CURSO VIRTUAL Unidad 2: Compartimientos y transporte intracelular * Nucleo, peroxisomas, RER, REL « Aparato de Golgi, lisosomas. « Transporte Vesicular, endocitosis, fagocitosis, pinocitosis. Clase dictada por: Prof. Angel Maldonado NEWTONn NEWTON En muchas —_células eucariotas (las musculares por ej.) el REL secuestra Ca® del citosol lo que facilita proceso de contraccién y comunicacién celular. éCudles son las caracteristicas principales del RER y REL? Unidad 2: Compartimientos y TI Ingreso a Medicina | Carreras cientificas afines Organulos delimitados por membranas TT En una célula eucariota podriamos observar que esta se encuentra subdividida, de manera indicada, por membranas internas estas membranas eran compartimientos cerrados, en los que conjunto de enzimas pueden actuar sin interferencia de las reacciones que se producen en otros compartimientos. Los principales-orgénulos delimitados por membranas de una célula animal estan-rodeados por el citosol y a su vez estén delimitados por la membrana plasmatica. El niicleo es el orgénulo més importante en las células eucariotas esta cercado por una membrana doble conocida como envoltura nuclear y se comunica con el citosol a través de los poros nucleares que perforan la envoltura. La membrana nuclear externa se continua con la membrana del reticulo endoplasmético un sistema de sacos y tubos membranosos interconectados que con frecuen todo lo largo de la célula, este se endoplasmatico rugoso que se encarga de sintetizar proteinas y el reticulo endoplasmatico liso el cual es el encargado de sintetizar lipidos y participar en la detoxificacién de moléculas orgénicas. se extienden a ide en reticuloLa invaginacién consiste en la formacién de una bolsa 0 pliegue en una membrana, hoja blastodérmica 0 capa de tejido que se dirige hacia el interior. Ef MarcaVoF: El citosol es la parte del citoplasma en estado sdlido, contiene enzimas, sustancias orgdnicas e inorganicas. Justi brevemente. EI complejo de Golgi suele situarse cerca del niicleo, recibe proteinas ylipidos de reticulo endoplasmai los emite hacia otros destinos en las células. Los lisosomas son sacos pequefios de enzimas digestivas estos degradan organulos desgastados como también las macromoléculas y las particulas capturadas por la célula por medio de endocitosis, en su camino hacia los lisosomas los materiales endocitados pasan primero a través de una serie de compartimientos llamados endosomas, que distribuyen las moléculas ingeridas y reciclan algunas de ellas de nuevo hacia la membrana plasmatica. Los peroxisomas son orgénulos pequefios delimitados Por una nica membrana estos poseen enzimas que emplean una variedad de reacciones oxidativas_que degradan lipidos y destruyen moléculas toxicas! | Las mitocondrias y los cloroplastos también forman parte de los 6rgangs rodeados por membrana plasmatica éstos estén rodeados por una membrana doble y solo sitio de fosforilacién oxidativa y fotosintesis respectivamente. ORIGEN DE LOS ORGANULOS DELIMITADOS POR MEMBRANAS Se considera que los organulos delimitados por membranas surgieron durante lasevoluciénsaypartir de por lo menos dos ssnorigenés/se cree que las menibranas nucleates y las del reticulo ssendoplasmatico, el complejo dewGolgi, los endosomas y los lisosomas se originaron por invaginacién de la membrana plasmatica. Soc ome _; etiado 7 oi oe | oe cna J A oe Flac Son Estas membranas forman parte del sistema de endomembranas, el cual es el conjunto de organoides interconectados funcionalmente, también proporciona un sistema de transporteLos orgdnulos del sistema ‘endomembranoso pueden estar intercomunicados mediante contacto directo o mediante vesiculas. Marca V o F: La mayor cantidad de membrana de una célula se encuentra distribuida en la membrana _plasmatica. Justifica tu respuesta para las moléculas méviles a través del interior de la célula, asi como superficies interactivas para la sintesis de lipidos y de proteinas. Pese a estar delimitados por membranas las mitocondrias, los cloroplastos y los peroxisomas no son considerados componentes del sistema de endomembranas, debido principalmente a consideraciones evolutivas y caracteristicas especiales de estos organoides. Se considera que las mitocondrias y los cloroplastos se originaron de maneras diferentes, se diferencian de todos los demas érganos en que poseen pequefios que nomds que pueden elaborar sus proteinas. La similitud de estos genomas y de algunas de sus proteinas con la de las bacterias sugieren con firmeza que las mitocondrias y los cloroplastos evolucionaron a partir de las bacterias que fueron inducidas por células eucariontes primi con las qué inicialmente vivieron en simbiosis. LOS PEROXISOMAS Los peroxisomas son orgénulos delimitados por membranas que contienen enzimas oxidativas, estos no forman parte del sistema de endomembranas. Estan especializados a llevar a cabo reacciones que utiliza el oxigeno molecular generando peréxido de hidrégeno 0 agua oxigenada, que por ser un agente oxidante muy t6xico.es utilizado,por las catalasas para realizar reacciones oxidativas dtiles. Plasma Membrane Z pia eilayer aroiytic Figure 1 “24S Glycosylated Membrane Enzyme angpor Proteins la formacién de nuevos peroxisomas en una célula ha sido histéricamente controvertida, imagenes tempranas de microscopio electrénica indicaba su formacién a partir del reticulo endoplasmat as provenfan de ribosomas citosélicos, lo que Ilevé a la idea de que 0, esto se vefa contrapuesto ya que sus prot 4Los peroxisomas pueden originarse en el RE y dividirse mediante el crecimiento = y su estrangulamiento, esto sucede durante la divisién celular. Marca V o F: Las proteinas se movilizan segiin sefiales especificas hacia adentro del niicleo por difusién facilitada y sin cambios en la conformacién del poro. Justifica brevemente. eran érganos auténomos como las mitocondrias y los cloroplastos. Se cree que los peroxisomas proceden de un orgénulo antiguo, que en los antecesores primitivos de las células eucariotas realizaban todo tipo de metabolismo del oxigeno antes de que existieran las mitocondrias. Al aparecer las mitocondrias, los peroxisomas perdieron importancia, ya que muchas de las acciones que ellos realizaban sin producir energia, fueron acopladas a la formacién de ATP. Por lo tanto, las reacciones subjetivas que realizan actualmente los peroxisomas podrian ser las que siguen siendo utiles a pesar de la presencia de las mitocondrias. DISTRIBUCION DE LAS PROTEINAS A medida que la cétula crece, los orgénulos delimitados por membfanas aumentan de tamafio por la incorporacién de nuevas moléculas. El crecimiento tequiere de lipidos que elaboran mas membrana ya provisién de las proteinas adecuadas. En el caso de algunos orgénulos como las mitocondrias, cloroplastos, peroxisomas y el interior del niicleo las proteinas son proporcionadas directamente desde el citosol. En otros casos como sucede en el complejo de Golgi, los lisosomas, las endosomas.y las membranas nucleares, lasiproteinas y los lipidos son pfoporcionados indirectamente a través del RE, que constituye el sitio principal de lalsititesis de esta sustancia. La sintesis de casi todas las proteinas de la célula comienza en los ibosomas del citosol, las excepciones son las escasas proteinas de las mitocondrias y los cloroplastos se sintetizan los ribosomas que se encuentran en el interior de estos orgdnulos la mayoria de las proteinas de las mitocondrias se elaboran en el citosol y luego se importan. El destino de cualquier proteina sintetizada en el citosol 5Un aminodcido es una molécula orgénica, formada por un grupo amina (NHz), un grupo (coon), hidrogeno (H), una cadena lateral (R) y un carbono alfa. carboxilo me meg 4 OH las membranas_ del sistema de endomembranas son icamente _iguales? tu respuesta. depende de su secuencia de aminodcidos, que puede contener ibucién, las proteinas que carecen de esta sefial quedan como residentes permanentes en el citosol. Existen sefiales de distribucién diferentes que dirigen las proteinas hacia el niicleo, mitocondria, cloroplastos, peroxisomas y reticulo endoplasmatico. una sefial de CITOSOL CC). == Endoplasmatico Nuicleo Peroxisoma Mitacondria 1)) Poros Nuclearesi= Las .proteinas jque se desplazan del citosol se transportan a través de estas estructuras que ‘penetran las membranasinticleares interna y externa, los Poros actiian como puertas selectivas que transportan macromoléculas especificas en forma activa, pero que también permiten la difusién del libro de moléculas mas pequefias 2) Proteinas Traslocadoras: Las proteinas que se desplazan desde el citosol al reticulo endoplasmatico, las mitocondrias, cloroplastos o los peroxisomas atraviesan la membrana del organulo por intermedio de proteinas translocadoras; las moléculas proteicas transportadas deben desplegarse, de modo tal que puedan cruzar la membrana en forma serpenteante. Las bacterias cuentan con proteinas translocadoras si plasméticas que utilizan en la exportacién de proteinas desde su citosol. jlares en sus membranasLas moléculas de ARN y las subunidades ribosémicas también atraviesan los poros nucleares para su posterior exporta Marca V 0 F: Los ribosomas se sintetizan en el nucléolo, = y son transportados al citoplasma a través del complejo de poro. Justifica tu respuesta 3) Vesiculas de Transporte: Las prot del reticulo endoplasmatico ha endomembranas o desde el, se transporta gracias a vesiculas de transporte que se cargan con proteinas del espacio interior de un compartimiento o luz. En este proceso también se envian lipidos y proteinas de membrana desde el primer compartimiento hacia el segundo, as que se desplazan el sistema de LA SECUENCIA SENAL Y LA DISTRIBUCION DE LAS PROTEINAS La sefial de distribucién tipica de las proteinas es un segmento continuo de la secuencia de aminodcidos por lo general son de 15, a 60 aminodcidos de longitud. Con frecuencia, pero no siempre esta secuencia sefial se elimina de la proteina una vez que ella realizé la distribucién, esta secuencia sefial son necesarias y suficientes para dirigiP una proteina hacia el orgénulo en particular. INGRESO DE LAS PROTEINAS AL NUCLEO El niicleo celular-es una estructura membranosa el cual se encuentra normalmente en el centro de las células eucariotas. Contiene lasmayor partedel material genético celular, organizado en variasimoléculas extraordinariamente largas ylineales de ADN, con una gran Variedad de proteinas, como las histonas, lo cual conforma lo que llamamos cromosomas. _Membrena nuclear extern Espacio perinuclear ~ Mentrona nuclear interne » véminafibrese(=) la membrana nuclear interna acttia como sitio de unién de cromosomas y provee anclaje a la lamina nuclear que es una red de filamento proteico que le proporciona sostén a la envoltura nuclear. iSTOP! Es un buen momento para realizar una pausa, descansar un poco y recargar pilas para seguir aprendiendo. La principal estructura que constituye el niicleo es la envoltura nuclear, una doble membrana que rodea completamente al orgénulo y separa ese contenido del citoplasma, ademas de contar con poros nucleares que permiten el paso a través de las membranas para la correcta regulacién de la expresién genética y el mantenimiento cromosémico. La envoltura nuclear, es a veces llamada membrana nuclear indebidamente, porque se compone de, entre otras cosas, dos membranas, una interna y otra externa, dispuestas en paralelo una sobre la otra. Se encuentra perforada por poros, gracias a estos poros nucleares e) establecido entre el citosol de la célula y el nticleo. Evita que las macromoléculas difundan libremente entre el nucleoplasma y el citoplasma. La membrana nuclear externa es continua con la membrana del reti¢ulo endoplésmico rugoso (RER), y esta igualmenté tachonada de ribosomas. El espacio entre las membfanas se conoce tomo espacio o cisterna perinuclear y es continuo con a luz del RER, iento_ bidireccional fe un movi Mitad de un pore nuclear ' Crm citoplasmaticos h lo citoplasmético Membrana nuclear exterr Envuelta nuclear? ‘Membrana nuclear intern: \ / ‘Anillo radial Filamentos nucleares | Anilio distal Javia nuclear | Filamentos nucleares Célula Los poros nucleares, que proporcionan canales acuosos abiertos por los que pueden difundir por transporte pasivo moléculas pequefias (que van de 5000 a 44000 Da) y solubles en agua, también prohibe el paso hacia el niicleo a protefnas globulares mayores de 60kDa, El tamafio de los canales permite que el jento nuclear y el citosol mantengan diferentes(=) El guanosin _trifosfato (GTP) es uno de los nuclestidos _trifosfato usados en el metabolismo celular utilizado como moneda energética “bhi On Ef MarcaVoF: Il. Enel REL se sintetizan proteinas para) secretadas por EXO! Justifica tu respuesta conjuntos de proteinas, estén formados por subunidades denominadas nucleoporinas (participando alrededor de 30 nucleoporinas distintas en la formacién de un solo poro nuclear), que a su vez estan agrupadas en sub-complejos multiproteicos ubicados dentro de la envoltura nuclear o asociados a su cara externa o interna respecto al nucleoplasma. Los poros tienen un didmetro total de 100 nm; no obstante, el hueco por el que difunden libremente las moléculas es de 9 nm de ancho debido a la presencia de sistemas de regulacién en el centro del poro, Este tamafio permite el libre paso de pequefias moléculas hidrosolubles mientras que evita que moléculas de mayor tamafio entren o salgan de manera inadecuada, como Acidos nucleicos y proteinas grandes. Estas moléculas grandes, en lugar de ello, deben ser transportadas al niicleo de forma activa. El nticleo tipico de uria a célula de mamifero dispone de entre 3000 ¥y 4000 pofos a I6 largo de su envoltura, cada uno de los cuales contiefe una estructura en anillo con simetria octal en la posi en lajque las membranas, interna y externa, se fusionan. Anclada al anillo se encuentra la cleus denominada cesta nuclear que se extiende hacia el nucleoplasma, y una serie de extensiones filamentosas que se proyectan en el citoplasma. Ambas estructuras: unién a proteinas de transporte nucleares. n Las moléculas més grandes como las proteinas, los ARN y los complejos macromoleculares deben presentar una sefial de distribucién apropiada para pasar a través del poro nuclear. La secuencia sefial que dije a una proteina desde el citosol hacer niicleo, llamada sefial de localizacién nuclear, consiste tipicamente en una o dos secuencias cortas que contienenpari deno! inas o argininas con carga positiva. Las proteinas citosélicas, ada receptores de transporte nuclear, se unen con la sefial de localizacién nuclear ubicada sobre la proteina recién sintetizada destinada al nicleo. Ran o GTPasa Ran es una proteina G monomérica implicada en el tréfico de péptidos y proteinas a través de la envoltura nuclear. Un receptor de transporte nuclear recoge la carga proteica en el citosol e ingresa al niicleo, donde encuentra una proteina pequefia llamada Ran, que transporta una molécula de GTP. El complejo RanGTP se une al receptor de transporte nuclear y se produce la liberacién de su carga en el niicleo, luego de esto el receptor nuclear, que aun lleva unido el complejo Ran-GTP, es transportado de nuevo, a través del poro al citosol donde una proteina accesoria hidroliza el GTP de la Ran. El complejo RanGDP se desprende del receptor de transporte que queda libre para unirse a otra proteina destinada al nticleo. INGRESO- DE LAS PROTEINAS A MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS las mitocondrias y los cloroplastos estén rodeados por membranas internas y externas y ambos estan especializados en la sintesis del ATP. Aunque ambos orgénulos contienen sus propios que només y tienen la capacidad de fabricar sus propias proteinas como la gran mayoria de las proteinas los cloroplastos y » las mitocondrias esténecodificadas.por genespdel nuicleo y se \ sssimporta desde'el citosol. | I Investiga: 2El ingreso de las proteinas a mitocondrias y cloroplastos requiere la hidrolisis de agin nucleétide trifosfato? Estas protefnas tienen una secuencia sefial en su en el terminal que les permite ingresar en su organulo especifico, en el caso de las mitocondrias la sefial es reconocida por los receptores en la membrana externa de la mitocondria, el complejo del receptor y la proteina de vida tiene sentido de lateral en las membranas hace un sitio de contacto en donde se trasloca la proteina a través dela 10(2) Los peroxisomas en los mamiferos degradan lipidos de cadenas muy largas, _D-aminod poliaminas, y participan en la biosintesis de dcidos biliares. los, Elingreso de las, proteinas al peroxisoma requiere la hidrolisis de algun nuclestido trifosfato? Describe brevemente. membrana externa e interna por medio de una proteina translocadora. Las proteinas chaperonas dentro de los érganos los ayudan a atraer a las proteinas a través de las dos membranas y replicar una vez en el interior con el transporte ulterior sitio particular dentro del organulo Como por ejemplo la membrana interna 0 externa de los tilacoides suele requerir sefiales de distribucién en la proteina, que con frecuencia sdlo se exponen después de haber eliminado la primera secuencia sefial. EI crecimiento y el mantenimiento de las mitocondrias y los cloroplastos se quieren no sélo de la importacién de proteinas sino también la incorporacién de membranas. Se considera que la mayoria de los fosfolipidos de sus membranas importan a partir del reticulo endoplasmético y constituye la principal fuente de sintesis lipidica las células. Los fosfolipidos se transportan individualmente hacia estos orgdnulos jos nuevos en sus por medio de protefnas hidrosolubles transportadoras de lipidos que extraen una molécilla de fosfolipido de una membrana y la envian hacia la otra, estas proteinas aseguran que las diferentes membranas celulares que tengan su composicién caracteristicas INGRESO DE LAS PROTEINAS A LOS PEROXISOMAS Los peroxisomas, cuandovestnslibres enyel citosol, incorporan proteinas que!se sintetizan en los ribosomas citosélicos. Estas proteinias van tanto al interior como a la membrana. Asociadas a las membranas de los peroxisomas hay unas proteinas que se denominan peroxinas, las cuales estén implicadas en reconocer e al, {Sroning mewn wl jpardiisomal membrane: cytosot incorporar proteinas desde el citosol, tanto al interior del organulo como a su membrana, y son también importantes 1(=) El RE es un complejo sistema de membranas dispuestas en forma de sacos aplanados, cisternas y tdbulos que estan interconectados entre si. e Maraca Vo F: La lamina nuclear es la membrana interna que junto con la membrana externa constituye la envoltura nuclear Justifica tu respuesta. durante el crecimiento y la 12 peroxinas. Las prot peroxisomas tienen una secuencia sefial, PTS1 o PTS2 (peroxisome targeting sequence), que es reconocida por las peroxinas en la membrana del peroxisoma. Las enzimas que van dirigidas al interior del orgénulo son translocadas a través de la membrana, pero en las membranas de los peroxisomas también se integran proteinas gracias a las peroxinas. Al contrario que otros organulos, donde las proteinas se deben incorporar de manera desplegada, en los peroxisomas, éstas pueden entrar plegadas, incluso agregadas. La incorporacién de estas moléculas desde el citosol hace que los peroxisomas maduren y crezcan. n de estos orgénulos. Hay unas as citosdlicas destinadas a los INGRESO DE LAS PROTEINAS AL RETICULO ENDOPLASMATICO EI RE/es el sistema de membranas extenso en una célula eucarionte y acta como un sitio de entrada para las proteinas destinadas a otros organulos como también para el reticulo endoplasmatico. Todas las proteinas destinadas a los desmosomas, complejo de Golgi, lisosomas y destinadas a la superficie celular ingresan por RE primero. Una vez en el interior del reticulo endoplasmatico o incorporadas en suimembrana lasiproteinas nawuelven a ingresar en el citosol, “suserdn transferidas por medio de “sia es ransporte de un Ssorgénulo a otro y en algunosticasos del un orgdnulo hacia la membrana plasmatica o hacia el exterior de la célula. Dos clases de proteinas se transfieren desde el citosol es reticulo endoplasmatico las primeras son las proteinas hidrosolubles estas 12EL ARN mensajero (ARNm) transfiere el cédigo genético procedente del ADN permitiendo la unién de a.a para la formacién de proteinas. Gaien de eliminacién Cuando la produccién de las proteinas de una célula supera la capacidad de transporte y de plegamiento en su RE, las proteinas plegadas forma incorrecta comienzan a acumularse. Estas protefnas aberrantes actiian como una sefial para que la célula produzca mas RE. Esto se lleva a cabo mediante la activacin de un conjunto especial de receptores que residen en la membrana del RE que a su vez activa un extenso programa transcripcional denominado respuesta proteinas desplegadas (UPR). Este programa da lugar a que la célula produzca mas RE, que incluye la totalidad de la maquinaria molecular requerida para restaurar el plegamiento y el procesamiento adecuado de la proteina. El programa permite que las células ajusten el tamafio del RE de acuerdo con las necesidades, de modo que la carga de proteinas que ingresa a la via secretora sera plegada de manera eficaz y 18La apopto: destruccién 0 muerte celular programada 0 provocada por el mismo organismo, con el fin de controlar su desarrollo y crecimiento. es una via de Investiga: éEn qué consiste el proceso de apoptosis?? Es igual que la necrosis? adecuada. Si no puede restablecerse un equilibrio adecuado y continiia la acumulacién de proteinas plegadas de manera incorrecta, el programa UPR puede impulsar a la célula a su autodestruccién por medio de la apoptos COMPLEJO DE GOLGI Es un orgdnulo presente en todas las células eucariotas1 que pertenece al sistema de endomembranas. Esta formado por unos 80 dictiosomas (dependiendo del tipo de célula) que, a su vez, estén compuestos por 40 0 60 sdculos (cisternas) aplanados y rodeados de membrana que se encuentran apilados unos encima de otros, y cuya funcién es completar la fabricacién de algunas proteinas.2 Funciona_como una planta empaquetadora, mot ulo endoplasmético rugoso. El material nuevo de las membranas se forma en varias cisternas del aparato de Golgi. Se puede dividir en tres regiones funcionales: ando vesi¢ulas del r a) Regién Cis-Golgi: es la més interna y préxima al reticulo endoplasmico. De él recibe las vesiculas de transicién, que son sdculos con proteinas que han sido sintetizadas en la membrana del reticulo rugoso (RER), introducidas dentro de sus cavidades y transportadas por el lumen hasta la parte mas externa del reticulo. Estas vesiculas de tran: 1as proteinas que serén transportadas a la cara externa del aparato de Golgi. j6n son el vehiculo de b) Regién medial: es una zona de transi n. ©) Regién trans-Golgi: es la que se encuentra mas cerca de la membrana plasmatica, De hecho, sus membranas, ambas unitarias, tienen una composicién similar. 19(ee) Las vesiculas recubiertas con COP Il al perder parcialmente su cubierta se fusiona y forman un compartimento intermedio del RE-Golgi (ERGIC). coPit-coated vesicle Marca Vo F: En células muy activas en la produccién de enzimas digestivas, la sintesis de las mismas se realiza en los ribosomas del_—_RER. Justifica tu respuesta Las vesiculas provenientes del reticulo endoplasmico se fusionan con el Cis-Golgi, atravesando todos los dictiosomas hasta el trans- Golgi, donde son empaquetadas y enviadas al lugar que les corresponda. Cada regién contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesiculas segin donde estén destinadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Gol; se encuentran la glicosilacién de proteinas, seleccién, destinacién y glicosilacién de lipidos, almacenamiento y distribucién de lisosomas, al igual que los peroxisomas, que son vesiculas de secrecién de sustancias. Transporte vesicular El transporte del retictilo. endoplasmatico hacia el complejo de Golgi y de este hacia otros compartimientos del sistema de endomembranas se lleva a cabo por medio del brote continuo y la funcién de las vesiculas de transporte. Las vias de transporte mediadas por estas vesiculas se extienden hacia afuera del RE hasta la membrana plasmatica, hacia adentro y desde esta ultima hacia los lisosomas. Las proteinas y los lipidos se transportan hacia el exterior, por, estas.vias, muchos sufren diyersos tipos de modificaciones quimicas como el agregada de cadenas laterales hidratos de \carbono (tanto las\proteinas como |los lipidos) y la formacién de puentes disulfuro un proceso exclusivo de las protefnas que le dan estabilidad a la estructura. El transporte vesicular entre el sistema de endomembranas esta muy organizado. Existen dos vias que participan en el transporte vesicular, la primera son las vias secretoras principales hacia el exterior que comienza con la sintesis de proteinas sobre la membrana del reticulo y su ingreso en el RE y con del complejo de Golgi hasta la superficie celular, en el complejo de Golgi una rama lateral las conduce por las endosomas hasta los lisosomas. La segunda son las vias endociticas principales hacia el interior determina la ingestién y degradacién de las moléculas extracelulares, movilizan los materiales de la membrana plasmatica a través de los endosomas y luego los dirige hacia los lisosomas. tia a través 20Cada orgénulo debe mantener su identidad in proteicay lipidica distintiva); esto depende de las proteinas asociadas con la membrana de las vesiculas de transporte. Marca Vo F: La sintesis de proteinas de exportacién como las hormonas se realiza en los ribosomas libres del citosol. Justifica tu respuesta. Para flincionar de forma correcta cada vesicula de transporte que brota de un compar de destino para su destino es fusionarse sélo con las membranas de destino adecuado, Una vesicula que transporta una carga procedente del complejo de Golgi hacia la membrana plasmatica, por ejemplo, debe excluir las proteinas que tienen que permanecer en el complejo de Golgi y se debe fusionar con la Tembrana plasmatica yino con/eualquier i \ jiento debe tomar de este sélo las proteinas \VESICULAS RECUBIERTAS CON PROTEINAS Por lo general las vesiculas que brotan de las membranas tienen una cubierta proteica caractel je citosdlica y por lo tanto se denominan vesiculas recubiertas. Después de brotar de su orgénulo que le dio origen, la vesicula se deshace de su cubierta y permite que su membrana interactda directamente con la membrana que se debe fusionar. Las células producen diferentes clases de vesiculas recubiertas, cada una con una cubierta proteica caracteristica. Se considera que la cubierta cumple al menos dos funciones: da forma de brote a la membrana y ayuda a capturan moléculas para el posterior transporte. ticas en su supe! 21(ee) Existe un 32 tipo de vesicula recuvierta por proteinas llamadas caveolina suelen ser muy activas en células endoteliales y adipocitos. Marca Vo Los peroxisomas tienen ‘enzimas como la catalasa, que catalizan la reduccién del H20z. Justifica tu respuesta MEWERANAPLASNATICA C1 aTRINA cop! copll Se han identificado dos tipos de vesiculas de transporte, que se caracterizan por el_complejo proteico que las recubre. Las revestidas de clatrina (proteina mayoritaria del recubrimiento), se generan en la membrana plasmitica y en el tiltimo repliegue del aparato de Golgi. Las vesiculas carentes de clatrina en su cubierta revestidas de coatémero (cubierta de coat protein/cubiertas COP) intervienen en el acarreo de proteinas desde el reticulo endoplasmatico hacia el aparato de Golgi y entre las distintas cisternas de este Ultimo. Las vesfculas revestidas de clatrina median elitransporte"selectivordeyreceptores|transmembrana, Como el Feceptor MEP (manosa 6 fosfato} desde la red del trans Golgi, oel receptor de LDL (lipoproteinas de baja densidad) desde la membrana plasmatica, ambos con cualquier molécula soluble que se haya unido a ellos, quedando atrapada en el lumen de la vesicula. Las vesiculas revestidas de coatémero, por el contrario, median el transporte vesicular no selectivo desde el RE y las cisternas del Golgi. La vesicula mejor estudiada son las que tienen las cubiertas compuestas por proteinas clatrina, estas vesiculas emergen del complejo de Golgi en su via secretora al exterior y a partir de la membrana plasmética en su camino endocitico hacia el interior. En la membrana plasmatica por ejemplo cada vesicula comienza con una fosa recubierta por clatrina las moléculas de clatrinas se ensamblan en forma una red del tipo de una canasta sobre la superficie citosdlica de la membrana y este proceso de ensamblado es el que empieza a darle forma de vesicula. Una protefna pequefia que, segin el GTP, denominada dina 22La manosa-6-fosfato (M6P) es un — monosacarido derivado de la manosa acttia como sefial para las proteinas precursoras de las hidrolasas que se transportan a los lisosomas. Qu IH rn OH oo bo, “OH OH eQué sucederia si la M6P es inhi éEsto generaria algtin tipo de trastorno? ja en las células? ajusta como un anillo alrededor del cuello de cada foto es el cubierto profundamente imaginar. clathrin A raked trarkport vesicle adaptin eyrosoL La clatrina por si/sola no participa en la captura de moléculas especificas paral transporte esta es la funcién de una segunda clase de cubiertas proteicas Ilamadas adaptinas, que por un lado afirma la cubierta de clatrina a la membrana vesicular y por el otro ayudar a seleccionar las moléculas que deben cargar para su transporte. Las moléculas que se transportarén conducen sefiales especificas que son reconocidas por los receptores de carga presentes en la membrana del compartimiento, de esta manera se incorpora un conjunto seleccionado de moléculas de carga, unidas a sus receptoresespecificos en la. luz de cada vesicula _.fecubierta ‘por clatrina recientemente formada, Existen por lo menos 2 clases de adaptinas: las.que se unen alos receptores de cargas en la membrana plasmatica y las que se unen a los receptores de cargas en el complejo de Golgi. \VESICULAS RECUBIERTAS POR COP Los COP, 0 coatémeros son complejos proteicos que participan en la formacién de las cubiertas de ves(culas membranosas en el interior de las células, en el inicio de las vias secretoras. Se trata de un proceso conservado evolutivamente en los eucariotas. Existen dos clases de estas proteinas, cada una implicada en un tipo de transporte diferente: COP I, que media el transporte desde la red trans-Golgi a la red Cis-Golgi y al reticulo endoplasmatico, y COPII, que media el transporte desde el reticulo endoplasmatico al Cis-Golgi. 23los _receptores proteinas de soluble de NSF (SNARE) son un grupo de proteinas cuyo papel principal es facilitar la fusion de las vesiculas. Marca V 0 F: En la difusién simple existe una relacién lineal directa entre la solubilidad en lipidos de una sustancia y su velocidad de difusién. Justifica tu respuesta 2 Cubierts de COPD Cubierta de CoPI eraic Sy > > fv abd : endoplasmético Raticulo pndoplasmatico VESICULAS RECUBIERTAS POR COP | La COPI es el complejo proteico de revestimiento responsable de la via retrégrada, entre el aparato de Golgi y el reticulo endoplasmatico (RE). Se trata de una ruta de recuperacién de moléculas biol6gicas tiles procedentes del RE, que pueden ser jadas y reutilizadas por la célula en diversas actividades fisiolégicas. Esa via es importante para evitar un gasto excesivo de energia enjla sintesisydesnuevasimoléculas, promoviendo una idad termodinamica en la rem celular. reci \VESICULAS RECUBIERTAS POR COP II La COP Il es un complejo de proteinas que actiia en la evaginacién de vesiculas constitutivas de la via anterégrada, o sea, originadas en el reticulo endoplasmatico y dirigidas al aparato de Golgi. Esa via ejerce papel fundamental en las etapas iniciales de las actividades secretoras de la célula. Para iniciar su paso al largo de la via bi que son destinadas al aparato de Golgi o més allé son, primeramente, empaquetadas en pequefias vesiculas de transporte revestidas de COPII. Esas vesiculas de transporte brotan de regiones especializadas del RE llamadas sitios de salida, cuyas membranas no poseen ribosomas adheridos. intética-secretora, las proteinas que entran en el RE y 24ACOPLAMIENTO VESICULAR la vesicula de icacién. Este proceso de Las secuencias sefial que En la mayoria de los casos la vesicula es aportada en forma activa especifican el mismo por proteinas motoras que se mueven a lo largo de las fibras de! destino pueden _variar citoesqueleto. Cuando alcanza su objetivo, (tipos de aa, transporte debe reconocer y acoplarse con el orgénulo, esto lo hidrofobicidad, etc.), estas logra gracias a la presencia de marcadores moleculares que son la que determina la participan en el proceso de iden funcionalidad de las reconocimiento es llevado a cabo por un grupo de proteinas secuencias sefiales que la denominadas proteinas Rab que se ul ‘an sobre la superficie de secuencia exacta de a.a. la vesicula y son reconocidas por las proteinas reconocimiento ial presentes sobre la super! a de la membrana diana. Cada orgdnulo y cada tipo de vesicula de transporte tienen una combinacién ti a de proteinas que actuan como marcadores que identifican cada tipo de membrana. Reeonocinenca Inia rrethering't | Reesnocimiants Parra YMC peearocimiento Marca V o F: El retorno. de Gomparimento ne los protones a la matriz es ? un ejemplo claro de DCE Ge rctcres nts (Se oe transporte activo. Justifica ) compli de act tu respuesta. otha ransporads areola Este sistema de codificaciin de Rab y reconocimiento las proteinas | ayudan a asegurar que las ve: transporte se funcionen s6lo con su membrana correcta. El reconocimiento ad nal lo otorga una famili transmembrana conocidas como SNARE. proteinas de reconocimiento inicial han capturado una vesicula mediante la sujecién de su proteina Rab, las SNRE sobre la vesicula denominada v-SNARE interactua con la t-SNARE complementaria presente sobre la membrana diana y acopla la vesfcula en su lugar. Las vesiculas de transporte al fusionarse y entregar su carga no sélo permiten entregar el contenido de la vesicula, sino que también agrega la membrana vesicular a la membrana del organulo. La fusién de las membranas no siempre se continua en 25 Una vez que(ee) Bartolomeo Camillo Emilio Golgi fue un médico y citélogo italiano. En 1876 obtuvo pruebas de la existencia. de una red irregular de fibrillas, cavidades y grdnulos, que en su honor en adelante se denominaria aparato de Gol Investiga: dExisten enfermedades que afecten a los seres humanos relacionadas con los peroxisomas? forma inmediata con el acoplamiento, a menudo espero una sefial molecular especifica. La fusién requiere una aproximacién mayor las dos bicapas estas deben encontrarse a una distancia de 1,5 nm una de otra para que sus lipidos pueden entremezclarse. Se considera que las proteinas SNARE desempefian una funcién central en el proceso de fusién, después de aparearse las v-SNARE ylas t-SNARE se enrollan entre si y actian como un torniquete que tira de las dos membranas acercéndolas. LIBERACION DE PROTEINAS SECRETORAS En todas las células eucariontes existe una corriente constante de vesiculas que brotan de la red trans este proceso se conoce como exocitosis, la cual puede dividirse en dos vias: a) Via de exocitosis constitutiva: la misma opera de forma continua y aporta lipides y proteinas recién elaboradas de la membrana plasmatica, es la via por la cual la membrana plasmatica crece cuando la célula se agranda antes de su divisin. La via constitutiva también lleva proteinas a la ‘superficie celular que se libera al exterior en un proceso denominado secrecién. Alguna de estas proteinas liberadas se adhiere a la superficie celular, donde se convierten ensproteinas=periféricas de la membrana plasmética; otras se incorporan en labmatriz celular y el extracelular donde nutren 0 resto'se difunde en el Ii seffalizan otras células, Debido que Ia entrada de esta via no selectiva no requiere ninguna sefial en particular a veces se le denomina via por defecto. Vesicula secrets secrecién oe Secrecion Continua Regulada © amin ‘ ecrecion volens, aparata Oo Comma) © 4 Golgi Qas 26(ee) Se denomina célula secretora a la célula que sintetiza y expulsa al 1 moléculas que no utiliza en provecho propio, estas se ubican en los tejidos de la glindula tiroides, pancreas, etc. exter Fecapipr uc Me EERBihe Or Investiga: gQué son las chaperoninas? éEn qué orgénulos se encuentran? b) Via de exocitosis regulada: funciona sélo en células especializadas en la secrecién, las células secretoras especializadas producen grandes cantidades de productos particulares como hormonas, moco, enzimas digestivas que se almacenan en las vesiculas secretoras para su liberacién posterior. Estas vesiculas brotan de la red trans de Golgi y se acumula cerca de la membrana plasmatica, donde esperan las sefiales extracelulares que las estimula a la fusionarse con la membrana plasmatica y liberar su contenido al exterior. Las proteinas destinadas a la secrecién regulada se distribuyen y empaquetan en la red trans Golgi, las proteinas que viajan por esta via tienen propiedades especiales de superficie que las hacen agregarse entre si ¢ohdiciones iénicas (pH dcido y calcio alto) que prevalecefi en Ia fed trans de Golgi. Las proteinas agregadas son empaquetadas en las vésiculas secretoras que se desprenden de la red y esperan una sil que las instruye para fusionarse con la membrana plasmética. Las proteinas segregadas por la via constitutiva no se agregan y por lo tanto las vesiculas de transporte la llevan en forma automética se la membrana plasmatica. La agregacién selectiva tiene otra funcién permite que las proteinas »secretorasssean rove in vesiculas a -=sxconcentraciones mucho maydres que las proteinas no agregadas “sen la luz del complejo de Golgi. Esté/aumento dela concentracién puede llegar hasta las doscientas veces, lo que permite que las células secretoras liberan grandes cantidades de proteinas inmediatamente después de ser estimuladas. Endosoma temprano — Endacitosis | ee8¢ Cubiertade clatrina Vesiculas de reciclado 2e@e2G Membrana plasmatica 27El ingreso de las proteinas a las mitocondrias y el posterior plegamiento de la misma una vez que ingreso requieren de la hidrolisis de ATP por parte de las chaperonas. mitochondtial membrane MATRIX Marca Vo F: Las glicoproteinas de la membrana _plasmatita aleanzan dicha estructura a través de . vesiculas | membranosas, provenientes del aparato de Golgi Los macréfagos son células del sistema inmunitario Cuando una vesicula secretora o una de transporte se fusionan con la membrana plasmatica y descarga su contenido por exocitosis, su membrana se vuelve parte de la membrana plasmatica y si bien este hecho deberia incrementar en gran de la membrana plasmética, lo hace solo en inan componentes de otras an rapido como se medida la superfi forma transitoria debido a que se el nes de su superficie por endocitosis ca agregan por eso exocitosis. Vias endociticas Es.un mecanismo clave por el cual las células introducen moléculas grandes, particulas extracelulares e incluso pequefias células, englobéndolas en(una invaginacién de la membrana plasmatica eucariota;formando-una vesicula que termina por desprenderse de la nfembrana para ificorporarse al citosol. Los mecanismos de endotitosis tienen como fin regular la composicién de lipidos y proteinas de la membrana plasmética, realizan una regulacién de cémo las células interacttian con su entorno y por ende es un apoyo fundamental para la fisiolog(a celular y la homeostasis. Existen 3 tipos principales de endocitosis: pinocitosis (bebida celular), fagocitosis (comida celular) y la endocitosis mediada por receptor. = 28que se localizan en los tejidos. Participan en procesos de inflamacién, reparacién de tejidos (ya que fagocitan —células muertas), entre otras. funciones Investiga: éDénde se ubican los monocitos? éCudles son sus funciones principales? las lipoproteinas son complejos macromoleculares compuestos por proteinas FAGOCITOSIS Este consiste en la introduccién de un sélido al medio intracelular. Estos pueden ser: una molécula de gran tamafio, una particula 0 un microorganismo, como por ejemplo; bacterias, células 0 restos celulares. Primero la particula se apoya en una zona de la membrana celular produciéndose una invaginacién, al ingresar a la célula, que se estrangula, quedando lo ingresado envuelto en la membrana plasmatica, constituyendo una vesicula denominada fagosoma, ésta es creada por medio del citoesqueleto. El fagosoma se fusiona con los lisosomas, formando una fagolisosoma, los orgénulos encargados de realizar la digestién celular. Generalmente es una funcién de defensa cuando se presentan agresiones del exterior o de renovacién de tejidos orgénicos. ») & : ‘a bacteria es Bjadaa evapinaciones dcx membrana llamadas seudopodos, tun soma nina tsostimicas cigieren ff material capnurado 3 Es importante saber que la unién de la particula a los receptores en la superficie de la célula fagocitica desencadena la extension de los pseudépodos, un movimiento basado en actina de la superfi celular; los pseudépodos rodean la particula y sus membranas se fusionan para formar una gran vesicula intracelular (> 0,25 wm de didmetro) llamado fagosoma, estos se fusionan con los lisosomas, generando a los fagolisosomas, en los mismos donde el material ingerido es digerido por la accién de las lisosémicas; durante la maduracién del fagolisosoma, algunas de las proteinas de membrana internalizadas se reciclan a la membrana plasmética. Muchas amebas usan fago para capturar particulas de alimentos, como bacterias u otros protozoos; mientras tanto en animales multicelulares, las principales funciones de la fagocitosis consisten en proporcionar irolasas dcido 29idos que transportan una defensa contra microorganismos invasores y eliminar células las grasas envejecidas 0 dafiadas del cuerpo, especificamente en los por todo el organismo. mamiiferos, la fagocitosis es la funcién de dos tipos de glébulos blancos, macréfagos y neutréfilos, a los que frecuentemente se los llama como “fagocitos profesionales", poseen papeles sumamente importantes para los sistemas de defensa del cuerpo al eliminar los microorganismos de los tejidos infectados, ademas, los macréfagos, eliminan las células viejas o muertas de los tejidos en todo el cuerpo. PINOCITOSIS Es la internalizacién de gotas de fluido extracelular, es la mas comin en las células eucariotas. Pinocitosis se refiere a la formacién constitutiva de pequefias vesiculas que llevan fluido extracelular con ‘taeromoléculas que pueden estar no estar especifica mente Unidas a receptores presentes en la membrana plasmatica. La velocidad. de la que se internaliza la membrana plasmatica por pinocitesis) varia segun la célula, pero, por lo Marca V o F: El transporte general es sorprendentemente grande. Un macréfago por vesicular es un proceso ejemplo ingiere el 25% de su volumen en liquido por hora, esto que requiere energia la significa que moviliza el 3% de su membrana plasmética por cual es provista por el GTP minuto o el 100% en media hora. Debido a que la superficie total y el ATP. — Justifica y el volumen de las células permanecen sin modificarse durante brevemente. este proceso resulta:claro:ya que:se afiade tanta membrana a la \ “s=superficie celular por fusién vesicular como la) * se elimina por NS smmendocitosis. La pinocitosis se llevara cabo sobre todo en las fosas y las vesiculas recubiertas con clatrina, Después de desprenderse de la membrana plasmitica las vesiculas pierde con rapidez su cubierta y se fusiona con un endosoma el liquido extracelular queda atrapado en la fosa medida que se invagina y forma una vesicula; de esta manera se internalizan las sustancias disueltas en el liquido extracelular y se enviardn a los endosomas. (=) La Proproteina Convertasa Subtilisina Kexina. 9 (Pcsks) regula. el metabolismo del colesterol y ye la 30densidad de receptores LOL aumentando la concentracién de LDL colesterol_en el plasma sanguineo. de la PCSK9 ayudarian a reducir el riesgo de enfermedades cardiovasculares? los exosomas son vesiculas extracelulares que se producen en las endosomas — transportan lipidos, proteinas y dcidos ENDOCITOSIS MEDIADAS POR RECEPTOR la endocitosis mediada por receptores de carga, se produce cuando los receptores se acumulan en regiones bien definidas de la membrana celular, este mecanismo de transporte permite la entrada selectiva de moléculas en la célula. la vesicula formada se llama endosoma que fusionaré con un lisosoma donde se produce la digestién intracelular del contenido de esta. Este proceso requiere de proteinas como las clatrinas 0 las COP, para formar sus vesiculas, proceso que se explicé anteriormente. Un ejemplo de endocitosis mediada por receptores es cuando las células humanas incorporan el colesterol el cual es utilizado en la sintesis de membranas_y,también como precursor de otros esteroides. | El colestefol es extremadamente insoluble y se transportan la sangre unido a proteins, en la forma de particulas conocidas coms lipoproteinas de baja densidad (LDL). Las LDL se une a los receptores localizados en las superficies celulares y los complejos receptor LDL se ingieren por endocitosis mediada por receptor y se envian a los endosomas. El interior de los endosomas es mas dcido que el citosol-circundante o liquido extracelular, de modo que las LDL se disocian del receptor. Los receptores regresan ala membrana) plasmaticayen vesiculas de a dénde son -sssreutilizados, mientras que la UDL se transfierala los lisosomas, sus \as hidroliticas degradan latkDL y se libera el colesterol qué se dirige al citosol dénde queda disponible para la sintesis de nuevas membranas. Los receptores de LDL ubicado sobre la superficie celular son continuamente internalizados y se reciclan estén o no ocupados por LDL. wenzi nant g ERNE re, ma* Las endocitosis mediadas por receptor se u captar muchos otros metabolitos como la vitamina B12 y el hierro, 31dos y en fluidos ‘como la sangre, la orina 0 el liquido cefalorraquideo. Marca V 0 F: Moléculas de gran tamafio como ADN y ARN deben unirse con proteinas nutleares especificas para retotnar desde el niicleo al citosol. (=) los lisosomas fueron descubiertos por Christian René Marie Joseph de Duveen (1949) citélogo y bioquimico inglés. que las células no pueden capturar por medio del proceso de transporte de membrana. A través de esta via se receptores de la superficie celular que se unen con moléculas de sefializaci6n extracelular, algunos se reciclan hacia la membrana para su utilizacin en tanto que otros se degradan en los lisosomas. Lamentablemente la endocitosis mediada por receptor puede ser aprovechada también para el ingreso de influenza y el HIV. jeren muchos scomo la Endosomas LS Son unos compartimentos membranosos que presentan una forma irregular, genéralmente con aspecto de grandes "bolsas", que a veces también forman tubulos membranosos. Existen dos tipos de endosoma: : 1) Endosoma temprano: Se forma con las vesiculas endociticas, tiene un pH de 6,1 a 6,82, debido a que en su membrana poseen una bomba proténica ATPasa que ‘transporta hidrogeniones (H+) desde el citosol hacia el interior del endosoma, y esta ubicado en la periferia de la célula, Una vez en el endosoma temprano, el material endocitado puede seguir.dos caminos: a)ser reciclado por medio de vesiculas de Feciclaje (fragmentos del endosoma <== temprano), con una membrana de coatémero, e ir de vuelta al mismo dominio de membrana o a otro, proceso llamado transcitosis b) Seguir la ruta hacia el "endosoma tardio" para ser degradado o convertirse en vesicula extracelular. 2) Endosoma tardio: e forma con fragmentos de los “endosomas tempranos” o endosomas de migra del aparato de Golgi, tiene una ubicacién més central dentro de la célula y un pH un poco més dcido que el “endosoma temprano”. Esto ultimo le permitiré facilitar la funcién de las enzimas hidroliticas que recibe del aparato de Golgi, formando asi finalmente los lisosomas, orgnulos especializados en degradacién. En el transporte por medio de la "transcitosis", el material endocitado se transporta en endosomas de un extremo de la célula a otro, liberéndose por el proceso llamado exocitosis. in, cerca 32Ef Marca V o F: En el transporte por vesiculas a los orgdnulos. = que componen el sistema de endomembranas, las proteinas _ permanecen plegadas durante las etapas de — dicho transporte. Los osomas son orgénulos presentes en células animales, vegetales, protozoos y en los hongos, por otra parte, las bacterias carecen de ellos. Endosoma temprana Membrona plasmatica ( Eydosoma tard Endesoma de recclado Z = Usosoma Cet ez. ce llse or CO : “Reticue endoplasmatico oe ved oa Nicleo : Resién Region Region Regién enterica perinuclear pennuciear perférica Al ingresar al endosoma los receptores pueden tomar caminos diferentes que varian de acuerdo con el tipo de receptor: 1) la mayorfa regresa el mismo dominio de la membrana plasmatica del que procede como en-el caso del receptor LDL comentado con anterigridad 2) algunos viajan hacia los lisosomas donde se degradan 3) algunos se ditigen hacia un dominio diferente de la membrana plasmatica dénde transfieren sus moléculas de carga de un espacio extracelular celular a otro en un proceso llamado transcitosis. / Las proteinas de carga que permanecen unidas a sus receptores comparten el destino de estos iltimos, las que se disocian de sus receptores.en el.endosoma estdn-condenados ala destruccién en -enlos lisosomas junto con la mayor parte del contenido de la luz de seals endosomas. Los endosomas tardios contienen algunas enzimas lisosémicas de modo que la digestién de las proteinas de carga y de otras moléculas comienza en el endosoma y continiia a medida que el endosoma madura en forma gradual en un lisosoma. Lisosoma Los lisosomas son orgénulos relativamente grandes, formados por el aparato de Golgi, que contienen enzimas hidroliticas y proteoliticas encargadas de degradar material origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos. Es decir, se encargan de la digestion celular. Son estructuras esféricas rodeadas de membrana simple. Esto implica que la membrana lisosémica debe estar protegida de estas enzimas. El pH enel interior de los lisosomas es de 4,8 (bastante menor que el del citosol, que es neutro) debido a que las enzimas proteoliticas funcionan mejor con un pH dcido. La membrana del intracelular de 33Marca Vo F:Elcomplejo de poros presenta una marafia de — proteinas desordenadas que no dejan pasar las pequefias moléculas polares. Las glucosiltrasnferasas son enzimas del complejo de Golgi que participan en laremocién y transferencia de monosacéridos permitiendo la maduracién de_—las glucoproteinas. lisosoma estabiliza el pH bajo bombeando iones (H+) desde el citosol, asimismo, protege al citosol e igualmente al resto de la célula de las enzimas digestivas que hay en el interior del lisosoma. Las enzimas lisosomales son capaces de digerir bacterias y otras sustancias que entran en la célula por fagocitosis, u otros procesos de endocitosis. Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar los diferentes orgénulos de la célula, englobandolos, digiriéndolos y liberando sus residuos en el citosol. De esta forma, los organulos de la célula se estén continuamente reponiendo, a través del proceso de digestién de los orgénulos se llama autofagi ejemplo, las células hepaticas se reconstituyen por completo una vez cada dos semanas. . Por rcs Leto Liles Lisosoma UC) LISOSOMAS PRIMARIOS Los lisosomas primarios son organulos derivados del sistema de endomembranas. Cada lisosoma primario es una vesicula que brota del aparato de Golgi, con un contenido de enzimas hidroliticas (hidrolasas). Las hidrolasas son sintetizadas en el reticulo endoplasmatico rugoso y viajan hasta el aparato de Golgi por transporte vesicular. Alli sufren una glicosilacién terminal (proceso quimico en el que se adiciona un carbohidrato a otra molécula) de la cual resultan con cadenas gluci manosa-6-fosfato (manosa-6-P). La manosa-6-P es el marcador molecular, la «estampilla» que dirige a las enzimas hat de los lisosomas. Se ha estudiado una enfermedad en la cual las hidrolasas no llevan su marcador; las membranas del aparato de Golgi no las reconocen como tales y las empaquetan en vesiculas de secrecién para ser exocitadas, de modo que, q esta enfermedad, acumulan hidrolasas en el medio extracelular, mientras sus células carecen de ellas. cas ‘as en la ruta nes padecen 34Marca VoF: Los azucares se agregan a una proteina de uno a uno creando la cadena lateral = de. oligosacéridos, este proceso ocurre en el RE. Justifica tu respuesta. (=) El niicleo celular fue observado por primera vez por Anton van Leeuwenhoek. En el afio 1833 Robert Brown fue el que nombro a la estructura portadora de informacién de las células eucariotas como nticleo celular. LISOSOMAS SECUNDARIOS Los lisosomas secundarios.contienen una variedad de enzimas ‘capaces” todas las _moléculas orgénicas’ Estas hidrotasas se ponen en contacto con sus sustratos cuandé los lisosomas primarios se fusionan con otras vesiculas y el producto de la fusién es un lisosoma secundario. Por lo tanto, la digestion de moléculas orgénicas se lleva a cabo en los lisosomas secundarios, ya que estos contienen a la vez los sustratos y las enzimas capaces de degradarlos. Existen diversas formas de lisosomas secundarios, segiin el origen de la vesicula que se fusiona con el lisosoma primari : _ <== a) Fagolisosomas: se ori an de | Ne n del lisosoma ‘primario con una vesicilayprocedente de la fagocitosis, denominada fagosoma. Se encuentran, por ejemplo, en los glébulos blancos, capaces de fagocitar particulas extrafias que luego son digeridas por estas células. b) Autofagolisosomas: que son el producto de la fusién entre un lisosoma primario y una vesicula autofagica o autofagosoma. Algunos orgénulos citoplasmaticos son englobados en vesiculas, con membranas que pro de las cisternas del retculo endoplasmatico, para luego ser reciclados cuando estas vesiculas autofégicas se unen con los lisosomas primarios. Lo que queda del lisosoma secundario después de la absorcién es un cuerpo residual. Los cuerpos residuales contienen desechos no digeribles que en algunos casos se exocitan y en otros no, acumuléndose en el citosol a medida que la célula envejece. Un ejemplo de cuerpos residuales son los grénulos de lipofuscina que se observan en células de larga vida, como las neuronas. nen 35ea Ca \ea-e Se eee Marca V 0 F: Las proteinas destinadas a la secrecién regulada presentan diferentes propiedades de superficie a las proteinas segregadas por Wia constitutivas. 36