Ferteres,0.%, 008) Gers. y mauris. EL AM y of rope nEVrowPriANO & Med Gar 244 C.LMLE.Ps. Cent de incsiones Nor Er dP Cariruto 3 HIVE Los Erecros b& LA Lesion pet Losuto Temporat MeDiat El caso de HM es uno de los més famosos de la historia neuropsicol6gica reciente. Nos detendremos en él porque su estudio fue crucial para desarrollar muchas de las ideas actua- les sobre el funcionamiento de la memoria (Parkin 1996) HIM nacié en 1926. los 7afios de edad sufi un traumatiomo de créneo con pérdida de conciencia de cinco minutos de du- racion y tres afios después tuvo su primera ersis epléptica, Las crisis fueron aumentando en frecuencia y severidad hasta ‘comprometer su vide cotdiana, A los 16 afios-dejé la escuela ‘secundaria y comenzé a trabajar como mecéinico; en ese mo- mento tenia 10 crisis de tipo petit mal por dia y una crisis de tipo gran mal por semana (nota 2) Su cuadro no respondia @ las medicaciones utlizadas, fue empeorando progresivamente hhasta comprometer su calidad de vida y sus médicos y familia cconsideraron que la operacién era la dnica forma de aliviar la enfermedad. La cirugia de a epilopsia era en 20s momentos une prictica ‘experimental. Se habia observado que la extirpacién de la cor- teza medial del ldbulo temporal (en adelante lébulo temporal ‘medial, LTV) ativiaba als pacientes con crisis epilépticas cuyo faco epileptégeno se localizaba en esa regién, Pero atin no se habian medido adecuadamente los efectos sobre la memoria {que producian las lesiones del TM, ni se habja prestade aten-2 Aldo Ferrers «ion ta fiteratura neuropsicolégica previa que, aunque esca- 0, x los habia reportado. Tampoco se prest6 atencin a otras fuentes de evidencia como los efectos de la etimulacion cortical en sujetos humanos despiertos (nota 3). Por otra part, las ex- tirpaciones unilaterales tienen efectos mucho menos ostensi bles yfrecuentementetransitorios. Dado que en HM el elect~ tenoefalograma no habia mostrado una franca localizacién del foco epileptégeno se decid realizar una extrpacién bilateral de la corteza temporal medial £1 paciente fue operado en el Instituto Neuroldgico de Montreal en septiembre de 1953, ja extrpacién abareé las siguientes estructuras mediales de am- bos lobulos temporales: dos tercios del hipocampo incluyendo tluncus, el git parahipocampico y la emigdala (igura 3.1.) Como resultado de ta operacién Ia epilepsia mejors signiicaivemente, las ersis de gran mal se presentaron s5lo tuna vez por afoy Jas crisis de pelt mal ya no afectaban su vido tatiana. Pero la extmpacién bilateral deta corteza temporal medial produjo un diet de emoria sovertsimo e irewersible, [a memoria de HM dejé de lmacenar nuevos recuersos, e- sotaba su pasado y pod realizar moltples tareas compleas, per eleriplo leer el diario y comeniar con otis las Toticies, paro an cuanto enfocaba su atencion en off cosa, oMidabe lo Taio y con quiénfo habia, comentado. Un ato y medio después de la operacién HM comenz6 a ser cevaluado por la psicdloga Brenda Miner. En HM se sometieron See pclae ubsnss deena gan “a5 por Ts teoria pcol6gica, en especial as diferenciaciones Gicotémicss ue earacterzaron el estudio reciente de la me- ‘mora tales como: memoria a corto plazo/argo plazo, memoria Semdntica/episodica, memoria explicita/implcta, El caso tem- bien aportsevidencia sobre la independencia del proceros die memoria comp eadficacin,almacenemientey recipers Fins a btn ert et fault med en ‘Aen eon dene ceri en ele es {olsen ister TM ‘ eta Greha:equons Gc itera dl hemi derecho Imostanola ene se no yi beso ol coceoampaine spoken ltaiotnp oscars pe ‘oa irs UN sora Magni Noa) el certo sli tn cr eta a ise rer nia eit Rocca yg parhiporames ‘Sensor dee Qdosestasuno. ©” eno ‘asp dra enqure per nostril el Npaesnpa {gro pahipocngc Ge sé eur ore fa 200 Aldo Fetrres ‘Alteracién pura de la memoria sin compromiso del cociente intelectual La extrpacién del LTM bilateral a parentemente s6lo afect la ‘memoria de HM, Las funciones motoras sensitivas no resul~ taron afectadas, e! lenguaje estaba conservado al igual que los, procesos perceptive (visuals, tit les yaudiives). solo se cons- | {até un déficit en el olfato, Su cociente intelectual (C1) w \ postoperatoro fue de 122, normal, | incluso més alto que el Cl ‘aN\ preoperatori, probablemente debido @ la influencia negatva Ge las crisis epilépticas frecuentes. Las medidas formales de memoria fueron en cambio muy bajas; en la escala de memoria | de Wechsler aleanz un cociente de memoria (CM) de 67, muy bajo si se compara con la poblacién normal (media de 100, desvio esténdar de 19) HM tambien fallé en muchas otras pruebas de memoria. En la copia y recuerdo de la figura compleja de Rey (figura 32) ppudo realizar sin ningtin problems ba que consiste en copiar un dibul ples detalles. Sin embargo, unos Teproducir nada de memoria (sin {qulera recordaba que lo habta cop de la copia mostraba que HM peroeptivas vsvales y visuoconst ‘walegias adeevadas (Por ejemplo nentes més globales de ta figura podia codiicarla informacion vst ‘yastaba con la pérdida total de fa primera parte de la prue~ (0 lneal abstracto con mait- ‘minutos después, no podi ‘el modelo presente) ni si- ado, La realizacin correcta wgervaba sus hablidades 8).que dispaniade es- piar primero los compo- luego los detales).y que er recordada, Esto con- a iforacion tan sdlo unos Cerebro y memoria, ail ‘minutos después, reflelando un fllo del almacenamiento (para ‘ejemplos de pacientes véase el anexo 1) tras prusbas mostraron que la amnesia ora gobol, os dec, afectaba ol aacenaminto de todo tipo deinfermacion, indo. Dendientoments de su modolided (sual audtvaeepoctl tc 1il, Verbal, de Tostros'y de objetos) aunque el tratamiento de la informacion en sf misma no estaba-atarada Fase rust doa Fit Ca Py. a pret const de ito pares o ona co, ecto ‘ato mss go de trates cop) rose eo GO Inno ag de ated copa)y econo pace tne quel enter dos agus ue coretpande a gue) Se mucsva el modo pra a apa ya hos eopons para et ectracmita Ena nol Se yen es ns de Fenner pacts aortas os ceca Las Maps dde 1a amnesia de HM en contraste con la con- La severi2 Aldo Fetrres servaciin de.otras funciones intelectuales aports fuerte evi- ‘feta pore sostener quo la memoria es una fucién discret, ‘Eparable de ovas fuciones como el lengua o la atenci “ehibign permit refutar la idea de que la memoria dependia 0 Gro una propiedad de la actividad global. de ta cortezs. La_ Stanesia global y evera como resultado del dafto.de regiones Gorebrales crcunscrptas sélo puedo explicarse si se acepta tiue la memoria dépende dela acthdad de comporientes ‘néuales localizados. z ‘Amnesia anterégrada/amnesia retrégrada; ‘almacenamiento/almacén/recuperacion bet de memoria que present HM desputs de a per casera como ares ontetgre ys define como lo coc ncapaddad pa eacena ers Intra 8 ‘tS romero does Ese “paride medi se eorrana te rfomiacdn so pers. Eta acu a evan rece canretbe cn la consr- Far re ar memera de in mayo de os SeOMaETonas ae aris de lo opeasion So Sonora arnesia Tqrada ala “ifctad o inespscidad pare recuperaror- ade ai prov oe at MFT una Severo ‘amnesia anterégrada y Una pete “amnesia rat rorede Tres aa operate mayora dele eeion pet enta- Fae en pesedd belorun periodo de dor BOF Prevos ala pen, on pe Se ee Durante laintermacién posterior ala operacién HM podia f- mente inferir que estaba.en un hospital pera no cémo habia Tlegado all: Recordaba su nombre, fecha y lugar de nacimien- to, su direccién, oficio, a qué escuela habia concurrido, cma bellamaban sus padres y otros familiares y muchos otros datos Cerebro y memoria 5 ‘autobiogréficos ocurridos desde dos afios antes de la opera- cidn hacia atrés. En cambio, no podta reconstruir qué habia hecho el dia anterior, qué habia comido o quién fo habia visita- do unas horas antes, Sabia la fecha de su cumpleafios pero no cual era su edad actual, En abril de 1955 dio como fecha marzo del’53 y como edad 27 afios (ya tenia 29 afios). ios més tar- de, cuando se le preguntaba su edad respondia siempre una ciffa equivocada, mucho menor que la verdadera. No pudo ‘aprender su nueva direccion (se mud poco después de la ope- racién), ni aprender el camino que lo levaba a su nueva cas: ‘no podia reconocer abjetos nuevos aunque los utlizara fre- ‘cuentemente, no podia recordar donde los colocabe, ni siquie- ra la ubicacion de los muebles en su nueva casa. No pudo ‘aprender el nombre de sus médicos y psicdlogos, ni reconacer sus rostros, ni recordar que lo habjan evaluado una y otra vez. No recordaba el fallecimiento de su madre producido varios afios después de la operacién y no podia decir quién cuidaba del cuando finalmente quedé internado en un geritrico.Relefa ‘muchas veces revistas viejas sin que su contenido le resultara familiar, Para dar Ia hora y decir cul era la estacién del afio ‘miraba por a ventana tratando de orientarse por la luz y el ‘Sede 6StaBe-UNBS iomentos antes y cémo habia legado al lugar en que se encontrabe, también estaba desorientado en el espacio, Parecia una persona que tomaba Corrdercla de su éaTorno sin comprender plenamente la situaci6n; leg6 a co mentar “es como despertar de un suefo, es como si todo aca bara de ocurir La amnesia anterégrada de HM result ire versible y persist adn cuando fue reevaluado muchos aftos después, ya no podia ingresar en su memoria los episodios de su vida, todas las experiencias nuevas se perdian no bien ol acento caimblaba su foco de alencidn. Para HIM, despues deon Aldo Ferreres lo extrpacién bilateral del LIM todo ocurtfa por primera vez, SU reloj se habia detenido para siempre. ependonci dos process da coaieain almasnain? “Yrecuperacién. En efecto, mientras que el slmacenamianto de neva intrmacén reste pone, HM tena conser “Gos sus process de codificacion (por ejempfo Ta Copia de la figura de Rey y de recuperacion (capacidad intacta para bus- car y referir acontecimientos experimentados mucho tiempo antes de la lesi6n). Ademés se evidenci6 que las estructures| Gel {TM eran esencisles para ef almacené Te morria “GiBbdica pero no consttufan el almacén mismo; st HN ain dsponia de los recuerdos adquirtos antes de Ia Tes huellas de memoria debfan por lo tanto estar local tres estructuras cerebrales, (Para otra interpretacin véase la parte final dels nota 4). Memoria a corto plazo (MICP}/memoria a largo plazo (MLP) Un hecho notable en HM era su capacidad de operar con in- formacion compleja durant un breve perfodo de tempo, oreo io, pota Tee las noi ycofnentaras de manera petinente En eos pero en cote cbiga elo de atnctn aida las noticias ye episodio de haberias comentado Esta capacidad Ge HM para sstenerla informacion durante un breve peodo de iempo, cn contrast com su severaainesiaanterégrada,const- {uve ura dlsociecion entre fa MCP (conservads)y Ta capacidad Vaterada) para vansferrnuivas huelas ala MLP. — imo de digitos aleatorios que puede repeti correctamente un sujeto; se le pide que repita luna serie creciente de ndmeros digitos (por ejemplo: 3-5; 2-7 4; 9-8-8-1; etc), cada combinacidn de digitos se presenta una sola vez, no se repte. Los sujetos normales pueden reproducir 7 +/-2 digitos con una Gnica presentacién. HM tenfa un span de digitos de 6, es decir un rendimiento norms En la MCP también pueden conservarse otros tips de infor= mac Por ejemplo informacion visuoespacial. En la prueba de Cori utizada para evaluarla ampli par) visuoespaci, 5 pons al pacente frente a una plancha sobre la que se ubi- can cubes (igure 33, los némers de los cos no son visi bles para el pacienta, sole pe que recuerdey reproduzca Secuencia con la que el experimentador toca los cubes. lex. perimentador realize secueneiasslompre diferentes el nie To de toques aumenta sla respuesta es correcta: ge nid la Cantidad de movimientos corrects que el paciente puede re- tener y reproduc siguiendo ef mismo orden (Pellgtn! 1998) Lo que a tarea demands es recordar une serie creer de lo- eallzciones en el espacio, HM, gual que los sujetos normal logr reproduc secuencies de slededor de movinientos. lo que suele denominarse MCP hay dos aspectos impor- “tants, uno 8s quo la informacion se conserva durante un bre- ‘Ve periodo de tiempo y sélo misntras éo maftiene la atencién {iF tarea. El otro aspect, tanto o més relevante, es que en este espacio de memoria de corta duracion se realizan opera- clones cognitvas. Cuandé FIM ef ls noticias o las eomanta- 5a, no s6lo conservaba la informacién, ademés realizaba ope raciones de comparacién, evaluacién,inferencia etc. La deno- rminacién "Memoria de Trabajo” describe mejor que el términoAldo Fereres A Fores [MCP a naturaleza de lo que, como veremos ms abajo, parece ‘er un sistema de memoria diferenciado. Tanto e! span de digitos ‘como el visuoespacial se pueden tomar de manera inversa (e! “Paciente iene que reproducir la secuencia presentada por el fexaminador al revés), de esta manera se involucra la Memoria dde Trabajo més directamente ya que ademés de retener la in- formacin ef paciente debe manipulara, realizar la operacién ‘mental de invertr la secuencia para responder correctamente, hrabitualmente la reproduccién en orden inverso es algo menor que en orden directo. e383 Pra el Cor prste we arpien aavaerls pt pan) daopacal i ipermentdo elas seats eres 00 ‘Setmibnos en eos upto coao toques 0-20-04 6 pact ave on nero abe repetr a een, Se mea canted {Je monanto enectos qe el pact pode een yep (Sgn memo ode. Ls ues een Son caones Sean Tomen se unde sobtar pant qu reals [os ‘Bites run ore ero a cel exranadn, desta mane ‘Prams ne so retneén sno tabien manip ca fr rin. El contraste entre la MCP conservada y el elmacenamiento en MLPaiterado también fag estudiado én HM mediante otras bas (igure 24). Cerebro y memoria 3 ma regal ps scmny ura LE tee Scans le secrete a Shatyesamhecoramnstnsecrae eeearatanietevatnleey te ZErroiaeeear eran gencoamnereea Serie caer rae seoihiesinimaa tga aa san mone aram nee cen Soenre ae steewsar cece Se rmeaactee cent em erins Semeremana nearer ease Be aerated sizanrecmet wriecarennt Bical onpabemsreh Stone Lememnrerae pe ser reese or gwen ie tenteromnnmcrmerecve =e neces sieeve oetaa eras ‘wego de 12 repeticiones. enue aof 1 \ pit 2 Alo Feneres ‘Memoria Epis6dica (ME)/Memoria Seméntica (MS) moti epistca (IE 0 elt i casarntn tse ts eventce opened por eet, Memon ‘Ent Ot) cera acoso alae lat os screens younlos dol gn Ganeaia dum van ao ‘Shnoostlts Eh ME dota bfomecn, a Gr earprhgary ove epi goo aampnan Sr un eget fnan parte daha deme ore estan coe pers ama, por eempoan 962 ats dm armane on ate donds wo oncont ema Ss: 6s dl goede estass No xeon lS cone do ‘moreno "ases capi do enc now aconpa listed ste trp hi en qu on oa tomo crea ona pre esha Geo iS HiM también eports evidenclas para la discusién sobre la re- i6m MEMS. El dato objetivo destacado fue la discrepancia au Gédente de inteligencia (CD que era normal y su co- Ciente de memoria (CM) que era extremadamente bajo. Se con- {fidera que un buen rendimiento en la escala de inteligencia de -Wlechsler QWAIS) requiere un buen funcionamiento seméntico, y dado que el Cl de HIM era normal se concluyé que tenfa un buen funcionamiento semantic. Se considera que un mal ren ‘dimiento en la escala de memoria de Wechsler refleja una alte- * facién de la memoria episédica, y dado el bajo CM de HM se coneluyé que tenia una alteracién de ME. eit los conceptos adquiridos antes de Ia lesion pefo t rado el almacenamiento de nuevas movi semdnticas Por elemplo,eraiicapaz de adquirr nue- ‘os téminos y su vocabulario estaba congelado en los ‘50 Vein- te afos después de su aperacién s6lo habia incorporado un pu~ Fado de nuevas palabras (entre ells "ock’n rol” y "ayatols" Corabro y memoria. Ey Por lo tanto, pese ala discrepancia en el rendimiento en la esca- la deinteligencia yen la escala de memoria, HM no parece mos ‘rar una verdadera disociacion entre ME y MS (nota 5). ‘Amnesia severa/conservacién de Memoria Procedural (MP) Pese a su severa amnesia anterog cided ara eprenider ‘habilidades matoras sabres sreonatre Por plo pao jo er espejo. Esta prucba consiste on jante un dibujo en doble linea de una estrella, y pe- dile que trace con un lépiz una linea entre las dos del modelo, sila realizamos bajo control visual directo. Pero la prueba consiste en realizarla bajo control visual indirect através de un espejo. En estas condi- ciones el espejo distorsiona la imagen del movimiento, sobre todo para las diagonales (igura 35), Las difcultades que entraia esta tarea la experimenta todo ‘aquel que aprende a afetarse, maquil 8 sf mismo frente al espejo. Al pring terrores pero progresivamente so logra oar moa une dominion desea que ay iabilidad an Me90 eats so ‘de varias semanas, es decir a largo plazo (Mi sometido antes ala prueba, La lesion mipeaTas HM eventos de memoria episédica pero no TeTADSdTSSNA ese Ss jo de eli en exo a fur decane muestao postv anatopaa a prs (Pl on stool puede ver su maa read en elope {Eno corsina eco vu Gl movment yo qe espe inv ls mounts te spresnsaon iano a mane ‘ho Nan muy itineao el separa des apoio Arba, {eta de prsta mest alma ce cored bserores, de rede ob nen eles nar Ms 905 Imus lento de HIM eros 10 esayos Reade 8 cabo furans eas ones ese ua curva de arene (Grouce ends ver meno eres) ya cosenacen Gel smo 8 largo plz, Cerebro y memoria o Esto suglere que en los sujetos normales, en tareas de este tipo Csituaciones cotdianas de naturaleza semajante), hay dos sis temas de memoria actuando simulténeamente en paraelo, uo _lmacena informacién sobre el evento (ME) y el otro almacena la nueva habilidad sensoriomotriz (MP). HM también rindis ‘normalmente en ciros aprendizajes de tipo procedural, por ejem- plo en la adquisicién de reflejos condicionados (nota 6). “on NT Tae ota evident istemas de memoria, Formas explicita/implicita de recuperacién de la memoria HIM mostr6 una disociacién sorprendente entre su dficultad para recuperat I informacion de manera expletay 8 coner- ‘Vacién de la recuperacién implica, no eonciente, “Una ianera’de medir la recuperacion implicta es mediante ta prueba de dibujos incompletos (gira 3:6). " ‘Se presenta al paciente 20 dibujos lineales de objetos (ele- ante, paraguas, et); por cada dibujo hay inco versiones (Con- Juntos 1 a 5) que van desde lo més incompleto (en el Conjunto 1a linea de dibujo tiene muchos segmentos borrados) hasta el dibujo con el trazo completo (Conjunto 5), En la prueba ini- cial se le muestra al paciente el Conjunto de los 20 dibujos més fragmentados, si el paciente reconoce algtin objeto, se reiran las versiones siguientes de ese objeto; en los que comete erro- res se le muosra la version siguiente, menos fragmentada: y ast hasta que identifica el dibujo; se contabliza el numero de terrores que comete por cada conjunto, Se repite la toma (retest)2 Al Fevreres ss de la con intervalos de una hora o més y se miden los errores misma forma y se compara ol rendimiento entre la prueba ini Gal los sucesivos retests, En los sujetos normales se observa ceive de aprendzje con daminucon do ls eres Pe hare N YER coms ak Flat FAL Ia Rom $25 st . rusted dtu neoplasm as Sern ut pin oo xin a Al cr elena eH en pu Et endive. Se ob marr nome errs eee i conor sire, ps oe fe aaye tl caroco pre ‘hire ead ase sos someon posta el fa en ol rotost En HM también se obser una franca mejori ‘que se mantenia aun cuatro meses después. EI mejor rendi- Ihiento en el retest se debe al contacto anterior con los dibujos. “Aut a recupracién do a informacin preva ex increta, no Conciente (implicit), HM mejora en la tarea de reconocer di- ret y memoria s bujos pese a que no podia recuperar conciente y voluntaria- ‘mente (de manera expicta) esa misma informacidn, ni siquie- ‘a recordabe haber realizado la prueba una hora antes (Milner, Corkin & Teuber, 1968). Relevancia del caso HM. Es una dramética paradoja que, aunque HM nunca pueda Fecordero, es el paciente que més ha contibuido al desarrollo 4e la investigacién de la memoria. La relevancia del caso de HM se debe ala relativa pureza del trastorno, al conocimiento preciso de la lesién que produjo sus deficits y también al estu- dio minucioso que se pudo realizar en él Fue estudiado por ddestacados psicslogos, neurdlogos y neuropsicblogos. Fue 0. metido a muchisimas pruebas y siempre se most afable, pa- ciente y bien dispuesto a llevarias a cabo. Es cierto que cada vez que se le tomabs una prueba para él era la primera vez ya {ue tan pronto como terminabala prueba o cambiaba de act. vidad olvidaba el episodio. Pero también, y tal vez relacionado ‘on la extirpacion bilateral de fos nicleos amigdalinos, fara. ‘mente se quejaba de algo, tnfa cierta difeultad para reportar terpretar sus estados internos y sobre todo mastraba una aturaleza plécida y afable que no siempre se observa en los Pacientes amnésicos, Desde ol punto de vista dela investiga cién, es importante sefalar la influencia que puede legar @ aleanzar el estudio de un solo caso aislado cuando ideas tri. cas fundamentadas se contrastan mediante pruebes cuidado- ‘samente disefadas.oe Cariruro 4 ‘Sistemas DE Memoria en HuMANos La histss de mips sistemas de memoria un propuesta por ting C068 poe fore por doa vt no untae fee enor que oconoce oacedente foascos,pcas- plconyrewopacoloioos mucho més eniguos (rota Sabre Dio do eon convrgents provera do ate Sin pinogcn nevroplctiginy neural de sc tines 2.30 ofa pcan do posses do metno- fe soslne que ls memoria noes una ented monolicn Indiv si ue por el conor, exten mile somes ds amecramiantoy uso de a ifornslo, Estos stoma edn dengue porque: lovan abo dienes Tundo- fe cogniivasy-condtusls, 2) procesan diferente tipo de THESE, Donor arom phelps de rocesaront, ? er dlorarinape fen ene dosaraa nto ylogensco. Desde una perspec. ‘iva evoluliva los distintos sistemas de memoria parecen haber tvolerado porque cos seins antaioes no eran pas resoberosnuovs demons amblontales Enorpansmes como ‘humane, 9 que lumarree memory que ittivaent poracy un foBomeno Giga, eee produto Gea chided do mer de dramas scparons ners, epoyados en tn seed de lsh reglonen)comblnaions te Fgiones dal cerebro. Todos los sisteme Er pablo vttaton de conocnietoadauoy a we pare mero respuesta de naue alas eas delenblone.48 Aldo Ferreres Sistemas de memoria en humanos ~ Sevuitzan es criteros para caractoriar un sistema de me tla (Eichenbaum y col, 1999): 1) eo un-conjunto interetacionada de procesos que pemitealmacenary ceupe, ‘21 un tpo espectio de informacion, 2) puode ser deserto caino una lista de propiedades que rigen su modo de opera, én, 8) puede ser disocieda de ors temas de memoria so. bre a base de evidenca convergente provenionte de astudion aigicosynevrocientfis (rota by 9. Co aston carios {a Wists se han Postlado cinco sistemas de memeria er humano Cubng 1988, Schacter yTaving, 1904 Ting 1996 Eiehiehbaum y col, 1999; Markowitsch, 2000); ellos son: 1) me- moria procedural, 2) sistema de representacién perceptual, 3) “Themsria seméintica, 4) memoria episédica y 5) memoria de tra bj, No es un rime dein a investiocion tur poe “eiconiar nuevas subdivisions, sobre todo dento do lo quo ae retne bajo la denominacion de mamora procedural erat y memoria a Sistemas de aprendizaje y memoria en el hombre (Tulving, 1995) ‘Seta Oreedounlacinat Subeisoms Recieaciin cea! Nodecwaie pond sac ne plata a ‘ndoorsmera sie ‘hice me bats opis GA) Nodedoaia Foes dle pats pla Si dep Fee in! dels pastes Peal Dcipin eal Sonimica Gatien Fa! Epc a) a set na Vass ena enna asta ‘tee uisea— Fosomt plea agra Mera ce eto ‘Not: otres autores (Suite Zola-Morgan 186) consieran que le ‘memoria somata y epistie ormen prt de un sole tae {ue Se denomina“ Memorie Oslave! [ver aan nata 1, .Minoria procedural (MP}> El sistema de MP es el flogensticamente mas antiguo y su ‘amplia difusion entre las especies relleja si valor adaptativo, [parece aproplado para adaptar alos indhviduos a los aspectos ‘menos variables del medio ambiente. Ha sido explorSde és temprana e intensamente en animales que en humanos y habi- tualmenfe se incluye dentro del mismo los siguientes subsistomas: a) el eprenidiza ciativo como la habitua- cin y la sensibilizacion estudiadas on Invertebrados -Aplysia-“ Aldo Forres ¥en mansteros) 1 aprenae ssoiavo fem as efejos Condlonaoscidion olds ania es fre {ery elcondconaminto operon eine ane Ses habtos motores compas ohbildaae onesie Dias habcades cogntnas Como vere ae ne ol trmino MP una mpl varied de ones te Seana ‘aprendizaje con To gue la categorie recut tencoate hetoogénes. Peso elo hey slgunes see se ‘todos aubmtomos do MP-En pie eae et Imonte fuer del concen. Estos sommes van (Codiican y recuperan respuestasauate's dete hades estinuloso rosvowan wn enigmaynecanice da ane ‘efleja o automatics, sin participacién de actividades cognitivas comple como evlunce, iron sae seconee La adquisicién es gradual, generalmente por repeticién, mu- chas veces por ensayo y error, y la recuperadén ee implcta "{poconciento enn efleo condtonale oe eae puesta se adler por repecon ye seve itomcamonte this a presencia de extn condtconaderna vo genase Imaera-vountaria concen por pat el aria eel {ado na eluacloncopive del ett En vsfomas md Spee os contri a MP on ton on fs modulcn de respeston dln ‘orale asanabilncon yo holuecoseae setae ase ipa. Los subsstemas me compen come oe bos oe, tas pode sr desrpcs como elgerenas compl ue ton secvenls de operactnes mare bof al eatol din formacénsencra Por elemplo andar er Bckiots race coordina la ecueria yen multaneded dee monies tos dos cunro miombros Gedney convel dl manu) dees misclos dl tonco para asopura I postin Sl Suse, po sobre el aslnt, todo bajo miliplotantel sonora laberinico equa. vol, popocoptvoy ist. or Sera tn ete ia lo proceduralcorlteatle onl anordnacdn Cerebro y memoria, “0 {de movimientos yno incluye aspectos coma la decision de su birse ala biciclota 0 elegir un trayecto 0 definir un punto de 1, todos ellos bajo control conclente. Elser humano esté provisto con formas de aprendizajey me- moria asociatvos y no asociativos, y en él el susbsistema de habitos alcanza niveles muy sofisticadas. Sin embargo existe _una diferencia importante entre la MP de animales y humanos. + Muchos fnamiferos poseen un subsisioma de habitos muy de- serolado, incluso soos puede entrenar para andaren biicle- ta tal como vemos en el circ. Pro.en los humanos, a dferen- cia de os animales los algoritmos procedural también ope ‘an on represeataciones cagnitves Por empl, leer en vor “aif una secu de Tatas esha hobiidad cognitiva de tipo Procedural en la que un conjunto de reglas (unas 50 para cl espafiol) regulan las correspondencies entre letras y sonidos (ota 10), a adqusicién de gramstcasarifiales también ha ‘ido sefsada como una hablidad procedural cognitive (nota m La informacion slmacenada en los sbsitemas de MP so ox- esa sempre madlante una espuestaconductualabierta, por 50 se lesha mado sistas de accion contual Gor opo. Sicién alos ot sistemas de memoria lamados de reproson- tacién cognitive). Aun en los humanos, animales dotados do lun bate en la punta del dedo, la de dibujar bajo control de un espejo, ola habitdad de mantener el equilbro sobre la bicicle- 1a solo se exprosan mediante la accion conduetualabiert ylos ‘sujetos no pueden describir verbalmente en qué consiste la idso Alto Ferree tr. aspecto dstinivo de la MP esque sy slmacenamiento 1 incuye el contesto espacio-emporal onl que ocuTee spEEndieae sujet aprend ysimacena fo Infrmracon no- esaria para “hacer algo" peo no donde, cudndo y como 10 aprenc. Eta informacion contextual es ielevante pa le fines adeptatves dela MP; no importa cuando, donde como aren a andar en Dilla para asegurar que no me caga; tampoco es importante cudnt, donde y como un animal ad {ere rele condetonado para que el estmulo condicio~ nado juegue su ro de seRaizarl prabablided de un peligro o de una went de aiment Estructuras neurales relacionadas con MP. Qué estructuras cerebrales forman parte del sustrato neural ela MP2. Como se trata de una categoria bastante hheterogénea, con subsistemas, es probable que haya también luna variedad de subsistemas neurales. Los datos anatémicos ‘son inferidos a partir del estudio de humanos con lesions c2- rebrales, de las imigenes cerebrales funcionales (PET y RMD) {en sujetos normales y de estudios con lesiones experimentales en animales. Hay estructuras que no parecen imprescindibles para la MP, los amnésioos por lesin en el Idbulo temporal medial (TWD, como HM, pueden adquiir y recuperar nuevas habilidades sensoriomotoras como el dibujo de la estrella controlado atra- vvés del espejo y también tienen conservado aprendizajes ‘asociativos como el condicionamianto csico. Esto nos indica ‘que lg. cocificacion, almacenamiento y recuperacién de la MP no depende del ipocampo ni de ru ‘dol LIM Ta MP también ests conservada en las amnesias in- ‘ducidas por drogas (como algunos ansiolticos y antidepresivos) ‘yes a citima en afectarse en la demencia de tipo Alzheimer, Cerebro y memoria. 51 Los estudios en Aplysia muestran que en invertebrados, cer- tas formas de MP como la sensibiizacion y la habituacion, el ‘lmacenamiento se produce ene! propio ciruito sensorio motor, Y consiste en una modificacion de las conexiones sindpticas del circuito (esto se desarrolla mas adelante). Los estudios en ‘monos muestren que la lesiGn de los ndcleos grises de la base impide el eprendizaje asociativo necesario para la adquisicién de habitos motores. La regién neoestriada de los ndclaos de la ‘base parece aetuar como una interfase entre la entrada sensi ‘ial, Salida motora y los sistemas de recompensa y de esta ‘manera resultan un lugar apropiado para almacenar la respuesta aprendi enfermedad de Huntington muestran ién entre memerlaopsddieay memona prosedral ia obsenada.en HM En las tapas icior asa ‘nfntiedad, el aprenczale de habitos motores seve may ate, rado mientras que la memoria episddica esté consenvada. La enfermedad es horeditaria y esté caracterizada por ators eneratvas cerebral que iia a 7 le grses do a base yhiego se extionden @ wee mea ‘También os estudios con PET en sujetos normales muestran ‘que durante tareas de aprendlzale procedural se activan Tos ‘iicleos grises dela base ya corteza motora, AdanigS Aaaiia 1 aprendizaje,motor implica la adquisieién-de-una secuencin de movimientos, también se activa el cerebelo, En el aprenclzaje, almacenamientoy recuperacin de respues- tas condicionadas en las que el estimulo incondicionado pro. voca miedo (condicionamiento del miedo) los nacleos amigdalinos,localizados en la parte anterior y profunda del iS. ‘bulo temporal, juegan un papel esencial. La lesion experimen- tal del niicleo amigdalino on animales de distintas especi v42 Aldo Ferrero impide el aprendizaje de nuevos condicionamientos del miedo yet uso de condicionamientos previamente adquirdos Ensintois os nictoegss dela bose a corteza motor, eerebelo y el nicléo amigdalino son las estructuras relaciona- das con os diferentes subsistemas dela MP identificadas fas (ta el presente, En la nota 16 se detallan un poco més esas relaciones. | Sistema de representacién perceptual sre | Lo Jona con el aprendizaj ‘imio perceptual destaca ques infomacin sensor procesadano consist en estas i Iados (Como son los “estimulos ena” estudiedes por los eitiogoso fos eatimulos Incondcionados y condones es. {diados por Paviov: consiste en conuntoscompleon de et Imolos sensorales que pueden er deseriptos corse un gripamieno de asgos eh pve atuctrados. EISRP se relaciona con el fendmeno denominade priming (efeo- to de primacia o faciitacién). El priming de repeticign describe algunas de las caracter fen que [a’Exposicidn a un estimulofaciita la identificacion del mismo (0 de uno similar) en un encuentro posterior. La frecuen- ‘ia es por fo tanto importante. Los experimentos muestran que ‘cuanto més se frecuenta un estimulo, menas tiempo y menos rasgos perceptivos se necesitan para identificarl. ero sélo de su forma y estructura perceptual, preseilaciones no tienen contenido seméntico (significado). tcas de Operacién del sistema, consiste — j wlan Corabroy memoria 3 Dentro del SRP se han desorito varios eubsistemas de dominio ‘espectfico: el sistema de formas visuales de las palabras, el de las formas auclivas de las palabras y el de la descripcidn es- {ructural de los objetos, también se ha propuesto un subsistema ppara almacenar formas de rostros. Estos subsistemas son ppreseménticos, operan con y dependen del procesamiento de la forma y estructura de las palabras y objotos pero no operan con, ni dependen de sus propiedades seméntica La cosiicacion y la recuperacién de las huellas del SRP son do naturaleza impilcta, na concent. Un sujeto normal no puede ‘evitar que Ta repetcion dé tn eétinulo facite su percepeién ‘posterior pute elailadentioactn porcptual en x timulo conocido. Estructuras neurales relacionadas con el SRP Los estudios con pacientes dementes mostraron que'a pesar de una amnesia severa (lteracion de memoria episédica)y de tuna desintegracién del significado de los objetosy de las pala- bras (alteracién de memoria seméntica) conservatan la capa- cidad para distinguir entre palabras y no-palabras (casa vs, ‘cusa), es decir podian identifica las agrupaciones de letras 0 {de sonidos conocides (formas ortogréficas y fonolégicas de palabras reales) aunque no podian definirsu significado snesia por lesién del LTM (come HM) ling es Gncarvao tatoo es Compricha entree de dibujs incompletos (figura 3.6). Esto sugiere que el SRP no depende de las estructuras del bul temporal medial. Los estudios con PET mostraron que durante el procesamienta de la forma visual de las palabras (palabras escritas) se regis- ‘16 ua modificacién de la activacién en la corteza occipital etmesttiad (reas visuales secundarias). En cambio en t 4se Alo Ferreres ‘eas visuales que requerisn el procesamiento de la forma y es- ttuctura visual de objetos la modifiacion de la aetivacion pow, Tid en una localizacién présxima a la anterior pero diferente, on as dreas occipto-temporales inerioves (crcurwolucion tempo ral inferior y circurvolucién fusiforme). Por su parte los estucioa con PET durante el procesamienta de la forma auditive de Palabras mostraron maxiicaciones en la activacin en fas reas ‘usitivas secundarias dela cortez temporoparietal Esto dest a la naturaleza espectica de dominio (formas ontogréicas vs. {formas de objetos vs. forma auditiva) de estos fenomenos, Una {’claracion importante es que las modificaciones en la imagenes PET en estudios de priming consisten en lareduocion dela sete vvci6n, sugiriendo que a mayor frecuentacion de los estimulos ‘menor aetvidad cortical es necesaria para su reconocimlanto. ~ En términos generales se considera que el sustrato neural dal SRP incluye como comiponentes clicos alas éréas coticales secundarias de la parte posterior del cerebro que rodean les | reas de proyeccién sensorial primaria visual yautitiva“— Memoria Semantica (MS) En la década del 70, la idea dominante era que sélo existia ‘una tnica memoria de largo plazo (MILP), Tulving (1972), pro- puso distinguir dos formas de MLP: memoria semantica (MS) ‘memoria episédica (ME). Retomaba de esta manera una ant. ‘Gua distincion entre el conocimiento de los objetos del mundo ¥yl0s recuerdos verdaderos. Por ejemplo, distinguir entre el co- ocimiento de que Paris es la capital de Franca y el recuerdo de un viaje realizado a Pars. En el enfoque de miiiples siste. ‘mas de memoria se considera que MS y ME son dos sistemas ‘separados, aunque tienen estrechas relaciones y comparten components de procesamiento, Cerebro y memeria 55 El sistema de MS permite adquirr y almacenar informacion sobre los hechos del mundo en un sentido amplio Incuve los Conocimientos y creencias que la gente elabore, posee y usa, Este sistema almacena de manera estructurada conocimientos ‘generales (animales y vegetales son seres vivos") y especth- 0s ("Buenos Aires es la capital de Argentina’, Picasso era un pintor espario"),concretos ('casa’, “marily abstractos (ma lic” "bondad"), obtenidos de manera esponténea (el fuego quema") 0 por transmisién cultural (San Martin y Bolivar fue ron lideres de la emancipacién Latinoamericana). La memoria seméntica es pldstica en ol sentido de que los conceptos se vvan mocificando con la experiencia 0 con nuevas informacio~ nes enciclopédicas; su desarrollo en la infancia se refleja por ejemplo en el crecimiento del vocabularo, La representacinestructurada del conocimiento seméntico conattuye un modelo intemo del mundo real. Estos eonoc Mentos son el material necesario para-el pensamlito Los enact enon los. datos sobre oy lugar patcilar en ave fveron adquidos, esto cantrasta IMS ME, el conocimiento de que Pars es la ceptal de Francia no ineluye ef moment y lugar en que fue adquido mientras Que el reouerdo de un va realizado a Pars esta laramente insertad en coordenadas de Uempo, espacio circunstancles personales. En este sentido la MS est constiuida por los co- ‘ocimientos compartids por lo miembros de una cultura ta- les come el significado das palabras, as propledades de los abjtos y hechos, Le MS uele exploraree mostrando al paciente dibujos de bjetos y pidiéndole que los nombre yar qui la Fepieséritacion ‘seméntica es elrieko entre el dibujo y el nombre del objeto, También puede explorerse pidiendo al paciente que defina una Palabra, un dibujo © que diga si pertenece ono a una catogor38 Alto Ferreres Ys posee o no un atributo (2qué es un lorw2, ces un animal? ‘tiene plumas?). Estructuras neurales relacionadas con MS Los datos sobre el sustrato neural del sistema dela memoria seméntica provienen de estudios de pacientes amnésicos por lesiones cerebrales en el LTM (como HM) en Ia corteza lateral {el Lébulo temporal, de pacientes con distinto tipo de demeneio, e sujetos que sufieron lesiones en el LIM en stopas tempra’ ‘nas dela vida, y de estudios en sujetos normales con PE BH estudio de pacienies adultos con lesiones focales y con \demeicia promovié una primera vision del sustrato neval de la.MS en el que la adquisicion y el slmacenemiento requerfan de la integridad del LTM mientras que el almacdn dels hoe ‘semntica se localizaba en la cortez lateral dl lobule temp: modifcadaEa.afecta. a esi6n | ra: Esta vision fue Seménticas pero no al almacén mismo ni elpiseeasTe ore. ‘acion de las memorssseméntcas adauiidas prevamints tes asientes amnésios con lesiones del LIM pisdon Tecugsrar los cor ntos adquiridos antes de la lesiGhperoenen a. fcultad para adqutr nuevo vocabulary nuevos cmoersiat ‘os. largo plazo (ver el caso HIM) Sir ehibargo- sofa sehdlots ue algunos pacientes amnésicos pueden logtar unos pees conocimientos seménticos nuevos, a una tase lente, maionta ls repeticién sostnid. Por ot pare la edad en que se oe, duce la lesién y la lcalizacion exacta dentro de trop del UM parecen ser importantes. Vargha-Khadem y co (185°) estudaronsujetos que utero lesiones bileterales de osc. bulos temporales mediates en ededes tempranas de eu vise !ograronlocalizara tres de esos sujtos y absorvaron que te, ordaban muy pocas experiencia de su vide cotdians: rele. Corebroy memaia a jando una severa dificultad para almacenar recuerdos iséicos. tal como le acura @ HM sin embargo, los tres sus jetos estudiaron en escuelas comunes y adquitieron niveles Normales de vocabulario y de conacimientos (tian Cl normal ©.casi normal) lo que sugiere que pese ala amnesia anterégrada Pra recuerdos episéicos, pudieron adquirirnuevas memoria ‘Seménticas, contrastando con la casi ausencia de nuevas me- ‘morias seménticas observada en HM, cortez lateral de ibulo temporal nq Dida de ivormcsnsomnin “Ruinda lo quedo ido que aioe les dll tomptiltanen eacon con lace samen En ocasiones la pera del conocimiahts cod resting a eategoriasseméntcas eapectiens Por ejemplo, Wanington y Shalce (1888) estudiaron dos pacientes quo tenfan everae alteraciones ene conocimiento de seresvvos pero coneorva, ban un conacimieno ca iniacto de objetosinanimedos: cuando se le peda que detinan palabras procucionrespuastas come tas que siguen PORTAFOLIO:"Pequefia ceo utizada porlos estudiantes para evar papeles™ SILBATO: “Cosa que usted sopa par producirun uid agudo LORO: "No 6% ‘CANGURO: “Animal quo nade Los estudios con, PET. que explaranta-organizacién y funcio- ‘namiento.de_la MS. en sujetos normal nen curse Pero arrojan algunos datos importantes, Por un lado confrman, Aue la informacién semantics esté almacenada en la corteza corer Ge Horn emauey setae moyoractresién oginiacatopria del canoags: toagarado acthacon tempor hore eaucris areas “Trim season onpoel meds ena ee we. éntca previamentd tS iA) fe 28, Alo Fereres {quierdas con herramientas). Por otro lado, tos estudios con ims genes funcionsles enfocaron e proceso de recuperacion de ‘memoria semdntica y encontraron que cbizélaciona con una mayor activacion en la corteza prefrontal lateral tzquierda (Perani, 1999; Cabeza, 2003), En sintesis: Las estructuras del LTM parecen jugar un papel jacenamiento de nuevas memorias importante en el al ‘seimidnticas, ol almaesi mi afidad stelas tas eas prelrontls ltr al haus 05 ant pata la recopersion do Me ‘Memoria Episédica (ME) La ME permite al indivduo codiicar.slmacenar y recuperar scantecimientos especies expefimentados personalimente, por ejemplo: a qué escuela primaria ha conaurido, con quién 52 ha encontrado en la festa familar la semana pasada, qué le ha contado confidencialmente su mejor amigo en el tltimo en= ‘cuentro, qué preguntas le hizo el docente en el examen final, {qué trayecto ha recorido para llegar al hospital La ME permite ‘almacenar informacion sobre episodios 0 eventos experimen ‘ados. por el sujet. Las huellas de ME son representaciones multimodales y ‘multidominio, comipuestas por representaciones cognitivas el bborads sobreta base de informacion sensorial de diversa mo- Galidad (visual, tt, olfativa, propioceptiva)y pertenecientes ‘a distintos dominios (seménticas, verbal, de objets, rostros, de relaciones espaciales y temporales) eincluidas en una ma- lize tiempo subjetvo. Por ejemplo, "la canoe! eusndo cursaba ‘mi Gtimo aio de estudio, alos seis meses le propuse matrimo- Corstroy memoia so Fey al ao me case" Las huellas contienen los datos esenciales dol acontecimiento (el casamiento) y el contest, es deer los ‘coordenadas de tiempo y lugar que permiten su inclusién en ‘una matriz de otros acontecimiantos personales. También, con lun esfuerzo cognitive adicional permitira recuperar ott serie de datos anexos de diferente relevancia (dénde se celebro lo boda, quiénes concurriernn, cémo estaban vestidos, tc). Para que un contenido se cocifique en ME no se trata sélo de ue. se refiera a un acontecimiento, Compiaremos dos frases *San Martin cruzé los Andes y dorrots a ls realists espafoles fen Chilo” y “En 1982 visité a mi hermano en Paris donde se habia exiiado escapando de los secuestros que siguieron al ‘golpe de estado del 76". Ambas frases relatan acontecimien. 105.pero la primera ito se reflere a un acontecimiento perso- (falmente experimentado y no tiene por fo tanto el "calor y ta ~intimidad™ W. James) que identifica als recuerdos episodicos ‘como experiencias personales. La primera frase expresa cono~ imiento seméntico, cuturalmente adquitido, de un acontect 'mientohistrico (MS). La segunda expresael recuerdo episddico {ie una experiencia personal (ME). Inluso elelato de un acon. tecimiento ocurrido @ distancia puede former parte de una ‘memoria episédica personal: “reel un Hamad telefénioo an tes de salir para el trabajo, alguien me dijo que mi hijo se habia ‘2ccidentado, que habla cafdo con su biciceta desde un puente ¥ estaba herido junto a la ruta’, Las memories episddicas oe Gistinguen por la “eonciencia autonoetica”: el sujeto percibe [ decir, leva a cabo sobre elia operaciones cognitivas. Cantidad de informacion que nuede sostenerse en este lucida, si bien puede optimizarse mediante e! so de esquemas y dvetsas formas de agrupamiento. En este sentido contrasta con la capacidad, en teorfailimitada, de los sistemas a largo plazo (fepéreso en la.cantidad de palabras, Conceptos, formas de objetos, restos y acontecimientos que ‘almacenan los sistemas de memoria a largo plazo). La capaci. Cerebro y memoria os Gerebroymemona ts ad limitade de le MdeT se pone de manifiesto en la prueba ‘denominada span de digitos (descrita cuando se relat6 el caso HM) que en la poblacion normal es de 7 +/-2 ditos. Mientras todos los otros sistemas de memoria retenen infor- ‘macin a latgo plezo, en un rango que ée extiende desde minu- {08 hasta afos, la MdeT retiene informacién por periodos bro. ves, en el rango dé degundos. Esta duracion puede extenderse a ‘condicién de que opere alguns fons de reposiién o rapaso de Te nformacion que a au vee depende dl sostn del atencin on la trea. Sel fooa de siencin cambia el contenio Co le ‘lomacin queanan a Mae anu, ypos0 sed ‘la memoria de argo pazo, se pierde, tal comoeacurla» HM lnage ae teary comentar les noice edaser ards La funcion dela MdeLes fade praveer una suerte de espacio de trabajo para leva a cabo actividades cop “compr 6 6 Ta Soluciin de dde memoria es incispensable para la omunicacién interindividual y para la’ comunicacion invaindividva ‘Tempo breve alta accesibilidad de la informacion (proveniente tanto de la’ memoria de largo plazo como desde e! exterior y desde distintos dominios cognitivos: verbal, visual, Visuoespacia), capacidad limitada y control eonciente de los _fecursos son las principales caractestioas de la MdeT. Se la ha éémparado con a memoria RAM de la computadora: un espacio de trabajo al que se trae informacign para su procesa rmiento. En la vision césica de W. James la MdeT (la llamaba ‘memoria primaria") es un dispositivo que subyace a toda ex Periencia conciente (nota 14), Baddeley y Hitch (1974) propusieron un modelo de MdeT de tes componentes que es el que recibe més consenso en la6, Alto Ferteres componentes son: un ejecut- i, el bucle fonalégio y la agenda visuoespacial Ef f6ctvo cenifaTes un sstoma esta. A6gico, responsable de lasleccon, eplanificacion ye control elecutivo, en la primera versin del modelo es el nexo entre los sistemas subsidiaios y la memoria de largo plazo.€l bucle fonoligicosostiene informacion fonol6iea (verbal) y la agen 4a vieuoespacia sosine informaci6n sual y espacial (para ‘més detalles sobre el modelo ver fa nota 15). Fou Modelo de Bale Hh Estructuras neurales relacionadas con ME Datos neuroanatémicos: los estudios en normales con imé- genes funcionales (PET y resonancia magnétiea funcional) y los datos de estudios de lesionadas cerebrales permite locall- 2ar en el cerebro varias estructuras neurales relacionadas con los componentes de la MdeT. Can PET, durante tareas quero. quieren la participacion de la agenda visuoespacial (como el span visuoespacia, se observa activacién de la corteza parietal inferior del hemisferio derecho, dato que coincide con af hecho de que la lesidn de estas dreas afecta el rendimiento de: los Pacientes en tareas de MdeT visuoespaciales. Simétricamente, a Jesién de la.corteza parietal inferior del hemisterio derecho (Gircunvolucién supramargine la realzacion de tareas | | “con PET. Por tra parte Ia memoria de trabajo est Coretroy memoria, @ ue requieren la perticipacion del bus fanalégico (como el Span de digits), y esta misma érea se alia en eatuios PET de suetos normales mientras relzan corectament la area. El gjecutivo central estérelacionado con diversas dreas frontles a juzgar por el efecto de las lsionesy 1s datos ‘Pesienigs amnsons pr lélones eniporales medias (oid ( se vio en el caso HM) por lo que diche regin no parece tener 7 rolacién con ja Wet, Cinco sistemas de memoria y aprendizaje, uuna mirada comparativa De los cinco sistemas de memoria cuatro son a largo plazo SRP, MS y ME) y und es a corto plazo (MdeT). De los’ Cinco sistemas uno es de acci6n conductual (MP) y cuatro son, sistemas cognitos (SRP, MS, MdeT y ME): Las salidas de sis- tema de MP no son cognitivas en el sentido de que sus pro- dluctos (las respuestas motoras) no son una representacion del ‘mundo y no tienen por lo tanto un valor de verdad. Una habil- {dad motora no tiene valor de verdad, un concepto almacenado fen memoria semdntice, que es una representacién cogntiva de un fenémeno det mundo, es verdadera o falsa, Los conteni- dos de los cuatro sistemas cognitivos pueren ser accedidos _dusde lrconclenGis, puede Ser obsorvadosinirospecivamente (por ejemplo se puede recuperar un concepto 0 una experien- cla del pasado, sostenerla on MdeT y observarla introspectivaments). Ademés, en los sistemas cognitivos de memoria la transformaciéi de fa informacién recuperada en ‘Sonducta abiertano es obligatoria, es opcionaly poste Tecuperacién, Por ejemplo, se accede primero al concepto man- “zana, que incluye el atributo [comestibe} y luego esta informa- ‘ién sive para la decisién de comer la fruta, que puede reali-i rere zarse 0 no. Se puede recuperar un episodio del propio pasedo ¥ repasarfo mentaments, sn necesidad de queso wansonme en conducta externa, Este carécter opcional dela expresién del contenido de memoria en una accién abierta sttga flexbl- dad 9 la conducta, Flexibilidad ausente en MP en la que la Fespuesta no es opclotal sino obligato i os ‘ubsistemas de MP son mas rgidos yel uso de la informacion, almacenada es més dependiente de las condiciones originales de los estimulos cuando se produjo el aprondizaje, La MS en cambio muestra mayor Nexiblidad, se puede eontesar correo. tamente@ la pregunta de silos pingdinos tienen rifiones aun {que nunca se haya observado dectamente el aeunto Por otra parte, el enfoque de sistemas de memoria no debe interpretarse en el sentido de que los sistemas intervienen de ‘manera excluyente. Existe un trabajo en paraleloe interacciones ‘Complejas determinadas por las propiedades de cada sistema YyIa naturaleza de la informacion que se procesa, CAMELS: ena de ae oni eto Cariruvo 5 Annesias snnesia a la alteracién de la memoria, consiste toldgica para adguirr nueva informacién (a) 0 para recuperar informacion ya adak > alude habitualmente oclaciones fun corto plazo conservadas yalferacion dda memoria a largo ple ndromy ainnigsico. En térmi 26n de vielas memories (amnesia retrg de ots sistemas de memoria (MP, SRP. Me de vista neuroanat6mico el cuadro est asocia tn conjunto de estructura coricals y subcon nen un elo rol en la memoria: lobul Chipocampo, cortezaentoy peririnaD,diencétal lateral del télamo y cuerpos mamilares)y del crebr anterior (ndoleo de Meyner. nécloos septal y banda di