Fysiologie. Leerboek Voor Paramedische Opleidingen. Fysiologie. Leerboek Voor Paramedische Opleidingen. Achtste, Herziene Druk

Fysiologie
Fysiologie
Van der Burgt e.a.

Leerboek voor paramedische opleidingen
Dit boek geeft paramedische studenten op een Het boek is voor deze druk geheel herzien door
toegankelijke manier basiskennis over de gehele een deels nieuw auteursteam. Jeroen Alessie is
fysiologie. Het accent ligt daarbij op de fysiologie
van het bewegingsapparaat, de bloedsomloop en
fysiotherapeut en docent aan een opleiding fysio-
therapie. Marieke van der Burgt is arts en docent.
Leerboek voor
de ademhaling. Fysiologie sluit aan bij het kennis-
niveau van eerstejaars studenten. Bij het boek
hoort een website met animaties die de stof ver-
Wim Burgerhout is bioloog, auteur en freelance
docent. Annemieke Houwink is fysiotherapeut en
bewegingswetenschapper en werkt als docent bij
paramedische opleidingen
Fysiologie
helderen en verbanden leggen met de praktijk. een opleiding fysiotherapie.
Fysiologie behandelt eerst de algemene fysiologi- Achtste, herziene druk

sche principes en gaat daarna in op structuren en
functies van het zenuwstelsel. De laatste hoofd-
stukken gaan over lichaamsfuncties. In de twee
bijlagen worden tot slot scheikundige en natuur-
kundige begrippen beschreven en worden een-
heden, symbolen en afkortingen verklaard. In de
praktijk spelen fysiotherapeuten een belangrijke toetsv
• r
rol bij bijvoorbeeld sport en revalidatie. Daarom t
a
s
ge
zijn in deze druk de hoofdstukken over de fysiolo-
ige tek
sl.nl
n • an
gie van het zenuwstelsel en de fysiologie van
.b
inspanning, groei en veroudering uitgebreid. ex t r a s
i
le
m
l at
ies • vo
Marieke van der Burgt

Wim Burgerhout
Jeroen Alessie
Annemieke Houwink
www.bsl.nl
ISBN 978 90 368 1775 2
NUR 890, 894 9 789036 817752
Fysiologie. Leerboek voor paramedische opleidingen, 8e druk
Ongecorrigeerde tekst, © Bohn Stafleu van Loghum, 2017
Inhoud
1 Inleiding
1.1 Wat is fysiologie?
1.2 Karakter van de natuurwetenschappen
1.3 Gebruik van modellen in de fysiologie
1.4 Leerboek en wetenschap
2 Organisatieniveaus
2.1 Inleiding
ij
2.2 Moleculair niveau
p
2.2.1 Oplosbaarheid van stoffen
2.2.2 Eiwitten
ko
2.2.3 Lipiden
2.2.4 Koolhydraten
2.2.5 Energierijke fosfaten
2.2.6 DNA en RNA (nucleïnezuren)
2.3 Cellulair niveau
e
2.3.1 Bouw van de celmembraan
2.3.2 Membraantransport
2.3.3
2.3.4
rd
Bouw en functie van de organellen
Celdeling
2.3.5 Celdood
ee
2.4 Weefselniveau
2.5 Orgaanniveau
2.5.1 Van weefsels naar organen
2.5.2 Orgaanstelsels
rig
3 Homeostase
3.1 Inleiding
3.2 Verdeling en samenstelling van lichaamsvloeistof
3.3 Homeostase
or
3.3.1 Uitwisseling cel–interstitium

3.3.2 Samenstelling bloedplasma
3.3.3 Uitwisseling interstitium–bloedplasma
c
3.3.4 Uitwisseling bloed–buitenwereld

3.3.5 Zuur-basenevenwicht
ge
3.4 Fysiologische regelprincipes

3.4.1 Negatieve terugkoppeling
3.4.2 Positieve terugkoppeling
3.4.3 Vooruitkoppeling
on
3.5 Homeostatische regelmechanismen

3.6 Overdracht van informatie door signaalstoffen
4 Houding en beweging
4.1 Inleiding
4.2 Bouw van skeletspieren en spiervezels
4.2.1 Doorsnede
4.2.2 Spiervezel
4.2.3 Myofibrillen
4.2.4 Filamenten
4.2.5 De contractiele eenheid: sarcomeer
4.3 Spiercontractie
Hoofdstuk 4 Houding en beweging p1

4.3.1 Contractiemechanisme
4.3.2 Van sarcomeerverkorting naar spiercontractie
4.3.3 Lengte en kracht van een sarcomeer
4.4 Motorische eenheid
4.4.1 Koppeling tussen zenuwcel en spiercel: motorische eenheid
4.4.2 Enkelvoudige en tetanische contractie van spiervezels
4.4.3 Meer spierkracht leveren
4.5 Spiercontractievormen en spierkracht
4.5.1 Terminologie
4.5.2 Spierkracht
4.5.3 Lengte-krachtrelatie
ij
4.5.4 Geleverd vermogen
p
4.6 Spiervezeltypen in skeletspieren
4.6.1 Langzame spiervezels
ko
4.6.2 Snelle spiervezels
4.6.3 Hoe worden spiervezels geactiveerd bij bewegen?
4.7 Veranderingen door training en immobiliteit
4.7.1 Veranderingen door training
4.7.2 Veranderingen door immobiliteit
e
5 Prikkels
5.1 Inleiding
5.2
5.2.1
Zenuwcellen
rd
Soorten cellen in het zenuwstelsel
5.2.2 Bouw van een neuron
ee
5.3 Rustpotentiaal
5.3.1 Wat is een rustpotentiaal?
5.3.2 Hoe ontstaat de rustpotentiaal?
5.4 Prikkelvorming in het zenuwstelsel
rig
5.4.1 Ontstaan van potentiaalveranderingen

5.4.2 Ontstaan en verloop van een actiepotentiaal
5.4.3 Prikkeling van zenuwvezels
5.5 Prikkelgeleiding
or
5.5.1 Voortgeleiding van de actiepotentiaal over het neuron

5.5.2 Saltatoire prikkelgeleiding
5.5.3 Zenuwvezels en geleidingssnelheid
c
5.6 Prikkeloverdracht
5.6.1 Directe transmissie
ge
5.6.2 Indirecte transmissie

5.6.3 Neuromusculaire transmissie
5.6.4 Prikkeloverdracht van neuron naar neuron
6 Structuur en functies van het zenuwstelsel
on
6.1 Inleiding
6.2 Structuren en functies
6.2.1 Centraal en perifeer zenuwstelsel
6.2.2 Prikkeltransport
6.2.3 Animaal en vegetatief zenuwstelsel
6.3 Modellen van het zenuwstelsel
6.3.1 Reflexmodel
6.3.2 Kabels- en banenmodel
6.3.3 Hiërarchisch of fylogenetisch model
6.4 Functionele anatomie
6.4.1 Inleiding

6.4.2 Hersenvliezen
6.4.3 Ruggenmerg
6.4.4 Hersenstam
6.4.5 Cerebellum
6.4.6 Diëncefalon
6.4.7 Telencefalon
7 Sensomotoriek
7.1 Inleiding
7.2 Indeling van sensoren
7.3 Exteroceptie
7.3.1 Inleiding
ij
7.3.2 Sensoriek van de huid
p
7.3.3 Gezichtsvermogen
7.3.4 Gehoor
ko
7.3.5 Reuk en smaak
7.4 Proprioceptie
7.4.1 Proprioceptie en sensoren van het bewegingsapparaat
7.4.2 De spierspoel
7.4.3 Pees- en gewrichtssensoren
e
7.4.4 Evenwichtsorgaan
7.5 Somatosensoriek en sensibiliteit
7.6
7.6.1
Het ruggenmerg als intermediair
Perifere motorische neuronen
rd
7.6.2 Neuronenschakelingen
ee
7.6.3 Sensorische banen
7.6.4 Motorische banen
7.7 Sensomotorische integratie
7.7.1 Archiniveau
rig
7.7.2 Paleoniveau
7.7.3 Neoniveau
8 Regeling van vegetatieve processen
8.1 Inleiding
or
8.2 Het vegetatieve zenuwstelsel

8.2.1 Hypothalamus
8.2.2 Perifere vegetatieve vezels
c
8.2.3 Structuur van de parasympathicus en sympathicus

8.3 Prikkeloverdracht in het vegetatieve zenuwstelsel
ge
8.3.1 Het bijniermerg als onderdeel van de sympathicus

8.4 Invloed van de sympathicus en parasympathicus op diverse organen en de huid
8.4.1 Hart en grote circulatie
8.4.2 Skeletspieren
on
8.4.3 Maag-darmkanaal
8.4.4 Huid
8.5 Vegetatieve reflexen en segmentale relaties
8.5.1 Vegetatieve reflexen
8.5.2 Het ontstaan van segmenten
8.5.3 Interacties op segmentaal niveau
9 Gewaarwording
9.1 Inleiding
9.2 Bewustzijn
9.2.1 Formatio reticularis, ARAS en DRAS
9.2.2 Biologische klok en circadiaanse ritmen

9.2.3 Slapen
9.3 Pijn
9.3.1 Definitie van pijn
9.3.2 Primaire en secundaire pijn
9.3.3 Verwerking op ruggenmergniveau
9.3.4 Ascenderende verbindingen met hogere hersencentra
9.3.5 Centrale verwerking
9.3.6 Chronische pijn
9.4 Het emotionele niveau
9.4.1 Limbisch systeem
9.4.2 Stress
ij
9.5 Het cognitieve niveau
p
9.5.1 Hersenschors en hogere hersenfuncties
9.5.2 Structuur van de hersenschors
ko
9.5.3 Lokalisatie van functies
9.5.4 Lateralisatie van functies en hemisfeerdominantie
9.5.5 Plasticiteit en leren
10 Bloedsomloop
10.1 Inleiding
e
10.2 Bouw
10.2.1 Functionele anatomie van het hart
10.2.2
10.3
Vaatstelsel
Hartfunctie
rd
10.3.1 Myocard
ee
10.3.2 Prikkelvorming en geleiding
10.3.3 Elektrocardiografie
10.3.4 Hartcyclus
10.3.5 Regeling van de hartactie
rig
10.4 Circulatie
10.4.1 Druk en stroomsterkte
10.4.2 Veneuze terugstroom
10.4.3 Interactie tussen hart en vaatstelsel
or
10.4.4 Regeling van de bloeddruk

10.4.5 Microcirculatie
10.4.6 Regeling van de regionale doorstroming
c
10.5 Orgaandoorstroming
10.5.1 Coronaire circulatie
ge
10.5.2 Hersencirculatie
10.5.3 Circulatie door de skeletspieren
10.5.4 Huidcirculatie
10.5.5 Circulatie door de spijsverteringsorganen
on
10.5.6 Circulatie door de nieren

11 Ademhaling
11.1 Inleiding
11.2 Luchtwegen en longen
11.2.1 Luchtwegen
11.2.2 Longen
11.3 Ventilatie: mechanica van de ademhaling
11.3.1 Inleiding
11.3.2 Adembewegingen
11.3.3 Longvolumes
11.3.4 Krachten die ventilatie bewerkstelligen

11.3.5 Ademarbeid
11.3.6 Dynamische longvolumes
11.4 Gaswisseling en gastransport
11.4.1 Alveolaire ventilatie en dode ruimte
11.4.2 Diffusie
11.4.3 Longcirculatie
11.4.4 Gastransport
11.4.5 Hypoventilatie en hyperventilatie
11.4.6 Ventilatie-perfusieverhouding
11.5 Regulatie van de ademhaling
11.5.1 Onderdelen van het regelsysteem
ij
11.5.2 Regeling van de pH door ventilatie
p
12 Stofwisseling
12.1 Inleiding
ko
12.2 Spijsvertering
12.2.1 Inleiding
12.2.2 Mond, keelholte en slokdarm
12.2.3 Maag
12.2.4 Dunne darm
e
12.2.5 Dikke darm
12.3 Lever en pancreas
12.3.1
12.3.2
Lever
Alvleesklier
rd
12.4 Vrijmaken van energie
ee
12.4.1 Energie
12.4.2 Vrijmaken van energie uit energierijke stoffen
12.4.3 Anaerobe vorming van ATP
12.5 Katabolisme en anabolisme
rig
12.6 Energiewisseling
12.6.1 Meting van de totale energieomzet
12.6.2 Basaal metabolisme en totale energiewisseling
12.6.3 Vetweefsel
or
12.6.4 Bepaling van het vetpercentage van het lichaam

12.6.5 Voeding en energiebalans
12.6.6 Regeling van de voedselinname
c
12.7 Temperatuurregeling
12.7.1 Uitwisseling van warmte met de omgeving
ge
12.7.2 Regeling van de lichaamstemperatuur

12.7.3 Hyperthermie en koorts
13 Uitscheiding
13.1 Inleiding
on
13.2 Nieren en urinewegen

13.3 Vorming van urine
13.3.1 Vorming van filtraat in de glomerulus
13.3.2 Terugresorptie
13.3.3 Regelen van de hoeveelheid en concentratie van eindurine
13.4 Onderzoek van de nierfunctie
13.5 Mictie
14 Beschermende functies
14.1 Inleiding
14.2 Bloed en lymfestelsel
14.2.1 Bloedcellen

14.2.2 Het lymfoïde systeem

14.3 Bescherming tegen gevolgen van bloedingen
14.3.1 Vasoconstrictie en trombocytenaggregatie
14.3.2 Bloedstolling
14.4 Bescherming tegen weefselschade en binnendringen van micro-organismen
14.4.1 Eerste verdedigingslinie: huid en slijmvliezen
14.4.2 Tweede verdedigingslinie: aangeboren algemene afweer
14.4.3 Derde beschermingslinie: specifieke afweer
15 Inspanning
15.1 Inleiding
15.2 Aanpassingen bij inspanning
ij
15.2.1 Energielevering
p
15.2.2 Bloedsomloop
15.2.3 Ademhaling
ko
15.2.4 Lichaamstemperatuur
15.3 Belasting en belastbaarheid
15.3.1 Ergometrie
15.3.2 Maximaal vermogen
15.3.3 Maximaal zuurstofverbruik
e
15.3.4 Maximale duurprestatie
15.4 Vermoeidheid
15.5
15.5.1
Effecten van training
Trainingsmethoden
rd
15.6 Immobilisatie
ee
16 Groei en veroudering
16.1 Inleiding
16.2 Embryonale en foetale periode
16.3 Aanpassingen na de geboorte
rig
16.3.1 Circulatie en ventilatie

16.3.2 Temperatuurregeling
16.3.3 Spijsvertering
16.4 Motoriek
or
16.4.1 Inleiding
16.4.2 Monitoren van de ontwikkeling
16.4.3 De eerste weken
c
16.4.4 Oprichten en voortbewegen

16.4.5 De handfunctie
ge
16.5 Hormonen en lichaamsgroei

16.5.1 Groeihormoon
16.5.2 Schildklierhormoon
16.5.3 Hormonen voor de calciumhomeostase
on
16.5.4 Geslachtskenmerken en geslachtshormonen

16.6 Seksuele functies
16.7 Zwangerschap en bevalling
16.7.1 Zwangerschap
16.7.2 Bevalling
16.7.3 Na de bevalling
16.8 Veroudering
16.8.1 Inleiding
16.8.2 Oorzaken van veroudering
16.8.3 Invloed van veroudering op lichaamsfuncties
16.8.4 Is veroudering te bestrijden?

Verder lezen
Begrippenlijst
Eenheden, symbolen en afkortingen
Register
p ij
ko
e
rd
ee
rig
c or
ge
on

Woord vooraf
Met deze achtste, geheel herziene druk van Fysiologie, leerboek voor paramedische opleidingen
bieden wij een actueel en toegankelijk basisboek fysiologie. In dit boek presenteren we de basiskennis
van de fysiologie, toegesneden op het huidige paramedische onderwijs en de paramedische praktijk.
Daarvoor is het ontwikkelteam uitgebreid met docenten fysiotherapie: Jeroen Alessie (Avans
Hogeschool) en Annemieke Houwink (Hogeschool Utrecht).
De indeling is ten opzichte van de vorige druk niet veranderd. Die heeft zijn bruikbaarheid in de
ij
onderwijspraktijk bewezen. Het inhoudelijke accent ligt op de fysiologie van het bewegingsapparaat
p
(inclusief de besturing daarvan via het zenuwstelsel), de bloedsomloop en de ademhaling. Ook wordt
veel aandacht besteed aan fysiologische aspecten van inspanning, groei en veroudering.
ko
De informatie uit de vorige druk is opnieuw beoordeeld op nut en praktische bruikbaarheid voor
paramedische studenten en uiteraard geactualiseerd. Teksten zijn toegankelijker gemaakt en er zijn
animaties toegevoegd aan de digitale versie van het boek. We hebben voor deze aanpassingen en
aanvullingen gekozen om beter aan te sluiten bij de huidige studentenpopulatie, die zich in korte tijd
met weinig begeleide onderwijstijd de stof eigen moet maken en moet kunnen toepassen in
e
beroepssituaties.
Twee bijlagen dienen ter ondersteuning. Bijlage 1 is een begrippenlijst waarin vooral scheikundige en
rd
natuurkundige begrippen staan beschreven. De begrippen worden in de tekst met een * aangegeven. In
bijlage 2 staan eenheden, symbolen en afkortingen.
ee
Op enkele plaatsen is de informatie inhoudelijk aangepast, uitgebreid of ingekort op grond van de
bruikbaarheid in de beroepspraktijk.
- In hoofdstuk 7 is de tekst over het regelen van de motoriek aangepast; er is meer aandacht
voor het regelen van de motoriek op paleo- en neoniveau.
rig
- Hoofdstuk 9 is geactualiseerd en uitgebreid. De onderwerpen pijn en stress zijn uitgebreid. In

de beschrijving van het cognitieve niveau is er meer aandacht voor processen die in de paramedische
praktijk een rol spelen in de behandeling, zoals lateralisatie en dominantie, plasticiteit en leren,
waaronder geheugen, motorisch leren en herstel na schade.
or
- Hoofdstuk 15 is geactualiseerd en uitgebreid met paragrafen over actuele inzichten in de rol

van lactaat en de lactaatdrempel, vermoeidheid, training en overtraining en het proces van spierverlies
bij immobiliteit.
c
- In hoofdstuk 16 is bij de beschrijving van de motorische ontwikkeling van jonge kinderen

minder aandacht voor mijlpalen en meer voor factoren die het ontwikkelingsproces beïnvloeden.
ge
Daarnaast is de paragraaf over veroudering geactualiseerd en uitgebreid.
Website bij dit boek

on
Bij dit leerboek zijn digitaal beschikbaar: de volledige tekst, de illustraties, de animaties,
samenvattingen en toetsvragen.
Animaties behorend bij het hoofdstuk

2.1 Weefselherstel.
4.1 Spiercontractie.
4.2 Lengte-krachtrelatie.
5.1 Natrium/kaliumpomp.
5.2 Actiepotentiaal.
5.3 Multiple sclerose.
5.4 Neuromusculaire transmissie.

7.1 Ziekte van Parkinson

9.1 Pin: poorttheorie
10.1 Prikkelgeleiding van het hart
10.2 Hartcyclus
Om de tekst overzichtelijk te houden hebben we ervoor gekozen om vrijwel geen

literatuurverwijzingen in de tekst op te nemen. De literatuurlijst achter in dit boek is vooral een
advieslijst voor ‘verder lezen’.
Deze nieuwe druk is tot stand gekomen mede dankzij het deskundige, kritische en zeer zorgvuldige
commentaar van oorspronkelijk auteur G.A. Mook. Wij zijn hem daarvoor zeer erkentelijk. Daarnaast
hebben we dankbaar gebruikgemaakt van de bijdragen van J.J. de Morree en W.G. Zijlstra aan de
ij
vorige drukken. Zij zijn helaas overleden.
p
Wij zijn benieuwd naar reacties op dit boek en houden ons aanbevolen voor opmerkingen.
ko
Wim Burgerhout
Jeroen Alessie
Annemieke Houwink
e
najaar 2016
rd
ee
rig
c or
ge
on

4 Houding en beweging
4.1 Inleiding
Veel paramedici houden zich intensief bezig met houding en beweging van het menselijk lichaam en
problemen daarvan. Houding en beweging komen tot stand door spierwerking: samentrekken van de
contractiele delen van skeletspieren. Meestal komt de prikkel daarvoor uit de hersenen. Door
overdracht van de prikkel aan spiervezels worden de spiervezels geactiveerd om samen te trekken.
ij
In dit hoofdstuk komt alleen de werking van willekeurige spieren aan bod. Verreweg de meeste
daarvan zijn skeletspieren die via pezen aan bot vastzitten. De skeletspieren overspannen een of meer
p
gewrichten. Bij verkorting kunnen ze daardoor de botdelen ten opzichte van elkaar bewegen of de
stand handhaven. Het middendeel van de spier is meestal het dikste: de spierbuik (►fig. 4.1). Er zijn
ko
enkele willekeurige spieren die niet vastzitten aan bot, bijvoorbeeld de buitenste kringspieren
(sluitspieren) van de blaas en darm.
Figuur 4.1 Skeletspieren.
e
Contractievormen rd
Door contractie wordt een spier meestal korter (concentrische contractie), maar dezelfde spier kan
ee
tijdens een contractie langer worden (excentrische contractie). En soms blijft de lengte gelijk
(isometrische contractie). Dat laatste gebeurt bij spierwerking om een houding te handhaven. ►Figuur
4.2 laat deze vormen zien bij contractie van de biceps (biceps brachii).
rig
Figuur 4.2 Soorten contracties.
Om de spierwerking te begrijpen, om mensen met stoornissen in het bewegen te kunnen behandelen en

or
om oefeningen en trainingsprogramma’s te ontwerpen, hebben paramedici kennis nodig van de bouw

van de spier en het microscopisch contractiemechanisme. Daarmee is ook spierkracht te begrijpen. We
bespreken vervolgens welke soorten spiervezels er zijn. We eindigen het hoofdstuk met informatie
c
over de effecten van training en van immobiliteit op skeletspieren.

ge
4.2 Bouw van skeletspieren en spiervezels
De bouw van skeletspieren wordt besproken van groot naar klein.

on
4.2.1 Doorsnede
Om een spier zit een stevige bindweefsellaag, de fascie. Daarbinnen is de spier omgeven door een
dunnere bindweefsellaag (epimysium; epi = op; myo- = spier-; epimysium = op de spier). Binnen de
spier zitten ‘bundels’ of fasculi (fascikels). Elke bundel is omgeven door een dunne bindweefsellaag
(perimysium; peri = omheen). Elke bundel of fascikel bevat een aantal spiervezels. Elke spiervezel is
ook weer omgeven door een dunne bindweefsellaag (endomysium; endo = binnenste of binnenlaag).
Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 10

De bindweefsellagen bieden ruimte voor bloedvaten en zenuwvezels. Aan de uiteinden van de spier
lopen de bindweefsellagen door in het peesweefsel.
Via de bindweefselstructuren (bindweefselskelet) brengt de spier de kracht over op het skelet (►fig.
4.3). De spiervezel brengt de kracht over via het endomysium en het perimysium. Deze structuren
geleiden de kracht door naar de verderop gelegen pees. Daarnaast zorgen desmine, dystrofine en actine
voor zijdelingse verbindingen met de spiervezelmembraan. Deze spiervezelmembraan wordt ook
gekoppeld aan het endomysium en het perimysium (via integrinen). Zo wordt kracht ook zijwaarts
overgedragen.
Figuur 4.3 Doorsnede skeletspier.
p ij
4.2.2 Spiervezel
ko
Een spiervezel is een langgerekte spiercel. De woorden spiervezel en spiercel duiden hetzelfde aan.
Doordat de spiercel in de embryonale periode is ontstaan door samensmelting van meerdere cellen,
bevat deze meer dan één celkern. De kernen liggen tegen de celmembraan of sarcolemma aan (sarco-
= spier-).
e
Onder de microscoop is bij matige vergroting een dwarse streping te zien. Daar komt de naam
dwarsgestreepte spieren voor skeletspieren vandaan (►fig. 4.3). In het plasma van een spiervezel
rd
lopen langgerekte structuren of myofibrillen van het ene celuiteinde naar het andere celuiteinde.
Myofibrillen zijn de contractiele elementen van een spier. De dwarse streping wordt teweeggebracht
door de bouw van de myofibrillen.
ee
Tot voor kort werd aangenomen dat er na de embryonale periode geen nieuwe spiercellen meer
worden gemaakt. Recentelijk zijn er aanwijzingen gevonden dat zich later uit embryonale stamcellen
in het spierweefsel (satellietcellen) spiercellen ontwikkelen. Een spiervezel of spiercel kan alleen
groeien in de lengte door de myofibrillen te verlengen (zie kader 4.1). In de breedte kan een spiervezel
rig
groeien (dikker worden) door meer myofibrillen te bouwen. Het omgekeerde gebeurt ook: korter
worden van myofibrillen bij immobiliteit en bepaalde sporten (zie kader 4.1).
4.2.3 Myofibrillen
or
Myofibrillen zijn de contractiele elementen van een spiervezel. In een spiervezel liggen veel
c
myofibrillen naast elkaar. Aan de dwarse streping zijn onderdelen te onderscheiden: banden, schijven,
zones en lijnen. De donkere banden worden afgewisseld door lichte banden. In elke band loopt in het
ge
midden een lijn.
4.2.4 Filamenten
on
Bij verder inzoomen zijn in de myofibrillen rijen langwerpige eiwitten (myofilamenten) te zien.
De dikke filamenten heten myosine, de dunne filamenten actine. Ze vormen samen de contractiele
elementen van de spiervezel. Myosine en actine liggen in een karakteristiek honingraatpatroon in de
spiervezel: het dikke myosine is omgeven door zes dunne actinefilamenten. Myosine en actine
overlappen elkaar gedeeltelijk. Bij contractie schuiven ze verder over elkaar, zodat de overlap groter
wordt.
Myosine heeft aan de zijkant een reeks ‘koppen’ die naar buiten uitsteken. Als zo’n myosinekop een
brug vormt met het actinefilament, schuiven de filamenten langs elkaar (sliding filament theory). Zo
ontstaat contractie (►par. 4.3.1 en ►fig. 4.4). In een driedimensionaal model is te zien dat de Z-lijnen
geen langwerpige ‘lijnen’ zijn, maar afsluitende platen met een golvend oppervlak.

Figuur 4.4 Myofibril en filamenten.
4.2.5 De contractiele eenheid: sarcomeer
De ruimte tussen twee Z-lijnen van de myofibrillen is een sarcomeer. De sarcomeer is de contractiele
eenheid van een spiervezel (►fig. 4.4). In een spiervezel ligt een groot aantal sarcomeren achter
elkaar (in serie) en naast elkaar (parallel).
Aan weerszijden van de Z-lijn zijn actinefilamenten gehecht. Zo zijn sarcomeren in serie gekoppeld.
Elke sarcomeer kan maar 1 µm korter of langer worden, maar omdat er tien- tot honderdduizend
sarcomeren in serie geschakeld zijn, kan de spier toch flink korter of langer worden (►fig. 4.5).
p ij
Figuur 4.5 Sarcomeer met verschillende mate van verkorting.
ko
4.3 Spiercontractie
4.3.1 Contractiemechanisme
e
rd
Voor contractie is prikkeling van de spiervezelmembraan nodig. Dat gebeurt wanneer een prikkel in
de vorm van een actiepotentiaal via een motorische zenuwvezel de spiercel bereikt.
Om de filamenten langs elkaar te laten schuiven, is brugvorming nodig tussen de koppen van het dikke
filament myosine en het dunne filament actine. Als de brug (cross bridge) ontstaat, beweegt de
ee
myosinekop. Die trekt vervolgens het actinefilament langszij (sliding filaments). De sarcomeer wordt
dan korter. Calciumionen zorgen ervoor dat bruggen kunnen ontstaan. Bij de contractie die daarop
volgt wordt energie (ATP) verbruikt (►animatie 4.1).
rig
Om het contractiemechanisme duidelijk te maken is het nodig om het bestaan van een buizenstelsel in
de spiercel uit te leggen. In de spiervezel loopt namelijk een buizenstelsel dwars op de membraan: het
transversale systeem of T-tubuli. De T-tubuli kun je ook zien als diepe instulpingen van de membraan.
Ze reiken tot tussen de fibrillen en liggen ter hoogte van de overlap tussen myosine en actine.
or
In de spiervezel zelf, in het celplasma, ligt een tweede buizenstelsel, het sarcoplasmatisch reticulum
(reticulum = netwerk). Dat ligt in de lengterichting. De uiteinden ervan liggen naast de T-tubuli. Het
sarcoplasmatisch reticulum (SR) bevat een calciumvoorraad (►fig. 4.6).
c
Figuur 4.6 Sarcoplasmatisch reticulum.

ge
Het contractiemechanisme wordt in gang gezet als een prikkel (actiepotentiaal; ►par. 5.4.2) over de
spiervezelmembraan loopt. Als deze actiepotentiaal via de T-tubuli naar het inwendige van de
on
spiervezel wordt voortgeleid, komt calcium vrij uit het SR. Deze calciumionen vormen de bruggen
tussen myosine en actine, waardoor spierverkorting optreedt. ►Figuur 4.7 laat zien hoe dat precies in
zijn werk gaat.
Figuur 4.7 Excitatie-contractiemechanisme.

4.3.2 Van sarcomeerverkorting naar spiercontractie
Tot nu hebben we gekeken naar wat er gebeurt op één koppelingsplaats tussen myosine en actine. Als
er een brug ontstaat door het kantelen van één myosinekop, wordt maar 1% van de
verkortingsmogelijkheid van de sarcomeer bereikt. Dat betekent dat er een heleboel koppelingen (en
ontkoppelingen) moeten plaatsvinden om de maximale verkorting te bereiken. Wat gebeurt er nu bij
contractie op de diverse koppelingsplaatsen in de spiervezel en spier?
De verschillende myosinekoppen maken op verschillende momenten hun bruggen en ontkoppelen ook
weer op verschillende momenten. Daardoor ontstaat een geleidelijke spierverkorting, zonder het risico
dat de spier tijdens het ontkoppelen plotseling zijn verkorting zou verliezen.
ij
Bij spiergebruik om een bepaalde positie te handhaven, zullen de myosinekoppen steeds op dezelfde
plaats van de actine hun brugverbinding maken. Daarbij wisselen de spiervezels in een spier elkaar af.
p
Zo wordt vermoeidheid en uitputting van een spier voorkomen. Door spannen en ontspannen treedt
verschil in sarcomeerlengte op, maar de elastische structuren in de spier zullen de ontspannende vezels
ko
wat rekken. Het nettoresultaat is een contractie met behoud van positie (isometrische contractie).
Fasen in de contractie van een spier samengevat
e
De contractie van een spier verloopt in vier fasen, zoals weergegeven in ►fig. 4.7.
1 rd
Excitatie. De actiepotentiaal van de motorische zenuwvezel wordt overgebracht op de
spiercelmembraan en voortgeleid over deze membraan en de T-tubuli. Deze geleiding verloopt
heel snel. Daardoor worden ongeveer tegelijkertijd alle myofibrillen van de spiervezels bereikt.
2 Latentietijd. In deze tijd wordt de potentiaal overgedragen op het buizenstelsel in het plasma
ee
(sarcoplasmatisch reticulum, SR). Dat leidt tot vrijkomen van calciumionen en diffusie van deze
ionen in het celplasma. Deze ionen deblokkeren de actine-myosine-bindingsplaatsen. Daardoor
komt de brugvormingsplaats tussen actine en myosine vrij.
3 Contractiefase. De myosinekop vormt een brug met actine. Daarbij komt energie vrij uit ATP.
rig
De myosinekop kantelt in de lengterichting en trekt daarbij het actinefilament langszij. De

sarcomeer wordt korter (contractie). De vrijgekomen energie wordt gebruikt om de spier te
verkorten.
or
4 Relaxatiefase. Elke spiervezel ontspant zich na enige tijd. Dat komt doordat calcium wordt
teruggepompt in het SR. Ook dit proces verbruikt ATP. Wanneer de calciumconcentratie in het
celplasma rondom de filamenten daalt, treedt de blokkering van de brugplaats tussen actine en
myosine weer op. Er kunnen geen bruggen meer ontstaan en de spiervezel ontspant zich.
c
Overigens kan een spier zich in deze fase niet actief verlengen. Dat kan alleen door de
ge
zwaartekracht of door spieren met een antagonistische (tegengestelde) werking.
4.3.3 Lengte en kracht van een sarcomeer

on
In een spier liggen de sarcomeren van de myofibrillen op dezelfde hoogte parallel naast elkaar.
Daardoor loopt de dwarse streping over alle naast elkaar liggende fibrillen heen.
Een sarcomeer heeft een maximale en minimale lengte. De kracht die de sarcomeer kan leveren wordt
bepaald door het aantal bruggen dat tussen myosine (m) en actine (a) kan worden gevormd. Bij
toenemende m-a-overlap neemt de spierkracht toe. De spieren in het lichaam zijn zo gebouwd dat bij
verkorting en verlenging een optimale m-a-overlap bestaat. ►Figuur 4.8 laat de kracht zien van een
sarcomeer bij verschillende lengtes en de mate van overlap tussen myosine en actine bij elke lengte. In
►animatie 4.2 wordt de lengte-krachtrelatie uitgelegd.

Figuur 4.8 Lengte-krachtrelatie van een sarcomeer.
Kader 4.1 Spierlengte

Tijdens de groei van een kind zullen de spieren mee moeten groeien. Dat gebeurt door extra
sarcomeren (in serie) te maken in de lengterichting van de spier. Het vermogen om extra
sarcomeren te maken of sarcomeren af te breken blijft het hele leven bestaan.
Spierlengte en sport
Wanneer een spier veel in een verkorte positie wordt gebruikt, zal het aantal sarcomeren (in serie)
in die spier worden verminderd. De sarcomeren aan de uiteinden van de fibrillen worden dan
ij
afgebroken. Dat gebeurt bijvoorbeeld bij wielrenners door hun overwegende heupflexie. De
iliopsoasspier wordt door dit mechanisme korter. Het nut daarvan is dat tijdens het wielrennen de
p
sarcomeerlengte een gunstiger m-a-overlap heeft en de spier meer kracht kan ontwikkelen. De spier
door oefenen op lengte brengen is voor de sportprestatie van de wielrenner contraproductief. Van
ko
andere sporten past schaatsen beter bij een wielrenner dan hardlopen. Bij schaatsen is de heup
namelijk ook sterk gebogen.
Spierlengte en immobiliteit
Wanneer een patiënt na een ernstige beroerte niet meer kan lopen en de hele dag in een rolstoel zit,
e
zullen de flexoren van de heup van de aangedane zijde in de loop van weken/maanden korter
rd
worden. Deze verkorte flexoren zullen het strekken van de heup beperken. Er is dan sprake van een
(flexie)contractuur. Hetzelfde kan gebeuren bij langdurig verblijf in bed in halfzittende houding.
De contractuur zal een belemmering vormen om weer te gaan lopen. Overigens kan een contractuur
ook door veranderingen in andere weefsels worden veroorzaakt, zoals door littekenvorming in de
ee
huid.
4.4 Motorische eenheid

rig
Om een spier te laten samentrekken is een prikkel vanuit het zenuwstelsel nodig: een actiepotentiaal.
In ►par. 4.3.1 is besproken hoe de actiepotentiaal zich verspreidt over de membraan van één
or
spiervezel en hoe die prikkel het contractiemechanisme van een sarcomeer in gang zet. In deze
paragraaf gaan we preciezer kijken hoe prikkeling plaatsvindt om te bereiken dat duizenden
spiervezels worden geactiveerd, om gezamenlijk een effectieve beweging tot stand te brengen.
c
4.4.1 Koppeling tussen zenuwcel en spiercel: motorische eenheid

ge
Skeletspieren krijgen hun prikkel van zenuwcellen die in de voorhoorn van het ruggenmerg liggen, de
zogenoemde alfa-motoneuronen of α-motoneuronen. De prikkel bereikt de spiervezels via het axon, de
on
lange uitloper van de motorische zenuwcel.

Binnen de spier vertakt dit axon zich in tientallen tot honderden uitlopers. Aan het eind van elke
uitloper bevindt zich een motorische eindplaat die contact maakt met de spiervezelmembraan. Er zijn
dus meerdere spiervezels die via de uitlopers van één motorisch neuron worden geprikkeld. Alle
spiervezels die via de uitlopers van één motorisch neuron worden geprikkeld, vormen samen een
motorische eenheid of motor unit (►fig. 4.9).
Figuur 4.9 Motorische eenheid. Een α-motoneuron vormt met de bijbehorende spiervezels
een motorische eenheid.

Elk α-motoneuron bereikt een klein of groot aantal spiervezels. Daardoor zijn er voor prikkeling van
een spier met tienduizenden spiervezels hooguit een paar honderd α-motoneuronen nodig. Dat
spiervezels groepsgewijs worden geprikkeld is ook nuttig, omdat elke spiervezel op zichzelf weinig
kracht kan leveren. Anders moeten er ook wel erg veel neuronen tegelijk in actie komen. Dat zou zeer
veel coördinatie vragen in het zenuwstelsel. Overigens is kracht niet voldoende voor een functioneel
beweegpatroon (zie kader 4.2).
Kader 4.2 Functioneel oefenen

De hersenen sturen prikkels via het ruggenmerg niet naar een spier als geheel, maar naar een
selectie van motorische eenheden van verschillende spieren in arm, been of romp. Daardoor is een
soepele, vloeiende en functionele beweging mogelijk. Dit gegeven wordt gebruikt in de revalidatie
ij
van patiënten met krachtsvermindering na een beschadiging van het centrale zenuwstelsel, zoals
p
een beroerte. Oefenen en versterken van een spier of spierketen leidt wel tot toename van de kracht
van die spier(en), maar niet vanzelf ook tot een verbetering van het functioneel beweegpatroon.
ko
Daarvoor is oefenen van functionele bewegingen (ook) nodig. Datzelfde geldt voor de behandeling
van patiënten met verminderde kracht door immobiliteit.
4.4.2 Enkelvoudige en tetanische contractie van spiervezels
e
Een actiepotentiaal draagt via de motorische eindplaten de prikkel over op de membraan van de
rd
spiervezels van de motorische eenheid. Na een korte tijd treedt een enkelvoudige contractie (Engels:
muscle twitch) op. De spanning in de spier neemt toe, bereikt een maximum en neemt vervolgens weer
af. In de ene skeletspier verloopt die contractie sneller en sterker dan in de andere skeletspier. Dat
ee
hangt af van het type spiervezel in de spier: voornamelijk snelle of langzame spiervezels (►fig. 4.10
en ►fig. 4.11). Snelle en langzame spiervezels worden besproken in ►par. 4.6.
rig
Figuur 4.10 Enkelvoudige contractie.

or
Figuur 4.11 Enkelvoudige contractie in verschillende spieren.

c
4.4.3 Meer spierkracht leveren

ge
Het lichaam heeft twee manieren om een spier een grotere kracht te laten leveren: de prikkelfrequentie
verhogen en meer motor units inzetten. Zie kader 4.3 voor toepassing hiervan in de fysiotherapie.
on
Toename van kracht door een hogere prikkelfrequentie
Bij eenmalige prikkeling van een spier is de contractie van korte duur. Om een spiercontractie langer
vol te houden is een (snelle) opeenvolging van prikkels via het motoneuron nodig. De prikkels moeten
dan zo snel achter elkaar komen, dat er na prikkeling te weinig tijd is om weer (helemaal) te
ontspannen (►fig. 4.12). Wanneer de spanning hoog blijft, zonder relaxatiefase tussendoor, is er
sprake van een tetanische contractie. De prikkelfrequentie waarbij een tetanische contractie optreedt
heet fusiefrequentie.
Bij een hoge prikkelfrequentie is de tijd te kort om (al het vrijgekomen) calcium terug te pompen in
het SR. Daardoor treedt summatie op. De calciumcontractie rondom de filamenten blijft dan hoog

genoeg om nieuwe bruggen te vormen. Als calcium alle plaatsen op actine heeft bezet om
brugplaatsen vrij te maken, leidt verdere verhoging van de prikkelfrequentie niet meer tot verdere
toename van de kracht. Het beïnvloeden van de kracht via de prikkelfrequentie heet
frequentiegradatie.
Figuur 4.12 Contractiekracht bij toenemende prikkelfrequentie.
Toename van kracht door activeren van meer motor units
ij
Een andere manier om de spierkracht te vergroten is het activeren van meer motorische eenheden of
motor units. Dat heet rekrutering. Dat kan in meer of mindere mate gebeuren: rekruteringsgradatie.
p
Daar komt bij dat niet alle motor units even groot zijn. Dat biedt de mogelijkheid voor fine-tuning van
de spierkracht. Om de kracht op te voeren worden eerst kleine motor units geactiveerd, gevolgd door
ko
middelgrote en grote motor units.
Kader 4.3 Niet alle motor units tegelijk

Fysiotherapeuten dienen elektrische prikkels toe om spieren te activeren. Daarmee worden meer
motor units tegelijk geactiveerd. In het lichaam worden verschillende motor units van een spier
e
meestal niet tegelijk geactiveerd. Daardoor contraheren ze niet allemaal tegelijk, maar wisselen ze
elkaar af. De relaxatie in de ene motor unit wordt opgevangen door de contractie in de andere
rd
motor unit. Van buitenaf lijkt het dan alsof de spier een constante contractie heeft.
Bij vermoeidheid of bij gebrek aan energiebronnen in een spier zal het afwisselen van contractie en
relaxatie van motor units minder soepel verlopen. De spier zal daardoor een wisselende kracht
ee
leveren. De beweging zal trillend en onzeker verlopen.
4.5 Spiercontractievormen en spierkracht

rig
4.5.1 Terminologie
or
In de inleiding zijn de concentrische en excentrische contractievormen besproken, evenals de

isometrische contractie (►fig. 4.2).
Een andere indeling van contracties is die naar het verloop van de belasting van de spier tijdens
c
contractie: auxotoon, isotoon en isokinetisch. Door contractie leveren de spieren kracht. Wanneer je bij
een gestrekte arm naast je lichaam een gewicht in de handpalm houdt en je elleboog buigt tot 90°
ge
flexie, neemt gedurende die beweging de geleverde kracht toe. Dat heet een auxotone contractie (met
toenemende kracht).
Een zuivere isotone contractie, een contractie waarbij de geleverde kracht gedurende de beweging
gelijk blijft, komt in het lichaam niet veel voor. Je beweegt immers en dan veranderen de posities van
on
botten ten opzichte van elkaar en verandert dus de ‘lastarm’ en het ‘moment’*.
De laatste vorm is een isokinetische contractie die bij krachttraining wordt toegepast. De spier levert
maximale kracht tegen weerstand in, met een constante snelheid gedurende het hele bewegingstraject.
4.5.2 Spierkracht
De spierkracht is van een aantal factoren afhankelijk. De vier eerstgenoemde factoren zijn eerder in dit
hoofdstuk aan de orde geweest.

1 De fysiologische doorsnede van de spier of diameter van de spierbuik. Het gaat om de

hoeveelheid myofibrillen naast elkaar (parallel) in een spier, dus ook het aantal sarcomeren
naast elkaar.
2 De mate van overlap tussen myosine en actine. Deze is bepalend voor het aantal bruggen dat
tussen myosine en actine kan worden gevormd.
3 De prikkelfrequentie van een motoneuron. Een verhoging van de prikkelfrequentie leidt tot
toename van de contractiekracht van de spiervezels van de motor unit.
4 Rekrutering van motor units. Toename van rekrutering leidt tot activeren van meer motor units
totdat (bijna) alle motor units en dus alle spiervezels van een spier geactiveerd zijn.
5 De elastische component van de spier.
6 Type spiervezels in een spier. De samenstelling van een spier uit verschillende soorten
ij
spiervezels en de kenmerken van die vezels zijn van invloed op de spierkracht (►par. 4.6).
p
De twee laatstgenoemde factoren worden hieronder uitgelegd.
ko
4.5.3 Lengte-krachtrelatie
De kracht die een spier levert wordt beïnvloed door de lengte van de spier bij het begin van de
e
contractie. Om de relatie tussen lengte en kracht te begrijpen is het begrip ‘rustlengte’ nodig. Het
begrip ‘rustlengte’ van een spier komt uit experimenten. Het geeft de lengte aan van een spier die uit
rd
het lichaam is losgemaakt en waar geen krachten op inwerken. Deze situatie komt in het lichaam
natuurlijk niet voor. Bij een spier in het lichaam gaat men ervan uit dat een spier in zijn rustlengte en
in het meest voorkomende bewegingstraject een optimale actine-myosine-overlap heeft. De lengte-
ee
krachtrelatie is in ►fig. 4.13 weergegeven.
Hoe komt die relatie tussen lengte en kracht tot stand? Zoals eerder is uitgelegd, heeft de
sarcomeerlengte invloed op de spierkracht (►par. 4.3.3 en ►fig. 4.8). Toch ziet de curve met de
relatie tussen de spierlengte en spierkracht er voor het traject waarin de spier wordt gerekt anders uit
rig
dan die tussen sarcomeerlengte en spierkracht. In dat traject is er geen optimale m-a-overlap. Toch
neemt de spierkracht toe. Dan blijkt een ander mechanisme mee te spelen, namelijk de kracht van
elastische componenten van de spier. Een spier heeft namelijk niet alleen contractiele componenten.
Andere structuren zoals celwanden, bindweefsel om de spiervezels en bindweefsel dat doorloopt in de
or
pezen vormen de elastische component. Bij rek neemt de passieve spanning in de elastische
component toe. De spier neigt daardoor tot verkorting. De elastische component heeft op deze manier
invloed op de spierlengte en daarmee op de spierkracht.
c
►Figuur 4.13 laat de kracht van de contractiele componenten zien, aangevuld met de kracht die wordt
geleverd door de elastische component. Bij rekking van de spier neemt de neiging van de spier toe om
ge
door de elastische krachten korter te worden. De invloed van de elasticiteit neemt toe bij grotere rek.
In kader 4.4 staan voorbeelden van de invloed van de elastische componenten uit de praktijk.
on
Figuur 4.13 De lengte-krachtrelatie van een spier.
Kader 4.4 Benutten van de elastische component

De invloed van elasticiteit van de spier is te vergelijken met het effect van aanspannen van een
snaar bij boogschieten of van het elastiek bij gebruik van een katapult. Door een spier op flinke
lengte te brengen vóór contractie, neemt de elastische kracht toe. Zo gaat het werpen van een
bowlingbal met een grotere kracht en snelheid wanneer de bal van ver achter het lichaam naar
voren wordt gebracht.
Andersom kunnen spieren in een verkorte positie maar weinig kracht leveren. De sarcomeren
hebben een ongunstige m-a-overlap, de elastische componenten zijn niet gerekt. Zo kunnen de
flexoren van de elleboog onder een hoek van 40° maar de helft van de maximale kracht leveren die

ze onder een hoek van 120° kunnen leveren.
Kracht-snelheidrelatie van een spier
Spieren kunnen sneller of trager verkorten. Dat hangt af van de kracht die ze moeten leveren. Een
spier die in een experimentele omgeving onbelast is, zal bij maximale prikkeling heel snel verkorten
(concentrische contractie). Wanneer er weerstand wordt geboden door een gewicht, zal de spier
minder snel verkorten; bij een grotere weerstand nog minder snel. En wanneer de last zo zwaar is dat
de spierkracht de last niet kan verplaatsen, is er sprake van een isometrische contractie (snelheid 0).
Of, wanneer de last groter is dan de contractiekracht, van een excentrische contractie.
ij
De relatie tussen kracht en snelheid van de contractie heeft te maken met de tijd die nodig is om
bruggen te vormen. Bij een grote verkortingssnelheid is er niet genoeg tijd om alle bruggen te vormen
p
en vermindert de efficiëntie van de contractie. Bij een trage tot isometrische contractie kunnen wel de
meeste bindingsplaatsen worden gebruikt.
ko
De kracht-snelheidscurve geeft het verband aan tussen belasting en de contractiesnelheid van een
spier. De curve heeft de vorm van een hyperbool (►fig. 4.14). De verkortingssnelheid is namelijk
afhankelijk van de kracht die moet worden geleverd.
e
Figuur 4.14 Kracht-snelheidscurve van een spier.
rd
Het linkerdeel van figuur 4.14 laat zien dat bij een excentrische contractie de kracht veel groter kan
zijn dan de maximale isometrische kracht. Dat komt doordat bij de excentrische contractie de
ee
elastische componenten door de zware belasting sterk worden gerekt. Daarbij kunnen de sarcomeren
en/of bindweefselstructuren beschadigd raken. Zware excentrische contracties, zoals met een zware
rugzak heel snel een berg aflopen, kunnen leiden tot spierpijn en spierschade. Dat wil niet zeggen dat
excentrische oefeningen per se schadelijk zijn. Ze worden bijvoorbeeld toegepast in de revalidatie,
rig
juist vanwege de grotere krachten bij een lager energieverbruik.
4.5.4 Geleverd vermogen

or
In ►fig. 4.14 kun je ook het vermogen aflezen dat de onderzochte spier levert. Vermogen* (in watt) is
arbeid per tijdseenheid (Nm/s = watt); dit is gelijk aan kracht × snelheid. Door kracht te
c
vermenigvuldigen met de bijbehorende snelheid ontstaat de vermogenscurve.

Het vermogen heeft een optimum bij een derde van zijn maximale contractiesnelheid. Dit heeft voor
ge
sporten consequenties. Wielrenners kunnen hun hoogste vermogen (hun optimale prestatie) halen bij
een goedgekozen verzet van de derailleur. Als hun trapfrequentie laag is (10 omw/min) bij een zwaar
verzet of als zij bij een laag verzet meer dan 100 omw/min wegtrappen, dan is het energieverbruik
onnodig hoog voor de af te leggen weg.
on
4.6 Spiervezeltypen in skeletspieren
In het lichaam zijn er spieren die langdurig met vrij weinig kracht een houding kunnen handhaven of
een lichte last kunnen verplaatsen. Daarnaast zijn er spieren die in korte tijd een grote kracht kunnen
ontwikkelen om zware lasten te tillen of een hoge bewegingssnelheid te bereiken. Deze laatste kunnen
dat echter maar korte tijd volhouden.
Er zijn verschillende namen om deze twee soorten spieren aan te duiden: langzame, tonische of
‘houdings’spieren versus snelle, fasische of ‘bewegings’spieren. Tussen deze soorten spieren zijn
karakteristieke verschillen. Beide spiersoorten bevatten zowel langzame (rode) spiervezels als snelle

(witte) spiervezels, maar in een andere verhouding. Langzame spieren bevatten meer langzame (rode)
spiervezels, snelle spieren meer snelle (witte) spiervezels. Vandaar de namen: ‘rode’ spieren en ‘witte’
spieren. Erfelijkheid bepaalt de verhouding tussen langzame en snelle spiervezels in een spier, maar
onder invloed van training kan de samenstelling van een spier zich aanpassen. Zo hebben
marathonlopers in hun kuitspieren tot 90% rode vezels en sprinters ongeveer 80% witte spiervezels. Er
zijn overigens ook nog andere soorten spiervezels, waaronder een spiervezel met kenmerken tussen
die van de snelle spiervezel en de langzame spiervezel in. Deze soorten spiervezel laten we even
rusten. We gaan eerst preciezer kijken naar de twee hoofdgroepen: langzame spiervezels en snelle
spiervezels.
We bespreken de kenmerken van deze vezels vanuit de vragen: Wat maakt deze vezels geschikt om de
kenmerkende prestatie te leveren: langdurig een niet erg grote kracht of juist een korte, explosieve
ij
kracht? Hoe kan zo’n vezel die prestatie tot stand brengen? Hoe komt hij bijvoorbeeld aan zijn energie
p
voor de langdurige of explosieve contractie?
ko
4.6.1 Langzame spiervezels
Langzame spiervezels leveren een langdurige contractie met een niet al te grote kracht. Bijvoorbeeld
om een houding te handhaven, kleine lasten te verplaatsen en bij duursport. Zo bevatten rugspieren
e
veel langzame vezels.
In langzame spiervezels liggen weinig myofibrillen naast elkaar waardoor ze minder kracht leveren.
rd
Door het kleine aantal myofibrillen hebben ze een kleine diameter.
Na prikkeling ontstaat een (relatief) langzame contractie met (relatief) weinig kracht (slow twitch). Om
een tetanische contractie te realiseren is niet zo’n hoge prikkelfrequentie nodig (lage fusiefrequentie).
ee
Langzame spiervezels zijn rood doordat ze omgeven zijn door veel capillairen en door een hoog
gehalte aan myoglobine-met-zuurstof in de spiervezel zelf. Myoglobine levert zuurstof als het
zuurstofaanbod via de capillairen tijdelijk onvoldoende is. Bij een lage zuurstofdruk (pO2) komt de
zuurstof uit de myoglobine beschikbaar en kan aerobe verbranding korte tijd doorgaan.
rig
Energie voor de contractie wordt vooral geleverd door de verbranding van vetzuren. Die worden
omgezet in CO2 en H2O. Deze vetverbranding levert veel ATP per gram brandstof. Contractie van
langzame spieren vergt relatief weinig ATP per tijdseenheid. De natrium/kaliumpomp (►H. 5) en de
calciumpomp gebruiken weinig energie. Contractie van rode spiervezels kost dus relatief weinig
or
energie, ze werken zuinig.

Rode spiervezels werken niet alleen bij lage belasting. Marathonlopers en andere duursporters hebben
een hoog gehalte aan rode spiervezels in de beenspieren. Door training zijn de vezels van de
c
beenspieren in staat om, bij een goede zuurstoftoevoer, langdurig vetten te verbranden en een
langdurige prestatie te leveren, maar de topsnelheid van duursporters zal lager zijn dan die van
ge
sprinters, die veel ‘witte’ vezels in hun beenspieren hebben.
4.6.2 Snelle spiervezels

on
Snelle spiervezels zijn geschikt voor een korte maar krachtige prestatie. Bijvoorbeeld om te sprinten of
een zwaar gewicht te tillen. Zo bevatten de biceps in de arm en de gastrocnemius in de kuit
overwegend snelle vezels.
Snelle spiervezels leveren veel kracht. Er liggen veel myofibrillen naast elkaar. De vezel heeft een
grote diameter. Na prikkeling ontstaat een (relatief) snelle en korte contractie met een grote kracht
(fast twitch). Om een tetanische contractie te realiseren is een hoge prikkelfrequentie nodig (hoge
fusiefrequentie).
Snelle spiervezels zijn wit doordat ze weinig capillairen in het bindweefsel hebben. De witte vezels
bevatten ook bijna geen myoglobine.

Energie voor de contractie wordt vooral geleverd door glycolyse, de anaerobe afbraak van glucose tot
pyruvaat. Witte spiervezels hebben een voorraad glucose in de vorm van glycogeen. Als er voldoende
zuurstof is, zoals bij niet-maximale inspanning, wordt pyruvaat verder verwerkt via de
citroenzuurcyclus. Als er weinig of geen zuurstof is, bij grote inspanning, wordt het pyruvaat omgezet
in lactaat. Zo kunnen de witte spiervezels ook zonder zuurstof hun prestatie leveren. Ze kunnen dat
echter niet lang volhouden. Ze zijn snel vermoeibaar: fast twitch, fast fatiguable.
Contractie van snelle (witte) spiervezels vergt relatief veel ATP. De natrium/kaliumpomp en de
calciumpomp gebruiken veel energie. Ze werken vooral bij korte, snelle en explosieve krachten, zoals
sprinten en gewichtheffen.
►Tabel 4.1 geeft een overzicht van de kenmerken van langzame en snelle spiervezels.
ij
Tabel 4.1 Kenmerken van langzame en snelle spiervezels.
p
langzame vezels snelle vezels
ko
functie langdurige contractie met weinig kracht korte, snelle contractie met veel kracht
voorbeeld lange rugspieren biceps brachii, gastrocnemius
fibrillen weinig; kleine diameter van de spiervezel veel; grote diameter van de spiervezel
contractie na slow twitch fast twitch
e
prikkeling
fusiefrequentie lage fusiefrequentie hoge fusiefrequentie
zuurstofaanbod
energieleverancier en
rd
veel capillairen, veel myoglobine
vetzuren worden aeroob verbrand tot CO2 en
weinig capillairen, weinig myoglobine
anaerobe glucoseafbraak (glycolyse) uit de
energieproductie H2O glycogeenvoorraad tot pyruvaat
ee
de vezels raken niet snel vermoeid aeroob: pyruvaat → CO2 en H2O
anaeroob: pyruvaat → lactaat
snel vermoeibaar: fast twitch, fast fatiguable
rig
energieverbruik klein ATP-verbruik groot ATP-verbruik

sport langdurende prestatie, duursport korte, snelle, explosieve prestatie; sprinten,
gewichtheffen
or
4.6.3 Hoe worden spiervezels geactiveerd bij bewegen?

c
Elke spier bevat verschillende typen spiervezels. Bij een lichte of trage beweging worden vooral de
rode spiervezels geactiveerd. Dat gebeurt door kleinere α2-motoneuronen. Die hebben een hoge
ge
prikkelbaarheid (een lage prikkeldrempel). Al bij geringe prikkeling vanuit de hersenen ontstaan
actiepotentialen in de α2-motoneuronen die kleine motor units van 10-100 rode spiervezels activeren.
Als er meer inspanning geleverd moet worden komen er sterkere prikkels vanuit de hersenen naar de
grotere α1-motoneuronen. Deze hebben een kleinere prikkelbaarheid (hogere prikkeldrempel). Bij een
on
sterkere prikkeling ontladen de α1-motoneuronen. Actiepotentialen van de α1-motoneuronen worden

voortgeleid naar de grotere motor units van 200 tot meer dan 2000 witte spiervezels. Zo worden bij
toenemende prikkeling steeds meer motor units van witte spieren geactiveerd. Die leveren een groter
aandeel van de totale kracht die de spier kan opbrengen.
De spiervezels van één motoneuron liggen in een spier niet bij elkaar, maar tussen de vezels van
andere motor units, waardoor de spierkracht beter wordt verdeeld. Dat is ook gunstiger voor de bloed-
en zuurstoftoevoer tijdens langdurige contractie. Tussen gecontraheerde vezels liggen ook vezels die
op dat moment niet aangespannen zijn (►fig. 4.9).

4.7 Veranderingen door training en immobiliteit
Spieren kunnen dikker en dunner worden. Toename van het spiervolume komt niet door toename van
het aantal spiercellen, maar doordat spiervezels dikker worden. Toename van spiervolume heet
hypertrofie. Afname van het spiervolume komt doordat spiervezels dunner worden. Dit heet atrofie.
4.7.1 Veranderingen door training
In ►par. 4.6 is al beschreven dat spieren onder invloed van training hun samenstelling kunnen
ij
aanpassen: het aantal parallelle myofibrillen, mitochondriën en enzymen. Het type training bepaalt in
welke richting de spier zich aanpast om hem geschikt te maken voor de gevraagde prestatie.
p
ko
Anaerobe training
Anaerobe training door intensieve activiteiten gedurende korte tijd (krachttraining) leidt tot
aanpassing van vooral de snelle spieren die op deze manier zwaar belast worden. Het aantal
e
myofibrillen in de snelle spieren neemt toe. Daardoor neemt de doorsnede van de spiervezels toe.
Langzame spiervezels worden niet omgebouwd tot snelle spiervezels.
rd
Daarnaast past de energielevering zich aan. Zo ontstaat er bijvoorbeeld meer myoglobine, zodat er
langer aeroob kan worden gewerkt en er pas later glycolyse met lactaatvorming optreedt. Ook neemt
de concentratie van glycogeensplitsende enzymen toe, zodat er sneller glucose beschikbaar is.
ee
Aerobe training
Aerobe training bestaat uit matig intensieve activiteiten gedurende een half uur of langer
rig
(duurtraining). Deze training heeft zowel invloed op de spieren die de prestatie leveren als op hart en
longen. Deze training leidt niet zozeer tot de aanmaak van extra myofibrillen en dus niet tot
volumetoename. Wat wél sterk verandert, is de energielevering. Er ontstaan meer mitochondriën en de
or
concentratie van enzymen voor de vetzuurverbranding stijgt. Dan hoeft de spier niet zo snel te grijpen
naar glycogeenverbranding; glycogeen kan dan later worden gebruikt bij anaerobe inspanning. Ook
komt er meer myoglobine voor zuurstoflevering.
De spieren kunnen door deze aanpassing meer ATP genereren, op voorwaarde dat de zuurstoftoevoer
c
via het bloed eveneens toeneemt. Dat gebeurt ook door aanpassing van hart, longen en circulatie door
ge
deze training.
4.7.2 Veranderingen door immobiliteit

on
Wanneer spieren onvoldoende worden gebruikt, treedt atrofie op: verlies van volume. Spieratrofie is
het gevolg van onvoldoende spiergebruik, of dat nu komt door een inactieve leefstijl of het gevolg is
van een ziekte. Zo treedt spieratrofie op door immobiliteit, bijvoorbeeld bij mensen die bedlegerig
zijn, bij mensen die in een rolstoel zitten en bij immobilisatie door gips. Atrofie ontstaat ook na een
beroerte of na zenuwletsel.

Veranderingen in diameter
Bij immobiliteit worden in de spiercellen de contractiele myofilamenten in de myofibrillen

afgebroken. Dat gebeurt al vanaf de eerste dag van immobilisatie (►kader 15.6). Een aantal van de
naast elkaar liggende sarcomeren wordt afgebroken. Daardoor wordt de spier dunner, het volume
neemt af (atrofie). De kracht neemt overigens nog sneller af.
Het verlies aan spierweefsel is groter dan de spieromvang suggereert. De volumeafname wordt
namelijk vertekend, doordat er in de spier meer vocht en vet worden opgeslagen. De afname van de
contractiele massa is dus eigenlijk groter. Behalve verlies van sarcomeren treedt ook verlies op van
andere celstructuren en enzymen.
ij
Door de vermindering van het aantal naast elkaar liggende sarcomeren neemt de kracht van de spier
af. Die krachtsvermindering komt vooral door volumeafname van de rode spiervezels. Dat verklaart
p
waarom mensen die minder bewegen onzeker worden in hun bewegingen. Bewegingen die normaal
weinig kracht kosten, worden minder effectief door krachtsverlies van de rode (houdings)spieren.
ko
Veranderingen in lengte
Ook in de lengterichting treden veranderingen op. Wanneer spieren in een verkorte positie worden
e
geïmmobiliseerd, zijn de sarcomeren verkort. Dat gebeurt bijvoorbeeld wanneer de arm in flexie in
een mitella of gips wordt gedragen. Er is dan steeds een grote actine-myosine-overlap. De spier past
rd
zich tijdens de periode van immobilisatie aan deze nieuwe ‘rustlengte’ aan. Er worden sarcomeren
afgebroken die aan de uiteinden liggen van de (in serie geschakelde) sarcomeren. Dat gaat door totdat
de actine-myosine-overlap in de fibrillen optimaal is. Als de immobilisatie na enkele weken wordt
ee
opgeheven, is de spier flink verkort en verzwakt.
Bij een spier die in een verlengde positie wordt geïmmobiliseerd, treedt toename van het aantal
sarcomeren op met een gunstige actine-myosine-overlap. Ook al neemt de diameter minder af dan bij
een spier in verkorte positie, er treedt krachtsverlies op door afname van het aantal naast elkaar
rig
liggende myofilamenten.
c or
ge
on

Register
actine, 2 maximale isometrische contractie, 8

atrofie, spieratrofie, 12 maximale isometrische kracht, 9
auxotone contractie, 7 motor unit (motorische eenheid), 5
concentrische contractie, 1 motorische eenheid (motor unit), 5
contractie myofibrillen, 2
auxotone, 7 myofilamenten, 2
concentrische, 1 myoglobine, 10
excentrische, 1 myosine, 2
ij
isokinetische, 7 pees, 2
p
isometrische, 1 perimysium, 1
isotone, 7 prikkeldrempel spiervezel, 11
ko
tetanische, 6 prikkelfrequentie, 6
contractiele componenten, 8 rekrutering, 7
contractiemechanisme, 3 rekruteringsgradatie, 7
contractievormen, 1 rustlengte
cross bridge, 3 van een spier, 8
e
desmine, 2 sarcolemma, 2
dwarse streping, 4 rd sarcomeer, 3
dystrofine, 2 sarcoplasmatisch reticulum (SR), 3, 4
endomysium, 1 satellietcellen, 2
ee
enkelvoudige contractie (muscle twitch), 6 sliding filament theory, 2
epimysium, 1 sliding filaments, 3
excentrische contractie, 1 slow twitch, 10
excitatie-contractiemechanisme, 3 spieratrofie, 12
rig
fasciculus spierlengte
in spier, 1 immobiliteit, 5
fascikel (fasciculus), 1 sport, 4
fast twitch, 10 spiervezels, 2
or
frequentiegradatie, 6 langzame, rode, 9, 10

fusiefrequentie, 6 snelle, witte, 10
immobiliteit, 12 spiervezeltypen, 9
c
integrine, 2 SR (sarcoplasmatisch reticulum), 3, 4

ge
isokinetische contractie, 7 summatie, 6

isometrische contractie, 1 tetanische contractie, 6
isotone contractie, 7 training, 11
kracht-snelheidrelatie aerobe, 12
on
van een spier, 8 anaerobe, 11

latentietijd, 4 T-tubuli (transversaal systeem), 3
lengte-krachtrelatie vermogenscurve, 9
van een spier, 8 Z-lijnen, 3
van sarcomeer, 4 α-motoneuronen, 5

p ij
ko
e
rd
ee
rig
c or
ge
on
Figuur 4.2 Soorten contracties Figuur 4.3 Doorsnede skeletspier

p ij
ko
e
rd
ee
rig
c or
ge
on
Figuur 4.4 Myofibril en filamenten

p ij
ko
Figuur 4.5 Sarcomeer met verschillende mate van verkorting
e
rd
ee
rig
c or
ge
on
Figuur 4.6 Sarcoplasmatisch reticulum

p ij
ko
e
rd
ee
rig
c or
ge
on
Figuur 4.7 Excitatie-contractiemechanisme

p ij
ko
e
rd
ee
rig
or
Figuur 4.8 Lengte-krachtrelatie van een sarcomeer

c
ge
on

p ij
ko
e
rd
ee
rig
Figuur 4.9 Motorische eenheid. Een α-motoneuron vormt met de bijbehorende spiervezels een
motorische eenheid
c or
ge
on
Figuur 4.10 Enkelvoudige contractie Figuur 4.11 Enkelvoudige contractie in

verschillende spieren

Fysiologie
Fysiologie
Van der Burgt e.a.

Leerboek voor paramedische opleidingen
Dit boek geeft paramedische studenten op een Het boek is voor deze druk geheel herzien door
j
toegankelijke manier basiskennis over de gehele een deels nieuw auteursteam. Jeroen Alessie is
Leerboek voor
pi
fysiologie. Het accent ligt daarbij op de fysiologie fysiotherapeut en docent aan een opleiding fysio-
van het bewegingsapparaat, de bloedsomloop en therapie. Marieke van der Burgt is arts en docent.
paramedische opleidingen
ko
de ademhaling. Fysiologie sluit aan bij het kennis- Wim Burgerhout is bioloog, auteur en freelance
niveau van eerstejaars studenten. Bij het boek docent. Annemieke Houwink is fysiotherapeut en
hoort een website met animaties die de stof ver- bewegingswetenschapper en werkt als docent bij
Fysiologie
helderen en verbanden leggen met de praktijk. een opleiding fysiotherapie.
de
Fysiologie behandelt eerst de algemene fysiologi- Achtste, herziene druk
sche principes en gaat daarna in op structuren en
functies van het zenuwstelsel. De laatste hoofd-
er
stukken gaan over lichaamsfuncties. In de twee
bijlagen worden tot slot scheikundige en natuur-
kundige begrippen beschreven en worden een-
ge
heden, symbolen en afkortingen verklaard. In de
praktijk spelen fysiotherapeuten een belangrijke toetsv
• r
rol bij bijvoorbeeld sport en revalidatie. Daarom t
a
s
rri
ge
zijn in deze druk de hoofdstukken over de fysiolo-
ige tek
sl.nl
n • an
gie van het zenuwstelsel en de fysiologie van
.b
inspanning, groei en veroudering uitgebreid. ex t r a s
co
i
le
m
l at
ies • vo
ge

on
Wim Burgerhout
Jeroen Alessie
Annemieke Houwink
www.bsl.nl
ISBN 978 90 368 1775 2
NUR 890, 894 9 789036 817752

Fysiologie. Leerboek Voor Paramedische Opleidingen. Fysiologie. Leerboek Voor Paramedische Opleidingen. Achtste, Herziene Druk

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Fysiologie. Leerboek Voor Paramedische Opleidingen. Fysiologie. Leerboek Voor Paramedische Opleidingen. Achtste, Herziene Druk

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Fysiologie

Van der Burgt e.a.

Fysiologie behandelt eerst de algemene fysiologi- Achtste, herziene druk

Marieke van der Burgt

3.3.1 Uitwisseling cel–interstitium

3.3.4 Uitwisseling bloed–buitenwereld

3.4 Fysiologische regelprincipes

3.5 Homeostatische regelmechanismen

Hoofdstuk 4 Houding en beweging p1

5.4.1 Ontstaan van potentiaalveranderingen

5.5.1 Voortgeleiding van de actiepotentiaal over het neuron

5.6.2 Indirecte transmissie

Hoofdstuk 4 Houding en beweging p2

8.2 Het vegetatieve zenuwstelsel

8.2.3 Structuur van de parasympathicus en sympathicus

8.3.1 Het bijniermerg als onderdeel van de sympathicus

Hoofdstuk 4 Houding en beweging p3

10.4.4 Regeling van de bloeddruk

10.5.6 Circulatie door de nieren

Hoofdstuk 4 Houding en beweging p4

12.6.4 Bepaling van het vetpercentage van het lichaam

12.7.2 Regeling van de lichaamstemperatuur

13.2 Nieren en urinewegen

Hoofdstuk 4 Houding en beweging p5

14.2.2 Het lymfoïde systeem

16.3.1 Circulatie en ventilatie

16.4.4 Oprichten en voortbewegen

16.5 Hormonen en lichaamsgroei

16.5.4 Geslachtskenmerken en geslachtshormonen

Hoofdstuk 4 Houding en beweging p6

Hoofdstuk 4 Houding en beweging p7

- Hoofdstuk 9 is geactualiseerd en uitgebreid. De onderwerpen pijn en stress zijn uitgebreid. In

- Hoofdstuk 15 is geactualiseerd en uitgebreid met paragrafen over actuele inzichten in de rol

- In hoofdstuk 16 is bij de beschrijving van de motorische ontwikkeling van jonge kinderen

Daarnaast is de paragraaf over veroudering geactualiseerd en uitgebreid.

Website bij dit boek

Animaties behorend bij het hoofdstuk

Hoofdstuk 4 Houding en beweging p8

7.1 Ziekte van Parkinson

Om de tekst overzichtelijk te houden hebben we ervoor gekozen om vrijwel geen

Hoofdstuk 4 Houding en beweging p9

Figuur 4.1 Skeletspieren.

Figuur 4.2 Soorten contracties.

Om de spierwerking te begrijpen, om mensen met stoornissen in het bewegen te kunnen behandelen en

om oefeningen en trainingsprogramma’s te ontwerpen, hebben paramedici kennis nodig van de bouw

over de effecten van training en van immobiliteit op skeletspieren.

4.2 Bouw van skeletspieren en spiervezels

De bouw van skeletspieren wordt besproken van groot naar klein.

Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 10

Figuur 4.3 Doorsnede skeletspier.

midden een lijn.

Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 11

Figuur 4.4 Myofibril en filamenten.

4.2.5 De contractiele eenheid: sarcomeer

Figuur 4.6 Sarcoplasmatisch reticulum.

Figuur 4.7 Excitatie-contractiemechanisme.

Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 12

4.3.2 Van sarcomeerverkorting naar spiercontractie

Fasen in de contractie van een spier samengevat

De myosinekop kantelt in de lengterichting en trekt daarbij het actinefilament langszij. De

zwaartekracht of door spieren met een antagonistische (tegengestelde) werking.

4.3.3 Lengte en kracht van een sarcomeer

Hoofdstuk 4 Houding en beweging p 13