμοσώματα διαλύονται έπειτα άπό κάθε κυτταρική διαίρεση, γιά νά άνασυν-
τεθούν άπό τμήματα χρωματίνης πριν άπό τήν έπόμενη κυτταρική διαίρεση. Ή
αποβολή τών πολικών σωματίων ήταν γ ι’ αύτόν μιά άποκλειστικώς ποσοτική
μείωση τής μάζας τής χρωματίνης. Έ ν άντιθέσει, ό W eism ann πίστευε στή δια­
τήρηση τής ατομικότητας τού πατρικού καί τού μητρικού χρωμοσώματος μετά
τή γονιμοποίηση, καθώς καί στή συνέχεια κάθε χρωμοσώματος καθ’ όλο τον μι-
τωτικό καί μειωτικό κύκλο καί κατά τό έπακόλουθο στάδιο ήρεμίας. Καί γιά τά
δύο θέματα σωστές αποδείχθηκαν οί υποθέσεις τού W eism ann. Τό σημαντικότε­
ρο συμπέρασμα πού προέκυψε άπό τήν αντιπαράθεση αύτή ήταν ότι τό χρωμο-
σωματικό περιεχόμενο τών πολικών σωματίων πού αποβάλλονται άπό τό ωά­
ριο είναι ακριβώς τό ίδιο μέ αύτό πού παραμένει στον πυρήνα τού ωαρίου καί
ότι, ως έκ τούτου, οί πυρηνικές διαιρέσεις (μειώσεις) κατά τό σχηματισμό τών
αρσενικών καί τών θηλυκών γαμετών είναι έντελώς ισοδύναμες, παρόλο πού
στο ένα φύλο καταλήγουν στο σχηματισμό ένός ωαρίου καί τριών πολικών σω­
ματίων ένώ στο άλλο φύλο σχηματίζονται τέσσερα σπερματοζωάρια. Μολονότι
ό Hertwig καί ό W eism ann έπιχειρηματολογούσαν άνοιχτά έπί τεχνικών κυττα-
ρολογικών λεπτομερειών, στήν πραγματικότητα οί θέσεις τους έπιβάλλονταν
 Η ΑΝΘΗΣΗ ΤΗΣ Μ ΕΝΤΕΛΙΑΝΗ Σ ΓΕΝ ΕΤΙΚ ΗΣ

από βαθιές έννοιολογικές δεσμεύσεις, δπως πειστικότατα έδειξε ό Churchill

(1970). Ό Hertwig αντιπροσώπευε τό στρατόπεδο τών φυσικαλιστών-φυσιο-
λόγων καί ό Weismann τή μορφολογική-σωματιδιακή-μοριακή σχολή.
Μπορεί έπίσης να αποδώσει κανείς την κυτταρολογική περιγραφή τής μείω­
σης με γενετικούς ορούς. "Ας υποθέσουμε ότι κατά τό σχηματισμό ενός νέου ζυ-
γωτοϋ πού προκύπτει από την ένωση ενός πατρικού καί ενός μητρικού συνόλου
χρωμοσωμάτων, ένα χρωμόσωμα με τό άλληλόμορφο Α (πού έχει προέλθει
από τον πατέρα) ζευγαρώνει με ένα χρωμόσωμα με τό άλληλόμορφο α (πού
έχει προέλθει από τή μητέρα), παράγοντας τό ζυγωτό Αα. ’Από τήν πρώτη διαί­
ρεση τής αύλάκωσης τού νέου ζυγωτού καί μετά, αύτά τα δύο ομόλογα χρωμο­
σώματα θά παραμείνουν ζευγαρωμένα καί ολα τα σωματικά κύτταρα τού ανα­
πτυσσόμενου οργανισμού θά είναι έτεροζυγωτά Αα. Μόνο στή δεύτερη μειωτική
διαίρεση κατά τό σχηματισμό τών γαμετών (τήν αναγωγική διαίρεση) θά χ ω ­
ρίσουν τά δύο ομόλογα χρωμοσώματα, σχηματίζοντας γαμέτες με τό γονίδιο Α
καί γαμέτες με τό γονίδιο α, ισάριθμους μεταξύ τους.26 Ποιο χρωμόσωμα πη­
γαίνει σε ποιο από τά δύο θυγατρικά κύτταρα είναι έξ ολοκλήρου ζήτημα τύχης
(βλ. σ. 842). Συνεπώς, ή μεντελιανή διάσχιση έξηγεΐται πλήρως από τά παρα­
τηρούμενα φαινόμενα τής συμπεριφοράς τών χρωμοσωμάτων κατά τή γονιμο­
ποίηση καί τό σχηματισμό τών γαμετών (ή θεωρία τών Sutton καί Boveri). Ή
μέχρις αύτού τού σημείου περιγραφή τής μείωσης μπορεί νά έξηγήσει τέλεια τή
σύνδεση καί τή διάσχιση, αλλά αφήνει μιά έκκρεμότητα. Δεν μπορεί νά έρμη-
νεύσει τά φαινόμενα τής ατελούς σύνδεσης πού έχουμε αναφέρει παραπάνω.
Αύτά είναι δυνατόν νά έξηγηθούν με μιά έπιπλέον διεργασία πού συμβαίνει κατά
τή μείωση: τό διασκελισμό. Ή μείωση στά φυτά είναι από χρωμοσωματική ά­
ποψη δμοια με τή μείωση στά ζώα, αλλά συνήθως συμβαίνει σε διαφορετικό
στάδιο τού κύκλου ζωής (πριν από τό σχηματισμό τών σπόρων).

Διασκελισμός

’Αφού κάθε οργανισμός προφανώς διαθέτει πολύ περισσότερα χαρακτηριστικά

— καθώς καί γενετικούς παράγοντες καθορισμού τών χαρακτήρων αύτών—
απ’όσα είναι τά χρωμοσώματά του, έγινε έξαρχής αντιληπτό (Correns, 1902·
Sutton, 1903) δτι κάθε χρωμόσωμα πρέπει νά φέρει αρκετά, αν όχι πολλά, γο­
νίδια. Αύτό σύντομα έπιβεβαιώθηκε μέσα από τό έργο τού έργαστηρίου τού
Morgan. 'Ωστόσο, ή ανακάλυψη τών συνδεδεμένων ομάδων, καθεμιά από τις
όποιες σχετίζεται με ένα συγκεκριμένο χρωμόσωμα, δημιούργησε ένα νέο πρό-

26. [Έ δώ ό συγγραφέας δεν παρουσιάζει τή διαδικασία με απολύτως ορθό τρόπο, ίσως λόγω
περιορισμένης γνώσης τοΰ αντικειμένου.]

«37
 Η ΠΟ I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

βλήμα. "Αν όλα τά γονίδια σέ ένα χρωμόσωμα είναι στενά συνδεδεμένα μεταξύ
τους, ένας οργανισμός θα διαθέτει για κάθε πρακτικό σκοπό μόνο τόσες ανεξάρ­
τητες μονάδες κληρονομικότητας όσα είναι καί τά χρωμοσώματά του. Κάτι τέ­
τοιο θά έθετε τεράστιο περιορισμό στον άνασυνδυασμό. Μελετώντας την F2 γε­
νιά τών υβριδίων, ό de Vries (1903) συμπέρανε ότι ό πλούτος των άνασυνδυα-
σμών σέ ένα υβρίδιο τής F2 ήταν υπερβολικά μεγάλος γιά νά είναι συμβατός με
μιά θεωρία πλήρους σύνδεσης, οπότε θεώρησε ότι συμβαίνει «ανταλλαγή μονά­
δων» τών ζευγαρωμένων γονικών χρωμοσωμάτων κατά τήν πρόφαση τής πρώ­
της μειωτικής διαίρεσης. «Πόσες καί ποιες [μονάδες θά άνταλλαγοϋν] μπορεί
τότε νά άφεθεΐ στήν τύχη» (1910: 243), υπό τήν προϋπόθεση ότι πάντοτε ή αν­
ταλλαγή είναι αύστηρώς αμοιβαία. Ό Boveri (1904: 118) είχε προβλέψει έπί-
σης μιά τέτοια ανταλλαγή. Ή γενετική ανάλυση σύντομα έπιβεβαίωσε ότι ή
σύνδεση τών γονιδίων στο ίδιο χρωμόσωμα δεν είναι πλήρης. Ή πρώτη σχετική
παρατήρηση έγινε άπό τους B ateson, Saunders καί Punnett (1905). Στήν F2 μιας
διασταύρωσης δύο ποικιλιών μοσχομπίζελου (Lathyrus) που διέφεραν στο χρώ­
μα τών άνθέων καί τό σχήμα τών κόκκων γύρης, δεν πήραν ούτε τήν αναμενόμε­
νη αναλογία 9:3:3:1, ούτε τήν απλή 3:1, αλλά βρήκαν 69,5% διπλά έπικρα-
τή, 19,3% διπλά ύπολειπόμενα καί δύο κατηγορίες έτεροζυγωτών σέ ποσοστά
5,6% . Είναι προφανές ότι τά γονίδια γιά αύτούς τους δύο χαρακτήρες ούτε είχαν
διαχωριστεί ανεξάρτητα, ούτε ήταν πλήρως συνδεδεμένα (11% εξαιρέσεις). Ό
Bateson έκανε μιά ad hoc υπόθεση γιά νά τό ερμηνεύσει αύτό καί, καθώς δέν π ί­
στευε στή χρωμοσωματική θεωρία, δέν έλαβε υπόψη του τό διασκελισμό.
’Έ χει συχνά έπισημανθεΐ πόσο περίεργο είναι τό γεγονός ότι ό Mendel δέν
συνάντησε σύνδεση. Τό μπιζέλι (Pisum sativum) έχει μόνον έπτά ζεύγη χρωμο­
σωμάτων καί ό M endel μελέτησε έπτά χαρακτήρες. ’Οφειλόταν άραγε στήν τύ­
χη τό γεγονός ότι δέν ήταν συνδεδεμένοι, γλιτώνοντας τον M endel άπό μία έπι-
πλέον περιπλοκή; Κατά πάσα πιθανότητα οχι. Είναι γνωστό ότι ό M endel είχε
αφιερώσει αρκετά χρόνια σέ προκαταρκτικές διασταυρώσεις πριν ξεκινήσει μέ
τά οριστικά του πειράματα. Πιθανότατα είχε άπορρίψει χαρακτήρες (ή τουλά­
χιστον ένα μέλος ενός ζεύγους χαρακτήρων) πού δέν έκδήλωναν ανεξάρτητο
συνδυασμό στήν F2. Είναι έπίσης πιθανόν οί παραγωγοί σπερμάτων άπό τούς
όποιους ό M endel είχε προμηθευτεί τό υλικό του νά προτιμούσαν τούς χαρακτή­
ρες πού διαχωρίζονταν άνεξάρτητα. Τέλος, οί χαρτογραφημένες άποστάσεις ο­
ρισμένων γονιδίων είναι άρκετά μεγάλες ώστε νά προσομοιώνουν άνεξάρτητο
διαχωρισμό, παρότι μερικά άπό τά γονίδια βρίσκονταν στο ίδιο χρωμόσωμα.227

27. Παρότι ό Mendel όέν συνάντησε σύνδεση, τά έπτά ζεύγη τών χαρακτήρων του δέν καθορί­
ζονταν άπαραιτήτως άπό γονίδια που βρίσκονται σέ έπτά διαφορετικά χρωμοσώματα. Κίναι πιθανό
νά έπρόκειτο μόνο γιά τέσσερα ή πέντε χρωμοσώματα. Οί χαρτογραφημένες αποστάσεις ήταν
 Η ΑΝΘΗΣΗ ΤΗΣ Μ ΕΝΤΕΛΙΑΝΗ Σ ΓΕΝ ΕΤΙΚ ΗΣ

Οί έξαιρέσεις στήν πλήρη σύνδεση έγιναν σοβαρό πρόβλημα όταν ξεκίνησε ή

έντατική ανάλυση τής γενετικής σύστασης τής Drosophila melanogaster στο έρ-
γαστήριο τοΰ Morgan. Αύτός καί οί συνεργάτες του βρήκαν ότι τό ποσοστό τών
σπασμένων συνδέσεων παρουσιάζει μεγάλη διακύμανση, καί μερικές φορές ήταν
πολύ χαμηλό, μόλις 1% . Πώς μπορούσε να έξηγηθεΐ αύτή ή διακύμανση;
"Ας έξετάσουμε πιο προσεκτικά μια συγκεκριμένη περίπτωση. "Ας διαλέξου­
με ένα σύνολο τριών ύπολειπόμενων γονιδίων — κίτρινο χρώμα σώματος (y),
άσπρο χρώμα ματιών (w) καί υποτυπώδη φτερά (m), τά όποια είναι μερικά άπό
τά γονίδια πού στήν Drosophila βρίσκονται στο X χρωμόσωμα. "Αν διασταυρω­
θεί ένα άρσενικό πού φέρει τά τρία αύτά γονίδια μέ ένα κανονικό θηλυκό, θά πε-
ρίμενε κανείς οτι οί τρεις ύπολειπόμενοι χαρακτήρες θά έμφανιστοϋν στήν F2 γε­
νιά ώς συνδεδεμένη ομάδα. Στήν πραγματικότητα ή σύνδεση άνάμεσα στο χρώ ­
μα τοΰ σώματος καί τό χρώμα τών ματιών έσπασε στο 1,3% τών μυγών, άνά­
μεσα στο χρώμα τών ματιών καί τό μέγεθος τών φτερών στο 32,6% καί άνάμε­
σα στο χρώμα τοΰ σώματος καί τό μέγεθος τών φτερών στο 33,8%. Πώς έξη-
γοΰνται αύτά τά ποσοστά;
Οί άριθμητικές τιμές τών έξαιρέσεων αύτών ήταν ύπερβολικά κανονικές γιά
νά έξηγηθοΰν μέ μιά τόσο τυφλή διεργασία όπως ή τυχαία άνταλλαγή μονάδων
πού είχε ύποθέσει ό de Vries. Οί κυτταρολογικές έρευνες στις άρχές τοΰ αιώνα
όμως καθιστούσαν δυνατή μιά διαφορετική λύση. Ή μελέτη τών λεπτομερειών
τής μείωσης είχε σημειώσει τεράστια πρόοδο στά είκοσι χρόνια πού μεσολάβη­
σαν άπό τήν πρωτοποριακή έργασία τοΰ Boveri καί τοΰ Hertwig. Κατά τήν πρό­
φαση 1 διακρίνονταν πλέον όχι λιγότερα άπό έξι διαφορετικά στάδια στις μετα­
βολές τών χρωμοσωμάτων (τοΰ χρωματινικοΰ υλικού). Σέ ένα άπό τά στάδια
αύτά τά δύο ζευγαρωμένα χρωμοσώματα παραμένουν άρκετά λεπτά, άλλά τό
καθένα έχει χωριστεί σέ δύο νημάτια χρωματίνης (χρωματίδες), καί αύτό άπο-
καλεΐται στάδιο τών τεσσάρων νημάτων. Τά δύο χρωμοσώματα σχηματίζουν
κυματοειδείς βρόχους καί διασταυρώνονται μεταξύ τους έπανειλημμένως.
Ό Βέλγος κυτταρολόγος Janssens υπέθεσε (1909) ότι όταν οί τέσσερις χρω­
ματίδες περιελίσσονται μεταξύ τους, ή μία πατρική καί ή μία μητρική χρωματί-
δα μπορεί νά σπάσουν σέ κάποιο άπό τά σημεία όπου διασταυρώνονται καί, όταν
τά σπασμένα άκρα έπανενωθοΰν, είναι δυνατόν ή ένωση νά γίνει μεταξύ τοΰ πατρι­
κού καί τοΰ μητρικού άκρου καί άντιστρόφως. Οί άλλες δύο χρωματίδες θά παρα­
μείνουν άνέπαφες. Μέ τον τρόπο αύτό θά σχηματιστεί ένα «χίασμα» (τό σημείο
όπου τά δύο χρωμοσώματα ενός ζεύγους παραμένουν σέ έπαφή κατά τά επόμενα

αρκετά μεγάλες ώστε νά έπιτρέπουν τον άνασυνδυασμό μέσω διασκελισμού ή χρωμοσωματικών

μετακινήσεων σέ βαθμό που νά άποκρύπτεται ή «συνταινία» (δηλαδή ή τοποθέτηση στο ίδιο χρωμό­
σωμα). Βλ. Nowitski/ Blixt (1978).

8 3 9
 Η ΠΟ I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

στάδια τής πρόφασης 1 τής μείωσης). Τό χίασμα, κατά την άποψη του Janssens,
αποτελεί ένδειξη του διασκελισμού μιας πατρικής και μιας μητρικής χρωματί-
δας. Τό τελικό αποτέλεσμα θά είναι ένα νέο χρωμόσωμα που άποτελεΐται από
τμήματα τοΰ μητρικού καί του πατρικού χρωμοσώματος. Ή ανάλυση περιπτώ­
σεων ατελούς σύνδεσης από την ομάδα τοΰ Morgan ήταν συνεπής με τή θεωρία
τοΰ Janssens.
Ή διεργασία τοΰ διασκελισμοΰ είναι τόσο περίπλοκη ώστε χρειάστηκαν πε­
ρίπου τριάντα χρόνια πριν άποφασιστεΐ ποια από τις ανταγωνιστικές έρμηνεΐες
ήταν ή σωστή (βλ. Whitehouse, 1965, για μια παρουσίαση που διαβάζεται μέ
ένδιαφέρον). 'Ό μω ς, σήμερα έχει τεκμηριωθεί πλήρως ότι ό διασκελισμός συμ­
βαίνει στο στάδιο τών τεσσάρων νημάτων καί σέ αύτόν συμμετέχουν δύο άπό τις
τέσσερις χρωματίδες. Επιπλέον, λαμβάνει χώρα στήν αρχή τοΰ σταδίου αύτοΰ
(Grell, 1978).
Ό Morgan καί ό συνεργάτης του Α. Η. Sturtevant (Lewis, 1961) κατέληξαν
στο συμπέρασμα ότι τό ποσό τής άτελοΰς σύνδεσης που οφείλεται στο διασκελι­
σμό αντιστοιχούσε στή γραμμική απόσταση μεταξύ τών παραγόντων κατά
μήκος τών χρωμοσωμάτων. Ή πιθανότητα θραύσης ενός χρωμοσώματος (καί
συνεπώς διασκελισμού) μεταξύ δύο γονιδίων θά είναι τόσο μικρότερη όσο πιο
κοντά βρίσκονται αύτά πάνω στο χρωμόσωμα. Μέ τή βοήθεια αύτοΰ τοΰ συλλο­
γισμού, ό Sturtevant (ό όποιος τήν έποχή έκείνη ήταν μόλις δεκαεννέα έτών!) κα-
τάφερε νά υπολογίσει τή θέση καί τή σειρά διαδοχής τών γονιδίων σέ 'ένα χρωμό­
σωμα καί μάλιστα νά παρουσιάσει έναν χρωμοσωματικό χάρτη, τον πρώτο γιά
τό X χρωμόσωμα τής Drosophila melanogaster (δημοσιεύθηκε τό 1913). Μέ
τον τρόπο αύτό τεκμηρίωσε ότι τά γονίδια πού ήταν τότε γνωστά άπό τό συγκε­
κριμένο χρωμόσωμα έχουν διαταχθεΐ πάνω στο χρωμόσωμα σέ γραμμική σειρά.
'Υπήρχαν ορισμένες διαφορές μεταξύ τών πρώτων αποτελεσμάτων. Έξα-
λείφθηκαν όταν ό Muller (1916) έδειξε ότι είναι δυνατόν στά μακριά χρωμοσώ­
ματα νά συμβοΰν διπλοί διασκελισμοί (οί όποιοι έδιναν τήν έντύπωση μή ύπαρ­
ξης διασκελισμού γιά τά μακρινά μεταξύ τους γονίδια), καθώς καί ότι ή παρου­
σία ενός χιάσματος έπηρεάζει τήν έμφάνιση έπιπλέον διασκελισμού στις γειτο­
νικές περιοχές τοΰ χρωμοσώματος. Λαμβάνοντας υπόψη αύτά τά δύο φαινόμε­
να (τον διπλό διασκελισμό καί τήν παρεμβολή) πού είχαν μόλις ανακαλυφθεί,
μπορούσε κανείς νά συμβιβάσει τις διαφορές πού είχαν κάνει μερικούς άπό τούς
άντιπάλους τοΰ Morgan νά αμφισβητήσουν τή θεωρία περί διασκελισμού.
Ή χρωμοσωματική θεωρία γιά τήν κληρονομικότητα μπορούσε πλέον νά
συμπληρωθεί μέ μιά θεωρία γιά τό γονίδιο (Morgan, 1926). Μέχρι τό 1915 0
Morgan καί οί συνεργάτες του είχαν μελετήσει περισσότερα άπό εκατό μεταλ­
λαγμένα γονίδια, τά όποια κατατάσσονταν σέ τέσσερις ομάδες σύνδεσης πού μέ
θαυμαστό τρόπο αντιστοιχούσαν στά τέσσερα χρωμοσώματα τής Drosophila
 Η ΑΝΘΗΣΗ ΤΗΣ Μ ΕΝΤΕΛΙΑΝΗ Σ ΓΕΝ ΕΤ ΙΚ Η Σ

melanogaster. Έ τσ ι, ή έμμεση απόδειξη τής χρωμοσωματικής φύσης τών ομά­

δων σύνδεσης ήταν πλήρης. 'Ό μω ς, μόνο τό 1931 κατάφερε ό Stem να χρησιμο­
ποιήσει ορισμένα ανώμαλα χρωμοσώματα (ένα τμήμα τοΰ X χρωμοσώματος
προσκολλημένο στο μικρό τέταρτο χρωμόσωμα), για να δώσει μια κυτταρολο-
γική απόδειξη τής υπόθεσης τοΰ διασκελισμού. Μια παρόμοια απόδειξη παρου­
σίασαν τήν ίδια χρονιά καί οί Creighton/McClintock (1931) για τα φυτά (τον
αραβόσιτο). Μάλιστα, ό άραβόσιτος άποδείχθηκε άξιοσημείωτα βολικό υλικό
γιά κυτταρογενετικές έρευνες.’Άν καί δεν διαθέτει τά γιγαντιαΐα χρωμοσώματα
πού άργότερα άποδείχθηκαν τόσο χρήσιμα στήν έρευνα με τήν Drosophila, τά δέ­
κα χρωμοσώματά του είναι όλα διακριτά άπό μορφολογική άποψη, ένώ δεν είναι
σπάνια καί ή παρουσία έπιπλέον χρωμοσωμάτων. Ή Barbara McClintock χρη­
σιμοποίησε αύτές τις ιδιότητες τοΰ άραβόσιτου έπί τριάντα χρόνια στις έξαιρε-
τικές έρευνές της, γιά νά παρουσιάσει μιά ερμηνεία τής δράσης τών γονιδίων, ή
πληρότητα τής όποιας δεν έγινε αντιληπτή άπό όλους μέχρις ότου, πολλά χρό­
νια άργότερα, οί μοριακοί γενετιστές κατέληξαν σέ παρόμοια συμπεράσματα.
Ή ιστορία τοΰ διασκελισμού παρουσιάστηκε έδώ υπεραπλουστευμένη καί
άπαλλαγμένη άπό πολλές περιπλοκές. Γιά παράδειγμα, ή φύση τών χιασμάτων
(οί γέφυρες άνάμεσα στά τμήματα τών χρωμοσωμάτων πού προκύπτουν άπό τό
διασκελισμό) ήταν γιά καιρό άμφιλεγόμενη. Ό άριθμός τών χιασμάτων άνά
σκέλος χρωμοσώματος ποικίλλει σέ μεγάλο βαθμό, καί μάλιστα σέ ορισμένες
περιπτώσεις δέν συμβαίνει διασκελισμός, όπως στήν περίπτωση τής άρσενικής
Drosophila. Έ χ ε ι γίνει έκτεταμένη συζήτηση σχετικά μέ τήν άκριβή χρονική
στιγμή τής άντιγραφής τών χρωμοσωμάτων κατά τήν πρώτη μειωτική διαίρε­
ση, καθώς καί σχετικά μέ τήν άκριβή χρονική στιγμή τοΰ σχηματισμού τών χια-
σμάτων (θραύση καί έπανένωση τών νηματίων χρωματίνης), καθώς καί σχε­
τικά μέ τό κατά πόσον ή παρουσία χιασμάτων σηματοδοτεί πάντοτε γενετικό
διασκελισμό. Τό σημαντικότερο, ή συμπεριφορά τών διαφορετικών χρωματί-
δων ενός χρωμοσώματος παρέμεινε γιά καιρό άμφιλεγόμενη. Ώ ς άποτέλεσμα,
ή θεωρία θραύσης-'ένωσης τοΰ Janssens καί τοΰ Morgan ώς ερμηνεία τοΰ διασκε­
λισμού άπορρίφθηκε άπό ορισμένους έρευνητές. Ό Belling, γιά παράδειγμα,
πρότεινε τή θεωρία «άντιγράφου-έπιλογής» καί ό Winkler τή θεωρία τής «γονι-
διακής μετατροπής». Μολονότι καμία άπό τις θεωρίες αύτές δέν έπικράτησε τε­
λικά, καί οί δύο είχαν ώς άποτέλεσμα πολυάριθμα πειράματα πού οδήγησαν
στήν καλύτερη κατανόηση τοΰ διασκελισμού καί τής φύσης τοΰ γονιδίου. Δέν έχει
γραφτεί άκόμα μιά συγκριτική ιστορία τών τριών θεωριών. Πρέπει κανείς νά
συμβουλευθεΐ εγχειρίδια κυτταρολογίας καί γενετικής γιά περισσότερες λεπτο­
μέρειες σχετικά μέ τά τεχνικά αυτά ζητήματα (βλ. έπίσης Grell, 1974). Αύτό
πού έχει σημασία είναι ότι όλες οί φαινομενικές εξαιρέσεις ήταν έντέλει δυνατόν
νά έξηγηθοΰν μέ όρους τής κλασικής χρωμοσωματικής θεωρίας.

84 1
 Η ΓΙΟΙ Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

Ή ανασυγκρότηση τών χρωμοσωμάτων που γίνεται μέσω τοΰ διασκελισμού

είναι πολύ σημαντική για τήν έξελικτική διεργασία. ’Αποτελεί αποτελεσματικό
μηχανισμό ανάμειξης τών πατρικών καί τών μητρικών γονιδίων καί, καθώς δη­
μιουργεί νέους ένδοχρωμοσωματικους συνδυασμούς γονιδίων, προσφέρει άφθο­
νους νέους γονοτύπους (πολύ περισσότερους άπ’ ό,τι οί μεταλλάξεις) στους ό­
ποιους μπορεί να δράσει ή φυσική έπιλογή.
Υπάρχει καί άλλη μία χρωμοσωματική διεργασία πού διευκολύνει τον άνα-
συνδυασμό: ή άνεξάρτητη κίνηση τών μητρικών καί τών πατρικών χρωμοσωμά­
των κατά τήν άναγωγική διαίρεση τής μείωσης. Πριν άπό τό 1902 ήταν διαδεδο­
μένη ή άποψη ότι τα πατρικά καί τά μητρικά σύνολα χρωμοσωμάτων μετακι­
νούνται ώς μονάδες. 'Ορισμένοι έρευνητές, γιά παράδειγμα, πίστευαν ότι κατά
τις διαιρέσεις ώρίμανσης τοΰ ωαρίου όλα τά πατρικά χρωμοσώματα έξαλείφον-
ται στά πολικά σωμάτια, γιά νά άντικατασταθοΰν άπό ενα νέο σύνολο χρωμοσω­
μάτων, τά όποια προέρχονται άπό τον πατέρα μέσω τής γονιμοποίησης. "Αν ι-
σχυε αυτό, δεν θά παράγονταν καθόλου πολικά σωμάτια κατά τήν ώρίμανση τών
παρθενογενετικών ωαρίων, άλλά ό Boveri άπέδειξε ότι ό σχηματισμός πολικών
σωματίων στά παρθενογενετικά ωάρια δεν διαφέρει καθόλου άπό τήν άντίστοιχη
διεργασία στά φυλετικά ωάρια. Επιπλέον, τά έτεροζυγωτά θηλυκά παράγουν
γαμέτες με πατρικά γονίδια. Τέλος, ή Carothers (1913) βρήκε ότι σε ε’ιδη με α­
νισομεγέθη (έτερομορφικά) ζεύγη χρωμοσωμάτων, τό μεγαλύτερο χρωμόσω­
μα πηγαίνει τυχαία στον εναν άπό τούς δύο πόλους. Αυτή ήταν ή οριστική άπό-
δειξη ότι τά μητρικά καί τά πατρικά σύνολα χρωμοσωμάτων δεν διασχίζονται ώς
μοναδιαία πακέτα. Υπάρχει όμως μιά σπάνια γενετική κατάσταση («μειωτική
καθοδήγηση») ή όποια παρεμποδίζει τον τυχαίο καταμερισμό τών χρωμοσωμά­
των στά πολικά σωμάτια. Αυτή έξηγεΐ ορισμένες περιπτώσεις διατήρησης βλα­
βερών κατά τά άλλα γονιδίων στούς πληθυσμούς (βλ. Μέρος Β').

"Α ναδιατάξεις τών χρωμοσωμάτων

Περιστασιακά, τά χρωμοσώματα θραύονται τελείως κατά τό σχηματισμό τών

χιασμάτων καί μπορεί τότε νά έπανασυνδεθοΰν με νέους τρόπους άντί απλώς νά
ενωθούν έκεΐ όπου συνέβη ή θραύση.’Άν συμβεΐ διπλή θραύση, τό μεσαίο τμήμα
μπορεί νά άναστραφεΐ, με άποτέλεσμα τή χρωμοσωματική άναστροφη. Ά πο-
καλεΐται παρακεντρική άναστροφή σε περίπτωση πού τό κεντρομέρος δεν βρί­
σκεται στο άντεστραμμένο τμήμα τού χρωμοσώματος, καί περικεντρική άν αυ­
τό περιλαμβάνει τό κεντρομέρος. Μετάϋεση συμβαίνει όταν ενα τμήμα ενός χρω­
μοσώματος άποκολλάται καί προσκολλάται (ή παρεμβάλλεται) σε κάποιο άλλο
χρωμόσωμα με τό όποιο δεν είναι ομόλογο. Περιστασιακά συμβαίνει άνισος
διασκελισμός, πού δίνει δύο θυγατρικά χρωμοσώματα, τό ενα άπό τά όποια έχει
 Η ΑΝΘΗΣΗ ΤΗΣ Μ ΕΝΤΕΛΙΑΝΗ Σ ΓΕΝ ΕΤ ΙΚ Η Σ

ένα διπλασιασμένο τμήμα τοΰ χρωμοσώματος, ένώ τό άλλο έχει έλλειψη. Δύο
(άκροκεντρικά) χρωμοσώματα μπορεί να ενωθούν ή ένα (μετακεντρικό) χρω­
μόσωμα μπορεί να διασπαστεΐ. ΟΙ αλλαγές αύτές ονομάζονται ρομπερτσόνιες
άναδιατάξεις. Τέλος, ή πολυπλοειδία άναφέρεται στήν παρουσία περισσότερων
από τό διπλάσιο τοΰ βασικού άριθμοΰ των χρωμοσωματικών συνόλων. 'Όλες
αύτές οΐ χρωμοσωματικές άλλαγές δυνητικά έχουν έξελικτική σημασία, άλλα
σέ καμιά περίπτωση δέν άποδυναμώνουν τή χρωμοσωματική θεωρία γιά τήν
κληρονομικότητα. Οί χρωμοσωματικές άναδιατάξεις πού έχουν γενετικές συνέ­
πειες άποκαλοΰνται συχνά χρωμοσωματικές μεταλλάξεις. Άπέφυγα νά έπιβα-
ρύνω τό κείμενο έκθέτοντας τήν Ιστορία τής άνακάλυψης καθεμιάς άπό αύτές τις
χρωμοσωματικές μεταλλάξεις, έπειδή κάτι τέτοιο δέν θά συνεισέφερε στήν κα­
τανόηση τής χρωμοσωματικής έξέλιξης.28

Ό Morgan καί ή χρωμοσωματική θεωρία

Οί ισχυρισμοί ορισμένων ιστορικών ότι ό Morgan καί ή ομάδα του ήταν οί έμ-
πνευστές τής χρωμοσωματικής θεωρίας γιά τήν κληρονομικότητα σαφώς δέν
εύσταθοΰν. Ή τεκμηρίωση τής ατομικότητας τών χρωμοσωμάτων (κυρίως άπό
τον Boveri) καί τό πειστικό έπιχείρημα τοΰ Roux ότι τά χρωμοσώματα πρέπει
νά περιέχουν ένα γραμμικώς διατεταγμένο σύνολο ποιοτικώς διαφορετικών γε­
νετικών σωματιδίων, σέ συνδυασμό μέ τά ευρήματα τοΰ Mendel γιά τή διάσχι­
ση, κατέληξαν μεταξύ 1902 καί 1904 αναπόφευκτα, θά έλεγε κανείς, στή χρω ­
μοσωματική θεωρία τών Sutton καί Boveri γιά τήν κληρονομικότητα. Ή θεωρία
αυτή έγινε αποδεκτή σχεδόν αμέσως άπό τούς περισσότερους κυτταρολόγους,
άφοΰ ήταν άπλώς τό έπιστέγασμα ενός οικοδομήματος πού είχε κτίσει ή κυττα­
ρολογία στά προηγούμενα είκοσι χρόνια.
Λαμβανομένου ύπόψη πόσο πειστική ήταν ή θεωρία αυτή, ό ιστορικός προβλη­
ματίζεται μέ τούς λόγους γιά τούς όποιους προκάλεσε τόση αντίδραση, ακόμη καί
έκ μέρους κορυφαίων γενετιστών, όπως ό Bateson, ό Johannsen καί, άρχικά, ό
Morgan. Είναι άρκετά προφανές ότι ύπήρχε κάποια βαθιά ριζωμένη έννοιολο-
γική διαφωνία ανάμεσα σέ δύο σημαντικές βιολογικές σχολές. Εφόσον ή χρω­
μοσωματική θεωρία είχε προσεγγισθεΐ έμμέσως, άπό συμπεράσματα βασισμένα
σέ έτερόκλητα δεδομένα, οί αντίπαλοί της άπαιτοΰσαν άποδείξεις, κατά προτίμη­
ση πειραματικές, τις οποίες προσέφεραν τελικά ή όμάδα τοΰ Morgan καί άλλοι.
’Αλλά αυτό συνέβη μετά τό 1910, όταν ό Morgan είχε μεταστραφεΤ καί άπό άντί-
παλος τής χρωμοσωματικής θεωρίας είχε γίνει ύποστηρικτής της.29

28. Βλ. White (1973), Grant (1964) και Stebbms (1971).

29. Για περισσότερες λεπτομέρειες, βλ. Coleman (1970), Roll-Hansen ( 1978β, μια καλή άνά-

«43
 Η Γ Ι Ο I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ I Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

Ό M organ είχε έπιτεθεΐ με δριμύτητα στή χρωμοσωματική θεωρία σε μια

σειρά από βιβλία καί έργασίες από τό 1903 μέχρι τό 1910 (A llen, 1966), βασί­
ζοντας τήν αντίθεσή του σε αρκετά έπιχειρήματα. Πρώτα απ’ όλα, ή θεωρία ή­
ταν απλώς «εικασίες», χωρίς έμπειρική θεμελίωση. Ό M organ δεν μπορούσε να
θεωρήσει έπιστήμη κάτι πού δεν είχε τεκμηριωθεί μέσα από πειράματα. Περι-
φρονοΰσε πλήρως τό «φιλοσοφεΐν». Κυρίως δμως ό ισχυρισμός δτι οί χαρακτή­
ρες έλέγχονται από σωματίδια καί δτι τα σωματίδια αυτά βρίσκονται πάνω σε
διαφορετικά χρωμοσώματα ήταν έντελώς αντίθετος με τή δική του θεωρία γιά
τά βιολογικά φαινόμενα (βλ. σσ. 846-849).
Εντούτοις, τό 1910, σχεδόν έν μία νυκτί, ό M organ έγινε ένας από τούς κυ-
ριότερους οπαδούς τής χρωμοσωματικής θεωρίας καί προσέφερε ορισμένες από
τις πιο καθοριστικές αποδείξεις ύπέρ αύτής. Πώς έξηγειται αυτή ή ριζική μετα­
στροφή; Τό γεγονός δτι έπήλθε αίφνιδίως τεκμηριώνεται από τις ήμερομηνίες
ορισμένων δημοσιεύσεών του πριν καί μετά τή μεταστροφή του.
’Από μιά ειρωνεία τής τύχης, μιά δημοσίευση 48 σελίδων στο American Natu­
ralist, στήν όποια ό M organ (1910α) έπιτίθεται άγρια στή χρωμοσωματική
θεωρία, δημοσιεύθηκε τον Αύγουστο τού 1910 (αν καί είχε ύποβληθεΐ τον Φ ε­
βρουάριο), τρεις εβδομάδες μετά τή διάσημη έργασία του γιά τις λευκόφθαλμες
μύγες (M organ, 191 Οβ), ύποβεβλημένη στις 23 ’Ιουλίου, ή όποια δημοσιεύθηκε
στις 27 ’Ιουλίου καί έπαιξε καταλυτικό ρόλο στή μεταστροφή του.
Ό M organ, σαράντα τεσσάρων έτών τό 1910 καί διάσημος γιά τήν έμμονή
στις απόψεις του, κατάφερε, σε αντίθεση με τον B ateson, νά αλλάξει γνώμη (μέ-
χρις ένός σημείου), δταν νέα πειράματα έδειξαν δτι οί προγενέστερες ερμηνείες
του ήταν άβάσιμες. Φαίνεται δμως δτι ή άποψη τού M organ ένισχυόταν έντονα
από τό πνευματικό του περιβάλλον. ’Άλλωστε, τά εύρήματά του άπλώς έπιβε-
βαίωναν αύτό πού ό φίλος καί συνεργάτης του Ε. Β. W ilson τού έλεγε έπί μία σχε­
δόν δεκαετία. Τά έπιχειρήματα τού W ilson ένισχύονταν από τήν αξιόλογη ομάδα
νεαρών συνεργατών τού M organ. Αυτοί διακρίνονταν γιά τά ποικίλα ταλέντα
τους καί τό χαρακτήρα τους, καί έπίσης δεν είχαν τις αγκυλώσεις τού M organ,
πού ανάγονταν στον 19ο αιώνα. Τά βασικά χαρακτηριστικά τών μελών τής ο­
μάδας τού Morgan έχουν περιγράφει καλά από τον Jack Schultz (1967), ό όποιος
έγινε καί ό ίδιος μέλος της αργότερα: «ό σκεπτικισμός τού M organ καί ή συστη­
ματική σκέψη τού M uller ... οί έξαιρετικές αναλυτικές ικανότητες τού Sturtevant
καί τό λαμπρό πειραματικό ταλέντο τού Bridges». 'Ό λοι οί νεαροί τής ομάδας,
οί περισσότεροι από τούς όποιους συνεργάζονταν στενά στον μικρό «θάλαμο τών

λύση, ιδίως όσον αφορά τις απόψεις τοΰ Johannscn, μολονότι θεωρώ κάπως παραπλανητική τή χρή­
ση τών όρων «άναγωγιστής» καί «όλιστής» έκ μέρους τοΰ Roll-Hanscn), έπίσης Dunn (1% 5α),
Carsion (1966) καί Allen (1978).

S 4 4
 Η ΑΝΘΗΣΗ ΤΗΣ Μ ΕΝΤΕΛΙΑΝΗ Σ ΓΕΝ ΕΤΙΚ ΗΣ

μυγών», συνέβαλαν στήν έπανεκπαίδευση τοΰ Morgan. Είναι αδύνατον, καί έ­

χει έλάχιστη σημασία, να έντοπίσουμε μεταξύ των τεσσάρων τής ομάδας ποιος
συνεισέφερε τί στήν τεκμηρίωση τής χρωμοσωματικής θεωρίας. Ό Sturtevant
(1965α) καί ό Allen (1967· 1978) στήν ιστοριογραφία τους προβάλλουν τον
Morgan, ένώ τον Muller τον υποστηρίζουν ό Carlson (1966* 1974) καί ό Roll-
Hansen (1978β). Καθώς διέφεραν τόσο μεταξύ τους, οί κάτοικοι τοΰ θαλάμου
των μυγών συμπλήρωναν ό ένας τον άλλο με έξαιρετικό τρόπο καί ώς ομάδα έ-
φάρμοζαν θαυμάσια τήν ύποθετικοπαραγωγική μέθοδο. Ό Muller, ό Bridges
καί ό Sturtevant προφανώς διατύπωσαν τις περισσότερες υποθέσεις μετά τό 1911,
ένώ ό Morgan πάντοτε έπέμενε με αύστηρότητα ότι πρέπει να τις έλέγχουν έξο-
νυχιστικά με πειράματα.
Παρότι ό ίδιος ό Morgan είχε άνακαλύψει (καί έρμηνεύσει με ορθό τρόπο) τό
διασκελισμό καί άλλα σημαντικά στοιχεία υπέρ τής θεωρίας τοΰ γονιδίου, υπάρ­
χουν πολλές έμμεσες ένδείξεις οτι ώς προσήλυτος ήταν κάπως έπιφυλακτικός
καί περιστασιακά έκδήλωνε μιά τάση έπιστροφής στήν προ τοΰ 1910 σκέψη του.
Ακόμη καί τό 1926, πρόδιδε τις φυσικαλιστικές του έπιρροές ίσχυριζόμενος ότι
οί μελετητές τής κληρονομικότητας πρέπει πάντοτε νά καταλήγουν στά συμπε-
ράσματά τους γιά τά γονίδια «μέσα από αριθμητικά καί ποσοτικά δεδομένα ...
Ή θεωρία τοΰ γονιδίου... συνάγει τις ιδιότητες τών γονιδίων, στο βαθμό πού τούς
άποδίδει ιδιότητες, άπό άριθμητικά δεδομένα καί μόνο» — λές καί ή θέση στο
χρωμόσωμα ήταν ή μοναδική ιδιότητα πού έχουν τά γονίδια!
Ή συμφωνία τής χρωμοσωματικής θεωρίας μέ τά ταχύτατα συσσωρευόμενα
γενετικά δεδομένα παρουσιάζεται μέ άξιοσημείωτη σαφήνεια ήδη άπό τό 1915
στο The Mechanism of Mendelian Heredity (Ό μηχανισμός τής μεττελιανής
κληρονομικότητας) τών Morgan, Sturtevant, Muller καί Bridges. Είναι συνεπώς
κάπως δυσεξήγητο τό γιατί ό Bateson, ό Johannsen καί άλλοι συνέχισαν νά άντι-
στέκονται, καί γιατί, άντί νά τούς άγνοήσουν, οί δύο στενότεροι συνεργάτες τοΰ
Morgan, ό Sturtevant καί ό Bridges, ένιωθαν τήν άνάγκη νά τεκμηριώνουν τή
χρωμοσωματική θεωρία μέ διαρκώς καινούρια πειράματα. ’Αντλούσαν μεγάλη
εύχαρίστηση βρίσκοντας φαινομενικές εξαιρέσεις ή ασυμφωνίες, πού τούς έδιναν
τή δυνατότητα νά άποδείξουν ότι παραταΰτα μπορούν νά τις έξηγήσουν μέ όρους
τής χρωμοσωματικής θεωρίας. ’Αναρωτιέται κανείς γιατί δέν έκλεισαν τό κεφά­
λαιο καί δέν στράφηκαν σέ έντελώς νέα προβλήματα, όπως έκανε ό Muller. Ά π ’
όσο μπορώ νά κρίνω, ή εύφυέστατη, σχολαστική καί άκριβής έργασία μέ τή γε­
νετική τής Drosophila άπό τό 1915 μέχρι τή δεκαετία τοΰ 1930 δέν έπέφερε τήν
παραμικρή ουσιαστική αναθεώρηση τής θεωρίας τών Sutton καί Boveri. Ε ντού­
τοις, απέδειξε τή θεωρία καί έδειξε τις βιολογικές της συνέπειες.
Ή απάντηση στο έρώτημα γιατί ή χρωμοσωματική θεωρία συνάντησε τόσο
μεγάλη άντίσταση προκύπτει άπό τή μελέτη τής βιβλιογραφίας τής εποχής

«45
 Η Π Ο I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ I Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

(C olem an, 1970* R oll-H ansen, 1978β). Ή χρωμοσωματική θεωρία δεν ήταν α­
πλώς ένα από τα χιλιάδες δομικά στοιχεία στο οικοδόμημα τής βιολογικής γνώ­
σης, άλλα ή λυδία λίθος δύο θεμελιωδώς διαφορετικών φιλοσοφιών τής βιολο­
γίας — μια σύγκρουση δύο κοσμοθεωριών. Έπρόκειτο για τις ίδιες δύο σχολές
πού είχαν λάβει μέρος στήν άντιπαράθεση για τή φύση τής γονιμοποίησης (έπα-
φή έναντι συγχώνευσης) καθώς καί σέ άλλες άντιπαραθέσεις τοΰ 19ου αιώνα,
όπως ή προέλευση τών κυτταρικών πυρήνων (βλ. έπίσης C olem an, 1965· C hur­
chill, 1971). Είναι δύσκολο να περιγράφουμε τις δύο άντίπαλες παρατάξεις μέ
όρους πού δέν ήταν απαρχαιωμένοι ήδη τό 1910. Μπορώ να δώσω μια ιμπρε­
σιονιστική εικόνα λέγοντας ότι άπό τή μια μεριά βρίσκονταν οί φυσικαλιστές-
έπιγενετιστές-έμβρυολόγοι καί άπό τήν άλλη οί κυτταρολόγοι-όπαδοί τών σω­
ματιδίων καί τοΰ προσχηματισμοΰ, άλλα κάνοντας κάτι τέτοιο χρησιμοποιώ
χαρακτηρισμούς πού τό 1910 ήταν ήδη ακατάλληλοι. Για παράδειγμα, είναι
έντελώς παραπλανητικό να άποκαλεΐται κάποιος οπαδός τοΰ προσχηματισμοΰ
μετά τό 1800. Οί φυσικαλιστές, καταρχήν, ήταν σέ ακραίο βαθμό άναγωγιστές,
άλλά στήν περίπτωση αύτή δέν πήγαιναν τήν ανάλυση τόσο μακριά οσο οί οπα­
δοί τών σωματιδίων. Οί φυσικαλιστές ήταν μηχανιστές, άλλά τό ίδιο ίσχυε καί
γιά τούς οπαδούς τών σωματιδίων. Οί φυσικαλιστές ανέκαθεν έψαχναν γιά κινή­
σεις καί δυνάμεις, προτιμούσαν τις «δυναμικές» ερμηνείες καί επιχειρούσαν νά
ποσοτικοποιήσουν τά πάντα καί νά τά έκφράσουν μέ άριθμητικές τιμές. Οί οπα­
δοί τών σωματιδίων έρμήνευαν τά βιολογικά φαινόμενα μέ όρους ποιοτικώς δια­
φορετικών σωματιδίων, μέ όρους δομής, μορφής, μοναδικότητας, ιστορικής αλ­
λαγής καί πληθυσμιακών πτυχών. Οί «φυσικές» έρμηνεΐες τούς έκαναν νά έπικα-
λοΰνται μόρια (καί συνεπώς τή χημεία) καί όχι δυνάμεις (δηλαδή τή φυσική).
Μπορεί κανείς νά συζητήσει ποιος είναι ό καλύτερος δυνατός χαρακτηρισμός
τών άντίπαλων στρατοπέδων, άλλά δέν χωρούν πολλές άμφιβολίες ώς προς τις
θεμελιώδεις διαφορές τους πάνω στήν ερμηνεία πού έδιναν στή φύση τής έμβιας
όλης. Ό Bateson, ό Johannsen, καί άρχικά ό Morgan ήταν φυσικαλιστές καί, άν ή
χρωμοσωματική θεωρία γιά τήν κληρονομικότητα ήταν σωστή, θά μπορούσε νά
έρμηνευθεΐ ώς κατάρριψη τού δικού τους έννοιολογικού πλαισίου. Αύτό ίσχυε τό­
σο έν γένει οσο καί γιά έπιμέρους πτυχές, όπως θά προσπαθήσω νά δείξω άμέσως.
Οί φυσικαλιστές τρομοκρατούνταν άπό τήν ιδέα ότι έπρεπε νά άναγνωρίσουν
σωματιδιακά γονίδια. Γιά αυτούς δέν ήταν τίποτα λιγότερο άπό τήν άναβίωση
τού προσχηματισμοΰ μέ σύγχρονη μορφή. Ή άντιπαράθεση τού προσχηματι-
σμού έναντι τής έπιγένεσης, ώς έκφραση τής έπιλογής μεταξύ ένός άνθρωπίσκου
καί μιας vis viva (ζωικής δύναμης), είχε φυσικά λήξει πριν άπό πολύ καιρό.
Μετά τήν έμφάνιση τής έμβρυολογίας (περίπου 1816-1828), ή ιδέα περί άν­
θρωπίσκου ήταν ύπερβολικά γελοία γιά νά λαμβάνεται πλέον ύπόψη, άλλά ή
πίστη τών έπιγενετιστών σέ μιά γενικευμένη ζωική δύναμη ή κάποια γενική

846
 Η ΑΝΘΗΣΗ ΤΗΣ Μ ΕΝΤΕΛΙΑΝΗ Σ ΓΕΝ ΕΤΙΚ ΗΣ

αναπτυξιακή δύναμη ήταν έξίσου π α ρ ά λ ο γη άφότου οί βιολόγοι συνειδητοποίη­

σαν πόσο ακριβής είναι ή κληρονομικότητα. Γ ιά τον Roux, τον W eismann και τον
Boveri, ήταν έντελώ ς προφανές ότι ή ακρίβεια τής κληρονομικότητας τους υπ ο­
χρέω νε να υποθέσουν π ώ ς υπ ά ρ χει μια αρχιτεκτονική τοΰ γεννητικοΰ π λ ά σ μ α ­
τος, δηλαδή μια δομική π ο λ υπ λο κ ότη τα τοΰ γενετικού ύλικοΰ, ή όποια αργότερα
έκφράστηκε άπό τή χρ ω μ ο σ ω μ α τικ ή θεωρία τώ ν Sutton καί Boveri. Ο ί φυσικαλι-
στές δυσκολεύονταν να καταλάβουν π ώ ς μπορούσε κανείς να υποστηρίζει τέτοιες
ιδέες χω ρ ίς να π η γα ίνει πίσ ω στον α π λοϊκό πρ οσ χημ α τισ μ ό τοΰ Bonnet.
Ή έμβρυολογία παρείχε έναν άκόμη πιο βάσιμο λόγο για τήν αντίδραση. Ή
έξαιρετική θεωρία που διατύπωσε ό Roux τό 1883 σχετικά με τήν ίσομερή διαί­
ρεση τοΰ γενετικού υλικοΰ φαινόταν να καταρρίπτεται άπό τήν περιγραφή τοΰ
ϊδιου τοΰ Roux για τή μωσαϊκή άνάπτυξη καί άπό τα άποτελέσματα τής μελέτης
τών κυτταρικών γενεαλογιών. 'Ό λες οί ανακαλύψεις πού έγιναν στήν έμβρυο­
λογία τή δεκαετία τοΰ 1890 έμοιαζαν να έρμηνεύονται εύκολότερα άπό τή θεω­
ρία τοΰ W eismann για τήν άνιση διαίρεση τοΰ γεννητικοΰ πλάσματος παρά άπό
τήν ίσομερή μεντελιανή διαίρεση. Χρειάστηκαν πολλές δεκαετίες ανάλυσης καί
άναθεώρησης τών έννοιών έως ότου διαλυθεί ή φαινομενική άντίφαση άνάμεσα
στα άναπτυξιακά φαινόμενα καί τή θεωρία τών Sutton καί Boveri.
'Ένας άλλος λόγος για τήν άντίδραση ήταν ή μή ρεαλιστική απλότητα τής
πρώτης σωματιδιακής γενετικής θεωρίας. Θά πρέπει νά θυμόμαστε ότι στις άρ-
χές τοΰ 1900 δέν είχε άκόμη γίνει ή διάκριση μεταξύ γονοτύπου καί φαινοτύ­
που. Παρότι ή θεωρία τοΰ προσχηματισμοΰ μέ τούς άνθρωπίσκους είχε περιπέ-
σει σέ πλήρη άνυποληψία, στο μυαλό ορισμένων έμβρυολόγων καί γενετιστών
άντικαταστάθηκε άπό ένα μοντέλο στο όποιο κάθε χαρακτήρας ενός οργανισμού
άντιπροσωπεύεται στο γεννητικό πλάσμα άπό έναν ειδικό γενετικό παράγοντα.
Ό γονότυπος ήταν, κατά κάποιο τρόπο, μικρογραφία τοΰ φαινοτύπου, όχι ώς
άνθρωπίσκος άλλά ώς μωσαϊκό κληρονομικών σωματιδίων (πού άποκαλοΰν-
ταν σπερμάτια, παγγονίδια, ή οτιδήποτε άλλο), καί καθένα άπό αυτά ήταν ύ-
πεύθυνο γιά ένα συγκεκριμένο συστατικό τοΰ φαινοτύπου. Αυτός ό τρόπος σκέ­
ψης έκφράζεται στήν έννοια τοΰ «χαρακτήρα-μονάδας» πού άνέπτυξαν οί πρώ­
τοι μεντελιστές. Ό de Vries (1889) είχε δηλώσει συγκεκριμένα ότι τά παγγονί­
δια μετακινούνται άπό τον πυρήνα στο κυτταρόπλασμα, όπου είναι ύπεύθυνα
γιά τήν άνάπτυξη. Τό σώμα συνεπώς θά άποτελεΐται άπό άναπτυγμένα παγγο­
νίδια. Γ ιά τούς φυσικαλιστές αυτό άποτελοΰσε μορφολογική ερμηνεία τής κλη­
ρονομικότητας πού καταρχήν δέν διέφερε άπό τήν παλιά έννοια τοΰ άνθρωπί-
σκου. Ό Bateson καί ό Johannsen άσκοΰσαν έντονη κριτική ειδικά σέ ό,τι θεω­
ρούσαν ότι άποτελεΐ μορφολογική έρμηνεία τής χρωμοσωματικής θεωρίας.
Ή σχέση μεταξύ μεταβίβασης καί άνάπτυξης, ή όποια τόσο προβλημάτιζε
τον W eism ann, τον H ertwig καί τούς Γερμανούς έμβρυολόγους, έπίσης έπαιξε
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

κάποιο ρόλο. Ό Morgan καί ή ομάδα του αποφάσισαν να ασχοληθούν χωριστά

μέ τα δύο προβλήματα καί να ξεκινήσουν μέ τή γενετική τής μεταβίβασης. Ό
Bateson καί άλλοι αντίπαλοι τής χρωμοσωματικής θεωρίας, συνεχίζοντας τήν
παράδοση τοΰ Weismann, ήθελαν μια γενετική θεωρία πού θά μπορούσε νά έρ-
μηνεύσει ταυτοχρόνως τή μεταβίβαση καί τήν ανάπτυξη. Ή θεωρία τής παρου­
σίας ταυτόσημων χρωμοσωμάτων (μέ γραμμικώς διευθετημένα σωματιδιακά
γονίδια) σε ιστούς καί όργανα τοΰ σώματος πού μεταξύ τους διέφεραν πάρα πο­
λύ τούς φαινόταν ασύμβατη μέ τά παρατηρούμενα φαινόμενα τής ανάπτυξης.
'Όσο δέν γινόταν διάκριση μεταξύ γονοτύπου καί φαινοτύπου, ό οπαδός τών
σωματιδίων ήταν αναγκασμένος νά σκέπτεται μέ τούς όρους ενός προσχηματι-
σμοΰ πού βασιζόταν σέ μιά σχέση ένα προς ένα μεταξύ γενετικού παράγοντα καί
σωματικού χαρακτήρα. Μερικοί οπαδοί τής θεωρίας περί χαρακτήρα-μονάδας
ύποστήριζαν ότι ύπάρχουν τόσοι γενετικοί παράγοντες όσοι είναι καί οί σωματι­
κοί χαρακτήρες ένός οργανισμού. Ό Weismann, μέ τή συνέπεια καί τή λογική
πού τον χαρακτήριζαν, συμπέρανε από αύτό ότι θά πρέπει νά ύπάρχουν διαφορε­
τικοί όριστές γιά διαφορετικούς χαρακτήρες σέ όλα τά αναπτυξιακά στάδια, γιά
παράδειγμα όχι μόνο γιά κάθε χαρακτηριστικό τού φτερού μιας ένήλικης πετα­
λούδας πού μπορεί νά ποικίλλει μέ ανεξάρτητο τρόπο, αλλά καί γιά κάθε χαρα­
κτηριστικό τής κάμπιας. Εφόσον σέ γενικές γραμμές θεωρούνταν δεδομένο ότι
τό γενετικό ύλικό μετατρέπεται άμεσα σέ φαινότυπο μέσω άντιγραφής καί αύξη­
σης, αύτό δέν άποτελοϋσε άπλώς λογικό άλλά καί άναγκαΐο συμπέρασμα. Συνε­
πώς, όταν ό Castle άνακάλυψε μεταβολές στο φαινότυπο, πού σήμερα γνωρίζου­
με ότι οφείλονται σέ γονίδια-τροποποιητές, άναγκάστηκε νά τις έξηγήσει μέ ό­
ρους πού ήταν συνεπείς μέ τήν ύπόθεση «ένα γονίδιο-ένας χαρακτήρας», κάτι πού
τον έκανε νά προτείνει τή θεωρία του γιά τή μόλυνση (βλ. σ. 860).
Ή άνακάλυψη τής πλειοτροπίας καί τής πολυγονιδιακότητας (βλ. σσ. 866-
868) οδήγησε τελικά στήν κατάρριψη (ή τουλάχιστον τή ριζική τροποποίηση)
τής θεωρίας περί χαρακτήρα-μονάδας. Αύτό βοήθησε ώστε νά μικρύνει τό χ ά ­
σμα μεταξύ τών δύο στρατοπέδων, άπαλλάσσοντας τούς οπαδούς τής χρωμο­
σωματικής θεωρίας άπό τό στίγμα τού χυδαίου προσχηματισμού. Εντούτοις,
δέν χωρά άμφιβολία ότι ή άντιδικία τελείωσε μέ τήν πλήρη έπικράτηση τών ο­
παδών τών σωματιδίων. Ή δική τους θεωρία ήταν αυτή πού τελικά άποκλήθηκε
μοριακή θεωρία γιά τήν κληρονομικότητα. Ό Carlson (1971) έχει απόλυτο δί­
κιο, όταν έπιμένει ότι άπό έννοιολογική άποψη ό Muller ήταν μοριακός βιολό­
γος, άλλά κατά καμία έννοια δέν ήταν ό πρώτος. Τό ότι ύπάρχει μοριακή βάση
τής κληρονομικότητας τό είχαν σαφέστατα προτείνει πριν άπό τον Muller ό Wcis-
mann, ό de Vries, καί άλλοι, ήδη άπό τή δεκαετία τού 1880.
Θά πρέπει νά τονιστεί ότι αυτή ήταν μιά μάλλον άπλοποιημένη παρουσίαση
τής άντιπαράθεσης καί τών θέσεων τών δύο στρατοπέδων. "Οσοι συμμετείχαν,

«4 «
 Η ΑΝΘΗΣΗ ΤΗΣ Μ ΕΝΤΕΛΙΑΝΗ Σ ΓΕΝ ΕΤΙΚ ΗΣ

για παράδειγμα ό Bateson, ό Johannsen, ό Weismann, ό Hertwig και ό Morgan,

είχαν ό καθένας τό δικό του ιδιαίτερο κράμα ιδεών, μερικές φορές μάλιστα ένα
έντελώς παράλογο και άντιφατικό κράμα. Εντούτοις, ή χρωμοσωματική θεω­
ρία συμφωνούσε ή δέν συμφωνούσε μέ τήν άντίληψη πού είχαν για τήν έ'μβια
ύλη. "Αν δέν συμφωνούσε, έπρεπε ε’ιτε να προσπαθήσουν να τήν άνασκευάσουν,
είτε να έγκαταλείψουν παλαιές και αγαπημένες πεποιθήσεις. Δέν είναι παράξενο
τό γεγονός δτι ό Bateson καί ό Johannsen άντιστάθηκαν τόσο πολύ.

Ή χρωμοσωματική ερευνά
Ή έ'ρευνα μέ τα χρωμοσώματα συνεχίστηκε καί ήταν έξαιρετικά αποδοτική στα
χρόνια μετά τον Boveri καί τον Ε. Β. Wilson. Ή κυτταρογενετική, δηλαδή ή έ-
νοποίηση των χρωμοσωματικών καί γενετικών ευρημάτων, σημείωνε ταχύτα­
τη πρόοδο χάρη στήν άνάλυση τών παχυταινικών χρωμοσωμάτων τού άραβο-
σίτου από τήν McClintock (1929), τήν έκ νέου ανακάλυψη τών γιγάντιων πολυ-
ταινικών χρωμοσωμάτων τών διπτέρων άπό τούς Heitz / Bauer (1933), τή με­
λέτη τών γενετικών συστημάτων άπό τον C. D. Darlington, τό έ'ργο τού Μ. J. D.
White, καθώς καί μιας διαρκώς αύξανόμενης στρατιάς κυτταρολόγων. Μια νέα
έποχή δραστήριας έ'ρευνας για τα χρωμοσώματα ξεκίνησε στή δεκαετία τού
1970.30
Οί σημαντικότερες έξελίξεις στο πεδίο αυτό οφείλονταν στήν εφαρμογή πο­
λυάριθμων νέων τεχνικών. Ό αριθμός τών χρωμοσωμάτων, για παράδειγμα,
μπορεί σήμερα να καθοριστεί μέ πολύ μεγαλύτερη ακρίβεια άπ’ ο,τι παλαιότερα
μέ τήν έφαρμογή τής τεχνικής συμπίεσης, μέ τήν καλλιέργεια ιστών (παράγον­
τας μεγεθυσμένα κύτταρα), τή βύθιση σέ ύποτονικά διαλύματα (πού έπίσης ο­
δηγεί σέ μεγεθυσμένα κύτταρα) καί τή χρήση κολχικίνης (ή όποια παρεμποδί­
ζει τό σχηματισμό τής άτράκτου καί συστέλλει τα χρωμοσώματα). Οί νεότερες
τεχνικές είχαν ώς άποτέλεσμα, για παράδειγμα, να αναθεωρηθεί ό άριθμός τών
χρωμοσωμάτων τού άνθρώπου άπό 48 σέ 46. Σέ πολλές έ'ρευνες, όπως στον έν-
τοπισμό τών γονιδίων πού εύθύνονται για γενετικές άσθένειες στον άνθρωπο, ή
σωστή ταυτοποίηση τών έπιμέρους χρωμοσωμάτων έ'χει πολύ μεγάλη σημα­
σία. Τα χρωμοσώματα συχνά είναι ετερογενή ώς προς τή σύσταση, καί ορισμέ­
νες χημικές έπεξεργασίες έπηρεάζουν μέ διαφορετικό τρόπο τα διάφορα συστα­
τικά, κάτι πού οδηγεί στήν έμφάνιση ζωνών στα χρωμοσωματικά πρότυπα. Ά -
ναλόγως τής τεχνικής πού χρησιμοποιείται, μπορεί κανείς να άναγνωρίσει ζώ­

30. Ό Swanson (1957) δίνει μια καλή περίληψη τής κλασικής κυτταρογενετικής. Βλ. έπίσης
Grant (1964) καί μεγάλο μέρος τών πρόσφατων δημοσιεύσεων σέ πρακτικά συμποσίων καί πε­
ριοδικά.

849
 Η Π Ο I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ I Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

νες Q, G (από τό Giemsa), R, Τ καί C (βλ. Caspersson/Zech, 1972). Πολύ δια­

φορετικό είδος πληροφορίας παρέχεται από τή σήμανση τών χρωμοσωμάτων με
ραδιενεργό υλικό (τρίτιο) σε ζωντανούς ιστούς.
Τό σημαντικότερο ίσως εύρημα τών έρευνών αύτών είναι ότι οί προκαρυωτι-
κοί οργανισμοί (βακτήρια καί κυανοπράσινα φύκη) έχουν τό ίδιο γενετικό υλικό
(νουκλεϊκό οξύ) με τούς ανώτερους οργανισμούς, τό όποιο όμως δεν είναι οργα­
νωμένο στον τύπο τών χρωμοσωμάτων πού συναντάμε στούς άνώτερους οργα­
νισμούς. "Ομως, άκριβώς έπειδή ή οργάνωση τοΰ D N A (ή τοΰ R N A ) στούς μι­
κροοργανισμούς αύτούς είναι τόσο άπλούστερη, τούς καθιστά ιδιαιτέρως κατάλ­
ληλους για ορισμένα είδη γενετικής ανάλυσης, ιδίως όσον άφορά τή λειτουργία
καί τή ρύθμιση τών γονιδίων. Ώ ς έκ τούτου, τό μεγαλύτερο μέρος τής μοριακής
γενετικής μέχρι τις άρχές τής δεκαετίας τοΰ 1970 βασιζόταν σε έρευνες με προ-
καρυωτικούς οργανισμούς.
Μολονότι έχουμε πλέον κατανοήσει άρκετά καλά τήν οργάνωση τοΰ D N A σε
πολλούς προκαρυωτικούς οργανισμούς, τό εύκαρυωτικό χρωμόσωμα έχει άντι-
σταθεΐ πεισματικά στήν ανάλυση (Cold Spring Harbor Symposia, 1978). Γνω­
ρίζουμε ότι τό D N A βρίσκεται προσκολλημένο (εμβαπτισμένο;) σε ένα στρώμα
πρωτεϊνών (κυρίως ίστόνης) καί υπάρχουν ισχυρές ένδείξεις ότι οί πρωτεΐνες αυ­
τές παίζουν άποφασιστικό ρόλο στη γονιδιακή δραστηριότητα. Εντούτοις, παρά
τον όγκο τών δεδομένων πού έχουμε συλλέξει στά πρόσφατα χρόνια, μοΰ φαίνε­
ται ότι βρισκόμαστε άκόμα άρκετά μακριά άπό μιά έσωτερικώς συνεπή ερμη­
νευτική θεωρία γιά τή δομή καί τή λειτουργία τοΰ εύκαρυωτικοΰ χρωμοσώμα­
τος συνολικά.31 Έ τσ ι, ή άποδοχή τής χρωμοσωματικής θεωρίας γιά τήν κληρο­
νομικότητα κατά κανέναν τρόπο δέν σήμανε τό τέλος τών χρωμοσωματικών
μελετών, άλλά μάλλον τήν είσοδο σέ μιά νέα εποχή χρωμοσωματικής έρευνας.

31. Μπορεί κανείς να βρει τήν πιο πρόσφατη περίληψη τής ερευνάς γιά τή λεπτή δομή τών
εύκαρυωτικών χρωμοσωμάτων στο συμπόσιο γιά τή χρωματίνη που ελαβε χώρα στο Κόλντ
Σπρίνγκ Χάρμπορ (Cold Spring Harbor Symposia, 1978).
 18

Θεωρίες για τό γονίδιο

Οί νόμοι τής μεντελιανής γενετικής παρείχαν μια έξαίρετη ερμηνεία για τα φαι­
νόμενα τής ασυνεχούς ποικιλομορφίας. Εφαρμόζονταν εύκολα σε όσες περι­
πτώσεις υπήρχαν σαφώς διακριτοί χαρακτήρες, όπως τό πράσινο σε σχέση με τό
κίτρινο ή τό λείο σε σχέση με τό ρυτιδωμένο στα μπιζέλια. Στα χρόνια μετά τό
1900 δημοσιεύθηκαν κυριολεκτικώς έκατοντάδες έργασίες πού έδειχναν την
παρουσία μεντελιανής κληρονομικότητας σε πολλές ομάδες ζώων ή φυτών καί
τεκμηρίωναν τη μεντελιανή βάση για κάθε παρατηρούμενο χαρακτήρα πού ποί­
κιλλε άσυνεχώς.
Εντούτοις, για άρκετές δεκαετίες ή καθολική έφαρμογή τής μεντελιανής
κληρονομικότητας συναντούσε εύρύτατες αντιδράσεις. Θά ήταν σφάλμα αν άπο-
δίδαμε τις αντιδράσεις αύτές σε άγνοια ή συντηρητισμό, καθώς μιά τέτοια έρμη-
νεία είναι ύπερβολικά άπλοϊκή. Στήν πραγματικότητα, οί άντίπαλοί της π ί­
στευαν οτι είχαν έντελώς βάσιμα έπιχειρήματα. Επιπλέον, γιά νά θέσουμε τά
πράγματα στή σωστή τους διάσταση, δεν άρνούνταν τήν ύπαρξη κάποιου ποσού
μεντελιανής κληρονομικότητας. Ε κείνο πού άρνούνταν ήταν ότι όλη ή κληρο­
νομικότητα είναι μεντελιανή. Εφόσον ορισμένοι άπό αυτούς πού άντιδρούσαν
ήταν βιολόγοι πρώτης κατηγορίας, έχει σημασία νά ρωτήσουμε ποιοι λόγοι τούς
οδηγούσαν στήν άποψη αύτή.
Οί νεότεροι ιστορικοί έχουν τήν τάση νά ξεχνούν ότι στήν αυγή τού αιώνα ή
κληρονομικότητα ένδιέφερε τούς περισσότερους δαρβινιστές ζωολόγους καί βο­
τανικούς κυρίως έπειδή συνδεόταν μέ τό πρόβλημα τού είδους καί μέ τή θεωρία
τής έξέλιξης. Ώ ς έκ τούτου, οί δαρβινιστές αύτοί διάβαζαν μόνο τά γραπτά τών
δύο μεντελιστών πού ένδιαφέρονταν περισσότερο γιά τήν έξέλιξη — τού de Vries
καί τού Bateson — καί τών όποιων οί θεωρίες προκάλεσαν τήν έντονη άντίδραση
τών δαρβινιστών. Τόσο ό de Vries όσο καί ό Bateson διακήρυσσαν ότι ή άσυνέ-
χεια τής κληρονομικότητας άποδείκνυε τήν ασυνέχεια τών έξελικτικών απαρ­
χών. ΤΗταν ούσιοκράτες καί οπαδοί τού άλματισμού (βλ. Κεφάλαιο 12) καί
κανένας άπό τούς δύο δέν είχε μεγάλη έμπιστοσύνη στή φυσική έπιλογή. Συνε­
πώς οί άπόψεις τους βρίσκονταν σέ πλήρη άντίθεση μέ τις θέσεις τών δαρβινι­
στών, οί όποιοι έβλεπαν ένδείξεις ύπέρ τής σταδιακής εξελικτικής άλλαγής παν­
τού στή φύση. Έξαιτίας τού ισχυρισμού τών μεντελιστών ότι ό τύπος τής γενετι­
κής ποικιλομορφίας (δηλαδή τής άσυνέχειας) συνδέεται στενά μέ τον τύπο τής

«5
 Η Π Ο I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ I Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

έξέλιξης, άλλα καί έξαιτίας τής δικής τους πεποίθησης ότι ή έξέλιξη είναι στα­
διακή καί συνεχής, οί δαρβινιστές φυσιοδίφες αναγκάστηκαν να υποθέσουν δτι
υπάρχει κάποια μη μεντελιανή, συνεχούς μορφής κληρονομικότητα, για να έξη-
γήσουντή σταδιακή έξέλιξη (Mayr/Provine, 1980).1
Ή μεγαλύτερη άδυναμία τής μεντελιανής θέσης, όπως τήν έβλεπαν οί φυσιο­
δίφες, ήταν δτι άφηνε άνερμήνευτη τή συνεχή ποικιλομορφία. Καθώς τήν περίο­
δο έκείνη όλοι σχεδόν άποδέχονταν τή δυαδικότητα τής ποικιλομορφίας (συ­
νεχής και άσυνεχής), θεωρούσαν δτι ό μεντελισμός δεν είχε κάποια έξήγηση για
τήν ποσοτική ποικιλομορφία. "Ας θυμηθούμε δτι ό W eism ann, ό de Vries (1910:
73-74) καί άλλοι έρευνητές στις δεκαετίες τού 1880 καί τού 1890 είχαν έξηγή-
σει τήν ποσοτική κληρονομικότητα μέσω τού άνισου άριθμού των (ταυτόση­
μων) παγγονιδίων ή βιοφόρων πού συνεισέφεραν οί δύο γονείς. 'Ό πω ς είπε ό de
Vries: «Τα παγγονίδια πού είναι παρόντα είναι δυνατόν να ποικίλλουν ώς προς
τον σχετικό άριθμό τους, μερικά μπορεί να αύξάνονται, άλλα μπορεί να μειώνον­
ται ή καί να έξαλείφονται... καί τελικά ή ομαδοποίηση των έπιμέρους παγγονι­
δίων είναι δυνατόν νά μεταβάλλεται. 'Ό λες οί διαδικασίες αύτές έξηγούν έπαρ-
κώς τήν έντόνως κυμαινόμενη [άτομική, συνεχή] ποικιλομορφία» (1910: 74).
Ή ερμηνεία αύτή καταρρίφθηκε, όταν έγινε άποδεκτή ή μεντελιανή θεωρία (μό­
νον ενα στοιχείο των άντιπαραβαλλόμενων χαρακτήρων άπό κάθε γονέα). Ή
συνεχής ποικιλομορφία έμεινε έτσι χωρίς ερμηνεία, καί δεν μπορώ νά βρω τίπο­
τα πού νά άντικαθιστά έπαρκώς τή θεωρία τής άνισης κατανομής στά γραπτά
τού de Vries μετά τό 1900.
Οί άντίπαλοι τής άμιγώς μεντελιανής κληρονομικότητας ρωτούσαν: Στήν
περίπτωση των αύστηρώς ποσοτικών χαρακτήρων, όπως τό μέγεθος, ή ενδιά­
μεση τιμή τών άπογόνων δεν δείχνει τήν άπουσία άσυνεχών παραγόντων; Δεν
δείχνει δτι ύπάρχουν δύο είδη κληρονομικότητας, ή μεντελιανή γιά τήν άσυνεχή
ποικιλομορφία καί κάποιος άλλος τρόπος κληρονομικότητας γιά τή συνεχή; Καί
δεν είναι πολύ πιο σημαντικό νά έξηγήσουμε τήν κληρονομικότητα τής συνεχούς
ποικιλομορφίας, άφού αύτή είναι ή ποικιλομορφία στήν όποια βασίστηκε ή θεω­
ρία τού Δαρβίνου γιά τή σταδιακή έξέλιξη; Καθώς δεν ύπήρχε μιά θεωρία γιά
τήν ποσοτική κληρονομικότητα, οί έξελικτικοί βιολόγοι χωρίστηκαν σε δύο άν-
τίπαλα στρατόπεδα, πού συνήθως άποκαλούνταν οί μεντελιανοί καί οί βιομετρι-
στές. Ό χαρακτηρισμός αύτός όμως ισχύει μόνον όσον άφορά τήν περίοδο με­
ταξύ 1900 καί 1906, ένώ ή άντιπαράθεση είχε ήδη ξεκινήσει τό 1894 με τή δη­
μοσίευση τών Υλικώ ν τού Bateson καί συνεχίστηκε μέχρι καί τήν έξελικτική σύν-

1. Για βιβλιογραφία σχετικά μέ τήν αντιπαράθεση αύτή, βλ. Pro\ inc (1971), Froggatt / Nc\ in
(1971), Norton (1973■ 1975), Cock (1973), Provinc (1979), M ayr/P ro\m e (1980), de Mamuse
(1974) καί Yule (1902).
 Θ Ε Ω Ρ Ι Ε Σ ΓΙ Α Τ Ο Γ Ο Ν Ι Δ Ι Ο

θέση στις δεκαετίες τοΰ 1930 καί τοΰ 1940. Προκάλεσε μια βαθιά ρωγμή στην
έξελικτική βιολογία κατά τις τρεΤς πρώτες δεκαετίες τοΰ 20οΰ αιώνα (Mayr/
Provine, 1980). Έπρόκειτο γιά σύγκρουση δύο φιλοσοφιών, στήν όποια οί μεντε-
λιανοί έκλιναν υπέρ τής ούσιοκρατικής σκέψης καί τής συμπεριφοράς άπλών έπι-
μέρους μονάδων κληρονομικότητας, ένώ οί βιομετριστές ένδιαφέρονταν γιά τά
πληθυσμιακά φαινόμενα καί άρέσκονταν σε ολιστικές ερμηνείες. Θά μπορούσε
κανείς νά πεΤ ακόμα καί ότι μέρος τής πόλωσης μεταξύ τών αντιπάλων ανάγεται
στον 18ο αιώνα. Πρέπει μάλιστα νά μελετήσουμε ένα αρχαίο πρόβλημα, την α­
ναμειγνυόμενη κληρονομικότητα, πριν μπορέσουμε νά προχωρήσουμε στήν
ανάλυση όσων συνέβησαν μετά τό 1900.

’Αναμειγνυόμενη κληρονομικότητα
Οί φυσιοδίφες καί οί βελτιωτές ζώων, ήδη από τον 18ο αιώνα, γνώριζαν ότι ά­
παξ καί έμφανιστοΰν οί τερατομορφίες (δηλαδή ασυνεχείς παραλλαγές) μπορεί
νά διατηρηθούν αμετάβλητες από τή μία γενιά στήν άλλη. Έ ν άντιθέσει, τά δια­
φορετικά ε’ίδη ή οί οίκόσιτες καί γεωγραφικές φυλές «αναμειγνύονται», όταν
διασταυρώνονται. Ό Δαρβίνος, γιά παράδειγμα, χρησιμοποιεί τή λέξη «ανάμει­
ξη» σχεδόν πάντοτε σέ σχέση μέ τή διασταύρωση ειδών καί φυλών. Τό ’ίδιο έκα­
νε καί ό Moritz Wagner καί άλλοι φυσιοδίφες πού έγραψαν γιά τήν άναμειγνυό-
μενη κληρονομικότητα τήν περίοδο μετά τό 1859. Ό όρος αυτός βασιζόταν
στήν άπολύτως ορθή παρατήρηση ότι συναντάμε έλάχιστη μεντελιανή διάσχιση
στήνΡ2 τών περισσότερων διασταυρώσεων μεταξύ ειδών (βλ. σσ. 708-713). Θά
πρέπει νά τονίσουμε ότι όλοι αυτοί οί έρευνητές είχαν στο μυαλό τους φαινο­
τύπους καί, έφόσον οί περισσότερες διαφορές μεταξύ τών ειδών είναι σέ μεγάλο
βαθμό πολυγονιδιακές, οί φαινότυποι πού παράγονται άπό τις διασταυρώσεις
ειδών καί φυλών συνήθως είναι ένδιάμεσοι, δηλαδή «άναμειγνύονται». 'Ό ταν
χρησιμοποιήθηκε άρχικά, ό ορος «άνάμειξη» άναφερόταν στήν έμφάνιση τών
φαινοτύπων.
Μήπως αύτό σημαίνει ότι οί έρευνητές έκεΐνοι πίστευαν έπίσης στήν άνάμει-
ξη ή τή συγχώνευση τών γενετικών καθοριστικών παραγόντων τών παρατηρού­
μενων φαινοτυπικών χαρακτήρων; Προφανώς ναί, άλλά μόνο έν μέρει. Ό Δαρ­
βίνος, γιά παράδειγμα, κάνει πολλές δηλώσεις πού φαίνεται νά προϋποθέτουν
ότι τά πατρικά καί τά μητρικά σπερμάτια μπορεί είτε νά συγχωνεύονται κατά
τή γονιμοποίηση, είτε άπλώς νά παραμένουν προσκολλημένα, έτοιμα νά χωρί­
σουν καί πάλι στις μεταγενέστερες γενιές.2 Ή μεγάλη έμφαση πού έδινε ό Δαρ-

2. ’Ανάλυση τής αντίληψης τοΰ Δαρβίνου γιά τήν ανάμειξη υπάρχει στα έργα τών Ghiselin
(1969:161-164,173-180), Olby (1966:55-70), Vorzimmer (1970 :2 8 -3 8 ,9 7 -1 2 6 ), Kottier (1978:
288-291). Βλ. έπίσης Cowan (1972: 391-394) σχετικά μέ τήν ιστορία τής έννοιας τής άντιστροφής.

853
 Η Π Ο Ι Κ Ι Α Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

βίνος στη συχνότητα τής αντιστροφής καταρρίπτει πλήρως την άποψη ότι είχε
πιστέψει στην καθολική συγχώνευση (ανάμειξη). Στην Καταγωγή (1859) ά-
ναφέρεται στην αντιστροφή όχι λιγότερες από οκτώ φορές (σσ. 13, 14, 25, 152,
160, 161, 163 και 473) καί στην Ποικιλομορφία των εξημερωμένων ζώων και
φυτώ ν (1868) αφιερώνει ένα ολόκληρο κεφάλαιο (XIII) σε αύτήν. Στη δεύτερη
έκδοση τής Ποικιλομορφίας (1893, 2: 23) δηλώνει ρητά: «Θά ήταν πιο σωστό
να ποΰμε ότι τα στοιχεία καί των δύο γονικών ειδών υπάρχουν σε κάθε υβρίδιο
σε διπλή κατάσταση, δηλαδή άναμεμειγμένα καί έντελώς ξεχωριστά». Σε άλλα
σημεία άναφέρεται σε «άμιγή» καί «ύβριδοποιημένα» σπερμάτια στους άπογό-
νους τών διασταυρώσεων. Ό Δαρβίνος έπιδοκιμάζει ιδιαιτέρως τις άπόψεις τοΰ
Naudin για τή μή άνάμειξη τών γονικών χαρακτήρων στα υβρίδια (βλ. Κεφά­
λαιο 14). ’Ίσως ή καλύτερη έκφραση τής πίστης τοΰ Δαρβίνου στή μοναδιαία
κληρονομικότητα, άπ’ όσες υπάρχουν στα δημοσιευμένα κείμενά του, είναι εκεί­
νη που έκανε τό 1856 σε μια έπιστολή του προς τον Huxley (M.L.D., 1: 103):
«Προσφάτως τείνω να υποθέσω, πολύ χονδρικά καί άσαφώς, ότι ή άναπαρα-
γωγή με πραγματική γονιμοποίηση θά άποδειχθεΤ ενα είδος άνάμειξης, καί όχι
πραγματική συγχώνευση, δύο διακριτών άτόμων, ή μάλλον πολυάριθμων άτό-
μων, καθώς κάθε γονέας έχει τους δικούς του γονείς καί προγόνους. Δεν μπορώ
νά κατανοήσω διαφορετικά τον τρόπο με τον οποίο τά προϊόντα τών διασταυ­
ρώσεων έπιστρέφουν σε προγονικές μορφές σέ τόσο μεγάλο βαθμό».
Πρέπει νά παραδεχθούμε ότι στά μεταγενέστερα γραπτά του ό Δαρβίνος δέν
τόνισε ποτέ πιά τή θεωρία τής μοναδιαίας κληρονομικότητας τόσο έντονα όσο
στήν έπιστολή αυτή, άλλά ούτε καί υιοθέτησε κάποια καθολική θεωρία άνάμει-
ξης, παρά τους όποιους ισχυρισμούς περί τοΰ άντιθέτου. Ό de Vries (1889) είπε
σωστά ότι ή έρμηνεία πού έδινε ό Δαρβίνος στήν κληρονομικότητα είναι, συνολι­
κά, πολύ πιο συμβατή μέ τή μοναδιαία, παρά μέ τήν άναμειγνυόμενη κληρονομι­
κότητα. Ό Δαρβίνος, μολονότι συνέγραψε ένα δίτομο έργο γιά τήν ποικιλομορ-
φία, δέν ένδιαφερόταν πρωτίστως νά άναπτύξει μιά θεωρία γενετικής, καί ώς έκ
τούτου παρέθετε τήν άναστροφή πολύ συχνότερα ώς ένδειξη ύπέρ τής κοινής προ­
έλευσης παρά ώς ένδειξη ύπέρ μιάς θεωρίας γιά τήν κληρονομικότητα. Ή ύπο-
στήριξη τής κοινής προέλευσης έξηγεΤ τό έντονο ένδιαφέρον του γιά τήν περιστα-
σιακή έμφάνιση ραβδώσεων παρόμοιων μέ τής ζέβρας στά πόδια καί τούς ώμους
τών άλογων καί τών γαϊδουριών.
Ό Nägeli ήταν άπό τούς έλάχιστους βιολόγους τής μεταδαρβινικής περιόδου
πού υιοθέτησαν μιά θεωρία άποκλειστικώς άναμειγνυόμενης κληρονομικότητας
(όπως, ϊσως, καί ό Oskar Hertwig), άν καί ή πίστη στήν αναμειγνυόμενη κληρο­
νομικότητα ήταν συμβατή μέ τήν ύπόθεση τών σπερματίων, τών μυκελλίων καί
τών άλλων σωματιδίων πού χρησίμευαν ώς γενετικό ύλικό, έφόσον τά μητρικά
καί τά πατρικά σωματίδια συγχωνεύονται κατά τή γονιμοποίηση. "Ολοι οί ύπό-
 Θ Ε Ω Ρ Ι Ε Σ ΓΙΑ Τ Ο ΓΟΝΙΔΙΟ

λοιποί θεωρούσαν δχι μόνον ότι οί φορείς τής κληρονομικότητας είναι σωματί­
δια (από τα όποΤα ορισμένα θα μπορούσαν φυσικά να συγχωνεύονται κατά τη
γονιμοποίηση), άλλα καί ότι τουλάχιστον κάποια άπό τα σωματίδια αύτά με­
ταβιβάζονται άνέπαφα άπό γενιά σε γενιά (βλ. γιά παράδειγμα Galton, 1876*
de Vries, 1889). Ή δήλωση, πού πρώτος έκανε, καθώς πιστεύω, ό R. A. Fisher
(1930), ότι ό Δαρβίνος καί οί περισσότεροι μελετητές τής ποικιλομορφίας πριν
άπό τό 1900 είχαν υιοθετήσει κάποια θεωρία άμιγώς άναμειγνυόμενης κληρο­
νομικότητας δεν υποστηρίζεται άπό τά δεδομένα (βλ. έπίσης Ghiselin, 1969·
Vorzimmer, 1970). To πόσο πλήρως είχε γίνει κατανοητό αυτό την περίοδο έ-
κείνη φαίνεται άπό μιά δήλωση πού έκανε ό ’Αμερικανός έμβρυολόγος Ε. G.
Conklin τό 1898: «Πολλά άλλα φαινόμενα, ιδίως ή μοναδιαία κληρονομικότη­
τα, ή άνεξάρτητη ποικιλομορφία των μερών καί ή κληρονομική μεταβίβαση τών
λανθανόντων καί πρόδηλων χαρακτήρων, προς τό παρόν είναι δυνατόν νά έξη-
γηθούν μόνο με την άναγωγή τους σε ύπομικροσκοπικές δομικές μονάδες» (άπό
Carlson, 1966: 18). Μέ δεδομένη την εύρεία άποδοχή τής θεωρίας περί μοναδι­
αίας κληρονομικότητας πριν άπό τό 1900 — δηλαδή τής θεωρίας ότι οί γενετικοί
παράγοντες πού μεταβιβάζονται άπό τούς γονείς δέν συγχωνεύονται μετά τη γο­
νιμοποίηση, άλλά διατηρούν την άκεραιότητά τους καθ’ όλο τον κύκλο ζωής— ,
θά ήταν έντελώς παραπλανητικό αν λέγαμε ότι ή σημαντικότερη συνέπεια τής
έκ νέου άνακάλυψης τού έργου τού Mendel στά 1900 ήταν ή άντικατάσταση τής
καθολικής πίστης στήν άναμειγνυόμενη κληρονομικότητα μέ τήν πίστη στή μο­
ναδιαία. Πολλοί έρευνητές, μεταξύ αύτών καί ό Δαρβίνος, προσυπέγραφαν μιά
μεικτή θεωρία. ’Έ χω τήν εντύπωση ότι ή συνεχιζόμενη πίστη στήν άναμειγνυό-
μενη κληρονομικότητα έπαιξε μόνον έλάσσονα ρόλο στήν άντίσταση κατά τού
μεντελισμού μετά τό 1900. Αύτό πού ξεχνούσαν ό Fisher καί όσοι άλλοι άποδέ-
χονταν τήν ερμηνεία του είναι οτι στήν περίοδο πριν άπό τό 1900 δέν γινόταν
διάκριση μεταξύ γονοτύπου καί φαινοτύπου, καθώς καί ότι ό όρος «άνάμειξη»
παραδοσιακά χρησιμοποιούνταν γιά τήν ένδιάμεση έμφάνιση τών φαινοτύπων,
ιδίως στις διασταυρώσεις μεταξύ ειδών. Δέν άποτελούσε οπωσδήποτε ένδειξη
κάποιας θέσης οσον άφορά τή συμπεριφορά τού γενετικού ύλικού.
Είναι συνεπώς άναγκαΤο νά ξεκαθαρίσουμε μιά δεύτερη σημαντική σύγχυση
τής προμεντελιανής καί τής πρώιμης μεντελιανής περιόδου, τή διαφορά μεταξύ
φαινοτύπου καί γονοτύπου.

Ή διάφορά μεταξύ φαινοτύπου καί γονοτύπου

Ή συζήτηση γιά τήν άνάμειξη έχει δείξει πόσο σημαντική είναι ή διάκριση μεταξύ
τού γονοτύπου (τού γενετικού έξοπλισμού ενός άτόμου) καί τού φαινοτύπου (τού
σώματος στο οποίο μετασχηματίζεται ό γονότυπος αύτός κατά τήν άνάπτυξη).
 Η ΠΟΙΚΙΛΟ Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

Σχεδόν ό μόνος έρευνητής τοΰ 19ου αιώνα που έδωσε προσοχή στή διάκρι­
ση αυτή ήταν ό Galton. Με τον νέο δρο «stirp» και τον αναθεωρημένο όρο «κλη­
ρονομικότητα» είναι σαφές ότι άναφερόταν στο γονότυπο, καί με τό σχήμα «φύ­
ση έναντι ανατροφής» τόνιζε τή διαφορά. Κανείς δεν είχε εστιάσει τήν προσο­
χή του στο πρόβλημα αυτό: ούτε ό Δαρβίνος στα γραπτά του, ούτε κάποιος άλλος
κατά τή μεταδαρβινική περίοδο. Τό 1900, όταν γεννήθηκε ή έπιστήμη τής γε­
νετικής, κανείς δεν είχε κάνει σαφή διάκριση μεταξύ των όρων ή των έννοιών
αύτών, με έξαίρεση τον Weismann, πού είχε άναφερθεΤ σε γεννητικό πλάσμα καί
σώμα. Ό de Vries θεωρούσε ότι τό άτομο ώς όλον δεν είναι παρά διευρυμένη έκ-
δοχή τοΰ άρχικοΰ συνόλου παγγονιδίων στον πυρήνα τοΰ γονιμοποιημένου ωα­
ρίου (ζυγωτοΰ). Γιά τό λόγο αύτό ποτέ δέν ένδιαφέρθηκε νά διευκρινίσει κατά
πόσον ό όρος «μετάλλαξη» άφοροΰσε τό φαινότυπο ή τό υποκείμενο γεννητικό
πλάσμα.
Οί έκτροφεΤς ζώων καί οί καλλιεργητές φυτών γνώριζαν όμως άνέκαθεν ότι
δέν υπάρχει τόσο αυστηρός γενετικός καθορισμός, όπως ύπονοεΤ ή άντίληψη τοΰ
de Vries. 'Υπάρχουν πολλοί χαρακτήρες — άς πούμε τό μέγεθος τοΰ καρπού στις
τομάτες— πού έπηρεάζονται τόσο άπό τή γενετική σύσταση όσο καί άπό περι­
βαλλοντικούς παράγοντες.
Ό πρώτος πού συνειδητοποίησε τήν άνάγκη γιά διάκριση στήν ορολογία ή­
ταν ό Δανός γενετιστής Wilhelm Johannsen (1857-1927). Τό ύπόβαθρο καί ή
έκπαίδευση τοΰ Johannsen άπείχαν πολύ άπό τό συνηθισμένο. ΤΗταν σέ μεγάλο
βαθμό αύτοδίδακτος, έχοντας λάβει τό μεγαλύτερο μέρος τής άρχικής του μόρ­
φωσης σέ φαρμακευτικά καί χημικά έργαστήρια. 'Ό ταν τελικά στράφηκε στή
φυσιολογία τών φυτών, έδωσε έμφαση, όπως καί ό Galton, τον όποιο θαύμαζε
πολύ, στις ποσοτικές μεθόδους καί τή στατιστική άνάλυση. Επίσης, καθώς ήταν
σέ μεγάλο βαθμό ούσιοκράτης, τον ενοχλούσε ή σημαντική ποικιλομορφία στο
μέγεθος τών φασολιών ή όποια διατηρούνταν έπειτα άπό αύτογονιμοποίηση επί
σειρά γενεών, ένώ ή διαδικασία αυτή θά έπρεπε νά καταλήγει σέ φασόλια γενε-
τικώς όμοια καί έν πολλοΤς όμοζυγωτά. Γ ιά νά παρακάμψει τήν ποικιλομορφία
αύτή, ονόμασε τον στατιστικό μέσο όρο τοΰ δείγματος «φαινότυπο»: «Μπορεί
κανείς νά ονομάσει τον στατιστικώς παραγόμενο τύπο ... άπλώς φαινότυπο ...
'Ένας δεδομένος φαινότυπος μπορεί νά είναι έκφραση μιας βιολογικής μονάδας,
άλλά κατά κανένα τρόπο αύτό δέν είναι άναγκαΤο. Οί περισσότερες περιπτώσεις
φαινοτύπων πού συναντώνται στή φύση μέσω στατιστικής έρευνας δέν είναι!»
(Johannsen, 1909: 123). Ή ορολογία του, όπως καί ή πραγμάτευσή του, έδει­
χναν ξεκάθαρα ότι ό Johannsen προσπάθησε νά φτάσει στήν «καθαρή ούσία», καί
σέ αύτό οφείλεται ή έπιδίωξή του γιά «καθαρές σειρές». Μεταγενέστεροι έρευ-
νητές βρήκαν ότι ό τυπολογικός αύτός ορισμός δέν είναι ιδιαιτέρως χρήσιμος καί
άναθεώρησαν τό φαινότυπο, όρίζοντάς τον ώς τά χαρακτηριστικά πού έμφανίζει

856
 Θ Ε Ω Ρ Ι Ε Σ ΓΙΑ Τ Ο ΓΟΝΙΔΙΟ

ένα άτομο.34’Άν καί οί οροί είναι τοΰ Johannsen, ή σύγχρονη χρήση τοΰ φαινοτύ­
που καί τοΰ γονοτύπου βρίσκεται πλησιέστερα στο σωματικό πλάσμα καί τό
γεννητικό πλάσμα τοΰ Weismann.
Άφοΰ ό Johannsen είχε δημιουργήσει τον δρο «γονίδιο» (βλ. Κεφάλαιο 17),
τον συνδύασε με τη ρίζα «τύπος» για να σχηματίσει τη λέξη γονότυπος, ώς ταίρι
τοΰ δρου φαινότυπος. Ό «γονότυπος» άφορά τη γενετική σύσταση τοΰ ζυγωτοΰ
πού σχηματίζεται άπό δύο γαμέτες: «Τη σύσταση αυτή τήν ονομάζουμε γονότυ-
πο. Ή λέξη δεν έ'χει τήν παραμικρή σχέση με κάποιο υποθετικό σχήμα. Είναι
γεγονός καί δχι υπόθεση τό δτι τα διάφορα ζυγωτά πού δημιουργοΰνται με γονι­
μοποίηση είναι δυνατόν να έχουν διαφορετικές ιδιότητες, δτι άκόμα καί υπό πολύ
όμοιες συνθήκες διαβίωσης είναι δυνατόν να άναπτυχθοΰν φαινοτυπικώς διαφο­
ρετικά άτομα» (Johannsen, 1909: 165-170). Εντούτοις, συνολικά ό Johannsen
άντιλαμβανόταν με άρκετά τυπολογικό τρόπο τό γονότυπο ενός πληθυσμού ή
ενός εϊδους. Ό Woltereck (1909), τήν ίδια περίπου έποχή, υιοθέτησε διαφορε­
τική ορολογία γιά νά έκφράσει αυτό που μόλις είχε γίνει άντιληπτό, δηλαδή δτι
ό ίδιος γονότυπος μπορεί νά παραγάγει άρκετά διαφορετικούς φαινοτύπους υπό
διαφορετικές περιβαλλοντικές συνθήκες. Αυτό που κληρονομείται, είπε ό Wol­
tereck, είναι άπλώς ένα πεδίο άντίδράσης, μιά προδιάθεση γιά μιά ειδική άντί-
δραση σέ κάθε σύνολο περιβαλλοντικών συνθηκών.
'Ό μω ς, ή θεμελιώδης διαφορά μεταξύ γονοτύπου καί φαινοτύπου κατανοή­
θηκε πλήρως μόνον έπειτα άπό τήν άνακάλυψη (1944-1953) δτι ό γονότυπος
άποτελεΤται άπό DNA καί τό σώμα άπό πρωτεΐνες (καί άλλα οργανικά μόρια).
Στά πρώτα χρόνια τής γενετικής συνέχισε νά υπάρχει άρκετή σύγχυση, τήν
όποια δέν άπέφυγε ούτε ό Johannsen. Ή άδυναμία διάκρισης μεταξύ φαινοτύπου
καί γονοτύπου βρισκόταν στή βάση πολλών μεγάλων άντιπαραθέσεων στήν ι­
στορία τής έξελικτικής βιολογίας, όπως οί αντιπαραθέσεις γιά τήν άναμειγνυό-
μενη κληρονομικότητα καί γιά τή φύση τής μετάλλαξης. Ό ντω ς, ή σαφής κατα­
νόηση τής διαφοράς μεταξύ γενετικού εξοπλισμού (γονότυπος) καί έμφάνισης
(φαινότυπος) ήταν άναγκαία γιά τήν τελική κατάρριψη τής μαλακής κληρονο­
μικότητας. Δέν είναι τυχαίο δτι ό ’ίδιος ό Johannsen συνεισέφερε άποφασιστικά
στήν κατάρριψή της, παρότι σέ αυτό τον βοήθησε καί ή έπιτυχής έπιλογή τοΰ ορ­
γανισμού τον οποίο χρησιμοποίησε στά πειράματά του.1
Αύτό πού έ'κανε ό Johannsen ήταν νά έπιλέξει ένα φυτό συμβατό μέ τον εαυτό
του, τή φασολιά (Phaseolus vulgaris). Καθώς τά φυτά τοΰ είδους αύτοΰ συνήθως
αύτογονιμοποιοΰνται, είναι όμοζυγωτά σέ μεγάλο βαθμό. Ώ ς βασικό άρχικό
υλικό τών διασταυρώσεων ό Johannsen διάλεξε δεκαεννέα φυτά, προϊόντα πολ­

3. Γ ι ά λεπτομερή ανάλυση, βλ. Churchill (1974). Βλ. επίσης Roll-Hanscn ( 1978α: 202-206).
4. Γιά περαιτέρω άνάλυση, βλ. Churchill (1 9 7 4 :5 -3 0 ) καί Whitchousc (1 9 6 5 :2 3 -2 5 ,3 2 -3 3 ).

857
 Η ΠΟΙΚΙΛΟ Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

λών γενεών αύτογονιμοποίησης. Ά πό καθεμία από αύτές τις «καθαρές σειρές»,

φύτεψε απογόνους των μεγαλύτερων καί των μικρότερων φασολιών. Ή ποικιλο-
μορφία μέσα σε κάθε ομάδα άπογόνων ήταν στην ουσία ίδια, ανεξάρτητα άπό τό
μέγεθος τοΰ πατρικού φασολιού. Με άλλα λόγια, οί γονότυποι τών μεγάλων καί
τών μικρών φασολιών έντός μιας καθαρής σειράς ήταν όμοιοι, οπότε οί παρατη­
ρούμενες διαφορές αποτελούσαν φαινοτυπικές άποκρίσεις στις μεταβαλλόμενες
περιβαλλοντικές συνθήκες. Σημαντική πτυχή τού έργου τού Johannsen ήταν ή
άκρίβεια μέ τήν όποια μετρούσε καί ζύγιζε τα χιλιάδες φασόλια, καθώς καί ή
προσεκτική στατιστική άνάλυση τών ευρημάτων. Τό άναπόφευκτο συμπέρασμα
ήταν ότι οί διαφορές στο μέγεθος πού οφείλονταν σέ διαφορές στην καλλιέργεια
(λίπασμα, φώς, νερό, καί ουτω καθεξής) δέν ήταν δυνατόν να μεταβιβαστούν στην
επόμενη γενιά. Δέν υπάρχει κληρονομικότητα τών έπίκτητων ιδιοτήτων. Ε φ ό ­
σον ό φαινότυπος είναι άποτέλεσμα τής άλληλεπίδρασης μεταξύ γονοτύπου καί
περιβάλλοντος, δέν είναι δυνατόν να θεωρηθεί ακριβής άπεικόνιση τού γονοτύπου.
Τα ένδιαφέροντα πειράματα τού Johannsen μέ τις καθαρές σειρές είχαν εξαι­
ρετικά άμφιλεγόμενη έπίδραση στή βιολογία. Ά πό τή μια μεριά βοήθησαν στήν
άποδυνάμωση τής ισχυρής καί διαδεδομένης — ακόμη— πίστης στή μαλακή
κληρονομικότητα, άλλα δυστυχώς χρησιμοποιήθηκαν έπίσης, άπό τον ίδιο τον
Johannsen καί άλλους, για να καταδείξουν τήν αδυναμία τής φυσικής έπιλογής
(βλ. Κεφάλαιο 12).

ΑΝΤΙΜΑΧΟΜΕΝΕΣ ΘΕΩΡΙΕΣ ΓΙΑ ΤΗΝ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ

Εφόσον έχουμε πλέον ξεκαθαρίσει τό πρόβλημα «γονότυπος έναντι φαινοτύ­

που», καθώς καί τό πρόβλημα τής άναμειγνυόμενης κληρονομικότητας, είμα­
στε έτοιμοι να έξετάσουμε έκτενώς τα αίτια τής άντίθεσης στήν καθολική ισχύ
τής μεντελιανής κληρονομικότητας. Ή ύπαρξη άντιμαχόμενων θεωριών για
τήν κληρονομικότητα έπαιξε μεγάλο ρόλο στήν αντίθεση αυτή. Οί νόμοι τού
Mendel, όταν άνακαλύφθηκαν έκ νέου στα 1900, δέν κάλυψαν κάποιο κενό. Στήν
πραγματικότητα, ύπήρχαν ήδη άρκετές άλλες θεωρίες — μεταξύ αυτών καί τρεΤς
σημαντικές— πού φαινομενικά μπορούσαν νά ερμηνεύσουν τή σταδιακή δαρβι-
νική έξέλιξη καλύτερα άπ’ ό,τι ό μεντελισμός.

V νόμος τοϋ G a l ton γιά τήν π ρογονική κληρονομικότητα

Ό Francis Galton, έξάδελφος τού Δαρβίνου, συνέχισε μετά τό 1875 νά έργάζε-

ται πάνω στις βάσεις τής παλαιότερης θεωρίας του γιά τήν κληρονομικότητα
(βλ. Κεφάλαιο 16). Στήν ουσία μόνο αύτός άπό τούς πρώιμους μελετητές τής
κληρονομικότητας ένδιαφερόταν γιά τις πληθυσμιακές πτυχές τής γενετικής ποι-
 Θ Ε Ω Ρ Ι Ε Σ ΓΙΑ Τ Ο Γ Ο Ν Ι Δ Ι Ο

κιλομορφίας. Σέ αντίθεση μέ τούς ύβριδιστές καί τούς μεντελιστές, έπικεντρώ-

θηκε σέ ποσοτικούς χαρακτήρες, δπως το ύψος ή τό χρώμα τοΰ δέρματος. Είχε
παρατηρήσει δτι ή μέση τιμή τέτοιων χαρακτήρων σέ έναν πληθυσμό παραμένει
γενικά ίδια από γένια σέ γενιά. Οί υψηλότεροι άνδρες είχαν, κατά μέσο δρο,
παιδιά πιο κοντά από τη μέση τιμή τοΰ εαυτού τους καί των συντρόφων τους. Οί
απόγονοί τους παλινδρομούσαν προς τη μέση τιμή τού πληθυσμού. Οί απόγονοι
των κοντότερων άνδρών, άντιθέτως, παλινδρομούσαν μέ αντίστροφη φορά προς
τή μεγαλύτερη από αύτούς μέση τιμή τού πληθυσμού. Ό βασικός συλλογισμός
τού Galton ικανοποιούσε τήν κοινή λογική. Έ λ εγε δτι κάθε άτομο λαμβάνει πε­
ρίπου τον μισό γενετικό του έξοπλισμό από τον πατέρα του καί τον άλλο μισό
άπό τή μητέρα του. Εφαρμόζοντας τήν ίδια συλλογιστική στή γενιά των παπ­
πούδων, ένα άτομο λαμβάνει περίπου τό ένα τέταρτο τού κληρονομικού του φορ­
τίου άπό κάθε πρόγονό του τής γενιάς αύτής, τό ένα όγδοο άπό τούς προγόνους
τής άμέσως προηγούμενης γενιάς, καί ουτω καθεξής. Ή συνεισφορά ενός προγό­
νου, συνεπώς, μειώνεται κατά τό ήμισυ σέ κάθε γενιά. Αυτό αργότερα ονομάστη­
κε νόμος τού Galton γιά τήν προγονική κληρονομικότητα.5
Έ κ πρώτης όψεως ή ερμηνεία πού έδινε ό Galton στήν κληρονομικότητα φαι­
νόταν νά έξηγεί τή συνεχή ποικιλομορφία πολύ καλύτερα άπ’ δ,τι ή μεντελιανή
διάσχιση. Οί δαρβινιστές, δπως ό Weldon καί ό Pearson, οί οποίοι ήταν προσκολ-
λημένοι στήν άντίληψη τού Δαρβίνου γιά τή σταδιακή έξέλιξη, προτιμούσαν τον
Galton δταν άναγκάζονταν νά έπιλέξουν μεταξύ μιάς θεωρίας γιά τήν άσυνεχή καί
μιάς γιά τή συνεχή κληρονομικότητα (παρότι ό ίδιος ό Galton πίστευε στήν έξέλι­
ξη μέσω άλμάτων, βλ. Κεφάλαιο 12). Ό νόμος τού Galton γιά τήν προγονική
κληρονομικότητα, άκόμη κι δταν τροποποιήθηκε άπό τον Pearson, παρουσίαζε
πολλές άδυναμίες, παραδείγματος χάριν ήταν έντελώς περιγραφικός, ούσιαστι-
κά δέν προσέφερε καμία αίτιακή ερμηνεία καί δέν έπέτρεπε προβλέψεις. Τό με­
γαλύτερο σφάλμα τού Galton ήταν δμως δτι μετέφερε αυτό πού άπό στατιστική
σκοπιά ήταν αληθές συνολικά γιά τό γονότυπο στον τρόπο κληρονόμησης τών
έπιμέρους χαρακτήρων. Παρόλο πού ό Galton είχε άποδεχθεί τά σωματίδια ως

5. Ό Gallon επανειλημμένους άλλαξε τή διατύπωση τοΰ νόμου αύτοΰ, καί ό Karl Pearson, που
είχε υιοθετήσει μέ ενθουσιασμό τις περισσότερες άπό τις ιδέες τοΰ Galton, τον τροποποίησε περαιτέ­
ρω. Γιά λεπτομερή παρουσίαση τής περίπλοκης ιστορίας τοΰ νόμου τοΰ Galton, βλ. Provine (1971:
19-35, 179-187), Swinburne (1965), Cowan (1972), Pearson (1914-1930), Froggatt/Nevin
(1971). Ό Gallon καθόρισε αυστηρά τον όρο «κληρονομικότητα» ως τις ιδιότητες ενός ατόμου που
οφείλονται σέ κληρονομική μεταβίβαση άπό τους προγόνους του καί όχι σέ κάποια προσαρμοστική
α π ό κ ρ ισ η στο περιβάλλον. Ή κληρονομικότητα άποτελεΐ τή «φύση» στήν άντιπαράθεση «φύση
έναντι άνατροφής». Χάρη στον πληθυσμιακό τρόπο σκέψης του, ό Gallon κατάφερε νά άναπτύξει δύο
σημαντικές νέες έννοιες τής στατιστικής, τήν παλινδρόμηση καί τή συσχέτιση. Τό περίεργο είναι ότι,
παρ’ όλα αύτά, δέν μπόρεσε νά κατανοήσει τή φυσική έπιλογή.

859
 Η ΠΟI ΚΙΛΟΜΟΡΦI Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

υλική βάση τής κληρονομικότητας (βλ. Κεφάλαιο 16), στο συλλογισμό του τα
αντιμετώπιζε σαν να άναμειγνύονται. Ή παραγωγή όμοζυγωτών για ύπολει-
πόμενα άλληλόμορφα από έτεροζυγωτούς γονείς (που με τή σειρά τους προέρ­
χονται άπό έτεροζυγωτους παππούδες και γιαγιάδες) ήταν παντελώς αδύνατον
να έξηγηθεί άπό τό νόμο τού Galton καί έπέφερε τήν αδιαμφισβήτητη κατάρριψή
του. Ό νόμος τού Galton περιγράφει σχετικώς καλά τήν πιθανή ομοιότητα ενός
ατόμου με τους προγόνους του, άλλα δεν είναι δυνατόν να έφαρμοστεΤ σε έπιμέ-
ρους γενετικούς παράγοντες. ’Απαιτήθηκε όμως πολύς καιρός για να κατανοηθεΤ
αυτό πλήρως, καί ό μεντελισμός δεν μπόρεσε να γίνει καθολικά αποδεκτός προ­
τού ό νόμος τού Galton χάσει καί τον τελευταίο οπαδό του.
’Ακόμη καί μετά τό θάνατο τού Weldon τό 1906, καί αφού ό Pearson (πού
πέθανε τό 1936) καί ό Galton (πέθανε τό 1911) είχαν στραφεί σε άλλα πεδία, ή
κληρονομικότητα τής συνεχούς ποικιλομορφίας παρέμεινε 'ένα άμφιλεγόμενο
πρόβλημα. Πάντως, σε μιά προφητική δημοσίευσή του, ό Βρετανός μαθηματι­
κός Yule (1902: 234-235) είχε προτείνει ότι ή συνεχής ποικιλομορφία ’ίσως ο­
φείλεται στήν ταυτόχρονη δράση πολλών παραγόντων. Ή ερμηνεία αύτή άγνοή-
θηκε παντελώς άπό τούς συγχρόνους του (βλ. σσ. 865-868).

Ή θεωρία τή ς μ όλυ νση ς

Οί προσπάθειες νά έρμηνευθεΐ ή συνεχής ποικιλομορφία με μή μεντελιανό τρό­

πο συνεχίστηκαν γιά πολλά χρόνια άκόμη. Ό William Ε. Castle, ένας άπό τούς
πλέον έπινοητικούς πειραματιστές στά πρώτα χρόνια τής γενετικής, παρατήρη­
σε ότι άλφικά ινδικά χοιρίδια πού είχαν προέλθει άπό διασταύρωση με έναν
μαύρο πρόγονο είχαν περισσότερη μαύρη χρωστική στά άκρα, καί περιστασιακά
σε άλλα σημεία, άπό τά άλφικά πού είχαν προέλθει άπό αμιγή σειρά άλφικών.
Κατά συνέπεια άνέπτυξε τή θεωρία ότι στά έτεροζυγωτά άτομα είχε συμβεί κά­
ποια «μόλυνση» τού λευκού γενετικού παράγοντα με τό μαύρο (καί άντιστρό-
φως) κατά τή μείωση, έτσι ώστε οί άπόγονοι νά έμφανίζουν ένδιάμεσο φαινότυ­
πο σε μικρό βαθμό. Αύτή ήταν ή τελευταία θεωρία «μαλακής κληρονομικότη­
τας» πού προτάθηκε άπό έναν άξιοσέβαστο γενετιστή. Φυσικά μιά τέτοια άμοι-
βαία έπίδραση τών έναλλακτικών χαρακτήρων θά βοηθούσε σημαντικά στήν ερ­
μηνεία τής συνεχούς ποικιλομορφίας καί, συνεπώς, έπρόκειτο γιά θεωρία καλο­
δεχούμενη άπό τούς δαρβινιστές. Ή θεωρία τής μόλυνσης έφερε τον Castle σε
άντιπαράθεση με τον Morgan καί τούς μαθητές του, ιδίως με τον Muller.
'Ό ταν τό 1919 ένα κρίσιμο πείραμα άνάδρομης διασταύρωσης άπέτυχε νά
έπιβεβαιώσει τις προβλέψεις του, ό Castle έγκατέλειψε τή θεωρία του. Ό συλλο­
γισμός του είχε βασιστεί στήν έννοια τού χαρακτήρα-μονάδας τών πρώτων με-
ντελιστών, ιδίως τού Bateson, σύμφωνα με τήν όποια κάθε χαρακτήρας έλέγχε-

K6c
 Θ Ε Ω Ρ Ι Ε Σ ΓΙΑ Τ Ο ΓΟΝΙΔΙΟ

ται αποκλειστικά από έναν ειδικό γενετικό παράγοντα. Ή θεωρία τών πολλα­
πλών παραγόντων (βλ. σσ. 865-868) είχε ώς αποτέλεσμα τήν έγκατάλειψη τής
θεωρίας τοϋ χαρακτήρα-μονάδας, καθώς έδειξε δτι ένας χαρακτήρας μπορεί νά
έπηρεάζεται (τροποποιείται) από αρκετά, άν όχι πολλά γονίδια.

Ή ϋβωρία τής κυττα ροπλα σμ ατικής κληρονομικότητας

Μετά τήν κατάρριψη τής θεωρίας τοϋ Castle γιά τή μόλυνση, παρέμεινε μιά τε­
λευταία θεωρία πού έπιχειροϋσε νά ερμηνεύσει τή συνεχή ποικιλομορφία με μή
μεντελιανό τρόπο. Σύμφωνα με τή θεωρία αύτή, ή συνεχής ποικιλομορφία προ-
καλεΐται άπό μιά ειδική «ουσία τοϋ είδους», πού πιθανώς βρίσκεται στο κυττα­
ρόπλασμα και είναι έντελώς άνεξάρτητη άπό τά άσυνεχή μεντελιανό γονίδια.
Ή ιδέα ότι μιά ομοιόμορφη ούσία τοϋ είδους μεταβιβάζεται άπό γενιά σε γε­
νιά άντικαταστάθηκε με άργό ρυθμό άπό τή θεωρία ότι ή κληρονομικότητα έ-
λέγχεται άπό γονίδια-μονάδες πού βρίσκονται στά χρωμοσώματα. Πολλές πα­
ρατηρήσεις πού έγιναν άπό τή δεκαετία τοϋ 1880 μέχρι τή δεκαετία τοϋ 1920
έμοιαζαν νά ερμηνεύονται καλύτερα με βάση τήν ύπαρξη μιας σχετικώς ομοιό­
μορφης, διάχυτης, ειδικής γιά κάθε είδος γενετικής ούσίας, ή όποια κατά πάσα
πιθανότητα βρίσκεται στο κυτταρόπλασμα καί ύπάρχει παράλληλα με τά χρω-
μοσωματικά γονίδια. Τά χρωμοσώματα, σύμφωνα με τήν ιδέα αύτή, ήταν οι φο­
ρείς τών άσυνεχών χαρακτήρων, όπως έδειχναν οί μεταλλάξεις τοϋ de Vries καί
τοϋ Morgan, ένώ φορέας τής συνεχοϋς ποικιλομορφίας, καθώς καί τής ποικιλο-
μορφίας πού εύθύνεται γιά τήν «άληθινή φύση» τοϋ είδους ήταν τό κυτταρόπλα­
σμα. Τέτοιες ιδέες ύπήρξαν δημοφιλείς μεταξύ τών έμβρυολόγων. Παρατηρήσεις
καί πειράματα είχαν δείξει έπανειλημμένως ότι τό κυτταρόπλασμα στο ώριμο
ωάριο έχει πολύπλοκη οργάνωση καί φαίνεται ότι έλέγχει κατά κύριο λόγο τήν
πρώιμη ανάπτυξη. Πρόσφατες έργασίες έχουν έπιβεβαιώσει πλήρως τις παρατη­
ρήσεις. Τό γεγονός αύτό εύθυνόταν γιά τή μεταστροφή τοϋ Roux άπό τήν ισότι­
μη στήν ποιοτική κυτταρική διαίρεση. Πέρασε πάρα πολύς καιρός μέχρι νά άνα-
καλυφθεΤ ότι ή οργάνωση τοϋ κυτταροπλάσματος έλέγχεται άπό γονίδια πού
δροϋν κατά τό σχηματισμό τοϋ ωαρίου, ένόσω αύτό βρίσκεται άκόμη στήν ωο­
θήκη. Σε κάθε περίπτωση, άπό τον Wilhelm His (1874: 152) μέχρι τον Jacques
Loeb τό 1916, πολλοί βιολόγοι έξέφραζαν ανοιχτά τις αμφιβολίες τους γιά τό
κατά πόσον ό πυρήνας έχει τήν παραμικρή σχέση με τήν πρώιμη άνάπτυξη ή με
τή φύση τοϋ είδους. Ό Boveri, πού είχε προσφέρει τις πιο καθοριστικές ενδείξεις
ύπέρ τοϋ σημαντικού ρόλου τοϋ πυρήνα (βλ. Κεφάλαιο 17), διατηρούσε πάντα
τις έπιφυλάξεις του (Boveri, 1903, Roux’s Archiv, 16: 356). Πρότεινε ότι οί χα ­
ρακτήρες τών ειδών είναι δυνατόν νά χωριστούν έτσι ώστε νά μπορεί νά τούς ερ­
μηνεύσει ή χρωμοσωματική κληρονομικότητα, άλλά τοϋ φαινόταν ότι ή κλήρο-
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

νομικότητα τών χαρακτήρων που καθορίζουν τήν κατάταξη ενός είδους σε κά­
ποιο ανώτερο τάξο παρέμενε ένα άναπάντητο έρώτημα. Πολλοί βιολόγοι στήν
προ τοϋ 1930 περίοδο χώριζαν τήν κληρονομικότητα σε ενα μέρος της που ελέγ­
χεται άπό τον πυρήνα καί ενα άλλο μέρος της που έλέγχεται άπό τό κυτταρό­
πλασμα. ’Ακόμα καί ό Ε. Baur (1929), ό συνεπέστερος δαρβινιστής μεταξύ τών
γενετιστών τής ήπειρωτικής Εύρώπης, άφηνε χωρίς άπάντηση τό έρώτημα κατά
πόσο μπορεί κανείς νά έξηγήσει τους χαρακτήρες τών άνώτερων τάξων με τον
ίδιο τρόπο που έξηγεΐ τους χαρακτήρες τών ειδών. Δεν φαινόταν νά υπάρχει τί­
ποτα μεντελιανό στήν ποικιλομορφία τέτοιων χαρακτήρων.
Οί οπαδοί τής κυτταροπλασματικής κληρονομικότητας είχαν ορισμένα φαι­
νομενικούς σοβαρά έπιχειρήματα. Ή έμφανής έπίδραση του κυτταροπλάσματος
τοϋ ωαρίου στά πρώιμα στάδια τής έμβρυογένεσης έπισημαινόταν ιδίως άπό
έκείνους που έργάζονταν, όπως ό Conklin καί ό Guyer, με ε’ιδη που έμφανίζουν
ιδιαιτέρως άνισες διαιρέσεις αύλάκωσης. Οί φυσιοδίφες υπογράμμιζαν ότι τό
είδος τών μεταλλάξεων με τις οποίες έργαζόταν ό Morgan, δηλαδή οί λευκοί
οφθαλμοί, τό κίτρινο χρώμα σώματος, οί άποϋσες σμήριγγες, καί τά ζαρωμένα
φτερά, είναι δυνατόν νά βρεθούν όχι μόνο στήν Drosophila melanogaster, άλλά
καί σε άλλα ε’ιδη Drosophila, ένώ — όπως ισχυρίζονταν— δεν υπήρχαν ένδείξεις
χρωμοσωματικής κληρονομικότητας γιά τους ανεπαίσθητους χαρακτήρες που
καθιστούν διακριτά τά ε’ιδη. Οί άντίπαλοι τής άμιγώς χρωμοσωματικής κληρο­
νομικότητας δεν μπορούσαν νά συλλάβουν οτι τό εύρϋ φάσμα τών κληρονομήσι-
μων χαρακτήρων μπορεί νά περιορίζεται στή μικροσκοπική μάζα τών χρωμο­
σωμάτων. Ό Winkler (1924) παρουσιάζει μιά καλή σύνοψη τών έπιχειρημά-
των υπέρ τής κυτταροπλασματικής κληρονομικότητας.
Οί βοτανικοί ιδίως άνακάλυψαν τόσο πολλά φαινόμενα πού έ'μοιαζαν νά ά-
παιτοϋν τήν ύπαρξη κυτταροπλασματικής κληρονομικότητας, ώστε ό Wettstein
(1926) πρότεινε τήν ονομασία πλάσμωμα (plasmon) γιά τό γενετικό υλικό πού
βρίσκεται στο κυτταρόπλασμα, σε άντίθεση με τό γοιηδίωμα (genom) πού βρί­
σκεται στον πυρήνα. Σημαντικός άριθμός βοτανικών, ιδίως Γερμανών, άνακά­
λυψαν γενετικές έπιδράσεις τοϋ κυτταροπλάσματος, όπως ό Correns (στο Mi-
rahilis καί άλλα γένη), ό Michaelis (Epilobium), ό Schwemmle (Oenothera), ό
Oehlkers (Streptocarpus), ό Wettstein (βρύα), καί άλλοι.6 Σέ αύτό τό περιβάλλον,

6. Ό Winkler (1924), ό Wettstein (1926) καί οί Correns/W ettstein (1937) παρουσιάζουν

εξαιρετικές επισκοπήσεις τών ενδείξεων υπέρ τής κυτταροπλασματικής κληρονομικότητας. Σέ αυτές
περιλαμβάνονται οί γενετικές ιδιότητες τών κυτταροπλασματικών οργανιδίων (πλαστίδια κλπ.).
άλλά άναφέρονται επίσης φαινόμενα που πιθανώς οφείλονται σέ ρυθμιστικά γονίδια ή άλλα είδη γ ε ­
νετικού καθορισμού που δέν έχουν άκόμη άναχθεϊ σέ άπλούς μεντελιανους παράγοντες. Τ ά φαινό­
μενα αυτά έχουν ιδιαίτερη σημασία στή φυσιολογική γενετική. To 1926 ό Johannsen πίστευε άκόμα
ότι ή μελέτη τών τετρακοσίων γνωστών μεταλλάξεων τής D r o s o p h ila m c la n o y a s ic t δέν είχε άγγίξει
 Θ Ε Ω Ρ Ι Ε Σ ΓΙΑ Τ Ο ΓΟΝΙΔΙΟ

ό Goldschmidt ερμήνευσε έπίσης ορισμένα από τα ευρήματα του στή Lymantria

ως προϊόντα κυτταροπλασματικής κληρονομικότητας. Τό γεγονός ότι στή Γερ-
μανία έδιναν έμφαση στο κυτταρόπλασμα αποτελούσε σαφώς συνέπεια ενός έν­
τονου ένδιαφέροντος για τα αναπτυξιακό φαινόμενα, τό οποίο εϊχε χαρακτηρί­
σει τις γερμανικές μελέτες για τήν κληρονομικότητα κατά τή διάρκεια των δε­
καετιών τοϋ 1880 και τοϋ 1890. Έ κ τών υστέρων είναι έμφανές ότι έκεΐνες οί
μελέτες τών κυτταροπλασματικών φαινομένων ήταν πρόωρες καί ότι ή γενετική
στή Γερμανία, παρά τον σημαντικό αριθμό τών έρευνητών, βοήθησε πολύ λιγό­
τερο νά γίνει κατανοητή ή γενετική της μεταβίβασης απ’ ό,τι ό Bateson, ό Cuenot,
ό Castle, ή ή σχολή του Morgan, οί οποίοι παρέκαμψαν τό πρόβλημα τής κυττα­
ροπλασματικής κληρονομικότητας.
Ή πίστη σε μια σημαντική, γενική καί ανεξάρτητη συνεισφορά τοΰ κυττα­
ροπλάσματος στήν κληρονομικότητα κατέρρευσε τελικά με πολλούς καί διάφο­
ρους τρόπους (Wilson, 1925). Καταρχάς, υπήρξαν ορισμένοι θεωρητικοί προ­
βληματισμοί:
(1) Ή ασυνήθιστη ακρίβεια που διέπει τή διαίρεση τοϋ χρωματινικοϋ ύλικοϋ
τοϋ πυρήνα δεν έχει αντίστοιχο στή διαίρεση τοϋ κυτταροπλάσματος.
(2) Ή ούσιώδης ισότητα τής πατρικής καί τής μητρικής συνεισφοράς στή γε­
νετική σύσταση τοϋ άπογόνου είχε άποδειχθεΤ, γιά παράδειγμα, μέσω αμοι­
βαίου υβριδισμού, παρά τις τεράστιες άνισότητες όσον άφορά τήν ποσότητα τοϋ
κυτταροπλάσματος τοϋ αρσενικού καί τοϋ θηλυκού γαμέτη σε πολλά είδη. Αυτό
τό έδειξε με ιδιαίτερα κομψό τρόπο ό Boveri (1889), ό οποίος κατάφερε νά γονι-
μοποιήσει έμπύρηνα τμήματα τοϋ μεγάλου ωαρίου ενός γένους αχινών με σπέρ­
μα από διαφορετικό γένος, με αποτέλεσμα τό άναπτυσσόμενο έμβρυο νά δείχνει
άμιγώς πατρικά χαρακτηριστικά, ένώ τά γνήσια ύβριδικά έμβρυα ήταν άκριβώς
ένδιάμεσα τών δύο γενών.
(3) Ή αναγωγική διαίρεση τών θηλυκών γαμετών που ωριμάζουν (ωοκύτ­
ταρα) έπηρεάζει μόνο τό υλικό τής χρωματίνης καί όχι τό κυτταρόπλασμα. Έ ν
άντιθέσει, τά αναπτυσσόμενα σπερματοζωάρια χάνουν τό μεγαλύτερο μέρος τοϋ
κυτταροπλάσματος, έτσι ώστε τελικά έμφανίζεται τεράστια ανισότητα μητρι­
κού καί πατρικού κυτταροπλάσματος, αν καί υπάρχει πλήρης ισότητα όσον άφο­
ρά τό γενετικό υλικό πού προέρχεται άπό τον κάθε γονέα.
’Ακόμα μεγαλύτερη σημασία άπό τούς θεωρητικούς αύτούς προβληματισμούς
είχε ή άνακάλυψη ερμηνειών πού μπορούσαν νά έξηγήσουν τις φαινομενικές έξαι-

τόν κεντρικό πυρήνα τοΰ γονοτύπου της. Έ κ τών υστέρων, φαίνεται ότι δεν έσφαλλε εντελώς. Ό
Sumner, στα προ τοΰ 1927 γραπτά του, υποστήριζε έντονα τήν ϊδια άποψη.
Ά π ό τή σύγχρονη βιβλιογραφία γιά τήν κυτταροπλασματική κληρονομικότητα στα φυτά, βλ.
Caspari (1948), Dunn (1951: 291-314), Michaelis (1954), Hagemann (1964), Sager (1972),
Grant (1975:κεφ. 12)καίΟ τυη (1976).

863
 Η ΓΙΟΙΚΙΛΟΜΟΡΦΙΑ ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

ρέσεις. Μια τέτοια έξαίρεση είναι γνωστή ώς καϋυστψημένη μαντίλιανη κλη­

ρονομικότητα.
'Ό ταν υπάρχει μεγάλη μάζα κυτταροπλάσματος στο ωάριο, τά πρώτα στά­
δια τής ανάπτυξης μερικές φορές έλέγχονται άπό παράγοντες που βρίσκονται
στο ίδιο τό κυτταρόπλασμα, καί οί οποίοι φυσικά προέρχονται άπό τή μητέρα.
Γιά παράδειγμα, ή κατεύθυνση τής περιέλιξης στα σαλιγκάρια — αριστερόστρο­
φη ή δεξιόστροφη— ορίζεται κατά τήν πρώτη διαίρεση αύλάκωσης καί καθορί­
ζεται άπό τό κυτταρόπλασμα του ωαρίου. Εντούτοις, δείχθηκε τελικά ότι ή κα­
τεύθυνση τής περιέλιξης όντως έλέγχεται άπό 'ένα γονίδιο που δρά στο ωάριο
πριν άπό τή γονιμοποίηση, καί ή δεξιόστροφη περιέλιξη έπικρατεΤ τής άριστερό-
στροφης, τουλάχιστον στο είδος Limnaea peregra στο οποίο διενεργήθηκε ή
κλασική έργασία (Boycott/Diver, 1923) όσον άφορά τό πρόβλημα αυτό. 'Ένα
άριστερόστροφο θηλυκό πού γονιμοποιείται άπό δεξιόστροφο άρσενικό θά πα-
ραγάγει άριστερόστροφους άπογόνους, οί όποιοι όμως μέ τή σειρά τους θά δώ­
σουν μόνο δεξιόστροφους άπογόνους χάρη στήν έπίδραση τού έπικρατούς δε­
ξιόστροφου πατρικού γονιδίου κατά τή διαμόρφωση τού κυτταροπλάσματος στο
ωάριο. Τά έγχειρίδια γενετικής άναφέρουν πολλές τέτοιες περιπτώσεις καθυστε­
ρημένης μεντελιανής κληρονομικότητας, πού μερικές φορές έκτεινόταν σέ άρκε-
τές γενιές, κάτι πού έκ πρώτης δψεως θά φαινόταν ώς ενδειξη γιά τήν ύπαρξη κυτ-
ταροπλασματικής κληρονομικότητας.
'Ένα δεύτερο φαινόμενο πού παρατίθεται ώς ενδειξη ύπέρ τής κυτταροπλα-
σματικής κληρονομικότητας είναι ή παρουσία κόκκων χλωροφύλλης καί άλλων
άποκαλούμενων πλαστιδίων καί οργανιδίων στά φυτικά κύτταρα πού, σέ μεγα­
λύτερο ή μικρότερο βαθμό, κληρονομούν τά χαρακτηριστικά τους άνεξάρτητα
άπό τον πυρήνα. ’Ό ντως, ορισμένα άπό αύτά έχουν τό δικό τους γενετικό ύλικό
(DNA), κατά πάσα πιθανότητα κληρονομιά τής έξελικτικής τους προέλευσης.
Ή ποικιλοχρωμία των φύλλων είναι 'ένα τέτοιο χαρακτηριστικό πού κληρονο­
μείται μητρικά μέσω πλαστιδίων σέ ορισμένα είδη φυτών. 'Ορισμένα οργανίδια
στά ζωικά κύτταρα, όπως τά μιτοχόνδρια, μπορεί έπίσης νά έχουν δικό τους
DNA. Παραταύτα, τά φαινόμενα αύτά δέν συγκρούονται μέ τά βασικά σημεία
τής χρωμοσωματικής θεωρίας τής κληρονομικότητας. Τό ίδιο ισχύει καί γιά τά
ένδιαφέροντα φαινόμενα πού άνακάλυψε ό Sonnebom (1979), τά οποία δεί­
χνουν μεγάλο βαθμό αυτονομίας ορισμένων κυτταροπλασματικών δομών στά
πρωτόζωα (βλεφαριδοφόρα).
Μιά τρίτη ομάδα φαινομένων γιά τά οποία κάποτε έπικρατούσε ή πεποίθηση
ότι τεκμηριώνουν τήν ύπαρξη κυτταροπλασματικής κληρονομικότητας είναι ή
μόλυνση ορισμένων ιστών μέ μικροοργανισμούς πού μεταφέρονται στούς γαμέ­
τες κατά τή γαμετογένεση. Σέ αύτά περιλαμβάνονται, γιά παράδειγμα, τό φαι­
νόμενο «μικρής άποικίας» στις ζύμες, πού τό άνακάλυψε ό Ephrussi (1953), ό
 Θ Ε Ω Ρ Ι Ε Σ ΓΙ Α Τ Ο Γ Ο Ν Ι Δ Ι Ο

παράγοντας κάπα τοϋ Sonnebom στο Paramecium (Preer κ.ά., 1974), ένας πα­
ράγοντας πού έπηρεάζει τήν άναλογία τών φύλων στην Drosophila, ό παράγον­
τας στειρότητας στο Culex (Laven), καί άλλοι.
Έ τσ ι άποδείχθηκε τελικώς δτι δλα τά φαινόμενα πού άρχικά έμοιαζαν με
ενδείξεις ύπέρ τής ύπαρξης κυτταροπλασματικής κληρονομικότητας έχουν γονι-
διακή-χρωμοσωματική ερμηνεία. Ή οριστική διαλεύκανση δλων τών πτυχών
τής πιθανής κυτταροπλασματικής κληρονομικότητας κατέστη δυνατή όταν έγι­
νε εφικτή ή άνάλυση τού κυτταροπλάσματος στα συστατικά του με τήν ήλεκτρο-
νική μικροσκοπία καί τις σχετικές χημικές έρευνες. Αύτό δέν σημαίνει ότι ή γε­
νετική τοϋ κυτταροπλάσματος είναι σήμερα ένα κεφάλαιο πού έχει κλείσει. Τό
κυτταρόπλασμα παίζει σπουδαίο ρόλο στήν ανάπτυξη καί στή ρύθμιση τής γονι-
διακής δραστηριότητας. Υπάρχουν μάλιστα ένδείξεις ότι ή περίτεχνη άρχιτε-
κτονική του παίζει μεγαλύτερο ρόλο απ’ ό,τι πιστεύουμε σήμερα. Είναι έπίσης
δυνατό, άν όχι πιθανό — καί οπωσδήποτε οί έρευνες τοϋ Sonnebom ένισχύουν
τήν άποψη αύτή— ότι ή άρχιτεκτονική τοϋ κυτταροπλάσματος είναι έν μέρει ει­
δική κατά είδος καί παίζει ρόλο σέ πολλές κυτταρικές διεργασίες. Συνεπώς, ή πα-
λαιότερη πεποίθηση ότι τό κυτταρόπλασμα είναι σημαντικό για τήν κληρονομι­
κότητα δέν έχει έγκαταλειφθεΤ, άν καί τροποποιήθηκε σέ τεράστιο βαθμό.

Η ΜΕΝΤΕΛΙΑΝΗ ΕΡΜΗΝΕΙΑ
ΤΗΣ ΣΥΝΕΧΟΥΣ ΠΟΙΚΙΛΟΜΟΡΦΙΑΣ

Καθώς άποδεικνυόταν διαρκώς οτι καμία από τις μή μεντελιανές ερμηνείες για
τή συνεχή ποικιλομορφία δέν ήταν έγκυρη, κατέληγε κανείς στο αναπόφευκτο
συμπέρασμα ότι αύτή ή ποικιλομορφία έπρεπε να έρμηνευθεΤ μέ όρους ασυνεχών
μεντελιανών γονιδίων. Ή λύση δόθηκε μόλις έγινε άντιληπτό ότι μία πτυχή τοϋ
φαινοτύπου μπορεί νά έλέγχεται άπό γονίδια σέ διαφορετικούς γενετικούς τό­
πους. Αύτό, στήν πραγματικότητα, τό είχε ήδη άναλύσει λεπτομερώς ό Mendel
(1866: 36) κατά τήν ερμηνεία τών αποτελεσμάτων του άπό ορισμένες διασταυ­
ρώσεις μεταξύ ειδών (γιά παράδειγμα Phaseolus nanus x Ph. multißorus), καί
έπίσης είχε φανεί άπό τις διαειδικές διασταυρώσεις τοϋ Gärtner. ’Ακόμη καί ό
Bateson άναγνώριζε ότι αύτό θά μπορούσε νά δώσει τέλος στις άντιπαραθέσεις:
«”Αν ύπήρχαν άκόμα καί λίγα ζεύγη πιθανών άλληλομόρφων, άς πούμε τέσσε­
ρα μέ πέντε, οί διάφοροι ομόζυγοι καί έτερόζυγοι συνδυασμοί τους θά μπορού­
σαν, τοποθετημένοι σέ σειρά, νά προσεγγίσουν τόσο πολύ τή συνεχή καμπύλη7

7. [Προφανώς ό συγγραφέας τό συγχέει με τον παράγοντα σ τοΰ l'Heritier. που προσδίδει στις
Δροσόφιλες ευαισθησία στο διοξείδιο τοΰ άνθρακα καί είναι ένας ιός. Ό Ephrussi έδειξε ότι οί μικρές
αποικίες οφείλονται σέ έλαττωματικά μιτοχόνδρια καί δέν είναι μολυσματικές.]

8 6 5
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

ώστε κανείς νά μην υποψιαστεί τήν καθαρότητα [δηλαδή τήν ασυνέχεια] των
στοιχείων, καί ή αναγνώρισή τους θά ήταν πρακτικώς αδύνατη» (Bateson, 1901:
234-235) για δύο, τρία, τέσσερα, ή πολλά γονίδια πού έπηρεάζουν έναν συγκε­
κριμένο χαρακτήρα, όπως τό ανάστημα. Συμπέρανε: «Ή ασυνεχής ποικιλομορ-
φία πρέπει νά ένώνεται ανεπαίσθητα με τή συνεχή, άπλώς καί μόνο έξαιτίας τής
σύνθετης φύσης των περισσότερων χαρακτήρων με τούς όποιους άσχολεΐται κα­
νείς». 'Ό μω ς, τό συμπέρασμα ότι ή κληρονομικότητα τής συνεχούς ποικιλομορ-
φίας μπορεί νά έρμηνευθεΤ όπως καί ή κληρονομικότητα τής ασυνεχούς ποικιλο-
μορφίας, με τούς όρους των ίδιων διακριτών μεντελιανών παραγόντων, άργησε
νά γίνει αποδεκτό από τούς άντιμεντελιστές.
Ό πρώτος πού κατέδειξε πειραματικά (1908-1911) ότι οί ποσοτικοί χαρα­
κτήρες, οί οποίοι οδηγούν σε συνεχή ποικιλομορφία, είναι δυνατόν νά κληρο­
νομούνται με αύστηρώς μεντελιανό τρόπο ήταν ό Σουηδός βελτιωτής φυτών
Nilsson-Ehle. Σε μιά διασταύρωση μεταξύ δύο ποικιλιών σίτου, μιας με κόκκινα
καί μιας με λευκά σπέρματα, βρήκε μόνο φυτά με κόκκινα σπέρματα στήν Fl καί
τήν F2. 'Ό ταν τά φυτά τής F2 αύτογονιμοποιήθηκαν, παρατηρήθηκε μιά έξαιρε-
τικά παράξενη διάσχιση στήν F3 (βλ. εγχειρίδια γενετικής γιά λεπτομέρειες).
Τά εύρήματά του συμφωνούσαν με τήν ύπόθεση ότι ό χρωματισμός έλέγχεται
άπό τρία διακριτά γονίδια πού κληρονομούνται άνεξάρτητα. ’Αργότερα άποδεί-
χθηκε ότι ό Nilsson-Ehle είχε φανεί τυχερός κατά τή μελέτη τού προβλήματος
στο σίτο, άφού αύτό τό δημητριακό είναι έξαπλοειδές, δηλαδή πολυπλοειδές με
τρία σύνολα χρωμοσωμάτων, καθένα άπό τά οποία φέρει ένα γονίδιο πού ελέγ­
χει τό κόκκινο χρώμα. Πάντως άργότερα βρήκε άλλες περιπτώσεις μή πολυ-
πλοειδών στις οποίες ένας χαρακτήρας έπηρεαζόταν άπό δύο ή τρία διαφορετικά
γονίδια. Ό East (1910) κατέληξε άνεξάρτητα στήν ίδια έρμηνεία τής συνεχούς
ποικιλομορφίας με βάση έρευνες στον άραβόσιτο, καί ό Davenport (1910) με τή
μελέτη τού χρώματος τής άνθρώπινης έπιδερμίδας.8 Γνωρίζουμε σήμερα ότι ό
άριθμός τών διαφορετικών γονιδίων πού έλέγχουν ενα χαρακτήρα μπορεί νά εί­
ναι όντως πολύ μεγάλος. Οί γενετιστές πού μελετούν τά ποντίκια, γιά παράδειγ­
μα, έχουν βρε! ότι κάθε γονίδιο γιά τό χρώμα τού τριχώματος στο ποντίκι έπη-
ρεάζει ταυτοχρόνως καί τό μέγεθος τού σώματος.
Τό άξιοπρόσεκτο άποτέλεσμα τής πολυπαραγοντικής κληρονομικότητας εί­
ναι ότι μετατρέπει τήν άσυνεχή ποικιλομορφία τού γονοτύπου στή συνεχή ποικι-
λομορφία τού φαινοτύπου. Στήν περίπτωση τού Nilsson-Ehle με τό σίτο, γιά πα­
ράδειγμα, όσο περισσότερα έπικρατή γονίδια γιά τό κόκκινο βρίσκονταν σε ένα
φυτό, τόσο πιο βαθύ κόκκινο ήταν τό χρώμα. Σε έναν πληθυσμό στον όποιο τά

8. Τό έργο τοΰ MacDowell (1 9 1 t) συνεισέφερε στήν αποδοχή τής πολυπαραγοντικής κληρο­

νομικότητας.

866
 Θ Ε Ω Ρ Ι Ε Σ ΓΙ Α Τ Ο Γ Ο Ν Ι Δ Ι Ο

διάφορα άτομα μπορεί νά κυμαίνονται από όμοζυγωτά για τά ύπολειπόμενα

όλων των γονιδίων για τό κόκκινο χρώμα (δεν έχουν συνεπώς καθόλου γονίδια
για τό κόκκινο) μέχρι όμοζυγωτά για τά έπικρατή και γιά τά τρία γονίδια, θά
έμφανίζεται συνεχές εύρος ως προς τήν ένταση τού κόκκινου χρώματος. 'Όταν
ύπερτίθενται σε αύτό οί συνιστώσες τής μή γενετικής φαινοτυπικής ποικιλομορ-
φίας, προκύπτει μιά ομαλή καμπύλη συνεχούς ποικιλομορφίας, παρότι ή γενε­
τική βάση τής ποικιλομορφίας αύτής άποτελεΐται από διακριτούς, δηλαδή ασυ­
νεχείς, μεντελιανούς παράγοντες. Τό πρόβλημα τής γενετικής βάσης τής συνε­
χούς ποικιλομορφίας είχε έντέλει λυθεί.
Ή έκφραση σχεδόν όποιουδήποτε γονιδίου, ιδίως έκείνων πού έχουν ποσο­
τικές έπιδράσεις, είναι δυνατόν νά τροποποιηθεί από άλλα γονίδια. Τά γονίδια
πού τροποποίησαν τήν ποσότητα τής χρωστικής στούς μαυροπόδαρους άρουραί-
ους τού Castle αποτελούν τυπικό παράδειγμα. Τά τροποποιητικά γονίδια έχουν
ιδιαίτερη σημασία γιά τήν έξέλιξη, άφού αποκρίνονται άμεσα στήν έπιλογή καί
δημιουργούν πληθυσμούς μέ τήν άπαιτούμενη εύελιξία, ώστε νά άποκρίνονται
στις άπότομες μεταβολές τού περιβάλλοντος. Ή ούσία τής πολυπαραγοντικής
(πολυγονιδιακής) κληρονομικότητας είναι ότι μία συνιστώσα τού φαινοτύπου
(ένας χαρακτήρας) μπορεί νά έλέγχεται από αρκετούς διαφορετικούς γονιδια-
κούς τόπους. Περιπτώσεις πολυπαραγοντικής κληρονομικότητας άνακαλύφθη-
καν πολύ νωρίς στήν ιστορία τής γενετικής, τήν πρώτη φορά από τον Mendel (σέ
μία άπό τις διασταυρώσεις πού πραγματοποίησε μέ τό Phaseolus). Πολύ γνω­
στή περίπτωση είναι τό λειρί-καρύδι στά κοτόπουλα, γιά τό οποίο ό Bateson καί
ό Punnett έδειξαν τό 1905 ότι οφείλεται στήν αλληλεπίδραση τών γενετικών τό­
πων γιά τό λειρί-μπιζέλι καί τό λειρί-τριαντάφυλλο. Οί ίδιοι έρευνητές άνακάλυ-
ψαν έπίσης μιά πολυγονιδιακή περίπτωση στο μοσχομπίζελο. Παραταύτα, οί εξε­
λικτικοί ήταν πολύ έπιφυλακτικοί απέναντι στήν πολυπαραγοντική κληρονομι­
κότητα γιά τή συνεχή ποικιλομορφία. Τούς φαινόταν μιά αύθαίρετη ad hoc ύπό-
θεση πού προσπαθούσε νά συγκαλύψει μιά άδυναμία τής μεντελιανής έρμηνείας.
"Αν καί άπό τό 1905 έπανειλημμένως έντοπίστηκε πολυπαραγοντική κληρο­
νομικότητα, έχω τήν έντύπωση ότι ή σχολή τού Morgan αξίζει κατά κύριο λόγο
τά εύσημα, επειδή τή χρησιμοποίησε γιά νά καταρρίψει τή θεωρία «ένα γονίδιο-
ένας χαρακτήρας» (δηλαδή μονάδα-χαρακτήρας) τού πρώιμου μεντελισμού. Ή
κατάρριψη τής θεωρίας αύτής έπέτρεψε νά γίνει πολύ πιο σαφής διάκριση μεταξύ
γενετικής τής μεταβίβασης καί φυσιολογικής γενετικής. Άπάλειψε ορισμένες άπό
τις λιγότερο αποδεκτές, προσχηματιστικές πτυχές τής πρώιμης μεντελιανής θεω­
ρίας καί δέν χρειάστηκε σχεδόν καμία τροποποίηση γιά νά μεταφραστεί τελικά
στή γλώσσα τής μοριακής γενετικής ( «γενετικά προγράμματα»).
Ή πολυπαραγοντική κληρονομικότητα, πού ονομάζεται έπίσης καί πολυγο-
νιδιακή, δέν αποτελεί τό μοναδικό παράδειγμα αλληλεπίδρασης διαφορετικών

86-
 Η ΠΟ I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

γονιδίων. Στήν πραγματικότητα, ή ποικιλία καί ή ένταση των δυνατών αλλη­

λεπιδράσεων μεταξύ γονιδίων, καί — όπως αντιλαμβανόμαστε σήμερα— δια­
φορετικών ειδών DNA, γίνονται κάθε μέρα πού περνά όλο καί πιο έμφανεΐς. Τή
σημασία τους, πάντως, τήν είχαν ήδη έκτιμήσει ορισμένοι άπό τούς πρώτους με-
ντελιστές. Ό Bateson, συγκεκριμένα, ένδιαφερόταν για τις (πιστατικϊς (δικός
του όρος) άλληλεπιδράσεις μεταξύ διαφορετικών γονιδιακών τόπων. Γιά νά πά­
ρουμε μια ιδιαιτέρως άπλή περίπτωση, ένα γονίδιο άλφισμοϋ μπορεί νά κατα-
στείλει τήν παραγωγή χρωστικής άπό άρκετά διαφορετικά γονίδια χρωστικής.
'Ό πω ς πρώτος δήλωσε με σαφήνεια ό Ρώσος γενετιστής Chetverikov (1926),
κάθε γονίδιο είναι δυνατόν νά συνεισφέρει στο γενετικό περιβάλλον τών υπόλοι­
πων γονιδίων. Αύτό έχει πολύ μεγάλη σημασία στήν έξελικτική καί τή φυσιολο­
γική γενετική.
'Ένα ιδιαίτερο είδος τέτοιων άλληλεπιδράσεων είναι ή πλζιοτροπία: τό φαι­
νόμενο κατά τό όποιο ένα δεδομένο γονίδιο μπορεί νά έπηρεάζει άρκετούς χ α ­
ρακτήρες, δηλαδή διαφορετικές συνιστώσες τού φαινοτύπου. Ή γνώση αυτή έχει
ιδιαίτερη σημασία γιά τον καθορισμό τής έπιλεκτικής άξίας τέτοιων γονιδίων.
'Ό λες οί έξελίξεις πού περιγράψαμε στις προηγούμενες σελίδες, μεταξύ αύτών
καί ή άνακάλυψη τής πολυγονιδιακής κληρονομικότητας καί τής πλειοτροπίας,
έπιβεβαίωσαν έπανειλημμένως ότι όλα τά φαινόμενα τής κληρονομικότητας εί­
ναι δυνατόν νά έρμηνευθούν με όρους διακριτών πυρηνικών γονιδίων.
Ή γενετική ήταν πλέον έτοιμη νά άναλύσει τή συνεχή ποικιλομορφία τών
βιομετριστών καί νά δείξει ότι αύτή είναι συνεπής με τις άρχές τού μεντελισμοϋ.
Ξεκινώντας με μιά έξαιρετικά πρωτότυπη άνάλυση τού Fisher (1918) καί με­
ταγενέστερες άναλύσεις τού Mather (1949) καί διαφόρων βελτιωτών (Lemer,
1958), ή ποσοτική γενετική σημείωσε ταχύτατη πρόοδο άπό τή δεκαετία τού
1940 καί μετά (Falconer, I960· Thompson/Thoday, 1979· βλ.έπίσης Μέρος Β').9

Τό τέλος τής μαλακής κληρονομικότητας

"Ηταν φανερό ότι τά γονίδια τού Morgan καί τών άλλων γενετιστών τής δεύτε­
ρης καί τής τρίτης δεκαετίας τού 20ού αιώνα άντιπροσώπευαν τή σκληρή κληρο­
νομικότητα. Ό μόνος τρόπος με τον οποίο μπορούσαν νά άλλάξουν ήταν ή με­
τάλλαξη, ή όποια μετατρέπει διαμιάς ένα προηγουμένως σταθερό γονίδιο σε ένα
άλλο. Θά μπορούσε κανείς νά σκεφθεΤ ότι τό γεγονός αύτό θά σήμαινε τό τέλος

9. [Νεότερα εγχειρίδια για τή μαθηματική διερεύνηση τών ποσοτικών χαρακτηριστικών είναι:

Μ. Lynch/B. Walsh (1998), Genetics a n d A nalysis o j Q u a n tita tiv e Traits. Sunderland. Ma Sinauei
Associates· D. S. Falconcr/T. F. C. MacKay (Ί 9 9 6 ), In tro d u c tio n to Q u a n tita tiv e G enetics. Fssex:
Longman. ]

868
 Θ Ε Ω Ρ Ι Ε Σ ΓΙΑ Τ Ο Γ Ο Ν Ι Δ Ι Ο

κάθε θεωρίας μαλακής κληρονομικότητας, άλλα κάτι τέτοιο δεν συνέβη. Στήν
πραγματικότητα, ή μαλακή κληρονομικότητα αποδείχθηκε σκληρό καρύδι. Σε
αύτό συνέτειναν πολλοί λόγοι. 'Ένας από αύτούς ήταν ότι οί πρώτοι ύποστηρι-
κτές τής σκληρής κληρονομικότητας, οί πρώτοι μεντελιστές (de Vries, Bateson,
Johannsen), είχαν έντελώς απαράδεκτες έξελικτικές απόψεις. Οί αντίπαλοί τους
θεώρησαν, έσφαλμένα, ότι ή αποδοχή τής σκληρής κληρονομικότητας θά σή-
μαινε έπίσης τήν υιοθέτηση τών έμφανώς λανθασμένων έξελικτικών θεωριών
τών μεντελιστών. Επιπλέον, οί νόμοι τής γενετικής αναλύονταν με τή βοήθεια
παρεκκλινόντων ή καί έντελώς παθολογικών χαρακτήρων (αλφισμός, πολυδα­
κτυλία, δομικά έλαττώματα, καί ουτω καθεξής). Οί φυσιοδίφες πίστευαν ότι ή
μαλακή κληρονομικότητα έξακολουθοΰσε νά είναι απαραίτητη γιά τήν ερμηνεία
τών σταδιακών αλλαγών στους έξελικτικώς σημαντικούς χαρακτήρες (σε αντί­
θεση προς τό μεταλλακτισμό τών μεντελιστών) καθώς καί γιά τήν έξήγηση τής
προσαρμοστικής γεωγραφικής ποικιλομορφίας (κλιματικοί κανόνες κλπ.). 'Ό ­
σο ισχυρότερες γίνονταν οί ένδείξεις υπέρ τής σκληρής κληρονομικότητας, τόσο
περισσότερες προσπάθειες κατέβαλλαν οί νεολαμαρκιστές γιά νά βρουν αποδεί­
ξεις υπέρ τής κληρονομικότητας τών έπίκτητων ιδιοτήτων.
Οί ένδείξεις πού συσσωρεύθηκαν κατά τις δεκαετίες τού 1930 καί τού 1940
είχαν τόση βαρύτητα καί ήταν τόσο πειστικές, ώστε οί τελευταίοι πού ύποστήρι-
ζαν τήν ύπαρξη κάποιας μορφής μή μεντελιανής κληρονομικότητας μεταξύ τών
γενετιστών είτε μεταστράφηκαν, είτε σιώπησαν. Στά επόμενα τριάντα χρόνια
μπορούσε κανείς ένίοτε νά συναντήσει μεταξύ τών μή γενετιστών κάποιον πού
πίστευε στή μαλακή κληρονομικότητα (Mayr/Provine, 1980), ή όποια όμως
δέν ύπήρχε πλέον ώς βιώσιμη έπιστημονική θεωρία.
Θά μπορούσε ίσως κανείς νά αποδώσει τό τέλος τής μαλακής κληρονομικό­
τητας σέ τρεΤς παράγοντες. Ό πρώτος είναι ότι όλες οί προσπάθειες νά βρεθεί
πειραματική απόδειξη γιά τήν ύπαρξη μαλακής κληρονομικότητας είχαν άπο-
τύχει (βλ. σ. 860). Ό δεύτερος είναι ότι όλες οί μελέτες τών γονιδίων έ'δειχναν
τήν πλήρη σταθερότητά τους (μέ έξαίρεση τις περιστασιακές μεταλλάξεις). Ό
τελευταίος είναι ότι όλα τά φαινόμενα πού έ'μοιαζαν νά προϋποθέτουν τήν ύπαρ­
ξη τής μαλακής κληρονομικότητας, όπως ή συνεχής ποικιλομορφία καί οί κλι­
ματικοί κανόνες, έρμηνεύθηκαν έντέλει μέ όρους μεντελιανών γονιδίων καί φυ­
σικής έπιλογής. Μολονότι τήν έποχή έκείνη δέν ήταν πλέον αναγκαίο, οί μορια­
κοί γενετιστές έ'δωσαν τή χαριστική βολή στή μαλακή κληρονομικότητα, άπο-
δεικνύοντας στή δεκαετία τού 1950 ότι ή πορεία από τά νουκλεϊκά οξέα προς τις
σωματικές πρωτεΐνες είναι μονόδρομος.
Ή γενετική είχε κάνει γιγάντια άλματα στά πενήντα χρόνια μετά τήν έκ νέου
ανακάλυψη τών κανόνων τού Mendel. ’Ό ντως, στήν περίοδο αύτή έ'γιναν κατα­
νοητές όλες σχεδόν οί πτυχές τής γενετικής τής μεταβίβασης. Ή συνοπτική πα­
 Η Π Ο Ι Κ Ι Α Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

ρουσίαση των ευρημάτων μέχρι τό 1950 περίπου, τήν όποια θά κάνουμε στο ση­
μείο αυτό, θά βοηθήσει τον αναγνώστη νά παρακολουθήσει τις μετέπειτα έξελί-
ξεις στή γενετική.
(1) Τό γενετικό υλικό είναι μοναδιαίο, άποτελούμενο από μονάδες που ονο­
μάζουμε γονίδια, οΐ οποίες έχουν μακροχρόνια σταθερότητα («σκληρή κληρο­
νομικότητα»).
(2) Οί συγκεκριμένοι χαρακτήρες είναι προϊόντα παραγόντων-όριστών
(«γονιδίων») που βρίσκονται σε καλά καθορισμένους τόπους (θέσεις) πάνω στά
χρωμοσώματα.
(3) Τά γονίδια «συνδέονται» πάνω στά χρωμοσώματα σε συγκεκριμένη
γραμμική σειρά, αλλά ή σύνδεση είναι δυνατόν νά σπάσει με τό διασκελισμό,
κάτι που συμβαίνει πιο συχνά όσο πιο μακριά μεταξύ τους βρίσκονται οί γονι-
διακοί τόποι στά χρωμοσώματα (εκτός από τις περιπτώσεις έπαναφοράς μέσω
διπλού διασκελισμού).
(4) Σε ένα άτομο ενός φυλετικώς άναπαραγόμενου είδους, κανονικά κάθε
γονίδιο αντιπροσωπεύεται δύο φορές, με τή μία από τις δύο ομόλογες μονάδες
νά έχει προέλθει από τον πατέρα και τήν άλλη από τή μητέρα (γνωστή καί ώς
άρχή τής διπλοειδίας).
(5) Μετάλλαξη είναι μιά ασυνεχής άλλαγή ενός γονιδίου.
(6) Πρέπει νά γίνεται αύστηρή διάκριση μεταξύ γονοτύπου (γενετικού υλι­
κού) καί φαινοτύπου.
(7) Είναι δυνατόν αρκετά γονίδια νά συνεισφέρουν στήν έκφραση ενός «χαρα­
κτήρα», δηλαδή μιας συνιστώσας τού φαινοτύπου (πολυγονιδιακή κληρονομικό­
τητα), καί ένα γονίδιο μπορεί νά έπηρεάζει αρκετούς χαρακτήρας (πλειοτροπία).

’Αβεβαιότητες σχετικά με τή φύση του γονιδίου

Τά βασικά χαρακτηριστικά τής μεντελιανής κληρονομικότητας είχαν γίνει κα­
τανοητά σε Ικανοποιητικό έπίπεδο μέχρι τό 1920 περίπου καί ή γενετική άρχισε
νά έξειδικεύεται. Ή γενετική τών πληθυσμών έμφανίστηκε στή δεκαετία τού
1920 καί άνθησε κυρίως από τή δεκαετία τού 1930 μέχρι τή δεκαετία τού 1950
(βλ. Κεφάλαιο 13). Οί φυσιολόγοι καί οί έμβρυολόγοι άρχισαν νά συνειδητο­
ποιούν ότι τελικά τά φαινόμενα πού μελετούσαν έπρεπε νά διερευνηθούν μέχρι
τό έπίπεδο τών γονιδίων καί ή μελέτη τής γονιδιακής λειτουργίας γινόταν ένας
ολοένα σημαντικότερος κλάδος τής γενετικής. Εντούτοις, έξακολουθούσε νά υ­
πάρχει ένα σκοτεινό σημείο στή γενετική τής μεταβίβασης. Τά έρωτήματα δεν
είχαν άπαντηθεΤ πλήρως: Ποιά είναι ή φύση τού γονιδίου; Πόση «μορφολογία»
έχει; Τί είδους μόριο ή σύνολο μορίων είναι; Πόσο μεγάλο είναι ένα γονίδιο; Σε
τί διαφέρουν μεταξύ τους από χημική άποψη τά διάφορα γονίδια; Είναι όλα τά
 Θ Ε Ω Ρ Ι Ε Σ ΓΙ Α Τ Ο Γ Ο Ν Ι Δ Ι Ο

γονίδια στήν ούσία ίδια, ή υπάρχουν διαφορετικά είδη γονιδίων; Πολυάριθμα

παρόμοια έρωτήματα πού αφορούσαν τήν ακριβή φύση του υλικού τής κληρονο­
μικότητας παρέμεναν αναπάντητα καί αρκετές σχολές προσπαθούσαν να βρούν
τις απαντήσεις.
Είναι εξαιρετικά δύσκολο νά παραθέσουμε τήν Ιστορία τής γενετικής τής με­
ταβίβασης μεταξύ 1920 καί 1960, επειδή πολλά από τά προβλήματα πού έξε-
τάζονταν τήν περίοδο εκείνη (όπως ή ποικιλοχρωμία) είναι πολύ τεχνικά καί
ορισμένα από αύτά δέν έχουν ακόμη εξηγηθεί πλήρως. Δέν πρόκειται μάλιστα
νά γίνουν πλήρως κατανοητά πριν διαλευκανθεΐ ή δομή καί ή λειτουργία τού εύ-
καρυωτικού χρωμοσώματος. Τήν περίοδο εκείνη καταβλήθηκαν τεράστιες προ­
σπάθειες γιά νά άποκαλυφθεΐ ή φύση τού γονιδίου, αλλά όλα τά εύρήματα άπώ-
λεσαν τή σημασία τους ή αποδείχθηκαν άσχετα μέ τό ζήτημα, όταν ανακαλύ­
φθηκε, τό 1953, ή πραγματική δομή τού μορίου τού DNA. Ούτε αύτή ή περίοδος
διακρίθηκε γιά τις επιτυχείς συλλήψεις της. Στήν πραγματικότητα, οί περισσό­
τερες από τις νέες ιδέες πού αναπτύχθηκαν κατά τό διάστημα εκείνο, όπως ή
ύπόθεση τού γονομέρους, ή ή θεωρία πεδίου γιά τό γονίδιο τήν όποια πρότεινε ό
Goldschmidt, έπρεπε νά έγκαταλειφθούν, τουλάχιστον στή μορφή μέ τήν όποια
διατυπώθηκαν αρχικά. Συνεχίζουμε νά μήν έχουμε μιά πραγματικά κριτική
Ιστορική ανασκόπηση τής περιόδου αύτής, ή όποια θά συγκρίνει τά εύρήματα καί
τις διαφωνίες έκείνων τών δεκαετιών μέ τά αποτελέσματα τής μοριακής γενετι­
κής. Ό Muller καί ό Stadler, γιά παράδειγμα, πού διεξήγαγαν πειράματα μέ ακτι­
νοβολία, κατέληξαν πολλές φορές σέ διαφορετικά συμπεράσματα όσον αφορά
τήν ερμηνεία τους. Είναι άραγε δυνατόν νά συμβιβαστούν τά φαινομενικώς συγ-
κρουόμενα εύρήματά τους υπό τό πρίσμα τών σύγχρονων γνώσεων γιά τή λεπτή
δομή τού χρωμοσώματος καί τήν οργάνωσή του σέ ένζυμικά καί ρυθμιστικά γο­
νίδια; ’Απαιτείται άκόμη πολλή Ιστορική άνάλυση, ενώ όσα παρουσιάζω έδώ εί­
ναι προσωρινά συμπεράσματα πού ίσως χρειαστούν σημαντική άναθεώρηση.
Γιά νά γίνουν πιο εύκολα κατανοητές οί άμφιβολίες καί οί άντιπαραθέσεις
κατά τις τέσσερις δεκαετίες άπό τό 1920 μέχρι τό 1960, θά ξεκινήσω παρουσιά­
ζοντας μιά εξαιρετικά άπλουστευμένη εκδοχή τής κλασικής γονιδιακής-χρωμο-
σωματικής θεωρίας. Τό χρωμόσωμα παρομοιάστηκε μέ μιά άλυσίδα άπό χάν­
τρες, όπου κάθε χάντρα άναπαριστά ένα διαφορετικό γονίδιο. Κάθε γονίδιο θεω­
ρήθηκε ότι είναι ένα διακριτό σωματίδιο, έντελώς άμετάβλητο άπό γενιά σέ γε­
νιά (μέ έξαίρεση τις εξαιρετικά σπάνιες μεταλλάξεις), άνεξάρτητο άπό τά γειτο­
νικά του γονίδια καί χωρίς νά επιδρά σέ αύτά (μέ έξαίρεση τις σπάνιες περιπτώ­
σεις τών φαινομένων θέσης). Επικρατούσε ή πεποίθηση ότι τό γονίδιο διαθέτει
τρεις ιδιότητες: (1) κάθε γονίδιο έλέγχει (ή επηρεάζει) ένα χαρακτήρα (τό γονί­
διο ώς μονάδα λειτουργίας), (2) κάθε γονίδιο μεταλλάσσεται άνεξάρτητα άπό τά
άλλα (τό γονίδιο ώς μονάδα μετάλλαξης), καί (3) κάθε γονίδιο μπορεί νά χωρι-

8 -ι
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

στεΐ από τό πλησιέστερο γειτονικό του στο χρωμόσωμα με τή διαδικασία τοΰ

διασκελισμού (τό γονίδιο ώς μονάδα άνασυνδυασμοΰ). Επικρατούσε ή πεποί­
θηση ότι ή μετάλλαξη είναι μια μικρή τροποποίηση τοΰ μορίου τοΰ γονιδίου, με
άποτέλεσμα ένα νέο άλληλόμορφο, καί ό διασκελισμός μια άμιγώς μηχανική
θραύση τής αλυσίδας τών χαντρών, ακολουθούμενη από νέα ένωση με τό άντί-
στοιχο «τμήμα τής αλυσίδας» ένός ομόλογου χρωμοσώματος.
Ή άντίληψη ότι τα γονίδια είναι εντελώς ανεξάρτητα άπό τα γειτονικά τους
καί ότι ή θέση τους στο χρωμόσωμα είναι απολύτως τυχαία έμοιαζε να ένισχύε-
ται πολύ άπό τήν ανακάλυψη τής σχολής τοΰ Morgan ότι τα γειτονικά γονίδια
στα χρωμοσώματα τής Drosophila συχνά ελέγχουν εντελώς άσχετους χαρα­
κτήρες, ενώ τά γονίδια πού επηρεάζουν ένα μόνο χαρακτηριστικό, τό μάτι γιά
παράδειγμα, βρίσκονται διάσπαρτα σε όλα τά χρωμοσώματα. Ή έγγύτητα τών
γονιδίων, όπως πολλοί πίστευαν, ήταν άπλώς προϊόν τής Ιστορίας τών παλαιό-
τερων θραύσεων. Τό γεγονός ότι υπάρχουν τόσες ομάδες σύνδεσης όσα είναι καί
τά χρωμοσώματα ήταν επίσης συνεπές με τή θεωρία αύτή.
Επιπλέον, αν τό γονίδιο είναι συγκεκριμένο σωματίδιο, τότε θά έπρεπε νά εί­
ναι δυνατόν, με τή βοήθεια διαφόρων τεχνικών, νά υπολογιστεί τό κατά προσέγ­
γιση μέγεθος του, καί αύτό θά μπορούσε νά χρησιμοποιηθεί ώς ένας δεύτερος
τρόπος υπολογισμού τοΰ αριθμού τών γονιδίων πού μπορούν νά φιλοξενηθούν
στο συνολικό χρωμοσωματικό νήμα ένός πυρήνα. Ό Muller (μπαίνει κανείς στον
πειρασμό νά πει «φυσικά») ήταν ό πρώτος (στο Morgan, 1922) πού έκανε τέ­
τοιους ύπολογισμούς, οί όποιοι έγιναν ακριβέστεροι τό 1929. Μέ βάση έναν αριθ­
μό δεικτών (όπως ή συχνότητα τών μεταλλάξεων καί ορισμένες πτυχές τού δια­
σκελισμού) ύπολόγισε τό 1929 ότι ή καλύτερη τιμή τού συνολικού αριθμού τών
γονιδίων στήν Drosophila melanogaster πρέπει νά είναι μεταξύ 1.400 καί 1.800.
Διάφοροι ερευνητές, χρησιμοποιώντας τις τεχνικές τής έκθεσης σέ άκτινοβολία,
έκαναν άργότερα έκτιμήσεις μεταξύ 1.300 καί 1.800 μόνο γιά τό X χρωμόσωμα,
κατά συνέπεια 14.000 γονίδια συνολικά γιά όλα τά χρωμοσώματα.
Οί κυτταρολογικές παρατηρήσεις στήριζαν περαιτέρω, όπως φαινόταν, τήν
ιδέα περί άλυσίδας χαντρών, ακόμη καί τή δυνατότητα μέτρησης τών χαντρών.
’Ό ντω ς τό πυρηνικό ύλικό συχνά έμοιαζε μέ τέτοια αλυσίδα κατά τή φάση τής
λεπτοταινίας τής μείωσης, μέ διακριτές «χάντρες», πού οί κυτταρολόγοι άποκα-
λούσαν χρω μομφη. 'Ορισμένοι κυτταρολόγοι θεώρησαν ότι κάθε χρωμομέρος
άντιπροσωπεύει καί διαφορετικό γονίδιο. Ό Belling (1931) μέτρησε περίπου
2.500 ζεύγη χρωμομερών στον πυρήνα τού Li Hum. ’Άλλοι κυτταρογενετιστές
έδειξαν ότι ορισμένα χρωμομέρη περιέχουν αρκετά γονίδια.
Μιά εντυπωσιακή εξέλιξη στήν κυτταρολογία έμοιαζε νά έπιβεβαιώνει τή
θεωρία τών χρωμομερών. Τό 1933 ό Heitz καί ό Bauer άνακάλυψαν έκ νέου τά
γιγαντιαΐα χρωμοσώματα μέ τις ζωνώσεις στούς σιελογόνους άδένες τής Droso-
 Θ Ε Ω Ρ Ι Ε Σ ΓΙ Α Τ Ο Γ Ο Ν Ι Δ Ι Ο

phila, ενώ ό Painter και ό Koltsov πρότειναν ότι οι ζώνες σε αύτά τα έξαιρετικώς
πολυταινικά χρωμοσώματα αντιστοιχούν σε σειρές χρωμομερών, καθώς καί οτι
ή αλληλουχία τών ζωνών αντιστοιχεί στην αλληλουχία τών γονιδίων. Ό Bridges
(1938) μέτρησε τουλάχιστον 1.024 ζώνες στο X χρωμόσωμα τοΰ σιελογόνου
αδένα τής D. melanogaster καί υπέθεσε ότι υπάρχει καί άνάλογος αριθμός γονι­
δίων. Κατά συνέπεια ήταν δυνατόν να υπολογίσει κανείς τό μέγεθος τών γονι­
δίων μετρώντας τον όγκο τών χρωμοσωμάτων. 'Ό μ ω ς οί έκτιμήσεις αύτές ή­
ταν έσφαλμένες κατά μία ή δύο τάξεις μεγέθους καί ή μεταγενέστερη έρευνα με
μικροβιακά γονίδια έδειξε ότι δεν υπάρχει σταθερό γονιδιακό μέγεθος. Μπορεί
μάλιστα τά διάφορα γονίδια τοΰ ίδιου ατόμου νά κυμαίνονται ακόμη καί ανάμε­
σα σε δύο τάξεις μεγέθους.
Ή ανακάλυψη τών χρωμοσωμάτων τών σιελογόνων αδένων είχε πολύ μεγα­
λύτερη σημασία γιά άλλα προβλήματα τής γενετικής απ’ ό,τι γιά τον καθορισμό
τοΰ άριθμοΰ καί τοΰ μεγέθους τών γονιδίων. Ή μικροσκοπική εξέταση τών χρω­
μοσωμάτων αύτών έπέτρεπε συχνά τον άμεσο προσδιορισμό τοΰ γονοτύπου, χ ω ­
ρίς περίπλοκους ελέγχους με διασταυρώσεις. Άποκάλυψαν τήν παρουσία χρωμο-
σωματικών μεταλλάξεων (αναδιατάξεων) πού συνάγονταν με βάση τή γενετική
ανάλυση. Ή ταν πλέον δυνατόν νά μελετηθούν εύκολα οί αντιστροφές, οί ελλεί­
ψεις, οί διπλασιασμοί καί οί μετατοπίσεις στά δίπτερα. Ταυτοχρόνως, ή πολυ-
πλοκότητα τοΰ προτύπου τών ζωνών προσέφερε τήν πρώτη στιβαρή ένδειξη γιά
τήν πολυπλοκότητα τοΰ εύκαρυωτικοΰ χρωμοσώματος καί τήν έτερογένεια τοΰ
χρωματινικοΰ ύλικοΰ.

Φαινόμενο θέσης
’Αρχικά φαινόταν ότι όλα τά δεδομένα τής κληρονομικότητας είναι συνεπή μέ
τό μοντέλο τής άλυσίδας χαντρών γιά τά γονίδια καί τά χρωμοσώματα, αλλά
τελικά ανακαλύφθηκαν ασυνέπειες καί αντιφάσεις.
Ή πρώτη σοβαρή άσυμφωνία προέκυψε μέ τήν ανακάλυψη τοΰ φαινομένου
θέσης από τον Sturtevant (τό 1925).10 Στο X χρωμόσωμα τής Drosophila mela­
nogaster ύπάρχει ένα επικρατές γονίδιο, τό επονομαζόμενο «bar», πού κάνει τά
μάτια στενόμακρα αντί γιά στρογγυλά. Τό γονίδιο αύτό μπορεί νά μεταλλα­
χθεί σέ πιο ακραίο στενόμακρο φαινότυπο (ultrabar) ή νά έπανέλθει στο στρογ­
γυλό. Περαιτέρω ανάλυση άποκάλυψε δύο αξιοσημείωτες πτυχές τής περίπτω­
σης αύτής. Πρώτον, ό φαινότυπος bar δέν οφείλεται σέ μιά απλή γονιδιακή με­
τάλλαξη, αλλά σέ δομική αλλαγή τοΰ χρωμοσώματος. Ή μελέτη τών χρωμο­
σωμάτων τών σιελογόνων άδένων άποκάλυψε ότι ύπάρχουν έξι ζώνες σέ αύτό

10. Για μια ανασκόπηση τοΰ φαινομένου θέσης, βλ. Sturtevant ( 1965β).
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

τον γενετικό τόπο (S) στις κανονικές μύγες, άλλα στις μύγες με τα στενόμακρα
μάτια οί έξι ζώνες έχουν διπλασιαστεί (SS). Οί ultrabar μύγες είχαν τό τμήμα
αύτό εις τριπλοΰν (SSS). Οί κανονικές μύγες μέ τα στρογγυλά μάτια πού είχαν
προελθεί άπό μύγες bar μέ «μετάλλαξη» είχαν τό τμήμα S μόνο μια φορά. Ή
δομική άλλαγή ήταν δυνατόν να εξηγηθεί μόνο μέ έναν άνισο (ή «πλάγιο») δια­
σκελισμό, όπως έδειξε ό Sturtevant μέσω τής συμπεριφοράς τών μεταλλαγμέ­
νων γονιδίων στις δύο πλευρές τοΰ γενετικού τόπου bar. Λεπτομερής άνάλυση
άλλων γονιδίων στήν Drosophila καί σέ άλλους οργανισμούς έδειξε έντέλει ότι ό
άνισος διασκελισμός δέν είναι καθόλου σπάνιος — μέ άλλα λόγια ότι ή μονάδα
άνασυνδυασμοΰ δέν είναι άναγκαστικά τό γονίδιο. Αύτό ήταν τό πρώτο ρήγμα
στή θεωρία τών τριών ιδιοτήτων τοΰ γονιδίου.
Περισσότερο εντυπωσιακή ίσως ήταν ή δεύτερη πτυχή τοΰ γονιδίου bar. "Ο­
ταν δύο bar γονίδια βρίσκονταν σέ γειτονικές θέσεις στο ίδιο χρωμόσωμα, είχαν
διαφορετική επίδραση στον άριθμό τών όμματιδίων στο μάτι άπ’ ό,τι στήν περί­
πτωση πού βρίσκονταν τό ένα άπέναντι στο άλλο στα δύο ομόλογα χρωμοσώ­
ματα, κάτι πού ό Sturtevant άποκάλεσε φαινόμενο ϋεσης. Ή περίπτωση bar,
συνεπώς, άπέδειξε ότι ή λειτουργία ενός γονιδίου, άρα ή έπίδρασή του στο φαι­
νότυπο ένός οργανισμού, είναι δυνατόν να άλλάξει μέ τήν άπλή άλλαγή τής διά­
ταξης τοΰ κληρονομικού υλικού στα χρωμοσώματα, χωρίς μετάλλαξη καί χ ω ­
ρίς όποιαδήποτε μεταβολή στήν ποσότητα τοΰ γενετικού ύλικοΰ.

Ψενδοαλληλισμος

Μια άλλη περιπλοκή τής κλασικής άντίληψης για τό γονίδιο προέκυψε μέ τό

φαινόμενο πού άποκαλεΐται ψευδοαλληλισμός. Στα πρώτα της εύρήματα, ή
σχολή τοΰ Morgan έντυπωσιάστηκε άπό τό γεγονός ότι τα γειτονικά γονίδια συ­
νήθως δέν έδειχναν νά σχετίζονται μεταξύ τους ώς προς τή λειτουργία. Γονίδια
πού έπηρεάζουν τό χρωματισμό τών ματιών, τό σχηματισμό τής νεύρωσης τών
πτερύγων, τό σχηματισμό τών σμηρίγγων, τό χρώμα τοΰ σώματος καί ουτω κα­
θεξής, μπορεί νά βρίσκονται σέ γειτονικές θέσεις μεταξύ τους. Τά «γονίδια» πού
είχαν πολύ παρόμοια έπίδρασή ήταν συνήθως άπλώς άλληλόμορφα τοΰ ίδιου γο­
νιδίου. Έάν τό γονίδιο ήταν ή μονάδα τοΰ διασκελισμού, δέν θά περιμέναμε τον
παραμικρό άνασυνδυασμό μεταξύ άλληλομόρφων. ’Όντως, οί πρώτες προσπά­
θειες (τό 1913 καί τό 1916) τών μαθητών τοΰ Morgan νά άνακαλύψουν διασκε­
λισμό άλληλομόρφων στον γενετικό τόπο τοΰ λευκού οφθαλμού ήταν άνεπιτυ-
χεΐς, κάτι πού, όπως βρέθηκε άργότερα, οφειλόταν στο μικρό μέγεθος τοΰ δείγ­
ματος. "Ομως, όταν ό Sturtevant είχε πλέον προτείνει τή θεωρία τοΰ άνισου δια­
σκελισμού τής διπλοποίησης τοΰ bar (τό 1925), καί άφοΰ ό Bridges τήν είχε έπι-
βεβαιώσει (τό 1936) μέ βάση ενδείξεις άπό τά χρωμοσώματα τών σιελογόνων
 Θ Ε Ω Ρ Ι Ε Σ ΓΙ Α Τ Ο Γ Ο Ν Ι Δ Ι Ο

αδένων, φάνηκε πώς ήταν καιρός για άλλη μία προσπάθεια ανίχνευσης άνασυν-
δυασμοΰ μεταξύ φαινομενικών άλληλομόρφων. Ό Oliver (τό 1940) ήταν ό πρώ­
τος που πέτυχε να βρει ενδείξεις άνισου διασκελισμού μεταξύ άλληλομόρφων
στον γενετικό τόπο lozenge τής Drosophila melanogaster. Τα έτεροζυγωτά για
δύο διαφορετικά άλληλόμορφα (lzg/lzp), συνοδευόμενα στις άκρες τους από γο-
νίδια-δεΐκτες, άναστρέφονταν στον άγριο τύπο με συχνότητα περίπου 0,2% . Ό
άνασυνδυασμός τών γονιδίων-δεικτών απέδειξε ότι είχε συμβεΐ διασκελισμός
μεταξύ τών «άλληλομόρφων».
Γονίδια πού βρίσκονται τόσο κοντά τό ένα στο άλλο ώστε ό μεταξύ τους δια­
σκελισμός νά μπορεί νά παρατηρηθεί μόνο σε πολύ μεγάλα δείγματα καί τά ό­
ποια, συνεπώς, συμπεριφέρονται συνήθως ώς άλληλόμορφα, άποκαλοΰνται tpev-
δοαλληλόμορφα (Lewis, 1967). Με τά πραγματικά άλληλόμορφα έχουν κοινή
τή λειτουργική ομοιότητα, καθώς καί τή δυνατότητα νά παράγουν μεταλλαγ­
μένο φαινότυπο, όταν βρίσκονται σε μετατόπιση. Βρέθηκαν όχι μόνο στήν Droso­
phila άλλά επίσης στον άραβόσιτο καί με ιδιαίτερη συχνότητα σε ορισμένους μι­
κροοργανισμούς. Ή μοριακή γενετική έχει άποσαφηνίσει άρκετά αύτά τά ζητή­
ματα, άλλά δεν τά έχουμε άκόμη κατανοήσει πλήρως, έξαιτίας τών άτελών γνώ-
σεών μας γιά τή γονιδιακή ρύθμιση στούς εύκαρυωτικούς οργανισμούς.
"Ας επιστρέφουμε όμως στον τεράστιο άντίκτυπο πού προκάλεσε ή άνακάλυ-
ψη τοΰ φαινομένου θέσης. Σε μιά άνασκόπηση, ό Dobzhansky διατύπωσε τά έξης
συμπεράσματα: «Τό χρωμόσωμα δεν είναι άπλώς μιά μηχανική συγκέντρωση
γονιδίων, άλλά μονάδα άνώτερης τάξης ... οί ιδιότητες ενός χρωμοσώματος κα­
θορίζονται άπό τις ιδιότητες τών γονιδίων πού άποτελοΰν τις δομικές του μονά­
δες, εντούτοις τό χρωμόσωμα είναι ένα άρμονικό σύστημα πού άντανακλά τήν
ιστορία τοΰ οργανισμού, ένώ άποτελεΐ καί τό ίδιο καθοριστικό παράγοντα τής
ιστορίας αύτής» (Dobzhansky, 1936:382).
Κάποιοι άλλοι δεν ήταν ικανοποιημένοι με μιά τέτοια συντηρητική άναθεώ-
ρηση τής «έννοιας τής χάντρας» γιά τό γονίδιο. Ά πό τις άπαρχές τοΰ μεντελι-
σμοΰ ύπήρχαν βιολόγοι (όπως ό Riddle καί ό Child) πού παρέθεταν φαινομε­
νικά σημαντικές ενδείξεις έναντίον τής σωματιδιακής θεωρίας γιά τό γονίδιο. Τό
φαινόμενο θέσης ένίσχυε τήν έπιχειρηματολογία τους. Ό Goldschmidt (1938·
1955) έγινε τώρα ό πιο εύφραδής εκπρόσωπός τους. Σε άντικατάσταση τής σω-
ματιδιακής θεωρίας γιά τό γονίδιο, πρότεινε μιά «σύγχρονη γονιδιακή θεωρία»
(1955: 186). Σύμφωνα με αύτόν, δέν υπάρχουν έντοπισμένα γονίδια άλλά «ένα
συγκεκριμένο μοριακό πρότυπο σε ένα συγκεκριμένο τμήμα τοΰ χρωμοσώμα­
τος, καί κάθε μεταβολή τοΰ προτύπου (φαινόμενο θέσης με τήν πλέον εύρεία
έννοια) άλλάζει τή δράση τοΰ χρωμοσωματικοΰ τμήματος καί έτσι έμφανίζε-
ται ώς μετάλλαξη». Τό χρωμόσωμα ώς σύνολο είναι ένα μοριακό «πεδίο» καί αύ­
τά πού συνηθίζαμε νά άποκαλοΰμε γονίδια είναι διακριτά ή καί έπικαλυπτόμενα
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

τμήματα τοΰ πεδίου αύτοΰ. Ή μετάλλαξη είναι λοιπόν μια άναδιαμόρφωση τοΰ
προτύπου τοΰ χρωμοσωματικοΰ πεδίου. Αύτή ή θεωρία πεδίου ερχόταν σε σύγ­
κρουση με υπερβολικά πολλά δεδομένα τής γενετικής γιά νά γίνει αποδεκτή,
αλλά τό άπλό γεγονός ότι ένας τόσο έμπειρος γενετιστής όπως ό Goldschmidt
μπόρεσε νά την προτείνει στά σοβαρά έδειχνε πόσο εύάλωτη παρέμενε ή γονι-
διακή θεωρία. Αύτό φαίνεται έπίσης από αρκετές θεωρητικές έργασίες γιά τό γο­
νίδιο, οί όποιες δημοσιεύθηκαν από τή δεκαετία τοΰ 1930 μέχρι τη δεκαετία τοΰ
1950 (Demerec, 1938· 1955· Muller, 1945 Stadler, 1954).

'Ασταθή γονίδια

Σέ κάποιες άπό τις πρώτες έργασίες του, ό Hugo de Vries ανακάλυψε τό 1892
μιά ποικιλία τοΰ φυτοΰ Antirrhinum majus (σκυλάκι) μέ κόκκινες ρίγες στά άν­
θη, τής όποιας οί απόγονοι μπορεί νά έμφανίσουν μεγάλο εύρος ποικιλοχρωμίας,
άπό μικρά στίγματα, στενές ή εύρεΐες ζώνες μέχρι καί μεγάλα κόκκινα τμήματα
στο άνθος. Τά διάφορα άνθη ή τά άνθη σέ διαφορετικά κλαδιά τοΰ ίδιου φυτοΰ
μπορεί νά διαφέρουν μεταξύ τους στην ποικιλοχρωμία. Μετά τήν πρώτη αύτή
άνακάλυψη, ασταθή γονίδια ανακαλύφθηκαν σέ πολλά είδη φυτών καί ζώων καί
προτάθηκαν πολυάριθμες ερμηνείες, όπως παρεκκλίσεις στήν κυριαρχία ή πα­
ρουσία «γονομερών», ύπογονιδίων ενός σημαντικού, εξαιρετικά πολύπλοκου γο­
νιδίου. Ή θεωρία αύτή, έξαιτίας τής ακραίας σωματιδιακής φύσης της, ήταν κατά
κάποιο τρόπο ό αντίποδας τής θεωρίας πεδίου. Σύμφωνα μέ τή θεωρία τών γονο­
μερών, ορισμένα γονίδια (ή όλα;) αποτελούνται άπό διαφορετικά σωματίδια πού
κατανέμονται άνισομερώς κατά τις μιτωτικές διαιρέσεις (κάτι πού θυμίζει τις ά-
πόψεις τοΰ Weismann!). Ό Correns, ό Ε. G. Anderson, ό Eyster καί ό Demerec
υποστήριξαν, πρόσκαιρα, τήν ύπόθεση τών γονομερών, άλλά τό βάρος τών άντί-
θετων ενδείξεων τούς έκανε νά τήν έγκαταλείψουν στις άρχές τής δεκαετίας τοΰ
1930 (Demerec, 1967· Carsion, 1966: 97-105). Έντέλει, ό Demerec άπέδωσε
τήν άστάθεια σέ κάποια «χημική άστάθεια τών γονιδίων», κάτι πού φυσικά δέν
εξηγούσε τό παραμικρό άλλά άπλώς μετέφερε τό προβληματικό φαινόμενο άπό
τό πεδίο τοΰ βιολόγου στο πεδίο τοΰ χημικού.
'Ό ταν δόθηκε καί πάλι προσοχή στά άσταθή γονίδια, έπειτα άπό μιά σχε-
τικώς μακρά περίοδο σιωπής, ή συμπεριφορά τους άποδόθηκε στήν άλληλεπί-
δραση τών γονιδιακών τόπων ή τών χρωμοσωμάτων. Άναφέρομαι στο έργο
τής Barbara McClintock (1951), ή όποια έδειξε ότι ή εισαγωγή ένός δομικά
άσταθοΰς χρωμοσώματος g σέ ορισμένους γονοτύπους άραβοσίτου οδηγούσε σέ
«μετάλλαξη» πολλών γονιδίων τοΰ χρωμοσώματος g καθώς καί άλλων χρω­
μοσωμάτων σέ άσταθεΐς ύπολειπόμενες μορφές. Αύτό πού έμφανώς συνέβαινε
στήν περίπτωση αύτή ήταν μιά άναστρέψιμη άνάσχεση τής έκφρασης τών γονι-
 Θ Ε Ω Ρ Ι Ε Σ ΓΙ Α Τ Ο Γ Ο Ν Ι Δ Ι Ο

διών αύτών.’Άν καί ή πραγματική σημασία τοΰ «ανώμαλου» αύτοΰ ευρήματος

(δπως άποκλήθηκε τότε) δεν έγινε εν γένει αντιληπτή παρά δώδεκα χρόνια αρ­
γότερα, όταν ανακαλύφθηκε έκ νέου στή γενετική των μικροβίων, έπρόκειτο για
σαφή ένδειξη ότι είναι δυνατόν να προκληθεί «μετάλλαξη» σέ έναν γενετικό τό­
πο μέσω ρυθμιστικών δράσεων σέ διαφορετικό τόπο. Μέ άλλα λόγια, ή φαινοτυ-
πική έκφραση τοΰ γονιδίου είναι δυνατόν να μεταβληθεί από άλλα γονίδια, ενώ
τό ίδιο τό γονίδιο παραμένει απολύτως σταθερό. Κανείς δέν γνωρίζει πόσο συ­
χνές είναι αυτές οί ψευδομεταλλάξεις που οφείλονται σέ έπιστατικές γονιδιακές
άλληλεπιδράσεις. Γιά περισσότερα από πενήντα χρόνια, πολυάριθμοι έρευνητές
άφιέρωσαν πολύ χρόνο καί μεγάλη προσπάθεια στή μελέτη τών ασταθών γονι­
δίων μέ τήν πεποίθηση ότι ή ερμηνεία τής αστάθειας θά έριχνε φώς στή φύση τοΰ
γονιδίου. Δυστυχώς, άποδείχθηκε ότι τό φαινόμενο δέν οφείλεται σέ κάποια ι­
διότητα τών έπιμέρους γονιδίων, άλλα στή λειτουργία (αλληλεπίδραση) ολό­
κληρου τοΰ συστήματος τών γονιδίων.11
Τα χρόνια άπό τό 1930 μέχρι καί τή δεκαετία τοΰ 1950 ήταν περίοδος έντο-
νης δραστηριότητας για τους μελετητές τοΰ γονιδίου, άλλα καί περίοδος αρκε­
τής σύγχυσης. Ή μικροσκοπία δέν κατάφερε να προσφέρει καλύτερη εικόνα τοΰ
γονιδίου απ’ ό,τι είχε δώσει ή άμιγώς γενετική ανάλυση. Αύτό ίσχυε ακόμη καί
για τα γιγαντιαΐα χρωμοσώματα τών σιελογόνων αδένων τα όποια εμφάνιζαν
τεράστια ποικιλία ζωνών χωρίς στενή σχέση μέ κάποια άπό τις λειτουργίες τών
γονιδίων που υπέθετε κανείς ότι βρίσκονται πάνω ή κοντά στις ζώνες αύτές. Άφοΰ
δέν μποροΰσε κανείς να δει άμεσα τα γονίδια, μποροΰσε να μάθει για αύτά μόνο
έμμεσα άπό τα συναγόμενα συμπεράσματα. Στήν ούσία ό μοναδικός τρόπος να
άντλήσει κανείς πληροφορίες για τό γονίδιο ήταν ή μελέτη τών μεταβολών του
κατά τις μεταλλάξεις.
Αύτό συνέβαινε μάλιστα παρά τήν εντυπωσιακή έπιτυχία που σημείωνε ή έ­
ρευνα τών άλλαγών στή χημεία τών γονιδιακών προϊόντων έξαιτίας τών μεταλ­
λάξεων, ιδίως στους μικροοργανισμούς, άρχίζοντας μέ τις έξαίρετες μελέτες τοΰ
Beadle καί τοΰ Tatum. ’Αλλά άφοΰ ή έρευνα αύτή σκοπίμως περιορίστηκε στή
μελέτη τών ένζύμων που παράγονται άπό τά γονίδια, μποροΰσε νά ρίξει έλάχι-
στο φώς στή δομή τών ίδιων τών γονιδίων.

Πειραματικές μεταλλάξεις καί ή φύση του γονιδίου

’Από τό 1920 είχε άρχίσει νά φαίνεται ότι δέν ήταν δυνατόν νά μάθει κανείς πε­
ρισσότερα γιά τή φύση τοΰ γονιδίου μόνο μέ πειραματικές διασταυρώσεις. Έ πρε-

11. [ Ό τομέας αύτός τής ερευνάς αλλαξε άρδην μέ τήν αναγνώριση τής ύπαρξης μεταθετών
στοιχείων.]

8-7
 Η Π Ο I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ I Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

πε νά βρεθούν οίλλοι τρόποι πού θα έδιναν έντελώς νέες πληροφορίες. Πριν από
τό 1944 ή βιοχημεία καί ή βιοφυσική δεν διέθεταν ούτε την έννοιολογική ωριμό­
τητα ούτε καί την τεχνική ικανότητα πού θα έπέτρεπαν να δοθεί κάποια λύση
στο πρόβλημα τοΰ γονιδίου μέσω τής βιοχημείας. 'Υπό τις συνθήκες αύτές, αρ­
κετοί έρευνητές σκέφτηκαν ότι ή πειραματική παραγωγή μεταλλάξεων θά μπο­
ρούσε νά άποτελέσει έναν τρόπο νά άποσαφηνιστεΐ ή φύση τοΰ γονιδίου. Ό Η. J.
Muller ήταν ό πρώτος πού συνειδητοποίησε ότι ό τυχαίος τρόπος με τον όποιο
άλλοι είχαν μελετήσει τις μεταλλάξεις, άκόμα καί τις πειραματικές μεταλλά­
ξεις, δεν θά μπορούσε ποτέ νά οδηγήσει σέ αδιαμφισβήτητα άποτελέσματα. Ώ ς
εκ τούτου, επιχείρησε νά θέσει ορισμένες άναγκαΐες προϋποθέσεις, καί συγκεκρι­
μένα: (1) τή γενετική καθαρότητα τού προς έ'λεγχο ύλικοϋ, (2) τον μεγάλο α­
ριθμό άτόμων στο πειραματικό δείγμα καί στούς μάρτυρες, ώστε νά είναι δυνα­
τός ό στατιστικός έ'λεγχος τής σημαντικότητας, καί (3) τήν άνάπτυξη νέων με­
θόδων, ιδίως τά είδικώς κατασκευασμένα στελέχη (μέ κατάλληλα θνησιγόνα,
σημάνσεις καί παρεμποδιστές τοϋ διασκελισμού) πού θά επιτρέπουν νά ελεγ­
χθούν διάφορες ύποθέσεις γιά τή δομή τοϋ γονιδίου. Τά ειδικά αύτά στελέχη τής
Drosophila, τά όποια περιγράφονται στά Εγχειρίδια γενετικής, έπέτρεψαν στον
Muller νά ύπολογίσει τήν πραγματική συχνότητα τών νέων μεταλλάξεων. Αύτό
είχε ιδιαίτερη σημασία, δεδομένου ότι πολλές μεταλλάξεις είναι ύπολειπόμενες
καί πάντοτε ό χρόνος πού έμφανίστηκε γιά πρώτη φορά μιά ύπολειπόμενη με­
τάλλαξη καθορίζεται δύσκολα. Επιπλέον, πολλές μεταλλάξεις είναι θνησιγόνες
σέ όμοζυγωτή κατάσταση, δηλαδή όταν ύπάρχουν καί στά δύο ομόλογα χρωμο­
σώματα. Φυσικά, τά όμοζυγωτά θνησιγόνα χάνονται καί δέν εμφανίζονται στούς
άπογόνους. Τρία βήματα στην τεχνική τοϋ Muller ήταν ιδιαιτέρως σημαντικά: ή
τοποθέτηση ενός γονιδίου-σημαντή σέ ένα χρωμόσωμα γιά άδιαμφισβήτητη ταυ­
τοποίηση, ή έγκατάσταση ενός μηχανισμού παρεμπόδισης τοϋ διασκελισμού, καί
τό ζευγάρωμα τοϋ σημαδεμένου χρωμοσώματος μέ ένα άλλο πού είναι κατάλλη­
λο γιά τήν άποκάλυψη τοϋ τυχόν μεταλλαγμένου γονιδίου. "Οταν ό Muller ολο­
κλήρωσε τήν κατασκευή τών σημαντικών αύτών σειρών, εξέθεσε ορισμένες άπό
τις μύγες του σέ διάφορες δόσεις άκτίνων X.
Χρησιμοποίησε ένα στέλεχος θηλυκών οί όποιες, άν διασταυρώνονταν μέ
αρσενικό πού έφερε μιά θνησιγόνο μετάλλαξη στο χρωμόσωμα X, θά έδιναν νε­
κρά όλα τά άρσενικά στήν F2 γενιά. Συνεπώς, άν ένα άπό τά άρσενικά πού είχαν
δεχθεί ακτίνες X παρήγαγε μόνο θυγατέρες στήν F2, αύτό θά σήμαινε ότι είχε
προκληθεΐ κάποια θνησιγόνος μετάλλαξη στο X χρωμόσωμά του.
"Οταν ένα κανονικό αρσενικό πού δέν είχε εκτεθεί σέ άκτινοβολία διασταυ­
ρωνόταν μέ θηλυκά αύτοϋ τοϋ κατασκευασμένου στελέχους, κατά προσέγγιση
μόνο μία διασταύρωση στις χίλιες άπέδιδε άποκλειστικώς θηλυκούς άπογόνους
στήν F2. Αύτό σημαίνει ότι ή πιθανότητα νά συμβεΐ αύθόρμητα κάποια θνησιγό-
 Θ Ε Ω Ρ Ι Ε Σ ΓΙ Α Τ Ο Γ Ο Ν Ι Δ Ι Ο

νος μετάλλαξη σέ όποιονδήποτε από τούς πολυάριθμους γενετικούς τόπους στο

κανονικό χρωμόσωμα X είναι μία στις χίλιες, ή 0,1% . Αυτή είναι ή κανονική ή
αύθόρμητη συχνότητα μετάλλαξης. Μετά τήν έκθεση τών αρσενικών σέ 4.000
περίπου μονάδες άκτίνων X, εμφανίζονταν άποκλειστικώς θηλυκοί απόγονοι
στήν F2 σέ περίπου 100 άπό τις 1.000 διασταυρώσεις. Ή συχνότητα τής μετάλ­
λαξης στις άκτινοβολημένες μύγες ήταν συνεπώς 100 φορές μεγαλύτερη άπό
τήν αύθόρμητη συχνότητα. Ταυτοχρόνως σχεδόν μέ τον Muller, ό βοτανικός γε­
νετιστής L. J. Stadler (1896-1954) παρήγαγε τεχνητές μεταλλάξεις στο κριθά­
ρι καί τον άραβόσιτο (τό 1928).
Τα ευρήματα τοΰ Muller, καί ιδίως οί κομψές μέθοδοι πού ανέπτυξε, άνοιξαν
μια έντελώς καινούρια περιοχή έρευνας. ΤΗταν πλέον δυνατόν να τεθεί σέ ποσο­
τική βάση ή έρευνα τών μεταλλάξεων, για παράδειγμα να συσχετισθεΐ ή συχνό­
τητα μετάλλαξης μέ τή δόση τών άκτίνων X. «'Ολόκληρο τό πεδίο τής έ'ρευνας
τών μεταλλάξεων είχε κυριευθεΐ άπό τις ιδέες καί τα πειράματα τοΰ Muller. Αύ-
τός έ'δωσε τό έννοιολογικό πλαίσιο, διατύπωσε τα κρίσιμα ερωτήματα, έπεξερ-
γάστηκε εύφυεΐς τεχνικές πειραματισμού καί, σέ όλα τα στάδια, κατεύθυνε τις
έρμηνεΐες τοΰ διαρκώς αύξανόμενου όγκου τών δεδομένων προς μια συνεκτική
θεωρία. Πολλές άπό τις ιδέες καί τις προτάσεις πού προώθησε σέ μια εποχή πού
δέν διέθετε άκόμη τα μέσα για τον έ'λεγχό τους, άργότερα αποδείχθηκαν ορθές»
(Auerbach, 1967).
Έντέλει, δείχθηκε ότι όχι μόνον ή ακτινοβολία άλλα καί ορισμένες χημικές
ουσίες μπορεί να είναι μεταλλαξιγόνες. "Ενα άπό τα πρώτα ύλικά πού άποδεί-
χθηκε ότι έχουν τέτοιες συνέπειες ήταν τό άέριο τής μουστάρδας. "Ενας Βρετανός
χειρουργός, ό Robson, έκανε τήν οξυδερκή παρατήρηση ότι τα έγκαύματα πού
προξενεί τό άέριο τής μουστάρδας μοιάζουν πολύ μέ τα έγκαύματα άπό άκτίνες
X. Πρότεινε λοιπόν σέ μια γενετίστρια (τήν Auerbach) να ελέγξει τό άέριο τής
μουστάρδας για μεταλλαξιγένεση, τήν όποια εκείνη πράγματι διαπίστωσε, όπως
είχε προβλέψει ό Robson (τό 1941). Ό Rapoport στή Σοβιετική "Ενωση βρή­
κε στις δικές του άνεξάρτητες έρευνες ότι ή φορμαλδεΰδη προξενεί μεταλλάξεις.
’Από τή δεκαετία τοΰ 1940 έχουν βρεθεί άρκετές χημικές ενώσεις πού προκαλοΰν
μεταλλάξεις (Auerbach, 1976). Κάθε μεταλλαξιγόνος ούσία παράγει μεγάλο
εύρος μεταλλάξεων ένώ δέν έχει βρεθεί καμιά ένδειξη για ειδική δράση σέ συγκε­
κριμένα γονίδια. Ή συχνότητα όμως ορισμένων μεταλλάξεων πού προκαλοΰνται
άπό χημικά μεταλλαξιγόνα συχνά διαφέρει άπό αύτή τήν όποια προκαλεΐ ή άκτι-
νοβολία. "Ενα άλλο ιδιαιτέρως ενδιαφέρον εύρημα είναι ότι ορισμένα (πολλά;)
μεταλλαξιγόνα είναι καί καρκινογόνα. Ή άνακάλυψη αύτή είχε ως άποτέλεσμα
νά προταθεΐ μιά ταχεία μέθοδος άνίχνευσης τών χημικών γιά πιθανή καρκινογό­
νο δράση: ή έκθεση βακτηρίων στήν ούσία καί ό έλεγχος γιά αύξημένη συχνότητα
μεταλλάξεων.
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

Γιά τον Muller πάντως, πολύ πιο σημαντική ήταν ή σκέψη ότι ή τεχνητή πρό­
κληση μεταλλάξεων θά μπορούσε να ρίξει φως στη φύση καί τή δομή τοΰ γονι­
δίου. Έ άν ένα γονίδιο είναι ένα καλά καθορισμένο σωματίδιο με δεδομένο μέ­
γεθος, ο βομβαρδισμός του με ίονίζουσα άκτινοβολία (ήλεκτρόνια ή ακτίνες μι­
κροκυμάτων) θά οδηγούσε σε «κτυπήματα» τών σωματιδίων αυτών καί ή προ-
καλούμενη ζημιά θά έμφανιζόταν ώς μετάλλαξη. Αύτή ήταν ή «θεωρία πλήγμα­
τος», ή θεωρία στόχου, γιά τή μετάλλαξη, τήν όποια διατύπωσαν λεπτομερέστε­
ρα οί φυσικοί Κ. G. Zimmer καί Μ. Delbrück σε μιά κλασική κοινή δημοσίευση
με τον Timofeeff-Ressovsky (1935).
Ή θεωρία στόχου δεν οδήγησε όμως σε συνεπή αποτελέσματα (Carlson, 1966:
158-165), καί συνεπώς δεν κατάφερε νά κάνει καλύτερα κατανοητό τό γονίδιο.
Επιπλέον, βρέθηκε ότι άκόμη καί ή ακτινοβολία υποβάθρου είναι δυνατόν νά
αύξήσει τή συχνότητα μετάλλαξης, καθώς καί ότι πολλές χημικές ούσίες (τό αέ­
ριο τής μουστάρδας, ή φαινόλη, καί άλλες) είναι έξίσου μεταλλαξιγόνες μέ τήν
ακτινοβολία. 'Οτιδήποτε μπορούσε νά παρέμβει στήν κανονική διεργασία άντι-
γραφής τοΰ γονιδίου ήταν δυνατόν νά οδηγήσει σέ μετάλλαξη. Αύτό ώθησε ορι­
σμένους έρευνητές νά υιοθετήσουν τον ορισμό ότι μετάλλαξη είναι «κάθε σφάλ­
μα στήν άντιγραφή τοΰ γονιδίου» (κάτι πού προσφάτως άποδείχθηκε ότι δέν
ισχύει σέ όλες τις περιπτώσεις μετάλλαξης).
Ή τεχνική τής έκθεσης σέ άκτινοβολία συνάντησε πάντως μιά ακόμα πιο θε­
μελιώδη δυσκολία. Στήν ακτινοβολία δέν έκτίθενται τά απομονωμένα γονίδια
αλλά τά χρωμοσώματα, δηλαδή τά γονίδια καί ή μήτρα στήν όποια βρίσκονται
ένσωματωμένα. Τόσο τά γονίδια, όσο καί ή χρωμοσωματική μήτρα ύφίστανται
εύκολα βλάβες από τις ακτίνες X, αλλά ή μελέτη τών μεταλλαγμένων φαινοτύ­
πων πού προέκυπταν σπανίως άποκάλυπτε άν αύτοί οφείλονταν σέ γονιδιακή με­
τάλλαξη ή σέ μετάλλαξη τής μήτρας (χρωμοσωματική). Ή κυτταρολογική εξέ­
ταση πολύ συχνά άποκάλυπτε μικρές (σέ πολλές περιπτώσεις έλάχιστες) βλάβες
στά χρωμοσώματα, οί όποιες μέ τον τρόπο αύτό ήταν δυνατόν νά ταυτοποιηθοΰν
ώς χρωμοσωματικές μεταλλάξεις. Οί δύο πλέον δραστήριοι πρωτεργάτες τής
έρευνας τών μεταλλάξεων μέσω ακτινών X, ό Η. J. Muller (στήν Drosophila) καί
ό L. J. Stadler (στον αραβόσιτο), είχαν διαφορετικές απόψεις όσον αφορά τή συ­
χνότητα τών πραγματικών γονιδιακών μεταλλάξεων πού προκαλοΰνταν από
τήν έκθεση σέ ακτίνες X. Ό Stadler άποδεχόταν μόνο τις περιπτώσεις στις όποιες
ή νέα μετάλλαξη μετά τήν έκθεσή της σέ ακτινοβολία μπορούσε νά έπανέλθει
στήν προ τής έκθεσης κατάσταση. Τέτοιες περιπτώσεις, στον άραβόσιτο τουλά­
χιστον, ήταν εξαιρετικά σπάνιες. Σέ όλες τις άλλες περιπτώσεις ό Stadler υπο­
πτευόταν είτε ότι παράγονται ασταθή γονίδια, είτε ότι προκύπτουν βλάβες στά
χρωμοσώματα. "Οπως έγραψε στήν τελευταία του δημοσίευση (Stadler, 1954):
«Μιά μετάλλαξη μπορεί νά περάσει μέ επιτυχία κάθε έλεγχο γιά γονιδιακή με­
 Θ Ε Ω Ρ Ι Ε Σ ΓΙ Α Τ Ο Γ Ο Ν Ι Δ Ι Ο

τάλλαξη, άλλα άν δεν είναι Ικανή για αντίστροφη μετάλλαξη, μπορεί δικαιολο­
γημένα να ύποπτευθεΐ κανείς δτι ίσως οφείλεται σε απώλεια γονιδίων [χρωμο-
σωματική έλλειψη], ένώ άν είναι ικανή για αντίστροφη μετάλλαξη, μπορεί άν-
τίστοιχα να υποπτευθεΐ κανείς δτι ίσως οφείλεται σε κάποιο φαινόμενο έκφρα­
σης [άσταθές γονίδιο]». Δεν υιοθετούσαν όλοι, καί πολύ λιγότερο ό Muller, μια
τόσο άπαισιόδοξη άποψη για τις έπιδράσεις τής άκτινοβολίας. Εντούτοις, άκόμα
καί στήν καλύτερη περίπτωση, οί πληροφορίες πού μπορούσε να άντλήσει κανείς
άπό τα πειράματα άκτινοβολίας ήταν έξαιρετικά περιορισμένες.
Δύο γεγονότα τεκμηριώθηκαν σαφώς τήν περίοδο έκείνη: πρώτον, δτι — άν-
τίθετα με τήν άρχική έντύπωση— γονίδια με παρόμοια λειτουργία μερικές φο­
ρές βρίσκονται πολύ κοντά πάνω στα χρωμοσώματα (γονιδιακά συμπλέγματα*
Lewis, 1967), καί δεύτερον, δτι τα γονίδια θά πρέπει νά έχουν σημαντική δομι­
κή πολυπλοκότητα («μορφολογία»), ώστε νά είναι δυνατή ή μερική άνεξαρτη-
σία μεταξύ λειτουργίας, μετάλλαξης καί άνασυνδυασμού. Ή πολυπλοκότητα αύ-
τή έπρεπε νά βρίσκεται στο μακρομοριακό έπίπεδο. 'Ό λο καί περισσότερο οί γε­
νετιστές συνειδητοποιούσαν δτι στέκονταν πίσω άπό έναν τοίχο πού δέν μπο­
ρούσαν νά ξεπεράσουν μέ τον γενετικό καί κυτταρολογικό εξοπλισμό τους.
Μιά άλλη παρατήρηση πού έγινε κατά τά πειράματα μέ τήν άκτινοβολία
ήταν ιδιαιτέρως ένοχλητική. 'Όσο νωρίτερα μετά τήν έκθεση στήν άκτινοβολία
μετριόταν ή συχνότητα μετάλλαξης, τόσο μεγαλύτερη ήταν ή τιμή της. ’Έ μοια­
ζε σάν τά τραυματισμένα χρωμοσώματα νά έχουν τήν ικανότητα νά «θεραπεύ­
ονται», έν μέρει τουλάχιστον, ή νά άποκαθιστούν τμήματα πού είχαν άποκοπεΐ.
Ή περαιτέρω έρευνα άποκάλυψε όντως δτι ύπάρχουν κάποιοι συνήθεις μηχανι­
σμοί έπιδιόρθωσης, ικανοί νά άποκαθιστούν τις βλάβες πού είχαν ύποστεΐ τά γο­
νίδια καί τά χρωμοσώματα (Hanawalt κ.ά., 1978* Generoso κ.ά., 1980). Μπο­
ρεί κανείς νά πει χωρίς περιστροφές δτι οί παρατηρούμενες μεταλλάξεις είναι δυ­
νατόν νά θεωρηθούν σφάλματα ή άποτυχίες τών έπιδιορθωτικών γονιδίων.
'Όσα έγιναν γνωστά κατά τις δεκαετίες τού 1920, τού 1930 καί τού 1940
άπό τήν έργασία άφοσιωμένων έρευνητών πάνω στις μεταλλάξεις προσέθεσαν
άξιοσημείωτα λίγα πράγματα στις γνώσεις μας γιά τή φύση τού γονιδίου. ’Αλη­
θεύει έκεΐνο πού είπε έκ τών ύστέρων ό Demerec (1967), ένας άπό τούς πιο δρα­
στήριους έρευνητές σέ αυτό τον τομέα: «Στο πρώτο μισό τού αιώνα τής γενετι­
κής, ή άντίληψή μας γιά τήν ύλική δομή τών γονιδίων παρέμεινε σέ γενικές γραμ­
μές στάσιμη». Δέν σημειώθηκε πραγματική πρόοδος πριν χρησιμοποιηθούν νέες
μέθοδοι καί διαφορετικό ύλικό.
Τά χρωμοσώματα τών εύκαρυωτικών οργανισμών είναι τόσο πολύπλοκα,
ώστε άκόμα καί σήμερα δέν έχουμε κατανοήσει πώς οργανώνονται καί ενσωμα­
τώνονται σέ αύτά τά γονίδια (Cold Spring Harbor Symposia, 1978). ’Έ χει γίνει
φανερό πλέον δτι ήταν άδύνατον στο πρώτο μισό τού αιώνα νά κατανοήσουμε τά
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

γονίδια αναλύοντας τό εύκαρυωτικό χρωμόσωμα. Πραγματική πρόοδος σημει­

ώθηκε μόνον όταν ή ανάλυση μεταφέρθηκε από εύκαρυωτικούς οργανισμούς, ό­
πως τα ποντίκια, ή Drosophila καί ό αραβόσιτος, στο βακτήριο Escherichia coli
καί στους ιούς. Δεδομένου ότι οί προκαρυωτικοί οργανισμοί δεν διαθέτουν χρω­
μοσώματα, τό γενετικό τους υλικό είναι οργανωμένο με πολύ άπλούστερο τρό­
πο, κάτι πού έπιτρέπει την πρόσβαση στο DNA χωρίς τα έμπόδια τής χρωμοσω-
ματικής μήτρας.
Τα σημαντικότερα μαθήματα πού πήραμε άπό τη μελέτη των εύκαρυωτικών
χρωμοσωμάτων ήταν άρνητικοΰ χαρακτήρα. Ό άνισος διασκελισμός έδειξε ότι
τό λειτουργικό γονίδιο δεν είναι κατ’ άνάγκην ή μονάδα τοΰ άνασυνδυασμοΰ. Ή
άνάλυση των μεταλλάξεων (ιδίως στούς μικροοργανισμούς) είχε δείξει ότι μπο­
ρεί να υπάρχουν άρκετά διαφορετικά σημεία μετάλλαξης σε ένα λειτουργικό γο­
νίδιο. Καί τό φαινόμενο θέση (διαφορές cis-trans) είχε δείξει ότι τό γονίδιο δεν
είναι οπωσδήποτε ή μονάδα λειτουργίας. 'Ως εκ τούτου, τό άρχικό άπλό δόγμα
ότι τό γονίδιο είναι ταυτοχρόνως μονάδα άνασυνδυασμοΰ, μετάλλαξης καί λει­
τουργίας έπρεπε να έγκαταλειφθεΐ. Λαμβάνοντας ύπόψη τις άντιφάσεις αυτές, ό
Benzer (1957) διατύπωσε τή ριζοσπαστική πρόταση να έγκαταλειφθεΐ εντελώς
ό όρος «γονίδιο» καί να άντικατασταθεΐ μέ τρεις διαφορετικούς όρους, μουτόνιο
(muton) για τή μονάδα μετάλλαξης,ρζκόνιο (recon) για τή μονάδα άνασυνδυα­
σμοΰ (όπως έντοπίζεται μέσω τοΰ διασκελισμού) καί σιστρόνιο (cistron, άπό τις
cis-trans διαφορές στα φαινόμενα θέσης) για τή μονάδα γονιδιακής λειτουργίας.
Ά πό τα τρία αυτά, τό σιστρόνιο προσεγγίζει περισσότερο τήν παραδοσιακή έν­
νοια τοΰ γονιδίου, άφοΰ συνήθως τό γονίδιο χαρακτηρίζεται άπό τις επιδράσεις
του. Έντέλει, ό όρος «γονίδιο» επανήλθε σέ γενική χρήση μέ τήν έννοια πού ό
Benzer έδωσε στο σιστρόνιο. Ή χρήση των όρων «μουτόνιο» καί «ρεκόνιο» ού-
δέποτε καθιερώθηκε.

Διαφορετικές αντιλήψεις για τό γονίδιο

Είναι δύσκολο να καθορίσουμε μέ άκρίβεια τις άντιλήψεις πού είχαν για τό γονί­
διο οί διάφοροι γενετιστές κατά τήν περίοδο άπό τό 1900 μέχρι τή δεκαετία τοΰ
1950. Αυτό ισχύει άκόμα κι αν στρέψουμε τήν προσοχή μας σέ έκείνους πού ά-
ποδέχονταν τό σωματιδιακό γονίδιο, άγνοώντας όσους ύποστήριζαν θεωρίες πε­
δίου ή όσους πίστευαν σέ μια διάχυτη, συνεχή γενετική ούσία. Εφόσον δέν δια­
θέτουμε άκόμη τήν άνάλυση κάποιου ιστορικού, θά έπιχειρήσω νά κάνω μερικά
προκαταρκτικά σχόλια. Τά πράγματα γίνονται άκόμα πιο περίπλοκα άπό τό
γεγονός ότι άρκετοί κορυφαίοι γενετιστές άλλαξαν άπόψεις στή διάρκεια τής
ζωής τους. Οί τέσσερις τρόποι θεώρησης τοΰ γονιδίου πού περιγράφω έδώ δέν
έξαντλοΰν σέ καμιά περίπτωση τις δυνατές έκδοχές.

882
 Θ Ε Ω Ρ Ι Ε Σ ΓΙ Α Τ Ο Γ Ο Ν Ι Δ Ι Ο

Ή παλαιότερη Ισως άποψη ήταν οτι τά ϊδια τά γονίδια είναι οί δομικοί λίθοι
τοΰ οργανισμού. Ή θεωρία τού Δαρβίνου για τά σπερμάτια φαίνεται να προσεγγί­
ζει περισσότερο τήν άποψη αύτή. Ό dc Vries (1889) την τροποποίησε κάπως, ό­
ταν θεώρησε ότι τά παγγονίδια μετακινούνται άπό τον πυρήνα στο κυτταρόπλα­
σμα των κυττάρων, τά όποια είναι οί δομικοί λίθοι των ιστών καί των οργάνων
πού άποτελούν έναν οργανισμό. Μερικές φορές έξαγόταν σιωπηρά τό συμπέρα­
σμα ότι τά γονίδια άποτελούνται άπό πρωτεΐνες.
Πολύ διαδεδομένη ήταν μιά άλλη άποψη, πού καταρχήν άνάγεται στον Haber-
landt (1887) καί τον Weismann (1892), σύμφωνα μέ τήν όποια τά γονίδια είναι
ένζυμα, ή δρούν ώς ένζυμα, χρησιμεύοντας ώς καταλύτες των χημικών άντιδρά-
σεων πού πραγματοποιούνται στο σώμα. ’Αφού είχε τελικά βρεθεί ότι τά ένζυμα
είναι πρωτεΐνες, αύτό σήμαινε ότι καί τά γονίδια είναι πρωτεΐνες (Fruton, 1972).
Ή άνακάλυψη ότι τό χρωματινικό υλικό άποτελεΐται άπό νουκλεοπρωτεΐνες,
αν όχι άπό καθαρό νουκλεϊκό οξύ, είχε άξιοπρόσεκτα μικρή έπίδραση στή σκέψη
τής ένζυμικής σχολής.
'Όταν άρχισε νά γίνεται άντιληπτή ή σημασία τού νουκλεϊκού οξέος, τό γονί­
διο θεωρήθηκε μέσο γιά τή μεταφορά ένέργειας. Τό 1947, τρία χρόνια άφότου ό
Avery καί οί συνεργάτες του έδειξαν ότι τό DNA είναι ό παράγοντας μετασχημα­
τισμού, ό Muller ύποστήριξε τήν ιδέα οτι ό χημικός ρόλος τού νουκλεϊκού οξέος
ήταν νά συνεισφέρει στήν ένέργεια πού άπαιτεΐται γιά τις γονιδιακές άντιδράσεις.
«’Ίσως αληθεύει ότι τό νουκλεϊκό οξύ σέ πολυμερισμένη μορφή προσφέρει έναν
τρόπο νά κατευθυνθεΐ αύτή ή ροή ενέργειας σέ ειδικά πολύπλοκα πρότυπα γιά
τήν κατασκευή γονιδίων ή γιά τις έπιδράσεις τού γονιδίου στο κύτταρο». 'Όσον
άφορά τή δράση τού γονιδίου, ό Muller συμπέρανε ότι «αν τά πρωτογενή γο-
νιδιακά προϊόντα δέν είναι σάν ... τό ίδιο τό γονίδιο ... τότε τό γονίδιο θά πρέπει
οπωσδήποτε νά δρά ώς ένζυμο γιά νά τά παράγει» ( Muller, 1973: 152· βλ.
Carlson, 1972). Εντούτοις, ό Muller πίστευε ότι ήταν «πολύ νωρίς γιά νά συμπε-
ράνουμε ότι τό γονίδιο ή τά πρωτογενή του προϊόντα πάντοτε, ή συνήθως, δρούν
ώς ένζυμα». ’Αντί γι’ αύτό, ό Muller πρότεινε ότι ένα γονίδιο μπορεί «νά παράγει
περισσότερα μόρια μέ σύσταση παρόμοια (ή συμπληρωματική) τού εαυτού του ή
ένός μέρους του», καί αύτά τά γονιδιακά προϊόντα «μπορεί όντως νά άναλώνον-
ται στις άντιδράσεις στις όποιες παίρνουν μέ τή σειρά τους μέρος». Καί οί δύο
έναλλακτικές έκδοχές πού πρότεινε ό Muller έκλιναν προς μιά ερμηνεία πού περι­
λάμβανε σέ μεγάλο βαθμό μεταβολικές διεργασίες.
Τέλος, ορισμένοι θεωρούσαν τό γονίδιο μεταφορέα πολύ ειδικών πληροφο­
ριών. Ή ιδέα αύτή κυκλοφορούσε άσαφώς γιά πολύ καιρό. Πρόκειται γιά σκέψη
τόσο προφανή, ώστε κάποιος έρευνητής θά πρέπει νά τήν είχε διατυπώσει ήδη
πριν άπό τό 1953. Εντούτοις, διερευνώντας πρόχειρα τή βιβλιογραφία, δέν συ­
νάντησα καμία τέτοια υπόθεση. Αύτή ή υπόθεση προϋποθέτει, μεταξύ άλλων έν-

883
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α Κ ΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

νοιολογικών συνιστωσών, τήν αποδοχή τής πλήρους διάκρισης μεταξύ γονοτύ-

που καί φαινοτύπου. Ή έννοια του γονιδίου ώς μονάδας πληροφορίας έχει α­
σφαλώς γίνει ή καθιερωμένη έννοια τής έποχής μας, μετά τήν ανακάλυψη τής
δομής τοΰ DNA καί τοΰ ρόλου πού αυτό παίζει στήν παραγωγή πρωτεϊνών (με­
ταγραφή καί μετάφραση).
Καθεμία από τις τέσσερις αυτές αντιλήψεις για τό γονίδιο προϋπέθετε ορι­
σμένες παραδοχές όσον αφορά τή χημική σύσταση καί τή λειτουργία τών γονι­
δίων. Εντούτοις τό πόσο σημαντική είναι ή χημεία τοΰ γονιδίου για τον προσ­
διορισμό τής φύσης του δέν έγινε πλήρως αντιληπτό παρά μόνο γύρω στά 1950.

884
 19

Ή χημική βάση τής κληρονομικότητας

'Ό πω ς αποδείχθηκε εκ των ύστερων, οί μέθοδοι πού ήταν διαθέσιμες πριν από
την έμφάνιση τής μοριακής βιολογίας δεν έπαρκοΰσαν για την πλήρη κατανόηση
τοΰ γονιδίου. Κατά τήν περίοδο από τό 1910 μέχρι τό 1950, γινόταν όλο καί
πιο φανερό ότι ή ύλική βάση τής κληρονομικότητας άποτελοΰνταν από έξαιρε-
τικά πολύπλοκα μόρια καί ότι ό μόνος τρόπος να έπιτευχθεΐ περαιτέρω πρόοδος
ήταν ή απόκτηση γνώσεων για τή χημεία τοΰ γονιδίου. Τό να θεωρήσει κανείς
ότι ή μοριακή βάση τής κληρονομικότητας άποτελεΐται από κάποιο άμορφο σω­
ματίδιο ή από ένα απλό μόριο ήταν σαφώς άκατάλληλη προσέγγιση. Ή μελέτη
τοΰ γονιδίου έπαψε να είναι πρόβλημα τοΰ κλασικοΰ βιολόγου· έγινε πρόβλημα
τής μεθοριακής — καί αρχικά ουδέτερης— περιοχής μεταξύ βιολογίας, χημείας
καί φυσικής. Τελικά στή δεκαετία τοΰ 1940, όταν τό πρόβλημα αντιμετωπίστη­
κε με σοβαρότητα, αποδείχθηκε ότι ή χημεία είχε ήδη προχωρήσει πολύ στήν
αναζήτηση τής δομής τοΰ γονιδίου (Cairns/ Stent /Watson, 1966).
"Ας θυμηθοΰμε ότι μέχρι τά μέσα τής δεκαετίας τοΰ 1880 έπικρατοΰσε ή πε­
ποίθηση ότι ό πυρήνας ήταν ή έδρα τής κληρονομικότητας (βλ. Κεφάλαιο 16),
ή, ύπό στενότερη έννοια, ότι τά χρωμοσώματα — ειδικότερα ή χρωματίνη—
ήταν τό γενετικό ύλικό. Ό όρος «χρωματίνη» είχε δοθεί άπό τον Flemming τό
1879 στο ύλικό τοΰ πυρήνα πού χρωματίζεται. Τό έρώτημα πού τέθηκε αμέσως
μετά άφοροΰσε τή χημική φύση τής χρωματίνης: πρόκειται άραγε γιά ειδική
ούσία, ίσως μιά πρωτεΐνη, διαφορετική άπό άλλες ούσίες ή άπό τήν πρωτεΐνη
τοΰ κυτταροπλάσματος; Στήν πραγματικότητα, ή απάντηση στο έρώτημα αυτό
είχε ήδη δοθεί δέκα χρόνια νωρίτερα (τό 1869) άπό τον Ελβετό φυσιολόγο καί
οργανικό χημικό Friedrich Miescher (1844-1895),1 ό όποιος είχε δείξει οτι ή
χρωματίνη δεν είναι σε καμιά περίπτωση πρωτεΐνη.
Άφοΰ πήρε πτυχίο ιατρικής τό 1868, ό Miescher άκολούθησε τή συμβουλή
τοΰ θείου του, τοΰ διάσημου άνατόμου καί ίστολόγου Wilhelm His, νά στραφεί
στήν ίστοχημεία. "Οπως είπε ό His: «Καθώς άπό τή δική μου ίστολογική έρευνα
είχα έπανειλημμένως καταλήξει στο συμπέρασμα ότι τά άπώτατα έρωτήματα
σχετικά με τήν άνάπτυξη των ιστών είναι δυνατόν νά άπαντηθοΰν μόνο μέσω τής
χημείας, ό Miescher αποφάσισε νά λάβει μεταδιδακτορική ειδίκευση στο έρ-1

1. Βλ. Miescher (1897), Fruton (1972: 180-261), Portugal/Cohen (1977) καί Olby (1968).

8 8 5
 Η Π Ο I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

γαστήριο τοΰ διάσημου οργανικού χημικού Hoppe-Seylcr στην Τυβίγγη, δπου

έφτασε τό Πάσχα τού 1868».
Ό Hoppe-Seyler πρότεινε στον Miescher να μελετήσει «τη σύσταση τών λεμ­
φοειδών κυττάρων» έξαιτίας τής πολύ μεγάλης σπουδαιότητάς τους για τήν
ιατρική. Ό Miescher χρησιμοποίησε πύον, τό όποιο υπήρχε άφθονο στα νοσο­
κομεία τήν έποχή πριν από τήν έμφάνιση τών αντιβιοτικών. Καθώς ήταν ένας
πολύ προσεκτικός, εύσυνείδητος καί ικανός έρευνητής, έπινόησε έντελώς νέες
μεθόδους καθαρισμού καί σύντομα κατάφερε να ξεχωρίσει τα κύτταρα άπό τα υ­
πόλοιπα συστατικά στο πύον. Προσπάθησε κατόπιν να αναλύσει τό κυτταρόπλα­
σμα τών κυττάρων, ξεχωρίζοντάς το άπό τούς πυρήνες, καί να προσδιορίσει τα
συστατικά του. Οί προσπάθειες αύτές ήταν άπελπιστικά ανεπιτυχείς στήν αρχή.
Σε μια άπό τις διαδικασίες έξαγωγής πού χρησιμοποίησε, ό Miescher πήρε ώς τε­
λικό προϊόν ένα ίζημα πού δεν είχε τις ιδιότητες καμίας γνωστής πρωτεΐνης. Ώ ς
επόμενο βήμα, ό Miescher ξέπλυνε ολόκληρα κύτταρα άπό τό πύον σε πολύ α­
ραιωμένο ύδροχλωρικό οξύ, ώσπου στο τέλος έμειναν μόνον οί πυρήνες. Ή ά­
γνωστη ουσία συνεπώς θά πρέπει να είχε προέλθει άπό αύτούς. Καθώς ή διερεύ-
νηση τής σύστασης τού κυτταροπλάσματος είχε φτάσει σε αδιέξοδο, ό Miescher
άποφάσισε να μελετήσει τή χημεία τών πυρήνων.
Παρουσίασα αυτά τά γεγονότα με σχετική λεπτομέρεια έπειδή έχει καλλιερ­
γηθεί ό μύθος ότι ό Miescher είχε ξεκινήσει τις έρευνές του με σκοπό νά λύσει τό
μυστήριο τής κληρονομικότητας. Τίποτα τέτοιο δεν συνέβαινε! Έπρόκειτο α­
πλώς γιά έναν οργανικό χημικό πού άκολούθησε τή συμβουλή τού θείου του καί
προσπάθησε νά διευρύνει τις γνώσεις μας γιά τή χημεία τών κυττάρων καί τών
ιστών. Αυτό πού προκαλεΐ έντύπωση όταν διαβάζει κανείς τό έργο τού Miescher
είναι ή μεθοδολογική του έπινοητικότητα. Εφάρμοζε διαρκώς νέες τεχνικές, ι­
δίως όσον άφορά τις διαδικασίες έξαγωγής καί καθαρισμού, καί σε κάθε περί­
πτωση τού άξιζε νά γίνει έκεΐνος πού ανακάλυψε τό DNA, χάρη στή σκληρή δου­
λειά καί τήν έφευρετικότητά του. Θεωρώ έπίσης σωστό νά πούμε ότι, πριν άπό
τον Miescher, οί βιοχημικοί έργάζονταν με ολόκληρους ιστούς, ένώ ό Miescher
άπομόνωσε κύτταρα, ή άκόμα καί τμήματα κυττάρων, όπως οί πυρήνες. 'Όταν
ό Miescher άνέλυσε τό υλικό πού πήρε άπό τούς πυρήνες, βρήκε ότι τό ιδιαίτερο
χαρακτηριστικό του ήταν ή μεγάλη περιεκτικότητα σε φώσφορο. Καθώς αύτό
τό πυρηνικό ύλικό δεν ήταν μιά άπό τις γνωστές οργανικές ούσίες, ό Miescher
τού έδωσε τό νέο όνομα νουκλύνη.
Ό Miescher έφτασε στήν Τυβίγγη τήν άνοιξη τού 1868 καί έτοίμασε μιά πλή­
ρη περιγραφή τής άνακάλυψής του στά τέλη τού φθινοπώρου τού 1869. "Ομως
τά άποτελέσματα ήταν τόσο καινοτόμα, ώστε ό Hoppe-Seylcr δέν δημοσίευσε
αμέσως τό χειρόγραφο πού τού υπέβαλε ό Miescher, άλλά αποφάσισε νά έλέγξει
ό ίδιος τά άποτελέσματα. Μόνον όταν οί έρευνες πού διεξήγαγαν τόσο ό ίδιος

886
 Η Χ Η Μ ΙΚ Η ΒΑΣΗ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

δσο καί μερικοί μαθητές του έπιβεβαίωσαν ολα δσα είχε ισχυριστεί ό Miescher,
τό χειρόγραφο για τή νουκλεΐνη δημοσιεύθηκε, την άνοιξη τοΰ 1871.
Άφοΰ είχε γυρίσει στη Βασιλεία τό 1871, ό Miescher ανακάλυψε δτι τό σπέρ­
μα τοΰ σολωμοΰ τοΰ Ρήνου άποτελοΰσε μια πλούσια πηγή νουκλείνης, άφοΰ κά­
θε σπερματοζωάριο είναι ένα μόνο κύτταρο καί τό κεφάλι του είναι στην ούσία ό
πυρήνας. Ό Miescher είχε τώρα απεριόριστο σχεδόν απόθεμα νουκλείνης (ό­
πως έλεγε άστειευόμενος, οί όρχεις τοΰ σολωμοΰ παρέχουν «τόνους νουκλεΐ-
νης») καί αφιέρωσε τα επόμενα έξι χρόνια στη μελέτη της. Βρήκε δτι συνδεόταν
με μια πρωτεΐνη, την όποια ονόμασε «πρωταμίνη», καί κατάφερε να προσδιορί­
σει πολλές από τις χημικές καί φυσικές ιδιότητες τής νουκλε'ίνης, καθώς καί τον
έμπειρικό της τύπο.
Δυστυχώς είμαστε υποχρεωμένοι να ποΰμε δτι μετά την πρώτη λαμπρή έπι-
τυχία, ή μετέπειτα έρευνητική σταδιοδρομία τοΰ Miescher διέγραψε καθοδική
τροχιά, κάτι που προκαλεΐ μεγάλη έκπληξη, άφοΰ έπρόκειτο για έξαιρετικά
προικισμένο άτομο. Αύτό θά πρέπει νά οφείλεται στο γεγονός δτι, καθώς ήταν ό
μεγαλύτερος από πέντε αδελφούς, είχε δλα τά χαρακτηριστικά τοΰ πρωτότοκου.
Είχε τήν τάση νά θέτει συμβατικές καί όχι έπαναστατικές ερωτήσεις (Sulloway).
Παρότι σύντομα έγινε φανερό δτι ή νουκλεΐνη δέν ήταν παρά ή χρωματίνη των
κυτταρολόγων, ό Miescher ποτέ δέν τή θεώρησε φορέα γενετικής πληροφορίας.
’Αντί νά θέτει ερωτήματα που άφοροΰσαν τή γενετική, έθετε έρωτήματα μέ κα­
τεύθυνση τή φυσιολογία ή καί αποκλειστικά τή χημεία, όπως τό έρώτημα «από
ποΰ παίρνει τό σώμα δλον τό φώσφορο που χρειάζεται γιά νά συνθέσει τις μεγά­
λες ποσότητες νουκλείνης κατά τό σχηματισμό τοΰ σπέρματος». Τό 1872 δια­
κήρυξε δτι ήθελε πλέον νά ερευνήσει «τις φυσιολογικές πτυχές τής νουκλείνης,
τήν κατανομή της, τή χημική της σύνθεση, τήν έμφάνιση καί τήν έξαφάνισή της
από τό σώμα, τήν άνακύκλωσή της».
Ύπό τήν έπιρροή τοΰ Carl Ludwig, τοΰ Julius Sachs καί τοΰ Wilhelm His, ό
Miescher είχε υιοθετήσει τον διαδεδομένο τότε φυσικαλιστικό καί πολύ μηχανι­
στικό τρόπο θεώρησης τών βιολογικών φαινομένων. Αύτό φαίνεται καλά στον
τρόπο μέ τον όποιο χαρακτήρισε τή διεργασία τής γονιμοποίησης, χρησιμοποι­
ώντας όρους τής θεωρίας τής έπαφής: «”Ας υποθέσουμε δτι τή φύση τοΰ ωαρίου,
συγκριτικά μέ τά συνήθη κύτταρα, τήν καθορίζει ή απουσία ενός κρίκου από τήν
άλληλουχία τών παραγόντων που έλέγχουν τήν ένεργό οργάνωση. Διότι, κατά
τά άλλα, δλα τά ούσιώδη κυτταρικά συστατικά βρίσκονται στο ωάριο. 'Όμως,
κατά τήν ώρίμανση τοΰ ωαρίου, ή πρωταμίνη [πρωτεΐνη στον πυρήνα] άποσυν-
τίθεται έξαιτίας τοΰ σχηματισμοΰ άζώτου (Ν) ... καί ή κατά τά άλλα τέλεια
μηχανή καταλήγει νά άδρανεΐ πλήρως, έπειδή λείπει μιά βίδα. Τό σπερματο­
ζωάριο εισάγει καί πάλι τή βίδα αυτή στή σωστή θέση, άποκαθιστώντας έτσι τήν
ένεργό οργάνωση. Τίποτε άλλο δέν άπαιτεΐται. Στο σημείο όπου διαταράχθηκε

8 8 7
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

ή χημική καί φυσική ήρεμία ή μηχανή αρχίζει να λειτουργεί καί πάλι, κάθε κύτ­
ταρο παράγει πρωταμίνη για τα γειτονικά του, καί έτσι ή κίνηση μεταδίδεται
σύμφωνα με συγκεκριμένους νόμους». Δεν άναφέρεται ούτε λέξη για τό συνδυα­
σμό των γενετικών ιδιοτήτων των δύο γονικών γαμετών. Ή μεγάλη σημασία
τήν όποια απέδιδε ό Miescher στις άμιγώς μηχανικές πτυχές φαίνεται άπό τό έν-
διαφέρον του για τό έρώτημα: «Προς ποια κατεύθυνση καί πόσο βαθιά διεισ­
δύουν τα σπερματοζωάρια τών διαφόρων ειδών στή μαλακή πρωτοπλασματική
μάζα τοΰ ωαρίου;».
Ό Miescher στράφηκε σέ άλλες μελέτες, σαν ή έ'ρευνα μέ τή νουκλεΐνη να ήταν
συγκριτικώς άσήμαντη, καί για μια περίοδο δεκατεσσάρων έτών (άπό τό 1874
μέχρι τό 1887 περίπου) άφοσιώθηκε, πέρα άπό τις διδακτικές του δραστηριότη­
τες, σέ μελέτες γύρω άπό τή φυσική ιστορία καί τό μεταβολισμό τοΰ σολωμοΰ,
τή χημεία τής ούράς τοΰ σπερματοζωαρίου καί τή λεπτομερή μορφολογική δομή
τής κεφαλής του, τή χημεία τής λεκίθου στο ωάριο, τή διατροφή στα ομοσπον­
διακά ιδρύματα τής Ελβετίας καί τήν ποικιλομορφία στή χημεία τοΰ άνθρώπι-
νου αίματος σέ σχέση μέ τό υψόμετρο. ’Έ χει κανείς τήν έντύπωση οτι τό άντικεί-
μενο τών έρευνών του τό καθόριζε ή τύχη καί όχι ή έπιστημονική σπουδαιότητα.
Μόνον άργότερα στή ζωή του ό Miescher έπέστρεψε στήν έ'ρευνα τοΰ DNA καί,
παίρνοντας έρέθισμα άπό τις θεωρίες τοΰ Weismann, άρχισε να θέτει τον «σω­
στό» τύπο έρωτήσεων. ΤΗταν πολύ αργά όμως, άφοΰ σύντομα ύπέκυψε στή φυ­
ματίωση σέ ήλικία πενήντα έτών.
Γνωρίζουμε σήμερα οτι τό DNA άποτελεΐ τή χημική βάση τοΰ γενετικοΰ προ­
γράμματος καί, μετά τήν άνακάλυψη τής δομής τοΰ μορίου τοΰ DNA άπό τον
Watson καί τον Crick τό 1953, οί ιστορικοί τής έπιστήμης ένδιαφέρονται έντό-
νως γιά τήν ιστορία τής έ'ρευνας σχετικά μέ αύτό. Έ χουν δημοσιευθεΐ πέντε ή έξι
βιβλία σχετικά μέ τό θέμα, καθώς καί έκτεταμένα κεφάλαια σέ διάφορες ιστο­
ρίες τής βιοχημείας.2 Ή δική μου έξέταση θά θίξει μόνον τά κύρια σημεία καί θά
επικεντρωθεί στις βιολογικές πτυχές τής έ'ρευνας σχετικά μέ τό DNA.
Ό Miescher μελέτησε άπομονωμένους πυρήνες, δηλαδή πυρήνες πού είχαν
διαχωριστεί άπό τό κυτταρόπλασμα. Αύτό τοΰ έπέτρεψε νά έλέγξει πώς αντι­
δρούν μέ τή νουκλεΐνη πολυάριθμα χημικά άντιδραστήρια. Έμοιαζε λοιπόν λο­
γικό νά έφαρμόσει κανείς σέ ολόκληρα κύτταρα τή γνώση πού άποκτήθηκε μέ
τον τρόπο αύτό. Ό κυτταρολόγος Zacharias (τό 1881) ήταν ό πρώτος πού τό έ­
κανε, παρατηρώντας στο μικροσκόπιο τήν αντίδραση τών κυττάρων σέ διάφορα
άντιδραστήρια. Άποκαλύφθηκε ότι οί πυρήνες καί τά χρωμοσώματα είναι άν-
θεκτικά στήν πεψίνη καί τό αραιωμένο ύδροχλωρικό οξύ, διαλυτά σέ άλκαλικές

2. Βλ. γιά παράδειγμα Hess (1970· περιέχει πολλές καί σημαντικές παραπομπές), Watson
(19 6 8 ), Olby (1974), Sayre (1975) καί Judson (1979).

888
 Η Χ Η Μ ΙΚ Η ΒΑΣΗ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

ένώσεις, ένώ διογκώνονται σέ διαλύματα άλατος. 'Ό λα αυτά ήταν χαρακτηρι­

στικά τής νουκλεΐνης τοΰ Miescher. Τα άλλα κυτταρικά στοιχεία, για παρά­
δειγμα οί ί'νες τής ατράκτου, δεν έκδήλωναν τις άντιδράσεις τής νουκλεΐνης. Αυ­
τό οδήγησε τον Flemming να πει τό 1882 δτι «πιθανώς ή χρωματίνη ταυτίζεται
με τη νουκλεΐνη, άλλα αν δεν ισχύει αύτό, άπό τό έργο τοΰ Zacharias προκύπτει
δτι ή μία φέρει την άλλη. Ή λέξη χρωματίνη μπορεί να παραμείνει σέ χρήση μέ-
χρις δτου γίνει γνωστή ή χημική της φύση, καί έν τώ μεταξύ θά σημαίνει τήν ου­
σία πού χρωματίζεται αμέσως στον κυτταρικό πυρήνα».
Στα έπόμενα χρόνια, ό Hertwig, ό Strasburger, ό Kölliker καί ό Sachs συμφώ­
νησαν δτι ή χρωματίνη θά έπρεπε να θεωρείται ταυτόσημη με τή νουκλεΐνη, ή
τουλάχιστον σχεδόν ταυτόσημη. Δεν έπρόκειτο απλώς για προσωπική άποψη
τών Γερμανών κυτταρολόγων, άφοΰ ό Ρώσος έξελικτικός Menzbir δήλωσε τό
1891 (σ. 217): «Ώ ς εκ τούτου, δεν χωρά άμφιβολία δτι ή χρωματίνη καί μόνον
αύτή εύθύνεται για τήν κληρονομική μεταβίβαση τών χαρακτήρων άπό τούς γο­
νείς στα παιδιά άλλα καί, έν γένει, τών χαρακτήρων τών ειδών άπό τή μια γενιά
στήν επόμενη». Οί ένδείξεις τοΰ Zacharias έγιναν άποδεκτές καί άπό τούς χημι­
κούς, άφοΰ τό 1893 ό Kossel δήλωσε: «Αύτό πού οί ίστολόγοι άποκαλοΰν χρω­
ματίνη στήν ουσία είναι μια ένωση τοΰ νουκλεϊκοΰ οξέος με λιγότερη ή περισσό­
τερη άλβουμίνη, καί σέ κάποιο βαθμό ίσως είναι καθαρό νουκλεϊκό οξύ».
Αργότερα διατυπώθηκε ό ισχυρισμός δτι ή νουκλεΐνη τών παλαιότερων έρευ-
νητών ήταν έξαιρετικά άκάθαρτη νουκλεοπρωτεΐνη, ένα μείγμα DNA μέ μεγά­
λη ποσότητα πρωτεΐνης, πού κατά συνέπεια δέν έχει καμία σχέση μέ τό ζήτημα
αν οί έρευνητές έκεΐνοι αξίζουν τά εύσημα γιά τήν ανακάλυψη δτι τό DNA είναι
τό γενετικό ύλικό. ’Ασφαλώς, ή νουκλεΐνη τοΰ Miescher καί τοΰ Kossel δέν ήταν
άπολύτως καθαρό DNA, αλλά οπωσδήποτε δέν ήταν ούτε υπερβολικά μολυσμέ-
νο μέ πρωτεΐνη, δπως ειπώθηκε αργότερα. Αύτό γίνεται φανερό άπό τούς έμπει-
ρικούς τύπους πού έδωσαν ό Miescher καί ό Kossel:
Miescher C 2 9 H4 9 N9 O 2 2 P3
Kossel C2 5 H3 6 N9 O2 0 P3
DNA (50% AT:50% GC) C2 9 H 3 5 N 1 1 O 1 8 P3
[ό σωστός τύπος, δπως γνωρίζουμε σήμερα]
Τό δείγμα τοΰ Miescher μπορεί νά ήταν κάπως ένυδατωμένο, αλλά ούτε ό δικός
του τύπος, ούτε ό τύπος τοΰ Kossel, μάς κάνουν νά ύποπτευόμαστε τήν παρουσία
πρωτεΐνης.”Αν υπήρχε πρωτεΐνη, οί τιμές τοΰ C καί τοΰ Ν θά ήταν πολύ μεγα­
λύτερες σέ σχέση μέ τό Ρ3 (δπως μοΰ έπεσήμανε ό W. McClure).
Στά τέλη τοΰ αιώνα, ό Ε. Β. Wilson, στή δεύτερη έκδοση τοΰ σπουδαίου κλα-
σικοΰ του έργου Το κύτταρο (The Cell, 1900), δήλωσε: «Ή χρωματίνη φαίνε­
ται νά ταυτίζεται μέ τή νουκλεΐνη... τό δτι ή πυρηνική ούσία, καί ιδίως ή χρωμα­

8 8 9
 Η ΓΙΟ I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

τίνη, είναι κορυφαίος παράγοντας στήν κληρονομικότητα υποστηρίζεται σθεναρά

από τό γεγονός τής ώρίμανσης, τής γονιμοποίησης και τής διαίρεσης τοϋ κυττά­
ρου» (σ. 332).'Ό μω ς, στο τέλος έξέφρασε ορισμένες αμφιβολίες για τό «κατά πό­
σον ή χρωματίνη μπορεί όντως νά θεωρηθεί τό ίδιόπλασμα ή ή υλική βάση τής
κληρονομικότητας, όπως υποστηρίζουν ό Hertwig και ό Strasburger» (σ. 259).
Πολύ σύντομα μετά την ανακάλυψη τής νουκλεΐνης διατυπώθηκε ή υπόθεση
(Sachs, 1882: 718) ότι θά πρέπει νά υπάρχει κάποια χημική διαφορά μεταξύ
των νουκλεϊνών από διαφορετικά ε’ιδη. Τό 1871, ό Hoppe-Seyler είχε ήδη δεί­
ξει ότι ή ζύμη διαθέτει νουκλεΐνη, καί μέχρι τό 1881 τό ίδιο είχε δειχθεΐ γιά
τά ανώτερα φυτά. Στή δεκαετία τοΰ 1880, όταν τό ένδιαφέρον γιά τή φυλογέ­
νεση είχε κορυφωθεΐ, ή νουκλεΐνη των κατώτερων άσπονδύλων έγινε αντικεί­
μενο μελέτης με τήν ελπίδα οτι θά ανακαλυπτόταν κάποια «πρωτόγονη νου­
κλεΐνη», άπλούστερη άπό τοΰ σολωμοΰ. Ή ανακάλυψη ότι ή νουκλεΐνη τοΰ άχι-
νοΰ (Arbacia) στήν ουσία είναι όμοια με τοΰ σολωμοΰ προκάλεσε μεγάλη απο­
γοήτευση.

Ή φύση του γεννητικοϋ πλάσματος

Μόλις αναγνωρίστηκε οτι ή χρωματίνη άποτελεΐται (έν πολλοΐς) άπό DNA, κα­
θώς καί ότι ή χρωματίνη είναι τό γεννητικό πλάσμα, ξέσπασε μιά διαφωνία γύρω
άπό τήν ούσιώδη φύση τής χρωματίνης, δηλαδή τό κατά πόσον είναι μορφολο-
γική ή χημική. Οί βιολόγοι, ομόφωνα σχεδόν, άπέρριπταν τήν άμιγώς χημική
ερμηνεία, λέγοντας ότι ή νουκλεΐνη άπό χημική άποψη ήταν υπερβολικά απλή
γιά νά άνταποκρίνεται στήν έξαιρετικά περίπλοκη αρχιτεκτονική τοΰ γεννητι-
κοΰ πλάσματος. Ό Boveri (τό 1904) παρουσίασε τήν άποψή του με μιά αναλο­
γία. "Αν συγκρίνουμε έναν πυρήνα με ένα ρολόι, «ή μορφολογία τοΰ πυρήνα αφο­
ρά ολόκληρο τό μηχανισμό τοΰ ρολογιοΰ, ένώ ή χημεία του στήν καλύτερη περί­
πτωση μπορεί νά μάς πει γιά τό μέταλλο με τό όποιο έχουν κατασκευαστεί οί
τροχοί» (Boveri, 1904: 123). Έπρόκειτο καί πάλι γιά τήν περίπτωση των τυ­
φλών καί τοΰ έλέφαντα, άφοΰ ή άπάντηση ήταν τελικά ότι ή μορφολογία των μα­
κρομορίων (άγνωστη τήν έποχή τοΰ Boveri) έξηγεΐ τήν αξιοπρόσεκτη αρχιτε­
κτονική τοΰ γεννητικοΰ πλάσματος.
Ά πό τούς πρώτους ερευνητές, ό de Vries, με υπόβαθρο τόσο στή βοτανική
όσο καί στή φυσικοχημεία, είχε τις πιο συγκροτημένες απόψεις. Τόνιζε ότι τό
γεννητικό πλάσμα δεν θά μποροΰσε νά είναι κάποια άπλή χημική ουσία: «Τά
ίστορικώς άποκτημένα χαρακτηριστικά άπαιτοΰν μοριακή δομή τέτοιας πολυ-
πλοκότητας, ώστε ή σημερινή χημεία δεν είναι σε θέση νά προσφέρει κάποια ερ­
μηνεία» (de Vries, 1889: 31). Ακόμη νωρίτερα, ό Kölliker (1885: 41) είχε προ­
τείνει «ότι πυρήνες με ’ίδια χημική σύσταση ίσως έχουν διαφορετική έπίδραση

8gc
 Η ΧΗ Μ ΙΚ Η ΒΑΣΗ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

χάρη στή μοριακή δομή τής δραστικής τους ούσίας (τοΰ ίδιοπλάσματος) ».Προ­
φητικά λόγια!
Μέχρι τα τέλη τής δεκαετίας τοΰ 1880, οί κυτταρολόγοι είχαν συνεισφέρει
δλα δσα μπορούσαν να συνεισφέρουν με τις μεθόδους τους. Είχαν δείξει με τον
πλέον πειστικό τρόπο ότι ή χρωματίνη ικανοποιούσε όλες τις προϋποθέσεις για
τό γενετικό υλικό καί ότι ή κεφαλή τοΰ σπερματοζωαρίου ήταν όντως συμπαγής
γενετική ούσία. Ποια ακριβώς ούσία ήταν αύτή από χημική σκοπιά δεν τους
ένδιέφερε ιδιαιτέρως, όπως έπίσης δεν τους ένδιέφερε τό μέγεθος καί ή δομή τοΰ
μορίου. Αύτό ήταν παράξενο, έπειδή θά πρέπει νά είχε φανεί πολύ καθαρά ότι ό
ρόλος τοΰ DNA στήν κληρονομικότητα δεν θά μποροΰσε νά διευκρινιστεί πριν
γίνει κατανοητή ή δομή του. Ή ερευνά μου στή βιβλιογραφία δείχνει ότι τό έρώ-
τημα αύτό ούδέποτε τέθηκε στά σοβαρά, ίσως άπλώς έπειδή τήν έποχή έκείνη
δεν ήταν ακόμα διαθέσιμες οί μέθοδοι που θά παρείχαν τις άπαιτούμενες πληρο­
φορίες, ώστε νά δοθεί ή άπάντηση.
Στο σημείο αύτό άνέλαβαν τό πρόβλημα οί χημικοί καί γιά περισσότερο από
μισό αιώνα ή αναζήτηση τής δομής τοΰ DNA αποτελούσε αποκλειστικά ζήτημα
τής χημείας. Καταρχάς έπρεπε νά έπιβεβαιωθεΐ ότι όντως ή νουκλεΐνη είναι έν-
τελώς διαφορετική από τις πρωτεΐνες καί ότι δεν έχει σχέση με άλλες πλούσιες
σε φώσφορο ούσίες πού συναντώνται στους οργανισμούς (όπως ή λεκιθίνη). Ό
Miescher διατηρούσε τις συγκεχυμένες ιδέες του σχετικά με τά έρωτήματα αύ-
τά. Γιά νά βρεθούν τά μοναδικά χαρακτηριστικά τής νουκλεΐνης, ήταν αναγκαίο
νά έφευρεθοΰν μέθοδοι καθαρισμού της καί νά καταστεί βέβαιο ότι κάθε πρωτεϊ-
νικό συστατικό έχει άφαιρεθεΐ. Ό Altmann (τό 1889) κατάφερε νά τό κάνει αύ­
τό καί ονόμασε τό άπαλλαγμένο από πρωτεΐνη μέρος τοΰ πυρηνικού υλικού
νονκλέΐκο οξύ. Οί χημικοί κατανοούσαν πολύ καλύτερα από τούς βιολόγους πό­
σο ριζικά διαφέρουν τά νουκλεϊκά οξέα άπό τις πρωτεΐνες. Τό 1900, ό Wilson πί­
στευε ακόμα ότι τά καθαρά νουκλεϊκά οξέα μετατρέπονται σταδιακά σε άλβου-
μίνες μέσω μιας άλληλουχίας διαρκώς μειούμενου φωσφόρου καί ότι «ποικίλ­
λουν σε σύσταση ανάλογα με τις φυσιολογικές συνθήκες» (σ. 334).
'Όσον αφορά τή μελέτη τοϋ καθαρού DNA, δύο δρόμοι ήταν θεωρητικώς ά-
νοιχτοί στούς έρευνητές. Μπορούσαν είτε νά σπάσουν τό μόριο τοϋ DNA καί νά
προσδιορίσουν τά συστατικά του, είτε νά μελετήσουν τό μόριο ώς όλον, όπως
έγινε μετά τή δεκαετία τοϋ 1920, όταν ό Staudinger είχε αναπτύξει τις αρχές τής
χημείας τών πολυμερών. Τό δεύτερο πάντως ήταν έντελώς άδύνατο μέσα στο
έννοιολογικό πλαίσιο τής οργανικής χημείας στο γύρισμα τοϋ αιώνα, έποχή
στήν όποια κυριαρχούσαν οί έννοιες τής χημείας τών κολλοειδών.
Γ ιά τά επόμενα πενήντα χρόνια, οί δύο σπουδαίοι πρωτοπόροι στήν έρευνα
αύτή ήταν ό A. Kossel καί ό Ρ. A. Levene. Μιά περιγραφή τοϋ πώς διευκρινίστη­
κε βήμα προς βήμα ή χημική φύση τοϋ μορίου τοϋ νουκλεϊκοϋ οξέος δίνεται άπό

8 9 1
 Η Π ΟΙ Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

τούς Ιστορικούς τής βιοχημείας (Fruton, 1972· Portugal/Cohen, 1977). Μέχρι

τό 1910, είχε γίνει γενικώς αποδεκτό δτι τό μόριο τοΰ DNA περιέχει τέσσερις
βάσεις: δύο πουρίνες (γουανίνη καί άδενίνη) καί δύο πυριμιδίνες (κυτοσίνη καί
θυμίνη), ένα φωσφορικό οξύ καί ένα σάκχαρο. Εντούτοις, χρειάστηκαν άλλα
σαράντα χρόνια πριν προσδιοριστεί, τό 1953, πώς είναι διευθετημένα τα συστα­
τικά αύτά.
Ό Kossel (1853-1927) ξεκίνησε να δουλεύει με τη νουκλεΐνη στο έργαστή-
ριο τοΰ Hoppe-Sey ler τό 1879 καί κατάφερε την ίδια χρονιά νά δείξει την παρου­
σία μιας βάσης, τής ύποξανθίνης, στά προϊόντα άποδόμησης τής νουκλεΐνης. Έ ν-
τέλει, έδειξε ότι ή ύποξανθίνη είχε προέλθει από μιά άλλη βάση (την άδενίνη)
καί τό έργο του, με τον καιρό, οδήγησε στην άνακάλυψη ή τήν αναγνώριση καί
τών τριών άλλων βάσεων.
Τό 1908, ό Phoebus Aaron Levene (1869-1940) είσήλθε στο πεδίο τής έρευ­
νας τοΰ DNA καί σύντομα τέθηκε έπικεφαλής. ’Ή δη άπό τό 1893, ό Kossel είχε
δείξει ότι μιά πεντόζη άποτελοΰσε μέρος τοΰ νουκλεϊκοΰ οξέος τής ζύμης, καί τό
1909 ό Levene καί ό Jacobs άναγνώρισαν οτι πρόκειται γιά ριβόζη. ’Άλλοι έρευ-
νητές πού είχαν παρασκευάσει τό νουκλεϊκό οξύ άπό τό θύμο αδένα μοσχαριού
(«θυμο-νουκλεϊκό οξύ») βρήκαν διαφορετικό σάκχαρο. Ή άναγνώρισή του άπο-
δείχθηκε έξαιρετικά δύσκολη, αλλά ό Levene καί οί συνεργάτες του έδειξαν έν-
τέλει (τό 1929) ότι είναι ή 2-δεσοξυριβόζη. Γιά πολλά χρόνια έπικρατοΰσε ή
πεποίθηση ότι ή ριβόζη είναι ό ύδατάνθρακας τοΰ φυτικού νουκλεϊκοΰ οξέος καί
ή δεσοξυριβόζη τοΰ ζωικού. Τελικά όμως βρέθηκε ριβοζονουκλεϊκό οξύ (RNA)
στο πάγκρεας καί σε άλλα ζωικά κύτταρα, καί δεσοξυριβοζονουκλεϊκό οξύ (DNA)
στούς πυρήνες φυτικών κυττάρων. Πάντως, μόνο στη δεκαετία τοΰ 1930 έγινε
πλήρως κατανοητό ότι όλα τά ζωικά καί τά φυτικά κύτταρα έχουν συγχρόνως
DNA καί RNA. Οί κυτταροχημικοί είχαν έντελώς ασαφή ιδέα γιά τη λειτουργία
τών νουκλεϊκών οξέων στά κύτταρα καί συνήθως τη συνέδεαν με τη ρύθμιση τοΰ
pH καί τη μεταφορά ένέργειας.
Μολονότι πολλά έγιναν γνωστά γιά τη χημική σύσταση τοΰ DNA κατά τις
τρεις πρώτες δεκαετίες τοΰ 20οΰ αιώνα, έλάχιστη πρόοδος σημειώθηκε στή συ­
νολική κατανόηση τοΰ μορίου καί τής βιολογικής του δράσης. Σε όλη έκείνη τήν
περίοδο, γινόταν άποδεκτό τό έσφαλμένο συμπέρασμα ότι οί τέσσερις βάσεις ύ-
πάρχουν σε ίσες αναλογίες στά νουκλεϊκά οξέα, καί σε αύτό βασίστηκε ή άποκα-
λούμενη τετρανουκλεοτιδική θεωρία γιά τή δομή τοΰ DNA. Ή θεωρία αύτή θεω­
ρούσε τό νουκλεϊκό οξύ ώς σχετικώς μικρό μόριο με μοριακό βάρος 1.500 πε­
ρίπου. Θά πρέπει νά θυμόμαστε ότι, γιά νά φτάσουν στά συσταστικά τοΰ DNA, ό
Kossel καί ό Levene είχαν χρησιμοποιήσει τις μάλλον βίαιες άναλυτικές μεθό­
δους τής οργανικής χημείας, οί όποιες, όπως γνωρίζουμε σήμερα, καταστρέφουν
αύτό πού στήν πραγματικότητα είναι ένα έξαιρετικά μεγάλο μόριο. Τήν έποχή

8 9 2
 Η ΧΗ Μ ΙΚ Η ΒΑΣΗ Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

έκείνη όμως, τα μικρά μοριακά βάρη πού έβρισκαν οί διάφορες μέθοδοι ταίρια­
ζαν άρκετά καλά με τις αντιλήψεις τής κυρίαρχης τότε χημείας τών κολλοειδών.
Γιά να υπάρξει περαιτέρω πρόοδος έπρεπε να περιμένει κανείς μέχρι να αναπτυ­
χθεί ή χημεία τών πολυμερών στις δεκαετίες τοΰ 1920 καί τοΰ 1930.3

ΟΙ ΠΕΡΙΠΕΤΕΙΕΣ ΤΗΣ ΘΕΩΡΙΑΣ

TOT ΝΟΪΚΛΕΤΚΟΪ ΟΞΕΟΣ ΓΙΑ ΤΗΝ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ

'Όταν διαδόθηκε ή πεποίθηση ότι τό DNA είναι ένα μικρό καί απλό μόριο, ή π ί­
στη στην ικανότητά του να έλέγχει τήν ανάπτυξη άρχισε σταδιακά νά κλονίζε­
ται. Πώς θά μπορούσε ένα τέτοιο μόριο νά διαδραματίζει σπουδαίο ρόλο στην
κληρονομικότητα καί νά έλέγχει τήν ανάπτυξη από τό γονιμοποιημένο ζυγωτό
μέχρι τον πλήρως αναπτυγμένο οργανισμό, αν λάβουμε υπόψη τήν τεράστια
πολυπλοκότητα τής αναπτυξιακής όδοΰ; Άντιθέτως, φαινόταν ότι τά μεγάλα
πρωτεϊνικά μόρια με τά είκοσι διαφορετικά άμινοξέα προσφέρουν κυριολεκτικά
απεριόριστο αριθμό μεταθέσεων καί συνδυασμών.
Δεν προέρχονταν μόνο από τή χημεία οί λόγοι πού οδήγησαν τούς περισσό­
τερους βιολόγους μετά τό 1900 νά έγκαταλείψουν τήν ιδέα ότι τό DNA είναι τό
γενετικό ύλικό. Τούς ένοχλούσε ιδιαιτέρως καί ή παρατήρηση ότι κατά τον μι-
τωτικό κύκλο τό χρωμοσωματικό ύλικό χρωματίζεται έντονα μόνο κατά τήν
περίοδο πού ή χρωματίνη βρίσκεται συμπυκνωμένη στά χρωμοσώματα. Στο
στάδιο ήρεμίας τοΰ κυττάρου, τά χρωμοσώματα φαίνονταν νά αποσυντίθενται σε
μιά έλάχιστα χρωματιζόμενη διάχυτη κοκκιώδη μάζα. (Τήν έποχή έκείνη δεν
ύπήρχε χρώση ειδική γιά τό DNA.) Ό Boveri, ήδη από τό 1888, είχε προτείνει
ότι ή χρωματίνη χάνεται από τό χρωμοσωματικό πλαίσιο κατά τή φάση ήρε­
μίας καί ανασυγκροτείται στήν αρχή τοΰ μιτωτικοΰ κύκλου. Ή πρόταση αύτή
γινόταν όλο καί περισσότερο αποδεκτή, καί τό 1909 ό Strasburger έξέφρασε τήν
άποψη ότι ή χρωματίνη «μπορεί νά άποτελεΐ τό θρεπτικό ύλικό γιά τούς φορείς
τών κληρονομικών μονάδων... ή ίδια ή χρωματίνη δεν μπορεί νά είναι ή κληρο­
νομική ουσία, καθώς στή συνέχεια φεύγει άπό τά χρωμοσώματα καί ή ποσότητά
της στον πυρήνα ποικίλλει σε σημαντικό βαθμό, άναλόγως τοΰ άναπτυξιακοΰ
σταδίου» (Strasburger, 1909: 108). Τό 1920 ό Goldschmidt δήλωσε με έμφαση:
«"Αν θεωρήσουμε τή νουκλεΐνη τών χρωμοσωμάτων ώς τό γενετικό ύλικό, όπως
συνηθίζεται, τότε είναι άπολύτως άδύνατον νά κατανοήσουμε τις διαφοροποιημέ­
νες έπιδράσεις της». Ό Bateson (1916), σε παρόμοιο πνεύμα, δήλωσε: «Ή ύπό-
θεση ότι τά σωματίδια χρωματίνης, πού δεν διακρίνονται τό ένα άπό τό άλλο καί

3. Βλ. Fruton (1972), Olby (1974· πβ. Science, 187, 1975: 827-830), καί Portugal/Cohen
(1977).

893
 Η Γ Ι Ο I Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ I Α ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Γ Η Σ

όντως εμφανίζονται ομοιογενή σε κάθε γνωστό έλεγχο, μπορούν χάρη στήν υλι­
κή τους φύση να μεταφέρουν όλες τις ιδιότητες τής ζωής ξεπερνά τα όρια ακόμα
καί τοΰ πλέον άδιάλλακτου υλισμού».
’Ακόμα καί μετά την άνακάλυψη τής έξαιρετικά ειδικής καί εύαίσθητης χρω­
στικής Feulgen (βλ. σ. 898) τό 1924, βρέθηκαν παρασκευάσματα (για παράδειγ­
μα, ωοκύτταρα άχινοΰ) στα όποια ό πυρήνας φαινόταν να μην περιέχει χρωμα­
τίνη. Μέχρι τό 1925, ό ίδιος ό Ε. Β. W ilson είχε έγκαταλείψει την ιδέα ότι ή νου-
κλεΐνη είναι τό γενετικό υλικό: «’Απ’ ο,τι δείχνουν οί άντιδράσεις στις χρώσεις,
δεν διατηρείται ή βασεόφιλη συνιστώσα (νουκλεϊκό οξύ), άλλα ή άποκαλούμενη
άχρωματική ή όξύφιλη ούσία. Ή συνιστώσα τοΰ νουκλεϊκοΰ οξέος έμφανίζεται
καί έξαφανίζεται στις διάφορες φάσεις τής κυτταρικής δραστηριότητας».
Αιτία τής άπογοήτευσης δεν ήταν μόνον ή καταστροφικότητα τών συνήθων
μεθόδων τής οργανικής χημείας καί ή απουσία καλών μεθόδων μέτρησης τής
ποσότητας τοΰ D N A σε όλα τα στάδια τοΰ μιτωτικοΰ κύκλου, άλλα καί ορισμέ­
νες μάλλον παρωχημένες ιδέες όσον αφορά τή φύση τών χημικών άντιδράσεων.
Ό Strasburger (1909: 359), για παράδειγμα, ήταν κατά τής ιδέας περί «τής γο­
νιμοποίησης καθαυτήν ώς άμιγώς χημικής διεργασίας, καί ώς έκ τούτου έναν-
τίον όποιασδήποτε χημικής θεωρίας τής κληρονομικότητας ... Κατά τή γνώμη
μου, ή ούσία τής γονιμοποίησης βρίσκεται στήν ένωση οργανωμένων στοιχείων».
Ή άποψή του ήταν δικαιολογημένη στά 1910, καθώς τήν έποχή έκείνη έπικρα-
τοΰσαν άπλοϊκές άπόψεις γιά τις χημικές διεργασίες καί ή έννοια τών πολύπλο­
κων, τρισδιάστατων μακρομορίων δέν είχε γεννηθεί άκόμη.
Ή νέα αντίληψη γιά τά πολυμερισμένα μακρομόρια ήταν έξαιρετικά ελκυ­
στική, έπειδή έμοιαζε νά ικανοποιεί τό παλαιό όνειρο πολλών μηχανιστών βιο­
λόγων ότι όλο τό βιολογικό υλικό «τελικώς άποτελεΐται άπό κρυστάλλους».
Μόλις διατυπώθηκε ή νέα θεωρία τοΰ Staudinger γιά τά πολυμερή, ό K o l’tsov
(1928· 1939) άρχισε τις εικασίες γιά τήν κρυσταλλική φύση τοΰ υλικού στά
χρωμοσώματα. Δεκαέξι χρόνια αργότερα, ό Schrödinger (1944) πρότεινε τή
θεωρία του γιά τούς άπεριοδικούς κρυστάλλους, δεδηλωμένα έπηρεασμένη άπό
μιά δημοσίευση, τής όποιας ό πρώτος συγγραφέας, ό T im ofeeff-R essovsky, ήταν
συνεργάτης τοΰ K o l’ts o v .1
Εφόσον τά πολυμερισμένα μακρομόρια διασπώνται εύκολα στά συστατικά
τους, ή έξαγωγή τους άπαιτεΐ πολύ πιο εύαίσθητες μεθόδους άπό αύτές πού
είχαν έφαρμόσει ό Kossel καί ό Levene. 'Ό ταν έφαρμόστηκαν τέτοιες μέθοδοι,
ιδίως άπό τή σουηδική σχολή τοΰ H am m arsten, προέκυψε ένα προϊόν πού ήταν
«κατάλευκο καί μέ περίεργη σύσταση σάν νιτροβάμβακας», έντελώς διαφο-

t. Β λ . K o lt / o f f ( 1 9 2 8 ) , K o l tsov (1 9 3 9 ) , T im o fe c ff-R e s s o v k s y //.im m e r/ Delbrück. (1 9 3 5 ),

S ch rö d in g e r ( 1 9 4 4 ) x a iO lb y ( 1 9 7 1 a ).
 Η Χ Η Μ Ι Κ Η Β Α Σ Η Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Ι Κ Ο Τ Η Τ Α Σ

ρετικό άπό τα υποβαθμισμένα προϊόντα τών πιο βίαιων μεθόδων έξαγωγής.

Ή μελέτη αύτών τών μεγάλων μορίων απαίτησε έντελώς νέες μεθόδους (ύ-
περφυγοκέντριση, διήθηση, φωτοαπορρόφηση, καί άλλες), καί όταν αυτές έφαρ-
μόστηκαν κατά τις δεκαετίες τοΰ 1930 καί τοΰ 1940 από τον Caspersson καί
άλλους, προς γενική έκπληξη, τα μόρια τοΰ D N A με μοριακό βάρος άπό μισό
έκατομμύριο μέχρι καί ένα έκατομμύριο άποδείχθηκαν μεγαλύτερα κατά πε­
ρισσότερες άπό δύο τάξεις μεγέθους σε σχέση με τις παλαιότερες έκτιμήσεις
(1 .5 0 0 ). Ή τα ν μάλιστα πολύ μεγαλύτερα καί άπό τά πρωτεϊνικά μόρια. Τά
νέα αύτά ευρήματα άντέκρουσαν πλήρως μιά βασική άντίρρηση κατά τής θεω­
ρίας ότι φορέας τής γενετικής πληροφορίας είναι τό D N A . Κατόπιν έπρεπε νά γ ί­
νει κάτι πολύ πιο δύσκολο: νά βρεθεί μιά μέθοδος πλήρους διαχωρισμού τοΰ κα­
θαρού D N A άπό τήν πρωτεΐνη καί νά δειχθεΐ, με βιολογικές μεθόδους, ότι τό
D N A εύθύνεται γιά τήν κληρονομική μεταβίβαση. Αύτό έπετεύχθη τό 1944.
Τήν άπόδειξη τήν πρόσφεραν ό O sw ald T heodore Avery (1877-1955) καί οί
συνεργάτες του, έργαζόμενοι μέ τον παράγοντα μετασχηματισμού τού βακτη­
ρίου τής πνευμονίας.5 Ή τα ν γνωστό άπό καιρό ότι οί πνευμονιόκοκκοι έμφανί-
ζονται σέ διάφορους τύπους πού διαφέρουν ώς προς τή μολυσματικότητά τους.
Τό 1928, ό Βρετανός βακτηριολόγος F. G riffith (1877-1941) ανακάλυψε πώς,
όταν είσήγε ταυτοχρόνως σέ ποντίκια ζωντανούς μή μολυσματικούς πνευμονό­
κοκκους τύπου R (άδρούς) καί σκοτωμένα μέσω θερμότητας μολυσματικά κύτ­
ταρα τύπου S (λεία), πολλά άπό τά ζώα πέθαιναν καί τό αιμα τους περιείχε ζων­
τανούς οργανισμούς τύπου S. Ή ανακάλυψη αύτή έδειχνε ότι τά ζωντανά μή μο­
λυσματικά R βακτήρια είχαν πάρει κάτι άπό τά νεκρά κύτταρα τύπου S, τό ό­
ποιο οδηγούσε στο μετασχηματισμό τού άκακου τύπου R σέ μολυσματικούς ορ­
γανισμούς τύπου S. 'Ό π ω ς αύτό έρμηνεύθηκε αργότερα, κάποια γενετική πλη­
ροφορία είχε μεταφερθεΐ μέσω τού «παράγοντα μετασχηματισμού». Έ πειτα
άπό πολλά χρόνια πειραματισμού, οί Avery, M acleod καί M cCarthy (τό 1944)
πέτυχαν νά δείξουν ότι ό παράγοντας μετασχηματισμού σέ ένα ύδατικό διάλυμα
χωρίς κύτταρα είναι τό D N A . Τό ότι ήταν όντως καθαρό D N A καί όχι κάποια
συνδεδεμένη πρωτεΐνη (όπως ισχυρίστηκαν ορισμένοι άντίπαλοι τού Avery) ά-
ποδείχθηκε μέ μιά σειρά έξαιρετικά εύαίσθητους έλέγχους (άνοσοαντιδράσεις
κλπ.). Τό διάλυμα D N A δέν έμφάνισε τήν παραμικρή άντίδραση σέ κανέναν έ­
λεγχο γιά πρωτεΐνες. Επιπλέον ό Avery καί οί συνεργάτες του έδειξαν ότι άπο-
κλειόταν ή δράση κάποιου χημικού μεταλλαξιγόνου, έπειδή ό συγκεκριμένος
κληρονομικός μετασχηματισμός ήταν προβλέψιμος. Ή αύτονομία τού ύλικού
ύποστηρίχθηκε περαιτέρω άπό τήν αύτοαναπαραγωγή του σέ μετασχηματισμέ­
να κύτταρα καί, σέ ορισμένα μεταγενέστερα πειράματα, άπό μελέτες σύνδεσης.

5. Hotchkiss ( 1 9 6 5 · 1 9 6 6 ),O lb y (1 9 7 4 ),D u b o s (1 9 7 6 ) , Cairns/Stent / Watson ( 1 9 6 6 ).

«95
 Η Π Ο Ι Κ Ι Λ Ο Μ Ο Ρ Φ Ι Α ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

Τέλος, όταν χρησιμοποιούνταν ένα έξαιρετικά έξειδικευμένο ένζυμο, ή δεσοξυ-

ριβοζονουκλεάση, τό αποτέλεσμα ήταν ή πλήρης καί μή αναστρέψιμη άδρανο-
ποίηση τοΰ παράγοντα μετασχηματισμού. Τό μοριακό του βάρος ήταν περίπου
500.000 καί οί ίδιότητές του όσον αφορά τήν απορρόφηση τοΰ υπεριώδους ήταν
χαρακτηριστικές τών νουκλεϊκών οξέων.
Ό Avery καί ή ομάδα του παρέμειναν έξαιρετικα (καί ίσως υπερβολικά)
προσεκτικοί όσον άφορά τήν αξιολόγηση τών ευρημάτων τους, άλλα οί ένδείξεις
ήταν τόσο ισχυρές, ώστε δεν χρειαζόταν πλέον να αποδείξουν τή θέση τους. Ή
μπάλα βρισκόταν τώρα στο άλλο γήπεδο καί έναπόκειτο στους αντιπάλους να
καταρρίψουν τον ισχυρισμό τοΰ Avery.
Ή έπίδραση τών ευρημάτων τοΰ Avery ήταν καταλυτική. Αύτό μπορώ να τό
βεβαιώσω με βάση τήν προσωπική μου έμπειρία, άφοΰ πέρασα τα καλοκαίρια
μου κατά τό δεύτερο μισό τής δεκαετίας τοΰ 1940 στο Κόλντ Σπρίνγκ Χάρ-
μπορ. Οί φίλοι μου κι έγώ ήμασταν όλοι πεπεισμένοι: είχε πλέον δειχθεΐ ορι­
στικά ότι τό D N A είναι τό γενετικό υλικό. Ό B urnet, μετά τήν έπίσκεψή του στο
έργαστήριο τοΰ Avery τό 1943, έγραψε στή σύζυγό του: «Ό Avery μόλις έκανε
μιά συναρπαστική άνακάλυψη, ή οποία, χονδρικά, δεν συνίσταται σε τίποτε λι­
γότερο άπό τήν άπομόνωση ένός καθαροΰ γονιδίου στή μορφή τοΰ δεσοξυριβο-
ζονουκλεϊκοΰ οξέος» (O lby, 1974: 205). Μόνο μέσα στο 1946 τό θέμα συζητή­
θηκε σε έξι σημαντικά συνέδρια. Δεν πείστηκαν όλοι φυσικά, καί τό 1947 ό M uller
έκφράστηκε με αρκετές έπιφυλάξεις. Ό G oldschm idt έξακολουθοΰσε νά τό αμφι­
σβητεί μέχρι τό 1955: «Συμπεραίνουμε ... πώς δέν είναι δυνατόν νά δηλωθεί ώς
δόγμα ή ώς άποδεδειγμένο γεγονός ότι τό D N A είναι τό γενετικό υλικό» (G old­
schm idt, 1955: 56). Ό G oldschm idt ήταν 76 έτών όταν τό έγραψε αύτό. Ή άν-
τίσταση όμως δέν περιοριζόταν μεταξύ τών γηραιότερων γενετιστών. 'Ορισμέ­
νοι βιοχημικοί, γιά παράδειγμα ό A. Ε. M irsky, ήταν ακόμη πιο δύσπιστοι.
Τό έρώτημα πού έθεταν οί σκεπτικιστές ήταν κατά πόσον ό παράγοντας με­
τασχηματισμού είναι τό καθαρό D N A ή κάποια έλάχιστη ποσότητα πρωτεΐνης
άναμεμειγμένη μέ αύτό, πιθανότητα πού ύποστήριζαν ό Mirsky καί μερικοί άλλοι
άμφισβητίες. ’Έ χει σημασία ότι μεταξύ αύτών συγκαταλέγονταν καί τά περισ­
σότερα μέλη τής «ομάδας τών φάγων», όπως ό D elbrück καί ό Luria, κανείς άπό
τούς όποιους δέν ήταν βαθύς γνώστης τής βιοχημείας. Μολονότι γνώριζαν πολύ
καλά τά εύρήματα τοΰ Avery, αποδέχονταν ακόμη τήν τετρανουκλεοτιδική θε­
ωρία, κι έτσι δέν μπορούσαν νά πιστέψουν ότι τό D N A είναι δυνατόν νά διαθέτει
τήν αναγκαία πολυπλοκότητα ώστε νά αποτελεί τό γενετικό ύλικό. Ό σκεπτι­
κισμός τους είχε ιδιαίτερη βαρύτητα, άφοΰ τήν έποχή έκείνη ή ομάδα τών φά­
γων κυριαρχούσε στή μοριακή βιολογία. Έντέλει μεταστράφηκαν, όταν μέλη
τής ’ίδιας τής ομάδας (ό Hershey καί ό C hase) έκτέλεσαν ένα πείραμα μέ ρα-
διενεργώς σημασμένους βακτηριοφάγους. Τά άδεια πρωτεϊνικά περιβλήματα
 Η Χ Η Μ ΙΚ Η Β Α Σ Η Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

(«φαντάσματα», σημασμένα μέ S35) τών φάγων ήταν δυνατόν σέ μεγάλο βαθμό

να διαχωριστούν πειραματικώς από τα μολυσμένα βακτήρια τα όποια είχαν
προσλάβει λίγο ή καθόλου S35, ένώ τό σημασμένο μέ Ρ 32 (φώσφορο) περιεχόμε­
νο τών φάγων αύτών βρέθηκε στα βακτήρια και όχι στα «φαντάσματα». "Αν καί
ή άνάλυση ήταν λιγότερο ακριβής από τοΰ Avery, ή ομάδα τών φάγων τήν απο­
δέχτηκε ώς οριστική (Wyatt, 1974).
Ή δημοσίευση τών αποτελεσμάτων τοΰ Avery προκάλεσε, σύμφωνα μέ τον
μεταγενέστερο χαρακτηρισμό τοΰ Erwin Chargaff, αληθινή «χιονοστιβάδα» έ-
ρευνών πάνω στα νουκλεϊκά οξέα. Ό 'ίδιος ό Chargaff άνέφερε ότι έγκατέλειψε
όλα όσα έκανε τον καιρό έκεΐνο καί αμέσως στράφηκε στο πεδίο τών νουκλεϊκών
οξέων (Chargaff, 1971). Θά πρέπει να θυμόμαστε ότι έλάχιστοι έρευνητές είχαν
τα προσόντα για να κάνουν κάτι τέτοιο. Οί γενετιστές ιδίως, ανεξάρτητα από
τον ένθουσιασμό που έπέδειξαν για τήν άνακάλυψη τοΰ Avery, δέν πληροΰσαν
τήν παραμικρή άπό τις αναγκαίες προδιαγραφές. Ή απουσία έρευνητικής δρα­
στηριότητας έκ μέρους τους δέν δικαιώνει τον ισχυρισμό ότι αύτοί, ή τουλάχι­
στον οί νεότεροι άνάμεσά τους, δέν άντιλήφθηκαν τή σπουδαιότητα τών ευρημά­
των τοΰ Avery.
Οί δύο πρώτοι έρευνητές πού συνεισέφεραν τα μέγιστα κατά τά επόμενα χρό­
νια ήταν ό Chargaff καί ό Andre Boivin. Ό Chargaff (1950) έδειξε ότι σέ όποι-
ονδήποτε τύπο οργανισμού ή αναλογία τής άδενίνης (πουρίνη) προς τή θυμίνη
(πυριμιδίνη), καθώς καί τής γουανίνης (πουρίνη) προς τήν κυτοσίνη (πυριμιδί-
νη) είναι πάντοτε περίπου 1 (φαίνεται ότι ό Chargaff δέν άντιλήφθηκε αμέσως
ότι είναι ακριβώς 1, ούτε συνέλαβε τό μοριακό νόημα τής αναλογίας αύτής). ’Ε ­
πίσης έ'δειξε ότι ή αναλογία A + Τ προς G + C διαφέρει άπό οργανισμό σέ οργανι­
σμό. Στις πρώτες έ'ρευνές του, γιά παράδειγμα, βρήκε ότι ή αναλογία αύτή είναι
1,85 στή ζύμη καί 0,42 στο βάκιλλο τής φυματίωσης. Τά ευρήματα τοΰ Chargaff
κατέρριψαν οριστικά τήν τετρανουκλεοτιδική θεωρία τοΰ Levene, σύμφωνα μέ
τήν όποια οί τέσσερις βάσεις βρίσκονται στήν ’ίδια συχνότητα. Ό δρόμος ήταν
πλέον ανοικτός γιά μιά νέα μοριακή θεωρία γιά τό DNA. 'Ό πω ς αποδείχθηκε αρ­
γότερα, τό ζευγάρωμα τών βάσεων (πουρίνη μέ πυριμιδίνη) πού ανακάλυψε ό
Chargaff ήταν ένα άπό τά σημαντικότερα στοιχεία πού βοήθησαν στή μετέπειτα
κατασκευή τής διπλής έλικας.
"Ας θυμηθούμε ότι ύπάρχουν δύο νουκλεϊκά οξέα, τό πρώτο μέ δεσοξυριβόζη
(DNA) καί τό δεύτερο μέ ριβόζη (RNA). Μόλις αποδείχθηκε ότι δέν περιορίζον­
ται άντιστοίχως στά ζώα καί στά φυτά, γεννήθηκε τό έρώτημα ποιο ρόλο παί­
ζουν στο κύτταρο καί, ειδικότερα, πού βρίσκονται μέσα στο κύτταρο. Τό ότι τό
DNA είναι χαρακτηριστικό τοΰ πυρήνα ήταν γνωστό άπό τήν έποχή τοΰ Miescher
καί ύπήρχαν άπό καιρό ένδείξεις ότι τό RNA είναι τό τυπικό νουκλεϊκό οξύ τοΰ
κυτταροπλάσματος, άλλά ή παρουσία διάχυτου DNA στο κυτταρόπλασμα καί

89"
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ Κ ΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

κάποιου RNA στον πυρήνα παρέμενε αμφιλεγόμενη. Αύτό πού χρειαζόταν ήταν
τεχνικές πού θά μπορούσαν να έφαρμοστοΰν σε άθικτα κύτταρα καί θά ήταν σε
θέση νά διακρίνουν μεταξύ DNA καί RNA. Με άλλα λόγια, ή περαιτέρω πρόοδος
έξαρτιόταν άπό τις τεχνικές έξελίξεις. Τό 1923, ό κυτταροχημικός R. Feulgen
(1884-1955) χρησιμοποίησε πρώτη φορά μιά τεχνική χρώσης (μιά άντίδραση
άλδεΰδης), ειδική γιά τό DNA, πού αργότερα ονομάστηκε άντίδραση Feulgen.
Αύτό έπιβεβαίωσε οριστικά ότι τό DNA περιορίζεται στον πυρήνα (μέ έξαίρεση
τό ειδικό DNA ορισμένων κυτταρικών οργανιδίων). Χρειάστηκαν πολλά χρόνια
άκόμη γιά νά άνακαλυφθεΐ μιά άντίδραση ειδική γιά τό RNA (Brächet, 1940’
194F Caspersson, 1941),6 ή όποια έδειξε πολύ καθαρά ότι τό RNA βρίσκεται
στον πυρηνίσκο καί στο κυτταρόπλασμα.
Ή κυτταρολογική έρευνα των προηγούμενων γενεών κατέστησε δυνατές τις
ποσοτικές αλλά καί τις ποιοτικές προβλέψεις σχετικά μέ τό πυρηνικό DNA:
(1) Εφόσον ή χρωματίνη αντιγράφεται καί κατόπιν διαιρείται ίσομερώς σέ
κάθε κυτταρική διαίρεση, όλα τά κύτταρα πού παράγονται κατά τή μίτωση θά
πρέπει νά περιέχουν τήν ’ίδια ποσότητα DNA.
(2) Οί γαμέτες, έξαιτίας τής αναγωγικής διαίρεσης, θά πρέπει νά έχουν τή
μισή ποσότητα DNA τών σωματικών κυττάρων στούς διπλοειδεΐς οργανισμούς.
(3) To DNA θά πρέπει νά είναι έξαιρετικά σταθερή ένωση, κρίνοντας άπό τή
σχετική σπανιότητα τών μεταλλάξεων.
(4) Εφόσον κατά τή γονιμοποίηση ενώνονται δύο αρκετά διαφορετικά σύ­
νολα DNA, θά πρέπει νά έχουν τήν ικανότητα νά συνεργάζονται άρμονικά.
(5) Λαμβάνοντας ύπόψη τήν τεράστια γενετική ποικιλομορφία πού παρατη­
ρούμε σέ κάθε έπίπεδο, άπό τήν τοπική γονιδιακή δεξαμενή μέχρι τά άνώτερα
τάξα, τό DNA θά πρέπει νά είναι σέ θέση νά διαμορφώνεται μέ πολλούς διαφορε­
τικούς τρόπους.
Οί νέες μέθοδοι προσδιορισμού τής ποσότητας τού DNA άνά κύτταρο έπέτρε-
ψαν σύντομα τήν έπιβεβαίωση τών δύο ποσοτικών προβλέψεων. Ό Boivin καί
οί συνεργάτες του, οί Vendrely καί Vendrely (1949), αναπτύσσοντας μεθόδους
γιά τον προσδιορισμό τής άκριβούς ποσότητας τού DNA πού βρίσκεται σέ ένα
κύτταρο, κατάφεραν νά δείξουν ότι ένα διπλοειδές κύτταρο περιέχει διπλάσιο
DNA άπό ένα άπλοειδές. ’Αργότερα βρέθηκε οτι τά πολυπλοειδή κύτταρα περιέ­
χουν τά αναμενόμενα πολλαπλάσια τών άπλοειδών κυττάρων. 'Ό λα αυτά τά

6. Ό Brächet είχε τή φαεινή ιδέα νά αναζητήσει χρωστικές που θά ξεχώριζαν τά δύο νουκλεΐκά
οξέα. Άνατρέχοντας στήν ανεξάντλητη βιβλιογραφία τών Γερμανών τεχνολόγων τών χρώσεων,
βρήκε αύτό πού αναζητούσε σέ μιά δημοσίευση τού Unna. Εφαρμόζοντας συστηματικά τις χρώσεις
αυτές σέ κάθε λογής ιστούς πού παρήγαν ένεργώς πρωτεΐνες, κατέληξε στο συμπέρασμα ότι τό RN λ
συμμετέχει στήν πρωτείνοσύνθεση. Γιά μιά καλή περίληψη τών έξελίξεων στις δεκαετίες τού 1930
καί τού 1940, βλ. Brächet (1957).

8 9 8
 Η Χ Η Μ ΙΚ Η Β Α Σ Η Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

ευρήματα έπιβεβαίωσαν τή σχέση τοΰ DNA με τα χρωμοσώματα. Περαιτέρω

έρευνες έδειξαν πολύ διαφορετική συμπεριφορά τοΰ DNA και τοΰ RNA σε κύττα­
ρα με διαφορετικές μεταβολικές δραστηριότητες. Ή ποσότητα τοΰ DNA στους
κυτταρικούς πυρήνες ήταν πάντοτε σταθερή, για παράδειγμα άκόμα καί σε λι-
μοκτονοΰντες ποντικούς, ένώ ή ποσότητα τοΰ RNA μειωνόταν απότομα σε τέ­
τοια άτομα: «Ή σταθερότητα τοΰ DNA έμφανίζεται ώς φυσική συνέπεια τής ει­
δικής λειτουργίας πού αποδίδεται σήμερα σε αυτό, τής λειτουργίας του ώς τρά­
πεζας των κληρονομικών χαρακτηριστικών τοΰ είδους» (Mandel κ.ά., 1948:
2020- 2021).

Η ΑΝΑΚΑ ΛΥΨΗ Τ Η Σ Δ Ι Π Λ Η Σ ΕΛΙΚΑΣ

Οί γνώσεις για τό DNA διευρύνθηκαν έκεΐνα τα χρόνια καί τα συμπεράσματα

πού αντλήθηκαν σε πολλές περιπτώσεις αποδείχθηκαν προφητικά. Ή μεταβο-
λική άδράνεια τοΰ DNA, για παράδειγμα, φαινόταν να έπιβεβαιώνει τή διαδεδο­
μένη εικασία τών θεωρητικών τοΰ γονιδίου ότι τό γονίδιο λειτουργεί ώς «μή­
τρα»: «Ή λογική συνέπεια είναι ότι τό γονίδιο δέν χρειάζεται να “κάνει” κάτι
[στο μεταβολισμό τοΰ κυττάρου], άλλα ότι απλώς παρέχει τό πρόγραμμα τής
σύνθεσης» (Mazia, 1952: 115). Ή άπόλυτη ποσοτική σταθερότητα τοΰ DNA
συμφωνοΰσε πλήρως μέ τό συμπέρασμα αύτό.
Γιά να απαντηθεί τό έρώτημα πώς θά μποροΰσε τό γονίδιο να λειτουργεί ώς
καλούπι, ήταν άναγκαΐο να γίνουν γνωστά περισσότερα πράγματα σχετικά μέ
τή δομή τοΰ μορίου DNA, καί αύτό τό συνειδητοποίησαν άρκετοί έρευνητές. ’Από
τον Levene καί μετά είχε γίνει αντιληπτό ότι τό DNA θά πρέπει νά έχει διαμήκη
δομή, άποτελούμενη από μιά σπονδυλική στήλη δεσοξυριβόζης καί φωσφορικού
οξέος στήν όποια μέ κάποιον τρόπο προσκολλώνται οί βάσεις. Χρειαζόταν όμως
νά ανακαλυφθεί ό τρόπος μέ τον όποιο συνδέονται μεταξύ τους τά τρία είδη μο­
ρίων. Μόνον τότε θά ήταν δυνατόν νά προσδιοριστεί πώς μπορεί τό DNA νά έπι-
τελέσει τή γενετική του λειτουργία. Τρία έργαστήρια ιδίως έπιδίωκαν μέ ζήλο
νά τό άνακαλύψουν αύτό, καί όταν ξεκίνησαν τις σχετικές έρευνές τους, θά πρέ­
πει νά είχαν ’ίσες πιθανότητες έπιτυχίας. Τό ένα, στο ’Ινστιτούτο Τεχνολογίας
τής Καλιφόρνιας (Πασαντίνα), ήταν τό έργαστήριο τοΰ Linus Pauling, ό όποιος
είχε ανακαλύψει τή δομή τής α-έλικας τών πρωτεϊνών καί είχε συνεισφέρει τόσο
πολύ στήν κατανόηση τών δυνάμεων πού ένώνουν τά μόρια.
Ή δεύτερη ομάδα, ό Maurice Wilkins καί οί συνεργάτες του, έργάζονταν στο
Βασιλικό Κολέγιο (King's College) τοΰ Λονδίνου. Ή ειδικότητά τους ήταν ή
κρυσταλλογραφία ακτινών X, καί ή Rosalind Franklin, πού άνήκε στήν ομάδα
αύτή, πέτυχε νά πάρει μερικές έξαιρετικές εικόνες τοΰ προτύπου διάθλασης τών
ακτινών X στο μόριο τοΰ DNA. ’Από τό έργο της καί άπό άλλα εύρήματα γεννή­

8 9 9
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ Κ ΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

θηκαν άρκετά έρωτήματα: Είναι ή ραχοκοκαλιά τοΰ μορίου τοΰ DNA εύθύγραμ-
μη ή περιεστραμμένη με τή μορφή έλικας; Επίσης, υπάρχει μόνο μία έλικα, δύο
ή τρεις; Τέλος, άν υπάρχει μόνο μία έλικα, πώς συνδέονται με τή ραχοκοκαλια
οί πουρίνες καί οί πυριμιδίνες; Είναι προσκολλημένες στήν έξωτερική πλευρά,
όπως οί τρίχες μιας βούρτσας υάλινων σωλήνων; ’Ή , άν ή έλικα είναι διπλή ή
τριπλή, οί τρίχες βρίσκονται άραγε στο έσωτερικό, καί πώς συνδέονται οί βάσεις
αύτές μεταξύ τους; Αύτά καί πολλά άλλα έρωτήματα είχαν τεθεί άπό τον
Pauling καί τήν ομάδα τοΰ Βασιλικού Κολεγίου άλλα δεν είχαν άκόμη άπαντη-
θεΐ, όταν άρχισε να έργάζεται πάνω στο DNA μια τρίτη ομάδα έρευνητών στο
Καίμπριτζ: ό James D. Watson καί ό Francis Crick.
Δεν είναι άνάγκη να αφηγηθούμε λεπτομερώς τις έπιτυχίες, τις έσφαλμένες
εικασίες καί τις πολλαπλές άπογοητεύσεις τών τριών έρευνητικών ομάδων, αφού
καί αυτό έχει γίνει πολύ συχνά καί πολύ ικανοποιητικά (Olby, 1974· Judson,
1979). ’Έ χει σημασία όμως νά αναφέρουμε ότι ένας άπό τούς έρευνητές, ό James
D. Watson, είχε συνειδητοποιήσει περισσότερο άπό κάθε άλλον τον καθοριστικό
ρόλο τοΰ μορίου DNA στή βιολογία, καί ή έπίγνωση τοΰ γεγονότος αυτού τον ω ­
θούσε άδιάκοπα νά συνεχίσει έως ότου επιτύχει τό στόχο του, παρά τά μάλλον
μέτρια τεχνικά του προσόντα γιά τό έγχείρημα. Ό Wilkins, μέχρι καί τό 1950,
άναρωτιόταν «τί χρειάζεται τό νουκλεϊκό οξύ στά κύτταρα».
Ό Watson (γεν. 1928) είχε έκπονήσει τή διδακτορική του διατριβή στο
Μπλούμινγκστον τής Ίντιάνα, υπό τήν έπίβλεψη τοΰ S. Ε. Luria. Έ κεΐ καί στο
Κόλντ Σπρίνγκ Χάρμπορ είχε μάθει γιά τή σπουδαιότητα τοΰ DNA, καί όταν
δεν μπόρεσε νά υλοποιήσει κάποια άλλα έρευνητικά του σχέδια γιά τεχνικούς λό­
γους, αποφάσισε νά πάει στήν ’Αγγλία καί νά άσχοληθεΐ με τήν έρευνα τοΰ DNA.
Στο έργαστήριο Cavendish τοΰ Καίμπριτζ βρήκε μιά άδελφή ψυχή στο πρόσω­
πο τοΰ Francis Crick (γεν. 1916). Ό Crick, έξίσου εύφυής με τον Watson, είχε
κάποιες άπό τις τεχνικές γνώσεις πού έλειπαν άπό τον δεύτερο, αλλά, στήν άρχή
τουλάχιστον, δέν ήταν τόσο πεπεισμένος γιά τή σημασία τοΰ DNA όσο έκεΐνος.
Καί οί δύο είχαν άρκετές έλλείψεις σέ ορισμένα γνωστικά πεδία, άλλά συζητών­
τας μέ πολλούς άνθρώπους, έπισκεπτόμενοι σχετικά έργαστήρια καί πειραμα-
τιζόμενοι άτέλειωτες ώρες μέ διάφορα μοντέλα, κατέληξαν στή σωστή λύση τον
Φεβρουάριο καί τον Μάρτιο τοΰ 1953. Ή χρήση σχημάτων-μοντέλων γιά τά
διάφορα συστατικά μόρια τούς βοήθησε πολύ νά φτάσουν στήν τρισδιάστατη
δομή τοΰ DNA.
Ή κρισιμότερη πληροφορία ήταν ή άνακάλυψη τοΰ Chargaff (1950) ότι οί
πουρίνες καί οί πυριμιδίνες (AT καί GC) βρίσκονται σέ άναλογία 1:1. "Αν καί ή
άνακάλυψη αύτή είχε γίνει δύο χρόνια νωρίτερα, είχε έν γένει άγνοηθεΐ καί άπό
τις τρεις ομάδες τών έρευνητών τοΰ DNA. "Οταν, έντέλει, ό Watson καί ό Crick
συνειδητοποίησαν τή σημασία αύτής τής αριθμητικής σχέσης, χρειάστηκαν άλ­
 Η Χ Η Μ ΙΚ Η Β Α Σ Η Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

λες τρεις έβδομάδες πειραματισμού με τα έπιμέρους μοντέλα τους για να πετύ-

χουν τή σωστή δομή.
Τό τελικό αποτέλεσμα, τό όποιο σήμερα γνωρίζει κάθε μαθητής λυκείου, εί­
ναι οτι τό DNA είναι μια διπλή έλικα καί ότι οί δύο αλυσίδες συνδέονται, όπως
τα σκαλιά μιας σπειροειδοΰς σκάλας, με μια αλληλουχία ζευγών από βάσεις
(μίας πουρίνης καί μίας πυριμιδίνης). Ή αλληλουχία των τεσσάρων δυνατών
ζευγών βάσεων (AT, ΤΑ, CG, GC) είναι έκείνη πού, όπως ανακαλύφθηκε λίγο
άργότερα, παρέχει τή γενετική πληροφορία. Ή πληροφορία αυτή χρησιμεύει ώς
πρόγραμμα για τή σύνθεση τών πολυπεπτιδίων καί τών πρωτεϊνών καί με τον
τρόπο αυτόν έλέγχει τήν κυτταρική διαφοροποίηση. Ή διπλή έλικα τών Watson
καί Crick ταίριαζε τόσο τέλεια με όλα τα δεδομένα ώστε έγινε σχεδόν άμέσως α­
ποδεκτή άπό όλους, άκόμη καί από τα δύο πιο δραστήρια ανταγωνιστικά έργα-
στήρια, τοΰ Pauling καί τοΰ Wilkins. Ή ανακάλυψη αυτή διέλυσε καί τις τελευ­
ταίες αμφιβολίες που υπήρχαν άκόμη ώς προς τό αν τό DNA είναι όντως τό γενε­
τικό υλικό.
'Ό πω ς τό είχε συλλάβει ό Roux τό 1883, ή βασική διαδικασία τής γενετικής
τής μεταβίβασης είναι ή διαίρεση τοΰ πυρήνα σε «δύο όμοια ήμίσεα». Ή διατύ­
πωση αύτή δίνει έμφαση σε λανθασμένο σημείο. Τό καθοριστικό συμβάν είναι
στήν πραγματικότητα ό διπλασιασμός τοΰ γενετικού υλικού, ακολουθούμενος
άπό τό διαμοιρασμό του στά δύο θυγατρικά κύτταρα. Τό κρισιμότερο γεγονός
στήν κυτταρική διαίρεση, συνεπώς, είναι ή ακριβής αντιγραφή τοΰ DNA. Τό πώς
είναι δυνατή παρέμενε μυστήριο μέχρι που ανακαλύφθηκε ή διπλή έλικα. Ό
Watson καί ό Crick άμέσως τό άντιλήφθηκαν καθαρά, όπως οί ίδιοι άνέφεραν
(κάπως ντροπαλά) στήν αρχική τους δημοσίευση (Watson/Crick, 1953α: 737):
«Δεν έχει διαφύγει τής προσοχής μας οτι τό ειδικό ζευγάρωμα που ισχυριζόμα­
στε ότι συμβαίνει οδηγεί άμεσα στήν υπόθεση τής ύπαρξης ενός πιθανοΰ μηχανι­
σμού αντιγραφής τοΰ γενετικού υλικού». 'Ό π ω ς περιγράφουν σε μιά μεταγενέ­
στερη δημοσίευση, τό ξετύλιγμα τής έλικας μαζί με τό σπάσιμο τών δεσμών με­
ταξύ τών βάσεων πουρίνης καί πυριμιδίνης παράγει δύο καλούπια που χρησι­
μεύουν ώς μηχανισμός αντιγραφής τοΰ DNA.
Ή κατανόηση τής διπλής έλικας καί τής λειτουργίας της είχε τεράστια έπί-
δραση, όχι μόνο στή γενετική, αλλά καί στήν έμβρυολογία, τή φυσιολογία, τήν
έξελικτική θεωρία, ακόμα καί στή φιλοσοφία (Delbrück, 1971). Τό πρόβλημα
τοΰ γονοτύπου καί τοΰ φαινοτύπου μπορούσε πλέον νά διατυπωθεί με συγκεκρι­
μένους όρους, ένώ ή θεωρία γιά τήν κληρονομικότητα τών επίκτητων ιδιοτήτων
ένταφιαζόταν πλέον οριστικά. Παρότι ήδη άπό τις δεκαετίες τοΰ 1880 καί τοΰ
1890 είχε έπανειλημμένως έκφραστεΐ ή υποψία ότι τό γενετικό υλικό μπορεί νά
διαφέρει άπό τό δομικό υλικό τοΰ σώματος, καί παρότι οί όροι «γονότυπος» καί
«φαινότυπος» είχαν είσαχθεΐ τό 1908, μέχρι καί τό 1944 δεν είχε γίνει πλήρως
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

αντιληπτό πόσο θεμελιωδώς διαφορετικός είναι ό γονότυπος από τό φαινότυπο.

Μόνο μετά τό 1953 έγινε κατανοητό οτι τό D N A τοΰ γονοτύπου δεν συμμετέχει
καθεαυτό στην αναπτυξιακή πορεία, άλλα απλώς χρησιμεύει ώς σύνολο οδη­
γιών. Ή απότομη άνοδος τής μοριακής βιολογίας στη δεκαετία τοΰ 1950 συνέ­
πεσε με τη γέννηση τής έπιστήμης τής πληροφορικής, καί ορισμένες από τις λέ-
ξεις-κλειδιά τοΰ πεδίου αύτοΰ, όπως οί λέξεις πρόγραμμα καί κώδικας, περιήλ­
θαν στη διάθεση τής μοριακής γενετικής.
Τό κωδικοποιημένο «γενετικό πρόγραμμα», πού τροποποιείται από γενιά
σε γενιά καί ένσωματώνει ιστορικές πληροφορίες, έγινε μιά οικεία καί πανίσχυ­
ρη έννοια. Ή ιστορία τών προδρόμων τής έννοιας αύτής δεν έχει γραφτεί ακόμα.
Ή έ'ννοια τοΰ μνημιδίου1 τών Hering (1870) καί Semon (1904), αν καί άρχι-
κώς είχε είσαχθεί γιά νά στηρίξει την ιδέα τής κληρονομικότητας τών έπίκτη-
των ιδιοτήτων, χωρίς αμφιβολία ανήκει σέ αυτή τήν παράδοση. ’Ακόμα πιο κον­
τά βρίσκεται ό His (1901), πού σύγκρινε τή δραστηριότητα τοΰ γεννητικοΰ πλά­
σματος μέ τήν παραγωγή μηνυμάτων, οί συνέπειες τής όποιας μπορεί νά είναι
πολύ πιο περίπλοκες άπό τό άπλό μήνυμα. Εντούτοις, ή έ'ννοια τοΰ γενετικού
προγράμματος ώς άκίνητης κινητήριας δύναμης (Delbrück, 1971) άποτελοΰσε
κάτι τόσο πρωτάκουστο, ώστε ούτε κάν τήν είχε πλησιάσει κανείς πριν άπό τή
δεκαετία τοΰ 1940.
Ή άνακάλυψη τής διπλής έλικας θά πρέπει νά ήταν ή έπανάσταση μέ τήν
πιο καθοριστική σημασία σέ ολόκληρη τήν ιστορία τής βιολογίας. Συμφωνώ μέ
τήν κρίση τοΰ Beadle (1969: 2): « Έ χ ω πεί πολλές φορές ότι θεωρώ τήν άνα­
κάλυψη τής λεπτομερούς δομής τοΰ D N A ένα άπό τά σπουδαία επιτεύγματα τής
βιολογίας στον 20ό αιώνα, συγκρίσιμο σέ σπουδαιότητα μέ τά έπιτεύγματα τοΰ
Δαρβίνου καί τοΰ Mendel στον 19ο αιώνα. Τό λέω αυτό έπειδή ή κατά Watson
καί Crick δομή έδειξε άμέσως πώς άντιγράφει τον εαυτό της σέ κάθε γενιά κυτ­
τάρων, πώς χρησιμοποιείται στήν άνάπτυξη καί στή λειτουργία καί πώς ύφί-
σταται τις μεταλλακτικές μεταβολές πού άποτελοΰν τή βάση τής οργανικής
εξέλιξης».
Ή κατανόηση τής διπλής έλικας άνοιξε ένα τεράστιο νέο πεδίο συναρπαστι­
κής έρευνας καί δέν άποτελεί ύπερβολή νά πούμε ότι, ώς άποτέλεσμα, ή μορια­
κή βιολογία κυριάρχησε πλήρως στή βιολογία τά επόμενα δεκαπέντε χρόνια.78

7. ["Ας μή γίνεται σύγχυση τοΰ μνημιδίον (mneme) μέ τό μιμίδιο (meme), 'όρο που είσήγαγε ό
Richard Dawkins (1976, The Selfish Gene, ’Οξφόρδη: Oxford University Press· κυκλοφορεί στα
ελληνικά μέ τίτλο Το εγωιστικό γονίδιο, ’Αθήνα ‘ 1998: Σύναλμα) για τήν υποθετική βασική μονά­
δα τής νόησης, τό όποιο κληρονομείται καί αυτό μέ λαμαρκιανό τρόπο. Τό μιμίδιο προέρχεται άπό
τή μίμηση.]
8. Τή χρονιά τοΰ αναβρασμού (1968), στο Πανεπιστήμιο τοΰ Χάρβαρντ τό ενδιαφέρον στρά­
φηκε ξαφνικά άπό τή μοριακή βιολογία στήν οικολογία, τή συμπεριφορά καί τήν έξέλιξη. Οί προφα-

9C 2
 Η Χ Η Μ ΙΚ Η Β Α Σ Η Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

Ή έπί μακρόν αναζήτηση τής πραγματικής φύσης τής κληρονομικότητας είχε

φτάσει στο τέρμα της. Τα ερωτήματα πού έμειναν αναπάντητα αφορούσαν όλο
καί περισσότερο τη φυσιολογία, αφού είχαν να κάνουν με τη λειτουργία των γο­
νιδίων καί με τό ρόλο τους στην οντογένεση καί τη νευροφυσιολογία. Ή ιστορία
τής γενετικής τής μεταβίβασης, πάντως, είχε ολοκληρωθεί.
Κανένα από τα ευρήματα τής γενετικής τής μεταβίβασης (πού συνοψίζονται
στο Κεφάλαιο 17) δεν τροποποιήθηκε σε σημαντικό βαθμό από τα εύρήματα τής
μοριακής βιολογίας. ’Αξίζει να θυμηθούμε ότι ή ανάλυση τής λεπτής δομής τού
γονιδίου (ή αναγνώριση ύπομονάδων από τον Benzer) έπετεύχθη με τις μεθό­
δους τής κλασικής γενετικής καί όχι με βιοχημικές μεθόδους. Ό ισχυρισμός πού
διατυπώνεται μερικές φορές ότι, έξαιτίας των νέων προσεγγίσεων τής μοριακής
βιολογίας, ή γενετική τής μεταβίβασης είχε «άναχθεΐ» στη μοριακή γενετική
δέν τεκμηριώνεται σέ καμιά περίπτωση (Hull, 1974). ’Ή δη από τη δεκαετία τού
1880, οί βιολόγοι είχαν προτείνει ότι τα γονίδια είναι μόρια, ύπόθεση πού ύπο-
στήριζαν οί περισσότεροι από τούς κορυφαίους μεντελιστές. Πριν από τό 1944
όμως, έπρόκειτο απλώς για ύπόθεση. Ή χημική ερμηνεία για τα φαινόμενα τής
γενετικής τής μεταβίβασης αποτελεί αδιαμφισβήτητο έπίτευγμα τής μοριακής
βιολογίας. Ή δομή τού D N A (διπλή έλικα) (1) έξηγεΐ τη φύση τής γραμμικής
αλληλουχίας των γονιδίων, (2) αποκαλύπτει τό μηχανισμό τής ακριβούς αντι­
γραφής των γονιδίων, (3) έξηγεΐ μέ χημικούς όρους τη φύση των μεταλλάξεων,
καί (4) δείχνει γιατί ή μετάλλαξη, ό άνασυνδυασμός καί ή λειτουργία είναι δια-
κριτά φαινόμενα στο μοριακό έπίπεδο.
Πολύ μεγαλύτερη ήταν ή έπίδραση τής μοριακής βιολογίας στην κατανόηση
τής λειτουργίας των γονιδίων, όπου έχει ανοίξει ένα έντελώς νέο έρευνητικό μέ­
τωπο. Ή ταξινόμηση των γονιδίων σέ διάφορες κατηγορίες, όπως δομικά, ρυθ­
μιστικά καί έπαναλαμβανόμενο D N A , βρίσκεται ακόμα σέ προκαταρκτικό στά­
διο. Ό ρόλος των νουκλεοσωμάτων καί των διαφόρων πρωτεϊνών στά εύκα-
ρυωτικά χρωμοσώματα γίνεται κατανοητός μέ ύποτυπώδη μόνο τρόπο. Ό ρό­
λος τών έσονίων, τών μεταθετών στοιχείων καί τού υποτιθέμενου «σιωπηλού»
D N A παραμένει μυστηριώδης. Σχεδόν κάθε μήνα ανακαλύπτονται νέα φαινόμε­
να πού έγείρουν νέα έρωτήματα. ’Από τά λίγα πού κατανοούμε φαίνεται ότι όλα
αυτά τά φαινόμενα συνδέονται μέ τη ρύθμιση τής γονιδιακής λειτουργίας. Ή
ιστορία τής μοριακής γενετικής σέ μεγάλο βαθμό δέν έχει ολοκληρωθεί ακόμα.

νείς ένδείξεις αυτής τής μεταστροφής ήταν τό αίτημα τών δύο τρίτων τών φοιτητών βιολογίας για
πρόσληψη περισσότερου προσωπικού στους μη μοριακούς κλάδους τής βιολογίας καί για μείωση
τών μή βιολογικών μαθημάτων στο πρόγραμμα σπουδών. "Αν καί ή μοριακή βιολογία συνέχισε να
ακμάζει, τό μονοπώλιό της καταργήθηκε.
 Η Π Ο ΙΚ ΙΑ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ Κ ΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

Η ΓΕΝ ΕΤΙΚ Η Σ Τ Η ΣΥ ΓΧ ΡΟ Ν Η Σ Κ Ε Τ Η

Λίγοι άλλοι κλάδοι της βιολογίας είχαν τόσο μεγάλη έπίδραση στή σκέψη τοΰ
άνθρώπου καί έν γένει στα ανθρώπινα ζητήματα όσο ή γενετική. Πρόκειται για
υπερβολικά μεγάλο θέμα που δεν είναι δυνατόν να τό πραγματευθεΐ κανείς σε λί­
γες σελίδες, καί τό περισσότερο που μπορώ να κάνω είναι να έπισημάνω τις ποι­
κίλες έφαρμογές της γενετικής σκέψης.
ΤΗταν γνωστό άπό πολύ καιρό ότι ορισμένες ασθένειες τοΰ άνθρώπου μπορεί
να έχουν γενετικά αίτια, άφοΰ συχνά έμφανίζονται σε πολλά μέλη οικογενειών.
Ή αιμορροφιλία, που ήταν τόσο διαδεδομένη στους αρσενικούς απογόνους της
Βασίλισσας Βικτωρίας, είναι ίσως τό γνωστότερο παράδειγμα. Ή πολυδακτυ­
λία περιγράφηκε άπό τον Maupertuis καί τον Reaumur τον 18ο αιώνα. Μέχρι
σήμερα έχουν γίνει γνωστές εκατοντάδες γενετικές ασθένειες τοΰ άνθρώπου καί
σέ πολλές περιπτώσεις έχει διαπιστωθεί σέ ποιο χρωμόσωμα βρίσκεται τό με­
ταλλαγμένο γονίδιο (McKusick, 1973).9
Τρεις πτυχές τής γενετικής τοΰ άνθρώπου έχουν ιδιαίτερο ένδιαφέρον. Ή
πρώτη είναι ότι ορισμένες άπό τις γενετικές ασθένειες τοΰ άνθρώπου αντιπρο­
σωπεύουν αποτυχίες τοΰ μεταβολισμού. Ό ’Ά γγλος ιατρός Garrod, ήδη άπό τό
1902, είχε προτείνει ότι ή άσθένεια άλκαπτονουρία προκαλεΐται άπό τήν πα-
ρεμπόδιση μιας αλληλουχίας μεταβολικών άντιδράσεων, ή όποια οφείλεται στή
συγγενή άνωμαλία ένός είδικοΰ ένζυμου (βλ. έπίσης Garrod, 1909).’Άν καί έν
πολλοΐς αγνοήθηκε τήν έποχή τής δημοσίευσής της, ή θεωρία τοΰ Garrod, όταν
ανακαλύφθηκε έκ νέου άπό τον Beadle καί τον Tatum, έπαιξε σημαντικό ρόλο
στήν ανάπτυξη τής φυσιολογικής γενετικής.
Ή δεύτερη σημαντική πτυχή τής γενετικής τοΰ άνθρώπου είναι ότι υπο­
χρέωσε τους γενετιστές νά μελετήσουν τις φαινοτυπικές συνθήκες που έχουν κά­
πως άνορθόδοξο τρόπο κληρονομικότητας. Έ τσ ι, είναι σήμερα έμφανές ότι τό
γονίδιο ή τό σύνολο τών γονιδίων που εύθύνονται γιά τή σχιζοφρένεια έχει μικρή
«διεισδυτικότητα». Αύτό σημαίνει ότι ένα άτομο μπορεί νά μήν έκδηλώσει τά
συμπτώματα τής ασθένειας αύτής παρά τό γεγονός ότι πληροί τήν απαραίτητη
γενετική συνθήκη. Τά γονίδια μέ μικρή διεισδυτικότητα είναι άρκετά διαδεδο­
μένα στήν Drosophila (όπως έδειξε ή έργασία τοΰ Timofeeff-Ressovsky καί τοΰ
Goldschmidt) άλλά, γιά προφανείς λόγους, οί γενετιστές άποφεύγουν τή μελέτη
τους. 'Υπάρχουν άλλα γονίδια, στά όποια ή ένταση τής έκφρασης παρουσιάζει
διακυμάνσεις (όπως, γιά παράδειγμα, φαίνεται νά συμβαίνει μέ τά γονίδια γιά
τό διαβήτη), καί έπιπλέον ή μελέτη τέτοιων γονιδίων έχει κάνει πιο κατανοη­
τούς τούς τρόπους κληρονομικότητας.

9. BX.Sicm (1968: 1-26), McKusick (1975) καί McKusick/Ruddle (1977).

 Η Χ Η Μ ΙΚ Η Β Α Σ Η Τ Η Σ Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ ΙΚ Ο Τ Η Τ Α Σ

Τό σημαντικότερο Ισως αποτέλεσμα που είχε ή γενετική σκέψη για τον σύγ­
χρονο άνθρωπο είναι ότι από αύτήν άναδύθηκε ή πιθανότητα να έχουν όλα σχε­
δόν τα ανθρώπινα χαρακτηριστικό έν μέρει γενετική βάση. Ό ισχυρισμός αυτός
δεν αφορά μόνο τα σωματικά χαρακτηριστικά αλλά και τις πνευματικές ιδιό­
τητες καθώς καί τή συμπεριφορά. Ή σχετική συνεισφορά τής γενετικής σύστα­
σης στά μή σωματικά ανθρώπινα χαρακτηριστικά, καί ιδιαίτερα στή νοημοσύ­
νη, είναι ένα από τά πιο αμφιλεγόμενα βιολογικά καί κοινωνικά ζητήματα τοΰ
καιρού μας.
Τέλος, θά μπορούσε νά δειχθεΐ πόσο σημαντική έχει γίνει ή γενετική στή
βελτίωση των ζώων καί των φυτών. Ή παραγωγή γάλακτος στις αγελάδες καί
αύγών στά κοτόπουλα είναι δύο παραδείγματα των θαυμαστών έπιτευγμάτων
τών γενετιστών τών ζώων. ’Ά λλα παραδείγματα είναι ή ανάπτυξη καλλιεργού­
μενων φυτών πού είναι ανθεκτικά σε ασθένειες, καθώς καί υβριδικού αραβόσιτου
καί δημητριακών με κοντό βλαστό. Μολονότι ή άποκαλούμενη πράσινη έπανά-
σταση δεν ήταν τόσο έπιτυχημένη όσο είχε προβλεφθεΤ, έντούτοις βοήθησε στή
—σημαντική σε ορισμένες περιπτώσεις— αύ'ξηση τής παραγωγικότητας πολλών
γεωργικών φυτών. Οί προσπάθειες τού πρωτόγονου ανθρώπου γιά βελτίωση
τών γεωργικών φυτών έπί χιλιάδες χρόνια σημείωσαν λιγότερη πρόοδο απ’ ό,τι
κατάφερε ή σύγχρονη γενετική μέσα σε μία δεκαετία.
'Όποιος μελετά ένα σύγχρονο έγχειρίδιο γενετικής κατακλύζεται από τον τε­
ράστιο όγκο τών δεδομένων καί τών ερμηνειών. 'Όσον αφορά τούς μή ειδικούς,
ακόμα καί τό πιο στοιχειώδες κείμενο περιέχει όχι μόνον «όλα όσα θά θέλατε νά
μάθετε γιά τήν κληρονομικότητα», αλλά στήν πραγματικότητα πολύ περισσό­
τερα απ’ όσα θά θέλατε νά γνωρίζετε. Ή κατάσταση έπιδεινώνεται έξαιτίας τού
γεγονότος ότι ή σύγχρονη γενετική έχει χωριστεί σε τρία ή τέσσερα, ανεξάρτητα
έν πολλοΐς, πεδία: τήν κλασική γενετική ή γενετική τής μεταβίβασης, τήν εξελι­
κτική ή πληθυσμιακή γενετική, τή μοριακή γενετική καί τή γενετική τής φυσιο­
λογίας ή τής ανάπτυξης.
Τό γεγονός αυτό δημιουργεί τεράστια δυσχέρεια στον Ιστορικό τών ιδεών
πού έπιθυμεΐ νά συνοψίσει σε λίγες προτάσεις τις κυριότερες αντιλήψεις από όσες
άποτέλεσαν προϊόντα τών πολυάριθμων έρευνών πού έκπονήθηκαν καί δημοσι-
εύθηκαν από τό 1865 μέχρι τό 1980. ’Αναγνωρίζω ότι καί ή δική μου προσπά­
θεια δεν δίνει οριστική λύση στο ζήτημα.
(1) Τό θεαματικό καί — μέχρι τή δεκαετία τού 1940— έντελώς απρόσμενο
εύρημα είναι ότι τό γενετικό υλικό, πού σήμερα γνωρίζουμε ότι άποτελεΐται από
D N A , δεν συμμετέχει καθεαυτό στή δόμηση τού σώματος ενός νέου ατόμου,
αλλά άπλώς χρησιμεύει ώς σχέδιο, ώς σύνολο οδηγιών, πού τό έχουμε ονομάσει
«γενετικό πρόγραμμα».
(2) Ό κώδικας, με τή βοήθεια τού όποιου τό πρόγραμμα μεταφράζεται σε

9C5
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

κάθε οργανισμό, είναι ίδιος σε δλο τον έμβιο κόσμο, από τον κατώτερο μικροορ­
γανισμό μέχρι τα ανώτερα φυτά καί ζώα.
(3) Τό γενετικό πρόγραμμα (γονιδίωμα) σε όλους τους φυλετικά άναπαρα-
γόμενους διπλοειδεΐς οργανισμούς είναι διπλό, άποτελούμενο από ένα σύνολο
οδηγιών πού έχει προελθεί από τον πατέρα καί ένα άλλο πού έχει προέλθει από
τή μητέρα. Τά δύο προγράμματα συνήθως είναι αύστηρώς ομόλογα καί δρουν
μαζί ώς μονάδα.
(4) Τό πρόγραμμα άποτελεΐται άπό μόρια D N A , πού στούς εύκαρυωτικούς
οργανισμούς συνδέονται με ορισμένες πρωτεΐνες (όπως οί ίστόνες), ή ακριβής
λειτουργία τών όποιων παραμένει ασαφής, φαίνεται όμως ότι βοηθούν στη ρύθ­
μιση τής δραστηριότητας διαφορετικών τόπων στά διαφορετικά κύτταρα.
(5) Ή οδός άπό τό D N A τού γονιδιώματος στις πρωτεΐνες τού κυτταροπλά­
σματος (μεταγραφή καί μετάφραση) είναι αποκλειστικά μονόδρομος. Οί πρω­
τεΐνες τού σώματος δεν μπορούν νά προκαλέσουν αλλαγές στο D N A . Ή κληρο­
νομικότητα τών έπίκτητων ιδιοτήτων, συνεπώς, είναι χημικώς αδύνατη.
( 6 ) Τό γενετικό ύλικό (D N A ) είναι απολύτως σταθερό («σκληρό») άπό γε­
νιά σε γενιά, με έξαίρεση τις πολύ περιστασιακές (περίπου μία στις 100.000)
«μεταλλάξεις» (δηλαδή τά σφάλματα στήν άντιγραφή).
(7) Κάθε άτομο στούς φυλετικώς άναπαραγόμενους οργανισμούς είναι μο­
ναδικό άπό γενετική άποψη, έπειδή μπορεί νά ύπάρχουν άρκετά διαφορετικά
άλληλόμορφα σε δεκάδες χιλιάδες γενετικούς τόπους μέσα σε έναν πληθυσμό ή
ένα είδος.
(8) Τό τεράστιο αυτό απόθεμα γενετικής ποικιλομορφίας προσφέρει απεριό­
ριστο σχεδόν ύλικό στή φυσική έπιλογή.
 20

Επίλογος: Προς μια επιστήμη τής έπιστήμης

"Ολο καί πιο συχνά συναντά κανείς αναφορές σέ μια «έπιστήμη τής έπιστήμης».
Τί σημαίνει ό χαρακτηρισμός αύτός; Περιγράφει ενα έξελισσόμενο πεδίο που θά
συνδυάζει την κοινωνιολογία τής έπιστήμης, τήν ιστορία τής έπιστήμης, τη φιλο­
σοφία τής έπιστήμης καί τήν ψυχολογία των έπιστημόνων, με οποίες γενικεύσεις
μπορεί κανείς νά κάνει γιά τήν έπιστημονική δραστηριότητα καί γιά τήν ανά­
πτυξη καί τή μεθοδολογία τής έπιστήμης. Θά περιλαμβάνει γενικεύσεις γιά τήν
πνευματική ανάπτυξη καί τον τρόπο έργασίας των σπουδαίων πρωτοπόρων της
αλλά καί τής μεγάλης στρατιάς των άλλων έπιστημόνων πού συνεισφέρουν στή
σταδιακή πρόοδο τής γνώσης μας καί στήν καλύτερη κατανόησή της.
Οί φιλόσοφοι καί οί κοινωνιολόγοι τής έπιστήμης έθεσαν, καί σέ κάποιο βαθ­
μό απάντησαν, πολυάριθμα έρωτήματα. Γιά παράδειγμα, ποιές γενικεύσεις
μπορούμε νά κάνουμε όσον αφορά τήν έμφάνιση νέων έρευνητικών παραδόσεων,
τήν άνθηση, τήν παρακμή καί τήν άντικατάστασή τους; ’Αληθεύει ότι υπάρχουν
έπιστημονικές έπαναστάσεις καί, αν ναί, είναι ή ιστορία τους συμβατή μέ τήν πε­
ριγραφή τού Thomas Kuhn; Ποιοι σημαντικοί παράγοντες στο περιβάλλον τής
έπιστήμης καί των έπιστημόνων οδηγούν σέ περιόδους έπαναστατικών, ή τουλά­
χιστον καινοτόμων έξελίξεων; Ποιά είναι ή άναλογία των έπιστημονικών έπι-
τευγμάτων πού οφείλονται σέ νέες τεχνολογίες, νέες παρατηρήσεις ή νέους τύ­
πους πειραμάτων σέ σύγκριση μέ όσα έπετεύχθησαν χάρη σέ νέες έννοιολογικές
συλλήψεις; Επιπλέον, έχουμε τό δικαίωμα νά κάνουμε μιά τέτοια διάκριση, ή ή
έκπόνηση νέων πειραμάτων καί ή συλλογή νέων παρατηρήσεων είναι άπλώς ό
τρόπος έλέγχου των νέων υποθέσεων καί θεωριών;
Μέχρι σήμερα, καμιά άπό τις θεωρίες τής έπιστήμης πού έχουν προταθεΤ δέν
έχει γίνει καθολικώς άποδεκτή. Ό λογικός θετικισμός διέθετε μιά καλά άνα-
πτυγμένη θεωρία τής έπιστήμης, πού άφορούσε τόσο τήν άνακάλυψη όσο καί τήν
έρμηνεία. "Ομως, άφού ή ευρύτατη κριτική κατά τις τελευταίες δεκαετίες δείχνει
σαφώς ότι ή θεωρία αυτή χρειάζεται ριζική άναθεώρηση, καί πιθανώς δέν είναι
κάν έγκυρη, δέν θά έπιχειρήσω νά τήν παρουσιάσω έδώ. Έ χουν γίνει πολλές προ­
σπάθειες άντικατάστασής της (άπό τον Popper, τον Feyerabend, τον Lakatos, τον
Laudan, καί άλλους), άλλά φαίνεται ότι άκόμα άπέχουμε πολύ άπό τή σύνθεση.
Οί παρατηρήσεις καί οί γενικεύσεις τών κοινωνιολόγων τής έπιστήμης (όπως
ό Merton) φαίνεται νά είναι συνολικά λιγότερο εύάλωτες, καί όντως, μέχρις έκεΐ

ge-
 Η Π Ο I Κ ΙΛ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ Κ Α Ι Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

πού φτάνουν, περιγράφουν άρκετά καλά την κατάσταση. Ωστόσο τό έργο τους
άσχολεΐται με ειδικά προβλήματα, όπως οί πολλαπλές άνεξάρτητες άνακαλύ-
ψεις ή ό ρόλος της προτεραιότητας στο σύστημα έπιβράβευσης των έπιστημό-
νων. Προς τό παρόν κανένας κοινωνιολόγος δεν θά μπορούσε νά ισχυριστεί ότι
διαθέτουμε μιά ολοκληρωμένη κοινωνιολογία τής έπιστήμης. Αυτό πού διαθέ­
τουμε σήμερα είναι «συνεισφορές γιά μιά κοινωνιολογία τής έπιστήμης».
'Ό λα τά κείμενα πού άσχολοΰνται μέ τήν έπιστήμη τής έπιστήμης και έχουν
δημοσιευθεΐ στο παρελθόν έριχναν τό βάρος στις φυσικές έπιστήμες. Οί παρατη­
ρήσεις καί τά σχόλια πού άκολουθοΰν ίσως βοηθήσουν νά συμπεριληφθοΰν ορι­
στικά πλέον στο πεδίο αυτό καί οί βιολογικές έπιστήμες. Δυστυχώς, δέν έχω κα­
ταφέρει νά συνθέσω μιά ολοκληρωμένη έπιστήμη των βιολογικών έπιστημών,
καί ή συνεισφορά μου είναι, όπως θά έλεγε ό Schopenhauer, πάρεργα και παρα­
λειπόμενα.' Ε λπίζω ότι θά παρακινήσω άλλους νά προσφέρουν περισσότερα.

ΟΙ ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΕΣ ΚΑΙ ΤΟ ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ

Ή άνάπτυξη τής έπιστήμης είναι ή ανάπτυξη τών ιδεών τών έπιστημόνων. Κάθε
νέα ή τροποποιημένη ιδέα έχει γεννηθεί στο μυαλό κάποιου έπιστήμονα. Αύτό
αναγνωρίζεται σαφώς άπό τούς ιστορικούς καί έπιπλέον αντανακλάται στήν
έπιστημονική γλώσσα μέ τις άναφορές στούς νόμους τού Mendel, στο δαρβινι­
σμό, ή στη θεωρία τού Einstein γιά τή σχετικότητα. Χάριν άπλότητας, ή σκέψη
τών ήγετικών μορφών τού πνεύματος καί τών εισηγητών νέων έννοιών παρου­
σιάζεται συχνά στις ιστορίες τής έπιστήμης σάν νά είναι μονολιθική, ομοιογενής
καί σταθερή. Παραπέμπει κανείς στον Lamarck 1809 ή στον Δαρβίνο 1859, σάν
νά άποσιωπά τις πολύ γνωστές περιγραφές γύρω άπό τήν έξέλιξη τών ιδεών τού
Δαρβίνου, τις άμφιβολίες, τούς δισταγμούς, τις άσυνέπειες, τις άντιφάσεις καί
τις συχνές άλλαγές τών άπόψεών του, καί έτσι έμφανίζει τήν έξέλιξη τών ιδεών
αυτών ώς λογική αλληλουχία συνεπαγωγών καί συμπερασμάτων. Τό πόσο πα­
ραπλανητικό είναι αύτό έγινε φανερό όταν οί ιστορικοί άρχισαν νά μελετούν μέ
κριτικό τρόπο τά έργα καί τήν αλληλογραφία τού Δαρβίνου καί, ιδίως, όταν ανέ­
λυσαν τά σημειωματάρια καί τά άδημοσίευτα χειρόγραφά του (1975 *1980). Οί
Limoges (1970), Gruber (1974), Kohn (1975· 1980), Herbert (1977), Schwcber
(1977) καί Ospovat (1979) δείχνουν πόσο παραπλανητική ήταν ή παραδοσια­
κή έξιστόρηση γύρω άπό τή γέννηση τών ιδεών τού Δαρβίνου. Οί ιδέες του γιά
τήν είδογένεση, παραδείγματος χάριν, άλλαξαν ριζικά στή δεκαετία τού 1850
(Sulloway, 1979), καί ό ίδιος ήταν πιο διαλλακτικός μέ τή μαλακή κληρονο­
μικότητα στή δεκαετία τού 1870 απ’ ό,τι στή δεκαετία τού 1850.

1. [Μέ λατινικούς χαρακτήρες στο πρωτότυπο: parerga Kai paralipomcna.]

 Ε Π ΙΛ Ο Γ Ο Σ : Π Ρ Ο Σ Μ ΙΑ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Σ

Ή σκέψη πολλών σπουδαίων επιστημόνων χαρακτηρίζεται από μακρα δια­

δικασία ώρίμανσης καί, πολύ συχνά, από πλήρεις ανατροπές. Ό Λινναΐος, για
παράδειγμα, ό όποιος στην άρχή είχε τόσο έμφατικά υποστηρίξει τη σταθερότη­
τα καί τη μονιμότητα των ειδών, σε μεγαλύτερη ήλικία ανέπτυξε μια θεωρία για
την προέλευση τών ειδών μέσω υβριδισμού. Ό Lamarck πίστευε στη σταθερότη­
τα τών ειδών μέχρι τήν ήλικία τών 55 έτών, κατόπιν υιοθέτησε την έξέλιξη, άλλα
στα δεκαπέντε χρόνια που άκολούθησαν άρχισε να άπομακρύνεται άπό τήν ιδέα
τής εύθύγραμμης έξέλιξης καί να στρέφεται ολοένα περισσότερο στήν ιδέα τής
δενδροειδούς έξέλιξης. Νεότεροι, ό Rensch, ό Sumner καί ό Mayr ήταν νεολαμαρ-
κιστές, άλλα άργότερα υιοθέτησαν πλήρως τον έπιλεκτισμό. Στήν πραγματικό­
τητα, μερικοί άπό τους σπουδαιότερους έπιστήμονες άλλαξαν πολύ συχνά καί
ριζικά τις ιδέες τους. Δεν θά μπορέσει κανείς νά καταλάβει τήν έπίδραση που ά-
σκεΐ ένας διανοούμενος κατά τή διάρκεια τής ζωής του, αν δεν καταλάβει τις με­
ταστροφές τής σκέψης του. Τό ίδιο ισχύει γιά πολλούς φιλοσόφους. Ό Kant τής
Κοσμογονίας (1755), τής Κριτικής τοϋ καϋαροϋ λόγου (1781) καί τής Κ ρ ι­
τικής τής κριτικής δύναμης (1790) ήταν τρεις διαφορετικοί διανοούμενοι. Οί
έπιστήμονες που ουδέποτε άλλαξαν τις βασικές ιδέες τους άπό τήν άρχή μέχρι τό
τέλος τής σταδιοδρομίας τους θά πρέπει νά άποτελούν μιά μικρή μειονότητα.
Μέχρι σήμερα, απ’ ό,τι γνωρίζω, κανείς δέν έχει κάνει κάποια ειδική μελέτη τών
ριζικών άλλαγών στή σκέψη τών μεγάλων έπιστημόνων (άπό τις όποιες μερι­
κές ήταν πλήρεις μεταστροφές). Παραμένουν πολλά άναπάντητα έρωτήματα
στο χώρο αυτό. Υπάρχουν συγκεκριμένες ήλικίες στις όποιες τέτοιες άλλαγές έμ-
φανίζονται μέ μεγαλύτερη συχνότητα; Τί έπιφέρει τις άλλαγές αυτές; ’Αληθεύει
ότι ορισμένοι έπιστήμονες «υπαναχωρούν» κατά τήν ώριμη ήλικία τους;
"Ολες οί έρμηνεΐες τών έπιστημόνων είναι υποθέσεις, καί όλες οί υποθέσεις
έχουν προσωρινό χαρακτήρα. Θά πρέπει νά έλέγχονται διαρκώς καί νά άναθεω-
ρούνται όταν κρίνονται μή ικανοποιητικές. Συνεπώς, όταν ένας έπιστήμονας,
καί ιδίως ένας σπουδαίος έπιστήμονας άλλάζει άποψη, αύτό όχι μόνο δέν άπο-
τελεΐ ένδειξη άδυναμίας, αλλά μάλλον δηλώνει τό άδιάλειπτο ένδιαφέρον του
γιά τό άντίστοιχο πρόβλημα καί τήν ικανότητά του νά έλέγχει πολλές φορές τις
υποθέσεις του.
Υπάρχουν μεγάλες διαφορές στήν προσωπικότητα τών διαφόρων έρευνητών,
γεγονός που καθορίζει καί τό ύφος τής ερευνάς τους. Ό Ostwald (1909) κατέτα­
ξε τους έπιστήμονες σέ ρομαντικούς καί κλασικούς. Οί ρομαντικοί κατακλύζονται
άπό ιδέες πού πρέπει νά έλεγχθούν σύντομα ώστε νά κάνουν χώρο γιά τις έπόμε-
νες. 'Ορισμένες άπό τις ιδέες αυτές είναι υπέροχες καί ρηξικέλευθες. ’Άλλες είναι
άστήρικτες, ίσως καί άνόητες. Ό ρομαντικός συνήθως δέν διστάζει νά έγκαταλεί-
ψει τις λιγότερο έπιτυχεΐς ιδέες του. Ό κλασικός, έν άντιθέσει, έπικεντρώνεται
στο νά τελειοποιήσει κάτι πού ήδη υπάρχει. Τείνει νά έπεξεργάζεται έξαντλητικά
 Η Π Ο ΙΚ ΙΑ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

ένα θέμα. Τείνει έπίσης νά υπερασπίζεται την κατεστημένη τάξη. Ό Sulloway

(1982) έχει δείξει οτι ώς προς τη συμπεριφορά υπάρχει στατιστικώς τεράστια
διαφορά μεταξύ πρωτότοκων καί όσων έχουν γεννηθεί άργότερα. Οί πρωτότο­
κοι είναι συνήθως συντηρητικοί, άνταποκρινόμενοι συχνά στην περιγραφή τοΰ
Ostwald γιά τους κλασικούς. Κατά τις έπιστημονικές έπαναστάσεις υπερασπί­
ζονται συνήθως τό ύπάρχον παράδειγμα. "Οσοι έχουν γεννηθεί άργότερα, έν άν-
τιθέσει, είναι μάλλον έπαναστάτες καί προτείνουν ανορθόδοξες θεωρίες.
Κανείς σχεδόν δεν έχει περιγράφει τί συμβαίνει στο μυαλό ενός επιτυχημέ­
νου επιστήμονα καλύτερα άπό τον Δαρβίνο. Επανειλημμένους είχε δηλώσει ότι
δεν μπορούσε νά κάνει καμία παρατήρηση χωρίς νά «είκοτολογεΐ», σύμφωνα με
τον δικό του χαρακτηρισμό. 'Οτιδήποτε έβλεπε δημιουργούσε έρωτήματα στο
μυαλό του. "Ενα άλλο χαρακτηριστικό των έπιτυχημένων έπιστημόνων είναι ή
εύελιξία — ή προθυμία νά έγκαταλείψουν μιά θεωρία ή ένα συμπέρασμα, όταν οί
ένδείξεις δείχνουν ότι δεν άνταποκρίνεται στήν πραγματικότητα. ’Αρκετοί άπό
τούς άρχιτέκτονες τής έξελικτικής σύνθεσης στή δεκαετία τού 1930 έγκατέλει-
ψαν τις παλαιότερες πεποιθήσεις τους, όταν άποδείχθηκαν έσφαλμένες. Μιά τρί­
τη γενίκευση πού μπορούμε νά κάνουμε γιά όλους σχεδόν τούς σπουδαίους έπι-
στήμονες είναι οτι έχουν σημαντικό εύρος ένδιαφερόντων. Κατά τήν έπεξεργα-
σία θεωριών στο πεδίο τους, είναι σε θέση νά χρησιμοποιήσουν έννοιες, δεδομένα
καί ιδέες άπό γειτονικά έπιστημονικά πεδία. Ξέρουν νά χρησιμοποιούν άναλο-
γίες καί προτιμούν τις συγκριτικές μελέτες.

Στρατηγικές έ'ρευνας
Ό Medawar (1967) με μεγάλη οξυδέρκεια τόνισε πόσο σημαντικό είναι γιά
έναν έπιστήμονα νά έχει ένα έφικτό έρευνητικό πρόγραμμα. "Ολοι οί γενετιστές,
γιά παράδειγμα, άπό τον Nägeli καί τον Weismann μέχρι τον Bateson, δεν κατά-
φεραν νά άναπτύξουν έπιτυχεΐς θεωρίες γιά τήν κληρονομικότητα επειδή έπιχεί-
ρησαν νά ερμηνεύσουν ταυτοχρόνως τήν κληρονομικότητα (μεταβίβαση τού γε­
νετικού ύλικού άπό γενιά σε γενιά) καί τήν άνάπτυξη. Ή έπιθυμία τους δεν προ­
ξενεί έκπληξη, άφού όλοι σχεδόν είχαν προσεγγίσει τά προβλήματα τής γενε­
τικής άπό τό χώρο τής έμβρυολογίας. Ό Morgan είχε τήν εύφυία νά παραμερί­
σει όλα τά έρωτήματα περί άνάπτυξης καί φυσιολογίας (παρότι καί αυτός έρ-
χόταν άπό τήν έμβρυολογία) καί νά επικεντρωθεί στά προβλήματα τής μετα­
βίβασης. Οί πρωτοπόρες άνακαλύψεις του άπό τό 1910 μέχρι τό 1915 οφείλον­
ταν άποκλειστικώς σε αυτό τον ευφυή περιορισμό. Τά αναπτυξιακά προβλήμα­
τα πού τέθηκαν άπό τά ίδια τά εύρήματά του (καί τά ευρήματα τών συνεργατών
του) άπλώς παραμερίστηκαν. Ή τακτική του άποδείχθηκε σώφρων, έπειδή ορι­
σμένα άπό τά προβλήματα αυτά — παραδείγματος χάριν, τό γιατί τά γονίδια σε
 Ε Π ΙΛ Ο Γ Ο Σ : Π Ρ Ο Σ Μ ΙΑ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Σ

θέση cis μπορεί να έχουν διαφορετική έπίδραση από τα γονίδια σε θέση trans
(φαινόμενο θέσης)— δεν έχουν ακόμη έπιλυθεΐ πλήρως, περισσότερα από πε­
νήντα χρόνια μετά την ανακάλυψή τους.
Υπάρχουν πολλοί πιθανοί λόγοι που έξηγοΰν γιατί δεν έχει βρεθεί άκόμη ή
λύση κάποιου προβλήματος. Τα τεχνικά έργαλεΐα για την άνάλυσή του καθώς
καί ορισμένες έννοιες, ιδίως όταν άπαιτεΤται ή συνδρομή γειτονικών πεδίων,
μπορεί να μήν έχουν άναπτυχθεΐ άκόμη. Σε τέτοιες περιπτώσεις πρέπει να άντι-
μετωπίζει κανείς τα άνεπίλυτα προβλήματα ώς «μαΰρα κουτιά» πού θά άνοι-
χθοΰν όταν φτάσει ό καιρός τους, όπως έκανε ό Δαρβίνος με τήν προέλευση τής
άπεριόριστης ποικιλομορφίας στή φύση.
’Αναφορικά με τον Weismann, έχω ήδη θίξει μιά δεύτερη άναποτελεσματική
στρατηγική, τήν άποτυχία νά διαχωριστεί ένα πρόβλημα στις συνιστώσες του.
Ή μελέτη τής κληρονομικότητας, γιά παράδειγμα, δεν θά ήταν δυνατόν νά προ­
χωρήσει πριν διαχωριστούν με σωστό τρόπο τά προβλήματα τής μεταβίβασης
καί τής άνάπτυξης. Ή άνάγκη διαχωρισμού τών συνιστωσών ένός πολύπλοκου
προβλήματος ισχύει τόσο γιά τήν έπιστήμη όσο καί γιά τή φιλοσοφία. Ή άποτυ­
χία νά χωριστεί ή τελεολογία στις τέσσερις συνιστώσες της (βλ. Κεφάλαιο 2)
καί ή άποτυχία νά γίνει διάκριση τής κατηγορίας είδους άπό τό τάξον είδος (Κε­
φάλαιο 4) δεν είναι παρά μόνο δύο παραδείγματα.
Μιά άλλη στρατηγική έρευνας πού μακροπρόθεσμα έχει άποβεί άκόμα πιο
καταστρεπτική γιά τήν πρόοδο τής έπιστήμης είναι ή έπαναλαμβανόμενη επιβε­
βαίωση εύρημάτων πού δεν χρειάζεται πλέον νά έπιβεβαιωθοΰν. Οί σπουδαίοι
συγκριτικοί άνατόμοι τοΰ 19ου αιώνα — ό Haeckel, ό Gegenbaur καί ό Huxley—
χρησιμοποίησαν τή συγκριτική άνατομία με έξαιρετική έπιτυχία γιά νά έπιβε-
βαιώσουν τή θεωρία τοΰ Δαρβίνου γιά τήν κοινή προέλευση. Εντούτοις, οί συγ­
κριτικοί άνατόμοι συνέχισαν νά θεωρούν άποκλειστικό τους σκοπό τήν τεκμη­
ρίωση ομολογιών καί τήν άναζήτηση κοινών προγόνων γιά πολύ καιρό άφότου
έπαψε νά έκφράζεται καί ή παραμικρή άντίρρηση γιά τή θεωρία τής κοινής προέ­
λευσης (Coleman, 1980). Μόνον ή ρωσική σχολή τοΰ Severtsov βρισκόταν κά­
πως έξω άπό τήν παράδοση αυτή, καθώς καί ό Böker, ό όποιος έθετε διαφορε­
τικά έρωτήματα, πού όμως, δυστυχώς, διαπνέονταν άπό τή λαμαρκιανή του φι­
λοσοφία. Χρειάστηκε νά περάσουν περίπου έκατό χρόνια άπό τον Δαρβίνο γιά
νά ξαναζωντανέψει ή συγκριτική άνατομία με τήν εισαγωγή νέων Fragestellun­
gen (μέσα άπό τό έργο τοΰ D. D. Davis, τοΰ W. Bock, καί άλλων). "Οταν διαβά­
ζει κανείς τις δημοσιεύσεις τής σχολής τοΰ Morgan μετά τό 1920, έχει τήν αί­
σθηση ότι τά μέλη της είχαν άποκτήσει καί αυτά τό ίδιο έλάττωμα. Ή έρευνά
τους, γιά νά άντιμετωπίσει τις άντιρρήσεις τοΰ Bateson, συνέχισε νά δίνει έμφαση
στήν προσπάθεια νά άποδειχθεί ή ορθότητα τής χρωμοσωματικής θεωρίας γιά
τήν κληρονομικότητα, παρότι τήν εποχή έκείνη ή έν λόγω θεωρία είχε τεκμηριω-
 Η Π Ο ΙΚ 1 Λ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ Κ ΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

θεΐ πέραν πάσης λογικής αμφιβολίας. Για τό λόγο αυτό, τα σημαντικοί βήματα
τής γενετικής κατά τις δεκαετίες τοΰ 1930 καί τοΰ 1940 έγιναν από έκπροσώ-
πους άλλων σχολών τής γενετικής.
Μια άλλη ακατάλληλη στρατηγική έρευνας είναι να περιοριστεί κανείς στήν
απλή συσσώρευση δεδομένων καί περιγραφών, χωρίς να τις χρησιμοποιήσει για
την άνάπτυξη νέων γενικεύσεων ή έννοιών. Εκείνοι πού υποτιμούν την ταξινο­
μική, όχι έντελώς άδικα, χλευάζουν τούς ταξινόμους πού δεν έχουν άλλο έρευ-
νητικό στόχο πέρα άπό την περιγραφή όλο καί περισσότερων νέων ειδών, σαν ή
δραστηριότητα αυτή να είναι τό άλφα καί τό ωμέγα τής ταξινομικής έπιστήμης.
'Όσο άναγκαία καί άν είναι άδιαμφισβήτητα ή καταγραφή τής ποικιλίας τοΰ έμ­
βιου κόσμου, κάθε φιλέρευνος συστηματικός έπιθυμεΐ να πάει πέρα άπό αυτό τό
λινναΤο στάδιο. Ή ίδια κριτική ισχύει για ορισμένους έρευνητές σε όλους σχεδόν
τούς κλάδους τής βιολογίας. Ή καταγραφή σε «τετράγωνα» κατά την πρώιμη
οικολογία ήταν άλλη μία άμιγώς περιγραφική άπόπειρα.
Υπάρχει ένας νόμος μειούμενης απόδοσης στήν έρευνα, όπως καί σε τόσες
άλλες πτυχές τών δραστηριοτήτων τοΰ ανθρώπου, καί έπαφίεται στήν Ικανότη­
τα τοΰ οξυδερκούς έπιστήμονα να άναγνωρίσει πότε έχει φτάσει σε αύτό τό ση­
μείο. 'Ό λω ς περιέργως, ύπάρχουν ορισμένοι έρευνητές πού έπανειλημμένως βρέ­
θηκαν κοντά σέ μιά σημαντική άνακάλυψη, αλλά έγκατέλειψαν τις σχετικές έ-
ρευνές τους γιά νά άσχοληθοΰν μέ κάποιο άλλο πρόβλημα. 'Ό πω ς φαίνεται, αι­
τία ήταν συνήθως ότι δέν είχαν καταφέρει νά θέσουν κατάλληλα έρωτήματα μέ
σαφές νόημα καί, ώς έκ τούτου, πίστεψαν ότι είχαν έξαντλήσει τήν άντίστοιχη έ-
ρευνητική τους προσπάθεια. Αύτό δείχνει έπίσης πόσο σημαντική είναι ή διατύ­
πωση έρωτημάτων μέ σαφές νόημα.

Ή δύναμη τών ιδεολογιών

Έ χ ε ι παρατηρηθεί πολλές φορές ότι διαφορετικοί έπιστήμονες μπορεί νά άντλή-
σουν έντελώς διαφορετικά, μερικές φορές διαμετρικώς αντίθετα, συμπεράσματα
άπό τά ίδια δεδομένα. Πώς μπορεί νά συμβαίνει κάτι τέτοιο; Προφανώς μιά τέ­
τοια άπόκλιση στήν ερμηνεία είναι αποτέλεσμα ριζικών διαφορών στις ιδεολο­
γίες (Weltanschauungen) τών άντίστοιχων έπιστημόνων. Δύο έπιστήμονες στά
μέσα τοΰ 19ου αιώνα, γιά παράδειγμα, μπορεί νά συμφωνούσαν πλήρως γιά τό
πόσο θαυμάσια προσαρμοσμένα είναι τά έντομα γιά νά έπισκέπτονται τά άνθη
καί, μέ τή σειρά τους, τά άνθη γιά νά έπικονιάζονται άπό έντομα. Εντούτοις, έ­
νας προδαρβινικός φυσικός θεολόγος θά θεωρούσε ότι τά δεδομένα αύτά άποτε-
λοΰν έντυπωσιακή ένδειξη τής σοφίας τοΰ δημιουργού, ένώ ένας δαρβινιστής θά
θεωρούσε ότι τά ίδια δεδομένα είναι μιά έξαίρετη έπιβεβαίωση τής δύναμης τής
φυσικής έπιλογής. Κατά πόσον ένας έρευνητής είναι οπαδός τής ούσιοκρατίας ή

912
 Ε Π ΙΛ Ο Γ Ο Σ : Π Ρ Ο Σ Μ ΙΑ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Σ

τής πληθυσμιακής σκέψης, κατά πόσον πιστεύει στον άναγωγισμό ή στην ανάδυ­
ση ιδιοτήτων και κατά πόσον κατανοεί με σαφήνεια τη διαφορά μεταξύ έγγύς και
απώτατων αιτίων — όλες αυτές οί βασικές διαφορές στην ιδεολογία θά καθορί­
σουν ποιές βιολογικές θεωρίες θεωρεί αποδεκτές. Γιά τό λόγο αυτό, στην ιστορία
τής έπιστήμης ή αλλαγή καί ή αντικατάσταση των έπιμέρους έπιστημονικών θε­
ωριών έχει πολύ μικρότερη σημασία από την ακμή καί τήν παρακμή των διαδε­
δομένων ιδεολογιών πού μπορεί νά έπηρεάζουν τή σκέψη τών έπιστημόνων.
Ή βασική φιλοσοφία ή ή ιδεολογία τών έπιστημόνων μελετάται πολύ δύσκο­
λα, έπειδή σπανίως διατυπώνεται. Συνίσταται, έν πολλοΐς, από σιωπηρές πα­
ραδοχές πού θεωρούνται δεδομένες σέ τέτοιο βαθμό ώστε ποτέ δέν άναφέρονται.
Ό ιστορικός τής βιολογίας αντιμετωπίζει ορισμένες από τις μεγαλύτερες δυσκο­
λίες στο έργο του, όταν προσπαθεί νά έντοπίσει τέτοιες σιωπηρές παραδοχές/Ό ­
ποιος έπιχειρεΐ νά αμφισβητήσει αύτές τις «αιώνιες αλήθειες» συναντά τεράστια
αντίσταση. Στή βιολογία, έπί αιώνες, ή κληρονομικότητα τών έπίκτητων ιδιο­
τήτων, ή αναπόφευκτη πρόοδος καί ή Φυσική Κλίμακα, ή θεμελιώδης διαφο­
ρά μεταξύ έμβιων όντων καί άβιου κόσμου καί ή ούσιοκρατική δομή τού κόσμου
τών φαινομένων ήταν μόνο μερικές από τις σιωπηρές παραδοχές πού έπηρέασαν
τήν πρόοδο τής έπιστήμης. Βασικές ιδεολογικές πολώσεις βρίσκονται πίσω από
όλες τις μεγάλες αντιπαραθέσεις στήν ιστορία τής βιολογίας, όπως φαίνεται από
τις αντιπαραθέσεις μεταξύ ποσότητας καί ποιότητας, άναγωγισμοΰ καί ανάδυ­
σης, ούσιοκρατίας καί πληθυσμιακής σκέψης, μονισμού καί δυϊσμού, ασυνέχειας
καί συνέχειας, μηχανοκρατίας καί βιταλισμού, μηχανοκρατίας καί τελεολογίας,
στασιμότητας καί έξελικτισμού, καθώς καί από άλλες πού συζητήθηκαν στο Κε­
φάλαιο 2. Ή άντίσταση τού Lyell στον έξελικτισμό δέν οφειλόταν μόνο στήν π ί­
στη του στή φυσική θεολογία, άλλά καί στήν ούσιοκρατία, ή όποια δέν τού έπέ-
τρεπε νά δεχθεί τήν ποικιλομορφία στά είδη «πέρα άπό τά όρια τού τύπου». Ό
Coleman (1970) έχει δείξει ότι ή άντίσταση τού Bateson στή χρωμοσωματική
θεωρία γιά τήν κληρονομικότητα βασιζόταν έν πολλοΐς σέ ιδεολογικούς λόγους.
Μπορεί κανείς νά ισχυριστεί άκόμα καί ότι ή άντίσταση ένός έπιστήμονα σέ μιά
νέα θεωρία σχεδόν πάντοτε έχει τις ρίζες της μάλλον σέ ιδεολογικούς λόγους,
παρά στή λογική ή σέ άντιρρήσεις γιά τις ένδείξεις στις όποιες βασίζεται ή έν λό­
γω θεωρία. Γ ιά μιά έξαίρετη πραγμάτευση τών αιτίων τής άντίστασης σέ νέες
ιδέες, βλ. Barber (1961).

Άμοιβαίως ασύμβατες συνιστώσες

'Ό ταν μελετήσει κανείς προσεκτικά τή σκέψη όποιουδήποτε καινοτόμου έπι­
στήμονα, βρίσκει σχεδόν πάντοτε ότι περιλαμβάνει άμοιβαίως άσύμβατες συνι­
στώσες. Αυτό δέν θά πρέπει νά μάς έκπλήσσει πολύ στήν περίπτωση τού Lamarck,

9*3
 Η Π ϋ I Κ ΙΛ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ Κ ΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η ΓΗ Σ

ό οποίος ήταν 55 έτών, όταν μεταστράφηκε ριζικά και ή πίστη του σε έναν στα­
θερό κόσμο άντικαταστάθηκε από τήν πίστη σε εναν κόσμο που έξελίσσεται.
Πρόσθεσε τις νεότερες ιδέες του πάνω στήν παραδοσιακή σκέψη τού 18ου αιώνα,
κάτι που είχε ώς αναμενόμενο αποτέλεσμα τήν έμφάνιση πολυάριθμων εξό­
φθαλμων αντιφάσεων.
'Ό ταν αναλύει κανείς τό σύνολο των πεποιθήσεων ένός συγγραφέα κάποιας
παλαιότερης έποχής, πρέπει να άποφεύγει με προσοχή να κρίνει τις τυχόν άσυ-
νέπειές του με βάση τις σύγχρονες γνώσεις. Κατά πάσα πιθανότητα, κανένας
έπιστήμονας δεν έχει άποφύγει τις έσωτερικές άσυνέπειες στο έννοιολογικό του
πλαίσιο. Ό Lyell δίδασκε τον ομοιομορφισμό, αλλά ακόμα καί σε ορισμένους
συγχρόνους του φαινόταν ασυνεπές τό πόσο κοντά σε μιά μή όμοιομορφιστική
θεωρία βρισκόταν ή έρμηνεία του γιά τήν προέλευση των νέων ειδών. Ό Δαρβί-
νος έφάρμοσε τήν πληθυσμιακή σκέψη στήν έρμηνεία τής προσαρμογής μέσω
τής φυσικής έπιλογής, αλλά μερικές φορές χρησιμοποιούσε έπικίνδυνα τυπολο­
γική γλώσσα όταν πραγματευόταν τήν είδογένεση. Κανένας δαρβινιστής δέν έ­
δωσε μεγαλύτερη έμφαση στήν έπιλογή απ’ ό,τι ό A. R. Wallace, ό όποιος έντού-
τοις δέν κατάφερε νά τήν έφαρμόσει στον άνθρωπο. Ό Δαρβίνος καί πολλοί
άλλοι γενετιστές πριν από τό 1900 τόνιζαν συχνά τήν άκεραιότητα των γενετι­
κών σωματιδίων (όπως προέκυπτε από τήν άντιστροφή καί άλλα φαινόμενα),
αλλά ολοι δέχονταν σέ ορισμένο ποσοστό καί τή συγχώνευση (πού αργότερα
ονομάστηκε άνάμειξη) ισότιμων σωματιδίων. Οί ιστορικοί τής έπιστήμης, κατά
τή γνώμη μου, δέν έχουν δώσει αρκετή προσοχή σέ τέτοιες άντιφάσεις καί έννοι-
ολογικές άσυμβατότητες. Ή σκέψη ένός έπιστήμονα πάρα πολύ συχνά παρου­
σιάζεται ώς ένα καλοδουλεμένο, άρμονικό σύστημα, ένώ στήν πραγματικότητα
άποτελεΐται συνήθως άπό κομμάτια πού διαρκώς βρίσκονταν ύπό άναθεώρηση,
άναθεωροΰνταν όμως τμηματικά, έτσι ώστε ορισμένες συνιστώσες δέν βρίσκον­
ταν πλέον σέ άρμονία μέ τις άλλες. 'Ένα συναρπαστικό έγχείρημα θά ήταν νά
άναζητηθοΰν στή σκέψη τών πρωτοπόρων τής βιολογικής έρευνας άντιφάσεις
τέτοιου τύπου.

Πρόωρη ή παρωχημένη;
Σημαντικές έπιστημονικές ανακαλύψεις συχνά παραβλέπονται σέ μεγάλο βαθ­
μό ή καί έντελώς άπό τούς συγχρόνους τους. Στή βιβλιογραφία άναφέρονται
πολλές τέτοιες περιπτώσεις, μέ γνωστότερο παράδειγμα ίσως τούς κανόνες τού
Mendel, πού δημοσιεύθηκαν τό 1866 καί αγνοήθηκαν μέχρι τό 1900. Ή ανακά­
λυψη τού Avery ότι ό παράγοντας πού μετασχηματίζει τον πνευμονιόκοκκο εί­
ναι νουκλεϊκό οξύ άναφέρεται συχνά ώς 'ένα άλλο παράδειγμα. Δημοσιεύθηκε τό
1944, αλλά μέχρι τό 1953 δέν έλαβε τήν προσοχή πού άξιζε σέ μιά τόσο συναρ­
 Ε Π ΙΛ Ο Γ Ο Σ : Π Ρ Ο Σ Μ ΙΑ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Σ

παστική ανακάλυψη. Ή δική μου ανακάλυψη τής σημασίας που έχουν οί περιφε­
ρειακούς απομονωμένοι πληθυσμοί για τήν είδογένεση καί τή μακροεξέλιξη, δη­
μοσιευμένη τό 1954, δεν άναφερόταν πουθενά μέχρι τή δεκαετία τοΰ 1970, άλλα
σήμερα είναι τόσο τής μόδας ώστε σε ένα πρόσφατο έγχειρίδιο μακροεξέλιξης
(Stanley, 1979) γίνονται περισσότερες αναφορές σε αυτή παρά στο έργο όποιου-
δήποτε παλαιοντολόγου.
Έ χ ε ι ύποστηριχθεΤ ότι αύτοΰ τοΰ είδους ή αδιαφορία παρατηρείται έπειδή οί
ανακαλύψεις είναι «πρόωρες». Ό Stent (1972) έχει δώσει τον εξής ορισμό: «Μια
ανακάλυψη είναι πρόωρη, αν οί συνέπειές της δεν είναι δυνατόν να συνδεθοΰν μέ­
σω μιας σειράς άπλών λογικών βημάτων με τή συνήθη ή γενικώς άποδεκτή γνώ­
ση». Στήν πραγματικότητα, θά συνιστοΰσε άντίφαση νά άποκληθεΐ πρόωρη μιά
άνακάλυψη πού έχει γίνει άπό κάποιον, ιδίως αν αυτός πού τήν έκανε άναζη-
τοΰσε έπισταμένως κάποια τέτοια λύση, όπως ό Mendel. Σύμφωνα με τή δική
μου άνάλυση τής κατάστασης, χωρίς νά θέλω νά ύπεισέλθω σε όλες τις λεπτομέ­
ρειες, μιά άνακάλυψη είναι πιθανόν νά άγνοηθεΐ αν γίνει σε ένα πεδίο πού δεν εί­
ναι δημοφιλές τήν έποχή έκείνη, δηλαδή αν βρίσκεται έκτος τών κυρίαρχων
έρευνητικών ένδιαφερόντων τής περιόδου. Στήν περίπτωση τοΰ Mendel, οί πε­
ρισσότεροι ύβριδιστές ένδιαφέρονταν γιά τήν «ουσία τοΰ εϊδους» καί μιά άνάλυ­
ση τών έπιμέρους χαρακτήρων βρισκόταν πέρα άπό τά όρια τοΰ προβλήματος
τους. Οί έμβρυολόγοι πού διατύπωναν τις περισσότερες εικασίες στο χώρο τής
γενετικής τήν περίοδο έκείνη ένδιαφέρονταν μόνο (ή τουλάχιστον κυρίως) γιά
τις άναπτυξιακές πτυχές τής κληρονομικότητας. Ή διάσχιση καί οί άναλογίες
δέν είχαν καμία σχέση μέ τά ένδιαφέροντά τους.
Στήν περίπτωση τής άνακάλυψης τοΰ Avery, γιά νά έξετάσουμε τό δεύτερο
παράδειγμα πού άναφέρεται στή βιβλιογραφία, ή προσωπική μου έμπειρία ως
αύτόπτη μάρτυρα μέ οδηγεί στήν πεποίθηση ότι ή σημασία της ή τουλάχιστον οί
συνέπειές της είχαν γίνει πλήρως άντιληπτές άπό πολλούς γενετιστές, καί αυτοί
ήταν πού έπεισαν τον Watson γιά τή σπουδαιότητα τοΰ προβλήματος. 'Ό μω ς ή
άνάλυση τής δομής τοΰ D N A (καί συνεπώς ή καταλληλότητα του ως μορίου πού
δέχεται καί μεταφέρει πληροφορίες) βρισκόταν πέρα άπό τις δυνατότητες έκεί-
νων τών βιολόγων. Τό πρόβλημα έπρεπε νά τό άναλάβουν οί χημικοί, καί αυτό
τό έκαναν όντως ό Chargaff καί άλλοι. Στήν περίπτωση έκείνη, βεβαίως, δέν
υπήρχε τίποτε πρόωρο, παρά μόνο μέ τήν έννοια ότι οί περισσότεροι χημικοί καί
βιοφυσικοί πού άσχολοΰνταν μέ τό D N A δέν είχαν συνειδητοποιήσει τή σημασία
τοΰ μορίου αύτοΰ όσο οί βιολόγοι. Τέλος, όσον άφορά τό τρίτο παράδειγμα, ή
σημασία τών περιφερειακούς άπομονωμένων πληθυσμών άγνοήθηκε άπό όλους
σχεδόν τούς γενετιστές έπειδή βρισκόταν έξω άπό τό πεδίο τών έρευνητικών τους
δυνατοτήτων. ’Έπρεπε νά έμφανιστεΐ κάποια ιδανική περίπτωση, όπως ή συχνή
έγκαθίδρυση περιφερειακούς άπομονωμένων πληθυσμών Drosophila στά νησιά
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ Κ ΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

τής Χαβάης, πριν ασχοληθεί μέ τό πρόβλημα ένας γενετιστής (ό Carson). Τα

περιφερειακώς απομονωμένα είδη αγνοήθηκαν και από τους παλαιοντολόγους,
έπειδή πριν από τό 1972 οί παλαιοντολόγοι ουσιαστικά αύτοπεριορίζονταν στήν
«κατακόρυφη» σκέψη. Δεν αποτελεί σύμπτωση ότι ένας από τους δύο παλαιον-
τολόγους (ό S. J. Gould) πού χρησιμοποίησαν την έννοια αύτή στήν παλαιοντο­
λογία είχε συνεργαστεί μαζί μου τα προηγούμενα χρόνια στο πλαίσιο τής διδα­
σκαλίας ενός μαθήματος έξελικτικής βιολογίας.
’Από τα παραπάνω συμπεραίνω ότι ό χαρακτηρισμός «πρόωρο» δεν είναι ό
καλύτερος για τό φαινόμενο αύτό. Συμβαίνει απλώς να υπάρχει περιορισμένη έ-
παφή μεταξύ έρευνητών σε διαφορετικές περιοχές έρευνας καί οί περισσότεροι
από αυτούς δέν συσχετίζουν τις ανακαλύψεις στα γειτονικά πεδία μέ τά προβλή­
ματα πού ύπάρχουν στο δικό τους. Οί περισσότεροι έπιστήμονες ένδιαφέρονται
πραγματικά μόνο γιά έρευνες πού αφορούν άμεσα τή δική τους έργασία, καί πού
προσεγγίζονται μέ τις δικές τους τεχνικές καί τά δικά τους έργαλεΐα.

Ή μορφή τής δημοσίευσης

Έ χ ε ι τονιστεί πολλές φορές ότι τό έργο τού Mendel δέν θά είχε αγνοηθεί γιά 34
χρόνια, αν είχε δημοσιευθεΐ σέ ένα από τά γνωστότερα καί πιο έγκυρα βοτανικά
περιοδικά καί όχι στά πρακτικά μιας τοπικής εταιρείας φυσικής ιστορίας. ’Αλη­
θεύει όντως ότι τό μέσο στο όποιο δημοσιεύεται μιά έπιστημονική ανακάλυψη ή
μιά νέα γενίκευση έχει μεγάλη σημασία, καί σέ αύτό πρέπει νά δίνεται πολύ με­
γαλύτερη έμφαση απ’ ο,τι συνέβαινε στο παρελθόν. Ό Castle καί ό Weinberg δη­
μοσίευσαν τά εύρήματά τους, πού σήμερα είναι γνωστά ώς νόμος Hardy-Wein-
berg, σέ σχετικώς αφανή περιοδικά καί ώς έκ τούτου ή προτεραιότητά τους εί­
χε παραβλεφθεΐ γιά καιρό, ένώ ό Hardy δημοσίευσε τά δικά του εύρήματα στο
Science, όπου όλοι τά διάβασαν σέ σύντομο χρονικό διάστημα.
Θυμάμαι πολλές περιπτώσεις από τό δικό μου έργο στις όποιες φαίνεται πό­
σο σημαντικό είναι τό πού δημοσιεύεται μιά μελέτη. Στις αρχές τής δεκαετίας
τού 1930 γινόταν έν γένει αποδεκτό ότι ό φυλετικός διμορφισμός στο χρώμα τού
φτερώματος στά πτηνά οφείλεται στήν καταστολή τού ουδέτερου (αρσενικού)
φτερώματος στά θηλυκά από κάποια θηλυκή ορμόνη. Τό 1933 ανακάλυψα ότι
στά νησιά τής Ίνδο-Αύστραλίας αρκετά ε’ιδη πτηνών παρουσίαζαν έντονη γεω­
γραφική ποικιλομορφία όσον αφορά τή φύση καί τό βαθμό τού φυλετικού διμορ­
φισμού. Σέ ένα είδος (Petroica multicolor) υπήρχε τυπικός φυλετικός διμορφι­
σμός σέ ορισμένα νησιά, όπως ακριβώς καί στήν Αύστραλία, απ’ όπου προέρχεται
τό είδος. Σέ άλλα νησιά όμως τά άρσενικά έχουν φτέρωμα όπως τών θηλυκών,
οπότε καί τά δύο φύλα έμφανίζουν τον κρυπτικό χρωματισμό τών θηλυκών, ένώ
σέ κάποια άλλα νησιά τά θηλυκά έχουν φτέρωμα όπως τών αρσενικών, έτσι ώστε

9 ΐ6
 Ε Π ΙΛ Ο Γ Ο Σ : Π Ρ Ο Σ Μ ΙΑ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Σ

καί τα δύο φύλα έμφανίζουν τό λαμπερό μαύρο, άσπρο καί κόκκινο χρώμα πού
είναι τό σύνηθες χαρακτηριστικό των ένήλικων αρσενικών. Καθώς ήταν εξαιρε­
τικά απίθανο να υπάρχει γεωγραφική ποικιλομορφία τών φυλετικών όρμονών
στο είδος αύτό, συμπέρανα ότι ό φυλετικός διμορφισμός έλέγχεται άμεσα άπό τό
δυναμικό τών φυτρών τού φτερώματος. Δημοσίευσα αυτή τή (συνταρακτική, για
έναν νεαρό σαν κι έμένα) άνακάλυψη στις έκδόσεις τού ’Αμερικανικού Μουσείου
Φυσικής Ιστορίας (1933· 1934), όπου φυσικά κανένας ένδοκρινολόγος ή άνα-
πτυξιακός φυσιολόγος δεν τή διάβασε, οπότε άγνοήθηκε παντελώς.
Μέχρι τα μέσα τού 19ου αιώνα, τα μοναδικά σχεδόν μέσα δημοσίευσης γιά
εναν βιολόγο ήταν τά περιοδικά τών άκαδημιών καί τών διαφόρων έπιστημο-
νικών έταιρειών καί έταιρειών φυσικής ιστορίας, τά περισσότερα άπό τά οποία
διανέμονταν μέσω ανταλλαγών. Με έξαίρεση τις έκδόσεις τής ’Ακαδημίας τού
Παρισιού, τής Λινναίας Εταιρείας τού Λονδίνου καί τής Ζωολογικής Εταιρείας
τού Λονδίνου, τά περισσότερα περιοδικά τών εταιρειών διαβάζονταν λίγο, του­
λάχιστον σε διεθνές έπίπεδο. Ή κατάσταση βελτιωνόταν καθώς ιδρύονταν όλο
καί περισσότερα έξειδικευμένα περιοδικά, καί πολλοί κλάδοι τής βιολογίας ση­
μείωσαν αλματώδη πρόοδο μόλις έμφανίστηκε μιά τέτοια ειδική έκδοση.
Στήν πράξη φαίνεται ότι ή δημοσίευση βιβλίων έχει, ή τουλάχιστον είχε στις
περασμένες γενιές, μεγάλη σημασία γιά τό κύρος ενός έπιστήμονα. Στις πρώτες
έκδόσεις τού American Men of Science, οί έπιφανέστεροι έπιστήμονες σημειώ­
νονταν με αστερίσκο καί ήταν έν γένει γνωστό οτι αύτό συμβαίνει μόλις ό έπι-
στήμονας δημοσιεύσει κάποιο βιβλίο. Ή δημοσίευση βιβλίων όμως έχει καί τά
μειονεκτήματά της. Κατά κάποιο τρόπο, θεωρείται ότι τά βιβλία συνοψίζουν τήν
ίσχύουσα κατάσταση σε ένα συγκεκριμένο πεδίο ή σε συνάρτηση με ένα συγκεκρι­
μένο πρόβλημα. "Αν ένας έρευνητής άναπτύσσει πρωτότυπες ιδέες σε ένα βιβλίο
πού σε άλλα μέρη του αποτελεί περίληψη τής βιβλιογραφίας, είναι πολύ πιθανό
οί νέες ιδέες νά αγνοηθούν. Συνεπώς θά πρέπει κανείς νά συμβουλεύει τούς νεα­
ρούς συγγραφείς νά δημοσιεύουν τις νέες ιδέες ξεχωριστά σε άρθρα περιοδικών,
όπου υπάρχει πολύ μικρότερος κίνδυνος νά άγνοηθούν οί σκέψεις τους.
Μπορεί κανείς νά κάνει καί άλλη μία γενίκευση. Δεν είναι συνετό γιά έναν
έρευνητή νά συνδυάζει πολύ ετερογενές υλικό στήν ίδια δημοσίευση. Στις περισ­
σότερες περιπτώσεις, ό τίτλος μιας τέτοιας δημοσίευσης άναφέρεται μόνο σέ ένα
άπό τά θέματα καί τά υπόλοιπα είναι πιθανό νά παραβλεφθούν, όπως χαρακτη­
ριστικά συμβαίνει μέ τήν ταξινομική βιβλιογραφία.’Άν κάποιος δημοσιεύσει έν-
διαφέρουσες καί νέες ιδέες γιά τήν έννοια τού είδους, τήν είδογένεση, ή τή θεωρία
τής βιογεωγραφίας σέ μιά ταξινομική μονογραφία μέ τίτλο Ή άναϋεώρηση τής
οικογένειας X τών Κολεοπτέρων (ή τών Ίχΰνω ν), δέν θά πρέπει νά έκπλαγεΐ
όταν κανείς δέν θά δώσει σημασία στις άπόψεις του. Σήμερα υπάρχουν τεχνικά
περιοδικά γιά όποιονδήποτε σχεδόν τομέα ή πεδίο τής βιολογίας, συνεπώς είναι

9 17
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ Κ ΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

ευκολότερο για τον έρευνητή να στείλει τή συνεισφορά του στα πλέον έγκυρα πε­
ριοδικά, ώστε να τή διαβάσουν οι συνάδελφοί του.

Η ΩΡΙΜΑΝΣΗ ΤΩΝ ΘΕΩΡΙΩΝ ΚΑΙ ΤΩΝ ΕΝΝΟΙΩΝ

Ή ραχοκοκαλιά τής έπιστήμης είναι τό σύστημα των γενικεύσεων, των θεωριών

και των έννοιών πού σχηματίζουν τό ερμηνευτικό πλαίσιο των παρατηρούμενων
φαινομένων. Κύριος στόχος τής φιλοσοφίας τής έπιστήμης ήταν να καθορίσει
πώς διαμορφώνονται και έλέγχονται οί θεωρίες, πώς διακρίνει κανείς τις υποθέ­
σεις, τούς νόμους καί τις θεωρίες, ποιες διαφορές ύπάρχουν άνάμεσα στή λογική
τής ανακάλυψης καί στή λογική τής ερμηνείας, καί πώς έξετάζονται όλα τα σχε­
τικά προβλήματα. Δεν θά έπιχειρήσω έδώ νά καλύψω όλα αυτά τά θέματα,
άλλά θά ασχοληθώ με ορισμένους ιδιαίτερους παράγοντες πού έχουν παίξει κά­
ποιο ρόλο, θετικό ή άρνητικό, στήν άνάπτυξη τών έπιστημονικών θεωριών καί
έννοιών.

Εποικοδομητικές συνεισφορές για τή βελτίωση τών εννοιών

Μιά νέα ιδέα σπανίως αναπτύσσεται πλήρως μόλις πρωτοεμφανίζεται. Ό Δαρ-
βίνος πρόσθεσε πολλά πράγματα στήν έννοια τής φυσικής έπιλογής άφότου τή
συνέλαβε γιά πρώτη φορά τον Σεπτέμβριο του 1838. Μάλιστα, όταν διαβάζει
κανείς τήν πρώτη διατύπωση μιας ιδέας από έναν έρευνητή, συνήθως έκπλήσσε-
ται από τήν άσάφειά της. Επίσης, μπορεί νά έχει άναμειχθεΐ με εξωγενή ή άκό-
μα καί άντιφατικά στοιχεία.
Οί έννοιες καί οί θεωρίες συνήθως άποτελοΰν μέρος τής συνολικής έρευνητι-
κής παράδοσης ενός συγκεκριμένου έπιστημονικοΰ κλάδου καί από ορισμένες ά-
πόψεις είναι σωστότερο νά μελετά κανείς τούς παράγοντες πού συνεισφέρουν
στήν ώρίμανση ένός τέτοιου έπιστημονικοΰ πεδίου (ή τήν παρεμποδίζουν) παρά
νά έπιχειρεΐ τό ίδιο γιά μιά έπιμέρους έννοια. Επιτρέψτε μου νά άναφέρω ορι­
σμένους από τούς παράγοντες αύτούς, χωρίς κατ’ ανάγκην νά τούς ιεραρχήσω.

’Ε ξ ά λ ε ιψ η ά κ υ ρ ω ν θ ε ω ρ ιώ ν ή ε ν ν ο ιώ ν

Τίποτε δεν ένίσχυσε τή θεωρία τής φυσικής έπιλογής περισσότερο από τήν κα-
τάρριψη όλων τών ανταγωνιστικών θεωριών, όπως ό άλματισμός, ή ορθογένε­
ση, ή κληρονομικότητα τών έπίκτητων ιδιοτήτων, καί ουτω καθεξής. "Ενα άλλο
παράδειγμα είναι ή ώρίμανση τής σύγχρονης έννοιας τής κληρονομικότητας.
Ά πό τούς αρχαίους 'Έλληνες μέχρι τό 1900 έπρεπε νά καταρριφθοΰν περί τις
δώδεκα προγενέστερες αντιλήψεις, ώστε νά δημιουργηθεί χώρος γιά τις σύγχρο­
νες έννοιες τής γενετικής τής μεταβίβασης (βλ. Κεφάλαιο 16).
 Ε Π ΙΛ Ο Γ Ο Σ : Π Ρ Ο Σ Μ ΙΑ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Σ

'Εξάλειψη άσυνεπειών και άντκράσεων

Οί ασυνέπειες και δσα μάς έντυπωσιάζουν ώς έγγενείς αντιφάσεις συχνά δεν είναι
καθόλου έμφανεΐς προτοΰ μια θεωρία ωριμάσει πλήρως. 'Όταν ένας έρευνητής
υποστηρίζει ταυτοχρόνως φαινομενικά ασύμβατες έννοιες, συμπεριφέρεται σάν
οί έννοιες αύτές νά βρίσκονται άποθηκευμένες σε διαφορετικές περιοχές τοΰ έγ-
κεφάλου του, χωρίς διαύλους έπικοινωνίας μεταξύ τους. Οί περισσότεροι οπαδοί
τής μαλακής κληρονομικότητας κατά τον 18ο καί τον 19ο αιώνα, γιά παράδειγ­
μα, ήταν ούσιοκράτες καί όφειλαν νά πιστεύουν σέ άμετάβλητες ουσίες. Οί πρώ­
τοι μεντελιστές, γιά νά δώσουμε ένα άλλο παράδειγμα, απέδιδαν την έξελικτική
αλλαγή σέ τυχαίες μεταλλάξεις, παραβλέποντας τό γεγονός ότι μιά τέτοια τυ­
χαία διεργασία δέν θά μπορούσε νά οδηγεί στις αξιοσημείωτες προσαρμογές τοΰ
έμβιου κόσμου. 'Ορισμένοι πρώιμοι έξελικτικοί, ό Asa Gray γιά παράδειγμα, πί­
στευαν φανατικά σέ έναν προσωπικό Θεό, έντούτοις άποδέχονταν τή φυσική έπι-
λογή καί άλλες πτυχές τοΰ δαρβινισμού τις οποίες κάποιοι σύγχρονοί τους θεω­
ρούσαν έντελώς ασύμβατες μέ τό δημιουργισμό. Σοβαρά διλήμματα προκύπτουν
κάθε φορά πού τά έπιστημονικά δεδομένα ή οί θεωρίες έρχονται σέ σύγκρουση μέ
τή βασική φιλοσοφία ή ιδεολογία τού έπιστήμονα. Σέ τέτοιες περιπτώσεις, συνή­
θως είναι ευκολότερο νά ζεΐ κανείς μέ μιά αντίφαση παρά νά έγκαταλείψει τήν έπι-
στήμη του ή τήν ιδεολογία πού έχει υιοθετήσει. 'Όταν όμως οί αντιφάσεις άφοροϋν
άπλώς ανταγωνιστικές θεωρίες, κάποια στιγμή άποδεικνύεται οτι ή μία άπό αύτές
δέν ισχύει, καί ή κατάρριψή της οδηγεί σέ σαφή έπιστημονική πρόοδο.

Συνεισφορές άπό άλλα πεδία

Πολλά σπουδαία βήματα προς τήν ώρίμανση έννοιών καί Θεωριών οφείλονται
στήν εισροή ιδεών ή τεχνικών άπό άλλα πεδία. Τέτοιες συνεισφορές μπορεί νά
προέρχονται άπό άλλους κλάδους τής βιολογίας, όπως όταν ή γενετική πήρε
ιδέες άπό τήν έφαρμοσμένη βελτίωση ζώων καί φυτών, τήν κυτταρολογία, τή
συστηματική, ή άπό τις φυσικές έπιστήμες (ιδίως τή χημεία), ή τά μαθηματικά.
Συχνά μιά έπιστήμη διαθέτει καλά διαμορφωμένες θεωρίες ή μοντέλα πού είναι
δυνατόν νά έφαρμοστοϋν εξίσου καί μέ πολύ παραγωγικό τρόπο, όταν μεταφερ­
θούν σέ μιά άλλη έπιστήμη.

'Εξάλειψη σημασιολογικών συγχύσεων

Οί τεχνικοί όροι, όταν έχουν οριστεί μέ σαφήνεια καί έχουν γίνει καλά κατανοη­
τοί, βοηθούν πολύ στήν πρόοδο τής έπιστημονικής γνώσης. ’Αντιθέτους, όταν έ­
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ Κ Α Ι Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

νας δρος μεταφέρεται απρόσεκτα σε κάποια διαφορετική έννοια (όπως έκανε ό

Τ. Η. Morgan με τον δρο «μετάλλαξη»), ή δταν ό ίδιος δρος χρησιμοποιείται για
διαφορετικές έννοιες, δημιουργεΐται μεγάλη σύγχυση μέχρις δτου διαλυθεί ή
αμφισημία. Ή εισαγωγή νέων τεχνικών δρων συχνά βοηθά στήν απεμπλοκή
από τέτοιες συγχύσεις. Παραδείγματα αποτελούν ό δρος «τάξον» (για τό όποιο
χρησιμοποιήθηκε προηγουμένως καί ό δρος «κατηγορία»), ό δρος «υποείδος»
(για τό όποιο οί ταξινόμοι είχαν χρησιμοποιήσει παλαιότερα τον δρο «ποικιλία»,
πού χρησιμοποιούνταν έπίσης για τις ατομικές παραλλαγές), καί ό δρος «μηχα­
νισμοί άπομόνωσης» (για τούς όποιους προηγουμένως δέν υπήρχε δρος). Θά
μπορούσαμε νά παραθέσουμε παραδείγματα από όποιονδήποτε κλάδο τής βιο­
λογίας δπου ή εισαγωγή νέων δρων είχε ώς αποτέλεσμα νά αποσαφηνιστεί δ,τι
προηγουμένως προκαλούσε σύγχυση. Ή εισαγωγή των δρων «πολυτυπικό» από
τον Huxley καί τον Mayr, «συμπάτριο» καί «άλλοπάτριο» από τον Mayr, «γονι-
διακή δεξαμενή» από τή ρωσική σχολή, «γενετική παρέκκλιση» από τον Sewall
Wright, καί άλλοι δροι, δπως «αρχή τού ιδρυτή» καί «γενετική ομοιόσταση», δι­
ευκόλυνε σέ μεγάλο βαθμό τήν έξελικτική σύνθεση στις δεκαετίες τού 1930 καί
τού 1940. 'Ό ταν ορίστηκαν μέ σωστό τρόπο καί διαχωρίστηκαν μέ σαφήνεια
από άλλα φαινόμενα μέ τά όποια τούς συνέχεαν προηγουμένως, οί δροι αυτοί
συνέβαλαν ώστε νά έξαλειφθούν οί αντιφάσεις.
"Οταν ένας δρος μεταφέρεται από τή μιά έννοια στήν άλλη, ανεξάρτητα από
τό πόσο άλλάζει τό υποκείμενο έννοιολογικό πλαίσιο, προκύπτουν αναπόφευκτα
παρανοήσεις. Εντούτοις, στις περισσότερες περιπτώσεις ή διατήρηση τού τεχνι­
κού δρου άποδείχθηκε προτιμότερη από τή συνεχή εισαγωγή νέων δρων κάθε
φορά πού συνέβαινε κάποια μικρή ή σταδιακή αλλαγή τής υποκείμενης έννοιας.
Ό δρος «γονίδιο», γιά παράδειγμα, δταν προτάθηκε άπό τον Johannsen, αφο­
ρούσε ειδικά μιά «μή υλική» οντότητα, μιά «μονάδα μέτρησης». Ή σχολή τού
Morgan σύντομα χρησιμοποίησε τον δρο γιά έναν συγκεκριμένο, σαφώς υλικό
τόπο πάνω στο χρωμόσωμα καί ή μοριακή γενετική γιά ένα συγκεκριμένο σύνο­
λο ζευγών βάσεων, πού έπίσης αποτελούσε απολύτως υλική οντότητα. Θά μπο­
ρούσαμε νά συνεχίσουμε έπί μακρόν τά παραδείγματα αύτού τού τύπου.
Οί μεταφορές παίζουν σημαντικό ρόλο στήν ιστορία τής έπιστήμης. 'Υπάρ­
χουν έπιτυχεΐς μεταφορές αλλά καί αποτυχημένες. Ό δρος τού Δαρβίνου «φυ­
σική έπιλογή» βρίσκεται στά δρια τών δύο κατηγοριών καί αντιμετώπισε σθε­
ναρή αντίσταση άπό τήν πλειονότητα τών συγχρόνων του, οί όποιοι έτειναν νά
προσωποποιούν αύτό πού έπιλέγει καί νά έπιμένουν οτι δέν υπήρχε πραγμα­
τική διαφορά μεταξύ τής έπιλογής άπό τή Φύση καί τής δημιουργίας άπό τον
Θεό. "Οταν, μέ τήν παραίνεση τών φίλων του, ό Δαρβίνος υιοθέτησε τον δρο τού
Spencer «έπιβίωση τού καταλληλότερου», δημιούργησε άκόμη μεγαλύτερο πρό­
βλημα, έπειδή αυτή ή νέα μεταφορά οδηγούσε σέ κυκλικό συλλογισμό. Ό δρος
 Ε Π ΙΛ Ο Γ Ο Σ : Π Ρ Ο Σ Μ ΙΑ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Σ

«γενετική παρέκκλιση», τον όποιο εισήγαγε ό Sewall Wright για να αποδώσει

τή στοχαστική διεργασία τών μεταβολών στις συχνότητες τών άλληλομόρφων
σέ μικρούς πληθυσμούς, παρερμηνεύθηκε από ορισμένους έρευνητές ώς σταθερή
παρέκκλιση προς μια κατεύθυνση. Ή μελέτη τής εισαγωγής και τής μετέπειτα
μοίρας τών μεταφορών στή βιολογία θα αποτελούσε ένδιαφέρον έγχείρημα για
έναν ιστορικό.

Έκλεκτική συγχώνζυση δύο άνταγωνιστικών ϋζωριών

Οί βιολογικές θεωρίες συνήθως είναι πολύ σύνθετες. Σπανίως μία θεωρία έχει τό
αδιαμφισβήτητο μονοπώλιο. Πιο συχνά υπάρχουν δύο ή περισσότερες ανταγω­
νιστικές θεωρίες και ή αντιπαράθεση για τό ποια είναι σωστή μπορεί να συνεχί­
ζεται επί δεκαετίες, αν όχι αιώνες. Ή τελική λύση σπανίως συνίσταται στήν
ολοκληρωτική έπικράτηση μιας από τις έναλλακτικές θεωρίες, άλλα συχνότερα
προκύπτει από τή σύνθεση τών καλύτερων στοιχείων άρκετών θεωριών. Γιά πα­
ράδειγμα, ή σύγχρονη έκλεκτική θεωρία τής ανακεφαλαίωσης συνδυάζει τις έγ­
κυρες συνιστώσες δύο προηγουμένως έχθρικών θεωριών, δηλαδή τή θεωρία τών
φυσικών φιλοσόφων καί τού Κ. Ε. von Baer μέ τή δαρβινική θεωρία για τήν κοι­
νή προέλευση: ή οντογένεση άνακεφαλαιώνει — μέ μικρότερες ή μεγαλύτερες
άποκλίσεις— τα όντογενετικά (άλλα οχι τα ένήλικα) στάδια τών προγόνων.
Ή αντιπαράθεση σχετικά μέ τή φύση τού γενετικού υλικού, ή όποια άρχισε
από τό 1880 περίπου και έφτασε ώς τον 20ό αιώνα, αποτελεί ένα άλλο παρά­
δειγμα. Οί φυσικαλιστές πίστευαν ότι τό γενετικό υλικό είναι είτε κάποια φυσι­
κή δύναμη, είτε κάτι «άμιγώς χημικό», ένώ οί έμβρυολόγοι καί οί φυσιοδίφες εί­
χαν έντυπωσιαστει σέ τέτοιο βαθμό από τήν έξειδίκευση καί τήν ακρίβεια τής
κληρονομικότητας ώστε, ξεκινώντας άπό τον Δαρβίνο καί τον Weismann, θεω­
ρούσαν ότι ή βάση τής κληρονομικότητας είναι καλά δομημένη — ή, όπως τό
διατύπωναν οί αντίπαλοί τους, «μορφολογική». Τά μακρομόρια φυσικά ήταν
άγνωστα κατά τό μεγαλύτερο μέρος τής έν λόγω αντιπαράθεσης. 'Ό ταν δόθηκε
τελικά ή άπάντηση τό 1953, αποδείχθηκε ότι τό γενετικό υλικό είναι και χη ­
μική ουσία και διαθέτει άνώτερη δομή. Ή λύση τής άντιπαράθεσης ήταν μιά
σύνθεση τών άντίπαλων απόψεων.

Εμπόδια στήν ώρίμανση τών θεωριών καί τών έννοιών

Οί ιστορικοί τής έπιστήμης έχουν περιγράφει πολυάριθμους παράγοντες πού
καθυστερούν τήν ώρίμανση ενός έρευνητικού προγράμματος ή πού παρεμποδί­
ζουν τήν υιοθέτηση τής ορθής θεωρίας, αλλά ύπάρχουν καί δύο παράγοντες στούς
όποιους μερικές φορές δέν δίνεται αρκετή βαρύτητα.
 Η Π Ο I Κ ΙΛ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ Κ Α Ι Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

Παράλειψη εξέτασης των εναλλακτικών ύποϋεσεων

’Έδειξα παραπάνω πώς είναι δυνατόν μερικές φορές να γίνει σύνθεση δύο αντί­
παλων θεωριών μέσω μιας διαδικασίας έκλεκτικής συγχώνευσης. Δυστυχώς,
συνήθως δέν συμβαίνει αύτό. 'Ό ταν μια έπιστημονική θεωρία είναι έσφαλμένη έν
μέρει, συνήθως δέν βελτιώνεται μέ την αντικατάσταση τών έσφαλμένων συνι­
στωσών, άλλα προτείνεται κάποια άντίπαλη θεωρία, πού χρησιμεύει ώς ένα είδος
αντίθεσης, σαν ή αρχική θεωρία να ήταν έντελώς λανθασμένη. Εντούτοις, αυτή ή
αντίθετη θεωρία θά είναι έσφαλμένη σέ ορισμένες πτυχές πού ήταν ορθές στήν άρ-
χική. Ό προσχηματισμός (ύπό τήν έννοια τοΰ έγκιβωτισμοΰ), για παράδειγμα,
δπως φάνηκε από τις έμβρυολογικές έ'ρευνες, ήταν έσφαλμένος, ωστόσο δέν άντι-
καταστάθηκε από μια τροποποιημένη θεωρία προσχηματισμοΰ (γενετικό πρό­
γραμμα), άλλα άπό μια θεωρία άμιγοΰς έπιγένεσης. Για να δώσουμε ένα άλλο
παράδειγμα, στή θεωρία τής άνακεφαλαίωσης τών ένήλικων σταδίων τών προ­
γόνων άντιπαρατέθηκε μια θεωρία για τήν έμβρυογένεση ή όποια άρνιόταν κάθε
έπίδραση τής καταγωγής καί άπέδιδε τις ομοιότητες κατά τά όντογενετικά στά­
δια στήν έντελώς συμπτωματική παράλληλη μετάβαση άπό τό λιγότερο προς
τό περισσότερο έξειδικευμένο. Τέλος, στις νεολαμαρκιανές θεωρίες γιά τήν έξέ-
λιξη, οι όποιες βασίζονταν στήν έπίδραση τοΰ περιβάλλοντος, άντιπαρατέθηκαν
οι μεταλλακτικές θεωρίες, κατά τις όποιες ή έξελικτική αλλαγή οφείλεται έξ
ολοκλήρου στή «μεταλλακτική πίεση» (έπανειλημμένες μεταλλάξεις προς τήν
ίδια κατεύθυνση) και κατά τις όποιες αποκλειόταν κάθε ρόλος τοΰ περιβάλλον­
τος, άκόμα και ώς φορέα τής φυσικής έπιλογής.
Ή ιστορία τής έπιστήμης, κατά συνέπεια, χαρακτηρίζεται άπό ταλαντεύσεις
μεγάλου εύρους. Κάθε φορά πού εισάγεται μιά έντελώς νέα θεωρία, ή άκόμα πε­
ρισσότερο όταν εισάγεται μιά έντελώς νέα έρευνητική παράδοση, έγκαταλεί-
πονται ορισμένες άπό τις προηγουμένως άποδεκτές άλήθειες. Σέ ορισμένες πε­
ριπτώσεις φαίνεται ότι αύτό δέν είναι άναγκαΐο. Σέ άλλες περιπτώσεις τό «στά­
διο τής άντίθεσης» φαίνεται νά είναι άπαραίτητο πριν έπιτευχθεΐ ή ισορροπημέ­
νη σύνθεση. Οί θεωρίες γιά τή συμπατρική ειδογένεση, γιά παράδειγμα, προτεί-
νονταν τόσο συχνά καί τόσο έπιπόλαια μεταξύ 1859 καί 1940, ώστε ίσως ήταν
άναγκαΐο νά καταδειχθεΐ ή κυριαρχία τής γεωγραφικής ειδογένεσης μέ σχεδόν
άνυπόφορη έμφαση, γιά νά έπιβληθεΐ έτσι μιά πιο κριτική προσέγγιση στο πρό­
βλημα τής συμπατρικής ειδογένεσης.
Οί ταλαντεύσεις μπορεί νά οδηγήσουν στήν ολοκληρωτική έγκατάλειψη
μιας έρευνητικής παράδοσης. Ή εισαγωγή τοΰ φυσικαλισμοΰ στή φυσιολογία
άπό τον Carl Ludwig καί τούς μαθητές τοΰ J. Müller είχε ώς άποτέλεσμα νά
έγκαταλειφθεΐ τό πολλά ύποσχόμενο άρχικό στάδιο τής οικολογικής φυσιολο­
 Ε Π ΙΛ Ο Γ Ο Σ : Π Ρ Ο Σ Μ ΙΑ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Σ

γίας (για παράδειγμα τό έργο τοΰ Bergmann) και, στην ουσία, δλα τα αιτιακά
έρωτήματα «γιατί» στη φυσιολογία. Παρότι αύτό οδήγησε στη λαμπρή άνθηση
τής φυσιολογίας των έγγύς αιτίων, χρειάστηκαν άλλα εκατό χρόνια πριν γίνει
νέο ξεκίνημα στήν οικολογική φυσιολογία, ή οποία έπικεντρώνεται στήν προσαρ­
μοστική φύση των φυσιολογικών διεργασιών.
Πολλές άπό τις μακροχρόνιες άντιπαραθέσεις στήν έπιστήμη προκλήθηκαν
άπό τήν αδυναμία τών αντιπάλων να δουν ότι οι δύο άντιτιθέμενες άπόψεις δεν
έξαντλοΰν τις δυνατές ερμηνευτικές έπιλογές. ’Αναρωτιέται κανείς μήπως υπο­
συνείδητο πρότυπο αυτής τής άποψης είναι τό παλαιό αξίωμα τής λογικής διαί­
ρεσης «tertium non datur». Ή οργανική ποικιλότητα, σύμφωνα μέ τήν ερμηνεία
τοΰ Louis Agassiz, οφείλεται στο σχέδιο τοΰ δημιουργοΰ ή αποτελεί τυχαίο πα­
ραπροϊόν τής τυφλής δράσης τών φυσικών δυνάμεων (Mayr, 1959ε). Ή ερμη­
νεία τοΰ Δαρβίνου (φυσική έπιλογή) απείχε τόσο πολύ άπό τα έναλλακτικά ερ­
μηνευτικά μοντέλα τοΰ Agassiz, ώστε δέν τήν άγγιξε κανένας ισχυρισμός του.
Ή έπιχειρηματολογία τοΰ Agassiz δέν ήταν, φυσικά, παρά μιά έκδοχή τής πα-
λαιάς άντίθεσης «τύχη έναντίον αναγκαιότητας». ’Ακόμα και ό Monod (1970)
δέν κατάφερε νά δει ότι ή διεργασία τής φυσικής έπιλογής προσφέρει μιά δυνατό­
τητα πού παρακάμπτει τό δυσάρεστο δίλημμα μεταξύ τύχης και αναγκαιότητας.
’Άλλα παραδείγματα άποτελοΰν οί κλασικές θέσεις στή διαμάχη μεταξύ προ-
σχηματισμοΰ και έπιγένεσης (Roe, 1981) ή στή διατύπωση τοΰ von Baer καί τοΰ
Haeckel γιά τή θεωρία τής ανακεφαλαίωσης. Θά είχε ένδιαφέρον νά καταγρά­
ψουμε σέ πόσες άπό τις μεγάλες αντιπαραθέσεις στήν ιστορία τής βιολογίας έπαι­
ξε ρόλο ή διατύπωση τέτοιων ατελών έναλλακτικών ύποθέσεων. Ή συχνότητα
αυτών τών ύποθέσεων θά έπρεπε νά προειδοποιεί τούς έκάστοτε αντιπάλους ότι
οφείλουν νά μελετήσουν προσεκτικά αν ύπάρχει μιά τρίτη έκδοχή πού θά αποσο­
βήσει τό πιθανό αδιέξοδο τής αντιπαράθεσης.
"Ενα δεύτερο είδος έσφαλμένης έναλλακτικής ύπόθεσης περιλαμβάνει περι­
πτώσεις στις όποιες τίθεται ένα έρώτημα «είτε/ή», όταν στήν πραγματικότητα
οί δύο υποτιθέμενες έναλλακτικές ύποθέσεις δέν είναι παρά οί δύο όψεις τοΰ ί­
διου νομίσματος. "Ενα τέτοιο παράδειγμα είναι ό ισχυρισμός (White, 1978) ότι
πολύ συχνά ή ειδογένεση είναι χρωμοσωματική καί όχι γεωγραφική. Ό White
έχει φυσικά δίκιο όταν λέει ότι οί χρωμοσωματικές άναδιατάξεις συχνά παίζουν
ζωτικό ρόλο στήν ειδογένεση, αλλά αύτό σέ καμιά περίπτωση δέν σημαίνει ότι
πρέπει νά έγκαταλειφθεϊ ή διεργασία τής γεωγραφικής ειδογένεσης. ’Αντιθέ­
τους, αύτές οί χρωμοσωματικές άναδιατάξεις εδραιώνονται εύκολότερα σέ περι­
φερειακούς, άπομονωμένους ιδρυτικούς πληθυσμούς, δηλαδή σέ κατάσταση γε­
ωγραφικής άπομόνωσης. Ή άρχή τών δύο όψεων τοΰ ίδιου νομίσματος αγνοήθη­
κε άπό έναν πληθυσμιακό βιολόγο πού πρόσφατα συνέστησε νά μή λαμβάνονται
υπόψη τά είδη, άφοΰ δέν είναι παρά αύθαίρετες έπινοήσεις τών ταξινόμων καί,
 Η ΙΙΟΙΚΙΛΟΜΟΡΦΙΑ ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

αντί γ ι’ αύτά, να μελετώνται οί πληθυσμοί. Ό έρευνητής αύτός παρέβλεψε τό γε­

γονός ότι ένας πληθυσμός σχετίζεται με δύο άλλους τύπους πληθυσμών: αύτούς
με τούς οποίους δεν μοιράζεται τον ίδιο χώρο άλλα έχει κοινούς τούς μηχανι­
σμούς απομόνωσης (δηλαδή τούς πληθυσμούς τοΰ ίδιου είδους), και αύτούς με
τούς όποιους μοιράζεται τον ίδιο χώρο άλλα έκεΐνοι είναι αναπαραγωγικούς α­
πομονωμένοι (δηλαδή τα διαφορετικά είδη).
Εσφαλμένες έναλλακτικές ύποθέσεις βρίσκονται στή βάση όλων σχεδόν τών
μεγάλων αντιπαραθέσεων στήν ιστορία τής έξελικτικής βιολογίας: απομόνωση ή
φυσική έπιλογή (Μ. Wagner), μετάλλαξη ή φυσική έπιλογή (de Vries, Bateson,
Morgan), σταδιακή έξέλιξη ή ασυνεχής κληρονομικότητα (μεντελιστές έναντίον
βιομετριστών), σημασία τοΰ περιβάλλοντος ή φυσική έπιλογή (νεολαμαρκιστές
καί αντίπαλοί τους), συμπεριφορά ή μετάλλαξη (οπαδοί τής προπροσαρμογής),
είναι μόνο μερικές από αύτές. Πρέπει νά έχουμε στο μυαλό μας διαρκώς, καί σε
σχέση με κάθε βιολογικό πρόβλημα, τήν αρχή τών δύο όψεων τοΰ ίδιου νομίσμα­
τος, άφοΰ κάθε φαινόμενο στή βιολογία έχει ταυτοχρόνως έγγύς καί έξελικτικά
αίτια. Ούτε ή μηχανική τής ανάπτυξης (Entwicklungsmechanik), πού αφορά τούς
έγγύς παράγοντες, ούτε ή συγκριτική (φυλογενετική) έμβρυολογία, ή όποια ά-
σχολεΐται με τά έξελικτικά αίτια, είναι σε θέση νά μάς δώσουν μιά ολοκληρω­
μένη εικόνα. Ό φυλετικός διμορφισμός (ορμονική έναντι έπιλογικής ερμηνείας)
άποτελεΐ άλλο 'ένα παράδειγμα αύτοΰ τοΰ αιτιακοΰ δυϊσμού, καί τό ίδιο ισχύει
γιά όλα τά έποχικά φαινόμενα, όπως ή μετανάστευση τών πτηνών (Mayr, 1961).
Οί δύο τύποι ερμηνείας δεν αποτελούν έναλλακτικές λύσεις στο πρόβλημα, όπως
λανθασμένα πίστευαν ορισμένοι έρευνητές, αλλά πρέπει νά έξετάζονται καί οί δύο
πριν έπιτευχθεΐ ή πλήρης ερμηνεία τοΰ έξεταζόμενου φαινομένου.

'Εσφαλμένη άναζήτηση νόμων

Πρόκειται γιά ένα δεύτερο έμπόδιο στήν ώρίμανση θεωριών καί έννοιών. 'Όσον
αφορά τήν έφαρμογή νόμων στή βιολογία, θά πρέπει νά θυμόμαστε ότι οί φυ­
σικές έπιστήμες παρείχαν τό σύνολο τών κανόνων στήν έπιστήμη γιά τετρακό­
σια περίπου χρόνια. Οί βιολογικές έπιστήμες άρχισαν νά χειραφετούνται από
τήν κυριαρχία τών φυσικών έπιστημών μόνο μετά τό 1859. Πριν από τή χρονιά
αύτή (καί σέ μεγάλο βαθμό ακόμα καί μετά), οί βιολόγοι αισθάνονταν υποχρε­
ωμένοι νά έξηγοΰν τις κανονικότητες ή τις γενικεύσεις πού ανακάλυπταν χρησι­
μοποιώντας τή γλώσσα καί τό έννοιολογικό πλαίσιο τών φυσικών έπιστημών.
Στο παρόν έργο έχω δείξει πολλές περιπτώσεις στις όποιες ή έπίδραση τοΰ
φυσικαλισμοΰ υπήρξε έπιζήμια γιά τις έξελίξεις στή βιολογία. Γιά παράδειγμα,
στις φυσικές έπιστήμες όταν ένας νόμος ισχύει γιά ένα συγκεκριμένο σύνολο φαι­
νομένων, συνήθως ισχύει έξίσου γιά όλα τά παρόμοια σύνολα, έκτος αν ή άδυνα-
 ΕΠΙΛΟΓΟΣ: Π Ρ Ο Σ ΜΙΑ Ε Π Ι Σ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Ε Π Ι Σ Τ Η Μ Η Σ

μία να έφαρμοστεΐ ό νόμος σέ ένα σύνολο φαινομένων δείχνει ότι δϊν πρόκειται
για παρόμοια φαινόμενα. "Οπως άποδεικνύεται, ή προσέγγιση αυτή έχει μεγά­
λη εύρετική αξία στις φυσικές έπιστήμες. Στη βιολογία, όπου συναντώνται τόσο
πολλά μοναδικά φαινόμενα και όπου σχεδόν όλοι οί άποκαλούμενοι νόμοι έχουν
εξαιρέσεις, ή πίστη στην καθολικότητα των νόμων έχει οδηγήσει σέ πολυάριθ­
μες λανθασμένες γενικεύσεις και αντιπαραθέσεις. "Οπως εχει άποκαλυφθεΐ έπα-
νειλημμένως, όσες γενικεύσεις προκύπτουν από παρατηρήσεις που γίνονται γιά
ένα είδος ή ένα ανώτερο τάξο και έπεκτείνονται σέ όλα τά τάξα είναι γενικεύσεις
πού δέν ισχύουν.
Ό πενταμερισμός είναι μία από τις πολλές έσφαλμένες προσπάθειες νά κα­
ταστεί ή βιολογία «έπιστημονική» μέσω ποσοτικοποίησης ή υπαγωγής σέ συγ­
κεκριμένους «νόμους». Φαινόταν έξαιρετικά αντιεπιστημονικό τά τάξα νά μήν
έχουν Ισο μέγεθος, καί γ ι’ αύτό έγιναν προσπάθειες νά συμπιεστούν όλοι οί ορ­
γανισμοί σέ ομάδες μέ σταθερό πλήθος, συνήθως πέντε. Μιά τέτοια αριθμητική
ταξινόμηση έκανε τή συστηματική, σύμφωνα μέ τούς οπαδούς τού πενταμερι-
σμοΰ, έξίσου έπιστημονική μέ τή φυσική τού Γαλιλαίου καί τού Νεύτωνα.
"Ενα άλλο παράδειγμα είναι οί προσπάθειες τού Schwann νά εξηγήσει τήν
προέλευση τών κυττάρων κατ’ αναλογία μέ τήν προέλευση τών κρυστάλλων. «Τό
κύριο αποτέλεσμα τής έρευνάς μου είναι ότι μιά ομοιόμορφη αναπτυξιακή αρχή
έλέγχει τις έπιμέρους στοιχειώδεις μονάδες όλων τών οργανισμών, κάτι ανάλο­
γο μέ τήν ανακάλυψη ότι οί κρύσταλλοι σχηματίζονται βάσει τών ίδιων νόμων
παρά τήν ποικιλία τών μορφών τους» (Schwann, 1839: iv).
"Οταν στις δεκαετίες τού 1930 καί τού 1940 ό Edgar Anderson ανακάλυψε
πόσο έκτεταμένος είναι ό παρά φύσει υβριδισμός στά φυτά, τόσο ό ίδιος όσο καί ό
Epling, ό Stebbins, καί άλλοι βοτανικοί πείστηκαν ότι οί ζωολόγοι δέν είχαν ά-
νακαλύψει έξίσου ύψηλή συχνότητα ύβριδισμοΰ στά ζώα έπειδή δέν τον είχαν
άναζητήσει μέ σωστό τρόπο. Στά επόμενα είκοσι πέντε χρόνια έγιναν σημαντι­
κές προσπάθειες νά ανακαλυφθεί υβριδισμός στά ζώα, αλλά τά άποτελέσματα
ήταν έν γένει αρνητικά. Τά άνώτερα ζώα απλώς αποτελούν διαφορετικά γενετι­
κά συστήματα άπό τά φυτά. Τό Ι'διο ισχύει γιά τήν παρουσία τής πολυπλοειδίας.
Τό 50% περίπου τών άνθοφόρων φυτών είναι πολυπλοειδή, καί ορισμένοι κορυ­
φαίοι κυτταρογενετιστές στις δεκαετίες τού 1920, τού 1930 καί τού 1940 είχαν
πειστεί ότι ή πολυπλοειδία έπρεπε, «συνεπώς», νά είναι έξίσου συχνή στά ζώα.
Στήν πραγματικότητα, μέ έξαίρεση ορισμένες ομάδες πού έχουν έγκαταλείψει
τή σεξουαλική αναπαραγωγή, ή πολυπλοειδία είναι πολύ σπάνια στο ζωικό βα­
σίλειο καί οί διαφορές στον αριθμό τών χρωμοσωμάτων, γιά τις όποιες κάποτε
έπικρατούσε ή πεποίθηση ότι οφείλονται σέ πολυπλοειδία, έχουν διαφορετική έρ-
μηνεία στις περισσότερες περιπτώσεις (White, 1973* 1978).
Γιά νά δώσουμε ένα ακόμα παράδειγμα, ορισμένες ομάδες ζώων, όπως τά
 Η ΓΙΟ I Κ ΙΛ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ Κ ΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

ψάρια τοΰ γλυκοΰ νεροΰ, έχουν πολύ φτωχές ικανότητες διασποράς. Συνήθως εί­
ναι σε θέση να διασπαροΰν από μια περιοχή έξάπλωσης σε μια άλλη μόνο αν βρί­
σκονται σε άμεση έπαφή μεταξύ τους οι αντίστοιχες έκτάσεις ξηράς. 'Ορισμένοι
βιογεωγράφοι πού ειδικεύονται στην κατανομή των ψαριών τοΰ γλυκοΰ νεροΰ ή
άλλων αδύναμων έποικιστών, έ'χουν καταλήξει στο συμπέρασμα ότι ή κατανομή
όλων των ζωικών ομάδων αντικατοπτρίζει τήν προηγούμενη ιστορία τών χερ­
σαίων έκτάσεων. Στήν πραγματικότητα, τα περισσότερα είδη σε πολλές ομάδες
οργανισμών μποροΰν να διασπαροΰν πάνω από αρκετά μεγάλες υδάτινες έκτά-
σεις. Θά μάς όδηγοΰσε σέ λανθασμένα συμπεράσματα ή χρήση τοΰ προτύπου κα­
τανομής μιας τέτοιας ομάδας πού διασπείρεται εύκολα ώς βάσης γιά τήν ανασύ­
σταση παλαιότερων συνδέσεων τής χέρσου.
Ή μοναδικότητα είναι χαρακτηριστικό τών περισσότερων πολύπλοκων συ­
στημάτων. ’Ασφαλώς, οί φυσικοί έπιστήμονες συναντούν καί αύτοί τή μοναδικό­
τητα. Κατά τήν πρόσφατη έξερεύνηση τοΰ διαστήματος, τά εύρήματα από τούς
πλανήτες πού έξερευνήθηκαν έ'δειξαν ότι καθένας έ'χει τή δική του, μοναδική ατμό­
σφαιρα καί γεωλογία. Αύτό δέν σημαίνει ότι δέν είναι δυνατές οί γενικεύσεις σέ
έπιστήμες στις όποιες άφθονοΰν τά μοναδικά φαινόμενα. Σημαίνει άπλώς ότι οί
γενικεύσεις αύτές πρέπει νά διατυπώνονται μέ πιθανοκρατικούς όρους, καί ση­
μαίνει έπίσης ότι οί πιθανοκρατικές γενικεύσεις (όπως κι αν θέλει νά τις ονομάσει
κανείς) έ'χουν πολύ μεγαλύτερη σημασία στήν καθημερινή ζωή τοΰ έπιστήμονα
απ’ ό,τι οί άποκαλούμενοι καθολικοί νόμοι.

Ή ζύρζτική άξια τών έσφαλμένων ϋϊωριών

Είναι παράξενο πόσο συχνά οί έσφαλμένες θεωρίες είχαν εύεργετική έπίδραση σέ

ορισμένους έπιστημονικούς κλάδους. Συχνά τέτοιες θεωρίες αποτελούν τό έρέθι-
σμα γιά νά άναζητηθοΰν ύποστηρικτικά δεδομένα τά όποια θά αγνοούνταν από
τις αντίθετες θεωρίες αλλά άποδεικνύονται έξαιρετικά χρήσιμα γιά τή στήριξη
κάποιου διαφορετικού ερμηνευτικού σχήματος. Γιά παράδειγμα, ό ζοφρουαϊ-
σμός — ή πίστη στήν άμεση έπίδραση τοΰ περιβάλλοντος— παρακίνησε τούς έπι­
στήμονες νά αναζητήσουν μέ μεγάλη ένεργητικότητα σχέσεις μεταξύ περιβάλ­
λοντος καί προσαρμοστικών χαρακτηριστικών. Έντέλει, ή έκτενής αύτή βι­
βλιογραφία άποτέλεσε ισχυρότατο στήριγμα γιά τή θεωρία τής φυσικής έπιλο-
γής. Οί οπαδοί τής έπιλογής δέν χρειάστηκε νά άνακαλύψουν τέτοιου είδους σχέ­
σεις, έπειδή αύτές είχαν ήδη συγκεντρωθεί καί καταγραφεΐ προσεκτικά από
τούς νεολαμαρκιστές.
Ό βιταλισμός ίσως είχε πολύ πιο εύεργετική έπίδραση στήν ανάπτυξη τής
φυσιολογίας κατά τον 18ο καί τις αρχές τοΰ 19ου αιώνα απ’ ό,τι ή μηχανιστική
αντιμετώπιση. Ό βιταλιστής Bichat άσκησε μεγαλύτερη έπίδραση στις μεταγε­
 Ε Π ΙΛ Ο Γ Ο Σ : Π Ρ Ο Σ Μ ΙΑ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η ΓΗ Σ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Σ

νέστερες έρευνες τοΰ Magendie καί τοΰ Bernard απ’ δ,τι οι μηχανιστές δπως ό
LaMettrie καί ό Holbach. Ή φυσική θεολογία πρόσφερε μια έξαιρετική συλλογή
από παρατηρήσεις για δλων των ειδών τις προσαρμογές στή φύση. Τό υλικό
αύτό μπόρεσε να ένσωματωθεΐ ολόκληρο στήν έξελικτική βιολογία μόλις ό
«σχεδιασμός» άντικαταστάθηκε από τή φυσική έπιλογή. Οι παρατηρήσεις πάνω
στή συμπεριφορά τις όποιες έκαναν φυσικοί θεολόγοι δπως ό Reimarus καί ό
Kirby διαμόρφωσαν τήν πολύτιμη βάση για τή μετέπειτα μελέτη τής συμπερι­
φοράς των ζώων.
’Από αύτό συνάγεται ότι αν μια έρευνητική παράδοση είναι σε θέση να συγκεν­
τρώσει έναν τεράστιο όγκο δεδομένων πού φαινομενικά τή στηρίζουν, τότε οι άν-
τίθετες θεωρίες περιέχουν σφάλματα. Επιβεβαιώνεται έπίσης ή παλαιότερη πα­
ρατήρηση ότι τά δεδομένα, έφόσον είναι σωστά, ούδέποτε χάνουν τήν άξια τους,
ένώ οι υποθέσεις καί οί θεωρίες μπορεί νά δώσουν τό έ'ναυσμα γιά έρευνα άνεξάρ-
τητα άπό τό αν είναι ορθές ή όχι.

ΟΙ ΕΠΙΣΤΗΜΕΣ ΚΑΙ ΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ

Στις προηγούμενες παραγράφους δόθηκε έμφαση στις έξελίξεις έντός τής έπι-
στήμης. "Ομως, οί κοινωνιολόγοι τής έπιστήμης έχουν τονίσει ορθά τό γεγονός
δτι ή έπιστήμη δέν προχωρά έν κενώ, άλλά αναπόφευκτα άντανακλά τό γενικό
πνεύμα τής έποχής. Επιχείρησα νά τό περιγράφω αύτό στο Κεφάλαιο 3, καί στο
Κεφάλαιο 1 άναφέρθηκα έπίσης στήν άντιπαράθεση μεταξύ έξτερναλιστών καί
ίντερναλιστών. Στο παρόν κεφάλαιο θά προσπαθήσω νά έξετάσω μερικά ειδικά
προβλήματα.
Σέ μιά τόσο εύρεία περιοχή έρευνας δπως ή βιολογία υπάρχει πάντοτε σχε­
δόν ένα κυρίαρχο πεδίο πού διαμορφώνει τό ρεύμα σέ μιά δεδομένη περίοδο, δ­
πως ή συστηματική στήν έποχή τού Λινναίου, ή φυσιολογία άπό τό 1830 μέχρι
τή δεκαετία τού 1850, ή εξέλιξη καί ή φυλογένεση στις δεκαετίες τού 1860 καί
τού 1870, ή γενετική στις δύο πρώτες δεκαετίες τού 20ού αιώνα — πού ωστόσο
μοιράστηκε τό προσκήνιο μέ τή μηχανική τής άνάπτυξης— , ή μοριακή βιολογία
μετά τή δεκαετία τού 1950, καί σήμερα ίσως ή οικολογία. Δέν ύπάρχει αυστηρή
άλληλοδιαδοχή μεταξύ τών περιόδων αύτών, άφού ή έναρξη καί ή λήξη τους
έκτείνονται αρκετά, έτσι ώστε δύο ή καί περισσότερες περίοδοι νά συνυπάρχουν.
Πάνω σέ αύτές τις έξελίξεις έντός τών βιολογικών πεδίων προστίθενται ορισμένες
εύρύτερες έπιδράσεις πού έπηρεάζουν όλους τούς κλάδους τής βιολογίας ταυτο­
χρόνους. Ό ρομαντισμός καί ή φυσική φιλοσοφία στή Γερμανία άπό τή δεκαετία
τού 1780 μέχρι τή δεκαετία τού 1830 ήταν μιά τέτοια έπίδραση. Ή φυσική θεο­
λογία στήν ’Αγγλία κατά τό πρώτο μισό τού 19ου αιώνα ήταν μιά άλλη. Ό φυσι-
καλιστικός άναγωγισμός γιά μεγάλο μέρος τού 20ού αιώνα είναι έπίσης ένα πα­

92-
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

ράδειγμα. Καθεμία από αυτές τις κυρίαρχες ιδεολογίες είχε ευεργετικές έπιδρά-
σεις σέ ορισμένες περιοχές τής βιολογίας, άλλα ανασταλτικές, αν όχι έξαιρετικά
έπιζήμιες σέ άλλες. Ή μόνη ευρύτερη γενίκευση πού έπιθυμώ να κάνω έπί τοΰ
παρόντος είναι ότι τέτοιες έπιδράσεις ωφέλησαν άλλοτε τη λειτουργική καί άλ­
λοτε την έξελικτική βιολογία, άλλα έπηρέασαν μέ άντίστροφο τρόπο καθέναν
άπό τούς κλάδους αυτούς. Κατά τις τελευταίες μόνο δεκαετίες έ'χει γίνει άντιλη-
πτό πόσο ριζικά διαφορετικό είναι τό έννοιολογικό ύπόβαθρο των σημαντικότε­
ρων υποδιαιρέσεων τής βιολογίας.
Κάθε κυρίαρχη έρευνητική παράδοση εύνοει ορισμένα έρμηνευτικά μοντέλα
καί ύπάρχει μεγάλος κίνδυνος οί ερμηνείες αύτές νά χρησιμοποιηθούν σέ κατα­
στάσεις γιά τις όποιες είναι έντελώς άκατάλληλες. 'Ό ταν οί «κινήσεις καί οί δυ­
νάμεις» ήταν στη μόδα ώς ερμηνεία στις φυσικές έπιστήμες, οί διεργασίες τής φυ­
σιολογίας των οργανισμών ερμηνεύονταν μέσω «κινήσεων των μορίων».'Όταν ό
Νεύτων ενοποίησε τη γήινη καί την ούράνια μηχανική είσάγοντας τή δύναμη τής
βαρύτητας, μιά «δύναμη τής ζωής» φάνηκε άμέσως νά έξηγεΐ όλα τά φαινόμενα
των έ'μβιων οργανισμών. Εφόσον οί κλάσεις τών άψυχων άντικειμένων συνήθως
άποτελοΰνται άπό ταυτόσημα μέλη, δηλαδή έ'χουν ομοιογενή σύσταση, ό γενετι­
στής Johannsen, ό όποιος είχε άφιερώσει μεγάλο μέρος τών σπουδών του στή φυ-
σικοχημεία καί τή φυσιολογική χημεία, έπιχείρησε νά «έξαγνίσει» τούς γενετικώς
ετερογενείς πληθυσμούς άπομονώνοντας «καθαρές σειρές». Μπορούμε νά κατα­
γράψουμε πολυάριθμες παρόμοιες περιπτώσεις, όπου ή υιοθέτηση έννοιών ή τε­
χνικών τής μόδας δέν κατάφερε νά δώσει άποτελέσματα πού νά έ'χουν νόημα.

Βιτρίνα ή γνήσια έπίδραση;

"Οπως σωστά σημείωσε ό Merton (1973), οί έπιστήμονες έπιθυμούν διακαώς
νά καταξιωθούν. Φοβούνται ότι τό έ'ργο τους θά περάσει άπαρατήρητο, αν πα­
ρουσιαστεί μέ παρωχημένη γλώσσα ή ξεπερασμένο τρόπο. "Οπότε είναι δυνατόν
παραθέτουν κάποιον έπιφανή έπιστήμονα ή φιλόσοφο γιά νά στηρίξουν τά συμπε­
ράσματα τους. 'Ορισμένοι ιστορικοί τής έπιστήμης τό έρμήνευσαν αύτό μέ άπλοι -
κό τρόπο ώς άμεση άπόδειξη τής έπιρροής πού άσκησαν οί αύθεντίες αύτές στή
σκέψη τού άντίστοιχου έπιστήμονα. Εντούτοις, μελετώντας προσεκτικά τά γρα­
πτά τών συγκεκριμένων έπιστημόνων, συχνά άνακαλύπτει κανείς ότι κατέληξαν
στά συμπεράσματά τους έντελώς άνεξάρτητα καί πρόσθεσαν τή «σφραγίδα» τού
έπιφανούς συγγραφέα μόνο κατά τή συγγραφή τής έργασίας τους.
"Οταν ό Locke βρισκόταν στο άπόγειο τής φήμης του, οί έπιστήμονες ισχυρί­
ζονταν ότι είχαν καταλήξει στά άποτελέσματά τους μέσω τού κατά Locke έμ-
πειρισμού, μολονότι δέν είχαν μεταβάλει τήν προσέγγισή τους στο παραμικρό
μετά τήν άνάγνωση τού Locke. Προσφάτους, όταν ό Karl Popper ήταν έξαιρετικά
 Ε Π ΙΛ Ο Γ Ο Σ : Π Ρ Ο Σ Μ ΙΑ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Σ

δημοφιλής μεταξύ τών έπιστημόνων, οί αντίπαλες σχολές τών ταξινόμων συνα­

γωνίζονταν μεταξύ τους για να αποδείξουν ποια άποτελεΐται από τούς πραγ­
ματικούς οπαδούς τοΰ Popper. Τήν έποχή κατά τήν όποια έργαζόταν ό Δαρβί-
νος, ή έπαγωγή (ή αύτό πού θεωρούνταν έπαγωγή) είχε μεγάλο κύρος. Ε να ρ­
μονιζόμενος με αύτό, ό Δαρβίνος δήλωσε με έπισημότητα ότι ακολουθούσε τήν
«πραγματική μέθοδο τού Βάκωνα», όταν στήν πραγματικότητα ή ύποθετικο-
παραγωγική μέθοδός του ήταν οτιδήποτε άλλο έκτος από έπαγωγή. Άφότου ό
Dobzhansky έφερε στο προσκήνιο τις μαθηματικές πληθυσμιακές αναλύσεις τού
Fisher, τού Haldane καί τού W right, οί περισσότεροι έξελικτικοί πού σέβονταν τον
εαυτό τους παρέθεταν τις δημοσιεύσεις τών τριών αυτών έρευνητών στις βιβλιο­
γραφικές τους αναφορές, άλλα αργότερα παραδέχονταν είτε ότι δέν είχαν δια­
βάσει καθόλου τις πρωτότυπες δημοσιεύσεις τους, είτε ότι τις είχαν διαβάσει έλά-
χιστα. Στήν ’Αναγέννηση, όταν ή μέθοδος τής λογικής (διχοτομικής) διαίρεσης
βρισκόταν στο απόγειο τής έπιρροής της, όλοι οί βοτανικοί ισχυρίζονταν μέ περη­
φάνια ότι άκολουθούσαν τήν αριστοτελική μέθοδο ταξινόμησης, παρότι ό ίδιος ό
’Αριστοτέλης είχε υπογραμμίσει ρητά ότι ή διχοτόμηση δέν αποτελούσε μέθοδο
βιολογικής ταξινόμησης, καί έπίσης παρότι έχει φανεί ότι οί ίδιοι βοτανικοί έ­
καναν τις ομαδοποιήσεις τους μέ προσεκτική παρατήρηση καί όχι μέ λογική δι­
αίρεση. Τό έπισημαίνω αυτό ώς προειδοποίηση για όσους προσπαθούν να έντο-
πίσουν έπιρροές. Τό γεγονός ότι ένας έρευνητής παραπέμπει σέ ένα συγκεκριμέ­
νο έργο ή λέει ότι άκολουθεί τις αρχές τού ενός ή τού άλλου φιλοσόφου ή έπιστή-
μονα δέν σημαίνει κατ’ άνάγκην ότι τό έργο πού άναφέρει είχε όντως σημαντική
έπίδραση στή σκέψη του.
Καθώς τα μαθηματικά, ή φυσική καί ή χημεία απολάμβαναν μεγάλο κύρος
σέ ολόκληρο τον 18ο καί τον 19ο αιώνα, άποτελούσε καλή στρατηγική για έναν
έπιστήμονα να χρησιμοποιεί τις κατάλληλες έτικέτες, ώστε να τοποθετείται τό
έργο του σέ μια όσο τό δυνατόν πιο περίοπτη θέση. Βιτρίνα για τέτοιους λόγους
έχουμε πολύ συχνά όταν ένας έρευνητής περιλαμβάνει μαθηματικά σέ μιά έργα-
σία, έστω καί αν δέν προσθέτουν τό παραμικρό στά άποτελέσματα πού ήδη έχει
συγκεντρώσει. 'Ένας διάσημος ταξινόμος ζήτησε άπό τή μαθηματικό σύζυγό του
νά προσθέσει σέ όλες τις ταξινομικές του έργασίες ένα παράρτημα μέ περίπλοκες
στατιστικές άναλύσεις τών μετρήσεών του, μολονότι ό ίδιος ποτέ δέν έκανε χρή­
ση αύτών τών στατιστικών άναλύσεων στά ταξινομικά του συμπεράσματα.
Άντιστρόφως, στήν ιστορία τής βιολογίας είναι γνωστές άρκετές περιπτώ­
σεις — καί ίσως θά έβρισκε κανείς πολύ περισσότερες, άν έψαχνε ειδικά γι’ αυ­
τές— στις όποιες ένας νόμος, μιά άρχή ή μιά γενίκευση άγνοήθηκε όταν διατυ­
πώθηκε γιά πρώτη φορά, έπειδή ή διατύπωση είχε γίνει μέ λέξεις άντί γιά μαθη­
ματικές έξισώσεις. 'Ό ταν έντέλει διατυπώθηκε μέ μαθηματικό τρόπο, χαιρετί­
στηκε μέ ένθουσιασμό καί έγινε καθολικούς άποδεκτή. Ό Castle (1903), γιά

929
 Η I IO I Κ ΙΛ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ ΚΑΙ Η Κ Λ Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

παράδειγμα, έδειξε ότι ή γονοτυπική σύσταση ενός πληθυσμού παραμένει στα­

θερή όταν σταματήσει ή έπιλογή, άλλα αυτό αγνοήθηκε έως ότου ό Hardy καί ό
W einberg τό παρουσίασαν με μαθηματική διατύπωση. Τό 1939 έδειξα ότι ή όρ-
νιθοπανίδα ενός νησιού στον Ειρηνικό έχει προκύψει από τήν ισορροπία μεταξύ
εποικισμού καί έξαφάνισης καί ανέλυσα τήν αρχή αύτή λεπτομερώς όσον αφορά
τή Νέα Καληδονία. 'Ό λα αύτά έπίσης αγνοήθηκαν για είκοσι πέντε χρόνια, έως
οτου ό M acA rthur καί ό W ilson τα διατύπωσαν με μαθηματικούς όρους στή θεω­
ρία τους για τή νησιωτική βιογεωγραφία (M acA rth u r/ W ilson, 1967).
Παραδοσιακά, οι έρευνητές έχουν τήν τάση να άναφέρονται στήν προσέγγιση
των αντιπάλων τους με όρους έλάχιστα κολακευτικούς, αν όχι μειωτικούς: «Τό
έργο μου είναι δυναμικό, τό δικό σου στατικό. Τό δικό μου είναι αναλυτικό, τό
δικό σου αποκλειστικά περιγραφικό. Ή δική μου ερμηνεία είναι αυστηρά μηχα­
νιστική (δηλαδή έρμηνεύει τά πάντα με φυσικοχημικούς όρους), ή δική σου εί­
ναι ολιστική (αφήνει πολλά άνερμήνευτα)». Περιέργως, ό αντίπαλος μπορεί νά
κάνει μερικούς από τούς ίδιους ισχυρισμούς. Ή έξήγηση των πάντων με όρους
νευτώνειων κινήσεων καί δυνάμεων αποτελούσε τό ιδανικό γιά μεγάλο μέρος
τού 19ου αιώνα, σε σημείο πού οί «σωστές λέξεις» χρησιμοποιούνταν ακόμα καί
έκεΐ όπου δεν υπήρχε ίχνος νευτώνειας ανάλυσης. Ή μηχανική φυσιολογική θε­
ωρία τού N ägeli γιά τήν κληρονομικότητα (N ägeli, 1884) είναι ένα καλό παρά­
δειγμα. Τό μόνο πού κατάφερε όντως νά παρουσιάσει ό Nägeli ήταν καθαρές ει­
κασίες (καί ό,τι ήταν καινούριο σέ αυτές αποδείχθηκε έσφαλμένο!), έντούτοις ό
ίδιος καυχιόταν ότι είχε προτείνει μιά αυστηρά «μηχανιστική» θεωρία. «Μηχα­
νιστική» σήμαινε έπιστημονική. Αύτό οφείλουμε νά τό αναφέρουμε έδώ, έπειδή
ένας ιστορικός, έξετάζοντας απ’ έξω τέτοιες δηλώσεις, ίσως δέν συνειδητοποιήσει
ότι ισχυρισμοί τέτοιου είδους δέν ήταν παρά ψυχολογικά όπλα.’Άν μειώσει κα­
νείς τον αντίπαλό του, άναδεικνύει τή δική του θέση. Γιά τό λόγο αύτό, ό φυσικός
Rutherford άποκάλεσε τή βιολογία «συλλογή γραμματοσήμων».

Οί πηγές των έπιδράσεων

Είναι γνωστό φαινόμενο οί συγγράφεις νά αγνοούν έπί χρόνια, ίσως καί δεκαετίες,
διαθέσιμα δεδομένα καί ιδέες, προτού αύτά μπορέσουν νά χρησιμοποιηθούν γιά
τήν κατασκευή μιας νέας θεωρίας ή έννοιας. Γ ιά παράδειγμα, ή έκθετική αύξηση
των πληθυσμών όταν απουσιάζουν παράγοντες πού τήν έμποδίζουν θά πρέπει νά
ήταν γνωστή στον Δαρβίνο από τά φοιτητικά του χρόνια στο Καίμπριτζ. Τήν
έποχή έκείνη διάβαζε προσεκτικά τον Paley, ό όποιος έγραφε μέ έξαιρετικό τρόπο
γιά τήν «ύπεργονιμότητα». Πολλοί άλλοι έρευνητές πού συμβουλεύθηκε ό Δαρβί-
νος στά επόμενα δέκα χρόνια τόνιζαν τήν ίδια αρχή, έντούτοις ήταν 28 Σεπτεμ­
βρίου τού 1838 όταν έκεΐνος τή συνέδεσε μέ τή διαδεδομένη έννοια τής πάλης
 Ε Π ΙΛ Ο Γ Ο Σ : Π Ρ Ο Σ Μ ΙΑ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Σ

ytot την έπιβίωση καί την έκανε θεμέλιο τής θεωρίας του yta τη φυσική έπιλογή.
Τίποτε δεν είναι πώ αληθινό από τη διάσημη δήλωση τοΰ Pasteur cm μόνον ό
«προετοιμασμένος νους» κάνει άνακαλύψεις. Ωστόσο, μέχρι σήμερα δεν έχει
εξεταστεί έπαρκώς ή διαδικασία με την οποία προετοιμάζεται ό νους. Ή απλή
γνώση ορισμένων δεδομένων δεν άρκεΐ, ούτε και ή παρουσία ορισμένων έννοιών
καί ιδεών, αν βρίσκονται κρυμμένες σε διαφορετικά τμήματα τοΰ έγκεφάλου.
Εκπληκτικά μεγάλο ποσοστό άπό σημαντικές νέες έννοιες καί θεωρίες βασίζε­
ται σε συνιστώσες που ήταν γνωστές άπό καιρό αλλά κανείς δέν είχε καταφέ­
ρει νά τις συνδέσει μέ τον σωστό τρόπο. Αυτό θά πρέπει νά τό θυμόμαστε σέ κάθε
διερεύνηση τών έξωγενών επιδράσεων στην άνάπτυξη τών έπιστημονικών ιδεών.
’Ιδέες που προέρχονται άπό την κοινωνιολογία, τά οικονομικά, την άνθρωπολο-
γία καί την ήθική μπορεί νά βρίσκονται άποθηκευμένες σέ κέντρα μνήμης που
δέν διαθέτουν άνοιχτους διαύλους προς την έξελικτική βιολογία, την οικολογία
ή την ήθολογία.
'Ό ταν ό Δαρβίνος ανέπτυξε την έννοια τής άπόκλισης τών χαρακτήρων, γιά
παράδειγμα, ισχυρίστηκε ότι είχε έπηρεαστεΐ αποφασιστικά άπό την έννοια τοΰ
λειτουργικού καταμερισμού τής εργασίας πού είχε αναπτύξει ό Milne-Edwards.
Σύμφωνα μέ την έννοια αύτή ό καταμερισμός τής έργασίας μεταξύ τών οργάνων
τοΰ σώματος παραλληλίζεται μέ τον καταμερισμό τής έργασίας στη βιομηχα­
νική καί κοινωνική οικονομία. Ό Schweber (1977) άναρωτήθηκε γιατί ό Δαρ­
βίνος δέν άπέδωσε τη σκέψη αύτή στους Βρετανούς συγγραφείς πού, άπό τον
Adam Smith καί μετά, πάντοτε τόνιζαν τη σημασία τοΰ καταμερισμού τής έργα­
σίας καί τοΰ άνταγωνισμοΰ, μαζί μέ άλλα συναφή θέματα. Δέν χωρά άμφιβολία
ότι ό Δαρβίνος γνώριζε καλά τις ιδέες αύτές, άφοΰ είχε διαβάσει τό μεγαλύτερο
μέρος τής σχετικής βιβλιογραφίας. Είχε όμως άποθηκεύσει τη γνώση αύτή σέ ένα
τμήμα τοΰ έγκεφάλου του άπό τό οποίο δέν άντλησε καμιά πληροφορία όταν διε-
ρευνοΰσε την έξελικτική διαφοροποίηση. Μόνον όταν ό Milne-Edwards έκανε τη
σύνδεση, κατάφερε καί ό Δαρβίνος νά δε! αυτό πού θά έπρεπε νά είχε άντιληφθεΤ
δεκαπέντε χρόνια νωρίτερα.
Τό όλο πρόβλημα τής σχέσης μεταξύ τών διαφορετικών τομέων γνώσης χρει­
άζεται περισσότερη μελέτη. Ή πλειονότητα τών παλαιοντολόγων (στην ουσία
όλοι) άπό τό 1859 μέχρι τον Simpson έξηγοΰσαν τά μακροεξελικτικά φαινόμε­
να μέ τη βοήθεια τών αλμάτων ή τών όρθογενετικών τάσεων (ή καί τών δύο).
'Όταν τά γενετικά δεδομένα κατέστησαν σαφές οτι κανένα άπό τά δύο αυτά ερ­
μηνευτικά σχήματα δέν μπορεί νά ισχύει, ό Simpson έδειξε ότι τά μακροεξελι-
κτικά φαινόμενα είναι πλήρως συνεπή μέ τή δαρβινική θεωρία. Δέν τό «άπέδει-
ξε», άφοΰ πώς μπορεί νά άποδειχθεΤ κάτι τέτοιο; Εντούτοις, άπό τή στιγμή έ-
κείνη, αύτοί πού έπρεπε νά σκεφτοΰν πώς θά καταρρίψουν τή θέση τοΰ Simpson
ήταν οί αντίπαλοι τοΰ δαρβινισμού.

93ΐ
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

To VBto ισχύει καί στη δική μου περίπτωση. ’Έδειξα δτι τα φαινόμενα τής εί-
δογένεσης, τής βιολογίας τών ειδών, τής προσαρμοστικής γεωγραφικής ποικι-
λομορφίας, τοΰ σχηματισμού τών ανώτερων τάξων και ούτω καθεξής, είναι α­
πολύτως συνεπή με τη δαρβινική ερμηνεία, καθώς καί ότι οί ερμηνείες πού δεν
συμφωνούσαν, καί πού τις προωθούσαν οί μεντελιστές, δεν ήταν συνεπείς με τα
στοιχεία από τή συστηματική. Δεν είναι δυνατόν να συνάγουμε φαινόμενα στο
έπίπεδο τού πληθυσμού καί τού είδους από φαινόμενα στο έπίπεδο τού γονιδίου,
καί αντιστρόφους. Ά λλα μπορούμε να δείξουμε ότι είναι συνεπή. Οί άναγωγιστές
θεώρησαν ότι τα φαινόμενα σε ένα έπίπεδο αποτελούν αναπόφευκτες συνέπειες
τών φαινομένων σε διαφορετικό έπίπεδο, άλλα τα πράγματα δεν είναι έτσι.
Ή κατάρριψη μέρους μιας θεωρίας ή μιας έρευνητικής παράδοσης δεν έπηρε-
άζει κατ’ άνάγκην τή βασική της θέση. Ό Δαρβίνος, για παράδειγμα, άποδεχό-
ταν ένα ποσοστό μαλακής κληρονομικότητας στή θεωρία του, έντούτοις ή μετέ-
πειτα άπόδειξη ότι δεν ύπάρχει μαλακή κληρονομικότητα δεν άποδυνάμωσε τή
θεωρία τής φυσικής έπιλογής, άλλα άντιθέτως τήν ένίσχυσε. Οί διάφορες συνι­
στώσες κάθε μικτής ή πολύπλοκης θεωρίας μπορεί να είναι σε σημαντικό βαθμό
άνεξάρτητες μεταξύ τους.

Ο ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΞΕΛΙΞΕΩΝ

ΣΤΗΝ ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΗ ΕΡΕΥΝΑ

Οί ιστορικοί τής έπιστήμης συστηματικά τονίζουν τή σημασία πού έχουν τα έπι-

τεύγματα τής τεχνολογίας στήν ιστορία τής έπιστήμης, κάτι πού έχει τεκμηριω­
θεί πολλές φορές σέ όλα τα έπιστημονικά πεδία. ’Έ χ ω έπανειλημμένως τονίσει
τή σημασία τής έφεύρεσης τού μικροσκοπίου. Όλόκληρη ή ιστορία τής κυτταρο­
λογίας είναι ιστορία τών συνεπειών πού είχαν τα τεχνικά έπιτεύγματα. Ξεκινά μέ
τήν άνακάλυψη τού μικροσκοπίου άπό τούς Jansson καί Jansson (τό 1590 περί­
που), τού άχρωματικού φακού (1823), τού καταδυτικού φακού (1878), τού ά-
ποχρωματικού άντικειμενικού φακού (1886), τού μικροσκοπίου άντίθεσης φά­
σεων (1934) καί τού ήλεκτρονικού μικροσκοπίου (1938). ’Αντιστοίχους, γίνον­
ταν διαρκώς βελτιώσεις στά μικροσκοπικά παρασκευάσματα (μικροτόμοι, τε­
χνικές συμπίεσης), στή μονιμοποίηση (στερέωση) καί στή χρώση. Καταλάβαμε
τί πραγματικά είναι τό κυτταρόπλασμα μόνο μετά τήν έφεύρεση τού ήλεκτρονι-
κού μικροσκοπίου. Ή σημασία τών νέων οργάνων καί τεχνικών είναι άκόμα με­
γαλύτερη στή μοριακή βιολογία, όπου όλες οί νέες γνώσεις έπιτεύχθηκαν στήν
ουσία μέ κάποια νέα τεχνική.
Μιά άλλη σημαντική πτυχή στήν τεχνολογία τής βιολογίας είναι ή χρήση
διαφορετικών ειδών πειραματικών οργανισμών. Ό Mendel έδειξε ότι τό μπιζέλι
ήταν ιδανικό γιά τή μελέτη τών μονάδων τής κληρονομικότητας, ένώ τόσο έκεΐ-
 Ε Π ΙΛ Ο Γ Ο Σ : Π Ρ Ο Σ Μ ΙΑ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Σ

νος δσο και ό de Vries ανακάλυψαν ότι άλλα φυτά (H iera ciu m καί O e n o th era )
έχουν πολύπλοκες ιδιότητες πού όδηγοΰν σε παραπλανητικά αποτελέσματα. Τά
περισσότερα είδη ζώων καί φυτών είναι κατάλληλα γιά πειράματα έπιλογής,
όμως τά αύτογονιμοποιούμενα καί σχεδόν όμοζυγωτά φασόλια πού διάλεξε ό
Johannsen γιά τά πειράματά του δεν ήταν. Ό C. W. W oodw orth, μαθητής τοΰ W.
Ε. Castle, έπέστησε τήν προσοχή τοΰ δασκάλου του στο «ότι ή ταχύτατα άναπα-
ραγόμενη μύγα τοΰ ξυδιοΰ D ro so p h ila είχε έμφανή πλεονεκτήματα γιά τά πει­
ράματα διασταυρώσεων σε σχέση με τά έργαστηριακά θηλαστικά πού χρησιμο­
ποιούσε τότε ό Castle» (D avenport, 1941). ’Από τό έργαστήριο τοΰ C astle, ή
χρήση τής D ro so p h ila πέρασε στά εργαστήρια τοΰ Lutz καί τοΰ M organ.
Στήν ιστορία τής γενετικής έμφανίζονται πολλές περιπτώσεις έπιτυχοΰς καί
άνεπιτυχοΰς χρήσης πειραματικών ζώων καί φυτών. Ή N e u ro sp o ra τοΰ Beadle
καί τοΰ Tatum καί ή μετέπειτα χρήση βακτηρίων (E sch eric h ia c o li) καί διαφό­
ρων ιών ήταν επιτυχείς έπιλογές. ’Από τήν άλλη, ή άποτυχημένη έπιλογή τοΰ
άπομεικτικοΰ H iera ciu m έκανε τον Nägeli νά άμφισβητήσει τούς νόμους τοΰ
M endel, ή O e n o th e ra οδήγησε τον de Vries στο συμπέρασμα ότι ή είδογένεση γ ί­
νεται με μοναδικές μεταλλάξεις, καί τό φασόλι έκανε τον Johannsen νά άρνηθεΤ
τή σημασία τής φυσικής έπιλογής. Είναι ιδιαίτερα σημαντικό γιά τούς έρευνητές
πού έρχονται στή βιολογία άπό τις φυσικές έπιστήμες, όπου οί περισσότερες γε­
νικεύσεις έχουν καθολική ισχύ, νά συνειδητοποιήσουν οτι όλοι οί οργανισμοί
έχουν μοναδικές ιδιότητες καί ότι δέν μπορεί κανείς νά μεταφέρει αύτομάτως τά
εύρήματα πού άντλοΰνται άπό έναν οργανισμό σέ άλλους. Θά πρέπει έπίσης νά
συνειδητοποιήσουν ότι ορισμένα είδη είναι πολύ πιο κατάλληλα άπό άλλα γιά
ορισμένες έρευνες. Οί οργανισμοί είναι πολύπλοκα βιολογικά συστήματα, καθέ­
να άπό τά οποία έχει μοναδικά χαρακτηριστικά. 'Ό ταν εξετάζει κανείς τή βι­
βλιογραφία τής βιολογίας τής συμπεριφοράς πριν άπό τή δεκαετία τοΰ 1940,
άνακαλύπτει ότι τό μεγαλύτερο μέρος της άφορά τή μελέτη «Τοΰ ποντικού», μέ
σχόλια καί συζητήσεις πού υπονοούν ότι τά εύρήματα άπό τήν άντίστοιχη έρευ­
να θά πρέπει νά ισχύουν εξίσου γιά όλα τά ζώα (B each, 1950). Σέ μεταγενέστε­
ρες μελέτες μέ πρωτεύοντα, τό πειραματόζωο άναφερόταν συχνά ώς «Ό πίθη­
κος», σάν νά έχουν όλοι οί πίθηκοι τά ίδια χαρακτηριστικά. Στή φυσιολογία καί
τις έμβρυολογικές έρευνες τών πτηνών, συνήθως άναφερόταν είτε «Τό κοτόπου­
λο» είτε «Τό περιστέρι», σάν αυτά νά καλύπτουν στο σύνολό της τήν ποικιλότη­
τα τών 9.000 ειδών πτηνών.
Μεγάλο μέρος τής προόδου πού πραγματοποιήθηκε στήν κυτταρολογία κατά
τις δεκαετίες τοΰ 1870 καί τοΰ 1880 οφείλεται στήν άνακάλυψη όλο καί νεότε­
ρων τύπων κυτταρολογικοΰ υλικού, καθένας άπό τούς όποιους είχε ορισμένα
πλεονεκτήματα σέ σχέση μέ τούς άλλους. Ή άνακάλυψη τής Άσκαρίδας άπό
τον van Beneden καί ορισμένων άχινών άπό τον Boveri έπέτρεψε τήν έξαγωγή
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ ΚΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

συμπερασμάτων που δεν θά ήταν προσιτά με κανένα άλλο από τά τότε γνωστά
υλικά.
Δεν είναι μόνο ή έπιλογή τής σωστής τεχνικής καί τοΰ κατάλληλου βιολογι­
κού ύλικοΰ που έχει καθοριστική σημασία γιά τήν έπιστημονική πρόοδο στή βιο­
λογία, άλλά καί γενικότερα ή έπιλογή τής μεθόδου. Κανείς δεν αμφισβητεί ότι ή
κατάλληλη τεχνική γιά τή μελέτη των λειτουργικών φαινομένων είναι τό πεί­
ραμα, άλλά οφείλουμε νά τονίσουμε ÖTt ή αίτιακή ερμηνεία των ιστορικών (έξε-
λικτικών) φαινομένων πρέπει συνήθως νά βασίζεται στή λογική συναγωγή συμ­
περασμάτων από τις παρατηρήσεις. Πολλοί πειραματιστές δεν αντιλαμβάνον­
ταν τά ευρήματα τών φυσιοδιφών, σε μεγάλο βαθμό έξαιτίας τής δογματικής έμ-
μονής τους ότι μόνο τό πείραμα μπορεί νά δώσει απαντήσεις στά έπιστημονικά
έρωτήματα. Οι πειραματιστές στις τρεΤς πρώτες δεκαετίες τοΰ 20οΰ αιώνα όχι
μόνο δέν αναγνώριζαν ότι μιά ιστορική διεργασία όπως ή είδογένεση ή, εύρύτερα,
ολόκληρη ή έξέλιξη, είναι δυνατόν νά έξηγηθεΤ μόνο μέ συναγωγή συμπερασμά­
των που βασίζονται στήν κατάλληλη σειρά παρατηρήσεων, άλλά στήν πραγματι­
κότητα τό άπέρρατταν μέ σφοδρότητα. ’Ακόμα καί σήμερα, ορισμένοι έρευνητές
θεωρούν ότι τό πείραμα αποτελεί τήν αποκλειστική μέθοδο τής έπιστήμης. ’Αρκε­
τά πρόσφατα, ένας άπό αύτους τόνισε οτι «ή πειραματική προσέγγιση στήν προ­
έλευση τών ειδών όλως περιέργως απουσιάζει άπό τά έργα τοΰ Δαρβίνου». Αυτή ή
στάση έμπόδισε τον Bateson νά άντιληφθεΤ τά ευρήματα τών ταξινόμων, μέ συνέ­
πεια, ακόμα καί τό 1922, νά αγνοεί παντελώς τά αποφασιστικής σημασίας άποτε-
λέσματά τους. 'Όταν μιά ιστορική αφήγηση άποτελεΐται έν μέρει άπό λειτουρ­
γικές διεργασίες, αύτές είναι δυνατόν νά έλεγχθοΰν μέ πειραματικό τρόπο. Ή ι­
στορική άλληλουχία καθεαυτή όμως, ή όποια συνήθως αφορά πληθυσμούς ή άλλα
πολύπλοκα συστήματα, είναι δυνατόν νά άνασυσταθεΤ μόνο μέ βάση συμπεράσμα­
τα πού συνάγονται άπό παρατηρήσεις. Αύτή ή έμμονή στήν άποκλειστική αξία τοΰ
πειράματος παραπλάνησε τον de Vries καί τον έκανε νά πιστέψει ότι οί μεταλλά­
ξεις έξηγοΰν τήν έμφάνιση τών ειδών. Θά είχε μεγάλο ενδιαφέρον νά έξετάσει κα­
νείς τήν ιστορία τής έπιστήμης καί νά βρε! πόσο συχνά ή αδικαιολόγητη επιμονή
στο πείραμα έστρεψε τήν έρευνα προς λανθασμένες κατευθύνσεις.

Η Π Ρ Ο Ο Δ Ο Σ Σ Τ Η Ν Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η

Λαμβάνοντας υπόψη τον φαινομενικά διαρκώς αυξανόμενο αριθμό τών άνεπίλυ-

των έπιστημονικών προβλημάτων, έκφράζεται κατά καιρούς τό έρώτημα κατά
πόσον ή έπιστήμη όντως σημειώνει κάποια πρόοδο. Δέν είναι εύ'κολο νά ορίσου­
με τήν έπιστημονική πρόοδο. Χαρακτηρίζεται άπό τήν καλύτερη κατανόηση φαι­
νομένων πού άλλοτε προβλημάτιζαν τούς έπιστήμονες, άπό τήν έξάλειψη τών
άντιφάσεων, άπό τό άνοιγμα τών μαύρων κουτιών, άπό τή δυνατότητα καλύτε­

934
 Ε Π ΙΛ Ο Γ Ο Σ : Π Ρ Ο Σ Μ ΙΑ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Τ Η Σ Ε Π ΙΣ Τ Η Μ Η Σ

ρων πιθανοκρατικών προβλέψεων καί από την τεκμηρίωση αλπακών συνδέσεων

μεταξύ ασύνδετων προηγουμένως φαινομένων. Παρά τη δυσκολία τοΰ ορισμού,
ό έπιστήμονας σπανίως αμφιβάλλει για τό αν μια νέα ανακάλυψη, θεωρία ή έν-
vota συμβάλλει στην πρόοδο τής έπιστήμης. ’Έ χει παρατηρηθεί όμως (K uhn,
1962· Feyerabend, 1975) ότι συχνά ή έπιστήμη είναι άνορθολογική ώς προς τις
μεθόδους της καί ότι ή πρόοδος σε μια κατεύθυνση μπορεί να συνοδεύεται άπό
άπώλειες σε άλλες κατευθύνσεις.
"Οπως τόνισα στο Κεφάλαιο 1, μοΰ φαίνεται ότι ή πρόοδος στίς βιολογικές
έπιστήμες δεν χαρακτηρίζεται τόσο άπό έπιμέρους άνακαλύψεις, όσο σημαντι­
κές κι αν ήταν αυτές, ή άπό τη διατύπωση νέων θεωριών. Χαρακτηρίζεται άπό
τη σταδιακή άλλα καθοριστική άνάπτυξη νέων έννοιών καί άπό τήν έγκατάλει-
ψη έννοιών που κυριαρχούσαν προηγουμένως. Στίς περισσότερες περιπτώσεις, ή
άνάπτυξη σημαντικών νέων έννοιών δέν οφειλόταν σέ έπιμέρους άνακαλύψεις,
άλλα σέ κάποιουώα σύνΟεση-δεδομένων πού είχαν τεκμηριωθεί παλαώτερα. Ή
θεωρία τοΰ Δαρβίνου για τήν καταγωγή μέ τροποποίηση μέσω φυσικής έπιλο-
γής άποτελεΤ καλό παράδειγμα αύτής τής άρχής. "Αλλες τέτοιες σημαντικές έν­
νοιες, βασισμένες έν πολλοίς σέ ήδη γνωστά δεδομένα είναι τό βιολογικό είδος,
τό γενετικό πρόγραμμα, ό γενετικός άνασυνδυασμός, ή έπιταχυνόμενη είδογέ-
νεση στους περιφερειακώς άπομονωμένους πληθυσμούς, ή κυτταρική θεωρία, ά-
κόμα καί τό γονίδιο.
Οί πιο ριζικές άλλαγές στο έννοιολογικό πλαίσιο μιας έπιστήμης συνήθως ά-
ποκαλούνται έπιστημονικές έπαναστάσεις, θέμα για τό οποίο έχουν γραφτεί πολ­
λά κατά τά τελευταία είκοσι χρόνια."Οπως έδειξα παραπάνω (M ayr, 1972β), ή
δαρβινική έπανάσταση, όπως όλες σχεδόν οί μεγάλες βιολογικές άντιπαραθέ-
σεις, διήρκεσε πολύ περισσότερα χρόνια άπ’ όσα συνήθως άποδίδονται σέ μιά
έπιστημονική έπανάσταση. Δέν μπορώ νά σκεφτώ ούτε μία περίπτωση στήν ο­
ποία συντελέστηκε μιά ριζική άντικατάσταση παραδειγμάτων στή βιολογία με­
ταξύ δύο περιόδων «κανονικής έπιστήμης». Ά πό τήν άλλη μεριά, ορισμένες ά-
νακαλύψεις, νέες έννοιες, άναδιατυπώσεις παλαιών έννοιών καί νέες τεχνικές ά-
ναμφίβολα έπηρέασαν τή μετέπειτα άνάπτυξη τής βιολογίας. Θά άναφέρω μόνο
τή δημοσίευση τής Κ αταγω γής, τήν έκ νέου άνακάλυψη τοΰ M endel, τήν έξελι-
κτική σύνθεση καί τήν άνακάλυψη τής δομής τοΰ DNA. Μολονότι ή έννοια τών
έπιστημονικών άνακαλύψεων δέν άντικατοπτρίζει έπαρκώς αύτό πού συμβαίνει
κατά τήν άνάπτυξη μιας έπιστήμης, θά ήταν έξίσου μή ρεαλιστικό νά πιστεύουμε
ότι ή έπιστημονική πρόοδος προχωρά μέ σταθερό καί ομαλό ρυθμό.
’Ίσως ό σκεπτικισμός γιά τή συνολική πρόοδο τής έπιστήμης νά είναι μεγαλύ­
τερος στίς φυσικές έπιστήμες, όπου τά έντυπωσιακά έπιτεύγματα πού έγιναν άπό
τον 17ο μέχρι τό τέλος τοΰ 19ου αιώνα τά άκολούθησαν έξελίξεις όπως ή άρχή
τής συμπληρωματικότητας, ή άρχή τής άβεβαιότητας, τά προβλήματα τών στοι­

935
 Η Π Ο ΙΚ ΙΛ Ο Μ Ο Ρ Φ ΙΑ Κ ΑΙ Η Κ Α Η Ρ Ο Ν Ο Μ Η Σ Η Τ Η Σ

χειωδών σωματιδίων, ή σχετικότητα, καί οίλλες έξελίξεις, οί όποιες είσήγαγαν

αβεβαιότητες που πριν οΰτε καν τις είχε ύποπτευθεΐ κανείς. Φαίνεται ότι ή πρόο­
δος στις βιολογικές έπιστήμες ήταν πολύ πιο σταθερή καί πολύ πιο ορατή: ή αντι­
κατάσταση τοΰ στατικού κόσμου με έναν κόσμο που έξελίσσεται, ή κοινή προέ­
λευση, ή φυσική έπιλογή, ή μοναδιαία κληρονομικότητα, ό ρόλος των όρμονών
καί των ένζύμων, ή πληθυσμιακή αντίληψη, τό βιολογικό είδος, ό έλεγχος της
ανάπτυξης άπό ένα γενετικό πρόγραμμα, οί διάφορες συνιστώσες της ήθολογικής
θεωρίας καί ή σημαντική συνεισφορά στήν κατανόηση τής λειτουργίας όλων τών
οργάνων τοΰ σώματος — όλα αύτά είναι μόνο ένα μικρό κλάσμα άπό τα άναρίθ-
μητα άπτά έπιτεύγματα χάρη στα οποία προοδέυσαν οί γνώσεις μας. Παρότι
έξακολουθοΰν να υπάρχουν μεγάλα μυστήρια, ιδίως όσον άφορά τή λειτουργία
τών πολύπλοκων συστημάτων, δεν μπορεί κανείς να άμφισβητήσει τήν τεράστια
πρόοδο πού έχει σημειώσει καί συνεχίζει να σημειώνει ή βιολογική έπιστήμη.
Εντούτοις, όσον άφορά τήν άνάπτυξη μιας πραγματικά συνεκτικής έπιστή-
μης τής επιστήμης, αύτό μπορεί να έπιτευχθεΤ μόνο μέσω τής σύγκρισης τών γε­
νικεύσεων πού προέρχονται άπό τις φυσικές έπιστήμες μέ τις γενικεύσεις τών
βιολογικών καί τών κοινωνικών έπιστημών, καθώς καί μέσω τής προσπάθειας
να συνδυαστούν οί τρεις αυτοί κλάδοι. Υποπτεύομαι πάντως ότι είναι ήδη δια­
θέσιμες οί πρώτες ύλες για τέτοιου είδους συγκρίσεις καθώς καί για μια σύνθεσή
τους, καί τό μόνο πού χρειάζεται είναι κάποιος να τό θέσει αύτό ώς σκοπό τής
ερευνάς του.
 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

Abel Othenio (1924), Lehrbuch der Paläozoologie, 2η έ'κδ., Ίένα: Gustav Fischer.
Adams Mark (1968), «The founding o f population genetics: contributions o f the Chetve-
rikov School, 1924-1934», J. Hist. Biol. 1: 23-29.
— (1970), «Towards a synthesis: populations concepts in Russian evolutionary thought,
1925-1935», J. Hist. Biol 3: 107-129.
— (1980a), «Sergei Chetverikov, the K ol’tsov Institute and the evolutionary synthesis»,
στο M ayr/Provine (1980), 242-278.
— (1980ß), «Russian morphology and the evolutionary synthesis», στο M ayr/Provine
(1980), 193-225.
Adanson M. (1772), «Examen de la question, si les especes changent parmi les plantes»,
Mem. Acad. Sei., Παρίσι: 31-48.
Adkins A. W. H. (1970), From the Many to the One, Λονδίνο: Constable.
Agassiz Louis (1857), «Essay on classification», στο Contributions to the Natural History
o f the United States, τ. 1, Βοστώνη: Little, Brown & Co. Έπανέκδοση (1962), έπιμ.
Edward Lurie, Cambridge: Harvard University Press.
Albritton C. C. Jr. (1980), Changing Conceptions o f the Earth's Antiquity after the Sixteenth
Century, San Francisco: Freeman, Cooper.
Alcock John (1979), Animal Behavior, Sunderland, Mass.: Sinauer Associates.
Alexander R. M. (1968), Animal Mechanics, Seattle: University o f Washington Press.
Alexander Richard D. (1979), Darwinism and Human Affairs, Seattle: University of
Washington Press.
Allen D. E. (1976), The Naturalist in Britain, Λονδίνο: Allen Lane.
Allen Garland E. (1966), «Thomas Hunt Morgan and the problem o f sex determination,
1903-1910», Proc. Amer. Phil. Soc. 110: 48-57.
— (1968), «Thomas Hunt Morgan and the problem o f natural selection», J. Hist. Biol. 1:
113-139.
— (1969), «Hugo de Vries and the reception of the mutation theory», J. Hist. Biol. 2: 55-87.
— (1975a), «The introduction o f Drosophila into the study o f heredity and evolution:
1900-1910», Isis 66: 322-333.
— (1975ß), Life Science in the Twentieth Century, Ν έα Ύόρκη: John Wiley & Sons.
— (1978), Thomas Hunt Morgan: The Man and His Science, Princeton: Princeton Univer­
sity Press.
— (1979), «Naturalists and experimentalists: the genotype and the phenotype», Stud. Hist.
Biol. 3: 179-209.

937
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Allen J. A. (1877), «The influence o f physical conditions in the genesis of species», Radical
Rev. 1: 108-140.
Allen John M. (1963), The Nature o f Biological Diversity, Ν έα Ύόρκη: McGraw-Hill.
Alvarez Luis (1980), «Asteroid theory o f extinctions strengthened». Science 210: 514.
Alvarez L. W./W . Alvarez/F. Asaro/H . V. Michel (1980), «Extraterrestrial cause for the
Cretaceous-Tertiary extinction», Science 208: 1095-1108.
Anderson E. (1949), Introgressive Hybridization, Νέα Ύόρκη: John Wiley & Sons.
Anderson P. W. (1972), «More is different», Science 177: 393-396.
Arber Agnes (1938). Herbals: Their Origin and Evolution. A Chapter in the History o f
Botany: 1470-1670, Cambridge: Cambridge University Press.
Arldt Theodor (1907), Die Entwicklung der Kontinente und ihrer Lebewelt: Ein Beitrag
zur vergleichenden Erdgeschichte, Λιψία: Engelmann.
Artz Th. (1955), «Die Erforschungsgeschichte der Chorda dorsalis und die Entstehung des
Chordaten-Begriffes im 19. Jahrhundert», Nova Acta Leopoldina, N.S. 17: 361-409.
Ashlock Peter D. (1974), «The uses of cladistics», Ann. Rev. Ecol. Syst. 5: 81-99.
— (1979), «An evolutionary systematist’s view o f classification», Syst. Zool. 25: 441-450.
— (1982) (υπό έκδοση), «Empty intemodes and hidden paraphyly».
Auerbach Ch. (1967), «The chemical production o f mutations», Science 158: 1141-47.
— (1976), Mutation Research: Problems, Results, and Perspectives, Λονδίνο: Chapman
& Hall.
Ayala F. J. (1968), «Biology as an autonomous science», Amer. Sei. 56: 207-221.
— (1972), «Mendelism versus Darwinism» [βιβλιοκρισία για τό Provine (1971)], Nature
239: 235.
— (1974α), «Biological evolution: natural selection or random walk?», Amer. Sei. 62:
692-701.
— (1974ß), «The concept o f biological progress», στο Ayala / Dobzhansky (1974), 339-355.
— (1975a), «Genetic differentiation during the speciation process», Evol. Biol. 8: 1-78.
— (1975ß), «Scientific hypotheses, natural selection, and the neutrality theory of protein
evolution», στο Salzano (1975), 19-42.
— έπιμ. (1976), M olecular Evolution, Sunderland, Mass.: Sinauer.
— /Th. Dobzhansky, έπιμ. (1974α), Studies in the Philosophy o f Biology: Reduction and
Related Problems, B erkeley/L os Angeles: University o f California Press.
— κ.ά. (1974β), «Genetic variation in natural populations o f five Drosophila species and
the hypothesis o f selective neutrality o f protein polymorphism», Genetics 77: 343-384.

Bachmann Hans (1905), «Der Speciesbegriff», Verh. d. Schweiz. Nat. G es.: 161-208.
Baer K. E. v. (1828), Entwicklungsgeschichte der Thiere: Beobachtung und Reflexion,
Königsberg: Bomträger.
— (1876), Studien aus der Geschichte der Naturwissenschaften, 'Αγία Πετρούπολη: Η.
Schmitzdorf.
Bailey C. (1928), The Greek Atomists and Epicurus: A Study, ’Οξφόρδη: Oxford Univer­
sity Press.
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Bajema Carl Jay (1977), Eugenics: Then and Now, Stroudsburg, Pa.: Dowden, Hutchinson
& Ross.
Baker H. G ./G . Ledyard Stebbins, έπιμ. (1965), The Genetics o f Colonizing Species, Νέα
Ύόρκη: Academic Press.
Baker J. N. L. (1931), History o f G eographical Discovery and Exploration, Λονδίνο:
Hasrap.
Baker John R. (1938), «The evolution o f breeding seasons», στο de Beer (1938), 161-177.
— (1948-1955), «The cell theory: a restatement, history, and critique», Quart. J. M icro­
scopical Science 89: 103-123· 90: 87-108· 93: 157-190· 96: 449.
— (1952), Abraham Trembley, Scientist and Philosopher, Λονδίνο: Edward Arnold.
Baker V. R. (1978), «The Spokane flood controversy and the Martian outflow channels»,
Science 202: 1249-56.
Baldwin James Mark (1909), Darwin and the Humanities, Βαλτιμόρη: Review Publishing.
Ball Ian R. (1977), «On the phylogenetic classification o f aquatic planarians», στο T. G.
Karling/M. Meinander (έπιμ.). The Alex. Luther Centennial Symposium on Turbella-
ria, Acta Zoologica Fennica 154: 21-35.
Ballauff Theodor (1954), Die Wissenschaft vom Leben: Eine Geschichte der Biologie,
Μόναχο: Karl Alber.
Balme D .M .( 1962a), «Aristotle’s use o f differentiae in zoology», στο S. Mansion (έπιμ.),
Aristote et les problem es de methode, Louvain: Publications Universitaires de Louvain,
205.
— ( 1962ß), «Genos and Eidos in Aristotle’s biology», Classical Quarterly, N.S. 12: 81-98.
— (1965), «Aristotle’s use o f the teleological explanation» (έναρκτήρια παράδοση, Queen
Mary College).
— (1970), «Aristotle and the beginnings o f zoology», J. Soc. Biblphy. Nat. Hist. 5: 272-
285.
— (1980), «Aristotle’s biology was not essentialist», Archiv fü r Geschichte der Philo­
sophie 62(1): 1-12.
Baltzer Fritz (1962), Theodor Boveri: Leben und Werk, Στουτγάρδη: Wissenschaftliche
Verlagsgesellschaft.
Bannister R. C. (1979), Social Darwinism: Science and Myth in Anglo-American Social
Thought, Φιλαδέλφεια: Temple University Press.
Barash D. (1979), The Whisperings Within, Νέα Ύόρκη: Harper & Row.
Barber B. (1961), «Resistance of scientists to scientific discovery». Science 134: 596-602.
Barlow G. W. / J. Silverberg, έπιμ. (1980), Sociobiology: Beyond Nature I Nurture?, Boulder:
Westview Press.
Barlow Nora, έπιμ. (1945), Charles Darwin and the Voyage o f the Beagle, Λονδίνο: Pilot
Press. (Βλ. έπίσης C. Darwin [1958], [1963].)
Baron W. (1963), «Die Anschauungen Johann Friedrich Blumenbachs über die Geschicht­
lichkeit der Natur». Sudhoff's Archiv 47: 19-26.
Barrett P. Η. (1974), «Darwin’s early and unpublished notebooks», στο Gruber (1974),
259-425.

939
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Barthelemy-Madaule Μ. (1979), Lamarck ou le mythe du precurseur, Παρίσι: Seuil.

Barthelmess A. (1952), Vererbungswissenschaft, Freiburg: Karl Alber.
Bartholomew Μ. (1973), «Lyell and evolution: an account o f Lyell’s response to the
project of an evolutionary ancestry for man», Brit. J. Hist. Sei. 6: 261-303.
Bateman A. J. (1948), «Intra-sexual selection in D rosophila», Heredity 2: 349-368.
Bates Henry Walter (1862), «Contributions to an insect fauna o f the Amazon Valley»,
Trans. Linn. Soc. London 23: 495-566.
— (1863), The Naturalist on the River Amazon, Λονδίνο.
Bateson B., έπιμ. (1928), William Bateson, Naturalist, Λονδίνο: Cambridge University
Press.
Bateson William (1894), M aterials fo r the Study o f Variation, Λονδίνο: Macmillan.
— (1908), The Methods and Scope o f Genetics, Cambridge: Cambridge University Press.
— (1909), Mendel's Principles o f Heredity, Λονδίνο: Cambridge University Press.
— (1913), Problems o f Genetics, New Haven: Yale University Press.
— (1914), προεδρική προσφώνηση, Brit. Ass. Adv. Sei., Sydney, Αύστραλία, 2o μέρος.
— (1916), βιβλιοκρισία για τό Morgan κ.α. (1915), Science 44: 536-543.
— (1922), «Evolutionary faith and modem doubts», Science 55: 55-61.
— (1928), Scientific Papers, έπιμ. R. C. Punnett, 2 τόμοι, Cambridge: Cambridge Univer­
sity Press.
Bather F. A. (1927), «Biological classification: past and future», Proc. Geol. Soc. 83: 62-
104.
Baur E. (1911, H929), Einführung in die experimentelle Vererbungslehre, Βερολίνο: Born-
träger, 258-268.
Baxter Alice L. (1976), «Edmund B. Wilson as a preformationist: some reasons for his
acceptance of the chromosome theory», J. Hist. Biol. 9: 29-57.
Beach F. A. (1950), «The snark was a boojum», Amer. Psychol. 5: 115-124.
Beaudry J. R. (1960), «Symposium on the species problem and taxonomy», Rev. Canad.
Biol. 19: 215-325.
Beck B. B. (1980), Animal Tool Behavior: The Use and Manufacture o f Tools by Animals,
Νέα Ύόρκη: Garland STPM Press.
Beckner M. (1959), The Biological Way o f Thought, Νέα Ύόρκη: Columbia University
Press.
— (1974), «Reduction, hierarchies, and organicism», στο Ayala/Dobzhansky (1974),
163-177.
Beddall B. G. (1957), «Historical notes on avian classification», Systematic Zool. 6: 129-
136.
Bell P. R., έπιμ. (1959), D arw in’s Biological Work, Cambridge: Cambridge University Press.
Belon P. (1555), L'histoire de la nature des oyseaux, Παρίσι.
Benzer S. (1957), «The elementary units o f heredity», στο M cElroy/Glass (1957), 70-93.
Berg A. (1942), «Die Lehre von der Faser als Form- und Funktionselement des Organi­
smus», Virchow Archiv fü r pathologische Anatomie und Physiologie 309: 394 κ.έ.
Berg L. (1926), Nomogenesis, Λονδίνο: Constable.

9 4 c’
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Bergmann C. (1847), «Über die Verhältnisse der Wärmeökonomie der Thiere zu ihrer
Größe», Göttinger Studien 1: 595-708.
Bergmann G. (1957), Philosophy o f Science, Madison: University of Wisconsin Press.
Berlin B ./D . E. Breedlove/P. H. Raven (1974), Principles ofT zeltal Plant Classification,
Νέα Τ όρκη /Λ ονδίνο: Academic Press.
Berlin I. (1960), «The philosophical ideas of Giambattista Vico», στο Harold Action κ.ά.,
Art and Ideas in Eighteenth Century Italy. Lectures given at the Italian Institute, 1957-
1958, Ρώμη: Edizioni di storia e letteratura.
— (1976), Vico and Herder: Two studies in the history o f ideas, Λονδίνο: Hogarth Press.
Bertalanffy L. v. (1932), Theoretische Biologie, 2 τόμοι, Βερολίνο: Bomträger.
— (1949), «Das biologische Weltbild», Die Stellung des Lebens in Natur und Wissen­
schaft, τ. 1, Βέρνη: Francke. {Problems o f Life, Ν έα Τ όρκη 1952: John Wiley & Sons.)
Bessey C. E. (1908), «The taxonomic aspect o f the species», Amer. Nat. 42: 218-224.
Blair W. Frank, έπιμ. (1961), Vertebrate Speciation, Austin: University of Texas Press.
Blaisdell Μ. B. (1976), Darwinism and Its Data: The adaptive Coloration o f Animals, διδ.
διατριβή, Harvard.
BlakesleeA. F. (1936), «Twenty-five years of genetics (1910-1935)», Brooklyn B ot.G ard.
Memoirs 4: 29-40.
Blandino Giovanni (1969), Theories on the Nature o f Life, Νέα Τόρκη: Philosophical
Library.
Blei W. (1981), Erkenntniswege zur Erd- und Lebensgeschichte, Βερολίνο: Akademie-Verlag,
Wissenschaftliche Taschenbücher, άρ. 219.
Blum M. S ./N . A. Blum, έπιμ. (1979), Sexual Selection and Reproductive Competition in
Insects, Νέα Τόρκη: Academic Press.
Blumenbach J. F. (1790), Beyträge zur Naturgeschichte, Göttingen.
Blunt W. (1971), Compleat Naturalist, Ν έα Τόρκη: Viking Press.
Bock Walter (1959), «Preadaptation and multiple evolutionary pathways», Evolution 13:
194-211.
— (1970), «Microevolutionary sequences as a fundamental concept in macroevolutionary
models», Evolution 24: 704-722.
— (1973), «Philosophical foundations of classical evolutionary classification», Syst. Zool.
22: 375-392.
— (1977), «Foundations and Methods o f Evolutionary classification», στο Major Patterns
in Vertebrate Evolution, NATO Advanced Study Institute, σειρά Λ, τ. 14: 851-895.
— (1979), «The synthetic explanation of macroevolutionary change: a reductionist ap­
proach», Bull. Carnegie Mus. Nat. Hist. 13: 20-69.
— /Waldron DeWitt Miller (1959) «The scansorial foot of the woodpeckers», Amer. Mus.
Novit. 1931: 1-45.
— /G . von Wahlert (1965), «Adaptation and the form-function complex», Evolution 19:
269-299.
Boesiger E. (1980), «The state of evolutionary biology in France at the time of the syn­
thesis», στο M ayr/Provine (1980), 309-321.

94
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Boivin A ./R . Vendrely/C. Vendrely (1948), «L’acide desoxyribonucleique du noyau

cellulaire», C. r. hebd. Seanc. Acad. Sei. (Παρίσι) 226: 1061-63.
Böker Hans (1935, 1937), Einführung in die vergleichende biologische Anatomie der
Wirbeltiere, 2 τόμοι, Ίένα: Gustav Fischer.
Bolk L. (1915), «Überlagerung, Verschiebung, und Neigung des Foramen magnum am
Schädel der Primaten», 3, Morph. Anthrop. 7: 611-692.
Bonde Niels (1974), «Review of interrelationships o f fishes». Syst. Zool. 23: 562-569.
— (1975), «Origin o f “higher groups”: viewpoints of phylogenetic systematics», στο Pro-
blemes actuels de paleontologie (Evolution des vertebres), Colloques Intemationaux
du Centre National de la Recherche Scientifique.
Bondi Hermann (1977), «The lure o f completeness», στο R. Duncan/M . Weston-Smith
(έπιμ.). Encyclopedia o f Ignorance, τ. 1, ’Οξφόρδη: Pergamon, 5-8.
Bonner J. T. (1980), The Evolution o f Culture in Animals, Princeton: Princeton University
Press.
Bonnet C. (1769), La palingenesis philosophique, 2 τόμοι, Γενεύη: C. Philibert & B.
Chirol.
Bom M. (1949), Natural Philosophy o f Cause and Chance, Λονδίνο: Oxford University
Press.
Boucot A. J. (1978), «Community evolution and rates o f cladogenesis», Evol. Biol. 11:
454-655.
Bourdier F. (1969), «Geoffroy Saint-Hilaire versus Cuvier: the campaign for paleonto­
logical evolution (1825-1838)», στο Schneer (1969), 36-61.
Boveri Th. (1903), «Über den Einfluss der Samenzelle auf die Larvencharaktere der
Echiniden», Roux 's Arch. 16: 356.
Bowler Peter J. (1973), «Buffon and Bonnet: theories o f generation and the problem of
species», J. Hist. Biol. 6: 259-281.
— (1974a), «Darwin’s concept of variation», J. Hist. Med. A llied Sei. 29: 196-212.
— (1974ß), «Evolutionism in the Enlightenment», Hist. Sei. 12: 159-183.
— (1975), «The changing meaning o f “evolution”», J. Hist. Ideas 36: 95-114.
— (1976), Fossils and Progress, Ν έα Ύόρκη: Science History Publications.
— (1977a), «Edward Drinker Cope and the changing structure of evolutionary theory»,
Isis 68: 249-265.
— (1977β), «Darwinism and the argument from design: suggestions for a reevaluation».
J. Hist. Biol. 10: 29-43.
— (1978), «Hugo de Vries and Thomas Hunt Morgan: the mutation theory and the spirit
of Darwinism», Ann. Sei. 35: 55-73.
— (1979), «Theodor Eimer and orthogenesis: evolution by “definitely directed varia­
tion”», J. Hist. Med. A llied Sei. 34: 40-73.
Boycott A. E ./C . Diver (1923), «On the inheritance of sinistrality in Limnaea peregra»,
Proc. Roy. Soc. London, σειρά B, 95: 207-213.
Boycott A. E. κ.α. (1930), «The inheritance of sinistrality in Limnaea peregra», Phil Trans.
Roy. Soc. London, σειρά B, τ. 219: 51 -131.

942
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Boyle Robert (1674), About the Excellency and Grounds o f a Mechanical Hypothesis,
Some Considerations Occasionally Proposed to a Friend, Λονδίνο: T. N./Henry
Herrington.
Brachet Jean (1957), Biochemical Cytology, Νέα Ύόρκη: Academic Press.
Brandon R. N. (1978), «Adaptation and evolutionary theory». Stud. Hist. Phil. Sei. 9: 181-
206.
Bräuning-Oktavio Η. (1956), «Vom Zwischenkieferknochen zur Idee des Typus: Goethe
als Naturforscher in den Jahren 1780-1786», Nova Acta Leopoldina N.S. 126: 1-144.
Bremekamp C. E. B. (1953a), «Linne’s significance for the development of phytogra-
phy», Taxon 2: 57-67.
— ( 1953ß), «A re-examination of Cesalpino’s classification», Acta. Bot. Neerl. 1: 580-593.
— (1953γ), «Linne’s views on the hierarchy of the taxonomic groups», Acta. Bot. Neerl.
2: 242-253.
Bridges C. B. (1916), «Non-disjunction as proof o f the chromosome theory of heredity».
Genetics 1: 1-52, 107-163.
Brillouin L. (1962), Science and Information Theory, 2η έ'κδ., Νέα Ύόρκη: Academic
Press.
Brink R. A., έπιμ. (1967), Heritage from Mendel, Madison: University o f Wisconsin Press.
Bronowski J./B . Mazlish (1960), The Western Intellectual Tradition, Νέα Ύόρκη: Harper
& Row.
Brunet P. (1929), Maupertuis, Παρίσι: A. Blanchard.
Brush S. G. (1978), «Nettie M. Stevens and the determination of sex determination by
chromosomes», Isis 69: 163-172.
Buch Leopold von (1825), Physicalische Beschreibung der Canarischen Inseln, Βερολί­
νο: Kgl. Akad. Wiss., 132-133.
Buchdahl G. (1973), «Leading principles and induction: the methodology o f Matthias
Schleiden», στο G ie r e/Westfall (1973), 23-52.
Buddenbrock W. (1930), Biologische Grundprobleme und ihre M eister, Βερολίνο: Born-
träger.
Buffetaut E. (1979), «The evolution o f the crocodilians». Sei. Amer. 241 (Όκτ.): 130-144.
Buffon Georges Louis (1749-1804), Histoire naturelle, generale et particuliere, 44 τόμοι,
Παρίσι: Imprimerie Royale/Plassan.
— (1779), «Les epoques de la nature». (Β λ. έπίσης Roger [1962], i-clii, 1-343.)
— (1954), Oeuvres philosophiques, έπιμ. J. Piveteau, Παρίσι: Presses Universitaires de
France.
Bumpus H. C. (1896), «The variations and mutations of the introduced sparrow Passer
domesticus», στο Biol. Lectures, Marine Biol. Lab., Wood's Hole (1896-1897), 1-15.
— (1899), «The elimination o f the unfit as illustrated by the introduced sparrow Passer
domesticus», στο Biol. Lectures, Marine Biol. Lab., Wood's Hole (summer session 1897
and 1898).
Burchfield Joe D. (1975), Lord Kelvin and the Age o f the Earth, Νέα Ύόρκη: Science
History Publications.

943
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Burkhardt R. W. Jr. (1977), The Spirit o f System: Lamarck and Evolutionary Biology, Cam­
bridge: Cambridge University Press.
— (1980), «Lamarckism in Britain and the United States», στο Mayr/Provine (1980),
343-352.
Burtt B. L. (1966), «Adanson and modem taxonomy», Notes from the Royal Botanic
Garden Edinburgh 26: 427-431.
Bury J. B. (1920), The Idea o f Progress, An Inquiry into Its Growth and Origin. Έ π α -
νέκδοση (1955), Νέα Ύόρκη: Dover.
Bush G. L. (1975), «Modes of animal speciation», Ann. Rev. Ecol. Syst. 6: 339-364.
Butterfield Herbert (1931), The Whig Interpretation o f History, Λονδίνο: Bell. Έ πανέκ-
δοση (1965), Νέα Ύόρκη: Norton Library.
— (1957), The Origins o f Modern Science. 1300-1800, Λονδίνο: Bell. Έπανέκδοση
(1965), Νέα Ύόρκη: Free Press. [Ή καταγω γή της σύγχρονης επιστήμης, 1300-1800,
μτφρ. ’Ιορδάνης Ά ρζόγλου / Ά ντώ νη ς Χριστοδουλίδης, ’Αθήνα 32005: ΜΙΕΤ.]

Cahn Th. (1962), La vie et Toeuvre d ’ Etienne Geoffroy Saint-Hilaire, Παρίσι: Presses
Universitaires de France.
Cain Arthur J. (1954), Animal Species and Their Evolution, Λονδίνο: Hutchinson’s Uni­
versity Library.
— (1958), «Logic and memory in Linnaeus’s system of taxonomy», Proc. Linn. Soc.
London 169: 144-163.
— (1959a), «Deductive and inductive methods in post-Linnaean taxonomy», Proc. Linn.
Soc. London 170: 185-217.
— (1959ß), «Taxonomic concepts», Ibis 101: 302-318.
— /G . A. Harrison (1958), «An analysis of the taxonomist’s judgment of affinity», Proc.
Zool. Soc. London 131: 85-98.
— (1960), «Phyletic weighting», Proc. Zool. Soc. London 135: 1-31.
Cairns J./G . S. Stent/J. D. Watson (1966), Phage and the Origins o f M olecular Biology,
(Delbrück Festschrift.) Cold Spring Harbor Lab. o f Quantitative Biology.
Cajander A. K. (1921), «Einige Reflexionen über die Entstehung der Arten insbesondere
innerhalb der Gruppe der Holzgewächse». Acta Forest. Fenn. 21: 1-21.
Cameron H. C. (1952), Sir Joseph Banks: The Autocrat o f the Philosophers, Λονδίνο: Batch-
worth Press.
Camp W. H ./C . L. Gilly (1943), «The structure and origin of species», Brittonia 4: 323-
385.
Campbell B., έπιμ. (1972), Sexual Selection and the Descent o f Man. 1871-1971, Σικά­
γο: Aldine.
— (1974), Human Evolution: An Introduction to Man's Adaptations, Σικάγο: Aldine.
Candolle A. de (1855), Geographie botanique raisonnee, τόμοι 1-2, Παρίσι: Bibliotheque
Universelle.
— (1862), Etude sur Tespece, a Toccasion d une revision de la fam ille des cupuliftres,
Παρίσι: Bibliotheque Universelle.

944
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Cannon W. A. (1902), «Α cytological basis for the Mendelian laws», Bull. Torrey Bot.
Club 29: 657· 30: 133-172, 519-543.
Cannon Walter F. (1960), «The Uniformitarian-Catastrophist debate», Isis 51: 38-55.
— (1961), «The impact of uniformitarianism: two letters from John Herschel to Charles
Lyell, 1836-37», Proc. Amer. Phil. Soc. 105: 301-314.
— (Susan Faye), (1978), Science in Culture: The Early Victorian Period, Νέα Ύόρκη:
Dawson & Science History Publications.
Caplan Arthur L. (1976), «Ethics, evolution, and the milk o f human kindness», Hastings
Center Report (’Απρίλιος 1976). Έπανεκδόθηκε στο A. L. Caplan, έπιμ. (1978α), The
Sociobiology Debate, Νέα Ύόρκη: Harper & Row.
Caplan A. L. (1977), «Tautology, circularity, and biological theory», Am. Nat. I ll: 390-393.
— (1978β), «Testability, disreputability, and the structure of the modem synthetic theory
of evolution», Erkenntnis 13: 261-278. (Β λ. έπίσης Amer. Nat. 101: 390-393.)
Carlquist Sherwin (1965), Island Life: A Natural History o f the Islands o f the World,
Garden City: Natural History Press.
— (1974), Island Biology, Νέα Ύόρκη: Columbia University Press.
— (1975), Ecological Strategies o f Xylem, Berkeley /L o s Angeles: University of Califor­
nia Press.
Carlson E. A. (1966), The Gene: A C ritical History, Φιλαδέλφεια: Saunders.
— (1972), «Η. J. Muller (1890-1967)», Genetics 70: 1-30.
— (1974), «The Drosophila group: the transition from the Mendelian unit to the indi­
vidual gene», J. Hist. Biol. 7: 31-48.
Carr E. H. (1961), What Is History?, Λονδίνο: Macmillan. Έπανέκδοση (1964), Har-
mondsworth: Penguin Books.
Carson Hampton L. (1975), «The genetics o f speciation at the diploid level», Amer. Nat.
109: 83-92.
— (1976), «The unit o f genetic change in adaptation and speciation», Annals o f the
Missouri Botanical Garden 63: 210-223.
— /D . E. Hardy/Η . T. Spieth/W . S. Stone (1970), «The evolutionary biology of the
Hawaiian Drosophilidae», στο Essays in Evolution and Genetics in Honor o f Theodo­
sius Dobzhansky, Νέα Ύόρκη: Appleton-Century-Crofts, 437-543.
— / K. Y. Kaneshiro (1976), «Drosophila o f Hawaii: Systematics and ecological genet­
ics», Ann. Rev. Ecol. Syst. 7: 311-345.
Caspari E. (1948), «Cytoplasmic inheritance», Adv. Genet. 2: 1-66.
Caspersson T ./L . Zech, έπιμ. (1972), Chromosome Identification, Στοκχόλμη: Nobel
Foundation/Νέα Ύόρκη: Academic Press.
Cassirer Ernst (1950), The Problem o f Knowledge: Philosophy. Science, and History since
Hegel, New Haven/Λονδίνο: Yale University Press.
— (1951), The Philosophy o f the Enlightenment, μτφρ. Fritz C. A. K oelln/ James P.
Pettegrove, Princeton: Princeton University Press.
Castle W. E. (1903), «The laws of heredity of Galton and Mendel, and some laws govern­
ing race improvement by selection», Proc. Amer. Acad. Arts Sei. 39: 233-242.

945
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Castle W. Ε. (1951), «The beginnings o f Mendelism in America», στο Dunn (1951), 59-76.
Caullery M. (1931), L evolution, Παρίσι: Payot.
Causey Robert (1977), The Unity o f Science, Dordrecht: D. Reidel.
Chamberlin T. C. (1890), «The method o f multiple working hypotheses», Science 15: 92.
(Β λ. έπίσης Science 148: 754-759.)
Chargaff E. (1950), «Chemical specificity of nucleic acids and mechanism of their enzy­
matic degradation», Experientia 6: 201-209.
— (1971), «Preface to a grammar of biology», Science 172: 637-642.
Chatton H. (1925), «Pansporella perplexa», Ann. sei. nat. Zool. 8: 5.
Chetverikov S. S. (1926), «On certain aspects o f the evolutionary process from the stand­
point of modem genetics», J. Explt. Biol, (ρωσικά) A2: 3-54. (’Α γγλική μτφρ. Proc.
Amer. Phil. Soc. 105 [1961]: 167-195.)
— (1927), «Über die genetische Beschaffenheit wilder Populationen», Verhandlungen d.
V Internat. Kongres. f. Vererbungswissenschaft. Berlin. 2: 1499-1500, Λιψία: Born-
träger.
Churchill F. B. (1968), «August Weismann and a break from tradition», J. Hist. Biol. 1:
91-112.
— (1970), «Hertwig, Weismann, and the meaning o f reduction division, circa 1890», Isis
61: 429-457.
— (1974), «William Johannsen and the genotype concept», J. Hist. Biol. 7: 5-30.
— (1976), «Rudolf Virchow and the pathologist’s criteria for the inheritance of acquired
characteristics»,./. Hist. Med. 31: 117-148.
— (1979), «Sex and the single organism: biological theories of sexuality in mid-nineteenth
century», Stud. Hist. Biol. 3: 139-177.
Clark R. B. (1964), Dynamics in Metazoan Evolution: The Origin o f the Coelum and
Segments, ’Οξφόρδη: Oxford University Press.
Clarke B. (1962), «Balanced polymorphism and the diversity o f sympatric species», στο
Taxonomy and Geography, Systematics Association Publ., άρ. 4, 47-70.
— ( 1975α), «The contribution o f ecological genetics to evolutionary theory: detecting the
direct effects of natural selection on particular polymorphic loci», Genetics Suppl. 79:
101-113.
Clausen J. (1951), Stages in the Evolution o f Plant Species, Ithaca, N.Y.: Cornell Univer­
sity Press.
Cleland R. E. (1972), Oenothera: Cytogenetics and Evolution, Νέα Ύόρκη: Academic Press.
Clifford H. T./W . Stephenson (1975), An Introduction to Numerical Classification, Νέα
Ύόρκη: Academic Press.
Cloyd E. L. (1972), James Burnett, Lord Monboddo, Λονδίνο: Clarendon Press, Oxford
University Press.
Cock A. G. (1973), «William Bateson, Mendelism, and biometry», J. Hist. Biol. 6: 1-36.
— (1977), «Bernard’s symposium— the species concept in \9Q0»,Biol.J. Linn. Soc. 9: 1-30.
Cody Martin L./Jared M. Diamond (1975), Ecology and Evolution o f Communities,
Cambridge: Harvard University Press, Belknap Press.

g46
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Cohen I. B. (1982) (υπό έκδοση), «Three notes on the reception of Darwin’s ideas on
natural selection», J. Hist. Biol.
Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology (1978), τ. 42: Chromatin (2 τό­
μοι), Cold Spring Harbor Laboratory.
Cole F. J. (1926), The History o f Protozoology, Λονδίνο: University of London Press.
— (1944), A History o f Comparative Anatomy, From Aristotle to the Eighteenth Century,
Λονδίνο: Macmillan.
Coleman W. (1962), «Lyell and the “reality” o f species», Isis 53: 325-338.
— (1964), Georges Cuvier, Zoologist, Cambridge: Harvard University Press.
— (1965), «Cell, nucleus, and inheritance: an historical study», Proc. Amer. Phil. Soc.
109: 124-158.
— (1970), «Bateson and chromosomes: conservative thought in science», Centaurus 15:
228-314.
— (1971), Biology in the Nineteenth Century: Problems o f Form, Function, and Transform­
ation, Νέα Ύόρκη: John Wiley & Sons.
— (1973), «Limits o f the recapitulation theory: Carl Friedrich Kielmeyer’s critique of the
presumed parallelism of earth history, ontogeny, and the present order of organisms»,
Isis 64: 341-350.
— (1976), «Morphology between type concept and descent theory», J. Hist. Med. Allied
Sei. 31: 149-175.
— (1980), «Morphology in the evolutionary synthesis», στο Mayr/Provine (1980), 174-180.
— έπιμ. (1967), The Interpretation o f Animal Form, Νέα Ύ όρκη/ Λονδίνο: Johnson Reprint
Corp.
Collingwood R. G. (1939), An Autobiography, ’Οξφόρδη: Oxford University Press.
Colp R. (1977), To Be an Invalid, Σικάγο: University of Chicago Press.
Coluzzi M ./A . Sabatini/V. Petraca/M . A. Di Deco (1977), «Behavioral differences
between mosquitoes with different inversion karyotypes in polymorphic populations of
the Anopheles gambiae complex», Nature 266: 832-833.
Conklin H. C. (1962), «Lexicographical treatment of folk taxonomies», Int. J. Amer.
Linguistics 28: 119-141.
Conry Y. (1974), Lintroduction du darwinisme en France au XIXe sied e , Παρίσι: Vrin.
— (1980), «L’idee d ’une “marche de la nature” dans la biologie pre-Darwinienne au XIXe
siede», Rev. Hist. Sei. 33: 97-149.
Cope Edward Drinker (1887), The Origin o f the Fittest.
— (1896), The Primary Factors o f Organic Evolution, Σικάγο.
Corliss J. Ο. (1978-1979), «A salute to Fifty-four great microscopists of the past: a pictorial
footnote to the history o f protozoology», Ιο μέρος (1978), Trans. Amer. Micr. Soc. 97:
419-458· 2o μέρος (1979), Trans. Amer. Micr. Soc. 98: 26-58.
Correns C. (1900), «Mendel ’s Regel über das Verhalten der Nachkommenschaft der Rassen­
bastarde», Ber. Dtsch. Bot. Ges. 18: 158-168.
— (1902), «Scheinbare Ausnahme von der Mendelschen Spaltungsregel für Bastarde»,
Ber. Dtsch. Bot. Ges. 20: 159-172.

947
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

CorrensC. (1905), «Gregor Mendel’s Briefe an Carl Nägeli, 1866-1873», Abh. Math.-Phys.
Kl. K. Sächs. Ges. Wiss. 29: 189-265. (’Α γγλική μτφρ. στο Stem /Sherwood [1966] έπί-
σης Genetics 35, τχ. 5, 2ο μέρος: 1-29.)
— (1924), Gesammelte Abhandlungen zur Vererbungswissenschaft, 1899-1924, έπιμ. F. ν.
Wettstein, Βερολίνο: J. Springer.
— /F. v. Wettstein (1937), «Nicht mendelnde Vererbung», Handb. Vererb. Wiss., 1-158.
Cowan Ruth Schwartz (1972), «Francis Gabon’s contributions to genetics», J. Hist. Biol.
5: 389-412.
— (1977), «Nature and nurture: the interplay o f biology and politics in the work of Francis
Gabon», Stud. Hist. Biol. 1: 133-208.
Cravens H. (1978), The Triumph o f Evolution: American Scientists and the Heredity-
Environment Controversy, 1900-1941, Φιλαδέλφεια: University of Pennsylvania Press.
Creighton Η. B ./B . McClintock (1931), «Α correlation o f cytological and genetical
crossing over in Zea mays», Proc. Nat. Acad. Sei. 17: 492-497.
Crick F. (1966), O f M olecules and Men, Seattle: University o f Washington Press.
Croce B. (1913), The Philosophy o f Giambattista Vico, μτφρ. R. G. Collingwood, Λονδί­
νο: Howard Latimer.
Crocker L. G. (1959), «Diderot and eighteenth century French transformism», στο G lass/
Temkin / Strauss (1959), 114-143.
Croizat L. (1958), Panbiogeography, Caracas: έκδοση τοΰ συγγραφέα.
— (1964), Space, Time, Form: The Biological Synthesis, Caracas: έκδοση τοΰ συγγρα­
φέα.
— /G . N elson /D . E. Rosen (1974), «Centers o f origin and related concepts», Syst. Zool.
23: 265-287.
Crombie A. C. (1950), «The notion o f species in Medieval philosophy and science», Actes
VI Cong. Int. d'Hist. Sei. 1: 261-269.
— (1952), Augustine to Galileo, 2 τόμοι, Λονδίνο: Heinemann. Έπανέκδοση (1961),
Cambridge: Harvard University Press. [Άπο τον Αυγουστίνο στον Γαλιλαίο, τ. Α',
μτφρ. Θεοδώρα Τσίρη / ’Ιορδάνης Ά ρζόγλου, ’Αθήνα 21994: ΜΙΕΤ· τ. Β', μτφρ.
Μαριλένα Ίατρίδου / Δημοσθένης Κούρτοβικ, ’Αθήνα 22006: ΜΙΕΤ.]
— έπιμ. (1965), Scientific Change: Historical Studies in the Intellectual, Social, and
Technical Conditions fo r Scientific D iscovery and Technical Invention, from Antiquity
to the Present, Λονδίνο: Heinemann.
Cronquist A. (1978), «Once again, what is a species?», στο Biosystematics in Agriculture.
Montclair, N.J.: Allanheld, Osmun, & C o./Ν έ α Ύόρκη: John Wiley & Sons, 3-20.
Crow J. F./M . Kimura (1970), An Introduction to Population Genetics Theory, Νέα Ύ όρ­
κη: Harper & Row.
Crowther J. G. (1960), Founders o f British Science, Λονδίνο: Cresset.
Cuellar O. (1977), «Animal parthenogenesis», Science 197: 837-843.
Cuenot L. (1902), «La loi de Mendel et l’heredite de la pigmentation chez les souris»,
Compt. rend. Acad. Sei. 134: 779-791.
— (1928), «Genetique des Souris», Bibi, genetica 4: 179-242.

9 4 8
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Cuenot L. (1951), Levolution biologique: Les fails, Les incertitudes, Παρίσι: Masson.
Cuvier G. (1812), Recherches sur les ossemens fossiles des quadrupedes, 4 τόμοι, Παρί­
σι: Deterville.
— (1813), Essay on the theory o f the earth, Ε διμβούργο.
— /C . Dumeril (1829), «Rapport sur un memoire de M. Roulin», Ann. des sei. natur. 17:
107-112.

Darden L. (1976), «Reasoning in scientific change: Charles Darwin, Hugo de Vries, and
the discovery o f segregation», Stud. Hist. Phil. Sei. 7: 127-169.
— (1977), «William Bateson and the promise of Mendelism», J. Hist. Biol. 10: 87-106.
— (1980), «Theory construction in genetics», στο T. Nickles (έπιμ.), Scientific Discovery:
Case Studies, Νέα Ύόρκη: D. Reidel, 151-170.
— /N ancy Maull (1977), «Interfield theories», Phil. Sei. 44: 43-64.
Darlington C. D. (1932), Recent Advances in Cytology, Φιλαδέλφεια: P. Blakiston’s Sons.
— (1939), The Evolution o f Genetic Systems, Cambridge: Cambridge University Press.
— (1959), Darwin's Place in History, ’Οξφόρδη: Blackwell.
Darlington P. J. (1957), Zoogeography, Νέα Ύόρκη: John Wiley & Sons.
— (1959), «Darwin and zoogeography», Proc. Amer. Phil. Soc. 103: 307-319.
Darwin C. (1844), Essay (πρώτη δημοσίευση στο F. Darwin [1909]).
— (1859) [24 Νοεμβρίου], On the Origin o f Species by Means o f Natural Selection or the
Preservation o f Favored Races in the Struggle fo r Life, Λονδίνο: Murray.
— (1861), «An historical sketch of the progress of opinion on the origin of species» (στις
μεταγενέστερες εκδόσεις τής Κ α ταγω γής τω ν ειδών).
— (1862), The Various Contrivances by Which Orchids Are Fertilized by Insects, Λονδί­
νο: Murray.
— (1868), The Variation o f Animals and Plants under Domestication, 2 τόμοι, Λονδίνο:
Murray.
— (1871), The Descent o f Man, Λονδίνο: Murray.
— (1872), The Expression o f the Emotions in Man and Animals, Λονδίνο: Murray.
— (1933), Charles Darwin's D iary o f the Voyage o f H.M.S. "Beagle", έπιμ. N. Barlow,
Cambridge: Cambridge University Press.
— (1958), The Autobiography o f Charles Darwin, έπιμ. Nora Barlow, Λονδίνο: Collins.
— (1960-1967), «Darwin’s notebooks on transmutation of species», έπιμ. G. de Beer,
Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) 2: 27-200· 3: 129-176. (Σημειωματάρια B, C, D, E.)
— (1963), «Darwin’s ornithological notes», έπιμ. G. de Beer, Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.)
Histor. Ser. 2: 201-278.
— (1964), On the Origin o f Species (πανομοιότυπη έκδοση, έπιμ. Emst Mayr), Cam­
bridge: Harvard University Press.
— (1967), «Darwin’s notebooks. Pages excised by Darwin», έπιμ. G. de Beer/M . J. Row­
lands/B. M. Skramovsky, Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) 3: 129-176.
— (1975), Natural Selection, έπιμ. R. C. Stauffer, Cambridge: Cambridge University
Press.

949
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Darwin C. (1980), «The Red Notebooks o f Charles Darwin», έπιμ. Sandra Herbert, Bull.
Brit. Mus. (N at. Hist.) Histor. Ser. 7: 1-168.
— /A . R. Wallace (1958), Evolution by Natural Selection, έπιμ. G. de Beer, Cambridge:
Cambridge University Press.
Darwin Erasmus (1796), Zoonomia, Λονδίνο: J. Johnson.
Darwin F. (1887), The Life and Letters o f Charles Darwin, 3 τόμοι, Λονδίνο: Murray.
Έ πανέκδοση (1969), Νέα Ύόρκη: Johnson Reprint Corp.
— (1909), The Foundations o f the Origin o f Species, by Charles Darwin, Cambridge:
Cambridge University Press.
— /A . C. Seward (1903), More Letters o f Charles Darwin, 2 τόμοι, Λονδίνο: Murray.
Daudin Henri (1926), De Linne a Jussieu. M ethodes de la classification et idee de serie
en b o ta n iq u e et en Z o o lo g ie ( 1740 - 1790), Παρίσι: Felix Alcan.
— (1926), Cuvier et Lamarck: Les classes zoologiques et Tidee de serie animale ( 1790-
1830), 2 τόμοι, Παρίσι: Felix Alcan.
Davenport Charles B. (1941), «The early history of research with Drosophila», Science
93: 305-306.
Davidson Eric H ./R oy J. Britten (1979), «Regulation o f gene expression: possible role of
repetitive sequences». Science 204: 1052-59.
Davis D. Dwight (1955), «(Comparative) Anatomy», στο K. P. Schmidt (έπιμ.), 618-622.
— (1960), «The proper goal of comparative anatomy», Proc. Cent. Bicent. Cong. Biol.,
Σιγκαπούρη, 2-9 Δεκεμβρίου 1958, έπιμ. R. D. Purchon, Σιγκαπούρη: University of
Malaya Press, 44-50.
— (1964), «The giant panda: a morphological study o f evolutionary mechanisms», Field-
iana: Zool. M emoirs (Chicago Natural History Museum) 3.
Davis P. H ./V . H. Heywood (1963), Principles o f Angiosperm Taxonomy, Ε διμ β ούρ γο/
Λονδίνο: Oliver & Boyd.
Dawes Ben (1952), A Hundred Years o f Biology, Λονδίνο: Gerald Duckworth.
Dawkins R. (1976), The Selfish Gene, ’Οξφόρδη: Oxford University Press,
de Beer G. R., έπιμ. (1938), Evolution: Essays on Aspects o f Evolutionary Biology, ’Οξ­
φόρδη: Clarendon Press.
— (1940, 21951), Embryos and Ancestors, ’Οξφόρδη: Clarendon Press.
— (1954), Archaeopteryx Lithographica, Λονδίνο: British Museum (Nat. Hist.). (Β λ. έ-
πίσης C. Darwin [1960, 1967].)
Delage Y ves/M . Goldsmith (1909), Les theories de revolution, Παρίσι: Flammarion.
(The Theories o f Evolution, μτφρ. B. W. Heubsch, Νέα Ύόρκη 1912.)
Delbrück Max (1949), «A physicist looks at biology», Trans. Conn. Acad. Arts Sei. 38:
173-190.
— (1971), «Aristotle-totle-totle», στο J. M onod/E. Borek (έπιμ.), O f Microbes and Life.
Νέα Ύόρκη: Columbia University Press, 50-55.
Demerec M. (1938), «Eighteen years of research on the gene», Carnegie Institute Washing­
ton, Publ. no. 501,295-314.
— (1955), «What is a gene-twenty years later», Amer. Nat. 89: 5-20.
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Demerec Μ. (1967), «Properties o f genes», στο Brink (1967), 49-61.

Derham W. (1713), Physico-Theology, or, Demonstration o f the Being and Attributes o f
God from His Works o f Creation, Λονδίνο.
de Vries H. (1889), Intracelluläre Pangenesis, ’leva: Gustav Fischer. (Intracellular Pan­
genesis, μτφρ. C. Stuart Gager, Σικάγο 1910: Open Court Publishing Co.)
— (1901-1903), Die Mutationstheorie. Versuche und Beobachtungen über die Entstehung
der Arten im Pflanzenreich, τ. 1, Die Entstehung der Arten durch Mutation■τ. 2 Elemen­
tare Bastardlehre, Λιψία: Veit. (The Mutation Theory, μτφρ. J. B. Farmer/A. D. Dar-
bishire, Σικάγο 1909-1910: Open Court Publishing Co.)
— (1906), Species and Varieties: Their Origin by Mutation, 2η έκδοση, Σικάγο: Open
Court Publishing Co.
— (1909), «Variation», στο Seward (1909), 66-84.
Dewey John (1909), «The influence o f Darwinism on philosophy», Pop. Sei. Month. 75:
90-98. ’Αναδημοσίευση στο B. J. Loewenberg (1957), Darwinism: Reaction or Reform,
Ν έα Ύόρκη: Rinehart & Co.
De Witt N. W. (1965), Epicurus and His Philosophy, Minneapolis: University o f Minne­
sota Press.
Dexter R. W. (1979), «The impact o f evolutionary theories on the Salem group o f Agassiz
zoologists (Morse, Hyatt, Packard, Putnam)», Essex Institute Historical Collections
115(3): 144-171.
Diamond J. (1966), «Zoological classification system o f a primitive people», Science 151:
1102-4.
Dickerson R. E. (1978), «Chemical evolution and the origin o f life», Sei. Amer. 239 (3):
70-86.
Diderot D. (1749), Lettre sur les aveugles.
— (1754), Pensees sur Γ interpretation de la nature.
— (1769), Le reve de d ’Alembert. (The Dream o f D ’Alembert, μτφρ. L. W. Tancock,
Middlesex 1966: Harmondsworth.)
Dijksterhuis E. J. (1961), The Mechanization o f the World Picture, μτφρ. C. Dikshoom,
’Οξφόρδη: Clarendon Press.
Dillenberger J. (1960), Protestant Thought and Natural Sciences, Garden City, N.Y.:
Doubleday.
Dirac P. A. M. (1977), «Heisenberg’s influence on physics», Commentarii 3(14): 1-15.
Dobell C. (1960), Antony van Leeuwenhoek and His “Little Animals”, Νέα Ύόρκη:
Dover.
Dobzhansky Th. (1935), «Α critique o f the species concept in biology», Phil. Sei. 2: 344-
355.
— (1936), «Position effects o f genes», Biol. Rev. 11: 364-384.
— (1937), Genetics and the Origin o f Species, Ν έα Ύόρκη: Columbia University Press.
— (1951), Genetics and the Origin o f Species, 3 η έκδοση, Ν έα Ύόρκη: Columbia Univer­
sity Press.
— (1970), Genetics o f the Evolutionary Process, Νέα Ύόρκη: Columbia University Press.

95
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Dobzhansky Th. (1972), βιβλιοκρισία για τό Provine (1971), Perspec. Biol. Med. 1972:
645-646.
— /C . Epling (1944), «Contributions to the genetics, taxonomy, and ecology of Droso­
phila pseudoobscura and its relatives», Carnegie Inst. Wash., Publ. no. 554, 1-183.
— /F. J. Ayala/G. L. Stebbins/J. W. Valentine (1977), Evolution, San Francisco: W. H.
Freeman.
Dohm Anton (1875), D er Ursprung der Wirbelthiere und das Princip des Functionswech­
sels, Λιψία: Engelmann.
Donahue J. (1978), βιβλιοκρισία για τό Erwin Chargaff, Heracletean Fire: Sketches from
a Life before Nature, Nature 276: 133.
Doncaster L. /G . H. Raynor (1906), «Breeding experiments with Lepidoptera», Proc. Zool.
Soc. London 1: 125-133.
Dougherty E. C., έπιμ. (1963), The Lower M etazoa: Comparative Biology and Phytogeny,
B erkeley/Los Angeles: University of California Press.
Doyle J. A. (1978), «Origin o f angiosperms», Ann. Rev. Ecol. Syst. 9: 365-392.
Driesch H. (1899, 1901, 1909), Philosophie des Organischen, Λιψία: Quelle und Meyer.
— (1905), D er Vitalismus als Geschichte und als Lehre, Λιψία: J. A. Barth.
— (1951), Lebenserinnerungen, Μ όναχο / Βασιλεία: Emst Reinhard.
Dubos Rene (1965), Man Adapting, New Haven: Yale University Press.
— (1976), The Professor, the Institute, and DNA, Ν έα Ύόρκη: Rockefeller University
Press.
Dunn E. R. (1922), «Α suggestion to zoogeographers», Science 56: 336-338.
Dunn L. C. (1965a), A Short History o f Genetics, Ν έα Ύόρκη: McGraw-Hill.
— (1965ß), «William Ernest Castle (1867-1962)», Biogr. Mem. Nat. Acad. Sei. 38: 31-
80.
— (1966), «Xenia and the origin o f genetics», Proc. Amer. Phil. Soc. 117: 105-111.
— (1973), «Wilhelm Ludwig Johannsen (1857-1927)», στο Diet. Sei. Bio. 7: 113-115.
— έπιμ. (1951), Genetics in the Twentieth Century, Ν έα Ύόρκη: Macmillan.
Durand J. A. (1978), «L’idee devolution dans Foeuvre d ’Albert Gaudry (1827-1890)»,
διδ. διατριβή, Universite Paris VI.
Du Rietz G. E. (1930), «The fundamental units o f biological taxonomy», Svensk. Bot.
Tidskrift. 24: 333-428.
Düring I. (1966), Aristoteles, Darstellung und Interpretation seines Denkens, Χαϊδελβέρ-
γη: Carl Winter. [V !Α ριστοτέλης . Παρουσίαση και έρμηνάα τής σκέψης του , τ. Α',
μτφρ. Π. Κ οτζιά-Παντελή, ’Αθήνα ^2006: ΜΙΕΤ· τ. Β', μτφρ. Α. Γεωργίου-Κατσι-
βέλα, ’Αθήνα 22003: ΜΙΕΤ.]

Edwards W. Ν. (1967), The Early History o f Paleontology, Λονδίνο: British Museum

(Natural History).
Egerton F. N. (1968), «Studies o f animal populations from Lamarck to Darwin», J. Hist.
Biol. 1: 225-259.
— (1973), «Changing concepts of the balance o f nature», Quart. Rev. Biol. 48: 322-350.

952
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Egerton F. N. (1975), «Aristotle’s population biology», Arethusa 8: 307-330.

Ehrendorfer F, έπιμ. (1970), «Biosystematics at the crossroads», Taxon 19: 137-304.
Ehrlich P. R./P. H. Raven (1965), «Butterflies and plants: a study in co-evolution», Evo­
lution 18: 586-608.
— (1969), «Differentiation o f populations», Science 165: 1228-32.
Eichler Wolfdietrich (1968), «Kritische Einwände gegen die Hennigsche kladistische
Systematik», Biol. Rdsch. 16: 175-185.
Eigen M. (1971), «The hypercycle», Naturwiss. 58: 465, 519.
— /P. Schuster (1977-1978), «The hypercycle», Naturwiss. 64: 541-565· 65: 7-41,341-369.
— /Ruthild Winkler (1975), Das Spiel, Naturgesetze steuern den Zufall, Μόναχο: R.
Piper & Co.
Eimer Th. (1888), D ie Entstehung der Arten auf Grund von Vererbung erworbener Eigen­
schaften I, Ίένα: Gustav Fischer.
Eiseley L. C. (1958), D arw in s Century, Ν έα Ύόρκη: Doubleday.
— (1959), «Charles Darwin, Edward Blyth, and the theory o f natural selection», Proc.
Amer. Phil. Soc. 103: 94-158.
Eldredge Niles (1977), «Trilobites and evolutionary patterns», στο Hallam (1977), 305-332.
— /S . J. Gould (1972), «Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism», στο
Schopf/Thomas (1972), 82-115.
Ellegard A. (1957), «The Darwinian theory and nineteenth century philosophies of sci­
ence», J. Hist. Ideas 18: 362-393.
— (1958), Darwin and the General Reader, Göteborg: Göteborg Universitets Arsskrift.
Eisberg L. (1876), «On the plastidule hypothesis», Proc. Seventy-fifth Meeting Amer.
Assoc. Adv. Sei. 1876: 178-187.
Elton Charles S. (1958), The Ecology o f Invasions by Animals and Plants, Λονδίνο: Methuen.
Endler John A. (1977), G eographic Variation, Speciation, and Clines, Princeton: Prince­
ton University Press.
— (1978), «Α predator’s view o f animal color patterns», Evol. Biol. 11: 319-364.
Engler A. (1899), Die Entwicklung der Pflanzengeographie in den letzten hundert Jahren.
In Wissensch. Beiträge zum Gedächtnis der hundertsten Wiederkehr des Antritts von A.
von Humboldt's Reise nach Amerika, Βερολίνο: Gesellschaft für Erdkunde.
— (1914), «Pflanzengeographie», στο Kultur der Gegenwart, 2o μέρος, 4η ενότητα, 4:
187-263.
Eyde Richard H. (1975), «The foliar theory o f the flower», Amer. Sei. 63: 430-437.
Eyles J. M. (1969), «William Smith: some aspects o f his life and work», στο Schneer
(1969), 142-158.

Falconer D. S. (1960), Introduction to Quantitative Genetics, Ε διμβούργο /Λονδίνο:

Oliver & Boyd.
Färber Paul L. (1972), «Buffon and the concept o f species», J. Hist. Biol. 5: 259-284.
— (1975), «Buffon and Daubenton: divergent traditions within the Histoire Naturelle»,
Isis 66: 63-74.

953
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Färber Paul L. (1977), «The development o f taxidermy and the history of ornithology»,
Isis 68: 550-566.
Farley J. (1974), «The initial reactions o f French biologists to Darwin’s Origin o f Spe­
cies^, J. Hist. Biol. 7: 275-300.
— (1977), The Spontaneous Generation Controversy from Descartes to O parin, Βαλτι­
μόρη /Λονδίνο: Johns Hopkins University Press.
Ferguson A. (1976), «Can evolutionary theory predict?», Amer. Nat. 110: 1101-4.
Ferris G. F. (1928), The Principles o f Systematic Entomology, Stanford, Calif.: Stanford
University Press.
Feyerabend P. (1975), Against M ethod, Λονδίνο: NLB.
Fichman M. (1977), «Wallace: zoogeography and the problem o f land bridges», J. Hist.
Biol. 10: 45-63.
Fischer Hermann (1929), M ittelalterliche Pflanzenkunde, Hildesheim: Georg Olms.
— (1967), Conrad Gessner, Universalgelehrter, Naturforscher, A rzt, Ζυρίχη: Orell Füssli.
Fisher R. A. (1918), «The correlations between relatives on the supposition o f Mendelian
inheritance», Trans. Roy. Soc. Edinburgh 52: 399-433.
— (1922), «On the dominance ratio», Proc. Roy. Soc. Edinburgh 42: 321-341.
— (1930), The Genetical Theory o f Natural Selection, ’Οξφόρδη: Clarendon Press. (’Ανα­
θεωρημένη έκδοση [1958], Νέα Ύόρκη: Dover.)
— (1959), «Natural selection from the genetical standpoint», Aust. J. Sei. 22: 16-17.
Fleischmann Albert (1901), Die Descendenztheorie, Λιψία: Arthur Georgi.
Florkin M. (1972 κ.έ.), A History o f Biochemistry, 4 τόμοι, Ν έα Ύόρκη: Elsevier.
Forbes E. (1846), «On the connection between the distribution o f the existing fauna and
flora of the British Isles and the geological changes which have affected their area,
especially during the epoch o f the Northern Drift», Mem. G eological Survey, Great
Britain, τ. 1, Λονδίνο.
Ford E. B. (1964), Ecological Genetics, Λονδίνο: Methuen.
Forster J. R. (1778), O bservations M ade during a Voyage round the World, Λονδίνο.
Foster W. D. (1965), A History o f Parasitology, Ε διμ βούργο /Λονδίνο: Livingstone.
Fothergill P. G. (1952), Historical Aspects o f Organic Evolution, Λονδίνο: Hollis & Carter.
Foucault M. (1966), Les mots et les choses: Une archeologie des sciences humaines, Π α­
ρίσι: Gallimard. (The Order o f Things, Ν έα Ύόρκη 1971.)
Fox G. E. κ.ά. (1980), «The phylogeny o f prokaryotes», Science 209: 457-463.
Fox S. W ./K . Dose (1979), M olecular Evolution and the Origin o f Life, αναθεωρημένη
έκδοση, Νέα Ύόρκη: Dekker.
Franz Victor (1920), Die Vervollkommnung in der lebenden Natur: Eine Studie über ein
Naturgesetz, Ίένα: Gustav Fischer.
— (1935), D er biologische Fortschritt, Ίένα: Gustav Fischer.
Frazer J. G. (1909), «Some primitive theories o f the origin o f man», στο Seward (1909),
152-170.
Frazzetta T. H. (1975), Complex Adaptations in Evolving Populations, Sunderland, Mass.:
Sinauer Associates.

954
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Freeman D. (1974), «The evolutionary theories o f Charles Darwin and Herbert Spencer»,
Curr. Anthrop. 15: 211-237.
Freeman K. (1946), The Presocratic Philosophers, ’Οξφόρδη: Blackwell.
Froggatt P./N . C. Nevin (1971), «The “law o f ancestral heredity” and the Mendelian-
ancestrian controversy in England, 1889-1906», J. M ed Gen. 8: 1-36.
— (1972), «Gabon's Law o f Ancestral Heredity: its influence on the early development of
human genetics». Hist. Sei. 10: 1-27.
Fruton J. S. (1972), Molecules and Life, Νέα Ύόρκη: Wiley-Interscience.
Futuyma D. J. (1979), Evolutionary Biology, Sunderland, Mass.: Sinauer Associates.
— /Gregory C. Mayer (1980), «Non-allopatric speciation in animals», Syst. Zool. 29 (3):
254-271.

Gadow H. (1913), The Wanderings o f Animals, Ν έα Ύόρκη: G. P. Putnam's Sons.

Gaissinovitch A. E. (1973), «Problems o f variation and heredity in Russian biology in the
late nineteenth century», J. Hist. Biol. 6: 97-123.
Gabon Francis (1872), «On blood relationships», Proc. Roy. Soc. 20: 394-402.
— (1876), «Α theory o f heredity», J. Anthrop. Inst. Great Britain and Ireland 5: 329-348.
— (1894), «Discontinuity in evolution», Mind N.S. 3: 362-372.
Gardiner P. (1952), The Nature o f Historical Explanation, Λονδίνο: Oxford University
Press.
Gardner Eldon J. (1960), History o f Biology, Minneapolis, Minn.: Burgess Publishing Co.
Garrod A. E. (1909), Inborn Errors o f M etabolism, Λονδίνο: Frowde & Hodder.
Gaupp Ernst (1917), August Weismann: Sein Leben und sein Werk, Ίένα: Gustav Fischer.
Gay Peter (1966), The Enlightenment: An Interpretation, Ν έα Ύόρκη: Alfred Knopf.
Gegenbaur Carl (1 8 5 9 ,21870), Grundzüge der vergleichenden Anatomie, Λιψία.
Geikie A. (1897), The Founders o f Geology, Λονδίνο.
Geison G. L. (1969), «Darwin and heredity: the evolution o f his hypothesis of pangen­
esis», J. Hist. Med. Allied Sei. 24: 375-411.
Generoso W. Μ. κ.α., έπιμ. (1980), DNA Repair and Mutagenesis in Eukaryotes, Νέα
Ύόρκη: Plenum Books.
Geoffroy St. Hilaire Isidore (1830), Principes de philosophic zoologique discutes en Mars
1830, Παρίσι: Pichon.
— (1847), Vie. travaux, et doctrine scientifique d ’Etienne Saint-Hilaire pa r son fils, Παρί­
σι: Bertrand.
Ghiselin Michael T. (1969), The Triumph o f the Darwinian Method, Berkeley/Los Ange­
les: University o f California Press.
— (1971-1972), «The individual in the Darwinian revolution». New Lit. Hist. 3: 123.
— (1972), βιβλιοκρισία για τό Provine (1971), Science 75: 507.
— (1974α), The Economy o f Nature and the Evolution o f Sex, Berkeley/Los Angeles:
University of California Press.
— (1974β), «Α radical solution to the species problem», Syst. Zool. 23: 536-544.
— (1975), «The rational of pangenesis», Genetics 79: 47-57.

955
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Ghiselin Michael T ./L . Jaffe (1973), «Phylogenetic classification in Darwin’s monograph

on the subclass C irripedia», Syst. Zool. 22: 132-140.
Giere R. N ./R . S. Westfall, έπιμ. (1973), Foundations o f Scientific Method: The Nine­
teenth Century, Bloomington/Λονδίνο: Indiana University Press.
Gilbert S. F. (1978), «The embryological origins o f the gene theory», J. Hist. Biol. 11:
307-351.
Gillespie N. C. (1979), Charles Darwin and the Problem o f Creation, Σικάγο/Λονδίνο:
University o f Chicago Press.
Gillispie C. C. (1951), Genesis and Geology: The Impact o f Scientific Discoveries upon
Religious Beliefs in the D ecades before Darwin, Νέα Ύόρκη: Harper & Brothers.
Gilmour J. S. L. (1940), «Taxonomy and philosophy», στο J. S. Huxley (1940), 461-474.
— (1951), «The development o f taxonomic theory since 1851», Nature 168: 400-402.
Gilson E. (1960), The Christian Philosophy o f St. Augustine, Ν έα Ύόρκη: Random House.
Gingerich Philip D. (1976), «Paleontology and phylogeny: patterns o f evolution at the
species level in early tertiary mammals», Amer. J. Science 276: 1-28.
— (1977), «Patterns o f evolution in the mammalian fossil record», στο Hallam (1977),
469-500.
— (1979), «Paleontology, phylogeny, and classification: an example from the mammalian
record», Syst. Zool. 28: 451-464.
Glacken Clarence J. (1967), Traces on the Rhodian Shore. Nature and Culture in Western
Thought from Ancient Times to the End o f the Eighteenth Century, Berkeley/Los An­
geles: University o f California Press.
Glass B. (1959a), «The germination o f the idea o f biological species», στο Glass/Tem kin/
Strauss (1959), 30-50.
— (1959ß), «Maupertuis, pioneer o f genetics and evolution», στο Glass/Temkin/Strauss
(1959), 51-83.
Glass B entley/O . Temkin/W . L. Strauss Jr., έπιμ. (1959), Forerunners o f Darwin, 1745-
1859, Βαλτιμόρη: Johns Hopkins University Press.
Glick T. F., έπιμ. (1974), The Comparative Reception o f Darwinism, Austin /Λονδίνο:
University of Texas Press.
Gloger C. L. (1827), «Etwas über die der Aufstellung neuer Vogelarten durch Hn. Brehm
zum Grunde liegende Ansicht», Isis von Oken 20, στήλη 688.
— (1833), Das Abändern der Vögel durch Einfluss des Klimas, Breslau: August Schulz.
Goethe W. (1795), Erster Entwurf einer allgemeinen Einleitung in die vergleichende Ana­
tomie (δημοσιεύθηκε τό 1820, M orphologie τ. 1, τχ. 2).
— (1807), Bildung und Umbildung organischer Naturen.
Goldschmidt R. (1938), Physiological Genetics, Ν έα Ύόρκη: McGraw-Hill.
— (1940), The M aterial Basis o f Evolution, New Haven: Yale University Press.
— (1955), Theoretical Genetics, Berkeley/Los Angeles: University o f California Press.
Goodfield June (1974), «Changing strategies: a comparison o f reductionist attitudes in
biological and medical research in the nineteenth and twentieth centuries», στό Ayala/
Dobzhansky (1974), 65-86.

95 ^
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Gotthelf Allan (1976), «Aristotle’s conception o f final causality», Rev. Metaphysics 30:
226-254.
Goudge T. A. (1961), The Ascent o f Life, Toronto: University o f Toronto Press.
— (1965), «Another look at emergent evolutionism», Dialogue 4: 273-285.
Gould S. J. (1970), «Evolutionary paleontology and the science o f form», Earth-Science
Reviews 6: 77-119. (Βλ. έπίσης Amer. Zool. 15: 294-481.)
— (1977a), Ontogeny and Phytogeny, Cambridge: Harvard University Press, Belknap Press.
— (1977ß), «The return o f hopeful monsters», Nat. Hist. 86 (Ίούνιος-Ίούλιος): 22-30.
— (1979), «Α quahog is a quahog», Nat. Hist. 88 (7) (Αΰγουστος-Σεπτέμβριος): 18-26.
Grant Verne (1957), «The plant species in theory and practice», στο Mayr (1957), 39-80.
— (1964), The Architecture o f the Germ Plasm, Ν έα Ύόρκη: John Wiley & Sons.
— (1971), Plant Special ion, Νέα Ύόρκη: Columbia University Press.
— (1975), Genetics o f Flowering Plants, Νέα Ύόρκη: Columbia University Press.
— (1977), Organismic Evolution, San Francisco: W. H. Freeman.
Grasse P. P. (1977a), Evolution o f Living Organisms, Ν έα Ύόρκη: Academic Press (μτφρ.
τοΰ Devolution du vivant, Παρίσι (1973): Albin Michel.)
— (1977ß), «Les genes en surimpression: une priorite», C. R. Acad. Sei., Paris Ser. D,
284: 141-142.
Grassle J. P./J. F. Grassle (1976), «Sibling species in the marine pollution indicator
Capitella (Polychaeta)», Science 192: 567-569.
Gray Asa (1876), Darwiniana, Ν έα Ύόρκη: D. Appleton. Έπανέκδοση (1963), Cam­
bridge: Harvard University Press.
Gray James (1953), How Animals Move: The Royal Institution Christmas Lectures 1951,
Cambridge: Cambridge University Press.
Green J. R. (1909), A history o f botany 1860-1900, being a continuation o f Sachs History
o f Botany,” 1530-1860. Πανομοιότυπη έκδοση (1967), Νέα Ύόρκη: Russell & Russell.
Greene E. L. (1912), Carolus Linnaeus, Φιλαδέλφεια: Christopher Sower.
Greene John C. (1959), The Death o f Adam: Evolution and Its Impact on Western Thought,
Iowa City: University of Iowa Press.
— (1967), βιβλιοκρισία για τό Les mot et les choses τοΰ M. Foucault, Social Science
Information 6 (4): 131-138.
— (1971), «The Kuhnian paradigm and the Darwinian revolution», στο Roller (1971), 3-25.
— (1975), «Reflections on the progress o f Darwin studies», J. Hist. Biol. 8: 243-273.
— (1977), «Darwin as a social evolutionist», J. Hist. Biol. 10: 1-27.
— (1981), Science, Ideology, and World View, B erkeley/Los Angeles: University of Cali­
fornia Press.
Gregory F. (1977), Scientific Materialism in Nineteenth Century Germany, Dordrecht/
Βοστώνη: D. Reidel.
Gregory M. S ./A . Silvers/D . Dutch, έπιμ. (1978), Sociobiology and Human Nature, San
Francisco: Jossey-Bass.
Gregory W. K. (1914), «Convergence and allied phenomena in the mammalia», Trans.
Brit. Assoc. Adv. Sei. (Απολογισμός τής 83ης συνεδρίας, Birmingham 1913).

957
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Gregory W. K. (1936), «On the meaning and limits o f irreversibility o f evolution», Amer.
Nat. 70: 517-528.
Grell K. G. (1972), «Trichoplax: Eibildung, Furchung», Z. Morphol. Tiere 73: 297-314.
Grell R. F. (1978), «Time o f recombination in the Drosophila melanogaster oocyte:
evidence from a temperature-sensitive recombination-deficient mutant», Proc. Nat.
Acad. Sei. 75: 3351-54.
— έπιμ. (1974), Mechanisms in Recombination, Νέα Ύόρκη: Plenum Press.
Grene M. (1959), «Two evolutionary theories», Brit. J. Phil. Sei. 9: 110-127, 185-193.
— (1963), A Portrait o f Aristotle, Λονδίνο: Faber.
Gressitt J. L. (1956), «Some distribution patterns o f Pacific Island faunae», Syst. Zool. 5:
11-47.
Gruber Η. E. (1974), Darwin on Man, Ν έα Ύόρκη: Dutton.
Grün P. (1976), Cytoplasmic Genetics and Evolution, Ν έα Ύόρκη: Columbia University
Press.
Gulick A. (1932), «Biological peculiarities o f oceanic islands», Quart. Rev. Biol. 7: 405-
427.
Gulick J. T. (1872), «Diversity o f evolution under one set o f external conditions», J. Linn.
Soc. o f London, Zoology 11: 496-505.
— (1888), «Divergent evolution through cumulative segregation», J. Linn. Soc. 20: 189-
274, 312-380.
Guppy Η. B. (1906), O bservations o f a naturalist in the Pacific between 1891 and 1899,
τ. 2 (Plant D ispersal), Λονδίνο: Macmillan.
Gustafson A. (1969), «The life o f Gregor Johann Mendel - tragic or not?», Hereditas 62:
239-258.
Guthrie W. K. C. (1965), A History o f Greek Philosophy, Cambridge: Cambridge Univer­
sity Press.
Guyenot E. (1941), Les sciences de la vie aux XVHe et XVIlie siecles: L'idee d ’evolution,
Παρίσι: Albin Michel.

Haber F. C. (1959), «Fossils and the idea o f a process o f time in natural history», στο
Glass/Tem kin/Strauss (1959), 222-261.
Haeckel E. (1866), Generelle M orphologie der Organismen: Allgemeine Grundzüge der
organischen Formen-Wissenschaft, mechanisch begründet durch die von Charles
Darwin reformierte Descendenz-Theorie, 2 τόμοι, Βερολίνο: Georg Reimer.
— (1868), Natürliche Schöpfungsgeschichte, Βερολίνο: Georg Reimer.
— (1875), Ziel und Wege der heutigen Entwicklungsgeschichte, Ίένα: Hermann Duffl.
— (1876), Die Perigenesis der Plastidule oder die Wellenzeugung der Lebensteilchen,
Βερολίνο.
Haffer J. (1974), Avian Speciation in Tropical South America, Cambridge, Mass.: Nuttall
Ornithological Club Publ. άρ. 14.
Hagberg K. (1939), Carl Linnaeus, Στοκχόλμη (Carl Linnaeus, μτφρ. A. Blair, Λονδίνο
1952: Jonathan Cape.)

958
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Hagemann R. (1964), Plasmatische Vererbung, Ίένα: Gustav Fischer.

Haldane J. B. S. (1924-1932), «A mathematical theory o f natural and artificial selection»,
9 μέρη, Trans. Proc. Camb. Phil. Soc.
— (1929), «The origin of life», Rationalist Ann.: 3.
— (1932), The Causes o f Evolution, Νέα Ύόρκη: Longmans, Green.
— (1937), «The effect o f variation on fitness», Amer. Nat. 71: 337-349.
— (1949), «Human evolution: past and future», στο Jepsen/M ayr/Sim pson, 405-418.
— (1957), «The cost o f natural selection», J. Genetics 55: 511-524.
Hall A. R. (1954), The Scientific Revolution, 1500-1800: The Formation o f the Modern
Scientific Attitude, Λονδίνο: Longmans, Green.
Hall T. S. (1969), Ideas o f Life and M atter, 2 τόμοι, Σικάγο: University o f Chicago Press.
Hallam A. (1973), A Revolution in the Earth Sciences: From Continental Drift to Plate
Tectonics, ’Οξφόρδη: Clarendon Press.
— έπιμ. (1977), Patterns o f Evolution as Illustrated by the Fossil Record, ’Άμστερνταμ /
Νέα Ύόρκη: Elsevier.
Haller Μ. H. (1963), Eugenics, New Brunswick: Rutgers University Press.
Halvorson Harlyn O ./K . E. Van Holde, έπιμ. (1980), The Origins o f Life and Evolution,
Νέα Ύόρκη: Alan R. Liss.
Hamburger Viktor (1980), «Evolutionary theory in Germany: a comment», στο Mayr/
Provine (1980), 303-308.
Hamilton T. H ./R . H. Barth (1962), «The biological significance o f season change in male
plumage appearance in some new world migratory bird species», Amer. Nat. 96: 129-
144.
Hamilton W. D. (1964), «The genetical evolution o f social behavior», μέρη 1-2,7. Theoret.
Biol. 7: 1-52.
Hampson Norman (1968), The Enlightenment, Middlesex: Harmondsworth.
Hanawalt P. C ./E . C. Friedberg/C . F. Fox, έπιμ. (1978), DNA Repair Mechanisms, Νέα
Ύόρκη: Academic Press.
Hanks L. (1966), Buffon avant Thistoire naturelle, Παρίσι: Presses Universitaires de France.
Hardy G. H. (1908), «Mendelian proportions in a mixed population», Science N.S. 28:
49-50.
Harper J. L. (1977), Population Biology o f Plants, Ν έα Ύόρκη: Academic Press.
Harris G. W ./R. G. Edwards, έπιμ. (1970), «Α discussion on the determination of sex»,
Phil. Trans. Roy. Soc. B259, άρ. 828: 1-206.
Harris H. (1966), «Enzyme polymorphisms in man», Proc. Royal Soc. B164: 298-316.
Harris M. (1968), The Rise o f Anthropological Theory, Νέα Ύόρκη: Thomas Y. Crowell.
Harrison J. (1972), «Erasmus Darwin’s views on evolution», 7. Hist. Ideas 32: 247-264.
Hartmann Max (1924, Ί 9 4 7 ), Allgemeine Biologie: Eine Einführung in die Lehre vom
Leben, Ίένα: Gustav Fischer.
— (1941), Zur Lehre vom Eidos bei Platon und Aristoteles.
Hawkes J. G., έπιμ. (1968), Chemotaxonomy and Serotaxonomy, Λονδίνο / Νέα Ύόρκη:
Academic Press.

959
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Hazard Paul (1957), European Thought in the Eighteenth Century: From Montesquieu to
Lessing, μτφρ. J. Lewis May, New Haven: Yale University Press.
Heberer G. (1943a), Evolution der Organismen, Ίένα: Gustav Fischer.
— (1943ß). «Das Typenproblem in der Stammesgeschichte», στο Heberer (1943a), 545-
585.
Hecht M. K../W. C. Steere, έπιμ. (1970), Essays in Evolution and Genetics, Ν έα Ύόρκη:
Appleton-Century-Crofts.
Hedberg Ο., έπιμ. (1958), «Systematics o f today», Uppsala Univ. Arsskrift (1958): 6.
Hegnauer R. (1962-1966), Chemotaxonomie der Pflanzen, Βασιλεία / Στουτγάρδη: Birk­
hauser.
Heimans J. (1962), «Hugo de Vries and the gene concept», Amer. Nat. 96: 93-102.
— (1978), «Hugo de Vries and the gene theory», Proc. XVInt. Cong. Hist. Sei., Edinburgh,
469-480.
Heincke Fr. (1898), Naturgeschichte des Herings, I. Die Lokalformen u. die Wanderungen,
Βερολίνο: O. Salle (Abh. d. deutsch. Seefischerei - Ver. II).
Heitz E ./H . Bauer (1933), «Beweise für die Chromosomennatur der Kernschleifen in den
Knäuelkemen von Bibio hortulanus», Z. Zellforsch. 17: 67-82.
Hempel C. G. (1965), Aspects o f Scientific Explanation, Ν έα Ύόρκη: Free Press.
— /P. Oppenheim (1948), «Studies in the logic o f explanation», Phil. Sei. 15: 135-175.
Henderson L. J. (1913), The Fitness o f the Environment, Ν έα Ύόρκη: Macmillan. Έ π α -
νέκδοση (1958), Βοστώνη: Beacon Press.
Hennig Willi (1950), Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik, Βερολί­
νο: Deutscher Zentralverlag.
— (1965), «Phylogenetic Systematics», Ann. Rev. Entomol. 10: 97-116.
— (1966), Phylogenetic Systematics, μτφρ. D. D. D avis/R . Zangerl, Urbana: University
of Illinois Press.
— (1974), «Kritische Bemerkungen zur Frage “Cladistic analysis or cladistic classifica­
tion?”», Z. zool. Syst. Evolut.-forsch. 12: 279-294.
Hensen V. (1887), «Über die Bestimmung des Planktons oder des im Meere treibenden
Materials an Pflanzen und Thieren», Ber. Komm. wiss. Unters, deutschen M eere. Kl. 5:
1-107.
Herbert Sandra (1971), «Darwin, Malthus, and selection», J. Hist. Biol. 4: 209-217.
— (1974), «The place o f man in the development o f Darwin’s Theory o f Transmutation»,
Ιο μέρος, J. Hist. Biol. 7: 217-258.
— (1977), «The place o f man in the development o f Darwin’s Theory o f Transmutation»,
2o μέρος, J. Hist. Biol. 10: 243-273.
— έπιμ. (1980), The Red Notebook o f Charles Darwin, Ithaca: Cornell University Press.
Herbert W. (1837), Amaryllidaceae, Λονδίνο: James Ridgway.
Hertwig O. (1884), «Das Problem der Befruchtung und der Isotropie des Eies, eine Theo­
rie der Vererbung», Jena. Z. Naturwiss. 18: 21-23.
— (1921), «Zur Abwehr des ethischen, des sozialen, und des politischen Darwinismus».
2η έκδοση, Ίένα: Gustav Fischer.
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Hertwig R. (1927), A bstam m un gslehre und neuere B io lo g ie, Ίένα: Gustav Fischer.
Heslop-Hamson J. W. (1963), «Species concepts», στο T. Swain (έπιμ.), C h em ica l Plant
Taxonomy, Νέα Ύόρκη: Academic Press, 17-40.
Hess Eugene L. (1970), «Origins o f molecular biology», S cience 168: 664-669.
Hesse R./W . C. Allee /Karl P. Schmidt (1951), E co lo g ica l A n im al G eograph y, Νέα Ύ όρ­
κη: John Wiley & Sons.
Hilts Victor L. (1973), «Statistics and social science», στο Giere/W estfall (1973), 206-233.
Himmelfarb Gertrude (1959), D arw in a n d the D arw in ian R evolu tion , Garden City, N.Y.:
Doubleday.
His W. (1871), «Die Theorien der geschlechtlichen Zeugung», A rc h .f. Anthropol. 4: 197-
220, 317-332. (Βλ. επίσης 5 [ 1872]: 69-111.)
— (1874), U nsere K örperform und d a s p h ysio lo g isc h e Problem ihrer E ntstehung, Λιψία:
Vogel.
— (1901), «Das Princip der organbildenden Keimbezirke und die Verwandtschaften der
Gewebe: Historisch kritische Bemerkungen», Arch. Anal. Phys. Anal. Abh. 1901: 307-337.
Hodge M. J. S. (1971a), «Lamarck’s science o f living bodies», B rit. Jour. H ist. Sei. 5: 323-
352.
— (197lß), «Species in Lamarck», στο Lamarck (1971), 31-46.
— (1972), «The universal gestation of nature: Chambers’ Vestiges and E xplan ation s», J.
Hist. Biol. 5: 127-151.
— (1974), «Darwinism in England», στο Glick (1974), 3-31, 32-80.
— (1977), «The structure and strategy o f Darwin’s “long argument’’», Brit. J. H ist. Sei.
10: 237-246.
— (1982), «Darwin and the laws o f the animate part of the terrestrial system (1835-1837):
On the lyellian origins o f his zoonomical explanatory program», S tu dies in the H istory
o f B io lo g y ! : 1-106.
— /D . Kohn (1985), «The immediate origins o f natural selection», στο David Kohn
(έπιμ.), The D arw inian H eritage, Princeton: Princeton University Press, 185-206.
— /D . Kohn (1989), «Darwin’s theory and Darwin’s argument», στο Michael Ruse
(έπιμ.), W hat The P h ilosoph y o f B io lo g y Is: E ssays D e d ic a te d to D a v id H u ll , Dor­
drecht: Kluwer, 163-182.
Hoeppli R. (1959), P a ra site s a n d P a ra sitic Infections in E arly M edicin e an d S cien ce ,
Σιγκαπούρη: University o f Malaya Press.
Hoffmann H. (1881), «Rückblicke auf meine Variations-Versuche von 1855-1880», Bot.
Zeitung 39: 345-425.
Hofmeister W. (1851), V ergleichende U ntersuchungen d e r Keim ung, Entfaltung und
F ruchtbildung h öherer K ryptogam en , Λιψία.
Hofstadter Richard (1944), S o cia l D anx’inism in A m erican Thought, Φιλαδέλφεια:
University of Pennsylvania Press.
Hofsten N. von (1916), «Zur älteren Geschichte des Diskontinuitätsproblems in der Bio­
geographie», Zool. Annal. 1: 197-353.
— (1936a), «From Cuvier to Darwin», Isis 24: 361-366.

9 6 1
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Hofsten Ν. von (1936β), «Ideas o f creation and spontaneous generation prior to Darwin»,
Isis 25: 80-94.
— (1958), «Linnaeus’s conception o f nature», Kungl. Vetensk.-Soc. A rsbok (1957), 65-105.
— (1963), «Α system o f “double entries” in the zoological classification o f Linnaeus»,
Zool. Bidr. U ppsala 35: 603-631.
Holder H. (1960), G eo lo g ie und P a lä o n to lo g ie in Texten und ihre G esch ich te, Freiburg/
Μ όναχο: Karl Alber.
Holmes F. L. (1977), «Conceptual history», Stud. H ist. Biol. 1: 209-218.
Holmes S. J. (1947), «K. E. von Baer's perplexities over evolution», Isis 37: 7-14.
Hook S., έπιμ. (1963), P h ilosoph y a n d H isto ry , Ν έα Ύόρκη: New York University Press.
Hooker J. D. (1853), The B otan y o f the A n tarctic Voyage II. F lora N ovae-Z elan dia e, Λον­
δίνο.
— (1918), Life a n d L etters o f S ir J oseph D alton H ooker, έπιμ. Leonard Huxley, 2 τόμοι,
Λονδίνο: Murray.
Hooykaas R. (1952), «The species concept in eighteenth century mineralogy», Arch. int.
hist. sei. 5: 18-19,45-55.
— (1959), N a tu ral L aw a n d D ivin e M iracle, Leiden: Brill.
— (1972), R eligion a n d the R ise o f M odern S cience, Ε διμ βούργο /Λονδίνο: Scottish
Academic Press.
Hoppe B. (1978), «Der Ursprung der Diagnosen in der botanischen und zoologischen
Systematik», Sudhojf's A rch iv 62: 105-130.
Hotchkiss R. D. (1965), «Oswald T. Avery», G en etics 51: 1-10.
— (1966), «Gene, transforming principle, and DNA», στο Cairns/ Stent /Watson (1966),
180-200.
Hubby J. L ./R . Lewontin (1966), «The number o f alleles at different loci in D ro so p h ila
p s e u d o o b sc u r a », G en etics 54: 577-594.
Hughes A. (1959), A H isto ry o f C yto lo g y, Λ ονδ ίνο/Ν έα Ύόρκη: Abelard-Schuman.
Hull David L. (1964), «Consistency and monophyly», Syst. Zool. 13: 1-11.
— (1965), «The effect o f essentialism on taxonomy-two thousand years of stasis», Brit.
J. Phil. Sei. 15: 314-366* 16: 1-18.
— (1967), «Certainty and circularity in evolutionary taxonomy», Evolution 21: 174-189.
— (1970), «Contemporary systematic philosophies», Ann. Rev. Ecol. Syst. 1: 19-54.
— (1973), D a rw in an d H is C ritics, Cambridge: Harvard University Press.
— (1974). P h ilosoph y o f B io lo g ica l S cien ce, Englewood Cliffs, N.J.: Prentice-Hall.
— (1975), «Are species really individuals?», Syst. Zool. 25: 174-191.
— (1978α), «A matter o f individuality», Phil. Sei. 45: 335-360.
— ( 1978ß), «The principles of biological classification: the use and abuse of philosophy».
P h ilo so p h y o f S cience A ssociation 2.
— (1979), «The limits o f cladism», Syst. Zool. 28: 416-440.
— (1981) (υπό έκδοση) «Central subjects and historical narratives».
Humboldt A. von (1795), «Die Lebenskraft oder der rhodische Genius», D ie Horen (1795),
St. 5, 90-96. Αναδημοσίευση στο A nsichten d er N atur, Ί 8 4 9 , 297-314.
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Humboldt Α. von (1805), E ssai sur la g eo g ra p h ie d es p la n te s , Παρίσι.

Hume David (1738), Treatise ofH u m an N ature: An A ttem pt to Introduce the E xperim ental
M eth od o f R easoning into M oral Subjects.
— (1779), D ia logu es concerning N atu ral R eligion.
Huxley J. S., έπιμ. (1940), The N ew S ystem atics, ’Οξφόρδη: Clarendon Press.
— (1942), E volution. The M odern S yn th esis , Λονδίνο: Allen & Unwin.
— (1958), «Evolutionary processes and taxonomy with special reference to grades»,
U ppsala Univ. Ärsskr. (1958): 21-39.
Huxley T. H. (1860), «The Origin of Species», West. Rev. 17: 541-570.
— (1863), E viden ce a s to M an's P la ce in N atu re , Νέα Ύόρκη.
Hyman Libbie M. (1940-1959), The In v erteb ra te s , 5 τόμοι, Νέα Ύόρκη: McGraw-Hill.

Iltis Η. (1932), Life o f M en del, Λονδίνο: Allen & Unwin.

Inger R. F. (1958), «Comments on the definition o f genera», E volution 12: 370-384.
Irvine W. (1955), A pes, A n gels a n d V ictorians, Ν έα Ύόρκη /Λονδίνο: McGraw-Hill.

Jacob Fran?ois (1970), La logique du vivant: Une h istoire de l'h eredite, Παρίσι: Gallimard.
— (1973), The L ogic o f Life, Ν έα Ύόρκη: Pantheon Books.
— (1977), βιβλιοκρισία τοΰ L a logiqu e du vivan t από τον Frederic L. Holmes, στο Studies
in H isto ry o f B io lo g y 1: 209-218.
— (1977), «Evolution and tinkering», S cien ce 196: 1161-66.
Jaenike J. (1981), «Criteria for ascertaining the existence o f host races», Amer. Nat. 117:
830-834.
Jäger G. (1878), Lehrbuch d e r allgem ein en Z o o lo g ie, τ. 2, Λιψία.
Jameson D. L., έπιμ. (1977), G en etics o fS p ecia tio n , Stroudsburg, Penna.: Dowden, Hutch­
inson & Ross.
Jardine N ./R . Sibson (1971), M ath em atical Taxonomy, Λονδίνο: John Wiley & Sons.
Jenkin Fleeming (1867), «The Origin o f Species», The N orth B ritish R eview 46: 277-318.
’Αναδημοσίευση στο Hull (1973): 302-344.
Jepsen G ./E . M ayr/G. G. Simpson, έπιμ. (1949), G en etics. P aleon tology, an d E volution,
Princeton: Princeton University Press.
Jessen Karl F. W. (1864), Botanik d e r G eg en w a rt und Vorzeit, Λιψία: F. U. Brockhaus.
Έπανέκδοση (1948), Waltham, Mass.: Chronica Botanica Co.
Jevons W. S. (1877), P rin cip les o f S cience, Λονδίνο: Macmillan.
Johannsen W. (1903), Ü ber E rblichkeit in P opu lation en und in reinen Linien, Ίένα:
Gustav Fischer.
— (1909), E lem ente d er exakten E rblichkeitslehre, Ίένα: Gustav Fischer.
— (1915), «Experimentelle Grundlagen der Deszendenzlehre: Variabilität, Vererbung,
Kreuzung, Mutation», στο C. C hun /W. Johannsen (έπιμ.). D ie K ultur d e r G egen w art,
III, 4, Λιψία /Βερολίνο: B. G. Teubner, 597-660.
Johnson L. A. S. (1968), «Rainbow’s end: the quest for an optimal taxonomy», Proc. Linn.
Soc. N ew South W ales 93: 8-45. ’Αναδημοσίευση (1970), Syst. Zool. 19: 203-239.

9^3
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Jordan Κ. (1896), «On mechanical selection and other problems», N ovit. Zool. 3: 426-525.
— (1905), «Der Gegensatz zwischen geographischer und nichtgeographischer Variation».
Z. w iss. Zool. 83: 151-210.
Joseph H. W. B. (1916), An Introduction to L o g ic , ’Οξφόρδη: Oxford University Press.
Judson H. F. (1979), The Eighth D a y o f C reation , Νέα 'Τόρχη: Simon and Schuster.

Kälin J. A. (1941), G an zh eitlich e M o rph ologie und H om ologie, Freiburg (Ε λ β ετ ία )/

Λιψία: Universitätsbuchhandlung.
Kämmerer Paul (1924), The Inh eritan ce o f A cq u ired C h a ra c teristics, Νέα 'Τόρχη: Boni
& Liveright.
Kant I. (1790), K ritik d e r U rteilskraft. (C ritiq u e o f Ju dgm en t, μτφρ. J. H. Bernard, Λον­
δίνο 1914.)
Kearney Hugh F. (1964), «Galileo and the mathematical universe», στο O rigin s o f the
S cientific R evolu tion , Problems and Perspectives in History Series, Λονδίνο: Long­
mans, Green, 125-126.
Keast J. A. (1961), «Bird speciation on the Australian continent», Bull. M C Z 123: 306-
495.
Kellogg Vernon L. (1907), D arw in ism Today, Ν έα 'Τόρχη: Henry Holt.
Kerkut G. A. (1960), Im plication s o f E volution , ’Οξφόρδη: Pergamon Press.
Kemer A. von Marilaun (1866), G ute u nd sch lech te A rten , Innsbruck.
— (1869), D ie A bh än gigkeit d e r P flan zen gestalt von K lim a und B oden , Innsbruck.
Keynes R. D., έπιμ. (1979), The B eag le R ecord, Cambridge: Cambridge University Press.
Kim K. C ./H . W. Ludwig (1978), «Phylogenetic relationships o f parasitic P s o co d e a and
taxonomic position o f the A n o p lu ra », Ann. Ent. Soc. Amer. 71: 910-922.
Kimura M. (1960), «Optimum mutation rate and degree o f dominance as determined by
the principle o f minimum genetic load», J. G en etics 57: 21-34.
— /T. Ohta (1971), T h eoretical A sp ects o f P opu lation G en etics, Princeton: Princeton Uni­
versity Press.
King J. L./T. H. Jukes (1969), «Non-Darwinian evolution», S cience 164: 788-798.
King-Hele D. (1963), E rasm u s D arw in , Λονδίνο: Macmillan.
Kirk G. S ./J. E. Raven (1971), The P reso cra tic P h ilosoph ers, Cambridge: Cambridge
University Press. (Μτφρ. της αναθεωρημένης εχδ. [ 21983]: G. S. Kirk/J. E. Raven/
M. Schofield, Ο ί π ροσ ω κρα τικ ο'ι φ ιλ ό σ ο φ ο ι , μτφρ. Δημ. Κούρτοβιχ, ’Αθήνα s2006:
ΜΙΕΤ.)
Klein Marc (1936), H istoire d es o rig in es d e la th eorie cellu laire, Παρίσι (E xposes d'h is-
toire et p h ilo so p h ie d es scien ces, τ. 3).
Kohlbrugge J. H. F. (1912), «G. Cuvier und K. F. Kielmeyer», Biol. C entralbl. 32: 291-295.
— (1914), «J. B. de Lamarck und der Einfluss seiner Deszendenztheorie von 1809 bis
1859», Z. M orph. A nthrop. 18: 191-206.
— (1915), «War Darwin ein originelles Genie?», Biol. C en tralbl. 35: 93-111.
Kohn David (1980), «Theories to work by: rejected theories, reproduction, and Darwin's
path to natural selection», S tu dies H ist. Biol. 4: 67-170.

9 6 4
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Kölliker A. (1899), Erinnerungen aus m einem L eben , Λιψία: Engelmann.

Kol’tsov N. K. (1928), «Physikalisch-chemische Grundlage der Morphologie», Biol.
Zentralbl. 48: 345-369.
— (1939), «Les molecules hereditaires», Act. sei. industr. ΊΊ6: 1-60, Παρίσι: Hermann.
Korschelt E. (1922), Lebensdauer. A ltern, und Tod, 2 η εκδ., Ίένα: Gustav Fischer.
Korschinsky S. (1899), «Heterogenesis und Evolution», Naturw. Wochenschr. 14: 273-278.
— (1901), «Heterogenesis und evolution», F lora, E rg.bd. 89: 240-368.
Kottier Malcolm J. (1978), «Charles Darwin’s biological species concept and theory of
geographic speciation: the transmutation notebooks», Ann. Sei. 35: 275-297.
— (1979), «Hugo de Vries and the rediscovery o f Mendel ’s laws», Ann. Sei. 36: 517-538.
— (1980), «Darwin, Wallace, and the origin o f sexual dimorphism», Proc. Amer. Phil.
Soe. 124: 203-226.
Koyre Alexander (1965), «Commentaries», στο Crombie (1965), 856.
Krizenecky J. (1965), F undam enta G en etica , Folia Mendeliana, τ. 6, Πράγα: Czechoslo­
vakian Academy o f Science.
Küchenmeister F. (1855), D ie in und an dem K ö rp er d es leben den M enschen vorkom ­
menden P a rasiten , 2 τόμοι, Λιψία: B. G. Teubner.
— (1857), «The animal and vegetable parasites o f the human body».
Kudo Richard R. (1966), P ro to zo o lo g y , 5η έκδοση, Springfield, 111.: Thomas.
Kühn Alfred (1950), «Anton Dohm und die Zoologie seiner Zeit», Pubb. Stag. Zool.
N apoli, supp. 1950.
Kuhn T. (1962), The S tructure o f Scientific R evolu tion s, Σικάγο: University of Chicago
Press.
— (1971), «The relations between history and history of science», D a ed a lu s (άνοιξη
1971): 271-304.
Kühner F. (1913), Lam arck, D ie Lehre vom L eben , Ίένα: Diederichs.
Kükenthal Willy (1923 κ.έ.), H andbuch d e r Z oologie, Βερολίνο /Λιψία: Walter de Gruyter.

Lacepede (1800), «Discours sur la duree des especes», στο H ist. N at. d es P oisson s, Παρί­
σι, 2: xxiii-lxiv.
Lack David (1944), «Ecological aspects of species formation in passerine birds», Ibis 86:
260-286.
— (1945), «The Galapagos finches: a study in variation», O ccas. Pap. Calif. Acad. Sei. 21.
— (1947), D arw in's Finches, Cambridge: Cambridge University Press.
— (1949), «The significance of ecological isolation», στο Jepsen /M ayr/Simpson (1949),
299-308.
— (1954), The N atu ral R egu lation o f A n im al N um bers, ’Οξφόρδη: Clarendon Press.
— (1966), Popu lation Stu dies o f B irds, ’Οξφόρδη: Clarendon Press.
— (1968), E co lo g ica l A daptation s f o r B reeding in B irds, Λονδίνο: Methuen.
Lakatos I. (1970), «Falsification and the methodology o f scientific research programmes»,
στο I. Lakatos/A. Musgrave (έπιμ.). C riticism an d the G row th o f K n ow ledge, Cam­
bridge: Cambridge University Press.

9^5
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Lamarck Jean-Baptiste (1801), S ystem e d es anim aux sans vertebres ... p reced e du discours
d 'o u verlu re du cou rs de Z oologie, donne dan s le M useum N ation al d ’H istoire N a tu relle ,
i a n V lll d e la R epu bliqu e, Παρίσι.
— (1802α), H yd ro g eo lo g ie, Παρίσι: L’Auteur, etc. (H y d ro g e o lo g y , μτφρ. A. V. Carozzi,
Urbana 1964: University o f Illinois Press.)
— (1802ß), R echerches sur l'organ isation d es co rp s vivan ts, Παρίσι.
— (1809), P h ilo soph ie zo o lo g iq u e, ou exposition d es con sideration s relatives ä l ’histoire
n atu relle d es anim aux, Παρίσι. ( The Z o o lo g ica l P h ilosoph y, μτφρ. Hugh Elliot, Λ ον­
δίνο 1914: Macmillan.)
— (1815-1822), H istoire n atu relle d es an im au x san s vertebres, 7 τόμοι, Παρίσι.
— (1907), «Discours d ’ouverture» (an VII, an X, an XI, et 1806), έπιμ. A. Giard, Bull.
Sei. d e la F rance et d e la B elgiqu e, Παρίσι.
— (1944), «La biologie: texte inedite», έπιμ. P. Grasse, Rev. Scient. 82: 267-276.
— (1971), C o llo q u e In tern ation al " L am arck" , έπιμ. J. Schiller, Παρίσι: A. Blanchard.
Landrieu Μ. (1909), Lam arck, le fo n d a te u r du tran sform ism e, Παρίσι: Societe Zoolo­
gique de France.
Langlet Olof (1971), «Two hundred years o f genecology», Taxon 20: 653-722.
Lanjouw J. / F. A. Stafleu (1956), Index H erbarioru m , 3η έκδοση, Ούτρέχτη: International
Association for Plant Taxonomy.
Lankester Ray (1909), Treatise on Z o o lo g y, Λονδίνο: Adams and Charles Black.
Larson James L. (1971), R eason a n d E xperience: The R epresen tation o f N atu ral O rd er in
the Work o f C a r l von Linne, Berkeley /L os Angeles: University o f California Press.
— (1979), «Linne’s French critics», Svensk. Linne. A rss., 1978, Ούψάλα: 67-79.
Lattin G. de (1967), G ru n driss d e r Z o o g e o g ra p h ie , Ίένα: Gustav Fischer.
Laudan Larry (1968), «Theories o f scientific method from Plato to Mach», H ist. Sei. 7:
1-63.
— (1977), P ro g ress a n d Its P roblem s: T ow ard a T h eory o f S cientific G row th, Berkeley/
Los Angeles: University o f California Press.
Leclercq Jean/Pierre Dagnelle (1966), P e rsp ective s d e la Z o o lo g ie Europeenne. I. H is­
toire. P ro b lem es con tem porain s, Gembloux: J. Duculot.
Leibniz G. W. (περ. 1712), «Monadology», στο L. E. Loemker (έπιμ.), G. W. Leibniz:
P h ilo so p h ica l P a p e rs · (21969), Dordrecht: Reidel.
Leicester Η. M. (1974), D evelopm en t o f B ioch em ical C o n cep ts fro m A ncient to M odern
Times, Cambridge: Harvard University Press.
Leidy J. (1853), A F lora a n d Fauna w ithin Livin g A n im als, Smithsonian Contributions to
Knowledge, άρ. 44, Washington D.C.
Leone C. A., έπιμ. (1964), Taxonom ic B ioch em istry an d S erology, Νέα Ύόρκη: Ronald
Press.
Lemer I. M. (1954), G en etic H om eostasis, Εδιμβούργο: Oliver & Boyd.
— (1958), The G en etic B asis o f S election, Νέα Ύόρκη: John Wiley & Sons.
— (1972), «Noise of conflict» [βιβλιοκρισία για τό Provine (1971)], M en del N ew sletter
8 (Ό κ τ . 1972).

q 66
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Lemer Μ.-Ρ. (1969), Recherches sur la notion de ßnalite chez Aristote, Παρίσι: Presses
Universitaires de France.
Lesch J. E. (1975), «The role of isolation in evolution: George J. Romanes and John T.
Gulick», Isis 66: 483-503.
Lesky Ema (1950), «Die Zeugungs- und Vererbungslehren der Antike und ihr Nach­
wirken», Abh. Akad. Wiss., M ainz, Geistes-u. Sozial. Kl. 19.
Leuckart Rudolf (1848), Über die M orphologie und die Verwandtschaftsverhältnisse der
wirbellosen Thiere: Ein Beitrag zur Characteristik und Classification der thierischen
Formen, Braunschweig: Vieweg.
— (1879-1886), Die menschlichen Parasiten, 2η έκδοση, Λιψία: C. F. Winter.
— (1886), The Parasites o f Man, Ε διμβούργο: Pentland.
Levine L., έπιμ. (1971), Papers on Genetics, St. Louis: C. V. Mosby.
Lewes G. H. (1874-1875), Problems o f Life and Mind, 2 τόμοι, Λονδίνο: Longmans, Green.
Lewis E. B. (1967), «Genes and gene complexes», στο Brink (1967), 17-47.
Lewis H. (1962), «Catastrophic selection as a factor in speciation», Evolution 16: 257-271.
— (1966), «Speciation in flowering plants», Science 152: 167-172.
Lewontin R. C. (1969), «The bases o f conflict in biological explanation», J. Hist. Biol. 2:
35-45.
— (1974), The Genetic Basis o f Evolutionary Change, Νέα Ύ όρκη/Λονδίνο: Columbia
University Press.
— / J. A. M oore/W . B. Provine/Bruce Wallace (1981), Dobzhansky’s Genetics o f Natural
Populations I-XLIII, Ν έα Ύόρκη: Columbia University Press.
Ley W. (1929), Konrad Gesner: Leben und Werk, Μ όναχο: Münchener Beiträge zur
Geschichte der Naturwissenschaften, τχ. 15/16.
— (1968), Dawn o f Zoology, Englewood Cliffs, N.J.: Prentice-Hall.
Liebig Justus von (1842), «Die organische Chemie in ihrer Anwendung auf Physiologie
und Pathologie».
— (1863), Über Francis Bacon von Verulam und seine Methode der Naturforschung, Μ ό­
ναχο.
Lima-De-Faria A. (1975), «Where is molecular biology going?», Hereditas 81: 113-118.
Limoges Camille (1970), La selection naturelle, Παρίσι: Presses Universitaires de France.
— (1976), «Natural selection, phagocytosis, and preadaptation: Lucien Cuenot, 1886-
1901», J. Hist. Med. A llied Sei. 31:176-214.
Lindeboom G. A. (1970), «Boerhaave’s concept o f the basic structure o f the body», Clio
Medica 5: 203-208.
Lindroth C. H. (1973), «Systematics specializes between Fabricius and Darwin: 1800-
1859», στο R. F. Smith/T. E. Mittler/C . N. Smith, History o f Entomology, Palo Alto:
Annual Reviews, 119-154.
Lingner E., έπιμ. (1970), «Museum für Naturkunde an der Humboldt-Universität zu
Berlin-200 Jahre», Wiss. Zeitschr. Humboldt-Universität. Math.-Nat. R. 19: 123-315.
Linnaeus C. (1739), «Rön om växters plantering, grundat pä naturen», Svensk. Wetensk.
Acad. Handl. I
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Linnaeus C. (1749-1769), A m oen itates a ca d em ica e, 1 τόμοι, Στοκχόλμη. (Linnaeus [περ.

1781], S elect D isse rta tio n s fro m the A m oen itates, μτφρ. μέρους τοΰ έργου, Λονδίνο:
Robinson/ Ann Arbor: University Microfilms, 1974.)
— (1753), S p ecies p lan taru m , Halmiae.
— (1758), S ystem a n a tu ra e , 10η έκδ., Στοκχόλμη.
Linne C. (1972), L ’equ ilibre de la n atu re , εισαγωγή C. Limoges, Παρίσι: Vrin.
Lloyd G. E. R. (1961), «The development o f Aristotle’s theory of the classification of
animals», P h ronesis 6: 59-81.
Lock R. H. (1906), R ecen t P rogress in the Stu dy o f Variation, H eredity, a n d E volution,
Λονδίνο: Murray.
Loewenberg B. J. (1965), «Darwin and Darwin studies», H ist. Sei. 4: 15-54.
Lorenz Konrad (1973a), D ie R ü ckseite d es S p ieg e ls, Μ όναχο/Ζ υρίχη: R. Piper & Co.
— (1973β), «The fashionable fallacy o f dispensing with description», N atu rw iss. 60: 1-9.
Lovejoy A. O. (1936), The G reat C hain o f B eing, Cambridge: Harvard University Press.
— (1959a), «The argument for organic evolution before the O rigin o f S pecies, 1830-
1858», στο Glass/Tem kin/Strauss (1959), 356-414.
— (1959ß), «Buffon and the problem o f species», στο Glass/Tem kin/Strauss (1959), 84-
113.
— (1959γ), «Herder: progressionism without transform ism», στο Glass/Temkin/Strauss
(1959), 207-221.
— (1959δ), «Kant and evolution», στο Glass/Tem kin/Strauss (1959), 173-206.
Lubosch W. (1918), «Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St. Hilaire und Cuvier im
Jahre 1830 und seine leitenden Gedanken», Biol. Z en tralbl. 38: 357-384, 397-456.
— (1931), «Geschichte der vergleichenden Anatomie», στο W. Bolk κ. oi. (έπιμ.), H an d­
buch d e r vergl. A n atom ie W irbeltiere, Βερολίνο: Urban und Schwarzenberg.
Ludmerer K. (1972), G en etics a n d A m erican S ociety: A H isto rica l A p p ra isa l, Βαλτιμό­
ρη: Johns Hopkins University Press.
Ludwig W. (1940), «Selektion und Stammesentwicklung», N atu rw iss. 28: 689-705.
— (1941), «Zur evolutorischen Erklärung der Höhlentiermerkmale durch Alleielimi­
nation», B iol. Z en tralbl. 62: 447-455.
— (1943), «Die Selektionstheorie», στο Heberer (1943a).
Lyell Charles (1830-1833), P rin cip les o f G eology, being an A ttem pt to Explain the F orm er
C h an ges o f the E a rth ’s Surface, b y R eferen ce to C au ses N ow in O peration , 3 τόμοι,
Λονδίνο. Πανομοιότυπη έκδοση (1970), Γερμανία: J. Cramer.
Lyell Κ. (1881), Life, L etters, a n d Jou rn als o f S ir C h arles Lyell, Λονδίνο: Murray.
Lyon John (1976), «The “Initial Discourse” to Buffon’s H istoire N aturelle. (The first
complete English translation)», J. H ist. B iol. 9: 133-181.

MacArthur R. / E. O. Wilson (1967), The Theory o f Island B iogeograph y, Princeton: Prince­

ton University Press.
MacDowell E. C. (1914), «Multiple factors in Mendelian inheritance»,./ Exp. Z o o l lö:
177-194.

9 6 8
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

MacLeod Roy Μ. (1965), «Evolutionism and Richard Owen, 1830-1868: an episode in

Darwin’s century», Isis 56: 259-280.
Mägdefrau K. (1973), G esch ich te d e r B otan ik , Στουτγάρδη: Gustav Fischer.
Magnus R. (1906), G oeth e a ls N atu rforsch er, Λιψία: J. A. Barth.
Maier A. (1938), D ie M echanisierung d es W eltbildes, Forschungen zur Geschichte der
Philosophie und der Pädagogik, τχ. 18, Λιψία.
Maillet Benoit de (1748), T elliam ed: E n tretien s d'un p h ilo so p h e indien a ve c un m ission-
naire fra n q a is, Παρίσι. ( T elliam ed: C on versation s betw een an Indian P h ilosop h er and
a French M ission ary, μτφρ. A. V. Carozzi, Urbana 1968: University o f Illinois Press.)
Mainardi Danilo (1980), «L’evoluzione del comportamento», άρ. 51, Ρώμη: Accademia
Nazionale dei Lincei.
Mainx F. (1955), «Foundations o f biology», Int. E ncycl. Unif. Sei. 1 (9): 1-86.
Majnep I. S ./R . Bulmer (1977), B irds o f M y K alam C ou n try, Auckland: Auckland Uni­
versity Press.
Malthus T. R. (1798), An E ssay on the P rin ciple o f P opu lation , as It A ffects the Future
Im provem ent o f S ociety, Λονδίνο: J. Johnson. ( Ό Δαρβίνος διάβασε την 6η έκδοση
[1826], Λονδίνο: Murray.)
Mandel P./L. Mandel/Μ . Jacob (1948), «Sur le comportement compare ... des deux
acides nucleiques des tissus animaux», C. r. hebd. Seanc. A cad. Sei. (Παρίσι) 226:
2019-21.
Mandelbaum M. (1965), H isto ry a n d T h eory, Supp. 5.
— (1971), H istory, M an, a n d R eason , Βαλτιμόρη: Johns Hopkins University Press.
Manier E. (1978), The Young D arw in a n d H is C u ltu ral C ircle, Dordrecht/Βοστώνη: D.
Reidel.
Manwell Reginald C. (1961), Introduction to P ro to zo o lo g y , Ν έα Ύόρκη: St. Martin’s
Press.
Marchant J., έπιμ. (1916), A lfred R u ssel W allace: L etters an d R em in iscen ces, Νέα Ύ όρκη/
Λονδίνο: Harper.
Margulis Lynn (1970), O rigin o f E u karyotic C ells: E viden ce an d R esearch Im plications
f o r a Theory o f the O rigin an d E volution o f M icrobial, P lant, an d A n im al C ells on the
Precam brian E arth, New Haven: Yale University Press.
— (1981), S ym biosis in C e ll E volution : Life a n d Its E nvironm ent on the E arly Earth, San
Francisco: W. H. Freeman.
Maritain J. (1942), «Science and wisdom», στο R. N. Ausben (έπιμ.). Science an d Man.
— (1946), F orm al L ogic, Νέα Ύόρκη: Sheed & Ward.
Marken C. L. (1975), «Biology o f isozymes», στο C. L. Marken (έπιμ.), Isozym es I:
M o lecu lar Structure, Νέα Ύόρκη: Academic Press, 1-9.
Marraise Robert de (1974), «The double-edged effect o f Sir Francis Galton: a search for
the motives of the biometrician-Mendelian debate», J. H ist. Biol. 7: 141-174.
Mather K. (1943), «Polygenic inheritance and natural selection», Biol. Rev. 18: 32-64.
— (1973), G en etical Structure o f P op u lation s, Λονδίνο: Chapman & Hall.
Matthew P. (1831), On N aval Tim ber a n d A rboricu ltu re, Λονδίνο: Longman. Ά ναδημο-

q6q
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

σίευση στο G arden er's C h ron icle (7 ’Απριλίου I860). (Βλ. έπίσης McKinney (1971],
29-40.)
Matthew W. D. (1915), «Climate and evolution», Ann. N ew York A cad. Sei. 24: 171-318.
Maulitz R. D. (1971), «Schwann’s way: cells and crystals», J. H ist. M ed. A llied S a . 26:
422-437.
Mayer J. (1959), D id ero t hom m e d e scien ce, Rennes: Imprimerie bretonne.
Maynard Smith J. (1972), «On evolution», στο The Statu s o f N eo-D arw in ism , Ε διμ βούρ­
γο: Edinburgh University Press, 82-91. (Πρώτη δημοσίευση στο Waddington [έπιμ.],
Tow ards a T h eoretical B iology, τ. 2: 82-89.)
— (1978), The E volution o f Sex, Cambridge: Cambridge University Press.
Mayr E. (1933), «Notes on the variation of immature and adult plumages in birds and a
physiological explanation o f abnormal plumages», Amer. M us. N ovit. 666: 1-10.
— (1934), «Notes on the genus Petroica», Amer. M us. N ovit. 714: 1-19.
— (1940), «Speciation phenomena in birds», Amer. N at. 74: 249-278.
— (1941), «The origin and the history o f the bird fauna o f Polynesia», Proc. 6th P acific
Sei. C on g. 4: 197-216.
— (1942), S ystem atics a n d the O rigin o f S pecies, Ν έα Ύόρκη: Columbia University Press.
— (1944a), «The birds o f Timor and Sumba», Bull. Amer. M us. N at. H ist. 82: 127-194.
— ( 1944β), «Wallace’s line in the light o f recent Zoogeographie studies», Q uart. Rev. B iol.
29: 1-14.
— (1945), «Symposium on age of the distribution pattern o f gene arrangements in D ro so ­
p h ila p s eu d o o b sc u ra : introduction and some evidence in favor o f a recent date»,
L lo yd ia 8: 69-83.
— (1946a), «History o f the North American bird fauna», Wiis. Bull. 58: 3-41. (Β λ. έπίσης
Mayr [1976], 566-588.)
— (1946ß), «The naturalist in Leidy’s time and today», P roc. A cad. N at. Sei. Phil. 98:
271-276.
— (1948), «The bearing o f the new systematics on genetical problems: the nature of
species», στο A d va n ces in G en etics, τ. 2, Ν έα Ύόρκη: Academic Press, 209-237.
— (1954), «Change o f genetic environment and evolution», στο J. H uxley/A . C. Hardy/
E. B . Ford, έπιμ. (1954), E volution a s a P ro cess, Λονδίνο: Allen & Unwin, 157-180.
(Β λ. έπίσης Mayr [1976], 188-210.)
— (1955), «Karl Jordan’s contribution to current concepts in systematics and evolution»,
Trans. Roy. E ntom ol. Soc. London 107: 45-66.
— (1957), «Species concepts and definitions», στο The S pecies P roblem , Amer. Assoc.
Adv. Sei., Publ. 50, Washington D.C., 1-22.
— (1959a), «Darwin and the evolutionary theory in biology», στο Evolution an d A nthro­
p o lo g y : A C en ten n ial A pproach , Washington D.C.: Anthropological Society of Amer­
ica. (Βλ. έπίσης Mayr [ 1976], 26-29.)
— (1959ß), «Isolation as an evolutionary factor», Proc. Amer. Ph il Soc. 103: 221-230.
(Β λ. έπίσης Mayr [1976], 129-134.)
— (1959γ), «Trends in avian systematics», Ibis 101: 293-302.
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Mayr Ε. (19598), «Where are we?». Cold Spring Harbor Symposia Quant. Biol. 24: 1-14.
(Βλ. έπίσης Mayr [1976], 307-328.)
— (1959ε), «Agassiz, Darwin, and evolution», Harvard Library Bulletin 13: 165-194.
— (I960), «The emergence o f evolutionary novelties», στο Tax (1960), 349-380. (Βλ.
έπίσης Mayr [1976], 88-113).
— (1961), «Cause and effect in biology», Science 134: 1501-6.
— (1963), Animal Species and Evolution, Cambridge: Harvard University Press.
— (1964), «The new systematics», στο Leone (1964), 13-32.
— (1965a), «Numerical phenetics and taxonomic theory», Syst. Zool. 14: 73-97.
— (1965β), «What is a fauna?», Zool. Jb. Syst. 92: 473-486. (Β λ. έπίσης Mayr [1976],
552-564.)
— (1968), «Illiger and the biological species concept», J. Hist. Biol. 1: 163-178.
— (1969), Principles o f Systematic Zoology, Ν έα Ύόρκη: McGraw-Hill.
— (1970), Populations, Species, and Evolution, Cambridge: Harvard University Press.
— (1972a), «Lamarck revisited», J. Hist. Biol. 5: 55-94. (Β λ. έπίσης Mayr [1976], 222-
250.)
— (1972ß), «The nature o f the Darwinian revolution», Science 176: 981-989. (Βλ. έπίσης
Mayr [1976], 277-296.)
— (1972γ), «Sexual selection and natural selection», στο Campbell (1972), 87-104.
— (1973), «The recent historiography o f genetics», J. Hist. Biol. 6: 125-154. (Βλ. έπίσης
Mayr [1976], 329-353.)
— (1974α), «Behavior programs and evolutionary strategies», Amer. Sei. 62: 650-659.
(Βλ. έπίσης Mayr [1976], 694-711.)
— (1974ß), «The challenge o f diversity», Taxon 23: 3-9.
— (1974γ), «Cladistic analysis or cladistic classification?», J . zool. Syst. Evol. forsch. 12:
94-128. (Β λ. έπίσης Mayr [1976], 433-476.)
— (1974δ), «Teleological and teleonomic: a new analysis», Boston Stud. Philos. Sei. 14:
91-117. (Βλ. έπίσης Mayr [1976], 383-404.)
— (1976), Evolution and the D iversity o f Life, Cambridge: Harvard University Press.
— (1977a), «Darwin and natural selection», Amer. Sei. 65: 321-327.
— (1977ß), «The study o f evolution, historically viewed», στο C. E. Goulden (έπιμ.). The
Changing Scenes in Natural Sciences, 1776-1976, Φιλαδέλφεια: Academy o f Natural
Sciences, Special Pub. 12, 39-58.
— (1981a), La biologie de revolution, Παρίσι: Hermann et Co.
— (1981 β), «Biological classification: Toward a synthesis o f opposing methodologies».
Science 214: 510-516.
— /E . G. Linsley/R . L. Usinger (1953), Methods and Principles o f Systematic Zoology,
Νέα Ύόρκη: McGraw-Hill.
— /Lester L. Short (1970), Species Taxa o f North American Birds, Cambridge, Mass.:
Nuttall Ornithological Club, Pub. 9.
— / William Provinc, έπιμ. (1980), The Evolutionary Synthesis, Cambridge: Harvard Uni­
versity Press.

9
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Mazia D. (1952), «Physiology o f the cell nucleus», στο E. S. G. Barron (έπιμ.), M odern
Trends in P h ysio lo g y a n d B ioch em istry, Ν έα Ύόρκη: Academic Press, 77-122.
McClintock B. (1929), «A cytological and genetical study of triploid maize». G en etics 14:
180-222.
— (1951), «Chromosome organization and genic expression», C o ld Spring H arb o r S ym ­
p o s ia Q uant. B iol. 16: 13-47.
McElroy W. D ./B . Glass, έπιμ. (1957), A S ym posiu m on the C h em ical B asis o f H eredity,
Βαλτιμόρη: Johns Hopkins University Press.
McKinney H. L. (1971), Lam arck to D a rw in : C on tribu tion s to E volu tion ary B io lo g y
1809-1859, Lawrence, Kans.: Colorado Press.
— (1972), W allace an d N a tu ra l S election , New Haven/Λονδίνο: Yale University Press.
McKusick V. A. (1960), «Walter S. Sutton and the physical basis of Mendelism», Bull.
H ist. M ed. 34: 487-497.
— (1975), M en delian Inh eritan ce in M an, 4 η έκδοση, Βαλτιμόρη: Johns Hopkins Univer­
sity Press.
— /F. H. Ruddle (1977), «The status o f the gene map o f the human chromosomes», Science
196: 390-405.
McPherson T. (1972), The A rgum ent fro m D esig n , Λονδίνο: Macmillan.
Meckel J. F. (1821), S ystem d e r vergleich en den A n atom ie, 1 τόμοι, Halle: Rengersche
Buchhandlung.
Medawar P. B. (1967), The A rt o f the S olu ble, Λονδίνο: Methuen.
Mendel Johann [Gregor] (1866), «Versuche über Pflanzen-hybriden», Verh. Natur. Vereins
Brünn 4 (1865): 3-57.
— (1905), [έπιστολές στον Nägeli],A/)/i. d e r M ath .-P h ys. K l. K. Sachs. G es. Wiss. 29: 189-
265.
— (1966), [έπιστολές στον Nägeli], στο Stem /Sherw ood (1966), 56-102.
Mendelsohn Everett (1964), «The emergence o f science as a profession in Nineteenth-
century Europe», στο The M anagem en t o f S cien tists, Βοστώνη: Beacon Press, 3-47
(κεφ. 1).
Menzbir M. A. (1893), «Experience o f the theory o f heredity», R u sskaya M ysl 10: 214-215.
Merton Robert K. (1938a), «Science, technology, and society in seventeenth century
England», O siris 4: 360-632.
— (1938ß), «Motive forces in the new science», στο S cience, Technology, an d S o ciety in
Seventeenth C en tu ry E n glan d, Bruges: Saint Catherine Press, κεφ. 5.
— (1961), «Singletons and multiples in scientific discovery», P roc. Amer. Phil. Soc. 105:
470-486.
— (1973), The S o cio lo g y o f Science: T h eoretical an d E m pirical Investigation s, Σικάγο:
University o f Chicago Press.
Merz John T. (1896-1914), A H istory o f E uropean Thought in the N ineteenth C en tu ry, 4
τόμοι, Λονδίνο.
Meyer A. (1926), Logik d e r M orph ologie, Βερολίνο: J. Springer.
Meyer E. H. F. (1854-1857), G esch ich te d e r Botanik, Königsberg.
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Michaelis Ρ. (1954), «Cytoplasmic inheritance in Epilobium and its theoretical signifi­

cance», Adv. G enet. 6: 287-401.
Michener C. D. (1977), «Discordant evolution and the classification o f allodapinc bees»,
Syst. Zool. 26: 32-56· 27: 112-118.
— /R . R. Sokal (1957), «Α quantitative approach to a problem in classification», E volu ­
tion 11: 130-162.
Miescher F. (1897), D ie h istoch em isch en und ph ysio lo g isch en A rbeiten , έπιμ. W. His, 2
τόμοι, Λιψία: Vogel.
Mikulinsky S. R. (1978), «Intemalism-extemalism controversy as a phony problem», στο
P roc. X V Int. Cong. H ist. Sei., E dinburgh, 88-101.
Miller S. J. (1953), «A production o f amino acids under possible primitive earth con­
ditions», Science 117: 528.
Miller S. L ./L . E. Orgel (1974), The O rigin o f Life on Earth, Englewood Cliffs, N.J.:
Prentice-Hall.
Millhauser M. (1959), Ju st before D arw in : R o b ert C h am bers a n d “V estiges" , Middle-
town, Conn.: Wesleyan University Press.
Mills S. K ./J. H. Beatty (1979), «The propensity interpretation o f fitness», Phil. Sei. 46:
263-286.
Mirsky A. E ./H . Ris (1951), «The deoxyribonucleic acid content o f animal cells and its
evolutionary significance», J. G en et. P h ysiol. 34: 451-462.
Möbius K. (1877), D ie A u ster und d ie A u stern w irtsch aft, Βερολίνο.
Monod J. (1970), Le H a sa rd et la n ecessite, Παρίσι: Seuil. ( C h an ce an d N ecessity, Νέα
Ύόρκη 1971: A. A. Knopf.)
— (1974a), P ro blem s o f Scientific R evolu tion s, (Διαλέξεις Herbert Spencer, 1973), ’Οξ­
φόρδη: Clarendon Press.
— (1974β), πρόλογος στο E. Mayr, P opu lation s, esp ece s, et evolu tion , Παρίσι: Hermann,
xv-xxii.
Montgomery William M. (1974), «Germany», στο Glick (1974), 81-116.
Moody P. A. (1962), Introduction to E volution , Ν έα Ύόρκη: Harper.
Moore J. A. (1963), H eredity a n d D evelopm en t, Ν έα Ύόρκη: Oxford University Press.
— (1972), R ea d in gs in H eredity a n d D evelo p m en t, Ν έα Ύόρκη: Oxford University Press.
— (1979), «Creationism in California», D a ed a lu s 103: 173-189.
Moore James R. (1979), The P o st-D a rw in ia n C on troversies: A Study o f the P rotestant
S tru ggle to C om e to Terms with D arw in in G reat B ritain a n d A m erica. 1870-1900,
Cambridge: Cambridge University Press.
Moorhead A. (1969), D arw in an d the B eagle, Ν έα Ύόρκη: Harper & Row.
Moorhead P. S ./M . M. Kaplan, έπιμ. (1967), M ath em atical C h allen ges to the N eo -D a r­
winian Interpretation o f E volution, Wistar Institute Symposium Monograph άρ. 5, Φ ι­
λαδέλφεια: Wistar Institute Press.
Morgan Conway Lloyd (1923), Em ergent E volution, Λονδίνο: Williams & Norgate.
— (1933), The E m ergence o f N ovelty, Λονδίνο: Williams & Norgate.
Morgan T. H. (1903), E volution an d A daptation , Νέα Ύόρκη: Macmillan.

973
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Morgan Τ. Η. (1910α), «Chromosomes and heredity», Amer. Nat. 44: 449-496.

— (1910ß), «Sex limited inheritance in D ro so p h ila », Science 32: 120-122.
— (1910γ), «Chance or purpose in the origin and evolution of adaptation», S cience 31:
201 - 210 .
— (1916), A C ritiqu e o f the T h eory o f E volu tion , Princeton: Princeton University Press.
(Έπανακυκλοφορία [1925], E volution an d G en e tic s .)
— (1926), The T heory o f the G en e, New Haven: Yale University Press.
— (1932), The S cientific B asis o f E volu tion , Νέα Ύόρκη: W. W. Norton.
— /A . H. Sturtevant/H. J. M uller/C. B. Bridges (1915), The M echanism o f M endelian
H ered ity, Ν έα Ύόρκη: Henry Holt.
Mudford P. G. (1968), «William Lawrence and the natural history o f man», J. H ist. Ideas
29: 430-436.
Mullen P. C. (1964), The P reco n d itio n s a n d R eception o f D arw in ian B iology in G erm any,
1800-1870, αδημοσίευτη διδ. διατριβή, Berkeley.
Müller Fritz (1864), «Für Darwin», στο A. Möller (έπιμ.), F ritz M ü ller W erke, B riefe, und
L eben , Ίένα: Gustav Fischer, 200-263.
— (1879), «Ituna and Thyridia: a remarkable case o f mimicry in butterflies», Trans.
E ntom ol. Soc. L o n d o n : xx (αγγλική μτφρ. τοΰ K osm os 26: 497).
Muller H. J. (1939), «Reversibility in evolution considered from the standpoint of ge­
netics», B iol. R ev iew s 14: 261-280.
— (1943), «Edmund B. Wilson: an appreciation», Amer. N at. 77: 5-37, 142-172.
— (1945), «The gene», P roc. Roy. Soc. B iol. 134: 1-37.
— (1946), «Thomas Hunt Morgan (1866-1945)», S cien ce 103: 550-551.
— (1950), «Our load o f mutations», J. Human G en etics 2: 111-176.
— (1966), [εισαγωγή στήν έπανέκδοση τοΰ Wilson (1925)].
— (1973), The M odern C o n cep t o f N ature, έπιμ. E. A. Carlson, Albany: State University
of New York Press.
Müller Paul (1980), B io g e o g ra p h ie , Στουτγάρδη: Eugen Ulmer.
Munson R. (1971a), «Biological adaptation», Phil. Sei. 38: 200-215.
— (1971ß), M an a n d N ature: P h ilo so p h ic a l Issu es in B io lo g y, Νέα Ύόρκη: Delta.
[Ά νώ νυμ.] Murray (1904-1912), The H isto ry o f the C o llectio n s C on ta in ed in the N atu ral
H isto ry D ep artm en t o f the B ritish M useum , 2 τόμοι, Λονδίνο.

Naef Adolf (1919), Idealistisch e M o rph ologie und P h ylogen etik, Ίένα: Gustav Fischer.
— (1931), «Die Gestalt als Begriff und Idee», στο W. Bolk κ.ά. (έπιμ.), H andbuch d er
vergl. A n atom ie W irbeltiere, Βερολίνο: Urban und Schwarzenberg, 77-118.
Nagel Emest (1961), The S tructure o f S cience: P roblem s in the L ogic o f Scientific E xpla­
nation, Νέα Ύόρκη: Harcourt, Brace & World.
Nägeli C. (1865), Entstehung u nd B eg riff d e r N atu rh istorischen A rt, Μόναχο: K. Bayr,
Akademie.
— (1884), M echanisch-physiologische Theorie d er Abstam m ungslehre, Λιψία: Oldenbourg.
Nathorst A. G. (1908), «Carl von Linne as a geologist», Annual R eport Smiths. Inst., 711-743.

9 "4
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Nei Masatoshi (1975), M olecu lar P opu lation G en etics an d E volution , ’Άμστερνταμ /Ν έα
Ύόρκη: North-Holland Publishing Co.
Nelson G ./D . E. Rosen, έπιμ. (1980), V icariance B iogeograph y: A C ritiqu e, Νέα Ύόρκη:
Columbia University Press.
Nevo Eviatar (1978), «Genetic variation in natural populations: patterns and theory»,
Theoret. P op. Biol. 13: 121-177.
Newton Alfred (1888), «Early days o f Darwinism», M a cm illa n ’s M agazin e 57: 241.
Nichols Ch. (1974), «Darwinism and the social sciences», Phil. Soc. Sei. 4: 255-277.
Niggli P. (1949), P roblem e d e r N atu rw issen sch aften erläu tert am B eg riff d e r M in eralart,
Βασιλεία: Birkhäuser.
Nisbet Η. B. (1970), H erder an d the P h ilosoph y an d H isto ry o f S cience, Cambridge:
Cambridge University Press.
— (1972), G o eth e a n d the S cientific Tradition, Λονδίνο: University of London (Institute
of Germanic Studies).
Nisbet Robert A. (1969), S o cia l C h an ge a n d H istory: A sp ects o f the W estern Theory o f
D evelo p m en t, Ν έα Ύόρκη: Oxford University Press.
Noll Alfred, έπιμ. (1971), D ie L eben skraft in den Schriften d e r Vitalisten und ihrer
G egn er, Λιψία: NDC.
Nordenskiöld E. (1928), The H isto ry o f B iology, Νέα Ύόρκη: A. Α. Knopf (μτφρ. από τη
σουηδική έκδοση, 1920-1924).
Norton Β. J. (1973), «The biometric defense o f Darwinism», J. H ist. Biol. 6: 283-316.
— (1975), «Biology and philosophy: the methodological foundations o f biometry», J.
H ist. B iol. 8: 89-93.
Norton Η. T. J. (1915), «Table», στο R. C. Punnett, M im icry in B u tterflies, Cambridge:
Cambridge University Press.
Novitski E ./S . Blixt (1978), «Mendel, linkage, and synteny». B ioscien ce 28: 34-35.
Nussbaum M. (1880), «Zur Differenzierung des Geschlechts im Thierreich», A rchiv fl
M ikroskopische A n atom ie 18: 1-121.
Nuttall G. H. F. (1904), B lo o d Im m unity an d B lo o d R elation sh ip, Λονδίνο: Cambridge
University Press.

O ’Donald Peter (1980), G en etic M odels o f Sexual S election , Νέα Ύόρκη: Cambridge
University Press.
Ohno S. (1970), E volution b y G en e D u plication , Βερολίνο: J. Springer.
Olby R. C. (1966), The O rigin s o f M en delism , Λονδίνο: Constable.
— (1968), «Miescher’s study o f the nucleus», A ctes XII Congr. Int. H ist. S ei., 135-138.
— (1971α), «Schrödinger’s problem: what is life?», J. H ist. Biol. 4: 119-148.
— (197ΐβ), [ή έπίδραση τοΰ Unger στον Mendel), P roc. G reg o r M en del C oll., Brno. 99-
103.
— (1974), The Path to the D ou ble H elix, Λονδίνο: Macmillan.
— (1979), «Mendel no Mendelian?», H ist. Sei. 17: 53-72.
Oparin A. I. (1938), The O rigin o f Life, Νέα Ύόρκη: Macmillan.

975
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Oppenheimer J. (1959), «An embryological enigma in the O rigin o f S p e c ie s » , στο G lass/

Temkin/Strauss (1959), 292-322.
Orel Vitezslav (1971), «Α reconstruction o f Mendel’s experiments and an attempt at an
explanation o f Mendel’s way o f presentation», F olia M en deliana 6: 45.
Orgel L. E./F. H. C. Crick (1980), «Selfish DNA: the ultimate parasite», N ature 284: 604-
607.
Orwell George (1972), «The freedom o f the press», TLS (15 Σεπτεμβρίου).
Osborn F. (1968), The Future o f Human H e re d ity , Νέα Ύόρκη: Wey bright and Talley, 81.
Osborn H. F. (1894), From the G reeks to D a rw in , Ν έα Ύόρκη: Columbia University
Press.
Ospovat Dov (1976), «The influence o f Karl Emst von Baer’s Embryology, 1828-1859: a
reappraisal in light o f Richard O wen’s and William B. Carpenter’s palaeontological
application o f von Baer’s Law», J. H ist. B iol. 9: 1-28.
— (1977), «Lyell’s theory o f climate», J. H ist. B iol. 10: 317-339.
— (1978), «Perfect adaptation and teleological explanation: approaches to the problem of
the history of life in the mid-nineteenth century», Stud. H ist. B iol. 2: 33-56.
— (1979), «Darwin after Malthus», J. H ist. Biol. 12: 211-230.
— (1980), «God and natural selection: the Darwinian idea o f design», J. H ist. B iol. 13:
169-194.
Ostoya R. (1951), L es th eories d ’evolu tion , Παρίσι: Payot.
Ostwald W. (1909), G ro sse M änner, Λιψία: Akademische Verlagsgesellschaft.
Owen Richard (1848), R ep o rt on the A rch etype a n d H o m o lo g ies o f the V ertebrate S k ele­
ton, Λονδίνο: Voorst.
— (1849), On the N atu re o f L im bs, Λονδίνο.

Packard A. S. (1901), Lam arck, The F ou n der o f E volution : H is Life an d H is Work, Λ ον­
δίνο: Longmans, Green.
Paley William (1802), N a tu ra l T h eology: Or, E viden ces o f the E xistence an d A ttribu tes o f
the D eity, C o lle c te d fro m the A p p ea ra n ces o f N atu re, Λονδίνο: R. Fauldner.
Pallas Simon Peter (1811), Z o o g ra p h ia R o sso -A sia tica , 'Αγία Πετρούπολη.
Pantin C. F. A. (1968), The R elation s betw een the S cien ces, Cambridge: Cambridge Uni­
versity Press.
Passmore J. A. (1959), «Darwin and the climate o f opinion», Aust. J. Sei. 22: 14-15.
— (1965), «Comments on historical assumptions o f the history o f science», στο Crombie
(1965), 853-861.
Pattee Howard H. (1970), «Can life explain quantum mechanics?», στο T. Bastin (έπιμ.),
Q uantum Theory a n d B eyond, Cambridge: Cambridge University Press, 307.
— έπιμ. (1973), H ierarch y Theory: The C h allen ge o f C om plex S ystem s, Νέα Ύόρκη:
George Braziller.
Pauly A. (1905), D arw in ism u s und Lam arckism us, Μόναχο: Ε. Reinhardt.
Pearson Κ. (1914-1930), The Life, L etters, an d L abou rs o f F rancis G allon , 4 τόμοι. Cam­
bridge: Cambridge University Press.

976
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Peck A. L. (1965), Introduction to A ristotle's H istoria A nim alium , Cambridge: Harvard

University Press (σειρά Loeb).
Perrier Edmond (1888), Le tran sform ism e, Παρίσι: Bailliere.
— (1896), La p h ilosoph ic zoologiqu e a v a n t-D a rw in , 3η έκδοση, Παρίσι: Felix Alcan.
Peters J. A., έπιμ. (1959), C la ssica l P a p ers in G en etics, Englewood Cliffs, N.J.: Prentice-
Hall.
Peters R. H. (1976), «Tautology in evolution and ecology», Amer. N at. 110: 1-12.
Petit C ./L . Ehrman (1969), «Sexual selection in D ro so p h ila », E vol. B iol. 3: 177-223.
Pfeifer E. J. (1965), «The genesis o f American neo-Lamarckism», Isis 56: 156-157.
— (1974), «United States», στο Glick (1974), 168-226.
Phillips R. L ./C . R. Burnham, έπιμ. (1977), C yto g en etics, Benchmark Papers in Genetics
6, Stroudsberg, Pa.: Dowden, Hutchinson & Ross.
Pickens D. P. (1968), E u gen ics a n d the P ro g ressives, Nashville: Vanderbilt University
Press.
Pickstone J. V. (1973), «Globules and coagula: concepts o f tissue formation in the early
nineteenth century», J. H ist. M ed. A llied Sei. 28: 336-356.
Pielou E. C. (1979), B iogeograph y, Νέα Ύόρκη: John Wiley & Sons.
Pirie N. W. (1969), «Gardyloo», The L isten er 82: 331.
Pittendrigh Colin S. (1958), «Adaptation, natural selection, and behavior», στο R oe/
Simpson (1958), 390-416.
Piveteau J. (1950), «Le debat entre Cuvier et Geoffroy Saint-Hilaire sur Funite de plan et
de composition», Rev. d 'h ist. sei. 3: 343-363.
— έπιμ. (1954), O eu vres p h ilo so p h iq u es d e Buffon, Παρίσι: Presses Universitaires de
France.
Plate Ludwig (1903), Ü ber d ie Bedeutung d es D arw insch en S elektion sprinzip und P roblem e
d er A rtbildung, Λιψία: Engelmann. (’Αναθεωρημένες έκδόσεις 1908 και 1913.)
— (1914), «Prinzipien der Systematik mit besonderer Berücksichtigung des Systems der
Tiere», K u ltu r d e r G eg en w a rt 3 (4): 119-159.
— (1925), D ie A bstam m un gslehre, Ίένα: Gustav Fischer.
Platt J. R. (1964), «Strong inference», Science 146: 347-353.
P l e d g e Η. T . (1939), Science sin ce 1500, Λονδίνο: Η.M . S t a t i o n e r y O f f i c e .
Pohlenz Μ. (1948), D ie S toa: G esch ich te einer geistigen B ew egun g, Göttingen: Vanden-
hoeck und Ruprecht.
Pontecorvo G. (1968), «Hermann Joseph Müller, 1890-1967», Biogr. M em. F ellow s Roy.
Soc. 14: 349-389.
Popper Karl (1945), The O pen S ociety a n d Its Enem ies, I. The S pell o f P la to , Λονδίνο:
Routledge & Kegan Paul.
— (1972), O b jective K n ow ledge, Cambridge: Cambridge University Press.
— (1974), U nended Q uest: An In tellectu al A u tobiograph y, La Salle, 111.: Open Court
Publishing Co.
Portugal F. H./J. S. Cohen (1977), A C en tu ry o f D NA, Cambridge: M.I.T. Press.
Potonie H. (1890), «Aufzählung von Gelehrten, die in der Zeit von Lamarck bis Darwin

977
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

sich im Sinne der Deszendenz-Theorie geäussert haben», N atu rw iss. Wochenschr. 5:

441-445.
Poulton E. B. (1896), C h arles D a n v in an d the Theory o f N atu ral S election, Λονδίνο:
Cassel and Co.
— (1903), «What is a species?», P roc. Ent. Soc. L ondon, Ixxvi-cxvi. (Άναδημοσιεύθηκε
αναθεωρημένο στο Poulton [1908].)
— (1908α), E ssays on E volution , ’Οξφόρδη: Clarendon Press.
— (1908ß), «Thomas Henry Huxley and the theory o f natural selection», στο Poulton
(1908a), 193-219.
Powell J. R ./C . E. Taylor (1979), «Natural selection in ecologically diverse environ­
ments», Amer. Sei. 67: 590-596.
Preer J. R ./L . B. Preer/A. Jurand (1974), «Kappa and other endosymbionts in P a ra m e­
cium a u re lia » , B act. R evs. 38: 113-163.
Prichard James Cowles (1813), R esea rch es Into the P h ysic a l H isto ry o f M an, Λονδίνο: J.
& A. Arch.
Provine William B. (1971), The O rigin s o f T h eoretical P opu lation G en etics, Σ ικ ά γο/
Λονδίνο: University o f Chicago Press.
— (1979), «Francis B. Sumner and the evolutionary synthesis», Stud. H ist. Biol. 3: 211-
240.
— /P. Froggart/N. C. Nevin (1971), «The “law o f ancestral heredity” and the Mendelian-
biometrician controversy in England, 1889-1900», J. M ed. G en. 8: 1-36.
Pynchon T. (1973), G r a v ity ’s R ain bow , Ν έα Ύόρκη: Viking.

Quemer H. (1975), «Darwin’s Deszendenz- und Selektionslehre auf den deutschen

Naturforscher-Versammlungen», A cta H ist. L e opoldin a 9, Λιψία: J. A. Barth.

Radinsky Leonard (1978), «Do albumin clocks run on time?» Science 200: 1182-83.
Radi E. (1907-1908), G esch ich te d e r biologisch en Theorien in d e r N eu zeit, 2 τόμοι, Λ ι­
ψία: Engelmann. (’Αναθεωρημένη έκδοση 1913.)
Raikov B. E. (1968), «Karl Emst von Baer, 1792-1876: Sein Leben und sein Werk», A cta
H ist. L eo p o ldin a 5, Λιψία: J. A. Barth.
Ramsbottom J. (1938), «Linnaeus and the species concept», P roc. Linn. Soc. London 165:
164-166.
Randall J. H. (1960), A risto tle, Ν έα Ύόρκη: Columbia University Press.
Rathke H. (1825), «Kiemen bey Säugthieren», Isis, 747-749.
Raup D. M. (1972), «Approaches to morphologic analysis», στο Schopf/Thomas (1972),
28-45.
Raven Charles E. (1947), E nglish N atu ralists fro m N eckam to Ray, Λονδίνο: Cambridge
University Press.
— (1950), John Ray, N atu ralist: H is Life an d W orks, 2 η έκδοση, Cambridge: Cambridge
University Press.
Raven P. (1976), «Systematics and plant population biology». Syst. Bot. 1: 284-316.

97«
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Raven Ρ. (1977), «The systematic^ and evolution of higher plants», στο The Changing
Scenes in Natural Sciences, 1776-1976, Academy o f Natural Sciences, ειδική έκδοση
άρ. 12, 59-83.
Raven Peter H./Brent Berlin /D ennis E. Breedlove (1971), «The origins o f taxonomy»,
Science 174: 1210-13.
Ravin A. W. (1977), «The gene as catalyst; the gene as organism», Stud. Hist. Biol. 1: 1-45.
Regenbogen Otto (1931), «Eine Forschungsmethode antiker Naturwissenschaft», Quellen­
studien zur Geschichte der Mathematik, 2o μέρος: Studien 1, Βερολίνο: Springer, 131-
182.
Reichert C. (1837), «Über die Visceralbogen der Wirbeltiere im allgemeinen und deren
Metamorphosen bei den Vögeln und Säugethieren», Müller's Archiv f. Anal. Physiol.
Wiss. Med., 120-122.
Reif W. E. (1975), «Lenkende und limitierende Faktoren in der Evolution», Acta Biotheor.
24: 136-162.
Reimarus H. S. (1973), Hermann Samuel Reimarus (1695-1768), ein bekannter Unbe­
kannter der Aufklärung in Hamburg: Veröffentlichung der Joachim Jungius G esell­
schaft, Göttingen: Vandenhoeck & Ruprecht.
Reiser O. L. (1968), «The concept o f evolution in philosophy», στο R. Buchsbaum (έπιμ.),
A Book That Shook the World, Pittsburgh, Penna.: Pittsburgh University Press, 38-47.
Remane Adolf (1952), Die Grundlagen des natürlichen Systems, der vergleichenden Ana­
tomie und der Phylogenetik, Λιψία: Akademische Verlagsgesellschaft.
Rensch Bernhard (1929), Das Prinzip geographischer Rassenkreise und das Problem der
Artbildung, Βερολίνο: Bomträger.
— (1933), «Zoologische Systematik und Artbildungsproblem», Verh. Dtsch. Zool. Ges.
1933: 19-83.
— (1934), Kurze Anweisung fü r zoologische-systematische Studien, Λιψία: Akademische
Verlagsgesellschaft.
— (1936), Die Geschichte des Sundabogens, Βερολίνο: Bomträger.
— (1947), Neuere Probleme der Abstammungslehre, Στουτγάρδη: Enke.
— (1948), «Organproportionen und Körpergrösse bei Vögeln und Säugetieren», Zool.
Jahrb. (Physiol.) 61: 337-450.
— (1960), «The laws of evolution», στο Tax (1960), 1: 95-116.
— (1968), Biophilosophie auf erkenntnistheoretischer Grundlage. (Panpsychistischer Iden­
tismus), Στουτγάρδη: Gustav Fischer.
— (1971), Biophilosophy, Νέα Ύόρκη: Columbia University Press.
Rhoades Μ. Μ. (1954), «Lewis J. Stadler, geneticist», Science 120: 553-554.
— (1957), «Lewis John Stadler, 1896-1954», στο Biogr. Mem. Nat. Acad. Sei. 30: 329-347.
Ricklefs R. E. (1978), Ecology, Portland, Ore.: Chiron Press.
Riddle Oscar (1954), The Unleashing o f Evolutionary Thought, Νέα Ύόρκη: Vantage Press.
Ridley Η. N. (1930), The Dispersal o f Plants throughout the World, Kent: Ashford.
Ritter W. E. (1919), The Unity o f the Organism, or, the Organismal Conception o f Life, 2
τόμοι, Βοστώνη: Gorham Press.

979
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Ritterbush Philip C. (1964), Overtures to Biology: The Speculations o f Eighteenth Centu­

ry Naturalists, New Haven/Λονδίνο: Yale University Press.
Robbins H. (1974), «The statistical mode o f thought», στο J. Neyman (έπιμ.), The Heri­
tage o f Copernicus: Theories ”More Pleasing to the M ind” , Cambridge: M.I.T. Press,
417-432.
Roberts H. F. (1929), Plant Hybridization before Mendel, Princeton: Princeton University
Press.
Robson G. C. /O . W. Richards (1936), The Variation o f Animals in Nature, Λονδίνο: Long­
mans, Green.
Roe A ./G . G. Simpson, έπιμ. (1958), Behavior and Evolution, New Haven: Yale Univer­
sity Press.
Roe Shirley A. (1981), Matter, Life, and Generation, Cambridge: Cambridge University
Press.
Roger Jacques, έπιμ. (1962), Buffon, ”Les epoques de la nature”, Mem. Mus. Nat. d'Hist.
Nat. N.S. σειρά C, τ. 10, Παρίσι: Editions du Museum.
— (1963), Les sciences de la vie dans la pensee Francaise du XVIIe et XVIHe siecle, Παρί­
σι: Armand.
Roller D. H. D., έπιμ. (1971), Perspectives in the History o f Science and Technology,
Norman: University o f Oklahoma Press.
Roll-Hansen Nils (1978a), «The genotype theory o f Wilhelm Johannsen and its relation
to plant breeding and the study o f evolution», Centaurus 22: 201-235.
— ( 1978ß), «Drosophila genetics: a reductionist research program», J. Hist. Biol. 11:159-
210.
Romanes George John (1892-1897), Darwin, and after Darwin: An Exposition o f the D ar­
winian Theory and a Discussion o f Post-Darwinian Questions, 3 τόμοι, Σικάγο: Open
Court Publishing Co.
— (1893), An Examination o f Weismannism, Λονδίνο: Longmans, Green.
— (1896), Life and Letters, Λονδίνο: Longmans, Green.
Rothschild W. L ./K . Jordan (1903), «Lepidoptera collected by Oscar Neumann», Novit.
Zool. 10: 492.
Rousseau G. (1969), «Lamarck et Darwin», Bull. Mus. Hist. Nat. 41: 1029-41.
Roux W. (1883), Über die Bedeutung der Kerntheilungsfiguren, Λιψία: Engelmann. ( Ε π ί­
σης στο W. Roux (1895), Ges. Abh. 2: 125-143.)
Rudwick M. J. S. (1970), «The strategy o f Lyell’s Principles o f G eology», Isis 61: 5-33.
— (1971), «Uniformity and progression: reflections on the structure o f geological theory
in the age of Lyell», στο Roller (1971), 209-227.
— (1972), The Meaning o f Fossils, Λονδίνο: Macdonald.
— (1977), «Historical analogies in the geological work o f Charles Lyell», Janus 64: 89-
107.
Ruse M. (1973), The Philosophy o f Biology, Λονδίνο: Hutchinson.
— (1975a), «Charles Darwin and artificial selection», J. Hist. Ideas 36: 339-350.
— (1975β), «Darwin’s debt to philosophy: an examination o f the influence o f the philo­

9 8 c
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

sophical ideas o f John F. W. Herschel and William Whewell on the development of

Charles Darwin’s theory o f evolution», Stud. Hist. Phil. Sei. 6: 159-181.
— (1975γ), «The relationship between science and religion in Britain, 1830-1870»,
Church Hist. 44: 505-522.
— (1979a), The Darwinian Revolution, Σικάγο: University o f Chicago Press.
— (1979β), Sociobiology: Sense or Nonsense, Βοστώνη: D. Reidel.
Russell C. A., έπιμ. (1973), Science and Religious Belief: A Selection o f Recent Historical
Studies, Λονδίνο: University o f London Press.
Russell E. S. (1916), Form and Function: A Contribution to the History o f Animal M or­
phology, Λονδίνο: Murray.
— (1930), The Interpretation o f Development and Heredity, ’Οξφόρδη: Clarendon Press.
Russell Elizabeth S. (1954), «One man’s influence: a tribute to William Ernest Castle», J.
Hered. 45: 210-213.
Russe« Cynthia E. (1976), Darwin in America: The Intellectual Response, 1865-1912,
San Francisco: W. H. Freeman.
Ryan Michael J. (1980), «Female mate choice in a neotropical frog», Science 209: 523-525.

Sachs Julius (1882), «Vorlesungen über Pflanzenphysiologie», Λιψία.

— (1890), History o f Botany (1530-1860), μτφρ. Henry E. F. Gamsey, ’Οξφόρδη: Claren­
don Press. (Geschichte der Botanik von 16. Jahrhundert bis 1860, Μόναχο 1875:
Oldenbourg.)
Sager R. (1972), Cytoplasmic Genes and Organelles, Νέα Ύόρκη: Academic Press.
Sageret Augustin (1826), «Considerations sur la production des hybrides des variantes et
des Varietes en general, et sur celles des Cucurbitacees en particulier», Annales des Sei.
Nat. Ser. 1,8: 294-314.
Salvini-Plawen L. v./E m st Mayr (1977), «On the evolution of photoreceptors and eyes»,
Evol. Biol. 10: 207-263.
— /H . Splechtna (1979), «Zur Homologie der Keimblätter», Z .f. zool. Syst. Evol.-forsch.
17: 10-30.
Salzano F. Μ., έπιμ. (1975), The Role o f Natural Selection in Human Evolution, ’Ά μστερ­
νταμ: North-Holland Publishing Co.
Santillana G. de (1961), The Origins o f Scientific Thought, Νέα Ύόρκη: Mentor Books.
Sarton George (1927-1948), Introduction to the History o f Science, 3 τόμοι, Βαλτιμόρη:
Williams & Wilkins.
— (1952), A History o f Science, Cambridge: Harvard University Press.
Savioz R. (1948), La philosophie de Charles Bonnet de Geneve, Παρίσι: Vrin.
Sayre A. (1975), Rosalind Franklin and DNA, Νέα Ύόρκη: W. W. Norton.
Schaffner K. F. (1969a), «Theories and explanations in biology», J. Hist. Biol. 2: 19-33.
— (1969ß), «The Watson-Crick model and reductionism», Brit. J. Phil. Sei. 20: 325-348.
Scharff R. F. (1907), European Animals: Their Geological History and Geographical
Distribution, Νέα Ύόρκη: Dutton.
— (1912), Distribution and Origin o f Life in America, Νέα Ύόρκη: Macmillan.

981
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Schaxel J. (1919), Die Grundzüge der Theorienbildung in der Biologie, Ίένα: Gustav
Fischer.
Scherz Gustav (1971), D issertations on Steno as a Geologist, Odense: University Press.
Schiemann E. (1935), «Erwin Baur», Ber. Deutsch. Bot. Ges. 52: 51-114.
Schierbeck A. (1967), Jan Swammerdam: His Life and Works, ’Άμστερνταμ: Swets &
Zeitlinger.
Schinde w olf Ο. H. (1936), Paläontologie, Entwicklungslehre, und Genetik, Βερολίνο: Born-
träger.
— (1941), «Einige vergessene deutsche Vertreter des Abstammungsgedankens aus dem
Anfänge des 19. Jahrhunderts», Paläont. Zeitschr. 22: 139-168.
— (1950), Grundfragen der Paläontologie, Στουτγάρδη: Schweizerbart.
— (1969), «Über den “Typus” in der morphologischen und phylogenetischen Biologie»,
Abh. Akad. Wiss. u. Lit., Mainz, Math.-Nat. Kl., 4, 58-131.
— (1972), «Phylogenie und Anthropologie aus paläontologischer Sicht», στο H. G.
Gadamer/Paul Vogler, Neue Anthropologie, Μ όναχο: Deutscher Taschenbuch Verlag,
1, 247.
Schlegel Η. (1844), Kritische Übersicht der europäischen Vögel, Leiden: Amz und Comp.
Schleiden M. J. (1842), Grundzüge der wissenschaftlichen Botanik, Λιψία.
— (1863), Das Alter des Menschengeschlechts, die Entstehung der Arten und die Stellung
des Menschen in der Natur. Drei Vorträge fü r gebildete Laien, Λιψία: Engelmann.
Schleip W. (1934), [ανάλυση τής συνεισφοράς τοΰ Weismann], Naturwiss. 22: 33-41.
Schmalhausen I. I. (1949), Factors o f Evolution: The Theory o f Stabilizing Selection, Φ ι­
λαδέλφεια: Blakiston.
Schmidt J. (1918), «Racial studies in fishes. I. Statistical investigations with Zoarces vivi-
parus L .»,7. Genet. 7: 105-118.
Schmidt Karl P. (1955a), «Herpetology», στο A Century o f Progress in the Natural
Sciences 1853-1953, San Francisco: California Academy o f Sciences, 591-627.
— (1955ß), «Animal geography», στο A Century o f Progress in the Natural Sciences,
1853-1953, San Francisco: California Academy o f Sciences, 767-794.
Schmidt-Nielsen K. (1979), Animal Physiology: Adaptation and Environment, 2η έκδοση,
Cambridge: Cambridge University Press.
Schmitt C. B. (1976), «Science in the Italian universities in the sixteenth and early seven­
teenth centuries», στο M. Crosland (έπιμ.), The Emergence o f Science in Western Eu­
rope, Νέα Ύόρκη: Science History Publications, 35-56.
Schneer C. J., έπιμ. (1969), Toward a History o f G eology, Cambridge: M.I.T. Press.
Schopf J. W. (1978), «The evolution o f the earliest cells», Sei. Amer. 239: 110-138.
Schopf T. J. M ./J. M. Thomas, έπιμ. (1972), M odels in Paleobiology, San Francisco:
Freeman, Cooper.
Schrödinger E. (1944), What Is Life?, Cambridge: Cambridge University Press.
Schumacher I. (1975), «Die Entwicklungstheorie des Heidelberger Paläontologen und
Zoologen Heinrich Georg Bronn (1800-1862)», αδημοσίευτη διδ. διατριβή, Χαϊδελ-
βέργη.

9 8 2
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Schultz Jack (1967), «Innovators and controversies», [βιβλιοκρισία για τό Carlson (1966)],
Science 157:296-301.
Schuster A. (1911), The Progress o f Physics, Cambridge: Cambridge University Press.
Schuster J. (1930), «Die Anfänge der wissenschaftlichen Erforschung der Geschichte des
Lebens durch Cuvier und Geoffroy St. Hilaire», Arch. Gesch. Math. Naturw. u. Technik,
12, μέρος 3, Λιψία: Vogel.
Schwann Th. (1839), Mikroskopische Untersuchungen über die Übereinstimmung in der
Struktur und dem Wachstum der Tiere und Pflanzen, Βερολίνο.
Schwartz J. S. (1974), «Charles Darwin's debt to Malthus and Edward Blyth», J. Hist.
Biol. 7: 301-318.
Schweber S. (1977), «The origin o f the Origin revisited», J. Hist. Biol. 10: 229-316.
Sclater P. L. (1858), «On the general geographical distribution o f the members o f the class
Aves», J. Proc. Linn. Soc. London (Zoology) 2: 130-145.
Scott W. B. (1894), «On variations and mutations», Amer. J. Sei. (3) 48: 355-374.
Scriven M. (1959), «Explanation and prediction in evolutionary theory», Science 130:
477-482.
Searle G. R. (1976), Eugenics and Politics in Britain, Leyden: Noordhoff.
Sepkoski J. J. (1979), «A kinetic model o f Phanerozoic taxonomic diversity», 2, Paleobiol.
5:222-251.
Serres E. (1860), «Principes d ’embryologenie, de zoogenie, et de teratogenie», Mem.
Acad. Sei. 25: 1-943.
Severtzoff A. N. (1931), M orphologische Gesetzmässigkeiten der Evolution, Ίένα: Gustav
Fischer.
Seward A. C., έπιμ. (1909), Darwin and Modern Science, Cambridge: Cambridge Univer­
sity Press.
Sherrington C. S. (1906), The Integrative Action o f the Nervous System, New Haven: Yale
University Press.
Slewing R. (1976), «Probleme und neuere Erkenntnisse in der Grossystematik der Wir­
bellosen», Verh. Dtsch. Zool. Ges. 1976: 59-83.
Simon Η. A. (1962), «The architecture o f complexity», Proc. Amer. Phil. Soc. 106: 467-
482.
Simon Michael A. (1971), The M atter o f Life: Philosophical Problems o f Biology, New
Haven: Yale University Press.
Simpson George Gaylord (1940), «Mammals and land bridges», J. Wash. Acad. Sei. 30:
137-163.
— (1943), «Turtles and the origin o f the fauna o f Latin America», Amer. J. Sei. 241: 413-
429.
— (1944), Tempo and Mode in Evolution, Νέα Ύόρκη: Columbia University Press.
— (1945), «The principles o f classification and a classification o f mammals», Bull. Amer.
Mus. Nat. Hist. 85: 1-350.
— (1947), «Holarctic mammalian faunas and continental relationships during the Ceno-
zoicy>,Bull. Geol. Soc. Amer. 58: 613-688.

9 8 3
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Simpson George Gaylord (1949), The Meaning o f Evolution, New Haven: Yale University
Press.
— (1953), The M ajor Features o f Evolution, Ν έα Ύόρκη: Columbia University Press.
— (1959), «Anatomy and morphology: classification and evolution, 1859 and 1959»,
Proc. Amer. Phil. Soc. 103: 286-306.
— (1961a), Principles o f Animal Taxonomy, Νέα Ύόρκη: Columbia University Press.
— (1961 β), «Lamarck, Darwin, and Butler», Amer. Scholar 30: 238-249.
— (1963), «Biology and the nature o f science», Science 139: 81-88.
— (1964a), «Numerical taxonomy and biological classification», Science 144: 312-313.
— (1964β), This View o f Life, Ν έα Ύόρκη: Harcourt, Brace & World.
— (1965), The G eography o f Evolution: C ollected Essays, Φιλαδέλφεια: Chilton Books.
— (1970), «Uniformitarianism: an inquiry into principle, theory, and method in geohis­
tory and biohistory», στο Hecht/Steere (1970), 43-96.
— (1974), «The concept o f progress in organic evolution», Social Research, 28-51.
— (1975), «Recent advances in methods o f phylogenetic inference», στο W. P. Luckett/F.
S. Szalay (έπιμ.), Phylogeny o f the Primates, Νέα Ύόρκη: Plenum Press, 3-19.
— (1980), Splendid Isolation, New Haven: Yale University Press.
— /A . R oe/R . C. Lewontin (1960), Quantitative Zoology, αναθεωρημένη έκδοση, Νέα
Ύόρκη: Harcourt, Brace, & World.
Singer C. (1926), The Evolution o f Anatomy, Ν έα Ύόρκη: A. A. Knopf.
Skottsberg C. J. F. (1956), The Natural History o f Juan Fernandez and Easter Island. I.
Geography, Geology, Origin o f Island Life, Ούψάλα: Almquist & Wiksell, 193-438.
Sloan P. R. (1972), «John Locke, John Ray, and the problem o f the natural system», J.
Hist. Biol. 5: 1-53.
— (1978), «The impact o f Buffon’s taxonomic philosophy in German biology: the estab­
lishment of the biological species concept», Proc. XV Int. Cong. Hist. Sei., Edinburgh,
531-539.
Slobodchikoff C. N., έπιμ. (1976), Concepts o f Species (A Reader), Benchmark Papers in
Systematics and Evolutionary Biology, άρ. 3.
Smart J. J. C. (1963), Philosophy and Scientific Realism, Λονδίνο: Routledge & Kegan
Paul.
— (1968), Between Science and Philosophy, Ν έα Ύόρκη: Random House.
Smit P. (1974), History o f the Life Sciences: An Annotated Bibliography, Νέα Ύόρκη:
Hafner Press.
Smith C. U. M. (1976), The Problem o f Life, Λονδίνο: Macmillan.
Smith Roger (1972), «Alfred Russel Wallace: philosophy of nature and man», Brit. J. Hist.
Sei. 6(22): 177-199.
Smith William (1815), A Memoir to the Map and Delineation o f the Strata o f England and
Wales with Part o f Scotland, Λονδίνο.
Smithies O. (1955), «Zone electrophoresis in starch gels: group variation in the serum
proteins of normal human adults», Biochem. J. 61: 629-641.
Smuts J. C. (1926), Holism and Evolution, Λονδίνο: Macmillan.

9 8 4
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Sneath Ρ. Η. A. (1957), «The application o f computers to taxonomy», J. Gen. Microbiol.

17: 201-226.
— (1962), «The construction o f taxonomic groups», στο Microbial Classification, Sympo­
sia Society General Microbiol., άρ. 12, Cambridge: Cambridge University Press, 289-
332.
Snow C. P. (1959), The Two Cultures and the Scientific Revolution, Νέα Ύόρκη: Cam­
bridge University Press.
Sokal Robert R. (1977), «Clustering and classification: background and current direc­
tions», στο Classification and Clustering, Νέα Ύόρκη: Academic Press.
— / P. H. A. Sneath (1963), Principles o f Numerical Taxonomy, Λονδίνο: W. H. Freeman.
(’Αναθεωρημένη έκδοση 1973.)
— / T. J. Crovello (1970), «The biological species concept: a critical evaluation», Amer.
Nat. 104: 127-153.
Solbrig Otto, έπιμ. (1979), Fifty Years o f Plant Taxonomy, Νέα Ύόρκη: Columbia Uni­
versity Press.
— /Subodh Jain/George B. Johnson/Peter H. Raven (1979), Topics in Plant Population
Biology, Νέα Ύόρκη: Columbia University Press.
Sonnebom T. M. (1957), «Breeding systems, reproductive methods, and species problems
in protozoa», στο Mayr (1957), 155-324.
— (1975), «The Paramecium aurelia complex o f fourteen sibling species», Trans. Amer.
Micr. Soc. 94: 155-178.
— /Μ . V. Schneller (1979), «A genetic system for alternative stable characteristics in
genomically identical homozygous clones», D evelopmental Genetics 1: 21-46.
Spencer Herbert (1862-1896), A System o f Synthetic Philosophy, 10 τόμοι. 1. First Prin­
ciples (1862), Λονδίνο: Williams & Norgate.
— (1868), Essays: Scientific, Political, and Speculative, Λονδίνο.
Spiess Η., έπιμ. (1962), Papers on Animal Population Genetics, Βοστώνη: Little, Brown
& Co.
Sprague T. A. (1950), «The evolution o f botanical taxonomy from Theophrastus to
Linnaeus», στο Lectures on the Development o f Taxonomy, Λονδίνο: Linnean Society,
1-23.
Stadler L. J. (1954), «The gene», Science 120: 811-819.
Stafleu F. A. (1963), «Adanson and his “Families des plantes”», στο Adanson, Carnegie
Institute of Technology Monograph Series, άρ. 1, Pittsburgh, Penna.: Hunt Botanical
Library, 1, 123-264.
— (1969), «Biosystematic Pathways Anno 1969», Taxon 18: 485-500.
— (1971), Linnaeus and the Linnaeans, Ουτρέχτη: International Association for Plant
Taxonomy.
Stanier R. Y./C. B. van Niel (1942), «The concept o f a bacterium». Arch. Microbiol. 42:
17-35.
— /M . Doudoroflf/E. A. Adelberg (1970), The Microbial World, 3η έκδοση, Englewood
Cliffs, N.J.: Prentice-Hall.

985
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Stanley S. Μ. (1979), Macroevolution: Pattern and Process, San Francisco: W. H. Freeman.

Stannard J. (1979), «Natural history», στο D. C. Lindberg (έπιμ.), Science in the Middle
Ages, Σικάγο: University o f Chicago Press.
Starck D. (1962), D er heutige Stand des Fetalisationsproblems, ’Αμβούργο/Βερολίνο:
Parey.
Staudinger Η. (1920), «Über Polymerisation», Ber. Dtsch. Chem. Ges. 53: 1073-85.
Stauffer R. S. (1960), «Ecology in the long manuscript version of Darwin’s Origin o f
Species and Linnaeus’ Oeconomy o f Nature», Proc. Amer. Phil. Soc. 104: 235-241. (Βλ.
έπίσης C. Darwin [1976].)
Steam W. T. (1959), «The background o f Linnaeus’s contributions to the nomenclature
and methods o f systematic biology», Syst. Zool. 8: 4-22.
— (1962), Three Prefaces on Linnaeus and Robert Brown, Weinheim: J. Cramer.
— (1971), «Linnaean classification, nomenclature, and method», στο W. Blunt (έπιμ.),
The Compleat Naturalist, Λονδίνο, 242-252.
Stebbins G. Ledyard (1950), Variation and Evolution in Plants, Ν έα Ύόρκη: Columbia
University Press.
— (1969), The Basis o f Progressive Evolution, Chapel Hill: University of North Carolina
Press.
— (1971), Chromosomal Evolution in Higher Plants, Reading, Mass.: Addison-Wesley
Publishing Co.
— (1974), Flowering Plants: Evolution above the Species Level, Cambridge: Harvard Uni­
versity Press.
— (1977), «In defense o f evolution: tautology or theory?», Am. Nat. I ll: 386-394.
— (1979), «Fifty years o f plant evolution», στο Solbrig (1979), 18-41.
Stebbins R. E. (1974), «France», στο Glick (1974), 117-167.
Stein E. (1950), «Dem Gedächtnis von Carl Erich Correns», Naturwiss. 37: 457-463.
Stent G. (1972), «Prematurity and uniqueness in scientific discovery», Sei. Amer. 227: 84-93.
Stem C. (1968), «Mendel and human genetics», στο Genetic M osaics, Cambridge: Har­
vard University Press, 1-26.
— / Eva R. Sherwood, έπιμ. (1966), The Origin o f Genetics: A Mendel Source Book, San
Francisco: W. H. Freeman.
— /E . Stem (1978), «Α note on the “three discoveries” of Mendelism», Folia Mendeliana
13: 237-240.
Störer N. W. (1973), εισαγωγή στο Merton (1973), Σικάγο: University o f Chicago Press.
Strasburger E. (1884), Neue Untersuchungen über den Befruchtungsvorgang bei den Pha-
nerogamen als Grundlage fü r eine Theorie der Zeugung, Ίένα: Gustav Fischer.
— (1909), «The minute structure o f cells in relation to heredity», στο Seward (1909), 102-
111.
Stresemann E. (1919), «Über die europäischen Baumläufer», Verh. Orn. Ges. Bayern 14:
39-74.
— (1975), Ornithology: From Aristotle to the Present, Cambridge: Harvard UniversitN
Press.

9 8 6
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Strickland Η. Ε. (1840), «Observations upon the affinities and analogies of organized

beings», Ann. Mag. Nat. Hist. 4: 219-226.
— (1846), «On the structural relations o f organized beings», Phil. Mag. 28: 354-364.
Stubbe H. (1965), Kurze Geschichte der Genetik bis zur Wiederentdeckung der Verer­
bungsregeln G regor M endels, 2η έκδοση, Ίένα: Gustav Fischer. (History o f Genetics,
μτφρ. Τ. R. W. Waters, Cambridge 1973: Μ.Ι.Τ. Press.)
— (1966), Genetik und Zytologie von Antirrhinum, Ίένα: Gustav Fischer.
Studnicka F. K. (1931), «Aus der Vorgeschichte der Zellentheorie», Anal. Anz. 73: 390-
416.
Sturtevant A. H. (1913), «The linear arrangement o f six sex-linked factors in Drosophila,
as shown by their mode of association», J . Exp. Zool. 14: 43-59.
— (1939), «On the subdivision of the genus D rosophila», Proc. Nat. Acad. Sei. 25: 137-
141.
— (1942), The Classification o f the Genus Drosophila, University o f Texas Publ., άρ.
4213.
— (1944), «Drosophila pseudoobscura» (βιβλιοκρισία), Ecology 25: 476.
— (1959), «Thomas Hunt Morgan, 1866-1945», Biogr. Mem. Nat. Acad. Sei. 33: 283-325.
— (1961), Genetics and Evolution: Selected Papers o f A. H. Sturtevant (έπιμ. E. B. Lewis),
San Francisco: W. H. Freeman.
— (1965a), «The early Mendelians», Proc. Amer. Phil. Soc. 109: 199-204.
— (1965β), A History o f Genetics, Νέα Ύόρκη: McGraw-Hill.
Sulloway Frank J. (1970), «Geographic isolation in Darwin’s thinking: a developmental
study of the growth o f an idea», (αδημοσίευτη έργασία, Harvard).
— (1979), «Geographic isolation in Darwin’s thinking: the vicissitudes of a crucial idea».
Stud. Hist. Biol. 3: 23-65.
— (1982), «The Beagle's collection o f Darwin’s finches (Geospizae)», Bull. Brit. Mus.
(Nat. Hist.) Zool. Ser.
— (1985), «Darwin's “dogged” genius: His Galapagos visit in retrospect», Noticias de
G alapagos 42: 7-14
— (1996), Born to Rebel: Birth Order, Family Dynamics, and Revolutionary Genius, Νέα
Ύόρκη: Pantheon/Vintage.
Sumner F. (1932), «Genetic, distributional, and evolutionary studies o f the subspecies of
deer-mice (Peromyscus)», Bibl. genetica. 9: 1-106.
Suppes P. (1969), Studies in the Methodology and Foundations o f Science, Dordrecht: D.
Reidel.
Svenson Η. K. (1945), «On the descriptive method of Linnaeus», Rhodora 47: 273-302,
363-388.
— (1953), «Linnaeus and the species problem», Taxon 2: 55-58.
Swanson Carl P. (1957), Cytology and Cytogenetics, Englewood Cliffs, N. J.: Prentice-
Hall.
Swinburne R. G. (1965), «Galton’s Law-formulation and development», Ann. Sei. 21: 15-
31.

9 8 7
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Szalay F. S. (1977), «Ancestors, descendants, sister groups, and testing o f phylogenetic-

hypotheses», Syst. Zool. 26: 12-18.
Szyfman L. (1977), «Lamarck’s later species concept», Bull. Biol. France 777: 209-229.

Takeuchi H ./S . U yeda/H . Kanamori (1970), Debate about the Earth, San Francisco: W.
H. Freeman.
Taton Rene (1958), La science moderne (de 1450 a 1800), Παρίσι: Presses Universitaires
de France.
— (1964), The Beginnings o f Modern Science, from 1450 to 1800, Λονδίνο: Thames &
Hudson.
Taylor J. Η., έπιμ. (1965), Selected Papers on M olecular Genetics, Νέα Ύόρκη: Academ­
ic Press.
Tax Sol, έπιμ. (1960), Evolution after Darwin. I. The Evolution o f Life: Its Origin,
History, and Future, Σικάγο: University o f Chicago Press.
Temkin O. (1959), «The idea o f descent in post-Romantic German biology: 1848-1858»,
στο Glass/Tem kin/Strauss (1959), 323-355.
— (1963), «Basic science, medicine, and the romantic era», Bull. Hist. Med. 37: 97-129.
Templeton Alan R. (1980), «The theory of speciation via the founder principle», Genetics
94: 1011-38.
Thoday J. M. (1966), «M endel’s work as an introduction to genetics», Advancement Sei.
23: 120-134.
— (1975), «Non-Darwinian “evolution” and biological progress». Nature 255: 675-677.
Thompson D ’Arcy (1917), On Growth and Form, Cambridge: Cambridge University Press.
Thompson J. N., Jr./J. M. Thoday (1979), Quantitative Genetic Variation, Ν έα Ύόρκη:
Academic Press.
Thorndike L. (1945), The Herbal o f Rufinus, Σικάγο: University of Chicago Press.
— (1958-1960), A History o f M agic and Experimental Science, 8 τόμοι, Νέα Ύόρκη:
Columbia University Press.
Thome R. F. (1973), «The “Amentiferae” or Hamamelidae as an artificial group», Britto-
nia 25: 395-405.
Thorpe W. H. (1930), «Biological races in insects and allied groups», Biol. Rev. 5: 177.
— (1940), «Ecology and the future o f systematics», στο J. S. Huxley (1940), 341-364.
Throckmorton L. H. (1968), «Concordance and discordance o f taxonomic characters in
Drosophila classification», Syst. Zool. 17: 355-387.
— (1978), «Molecular phylogenies», στο J. A. Romberger/R. H. Foote/L. Knutson/P. L.
Lentz (έπιμ.), Beltsville Symposia in Agricultural Research 2. Biosystematics in A gri­
culture, Montclair, N. J.: Allanheld, Osmun & C o./Ν έ α Ύόρκη: John Wiley & Sons.
Timofeeff-Ressovsky Η. H ./N . W. Timofeeff-Ressovsky (1927), «Genetische Analyse
einer freilebenden Drosophila melanogaster Population», Roux Arch. Entw. Mech.
109: 70.
Timofeeff-Ressovsky N. W. (1925), «Studies on the phenotypic manifestation o f heredi­
tary factors», Zurn. Eksp. Biol. 1.

9 8 8
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Timofeeff-Ressovsky Ν. W ./K. G. Zimmer/M ax Delbrück (1935), «Über die Natur der

Genmutation und der Genstruktur», Nachr. Ges. Wiss. Göttingen, Math.-Phys. Kl. 6:
189-245.
Toulmin S.( 1972), Human Understanding, Princeton: Princeton University Press.
— /J. Goodfield (1965), The D iscovery o f Time, Νέα Ύόρκη: Harper & Row.
Tristram Η. B. (1859), «On the ornithology o f Northern Africa (Sahara)», Ibis (Όκτ.):
429-433. (Βλ. έπίσης I. B. Cohen [1982, υπό έκδοση].)
Trivers Robert (1972), «Parental investment and sexual selection», στο Campbell (1972),
136-179.
Troeltsch E. (1922), D er Historismus und seine Probleme, Tübingen: Mohr.
Troll W., έπιμ. (1926), Goethe s M orphologische Schriften, Ίένα: Eugen Diederichs.
Tschulok S. (1922), Deszendenzlehre (Entwicklungslehre): Ein Lehrbuch auf historisch­
kritischer Grundlage, Ίένα: Gustav Fischer.
— (1937), Lamarck: eine kritischhistorische Studie, Ζυρίχη / Λιψία: Max Nichan.
Turesson G. (1922), «The genotypic response of the plant species to the habitat», Hereditas
3:211-350.
Turner John R. G. (1971), «Studies o f Müllerian mimicry and its evolution in bumet
moths and heliconid butterflies», στο R. Creed (έπιμ.), Ecological Genetics and
Evolution, ’Οξφόρδη: Blackwell, 224-260.
— (1977), «Butterfly mimicry: the genetical evolution o f adaptation», Evol. Biol. 10: 163-
206.
— (1978), «Why male butterflies are non-mimetic: natural selection, sexual selection,
group selection, modification, and sieving», Biol. J. Linn. Soc. 10: 385-432.
— /M . S. Johnson/W. F. Eames (1979), «Contrasted modes o f evolution in the same
genome: allozymes and adaptive change in Heliconius», Proc. Nat. Acad. Sei. 76:
1924-28.
Tuxen S. L. (1973), «Entomology systematizes and describes: 1700-1815», στο R. F. Smith/
T. E. Mittler/C. N. Smith, History o f Entomology, Palo Alto: Annual Reviews, 95-118.

Udvardy M. D. F. (1969), Dynamic Zoogeography, Ν έα Ύόρκη: Van Nostrand Reinhold.

Uhlmann E. (1923), «Entwicklungsgedanke und Artbegriff», Jena. Z. Natunviss. 59: 1-116.
Ulrich W. (1972), «Die Geschichte des Archicoelomatenbegriffs und die Archicoelo-
matennatur der Pogonophoren», Z .f. zool. Syst. Evol.-forsch. 10: 301-320.
Unger F. (1852), Versuch einer Geschichte der Pflanzenwelt, Βιέννη: Braumüller.
Ungerer E. (1966), Die Wissenschaft vom Leben, τ. 3, Freiburg/Μ όναχο: Karl Alber.
Uyeda S. (1978), The New Crew o f the Earth, San Francisco: W. H. Freeman.

Vandel A. (1968), La genese du vivant, Παρίσι: Masson.

Van Valen L. (1973), «A new evolutionary law», Evol. Theory 1: 1-30.
— (1976), «Ecological species, multispecies, and oaks», Taxon 25: 233-239.
Vartanian Aram (1950), «Trembley’s polyp. La Mettrie, and eighteenth-century French
materialism», J. Hist. Ideas 11: 259-286.

9 8 9
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Vartanian Aram (1953), Diderot and Descartes, Princeton: Princeton University Press.
Vendrely R ./C . Vendrely (1949), «La teneur de noyau cellulaire en acide desoxyribonu-
cleique ä travers les Organes, les individus et les especes animales», Experientia 5: 327-
329.
Vent W., έπιμ. (1974), Widerspiegelung der Binnenstruktur und Dynamik der Art in der
Botanik, Βερολίνο: Akademie-Verlag.
Verlöt B. (1864), «Memoire sur la production et la fixation des Varietes dans les plantes
d ’omement», J. soc. hört. Paris 10.
Vico Giambattista (1725), Scienzia Nuova. (The New Science o f G iambattista Vico, μτφρ.
Τ. G. B ergin /Μ. Η. Fish, Ithaca 1968: Cornell University Press.)
Virchow R. (1858), Die Cellularpathologie in ihrer Begründung auf physiologische und
pathologische Gewebelehre. (Cellular Pathology, Ν έα Ύόρκη 1971: Dover.)
Voeller Bruce, έπιμ. (1968), The Chromosome Theory o f Inheritance: Classic Papers in
Development and Heredity, Ν έα Ύόρκη: Appleton-Century-Crofts.
Vorzimmer P. (1963), «Charles Darwin and blending inheritance», Isis 54: 371-390.
— (1965), «Darwin's ecology and its influence upon his theory», Isis 56: 148-156.
— (1969), «Darwin, Malthus, and the theory o f natural selection», J. Hist. Ideas 30: 527-
542.
— (1970), Charles Darwin, The Years o f Controversy: The Origin o f Species and Its
Critics, 1859-1882, Φιλαδέλφεια: Temple University Press.
— (1975), «An early Darwin manuscript: the “outline and draft o f 1839”», J. Hist. Biol.
8: 191-217.
Voss E. G. (1952), «The history o f keys and phylogenetic trees in systematic biology», J.
Sei. Labs. Denison University 43: 1-25.

Waddington C. H. (1957), The Strategy o f the Genes, Λονδίνο: Allen & Unwin.
— έπιμ. (1968-1972), Towards a Theoretical Biology, 4 τόμοι, Εδιμβούργο: Edinburgh
University Press.
Wagner Moritz (1841), Reisen in der Regentschaft Algier in den Jahren 1836, 1837, und
1838, Λιψία: Leopold Voss.
— (1889), Die Entstehung der Arten durch räumliche Sonderung, Βασιλεία: Benno
Schwalbe.
Wagner W. H. (1970), «Biosystematics and evolutionary noise», Taxon 19: 146-151.
Wallace A. R. (1853), A N arrative o f Travels on the Amazon and Rio Negro, Λονδίνο:
Reeve & Co.
— (1855), «On the law which has regulated the introduction of new species», The Annals and
Magazine o f Natural History, σειρά 2, 16: 184-196. ’Αναδημοσίευση στο McKinney
(1971).
— (1858), «On the tendency o f varieties to depart indefinitely from the original type». .1
Proc. Linn. Soc. (Zoology) 3: 53-62.
— (1866), «On the phenomena o f variation and geographical distribution as illustrated by
the Papilionidae o f the Malayan region», Trans. Linn. Soc. London 25: 1-72.
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Wallace A. R. (1870), Contributions to the Theory o f Natural Selection, Λονδίνο: Mac­

millan.
— (1876), The Geographical Distribution o f Animals, 2 τόμοι, Λονδίνο: Macmillan.
— (1880), Island Life, Λονδίνο: Macmillan.
— (1891), Natural Selection and Tropical Nature, Λονδίνο: Macmillan.
— (1905), My Life: A Record o f Events and Opinions, 2 τόμοι, Νέα Ύόρκη: Dodd, Mead
& Co.
Walsh B. D. (1864), «On phytophagic varieties and phytophagic species, with remarks on
the unity of coloration in insects», Proc. Ent. Soc. Philadelphia 5: 194-215.
Warburton F. E. (1967), «The purposes o f classification», Syst. Zool. 26: 241-245.
Warming J. E. B. (1896), Lehrbuch der ökologischen Pßanzengeographie, Βερολίνο.
Watson J. D. (1968), The Double Helix, Νέα Ύόρκη: Atheneum.
Watson J. D ./F. H. C. Crick (1953a), «Molecular structure o f nucleic acids: a structure for
deoxyribose nucleic acid», Nature 171: 737-738.
— (1953ß), «Genetical implications o f the structure of deoxyribonucleic acid», Nature
171: 964-967.
Wegener A. (1915), Die Entstehung der Kontinente und Ozeane, Braunschweig: Vieweg.
Weidenreich F. (1929), «Vererbungsexperiment und vergleichende Morphologie», Paläont.
Zeitschr. 11: 275-286.
Weiling F. (1966), «Hat J. G. Mendel bei seinen Versuchen “zu genau” gearbeitet?», Der
Züchter 36, H.8.
Weinstein A. (1962), «The reception o f Mendel’s paper by his contemporaries», Proc.
10th Cong. Hist. Sei. 17: 492-497.
Weismann August (1868), Über die Berechtigung der Darwinschen Theorie, Λιψία: Engel­
mann.
— (1872), Über den Einfluss der Isolierung auf die Artbildung, Λιψία: Engelmann.
— (1883), Über die Vererbung, Ίένα: Gustav Fischer.
— (1885), Die Kontinuität des Keimplasmas als Grundlage einer Theorie der Vererbung,
Ίένα: Gustav Fischer.
— (1886), Die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung fü r die Selektionstheorie, Ίένα:
Gustav Fischer.
— (1889), Essays upon Heredity, ’Οξφόρδη: Clarendon Press (Ί 8 9 2 ).
— (1892), Das Keimplasma: Eine Theorie der Vererbung, Ίένα: Gustav Fischer. (The
Germ-Plasm. A Theory o f Heredity, Ν έα Ύόρκη 1893: Charles Scribner’s Sons.)
— (1893), Die Allmacht der Naturzüchtung, Ίένα: Gustav Fischer.
— (1895), Neue Gedanken zur Vererbungsfrage, Ίένα: Gustav Fischer.
— (1896), Über Germinal Selektion: Eine Quelle bestimmt gerichteter Variation, Ίένα:
Gustav Fischer.
— (1899), «Tatsachen und Auslegungen in Bezug auf Regeneration», Anat. Anz. 15: 1-31.
— (1909), «The selection theory», στο Seward (1909), 18-65.
Weisskopf V. (1977), «The frontiers and limits of science», Amer. Sei. 65: 405-411.
Wells George A. (1967), «Goethe and evolution», J. Hist. Ideas 28: 537-550.

99
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Wells Κ. D. (1971), «Sir William Lawrence (1783-1867): a study o f pre-Darwinian ideas

on heredity and variation», J. Hist. Biol. 4: 319-361.
— (1974), «The historical context o f natural selection: the case o f Patrick Matthew», J.
Hist. Biol. 6: 225-258.
Wells William Charles (1818), An Account o f a Female o f the White Race o f Mankind,
Part o f Whose Skin Resembles That o f a Negro, with Some Observations on the Cause
o f the Differences in Colour and Form between the White and Negro Races o f Man. In
Appendix to Two Essays: One upon a Single Vision with Two Eyes, The Other on D ew ,
Λονδίνο: Archibald Constable.
Werner B. (1975), «Bau und Lebensgeschichte des Polypen von Tripedalia cytophora
(Cubozoa, da ss nov., Carybdeidae) und seine Bedeutung für die Evolution der Cnida-
ria», Helgol. wiss. Meeresunters. 27: 461-504.
West-Eberhard Mary Jane (1979), «Sexual selection, social competition, and evolution»,
Proc. Amer. Phil. Soc. 123: 222-235.
Wettstein F. v. (1926), «Über plasmatische Vererbung», Nachr. Ges. Wiss. Göttingen Math.-
Phys.Kl. 250-281.
— (1940), «Experimentelle Untersuchungen zum Artbildungs-problem. II. Zur Frage der
Polyploidie als Artbildungs-faktor», Ber. Dtsch. Bot. Ges. 58: 374-388.
Wettstein R. (1898), Grundzüge der geographisch-morphologischen Methode in der Pflan­
zensystematik, ’leva: Gustav Fischer.
White Leslie A. (1959), The Evolution o f Culture, Ν έα Ύόρκη: McGraw-Hill.
White Lynn (1967), «The historical roots o f the ecological crisis», Science 255: 1203-17.
White M. (1963), «The logic o f historical narration», στο Hook (1963), 4.
White M. J. D. (1973), Animal Cytology and Evolution, 3η έκδοση, Λονδίνο: Cambridge
University Press.
— (1978), M odes o f Speciation, San Francisco: W. H. Freeman.
Whitehouse H. L. K. (1965), Towards an Understanding o f the Mechanism o f Heredity,
Λονδίνο: Edward Arnold.
Whitman Charles Otis (1919), Posthumous Works o f Charles Otis Whitman (έπιμ. Harvey
A. Carr), I. Orthogenetic Evolution in Pigeons, Washington, D.C.: Carnegie Institution.
Whyte L. L ./A . W ilson/D . Wilson, έπιμ. (1969), Hierarchical Structures, Νέα Ύόρκη:
Elsevier.
Wickler W. (1968), Mimicry in Plants and Animals, Λονδίνο: Weidenfeld & Nicolson.
Wiesner J. (1892), Die Elementarstructur und das Wachstum der lebenden Substanz, Βιέννη.
Wiley E. O. (1978), «The evolutionary species concept reconsidered», Syst. Zool. 27: 17-26.
Wilkie J. S. (1959), «Buffon, Lamarck, and Darwin: the originality o f Darwin’s theory of
evolution», στο Bell (1959), 262-307.
Williams G. C. (1966), Adaptation and Natural Selection, Princeton: Princeton University
Press.
— (1975), Sex and Evolution, Princeton: Princeton University Press.
Williams Mary B. (1973a), «Falsifiable predictions o f evolutionary theory», Phil. Sei. 40:
518-537.

9 9 2
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Williams Mary B. (1973ß), «The logical status o f the theory of natural selection and other
evolutionary controversies», στο M. Bunge (έπιμ.). The M ethodological Unity of
Science, Dordrecht: D. Reidel, 84-102.
Willis J. C. (1922), Age and Area, Cambridge: Cambridge University Press.
— (1940), The Course o f Evolution by Differentiation or Divergent Mutation Rather than
by Selection, Cambridge: Cambridge University Press.
Wilson A. C ./S . S. Carlson/T. J. White (1977), «Biochemical evolution», Ann. Rev.
Biochem. 46: 573-639.
Wilson A. C ./V . M. Sarich/L. R. Maxon (1974), «The importance o f gene arrangement
in evolution: evidence from studies on rates o f chromosomal, protein, and anatomical
evolution», Proc. Nat. Acad. Sei. 71: 3028-30.
Wilson E. B. (1896), The Cell in Development and Inheritance, Νέα Ύόρκη: Macmillan.
— (1925), The Celt in Development and Heredity, 3 η έκδοση, Ν έα Ύόρκη: Macmillan.
Wilson E. O. (1975), Sociobiology, Cambridge: Harvard University Press.
Wilson J. T , έπιμ. (1976), Continents Adrift and Continents Aground, San Francisco: W.
H. Freeman.
Wilson J. W. (1944), «Cellular tissue and the dawn o f the cell theory», Isis 35: 168-173.
Wilson Leonard G. (1972), Charles Lyell, The Years to 1841: The Revolution in Geology,
New Haven: Yale University Press.
— (1980), «Geology on the eve o f Charles Lyell’s first visit to America, 1841», Proc.
Amer. Phil. Soc. 124: 168-202.
— έπιμ. (1970), Sir Charles Lyell's Scientific Journals on the Species Question, New Haven:
Yale University Press.
Wilson R. J. (1967), Darwinism and the American Intellectual: A Book o f Readings,
Homewood, 111.: Dorsey Press.
Wimsatt W. C. (1972), «Teleology and the logical structure o f function statements», Stud.
Hist. Phil. Sei. 3: 1-80.
Winkler H. (1924), «Über die Rolle von Kern und Protoplasma bei der Vererbung», Z. ind.
Abst. Vererb. 33: 238-253.
Winsor Mary P. (1969), «Barnacle larvae in the nineteenth century: a case study in taxo­
nomic theory», J. Hist. Med. A llied Sei. 24: 294-309.
— (1976α), «The development o f Linnaean insect classification». Taxon 25: 57-67.
— (1976ß), Starfish, Jellyfish, and the Order o f Life, New Haven: Yale University Press.
Woese Carl R./G eorge E. Fox (1977), «Phylogenetic structure of the prokaryotic domain:
the primary kingdoms», Proc. Nat. Acad. Sei. 74: 5088-90.
Wollaston T. V. (1860), βιβλιοκρισία για τό Origin o f Species, Ann. Mag. Nat. Hist. 5:
132-143.
Woltereck R. (1909), «Weitere experimentelle Untersuchungen über Artveranderung,
speziell über das Wesen quantitativer Artunterschiede bei Daphniden», Verh. d. zool.
Ges. 19: 110-172.
Wood R. J. (1973), «Robert Bakewell (1725-1795), pioneer animal breeder and his in­
fluence on Charles Darwin», Casopis Morav. Musea 58: 231-242 (Folia Mendel. 8).

993
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Woodger J. Η. (1929), Biological Principles: A Critical Study, Λονδίνο: Routledge &

Kegan Paul.
Wright Sewall (1930), «The genetical theory o f natural selection: a review», J. Hered. 21:
349-356.
— (1931a), «Evolution in Mendelian populations», Genetics 16: 97-159.
— (193 lß), «Statistical theory o f evolution», Amer. Stal. J. March supp.: 201-208.
— (1932), «The roles o f mutation, inbreeding, crossbreeding, and selection in evolution»,
Proc. 6th Int. Cong. G enetics, Ithaca 1: 356-366.
— (1967), «Comments on the preliminary working papers o f Eden and Waddington», στο
Moorhead/Kaplan (1967), 117-120.
— (1978), Evolution and the Genetics o f Populations. IV. Variability within and among
Natural Populations, Σικάγο / Λονδίνο: University o f Chicago Press.
— /Th. Dobzhansky (1946), «Genetics o f natural populations, XII», Genetics 31: 125-156.
Wyatt Η. V. (1974), «How history has blended», Nature 249: 803-805.
Wynne-Edwards V. C. (1962), Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour, Ε δ ιμ ­
βούργο / Λονδίνο: Oliver & Boyd.

Young R. M. (1969), «Malthus and the evolutionists: the common context o f biological
and social theory», Past and Present 43: 109-141.
— (1971), «Darwin’s metaphor: does nature select?», Monist 55: 442-503.
Yule G. U. (1902), «Mendel's laws and their probable relations to intraracial heredity»,
New Phytologist 1: 194-238.

Zangerl Rainer (1948a), «The methods o f comparative anatomy and its contribution to the
study of evolution», Evolution 2: 351-374.
— ( 1948ß), «The vertebrate fauna o f the Selma formation o f Alabama. II. The Pleurodiran
turtles», Field. Geol. Mem. 3: 23-56.
Zimmermann E. A. W. (1778-1783), Geographische Geschichte des Menschen und der
allgemein verbreiteten Tiere, 3 τόμοι, Λιψία.
Zimmermann W. (1935), «Rassen- und Artbildung bei Wildpflanzen», Forsch, u. Fortschr.
11: 272-274.
— (1938), Vererbung Erworbener Eigenschaften” und Auslese, ’leva: Gustav Fischer.
— (1953), Evolution: Die Geschichte ihrer Probleme und Erkenntnisse, Freiburg: Karl
Alber.
Zirkle C. (1935), The Beginnings o f Plant Hybridization, Φιλαδέλφεια: University of
Pennsylvania Press.
— (1941), «Natural selection before the “Origin o f Species”», Proc. Amer. Phil. Soc. 84:
71-123.
— (1946), «The discovery o f sex-influenced, sex-limited, and sex-linked heredity», στο
Studies and Essays ... in Honor o f George Sarton, 169-194.
— (1946), «The early history o f the idea of the inheritance o f acquired characters and of
pangenesis», Trans. Amer. Phil. Soc. N.S. 35: 91-151.

994
 Β ΙΒ Λ ΙΟ Γ Ρ Α Φ ΙΑ

Zirkle C. (1951α), «Gregor Mendel and his precursors», Isis 42: 97-104.
— (195 lß), «The knowledge o f heredity before 1900», στο Dunn (1951), 35-57.
— (1959), «Species before Darwin», Proc. Amer. Phil. Soc. 103: 636-644.
— (1968), «The role of Liberty Hyde Bailey and Hugo de Vries in the rediscovery of
Mendelism», J. Hist. Biol. 1: 205-218.
Zimstein G. (1979), «Die Hauptaspekte von Lamarck’s Evolutionshypothese und die Bio­
logie von 1859», Biol. Rdsch. 17: 345-366.
Zittel K. A. v. (1899), Geschichte der Geologie und Paläontologie bis Ende des 19. Jahr­
hunderts, Μ όναχο / Λιψία: Oldenbourg.
Zuckerkandl E. (1975), «The appearance o f new structures and functions in proteins
during evolution», J . Mol. Evol. 7: 1-57.
— /L . Pauling (1962), στο M. K asha/B. Pullman (έπιμ.), Horizons in Biochemistry, Νέα
Ύόρκη: Academic Press, 189-225.

995
 ΓΛΩΣΣΑΡΙΟ
Γιά λεπτομερέστερο γλωσσάριο δρων που άφοροΰν τή συστηματική, βλ. Mayr, 1969, και για
την έξελικτική βιολογία, βλ. Mayr, 1970. Οί βιολογικοί δροι πού ορίζονται στο κείμενο δεν
έχουν συμπεριληφθεΐ στο Γλωσσάριο (βλ. Ευρετήριο).
’Α γγειόσπερμ α . Τα άνθοφόρα φυτά.
Ά λληλόμ ορφ ο. Καθεμιά από τις έναλλα-
κτικές μορφές ενός γονιδίου πού κατα­
λαμβάνει τον ίδιο χρωμοσωματικό τόπο.
Ά λ λ ο τ ετ ρ α π λ ο ειδ ές. "Ενα άτομο ή είδος
πού έχει προκόψει από τό διπλασιασμό
τών χρωμοσωμάτων ενός υβριδίου με­
ταξύ ειδών.
’Α να γω γ ικ ή διαίρεση. Ή μία άπό τις δύο
μειωτικές διαιρέσεις, συνήθως ή πρώτη,
στήν όποια μειώνεται στο μισό ό αριθμός
τών χρωμοσωμάτων.
Ά π ο μ ειξία . Στα φυτά, ή μη σεξουαλική
άναπαραγωγή, ή οποία αντιστοιχεί στήν
παρθενογένεση στα ζώα.
Α υθόρμητη γ ένεσ η . Ή αύθόρμητη έμφά-
νιση ζωής άπό άψυχη ύλη.
Α ύτοσώματα. Τα χρωμοσώματα έκτος τών
φυλετικών χρωμοσωμάτων.
Βιόκοσμος. Ή χλωρίδα καί ή πανίδα μιας
περιοχής.
Β οτανολόγιο. Εικονογραφημένο βιβλίο στο
όποιο περιγράφονται καί ονοματίζονται
φυτά, ιδίως δσα χρησιμοποιούνται στή
φαρμακευτική ή τήν ιατρική.
Γ αμ έτη ς. Τό άναπαραγωγικό κύτταρο, δη­
λαδή τό ωάριο στα θηλυκά καί τό σπερ­
ματοζωάριο στα άρσενικά.
Γαμετόφυτο. Ή άπλοειδής φάση στον κύ­
κλο ζωής τών φυτών.
Γονότυπος. Ή συνολική γενετική σύσταση
ένός οργανισμού.
Δ ενδρόγραμ μ α. Δενδρόμορφο διάγραμμα
πού άποδίδει σχέσεις.
Δ ιακ ίνη ση . Τό στάδιο τής μείωσης, στο τέ­
997
λος τής πρόφασης, κατά τό όποιο τά χρω­
μοσώματα συμπυκνώνονται έντονα καί
γίνονται πολύ ορατά τά χιάσματα.
Δ ιασκελισμός. Ή αμοιβαία ανταλλαγή ο­
μόλογων τμημάτων μεταξύ μή αδελφών
χρωματίδων.
Δ ίδυμα είδη. ’Αναπαραγωγικούς άπομονω-
μένα, άλλά μορφολογικώς όμοια ή σχε­
δόν όμοια είδη.
Έ γ χ υ μ α τ ικ ά . Παρωχημένος όρος πού άνα-
φέρεται σε μικρούς υδρόβιους οργανι­
σμούς (κυρίους πρωτόζωα, τροχοφόρα, μο­
νοκύτταρα φύκη). Κατά κύριο λόγο χρησι­
μοποιείται γιά τά πρωτόζωα.
Έ νδοσπέρμιο. Ό ιστός πού τρέφει τό έμ­
βρυο στά σπερματόφυτα.
Έ π ιγ ένεσ η . Ή έμφάνιση δομών άπό μή
διαφοροποιημένο ύλικό κατά τήν οντογέ­
νεση.
’Ε πίδραση θέσης. Ή μεταβολή στο φαινο-
τυπικό άποτέλεσμα ένός γονιδίου έξαιτίας
αλλαγής τής θέσης του στο χρωμόσωμα.
’Ε πικρα τές. Τό άλληλόμορφο πού καθορί­
ζει τό φαινότυπο στούς έτεροζυγωτούς ορ­
γανισμούς.
Έ πίσ τα ση . Ή αλληλεπίδραση μεταξύ μή
άλληλομορφικών γονιδίων.
Έ τεροζυγω τό. "Ατομο πού έχει διαφορε­
τικά άλληλόμορφα στον ίδιο γενετικό τό­
πο σε δύο ομόλογα χρωμοσώματα.
Ζ ύγιση. Ή απόδοση κάποιας αξίας σε έναν
ταξινομικό χαρακτήρα.
Ζυγωτό. Τό κύτταρο πού παράγεται με τήν έ­
νωση δύο γαμετών καί τών πυρήνων τους.
Ή μ ικ υ ρια ρ χία . 'Όταν ό φαινότυπος τών
 Γ Λ Ω Σ Σ Α Ρ ΙΟ
έτεροζυγωτών είναι ένδιάμεσος τών φαι­
νοτύπων των δύο όμοζυγωτών.
Ίδιόπλασμ α. Ό όρος τοΰ Nägeli για τό γ ε­
νετικό υλικό.
Κ αθαρή σειρά. 'Ένας γενετικά ομοιογενής
(δηλαδή όμοζυγωτός) πληθυσμός.
Κ λη ρονομ ικ ότητα , α να μ ειγνυό μ ενη . Ή
πλήρης συγχώνευση τοΰ πατρικού καί τοΰ
μητρικού γενετικού υλικού.
Κ λη ρονομ ικ ότη τα , μ α λα κ ή . Ή κληρο­
νομικότητα κατά τήν όποια τό γενετικό
υλικό δεν είναι αμετάβλητο από γενιά
σε γενιά, άλλά μπορεί νά τροποποιείται
έξαιτίας τής έπίδρασης τού περιβάλλον­
τος, της χρήσης ή της άχρησίας, ή άλλων
παραγόντων.
Κ λη ρονομ ικ ότη τα , μοναδιαία. Ή μή
συγχώνευση τού γονικού γενετικού υλι­
κού κατά τό σχηματισμό τού ζυγωτοϋ.
Κ λη ρονομ ικ ότη τα , πολυπαραγοντική .
Ό έλεγχος ένός χαρακτήρα άπό άρκετά
γονίδια (πολυγονιδιακός).
Κ οίλω μ α. Σωματικές κοιλότητες πού έπι-
στρώνονται με μεσόδερμα.
Κ ρυπτόγαμα. Φυτά πού δεν φέρουν σπέρ­
ματα, όπως οί πτέριδες καί τά βρύα.
Κ υτταρόπλασμα. Τό μέρος τού κυττάρου
έξω άπό τον πυρήνα.
Μ ακρ ογένεσ η . Εξέλιξη με άσυνεχή μετα­
βολή. Εξέλιξη μέσω άλμάτων.
Μ αστόδοντα. Εξαφανισμένοι συγγενείς
τών έλεφάντων.
Μ είω ση . Οί δύο διαδοχικές διαιρέσεις τού
πυρήνα πού προηγούνται τού σχηματι­
σμού τών γαμετών.
Μ εσοζωικό. Ό γεωλογικός αιώνας πού το­
ποθετείται περίπου στά 225.000.000-
65.000.000 χρόνια πριν άπό σήμερα. Ό
αιώνας τών ερπετών.
Μ ετά λ λα ξη . Ή άσυνεχής άλλαγή στο
χρωμοσωματικό DNA, συνήθως κάποιο
σφάλμα στήν άντιγραφή τού DNA.
Μ ή διάσ χισ η . Ή άποτυχία τών δύο ομόλο­
γων χρωμοσωμάτων ένός ζεύγους νά πά­
998
νε στούς άντίθετους πόλους κατά τήν πρώ­
τη μειωτική διαίρεση. Ώ ς άποτέλεσμα τό
ένα θυγατρικό κύτταρο έχει καί τά δύο
χρωμοσώματα καί τό άλλο κανένα άπό
τά δύο.
Μ ή σεξουαλική α ναπα ρ αγω γή . Κάθε
μορφή πολλαπλασιασμού πού δέν περι­
λαμβάνει τό σχηματισμό ζυγωτοϋ (συγ­
χώνευση δύο γαμετών).
Μ η χ α νισ μ ό ς άπομόνω σης. Βιολογικές
ιδιότητες άτόμων πού παρεμποδίζουν τή
διασταύρωση μεταξύ συμπάτριων πληθυ­
σμών.
Μ ίτω σ η. Ή διαίρεση τού πυρήνα.
Μ ονοφυλετικό. 'Ένα τάξο, όλα τά μέλη τού
όποιου είναι άπόγονοι τού κοντινότερου
κοινού προγόνου.
Ν εοδαρβινισμός (Romanes, 1896). Ή θε­
ωρία τού Δαρβίνου γιά τήν έξέλιξη, άλλά
χωρίς τήν κληρονομικότητα τών έπίκτη-
των ιδιοτήτων.
Ν ουκ λεινη . Τό όνομα πού έδωσε ό Miescher
στήν πλούσια σέ φώσφορο ένωση στον πυ­
ρήνα.
Ξ ενία . Ή έπίδραση της γύρης στούς χαρα­
κτήρες τοϋ ένδοσπερμίου.
Ο ικολογικός θώκος (οίκοθέση). Ό πολυ­
διάστατος χώρος τών πόρων ένός είδους.
Οί οικολογικές του άπαιτήσεις.
Οικότυπος. 'Ένας τοπικός πληθυσμός φυτών
πού έχει έπιλεγεϊ γιά τις έδαφικές καί βιο­
τικές συνθήκες τοϋ ένδιαιτήματός του καί
πού τό έκφράζει αύτό στο φαινότυπό του.
Ό μ ο ζυγω τό . ’Άτομο πού έχει τό ίδιο άλλη-
λόμορφο στούς άντίστοιχους τόπους δύο
ομόλογων χρωμοσωμάτων.
’Ο ρθογένεση. Ή υπόθεση ότι οί εύθύγραμ-
μες έξελικτικές τάσεις οφείλονται σέ κά­
ποια έγγενή τελεολογική άρχή.
Π α γγ ένεσ η . Ή υπόθεση ότι όλα τά μέρη
τοϋ σώματος συνεισφέρουν γενετικό υλικό
στά άναπαραγωγικά όργανα, ιδίως στούς
γαμέτες.
Π ανίδα. Τά ζώα μιας περιοχής.
 Γ Λ Ω Σ Σ Α Ρ ΙΟ
Παραπάτρια. Δύο είδη πού έχουν συνεχό­
μενες γεωγραφικές έξαπλώσεις άλλα δεν
διασταυρώνονται (ή διασταυρώνονται σε
έλάχιστο βαθμό) στη ζώνη έπαφής.
Π αρθενογένεση. Ή ανάπτυξη ένός ωαρίου
χωρίς γονιμοποίηση.
Π α χυτα ινία . Τό στάδιο στην πρόφαση τής
μείωσης κατά τη διάρκεια τοΰ οποίου τα
ομόλογα χρωμοσώματα βρίσκονται πλή­
ρως ζευγαρωμένα.
Π λα γκ τόν. Μικροί οργανισμοί (ζώα καί
φυτά) πού πλέουν παθητικά στο νερό, κυ­
ρίως φύκη καί καρκινοειδή.
Π λειοτροπικό. Γονίδιο πού έπηρεάζει αρκε­
τά χαρακτηριστικά τοΰ φαινοτύπου.
Π ολυγονιδιακός έ λ ε γ χ ο ς . Ό καθορισμός
ένός φαινοτυπικοΰ χαρακτήρα από πολλά
γονίδια.
Π ολυπλοειδής. Αυτός πού Εχει περισσότε­
ρα άπό δύο σύνολα άπλοειδών χρωμοσω­
μάτων.
Προβοσκιδωτά. Οί συγγενείς τών έλεφάν-
των, όπως τά έξαφανισμένα μαμούθ καί
μαστόδοντα.
Προκαρυωτικοί. Πρωτόγονοι οργανισμοί
(βακτήρια καί κυανοπράσινα φύκη) χωρίς
πυρήνα, στούς όποιους τό νουκλεϊκό οξύ
βρίσκεται οργανωμένο σε άπλή άλυσίδα.
Π ροσχηματισμός. Ή θεωρία ότι όλες οί
δομές ένός οργανισμού υπάρχουν σέ έναν
άπό τούς γαμέτες.
Σιστρόνιο. Τό λειτουργικό γονίδιο. Ή λει­
τουργική μονάδα της κληρονομικότητας.
Σ περμάτια. 'Υποθετικοί μικροσκοπικοί φο­
ρείς γενετικών χαρακτηριστικών.
Σποριόφυτο. Ή διπλοειδής φάση στον κύ­
κλο ζωής τών φυτών.
999
Σ υμπατρια. Είδη πού συνυπάρχουν στήν
ίδια τοποθεσία.
Συναιρη. Τό ζευγάρωμα ομόλογων χρωμο­
σωμάτων κατά την πρώτη μειωτική διαί­
ρεση.
Σύνδεση. Ή σχέση ορισμένων γονιδίων πού
οφείλεται στη θέση τους στο ίδιο χρωμό­
σωμα.
Τ άξον. Μιά ταξινομική ομάδα όποιουδήπο-
τε κατηγορικοΰ επιπέδου.
Τ εκ το νικ ή τώ ν πλα κώ ν. Ή γεωλογική
θεωρία κατά τήν όποια ό φλοιός τής Γής
άποτελεΐται άπό κινούμενες ήπειρωτικές
πλάκες.
Τ ερεμ πράτουλες. Εξαφανισμένη ομάδα
βραχιονόποδων (άσπονδύλων).
Τ ριτο γενές. Ό πιο πρόσφατος άπό τούς μεί-
ζονες γεωλογικούς αιώνες, ό όποιος έκτεί-
νεται άπό τά 65 έκατομμύρια χρόνια πριν
άπό σήμερα μέχρι τον Πρόσφατο.
Ύ π ολειπ όμενο. Άλληλόμορφο πού δέν έκ-
φράζεται στο φαινότυπο τών έτεροζυγω-
τών.
Φ άγος. Ίος τών βακτηρίων.
Φ αινότυπος. Τό σύνολο τών χαρακτηριστι­
κών ένός άτόμου.
Χ ία σμ α . Τό μέρος όπου, κατά τή μείωση,
δύο ομόλογα χρωμοσώματα έρχονται σέ
στενή έπαφή καί όπου, συνήθως, συμβαί­
νει άνταλλαγή ομόλογων τμημάτων με­
ταξύ μή άδελφών χρωματίδων.
Χ ρ ω μ α τίνη . Τό ύλικό πού χρωματίζεται
στον πυρήνα, γιά τό όποιο σήμερα γνωρί­
ζουμε ότι άποτελεΐται άπό DNA.
Χ ρω μόσω μα. Διακριτό έπίμηκες σώμα στον
πυρήνα, στο όποιο οργανώνεται τό γενε­
τικό ύλικό.
 ΕΥΡΕΤΗΡΙΟ

Abel Othenio (Ό τένιο ’Ά μπελ) 677 Bakewell Robert (Ρόμπερτ Μπέικουελ) 752
Achatinella 615 Balbiani Edouard Gerard (Έντουάρ Ζεράρ
Adams Mark (Μ άρκ’Άνταμς) 5 9 6 ,6 1 7 Μπαλμπιανι) 742
Adanson Michel (Μισέλ Άντανσόν) 229- Baldwin James Mark (Τζέιμς Μάρκ Μπώλ-
2 3 1 ,2 6 2 ,3 0 2 ντουιν) 8 7 ,1 0 0
Agassiz Louis (Λου'ι Άγκασί) 147, 174, Balme David Μ. (Ντέιβιντ Μ. Μπάλμ) 36,
1 8 1 ,2 3 8 ,2 5 3 ,3 7 1 ,4 1 7 ,4 9 4 ,5 6 4 ,5 8 7 , 297
595, 756, 923· κατάταξη 174 σημ. 9* Banks Joseph (Τζόζεφ Μπάνκς) 215
τριπλή παραλληλία 528 bar, γονίδιο 873-874
Aldrovandi Ulisse (Ούλίσε Άλντροβάντι) 203 Barber Β. (Μπάρμπερ) 913
Allen Joel Asaph (Τ ζόελΈ ιζα φ ’Ά λλεν) 626 Barghoom El so (Έ λσο Μπάργκχουρν) 483,
Altmann Richard (Ρίχαρντ*Άλτμαν) 891 680
Altum Bernard (Μπέρναρντ’Ά λτουμ) 313 Barthelemy-Madaule Madeleine (Μαντλέν
Alvarez Luis W. (Λούις ’Άλβαρες) 685 Μπαρτελεμύ-Μαντώλ) 403
Amici Giovanni Battista (Τζοβάννι Μπαττί- Barthelmess Alfred ("Αλφρεντ Μπάρτελμες)
στα Άμίτσι) 731 697
Anderson Edgar (Έντγκαρ "Αντερσον) 327 Bateman A. J. (Μπέιτμαν) 660
Anopheles maculipennis 324 Bates Henry Walter (Χένρυ Ούώλτερ Μπέιτς)
Antirrhinum 620 467, 5 69,581
Archaeopteryx 4 8 0 ,6 7 4 Bateson William (Ούίλλιαμ Μπέιτσον) 69,
Ascaris 746 ,9 3 3 604, 605 σημ. 9, 804, 826, 827, 851,
Auerbach Charlotte (Σαρλότ "Αουερμπαχ) 893· έξαιρέσεις 805
879 Bather F. Α. (Μπέιδερ) 2 7 4 ,6 7 9
Australopithecus 686 Bauer Hans (Χάνς Μπάουερ) 872
Avery Oswald Theodor (’Όσβαλντ Θήοντορ Bauhin Caspar (Κασπάρ Μπωέν) 191
Έιβερυ) 15 4,895-897 Bauplan 2 4 1 ,5 2 2
Ayala Francisco Jose (Φρανσίσκο Χοσέ Ά - Baur Erwin (’Έρβιν Μπάουρ) 6 2 0 ,862
γιάλα) 4 9 ,6 3 ,2 7 6 ,6 5 5 Bayle Pierre (ΓΊιέρ Μπαίλ) 67
Beach F Α. (Μπήτς) 933
Beadle George Wells (Τζώρτζ Ούέλς
Bacon Francis, βλ. Βάκων Φραγκίσκος Μπήντλ) 877
Baer Karl Emst von (Κάρλ Έρνστ φόν «Beagle» 445-447
Μπαίρ) 299, 435, 527, 574, 587, 728· Beckner Morton (Μόρτον Μπέκνερ) 92,226,
νόμοι τής ανάπτυξης 527-528· τελεολο- 279
γία 78 σημ. 14, 574 Becoeur Jean-Baptiste (Ζάν-Μπατίστ
Baker John R. (Τζών Ρ. Μπέικερ) 98 Μπεκέρ) 205

ICC 1
 Ε Υ Ρ Ε Τ Η Ρ ΙΟ
Belling John (Τζών Μπέλλινγκ) 8 4 1 , 872
Belon Pierre (Πιέρ Μπελόν) 202, 509
Beneden Pierre Joseph van (Πιέρ Ζοζέφ βάν
Μπένεντεν) 746
Bentham George (Τζώρτζ Μπένθαμ) 565
Benzer Seymour (Σήμουρ Μπένζερ) 882
Bergmann Carl (Κάρλ Μπέργχμαν) 626
Bessey Charles Edwin (Τσάρλς Έντουιν
Μπέσσεϋ 307
Bi sc hoff Theodor Ludwig Wilhelm (Τέοντορ
Λούντβιχ Βίλχελμ Μπίσοφ) 729
Blumenbach Johann Friedrich (Γιόχαν
Φρήντριχ Μπλούμενμπαχ) 237, 361
σημ. 10, 383, 3 9 2 ,4 2 0 ,5 8 5 , 756
Blyth Edward (Έντουαρντ Μπλάιθ) 545
Bock Hieronymus ('Ιερώνυμος Μπόκ) 189-
190
Bock Walter (Ούώλτερ Μπόκ) 279, 652,
679 σημ. 16,6 8 2
Boerhaave Herman (Χέρμαν Μπέερχααβε)
720
Boie Heinrich (Χάινριχ Μπόι) 169
Boivin Andre (Ά ντρέ Μπουαβέν) 897
Böker Hans (Χάνς Μπαΐκερ) 521
Bonnet Charles (Σάρλ Μποννέ) 370, 371,
39 5 ,7 2 8
Bourdier F. (Μπουρντιέ) 408
Boveri Theodor (Τέοντορ Μποβέρι) 747,
8 1 9 -8 2 2 ,8 3 7 ,8 3 8 ,8 4 2 ,8 6 1 ,8 9 0 ,9 3 3
Boycott A. Ε. (Μπόυκοτ) 864
Boyle Robert (Ρόμπερτ Μπόυλ) 356
Brachet Jean (Ζάν Μπρασέ) 898
Braque Georges (Ζώρζ Μπράκ) 97
Braun Alexander (Άλεξάντερ Μπράουν) 511
Brehm Christian Ludwig (Κρίστιαν Λούντ-
βιχΜ πρέμ) 305
Bridges Calvin Blackman (Κάλβιν Μπλάκ-
μαν Μπρίτζες) 6 4 2 ,8 2 6 ,8 3 2
Brongniart Adolphe (Άντόλφ Μπρονιάρ)
422
Bronn Heinrich-Georg (Χάινριχ-Γχέοργχ
Μπρόν) 437
Bronowski Jacob (Γιάχομπ Μπρονόφσχι)
67
Brown Robert (Ρόμπερτ Μπράουν) 721
Brücke Emst (Έρνστ Μπρύχε) 723, 735
Brunfels Otto (’Ό ττο Μπρούνφελς) 189
Bryonia 822
Buch Leopold von (Λέοπολντ φόν Μπουχ)
460-461
Büchner Ludwig (Λούντβιχ Μπύχνερ) 145
Buffon Georges Louis (ΖώρζΛουί Μπυφόν)
68, 85, 129, 132-133, 151, 229, 360,
460, 620· βιογεωγραφία 491-492· είδη
302-305· έξέλιξη 374-381· «έσωτερικό
έχμαγεΐο» (moule interieur) 85, 377-
378· ζώα τής Βορείου ’Αμερικής 330·
ταξινόμηση 215-218
Bumpus Hermon Carey (Χέρμον Κάρεϋ
Μπαμπούς) 648
Burkhardt Richard Wellington (Ρίτσαρντ
Ούέλλινγχτον Μπέρχχαρτ) 391
Burnet Thomas (Τόμας Μπερνέτ) 357
Bütschli Otto (*Όττο Μπύτσλι) 732
Butterfield Herbert (Χέρμπερτ Μπάττερ-
φηλντ) 36
Cain Arthur James (’Άρθουρ Τζέιμς Κέιν)
2 0 8 ,2 3 5 ,2 6 0
Camerarius Rudolph Jacob (Ρούντολφ Γιά-
χομπ Καμεράριους) 725
Camp Wendell Holmes (Ούέντελ Χολμς
Κάμπ) 320
Campbell Bernard (Μπέρναρντ Κάμπελ)
9 3 ,6 5 9
Carlquist Sherwin (Σέργουιν Κάρλχουιστ)
680
Carothers Eleanor (Έληνορ Καράδερς) 842
Carr Edward Halle« (’Έντουαρντ Χάλλετ
Κάρ) 107
Carson Hampton L. (Χάμπτον Λ. Κάρσον)
6 6 6 -6 6 7 ,6 6 9 -6 7 0 ,9 1 6
Cassirer Emst (Έρνστ Κασσίρερ) 44, 105
Castle William Ernest (Ούίλλιαμ Έρνεστ
Κάστλ) 766, 797 σημ. 1,860
Cesalpino Andrea (Άντρέα Τσεζαλπίνο)
192-195
 Ε Υ Ρ Ε Τ Η Ρ ΙΟ
Chambers Robert (Ρόμπερτ Τσέιμπερς)
428-432
Chamisso Adelbert von (’Άντελμπερτ φόν
Τσαμίσο) 241
Chargaff Erwin (Έρβιν Τσάργκαφ) 897
Cheluionium 812
Chetverikov Sergei Sergeevich (Σεργέι Σερ-
γκέεβιτς Τσετβέρικοφ) 288, 616-619,
868
Churchill Frederick Β. (Φρέντερικ Μπ.
Τσέρτσιλ) 7 2 8 ,7 5 6 ,8 3 6
Cirripedia, βλ. Θυσανόποδα
Cleland Ralph Erskine (Ράλφ Έρσκιν Κλή-
λαντ) 815
Clifford George (Τζώρτζ Κλίφορντ) 215
Cloud Preston (Πρέστον Κλάουντ) 483, 680
Cody Martin L. (Μάρτιν Λ. Κόντυ) 597
Coleman William (Ούίλλιαμ Κόουλμαν)
409, 729
Collingwood Robin George (Ρόμπιν Τζώρτζ
Κόλλινγουντ) 56
Coluzzi Mario (Μάριο Κολούτσι) 635
Condillac Etienne Bonnot de (Έτιέν Μποννό
ντε Κοντιγιάχ) 382, 400
Condorcet Marie-Jean de Caritat, marquis de
(Μαρί-Ζάν ντε Καριτά, μαρχήσιος τοΰ
Κοντορσέ) 1 3 7 ,3 6 8 ,5 4 9
Conklin Edwin Grant (Έντουιν Γχράντ Κόν-
χλιν) 855
Correns Carl (Κάρλ Κόρρενς) 797, 800,
8 0 6 ,8 1 9 ,8 2 2 ,8 3 7
Creighton Harriet Baldwin (Χάρριετ Μπώλ-
ντουιν Κράιτον) 841
Crick Francis (Φράνσις Kpix) 900-901
Cronquist Arthur (νΑρθουρ Κρόνχουιστ) 307
Cuenot Lucien (Λυσιέν Κυενό) 5 1 6 ,8 0 3 ,8 2 7
Cuvier Georges (Ζώρζ Κυβιέ) 139-140,
2 3 2 ,2 3 7 ,3 6 3 ,3 6 4 ,5 1 2 -5 1 4 · έννοια τοΰ
είδους 299· έξελιχτισμός 409-413· ζύγι­
ση 224· ταξινόμηση 219-220
Cyanopica 504
Darden Lindley (Λίντλυ Ντάρντεν) 804
1CC3
Darlington Cyril Dean (Σύριλ Ντήν Ντάρ-
λινγχτον) 597,761
Dart Raymond Arthur (Ρέιμοντ ’Άρθουρ
Ντάρτ) 686
Darwin Erasmus, βλ. Δαρβίνος ’Έρασμος
Darwin Charles, βλ. Δαρβίνος Κάρολος
Datura 833
Daubenton Louis (Λουι Ντωμπαντόν) 380,
512
Davenport Charles Β. (Τσάρλς Μπ. Ντάβεν-
πορτ) 866
de Bary Anton (’Άντον ντε Μπαρΰ) 254
de Beer Gavin Rylands (Γχάβιν Ράιλαντς ντε
Μπίερ) 677
de Candolle Alphonse (Άλφόνς ντε Καντόλ)
2 4 0 ,3 0 5 ,4 9 4 -4 9 6 ,5 3 9
de Geer Carl (Κάρλ ντε Γέερ) 203
de Jussieu Antoine Laurent (Άντουάν Λωράν
ντέΖυσσιέ) 231
Delbrück Max (Μάξ Ντελμπρύχ) 84, 85,
9 9 ,7 0 2 ,8 8 0 ,8 9 6 ,9 0 1 ,9 0 2
de Maillet Benoit (Μπενουά ντε Μαγιέ) 355·
Telliamed 355
Demerec Milislav (Μίλισλαβ Ντέμερετς)
876
Derham William (Ούίλλιαμ Ντέρχαμ) 538
Descartes Rene, βλ. Καρτέσιος
de Vries Hugo ("Τχο ντε Βρής) 149, 605-
6 0 8 ,6 2 2 ,7 3 7 ,7 6 2 ,7 7 3 ,7 7 6 -7 7 9 ,7 9 7 ,
8 0 6 ,8 0 7 ,8 1 0 ,8 2 8 ,8 5 1 , 8 7 6,890· άνα-
γωγισμός 777· έννοια τοΰ εϊδους 777·
μετάλλαξη 814· συνεισφορά 798-800
Dewey John (Τζών Ντιούι) 558
Diamond Jared Μ. (Τζάρεντ Μ. Ντάιαμοντ)
1 67,506
Dianthus 709
Diderot Denis (Ντενί Ντιντερό) 381-382
Dijksterhuis Eduard Jan (Έντουαρτ Γιάν
Ντέικστερχαους) 352, 356
DNA 1 5 4 -1 5 5 ,8 8 9 ,8 9 5 -9 0 3 ,9 1 5 · άνακά-
λυψη τής δομής 900· έπαναλαμβανόμε-
νο 640· μορφές 639-643· ποσότητα 640·
υβριδοποίηση 277
Dobzhansky Theodosius (Θεοδόσιος Ντομπ-
 Ε Υ Ρ Ε Τ Η Ρ ΙΟ
ζάνσκι) 315, 316, 616, 617, 618, 629-
6 3 0 ,6 3 4 ,6 3 5 ,6 4 9 ,6 5 2 ,8 7 5
Dohm Anton (~Αντον Ντόρν) 674
Dollo Louis (Λουί Ντολλό) 6 7 3 ,6 7 7
Driesch Hans (Χάνς Ντρής) 137, 148
Drosophila 3 2 3 ,3 2 4 ,8 1 6 ,8 2 4 -8 2 6
Dumas Jean Baptiste (Ζάν Μπατιστ Ντύμα)
730
Dunn Emmett Reid (Έ μμετ Ρήντ Ντάν)
501
Dunn Leslie Clarence (Λέσλι Κλάρενς Νταν)
6 9 7 ,7 9 7
Du Rietz G. Ε. (Ντυ Ρίτζ) 316
Dzierzon Johann ( Γιόχαν Τζιέρζον) 728
East Ε. Μ. ΓΗστ) 866
Ehrenberg Christian Gottfried (Κρίστιαν
Γκότφρηντ Έ ρενμπεργχ) 17 1 ,5 3 7 , 590
Ehrman Lee (Λ ήΈ ρμαν) 656
Eigen Manfred (Μάνφρεντ’Ά ιγχεν) 79
Eimer Theodor (Τέοντορ’Άιμερ) 588
Eiseley Loren Corey (Λόρην Κόρυ ’Ά ιζλυ)
545
Eldredge Niles (Ν άιλςΈ λντρετζ) 681
EndlerJohnA. (Τζών Α. Έ ντλερ) 652
Entwicklungsmechanik, βλ. μηχανική τής α ­
νάπτυξης
Esper Eugenius Johann Christoph (Εύγένιος
Γ ιόχαν Κρίστοφ Έ σ περ ) 332
F, χαρακτηριστικά 709
Feulgen (Φώυλγκεν) αντίδραση 898
Feyerabend Paul (Πάουλ Φάιεραμπεντ) 935
Fisher Ronald Aylmer (ΡόναλντΈ ιλμερ Φί-
σερ) 6 0 7 ,6 1 4 ,6 5 0 ,7 8 9
Flemming Walther (Βάλτερ Φλέμμινγκ)
7 3 3 ,7 4 1 ,7 4 3 ,8 8 5 ,8 8 9
FockeW.O. (Φόκε) 795
Fol Hermann (Χέρμαν Φόλ) 733, 743
Fontenelle Bernard de (Μπερνάρ ντε Φοντε-
νέλ) 355,3 6 7
Forbes Edward (Έντουαρντ Φόρμπς) 495
lc c 4
Ford Edmund Brisco (Έντμουντ Μπρίσκο
Φόρντ) 649
Formenkreislehre 335
Foucault Michel (Μισέλ Φουκώ) 143, 144,
156
Fox William Darwin (Ούίλλιαμ Ντάργουιν
Φόξ) 444
Franklin Rosalind (Ρόζαλιντ Φράνκλιν) 899
Freeman Kathleen (Κάθλην Φρήμαν) 550
Fruton Joseph S. (Τζόζεφ Σ. Φροΰτον) 734
Fuchs Leonhart (Λέοναρτ Φούκς) 189
Gaissinovitch Α. Ε. (Γκαϊσσίνοβιτς) 803
Galton Francis (Φράνσις Γκάλτον) 75, 759,
764-766, 856, 858-860· νόμος για τήν
προγονική κληρονομικότητα 858-860
Garrod Archibald Edward ("Αρτσιμπαλντ
Έντουαρντ Γκάρροντ) 6 3 5 ,9 0 4
Gärtner Carl Friedrich von (Κάρλ Φρήντριχ
φόν Γκαΐρτνερ) 713
Gegenbaur Carl (Κάρλ Γχέγχενμπαουρ)
5 1 9 ,7 2 7
Geoffroy St-Hilaire Etienne (Έτιέν Ζοφρουά
Σαιντ-Ίλαιρ) 139, 407-409, 515-517
αντιπαράθεση με τον Cuvier 516· ζο-
φρουαϊσμός 408, 585, 7 5 5 ,9 2 6
Gesner Konrad (Κόνραντ Γχέσνερ) 202-203
Ghini Luca (Δούκα Γκίνι) 200
Ghiselin Michael Τ. (Μάικλ Τ. Γκίζελιν)
55, 67, 73, 234, 248, 295, 311, 471,
750
Gillespie Neal C. (Νήλ Γκιλλέσπι) 456,
476, 580
Gillispie Charles Coulston (Τσάρλς Κοΰλ-
στον Γχίλλισπι) 420, 575
Gilmour J. S. L. (Γχίλμορ) 278
Gingerich Philip D. (Φίλιπ Γχίνγχριτς) 338
GirtannerC. (Γχίρταννερ) 314
Gloger Constantin Lambert (Κόνσταντιν Λά-
μπερτ Γχλόγχερ) 290, 331, 620, 626·
είδογένεση 620 σημ. 13
Gmelin Johann Georg (Γιόχαν Γκέοργκ
Γχμέλιν) 491
 Ε Υ Ρ Ε Τ Η Ρ ΙΟ
Godron Dominique Alexandre (Ντομινικ
Άλεξάντρ Γχοντρόν) 714
Godwin William (Ούίλλιαμ Γκόντουιν) 549
Goethe Johann Wolfgang von (Γιόχαν Βόλφ-
γκανγκ φόν Γ καίτε) 434,489,509* σχε­
τική βιβλιογραφία 511 σημ. 17
Goette Alexander Wilhelm von (Άλεξάντερ
Βίλχελμ φόν Γ καίτε) 148
Goldschmidt Richard (Ρίτσαρντ Γκόλντ-
σμιτ) 42 7 ,5 8 3 ,6 1 1 , 6 2 2 ,8 0 8 ,8 6 3 ,8 7 5
Goodfield June (Τζούν Γκούντφηλντ) 54
Goss John (Τζών Γκός) 715
Goudge Thomas Anderson (Τόμας ’Άντερ-
σονΓκούτζ) 101
Gould John (Τζών Γκούλντ) 458
Gould Stephen Jay (Στήβεν Τζέι Γκούλντ)
593,681
Grant Robert (Ρόμπερτ Γκραντ) 443
Gray Asa (Έ ιζα Γκρέυ) 568
Gregory William King (Ούίλλιαμ Κίνγκ
Γκρέγκορυ) 652
GrewNehemiah (Νεεμίας Γκρού) 7 1 9 ,7 2 5
Griffith Frederick (Φρέντερικ Γκρίφιθ) 895
Grinnell Joseph (Τζόζεφ Γκριννέλ) 625
Gulick John Τ. (Τζών Τ. Γκιούλικ) 449,
615 ,6 2 5
Haberlandt Gottlieb (Γκότλημπ Χάμπερ-
λαντ) 773,8 8 3
habitus 652
Haeckel Emst (Έρνστ Χαΐκελ) 100, 145,
1 5 2 ,2 5 2 ,5 2 8 ,5 7 5 ,5 9 3 ,6 8 5 ,7 3 9
Haffer Jürgen (Γύργκεν Χάφερ) 664
Haldane John Burdon Sanderson (Τζών
Μπάρντον Σάντερσον Χώλντεϊν) 614,
6 4 5 ,6 4 9 ,6 5 6 ,6 6 1
Hale Matthew (Μάθιου Χέιλ) 540
Haller Mark Η. (Μαρκ X . Χάλλερ) 137,
720
Hamburger Viktor (Βίκτορ Χάμπουργκερ)
586
Hamilton William Donald (Ούίλλιαμ Ντό-
ναλντ Χάμιλτον) 661
1005
Hardy Godfrey Harold (Γκόντφρυ Χάρολντ
Χάρντυ) 930
Hardy-Weinberg, αρχή τής ισορροπίας 614,
916
Harris Harry (Χάρρυ Χάρρις) 638
Harris Marvin (Μάρβιν Χάρρις) 548
Harrison Geoffrey Ainsworth (Τζέφρυ Αϊνσ-
γουερθ Χάρρισον) 260
Harten Emst ("Ερνστ Χάρτερτ) 334
Hartley David (Ντέιβιντ Χάρτλεϋ) 585
Hartmann Max (ΜάξΧάρτμαν) 629
Harvey William (Ούίλλιαμ Χάρβεϋ) 102
Heberer Gerhard (Γκέρχαρτ Χέμπερερ) 629
Hegel Georg Wilhelm Friedrich (Γκέοργκ
Βίλχελμ Φρήντριχ Χέγκελ) 34
Heitz Emil (Έ μ ιλ Χάιτς) 872
Helmholtz Hermann Ludwig Ferdinand von
(Χέρμαν Λούντβιχ Φέρντιναντ φόν
Χέλμχολτς) 117
Hempel Carl Gustav (Κάρλ Γκούσταβ Χέμ-
πελ) 278
Henking Hermann (Χέρμαν Χένκινγκ) 823
Hennig Willi (Βίλλι Χέννιχ) 7 1 ,2 6 4 ,3 3 7
Henslow John Stevens (Τζών Στήβενς Χέν-
σλοου) 444
Herbert William (Ούίλλιαμ Χέρμπερτ) 310,
465
Herder Johann Gottfried (Γιόχαν Γκόντ-
φρηντ Χέρντερ) 383, 392, 775
Herschel John Frederick William (Τζών
Φρέντερικ Ούίλλιαμ Χέρσελ) 486, 541,
568
Hershey Alfred (’Άλφρεντ Χέρσεϋ) 896
Hertwig Oskar (’Όσκαρ Χέρτβιχ) 732, 747,
7 7 3 ,8 3 5
Hesse Richard (ΡίχαρντΈ σσε) 507
Hieracium 793,801
Hilts Victor L. (Βίκτορ Λ. Χίλτς) 766
His Wilhelm (Βίλχελμ Χίς) 148, 729, 732,
7 6 4 ,8 6 1 ,8 8 5
Hodge Jonathan M. S. (Τζόναθαν Μ. Σ.
Χότζ) 3 9 0 ,4 9 4 , 533, 5 4 2 ,5 6 2 ,5 7 9
Hofmeister Wilhelm (Βίλχελμ Χόφμαϊστερ)
254,731
 Ε Υ Ρ Ε Τ Η Ρ ΙΟ
Hofsten Nils von (Νίλς φόν Χόφστεν) 214,
494,5 0 5
Hooke Robert (Ρόμπερτ Χούκ) 719
Hooker Joseph D. (Τζόζεφ Ντ. Χοΰκερ)
4 6 6 ,5 6 9 ,6 2 0
Hooykaas Reijer (Ρέιγιερ Χόικας) 293
Hoppe-Seyler Felix (Φέλιξ Χόππε-Σάιλερ)
886
Hubby John L. (Τζών Λ. Χάμπυ) 638
Hull David (Ντέιβιντ Χάλ) 58, 60, 73, 265,
2 7 3 ,2 9 5 ,5 7 9
Humboldt Alexander von (Άλεξάντερ φόν
Χοΰμπολτ) 151-152,493
Hume David (Ντέιβιντ Χιούμ) 13 5 ,4 1 9
Hutchinson George Evelyn (Τ ζώ ρτζΜΗβλυν
Χάτσινσον) 506
Huxley Julian S. (Τζούλιαν Σ. Χάξλεϋ) 273,
3 1 9 ,3 4 0 ,5 1 7 ,5 9 2 ,5 9 3 ,6 2 7
Huxley Thomas Henry (Τόμας Χένρυ Χάξ­
λεϋ) 9 3 ,5 6 8 ,6 0 3 ,6 8 5
ids 772
Illiger Johann Carl Wilhelm (Γιόχαν Κάρλ
Β ίλχελμ ’Ίλλιγκερ) 314
Jacob Fran9 ois (Φρανσουά Ζακόμπ) 9 6 ,1 5 6 ,
703
Janssens Frans Alphons (Φράνς Άλφόνς
Γιάνσενς) 839
Jenkin Fleeming (Φλήμινγκ Τζένκιν) 570,
6 0 2 ,8 1 2
Jevons William Stanley (Ούίλλιαμ Στάνλεϋ
Τζέβονς) 193
Johannsen Wilhelm (Βίλχελμ Γιόχανσεν)
6 8 ,6 4 7 ,8 0 8 ,8 5 6 -8 5 8
Jordan Karl (Κάρλ Τζόρνταν) 315, 32 8 ,6 2 5
JukesΤ. Η. (Τζοϋκς) 655
Kant Immanuel (Ίμμάνουελ Κάντ) 61 σημ.
6, 105, 159, 300· και έξέλιξη 358, 383,
419,436· και μαθηματικά 6 6 ,6 8
ι Of 6
Keast James Allen (Τζέιμς Ά λ λ εν Κήστ)
664
Kellogg Vernon L. (Βέρνον Λ. Κέλλογκ) 648
Kelvin (William Thomson), lord (Ούίλλιαμ
Τόμσον, λόρδος Κέλβιν) 6 9 ,4 7 8
Kerkut Gerald Α. (Τζέραλντ Α. Κέρκουτ)
256
Kemer von Marilaun Anton (Ά ντον Κέρνερ
φόν Μάριλαουν) 305, 757
Kettlewell Bernard (Μπέρναρντ Κέτλγουελ)
648
Kimura Motoo (Μότοο Κιμούρα) 657
King J. L. (Κίνγκ) 655
Kirby William (Ούίλλιαμ Κέρμπυ) 313
Kleinschmidt Otto (*Όττο Κλάινσμιτ) 335
Knight Thomas Andrew (Τόμας Άντριου
Νάιτ) 715
Kol’tsov Nikolai Konstantinovich (Νικολάι
Κονσταντίνοβιτς Κολτσόφ) 894
Kölliker Albert (Ά λμπερτ Καίλλικερ) 724,
7 2 6 ,7 7 3 ,8 8 9 ,8 9 0
Kölreuter Joseph Gottlieb (Γιόζεφ Γκότλημπ
Καίλρωυτερ) 132, 301, 452, 708-713,
782
Korschinsky S. (Κορσίνσκυ) 605
Kossel Albrecht (Ά λμ πρ εχτ Κόσσελ) 889,
891
Kottier Malcolm J. (Μάλκολμ Τζ. Κόττλερ)
3 0 8 ,7 9 8
Kovalevsky Alexander (Άλεξάντερ Κοβα-
λέφσκι) 148,252
Koyre Alexander (Άλεξάντερ Κοϋρέ) 30,44,
54
Kühl Heinrich (Χάινριχ Κούλ) 169
Kuhn Thomas (Τόμας Κούν) 3 0 ,1 0 7 ,9 3 5
Lack David (Ντέιβιντ Λάκ) 1 5 2 ,3 1 7 ,5 0 6 ,
658
Lamarck Jean-Baptiste de ( Ζάν-Μπατιστ ντε
Λαμάρκ) 388-406, 424, 678· έξέλιξη
τοΰ άνθρώπου 391, 397-398, 574· έρμη-
νευτικό σχήμα 138-139, 394, 398-403,
539· κληρονομικότητα των έπίκτητων
 Ε Υ Ρ Ε Τ Η Ρ ΙΟ
ιδιοτήτων 401, 404, 756· σύγκριση μέ
τον Δαρβίνο 403-404· ταξινόμηση 220,
2 3 2 ,2 3 7 ,3 0 6
Langlet Olof (*Όλοφ Λόνγκλετ) 626
Lankester Ray (Ρέυ Λάνκεστερ) 2 7 4 ,5 9 4
Laplace Pierre Simon de (Πιερ Σιμόν ντε
Λαπλάς) 87
Larson James L. (Τζέιμς Λ. Λάρσον) 812
Lathyrus 838
Latimeria 482
Latreille Pierre Andre (Πιερ Άντρέ Λατρέιγ)
210
Laudan Larry (Λάρρυ Λώνταν) 31,51
Lawrence W. (Λώρενς) 557, 763
Leeuwenhoek Anton van ("Αντον βάν Λέβεν-
χουκ) 1 3 1 ,1 7 1 ,3 6 5
Lehrman Daniel (Ντάνιελ Λέρμαν) 151
Leibniz Gottfried Wilhelm (Γκόντφρηντ Βίλ-
χελμ Λάιμπνιτς) 159-160, 306, 369-
37L Πρωτογαία 371
Lemer Isadore Michael ("Ιζαντορ Μάικλ
Λέρνερ) 6 4 2 ,7 5 8
Leuckart Rudolf (Ρούντολφ Λώυκαρτ) 240
Levene Phoebus Aaron (Φοίβος Άαρών Λε-
βίν) 891
Lewis Harlan (Χάρλαν Λιούις) 663
Lewontin Richard (Ρίτσαρντ Λιουόντιν)
6 3 8 ,6 5 5 ,6 5 7
Leydig Franz von (Φράντς φόν Λάιντιχ)
721
Γ Heritier Philippe (Φιλίπ λ’ Έριτιέ) 635
Liebig Justus von (Γιούστους φόν Λήμπιχ)
5 5 ,7 2 9
Limoges Camille (Κ αμίγΛιμόζ) 3 8 5 ,5 3 8 ,
577
Linne Carl von, βλ. Λινναΐος
Lock Robert Heath (Ρόμπερτ Χήθ Λόκ)
607,8 0 5
Locke John (Τζών Λόκ) 197, 306
Loeb Jacques (ΖάκΛέμπ) 10 3 ,7 2 9 ,8 6 1
Lorenz Konrad (Κόνραντ Λόρεντς) 94, 151
Lovejoy Arthur Ο. (νΑρθουρ Ο. Λάβτζοϋ)
4 4 ,3 4 8 ,4 3 9 ,4 8 0
Luria Salvador (Σαλβαντόρ Λούρια) 896
1007
Lyell Charles (Τσάρλς Λάυελ) 494, 551,
559, 566, 685· δημιουργισμός 428 σημ.
13, 560 σημ. 1L νέα είδη 453-457, 472,
532· ομοιομορφισμός 421-428·
MacArthur Robert (Ρόμπερτ Μ ακ’Άρθουρ)
1 5 2 ,5 0 6 ,9 3 0
MacLeay William Sharp (Ούίλλιαμ Σαρπ
ΜακΛαίυ) 238
Magnol Pierre (Πιερ Μανιόλ) 198,229
Malpighi Marcello (Μαρτσέλλο Μαλπίγκι)
1 31,719
Malthus Thomas Robert (Τόμας Ρόμπερτ
Μάλθους): έπίδραση στον Δαρβίνο 533-
534, 541, 547-550· έπίδραση στον
Wallace 551
Margulis Lynn (Λύν Μαργκούλις) 2 86,644
Markert Clement L. (Κλέμεντ Λ. Μάρκερτ)
637
Matthew Patrick (Πάτρικ Μάθιου) 556-557
Matthew William Diller (Ούίλλιαμ Ντίλλερ
Μάθιου) 502
Maupertuis Pierre Louis Moreau de (Πιερ
Λουι Μορώ ντε Μωπερτουί) 372-374,
706,711
Maynard Smith John (Τζών Μέιναρντ Σμίθ)
662
Mayr Emst ("Ερνστ Μάυρ) 77, 96, 97, 257,
2 5 9 ,2 7 2 ,2 7 8 ,2 7 9 ,2 8 6 ,3 0 5 ,3 0 9 ,3 2 4 ,
3 2 5 ,3 2 9 ,3 4 0 ,5 0 1 , 5 0 6 ,5 8 3 ,6 1 9 ,6 3 5 ,
657, 664, 665-666, 674, 814· για τα
είδη 315, 3 1 6 ,3 1 8
McClintock Barbara (Μπάρμπαρα Μακ
Κλίντοκ) 8 4 1 ,8 4 9 ,8 7 6
McClung Clarence Erwin (ΚλάρενςΈργουιν
ΜακΚλάνγκ) 823
McKinney Henry Lewis (Χένρυ Λιούις Μακ
Κίννεϋ) 551
Meckel Johann Friedrich (Γιόχαν Φρήντριχ
Μέκελ) 2 4 0 ,4 3 5 ,5 2 6
Meckel-Serres, νόμος 526
Medawar Peter Brian (Πήτερ Μπράιαν Μέ-
νταγουαρ) 7 5 1 ,9 1 0
 Ε Υ Ρ Ε Τ Η Ρ ΙΟ
Mendel Gregor (Γκρέγκορ Μέντελ) 49,
438, 730, 780-796, 865· αποτελέσματα
των πειραμάτων του 789· έκ νέου άνακά-
λυψη των νόμων του 149, 797-802· μέ­
θοδος 784-790* και σύνδεση 838· συνει­
σφορά 790-792
Merton Robert Κ. (Ρόμπερτ Κ. Μέρτον)
2 9 ,5 5 0 ,9 2 8
Merz John Τ. (Τζών Τ. Μέρτς) 2 9 ,6 6
Michener Charles Duncan (Τσάρλς Ντάνκαν
Μίτσενερ) 2 6 0 ,2 6 3
Miescher Friedrich (Φρήντριχ Μήσερ) 154,
6 3 5 ,7 2 9 ,8 8 5 -8 8 8 ,8 8 9
Miller Stanley L. (Στάνλεϋ Λ. Μίλλερ) 645
Milne-Edwards Henri (Άνρ'ι Μ ίλν-Έντου-
αρντς) 931
Mirsky Alfred Ezra (’Άλφρεντ Έ ζρα Μίρ-
σκυ) 6 4 1 ,8 9 6
Moleschott Jacob (Γιάκοπ Μόλεσχοτ) 145
Monod Jacques (Ζάκ Μονό) 79, 293, 370,
57 4 ,5 7 6
Montgomery William Μ. (Ούίλλιαμ Μ.
Μοντγκόμερυ) 8 1 9 ,8 2 0
Moorhead Paul S. (Πώλ Σ. Μοΰρχεντ) 479
Morgan Lloyd (Λόυντ Μόργκαν) 93
Morgan Thomas Hunt (Τόμας Χάντ Μόρ­
γκαν) 5 7 ,1 0 2 ,6 0 1 , 607, 7 3 5 ,8 1 5 ,8 2 1 ·
«θάλαμος των μυγών» 824-826
Morison Robert (Ρόμπερτ Μόρισον) 229
moule interieur, βλ. Buffon
Müller Fritz (Φριτς Μύλλερ) 529, 581
Muller Hermann Joseph (Χέρμαν Γιόζεφ
Μύλλερ) 6 1 2 ,8 2 5 , 8 2 6 ,8 4 0 ,8 7 2 ,8 7 6 ,
878-881
Müller Johannes (Γιοχάννες Μύλλερ) 143
Nägeli Carl (Κάρλ Ναίγκελι) 146, 588,
7 3 7 -7 3 9 ,7 9 3 -7 9 4 ,9 3 0
Naudin Charles (Σάρλ Νωντέν) 557, 714,
730,7 6 5
Newton Alfred (νΑλφρεντ Νιοΰτον) 474,
569
Newton Isaac, βλ. Νεύτων
i o c >8
Nicotiana 7 0 8 ,7 1 2
Niggli Paul (Πάουλ Νίγκλι) 293
Nilsson-Ehle Herman (Χέρμαν Νίλσον-Έλε)
866
Nisbet Robert Α. (Ρόμπερτ A. Νίσμπετ) 368
Nordenskiöld Erik (Έρικ Νόρντενσελντ) 25
σημ. 1 ,607
Norton Henry Tertius James (Χένρυ Τέρσιους
Τζέιμς Νόρτον) 614
Nuttall George Henry Falkiner (ΤζώρτζΧέν­
ρυ Φώκνερ Νάττωλ) 2 7 6 ,6 3 5
Oenothera 3 1 3 ,6 0 6 , 799, 80 1 , 813-815
Ohno Susumu 643
Oken Lorenz (Λόρεντς’Όκεν) 434, 511
Olby Robert Cecil (Ρόμπερτ Σέσιλ ’Ό λμπυ)
786
Oliver Clarence Paul (Κλάρενς Πώλ ’Ό λ ι-
βερ) 875
Oparin Aleksandr Ivanovich (Άλεξάντρ Ί -
βάνοβιτς Όπάριν) 645
Orwell George (Τζώρτζ ’Όργουελ) 109
Ospovat Dov (Ντόβ ’Όσποβατ) 529, 533
OTU (Operational Taxonomic Unit) 261
Owen Richard (Ρίτσαρντ *Όουεν) 511,517,
569
Owen Robert (Ρόμπερτ’Όουεν) 110
Paley William (Ούίλλιαμ Πέιλυ) 4 19,537
Pallas Peter Simon (Πέτερ Σίμον Πάλλας)
2 4 6 ,3 3 2 ,4 6 0 ,6 2 0
Pantin Carl Frederick Abel (Κάρλ Φρέντερικ
Έ ιμπελ Πάντιν) 58
Papaver 798
Paramecium 313
Passer 327
Passmore John A. (Τζών A. Πάσμορ) 26, 34
Pasteur Louis (Λουι Παστέρ) 644,931
Pattee Howard Η. (Χάουαρντ X. Πάττη) 94,
602
Pauling Linus (Λάινους Πώλινγκ) 899
Pauly August (’Άουγκουστ Πάουλυ) 586
 Ε Υ Ρ Ε Τ Η Ρ ΙΟ

Pearson Karl (Καρλ Πήρσον) 859 Raup David Μ. (Ντέιβιντ Μ. Ράουπ) 521
Peloria 301,812 Ray John (Τζών Ρέυ) 135, 196-198, 203,
Pemau Ferdinand Adam von (Φέρντιναντ 229· για την εξαφάνιση 393· ορισμός τοΰ
νΑνταμ φόν Πέρναου) 313 είδους 298-299
Peromyscus 620 Reaumur Rene Antoine Ferchault de (Ρενέ
PetitC. (ΓΊετι) 656 Άντουάν Φερσώ ντε Ρεωμυρ) 203, 706
Petroica 916 Redi Francesco (Φραντσέσχο Ρέντι) 131,
Phaseolus 8 0 1 ,8 5 7 ,8 6 5 365
Phillips J. (Φίλλιπς) 766 Regenbogen Otto (’Ό ττο Ρέγχενμπογχεν)
Phylloscopus 309, 324 122
Pipilo 323,327 Reif Wolf-Emst (Βόλφ-Έρνστ Ράιφ) 673
Pi sum 783 Reimams Hermann Samuel (Χέρμαν Σά-
Pithecanthropus 686 μουελ Ραϊμάρους) 382, 434
Pittendrigh Colin S. (Κόλιν Σ. Πίττεντραϊ) Remak Robert (Ρόμπερτ Ρέμαχ) 724, 727
76 Remane Adolf (’Άντολφ Ρεμάνε) 272,6 7 7
Plate Ludwig (Λούντβιχ Πλάτε) 589, 706, Rensch Bernhard (Μπέρνχαρντ Ρένς) 64,
770 2 9 0 ,3 3 3 ,3 3 5 ,5 1 7 ,6 2 6
Plesiadapis 338 Rhea 462
Popper Karl (Καρλ Πόππερ) 52, 91, 928- Ris Hans (Χάνς Ρίς) 641
929 Ritter William Emerson (Ούίλλιαμ Έμερσον
Poulton Edward B. (Έντουαρντ Μπ. Ποΰλ- Ρίττερ) 96
τον) 3 1 5 ,6 0 9 ,6 2 5 Roberts Η. F. (Ρόμπερτς) 810
Prevost Jean Louis (Ζαν Λουί Πρεβό) 730 Robinet Jean Baptiste (Ζαν Μπατίστ Ρο-
Prichard James Cowles (Τζέιμς Κάουλς Πρί- μπινέ) 306,371
τσαρντ) 5 5 7 ,7 5 6 ,7 6 3 ,8 1 0 Roger Jacques (Ζάχ Ροζέ) 373
Pringsheim Nathanael (Νατάναελ Πρίνγχ- Romanes George John (ΤζώρτζΤζών Ρομά-
σχαϊμ) 730 νες) 4 4 9 ,5 9 6 ,7 7 0
Provine William Β. (Ούίλλιαμ Μπ. Προ- Römer Alfred Sherwood (’Άλφρεντ Σέρ-
βάιν) 614 γουντΡόμερ) 677
Purkinje Jan Evangelista (Γιάν Έβανγκελί- Rondelet Guillaume (Γχυγιώμ Ροντελέ)
στα Πούρχινιε) 726 202
Roux Wilhelm (Βίλχελμ Ρου) 102, 148,
743-745
Quercus 327 Russell Edward Stuart (’'Εντουαρντ Στούαρτ
Quetelet Adolphe (Άντόλφ Κετελέ) 75 Ράσσελ) 516
Rutherford Ernest (Έρνεστ Ράδερφορντ) 60

Radi Emanuel (Έμάνουελ Ράντλ) 25 σημ.

1,127 Sachs Julius (Γιούλιους Σάκς) 723
Ramapithecus 686 Sageret Augustin (Ώγχυστέν Σαζερέ) 715-
Rana pipiens 335 716
Ranke Leopold von (Λέοπολντ φόν Ράνχε) Sars Michael (Μίχαελ Σώρς) 241
34 Schaaffhausen Hermann (Χέρμαν Σάαφχα-
Rassenkreis 333 ουζεν) 437

009
 Ε Υ Ρ Ε Τ Η Ρ ΙΟ
Schelling Friedrich Wilhelm Joseph (Φρήντ-
ριχ Βίλχελμ Γιόζεφ Σέλλινγκ) 434
Schindewolf Otto Heinrich (’Ό ττο Χάινριχ
Σίντεβολφ) 4 8 1 ,5 8 3 ,6 1 1
Schlegel Hermann (Χέρμαν Σλέγκελ) 333
Schleiden Matthias Jacob (Ματτίας Γιάκομπ
Σλάιντεν) 6 4 4 ,7 2 2 -7 2 4
Schlotheim Emst Friedrich von (Έρνστ
Φρήντριχ φόν Σλότχαϊμ) 364
Schmalhausen Ivan Ivanovich (Ίβάν Ίβάνο-
βιτς Σμάλχαουζεν) 545
Schmidt-Nielsen Knut (Κνούτ Σμίτ-Νίλ-
σεν) 507
Schneider Anton (’Άντον Σνάιντερ) 732
Schneirla Theodore Christian (Τέοντορ Κρί-
στιαν Σνάιρλα) 151
Schopenhauer Arthur ( ’Αρθούρος Σόπενχα-
ουερ) 56
Schopf J. William (Ούίλλιαμ Σόπφ) 483,
680
Schrödinger Erwin (Έ ρβιν Σραίντινγκερ)
894
Schultze Max Johann Sigismund (Μάξ Γιό-
χαν Σίγκισμουντ Σοΰλτσε) 721
Schwann Theodor (Τέοντορ Σβάν) 7 2 2 ,7 2 4
Schwartz Joel S. (Τζόελ Σ. Σβάρτς) 545
Schweber Silvan (Σίλβαν Σβέμπερ) 533
Sclater Philip Lutley (Φίλιπ Λούτλεϋ Σλέι-
τερ) 500
Scott William Berryman (Ούίλλιαμ Μπέρ-
ρυμαν Σκότ) 672
Scriven Michael (Μάικλ Σκρίβεν) 8 7 ,5 4 6
Sebright John Saunders (Τζών Σώντερς Σέ-
μπραϊτ) 752
Sedgwick Adam (’Άνταμ Σέτζγουϊκ) 108,
1 4 7 ,4 4 5 ,5 7 3
Semper Karl (Κάρλ Σέμπερ) 152,507
Sepkoski J. John (Τζών Σεπκόσκι) 684
Serres Etienne (Έτιέν Σερρές) 526
Seton Alexander (Άλεξάντερ Σήτον) 715
Severtsov Alexey Nikolayevich (Ά λεξέι Νι-
κολάγιεβιτς Σεβέρτσοφ) 5 9 3 ,6 7 4
Sherrington Charles Scott (Τσαρλς Σκότ
Σέρρινγκτον) 78
Site ne 798
Simon Michael A. (Μάικλ A. Σάιμον) 82
Simpson George Gaylord (Τζώρτζ Γκέι-
λορντ Σίμσον) 62, 72, 94, 179, 258,
2 5 9 ,2 6 3 ,2 7 2 ,2 7 9 ,2 8 1 ,2 8 7 ,2 8 9 ,3 3 6 ,
4 2 3 ,5 0 1 , 5 7 5 ,6 1 6 ,6 7 2 ,6 7 3 ,6 7 9
Sloan Phillip R. (Φίλιπ P. Σλόουν) 198
Sloane Hans (Χάνς Σλόουν) 215
Smart John Jamieson Carswell (Τζών Τζέι-
μισον Κάρσουελ Σμάρτ) 64
Smith William (Ούίλλιαμ Σμίθ) 363-364
Smuts Jan Christiaan (Γιάν Κρίστιαν Σμάτς)
96
Sneath Peter Η. Α. (Πήτερ X . Α. Σνήθ) 260
Snow Charles Percy (Τσαρλς Πέρσυ Σνόου)
106
Sokal Robert R. (Ρόμπερτ P. Σόκαλ) 260
Sonnebom Tracy Morton (Τρέισυ Μόρτον
Σόννεμπορν) 3 1 3 ,3 2 4 ,8 6 5
Spallanzani Lazzaro (Λάτζαρο Σπαλλαν-
τσάνι) 3 6 5 ,7 3 0
Spencer Herbert (Χέρμπερτ Σπένσερ) 432-
4 3 3 ,5 5 0 ,7 3 7
Sprengel Christian Konrad (Κρίστιαν Κόν-
ραντ Σπρένγκελ) 132, 726
Stadler Lewis John (Λιούις Τζών Στάντλερ)
8 7 6 ,8 7 9 ,8 8 0
Stafleu Frans Antonie (Φράνς Άντόνη Στα-
φλέου) 1 9 5 ,2 3 3 ,2 3 4
Stanier Roger Yate (Ρότζερ Γέιτ Στάνιερ)
2 8 5 ,3 2 6
Stanley Steven Μ. (Στήβεν Μ. Στάνλεϋ)
682
Staudinger Hermann (Χέρμαν Στάουντιν-
γκερ) 1 5 3 ,894
Stebbins G. Ledyard (Τζ. Λέντγιαρντ Στέ-
μπινς) 5 9 3 ,5 9 7 ,6 8 0
Steenstrup Johannes Japetus (Γιοχάννες Για-
πέτους Στέενστρουπ) 241
Stem Curt (Κέρτ Στέρν) 796,841
Stevens Nettie (Νέττι Στήβενς) 823
stirp 765
Strasburger Eduard (Έντουαρντ Στρά-
σμπουργκερ) 747, 773, 835, 893
 Ε Υ Ρ Ε Τ Η Ρ ΙΟ
Stresemann Erwin (Έρβιν Στρέζεμαν) 176,
3 1 2 ,3 1 3 ,3 1 5 ,3 3 4 ,6 2 1
Strickland Hugh Edwin (Χιού Έντουιν
Στρίκλαντ) 2 3 9 ,2 4 6
Stubbe Hans (Χάνς Στούμπε) 697
Sturtevant Alfred Henry (’Άλφρεντ Χένρυ
Στέρτεβαντ) 260, 324, 826-827, 840,
873
Sulloway Frank (Φράνκ Σάλλογουεϋ) 308,
4 6 4 ,6 2 3 ,8 8 7 ,9 1 0
Sumner Francis Bertody (Φράνσις Μπερτό-
ντυ Σάμνερ) 6 1 6 ,6 2 0 ,6 2 6 ,9 0 9
Sutton Walter Stanborough (Ούώλτερ Στάν-
μπορο Σάττον) 819-821
Sutton-Boveri, χρωμοσωματική θεωρία 819-
822
Swammerdam Jan (Γιάν Σβάμμερνταμ) 170
tabula rasa 110
Tatum Edward Lawrie (Έντουαρντ Λώρι
Τέιτουμ) 877
Teissier Georges (ΖώρζΤεσσιέ) 635
Telliamed, βλ. de Maillet
Templeton Alan R. ("Αλαν P. Τέμπλετον)
670
Terborgh John (Τζών Τέρμποργκ) 506
Thiselton-Dyer William Turner (Ούίλλιαμ
Τέρνερ Θίσελτον-Ντάιερ) 569
Thoday John Marion (Τζών Μάριον Θόου-
ντεϋ) 781
Thompson D ’Arcy (Ν τ” Άρσυ Τόμσον) 521
Thompson John Vaughan (Τζών Βών Τ όμ­
σον) 241
Thomson William, βλ. Kelvin
Thorpe William Homan (Ούίλλιαμ Χόμαν
Θόρπ) 324
Thuret Gustave (Γκυστάβ Τυρέ) 730
Timofeeff-Ressovsky Nikolai Vladimirovich
(Νικολάι Βλαντίμιροβιτς Τ ιμοφέεφ-Ρεσ-
σόφσκι) 6 1 8 ,8 8 0
Tinbergen Niko (Νίκο Τίνμπεργκεν) 151
Toumefort Joseph Pitton de (Ζοζεφ Πιττόν
ντε Τουρνεφόρ) 1 9 8 ,2 0 9 ,2 2 3
1C ι ι
Toxopneustes 732
Trembley Abraham (Αβραάμ Τρέμπλυ)
237, 741
Trichoplax 173
Tristram Henry Baker (Χένρυ Μπέικερ Τρί-
στραμ) 4 7 4 ,5 6 9
Trivers Robert (Ρόμπερτ Τρίβερς) 660
Tschermak Erich (’ΈριχΤσέρμακ) 797,801
Turesson Göte Wilhelm ( Γαϊτέ Βίλχελμ Τύ-
ρεσσον) 3 1 9 -3 2 0 ,6 2 0
Turner John R. (Τζών Ρ. Τέρνερ) 675
Turner William (Ούίλλιαμ Τέρνερ) 201-202
Unger Franz (Φράντς Ούνγκερ) 437-438,
781
Vallisnieri Antonio (Άντόνιο Βαλλισνιέρι)
223
Van Valen Leigh (Λή Βάν Βάλεν) 317, 592,
684
Verlöt Bernard (Μπερνάρ Βερλό) 761 σημ. 2
Vesalius Andreas, βλ. Βεσάλιος
Vestiges of the Natural History of Creation,
βλ. Chambers
Vico Giambattista (Τζιανμπαττίστα Βίκο)
6 8 ,3 5 4
Vicq-d’Azyr Felix (Φελίξ Βίκ-ντ’ Άζυρ) 512
Virchow Rudolf (Ρούντολφ Βίρχοφ) 724,
764
vis viva 80
Vogt Karl (Κάρλ Φόχτ) 145
Vorzimmer Peter (Πήτερ Φόρτσιμμερ) 572,
7 5 0 ,7 5 9 , 761
Waagen Wilhelm (Βίλχελμ Βάαγκεν) 814
Wagner Moritz (Μόριτς Βάγκνερ) 623-625
Waldeyer Heinrich Wühlern Gottfried (Χάιν-
ριχ Βίλχελμ Γκότφρηντ Βάλνταϋερ) 742
Wallace Alfred Russell (’Άλφρεντ Ράσσελ
Ούάλλας) 312, 467-469, 500, 567,
581, 624-625, 648, 659, 685· για τον
 Ε Υ Ρ Ε Τ Η Ρ ΙΟ
άνθρωπο 554- βιογεωγραφία 500· ενδο­
γένεση 469- έπιστολή στον Δαρβίνο 473·
φυσική έπιλογή 550-554
Watson James Dewey (Τζέιμς Ντιούι Ούώ-
τσον) 900
Wegener Alfred ("Αλφρεντ Βέγκενερ) 503
Weidenreich Franz (Φράντς Βάιντενραϊχ)
6 0 9 ,6 7 7
Weinberg Wilhelm (Βίλχελμ Βάινμπεργκ)
930
Weismann August (’Άουγκουστ Βάισμαν)
69, 103, 149, 569, 575, 596, 597, 624,
747, 767-776, 811, 820, 835· για την
έξέλιξη 597-599· θεωρία για την κληρο­
νομικότητα 767-773- συνεισφορά 775-
776
Weisskopf Victor (Βίκτορ Βάισκοπφ) 60
Weizsaecker Carl Friedrich von (Κάρλ Φρή-
ντριχ φόν Βάιτσαικερ) 60
Weldon Walter Frank Raphael (Ούώλτερ
Φράνκ Ράφαελ Ούέλντον) 3 1 2 ,8 5 9
Werner Β. (Βέρνερ) 3 5 9 σ η μ .9
Wettstein Fritz von (Φρίτς φόν Βέτσταϊν)
3 05,862
Whewell William (Ούίλλιαμ Χιοΰελ) 422,
486
Whiston William (Ούίλλιαμ Χουίστον) 357
white eye, μετάλλαξη, βλ. «λευκά μάτια»
White Lynn (Λύν Ούάιτ) 122, 489
White Michael James Denham (Μάικλ
Τζέιμς Ντένχαμ Ούάιτ) 3 2 3 ,9 2 5
Whitehead Alfred North (’Άλφρεντ Νόρθ
Ούάιτχεντ) 65
Whitman Charles Otis (Τσάρλς’Ό τις Ούίτ-
μαν) 590 σημ. 22
Wigand Albert (’Άλμπερτ Βίγκαντ) 723
Wiley Edward Ο. (Έντουαρντ Ο. Ούάιλυ)
337, 338 σημ. 32
Wilkins Maurice (Μώρις Ούίλκινς) 899-
900
Willdenow Carl Ludwig (Κάρλ Λούντβιχ
Βίλντενοβ) 493
William of Ockham ή Occam, βλ. Γουλιέλ-
μος τοΰ ’Όκκαμ
1 Π 2
Williams George Christopher (Τζώρτζ Κρί-
στοφερ Ούίλλιαμς) 6 5 8 ,6 6 2
Williams Mary Β. (Μαίρη Μπ. Ούίλλιαμς)
546
Willughby Francis (Φράνσις Ούίλλαμπυ)
203
Wilson Edmund Beecher (Έντμουντ Μπή-
τσερ Ούίλσον) 59, 576, 723, 748, 818,
8 1 9 ,8 8 9 ,8 9 4
Wilson Edward Osborne ("Εντουαρντ "Ο-
σμπορν Ούίλσον) 5 0 6 ,9 3 0
Winkler Η. (Βίνκλερ) 862
Winsor Mary Ρ. (Μαίρη Π. Ούίνσορ) 241,
2 5 3 ,4 8 8 ση μ.4
Woese Carl Richard (Κάρλ Ρίχαρντ Βαΐζε)
173
Wolff Caspar Friedrich (Κάσπαρ Φρήντριχ
Βόλφ) 757
Wollaston Thomas Vernon (Τόμας Βέρνον
Γούλλαστον) 74
Woltereck Richard (Ρίχαρντ Βόλτερεκ)
857
Wood Roger J. (Ρότζερ Τζ. Γούντ) 542
Woodward John (Τζών Γούντγουωρντ) 357
Wright Sewall (Σιούαλ Ράιτ) 86, 578, 615,
6 1 6 ,6 6 4 ,6 7 4
Wynne-Edwards Vero Copner (Βήρο Κόπνερ
Ούίν-’Έντουαρντς) 658
Young Robert Maxwell (Ρόμπερτ Μάξουελ
Γιάνγκ) 547
Yule George Udny (Τζώρτζ "Αντνυ Γιούλ)
860
Zacharias Eduard (Έντουαρντ Ζαχαρίας)
888-889
Zeiss Carl (Κάρλ Τσάις) 722
Zimmer Karl Günter (Κάρλ Γκύντερ Τσίμ-
μερ) 880
Zimmermann Eberhard August Wilhelm
(Έμπερχαρτ ’Άουγκουστ Βίλχελμ
Τσίμμερμαν) 3 0 5 ,4 9 3
 Ε Υ Ρ Ε Τ Η Ρ ΙΟ

Zirkle Conway (Κόνγουεϋ Τσίρχλε) 401, Zorn Johann Heinrich (Γιόναν Χάινοιν
539, 544, 54 5 ,7 9 8 Τσόρν) 313

άγαμοεϊδος 321 άναστροφές, χρωμοσωματικές 634

’Αγγειόσπερμα 284 αναστροφή 7 6 2 ,8 5 4
’Αγγλία 1 4 0 -1 4 1 ,3 8 4 ,4 1 7 -4 3 3 ,5 9 4 άνασυνδυασμός 5 9 7 ,7 1 6
άγώνας για έπιβίωση 345, 538-541 ανατομία: έσωτερική 219· συγκριτική 126,
αιμοσφαιρίνη 639 148
αίτια 119, 357· έγγυς και απώτατα 97-98· ανθρωποκεντρισμός 558, 565
τελικά 76 άνθρωπος: αξίες 111, 489-490· καί έξέλιξη
αιτιότητα 87 3 9 7 -3 9 8 ,4 1 6 ,6 8 5 -6 9 1
άκτίνες X, ώς μεταλλαξιγόνο 878-879 ανιμισμός 114
’Ακτινωτά 240 ανιούσα ταξινόμηση, βλ. ταξινόμηση
άκτουαλισμός 423 άνκον, πρόβατα 5 7 2 ,8 1 2
’Αλβέρτος ό Μέγας 124,198 ανταγωνισμός 540
άλκαπτονουρία 904 ανταγωνιστικός αποκλεισμός 152
αλληλεπίδραση 689 αντανακλαστικά 78
άλλήλιο 807, 826 αντιγραφή 85
άλληλόμορφα, πολλαπλά 827 «άντιγράφου-έπιλογής» θεωρία 841
αλληλουχία: γραμμική 282· ταξινομική 282 άπειρον 357
άλλοείδη 335 απόδειξη 52
άλματα 4 0 8 ,6 0 2 απόκλιση χαρακτήρων 593
άλτρουισμός 661 απολιθώματα 172-173, 284, 362-364,
’Αμαζόνιος 468 4 2 0 -4 2 1 ,4 7 7
άμμωνίτες 683 άπομειξία 728, 793
άμφιμειξία 597 απομόνωση: αναπαραγωγική 316-317,
’Αναγέννηση 125-127 625' γεωγραφική 461-463,624-626· μη­
αναγκαιότητα 116-117 χανισμοί 315, 327,625* ρόλος 623-626
άναγωγική διαίρεση 834-837 απροσδιοριστία 6 9 ,8 6 -8 7
άναγωγισμός 88-92, 145, 673· θεωριών “Αραβες 121-122
91-92 αραβόσιτος 841
άνάδυση 8 8 ,9 2 -9 4 άριστογένεση 588
ανακαλύψεις 4 3 ,4 9 -5 0 ,2 8 4 ,9 1 4 -9 1 6 ’Αριστοτέλης 51, 57, 77, 78, 80, 82, 118-
ανακεφαλαίωσης θεωρία 148, 252, 524, 120, 167, 296· άπόρριψη της εξέλιξης
529 348-350· αρχές τής μορφολογίας 509-
ανάκτηση πληροφοριών 181,279 510· βιβλιογραφία σχετική με τό έργο
άναλογία 2 3 8 ,4 9 9 , 5 1 0 ,9 2 5 του 118 σημ. 7· κληρονομικότητα 701-
άναμειγνυόμενη κληρονομικότητα, βλ. κλη­ 703* ταξινόμηση 181, 182-186
ρονομικότητα άρμονία, στή φύση 174, 538-539
’Αναξαγόρας 345 άρμοστικότητα 111-112, 650, 661* έγκλεί-
’Αναξίμανδρος 344 ουσα 111,661
άνάπτυξη 160,434 αρχέτυπο 5 1 0 ,5 1 7

10 1 3
 Ε Υ Ρ Ε Τ Η Ρ ΙΟ

«αρχή τής Κόκκινης Βασίλισσας» 592 «βιολογία τών άνθέων» 726

αρχή τής συσχέτισης τών μερών 219-220, βιολογικές έπιστήμες 70-97
513 βιομετριστές 6 1 0 ,6 1 3
αρχή τής υπαγωγής τών χαρακτήρων 513 βιοσυστηματική 320
αρχή τής χρήσης καί τής αχρησίας 3 9 9 -4 0 1 , βιοτικά διαμερίσματα 501
648,759-761 βιοφόροι 771-772
αρχή τών συνδέσεων 515 βιοχημεία 153
αρχή ωμέγα 588 βιταλισμός 80, 89, 127, 128, 136, 145,
άρχόμενα είδη 325-326 16 1 ,9 2 6
άσυνέχεια 504, 566, 604-605 βολκανισμός 360
ατομικότητα 7 4 ,5 4 2 ,6 9 8 ,7 5 2 βοτανικοί κήποι 200
ατομισμός 116,697 βοτανολογικά εγχειρίδια 125,189
Αύγουστίνος, άγιος 297, 351 βοτανολόγοι 189 σημ. 8
αύθόρμητη γένεση 300, 351, 365, 373, βούληση 402
3 9 6 ,4 0 3 ,4 1 2 ,4 3 1 ,6 4 4 ,7 0 3 βραγχιακά τόξα 522,531
αύταπωμορφίες 2 6 5 ,2 6 9 ,2 7 3 -2 7 4 Βρετανία, βλ. ’Αγγλία
αύτοαντιγραφή 736
αύτογένεση 406
αύτοσώματα 824 Γαλιλαίος (GalileoGalilei) 4 8 ,5 7 ,6 6 ,1 2 6
άφυλετικότητα 321. Βλ. καί μονογονική Γαλλία 4 0 7 -4 0 9 ,5 9 5
αναπαραγωγή γαμέτες 7 2 4 ,7 2 6 -7 2 7
γαμετική σειρά 769
γενεαλογικά δένδρα 706
βαθμίδα 273,679 · κατηγορική 244 γένεση 136-137. Βλ. καί αύθόρμητη γένεση
Βάκων Φραγκίσκος (Francis Bacon) 5 4 ,1 2 6 γένεση, χωρίς έξέλιξη 344-387
βασίλεια 285 γενετικά σωματίδια 736 σημ. 9
βελτιστοποίηση 652 γενετικές ασθένειες 904
βελτιωτές φυτών 7 1 4 -7 1 7 ,7 0 6 γενετική 695-906· καί ακτινοβολία 878-
Βεσάλιος Άνδρέας (Andreas Vesalius) 126, 879· έξελικτική 610-619- ιστορία 695
508 σημ. 1· τής μεταβίβασης 696, 740-741,
βιογενετικός νόμος 528 826, 869-870, 903· οικολογική 613·
βιογεωγραφία 380, 490, 491 σημ. 5, 495- πληθυσμών 69, 613-614, 634-635· πο­
507· αίτιακή 497· βικαριανιστική 505· σοτική 868· ρόλος 695-696- «σάκου φα­
μετά τό 1859 500-507' οικολογική 507· σολιών» 97, 619· φυσιολογική 697. Βλ.
περιοχών 500 καί μεντελιανή γενετική
βιολογία: καί αξίες 108-112· απαρχές 63, γενετική διείσδυση 327
139· έννοιολογική δομή 4 7-112’ εξελι­ γενετική έπανάσταση 6 6 6 ,6 7 0
κτική έ'ναντι λειτουργικής 98-100· θέση γενετική ομοιόσταση 666
μεταξύ τών έπιστημών 59-97- μοριακή γενετική ορολογία 804
153-155· πεδία 157, 927, 931· περιβάλ­ γενετική παρέκκλιση 6 1 5 -6 1 6 ,6 7 4
λον τής βιολογίας 113-163· καί φιλοσο­ γενετικό περιβάλλον 6 4 2 ,6 5 4 ,8 6 8
φία 158-161· φιλοσοφία τής βιολογίας γενετικό πρόγραμμα 8 4 -8 5 ,6 6 2 ,6 7 6 ,6 9 5 ,
103-106· χειραφέτηση 61-63, 70-97, 902
1 2 7 ,1 6 2 ,7 4 6 γενετικό υλικό 91,901

ic 14
 Ε Υ Ρ Ε Τ Η Ρ ΙΟ
γενετικό φορτίο 654
γενετικός άνασυνδυασμός 775
γενετικός κώδικας 6 3 6 ,9 0 5
γενετιστές, μαθηματικοί 6 16
γεννητικά κύτταρα 718-748
γεννητικό πλάσμα 747, 765* αρχιτεκτονική
890-893· συνέχεια 769* καί σώμα 856
γένος 2 10-212,2 3 2
Γερμανία 1 4 1 ,3 8 2 -3 8 3 ,4 3 3 -4 3 7 ,5 9 4
γέφυρες ξηράς 4 9 5 ,4 9 7 ,5 0 1 -5 0 2
γεωλογία 355, 415-416, 421-427, 477*
ρόλος 358-360
γεωμετρία 66
Γή, ηλικία 358, 360, 477-478
Γκαλάπαγκος 308, 4 5 8 ,4 5 9 ,4 9 9
γονίδια: αλληλεπίδραση γονιδίων 618, 642,
865-868* αριθμός 872* άσταθή 876-
877· διπλοποίηση γονιδίων 643· ώς έν­
ζυμα 883· έννοια 73 5 -7 4 1 , 882-884* θε­
ωρίες 851-884* τρεις ιδιότητες 87 Γ μά-
τισμα γονιδίων 640* ώς μήτρα 899* ώς
μονάδες πληροφορίας 883* ώς μονάδες
τής έπιλογής 650* ώς μονάδες τής κλη­
ρονομικότητας 806-809* ορισμός τοΰ
Johannsen 808
γονίδια, ένζυμικά 276
γονίδια, τροποποιητικά 867
γονιδιακής μετατροπής θεωρία 841
γονιδιοοικολογία 320
γονιμοποίηση 1 0 3 ,7 2 5 -7 3 1 ,7 8 8
γονιμότητα 537-538* ώς κριτήριο για τό
είδος 262
γονομερών θεωρία 876
γονοτυπικό περιβάλλον 619
γονότυπος 807, 855-858* ορισμός τοΰ
Johannsen 857* σταθερότητα 250
Γουλιέλμος τοΰ "Οκκαμ (William of
Ockham ή Occam) 140,636
Γραμμή τοΰ Wallace 501
Γραμμή τοΰ Weber 501
δαρβινική έπανάσταση 147* έπίδραση 557-
562* χρονολόγηση 537 σημ. 2
ιοΐ5
δαρβινισμός 146-150, 568* αντίπαλοι 568-
583* νόημα 562
δαρβινισμός, κοινωνικός 433, 582, 595,661
Δαρβίνος’Έρασμος (Erasmus Darwin) 384,
587
Δαρβίνος Κάρολος (Charles Darwin) 53-54,
69, 161, 234, 290, 424, 427, 441-467,
724, 726, 730* άνάπτυξη τών άπόψεών
του 459, 533, 536* για τήν απομόνωση
461 σημ. 10, 463-466* αρχείο τών απο­
λιθωμάτων 481-485* στο «Beagle» 445-
446* γεωγραφική κατανομή 496-499*
δημοσίευση τής Καταγωγής τών ειδών
474* είδογένεση 4 5 1 , 459, 460-466* έμ-
βρυολογία 523-525* έννοια τοΰ είδους
307-312* για τήν έξαφάνιση 484* ζύγιση
χαρακτήρων 248, 262* θρησκεία 450,
451 σημ. 5* κατάσταση τής υγείας του
447* καί κληρονομικότητα 853-854* μα-
λακή κληρονομικότητα 757-761* καί
Malthus 533, 541,547-549* καί Mendel
796* μεταστροφή στον έξελικτισμό 457*
παγγένεση 737, 761* πέντε θεωρίες 562-
567* ποικιλίες 332* ποικιλομορφία 749-
755, 810* πρόδρομοι 397, 555 σημ. 8*
προέλευση τής ζωής 643* Σημειωματά­
ρια για τη μεταλλαγή 532* σταδιακότη-
τα 567* συγγραφείς πού τον έπηρέασαν
445, 536 σημ. 1* σχετική βιβλιογραφία
441 σημ. 1 ,4 4 7 -4 4 8 , 537 σημ. 2* ταξι­
νόμηση 246-251* για τά τέρατα 810
δεινόσαυροι 684
Δένδρο τοΰ Πορφυρίου (Διακλαδισμένο Δέν­
δρο) 193
δημιουργία 496* διαρκής 559* ειδική 456,
486 σημ. 2
δημιουργισμός 350-351, 387, 558, 559-
560
Δημόκριτος 116-117,345
δημοσίευση: έπιστημονική 142-143* μορφή
916-918
διαζευγμένα είδη 496
διαίρεση αυλάκωσης 746
διαίρεση πυρήνα, βλ. πυρήνας
 Ε Υ Ρ Ε Τ Η Ρ ΙΟ
διαίρεση: διχοτομική 183, 193· λογική 193,
20 8 ,2 9 7
διαλεκτικός υλισμός 34
διασκελισμός 8 2 5 ,8 3 7 -8 4 2 ,8 7 4
διασπορά 498,501-504
διάσχιση 785
διαφοροποίηση 448-449
Διαφωτισμός 137-138, 366,
διαψευσιμότητα 52, 582
δίδυμα είδη 314 ,3 2 4 -3 2 5
Διοσκουρίδης 180,188
διπλή έλικα 899-903
δομή: αλλαγή λειτουργίας 674· έναντι λει­
τουργίας 516· νέα 674
δρυοκολάπτες 676
Έγχυματικά 365
είδογένεση 451-454, 622-627, 707· άλλο-
χρονική 668* γεωγραφική 150, 460-
467, 469, 622, 664· ορισμός 622* συμ-
πάτρια 668* τρόποι 664-670. Βλ. καί εί­
δος· είδος, ώς έννοια
είδος 167, 292-336· άδιάστατο 314, 329·
βιολογικό 315-316, 322-324· εισαγωγή
νέων ειδών 45 4 -4 5 5 , 469, 560· έξαφανι-
σμένα είδη 392-397* έξελικτικό 337* μο­
ναδικές ιδιότητες 933· όρια 317 σημ. 22·
στήν παλαιοντολογία 336-339* πολυτυ-
πικό 333-336* στους προκαρυωτικους
327* σημασία 339-341· σταθερότητα 707·
τύποι 321* υβρίδια ειδών 301-302, 711-
712* στα φυτά 328. Βλ. καί είδογένεση*
είδος, ώς έννοια
είδος 3 5 ,6 5 ,1 1 9 ,2 9 6 ,7 0 2
είδος, ώς έννοια 296-318* βιολογική 312-
318* κατά τον Buffon 378-379* κατά τον
Cuvier 299 σημ. 12* κατά τον Δαρβίνο
307-312* κατά τόνΑινναΐο 300 σημ. 13*
κατά τήν ούσιοκρατία 297-300, 302,
313* νομιναλιστική 306-307* τυπολογι­
κή 305. Βλ. καί είδογένεση* είδος
είδος, ώς κατηγορία 294-296
είδος, ώς πρόβλημα 2 9 2 ,6 0 0 ,6 2 1
i c ι6
εικασίες 744-746
έκμηχάνιση τοΰ κοσμοειδώλου 66, 356
έκτροφεΐς ζώων 542-543
«έλεύθερος σχηματισμός κυττάρου» 722
«έλλείποντες κρίκοι» 481
έμβρυολογία: καί έξέλιξη 523-531* συγκρι­
τική 1 4 8 ,2 5 2 ,5 2 9
Εμπεδοκλής 116, 345, 545
έμπειρισμός 140
έναλλακτικές υποθέσεις 922-924
ένεργοποίησης θεωρία (γιά τήν οντογένεση)
771
ένζυμική θεωρία διαφοροποίησης 773
έννοιες 43, 49-50, 71* στή βιολογία 105-
106* σχεσιακές 96
«ένοποιητές» (lumpers) 280
ενότητα τοΰ σχεδίου 515
«ενότητα τοΰ τύπου» 3 8 0 ,6 7 8
έντομα 131 ,2 0 3 -2 0 4
εξάλειψη 544
έξαφάνιση 362-363, 371, 392-394, 415,
4 5 4-455, 484, 532, 683-685* μαζική
684
έξειδίκευση 2 0 4 ,2 3 4
έξελικτικές καινοτομίες 674-675
έξελικτική βιολογία 9 9 ,1 0 7
έξελικτική σύνθεση 150, 572,627-631
έξελικτικοί, πριν άπό τον Δαρβίνο 403 σημ. 3
έξελικτικοί ρυθμοί, βλ. έξέλιξη
έξελικτισμός 1 4 0,146, 350, 469
έξέλιξη 72, 343-693* τοΰ ανθρώπου 398,
685-691* έναντίον της αντίσταση 440*
βαθμιαία 346* διαδοχική 479* ένδείξεις
407, 476-492* έξελικτικές θεωρίες 406*
έξελικτικοί νόμοι 560, 673* έξελικτικοί
ρυθμοί 484, 673* κβαντική 616, 673* μή
δαρβινική 584-590, 655-656· μοριακή
θεωρία 646· ορισμός 448· πρόδρομοι 372,
427· τυχαίου βηματισμού 578,655-656*
ώς γεγονός 691
έξημέρωση 754, 760
έπαγγελματισμός στήν έπιστήμη 141
έπαγωγή 54-55
έπαναστάσεις: στή βιολογία 158· έπιστημο-
 Ε Υ Ρ Ε Τ Η Ρ ΙΟ

νίκες 177, 565 σημ. 14, 935. Βλ. καί ζωόφυτα 237
Επιστημονική Επανάσταση
έπένδυση 660
έπιβίωση τοΰ καταλληλότερου 433, 553 ήθική 6 1 ,4 8 9
έπιγένεση 137,710 ηθολογία 151
Επικούρειοι 121,702 ήλεκτροφόρηση 2 7 6 ,6 3 7 , 655
έπιλεκτικό πλεονέκτημα, μικρό 614 ήμικυριαρχία 806
έπιλογή: ασάφεια τοΰ όρου 576-577· διαφο­ Ηνωμένες Πολιτείες 595
ροποιούσα (διασπαστική) 650, 668· κα­ ήπειρωτικές συνδέσεις 501-505
ταστροφική 663· κατευθύνουσα 650· κό­ Ηράκλειτος 116,346
στος 657- ομάδων 658' σεξουαλική 658-
661· σταθεροποιούσα 545, 650' στόχος
θαλάσσια πανίδα, βλ. πανίδες
650-651· συγγενών 661· τεχνητή 541-
Θαλής 344
544, 570. Βλ. καί φυσική έπιλογή
θαύματα 393
έπιλογή έκ μέρους τοΰ θηλυκοΰ 659
θεϊσμός 366, 386
έπίσταση 868
Θεόφραστος 121, 188
έπιστήμη: τών ειδών 341· έπίδραση 107' τής
θεωρία στόχου, για τή μετάλλαξη 880
έπιστήμης 907-936' καί θρησκεία 48 ·
θεωρίες 3 7 ,4 3 2 ,9 2 6 ,9 3 2
μέθοδος 51-59' πλουραλισμός 60· φιλο­
θρησκεία 4 7 ,4 8
σοφία 31· φύση της έπιστήμης 47-59·
Θυσανόποδα 2 4 1 ,2 4 8 ,4 7 0 ,4 7 1 ,5 4 3
χειραφέτηση 39
Θωμάς Άκινάτης 123
Επιστημονική Επανάσταση 156
θωμιστές 65
έπιχείρημα περί σχεδιασμοΰ 573
Ε ποχή τών Παγετώνων 495, 499
έρευνητικές παραδόσεις 114,630 ιατρική 63
έρμπάρια 2 0 0 ,3 1 9 ίδεαλιστική μορφολογία, βλ. μορφολογία
έρωτήματα «γιατί;» 3 2 ,1 0 2 ,1 1 9 ,5 8 0 ,6 0 1 , ιδεολογίες 1 4 4 ,9 1 2 -9 1 3 ,9 2 7 -9 2 8
633 ίδιόπλασμα 738
έστιγμένες ισορροπίες 682 ιεράρχηση 1 8 4 ,279-280
έσωτερικό έκμαγεϊο, βλ. Buffon ιεραρχίες 94, 2 4 2 -2 4 3 ,6 0 2
έτερογονία 2 9 6 ,3 0 1 ,3 5 3 ίνες, ως απώτατα συστατικά τών οργανι­
εύγονική 688-690 σμών 720
εύκαρυωτικό χρωμόσωμα, βλ. χρωμοσώ­ Ιπποκράτης 117, 346, 700
ματα ισορροπία τής φύσης 538-539, 540 σημ. 3
ισότητα 109-110,582
ιστορία 25-46, 354· ανάπτυξη τής έννοιας
ζοφρουαϊσμός, βλ. Geoffroy St-Hilaire 354· είδη 27-33· έναντι έπιστήμης 107 *
ζύγιση χαρακτήρων 194, 222, 260-262· έκ τής έπιστήμης 42' τών ιδεών 45
τών υστέρων 2 3 1 ,2 6 2 -2 6 3 Ιστορικές αφηγήσεις 101,160, 5 7 9,934
ζυγωτό 733 ίστορικισμός 160
ζωή 81, 104, 136* ιδιαίτερα χαρακτηριστι­ ιστορικοί, έναντίον έπιστημόνων 38-39
κά 80-97· κύκλοι 241· προέλευση 643-
646
ζωολόγοι, πριν άπό τον Λινναΐο 200-206 καθαρές σειρές 6 8 ,6 4 7 , 858

ιοΐ7
 Ε Υ Ρ Ε Τ Η Ρ ΙΟ
καρποφορία 223
καρτεσιανισμός 5 1 ,1 2 9
Καρτέσιος (Rene Descartes) 51, 67, 128-
130,352,
Καταγωγή των (ίδών, βλ. Δαρβίνος
κατανομή 492-494, 497· γεωγραφική 490-
494· παραπατρική 317, 335, 463
καταστροφές 4 1 1 -4 1 2 ,4 2 0 -4 2 1 ,6 6 3
κατηγορίες: ανώτερες 209· κατώτερες τοΰ
είδους 331-333· ορισμός 243-244
κερματισμού θεωρία 771
Κιβωτός τοΰ Νώε 361
κλαδιστική 2 6 4 -2 7 2 ,2 6 8
κλαδόγραμμα 268
κλάδοι (embranchements) 218, 224, 410,
514,5 2 7
κλάσεις 85
κληρονομιά 652
κληρονομικότητα 695-906* αναμειγνυόμενη
571, 699, 794, 853-855* έπίκτητων ι­
διοτήτων 4 0 1 ,4 3 3 , 755-757, 762-763,
858, 869, 906* έσφαλμένες ιδέες 699·
κυτταροπλασματική 861-865· μοναδιαία
790,855· μοριακή βάση 848* πολυπαρα-
γοντική (πολυγονιδιακή) 866-867· σω-
ματιδιακή θεωρία 817· υλική βάση 736'
χημική βάση 885-903. Βλ. και μαλακή
κληρονομικότητα- μεντελιανή κληρονο­
μικότητα
κλιματική φυλή 620, 756
κλιματικοί κανόνες 649
κοιλεντερωτά 284
κοινή προέλευση 147-148, 48 5 -4 9 3 , 497,
564-565
κοινός πρόγονος 2 4 6 ,2 8 9 , 518
κοινωνιοβιολογία 662
κοσμολογία 356-358
κρυπτόγαμα 2 3 4 ,2 5 4
κρύσταλλοι 925
κυριαρχία 7 1 6 ,7 8 5 ,8 0 6
κυτταρική διαίρεση 741-746
κυτταρική θεωρία 721-725
κυτταρογενετική 819
------- Ο 1 1 Q 733· βιβλιογοα©ία 731
σημ. 7* χρωμοσωματική 806
κυτταρόπλασμα 7 2 1 ,7 4 8
κυτταροπλασματική κληρονομικότητα, βλ.
κληρονομικότητα
λειτουργία δομής, βλ. δομή
«λευκά μάτια», μετάλλαξη 825
Λινναία Εταιρεία 473
Λινναία ιεραρχία 2 0 9 ,2 4 1 , 488
Λινναΐος Κάρολος (Carl von Linne) 151,
168, 169, 206 σημ. 18 καί 19, 207 σημ.
20, 331-332, 489, 493, 510, 539· είδη
300-302, 452· εξέλιξη 384-385· ποικι-
λομορφία 331, 705, 707, 812-813· σε­
ξουαλικό σύστημα 212-215· ταξινόμηση
1 3 2 ,2 0 6 -2 1 5 ,2 3 4 -2 3 6 ,2 4 2 -2 4 3 ,2 7 9
λογική διαίρεση 183,192
Λουκρήτιος 1 2 1 ,3 4 9 ,3 7 3 ,7 1 8
λυσενκοϊσμός 582
μαθηματικά 6 5-69, 347
μακρογένεση 5 6 6 ,6 0 3 -6 0 4 ,6 1 1
μακροεξέλιξη 671-685
μακρομόρια 8 3 ,1 5 4 ,8 9 4
μακροταξινομική 180-291
μαλακή κληρονομικότητα 7 5 5 -7 6 6’ κατάρ-
ριψη 612, 770· παρακμή 7 6 3 -7 66,868
μαρξισμός 33· μαρξιστές 2 9 -3 0 ,5 4 8
μάτια, εξέλιξη στο ζωικό βασίλειο 675
«μαύρα κουτιά» 750
μέθοδος: στήν έπιστήμη 51-59' παρατήρηση
55, 57-59- πειραματική 58-59, 127,
579, 934· συγκριτική 56-59, 119, 133,
185· ύποθετικοπαραγωγική 55-56, 579,
783' τών φυσιοδιφών 56 σημ. 5
μείωση 834-840
μειωτική καθοδήγηση 842
μεντελιανή γενετική 805-809
μεντελιανή κληρονομικότητα, καθυστερημέ­
νη 864
μεντελισμός 802' μεντελιστές 6 0 0 ,607-608,
801
 Ε Υ Ρ Ε Τ Η Ρ ΙΟ

μεροληψία 39-40 προσαρμοστική 514· σχολές 519 σημ.

μεταβλητότητα 84 24· φυλογενετική 520
μεταλλακτισμός 605-609 μουσεία, Ιστορία 168, σημ. 5
μετάλλαξη 85, 608, 813-815, 824· αντί­ μπεητσιανός μιμητισμός, βλ. μιμητισμός
στροφη 612· μεταλλακτική πίεση 61 Ι­ μύκητες 285,641
ό 12* σύγχυση ώς προς την έννοια 814· μυλεριανός μιμητισμός, βλ. μιμητισμός
τεχνητή πρόκληση μεταλλάξεων 877- μωσαϊκή έξέλιξη 2 7 5 ,2 8 1 ,6 4 1 ,6 7 7 ,6 8 7
880' χρωμοσωματική 880
μεταλλαξιγόνα, χημικά 879
Νεάντερταλ, άνθρωπος του 686
μεταμόρφωση 240-241
νέα συστηματική, βλ. συστηματική
Μεταρρύθμιση 352
μετατόπιση ηπείρων 503-504 νεοδαρβινισμός 596-599, 767
νεολαμαρκισμός 584-586, 595' νεολαμαρ-
μεταφορές 920
κιστές 5 9 9 ,6 1 4
μεταφύτευση 757
νεοτενία 593
μη διάσχιση 832-833
νεπτουνισμός 360
μηχανική της ανάπτυξης (Entwicklungsme­
Νεύτων Ισαάκ (Sir Isaac Newton) 127’ φι­
chanik) 148,521
λοσοφία 434
μηχανισμοί άνάδρασης 8 2 ,8 8
νησιά 490· ωκεάνια 499
μηχανισμοί έπιδιόρθωσης 636,881
νομιναλισμός 74 σημ. 13, 123, 306, 351-
μηχανοκρατία 136-137, 144-145· μηχανι-
352
στές 8 0 ,1 0 3 ,1 6 1
νομογένεση 588
μικροσκόπιο 131, 17 1 ,3 6 5 , 7 1 9 ,7 3 2
νόμοι 64-65, 106, 1 7 5 ,3 5 6 ,4 1 7 ,4 8 6 ,9 2 4 ·
μικροταξινομική 292-341
τής δημιουργίας 4 9 8 ’ έξελικτικοί 64,
μιμητισμός 581, 675' μπεϊτσιανός 581 * μυ-
5 9 3 ,6 7 3 -φυσικοί 127
λεριανός 581
νόμος τής ισορροπίας 509, 517
μίμος 308
νόμος του Yarrell 760
μίτωση 741-744
νουκλεϊκό όξυ 891-902
μόλυνσης θεωρία 860-861
νουκλεΐνη 7 4 7 ,8 8 6
«μονάδα-χαρακτήρας», βλ. «χαρακτήρας -
νους 104
μονάδα»
ντεϊσμός 1 3 7 ,3 6 6 ,4 1 8 ,4 2 9
μοναδικότητα 73-74, 84, 88, 101, 165,
ντετερμινισμός, γενετικός 662
5 4 3 ,6 9 8 ,9 2 6
μονογονική άναπαραγωγή 326-327, 662-
663. Βλ. καί άφυλετικότητα ξενία 7 1 5 ,7 9 7
μονοφυλετικό τάξο, βλ. τάξο Ξενοφάνης 172,362-363
μοριακή βάση της κληρονομικότητας, βλ.
κληρονομικότητα
μοριακή βιολογία 6 3 5 -6 4 7 ,9 0 3 οικογένεια 233
μοριακή γενετική 903 οίκοεϊδος 320
μοριακή διέγερση 729 οικολογία 151-153, 507· πριν άπό τον Lyell
μοριακό ρολόι 639 454 σημ. 6
μορφολογία 507-523· αίτιακή 680· είδη οικολογικός θώκος, διαφορές 318
508· έξελικτική 522, 679- ίδεαλιστική οίκοτύπος 3 2 0 ,6 2 0 , 757
510-51 2. 521· ιιετά το 1859 519-523· όλΐ'Τ η n r 9 f\
 Ε Υ Ρ Ε Τ Η Ρ ΙΟ

ολόκληρον (integron) 96 πεδίο αντίδρασης 857

ομιλία 687 πείραμα, ώς έπιστημονική μέθοδος, βλ. μέ­
ομοιομορφισμός 421-427 θοδος
ομοιόσταση τοΰ αναπτυξιακού συστήματος πενταμερισμός 3 7 -3 8 ,2 3 9 ,9 2 5
523 περιβάλλον 585· άμεση έπίδραση 758-759·
ομοιότητα 510 άπόκριση στις περιβαλλοντικές συνθήκες
ομολογία 512, 515, 518· ορισμός 72-73, 401-402
2 7 2 ,5 1 8 περιβαλλοντική φυσιολογία, βλ. φυσιολογία
οντογένεση 593 περιβαλλοντισμός 595
όργανα, έπιστημονικά 1 31,932 περιγραφική έρευνα 100
όργανισμισμός 96 περιέλιξη, στα σαλιγκάρια 864
οργάνωση 8 2 ,9 4 -9 5 περίοδοι: στήν ιστορία τής βιολογίας 156-
ορθογένεση 79, 587 σημ. 2 1 , 588 158· στή γενετική 802-803
«όρθοεπιλογή» 589 πιθανοκρατική φύση γενικεύσεων 65
ορισμός 72-73 πίθηκοι, άφρικανικοί 686
όριστές 772 πλάσμωμα 862
όροι, τεχνικοί 919-920 Πλάτων 6 5 ,1 1 7 -1 1 8 ,1 9 3 ,3 4 7 -3 4 8
ούδετερότητα, έπιλεκτική 655 πλειοτροπία 6 1 8 ,8 6 8
ούίγεια ερμηνεία της Ιστορίας 36 πληθυσμιακή σκέψη 73-75, 150, 543-544,
ούσιοκρατία 65-66, 118, 194, 227, 290, 5 4 6 ,5 4 8 ,6 2 1
301, 3 4 7 ,3 5 1 , 3 6 9 ,4 1 0 ,4 3 6 ,4 5 6 ,5 1 0 , πληθυσμιακοί κλωβοί 635
544, 576, 653, 704· έναντίον πληθυ- πληθυσμοί 84' ιδρυτικοί 665· μέγεθος 667-
σμιακής σκέψης 73-75 668* περιφερειακούς απομονωμένοι 915-
916
πληρότητας άρχή 363, 371
παγγένεση 7 0 0 ,7 6 1 -7 6 3 ,7 6 6 ποικιλία 331-3 3 3 ,7 0 5 -7 0 6
παγγονίδιο 778 ποικιλομορφία 604-605, 695-906· αίτια
παλαιοβοτανική 172 750-753· άσυνεχής 602, 604-605, 804,
παλαιοντολογία 479 σημ. 1 811-813· ατομική 602, 704, 751, 809-
παλινδρόμηση 859 811· γεωγραφική 3 3 0 ,6 2 6 ' καί Δαρβίνος
πανεπιστήμια 124 749-755' κλιματική 626' κρυμμένη 617*
πανίδες 492, 505-506, 590· θαλάσσια 170 προέλευση 809-815* ώς προϊόν τύχης
πανιδικά στοιχεία 505-506 752-755· συνεχής 615, 751, 809-811,
παράγοντας μετασχηματισμού 895 85 9 -8 6 0 ,8 6 5 -8 6 8 · χρήσιμη 546-547
παράγοντες θετικού έλέγχου 554 ποικιλότητα 165-179, 286-291, 341, 600,
Παράκελσος 130 684· ανακάλυψη 130-133* Ιστορία 166
παραπατρική κατανομή, βλ. κατανομή σημ. 2· προέλευση 147
παράσιτα 169-170 ποικιλοχρωμία 8 6 4 ,8 7 6
παρατήρηση, ώς έπιστημονική μέθοδος, βλ. ποιότητα 83
μέθοδος πολιτισμός 687
παραφυλετικό τάξο, βλ. τάξο πολλαπλές διαδρομές 8 8 ,6 5 2 ,6 7 9 ,6 9 1
παρθενογένεση 6 6 2 ,7 2 8 πολλαπλών άντιγράφων θεωρία 778, 779
Παρίσι 138 πολυγονιδιακή κληρονομικότητα, βλ. κλη­
πεδία της βιολογίας, βλ. βιολογία ρονομικότητα

10*20
 Ε Υ Ρ Ε Τ Η Ρ ΙΟ

πολυδακτυλία 706 έπιλεκτικό πλεονέκτημα 775 σημ. 7

πολυθεϊσμός 115 σημασιολογικα προβλήματα 35
πολυθετικό τάξο, βλ. τάξο σημειολογία 151
πολυμορφισμός 614 Σημειωματάρια γιά τη μεταλλαγή, βλ. Δαρ-
πολυπλοειδία 3 2 1 ,6 1 1 ,6 6 6 βίνος
πολυπλοκότητα 81 -8 2 ,8 8 σιστρόνιο 882
Πραγματείες Bridgewater 419 σκαθάρια, μή Ιπτάμενα 623
Πρίνστον, διεθνές συμπόσιο, 2 -4 Ιανουά­ σοβινισμός 40
ριου 1947 629 σπερμάτια (gemmules) 7 3 7 ,7 6 2
πρόβλεψη 6 4 ,8 6 -8 7 , 546 σπερματική έπιλογή 598
προβλήματα 44 σπερματοζωάρια 730
προγονική κληρονομικότητα, βλ. Galton σταδιακότητα 369, 424, 535, 565-567,
προέλευση της ζωής 564-565, 644 σημ. 5, 602-603
645 σημ. 6 στάδιο τών τεσσάρων νημάτων 839
προέλευση τοΰ κόσμου 120 στατιστική 75, 621' πληθυσμιακή 766
Προκάμβριο 483 στειρότητα 304, 378-379, 709
προκαρυωτικοί οργανισμοί 17 3 , 285 στοχαστικές διεργασίες 69-70
προοδευτισμός 420-421 στρατηγικές έρευνας 910-912
πρόοδος 434· έξελικτική 367-3 7 2 ,5 9 0 -5 9 3 · στρωματογραφία 3 6 3 ,4 1 2
έπιστημονική 7 0 -7 1 , 934-936· τεχνολο­ Στωικοί 121
γική 932-934 συγγένεια 238,251
προπροσαρμογή 5 1 6 ,6 7 8 σύγκλιση 249-250
προσαρμογή 4 0 4 ,5 3 9 συγκριτική άνατομία, βλ. άνατομία
προσαρμοστική γλώσσα 78 συγκριτική μέθοδος, βλ. μέθοδος
προσχηματισμός 1 3 7 ,710 συλλογές 131-132
προΰπαρξη 711 συμπεράσματα 5 7 ,9 3 4
Πρωτογαία, βλ. Leibniz συμπεριφορά 7 6 -7 7 ,1 5 1 ,6 7 5 -6 7 6
πρωτόζωα 171 συναπωμορφίες 2 6 5 ,2 6 9
πρωτόπλασμα 155,721 σύναψη 835
πτηνά 335 σύνδεση 8 2 6 ,8 2 8 -8 3 2
Πυθαγόρας 65, 116· Πυθαγόρειοι 347 συνείδηση 104
πυρήνας 721· διαίρεση 740, 741* ρόλος 732- σύνθεση, έξελικτική 1 5 0 ,5 7 2 ,6 2 7 -631
734 συστηματική 178 σημ. ll· έξελικτική 620-
627· μέλλον 283-286' νέα συστηματική
150, 318-321· ορισμός 179,287· παρακ­
ρομαντισμός 434 μή μετά τον ’Αριστοτέλη 186-187' πλη­
ρομπερτσόνιες άναδιάταξεις 843 θυσμών 2 8 8 ,62L φυλογενετική 264-265
Ρωσία 596,6 1 6 συσχέτιση τών μερών, βλ. άρχή τής συσχέτι-
σης τών μερών
σφάλματα, δειγματολειπτικά 615
σαρκώδες 720 σχέδιο, θεϊκό 3 6 6 ,4 1 8
σειρά γέννησης 5 ,9 1 0 σχολαστικισμός 123
σεξ 662-663· νόημα 774-776
σεξουαλικότητα στα φυτά 711, 725-726· ταξίδια 131,168-169

102 1
 Ε Υ Ρ Ε Τ Η Ρ ΙΟ
ταξινόμηση 132, 180-245· Αναδιοργάνωση
283 σημ. 27· ανιούσα 226-231· αριστοτε­
λική 183· Από βοτανολόγους 189-192 *
εξελικτική 182, 272-273· έπιστημολογία
τής ταξινόμησης 278-279· Ιεραρχική
242-243' Ιστορία 177 σημ. 10· κατιούσα
183,192-196 ,2 2 7 ■κλαδιστική 268-272·
λειτουργίες 181· με ομαδοποίηση 228-
231· ορισμός 22l· πραγματιστική 240
ταξινόμηση τών ζώων 200-206
ταξινόμηση τών φυτών 188-200
ταξινομική 175-177, 230-234, 260, 320·
ορισμός 179
ταξινομικοί χαρακτήρες, βλ. χαρακτήρες
τάξο 244, 294· μέγεθος 280-281· μονοφυλε-
τικό 265· όλοφυλετικό 2 6 5 ’ ορισμός 244·
παραφυλετικό 274· πολυθετικό 225-226
τάξον είδος 294-296
τάσεις, έξελικτικές 589, 593, 672-673
ταυτολογία 577
ταυτοποίηση 180
τεκτονική τών πλακών 503
τελεολογία 76-79, 574-575, 586-590· κο­
σμική 7 8 ,5 7 4 , 575
τελεοματικές διεργασίες 77
τελεονομικές διεργασίες 7 6 -7 7 ,8 4
«τεμαχιστές» (splitters) 280
τετρανουκλεοτιδική θεωρία για τή δομή τοΰ
DNA 892
τριλοβίτες 561
τριμερή ονόματα 333
τρισωμία 833
τυπολογική σκέψη, βλ. ούσιοκρατία
τύπος: ώς έννοια 514· μορφολογικός 681
τυχαιότητα 87
τύχη 116-117,346,373
υβριδισμός 327-328
ύβριδιστές 302 σημ. 14· ειδών 707-714
υλισμός 159
ύμενόπτερα 728
υπαγωγή τών χαρακτήρων, βλ. Αρχή τής υ-
ύπερεΐδος 335
ύποβάθμιση 544
υποείδος 333
υποθέσεις έργασίας, πολλαπλές 53
υποθετικοπαραγωγική μέθοδος, βλ. μέθοδος
υποκειμενικότητα 33-35
ύπολειμματικότητα 760
«φάγων» όμάδα 896
φαινετική, αριθμητική 261-264
φαΐνο 294
φαινόμενο θέσης 873-876
φαινότυπος 8 0 7 ,8 5 5 -8 5 7
φιλοσοφία 3 8 -3 9 ,4 7 ,5 9 ,1 0 8 ,1 1 7 ,4 1 9
φιλόσοφοι: τής ’Αρχαιότητας 115-117, 158,
3 4 4 -3 4 6 ,7 0 0 'τών νεότερων χρόνων 105
σημ. 2 0 ,1 5 9 -1 6 0 ,2 7 8 ,5 4 3 ,5 7 3 ,6 0 9
φράγματα: γεωγραφικά 6 2 3 ,664-665· κατά
τής διασποράς 4 9 5 ,4 9 8
Φρειδερίκος Β' 124
φυλετικός διμορφισμός 1 0 2,916-917
φύλο, καθορισμός 822-823
φυλογένεση 2 5 2 ,2 5 4 ,2 7 0 ,2 7 1 , 5 9 3 ,6 8 0
φυλογενετικά δένδρα 252
φυλογενετική έ'ρευνα 253 σημ. 4 ,6 7 6 -6 7 8
φυλόγραμμα 2 7 2 ,2 7 9
φυσικαλισμός 29, 145, 734· φυσικαλιστές
7 3 1 ,7 3 3
φυσική επιλογή 79, 86, 567, 647-663· θεω­
ρία 532-583· Αντίσταση στήν έννοια 567-
583, 647-648· Απόδειξη 543, 580-581·
δημιουργική συνιστώσα 577, 653· ορι­
σμός 547· πιθανοκρατική συνιστώσα 650·
πρόδρομοι 554-557. Βλ. καί έπιλογή
φυσική θεολογία 121, 122, 133-136, 140,
174, 176, 235, 313, 394, 417 σημ. 9,
4 1 8 ,4 2 0 ,4 3 3 -4 3 4 ,5 4 5 ,5 6 1 ,5 7 3 ,9 2 7
φυσική ιστορία 176, 361, 442· αίθουσες φυ­
σικής Ιστορίας 168- έξελικτική 621
Φυσική Κλίμακα (scala naturae), ή Μεγάλη
Αλυσίδα τής "Υπαρξης 160, 237-238,
2 4 3 ,2 5 3 ,3 4 8 , 3 6 5 ,3 7 0 ,3 8 3 ,3 9 5 ,4 1 0 ,
4 9 6 4R 7 5 0 9 596
 Ε Υ Ρ Ε Τ Η Ρ ΙΟ

φυσική φιλοσοφία 141, 1 6 1 ,2 3 8 , 434, 510, «χίασμα» 8 3 9 ,8 4 0

5 1 5 ,5 7 4 ,7 2 2
φυσικό σύστημα 234-245, 487-488
φυσικοθεολογία, βλ. φυσική θεολογία
φυσιοδίφες, έναντίον πειραματιστών 599-610
φυσιολογία 145-146, 159, 508· περιβαλ­
λοντική 290
Χαλικοθηρία 514
χαρακτήρας-κλειδί 2 2 2 ,6 7 8
«χαρακτήρας-μονάδα» 8 0 7 ,8 4 7 ,8 6 1 , 867
χαρακτήρες: ανεξάρτητος διαχωρισμός 789·
άπώμορφοι 265· αύταπώμορφοι 269,
273· βιοχημικοί 276· δομικοί 221· έπι-
λογή 195· μή μορφολογικοί 275· μικρο-
σκοπικοί 224· πλησιόμορφοι 265' σταθε­
ροί 249· συγκλίνοντες 249-250· συνδια-
κύμανση 260· ταξινομικοί 221-225, 274-
277* υπαγωγή 220, 224. Βλ. καί από­
κλιση χαρακτήρων
χημεία πολυμερών 894
χρήση καί αχρησία, βλ. άρχή τής χρήσης καί
τής αχρησίας
χριστιανισμός, έπίδραση 122-125, 350-
352
χρόνος 346
χρωματίνη 7 4 2 ,8 8 5 ,8 8 9
χρωμομέρη 872
χρωμοσώματα 666-667, 740-743' γιγαντι-
αία 872-873· τών εύκαρυωτικών 636,
850, 881· συνέχεια 819· στήν ταξινομική
320
χρωμοσωματικές άναδιατάξεις 842-843,873
χρωμοσωματικές ζώνες 850
χρωμοσωματική θεωρία 8 1 7 ,8 4 3 -8 4 9
χρωμοσωματικός χάρτης 840
χρωστικές RNA 898 σημ. 6
ψευδοαλληλισμός 874-875
ψυχή 1 2 8 ,348
Ύ υχόζωα 280