Portada

Universidad Agraria de La Habana Fructuoso Rodrguez Prez

Facultad de Agronoma Instituto de Investigaciones Agropecuarias Jorge Dimitrov

Efecto eco-fisiolgico de diferentes niveles de irradiancia en la productividad biolgica y agrcola del cafeto (Coffea arabica L.) en ecosistemas tpicos de la Sierra Maestra.

Tesis presentada en opcin al grado cientfico de Doctor en Ciencias Agrcolas

Autor: M.Sc. Luis Alfredo Rodrguez Larramendi Tutor: Dr. C. Ramiro Valds Carmenate Cotutor: Dr. C. Aldo Lpez Gmez La Habana 2002

AGRADECIMIENTOS
A mis tutores, los doctores Ramiro Valds Carmenate y Aldo Lpez Gmez por la acertada conduccin y orientacin durante la escritura y anlisis de los resultados de la tesis; A todos los miembros del Departamento de Qumica de la Universidad Agraria de La Habana, por haberme aceptado como un miembro ms y por el apoyo brindado; en especial a los doctores Fernando Guridi Izquierdo, Mara Irene Balbn Arias y Nelson Garcs por la revisin del documento y las valiosas oponencias realizadas a la tesis; A los miembros del Consejo Cientfico de la Facultad de Agronoma de la UNAH por las crticas valoraciones de la tesis. A los doctores Pablo Marrero y Antonio Torres por la revisin del documento; A los doctores Eduardo Ortega y Rosa Rods, de la Facultad de Biologa de la Universidad de La Habana por sus consejos; En el Instituto Nacional de Investigaciones Agrcolas (INCA), a los doctores Walfredo Torres de la Noval e Ins Reynaldo. El primero por la til y crtica oponencia realizada a la tesis y la segunda por las consultas ofrecidas. A Maria Mariana, Jefa de redaccin de la Revista Cultivos Tropicales, por la alta profesionalidad con que atendi los artculos publicados; A mis compaeros, actuales y ausentes, del Grupo de Fisiologa Vegetal del Instituto de Investigaciones Agropecuarias Jorge Dimitrov: Juan Verdecia, Juan Carlos Moreno, Vladimir Orozco, Idalmis Fonseca, Juan Carrazana, Eduardo Velasco, Ramn Medina, Fernando Celeiro y Rosalba Zamora. A los miembros del Dpto. de Gentica y Fisiologa Vegetal del propio instituto, en especial a Luis Arias Basulto y Elio Lescay; Al Lic. Ren Vzquez, jefe del Dpto. de Informtica del IIA Jorge Dimitrov por el apoyo brindado en la impresin del documento; A mis compaeros del hotelito de posgrado de la UNAH: Jean Pierre Mukandama, Armando Valente, Mohamed Kanu, Mohamed Tarawali, Aimar, Ramiro, Juan Carlos, Aniceto Blanco y Alcides por el valioso intercambio de ideas y conocimientos y compartir juntos esta tarea; Deseo expresar un agradecimiento muy especial a mi madre y mis hermanos por su constante apoyo y preocupacin por que yo culminara con xito la tesis; A mi esposa, Mara de los Angeles Fonseca Flores, de quien tuve el apoyo moral y espiritual necesario para emprender este camino y me impregn de la confianza obligada para poder culminar la tesis; A mi gran amigo Jos Dosal Enamorado, por el apoyo incondicional y preocupacin constante para que la tesis culminara con xito.

DEDICATORIA

A mi hijo Luis Enrique A mi madre, hermanas y hermanos A mi esposa

INDICE
Contenido Pg.

INTRODUCCION............................................................................................. REVISION B IBLIOGRAFICA............................................................................

2.1 Principios de la produccin primaria de los cultivos agrcolas................................................. 2.1.1 Produccin potencial.............................................................................................................. 2.1.2 Produccin asequible.............................................................................................................. 2.2 Sistemas de produccin de caf................................................................................................ 2.2.1 Comportamiento agronmico y fisiolgico del cafeto bajo cultivo intensivo.......................

1 5 5 5 6 7 9

2.3 FACTORES QUE DEFINEN LA PRODUCCIN POTENCIAL DE LOS 10 CULTIVOS AGRCOLAS...............................................................................................

2.3.1 Irradiancia......................................................................................................................... 2.3.1.1Disponibilidad de la radiacin en el dosel de las plantas............................................... 2.3.1.2 Interceptacin, atenuacin y distribucin de la luz en el dosel de los 12 13 16 18 19 cultivos.......................................................................................................................... 2.3.1.2.1 Efecto de los niveles de irradiancia sobre el crecimiento del cafeto........................... 2.3.1.2.2 Efecto de los niveles de irradiancia sobre el metabolismo del carbono...................... 10 11

2.3.2 Caractersticas fisiolgicas del cultivo.............................................................................. 2.3.3 Temperatura......................................................................................................................

2.3.3.1 Efecto de la temperatura sobre el crecimiento del cafeto.............................................. 20 2.3.3.2 Efecto de la temperatura sobre el metabolismo del carbono en el cafeto..................... 21 2.3.3.3 Efecto de la temperatura sobre la floracin y fructificacin del cafeto......................... 21

2.4 FACTORES QUE LIMITAN LA PRODUCCION ASEQUIBLE DE LOS CULTIVOSAGRICOLAS................................................................................................ 22 2.4.1 Disponibilidad de 22

agua......................................................................................................
2.4.2 Nutricin mineral. Eficiencia del uso de nutrientes y metabolismo del carbono 25 2.4.2.1 Papel de la enzima nitrato reductasa en la asimilacin del nitrgeno............................ 27 2.5 Consideraciones generales................................................................................................... 28

MATERIALES Y METODOS........................................................................................

30

3.1 Localidades. Caractersticas generales................................................................................. 30 3.1.1 Los Corrales................................................................................................................... 31

3.1.1.1 Variables evaluadas y metodologa de los muestreos.................................................... 3.1.1.1 Microclima..................................................................................................................... 3.1.1.2 Productividad biolgica y agrcola................................................................................ 3.1.1.3 Indicadores del rgimen hdrico de la planta................................................................. 3.1.1.3.1 Contenido Relativo de Agua....................................................................................... 3.1.1.3.2 Transpiracin.............................................................................................................. 3.1.1.4 Contenido de pigmentos fotosintticos.......................................................................... 3.1.2 Banco Abajo.................................................................................................................. 3.1.2.1 Variables evaluadas y metodologa de los muestreos.................................................... 3.1.2.1.1 Microclima.................................................................................................................. 3.1.2.1.1.1 Irradiancia................................................................................................................ 3.1.2.1.1.2 Temperatura del aire................................................................................................ 3.1.2.1.1.3 Humedad del suelo................................................................................................... 3.1.2.1.2 Productividad biolgica y agrcola............................................................................. 3.1.2.1.2.1 Crecimiento vegetativo............................................................................................ 3.1.2.1.2.2 Caractersticas anatmicas foliares ......................................................................... 3.1.2.1.2.3 Rendimiento y sus componentes.............................................................................. 3.1.2.1.2.4 Contenido de minerales en las hojas........................................................................ 3.1.2.1.2.5 Actividad de la enzima nitrato reductasa (aNR)...................................................... 3.1.2.1.2.6 Relacin fuente sumidero......................................................................................... 3.1.3 Estudio de la atenuacin de la radiacin solar en el dosel............................................... 3.3.4 Procedimientos generales para el anlisis de estadstico de la informacin.....................

31 31 31 31 31 31 31 33 33 33 33 33 33 34 34 34 35 35 35 36 36 36 38

RESULTADOS Y DISCUSION...................................................................................
4.1 FACTORES QUE DEFINEN LA PRODUCTIVIDAD AGRICOLA Y BIOLOGICA DEL CULTIVO................................................................................................................... 4.1.1 Efecto de los niveles de irradiancia sobre el crecimiento vegetativo.......................... 4.1.1.1 Consideraciones parciales......................................................................................... 4.1.1.2 Efecto de los niveles de irradiancia sobre las caractersticas anatmicas y morfofisiolgicas de las hojas.................................................................................. 4.1.1.2.1 Consideraciones parciales ..................................................................................... 4.1.2 Efecto de los niveles de irradiancia y la temperaturas diurnas sobre la actividad de la enzima nitrato reductasa......................................................................................... 4.1.3 Efecto de los niveles de irradiancia sobre la estructura del dosel y su relacin con la produccin de frutos................................................................................................... 4.1.3.1 Atenuacin de la luz en el dosel del cafeto. Implicaciones fisiolgicas de la distribucin de la luz dentro del dosel..................................................................... 4.1.3.1.1 Consideraciones parciales...................................................................................... 4.1.4 Efecto de los niveles de exposicin solar sobre la productividad agrcola Niveles ptimos de exposicin solar.............................................................. ........................ 4.1.4.1 Efecto de los niveles de exposicin solar sobre las caractersticas morfofisiolgicas de los frutos................................................................................. 4.1.5 Efecto de los niveles de irradiancia sobre la relacin fuente sumidero....................... 4.1.5.1 Consideraciones parciales......................................................................................... 4.1.6 Efecto de los niveles de exposicin solar sobre algunos indicadores del rgimen hdrico de la planta..................................................................................................... 4.1.7 Consideraciones finales............................................................................................... 4.2 EFECTO DE LA DISPONIBILIDAD DE AGUA Y EL ESTADO NUTRITICIONAL DEL CULTIVO SOBRE ALGUNOS INDICADORES FISIOLGICOS Y BIOQUMICOS DEL CULTIVO.................................................................................. 4.2.1 Relacin entre la aNR y el contenido foliar de elementos minerales.......................... 4.2.2 Efecto del estado nutritivo del cultivo y su interaccin con la disponibilidad de luz, agua y el crecimiento foliar en el llenado de los

38 38 50 50 58 58 62 63 66 66 69 71 73 74 76 77 78 80

frutos.............................................. 82 4.2.3 Efecto de la disponibilidad de agua y el estado nutritivo en la abscisin foliar............................................................................................................................ 4.2.3 Consideraciones finales............................................................................................... 84

CONCLUSIONES .....................................................................................................................
VI.

85 87

RECOMENDACIONES...............................................................................................

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS ANEXOS

I. INTRODUCCIN
El caf es uno de los productos comerciales primarios ms importantes en cerca de 70% de pases de los trpicos hmedos. Se cultiva en 10 millones de hectreas y la produccin mundial es de alrededor de cinco millones de toneladas de caf verde, de las cuales el 69% provienen de variedades de Coffea arabica L., el 30 % de Coffea canephora y el 1% de Coffea liberica. Brasil, Colombia y Viet - Nam cubren el 50% del mercado mundial (Ministere de la Cooperation, Francia, 1994; CIRAD, 1995 y USDA, 1995 citados por Arcila et al., 2001). La especie Coffea arabica L., obedeciendo a su alto valor econmico, se ha introducido en varios sitios donde ha permanecido por muchos aos bajo condiciones que difieren ecolgicamente de las que le dieron origen. En estos lugares, el cultivo tiene xito debido a la gran plasticidad ecolgica mostrada por la especie (Carvalho et al., 1999 y Soto et al., 1999), sobre todo a niveles contrastantes de irradiancia, pues a pesar de ser originaria de un clima bajo condiciones de umbra, en la actualidad las principales plantaciones comerciales se desarrollan a pleno sol, como sucede en Brasil, mayor productor mundial (Rena et al., 1994; Eira et al., 1999; Carvalho y Fahl, 2000) y en algunos pases de Amrica Central y Amrica del Sur (Rice y Ward, 1997), ya sea con densidades convencionales o con altas densidades de plantacin. El agroecosistema de un cafetal no experimenta su mximo potencial bitico en virtud de la incidencia de factores limitantes. Tanto en la parte area como en el sistema radical de la planta, influyen factores que se identifican segn Lvenstein et al. (1992) como factores que definen, limitan y reducen el crecimiento y la productividad del cultivo. Segn Carvajal (1984), dentro de estos factores se agrupan los suministros primarios de agua, luz y nutrientes, adems de las restricciones externas que incluyen las plagas, enfermedades y contaminantes; as como los suministros secundarios, entre los que se incluyen los plaguicidas, herbicidas y sustancias reguladoras del crecimiento. Para el estudio de estos determinantes se deben tener en cuenta las caractersticas ecolgicas de cada localidad y, sobre todo, aprovechar al mximo las potencialidades que brinda el entorno y as lograr maximizar la productividad biolgica y agrcola del cultivo; por esto se necesita contar con mayor informacin bsica sobre la fisiologa de esta Rubicea con el propsito de llegar a entender y controlar mejor los factores que afectan su productividad. Lo anterior ha convertido la respuesta del cafeto a diferentes niveles de exposicin solar como el objeto de estudio ms ampliamente difundido en la caficultura moderna, sin embargo, los resultados no son an consistentes y se convierten, en la generalidad de los casos, en conclusiones que dependen de aspectos caractersticos de la localidad o del agroecosistema en

cuestin. Es por eso que Rena et al. (1994) afirman que el funcionamiento del agroecosistema cafetalero depende de factores tales como el tipo de suelo, la sombra utilizada y de las prcticas de manejo que se adopten, ya sea formando parte de un sistema agroforestal o a pleno sol. En Cuba, el cafeto se desarrolla bajo la sombra que le proyectan otros rboles al igual que en la mayora de los pases cafetaleros de Amrica Central, aunque se han desarrollado diversas investigaciones para estudiar su comportamiento a pleno sol (Cortes et al., 1994 y Ramos y Cortes, 1994; Acevedo et al., 1999; Arias et al., 1999; Ramos y Vials., 1999) con resultados que muestran altos rendimientos con altas densidades de plantacin, superiores a los obtenidos con la aplicacin de las Normas Tcnicas vigentes para el cultivo, bajo cuyas condiciones el nivel de exposicin a la radiacin solar definido (MINAGRI, 1987) es de 70% de intensidad de la radiacin solar; sin embargo, los resultados en el mbito mundial y dentro de nuestro pas demuestran que este factor depende de muchos elementos ecolgicos, topogrficos, biolgicos y de manejo del cultivo, por lo que absolutizar un patrn fijo de exposicin a la radiacin solar puede conllevar a afectaciones en el crecimiento y produccin del cultivo. A pesar de lo antes mencionado, la mayora de las investigaciones realizadas en este cultivo se han realizado sobre la base de estudios agronmicos, ya sea para encontrar tecnologas y mtodos de manejo de la plantacin que sustituyan los existentes (Corts, 1986, 1987,1991; Ramos y Rodrguez, 1994; Ramos y Corts, 1994) o de respuestas del cafeto a nuevas formulaciones de fertilizantes y requerimientos nutricionales (Rivera y Sam, 1983; Rivera, 1991; Rivera, 1992; Rivera y Mederos, 1993; Rivera, 1993; Rivera et al., 1994; Rivera et al., 1995; Bustamante y Gonzlez., 1999 y Guridi, 2000) y ms recientemente, los trabajos de Snchez (2001) investigando el efecto de biofertilizantes en condiciones de vivero, tratando en la mayora de los casos de maximizar la productividad biolgica y agrcola. Desde el punto de vista estrictamente fisiolgico-bioqumico en cafetales en produccin se destacan los trabajos de Valds y Vento (1994 a y b) al estudiar la respuesta fotosinttica del cafeto a diferentes dosis de nitrgeno y fsforo, todas en el occidente del pas, y los trabajos de Soto (1994), este ltimo en condiciones de vivero. El estudio de la respuesta del cafeto a niveles de radiacin solar en Cuba, tambin se ha polarizado a comparaciones entre diferentes modalidades de sombra, ya sea definidos por el tipo rbol sombreador o por la disposicin y permanencia (temporal o permanente) del conjunto sombreador y no se ha considerado la irradiancia como una medida directa y su relacin con determinados atributos de la productividad tanto biolgica como agrcola del cultivo. Estos estudios son de relevancia, ya que la gran variacin en el ambiente luminoso al cual est sometido el cafeto, impone gran demanda de respuestas del sistema fotosinttico. A niveles de luz que se pueden considerar como limitantes, sta puede ser capturada y utilizada con la mxima eficiencia posible, adems de que resulta imperativo evitar la sobreexcitacin de los

centros de reaccin cuando la luz es excesiva, ya que puede causar daos de fotoinhibicin (Taiz y Zeiger, 1998). Este problema se exacerba en presencia de estrs ambiental que disminuye la capacidad fotosinttica como resultado de un incremento en los niveles excesivos de energa luminosa (Bjokrman y Demming-Adams, 1995). De manera que, entre los factores ecolgicos que se modifican en cada uno de los sistemas de produccin experimentados e introducidos en la caficultura moderna, la irradiancia solar desempea un papel importante en los diferentes niveles de organizacin (poblacin y organismo) pues tan importante es garantizar que la radiacin que llega a la copa del dosel sea la adecuada como que sea distribuida y absorbida eficientemente por las hojas de la planta. Por otra parte, la mayora de los restantes factores ecolgicos que definen y/o limitan el crecimiento y la produccin del cultivo, dependen del nivel de irradiancia solar a la que est sometida la plantacin, por lo que contar con informacin que permita establecer los factores que definen y limitan la produccin potencial de un cultivo es, adems de un reto, la va ms acertada para establecer las mejores prcticas de cultivo; pues a veces dentro de un mismo pas, como sucede en Cuba, los resultados difieren en cuanto a la respuesta del crecimiento y los rendimientos del cultivo al sol o bajo sombra. Se ha comprobado, por estudios realizados en este cultivo o en otros de importancia econmica, que la eficiencia con que un cultivo pueda interceptar la radiacin solar est altamente correlacionada con el crecimiento y las prcticas de cultivo empleados (Ferreira y Abreu, 2001; Maddonni et al., 2001 y Ceotto y Castelli, 2002) y la distribucin de asimilados (Collino et al., 2001), cambios fisiolgicos y bioqumicos que denotan importantes caractersticas de acomodo a altos niveles de irradiancia (Hikosaka y Terashima, 1995; Ramalho et al., 1998; Ramalho et al., 2000 y Caviglia y Sadras, 2001) y a la asimilacin del nitrgeno y su relacin con la fotosntesis (Ramalho et al., 1999). Todos estos elementos han motivado que la presente investigacin base su fundamento cientfico y metodolgico en el establecimiento de un sistema de conocimientos que permitan definir, a los niveles de produccin potencial y asequible, cules son algunos de los factores que definen y limitan el crecimiento y la produccin del cultivo, basados en la siguiente hiptesis: La respuesta del cafeto a niveles contrastantes de irradiancia es un proceso complejo de aclimatacin de la planta que depende de las variaciones en las caractersticas ecolgicas del agroecosistema, de la propia fisiologa y fenologa del cultivo as como, fundamentalmente, de la disponibilidad de luz, agua y nutrientes. Sobre la base de esta hiptesis se plantean los siguientes objetivos: 1. Estudiar el efecto de los factores ecofisiolgicos relacionados con la irradiancia que definen y limitan el crecimiento y la produccin del cafeto en las condiciones objeto de determinantes del crecimiento y la produccin durante diferentes fases fenolgicas de la planta y para diferentes densidades de plantacin, obteniendo respuestas que permitan

establecer las condiciones ecolgicas ms adecuadas para el cultivo. 2. Establecer los niveles ptimos de irradiancia solar con los cuales se obtienen los mximos rendimientos para las condiciones especficas de estudio. 3. La novedad cientfica de la investigacin consiste en que por primera vez en Cuba y en especial en el macizo montaoso de la Sierra Maestra se establecen los niveles ptimos de irradiancia con los cuales se maximizan la productividad biolgica y agrcola del cultivo y se definen, para altas densidades de plantacin, los porcentajes de exposicin a la radiacin solar, en dependencia del marco de plantacin, a los cuales se debe regular la sombra en el cafetal. Todo esto sobre la base de indicadores fisiolgicos y bioqumicos, algunos de los cuales son inditos para la zona de la estudio. Evaluar indicadores fisiolgicos y bioqumicos relacionados con los factores Sierra Maestra. Por primera vez se presentan las modificaciones anatmicas foliares en dependencia del nivel de exposicin solar como posibles mecanismos adaptativos del cultivo a niveles contrastantes de irradiancia, as como se muestran evidencias de que el cultivo del cafeto, debido a la presencia de gran cantidad de cloroplastos en las clulas perivasculares, presenta caractersticas intermedias entre C3 y C4. Desde el punto de vista terico, la tesis constituye un sistema de informacin del conocimiento de los principales determinantes ecofisiolgicos de la produccin del cultivo del cafeto para la zona de referencia, con alcance metodolgico para otros cultivos, para contribuir en la definicin de cules son las zonas y factores ecolgicos ideales para potenciar la produccin agrcola. Por otra parte, al estudiar los factores que limitan el llenado de los frutos, marca pautas para futuros trabajos encaminados a mejorar la calidad del grano. Y haber profundizado en las fases fenolgicas para encontrar mejores relaciones entre la fuente (rea foliar) y el sumidero (frutos) conjuntamente con haber encontrado que el llenado de los frutos esta determinado por la concentracin de potasio en hojas en dependencia de la fase de desarrollo del fruto, constituye otro elemento de importancia bsica para las condiciones de estudio. Adems, por primera vez se incluye en los estudios fisiolgicos del cultivo del cafeto en Cuba, el efecto de la irradiancia sobre la abscisin foliar como variable que determina la duracin del rea foliar. La tesis ofrece, por primera vez en este cultivo para las condiciones de Cuba, los coeficientes de atenuacin de la luz, como parte de un estudio de la distribucin de la luz en el dosel y su repercusin en las caractersticas anatmicas foliares y su influencia en la productividad agrcola.

II. REVISIN BIBLIOGRFICA

2.1 Principios de la produccin primaria de los cultivos agrcolas
La agricultura en la zona tropical, principalmente de baja tecnologa, tiende a mejorar sus rendimientos, pues se estima que la poblacin mundial prevista para el 2 005 est entre 8 000 y 12 000 millones de habitantes (Van der Werf y Rossing, 1997) y de 8 billones para el 2 025 (Pimentel, 1998), y ms del 90 % de ese crecimiento se produce en pases tropicales del tercer mundo. Todos los modelos de pronsticos sugeridos, prevn una seria falta de productos agrcolas, especialmente en pases tropicales (Pimentel, 1998). En tal sentido, la necesidad de aumentar la productividad agrcola de los cultivos tropicales se debe basar en la comprensin de la interaccin del ambiente con las plantas, es decir de la interaccin entre el sistema de cultivo y su ambiente, dentro de los que se incluyen sus componentes, la atmsfera, el suelo y los factores biticos (Norman et al., 1995). Al respecto, se ha demostrado que el aumento de los rendimientos de los cultivos en el presente siglo ha estado relacionado, generalmente, con el aumento del ndice de cosecha y no con la elevacin de la biomasa total de la planta (Loomis y Amthor, 1996). Esto ha sido posible debido a la obtencin de variedades con una mayor capacidad de movilizacin de los productos de la fotosntesis hacia los rganos econmicamente importantes del cultivo (Lawlor, 1995). Hoy da, no es posible lograr un ulterior mejoramiento sin un conocimiento profundo de los procesos fisiolgicos y bioqumicos que afectan el rendimiento (Lawlor y Perry, 1997; Evans, 1999; Geiger, 1999). Por tanto, la comprensin de los aspectos fisiolgicos de la produccin de materia seca por un cultivo, asociado al efecto del medio ambiente en el cual se desarrolla el mismo, permitir avances en el aumento de la productividad agrcola (Pimentel, 1998). Lvenstein et al. (1992), citados por Van der Werf y Rossing (1997), sobre la base de los factores que determinan la produccin de los cultivos de inters agrcola, establece un modelo en el que se representan esquemticamente asequible y real de un cultivo (Figura 2.1). los diferentes niveles de produccin en correspondencia con los diferentes factores que definen y limitan la produccin potencial,

2.1.1 Produccin potencial

La situacin ms simple que se analiza, y consecuentemente la ms fcil de modelar, es aquella en que el cultivo alcanza la produccin potencial. En esta se asume que no existan limitaciones en cuanto a agua y nutrientes, ni de plagas, enfermedades y malezas. En dicho nivel, el crecimiento esta determinado por la interceptacin de la luz y la eficiencia de su uso, adems de

aquellos factores relacionados directamente con la planta y su morfologa como son la arquitectura del dosel, las caractersticas propias del cultivo, su fisiologa y caractersticas fenolgicas. Todas en su conjunto, definen la produccin potencial del cultivo.
Radiacin solar Temperatura Caractersticas del cultivo Fisiologa, fenologa Arquitect. del dosel

PRODUCCION POTENCIAL

FACTORES QUE LA DEFINEN

PRODUCCION ASEQUIBLE

FACTORES LIMITANTES

Agua Nutrientes Nitrgeno Fsforo

Medidas para incrementar los Rend.

PRODUCCION REAL

FACTORES REDUCTORES

Malezas Plagas Enfermedades Contaminantes

Medidas protectoras

1500

5000

10000

(kgha-1)

NIVELES DE PRODUCCION

Figura 2.1 Modelo esquemtico de diferentes situaciones de produccin en correspondencia con los niveles de factores que determinan el crecimiento y la productividad de un cultivo (tomado de Lvenstein et al., 1992). 2.1.2 Produccin asequible
Las plantas requieren energa (suministrada por el sol), dixido de carbono y agua para producir material orgnico; sin embargo los tejidos de las plantas no solo contienen oxigeno, hidrgeno y carbono, sino tambin otros elementos como nitrgeno, fsforo y potasio los cuales deben ser absorbidos por las races aunque en muchas ocasiones el suministro de nutrientes de fuentes naturales es insuficiente para satisfacer las demandas de un cultivo y es cuando el nivel de produccin del cultivo se limita por la cantidad de nutrientes disponibles (Van der Werf y Rossing, 1997) Para tener una idea acerca del uso de los nutrientes por un cultivo, se acostumbra a realizar un balance de nutrientes para los sistemas agrcolas en cuestin; lo cual explica en que medida

dichos nutrientes son absorbidos, liberados al medio ambiente o retenidos por el suelo (Van der Werf y Rossing, 1997). Para reducir los efectos de las limitaciones de nutrientes en las plantas se realizan medidas que conllevan a incrementar los rendimientos del cultivo y cuando se cumplen estas medidas y los nutrientes y el agua se mantienen en cantidades ptimas, la produccin del cultivo en cuestin se encuentra entonces en el nivel de produccin asequible, siempre y cuando se mantenga protegido el cultivo de aquellos factores que reducen la produccin hasta el nivel de produccin real

2.2 Sistemas de produccin de caf

Segn Fournier (1980), en la evolucin del agroecosistema cafetalero se han presentado, por lo menos, tres modelos bsicos de produccin, atendiendo al sistema de produccin de caf al sol o bajo sombra: a) Cafetal con exceso de sombra (sombra no regulada) y varios estratos arbreos, con diversas especies de sombra, maderables y frutales, incluyendo las Musseas; b) Cafetal con sombra regulada, en especial con rboles de Inga sp. y Erythrina spp., aunque el uso de stas depende de las condiciones ecolgicas de cada regin; c) Cafetal a plena exposicin solar y con labores intensas de cultivo y fertilizacin. En trminos generales se puede afirmar que el costo energtico, procedente del sistema econmico, es mucho mayor en el modelo del cafetal a plena exposicin solar, que en el "a", mientras que el modelo "b" ocupa un lugar intermedio entre stos, aunque en la actualidad el modelo "c", en el principal pas productor de caf (Brasil) es el ms empleado a escala comercial (Carvalho et al., 1999). Caramori et al. (1996) adjudican la utilizacin de la variante de sol debido a los resultados experimentales de sombrear el cafeto intensamente, lo que provoc reducciones drsticas en el rendimiento del cultivo. Estudios posteriores, demostraron que la sombra moderada puede contribuir a la estabilidad del rendimiento e incrementar el ingreso de los productores (Baggio et al., 1997)
PROCEDENTE DEL SISTEMA ECONMICO

SUMINISTROS PRIMARIOS

SUMINISTROS SECUNDARIOS

SUMINISTROS PRIMARIOS

COMPLEJO DE OPERACIONES

PRODUCTOS

AL SISTEMA ECONOMICO

RESTRICCIONES EXTERNAS

Figura 2.2 Modelo general de un sistema de produccin de caf (Fournier, 1996).

Basado en un anlisis ecolgico, econmico y agronmico, Fournier (1996) concluye que con la informacin disponible en la literatura el modelo "b", o sea el de sombra regulada, parece ser la alternativa ms recomendable para la produccin de caf, por lo menos para las condiciones del rea mesoamericana. Por su parte, Wille (1994) llega a conclusiones similares para las condiciones de Guatemala y El Salvador. En trminos generales se plantea que este tipo de cafetal es un sistema agroforestal que, adems de producir caf, genera otros bienes y servicios tales como: madera, lea, forraje, frutos, abrigo y sustento a la fauna salvaje; que adems de proteger el suelo contra la erosin, favorece los ciclos de nutrimentos minerales y en muchos casos la fijacin de nitrgeno atmosfrico. La Tabla 2.1 muestra los elementos de la estructura bsica de un agroecosistema cafetalero y conjuntamente con la Figura 2.2 reflejan que hay una relacin de flujo de energa entre los varios componentes del sistema, que se han denominado suministros primarios, suministros secundarios, complejo regulador y el complejo de operacin. Esto permite aprovechar los factores y elementos del ambiente, que son favorables, completarlos y en conjunto amortiguar el efecto de las restricciones externas. Como resultado de esta compleja interaccin fsica, qumica y biolgica, se genera en el
(Fournier, 1996). Tabla 2.1. Estructura bsica del agro - ecosistema cafetalero. SUMINISTROS PRIMARIOS CLIMA SUELOS SUMINISTROS SECUNDARIOS Radiacin solar Temperatura Precipitacin Evaporacin Viento Textura Estructura Humedad Nutrimentos PH Hombre Mquinas Energa Riego Fertilizantes RESTRICCIONES EXTERNAS Contaminantes Enfermedades Plagas Malas Hierbas REGULACIN OPERACIN agroecosistema un producto final que se aporta al sistema econmico

Cultivo Nutrimentos Pesticidas Conservacin suelos

Organismo Gentica Fenologa de Fisiologa Productos (Cosecha, restos)

Gases

Entre ambos modelos propuestos, aunque difieren en la concepcin y objetivos de anlisis, la diferencia radica en que Fournier se basa en la operatividad e interaccin del agroecosistema e incluye el aspecto de sostenibilidad haciendo nfasis en la economa del sistema, a partir de los insumos necesarios y el producto agrcola. Queda claro que, como todo sistema de produccin, la eleccin de la mejor opcin es el producto de un anlisis integral de las condiciones ecolgicas de cada regin; y

metodolgicamente, el modelo de Lvenstein et al. (1992), ofrece las bases para, conociendo los determinantes eco fisiolgicos del cultivo en una zona dada, proponer una tecnologa de manejo integral que permita maximizar la productividad del agroecosistema.

2.2.1 Comportamiento agronmico y fisiolgico del cafeto

bajo cultivo

intensivo
Basados en las demostraciones de Huxley (1969) quien analiz el desbalance entre el aumento de la productividad a costa de los mtodos ms avanzados de manejo y los mejores sistemas de control de plagas y enfermedades con los costos de produccin, los cuales fueron superiores, se lleg a la conclusin de que la nica solucin para ese problema era el aumento en las densidades de plantacin. En ese sentido varias investigaciones se condujeron en las ltimas dcadas, en Amrica Central y del Sur (Miguel et al., 1984), con el objetivo de esclarecer algunos aspectos densidades. No existen dudas de que los cafetos cultivados con altas densidades de plantacin producen mucho ms que plantaciones convencionales, adems de compensar las dificultades de manejo del cultivo en trminos de poda, cosecha, pulverizaciones y otros. Adems, existen evidencias de que la densidad de 5000 plantas ha-1 esta bien prxima a la ideal (Miguel et al., 1984). Entre los 1986). Huxley y Cannel (1970) consideran poco probable que la reduccin de la rusticidad del cultivo causada por el efecto de las altas densidades, afecte los trminos de la ecuacin de Penman o que aumente el consumo de agua debido a una mayor cobertura del cultivo. Kumar (1978) no pudo constatar que un aumento en la densidad de plantacin incrementara las tensiones hdricas del cultivo, a no ser en aquellas densidades extremadamente elevadas. Esos mismos autores concluyeron que los problemas hdricos no son mayores en las altas densidades y que las ventajas en los aumentos de la productividad resultantes bajo estas condiciones pueden ser mayores en las zonas ms clidas y secas. Kumar (1979) completa esa idea al presentar tres razones por las cuales las altas densidades no causan un balance hdrico desfavorable: a) El sistema radical en altas densidades es ms profundo; b) Por causa del sombreamiento mutuo, las temperaturas foliar y del suelo son menores, resultando en una menor transpiracin y evaporacin del suelo; aspectos ecofisiolgicos importantes que se deben tener en cuenta en las altas densidades se destacan, la disponibilidad de agua, de luz y nutrientes minerales (Rena et al., ecofisiolgicos y fitotcnicos relacionados con las altas

c) Existe menor desarrollo de malezas debajo del dosel, debido a la baja luminosidad, lo que contribuye a la economa del agua. Kumar (1978) hizo un anlisis bien detallado de la distribucin de luz en diferentes densidades de plantacin y concluy que las hojas ms bajas de la planta, de una poblacin de 9 000 plantas ha-1, recibieron radiaciones fotosintticamente activas superiores a 300 E m-2 s-1, la cual est muy prxima a la intensidad ptima para la fotosntesis del cafeto (Kumar y Tiezen, 1980), por lo que desde el punto de vista fisiolgico, una poblacin de 9 000-10 000 plantas ha-1 no debe tener limitaciones de luz. Con respecto a las limitaciones nutricionales, tanto Huxley y Cannel (1970), como Kumar (1978), sugieren que, por lo menos en las densidades medias no habr aumento en la exigencia de minerales, ocurrir, por el contrario, una utilizacin ms eficiente de los fertilizantes, debido al mayor nmero de races a explorar, en un volumen dado de suelo y una menor lixiviacin de los minerales. Kumar (1979) afirma que la superficie del suelo, al ser menos cultivada y ms protegida contra el impacto directo de las gotas de lluvia, ofrece mayor proteccin de las races absorbentes superficiales y contribuye a una mayor preservacin de la estructura del suelo, evitando, por tanto, la erosin. En resumen, las altas densidades permiten una captura ms eficiente de la energa luminosa para la sntesis de carbohidratos, mejor utilizacin del agua y los minerales y mejor et al., 1986). control natural de la floracin, evitando la superproduccin por rbol y la consecuente muerte descendente (Rena

2.3 Factores que definen la produccin potencial de los cultivos agrcolas

2.3.1 Irradiancia
La magnitud de la fotosntesis realizada por una planta esta influenciada, en primera instancia, por la luz incidente. La luz, y sus efectos sobre la fotosntesis, se deben analizar principalmente en trminos de intensidad y calidad (Whatley y Whatley, 1982; Dennis y Turpin, 1998). Siguiendo los criterios de Carvajal (1984) quien afirma que la influencia de la luz solar se manifiesta en los vegetales por el efecto de dos variables: a) la duracin (fotoperodo) y b) la intensidad (irradiancia), y que de stas la que ms influencia tiene sobre el comportamiento del gnero Coffea es la intensidad luminosa, no quedan dudas de la importancia y el por qu los estudios acerca de la influencia de la radiacin solar en el cafeto han constituido uno de los objetos de anlisis ms difundidos en los pases productores de este cultivo; sin embargo los resultados que se han obtenido al respecto no son consistentes y varan de una zona a otra y es obvio que en experimentos de este tipo, la ecologa y factores edafoclimticos tienen una

marcada influencia. Fahl et al. (1994) citan la obra de Ostendorf (1962) en la que se realiza una amplia revisin acerca de los efectos de los niveles de la energa radiante sobre el crecimiento del cafeto en condiciones de campo; sin embargo, todava o es poca la informacin disponible sobre las respuestas a la fotosntesis de las plantas adaptadas a diferentes niveles de irradiancia, o no sirven como regla general para las distintas latitudes donde se cultiva el cafeto, y an siguen latentes las cuestiones referentes a cmo se producen los cambios bioqumicos y fisiolgicos y su influencia sobre la fotosntesis bajo estos niveles de energa luminosa. Las investigaciones sobre los efectos de la intensidad de la energa radiante sobre los procesos fisiolgicos en otros cultivos de importancia econmica y en el cafeto en particular en condiciones controladas fundamentalmente, han cobrado auge en los ltimos aos, sobre todo en estudios relacionados con la interceptacin de la luz, la eficiencia de su uso y el particionamiento de asimilados en distintos rganos de la planta (Sinclair y Muchow, 2000; Collino et al., 2001;; Ferreira y Abreu, 2001), y con el metabolismo del carbono (Ramalho et al., 1999; Tani et al., 2001), por slo citar algunos.

2.3.1.1 Disponibilidad de la radiacin solar en el dosel de las plantas

Segn Van der Werf y Rossing (1997) la radiacin proveniente del sol se divide en dos reas espectrales. La clasificacin principal divide esta radiacin en dos tipos fundamentales, la radiacin de onda larga con una longitud de onda superior a 3 000 nm y la radiacin de onda corta, por debajo de 3 000 nm. Prcticamente, toda la radiacin proveniente del sol es de onda corta. Esta a su vez se puede dividir en radiacin cercana al infrarrojo, con longitud de onda entre 700 y 3000 nm, la radiacin visible (400-700 nm) y la radiacin ultravioleta (por debajo de 400 nm). La radiacin visible, tambin conocida como luz, es la nica radiacin usada en los procesos fotoqumicos, y se denota como Radiacin Fotosintticamente Activa (RFA). La cantidad total de radiacin de onda corta que llega a la superficie de la tierra se denota como Radiacin Solar Global y alrededor del 50 % de la misma es fotosintticamente activa. La Radiacin Solar Global esta compuesta por la Radiacin Solar Directa, la cual es la que llega a la superficie terrestre sin ser dispersada o reflejada por otros cuerpos que se encuentran en su trayectoria. Cuando sucede lo antes mencionado la radiacin se denomina Radiacin Difusa, que es la segunda componente de la Radiacin Solar Global, y es la que se determina generalmente con el Piranmetro. Tambin se utiliza el concepto de Radiacin Neta para designar la diferencia entre el flujo de energa que llega a la superficie en cuestin y la que sale de ella, ya sea este ltimo caso por reflexin o radiacin. A este trmino se le concede gran importancia ya que se plantea que el mismo determina las condiciones del fitoclima (Roben, 1996). Se le denomina flujo radiante a la cantidad de energa radiante que llega a la superficie en la unidad de tiempo, mientras que se reserva el trmino irradiancia para designar la densidad de

flujo radiante por unidad de superficie. La unidad del Sistema Internacional de Unidades (SI) para esta magnitud es el Wm-2. La densidad del flujo radiante que llega a la superficie de la tierra depende de la fraccin de la radiacin que es transmitida a travs de la atmsfera. Esta fraccin, naturalmente, depende de las condiciones atmosfricas, como son las nubes, el polvo, quienes determinan la absorcin y reflexin de la radiacin en su trayecto hacia la tierra. An con perfectas condiciones de clima, una parte de la radiacin se dispersa por las molculas y pequeas partculas presentes en la atmsfera. Aproximadamente, el 25 % de la radiacin recibida es difusa, lo cual significa que debido a la poca transmisin atmosfrica, una gran parte de la radiacin sera difusa, lo cual tiene serias consecuencias para la penetracin en el dosel de las plantas. A nivel del dosel de la planta, la radiacin que llega a algn rgano vegetal puede ser reflejada, absorbida o transmitida por l; manteniendo los trminos antes mencionados el mismo significado. La luz es absorbida en paquetes de energa conocidos como cuantos. La energa de un cuanto es directamente proporcional a su frecuencia (), e inversamente proporcional a su longitud de onda (), sta ltima se expresa en nanmetros (Dennis y Turpin, 1998). Los coeficientes que caracterizan cuantitativamente estas posibilidades dependen, en gran medida, de la especie vegetal, y de la fase fenolgica en que se encuentre el cultivo. Para el caso especfico del cafeto (Coffea arabica L.), debido a las dismiles condiciones de iluminacin en que se cultiva y su efecto en los diferentes procesos fisiolgicos de la planta, se ha estudiado el balance energtico de la radiacin solar. Se demostr que en un cafetal a plena exposicin solar la Radiacin Neta la constituye el 74 % de la Radiacin Global (Jaramillo, 1994). Por otra parte, Guzmn y Gmez (1998) encontraron que la distribucin de la Radiacin Solar Global tiene una distribucin anual bimodal y al caracterizar el brillo solar, demostraron que la Radiacin Solar Global se estima, usando modelos de regresin, a partir del brillo solar (Gmez y Guzmn, 1995).

2.3.1.2 Interceptacin, atenuacin y distribucin de la radiacin solar en el dosel

de los cultivos
La tasa de fotosntesis de un cultivo en cierto momento se puede calcular a partir de la suma de las tasas de fotosntesis de cada una de las hojas individuales que contribuyen a dicho proceso. Para calcular la fotosntesis diaria total se integran las tasas de las fotosntesis instantneas del cultivo durante el da. De modo que, la fotosntesis diaria se puede calcular a partir de la radiacin global diaria, la distribucin de la luz en las hojas y la curva de la fotosntesis en funcin de la luz de cada una de las hojas (Van der Werf y Rossing, 1997). En este sentido, la distribucin de la luz dentro del cultivo depende de los siguientes factores: a) Cantidad de radiacin directa y difusa;

b) Con relacin a la radiacin solar directa: la elevacin del sol; c) Con relacin a ambas radiaciones (directa + difusa): la cantidad de radiacin reflejada, absorbida y trasmitida por las hojas; Dos ngulos son importantes con relacin a la posicin del sol y de las hojas: con la superficie del suelo y con el Norte. Este ltimo se denomina azimut e incrementa en esta secuencia N (0) Este (90)S (180)Oeste (270). La elevacin del sol influye mucho ms sobre la distribucin de la luz mientras que el azimut es menos importante. Existen varias vas para calcular la distribucin de la luz dentro del dosel de un cultivo, dependiendo de las caractersticas pticas de las hojas as como de las caractersticas geomtricas del dosel (arquitectura). La situacin ms simple es aquella en que las hojas se distribuyen horizontalmente absorbiendo toda la Radiacin Fotosintticamente Activa (RFA). Para esta situacin terica, la distribucin de la luz dentro del cultivo se produce exponencialmente en funcin del ndice de rea Foliar acumulativo (Van der Werf y Rossing, 1997). QL=QOe-L QL L densidad del flujo de luz a cierta profundidad L dentro del dosel. ndice de rea Foliar acumulativo.

QO densidad del flujo de luz encima del dosel. La distribucin de la luz en esta situacin es independiente de la posicin del sol. Bajo las condiciones de un cultivo que presente una distribucin aleatoria de los ngulos foliares, la distribucin de la luz dentro del cultivo depende de la posicin del sol () QL= QO e-KL en la cual K=1/2sen() Adems, K depende de varios factores, entre los que se encuentran ; cuando incrementa, K disminuye; lo cual significa que la luz puede penetrar hasta las capas inferiores del dosel. En el caso especfico del cafeto, Jaramillo y Santos (1980), evaluaron el patrn de extincin de la radiacin solar dentro del follaje en las variedades de Coffea arabica L. Catuay y Bourbon Amarillo, encontrando un coeficiente de extincin de 0,40 en ambas variedades, para la radiacin global, mientras que para la Radiacin Fotosintticamente Activa (RFA), un coeficiente ligeramente mayor (0,49) en Catuay, con relacin al 0,42 de la variedad Bourbon. Estos autores demostraron que el dosel de los cafetos, en todos los casos, retuvo alrededor del 95% de la radiacin global que alcanza la copa y determinaron que el albedo vara, en funcin de la hora del da, entre 0,25 y 0,15; con valores muy parecidos para ambas variedades, por lo que puede afirmarse, como bien seala Cannel (1976), que el cafeto resulta ser una especie muy eficiente, dado principalmente por la arquitectura de su follaje y las propiedades absortivas de sus hojas, para interceptar y absorber la radiacin luminosa. De gran valor prctico resulta tambin el balance energtico evaluado ms adelante por

Jaramillo y Escobar (1984) en este cultivo, pues lograron encontrar una relacin lineal que permite estimar la radiacin neta a partir de la radiacin global, resultando la primera el 74 % de sta ltima. Las relaciones entre los flujos de calor latente y sensible, respecto a la radiacin neta, fueron estimadas por stos autores como el 67 y el 30 % respectivamente, pasando al suelo el restante 3 %, muy bajo en correspondencia con la alta interceptacin a que se refiere la informacin anterior. Se destacan en Mxico las investigaciones realizadas por Fanjul et al. (1985), las cuales aportan datos de referencia sobre los niveles de irradiancia que llegan a plantaciones de cafetos a plena exposicin solar y bajo sombra; en ste caso, como los autores realizaban evaluaciones concomitantes de conductancia y potencial hdrico foliar, cuidaron de registrar siempre la irradiancia en condiciones de sombra, por lo cual sus patrones no permiten apreciar la frecuencia y duracin de los perodos de iluminacin que ocurren dentro de la sombra natural.

2.3.1.2.1 Efecto de los niveles de irradiancia sobre el crecimiento del cafeto

Comenzando por el efecto que ejerce la irradiancia sobre altura del cafeto, los mayores valores reportados por Morales et al. (1986) bajo las condiciones de nuestro pas apuntan hacia un mayor crecimiento bajo sombra moderada, aunque Rena et al. (1994) citan algunos resultados, en condiciones de Brasil, en los que se encontr que a plena exposicin solar poda obtenerse un crecimiento similar. En Cuba, al respecto, se destacan los estudios de Cortes (1991), quienes investigaron el efecto del sol y la sombra en diferentes sitios. Con relacin a esta caracterstica no hubo una respuesta definida por el nivel de exposicin solar en cinco sitios, mientras que en Sagua de Tnamo y Mais la respuesta fue a favor de los cafetos expuestos al sol, similar a lo reportado por Carvajal (1984). En Baha Honda y San Jos, las plantas ms altas fueron las crecidas a pleno sol. Por otra parte Carvajal (1984) refiere que en condiciones de campo, en Costa Rica, la mayor altura se obtiene bajo sombra moderada; este resultado puede atribuirse al efecto fototrpico que ejerce la sombra sobre el eje ortotrpico, aunque es posible el efecto de factores adicionales, relacionadas con la sombra, entindase factores tales como la humedad del suelo, la temperatura del aire, el tipo de suelo, etc. Ms recientemente, Carvalho et al. (1999) encontraron que la altura de cafetos plantados al sol disminuy entre un 20 y 30 % respecto a una variante de 80 % de sombra. Resultados similares fueron encontrados por estos mismos autores para el rea foliar. Cuando se analizan los estudios referentes a este ltimo indicador (rea foliar), los resultados demuestran una tendencia al crecimiento estacional, y responden a factores, tanto internos (fenologa de la planta) como externos (factores del clima) principalmente las

precipitaciones y la temperatura (Maestri y Barros, 1981), esta ltima, asociada con los niveles de irradiancia. Algunos estudios han demostrado que las plantas de cafeto crecen mejor y acumulan ms materia seca cuando se cultivan bajo sombra moderada que a pleno sol (Rena et al., 1994); sin embargo, se han obtenido iguales resultados en pleno sol. Bajo sombra se produce mayor elongacin de los entrenudos, mientras que las tasas de crecimiento varan con la disponibilidad de agua y las temperaturas, tanto del aire como del suelo (Rena et al., 1994 y Rodrguez y Prez, 1995 b), por lo que resulta evidente que todos estos factores deben analizarse en su conjunto para llegar a una conclusin ms acertada del fenmeno o, como se enfoca por diversos autores, investigar en condiciones controladas, manteniendo constante alguno de ellos y as poder dilucidar el efecto por separado de aquellos que resulten, en esencia, ms complejos, aunque queda claro que las investigaciones en condiciones de campo, bien diseadas, siempre conllevan a un anlisis ms integral del fenmeno en cuestin. En cuanto a la traslocacin de asimilados en la planta, se ha demostrado que la proporcin de materia seca traslocada hacia las races, como medida de la relacin raz/tallo, disminuye ligeramente con los niveles de sombra, aunque el nivel de sombra ptimo puede variar con la edad, ya que la relacin raz/tallo en pleno sol incrementa con la edad de la planta (Rena et al., 1994). Otros autores, bajo condiciones controladas, han estudiado diferentes variables relacionadas con la morfologa y anatoma foliar de esta especie. Por ejemplo, Benetti et al. (1992) estudiaron la influencia de diferentes niveles de irradiancia sobre la anatoma foliar de cinco cultivares de cafetos (Coffea arabica L.). El nmero de estomas decreci linealmente con los niveles de luz en todos los cultivares, en un 20 y 40 % en las plantas cultivadas a 50 y 30 % de luz solar total respectivamente, mientras que las dimensiones de los estomas (largo y ancho) no fueron significativamente alterados por los niveles de luz. El grosor de los parnquimas de empalizada y lagunar aument con el incremento del nivel de irradiancia: las plantas cultivadas a 50 y 30 % de luz solar presentaron reducciones de 6,5 y 13 % respectivamente, de la espesura total del limbo foliar. De estos resultados se infiere que el cafeto tiene la capacidad de aclimatarse a niveles contrastantes de luz. Al respecto, Fahl et al. (1994) plantean que los cafetos poseen una alta capacidad de aclimatacin con respecto al nivel de irradiancia en que se desarrolla durante la etapa juvenil debido a que las plantas de sombra desarrollan hojas ms finas y de mayor rea, lo cual le permite mayor eficiencia en la captura de la luz disponible. Las plantas de sol presentan hojas ms gruesas, lo cual presumiblemente conduce a un gran volumen interno para la difusin de CO2 y mayor volumen celular para sostener el aparato fotosinttico (Bjorkman, 1981). Similares cambios morfolgicos fueron reportados por Yamaguchi y

Friend (1979). Sin embargo, las modificaciones estructurales de la hoja, inducidas por las altas irradiancias, no podran ser de relevancia fisiolgica a menos que la tasa de fotosntesis neta incremente conforme a estos cambios; una respuesta que no ocurre en plantas obligatorias de sombra (Bjorkman, 1981). Fahl et al. (1994), al investigar con niveles de irradiancia y nitrgeno, observaron que las plantas suplementadas con altos niveles de nitrgeno lograron un 30 % de incremento en altura independientemente del nivel de luz impuesto durante el crecimiento. La fertilizacin nitrogenada tambin increment el rea foliar, particularmente bajo sombra, mientras que la masa foliar especfica increment en 15 % para las plantas crecidas bajo pleno sol, tanto para los suplementos bajos como altos de N. El nmero de hojas desarrolladas ortotrpico y de nitrgeno. En cuanto a las caractersticas anatmicas, las hojas de las plantas crecidas a pleno sol fueron 11 % ms gruesas que las crecidas bajo sombra, este efecto fue ms notable en las plantas sometidas a dosis mayores de N. El incremento en el grosor de la hoja se debi fundamentalmente a una mayor cantidad de clulas en los parnquimas esponjoso y de empalizada y a la presencia de una segunda capa de clulas en este ltimo. Estos autores, de acuerdo con los resultados obtenidos, concluyen que el cafeto puede considerarse una planta facultativa de sombra, la cual exhibe rasgos de aclimatacin al sol y que sta alta capacidad de transicin sombra - sol est altamente relacionada con la nutricin nitrogenada. Por otra parte, se ha observado que el tamao de las hojas incrementa con sombra moderada, mientras que se reduce a niveles de muy baja radiacin; la sombra, tambin incrementa el rea foliar especfica, siendo ms pronunciado este aumento con menos de 50 % de sombra (Silveira y Maestri, 1973 y Friend, 1984). La razn de rea foliar incrementa con el nivel de sombra, aparentemente debido a un incremento en el rea foliar especfica, mientras que la masa foliar especfica, la cual determina la traslocacin de asimilados hacia las hojas, tambin vara significativamente con el nivel de sombra (Silveira y Maestri, 1973). Bajo condiciones de sombra, el incremento en el rea foliar, se debe a un incremento en la tasa de crecimiento foliar relativa y quizs a un incremento en la tasa de asimilacin de CO2. Rodrguez y Prez (1995 b), al investigar con seis variedades de Coffea arabica L, no encontraron ninguna tendencia de aumento en la tasa de crecimiento relativa de hojas individuales. Pese a todos estos resultados, se puede plantear que para llegar a una conclusin acertada acerca del efecto de la sombra sobre el crecimiento del cafeto se debe ser muy cuidadosos ya que muchos de los resultados expuestos anteriormente han sido realizado con sombra artificial, y se conoce que existen otros factores como la humedad y caractersticas fsicas en el eje increment significativamente con los incrementos en los niveles de irradiancia

del suelo, temperatura del aire, etc. los cuales varan con el incremento de la luz (Rena et al., 1994).

2.3.1.2.2 Efecto de los niveles de irradiancia sobre el metabolismo del carbono

Nutman (1937) fue el primero en demostrar que la fotosntesis es mayor en condiciones de baja luminosidad que a la luz solar plena y que la asimilacin total diaria de carbono es mayor a la sombra que al sol. Estudios posteriores demostraron que las hojas de cafeto fotosintetizan activamente a intensidades luminosas de 18 E m-2 s-1; sin embargo solamente a 37 E m-2 s-1 la fotosntesis fue mayor que la respiracin, lo que indica que el punto de compensacin luminosa del caf esta situado en torno a 30 E m-2 s-1 (Kumar y Tiezen, 1976). Sin embargo los valores encontrados por Yamaguchi y Friend (1979) estn prximos a 15 E m-2 s-1 en las plantas expuestas. Las plantas sombreadas presentaron tasas de fotosntesis mayores cuando la temperatura se mantuvo constante. A 25 C no se observ reduccin en la fotosntesis a 1,2 E m-2 s-1. Kumar y Tiezen (1980), sobre la base de estos resultados, concluyen que el cafeto se adapta ms a las altas irradiancias plantado a altas densidades, ya que el sombreamiento mutuo proporciona bajas temperaturas foliares, condiciones ideales para bajas intensidades luminosas y la fotosntesis y el crecimiento

eficiente. Estudios ms recientes de Fahl et al. (1994) demuestran que las plantas de cafeto alcanzan una tasa mxima de fotosntesis, mayor de un 36%, cuando se cultivan bajo altos niveles de irradiancia y con altos niveles de nitrgeno en comparacin con las plantas de sombra y con bajos suplementos de este elemento mineral. Por otra parte, la relacin fotosntesis/contenido total de nitrgeno foliar, como un indicador de la eficiencia del uso del N vari entre 2,30 y 3,08 mol CO2 g N-1 s-1. Estos valores fueron mayores en las plantas con bajos niveles de suministro de N. Una de las respuestas ms comunes observadas en las plantas crecidas bajo diferentes niveles de irradiancia durante el perodo de crecimiento, es el cambio en la a/b, caracterstico de las plantas adaptadas a la sombra. relacin clorofila En los cafetos, segn

observaciones de Fahl et al. (1994), no se notaron marcadas diferencias en esta variable entre los niveles de irradiancia y los niveles de N, lo cual sugiere, de acuerdo a los resultados de Chow et al. (1991), que el tamao del fotosistema cambia muy poco con los niveles de irradiancia. Las disminuciones observadas en el contenido de clorofilas a altos niveles de irradiancia, pueden deberse fundamentalmente al contenido reducido de clorofila b, lo cual probablemente inhiba la formacin de tilacoides y altere las capas de grana (Anderson et al., 1988). Fahl et al. (1994) pudieron comprobar esta caracterstica, demostrando que los cloroplastos de las plantas crecidas en condiciones de altos niveles de irradiancia presentaron menor cantidad de granas y menos tilacoides por grana, una caracterstica de las plantas adaptadas al sol.

Ms adelante, estos mismos autores sealan que debido al contenido reducido de clorofilas y la menor cantidad de tilacoides por cloroplasto, lo cual podra potencialmente reducir la capacidad de absorber la luz, las hojas de las plantas expuestas directamente al sol mostraron un incremento significativo de la fotosntesis neta, expresada sobre la base del contenido de clorofilas, particularmente en los tratamientos con altos contenidos de nitrgeno. El punto de saturacin lumnica de plantas de sombra y sol de Coffea arabica L. ha sido reportado entre 300 y 600 mol m-2 s-1 del flujo fotnico fotosinttico (FFF). Los menores valores de saturacin lumnica se han reportado en plantas expuestas al sol, con valores de alrededor de 120 mol m-2 s-1 y entre 170-360 mol m-2 s-1, en viveros. Similarmente, para plantas totalmente expuestas al sol en condiciones de campo, el punto de compensacin lumnica ha sido bajo (Rhizopoulou y Nunes 1981). Yamaguchi y Friend (1979), observaron que hojas jvenes de cafeto, exhibieron un punto de compensacin de la luz relativamente alto disminuyendo hasta 10-13 mol m-2 s-1 cuando estuvieron totalmente expandidas. Friend (1984), report un punto de compensacin de 1,7 a 2,2 mol m-2 s-1 para plntulas de un ao, crecidas bajo 5-40 s-1 respectivamente. La mxima asimilacin de CO2 medida en hojas de Coffea arabica L. est en el rango de 711 mol CO2 m-2 s-1 (Kumar y Tiezen, 1980; Nunes y Matos, 1987); Fahl et al. (1994) aseguran que, en general, la tasa de asimilacin de CO2 es de 4,0 mol CO2 m-2 s-1. Por otra parte la tasa de evolucin del oxgeno es de 10-12 mol O2 m-2 s-1 cuando se determina por el mtodo polarogrfico (Rodrguez, 1988). Por este mtodo, los altos valores pueden deberse a que no se tiene en cuenta la fotorrespiracin; la cual en cafetos arbicos, cultivar Catuay, se ha estimado en 1,3 mol m-2 s-1, mientras que la mxima capacidad fotosinttica, definida por la tasa obtenida bajo condiciones ideales para la carboxilacin, fue de 7-9 mol CO2 m-2 s1

% de

la luz solar plena. Kumar y Tiezen (1980) estimaron que la

irradiancia de compensacin para hojas de sombra y expuestas fueron de 20 y 15 mol m-2

Sondahl et al. (1976) encontraron una tasa diferencial de asimilacin de carbono para Coffea arabica L. y Coffea canephora var. Robusta a tres concentraciones de oxgeno debido a diferencias genotpicas en la sensibilidad a de seleccionar variedades de la fotorrespiracin. Esto es una posibilidad por screening de asimilacin de alta productividad

carbono al poder comparar variedades de alta y baja productividad (Medina et al., 1984). La eficiencia de la carboxilacin fue similar en hojas de plantas sombreadas y expuestas al sol (Nunes y Matos, 1987); sin embargo esta eficiencia fue menor bajo estas condiciones cuando la humedad relativa fue de 50 % que en 80 % condiciones (Nunes, 1988). Esto demuestra que las de pre acondicionamiento pueden ejercer un efecto concomitante con el factor

irradiancia sobre la fotosntesis (Rena et al., 1994).

Estudios mucho ms recientes demuestran que Coffea arabica L. en comparacin con Coffea canephora, bajo niveles contrastantes de iluminacin, tuvo una mayor asimilacin de CO2 a pleno sol y 50 % de exposicin solar, aunque cabe sealar que ambas especies tuvieron una respuesta similar a los niveles de irradiancia (Carvalho et al., 1999). Ramalho et al. (1999) demostraron que los altos niveles de irradiancia afectan tanto las reacciones enzimticas como fotoqumicas de la fotosntesis, especialmente en aquellas plantas con baja disponibilidad de nitrgeno, y que el fotosistema I (PS I) fue el ms afectado. Da Matta y Maestri (1997) por su parte, al estudiar el efecto de diferentes niveles de irradiancia sobre los procesos de fotoinhibicin y recuperacin de la fotosntesis en C. arabica L. y C. canephora, encontraron que existen diferencias entre los genotipos en cuanto a la cantidad de energa necesaria para la saturacin de la fotosntesis. La fotoinhibicin de la fotosntesis en condiciones de altos niveles de irradiancia se manifest por una disminucin en la mxima eficiencia fotoqumica. Anteriormente Ramalho et al. (1997) haban demostrado que al exponer hojas de cafeto a irradiancia de 1 500 molm-2s-1 por un perodo de 8 horas, la capacidad fotosinttica, conductancia foliar, capacidad de transporte electrnico y actividad mxima de carboxilacin, disminuyeron con el estrs producido por los altos niveles de irradiancia.

2.3.2 Caractersticas fisiolgicas del cultivo

La productividad de un cultivo se afecta por las caractersticas morfolgicas y fisiolgicas de la planta, en tal sentido Pimentel (1998) le confiere gran importancia a las caractersticas morfofisiolgicas de la fuente (rea foliar) y del sumidero (frutos). La produccin de fitomasa depende de la actividad fotosinttica de la fuente, es por eso que se plantea que la asimilacin de C02 es apenas uno de los muchos factores que influyen en el crecimiento y desarrollo de la planta (Foyer y Galtier, 1996). En trminos del balance del carbono, el camino para el aumento de la productividad puede ser la eficiencia de produccin de carbohidratos en la fuente, o la eficiencia de la acumulacin de estos en el sumidero, preferiblemente la asociacin de estos dos procesos. Cultivares de alta productividad son aquellos que maximizan la interceptacin y conversin de la energa solar por las hojas, sin una excesiva inversin de materia seca no cosechable (Schrader, 1985). En tal sentido el ndice de cosecha (materia seca del rgano cosechable / materia seca total) es una manera clsica de establecer la particin de carbono (Lawlor, 1995). Un gran desarrollo foliar para una planta de clima tropical, adems de permitir alta interceptacin de energa luminosa, significa tambin una gran superficie de transpiracin, lo cual tambin resulta indeseable (Pimentel, 1998).

El rea foliar fotosintticamente efectiva es extremadamente importante. Las hojas que no son iluminadas adecuadamente, por ser sombreadas por las superiores, se comportan ms como un sumidero en vez de una fuente de asimilados. En poceas, como por ejemplo el arroz, la seleccin de genotipos con hojas ms erectas ha permitido la penetracin de la luz al interior del dosel, contribuyendo al aumento de la productividad agrcola, lo cual no se ha conseguido con otras especies con bajos ndices de rea Foliar (Pimentel, 1998). Las hojas en sus estadios iniciales de desarrollo son consideradas como rganos hetertrofos. La transicin de la hoja de sumidero a fuente, en plantas cuyo principal carbohidrato de transporte es la sacarosa, est asociada a un aumento de la actividad de la sacarosa-P sintasa, enzima responsable de la sntesis de la sacarosa (Marschner, 1995). La duracin del perodo autotrfico de la hoja es primordial para la obtencin de mxima productividad, pues si durante la fase de desarrollo de los frutos la fuente estuviese en proceso de senescencia, el crecimiento de esos rganos se ver afectado (Buchanan Wollaston, 1997). En tal sentido, el control de la senescencia foliar y el conocimiento de los factores que la determinan resulta clave para incrementar la productividad de las plantas. El proceso de senescencia se inicia en los cloroplastos con la degradacin de los tilacoides en el retculo endoplasmtico. En este proceso hay tambin hidrlisis de macromolculas, dentro de las cuales se encuentran las clorofilas y las protenas foliares solubles formadas en gran parte por la RUBISCO, para retraslocar aminocidos en otros rganos en desarrollo, como estrategia de economa de nutrientes. La senescencia y la hidrlisis de protenas se puede deber a la sntesis de novo de enzimas proteolticas o a la activacin de enzimas ya existentes, debido a la disminucin del efecto de inhibidores (Vierstra, 1996) o por la expresin de genes asociados a la senescencia (Buchanan-Wollaston, 1997). Desde el punto de vista de la nutricin mineral, la senescencia es un proceso importante para la removilizacin del N, del P y de otros nutrientes, desde las hojas viejas hacia las ms nuevas y finalmente para los frutos u otros sumideros de reserva (Buchanan-Wollaston, 1997). La deficiencia de tal removilizacin ser vital para las plantas en condiciones de baja disponibilidad de nutrientes, factor comn en la agricultura tropical (Pimentel, 1998).

2.3.3 Temperatura
Los efectos de la temperatura sobre el crecimiento y desarrollo de un cultivo pueden ser de diversa ndole, ya sea sobre el crecimiento y conductancia foliar (Barros et al., 1997; Hegazy y El Amry, 1998; Thurman y Martin, 2000), el intercambio gaseoso (Martin et al., 1999; Gratani, 2000) y asimilacin del carbono (Ranner y Ruter, 1997), o por las interacciones que se producen en el fitoclima con el resto de las variables ambientales (Herppich et al., 1997; Boonen et al., 2000).

En dependencia de las fases fenolgicas de las plantas y con relacin a la temperatura del aire, se puede establecer un ndice de desarrollo (ID) para cada uno de los estadios, donde a la germinacin se le puede adjudicar el nivel de 0 y a la fase de maduracin del fruto 1. Por ejemplo, la mxima rea foliar se obtiene con un ID con valores entre 0,5 y 0,6 y la mxima biomasa de la planta se obtiene con un ID de 0,8 y 0,9. Para cada uno de estos estadios de desarrollo la temperatura ptima vara (Pimentel, 1998). En el arroz, por ejemplo, las temperaturas ptimas son de 18 a 40 C para la germinacin, de 20-30 C para la iniciacin floral, de 30-33 C para la antesis y entre 20-29 C para la maduracin (Norman et al., 1995). En el caso del cafeto, en la literatura revisada no se encontr diferenciacin entre cada una de las fases fenolgicas del cultivo. De manera general se plantea que promedios por debajo de 16 C y por encima de 34 C no son adecuadas para el cultivo. El ptimo est comprendido entre 18-21 C (Rena et al. 1994).

2.3.3.1 Efecto de la temperatura sobre el crecimiento del

(1957) encontr que plntulas de cafetos crecieron mejor

cafeto
a temperaturas da/noche de slo indujo el

Se conocen pocos estudios del efecto de la temperatura sobre el crecimiento del cafeto. Went 30/23 C, cuando aparecieron las primeras ramas laterales, y de 23/17 C, aproximadamente un ao ms tarde. Una temperatura constante da/noche de 30 C, no del tallo. A temperaturas extremas de la raz de 38 y 13 C, en plntulas de vivero, el crecimiento ces, mientras que al exponer el sistema radical a temperaturas de 33 C durante un perodo de 2 horas tuvo un efecto ligeramente atenuante sobre el crecimiento, mientras que a 38 C durante este mismo perodo el efecto fue marcadamente negativo (Franco, 1982). La degeneracin de los tejidos del tallo, inducido por las altas temperaturas del suelo, puede deberse a lesiones circulares que se producen de una forma no uniforme alrededor del tallo, al nivel del suelo. Magalhaes (1975), expuso plntulas de C. arabica L., crecidas en solucin nutritiva, a diferentes temperaturas, por un perodo de 2 horas diarias; se observ que a 55 y 65 C las plantas murieron despus de seis das. A los 35 C se observ una reduccin del crecimiento foliar, y a 45 C las hojas llegaron a la senescencia y cayeron. A 25 C, el
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crecimiento sino que provoc amarillamiento en las hojas, as como tumoraciones en la base

P absorbido fue transportado hacia las ramas, mientras que se detect una

acumulacin de este elemento en las hojas durante 30 das a 45 C. La temperatura de la raz tambin afect la asimilacin de CO2 . A 45 C durante cinco das, el transporte de asimilados desde las hojas fue detenido y despus de 15 das la capacidad asimilatoria de las hojas fue afectada irreversiblemente. Clowes et al., (1983) afirman que las temperaturas medias mensuales por debajo de 15-16 C parecen tener un efecto sobre los procesos de crecimiento, mientras que las altas temperaturas

aparentemente afectan la fotosntesis. Arcila y Chvez (1995) describieron el crecimiento foliar de cafetos (Coffea arabica L.) en funcin del tiempo trmico y demostraron que las mximas tasas de crecimiento foliar se lograron con 9.3, 8.8 y 7.1 C/da acumulados para densidades de 2 500, 5 000 y 10 000 plantasha-1 respectivamente. Posteriormente, Barros et al. (1997) al estudiar la periodicidad del crecimiento en Brasil, observaron que la disminucin en el crecimiento coincidi con la disminucin de la temperatura del aire.

2.3.3.2 Efecto de la temperatura sobre el metabolismo del carbono en el cafeto

Kumar y Tiezen (1980), examinaron la asimilacin de carbono en regiones tropicales con temperaturas del aire de 30-35 C. Cuando la temperatura disminuy aproximadamente hasta 26 C, la asimilacin de carbono fue relativamente alta, y se acerc a cero cuando la temperatura de la hoja estuvo alrededor de 45 C. Cuando la fotosntesis se determin por la evolucin del O2, se observ una asimilacin mxima de carbono a temperaturas altas (35-45 C), resultados similares fueron observados por Laves et al. (1985) investigando con plantas de vivero. La contribucin relativa de la resistencia estomtica y mesoflica a la resistencia total a la difusin en el control de la asimilacin del carbono, y su relacin con la temperatura, no se ha investigado suficientemente. Kumar y Tiezen (1980) encontraron que la resistencia total se mantuvo en valores bajos a temperaturas de la hoja de 35 C, mientras que la resistencia del mesfilo disminuy bruscamente por debajo de 25 C. Rhizopoulou y Nunes (1981), observaron que la resistencia mesoflica increment bruscamente con variaciones de la temperatura de la hoja de 24-34 C. Determinaciones polarogrficas de la evolucin fotosinttica del O2, tanto en fase lquida como gaseosa, han mostrado que la fotosntesis podra incrementar con temperaturas de hasta 35 C, estos resultados reflejan el papel de la resistencia estomtica en el control de la asimilacin del carbono (Alves et al., 1985).

2.3.3.3 Efecto de la temperatura sobre la floracin y

fructificacin del

cafeto
Al comparar la floracin en condiciones de campo con datos meteorolgicos, Browning (1973) encontr que en Kenya, la floracin de Coffea arabica L. se produjo solamente cuando hubo una disminucin de 3 C o ms con respecto a la temperatura ambiente, dentro de un perodo de tiempo de no ms de 45 minutos. En condiciones de campo, segn Alvim (1973) no fue posible medir el efecto de la temperatura sobre la floracin. Esto puede deberse a la estrecha relacin existente entre la temperatura y la lluvia en las regiones tropicales, lo cual hace muy difcil su efecto por separado (Barros et al., 1978).

En cuanto a la tasa de crecimiento del fruto, Went (1957) seal que el crecimiento fue inferior a temperaturas diurnas de 17 C y nocturnas de 12 C y mayor a 26 y 20 C respectivamente; el mejor resultado se observ a 23 y 17 C. La tasa de diferenciacin floral en Kenya es superior en los meses ms fros; estos resultados indican la importancia de la temperatura en el control de la floracin (Wormer y Gituana, 1970). Se ha observado que en las zonas cafetaleras no ecuatoriales donde las estaciones secas coinciden con las disminuciones de las temperaturas y los das son cortos, los botones florales se forman a temperaturas da/noche de 26/23, 23/23 C mientras que a combinaciones de 20/23 o 30/23 C este proceso disminuye. En condiciones controladas, las temperaturas nocturnas moderadas parecen ser ms importantes que las temperaturas diurnas para la iniciacin floral.

2.4 Factores que limitan la produccin asequible de los cultivos

agrcolas
2.4.1 Disponibilidad de agua
La relacin entre los procesos de iniciacin y cese del crecimiento con la distribucin de las lluvias es un proceso complejo, en Kenya, se ha observado que el crecimiento intenso se corresponde con el inicio de la estacin lluviosa (Browning, 1975); algo similar ocurre en el sudeste de Brasil (Barros y Maestri, 1974), en el sur de India (Vasudeva y Ramaiah, 1979) y en Zimbawe (Clowes y Allison, 1983). En cuanto a la produccin de hojas, se ha demostrado que su tasa vara con las condiciones climticas, principalmente con las precipitaciones. En Vicosa, Brasil, el nmero de ramas primarias no vara sensiblemente en la estacin clida y lluviosa, pero disminuye acentuadamente en la estacin fra y seca. En Kenya, donde se alternan dos estaciones lluviosas con dos secas, Browning y Fisher (1975) observaron que en la estacin caliente y seca, los cafetos produjeron mayor nmero de nudos que los cafetos sometidos a perodos variables de falta de agua. Browning (1975) verific que la formacin de nudos no ocurre continuamente, sino en "brotes" intermitentes de corta duracin, asociados con las precipitaciones acompaadas de la disminucin de las temperaturas. Esta produccin de nudos fue ms frecuente en la estacin seca y clida y menos perceptible en la estacin seca y fra. La expansin de las hojas, tanto en Kenya (Cannel, 1971) como en Brasil (Barros y Mestri, 1974), es mayor en estaciones lluviosas que en estaciones secas. En Vicosa, la expansin sigue siempre un modelo sigmoide, y tanto la tasa de crecimiento como el rea foliar final dependieron de la poca en que se produjo la expansin. Rodrguez y Prez

(1995 a), obtuvieron resultados similares en las condiciones de la Sierra Maestra al investigar con seis variedades de Coffea arabica L.; estos autores observaron que las hojas emitidas en primavera fueron de mayor tamao que las emitidas en invierno, al mismo tiempo las mximas tasas absolutas estacin del ao. Barros y Maestri (1974) observaron que las hojas emitidas en octubre (en las condiciones de Brasil) alcanzaron un promedio de 55 cm2, con una tasa promedio de crecimiento de 9,2 cm2 semana-1; en enero, 27 cm2 y 4,5 cm2 semana-1 y en junio, 9 cm2 y 0,9 cm2 semana-1. El riego no modific el comportamiento, por lo que el efecto se atribuy a fotoperodos ms cortos. Los valores ms bajos fueron atribuidos a las altas temperaturas y fuertes radiaciones solares. El crecimiento se complet en seis semanas, excepto para emitidas en junio, que crecieron durante 10 semanas (Barros y Maestri, 1972). La abscisin foliar es otro fenmeno que se ha asociado con los regmenes de lluvia, y con la duracin del da. Gopal y Ramaiah (1971) afirmaron que la prdida de hojas del caf se intensifica durante la poca de sequa. En Campinas, Brasil, el rea foliar promedio de un cafetal disminuy de 32 m2 en la estacin lluviosa a 12 m2 en la estacin de seca. Por otra parte, Vasudeva (1967), atribuy la cada de hojas a las altas temperaturas e intensidad de la luz. La sequa y las altas temperaturas afectan significativamente la duracin foliar de carbohidratos durante la por promover una disminucin en los niveles de carbohidratos en las hojas (Nunes et al., 1969); y al ser los frutos importantes sitios consumidores (Cannel, 1970), la cada de las hojas se torna ms fructificacin y despus de las cosechas. Son muchos los factores que se relacionan con la apertura estomtica en el cafeto; a saber, el agua disponible en el suelo, la demanda evaporativa de la atmsfera (Tesha y Kumar, 1978) y la temperatura de la hoja. La contribucin de cada uno de estos factores a la respuesta final depende de la hora del da, las variaciones estacionales de las lluvias, la temperatura del aire y a factores agrotcnicos como el manejo de la sombra y el riego (Raju y Vasudeva, 1984). Recientemente se ha comprobado el papel directo del dficit de presin de vapor sobre el estado hdrico de la epidermis y particularmente de las clulas guardianas y su influencia sobre el control de la apertura estomtica en el cafeto (Rena et al., 1994). Las disminuciones del agua del suelo reducen la asimilacin de carbono. Kumar y Tiezen (1980), observaron que a potenciales hdricos de -1,0 a -2,0 MPa, la tasa de asimilacin de carbono promedi 7,6 mol CO2 m-2 s-1 y a -3,5 MPa, sta decreci bruscamente hasta 2,5 mol CO2 m-2 s-1. El cierre de los estomas comenz a potenciales hdricos de -2,0 MPa. Se ha demostrado, adems, que la conductancia estomtica y la tasa de asimilacin de severa las hojas de crecimiento se alcanzaron durante el perodo lluvioso; sin embargo la tasa relativa de crecimiento no tuvo ninguna tendencia a aumentar con la

carbono, dependen de las condiciones en que se desarrollen las hojas; esto lo demuestran las bajas tasas de asimilacin de carbono observadas cuando la humedad relativa se mantiene bajo 50 %, comparado con las plantas crecidas a 80 % (Nunes, 1988). Este autor tambin demostr que la temperatura y el dficit de presin de vapor son ms importantes que la irradiancia en el control del movimiento estomtico, an en plantas sometidas a niveles de irradiancia por encima del umbral crtico. Pilar et al. (1989) obtuvieron correlaciones entre la conductancia estomtica y el dficit de presin de vapor pero no con la tasa de asimilacin de carbono. Adems, se ha observado reduccin de la conductancia estomtica con pequeos incrementos en el dficit de presin de vapor mientras que la tasa de asimilacin de carbono se mantuvo alta y comenz a declinar a valores de dficit de presin de vapor de 1,5 y 2,0 kPa. Las hojas de cafetos arbicos, bajo condiciones de campo, raras veces alcanzan potenciales hdricos menores de -1,5 MPa (Mota, 1988). En plntulas de C. arabica L., se han logrado disminuciones de la tasa de asimilacin de carbono a -1,0 y -2,0 MPa, dependiendo de los genotipos (Rodrguez, 1988), mientras que los valores mnimos se observaron entre -4,0 y -4,5 MPa. El incremento en la resistencia estomtica comenz alrededor de -1,0 MPa en un genotipo y a -1,5 en el resto. Los estomas de todos los genotipos se mantuvieron cerrados entre -2,3 y -3,0 MPa. En todos los casos, el cierre total de los estomas se produjo antes de que la evolucin del CO2 se detuviera. Esto significa que los eventos bioqumicos son menos afectados por el estrs hdrico que los otros mecanismos responsables de la apertura estomtica. Las hojas maduras mantienen un alto Contenido Relativo de Agua (CRA) durante el da, estos valores usualmente oscilan por encima de 90 %, a menos que la disponibilidad del agua en el suelo sea muy baja. Cuando existe un dficit de agua en el suelo, los estomas se cierran, como una va para el control de este dficit (Akunda y Kumar, 1981). La baja transpiracin cuticular, tambin puede contribuir a la conservacin de agua durante los perodos crticos de sequa. Los datos demuestran que el potencial osmtico, en el punto de prdida de turgencia de hojas maduras de cafetos oscila entre -1,5 y -2,0 MPa (Rnard y Karamaga, 1984). El papel del ajuste osmtico para mantener la turgencia de las clulas en condiciones de campo, todava resulta cuestionable; Meinzer et al. (1990) reportaron que el potencial osmtico tanto al punto de prdida de turgencia como a turgencia total, cambi con la sequa. En cinco cultivares de C. arabica L. crecidos bajo condiciones de campo, el potencial osmtico, vari desde -1,8 hasta -2,0 M Pa. El ajuste osmtico, en tres de los cinco cultivares estudiados, no fue suficiente para mantener la turgencia. Se ha demostrado que bajo condiciones de estrs hdrico, se produce una acumulacin de prolina (Rodrguez, 1988 y Mazzafera y Texeira, 1989). Estos mismos autores en estudios con diferentes genotipos de C. arabica L. sujetos a estrs hdrico, no encontraron diferencias

en el contenido final de prolina entre los genotipos. En todos estos genotipos, el umbral del potencial hdrico para la acumulacin de prolina vari desde -1,5 hasta -2,0 MPa. Estudios ms recientes realizados por Da Matta et al. (1997) demuestran que los efectos de la fotoinhibicin en el cultivo del cafeto se vuelven severos en presencia de estrs hdrico, sin embargo, el contenido de clorofilas al someter las plantas bajo tratamiento de falta de agua no cambi. El contenido de almidn en las hojas disminuy. Es muy discutido dentro de este aspecto el papel que desempean los perodos secos en el ciclo biolgico del cafeto, ya que durante este perodo se desarrollan las fases reproductiva y de maduracin del fruto. Bajo condiciones de ausencia de un perodo de sequa se pueden observar en una misma planta frutos maduros y verdes al mismo tiempo, as como flores inmaduras, todo esto en una misma rama. Si no se produce un perodo de sequa, otros factores como la relacin lluvia/ radiacin solar o lluvia / evapotranspiracin el ciclo pueden determinar de crecimiento (Mota, 1988). La alta tensin de humedad puede ser el factor que

sincroniza las fases de floracin y de maduracin del fruto. En regiones sin un cierto grado de dficit de agua en el suelo por un perodo de tiempo, el comportamiento del crecimiento de los cafetos puede estar relacionado con la radiacin solar (Jaramillo y Valencia, 1980). La alta irradiancia y la temperatura pueden reemplazar el papel del dficit de agua en el suelo al inducir una alta tensin interna de humedad (Browning y Fisher, 1975).

2.4.2 Nutricin mineral. Eficiencia del uso de nutrientes y el metabolismo del

carbono
Con el mejoramiento de la eficiencia de los cultivos para la utilizacin de los nutrientes se producen ganancias en la capacidad de traslocacin de nitrgeno (N) y fsforo (P) de los rganos vegetativos para los reproductivos, que debe estar asociado al mantenimiento del ndice de Cosecha y de un mayor nmero de granos por unidad de N o de P absorbido (Pimentel, 1998). Hoy da se buscan plantas que sean eficientes en el uso de nutrientes, pues estos elementos son agotables y presentan alto costo de produccin, por lo tanto el estudio sobre la eficiencia de absorcin, asimilacin y utilizacin de nutrientes, permitir avances en la productividad agrcola, principalmente en la agricultura tropical, donde los nutrientes estn poco disponibles. Se debe entonces, estudiar las plantas nativas de condiciones de baja disponibilidad de nutrientes para conocer los mecanismos de eficiencia en su uso (Pimentel, 1998). Entre los elementos requeridos por la clula, despus del C, O y el H, el N es aquel requerido en mayor cantidad, representando entre el 1,35 y 6,0 % de la masa seca del vegetal (Marschner, 1995). La respuesta al nitrgeno es muy positiva en el cafeto, por lo que su suministro debe ser comn

denominador en la fertilizacin de este cultivo; sin embargo, se debe estudiar la forma y las dosis de aplicacin de este elemento. Este elemento, adems, est poco disponible en el suelo, principalmente en los tropicales, porque es lixiviado, volatilizado y utilizado por los microorganismos (Pimentel, 1998). En las plantas existe una estrecha correlacin entre el metabolismo del carbono (C) y del N, ocurriendo una disminucin en la actividad fotosinttica con una disminucin en la disponibilidad de N (Osmond, 1982). Esta disminucin es ms acentuada en las plantas C3 que en las C4. La asimilacin de C por la fotosntesis depende de la actividad de la RUBISCO, que equivale a ms del 50 % del N foliar en las plantas C3 (Taiz y Zeiger, 1998). Adems de la formacin de la RUBISCO, el N es imprescindible para la formacin de las membranas tilacoidales y de los pigmentos del cloroplasto. Con un aumento de la disponibilidad de N, hay un aumento proporcional de la actividad de la RUBISCO y de la asimilacin de carbono. En cafetos, se ha demostrado, por ejemplo, que cuando el suministro de N es bajo, las reacciones enzimticas y bioqumicas de la fotosntesis se afectan (Ramalho et al., 1999). Cuando las plantas se suplementaron con dosis medias y altas de N la actividad de la enzima nitrato reductasa disminuy, sin embargo el contenido de nitrato y de aminocidos aument, probablemente debido a los efectos de estrs por alta irradiancia. Da Matta et al. (1999) encontraron una estrecha correlacin entre el crecimiento y el contenido de nitrato. La fertilizacin nitrogenada provoc incrementos en el contenido de aminocidos y amonio en las races. Mucho ms reciente (Xinyou et al., 2000), demostraron el papel del N en la senescencia foliar y, a travs de un modelo matemtico, estudiaron las variaciones en el contenido de N en diferentes niveles de la planta y aseveran que el mismo disminuye de manera exponencial desde la cima hasta la base del dosel, lo cual probablemente sea la causa de la menor tasa de fotosntesis en esa parte de la planta, as como de la cada de las hojas. En Cuba se destacan los trabajos realizados por Valds y Vento (1994 a y b) y Valds et al. (1995), quienes han demostrado en cafetos a plena exposicin solar la influencia de las dosis de N y P sobre la fotosntesis y ofrecen elementos para afirmar que el cafeto se puede considerar como una especie intermedia entre C3 y C4 debido a cambios anatmicos en el aparato fotosinttico foliar, as como por la asimilacin de CO2. Por otra parte se destacan los trabajos de Rivera y Sam, (1983), Rivera (1991), Rivera y Mederos (1993), Rivera (1993), Rivera et al. (1994), Rivera et al. (1995) y Guridi (2000), quienes, entre otros resultados, han demostrado que los requerimientos nutricionales del cafeto dependen de la extraccin que realiza la cosecha. La mayora de las investigaciones recientes en el cultivo del cafeto relacionadas con la nutricin nitrogenada y la fotosntesis, apuntan a posibles mecanismos de aclimatacin de esta especie al estrs provocado por altos niveles de irradiancia (Fahl et al., 1994; Ramalho et al.,

1998; Carvalho et al., 1999; Ramalho et al., 1999; Ramalho et al., 2000). En los pases productores de caf, existe diversidad de criterios en cuanto a las dosis empleadas y el tipo de fertilizante aplicado. Al respecto Carvajal (1984) refiere una serie de informaciones acerca de las principales dosis de aplicacin de fertilizantes en diversos pases cafetaleros. Sin embargo, por la naturaleza de esta investigacin se considera ms conveniente centrar la atencin en el papel del Nitrgeno, Fsforo y Potasio, como elementos minerales, incluidos dentro de los factores que, conjuntamente con el agua, pueden limitar el crecimiento y la productividad del cafeto. Es por eso, adems, que se tratar de explicar algunas interacciones de estos tres elementos para una mejor explicacin del fenmeno. La literatura seala que la absorcin de potasio por el cafeto aumenta en presencia de nitrgeno y que disminuye cuando la humedad del suelo desciende por debajo del 50% de la capacidad de campo (Carvajal, 1984). En cuanto a la interaccin del uso del agua por el cafeto con la nutricin mineral, se ha encontrado que el cafeto aumenta la cantidad de protenas y de ATP cuando la planta dispone de suficiente potasio, por lo que estas molculas fundamentales se consideran como coresponsables de la resistencia a la sequa que exhiben las plantas superiores. Como efecto colateral del potasio, se ha encontrado, adems, que su suministro aumenta la resistencia estomtica, al tiempo que disminuye la velocidad de transpiracin y aumenta la magnitud del potencial hdrico de las hojas. Como consecuencia, el grado de suculencia tambin experimenta un incremento; adems, el potasio tambin acelera los procesos de crecimiento de las hojas, si embargo no parece afectar el nmero de nudos que produce cada rama. Por esto, se puede concluir que existe una interaccin nitrgeno/potasio que favorece la resistencia del cafeto a la sequa (Carvajal, 1984). Otra de las investigaciones dan cuenta del beneficio que se obtiene al aplicar una dosis extra de nitrgeno antes del establecimiento de la estacin seca para mantener en la planta un mejor estado nutricional respecto a las relaciones hdricas en el sistema suelo- planta- atmsfera (Carvajal, 1984). Al respecto, en Costa Rica se ha demostrado que la aplicacin de la dosis extra de nitrgeno antes de la salida de la estacin hmeda contribuye con un 10 % de la cosecha del ao siguiente. Cuando se ha comparado el efecto combinado de alguno de estos elementos, principalmente el nitrgeno, con el nivel de exposicin a la radiacin solar, se ha demostrado que las plantas suplementadas con altos niveles de nitrgeno lograron un 30 % de incremento en altura, independientemente del nivel de luz impuesto nitrogenada durante el crecimiento. La fertilizacin tambin increment el rea foliar, particularmente bajo sombra, mientras que el

rea foliar especfica se increment en 15 % para las plantas crecidas bajo pleno sol, tanto para los suplementos bajos como altos de N. El nmero de hojas desarrolladas en el eje ortotrpico aument significativamente con los incrementos en los niveles de irradiancia y de nitrgeno

(Fahl et al., 1994). En cuanto a las caractersticas anatmicas, las hojas de las plantas crecidas a pleno sol fueron 11 % ms gruesas que las crecidas bajo sombra, este efecto fue ms evidente en las plantas sometidas a suplementos mayores de N. El incremento en el grosor de la hoja se debi fundamentalmente a una mayor cantidad de clulas en los parnquima esponjoso y de empalizada y a la presencia de una segunda capa de clulas en el segundo (Fahl et al., 1994).

2.4.2.1 Papel de la enzima nitrato reductasa en la asimilacin del nitrgeno

El nitrgeno absorbido por las plantas, en su gran mayora en forma de nitrato, puede ser asimilado por las races o en la parte area. La magnitud en que cada uno de esos sistemas contribuye en la asimilacin del N vara grandemente con la especie y con las condiciones ambientales (Carvalho et al., 1990). En el cafeto, tanto las races como las hojas asimilan nitrato y esta asimilacin se produce a travs de la enzima nitrato reductasa (aNR), la cual es una enzima inducible por el sustrato, por lo que el nivel de su actividad est en funcin del nitrato disponible para la planta. De este modo, la absorcin diferencial de nitrato por el cafeto podra ser un importante factor en el control de la actividad de la enzima durante los diferentes estadios fisiolgicos de la planta. La asimilacin de nitrato requiere energa y esqueletos carbonados. En los rganos hetertrofos, como las races, son suministrados por la oxidacin de los carbohidratos traslocados desde la parte area. La informacin disponible en la literatura acerca de los factores que influyen en la actividad de la enzima nitrato reductasa indican, entre otros, la iluminacin, la disponibilidad de agua (Meguro y Magalhaes, 1982) y nutrientes (Dennis y Turpin, 1998; Carvalho y Fahl, 1991), as como factores propios de la planta como son la presencia de flores y frutos (Carvalho et al., 1989). Adems del efecto de la disponibilidad de nutrientes en la aNR, algunos resultados indican que la misma se puede utilizar como criterio para diagnosticar el estado nutritivo del cultivo; al respecto, Taleisnik y Pacheco (1980) hacen referencia a que el cociente aNR inicial/aNR inducida es sensible al estado nutricional del cafeto y le denominan Potencial de Asimilacin de Nitrato (PAN), y que puede ser una herramienta til para su evaluacin, y concluyen que los valores de dicho coeficiente que reflejaron estados adecuados de nutricin nitrogenada fueron inferiores a 1,6. Las plantas con deficiencias de N presentaron valores de Potencial de Asimilacin de Nitrato superiores a 2.

2.5 Consideraciones generales

Un anlisis retrospectivo de la informacin recopilada acerca de la respuesta del cafeto a diferentes condiciones ambientales o a distintas tecnologas de produccin, seala la existencia

de dos vertientes fundamentales que apuntan, la primera, hacia la tecnologa del cultivo a pleno sol y la segunda hacia el uso de sombra regulada; fundamentadas, cada una, sobre la base de numerosas investigaciones tanto agronmicas como fisiolgicas dentro y fuera de Cuba. La primera opcin resulta la tecnologa ms empleada en los principales pases productores de caf, como son el caso de Brasil y Colombia y tiene los inconvenientes de que, debido a las altas producciones que se logran, adems de generar gastos excesivos en el uso de insumos por la aplicacin de grandes cantidades de fertilizantes, enfrenta serios problemas de descompensacin de la plantacin lo que implica intensas labores de manejo. Tiene como caracterstica una acentuada bianualidad de la produccin que no es ms que la alternancia de producciones altas y bajas a travs de todo el ciclo biolgico del cultivo. La segunda variante parece ser la alternativa ms adecuada, sobre todo para el rea mesoamericana pues este tipo de sistema de produccin es un sistema agroforestal que genera ingresos adicionales a los productores, adems de los beneficios desde el punto de vista ambiental. La informacin acumulada a travs de los aos sobre las investigaciones en el cultivo del cafeto (Coffea arabica L.), sobre todo aquellas relacionadas con el comportamiento fisiolgico de esta especie, desde los trabajos pioneros de Nutman (1937) referidos a la asimilacin de CO2 bajo distintas condiciones de luminosidad, hasta los ms recientes realizadas por Fahl et al. (1994), Carvalho et al. (1999) y Ramalho et al. (2000) por solo citar algunos, reafirman que an en nuestros das quedan latentes interrogantes por responder relacionadas con la fisiologa de esta especie, lo cual denota actualidad en la temtica. Aspectos tales como la aclimatacin del cafeto (Coffea arabica L.) a condiciones de alta luminosidad y su relacin con el metabolismo del N, ocupan un lugar importante en las investigaciones ms recientes, y ya se conoce que incrementos en la fotosntesis bajo condiciones de alta irradiancia requieren de dosis adicionales de N, debido al papel que desempea este elemento al reducir los efectos de la fotoinhibicin los cuales apuntan hacia posibles mecanismos de adaptacin del cafeto a la incidencia de altos niveles de irradiancia (Cravalho et al., 1999; Ramalho et al., 1999; Ramalho et al., 2000). Al respecto, Valds et al. (1995), en investigaciones realizadas en Cuba, demuestran que el cafeto puede desarrollar mecanismos anatmicos en las clulas del mesfilo que le confieren ciertas caractersticas de plantas intermedias entre C3 y C4. Otros aspectos tan importantes como la respuesta del cafeto al estrs hdrico, dada las caractersticas climticas de las zonas productoras de caf en Cuba, son temas de inters, donde se destacan los resultados de Dell Amico et al. (1991) y Morales et al. (1991), pero en otras zonas del pas. De manera general, se puede resumir que las investigaciones de la fisiologa del cafeto dentro de Cuba se han polarizado al estudio del efecto de la modalidad o tipo de rbol de sombra sobre

el crecimiento y la productividad del cultivo, en las que ha prevalecido el enfoque agronmico, tecnolgico y agroqumico, cuyos resultados de alguna manera han sido expuestos en esta revisin. Mientras que las mediciones de la irradiancia y su relacin con los diferentes procesos fisiolgicos y bioqumicos de la planta en muchos casos fuera de Cuba, estn limitados a condiciones controladas o en estadios juveniles de la planta y no tienen antecedentes dentro del pas, lo cual le confiere novedad a esta investigacin.

III. MATERIALES Y METODOS

Se disearon experimentos de campo con el propsito de estudiar algunos factores que determinan (definen y limitan) el crecimiento y la productividad del cafeto en tres ecosistemas que representan condiciones tpicas de la Sierra Maestra, comprendidos dentro del territorio de la provincia Granma, con nfasis en los niveles de irradiancia, como factor primario y la temperatura diurna del aire y humedad del suelo, como factores que varan en dependencia de los distintos niveles de sombra. Se seleccionaron dos localidades en los municipios de Guisa y Buey Arriba; que en lo sucesivo se denominarn "Los Corrales" para el primer municipio y "Banco Abajo" para el segundo. Para los estudios de atenuacin de la radiacin solar en el dosel de la planta se seleccion la localidad de Banco Arriba en el municipio de Buey Arriba.

3.1 Localidades. Caractersticas generales

La localidad de "Los Corrales" se encuentra ubicada a los 20 9 y 76 W a 250 m.s.n.m1, donde la temperatura media anual oscila entre 20 y 22 C. Las temperaturas mximas absolutas se encuentran entre 32 y 34 C mientras que las mnimas oscilan alrededor de 6 y 8 C. La precipitacin anual se encuentra ligeramente por encima de lo indicado como ptimo para el cultivo del cafeto y oscila entre 1 200 y 1 400 mm de lluvia, con 140 das con lluvia. La insolacin media anual promedio es de 2 600 horas - luz y la radiacin solar global anual oscila entre 15,5 y 16 MJ m-2 (Instituto de Geografa, 1989). El tipo de suelo es Fersialtico pardo rojizo (Instituto de Suelos, 1995) cuyas caractersticas qumicas se muestran en la Tabla 3.1. Tabla 3.1 Caractersticas qumicas del suelo del rea experimental de Los Corrales. Disponibles (mg/100 g)
1

Asimilables (cmolkg-1 de suelo)

Metros sobre el nivel del mar

pH(H20) 7,6

%MO 2 .0

%N(total) 0,18

P2O5

K2O 2,11

Ca2+ 56,6

Mg2+ 6,92

K+ 0,19

7,85

Predominan los rboles de sombra de la especie Gliricidia sepium Jack., la pendiente del terreno no sobrepasa el 6%. La variedad utilizada fue Caturra amarillo plantada a razn de 5 000 plantasha-1. La localidad de "Banco Abajo", se encuentra ubicada a los 20, 4' N y los 76, 47' W, a una altura de 450 m.s.n.m, sobre un suelo Fersialtico pardo rojizo (Instituto de Suelos, 1995), con una pendiente de 30%, cuyas caractersticas qumicas se presentan en la Tabla 3.2. Las precipitaciones acumuladas en esta zona oscilan entre 1 800 y 2 200 mm anuales, con 1 200 y 1 400 en perodos lluviosos. La temperatura promedio anual es de 20-22 C; las mximas absolutas se encuentran entre 32 y 34 C, mientras que las mnimas oscilan entre 6 y 8 C. La insolacin media anual esta en el rango de 2 500 a 2 700 horas luz y la radiacin global anual de 15,5 MJm-2 (Instituto de Geografa, 1989). Tabla 3.2 Caractersticas qumicas del suelo del rea experimental de Banco Abajo. Disponibles (mg/100 g) pH (H20) 5,8 %MO 1,42 %N(total) 0,13 P2O5 6,17 K2O 4,52 Asimilables (cmolkg-1 de suelo) Ca2+ 27,05 Mg2+ 7,33 K+ 0,11

Los rboles predominantes son Samanea saman Mer, Gliricidia sepium Jack e Inga vera W. La variedad utilizada fue Caturra Rojo. La localidad de Banco Arriba se encuentra a dos km de Banco Abajo con caractersticas climticas muy similares a sta ltima. El tipo de suelo es Fersialtico pardo rojizo (Instituto de Suelos, 1999). La variedad utilizada fue Caturra Rojo de 9 aos de plantada bajo sombra a una densidad de 5 000 plantasha-1 a una altura de 450 m sobre el nivel del mar. La sombra predominante estuvo compuesta por rboles de la especie Samanea saman Mer. y Gliricidia sepium Jack.

3.1.1 Los Corrales

En la localidad de Los Corrales, se trabaj en una plantacin establecida en condiciones de produccin, con una densidad de 5 000 plantasha-1, que fue renovada a los 13 aos a travs de una poda baja a 0,30 m desde la base del tallo. Las mediciones del crecimiento se iniciaron a partir de los 3 meses despus de la poda. Para el manejo de la sombra, el campo se dividi en tres franjas. En cada una de las cuales se aplic una de las siguientes variantes experimentales: 1. 100 % de exposicin solar (se eliminaron todos los rboles de sombra desde noviembre a

abril) 2. 85 % de exposicin solar (se elimin el 50% de los rboles de sombra respecto al tratamiento anterior). 3. 70 % de exposicin solar (Se regularon los rboles de sombra de acuerdo a lo estipulado en las Normas Tcnicas vigentes para el cultivo (MINAGRI, 1987). Las parcelas experimentales tuvieron una dimensin de 20 m de largo por 15 de ancho, lo cual posibilit que existieran 14 hileras con 10 plantas cada una. Las labores agrotcnicas se realizaron de acuerdo a lo establecido en las Normas Tcnicas vigentes para el cultivo (MINAGRI, 1987).

3.1.1.1. Variables evaluadas y metodologa de los muestreos 3.1.1.1.1 Microclima.

Se evaluaron la variables temperatura del aire y la humedad del suelo (0,40 m de profundidad) en cada variante de iluminacin durante las fases de floracin, crecimiento del fruto y maduracin del fruto. La humedad del suelo se determin a travs del mtodo gravimtrico, expresando el porcentaje de humedad sobre la base de la masa seca del suelo (Anexo IV y V).

3.1.1.1.2 Productividad biolgica y agrcola

Se escogieron al azar 10 plantas en cada variante de iluminacin a las cuales se les midi la altura de la planta (AP; cm, desde el punto del corte2), el dimetro del tallo (DT; mm) y el nmero de ramas plagiotrpicas (RP). Se determin el rendimiento de caf cereza tanto por plantas como por rea, a travs de cosechas sucesivas (pases) cuya cantidad dependi del grado de madurez de los frutos.

3.1.1.1.3 Indicadores del Rgimen Hdrico de la planta 3.1.1.1.3.1 Contenido Relativo de Agua (CRA; %)

Se seleccionaron cuatro plantas por tratamiento. De cuatro hojas del 3er al 4to par de hojas de las ramas centrales se tomaron 4 discos foliares por hoja de 1,7 cm de dimetro para conformar cuatro muestras de cuatro discos por tratamientos. Los discos, luego de pesarse para obtener la masa fresca (MF) con una balanza de torsin de 1 mg de precisin, fueron saturados durante tres horas sobre una plataforma porosa sumergida en agua destilada a temperaturas entre 30-32 C. Una vez saturados se determin la masa turgente (MT) y fueron colocados en una estufa hasta masa seca constante (MS). A partir de la formula: CRA(%)=[(MF-MS)/(MT-MS)]* 100;
se calcul el CRA de acuerdo con (Barrs, 1968). Las evaluaciones se repitieron entre cuatro y cinco veces durante el da, tomado un valor base al alba, a intervalos de dos horas, durante las fases de floracin y crecimiento del fruto.

3.1.1.1.3.2 Intensidad de la transpiracin (mg H2O dm-2 AFmin-1)

Se realiz por pesaje rpido de hojas del tercer al cuarto par de ramas centrales, con una balanza de torsin de 1 mg de precisin. Se registr la masa fresca de seis hojas
2

Tambin se conoce como altura del brote

por tratamiento al separarse de la planta y luego de exponerlas durante cinco minutos al aire libre. Se procur que las condiciones durante el tiempo de exposicin reprodujeran con la mayor exactitud posible las condiciones in situ siguiendo la metodologa propuesta por Slavik (1974). Las evaluaciones se repitieron entre tres y cuatro veces al da a intervalos de dos horas desde las 10:00h, durante las fases de floracin y crecimiento del fruto. Se atribuy la prdida de agua por transpiracin referida a la unidad de rea foliar , estimada sta ltima a partir de un coeficiente de rea foliar calculado previamente en las mismas condiciones experimentales.

3.1.1.1.4 Concentracin de pigmentos fotosintticos (mgg-1 MF)

Se conformaron seis muestras de discos foliares de rea conocida por tratamiento, de hojas sanas totalmente expandidas localizadas del tercer al cuarto par de las ramas centrales de cuatro plantas por tratamiento. La extraccin se realiz macerando el tejido foliar en un mortero con arena slice con acetona al 80% (v:v). La absorbancia se midi a longitudes de ondas de 440, 645 y 663 nm en un Espectrofotmetro VSU - 2P. La concentracin de los diferentes pigmentos: clorofila a, b y carotenoides se determinaron segn McKinney (1941) y Bruisnma (1963).

3.1.2 Banco Abajo

En la localidad de Banco Abajo se trabaj en un cafetal plantado en septiembre de 1990 siguiendo un diseo experimental constituido por dos factores distribuidos en parcelas divididas. El primero, y factor principal, con tres niveles de exposicin a la radiacin solar, consisti en una parcela a pleno sol (PS ), la segunda parcela se regul para dejar pasar, aproximadamente, el 70 % de la radiacin solar (SR), segn lo establecido en las Normas Tcnicas para este cultivo (MINAGRI, 1987) y en la tercera parcela (SNR), se dejaron los rboles de sombra a libre crecimiento sin regulaciones durante todo el ciclo. Las variaciones anuales de la radiacin solar en cada uno de los niveles de sombra se muestran en el Anexo I. Dentro de cada parcela se introdujo un factor adicional que incluy dos densidades de plantacin (12 500 y 7 140 plantasha-1), distribuidas al azar. Cada tratamiento se replic tres veces. Las sub - parcelas se disearon con dimensiones de 10 m de ancho por 20 m de largo lo cual, de acuerdo al marco de plantacin, posibilit la existencia de 9 hileras en cada densidad, cada una con 14 plantas para la menor densidad y 24 plantas para la mayor densidad. Las fertilizaciones y dems labores agrotcnicas se realizaron segn lo establecido en las Normas Tcnicas vigentes para el cultivo (MINAGRI, 1987).

3.1.2.1 Variables evaluadas y metodologa de los muestreos 3.1.2.1.1 Microclima 3.1.2.1.1.1 Irradiancia
La cantidad de energa radiante incidente por unidad de rea se determin con tres piranmetros (World Meteorological Organization, 1983), colocados simultneamente

en el centro de las parcelas siguiendo las curvas de nivel. Se coloc el sensor del equipo sobre un soporte metlico por encima de la copa de los cafetos para impedir el efecto del autosombreo de los mismos. Durante dos aos consecutivos se midi esta variable tres das por mes (una vez en cada rplica) durante 15 minutos (30 minutos durante las horas cercanas al medioda).

3.1.2.1.1.2 Temperatura del aire

Estas determinaciones se realizaron con Psicrmetros de Assmann, tres das por mes, cada dos horas, simultneamente con las mediciones de irradiancia y abarcaron todas las fases de desarrollo del cultivo (Anexo VI).

3.1.2.1.1.3 Humedad del suelo

La humedad del suelo se determin por gravimetra, al tomar tres muestras de suelo en cada subparcela a 0,20 y 0,40 m de profundidad. Las muestras se secaron en estufa a 105 C hasta masa constante y el contenido de agua se expres en funcin de la masa seca del suelo. Se totalizaron 15 muestreos durante los tres primeros ciclos productivos del cultivo cubriendo las fases fenolgicas reproductivas del mismo (Anexo VII).

3.1.2.1.2 Productividad biolgica y agrcola 3.1.2.1.2.1 Crecimiento vegetativo

En cada una de las variantes de exposicin se seleccionaron al azar dos plantas por subparcela. El AF por plantas se calcul indirectamente midiendo la longitud de cada una de las hojas de la planta a partir de las frmulas, propuestas por Rodrguez y Prez (1995 a), en un estudio previo realizado en las mismas condiciones experimentales. Los muestreos cubrieron desde la fase juvenil (10 meses de edad) hasta el tercer ciclo reproductivo del cafeto (tercera cosecha) a intervalos de uno o dos meses. El ndice de rea Foliar se calcul dividiendo el AF entre la superficie de suelo ocupada por las plantas de acuerdo con la densidad de plantacin. Durante el perodo evaluado tambin se realizaron muestreos destructivos de una planta por subparcela, a partir de los cuales se determinaron tanto la masa seca foliar como el rea foliar por plantas, se utiliz, para sta ltima un Planmetro Digital Delta T-Device (UK). La masa foliar especfica se calcul dividiendo la masa seca foliar entre el rea foliar por plantas, el rea foliar especfica de manera inversa y la altura de la planta, midiendo con una cinta mtrica la longitud del eje ortotrpico desde la base del tallo hasta el pice del mismo. La abscisin foliar se registr en las mismas plantas seleccionadas, contando las hojas cadas por la planta de un muestreo al siguiente. De la misma manera, fueron cuantificadas todas las hojas en cada una de las plantas seleccionadas.

Para las mediciones del crecimiento de hojas individuales se seleccion una planta en cada subparcela y dos pares de hojas recin emitidas por planta de las primeras ramas del tercio superior del dosel, tratando siempre de abarcar emisiones foliares mensuales que cubrieran todo el ao. Durante dos ciclos reproductivos del cafeto se sigui la dinmica tanto de emisiones de hojas como de su crecimiento, tratando de abarcar distintas pocas del ao y fases fenolgicas del cultivo. Los ndices del crecimiento, Tasa Absoluta de Crecimiento (TAC), Tasa Relativa de Crecimiento (TRC) y Duracin del Area Foliar (DAF) se calcularon de acuerdo con Valds y Balbn (2000).

3.1.2.1.2.2 Caractersticas anatmicas foliares

A partir de muestreos destructivos, se determinaron la masa foliar especfica (MFE) as como la densidad (DE) y tamao de los estomas (longitud y ancho de las clulas estomticas) y el grosor de los parnquimas de empalizada, lagunar, de las epidermis adaxial y abaxial y de la hoja en general. Los estudios de densidad, dimensiones de los estomas y cortes histolgicos fueron realizados a partir de muestras de hojas recogidas del 3er al 4to par de hojas de las ramas centrales de la planta de acuerdo con la metodologa empleada por Fahl et al. (1994). Fueron muestreadas 10 hojas de 5 plantas por cada tratamiento, durante la fase de fructificacin (fase de crecimiento del fruto). El conteo y la medicin de los estomas fueron realizados a partir de impresiones foliares con acetato de celulosa diluido en cido actico, tomadas de la parte central de las hojas. Las medidas fueron obtenidas a partir de 10 campos de rea conocida con el empleo de un microscopio ptico Karl Zeiss. Para el anlisis de los cortes histolgicos se utiliz como fijador una solucin de Formol Acido actico (FAA), siguiendo posteriormente el mtodo de inclusin en parafina con deshidratacin de tejidos, realizando cortes transversales de 7 m de grosor en un micrtomo de deslizamiento horizontal. Se emple como medio de tincin azul de Toluidina (Johansen ,1940).

3.1.2.1.2.3 Rendimiento y sus componentes

Se determin el rendimiento tanto por plantas (a partir de las plantas seleccionadas para el anlisis del crecimiento) as como por rea, cosechando, a travs de pases sucesivos, el rea de clculo de las 18 sub-parcelas. Se determinaron los componentes del rendimiento resumidos en: nmero de frutos por planta, por ramas, por nudo y ramas fructferas por planta. El % de granos vanos se determin sumergiendo en un beaker con agua una cantidad determinada de granos en cada uno de los pases de cosecha, cuya cantidad vari en dependencia de la magnitud de cada pase. Se asumi que los granos flotantes eran vanos y se expres en base al total de frutos sumergidos. El

porcentaje de granos negros se estim a partir del conteo de los granos de color negro con relacin al total muestreado. En una muestra de 100 granos por tratamientos, se determinaron la longitud, el ancho y la masa seca de los frutos.

3.1.2.1.2.4 Contenido de minerales en las hojas

Se seleccionaron cinco plantas de las hileras del rea de clculo de cada subparcelas. Se seleccionaron el tercer y cuarto pares de hojas de dos ramas opuestas del tercio superior de la planta lo cual represent un tamao de muestras de 20 hojas. Los muestreos se repitieron en las fases de floracin, crecimiento del fruto y maduracin del fruto. Las determinaciones de N, P y K se realizaron segn la metodologa propuesta por la AOAC (1995).

3.1.2.1.2.5 Actividad de la enzima nitrato reductasa (aNR)

La actividad de la enzima nitrato reductasa (aNRb) se determin segn el mtodo propuesto por Fahl et al. (1992) adaptando el tiempo de incubacin, la temperatura y el pH a las condiciones propias del cultivo y variedad. Se tomaron muestras de discos foliares de 10 mm de dimetro del 3er al 5to par de 20 hojas de cada subparcela, de las ramas centrales de la planta. Los discos se introdujeron en frascos de color mbar que contenan 20 mM de KH2PO4 a pH 7.5, 50 mM de KNO3, 5% de etanol, 0,02% Tween 80 y se infiltr al vaco tres veces (un minuto cada vez) y una cuarta vez para dejarlo en condiciones anaerobias, a 37 C durante 30 min. en la oscuridad. Estas determinaciones se realizaron durante las fases de floracin, crecimiento del fruto y maduracin del fruto, a las 9:00 h. Durante la fase de crecimiento del fruto, se determin la actividad inducida de la enzima (aNRi), siguiendo los criterios de Taleisnik y Pacheco (1980) al tomar las muestras para determinar aNRb, se adicion a los discos foliares una solucin de KNO3 a 0,15 M, conteniendo Tween 20 al 1%. A partir de estas determinaciones se calcul el Potencial de Asimilacin de Nitrato (PAN) a travs del cociente aNRi/aNRb.

3.1.2.1.2.6 Anlisis de la relacin fuente sumidero

Este anlisis se realiz a travs del cociente entre la duracin del rea foliar (DAF) durante la fase posterior a la floracin y la cantidad de frutos maduros por planta segn la metodologa empleada por Cruz (2000).

3.1.3 Banco Arriba. Estudio de atenuacin de la radiacin en el dosel

Se escogieron al azar siete puntos dentro de la plantacin. La irradiancia se evalu con piranmetros instalados sobre una base deslizante acoplada a una gua de 3 m de altura; los registros se tomaron cada 40 cm desde el punto ms alto del follaje hacia abajo y lateralmente

cada 50 cm a partir del eje de la planta y en dependencia del desarrollo de las ramas primarias; tomndose las evaluaciones a las 10:00, 13:00 y 16:00 horas. Los intervalos de 40 cm entre los cuales se evalu la irradiancia, dada la altura media de los cafetos, determinaron seis niveles de profundidad dentro del follaje. El perfil vertical de distribucin foliar se ajust por anlisis de regresin a la funcin de distribucin de Weibull (Yang et al., 1993) y el coeficiente de atenuacin se calcul por la Ley de Beer de acuerdo con Yang et al. (1993). La funcin de Weibull viene dada por L=1-e((-di-a)/b)c donde a, b y c son los parmetros del modelo. En este caso se tom a igual a cero, lo que significa que los niveles de referencia para la distancia y el rea foliar acumulada coinciden; Li es el rea foliar acumulada hasta el nivel i (desde la cima de la planta) estandarizada con relacin al rea foliar total de la misma planta y di es la distancia hasta la posicin i-sima. Ntese que i toma valores desde 1 hasta 6 y que la estandarizacin del rea foliar con relacin al total en el punto de evaluacin justifica la estimacin directa del rea foliar a partir de la cantidad de hojas del i-simo nivel. Se asume que el rea foliar unitaria es independiente de la posicin del estrato. El clculo de k se bas en la Ley de Beer a travs de la siguiente expresin: Ti=e-kLi donde Ti es el valor de la irradiancia en el nivel i-simo y k es el coeficiente de atenuacin de la luz. Para explicar la relacin entre las caractersticas del follaje del cafeto con la atenuacin de la radiacin solar, se calcul la profundidad media del follaje a partir de la frmula d50=0,6391/cb donde b y c son parmetros del modelo de Weibull.

3.1.4 Procedimientos generales para el anlisis estadstico de la informacin

El procesamiento estadstico de la informacin recopilada en cada uno de los experimentos respondi a la distribucin de los datos recopilados, para dar respuesta, en primer lugar, al efecto de la radiacin solar sobre el crecimiento y rendimientos del cultivo, y en segundo lugar para establecer posibles relaciones entre procesos fisiolgicos y variables del crecimiento y la produccin del cultivo, que pudieran indirectamente explicar algn fenmeno relacionado con el efecto de los factores estudiados. Se parte, primeramente, de analizar los factores que definen el crecimiento y la produccin del cafeto en cuyo caso se toma como variable dependiente los niveles de exposicin a la radiacin solar, ya sea como tratamientos impuestos en cada experimento o como los datos obtenidos a partir de las mediciones realizadas de irradiancia en los distintos puntos del experimento y la densidad de plantacin, ya sea a travs de ANOVA factoriales en caso de interaccin o analizando cada factor independientemente (para la localidad de Banco Abajo), as como por

medio de anlisis de regresin lineales y no lineales. Se tuvo en cuenta tambin la existencia de correlaciones entre las variables dependientes evaluadas a la hora de realizar un ANOVA univariado o multivariado y cuando la variable dependiente se evalu repetidamente en distintos momentos del da, del mes o del ao, sobre el mismo material vegetal o individuo, se realizaron ANOVA para medidas repetidas siguiendo los criterios de Von Ende (1993). Para entender y describir el comportamiento del cultivo en sus distintas fenofases, se dividi el ciclo biolgico de la planta en juvenil, floracin, crecimiento del fruto y maduracin del fruto y se analiz ya sea grficamente o por ANOVA de mediciones repetidas en cada tratamiento las distintas tendencias y respuestas del cultivo segn las variables medidas. Para el caso de los factores que limitan el crecimiento y la produccin del cafeto (nutrientes y humedad del suelo) se realizaron procedimientos similares, estudiando el efecto de las fenofases, as como explicar las posibles relaciones entre el contenido de humedad del suelo y el crecimiento de la planta y sus procesos fisiolgico-bioqumicos. El ajuste de polinomios de segundo grado entre el rendimiento y la irradiancia permiti por cada densidad y ciclo de desarrollo del cultivo, representar las superficies de respuesta y calcular los ptimos de irradiancia con los cuales se obtienen los mayores rendimientos. Las diferencias entre las densidades de plantacin se calcularon a travs de la comparacin de las curvas de regresin segn Chow (Gujarati, 1997). Finalmente, como anlisis integrador y partiendo de la hiptesis de que los factores que definen y limitan el crecimiento del cafeto no se manifiestan de manera aislada sino que interactan entre s con el ecosistema, se realizaron anlisis multivariados Factoriales de Componentes Principales, como mtodo de clasificacin, con el objetivo de buscar una estructura de correlacin de las variables con sus respectivos factores; de manera que se pudiera establecer para los sitios estudiados y las condiciones experimentales, cuales son los factores que definen y limitan la produccin de este cultivo; asimismo, se realizaron Anlisis de Correlaciones Cannicas cuando se necesit probar hiptesis de correlaciones entre grupos de variables, especficamente para explicar las causas que limitan el llenado de los granos. Se emple la prueba de Tukey para comprobar la diferencia entre medias, y se comprobaron los supuestos que justifican la prueba de F, entindase homogeneidad de varianza y distribucin normal de los datos. El manejo y procesamiento estadstico de los datos se realizaron con el Software STATISTICA, versin 6.0 (StatSoft, 1998).

IV. RESULTADOS Y DISCUSIN

4.1 FACTORES QUE DEFINEN LA PRODUCTIVIDAD BIOLGICA Y AGRCOLA DEL CULTIVO

4.1.1 Efecto de los niveles de irradiancia en el crecimiento vegetativo

El anlisis de varianza multivariado (MANOVA) detect interaccin significativa de los niveles de exposicin solar y las densidades de plantacin sobre los indicadores del crecimiento (rea Foliar por planta (AFP), ndice de rea Foliar (IAF), Masa Foliar por planta (MSFP), Altura de la planta (AP), Abscisin Foliar por planta (ABS), Masa Seca Foliar Especfica (MFE) y rea Foliar Especfica (AFE)) durante las fases de crecimiento del fruto ( de Wilk=0,22; p 0,0047) y maduracin del fruto ( de Wilk=0,26; p 0,016), en el primer ciclo productivo en la zona de Banco Abajo. Durante las fases juvenil ( de Wilk=0,72; p 0,4), y floracin ( de Wilk=0,37; p 0,10), la interaccin no result significativa, indicando que el efecto de ambos factores depende de las fases de desarrollo del cultivo; lo cual se observa con mayor precisin en los resultados que se transcriben en la Figura 4.1.

Figura 4.1 Efecto de los niveles de exposicin solar y las densidades de plantacin en el rea foliar(A), ndice de rea Foliar(B), Masa Seca Foliar(C) y Altura de la planta(D) durante diferentes fases fenolgicas del cultivo en la localidad de Banco Abajo, durante el primer ciclo productivo. Obsrvese que es a partir de la fase de crecimiento del fruto en que se diferencian con mayor claridad las variantes de exposicin en ambas densidades de plantacin, sobre todo para las variables que caracterizan el crecimiento foliar, pues aunque la altura de la planta se diferencia ms durante las fases de crecimiento y maduracin del fruto en la densidad de 12 500 plantasha-1, en la menor densidad (7 140 plantasha-1) no se reproduce el mismo efecto, alcanzando mayor altura los cafetos expuestos al sol al final del perodo reproductivo. Este incremento de la AP a pleno sol est en correspondencia con los resultados de Fahl et al. (1994) quienes observaron en experimentos bajo condiciones controladas, que los cafetos jvenes crecidos al sol, tanto con altas y bajas dosis de nitrgeno desarrollaron mayor altura con relacin a los cafetos sombreados. En cuanto al crecimiento foliar, ntese el reducido crecimiento mostrado por los cafetos expuestos al sol despus de la fase de floracin en comparacin con los cafetos sombreados. Los resultados de Fahl et al. (1994) tambin hacen referencia a los efectos del nivel de exposicin solar sobre el rea foliar; estos autores observaron mayor rea foliar en cafetos sombreados. Al mismo, tiempo los resultados estn en correspondencia con los publicados por Rena et al. (1994) quienes, adems, afirman que los incrementos en esta variable bajo sombra, es probable que se deba a una mayor Tasa de Crecimiento Relativo y quiz a una mayor tasa de asimilacin de CO2. Hay que sealar que a pesar del mayor crecimiento foliar mostrado por los cafetos sombreados y atendiendo a los resultados encontrados por Valencia (1973), los cafetos crecidos bajo estas condiciones no muestran todo su potencial de crecimiento, pues los valores de IAF distan mucho del ptimo (IAF=8) encontrado por dicho autor en las condiciones de Costa Rica en cafetos de la misma variedad crecidos al sol a los tres aos de plantado a razn 10 000 plantasha-1. Aunque con resultados no totalmente equivalentes, Corts y Simn (1993) investigando el efecto de diferentes densidades de plantacin en cafetos de la variedad Caturra Rojo refieren valores de IAF de 20 con densidad de 25 000 plantasha-1. Estas mismas autoras, al referir sobre las posibles causas del limitado crecimiento foliar que muestran algunas plantaciones cafetaleras del pas en comparacin con otras fuera de Cuba, indican que la menor altura sobre el nivel del mar, las altas temperaturas del aire y los bajos regmenes pluviomtricos pueden incidir sobre el reducido crecimiento de este cultivo.

Al profundizar en el efecto de los niveles de irradiancia en el crecimiento foliar del cultivo en cada una de sus fases fenolgicas (Figura 4.2), se encontr que el ajuste de las lneas de regresin entre el crecimiento foliar y la irradiancia slo result estadsticamente significativa durante las fases de crecimiento y maduracin del fruto. Es muy probable que la excesiva abscisin foliar ocurrida en los cafetos expuestos al sol durante estos perodos sea la causa de este comportamiento. En cuanto a la respuesta de la Masa Foliar Especfica a los niveles de irradiancia, a diferencia del resto de las variables, fue significativa durante todas las fases evaluadas. Sus incrementos, en condiciones de alta irradiancia, son de relevancia fisiolgica debido a su relacin con el espesor de la hoja, adems de su importancia como indicador de aclimatacin a estas condiciones. Estas modificaciones en la MFE podran, de algn modo, estar relacionadas con los incrementos en la fotosntesis neta observada por Fahl et al. (1994) en cafetos expuestos al sol, debido a que la misma conduce a un mayor volumen celular interno para sostener el aparato fotosinttico, una caracterstica que no es propia de plantas obligatorias de sombra, segn lo expresado por Bjorkman (1981).

Figura 4.2 Efecto de los niveles contrastantes de irradiancia en el crecimiento foliar del cafeto plantado en dos densidades de plantacin y durante diferentes fases fenolgicas en la zona de

Banco Abajo durante el primer ciclo productivo del cultivo. Las ecuaciones se pueden observar en el Anexo VII. Estos resultados sugieren que la MFE puede ser un indicador de la eficiencia asimilatoria en el cultivo, debido a que los incrementos detectados estn asociados con aumentos en el grosor histolgico de la hoja. Estos resultados indican y estn en concordancia con Nobel (1994 citado por Salisbury y Ross, 1994) que las hojas de sol tienden a mostrar mayor rea del mesfilo (Ames.) con respecto al rea foliar(AF) que las hojas de sombra, lo cual provoca un rea mucho mayor para la entrada del CO2 a las clulas del mesfilo, favoreciendo a las plantas de tipo C3 al incrementarse la fotosntesis en un 40-50%, sobre todo si disminuye la concentracin de O2. Por otra parte, y de acuerdo con Pez et al. (1999), estos resultados sugieren que los cambios en la MFE pueden involucrar cambios en la proporcin del material vegetal foliar fotosintticamente activo. Existe poca informacin al respecto pero ciertos estimados indican que una reduccin en el pool de asimilados, principalmente azcares y almidn, podran ser causantes de hasta un 20% de disminucin de la MFE La respuesta significativa de la abscisin foliar a los niveles de irradiancia durante las fases de crecimiento y maduracin del fruto (Figura 4.3), soportan la hiptesis de que esta sea la causa del reducido desarrollo foliar mostrado por los cafetos durante este perodo. Todo parece indicar que durante estas fases el efecto de la irradiancia provoca un estrs en la planta que, unido a la fuerte extraccin de asimilados y de elementos minerales para su transporte hacia los frutos, dejan a las hojas deficientes de dichos elementos para luego caer prematuramente. Tales resultados confirman el papel que desempea la abscisin foliar como respuesta de la planta a condiciones de estrs por alta radiacin solar y probablemente por los aumentos en la temperatura del aire. Estas condiciones antes mencionadas podran modificar algunas caractersticas del metabolismo de la planta y afectar tanto la sntesis como la traslocacin de asimilados hacia los frutos, al reducirse el tamao de la fuente, ratificando lo expresado por (Pimentel 1998).

Figura 4.3 Efecto de los niveles contrastantes de irradiancia en la abscisin foliar por planta en cafetos plantados en dos densidades de plantacin durante diferentes fases fenolgicas en la zona de Banco Abajo. Esta prdida de hojas durante los perodos de mxima actividad metablica podra conducir a una limitacin potencial de la fuente con la consiguiente disminucin de la productividad agrcola del cultivo, mxime si se conoce que la desfoliacin podra afectar la absorcin especfica del nitrgeno por las races (Salisbury y Ross, 1994) y por lo tanto la absorcin potencial para suplir las demandas tanto de los frutos como de los nuevos brotes en crecimiento. Tales resultados demuestran que los estadios de desarrollo del cultivo son determinantes en el particionamiento de asimilados para distintas partes de la planta, sobre todo para los frutos, el principal reservorio del cafeto. Todo parece indicar que el inicio de la fase de fructificacin incrementa la actividad del sumidero producindose una intensa traslocacin de metabolitos y asimilados hacia los frutos. Bajo estas condiciones la planta, sometida al estrs producido por aumentos en la temperatura del aire, incrementa la respiracin de mantenimiento provocando la temprana senescencia de las hojas. Otro de los factores, segn lo expresado por Mozquera et al. (1999), podra ser la elevada fotorrespiracin registrada en este tipo de planta, la cual puede producir prdidas de hasta 40% del carbono asimilado en la fotosntesis (Taiz y Zeiger, 1998) Por otra parte, el aumento de la temperatura del aire en momentos de mxima intensidad de radiacin solar, podra contribuir a disminuir el balance entre la

fotosntesis y la respiracin as como la disponibilidad de fotoasimilados, pues se ha demostrado que es la temperatura la que ejerce un efecto predominante tanto en el crecimiento como en el desarrollo de las plantas, ratificando lo encontrado por Slafer y Rawson, (1994) y Wardlaw y Moncur, (1995) y Mozquera et al. (1999). Efectivamente, la consideracin del efecto de las altas temperaturas ocurridas durante la fructificacin del cultivo se demostr a travs de un anlisis de Componentes Principales considerando la abscisin foliar durante las tres fases reproductivas del cultivo y las temperaturas diurnas registradas durante este perodo (Tabla 4.1). Las componentes I y II extrajeron ms del 70% de la variabilidad total y fue en la componente I donde se agruparon significativamente la irradiancia, las temperaturas de las tres fases conjuntamente con la abscisin foliar durante la fructificacin. La abscisin foliar ocurrida durante la floracin qued aislada en la segunda componente, indicando que son otros los factores no incluidos en este anlisis, los causantes de la misma; aunque a juzgar por la magnitud de la misma durante este perodo (Figura. 4.4) se podra considerar como un fenmeno normal no inducido por ningn estrs. Resulta interesante destacar que durante la maduracin del fruto disminuye la correlacin de la temperatura con las componentes y con la abscisin foliar durante este perodo, que a su vez se asocia con la primera componente. Es muy probable que el efecto inductivo de la temperatura sobre la abscisin foliar se haya producido fundamentalmente durante la fase de crecimiento del fruto, momento en el cual se encuentra formndose el endosperma de las semillas. Tabla 4.1 Porcentaje de contribucin de las componentes, correlaciones entre las variables abscisin foliar, temperatura e irradiancia y las componentes principales. Componentes principales I Irradiancia 0,80 Temp. Floracin 0,81 Temp. Crec. fruto 0,94 Temp. Mad. fruto 0,69 Abscisin Floracin -0,32 Abscsin Crec. fruto 0,74 Abscisin Mad. fruto 0,73 % de la varianza total 50,77 % de Acumulado 50,77 La distribucin de las variables y tratamientos en el Variables

II 0,30 -0,07 -0,12 0,43 0,76 -0,52 0,50 20,02 70,79 plano formado por las

componentes I y II (Figura 4.4) permite visualizar tanto la asociacin entre variables y de los niveles de exposicin con los respectivos componentes, as como el agrupamiento de los tratamientos de iluminacin en funcin de dicha asociacin. La diferenciacin de los tratamientos fue significativo (p<0,05) segn la prueba de Tukey

realizada a los scores , sin diferencias estadsticas entre los tratamientos de SR y SNR.

Figura 4.4 Distribucin de las variables (izquierda) y los tratamientos en el plano formado por las componentes I y II. En la literatura revisada al respecto, tanto en el cafeto como en otros cultivos, no abundan los estudios acerca del efecto de la irradiancia sobre la abscisin foliar. Nunes et al. (1969) asociaron la cada excesiva de hojas en el cafeto al efecto que ejerce la temperatura, sobre todo durante las fases de fructificacin y afirman que durante este perodo se produce una disminucin significativa de los niveles de carbohidratos en las hojas debido a su traslocacin hacia los frutos. En los climas tropicales, el fenmeno de la senescencia foliar tambin se ha asociado con las precipitaciones y con la duracin del da. En el caso del cafeto se plantea que los desfoliamientos se agudizan con la sequa (Rena y Maestri, 1986); sin embargo tales afirmaciones no coinciden con los resultados aqu mostrados pues los cafetos expuestos al sol contaron con mayor disponibilidad de agua en el suelo (Anexo VI), por lo que los criterios de que son las temperaturas las promotoras de la cada prematura de las hojas son ms acertados. En el sitio Los Corrales, atendiendo al anlisis de varianza multivariado durante los tres muestreos realizados, se observ en los cafetos una influencia significativa de los niveles de exposicin solar en el crecimiento vegetativo, con incremento de la significacin estadstica (p0,01) a los 9 y 12 meses (Tabla 4.2). El ANOVA univariado, por su parte, detect efectos significativos de los niveles de exposicin sobre la altura de la planta en los tres momentos de muestreos y en el dimetro del tallo durante los nueve y 12 meses. El nmero de pares de ramas plagiotrpicas no se modific con los niveles de exposicin. Excepto a los tres meses, momento en que los cafetos reflejaron mayor altura en las variantes de 100 y 85% con relacin a la variante de 70% de exposicin solar, en el resto de los momentos, la mayor altura la mostraron los cafetos expuestos a 85%. El resto de los

tratamientos, durante los nueve y 12 meses no mostraron diferencias significativas. El dimetro del tallo, excepto durante los tres meses, fue significativamente mayor en los cafetos expuestos a 85% de exposicin solar.

Tabla 4.2 Variaciones en la altura, dimetro del tallo y pares de ramas plagiotrpicas del cafeto en cada nivel de exposicin a la radiacin solar en la zona de Los Corrales, en el primer ciclo despus de la poda.
3 meses ( de Wilks=0,3924; p<0,05) Niveles de exposicin solar Altura(cm) Dimetro del tallo(mm) Pares de ramas plagiotrpicas 100% 5,49 b 4,19 0,82 85% 8,78 a 5,43 1,99 70% 9,59 a 4,78 1,60 Esx 0,34 0,16 0,15 P 0,0047 0,22 0,27 9 meses( de Wilks=0,3527; p<0,02) Niveles de exposicin solar Altura(cm) Dimetro del tallo(mm) Pares de ramas plagiotrpicas 100% 38,70 b 6,15 b 3,95 a a 85% 48,26 9,64 4,61 70% 36,47 b 6,61 b 4,18 Esx 0,99 0,19 0,16 P 0,018 0,00027 0,59 12 meses ( de Wilks=0,4267; p<0,009) Niveles de exposicin solar Altura(cm) Dimetro del tallo(mm) Pares de ramas plagiotrpicas 100% 64,95 b 8,76 b 6,61 85% 75,36 a 11,29 a 8,64 70% 59,05 b 8,95 b 7,02 Esx 1,93 0,17 0,25 P 0,013 0,002 0,13 Medias con letras diferentes en las columnas significan diferencias significativas segn la prueba de Tukey para el valor de p especificado. La diferencia en altura a favor de los cafetos expuestos a 85% de exposicin solar con respecto a la variante de 100% se redujo en la medida que increment la edad de la planta y estuvo en el orden de 37, 20 y 14% a los tres, nueve y 12 meses respectivamente, mientras que con respecto a la variante de 70% esta diferencia fue de 24 y 16 % a los nueve y 12 meses respectivamente. En cuanto al dimetro del tallo, la diferencia a favor de los cafetos expuestos a 85% con relacin a los expuestos a la luz solar plena (100%) fue de 36 y 22% a los nueve y 12 meses respectivamente; mientras que con relacin a la variante de 70% la diferencia fue de 31 y 21% durante el respectivo perodo. De manera general, el crecimiento mostrado en esta localidad fue inferior a algunos resultados encontrados en otros estudios en diferentes zonas del pas y difieren de los publicados por Corts y Simn (1991) en Baha Honda, Pinar del Ro. Bajo estas condiciones las autoras antes referidas encontraron mayor altura de la planta y nmero de ramas plagiotrpicas en cafetos expuestos a la luz solar plena. Por su parte Carvalho et al. (1999) en experimentos bajo

condiciones controladas en Brasil, observaron que la altura de la planta increment un 30% al comparar la variante de pleno sol con 80% de exposicin solar. Algo similar ocurri para la variable dimetro del tallo; mientras que Carvalho y Fahl (2000) no encontraron diferencias en la altura de los cafetos plantados a pleno sol y a 50% de luz solar, pero s observaron que se redujo el crecimiento a 30% de exposicin solar. Como puede apreciarse, existe una gran diversidad de criterios y resultados acerca del efecto de la irradiancia sobre el crecimiento de este cultivo tanto dentro como fuera de Cuba, confirmando la especificidad de la respuesta de este cultivo a niveles contrastantes de irradiancia en dependencia de las condiciones ecolgicas de cada regin en particular, por lo que generalizar conclusiones acerca de la respuesta del cultivo a la radiacin solar, sin tener en cuenta las condiciones ecolgicas de cada regin, puede llevar a confusiones y errores en las recomendaciones sobre la mejor opcin tecnolgica. La baja fertilidad del suelo en ambas localidades, probablemente sea una de las causas del escaso desarrollo vegetativo mostrado por los cafetos al sol, lo cual sugiere que la transferencia del cafeto de un ambiente de sombra (condiciones de vivero) para el sol, si no existen suplementaciones adicionales de nitrgeno, y considerando las limitaciones de este elemento en las condiciones del trpico (Pimentel, 1998), es difcil que no vaya acompaada de reducciones drsticas de la superficie fotosintticamente activa, sobre todo durante las fases de floracin y fructificacin, tal como lo afirman Nunes et al. (1993). Similares argumentos ofrecen Fahl et al. (1994) al referir que el cafeto muestra una alta capacidad de aclimatacin a la irradiancia y que en condiciones de altos niveles de irradiancia, el suministro adecuado de nitrgeno, determina en gran medida el crecimiento de la planta, el cual se manifiesta por un aumento del rea foliar y la fotosntesis neta. Dada la relacin entre la respuesta del cultivo a la irradiancia con las fases fenolgicas, en la localidad de Banco Abajo se realizaron Anlisis de Componentes Principales para las fases Juvenil, Floracin, Crecimiento y Maduracin de los frutos con el objetivo de buscar una respuesta fisiolgica de la planta en funcin del estadio de desarrollo del cultivo, a travs de una posible estructura de correlaciones entre las variables y las componentes. Durante la fase juvenil (Tabla 4.3), el anlisis arroj una extraccin del 71% de la variabilidad total en las dos primeras componentes. Tabla 4.3 Porcentaje de contribucin de las componentes, correlaciones entre las variables del crecimiento foliar, la irradiancia y las componentes principales durante las diferentes fases de desarrollo del cultivo en Banco Abajo.

Variables

Fases fenolgicas / componentes principales

Juvenil CI CII
Floracin Crecim. fruto Mad. fruto

CI

CII

CI

CII

CI

CII

Irradiancia(Irrad.) Altura de la planta(AP) Area Foliar por planta(AFP) Indice de Area Foliar(IAF) Masa Seca Foliar(MSF) Abscisin foliar(ABS) Masa Seca Foliar Especfica(MFE) Area Foliar Especfica(AFE) % de la varianza total % de varianza acumulada

0.02 0.60 0.96 0.87 0.94 0.15 -0.21 0.27 40.92 40.92

0.81 -0.23 -0.07 -0.05 0.23 0.49 0.92 -0.89 30.22 71.14

-0.85 0.52 0.29 0.32 -0.11 0.17 -0.94 0.93 44.00 44.00

0.09 0.10 0.93 0.65 0.97 0.05 0.23 0.25 22.64 66.64

0.60 -0.46 -0.92 -0.87 -0.78 0.65 0.88 -0.86 59.00 59.00

0.36 0.73 -0.04 0.09 -0.16 0.57 -0.20 0.17 13.79 72.79

-0.86 0.14 0.51 0.47 0.36 -0.72 -0.87 0.87 59.77 59.77

-0.12 0.48 0.82 0.78 0.86 -0.01 -0.34 0.35 14.49 74.26

Figura 4.5 Distribucin de las variables (izquierda) y tratamientos (derecha) en el plano formado por las componentes I y II durante las fases Juvenil (A y B), Floracin (C y D), Crecimiento del fruto (E y F) y Maduracin del fruto (G y H) En la primera componente, durante la fase juvenil, se asociaron las variables del crecimiento foliar, rea Foliar por planta (AFP), ndice de rea Foliar (IAF), Altura de la planta (AP) y Masa Seca Foliar por planta (MSF), mientras que en la segunda componente se agruparon la irradiancia (Irrad.), la Masa Seca Foliar Especfica (MFE) y el rea Foliar Especfica (AFE), esta ltima con signo negativo. Atendiendo a la componente I y de acuerdo con la distribucin de las variables y los tratamientos en el plano formado por ambas componentes (Figura 4.5 A y B), se observa la tendencia al agrupamiento de los tratamientos de sombra en la parte positiva del eje, excepto el tratamiento de SNR y densidad de 12 500 plantasha-1. La ubicacin de la variable irradiancia en la componente II justifica la falta de respuesta del cafeto a los niveles de irradiancia durante esta fase. Ntese que al explorar la componente II, el agrupamiento de los tratamientos de sol es ms evidente y de acuerdo a la magnitud de la correlacin de las variables MFE y AFE, ubicadas en la componente II, son las responsables de dicho agrupamiento. Estos resultados demuestran que, durante esta fase, el crecimiento foliar, como se ha sealado anteriormente, no est directamente correlacionado con la irradiancia, o lo que es lo mismo, el efecto de la irradiancia no se hace perceptible en el cafeto durante la fase juvenil. Resulta significativo, sin embargo, que la MFE y AFE s responden significativamente, durante esta fase, a los niveles de irradiancia. Durante la fase de floracin, nuevamente el porcentaje total de la varianza extrada es alto (>60%). Durante esta fase se repite la tendencia a la correlacin observada durante el estadio juvenil, con la diferencia de que hay un cambio en la asociacin de las variables con cada componente; mientras que durante el crecimiento del fruto la componente I agrupa a todas las variables excepto la AP, demostrndose la influencia de la fase fenolgica sobre la respuesta de estos indicadores a niveles contrastantes de irradiancia. Se destaca, adems, que es a partir de esta fase en que la Abscisin foliar por plantas (ABS) tiene una respuesta positiva y significativa a la irradiancia. De acuerdo al plano formado por ambas componentes durante la fase de floracin (Figura 4.5 C, D) y atendiendo a la componente I, los tratamientos se agrupan con mayor claridad, indicando que durante esta fase las diferencias en la MFE y AFE son las responsables del agrupamiento o diferenciacin entre tratamientos. Ya en la fase de crecimiento del fruto (Figura 4.5 E y F) el agrupamiento y diferenciacin de los tratamientos responde a todas las variables en su conjunto, excepto a la altura de la planta.

Durante la fase de maduracin del fruto, al igual que durante las fases juvenil y de floracin se correlacionan los indicadores del desarrollo foliar pero esta vez al igual que en la fase anterior, la abscisin foliar se asocia con la componente I y positivamente con los incrementos en la irradiancia. Los resultados indican que la MFE y AFE muestran una marcada consistencia en la respuesta a los niveles de irradiancia independientemente de la fase fenolgica, mientras que la respuesta de las variables del crecimiento foliar y la abscisin foliar a la irradiancia dependen de la fase en que se encuentre el cultivo. Durante las fases de crecimiento y maduracin del fruto, las disminuciones del rea foliar y la prdida de masa foliar se atribuyen a la excesiva abscisin foliar, posiblemente debido a una retraslocacin de asimilados y metabolitos hacia los frutos. Se concluye entonces que la MFE y el AFE son buenos indicadores para estudiar la respuesta adaptativa del cafeto a niveles contrastantes de irradiancia durante la ontogenia de la planta, mientras que para el resto de los indicadores es imprescindible considerar la fase fenolgica del cultivo. Esta respuesta positiva de la MFE a la irradiancia resulta de relevancia para el cultivo dada las posibles implicaciones que la misma podra tener en la asimilacin de CO2 y por tanto en la productividad agrcola del cultivo, ratificando lo planteado por Fahl et al. (1994) y Liang et al.(1995). Estos ltimos autores encontraron relaciones entre la fotosntesis neta proporcionales a los incrementos en la MFE en una especie forestal que crece en el trpico. Al analizar el efecto de los niveles de irradiancia en la Duracin del rea Foliar (DAF) se demostr que el incremento de la intensidad de la radiacin solar durante las fases de crecimiento y maduracin del fruto, tanto en la densidad de 12 500 como de 7 140 plantash-1 afecta este indicador (Figura 4.6). Otros resultados obtenidos en este cultivo (Arcila y Hernndez, 1976), demuestran que los cafetos cuando se cultivan a pleno sol retienen por menos tiempo la superficie fotosintticamente activa, lo cual, por una parte, podra traer consecuencias negativas al afectarse la relacin fuente sumidero y repercutir de manera negativa en la productividad agrcola del cultivo, sobre todo si estas afectaciones se producen durante las fases de crecimiento y desarrollo del fruto, como sucede en este caso. El anlisis de las tasas de crecimiento foliar absoluta (TAC) y relativa (TRC) durante el mismo perodo, permiti describir el efecto de los niveles de irradiancia sobre la velocidad y eficiencia en el crecimiento foliar del cafeto. Se pudo comprobar que tal dependencia solo result significativa durante la fase de crecimiento del fruto (Figura 4.7)

Figura 4.6 Efecto de los niveles de irradiancia en la Duracin del Area Foliar en cafetos plantados a 12 500 plantasha-1 (izquierda) 7140 plantasha-1 (derecha) durante las fases de crecimiento del fruto (A) y maduracin del fruto (B) en la localidad de Banco Abajo. El ajuste de lneas de regresin entre las TAC y la TRC en funcin de la irradiancia incidente durante la fase de crecimiento del fruto demostr el efecto negativo de los excesos de iluminacin durante este importante periodo de desarrollo del cultivo. Para ambos indicadores los ajustes fueron significativos, indicando que los cafetos expuestos a irradiancias excesivas disminuyen en 0,75 1,09 g de masa secada-1 por cada MJ de energa luminosa incidente. En la literatura revisada no se encontraron referencias en este cultivo acerca del efecto directo de la irradiancia sobre las tasas de crecimiento. No obstante, todo parece indicar que durante el perodo de mxima demanda de asimilados por los frutos, la planta desarrolla mecanismos y ajustes en el crecimiento para garantizar el llenado de los mismos. Si las condiciones, durante este perodo, son estresantes para la planta, adems de las afectaciones en el crecimiento, es muy probable que no se puedan

suplir las demandas para el crecimiento de los frutos con la consecuente disminucin en la productividad agrcola del cultivo.

Figura 4.7 Efecto de lo niveles de irradiancia en la Tasa de Crecimiento Absoluta foliar arriba y la Tasa Relativa de Crecimiento foliar (abajo) en cafetos plantados en 12 500 plantasha-1 (A) 7140 plantasha-1 (B) durante la fase de crecimiento del fruto en la localidad de Banco Abajo durante el primer ciclo productivo del cultivo. Los resultados mostrados hasta aqu indican que la respuesta del crecimiento del cafeto a niveles contrastantes de irradiancia est asociada de algn modo con las fases fenolgicas del cultivo, fundamentalmente durante el crecimiento y maduracin del fruto. Durante esta etapa, caracterizada por la traslocacin de asimilados hacia los frutos, el cultivo est sometido a condiciones estresantes de altas irradiancias e incrementos en la temperatura del aire. Es muy probable que, acorde con la planteado por Pimentel (1998) y que posiblemente debido a la baja disponibilidad de nutrientes, especialmente

N y K en el suelo (Tablas 3.1 y 3.2), se reduzca significativamente la duracin de la superficie fotosintticamente activa, por lo que se puede resumir que las caractersticas tpicas de aclimatacin a altas irradiancias mostrada por esta especie, a las cuales se refieren Fahl et al. (1994) no garantizan, bajo estas condiciones, mantener activa por mayor tiempo la superficie foliar, pues estos autores condicionan esta adaptabilidad con una adecuada nutricin nitrogenada. Desde el punto de vista metodolgico, se demuestra lo importante que resulta considerar las fases fenolgicas del cultivo para buscar una respuesta fisiolgica del cafeto a los niveles contrastantes de irradiancia, tal como lo afirman Valds et al. (1995) al investigar la respuesta fisiolgica y bioqumica del cafeto a pleno sol y con diferentes niveles de nitrgeno.

4.1.1.1 Consideraciones parciales

La manifestacin del efecto de la irradiancia en el cultivo del cafeto para la zona de estudio guarda estrecha relacin con la fenologa de la planta y la misma se produce durante las fases posteriores a la floracin fundamentalmente durante el crecimiento y maduracin del fruto. Los cafetos expuestos a niveles contrastantes de irradiancia muestran caractersticas que denotan acomodo a niveles contrastantes de irradiancias, tal es el caso del incremento de la masa foliar especfica, cuando las condiciones predominantes son de exceso de irradiancia y de aumento en el rea foliar especfica en el caso contrario. Estas caractersticas no guardan, a diferencia del resto de las variables, relacin alguna con las fases fenolgicas del cultivo, por lo menos a nivel de planta. La respuesta a las condiciones de estrs a que se somete la planta bajo pleno sol, se caracteriza por una disminucin en las tasas de crecimiento foliar absoluta (TAC) y relativa (TRC) as como una disminucin en la duracin del rea foliar (DAF) e incrementos en la abscisin foliar en el momento de mxima demanda de asimilados por los frutos la cual estuvo relacionada con los incrementos en la temperatura del aire durante la fructificacin y que presumiblemente afecte la produccin de frutos.

4.1.1.2 Efecto de los niveles de irradiancia sobre el crecimiento y las caractersticas morfoanatmicas de las hojas
El crecimiento final de hojas individuales emitidas durante los dos primeros ciclos reproductivos del cultivo se muestra en la Figura 4.8. Durante el primer ciclo, el mayor crecimiento se manifiesta en los cafetos expuestos a mayor sombra (SNR) en la densidad de 12 500 plantasha-1 durante la mayora de los meses del ao, excepto durante los meses de junio, en la densidad de 12 500 plantasha-1 y enero, abril, junio, septiembre y octubre para la densidad de 7 140 plantasha-1; momento en los cuales el

rea foliar es similar o inferior a la de los cafetos expuestos a SR. Por su parte, los cafetos expuestos a pleno sol desarrollan hojas de menor tamao en la mayora del perodo evaluado para el primer ciclo excepto en los meses de julio, septiembre, octubre y noviembre para la mayor densidad y en noviembre para la menor densidad. Durante estos meses el rea foliar en los cafetos expuestos al sol es mayor que los cafetos de SR.

Figura 4.8 rea foliar mxima de hojas individuales (cm2) de cafetos plantados en diferentes niveles de exposicin solar en la localidad de Banco Abajo y precipitaciones mensuales (mm) ocurridas durante el primer (arriba) y segundo (abajo) ciclos productivos del cultivo. A: densidad de 12 500 plantasha-1, B: 7 140 plantasha-1. Durante el segundo ciclo, las plantas expuestas al sol, de manera general, emitieron hojas de menor tamao, mientras que el rea foliar de los cafetos sombreados (SR y SNR) fue similar. En cuanto a las variaciones estacionales, los coeficientes de correlacin calculados entre el rea foliar y las lluvias en ambos ciclos (pleno sol: r=0.80 y r=0,73; SR: r=0,80 y r=0.83; SNR: r=0.82 y r=0.90) demuestran que el crecimiento sigue la distribucin de las lluvias. En ambos perodos se observan perodos de mnimo crecimiento durante los meses de diciembre-enero, marzo y julio-agosto. Las disminuciones en el crecimiento durante los meses de junio-agosto es muy probable que est asociado a las altas temperaturas registradas durante esos meses.

En este perodo los cafetos estn sometidos a las altas temperaturas de verano, momento en el cual la hoja puede llegar a alcanzar temperaturas de 20 C por encima de la temperatura del aire (Cannel, 1971), por lo cual Rena y Maestri (1986) atribuyen a este factor las disminuciones en el rea foliar observadas en cafetos en Brasil. Paralelamente, durante esta poca se combinan las bajas precipitaciones, a cuyo efecto tambin se le han atribuido preponderancia al estudiar el crecimiento de este cultivo. El efecto del fotoperodo, atribuido por algunos autores, parece no ser muy acertado debido a las pocas variaciones registradas en estas condiciones. Sin embargo, Maestri y Barros (1981) indican que los das largos inducen el crecimiento de nudos, el cual se ha correlacionado con el tamao de las hojas. Barros et al . (1997) indican que en Brasil (Viosa) la disminucin del crecimiento foliar unitario se produce desde la mitad de enero hasta finales de marzo, tanto en cafetos regados como sin riego y no encontraron relacin con el potencial hdrico. Sin embargo, otros autores afirman que si las temperaturas son adecuadas, el crecimiento foliar responde ms a la distribucin de las lluvias (Maestri y Barros, 1977; Kumar, 1979 y Rena et al., 1994) citados por Barros et al. (1997). Otro argumento vlido para explicar la disminucin del crecimiento foliar durante los meses de junio-julio podra ser que durante este perodo el cultivo se encuentra en las fases de fructificacin, hecho que podra estar estrechamente relacionado con el limitado crecimiento mostrado a nivel de planta, ya que, de acuerdo con los argumentos de Rivera (1992), la coexistencia del crecimiento vegetativo y de los frutos, durante este perodo podra provocar disminuciones en el crecimiento foliar, mxime en los cafetos expuestos al sol en los cuales se favorece una alta produccin de frutos por nudo. Este resultado apoya la hiptesis de que la presencia de frutos, el principal sumidero del cultivo, compite con el crecimiento foliar al limitar la movilizacin de metabolitos hacia los tejidos vegetativos y reduciendo el crecimiento (Bakker, 1998); de lo cual se infiere que durante este perodo, las plantas invierten mayor cantidad de energa y metabolitos para suplir las demandas de los frutos en crecimiento, lo cual Pimentel (1998) define como dominancia del desarrollo de los frutos en detrimento del crecimiento foliar, coincidiendo adems con los resultados de Rivera y Sam (1983) al relacionar el crecimiento foliar con el desarrollo de los frutos y el estado nutricional del cafeto en la zona occidental de Cuba. Durante la fase de fructificacin, se acelera la demanda de metabolitos y minerales de la planta, que la misma, para poder garantizar, lo hace a expensas de la traslocacin de nutrientes y fotoasimilados desde las hojas, provocando, como se ha demostrado anteriormente la cada de las hojas. Se infiere entonces, que las afectaciones en el

crecimiento foliar del cafeto en las condiciones desfavorables, se manifiesta tanto por una cada excesiva de hojas como por el limitado tamao de las mismas. Al analizar las variaciones en las caractersticas anatmicas foliares y en correspondencia con el anlisis de varianza mutlivariado (MANOVA) las hojas de los cafetos expuestos a mayor intensidad de luz modifican su estructura anatmica foliar (Tabla 4.4). Las observaciones microscpicas revelaron que las hojas de los cafetos crecidos a pleno sol muestran mayor crecimiento en las clulas del parnquima de empalizada, de la epidermis abaxial y del grosor histolgico total. De todos los indicadores, al observar la significacin de la F del ANOVA univariado (Tabla 4.4), el parnquima de empalizada fue el que mayor discriminacin mostr entre tratamientos, indicando que sta caracterstica anatmica es la que ms se modifica en funcin de los niveles de irradiancia. Tabla 4.4 Influencia de los niveles de exposicin a la radiacin solar sobre la estructura anatmica de hojas de cafetos y las dimensiones de las clulas estomticas. Datos del experimento de Banco Abajo.

de Wilk=0.84 P <0.001
Tratamientos Grosor de (en m) Epidermis Hoja adaxial 63,2 a 61,6 b 59,8 b 0.05 0.68 7,4 7,6 7,7 0.48 0.12 Parenquima Empalizada 18,3 a 16,1 b 15,3 b 0.00001 0.34 Parenquima Lagunar 32,4 33,2 32,3 0.62 0.76 Epidermis abaxial 5,0 a 4,8 a 4,5 b 0.05 0.11 Largo del Ancho estoma del estoma 26,8 26,8 27,0 0.73 0.20 16,2 a 15,5 b 15,6 b 0.02 0.11

Pleno sol
SR SNR P E.Sx

Medias con letras iguales en las columnas no difieren para P0,05 segn la prueba de Tukey.

Las dimensiones de los estomas estn en m.

En cuanto a las dimensiones de los estomas, solamente el ancho de las clulas estomticas mostr diferencias estadsticamente significativas a favor de los cafetos expuestos a mayor iluminacin. En la Figura 4.9 se pueden apreciar tales modificaciones a travs de fotografas microscpicas de los cortes histolgicos realizados a dichas hojas. Ntese la diferencia en el grosor histolgico y del parnquima de empalizada en las dos variantes de iluminacin.

= 10 m

Figura 4.9 Estructura dorsiventral de hojas de cafetos cultivadas al sol (izquierda) y bajo sombra (derecha). 320x. Tales modificaciones en la estructura y disposicin anatmica de la hoja en cada una de las condiciones de luz podran en cada caso variar la absorcin de la luz, tal como lo refieren Taiz y Zeiger (1998), aunque evidentemente la capacidad absortiva de las hojas tambin depende de la concentracin de pigmentos fotosintticos y de la disposicin de los cloroplastos dentro de la clula. Por otra parte, se confirman los resultados de Sam et al. (1996) quienes en estudios acerca de las modificaciones de las caractersticas anatmicas de los tejidos foliares de papa y tomate en respuesta a condiciones de estrs hdrico y trmico, afirman que los tejidos del mesfilo responden con cambios en las caractersticas anatmicas frente a una condicin de estrs severo.

Figura 4.10 rea del mesfilo visualizando los parnquimas de empalizada y partes del lagunar en hojas de sol (izquierda) y de sombra (derecha). 460x La Figura 4.10 muestra la disposicin de los cloroplastos dentro de las clulas del parnquima de empalizada y lagunar en hojas expuestas y sombreadas; ntese como se distribuyen de manera centrfuga en las paredes de la clula, lo cual es otra evidencia de los mecanismos que desarrolla la planta para maximizar la absorcin de la radiacin solar, indicando, y de acuerdo con Taiz y Zeiger (1998), que el

reordenamiento de los cloroplastos dentro de la clula puede cambiar la cantidad de luz absorbida por la hoja, sobre todo si las condiciones de luz son limitadas. Bajo condiciones de exceso de radiacin solar, los cloroplastos se ordenan paralelamente a la direccin de los rayos de luz (Taiz y Zeiger, 1998). Se distingue que las hojas de sombra presentan mayor cantidad de cloroplastos en las clulas del parnquima lagunar y que su disposicin a diferencia de las de sol, es ms parietal, de manera que se pueda maximizar la absorcin de la luz proveniente de cualquier direccin. Ntese en las hojas de sol, el mayor espacio intercelular en el parnquima lagunar, lo cual, presumiblemente, permite mayor capacidad para la asimilacin del CO2. Figura 4.11 Porciones del mesfilo de hojas del cafeto crecidos al sol (izquierda) y a la sombra (derecha), mostrando un haz vascular. 640x. Figura 4.12 Huellas epidrmicas de hojas del sol (izquierda) y de sombra (derecha) mostrando las diferencias en la frecuencia estomtica entre cada una de los niveles de exposicin solar. 160x La Figura 4.11 muestra un corte histolgico del mesfilo de hojas desarrollada al sol y bajo sombra en el que se exhibe un haz vascular. Obsrvese la capa de clulas con abundante cantidad de cloroplastos que rodea el haz envolvente. En tal sentido resulta oportuno sealar que aunque el cafeto es una planta C3, las evidencias que aqu se muestran indican que la presencia de cloroplastos en dichas clulas es un indicio de que el cafeto muestra caractersticas intermedias entre C3 y C4 que le permiten

aclimatarse a altas irradiancias y ratifican los resultados obtenidos por Valds et al. (1995) en cafetos cultivados a pleno sol en el occidente del pas. De manera general, las hojas desarrolladas a pleno sol son aproximadamente 2,5% ms gruesas que las de SR y de 5,4% que las de SNR, mientras que esta diferencia para el parnquima de empalizada es del orden del 12 y el 16,4% respectivamente. Tales resultados estn en concordancia con los obtenidos por Fahl et al. (1994), quienes a pesar de estudiar el efecto de niveles de irradiancia en condiciones controladas, tambin observaron cambios en la estructura anatmica de las hojas del cafeto. Benetti et al. (1992) en Brasil, tambin obtuvieron resultados equivalentes y demostraron que cuando el cafeto se cultiva a 50 y 30% de luz, las hojas presentan reducciones de 6,5 y 13% del espesor del mesfilo respectivamente. La Figura 4.12 muestra las variaciones en la frecuencia estomtica en las hojas de los cafetos crecidos en los tres niveles de exposicin solar. Es perfectamente distinguible que en la medida que incrementa la intensidad de la sombra en el cafetal se produce una disminucin en la frecuencia estomtica, indicando otra de las modificaciones estructurales de la planta en respuesta a los cambios en el ambiente de iluminacin. El clculo de las relaciones entre los parnquimas de empalizada y lagunar respecto al grosor histolgico total de la hoja (Tabla 4.5) permiti demostrar que en las hojas de sol, el parnquima de empalizada representa el 30% del grosor de la hoja, significativamente superior que las hojas de sombra (26,6 y 25,6 % respectivamente para SR y SNR). Contrariamente a lo que ocurre para el parnquima lagunar en las hojas de sol, cuya proporcin es de 50,9% del grosor de la hoja, significativamente inferior a los tratamientos de sombra (53%).

Tabla 4.5 efecto de los niveles de irradiancia sobre la frecuencia estomtica y algunas relaciones existentes entre las caractersticas anatmicas foliares. Niveles de Relacin P. exposicin Emp./Grosor solar de la hoja (%) 29,0 a P.Sol SR SNR Esx P 26,6 b 25,6 b 0,09 0,0005 Relacin P. Estomas Lagunar/Grosor por hoja de la hoja (%) 50,9 b 32609,5 b 53,4 a 53,7 a 0,12 0,05 59763,0 a 64826,3 a 519,37 0,00001 Frec. Estomtica (est./mm2) 202,6 a 186,0 b 163,8 c 0,76 0,00002 Relacin Frec.Estom./ Grosor de la hoja(est./m) 3,3 a 3,0 a 2,7 b 0,027 0,0018

La mayor frecuencia estomtica se registr en los cafetos expuestos a pleno sol y disminuy significativamente en la medida que increment la sombra; sin embargo el

nmero de estomas por hojas fue significativamente mayor en ambas variantes de sombra, lo cual ratifica los resultados de Geok Yong (1975) acerca de la existencia de una correlacin negativa entre la frecuencia estomtica y el rea de la hoja y confirma que los incrementos en la irradiancia, lejos de provocar un incremento en el nmero de estomas condiciona un mayor agrupamiento de los mismos, presumiblemente debido al menor tamao de las hojas. Por ltimo la relacin entre la frecuencia estomtica y el grosor de la hoja permiti demostrar que las plantas de sol y SR presentan mayor proporcin de estomas por rea por cada m de espesor de la hoja, lo cual le infiere una mayor capacidad intercambio de CO2. Un anlisis de regresin mltiple entre el grosor del la hoja en funcin del resto de las caractersticas anatmicas permiti demostrar, atendiendo a la magnitud de los coeficientes Beta (Tabla 4.6), que es el grosor del parnquima lagunar el que ms contribuye al incremento del grosor de la hoja, seguido del parnquima de empalizada, la epidermis adaxial y abaxial respectivamente, ratificando los resultados de Fahl (1989) al observar que los parnquimas de empalizada y lagunar son los que determinan el grosor de la hoja, mientras que la contribucin de la cutcula y las epidermis no es significativa. Es muy probable que la ausencia de la tpica segunda capa de parnquima de empalizada, muy frecuente en las hojas desarrolladas a pleno sol, hayan incidido en estos resultados. Tabla 4.6 Estadgrafos del anlisis de regresin mltiple entre el grosor de la hoja y el resto de las variables anatmicas. F=848,0; p<0,01; r2=0,92. Variables independientes /intercepto Intercepto Epid. superior Epid. inferior Parnquima de mpalizada Parnquima lagunar Coeficiente Beta 0,15 0,10 0,38 0,83 Coeficiente b 1,59 1,1 0,81 0,97 0,96 Error estndar 1,77 0,12 0,04 0,02 0,13 t 1,16 8,64 6,14 22,9 48,5 P 0,25 < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01

Todos los cambios anatmicos observados en este estudio, como consecuencia del efecto de la irradiancia, se pueden considerar como mecanismos de modificaciones estructurales de la planta para evitar y/o disipar el exceso de energa radiante, acorde con lo planteado por Valladares y Pugnaire, (1998), para el caso de las plantas de sol mientras que las de sombra necesitan desarrollar mecanismos que le permitan absorber la pobre cantidad de luz disponible, de ah el incremento en la superficie foliar y el rea Foliar Especfica. Al analizar el efecto de las densidades de plantacin sobre las caractersticas anatmicas foliares, no se encontraron diferencias significativas sobre ninguno de los indicadores antes mencionados, lo cual indica que la poca variacin en la distancia

entre hileras no llega a ejercer un efecto tal que modifique la estructura anatmica foliar. Hasta aqu se han mostrado resultados que indican que cuando el cafeto se cultiva bajo niveles contrastantes de irradiancia las caractersticas morfofisiolgicas de las hojas se modifican para acomodarse al exceso o deficiencia de luz solar. En virtud de que stas caractersticas de aclimatacin del cultivo en relacin con la energa radiante guarda estrecha relacin con la absorcin de la luz por los pigmentos fotosintticos, se analizaron las variaciones en la concentraciones de clorofilas y carotenoides en distintos niveles de exposicin solar (Tabla 4.7). Tabla 4.7 Influencia de los niveles de exposicin a la radiacin solar sobre el contenido de pigmentos fotosintticos mgg(MF)-1. Datos pertenecientes a la localidad de Los Corrales. Cl a Cl b Cl a+b Cl a/b Carotenoides

Niveles

de

exposicin
100% 1,57 b 0,93 b 2,50 b 1,68 0,37 85% 1,89 a 1,08 a 2,88 a 1,79 0,38 70% 1,66 b 1,00 ab 2,66 ab 1,65 0,39 E.Sx 0,021 0,013 0,034 0,07 0,005 P 0,02 0,05 0,05 0,08 0,86 Medias con letras iguales en las columnas no difieren de acuerdo con la prueba de Tukey. El contenido de clorofila a, y la relacin clorofila a/b (p<0,10) fue superior en las plantas expuestas a 85% de luz solar, mientras que el contenido de clorofila b y la suma de las clorofilas a+b tambin fue superior en dicho tratamiento pero sin diferencias significativas con la variante de 70% de exposicin solar. Entre ambos extremos de luz solar (100 y 70 %) no se detectaron diferencias significativas. El contenido de carotenoides no vari significativamente entre ninguno de los tratamientos evaluados. Si se analizan los criterios de Fahl et al. (1994), una de las respuestas ms comunes a los cambios en los ambientes de radiacin solar, es la modificacin en la relacin clorofila a/b. Se asume que, en general, bajos valores de dicho parmetro son caractersticos de plantas adaptadas a la sombra. Segn Valds et al. (1995), estos valores tambin son tpicos de plantas menos eficientes (C3). En los resultados que aqu se muestran y en general para el cultivo del cafeto (Chow et al., 1991) se han encontrado pocas variaciones en esta relacin, lo cual sugiere que el tamao del fotosistema cambia muy poco con los niveles de irradiancia y estn en correspondencia con lo expresado por Carvalho y Fahl (2000), quienes investigando

en diferentes genotipos de caf no observaron variaciones en la relacin clorofila a/b, mantenindose alrededor de 1 para todos los genotipos. No obstante, y aunque las diferencias estadsticas solo fueron significativas para p<0,10, los incrementos en el contenido de esta relacin bajo 85% de exposicin solar sugiere, segn lo expresado por Valds et al. (1995), que exista una mayor proporcin del sistema de pigmentos I, lo cual podra contribuir a un incremento en la fijacin fotosinttica bajo estas condiciones. La disminucin en el contenido total de clorofilas al sol se puede deber al menor contenido de clorofila b, lo cual podra inhibir la formacin de tilacoides y alterar los paquetes de granas, segn los resultados de Anderson et al. (1988) y corroborado posteriormente por Fahl et al. (1994). Estos ltimos autores encontraron que cuando el cafeto se cultiva a altos niveles de irradiancia, los cloroplastos desarrollan menos granas y menos tilacoides por grana; una caracterstica tpica de plantas adaptadas al sol. La generalidad de los resultados publicados al respecto sealan mayor contenido de clorofilas totales bajo sombra (Fahl et al., 1994 y Valds et al., 1995). El contenido de clorofilas totales estuvo ligeramente por encima de los valores reportados por Valencia et al. (1997). En el caso de las condiciones de luz intensa, las disminuciones en el contenido de clorofilas puede reducir la absorbancia de las hojas y a su vez limitar el dao potencial que bajo estas condiciones podran causar las altas temperaturas, segn lo expresado por Havaux y Tardy (1999).

4.1.1.2.1 Consideraciones parciales

Los resultados mostrados en este epgrafe indican que las modificaciones provocadas en el ambiente de radiacin dentro del ecosistema cafetalero, alteran las caractersticas morfofisiolgicas de las hojas tanto en el tamao como en su estructura anatmica. Las hojas de los cafetos crecidos a pleno sol son generalmente ms pequeas y presentan el parnquima de empalizada, la epidermis abaxial y el grosor de la hoja de mayor longitud que las crecidas bajo sombra. Adems la frecuencia estomtica disminuye significativamente en la medida que aumenta la intensidad de la sombra. Se muestran evidencias de que, tanto las hojas expuestas a pleno sol como las sombreadas, desarrollan una capa de clulas del haz envolvente con gran contenido de cloroplastos lo cual puede conducir a una eficiencia fotosinttica mayor, indicando que el cafeto es una planta intermedia entre C3 y C4.

Las hojas individuales del cafeto muestran perodos de mnimo crecimiento distribuidos entre diciembre y enero y entre junio-agosto y dicho crecimiento sigue de manera general la distribucin de las lluvias. Se observaron diferencias en la orientacin de los cloroplastos en las clulas del mesfilo con un agrupamiento de los mismos de forma parietal. La concentracin de clorofilas increment en los cafetos crecidos bajo sombra moderada (85% de exposicin solar).

4.1.2 Efecto de los niveles de irradiancia y la temperatura diurna del aire sobre la actividad in vivo de la enzima nitrato reductasa (aNR)
El ANOVA factorial de medidas repetidas mostr un efecto significativo (P 0,01) de los niveles de exposicin solar, las densidades de plantacin y las fases fenolgicas sobre la actividad foliar in vivo de la enzima nitrato reductasa. (Figura 4.13).

Figura 4.13 Efecto de los niveles de exposicin solar y las densidades de plantacin en la actividad in vivo de la enzima nitrato reductasa [mol (NO2) g(MF)-1 h-1]. Los valores de F y P provienen del ANOVA de medidas repetidas. A: 12 500 plantasha-1, B: 7 140 plantasha-1. La mxima actividad de la enzima se registr en los cafetos expuestos al sol en ambas densidades y en las fases de crecimiento y maduracin del fruto con valores superiores a 0,65 mol(NO2) g(MF)-1h-1. Estos valores son inferiores a los encontrados por Meguro y Magalhaes (1982), Carvalho et al. (1989), Carvalho et al. (1990), Carvalho y Fahl, (1991) y Fahl et al.

(1992) en estudios realizados en esta especie, lo cual presumiblemente se deba, entre otros factores, a la baja fertilidad del suelo que limite la disponibilidad de N a la planta. Se destaca un incremento significativo de la aNR en la medida que el cultivo entra en las fases de crecimiento y maduracin del fruto, indicando mayor actividad metablica durante este perodo, durante el cual es necesario un rpido transporte de sustancias orgnicas para sustentar el crecimiento de los frutos. De manera semejante, los resultados sugieren que estos incrementos propician que los procesos anablicos se hagan ms intensos con el fin de suplir las demandas de metabolitos durante este estadio fisiolgico. Tales argumentos coinciden parcialmente con los resultados de Carvalho et al. (1989) pues estos autores adems de este comportamiento, observaron incrementos de la aNR durante la fase de antesis. Es por esto que se reitera por parte de Taleisnik et al. (1980) y Carvalho et al. (1989) que la presencia de flores y frutos acelera la actividad de la enzima nitrato reductasa. Fahl et al. (1992) encontraron una estrecha relacin entre la aNR, el contenido de N-total y de clorofila a, que coincidi con el perodo de mxima actividad metablica y justifican los argumentos de que la aNR depende de la capacidad de los tejidos para sintetizar protenas y del proceso fotosinttico, ya sea a travs del suministro de energa y de los esqueletos carbonados provenientes de la oxidacin de los fotoasimilados o directamente de las reacciones fotoqumicas de los cloroplastos (Salisbury y Ross, 1994; Taiz y Zeiger, 1998; Dennis y Turpin, 1998).

Figura 4.14 efecto de los niveles de irradiancia en la actividad de la enzima nitrato reductasa [mol (NO2) g(MF)-1 h-1] durante las fases de crecimiento del fruto (arriba) y maduracin del fruto (abajo), en cafetos plantados a 12 500 plantasha-1(A) y 7 140 plantasha-1 (B). La Figura 4.14 muestra el ajuste de polinomios de segundo grado que caracterizan el efecto de la irradiancia sobre la actividad enzimtica durante las fases de mayor respuesta de la aNR en ambas densidades de plantacin. En ambas fases la aNR incrementa proporcionalmente con la irradiancia hasta lograr mximos que oscilan entre 16,7 y 21 MJ m-2 da-1 en ambas fases, a partir del cual se inhibe la actividad de la enzima, con lo que se pone de manifiesto el papel de la iluminacin en la respuesta enzimtica en este cultivo, segn lo planteado por Salisbury y Ross (1994) y Dennis y Turpin (1998). Los resultados indican que, tanto los niveles excesivos y deficientes de irradiancia provocan afectaciones en la aNR, y que de acuerdo a los resultados referidos en esta investigacin guardan estrecha relacin con la asimilacin de carbono y a las variaciones en el fitoclima, sobre todo aquellas relacionadas con la irradiancia, como puede ser la temperatura del aire y la humedad del suelo. El efecto de la irradiancia sobre la actividad enzimtica tiende a un ptimo de 17 MJm-2da-1, excepto en la fase de crecimiento del fruto para la densidad de 12 500 plantasha-1, en cuyo caso la actividad comienza a disminuir por encima de 21,6 MJm-2da-1 lo cual representa un valor tpico de las parcelas expuestas al sol, observndose que por encima de este valor la actividad de la enzima se afecta. Esta diferencia en los mximos, es muy probable que se deba al efecto del autosombreo, aunque en la fase de maduracin del fruto esta diferencia entre densidades es mnima, lo cual sugiere que el incremento en la cada de las hojas durante este perodo y en ambas fases minimice el efecto del autosombreo.

Los incrementos de la aNR en condiciones de alta luminosidad confirman las afirmaciones de Dennis y Turpin (1998) quienes plantean que los aumentos de la actividad de esta enzima seguida de la transferencia de las hojas de condiciones de oscuridad hacia la luz puede estar relacionado con la concentracin de NO-3 en el sitio

de la enzima. En la luz, la transpiracin incrementa y el NO-3 entra a la hoja a travs de la corriente transpiratoria del xilema y alternativamente la luz puede causar una liberacin del nitrato contenido en las vacuolas en las clulas de la hoja. Por otra parte, en los tejidos fotosintticos las reacciones de la luz en los cloroplastos son probablemente la principal fuente de electrones para la asimilacin de NO-3. En la oscuridad, las tasas de asimilacin de nitrato son mucho menores que en la luz y el poder reductor necesario proviene de la actividad mitocondrial o a travs de la oxidacin extramitocondrial de las fuentes de carbohidratos almacenados en la luz. Los bajos valores en la aNR encontrados en nuestros resultados en comparacin con otros estudios realizados en Brasil (Meguro y Maglhaes, 1982; Carvalho et al., 1989; Carvalho et al., 1990; Carvalho y Fahl, 1991; Fahl et al., 1992 y Cadena y Arcila , 2000), es probable que hayan estado relacionados con la baja disponibilidad de NO-3.
A pesar de que Carvalho et al. (1989) no encontraron una respuesta significativa de la aRN con las horas de insolacin ni con la temperatura media del aire, los anlisis de regresin realizados entre la aNR y la temperatura diurna del aire reflejaron una respuesta cuadrtica de este indicador durante las fases de crecimiento y maduracin del fruto (Figura 4.15). Durante estos estadios la aNR incrementa hasta un rango de 25,5 y 27,7 C respectivamente para luego disminuir hasta niveles que oscilan entre 0,30 y 0,6 mol(NO2) g(MF)-1h-1 en ambas fases respectivamente.

Figura 4.15 Efecto de la temperatura diurna del aire en la actividad de la enzima nitrato reductasa [mol(NO2)g(MS)hora-1] durante las fases de crecimiento del fruto(A) y maduracin del fruto(B). Este resultado indica que las temperaturas diurnas, durante las fases de crecimiento y maduracin del fruto, por encima de 25 27 C son limitantes para el metabolismo de la planta y dada la semejanza entre las curvas de la fotosntesis y de la reduccin de nitratos que refieren Fahl et al. (1992) es muy probable que las afectaciones en la asimilacin de carbono sea una de

las causas de este comportamiento, al afectarse el suministro de potenciales de reduccin provenientes de la fotosntesis (Dennis y Turpin, 1998).

4.1.3 Efecto de los niveles de irradiancia sobre la estructura del dosel y su relacin con la produccin de frutos
El anlisis de Componentes Principales para buscar la estructura de correlaciones entre las variables que caracterizan la arquitectura del dosel del cafeto, as como algunos de los componentes del rendimiento y los respectivos componentes del anlisis, mostr la formacin de dos componentes que extrajeron en su conjunto ms del 60 % de la variabilidad total (Tabla 4.8). Tabla 4.8 Porcentaje de varianza acumulada de las primeras componentes para las variables Irradiancia (MJ m-2 da-1), rendimiento y sus componentes y las componentes del rea foliar en la localida de Banco Abajo durante el segundo ciclo productivo. Variables Irradiancia media anual(Irrad.) Frutos/planta(FP) Ramas con frutos(RF) Rendimiento (Kg/planta)(REND) rea foliar durante la floracin(AFFLO) Hojas por planta(HP) Ramas por planta(RP) Hojas por ramas(HP) Frutos por rama(FP) Frutos por nudo(FN) Altura de la planta(AP) CI -0,35 0,48 0,76 0,89 0,64 0,86 0,86 0,71 0,12 0,04 0,60 40,79 40.79 C II 0,74 0,71 0,026 0,049 -0,59 -0,09 -0,001 -0,10 0,86 0,61 0,15 23,38 64,18

% de la Varianza total % de Acumulacin

En la primera componente, con ms del 40 % de contribucin a la variabilidad total, se agruparon las variables componentes del rea foliar correlacionadas, adems, positivamente con la componente del rendimiento (ramas con fruto) y con el rendimiento propiamente dicho; mientras que en la segunda componente; y correlacionadas con la irradiancia; se agruparon los componentes del rendimiento (frutos por planta, frutos por rama y frutos por nudo). Tales resultados demuestran que bajo condiciones de altas radiaciones solares, el cafeto tiende a producir mayor cantidad de frutos, lo cual est en correspondencia con los resultados de Corts et al. (1994), Ramos y Corts (1994), Arias et al. (1999), Carvalho et al. (1999) y Caramori et al. (1999).

La estructura de correlaciones observada entre las variables y/o componentes tambin pone de manifiesto que los cafetos sombreados presentan mayor desarrollo foliar y que este desarrollo foliar determina, siempre que la sombra no resulte excesiva para el cultivo, mayores rendimientos. Hay que destacar que esta relacin entre el rea foliar y el rendimiento se manifest en mayor medida durante la fase de floracin, lo cual justifica la hiptesis de la importancia de considerar el momento fenolgico a la hora de buscar una respuesta fisiolgica entre estas variables. Tales resultados demuestran las modificaciones en la arquitectura del dosel del cafeto en relacin con la energa radiante y su efecto sobre la productividad agrcola. Se corrobora el mayor desarrollo vegetativo del cafeto bajo condiciones de sombra; sin embargo, evidentemente, no se produce un equilibrio entre la radiacin que llega a la planta y el rea fotosintticamente efectiva, lo cual es de vital importancia para lograr una buena relacin fotosntesis / respiracin. Bajo exceso de sombra, los cafetos desarrollan mayor rea foliar, pero que probablemente no toda contribuya positivamente a los procesos de sntesis; mientras que por el contrario, bajo sol, el limitado desarrollo foliar conduce a una limitacin por la fuente que incapacita a la planta para un total llenado de la mayor cantidad de frutos producidos. En este caso, resultan claves los mecanismos de cambios o ajustes estructurales y morfolgicos de la planta a los que hacen referencia Valladares y Pugnaire (1998), para atenuar el exceso de radiacin solar o hacer ms eficiente su captura bajo condiciones de baja luminosidad. Razones por la cual Pimentel (1998) afirma que la planta ideal bajo estas condiciones, es aquella con gran superficie foliar pero, adicionalmente, debe presentar mayor masa foliar especfica que conduzca a una mayor actividad fotosinttica; sin embargo, en el cultivo del cafeto estos son atributos que, generalmente, cambian con el nivel de energa luminosa.

4.1.3.1 Atenuacin de la luz en el dosel del cafeto. Implicaciones fisiolgicas de la distribucin de la luz en el dosel
El ajuste del rea foliar acumulada normalizada (Li) a la funcin de distribucin de Weibull fue significativo en todos los puntos de observacin, con coeficientes de determinacin (R2) superiores a 0,98 (Tabla 4.9). Esta tendencia a la distribucin del rea foliar en el tercio superior del dosel se aprecia muy bien en los valores del parmetro c del modelo de Weibull para los distintos puntos de observacin (Tabla 4.9). Resulta oportuno sealar que, de acuerdo con esta teora (Yang et al., 1993) una distribucin homognea del follaje a travs de todo el dosel corresponde a un valor de c de 3.6. Valores inferiores a este, como ocurre en esta investigacin, son representativos de la acumulacin del rea foliar en la parte superior del dosel. El parmetro b es un factor de escala indicador de la altura sobre la cual se encuentra el 63% del follaje.

La media general del coeficiente k result de 1.59 0.16, valor alto con relacin al informado por Jaramillo y dos Santos (1980), aunque desde principios puramente tericos se corresponde mejor con las caractersticas de la especie Coffea arabica L., planfila con gran poder absortivo de sus hojas. Cuando se presentan los valores de k calculados por separado para las distintas horas del da (Tabla 4.9) puede observarse el marcado efecto que tiene la elevacin del sol sobre el horizonte, resultando mayor a las horas cercanas al medioda (P 0.05). Castillo et al. (1997) indican que los valores tericos del coeficiente k pueden llegar hasta 1.86 para el cafeto; en este ensayo se alcanzaron valores ligeramente superiores (2.03) a las 13:00 h. Este resultado tiene gran importancia metodolgica pues confirma el efecto de la elevacin solar sobre la absorcin de la luz en el dosel. Al calcular el ndice de profundidad media (d50), derivado de los parmetros del modelo de Weibull (Yang et al., 1993) donde el ndice de rea Foliar acumulativo representa el 50 % del ndice de rea Foliar total del dosel, se pudo comprobar que el mismo estuvo alrededor de 0,44 m. Este ndice indica que la mayor distribucin de las hojas en el dosel se encuentra en el tercio superior, en el cual se realiza, por tanto, la mayor interceptacin y atenuacin de la radiacin solar incidente en la copa del cafeto. Castillo et al. (1997) hacen referencia a este resultado y plantean que esta podra ser una de las causas de la baja disponibilidad de radiacin dentro del follaje del cafeto. Tabla 4.9 Valores de los parmetros de escala (b) y de simetra (c) del dosel, ajustados segn la funcin de Weibull y resultados de la evaluacin del coeficiente k a diferentes horas del da y densidad del flujo fotnico incidente en la copa de los cafetos(Q0 en molm-2s-1). d50 representa el ndice de profundidad media.
Punto de b c Q0 Observacin 1 1.16 2.05 450 2 0.86 1.33 690 3 0.62 1.30 140 4 1.00 1.56 610 5 0.93 1.40 140 6 1.12 1.64 70 7 1.15 1.60 80 Media 0.98 1.55 EE 0.21 0.26 Q0 representa la irradiancia encima del dosel. (-) No se realizaron evaluaciones. k10h 2.38 2.20 1.23 1.76 1.65 0.99 0.62 1.55ab 0.24 Q0 490 820 140 490 280 910 780 k13h 2.04 0.75 1.59 2.34 2.41 2.17 2.90 2.03a 0.26 Q0 10 200 200 420 90 k16h 0.45 1.35 1.02 1.05 1.38 1.05b d50 (m) 0,39 0,45 0,33 0,44 0,46 0,47 0,50 0,44 0.16

Medias con letras diferentes para las horas del da difieren segn Tukey para p 0,05.

Estos cambios en la arquitectura del dosel del cafeto tuvo repercusiones sobre la produccin de frutos y los cambios anatmicos de las hojas. Un anlisis de varianza entre la produccin de frutos por ramas en los tres niveles de la planta: superior, medio e inferior, en cafetos crecidos bajo distintas densidades de flujo fotnico, demostr que la misma disminuye en las capas

inferiores del dosel, lo cual puede estar asociado con la disminucin de Q en estos niveles (Tabla 4.10). Ntese como en los dos casos extremos de baja disponibilidad de luz (Q0=45,86 molm-2s-1) la disminucin en la produccin de frutos en el nivel inferior del dosel es del 75,6% con respecto al nivel superior, sin embargo en el caso de mayor disponibilidad de luz(Q0=534,4 molm-2s-1), esta diferencia baja a 44,5 %, que aunque tambin es un valor alto, se infiere que mientras menos es la disponibilidad de la luz que alcanza la copa del cafeto mayor ser el desbalance en la produccin dentro del dosel de la planta. Tales resultados corroboran los planteamientos de Corts et al. (1994) quienes plantean que el rendimiento del cafeto es seis veces menor en la parte inferior del dosel. De este desbalance en la produccin de frutos se infiere, en correspondencia con los planteamientos de Rosiello (1999), que las hojas de la base del dosel que reciben bajos niveles de radiacin, no fotosintetizan lo suficiente para compensar las necesidades respiratorias de mantenimiento, y por lo tanto la respuesta fisiolgica de la planta es la senescencia foliar seguida de la abscisin. Este hecho se complica ms en el cafeto el cual, como se ha demostrado, distribuye gran parte de sus hojas y ramas de forma horizontal en el tercio superior del dosel, sobre todo cuando la sombra es intensa que adems propicia mayor expansin foliar. En tal sentido, lo ms conveniente para el cultivo sera lograr una relacin ptima entre Q0 y el desarrollo foliar de tal manera que la luz se distribuya uniformemente dentro del follaje de la planta para maximizar la productividad agrcola del cultivo. Tabla 4.10 Distribucin de la cantidad de frutos por rama (FR) en el interior del dosel de la planta y densidades del flujo fotnico (Q) en cada uno de los niveles, bajo diferentes intensidades de luz (Q0). Niveles del dosel Superior Medio Inferior E.Sx P Q0=45,86 Q0=120,7 Q0=534,4 Q0=114,8

FR
43,12 a 11,6 b 10,5 b 1,8 0,0007

Q
45,86 54,48 27,76

FR
35,16 a 15,2 b 2,25 c 1,78 0,002

FR

FR

Q
114,8 87,09 74,7

120,7 31,4 a 60,34 16,8 b 28,6 17,42 b 2,51 0.04

534,4 45,5 a 393,1 31,3 b 293,1 34,2 b 2,62 0.05

Q0 representa la densidad del flujo incidente encima de la copa y Q en cima de cada nivel, para el nivel superior Q0=Q. Ambos valores estn expresados en molm-2s-1. Medias con letras distintas en las columnas difieren segn la prueba de Tukey Al analizar las variaciones en las caractersticas anatmicas de las hojas en cada uno de los niveles, se encontr que tanto el grosor histolgico foliar como de los parnquimas de empalizada y lagunar diminuyen en las hojas que crecen en la base del dosel (Tabla 4.11).

Tabla 4.11 Variaciones de las caractersticas anatmicas foliares en el interior del dosel de la planta Niveles del dosel Superior Medio Inferior E.Sx Variables anatmicas (m) Grosor de la hoja 63,03 a 63,7 a 58,06 b 0,09 0,00001 Parnquima de empalizada Parnquima lagunar 17,34 a 33,95 a 16,32 b 15,46 c 0,03 0,001 34,47 a 30,28 b 0,07 0,0001

Medias con letras diferentes difieren segn prueba de Tukey Estas variaciones en las caractersticas anatmicas son otro indicio de que la disponibilidad de luz en el interior del dosel induce cambios en la estructura anatmica foliar y soporta la hiptesis de que las hojas de la copa y periferia de la planta, desarrollan caractersticas anatmicas que le permiten mayor capacidad de absorcin de la luz solar. Adems de la disposicin de hojas y ramas del cafeto, el incremento en el espesor de la hoja conjuntamente con el elevado contenido de clorofilas totales bajo sombra justifican el alto coeficiente de atenuacin mostrado por el cafeto en comparacin con otros resultados encontrados en la literatura revisada.

4.1.3.1.1 Consideraciones parciales

Tanto la incidencia de la luz en la copa del cafeto como la distribucin de la misma en el interior de la planta tiene implicaciones sobre las caractersticas anatmicas foliares y estructurales que determinan, en gran medida, la productividad agrcola del cultivo. Por otra parte, estos resultados demuestran que el cafeto es una especie con una arquitectura del dosel que le permite eficientemente capturar y absorber la radiacin que llega a la cima de la copa por los altos coeficientes de atenuacin, adems de lo planteado anteriormente se infiere que sus hojas poseen un gran poder absortivo; pero que cuando la cantidad de luz es deficiente, las ramas que se encuentran en el interior del dosel no contribuyen eficientemente a la cosecha. Desde el punto de vista metodolgico, resulta de utilidad que la distribucin en el sentido vertical del rea foliar en el cafeto se ajusta con muy buena aproximacin al modelo de Weibull, por lo que puede usarse para estudiar otros procesos fisiolgicos de modelacin matemtica relacionados con el efecto de la arquitectura del dosel en los procesos de sntesis. El hecho de que se demuestre el efecto del ngulo de inclinacin del sol sobre la atenuacin de la luz demuestra cuanta variabilidad puede experimentar el ambiente de la radiacin solar dentro del ecosistema cafetalero

4.1.4 Efecto de los niveles de exposicin solar sobre la productividad agrcola. Niveles ptimos de exposicin solar
Los resultados del rendimiento del experimento de la localidad de Los Corrales se muestran en la Tabla 4.12 Los rendimientos en la primera cosecha fueron mayores para la variante de 85 % de exposicin a la radiacin solar, sin diferencias con la variante de Pleno sol. En la segunda cosecha la variante de 100% de exposicin solar super en 30% al resto de las variantes; mientras que en la tercera cosecha las tres variantes produjeron la misma cantidad de caf, con una ligera tendencia a incrementarse en las variantes 100 y 85% respectivamente, pero sin diferencias significativas. Tabla 4.12 Rendimiento de caf cereza (tha-1) en los tres primeros ciclos reproductivos del cultivo para la localidad de Los Corrales. Los resultados se muestran sobre la base de un ANOVA de medidas repetidas. Ciclos productivos I II III

Tratamientos
Pleno sol(100%) 4.46 b 5.70 b 85% de exp. 3.52 c 70% de exp. E.Sx 0.26 P 0.05 Medias con letras diferentes tanto en segn la prueba de Tukey. 7.88 a 5.58 b 5.40 b 3.98 c 3.76 c 3.09 c

las filas como en las columnas difieren

Los resultados corroboran los obtenidos por numerosos investigadores quienes han sealado que el cafeto produce ms en condiciones de alta luminosidad (Corts et al., 1994; Ramos y Corts, 1994 y Arias et al., 1999. Sin embargo para la localidad de Banco Abajo (Figura 4.16) los resultados reflejan que la dependencia del rendimiento y la irradiancia para las dos densidades de plantacin durante la primera cosecha no es lineal. Los datos se ajustaron a un polinomio de segundo grado a travs del cual se pudieron calcular los mximos rendimientos obtenidos en cada densidad de plantacin (Tabla 4.13). Para la densidad de 12 500 plantasha-1, el mayor rendimiento se logra con una energa radiante de 13, 7 MJ m-2 da-1 mientras que para la densidad de 7 140 plantasha-1 el mximo se logra a los 9,8 MJ m-2 da-1. Ambos valores representan un porcentaje de radiacin solar de 80 y 60 % respectivamente.

Figura 4.16 Efecto de los niveles de irradiancia sobre el rendimiento de caf cereza en las densidades de 12 500 plantasha-1 (A) y 7 140 plantas ha-1(B) durante la primera cosecha. Tabla 4.13 Resultados del anlisis de regresin entre el rendimiento (tha irradiancia (MJ m
-2 -1 1

) y la

da ), valores mximos de irradiancia (Irrad.mx.), rendimiento

mximo predicho para Irrad.mx.(Rend.mx.) y resultados de la comparacin de las curvas

Primer ciclo productivo

Densidad de plantacin 2 x 0,4 m 2 x 0,7 m Irradmx Rend.Imx. 13,7 9,77 11,02 6,48
F del p del Lmites de F de la p de ANOVA ANOVA confianza prueba de prueba

la de

6,57 9,87

0,02 0,01

-95%+95% 8,49-12,21 5,69-7,27

Chow 9,77

Chow 0,01

Segundo ciclo productivo

2 x 0,4 m 13,4 17,42 8,7 0,02 13,9-20,9 1,24 2 x 0,7 m 13,1 19,06 10,28 0,01 15,6-22,5 de regresin entre densidades de plantacin de acuerdo con la prueba de Chow. Las F y p del ANOVA pertenecen al ajuste de la regresin. Todo parece indicar que bajo estas circunstancias, y teniendo en cuenta la edad del cafetal, el efecto del mayor IAF en la mayor densidad tiene una marcada influencia sobre la capacidad de interceptacin de la energa radiante por el cultivo y en este caso se manifiesta en diferencias de hasta 20 % entre ambas densidades. En las actuales Normas Tcnicas para el cultivo del cafeto se plantea que la regulacin de la sombra del cultivo se debe realizar para dejar pasar el 70 % de la radiacin solar; sin embargo hasta la fecha no exista, por lo menos para la zona de la Sierra Maestra, algn indicador que reflejara, con mediciones de la energa radiante que llega al cafetal bajo sol y a la sombra, el efecto de la densidad de plantacin. 0,34

Se concluye, parcialmente, que el porcentaje de exposicin a la radiacin solar estipulado en las Normas Tcnicas no es aplicable a las altas densidades de plantacin, y an dentro de los marcos establecidos de las altas densidades, existen reducciones considerables de los rendimientos como consecuencia, tanto de exceso como por falta de radiacin solar.

Figura 4.17 Efecto de los niveles de irradiancia sobre el rendimiento de caf cereza en las densidades de 12 500 plantasha-1 (A) y 7 140 plantas ha-1(B) durante la segunda cosecha. Para la segunda cosecha (Figura 4.17), el mismo anlisis reflej un resultado similar para ambas densidades con porcentajes de iluminacin ptimos de 80 y 78 % de exposicin solar respectivamente, correspondiente a una irradiancia de alrededor de 13,4 y 13,1 MJ m-2 da-1 en ambas densidades de plantacin. Quizs la menor diferencia en Irrad.mx entre ambas cosechas, atendiendo a las densidades, estn relacionadas con el desarrollo foliar alcanzado por la plantacin a esta edad que minimiza el efecto de la densidad de plantacin, la cual se diferencia solo en 30 cm entre plantas. De todas formas, el porcentaje de luz solar que maximiza el rendimiento bajo estas condiciones sigue siendo superior a lo reportado en las Normas Tcnicas vigentes en Cuba. Para ambos ciclos, sin considerar el efecto de las densidades, debido a la poca diferencia detectada durante la segunda cosecha, el ptimo de radiacin solar con el que se logran los mayores rendimientos fue de 12,9 MJ m-2 da-1 para la primera y de 13,3 para la segunda, con porcentajes de exposicin a la radiacin solar de 76 y 78 % respectivamente. Se infiere entonces que para estas densidades de plantacin el nivel recomendado por las Normas Tcnicas Vigentes puede

considerarse como exceso de sombra lo cual, como se demuestra con estos resultados, provoca disminuciones considerables en la productividad biolgica y agrcola del ecosistema cafetalero. Fahl et al. (1994) demostraron que cuando el cafeto se cultiva bajo un ambiente de pleno sol, muestra mayor tasa de fotosntesis (7,19 molm-2s-1) en comparacin con las plantas de sombra (5,46 molm-2s-1). En cuanto al rendimiento, calculado sobre la base del valor ptimo de irradiancia (Irrad.mx.), durante la primera cosecha, el mismo fue superior para la densidad mayor; contrariamente a lo que ocurri en la segunda cosecha (Tabla 4.13). La comparacin de las curvas de regresin, a travs de la prueba de Chow (Gujarati, 1997), demostr que durante la primera cosecha, las diferencias en los ptimos fue significativamente diferente entre una y otra densidad; mientras que durante la segunda cosecha, el efecto de las densidades no fue significativo. Estos resultados ilustran el grado y la magnitud en que la radiacin solar se convierte en excesiva para la planta y corrobora los planteamientos de Bjorkman y Demming Adams (1995), al afirmar que a bajas densidades del flujo fotnico fotosinttico los rendimientos incrementan hasta un mximo. Si en este rango de iluminacin no hay exceso de luz, todos los fotones son absorbidos por los pigmentos fotosintticos. Por el contrario, cuando la luz alcanza valores de pleno sol, casi el 75% de los fotones se convierten en exceso. Por encima de este valor solo el 20% del fotosistema II se mantiene en estado oxidativo (abierto) y el resto se cierra y es incapaz de realizar los procesos fotoqumicos y como consecuencia se predispone a daos por fotoinhibicin. Desde el punto de vista prctico, estos estudios de interceptacin de la luz y su relacin con la productividad agrcola, proporcionan la base cientfica para el manejo de la sombra y tal como afirman Castillo et al. (1997) permiten la eleccin de la mejor densidad de plantacin, el tipo y momento de la poda, pues el primer paso en los estudios de productividad consiste en determinar cuanta produccin depende de la radiacin incidente y cuanta de la eficiencia con la cual el cultivo usa la radiacin para producir materia seca.

4.1.4.1 Efecto de los niveles de exposicin solar sobre los componentes del rendimiento y las caractersticas morfofisiolgicas de los frutos
La produccin de frutos por planta, por rama y por nudo increment linealmente con los niveles de irradiancia tanto en la densidad de 12 500 plantasha-1 como en 7 140 plantasha-1. En todos los casos los ajustes entre dichos componentes del rendimiento y la irradiancia fue significativo para p 0,05 (Figura 4.18). Los resultados confirma los argumentos de Rivera (1992) al afirmar que la plena exposicin solar favorece una alta cantidad de frutos por nudo, priorizando la planta el desarrollo de los

frutos, lo que conlleva a disminuir el desarrollo e incluso cesar el crecimiento de las ramas primarias y en mayor o menor grado, el resto de la planta, cuando la produccin es alta, siendo esta una de las causas de la alternancia en las producciones de este cultivo y especficamente en este caso, se justifica el reducido crecimiento foliar mostrado por los cafetos durante las fases de crecimiento y maduracin del fruto.

Figura 4.18 Efecto de los niveles contrastantes de irradiancia en los componentes del rendimiento en la localidad de Banco Abajo . Izquierda: densidad 12 500 plantasha-1, derecha: 7 140 plantasha-1. En cuanto a las caractersticas morfofisiolgicas de los frutos, tambin se modific significativamente con los niveles de exposicin solar (Tabla 4,14). El largo y ancho de los frutos fueron mayores en la variante de SR, mientras que entre Pleno sol y SNR las diferencias no fueron estadsticamente significativas; la masa seca, por su parte, disminuy en la medida que increment el nivel de sombreado.

Las limitaciones en la fuente, tanto en tamao (rea foliar) observada a pleno sol, como por la baja capacidad de transporte de asimilados que presumiblemente ocurra bajo excesiva sombra, pueden haber influido sobre este comportamiento. Tabla 4.14 Influencia de los niveles de exposicin a la radiacin solar sobre las dimensiones y la masa seca de los frutos. Niveles de Masa seca del fruto Largo del fruto exposicin solar (g) (mm) Pleno sol 0.94 b 7.75 b SR 1.52 a 11.1 a SNR 0.76 c 7.59 b ESx 0.02 0.08 P 0,0001 0,0001 Medias con letras distintas difieren segn prueba de Tukey. Ancho del fruto (mm) 6.24 b 8.56 a 6.05 b 0.06 0,0001

Estos resultados sugieren que la radiacin solar ejerce un efecto pronunciado sobre el nmero de granos y el nmero final de clulas en el fruto, tal como se ha encontrado en el trigo (Calderini et al., 1999 a y b), lo cual podra afectar el tamao potencial de los mismos. Las altas radiaciones han promovido mayor produccin de frutos en detrimento de la baja capacidad de las plantas de traslocacin y de llenado de los mismos, quizs debido a su bajo potencial de produccin y transporte de azcares desde la fuente; asociado a cambios en el ambiente, por ejemplo la temperatura, o en el estado nutricional de la planta. Por otra parte, los resultados que arriba se transcriben confirman que el efecto de la sombra no debe verse solamente como regulador del crecimiento de la planta, sino como una posible condicin que puede llegar a afectar hasta la calidad de los frutos, tal como lo refiere Mushler (2001). Este autor, investigando el efecto de diferentes niveles de sombra bajo condiciones sub-ptimas de altura sobre el nivel de mar en Costa Rica encontr que la masa de los frutos y el tamao increment significativamente cuando el nivel de sombra tambin increment desde 0% hasta ms de 80%, mientras que el largo de las cerezas (>6,7 mm) tambin increment 49% con la sombra respecto al tratamiento de sol, por lo tanto los resultados sugieren que la calidad del grano de caf, atendiendo a su tamao, incrementa con el nivel de sombra regulada y que un exceso de sta puede llegar a provocar efectos similares que el sol.

4.1.5 Efecto de los niveles de irradiancia sobre la razn fuente-sumidero (RFS)

Los resultados del anlisis que se transcribe en la Figura 4.19 demuestran que la razn fuente sumidero (RFS) en cafetos, en ambas densidades de plantacin, disminuye significativamente en la medida que incrementan los niveles de irradiancia. El anlisis de la pendiente de la lnea

de regresin indica que por cada MJ m-2 incidente sobre la copa de los cafetos, esta relacin disminuye 0,029 y 0,034 unidades para las densidades de 12 500 y 7140 plantas ha-1, respectivamente.

MJ m-2 da-1

Figura 4.19 Efecto de los niveles de irradiancia sobre la relacin fuente sumidero[dm2(AF)mes/frutosplanta-1]. A: 12 500 plantasha-1, B: 7 140 plantasha-1. Estos resultados, atendiendo a la magnitud en que se expresa este indicador, reflejan que los cafetos, cuando se cultivan a altas intensidades de luz solar, tienden a un mayor estado reproductivo, incrementando la cantidad de frutos por planta en comparacin con los cafetos sombreados. Tales criterios coinciden con otros resultados encontrados en otras partes del pas (Arias et al (1999) y fuera de Cuba (Caramori et al., 1999) quienes indican que el cafeto tiende a producir mayor cantidad de frutos cuando se cultiva al sol.
A B

Figura 4.20 Efecto de la relacin fuente sumidero [dm2(AF)mes1/frutosplanta-1] sobre el llenado de los granos. A: 12 500 plantasha-1, B: 7 140 plantasha-1. Los bajos valores en la RFS en los cafetos expuestos al sol indican que bajo estas condiciones hay una mayor proporcin de frutos por planta en relacin con la duracin del rea foliar, lo cual conducira a un mayor rendimiento y eficiencia del rea foliar; sin embargo, como se ha podido demostrar, los cafetos expuestos al sol y bajo sombra intensa mostraron menor rendimiento en base a la masa de los frutos por unidad de rea y por planta. De este anlisis se infiere que bajo condiciones de exceso de iluminacin se afect el llenado de los frutos, lo cual se pudo comprobar al examinar el porcentaje de granos vanos y su relacin con la RFS (Figura 4.20). Efectivamente, al realizar un anlisis de regresin entre el porcentaje de granos vanos y la RFS en ambas densidades, se encontr una dependencia lineal altamente significativa (p<0,01), indicando que las disminuciones en este indicador observadas bajo condiciones de exceso de irradiancia, conducen a una limitacin en el llenado de los frutos (Figura 4.20). Tales resultados demuestran que bajo condiciones de exceso de irradiancia existe una limitacin por el tamao de la fuente (menor duracin del rea foliar) y que bajo exceso de sombra, incrementos en el rea foliar no siempre conducen a incrementos en los rendimientos, an cuando no se afecte el llenado de los granos. Las limitaciones por la fuente, en estas condiciones, puede tener dos respuestas en dependencia de la intensidad de la irradiancia. Al sol, la excesiva abscisin foliar observada, que redujo significativamente la DAF en la fase posterior a la floracin, apunta como la principal causa de las afectaciones en el llenado de los granos y como consecuencia en los rendimientos. Bajo estas condiciones y tal como lo afirma Cruz (2000), las caractersticas tpicas del trpico, con temperaturas ms elevadas condujeron a la senescencia prematura de las partes verdes de la planta y a que una gran parte de los fotoasimilados fueron utilizados en la respiracin de mantenimiento (Loomis y Connor, 1992) y probablemente al aumento de la actividad del sumidero en condiciones de alta temperatura (Wardlaw, 1994), los cuales a su vez no contaron con un suministro adecuado de asimilados desde las hojas. Bajo las condiciones de exceso de sombra, la luz comienza a ser el factor limitante, afectando la asimilacin de CO2 principalmente por la desactivacin de algunas enzimas responsables en este proceso como es el caso de la RUBISCO. Taiz y Zeiger (1998) justifican esta respuesta al afirmar que bajo estas condiciones existe una limitacin en el bombeo de los protones desde el estroma hasta el lumen de los tilacoides lo cual limita el intercambio inico principalmente el Mg+2, como consecuencia el pH no incrementa y la falta de tal movimiento inico limita la actividad de la RUBISCO. Esta reduccin en la actividad fotosinttica reduce la acumulacin de carbohidratos en los frutos (Evans y Wardlaw, 1996).

A pesar de que la razn fuente/sumidero no ofrece un valor real de la relacin entre el tamao de la fuente y del sumidero, ya que otros rganos en la planta tambin tienen funcin de fuente o de sumidero, al menos brinda un estimado para comparar el efecto de los tratamientos. De acuerdo con los planteamientos de Cannel (1976) de que los frutos verdes del cafeto pueden contribuir en un 30% de la fotosntesis, se puede concluir que an considerando esta contribucin ms el efecto de sumidero de las ramas y races, las afectaciones son tales que no se pudo completar la demanda de los frutos. 4.1.5.1 Consideraciones parciales
La irradiancia modifica la razn fuente sumidero en dos sentidos: i) Los cafetos expuestos a mayor intensidad de radiacin solar muestran menor razn fuente sumidero lo cual indica una tendencia a la mayor produccin de frutos por planta; sin embargo el reducido tamao de la fuente bajo estas condiciones no garantiza el llenado de los mismos. Por el contrario, ii) el mayor desarrollo foliar mostrado por los cafetos bajo sombra no regulada no conduce a mayores producciones de frutos an cuando el llenado de los mismos no se afecta significativamente. El mayor porcentaje de granos vanos incrementa con la disminucin de la razn fuente sumidero. Los resultados sugieren que la limitacin por la fuente bajo condiciones de escasa iluminacin responde ms a disminuciones tanto en la capacidad de asimilacin y sntesis de carbohidratos como en los mecanismos de traslocacin hacia los frutos y no en el tamao propiamente del aparato foliar.

4.1.6 Efecto de los niveles de exposicin solar sobre algunos indicadores del rgimen hdrico de la planta.

El Contenido Relativo de Agua (CRA) no mostr diferencias significativas entre los niveles de exposicin solar durante la floracin correspondiente al segundo ciclo reproductivo luego de efectuada la poda de los cafetos en la localidad de Los Corrales (Figura 4.21). Durante la fase de crecimiento del Floracin fruto los cafetos expuestos a mayor intensidad de radiacin 102 mostraron las mayores diferencias durante las 11:00h y las 100% 100 14:00h para luego estabilizarse en la tarde (17:00h). 85% 98
96 94 92 90 88 86
70%

Base

10:00

12:00

14:00

16:00

Hora Crecimiento del fruto

98

Figura 4.21 Variaciones diurnas del Contenido Relativo de Agua(CRA,%) en hojas de cafetos crecidos en diferentes niveles de exposicin solar y distintas fases fenolgicas en la localidad de Los Corrales. Las lneas verticales indican el error estndar de la media. Resulta interesante que durante las dos fases, y an durante las horas del medioda, las plantas mostraron valores iguales o mayores del 90%, lo cual reafirma que el cafeto muestra altos CRA segn lo obtenido por Rena et al. (1994). Estos resultados sugieren que es poco probable que los tejidos foliares bajo estas circunstancias manifiesten deshidratacin hasta el punto que afecte los procesos de asimilacin de CO2. Esto puede deberse a que los contenidos en la humedad del suelo no son tan bajos para estas condiciones, lo cual se confirma con los resultados de Gross y Pham Nguyen (1987) al referir que en el cafeto la prdida de turgencia foliar ocurre a 86 % de CRA. Resultados similares obtuvo Velasco (2001 b), an con una variedad de cafeto diferente, con el empleo de altas densidades y en otras condiciones experimentales. La tasa de transpiracin, durante el mismo perodo evaluado mostr, de manera general, mayor intensidad en los cafetos expuestos a mayor iluminacin durante las dos fases fenolgicas y horas del da, excepto durante el crecimiento del fruto a las 17:00h (Figura 4.22). Resulta interesante que las diferencias entre niveles de exposicin solar slo fueron estadsticamente significativas durante la fase de floracin, en la maana (10:00h) y en la tarde (17:00h), con mayor prdida de agua en los cafetos expuestos a 100 y 85% de luz solar y que la mayor transpiracin se produjo a las 10:00h, durante la floracin lo cual es muy probable que se deba al cierre estomtico del medioda que a su vez provoc que no se observaran diferencias entre las plantas expuestas y sombreadas, sugiriendo el mecanismo de control estomtico de las
F lo r a c i n 25 20 15 10
a F = 6 .2 5 ; p < 0 .0 1 E .S x = 0 .6 7 a b NS F = 3 .8 2 ; p < 0 .0 4 5 E .S x = 0 .3 5 a a

plantas de sol durante las horas de mayor demanda evaporativa, que le permite mantener un adecuado estado hdrico durante este perodo.

Figura 4.22 Curso diario de la transpiracin (mg(H2O) dm-2(AF) min.-1 en cafetos expuestos a diferentes niveles de exposicin solar durante la floracin y el crecimiento del fruto. Localidad Los Corrales. Medias con letras distintas difieren segn la prueba de Tukey. En cuanto a las diferencias a favor de los cafetos expuestos es muy probable que tambin se deban al efecto que ejerce una mayor conductancia estomtica, de acuerdo con los resultados de Velasco (2001 b) provocado, al propio tiempo, por el incremento de la temperatura ambiental (Gratani, 2000). En este proceso es muy importante el efecto refrigerante de la transpiracin para atenuar las afectaciones fisiolgicas por incrementos en la temperatura, mxime si se conoce que a pleno sol la temperatura de la hoja puede alcanzar hasta 10C por encima de la temperatura del aire, segn lo expresado por Hegaz y El Amry (1998). Velasco (2001 b) al comparar cafetos al sol y bajo sombra (70% de exposicin solar) muestra resultados equivalentes pero en otra variedad y condiciones climticas diferentes, mientras que Librn et al. (1985) observaron prdidas por transpiracin de alrededor de 20 mg (H2O) dm-1 min-1. Por otra parte Fahl et al. (2000) comprobaron que hasta el nivel de 50% de sombra ocurre una considerable reduccin en la prdida de agua por el cafeto, sin provocar daos a su desarrollo.

4.1.7 Consideraciones finales

Los resultados mostrados en este captulo indican que la respuesta fisiolgica del cafeto a niveles de radiacin solar est determinada por una serie de mecanismos fisiolgicos que denotan patrones de aclimatacin a los niveles extremos de irradiancia. Esta respuesta al mismo

tiempo depende de las propias caractersticas del cultivo entre las que desempea un importante papel la fenologa del mismo, as como aquellas caractersticas morfofisiolgigas de la planta, como son la disposicin y estructura del dosel, por su importancia en la interceptacin de la luz solar. En tal sentido se puede generalizar que las variables que responden al efecto de la radiacin solar se pueden clasificar en dos tipos, aquellas cuyas variaciones estn relacionadas con la fenologa del cultivo como son el rea foliar y sus componentes, que en su conjunto determinan la duracin de la superficie fotosintticamente activa, y en segundo lugar las que responden a los cambios en el ambiente de radiacin solar independientemente de la fenologa del cultivo. Entre stas se destacan la masa foliar especfica, el rea foliar especfica y las caractersticas anatmicas de las hojas. Los resultados encontrados demostraron que estos ltimos indicadores denotan atributos de acomodo a los cambios en la luz disponible en el dosel. El efecto de los niveles excesivos de radiacin solar en la duracin del rea foliar (DAF) se manifiesta a travs de una excesiva abscisin foliar durante las fases de fructificacin como consecuencia, probablemente, de los incrementos en la temperatura el aire durante este perodo, que bajo estas condiciones se encuentran por encima del lmite mximo permisible para el cultivo y agravado por el efecto de sumidero que realizan los frutos durante el llenado de los mismos, ya que existe, bajo pleno sol, un mayor sitio de consumo por lo que la planta tiende a un balance interno para responder a esta exigencia. Esta disminucin en la DAF va acompaada de reducidas tasas de crecimiento foliar y una baja eficiencia en el uso de la energa luminosa bajo condiciones de sol, as como un reducido crecimiento foliar unitario durante las fases de mxima demanda de asimilados por los frutos. Sin embargo, independientemente de las disminuciones observadas a pleno sol, los cafetos sombreados no muestran ndices de rea Foliar equivalentes a los encontrados como ptimos para la misma variedad en otras zonas dentro y fuera de Cuba, por lo que se infiere que bajo las condiciones de la Sierra Maestra, similares a las zonas estudiadas, el cafeto no muestra toda su potencialidad productiva. En cuanto a los indicadores bioqumicos se demostr que a pesar de que la enzima nitrato reductasa se activa ms en presencia de la luz solar, las altas temperaturas registradas en estas condiciones limitan su actividad y probablemente contribuya a las afectaciones en la relacin fuente sumidero observada bajo tales condiciones. En este sentido se encontr que los cafetos expuestos al sol tienden a producir mayor cantidad de frutos. Por su parte, los cafetos cuando se sombrean demasiado, a pesar de mostrar menor porcentaje de granos vanos, la mayor duracin del rea foliar no garantiza el llenado de los mismos. La mayor productividad, por tanto, tiende a un ptimo que oscila alrededor de los 13 MJ m-2da-1, equivalente a 80 % de exposicin solar despus de la segunda cosecha. Durante la primera cosecha, o establecimiento del cafetal, este ptimo depende de la densidad de plantacin; a mayor densidad (12 500 plantasha-1) el mayor

rendimiento se obtiene regulando la sombra a 80% mientras que con la menor densidad (7 140 plantasha-1) este porcentaje se reduce a 60%. A nivel del dosel, se demuestra que la radiacin solar se atena con una alta eficiencia con un coeficiente de atenuacin de la luz superior a 2 al medio da, tpico de una especie planfila con gran poder absortivo de sus hojas. Aunque a juzgar por la distribucin del follaje en el tercio superior del dosel, la poca luz que llega a las capas inferiores de la planta afecta la produccin de frutos y modifica las caractersticas anatmicas de las hojas, sobre todo cuando la disponibilidad de luz en la copa del cafeto es baja. Por ltimo, el estudio de los indicadores del rgimen hdrico, Contenido Relativo de Agua y la tasa transpiratoria indican que an en las horas de mxima demanda evaporativa y bajo las condiciones de pleno sol con mayores prdidas de agua, el cafeto muestra CRA superiores al 90%.

4.1 Efecto de la disponibilidad de agua y el estado nutritivo del cultivo sobre algunos indicadores fisiolgicos y bioqumicos vinculados con el rendimiento
En la Figura 4.23 se presenta el ajuste realizado al Potencial de Asimilacin de Nitrato (PAN) durante la fase de crecimiento del fruto en funcin de los niveles de irradiancia. Se obtuvo un ajuste lineal significativo, incrementndose los valores de PAN conforme se incrementan los niveles de irradiancia. En la literatura revisada no se encontraron referencias que traten el efecto de los niveles de iradiancia sobre el PAN en el cafeto o en otros cultivos de importancia econmica; sin embargo, es de suma importancia poder contar con indicadores fisiolgicos y bioqumicos que permitan establecer, sobre la base de criterios cientficos, la respuesta de este cultivo a diferentes tecnologas de manejo de la plantacin con el objetivo de maximizar la productividad agrcola del cultivo. Los resultados de Taleisnik et al. (1980), indican un rango de PAN entre 1.30 y 1.45, considerndolo como el ms probable para cafetos en estado nutricional adecuado; sin embargo, Villalobos y Carvajal (1978) recomiendan que el lmite de PAN por encima del cual existen deficiencias de N es de 1.2. Estos resultados denotan diversidad de criterios en cuanto a la interpretacin de este indicador, por lo que, y tal como lo plantean Taleisnik et al. (1980), para establecer este umbral, se deben tener en cuenta las producciones alcanzadas durante el ciclo reproductivo estudiado.

Figura 4.23 Efecto de los niveles de irradiancia en el Potencial de Asimilacin de Nitrato (aNRi/aNRb) en la localidad de Banco Abajo. Esta interpretacin se realiza a partir de los resultados obtenidos por estos autores que indican que la presencia de frutos en maduracin afecta la actividad inducida de esta enzima. Basados en estos resultados, los autores anteriormente citados, concluyen que valores de PAN superiores a 2 no necesariamente indican deficiencias de nitrgeno a juzgar por las altas producciones alcanzadas en las condiciones de estudio.

4.2.1 Relacin entre la aNR y el contenido foliar de elementos minerales

En las Tablas 4.15, 4.16 y 4.17, se presentan los resultados de los anlisis de regresin mltiples realizados entre la actividad foliar de la aNR y el contenido foliar de los elementos minerales N, P, K+, Ca2+ y Mg2+ en las fases de floracin, crecimiento del fruto y maduracin del fruto durante el primer ciclo productivo del cultivo en Banco Abajo.

Tabla 4.15 Anlisis de regresin lineal mltiple entre la actividad foliar de la enzima nitrato reductasa (aNR) y el contenido de minerales foliares durante la fase de floracin (F=1,22; p<0,3; r=0,58, r2=0,34).
n=18 Intercepto N P K+ Ca2+ Mg2+ 0.61 -0.19 0.16 -0.08 -0.09 0.28 0.33 0.47 0.43 0.29 Beta E.E Beta B -0.35 0.22 -0.13 0.02 -0.02 -0.05 E.E b 0.26 0.09 0.22 0.06 0.09 0.17 T -1.31 2.20 -0.57 0.34 -0.20 -0.31 P 0.21 0.04 0.57 0.73 0.84 0.76

Durante la fase de floracin y atendiendo al ANOVA de la regresin mltiple, el ajuste no result significativo (p<0,3); sin embargo de acuerdo con la significacin estadstica de cada elemento en particular, la influencia del N result significativa (p<0,05).

Tabla 4.16 Anlisis de regresin lineal mltiple entre la actividad foliar de la enzima nitrato reductasa (aNR) y el contenido de minerales foliares durante la fase de crecimiento del fruto (F=2.08; p<0,10; r=0,68, r2=0,46).
n=18 Beta E.E Beta B 0.14 E.E b 0.19 T 0.72 P 0.48

Interce pto
N P K+ Ca2+ Mg2+ 0.63 -0.16 0.25 -0.17 0.09 0.22 0.23 0.27 0.22 0.29 0.14 -0.31 -0.03 -0.08 0.05 0.05 0.44 0.04 0.10 0.18 2.81 -0.70 -0.93 -0.78 0.29 0.01 0.49 0.37 0.44 0.77

Durante la fase de crecimiento del fruto (Tabla 4.16), el resultado se repite, siendo el N nuevamente el elemento mineral que ms efecto ejerce sobre la actividad enzimtica; sin embargo, al evaluar el efecto mltiple de todos los elementos minerales se observa una significacin estadstica mayor (p<0,10) con respecto a la fase anterior, asociada a un mayor valor de los coeficientes de correlacin y de determinacin. Al realizar el mismo anlisis para la fase de maduracin del fruto (Tabla 4.17), se comprob que hubo una dependencia mltiple significativa (p<0,05) de la aNR con respecto al contenido de los elementos minerales en hojas. Adems del efecto positivo y reiterado del N sobre la aNR, se observ un efecto significativo del K (p<0.01), del P (p<0,07) y del Ca (p<0.10), siendo para el caso del K y del P un efecto negativo y del Ca al igual que el N, positivo. De manera general, al comparar las relaciones entre estas variables en cada fase fenolgica se observa que se produce un incremento en la dependencia de la actividad enzimtica de los elementos minerales en la medida que el cultivo entra en las fases de fructificacin debido quizs al incremento en la demanda de dichos elementos minerales para garantizar el crecimiento y llenado de los frutos. Tabla 4.17 Anlisis de regresin lineal mltiple entre la actividad foliar de la enzima nitrato reductasa (aNR) y el contenido de minerales foliares durante la fase de maduracin del fruto (F=2.84; p<0,05; r=0,74, r2=0,56). n=18 Beta E.E Beta b E.E b T P

Intercepto N P K+ Ca2+ Mg2+ 0.84 -0.51 -0.60 0.31 -0.38 0.37 0.26 0.21 0.21 0.29

0.10 0.45 -2.84 -0.19 0.28 -0.65

0.30 0.20 1.44 0.07 0.19 0.50

0.35 2.26 -1.97 -2.81 1.46 -1.3

0.73 0.04 0.07 0.01 0.10 0.21

El efecto negativo del potasio sobre la aNR quizs se deba a su efecto en el proceso de traslocacin de NO3- a travs del xilema, el cual lo realiza originalmente como contrain acompaante para el movimiento descendente del malato proveniente de los primordios foliares. Posteriormente el malato llega a la raz donde participa en el proceso respiratorio, transfirindose a HCO3-, el cual es liberado de las races al medio nutritivo. A diferencia de la absorcin del K a travs de la membrana plasmtica en el tejido foliar, que segn Salisbury y Ross (1994) se lleva a cabo por un mecanismo de difusin facilitada (uniporte), la quelacin de Mg2+ y Ca2+ por varios ligandos en el citoplasma hace menos influyente su contribucin en el transporte de NO3-, proceso conocido como antiporte. De los resultados obtenidos se deduce que la aNR mantiene una relacin directamente proporcional a la concentracin de Ca e inversa a las concentraciones de K y P. Resultados equivalentes obtuvieron Cadena y Arcila (2000) en cuanto a la respuesta de la aRN en funcin de los contenidos de K y Ca en el cultivo del cafeto, variedad Colombia en las condiciones de Colombia. Estos autores tambin observaron relaciones negativas entre la aRN y el contenido de Mg foliar similar a lo encontrado en nuestras condiciones, pues aunque la relacin no fue significativa (p<0,2), la dependencia fue tambin negativa con una contribucin (atendiendo al valor de Beta) superior al 50% de la del K, que fue el elemento que ms contribuy a dicha relacin durante esta fase fenolgica.

4.2.2 Efecto del estado nutritivo del cultivo y su interaccin con la disponibilidad de luz, agua y el crecimiento foliar en el llenado de los frutos
La Tabla 4.18 se muestra el resultado del anlisis de correlaciones cannicas entre los granos vanos y negros vs. disponibilidad de agua, nutrientes y el desarrollo foliar durante las diferentes fases reproductivas del cultivo. En todas las fases se obtuvieron coeficientes de correlaciones cannicas significativas, con la particularidad de que en los tres casos, la primera raz cannica fue estadsticamente, la significativa. Durante las tres fases, los incrementos en la irradiancia media anual provocaron incrementos en el porcentaje de granos vanos y negros. En la fase de floracin, las variables que caracterizan y determinan el tamao de la fuente (rea foliar) fueron determinantes del porcentaje de granos vanos y negros; mientras que del porcentaje N, P y K, fue el potasio quien

present mayor consistencia en su efecto sobre el llenado del grano, sobre todo durante las fases de crecimiento y maduracin del fruto. Obsrvese que en la medida que el cultivo entra en los estadios de crecimiento y desarrollo del fruto esta relacin se acenta ms. No hubo una dependencia significativa entre el porcentaje de granos vanos y la humedad del suelo, corroborando que bajo las condiciones experimentales del sitio de Banco Abajo, la humedad del suelo no constituye un factor limitante para el llenado de los frutos.

Tabla 4.18 Correlaciones cannicas entre el porcentaje de granos vanos y negros con la disponibilidad de luz agua y nutrientes, el desarrollo foliar (rea foliar por planta; AF, la Duracin del rea Foliar; DAF). Los valores representan las correlaciones entre las variables y la raz cannica.

Fases fenolgicas
Floracin

Grupos de Variables
% de granos vanos % de granos negros Grupo I Varianza extrada Redundancia Irradiancia DAF AF HS N P K Varianza extrada Redundancia la

Crec. del Maduracin del fruto fruto R=0,87 R=0,96 R=0,98 Chi2=26,2; p=0,043 Chi2=33,6; Chi2=38,6 p=0,002 P=0,001 -0,92 -0,86 -0,93 -0,94 -0,98 -0,93 0,88 0,87 0,85 0,76 -0,85 0,95 0,90 0,83 0,45 -0,42 0,06 0,46 0,41 primera raz 0,80 -0,82 0,93 0,92 -0,56 0,23 0,12 0,60 0,41 0,38 cannica por 0,81 -0,81 0,92 0,86 -0,61 0,37 -0,43 0,65 0,45 0,43 ser la significativa

Slo se presenta estadsticamente.

Evidentemente, el cultivo a pleno sol no se afecta severamente por estrs hdrico, si no que los regmenes de irradiancia solar, sobre todo durante las fases de crecimiento y desarrollo del fruto, que coincide con incrementos en la actividad metablica de la planta, trae aparejado

Grupo II

incrementos en la temperatura del aire y concomitantemente, incrementos en la temperatura de la hoja, lo cual incrementa la fotorespiracin, que a su vez puede ser responsable de prdidas de 20-30 % del carbono asimilado por la fotosntesis, tal como lo demuestran Taiz y Zeiger (1998). Por otra parte, el efecto anticipado de (rea foliar previa a la fructificacin) la disponibilidad de fotoasimilados sobre la fuerza del sumidero no guarda una relacin simple con el sumidero y demanda de los mismos. En este mecanismos, acorde con lo planteado por Minchin et al. (1993) se encuentran involucrados una serie de factores que abarcan las propiedades de las vas de transporte y del sumidero en s. El papel del potasio en el transporte de sacarosa en el floema es muy importante. Hoy se conoce que el bombeado del mismo dentro de los vasos conductores es un transporte va ATPasa. Esta concentracin de potasio en el floema de la fuente tiene gran importancia para la generacin de gradiente osmtico entre sta y el sumidero principalmente durante la maduracin del fruto (Brenner y Cheick, 1995). Todo parece indicar que las plantas bajo sol sufren ms la deficiencia de potasio, pues como afirma Velasco (2001 a) en un estudio bajo estas mismas condiciones, a pesar de que durante el primer y segundo ciclos reproductivos las plantas, en los tres niveles de iluminacin, presentaron niveles bajos de K, son los cafetos de pleno sol los que traducen esta deficiencia en un menor llenado de los granos, de donde se infiere que existe algn mecanismo, relacionado con lo que se ha explicado anteriormente que se afecta ms en presencia de estrs por altas irradiancias, y quizs por altas temperaturas foliares. En cuanto a la relacin entre el rea foliar y el porcentaje de granos vanos y negros, los resultados indican que los mecanismos de movilizacin de reservas y la fotosntesis de otras partes verdes de la planta no completaron las demandas de los granos en las plantas desfoliadas, producto de una limitacin por la fuente bajo las condiciones de altas temperaturas. Fenmeno que se ha asociado, por otros autores, con la senescencia prematura de las hojas, ya que como afirman Loomis y Connor, (1992), durante este perodo, una mayor cantidad de fotoasimilados son utilizados para la respiracin de mantenimiento y a un aumento de la actividad del sumidero en condiciones de altas temperaturas (pleno sol) (Wardlaw,1994), lo cual, como ya se ha demostrado, tambin provoc una reduccin de la masa del sumidero, pero no del tamao (cantidad de frutos). Por otra parte, y de acuerdo con los argumentos de Vzquez y Torres (1995), la eliminacin del suministro de glcidos como consecuencia de la desfoliacin, provoca la desaparicin del gradiante de azucares en los tubos cribosos lo cual afecta tanto el transporte de asimilados como el llenado de los granos. A pesar de que se reitera que la radiacin solar no constituye una limitacin en las condiciones del trpico (Pimentel, 1998), los cambios producidos en la temperatura del aire proporcionales a

los incrementos en la irradiancia, sobre todo durante los periodos de crecimiento y desarrollo del fruto del cafeto, hacen pensar en un posible efecto de la misma. Slafer y Rawson (1994 ) y Wardlaw y Moncur (1995) indican, en este sentido, que es la temperatura y no la radiacin solar la que ejerce un efecto predominante sobre el crecimiento y desarrollo de las plantas. Lo cierto es que nuevamente se pone de manifiesto que cualquiera que sea el factor primario, la fase fenolgica juega un papel importante a la hora de poder interpretar dichos efectos.

4.2.3 Efecto de la disponibilidad de agua y nutrientes sobre la abscisin foliar

Al evaluar, a travs de una anlisis de Componentes Principales, la relacin entre la disponibilidad de agua y nutrientes y la abscisin foliar durante el primer ciclo reproductivo y durante las fases de crecimiento y maduracin de los frutos por ser los perodos de mxima demanda de asimilados, se encontr que en la primera de las fases (Crecimiento del fruto) la varianza total acumulada extrada por las dos primeras componentes fue superior al 75% (Tabla 4.19). La primera componente estuvo caracterizada por la abscisin foliar, la humedad del suelo y la temperatura diurna del aire, todas relacionadas positivamente. La segunda componente caracteriz la irradiancia conjuntamente con el contenido de nitrgeno (%N) y el contenido de potasio (%K), ste ltimo relacionado negativamente con la irradiancia. Los resultados indican que durante este perodo la humedad del suelo, contrariamente a lo que afirman Rena el al. (1986) no es quien determina la cada de hojas dada la positiva relacin observada entre estas variables; sin embargo si coincide, aunque ya sealado anteriormente, con los argumentos que afirman que las altas temperaturas afectan acentuadamente la duracin foliar (Rena et al. (1986) . Tabla 4.19 Porcentaje de contribucin de las componentes, correlaciones entre las variables y las componentes principales. Variables Irradiancia Temperatura Abscisin HS N P K % de la varianza Total % de varianza acumulada Crecimiento del fruto CI CII 0.49 0.74 0.41 0.77 0.52 0.62 0.05 0.94 0.29 0.77 0.45 0.15 0.53 -0.70 56.71 21.62 56.71 78.33 Maduracin del fruto CI CII 0.26 0.91 0.27 0.74 -0.02 0.68 0.10 0.56 0.53 -0.61 0.34 0.90 -0.13 -0.89 47.4 21.65 47.4 69.06

Durante la fase de maduracin del fruto, la varianza total acumulada por ambas componentes vuelve a ser alta (>65%). Durante este perodo, la componente I caracteriz la abscisin foliar, conjuntamente con la temperatura del aire, el contenido de N y K, estas ltimas relacionadas negativamente con la prdida de hojas. Ntese que esta vez, la humedad del suelo se agrupa en la segunda componente conjuntamente con el porcentaje de P. Los resultados obtenidos con este anlisis permiten afirmar que durante la cosecha, se produce una intensa traslocacin de N y K que podran ser una de las causas de la cada excesiva de

hojas lo cual deja desprovista la planta de reservas para sustentar una cosecha alta al siguiente ciclo, debido al reducido crecimiento vegetativo que como consecuencia muestran los cafetos al ao siguiente de ah la baja produccin obtenida durante esa cosecha y que pudo haber incidido sobre el llenado de los granos durante este perodo, tal como se ha demostrado anteriormente. Por otra parte estos resultados demuestran el papel del N en el control de la senescencia foliar y corroboran los resultados de Xinyou et al. (2000) quienes aunque con resultados no totalmente equivalentes, demostraron que la senescencia en los niveles inferiores del dosel est relacionada con la disminucin en el contenido de este elemento. Las afirmaciones de Salisbury y Ross (1994) acerca de que las disminuciones en el contenido de N podran afectar la cada de las hojas en suelos deficientes de este elemento cobra valor en estas condiciones debido a la baja disponibilidad de este elemento observada en el suelo. Estos autores afirman que adems de las afectaciones antes mencionadas, disminuye la absorcin de N lo cual agrava las repercusiones negativas ante mencionadas. Se puede concluir parcialmente sealando de acuerdo con lo obtenido por Quintero y Ataroff (1998) que el nitrgeno es un elemento esencial para el crecimiento de las plantas pero que en el caso especfico del caf, es altamente restrictivo para el desarrollo de los frutos.

4.2.4 Consideraciones finales

El enfoque de los factores que definen y limitan la productividad biolgica y agrcola del cultivo del cafeto, tal como lo plantean Lvenstein et al. (1992), no debe interpretarse como elementos aislados del ecosistema, dada las caractersticas propias del agroecosistema cafetalero, que impone gran variabilidad en el efecto de los niveles de luz que llega al dosel de la planta e incide sobre el resto de las variables ecolgicas propias del microclima que rodea la planta. De este modo, regmenes de luz contrastantes, tanto en exceso como deficientes de irradiancia, con el uso de densidades de plantacin mayores de 5 000 plantasha-1 repercuten negativamente en la productividad biolgica y agrcola del cultivo del cafeto. El cultivo del cafeto en la Sierra Maestra, considerando como tpicas las caractersticas de las localidades estudiadas, no se justifican a pleno sol por las siguientes razones: Presentan un limitado desarrollo foliar que afecta la relacin fuente sumidero, lo cual se traduce en un menor rendimiento y calidad de los frutos. Las caractersticas de acomodo mostrada por el cafeto cuando se cultiva bajo altos niveles de luz, no garantizan la resistencia al estrs que esto provoca, sobre todo si los suelos no presentan la fertilidad adecuada. Resulta interesante que los cafetos, cuando se emplean densidades de 5 000 plantasha-1, no presenten, an bajo las condiciones de mayor iluminacin, afectaciones por estrs hdrico, aunque, bajo estas condiciones, la planta tiende a perder mayor cantidad de agua por transpiracin. Esta conclusin se justifica por los mayores Contenidos Relativos de Agua registrados en los cafetos independientemente del nivel de sombra en que se cultiven. Quizs y debido tambin al reducido desarrollo foliar que muestra el cafeto bajo estas condiciones, se cumpla la hiptesis de Tani et al. (2001) de que bajo exceso de luz la planta presente mayor masa radical por unidad de rea foliar, lo cual contribuye a una mayor absorcin de agua por unidad de rea foliar favoreciendo los incrementos en las tasas fotosintticas y transpiratorias. Este atributo se ha considerado por estos autores como mecanismos de aclimatacin a los altos niveles de irradiancia. Evidentemente, los resultados obtenidos en esta investigacin demuestran que los cafetos al sol tienden a un estado reproductivo mayor pero que en condiciones de baja fertilidad del suelo, las deficiencias de potasio, sobre todo durante los perodos de mxima demanda (fructificacin), afectan el llenado de los frutos y de ah el menor rendimiento bajo estas condiciones. Finalmente, los resultados que se han obtenido con esta investigacin constituyen una contribucin para enriquecer los conocimientos sobre la ecofisiologa del cafeto y conforman las

bases para el establecimiento de indicadores fisiolgicos para la seleccin de cultivares de caf resistentes a las condiciones adversas del clima, como son altas temperaturas y radiaciones solares, as como limitaciones nutricionales y marca pautas para crear las bases fisiolgicas de la regulacin de la sobra en cafetales con altas densidades de plantacin.

V. CONCLUSIONES
1. La respuesta del cafeto a irradiancias caractersticas de pleno sol y cuando se cultiva con altas densidades de plantacin, est definida por una reduccin en la duracin del rea foliar durante las fases de crecimiento y maduracin del fruto, como consecuencia de una significativa abscisin foliar y disminuciones en las tasas de crecimiento, as como un limitado crecimiento foliar. 2. El cafeto desarrolla una arquitectura del dosel con distribucin planfila de sus hojas y ramas, con el 50% del follaje en el tercio superior de la copa de la planta, lo cual justifica el alto coeficiente de atenuacin de la luz solar (k=2,03 al medio da), dependiendo del ngulo de elevacin del sol. Estas caractersticas provocan modificaciones en la estructura anatmica foliar y disminuciones en la produccin de frutos en la parte inferior del dosel. 3. Bajo condiciones de alta irradiancia, el cafeto muestra atributos de acomodo, caracterizados por incrementos en la masa foliar especfica, mayor grosor histolgico foliar, del parnquima de empalizada y mayor frecuencia estomtica. 4. La actividad de la enzima nitrato reductasa a niveles contrastantes de irradiancia es mayor durante las fases de crecimiento y maduracin del fruto. Cuando la intensidad de la radiacin solar supera los 17 MJm2da-1 y temperaturas fuera del rango de 25-27 C, la actividad de la enzima se afecta. Las disminuciones del contenido de N y del K foliar aceleran la senescencia y abscisin temprana de las hojas, mientras que las disminuciones en el contenido de K foliar durante las fases de crecimiento y maduracin del fruto, afectan el llenado de los granos. 5. En todos los niveles de sombreado, con densidad de 5 000 plantasha1 y an en las horas del medioda, el cafeto muestra Contenidos Relativos de Agua superiores a 90%, mientras que la transpiracin es mayor en los cafetos bajo la variante de 100% de los rboles podados de noviembre abril. 6. Los porcentajes de exposicin solar durante el establecimiento de la plantacin y primera cosecha dependen de la densidad de plantacin, con ptimos entre 13,9 y 9,8 MJm2da-1 para las densidades de 12 500 y 7 140 plantasha-1 respectivamente. A partir de la segunda cosecha, el cultivo admite hasta 13 MJm2da-1 lo cual representa el 80%

de exposicin solar, superior a lo estipulado en las Normas Tcnicas vigentes para el cultivo. Despus de la primera poda, con densidades de 5 000 plantasha-1 el rendimiento es mayor en el sistema de regulacin de la sombra del 100% de los rboles de noviembre a abril. 7. La reducida duracin del rea foliar en los cafetos expuestos a altos niveles de irradiancia provocan disminuciones en la relacin fuente sumidero con repercusiones negativas en el llenado de los granos. A pleno sol y bajo sombra no regulada se afectan tanto el tamao como la masa seca de los frutos, mientras que el mayor desarrollo foliar observado bajo exceso de sombra no conduce a mayores producciones de frutos an cuando en porcentaje de granos vanos es menor. 8. A 85 % de exposicin solar y con densidades de 5000 plantasha-1 se favorece la sntesis de clorofilas a y b, sin diferencias significativas con la variante de 70% de exposicin solar para el caso de la clorofila b y la suma total a+b. El contenido de carotenoides no varia al modificar la sombra en el cafetal. 9. Las condiciones ecolgicas imperantes en el agroecosistema cafetalero, en interaccin con las fases fenolgicas del cultivo, provocan respuestas de aclimatacin de la planta, que en dependencia de la incidencia de factores que definen y/o limitan bioproductividad, influyen sobre la productividad agrcola del cultivo. la

VI. RECOMENDACIONES
1. Profundizar en la relacin fuente sumidero para conocer los factores que determinan desde el punto de vista bioqumico fisiolgico, el llenado y calidad de los granos, as como en las modificaciones anatmicas foliares para encontrar nuevas evidencias que permitan demostrar con mayor exactitud el mecanismo de fijacin de CO2 del cafeto. 2. Extender estos estudios a otras densidades de plantacin as como otras localidades con condiciones ecolgicas diferentes de las zonas cafetaleras del pas y vincular estos resultados a otros estudios de zonificacin agroecolgica en zonas de la Sierra Maestra. 3. Considerar los ptimos de irradiancias con los que se obtienen los mximos rendimientos del cultivo para validar los porcentajes de exposicin solar cuando se empleen altas densidades de plantacin. 4. Utilizar estos resultados como material docente tanto en la educacin de pre grado como de post grado en asignaturas afines con las temticas abordadas en esta investigacin.

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ANEXOS

40 35 30 25 20 15 10 5 0 E F M A J Meses
50 40 30 MJmda
-1

20 15 10 5 0

A
Pleno sol SR SNR

Pleno Sol SR S O N D SNR

25 20 15 10 5 0

Pleno sol

SR

SNR

20 10 Pleno Sol 0 SR F M A J Meses J A O N D SNR

Anexo I Variaciones anuales de la irradiancia solar global durante los dos primeros ciclos de desarrollo del cultivo en las tres variantes de exposicin solar en la localidad de Banco Abajo. A: Primer ciclo; B: Segundo ciclo.

240 200 (mm; %) 160 120 80 40 0 E F

Precip. Temp. HR

35 31.5 28 24.5 21 17.5 14 10.5 7 3.5 0 D

Meses
Anexo II Diagrama climtico de la localidad de Los Corrales durante el perodo en que se realizaron las mediciones. La lnea discontinua representa la temperatura mxima permisible para el normal desarrollo del cultivo. Promedio de cuatro aos.

340 300 260 220 mm 180 140 100 60 ABR AGO ENE SEP OCT JUL NOV FEB MAR MAY JUN DIC 20

Anexo III Precipitaciones ocurridas en la localidad de Banco Abajo durante el perodo de mediciones. Promedio de cuatro aos.

(C)

Humedad del suelo 70 60 50 %(MSS) 40 30 20 10 0 100% 85% 75% Floracin Crec. fruto Mad. fruto

Niveles de exposicin
Anexo IV Humedad del suelo por niveles de iluminacin en el experimento de Los Corrales.

Anexo V Variaciones en la temperatura diurna del aire en cada variante de exposicin solar en la localidad de Los Corrales durante el primer ciclo productivo.

29 28 27 26 25 24 23 22 21

Temperatura diurna del aire

PS SR SNR NS NS a b b

NS

Juvenil

Floracin

Crec. fruto

Mad.fruto

Fases fenolgicas
Anexo VI Variaciones en la temperatura del aire en cada nivel de exposicin solar y por fases fenolgicas en la localidad de Banco Abajo. La lnea discontinua representa la temperatura mxima permisible para el normal desarrollo del cultivo.

40 38 %(MSS) 36 34

37 36 35 34 33 32 31

F=18.65; p<.001 E.Sx=0.45

b b

PS

SR

SNR

32 F=36.50; p<.0001 E.Sx=0.32 30 40

38 %(MSS) 36 34 32 30 a F=24.25; p<.0001 E.Sx=0.33

38 36 34 32 30

F=16.31; p<.0002 E.Sx=0.49

b c

PS

SR

SNR

a b

39 a F=15.52; p<.0002 32.5 C 31 37 ESx=0.50 29.5 b 35 28 b 26.5 33 25 PS SR SNR 31 a 29 a b 27 F=15.69; p<.0001 E.Sx=0.43 25 Floracin Crec. fruto Mad. fruto Fases fenolgicas

Anexo VII Variaciones en la humedad del suelo en distintas fases fenolgicas y efecto de los niveles de exposicin solar durante el primer(A) segundo(B) y tercer(C) ciclos reproductivos del cultivo. Los valores de F y p provienen del ANOVA de medidas repetidas. Medias con letras diferentes difieren segn prueba de Tukey.

%(MSS)

Anexo VIII Ecuaciones de regresin entre las variables del crecimiento y la irradiancia por fases fenolgicas y densidades de plantacin correspondientes a las Figuras 4.2 y 4.3

Area Foliar Juvenil, 2x0,4: Floracin, 2x0,4: Crec. fruto, 2x0,4: Mad. fruto, 2x0,4: Juvenil, 2x0,7: Floracin, 2x0,7: Crec. Fruto, 2x0,7: Mad. Fruto, 2x0,7

y=0,513+0,002*x y=0,791-0,002*x y=2,056-0,05*x y=2,731-0,124*x y=0,787-0,009*x y=1,181-0,022*x y=2,826-0,086*x y=2,698-0,09*x

Masa Foliar Especfica

Juvenil, 2x0,4: y=68,928+1,455*x Floracin, 2x0,4: y=67,031+1,614*x Crec. Fruto, 2x0,4: y=68,754+1,548*x Mad. Fruto, 2x0,4: y=62,389+1,874*x Floracin, 2x0,7: y=60,793+1,647*x Crec. Fruto, 2x0,7: y=65,831+1,329*x Mad. Fruto, 2x0,7 y=60,296+1,986*x ndice de rea Foliar Juvenil, 2x0,4: y=0,642+0,002*x Floracin, 2x0,4 : y=0,992-0,004*x Crec. Fruto, 2x0,4: y=2,583-0,073*x Mad. Fruto, 2x0,4: y=3,036-0,107*x Juvenil, 2x0,7: y=0,546-0,005*x Floracin, 2x0,7: y=0,843-0,016*x Crec. Fruto, 2x0,7: y=1,643-0,038*x Mad. Fruto, 2x0,7: y=1,762-0,049*x

Masa Seca Foliar

Juvenil, 2x0,4: y=35,188+0,909*x Floracin, 2x0,4: y=52,997+0,965*x Crec. Fruto, 2x0,4: y=150,937-3,432*x Mad. Fruto, 2x0,4: y=172,132-4,793*x Juvenil, 2x0,7: y=52,939+0,126*x Floracin, 2x0,7: y=78,203-0,45*x Crec. Fruto, 2x0,7:y=179,24-3,452*x Mad. Fruto, 2x0,7:y=174,5-3,541*x

Abscisin foliar
Juvenil, 2x0,4: Floracin, 2x0,4: Crec. Fruto, 2x0,4: Mad. Fruto, 2x0,4: Juvenil, 2x0,7: Floracin, 2x0,7: Crec. Fruto, 2x0,7: Mad. Fruto, 2x0,7: y=4,568+1,737*x y=7,149+2,226*x y=16,235+7,381*x y=-11,254+11,895*x y=16,861+0,864*x y=57,782-0,753*x y=-114,394+19,482*x y=-21,726+11,949*x