Primeiros Conceitos da Neurociéncia Uma Apresentagao do Sistema NervosoPARTE NEUROCIENCIA CELULARSABER O PRINCIPAL Resumo Sistema nervoso centrale sistema nervoso perifério sio as nas pri divisées do sistema nervoso, O primeiro reiine as estruturassituadas crnio e da colana verebral,enquanio 0 segundo Teie as esata pelo orvanismo. Ambos sio constituidos de dois tipos eelulaes pine rOnios eglidcitos. Oneurdnio a principal unidade sinalizadora do sistema nervoso eexerce as suas funyca vom a paticipesde dos eligciton-E uma eztula ewja morfologie exté adaptada para as fungdes de transmisslo e processamento de sifins: tem muit prolongamentos proximos a0 corpo cellar (os dendrios), qué antenas para os sinais de outros neurdnios, © um prolongamento lon as mensagens do neurdnio para sitios distantes (0 axénio}. Os neurSnios comunicamsse através de esfuturas thas cconsistem cada uma delas em uma zona de contato entre dois ‘um neurénio euma célula muscular Asinapse 0 chip do sistema nervoso: &c ‘ilo $6 de transmitir mensagens entre duas eélulas, mas também las mem nn mb © impalso nervoso ¢ o principal sina! de comunicagao do um pulso clétren gerao pela membrana, rind e invarvel, que se ronaga eom enorme Velie so long do axdno. Ao ches a extemidade do aio impuls nervoso provoca a emissio de uma mensagem quimiea que Leva inacta ou modiicada — para a célula seguint. “Neurozlia & 0 conjunto de eétulas nfo neuronais, os aligeitos,t8o numerosos unto os rnin creo como utd, ete desempea finde infiaestucua, mas também de processamento de informag3o: m {entacio mecdnica, controlam 0 metabolismo dos neurénios, = ten tecido nervoso durante o desenvolvimento, funcionam come eélulas imunitvias, een mal sua sano sia sie Hemi oon | No sistema nervoso, os neurdnios so agrupadds em grandes conjuntos com idenfldadefuatonl. Ls fazcom qudasthiferenes SulgGesscHtuflalizRdasem regides restritas, embora haja uma enorme conectividade e imeragio entre clas. Cade rit faz aan prt, eontribuindo para. intogragH funcional do conjunto. OMe bee coin Push, bo mesmo temp ecd (MEG (linguagem), eonservamos a postra (moiricidade), temas emogbes e meni ‘to. Coda uma desaos Fungo & oxsoitada por uma parte do cistema ner todas as partes operam coontenadaments ss a teoria da localizasa de no sistema nervoso.SABER © PRINCIPAL Resumo ‘Sistema nervoso central ¢ sistema nervoso periférico so as duas divisdes do sistema nervoso, O primeio reine as estruturs stuadas crinio eda cola veriebral, enguanio 0 segundo re a estrus distibuidas pelo organi: Ambos sao constituidos de dois tipos celulares pring J ronios e glidcitos. O neurdnio ¢a principal unidade sivalizadora do sistema nervoso eexerce as ‘suas fangdes com a participagto dos gliécitos. E uma cchila evja morfologia esti a pe all ogo ae ge ‘an | prolongamentos préximos ao corpo celullar (os dentiritos), que funeic antenas para os sinais de outros ncurdnios, ¢ um ee Tonge: as mensagens do neuro para sitios distantes (0 ax6io) ‘ Os neurSnios comunicam-se através de estruturas sot es que. consistem cada uma delas cm ums zona de contao entre dois neunios, ot tnwurno unacthlamusulas ASnpeo hip ase evs ‘lo s6 de transmitir mensagens entre duas células, mas também del las ow modifcd-lasinteitamente:realiza um verdadero processamento de © impalso nervoso ¢o principal sina de comunicagao dane, um puso elétrien grado pela membrana, rida einvarvel, qe se nronaga com énorme ‘velocidade a0 longo do axonio. Ao chegar 4 extremidade do axénio, o impulso. nervoso provocia emissao de wna mensagem quimiea qu lev intomagao—"} intacta ou modificada — para @ célula seguinte. ‘Neurozlia¢o conjunto de células néo neurons, os aigeitos to mumerosos «quanto os neurSnios no cérebro como um todo, que desempenibam fungdes de infraestrutura, mas também de processamento de infoomagao: nutrem, dao sus ‘tentagdo mecaniea, controlam o metabolismo dos neurénios, ajudam a construir 0 tecido nervoso durante o desenvolvimento, funcionam como células imunitirias, ede calumny sgl Ganvndy sind ene vo OR, ‘No sistema nervoso, o& neurdnios so agrupados em grandes conjuntos com ‘dentidade funcional. Isso faz-com que as diferentes fungessejam localizadas em regides restrtas, embors haja uma enorme contectividade e interagao entre elas. Cada regio fsa cua parte, contribuindo para aintogragS funcional do o ‘Quando conversamos com alauém, 20 mesmo tempo.o vemos (visio), falainos (linguagem), conservamos a postura (motricidade), temos emogdes e memérias ote, Cada uma dessnc ange excoutada por uma parte do stoma nervos0, saa todas as partes operam coordenadamente. Essa €teoria da loc de no sistema nervoso. aePHIMEIKUS CUNCEIIOS UA NEUKOCIENCIA HA VARIAS MANEIRAS DE VER O CEREBRO Ha muitas maneiras de vero cérebro, como ha muitas, ‘maneiras de ver o mundo. Um astrénomo, por exemplo, peusa ua Terra como uma esfera uzulada que se move tem tomo de seu proprio eixo e em torno do Sol. A Terra inteira € parte de um gigantesco conjunto de objetos semelhantes espalhados pelo cosmos. O modo de ver de tum geéloga é diferente: ale vé-a Terra coma uma esfera ‘mineral, constituida por diversas camadas de matéria sobrepostas umas iis outras ¢ dotadas de um lento mas constante movimento tangencial. J4 0 bidlogo pensa apenas na camada mais externa da Terra, aquela que aloja (8 milhdes de formas vivas vegetais e animais existentes em nosso planeta. Um modo de ver nfo & menos verda- deiro que o outro. Cada um privilegia a sua abordagem, mas é preciso reconhecer que a Terra existe igualmente como planeta, objeto mineral e macroecossistema. E de iniimeros outros modos. ‘Também o sistema nervoso, ¢ 0 eérebro em particular, podem ser estudados de varias maneiras, todas verdadeiras ¢ igualmente importantes (Quadio 1.1). Podeios ener Jo como um objeto desconhecido, mas capaz de produzir ‘omportamento e conscincia, e assim nos dedicar a estudar apenas essas propriedades (aitas “emergentes”) do sistema nervoso, :0 modo de ver dos psicélogas. Podemos também vé-lo como um conjunto de eélulas que se tocam através de hinos prolongamentos, formando trilhdes de complexos circuitos intercomunicantes. F a visio dos neurobiélogos celulares. Alternativamente, podemos pensar apenas n0s sinais elétricos produzidos pelos neurénios como elementos de comunicagio, como fazem os cletrofisiologistas, Ou entio nas reagdes quimicas que ocorrem entre as moléculas cexistentes dentro ¢ fora das células nervosas, como fazem 5 newroguimivos. E assinn pon diate. Conia © ¥@, S80 muitos os mods (chamadas niveis) de existéncia do sistema nervoso, abordados especificamente pelos diferentes espe- cialistas, E seriam ainda muitos mais, se considerissemos 1s pontos de vista nia cientifiens Op cotuivsus seaupre discutiram muito acerea desceo niveis de existéncia do sistema nervoso, quase sempre acreditando na prevaléncia de um deles em detrimento dos cdemais, O mais comum era aeteditar que os tenomenos de cada nivel poderiam ser mais bem explicados pelo nivel inferior: os fenmenos psicolégicos seriam, assim, reduzidos a suas manifestagGes fisiologicas, os fendmenos, jvlggivus reduzidos a suas manifectagGee celulares, © 10s fendmenos celulares a suas manifestagbes moleculares ‘Tudo, entdo, se resumiria as interagdes entre as moléculas componentes do sistema tlervosu. Usa frase tipica des sa abordlagem é: “a consciéncia & uma propriedade das moléculas do cérebro”. Hoje esti claro que esta atitude reducionista nfo & uma boa explicagio, embora possa ser tum bom método de cotudo. Oo niveis do existéncia do sistema nervoso nio so, uns, “consequéncias” dos outros; ccoexistem simultancamente, em paralelo Neste capitulo introdutério, faremos um “sobrevoo' ppor esses varios niveis. Isso significa que cles sorio con- siderados de um modo muito geral, apenas para os apre- sentar. Em cada capitulo subsequente, o tema especifico sera uburdado tainbém levando em comta esses nivels, mas ‘com maior profundidade. O objetivo agora é uma primeira apresentacio do nosso objeto de estudo ~0 sistema nervoso ~ desde a sua estrutura maeroscopica (o nivel anatémico),a organizapio microsedpica (o nivel hittoligico), a dos seus constituintes unitirios, as eélulas e as organelas subcelulares (0 nivel celular). Vocé vera como esses niveis| ae sobrepem amplamente, © quc toma obrigatério var ea conta todos cles (ou muitos deles) para formar uma ideia re- lista do funcionamento do eérebro, Depois disso, seremos apresentados também dy fungOes neurais mais abstratas e caracteristicamente humanas. como a meméria, a linguagem © a percepeao (0 nivel psicoldgico), outras mais concretas © mais frequentes entre os animais, como a motricidade & as sensacbes (nivel isiolbgico),e ainda outras tipicas das células e suas interardes moleculares (0 nivel bioquimico, ou microfisiolégico). Neste capitulo, como ao longo do livro inteiro, a ideia sera sempre analisar 0 sistema nervoso sob diferentes angulos, como cle realmente existe nos animais eno homem, forma O SISTEMA NERVOSO VISTO A OLHO NU ‘Se vooé examinar pela primeira vez.o sistema nervoso de um vertebrado, logo concluiré que ele em partes situadas| dentro do crinio eda coluna vertebral, ¢ outias distibuidas, por todo o organismo (Figura 1.1). As primeiras recebem. 0 nome coletivo de sistema nervoso central (SNC). ¢ as iltimas, de sistema nervoso peritenco (SNF). & no siste- ma nervoso central que esti a grande maioria das céinlas nervosas, seus prolongamentos ¢ os contatos que fazem entre si. No sistema nervoso periféricoficam relativamente poucas células, mas um grande niimero de prolongamentos ‘chamados fibras nervosas, agrupados em filets alongados ‘chamados nervos®. “Terme sonstante do glossivia an final da capitulo.NEUROCIENCIA CELULAR Quadea incias, Neurocientistas (que claunamos sinplificalamente Neurocién- cia € na verdade Neurociéncias. No plural C= profissionais que lidam com elas? 114 muitos modos de clasificé-as, de acordo com ‘os niveis de abordagem que mencionamos no inicio do capitulo. Um modo simples, mas esquematico, seria onsiderar cinco giandes distiplinas ncurovientificas A Neurociéncia molecular tem como objeto de estudo as diversas moléculas de importincia funcional no Distema ucivusy, © sua inerayOes, PoUe set também chammada ce Neuroquimica ou Neurobiologia molecular A Neurociéncia celular aborda as eélulas que formam ‘sistema nervoso, sta esmutura e sua Tungao. Pode ser chamada também de Neurocitologia ou Neurobiologia celular. A Neurociéncia sistémica considera populagies de céluas nervosas situadas em diversas regioes do sis- tema nervoso, que constiniem sistemas fineianais como 6 Visual, oauditivo, o motor ete, Quando apresenta uma abordagem mais morfoloaica & ehamada Neuro-histo- ogi ou Neuroanatomia,e quanda Fida com aspectos funcionais ¢ chamada Neurofisologia. A Newrociéncia omportamental dedica-seaestudar as estruturas neurais, {que prodiizem comportamentos e outros fendmenos psicoligicos como o sono, os comportamentos sexuais, {emocionais, e muitos outros. as vezes conhecida tam- 'bém como Psicofisiologia ou Psicobiologia. Finalmente, a Neurociéncia cognitiva tata das capacidades mentais, ais complexas, geralmente tipieas do homem, como 2 linguagem, a autoconsoiéneia, a moméria ete. Pode ser também chamada de Neuropsicologia. E claro que 6s limites entre essas dsciplinas nfo sio nitidos, 0 que noe obriga a aaltar do um nivel a outro, ot cee, de uma disciplina a outra, sempre que tentamos compreender 0 funcionamento do sistema nervoso. Gs protissionais que lidam com o sistema nervoso sto de dois tipos: os neurocientistas, euja atividade & a pesquisa cientifica em Neurociéneia; ¢ os profissio- nais de satide, cujo objetivo é preservar e restaurar 0 desempenho funcional do sistema nervoso. Os neuro- cientistas geralmente estudam em alguma faculdade | | | | | de biologie, ciencias biomédicas ou ciencias da sate, depois cursam um programa de pés-gracnacn ja voltado especificamente para o sistema nervoso, ¢ finalmente iio admitidos como professores universitarios on pes- uisadores de instituipdes cientiticas nao universitirias. Seu trabalho € financiado por recursos governamentais (ou privados, € 0s resultados que obtem sao publicados em revistas cientifieas especializadas. Voc conhecer’ alguns deles a0 longo deste livro. 4 os profissionais de salide incluem médicos (especialmente os neurologisias, nouracinnrgites e psiqniatens), psicAlogor, fisintera- peutas, fonoaudidlogos, enfermeiros ete, Sua formacao ‘passa pelas faculdades correspondentes, is vezes chi alguns ance de residéncia ou especializseto. Alguns desses profssionais se voltam também para a pesquisa cientifica bésica ou clinica Recentemente, outros profissionais tém-se interes- sarin pela sistema nervnsn: & 0 easo das engenheiras, especialmente agueles voltados para a informtica. JIss0 porque os computadores ¢ alguns robds mais rmodernos tém a arquitetnra projetada de acordo com ‘0s conceitos originados das Neurociéncias. Também os artistas graticos e programadores visuals tém-se apro- ximado das Neuociéneias, pois necessitam dominar conceitos modemnos sobre a percepeio visual das cores, do movimento ete. Da mesma forma, os educadores ¢ ‘pedagogos esti interessados em saber como o sistema rervoso exerve a capacidade de selecionare armazenar informagdes, atributo importante dos processos de ‘oprendizagem. Tanto na pesquisa cientiica como nas profissdes da satide, 0 trabalho se beneficia muito da interagio mul- ‘idisexplmar, envolvendo vanas das discaplinascitadas. Na-vordade, am -mais indispensivel, pois o sistema nervoso tem varios niveis de existéncia, como jé vimos, e compreendé-lo cxige miltiplas abordagens. & por isso que ar equipes de satide dos hospitais si0 geralmente multiespeciali- Zadas, e & por isso também que os trabalhos cientificos ‘modernos em Neurociéncia envolvem a colaboragio de diferentes especialistas, iisciplinaridade torma.se onda worPRIMEIROS CONCEI Sistema ‘central ieee i eeenrerieesreet eeereriae aay maar dos nouns, escort ro nerd cata cana ‘ao ont) eda clara verbal (a modula cepa). 0 ‘tema nrvaso porno é const de ums mere proper ‘eneuonos, mes ares ums eensareve Gas ens ‘expla por ques todos frais tacias do rganim, No lesente, apenas. a metad exquer i reresetsé, D0 SISTEMA NERVOSO PERIFERICO Os nervos. princinais componentes do sistema nervoso periférico, podem ser encontrados em quase todas as partes {40 corpo. Segundo o rajeto de um nervo qualquer, percebe- -se que uma extremidade termina em um determinado ‘redo, enquanto a extremidade oposta se insere no sistema nervoso central através de orificlos no cranio e na coluna vertebral. Essa constatacdo nermite sunor ~ como fizeram (0s primeiros anatomistas ~ que 0s nervos s2o “‘cabos de ‘conexao” entre o sistema nervoso central ¢ 0s érgios. No cio pensou-se —erradamente — que a mensagem nervosa era transmitida pelo fluxo de um Liquido no interior dos nervos. Depois se esclareceu que a mensagem consistia em, Jmpulsos elétricos conduzidos ao longo dos nervos. Em seu. « Bsiratra encontrada no Minitia de Neuroanatomia (p. 367) os nA NFUROCIENCIA trajeto, alguns filetes nervosos se separam do nervo, outros se juntam 2 ele. Isso ocorre néo porque as fibras nervosas individusie ¢ ramifiquem an tanga Ha nern, mas pare grupos delas saem ou entram no tronco principal. Geral- mente, perto do sistema nervoso central os nervos so mais calibrosos, pois contém maior niimero de fbras. Préxima 08 locais de terminaco nos érgios, como muitos filetes vo se separando no caminho, eles ficam mais finos. Nesse onto & que as fibras nervasas individuiais se ramificam profusamente, até que eada ramo termina em estruturas ‘mieroscopicas espectalizadas. [Nem s6 de nervos ¢ formado o sistema nervoso pert- férico, Existem células nervosas agrupadas em génglios® situados nas proximidades do sistema nervoso central (Fi- gura 1.2), ou préximo e até mesmo dentro das paredes das visceras. Muitas fibras nervosas aue constituem 0s nervos tém sua origem em neurdnios ganglionares. Outta fibras, tém origem em células nervosas situadas dentro do sistema nervoso central A organizagio morfolégica do SNP é bastante comple- xa e caracteristica de cada espécie. Em cada animal, sio ceentenas de filctes nervoses com origens raetos c locais de terminago proprios, eada um deles com nomes especificos para sua identificagao, O estudo minucioso da morfologia dos nervos ¢ dos ginglios ¢relevante para os profissionais| de sade das diferentes especialidades. Os ciungives gerais| os fisioterapeutas precisam conhever detalles dos trajetos lus uervos ¢ da localizagdo dos gfnglios em todo © corpo Jhumano. Os dentists 0s fonoauddlogos concentram-se na ceabega eno pescogo. 0 estud topogrifico da anatomia dos nervus. génglios nfo objeto deatecapitule.O fundameatal aqui ¢ compreender os grandes conceitos estruturais do sistema nervoso periférico. Maiores detalhes se encontram nos capitulo subsequentes. Eaquomaticamente,o¢ nerves se dividem om eapinhais, quando se unem 20 SNC através de orificios na coluna vertebral (Figura 1.2), e cramianos, quando o fazem através do orificios existentes no erdnio. As duae classee podom veicular informagdes sensitivas ou motoras, somiticas ou viscerais. Muitos nervos sio mistos, isto é,carreiam mais de um desses tipos funcionais de informagdo. Como os nervos sio formados por fibras, e estas slo, na verdade, prolongamentos de neurSnios, é fundamental conhecer 4 localizagdo dos corpos celularee dectoe, As fibrar dos nervos espinhais podem ter sua origem em neurbnios situ- ados dentro da medula, ou enti em ginglios dstribuidos fora dela, porto da coluna vertabral. No caco dae fbrae doe Embora ndo se ramifiguem durante 0 trajeto no interior dos nervos, as fibras nervosas podem-se ramjicar ‘bastante — quando atingem os seus alvos na pele, nos dreds ¢ dentro do cérebro. | y / ? | ' | Neuroc Figura 1.2. Os nanos do sstama neroso perio podem ‘emer dretament do ecétalo (nos eranares,exonpicados ‘mA. nrvandoéatosetacinsda cabecs. Quenttoemeroem de ‘ada segment da edule revs espns exemphficades eB), marc os nero prices queseespaham porno cor nervos eranianos*, a organizago ¢ semelhante,s6 que os neurGnios estio situados em nicleos® do encéfalo ou em angliossituados fora dole, nae proximidades do erin. De onde vém, por onde passam e onde terminam os nervos espinhais? Vamos 2eompanhr,a titulo de exemplo, a organizagdo de um dos nervos que inervam as diversas regites do membro superior (Figura 1.9) Inervar significa ramificarse profusamente em um terit6rio especifico do corpo, seja para comandar os musculos,seja para veicular as sensagdes de tato, dor e ouras, provenientes dos teci- dos dessa regio. Cada uma das muitas fibras nervosas Semsitivas que inervam os diferentes tecidos dos dedos € da mao (Figura 1.3B) vai se juntando a outras em fetes nervosos que vBo ficando mais e mais ealibrosos. Na altura do punho, os filets jé constituem um feixe calibroso que recebe o nome de nervo mediano. © nervo mediano passa pelo antebragoe pelo brayo, recolhendo muitasfbrassensi- tivas€ motoras dessas regides e, assim, tamando-se mais ¢ ‘mais calihroso, Na alma da asia, algumas fens do nerve CIA CELULAR ‘mediano se separam ¢ depois se juntam a outras vindas de regides diferentes, Isso acontece virias vezes, como se vé na Figura 1.3. Esse conjunto intrincado de fascfculos® nnervos que 3¢ cucontian © se separa ciainese pleav, € este que estamos descrevendo recebe o nome de plexo braquial. Alguns nerves, entretanto, nao formam plexos, dlicigindoscdizctameute 3 nwedula espinal, é prOainas & coluna vertebral, onde se aloja a medula,asfibras nervosas ue emergem do plexo braquial aproximam-se da medala através de orificios na coluna vertebral, Nesse ponto, as fibras sensitivas se separam das motoras formando dois grupos de raizes (Figura 1.3), sendo as dorsais sensitivas © as ventris, motoras. Logo a entrada das raizes dorsais se encontram os chamados gingtios das raizes dorsais ou sginglios espinhais (Figura 1.3A), onde ficam situados os rnewr6nios sensitives que reecbem o tato, a dor © vulias sensagdes vindas do membro superior, Os nervos cranianos tém organizagio semelhante & dos nervos espinhais, mas sio mais complexos e varisveis| 1 nigra 1.3. Us nos pemercos espns, como 0 medio, so fom por inmeas firs newoses conpoctodes. Na s08 inser central eles se separa em nos fasteuos qu se abrom fom equ, fomando as rates (A) ques fgam 8 mecie espn. 2a lengo do taj, naras lamb se separa em feslases ‘0 proms famar pln, com a rai paren a derentes tro de neac. Nos dds de mo, por erento (B, mutes fete vo se oparnd do roncopiciza cd fra _newasafinaimente samen em ua sina req trialPRIMEIROS CONCEITOS OA NEUROCIENCIA que estes, Suas terminacdes distribuem-se geralmente (mas nem sempre) nas diferentes partes da cabera, de fondo vlo oe juntando om filetes mais até constituir os nervos propriamente ditos. Quando ccontém fibras sensitivas, os nervos cranianos ligam-se a ‘iinglios que so homélogos aos cspinhais, onde sc alo- jam os corpos celulares dessas fibras. Entretanto, em face dos dobramentos ¢ irregularidades do encéfalo, que no apresenta a estrutura tubular tipiea da medula, os netvos ctanianos nao se dividem em raizes dorsais e ventrais, como os espinhais. Penetram no crinio através de ori- ‘clos especificos (chamados forames), ¢ depois entram no encéfalo em diferentes pontos. Vocé pode encontrar maiores detalhes sobre os nervos cranianos no Miniatlas ‘de Neuroanatomia (p. 367). Por analogia com algumas méquinas, o sistema ner- ‘oso periférico pode ser compreendide como um conjunto de sensores, cabos ¢ chips. Os sensores distribuem-se por todos os fecidos do organismo: a pele, os misculos, ossos earticulagdes, as visceras e outros tecidos. Sua fungao é captar as virias formas de energia (= informagao) produ 7idas no ambiente ou no préprio organismo, e traduzi-las, ‘para Tinguagem que oaiatoma nervoro entsnde: impulaos bioelétricos. Os sensores recebem o nome de receptores ssensoriais, ficam de algum modo ligados as fibras nervo- 85 que constituem os nervos. Estes iltimos s80 0s eabos ccuia funcdo & concuzir os imoulsos elétricos xerados nelos reveptores até o sistema nervoso central. Os cabos também ‘conuzem informagdes no sentido oposto: impulsos elé= tricos prodtuzidos no sistema nervoso central sio levados ‘aos misculos esqueléticos e cardiacos, aos miisculos das paredes das visceras e as glindulas. La, os impulsos s20 transformados em agfes que liheram encrgia: contragio muscular on secregdo glandular. Finalmente, nfo devemos pensar que o SNP tem fungio exclusivamente condutora Ele possui também chips capazes de processar informagio como pequenos computadores, Estes chips si0 0s contatos ‘entre neurnios situados nos gingtios sensitivos,jé men- cionados (singlion espinhais), © nos génglioa motores ow seeretomotores,sitados em vérias visceras. Este & 0 tema do Capitulo 4 aie calibrocor 0 SISTEMA NERVOSO CENTRAL Sistema nervoso central (SNC) é um termo muito ger, que reane todas as esruturas neuras situadas dentro do era- nio* e da coluna vertebral. E onde se situa a grande maioria dos neurdnios dos animais, Inicialmente, € necessério que ‘voce consiga “visualizar” em tes dimensoes as relagoes enite as grandes divisdes do SNC, para posteriormente cesmiuar em detathes a estratura de regides menores e mais restritas, Essa tarefa 6 pode ser conseguida com o auxilio de tustraches, pelo estuto tenet ce pacasanatdmicas através de programas de neuroanatomia para computador (Quadro 1.2) Pode-se dividir o SNC, segundo critérios exclusiva- mente anatémicos, em grandes partes que obedecem a uma hierarquia ascendente de compleridade, conforme a Tabela 1.1 Denomina oe oneiflo « parte do SNC contida no interior da caixa craniana, e medula espinhal a parte que continua a partir do encéfalo no interior do canal da coluna vertebral (Figura 1). Amedala tem uma forma aproxima damentecilindrica ou tubular, no centro da qual existe um canal estreito cheio de liquido; apresenta fungSes motoras «© sensitivas, principalmente, relacionadas ao controle {mediato do funcionamento do corpo. Jé 0 encéfalo possui uma forma irregular, cheia de dobraduras e saliéncias, © que permite recouhoeer ncle diversas aubdivis8co. Aa fungSes do encéfalo sio bastante mais complexes que as dda medula espinhal, possbilitando toda a capacidade cog- nitiva © afetiva dos veres humenos, © ax fungies comrlatan de que os animais nao humanos so eapazes. A cavidade intema do encéfalo acompanha as suas irregularidades de forma, constituindo diferentes cmaras cheies de liquido, 0s ventriculos®. Essa forma irregular do encéfalo se deve ‘ao enorme ereseimento que sofre a porgdo cranial do tubo ‘ncural primitivo (0 primérdio cmbrionstio do SNC), muito ‘mais exuberante do que a poreio caudal, que dé origem & ‘medulla, Pode-se,entio, reconhecertrés partes do encéfalo: v véiebro, consttuidy por dois hemistésivs justaposts © separados por um sulco profundo (Figura 1.44); o cerebe- Jo’, um “cérebro” em miniatura, também constituido por ‘TABELA 1.1. CLASSIFICAGAO HIERARQUICA DAS GRANDES ESTRUTURAS NEUROANATOMICAS oes = Sn Encéfalo ‘Medula g éretvo Cerebslo = Tron oncefilico ee Tells Dense | Cinxcenbetae| Nicos | Mesencfdo | Peta ButeNEUROCIENCIA CELULAR ‘Quadro 1.2 ‘A Geometria do Sistema Nervoso ara compreender a estratura tridimensional da sistema nervaco & precisa visnalizécIn ‘mentalmente,e para isso ¢ preciso conhecer ‘ett0s pontos, linhas e panos usados como referéncia, ‘as chamadas referéncias anatomicas.A Figura I mostra as principais referéncias anatomicas para o sistema rervoso de um cao, ea Figura Z as que sao usadas para ‘ode um homem. No caso do eo, se 0 vemos de lado, ‘tudo que esta mais préximo ao focinbo € dito rostral ‘ou anterior, enquanto o que esté mais para trés € dito ‘eandal on posterior Tia mesmo macio, mao ave esti ppara baixo € dito ventral ou inferior, enquanto 0 que ‘est para cima é dorsal ou superior. A nomenclatura Acomnanha 2 nosifn da coma do snimal, qe, por ser ‘quadiripede, possui um sistema nervoso organizado 20 ‘ongo de um plano paralelo a0 chao. Os termos, neste «aso, originam.se das partes do corpo do animal: 0 roto, acauda, oventre €o dorso, Essas referéncias so todas Telatrvas, € dependem de planos movers posicionados de diferentes modos. 0 plano coronal (ou frontal) pode ser movido para frente © part tris, e permite definir 0 que € rostral e 0 que é caudal. Por convencao, pode- se eseolher 1m reterminada plana coronal para ser 0 plano zero e fazer referencia aos demais segundo seu afastamento do plano zero, em milimetros. Um segundo plana & 0 horizontal, que pode ser movido ‘para cima e para bai- Xo, € portanto define ‘que é dorsal eo que ventral. iguaimente, pode-se considerar ‘um determinado pla- ‘no horizontal como plano 7een @ fazer referéncia aos de~ ‘mais em fungao de sen afastamento, em rmilimettos. O plano ‘movel perpendicular aos dois primeiros ‘chama-se parassa- sgital, Neste caso, 0 plano zero 0 que passa exatamente pelo meio do sistema rnervasn,dividindn-o em duas metades aptoximadamente si- ae métricas. Fsse plano recebe 0 nome especial de sagital Asestmitiras pice sitiam prvima linha mdi, onde «std o plano sagital, sto ditas mediais, enquanto as que esto mais para 0s lados si ditas faterais. km relagao a plano sagital, se esivermos considerande. mn dos lados como referéncia (seja 0 dirito ou 0 esquerdo), as estraturas situadas nesse mesmo lado so chamadas ipsiloterais (ou homolaterais), enquanto aquelasstuadas no lado oposto sto chamadas conirafaterais. A maioria das areas do sistema nervoso central que comandam os meculas da Inde divsto, par evempla, encantra-se no Jado esquerdo. Diz-seentio que o comando motor, neste caso, € contralateral, 'No caso do Homem, que € Dipede, a cabeca ¢ os cthos apresentam-se inclinados 90° em relagao a0 corpo (Figura 2). Assim, para o encéfalo as referéncias sio as ‘mesmas uilizadas para os mamiferos quadripedes. E ais eomum, entretanto, utilizar superior e inferior em ‘verde dorsal e ventral. Para a media, as convengOes 30 diferentes, por conta do angulo de 90° entre ela oen- céfalo. Anterior, no caso da medulalumana, ésindnimo de ventral, enquanto posterior é sindnimo de dorsal. O plano movei que denne essasretereicias para a media échamado Iongitudinal. Por sua ver, a esiruturas mais ‘proximas da cabeca slo ditassuperiores, eaquelas mais Plano coronal Plano a 1 Figura 1. Plans do forncla para o sistema nrvso do um anal quadripede.NEUROCIENCIA CELULAR Quadro 1.2 A Geometria do Sistema Nervoso ara compreendera estrutura tridimensional do sistema nervoso € preciso visualizé-o ‘mentalmente para isso € preciso conhever mamiferos quadripedes. [ mais comum, entretano, ullizar superior e inferior em veede dorsal ¢ ventral. ara a medula, as eonvenges si0 Aiferentes, por conta do angulo de 9° entre ela e 0 cn céfalo, Anterior, no caso da medula humana, ésindnimo dde ventral, enquanto posterior € sinénimo de dorsal. O plaww move yue define esas 1efe.éuvias pate edule &chamado longitudinal. Por sua vez, as estruturas mais, proximas da cabera sfo ditas superiores, eaquelas mais, Figura 1, Planas de referéacia pao stoma reroso do um anal qudiedeNEUROCIENCIA CELULAR dois hemisférios, mas sem um claro suleo de separagao (Figura 1.48); e'o tronco encefilco, uma estrutura em. forma de haste que ce continea com # modula erpinkal inferiormente, escondendo-se por baixo do cerebelo e por dentro do cérebro superiormente (Figura 1 4C).No eérebro, a cuperficie enrugada cheia de giroo 0 ouleoc® & 0 eértox cerebral, regio em que est2o representadas as fungdes ncurais ¢ psiquicas mais complexas. Grandes resides do cérebro, de delimitagio as vezes pouco precisa, so os chamados lobos (Figura 1.4C): frontal, parietal, occipital, temporal einsular* (este ltimo situado em uma dobra mais profunda de cada hemisfério, portanto invisivel por fora). No interior dos hemisférios esto os micleos da base (as vvezes chamados impropriamente de ginglios da base) ¢ 0 dionoéfaloS, inviofvsis ao exame cuperfcial. No oerebelo, a superficie & também enrugada, mas os giros sio chamados de “folhas” e os sulcos de “fissuras”. Semelhantemente a0 eérebro, no interior dos hemisfrios cerebelares esto os nicleos profundos, invisiveis ao exame de superficie. 0 tronco encefilieo também se subdivide (Figura 14D): © mesencéfalo ¢ a parte mais rostral dele, que se continua. como diencéfalo bem no centro do cérebro; a ponte’ € uma estrutura imermedidra; € o bulbo* ou medula oblonga ¢ a parte mais caudal, que se continua com a medula espinhal. E do tronco encefélico que emerge a maioria dos nervos ‘ranianos mencionados anteriormente © cirurgiao que abre 0 cranio de um inatyiduo vivo «e anestesiado para operar 0 encéfalo depara-se, primeiro, ‘com um conjunto de membranas que formam um saco feclado cheio de liquido, onde o encéfalo praticamente utua. A mesma disposieio é encontrada na medula, As ‘membranas so as meninges, eo liuido que elas eontém & © liquor, ou liqudo cefalorraquidiano. Esse colchdo liquide Figura 1.4. dois histo crabras poem so sos de cine (A) ov des (B, O cerbelo vito enceraien sao nsualzados po 19 (8) 0 Ge ad [CE quando 0 esa e cao 20 ‘meio plano sagt, verse alganas ds estas nee cao os vero a face medal des femistriocercbras, estas pacihnerteencaberas polos hamistns eo cero, com ‘2 meseneia, apo 00 ble,PHiMCINOS CONCCITOS DA NCURGCIENCIA que envoly¢ o sistema nervoso central o protege mecanica- ‘mente contra traumatismos que possam ating a cabega, € launbém cuutibui wou & sua uigdy © a ananuteaya dy cio bioguimico 6timo ara o funcionamento neural. Ao ultrapassar as meninges, 0 cirurgido visualiza o encéfalo, que tem uma cor sada devido extensa rede de capilares sanguineos do tecido e uma consisténcia zelatinosa (Figura 1.5A), Na superficie, podem-se ver 0s ramos maiores dos ‘vasos sanguineos cerebrais com seu trajetotortuaso e sua 4dinmica pulsitil. E bem diferente que vé o estudante de anatomia quando disseca 0 eranio de um cadaver, cujos (exits su quinicameute preset vaus poly uoy de subotiur cis fixadoras como 0 formol (Figura 1.5B). Neste cas0, 0 liquor e o sangue sio substituidos pelo fixador. Os grandes ‘vasos podem ser ainda visiveis(ndo na Figura 1.5B), decor «scura, enquantoa consisténcia do tecido eneefilco & mais sélida ¢ sua cor, mais esbranquigada ou amarelada, ‘Um estudante de anatomia pode remover o cérebro ¢ a modula par estudé loo methor. Pode ainda corts loo ‘em fatias segundo diferentes planos de corte, para ver 0 seu interior Figura 1.6). Nesse caso, veré os ventriculos € também os nicleos® e tatos® que compaem o telenestalo, © diencéfalo e o tronco encefilico. Ao examinar com cui- dado as fatias, verdalgumas regi6es mais escurase outras ‘ais claras. As mais eseuras reeeberam dos primeiros ‘anatomistas 0 nome de substincia ou matéria einzenta (que na tinguagem comum & dita massa cinzenta), e as, mais claras, 0 nome de substéncia ou matéria branca. A substéncia branca’, como se verd adiante, é uma regiao de ais Wourcuuayay de Obras ucivesas, suites Uclas pos- suindo um envoltério zorduroso esbranquigado que the dé © tom. A substincia cinzenta', ao contririo, possui maior ceoucenutragio de células neivosas © menor quantidade Wo envoltorio gorduroso, No cértex cerebral e no cértex cere bela, substincia cinzenta & externa ea substincia branca 6 interna, Em outras regides ocorre o oposto: a substinci cinzenta é interna em relagao & substincia branca, 0 SISTEMA NERVOSO VISTO AO MICROSCOPIO ‘Sao limutadas as possibllidades de compreensao da organizagio estrutural do sistema nervoso, se ficarmos restrtos 4 observagdo macroscépica. Por isso, ¢nevessaio estudar a estrutura microscopica do tectdo nervoso. Esse, aliés, foi um pasto histérico da maior importincia para a Neurociéncia, ocorrid ao final do século 19, e que possi- bilitou identifica as unidades estruturais e funcionais do sistema nervosa —a nourinia an glidita (on céhula glial) ara estudar o sistema nervoso ao microseépio & pre ciso preparar o tecido adequadamente, o que ¢ feito pelos histologistas e citologistas, e também pelos patologistas, estes interessados nas alteracdes estruturais do sistema 9 Figura 15. enctfaa viro tam aspecta diferente do enc ad em frmol. Em A vemos a superficie do crex cera de um ini viv, {elcome co aprecota om um eamgo eh, Pode ce ver uns doe momirons d sbortirs cum sept ooo > ener ina bom came os vaos sanguine que ings ocx cerebral. Em B, foto de um acti fade, com as menbrenes € os vases rams, Flo A cdi por Joye Maca, ds Serva de Mearoirga do Hospital Unies lemon Fage Fi, do UFRNEUROCIENCIA CELULAR » Figure As extents do ence podem ser mais bom obserades en cores, como 09 plano leaden desea osqueta Nesso cotas (Ae Bodo ocerancarasutstinca crasnia do substnea ‘brace do cortex cerebral asin cana os venrcus eouras estas A foto B fi rade de am enctalo aa, em per Patliica da Faculdade do Moin da UFRL nervoso doente. Embora muitas observagdes possam ser feitas no homem apés a morte, a maioria requer técnicas especinis que, por razBes éticas, s6 poder ser realizadas em animais. O tecido neural deve ser primeiramente pre- servado com substincias fixadoras. Depois, retia-se um pequeno bloco da regio a ser estudada ¢ este & cortado ‘em aparelhos especiais chamados micrétomos, de modo a obter fatian (cortea) muito finaa, com alguna micrSmetros de espessura (lembrar que I mierdmetro, ou 1 jm, equivale 80,001 mm), ou até menos, se a intengao for utilizar um mierose6pio cletrénico, Esse procedimento permite obter ‘a transparéncia necesséria para que otecido possa ser atra- vessado pelo feixe luminoso do microscdpio (ou feixe de Figura 1.8. i mites tps de ears. A fgura mostra apenas dis exenpios: un reurén rami (A, eum nro eeledo (do cre cerebrum macaco ede um ata, respecvamont. in, pode-se ver também um capil cerebral ‘na otado end ustrags, Ftc A coda por Julara Scare, do Instuto do Botea Cates Chagas Fito da UFR Bpor ‘Maree Rech Curace, do last de Clee Blames a UFR na realizacdo do movimento. Antes de chegar até eles, os sinais eléricos de comando muscular percorrem numerosos, eireuitos de programacao, preparaeao e controle da a¢ao muscular, cujo resultado poderd sero recital de um pianista, ‘carta que escrevemos, ou o drible de um jogador de fi tebol. Os circurtos neurats serdo amplamente estudados 20 longo do livro, em praticamente todos os capitulas. Nesta fase, entretanto, consideraremos 0 neurdnio isoladamente, apenas para apresentar sua estrutura e suas propriedades fundamentaie, Como toda eetula, o neurdnio possi uma membrana plasmatica que envolve um citoplasma contendo organelas ‘que desempenham diferentes tungdes: 0 nucleo, reposttono do material genético; a¢ mitacdndriae, usinas de energia para o funcionamento celular; 0 reticulo endoplasmitico, sistema de cistemas onde ocorre a sintese eo armazenamen- to do cubstincias que participam do metabolisme celular, « muitas outras, O que diferencia os neurénios das demais, «dius do organismo animal é a sua morfologia adaptada para oprocessamento de informagdes e& variedade de seus, tipos morfolégicos. A Figura 1.9 apresenta uma colegdo detipos de neurd- nos encontrados em diferentes locais do sistema nervoso (Confira também a Figura 1.8), Pods ce observar que 16 ‘ono neuronal ou soma apresenta grande mimero de pro- Jongamentos,ramificados miltiplas vezes como pequenos arbustos; sto 0s dendrtos, palavra de origem grega que sig nifica Spequenos ramos de Arvore”. B atewés dos dendeitos que cada neurdnio recebe as informagies provenientes dos demais neurénios a que se associa. © grande mimero de dendeitos ¢ til &eélula nervosa, pois permite muliplicar a rea disponivel para receber as informagGes aferentes®. Observando os prolongamentos que emergem do soma, pereebe-se que um deles é maislongo efno, ramificando-s¢ ‘pouco no trajto e muito na sua porglo terminal: 60 axdnio, ou fibra nervosa. Cada neurSnio tem um {inieo exGnio, © & por ele que saem as informagdes eferentes® dirigidas is, coutraseélulas de um circuito neural. Asaida de informaya0 da célula€ concentrada no axénio, mas deve ser veiculada a muitos outros neurénios do cireuito.E por essa razo que ‘owxOnio se ramifica profusamente ma sua poryao erminal, formando um telodendro (palavra de origem grega para “ramos distantes”) com inimeros bot6es de coniato com os denafitos das celulas seguintes, AxOnios de neurOnios semethantes muitas vores se ascnrinm em tratos om fixes no SNC e em nervos no SNP. Essas estruturas s30 verde deiros cabos de comunicagio entre neurénios situados em diferentes regior neuraic. Neles, o eecencial é conduair LAAPRIMEIROS CONCEITOS DA NEUROCIENCIA 0 Figura 1.8. Os neues 56 pate ser vss ae memscépi,geaiment dais que se retra um paqueno pedaca do encétal (acina. 8 esqued),evando- a0 mirtome para ober crtes bem is. Estes pode sr cards com susticisSuorescenes oy coantes vss 2 SuminasSs sori para maser 99 norbivs eam aun ome vara n epcsigi do dando de adn fins, 8 ota. Oo dovonhon teqresentam nous de divers pes mvlbices,leslades om Wrote egies oo sistona asa pssucuriol (A, ested (8), 2 ‘Purine (0), upoer1)@pranivat (ex, fusrarce neurones co cane ra de um mA coats potas Soares, co sn sh Bafa Carls Chogas Fi, UFRL sinais com a maior velocidade possivel:. Por isso, muitas| fibras nervosas se associam a certas eélulas ghiais que es- tabelecem em tomo da fibra wma espessa camada isalante Para se ter wma idea, em muitos axdnios a velockdade de con- ducao dos sinatseléericas dos neurdntos pode atingir cerca de 201m’, oeauivalente a 72 km/h. Iso significa que os seus neu- ‘énios motores da medula espinhal podem enviar wm impulso de comando para os misculos de seu polegar om aproximadamente 0,02, ow 20 milésimos de segundo, cchamada bainha de mielina (Figura 1.10), que possibilta a condugio ultrarrépida dos sinais elétricos produzidos. polos ncurdnios A regitlo de contato entre um terminal de uma fibra nervosa e um dendrito 61 0 corpo (mais raramente, um ‘outro ax6nio) de uma segunda célula, chama-se sinapse, constitu uma regiao especializada fundamental para 0 processamento da informacio pelo sistema nervoso. Na sinapse, 0s sinais elétricos que chegam a um neurénio 7> = eee Me Bi nl NEUROCIENCIA CELULAR eterno) Quadro 1.2 Quebrando Dogmas: Quantos Neurénios tem um Cérebro? ‘Roberta Lent™ coon eee DD ine sia has Sta ttoe ‘Houzel, na época iniciando sua carreira pro- sa aerate eee cer ge havia pensado para o livro: Cem Bilhdes de Neurénios, Cnn cdc pars eer — peg A ee eee eee livros ¢ artigos admitissem esse niimero, nao consezui- ‘mos encontrar quem houvesse contado de fato omimero Sete oe ee reese Discutimos inteasaimente, ¢ conclulmos queasaz3y para essa falta de dados quantitativos absolutos consistia na dificuldade técnica de estimar o niimero de eétulas cerebiais por auostrageny, jé que wcido uesvuso & bastante heterovéneo © as amostras acabam contendo ridmeros muito pouco representativos. Suzana acabou inventando um método elegante eficiente para resolver © problema, que chamamos fracionador isotrépico. A heterogeneidade de densidades celulares no eétebro podena ser contomadia transtormando quimromecantca- ‘mente o fecido em uma “sopa de miicleos”. A “Sopa” —~ produzida passando o tecido nervoso em uma espécie de pildo e misturando-a constantemente —apresentaria una ENCEFALO (1.5109) 170 bllhées de células: 6 bilhges de neurénios 84 bilhdes de gliéetos. RESTANTE (109) uindes de is So Ustzando a éenica do racanadr sia fossil etiar compres nimer de neurnies ‘2 glictos do crore humane. Medicod ie FA.. Azevedo e 0, Jounal of Cmperaive Neweloy, vol 513 pp 520.51 2009) FL enedPRIMEIROS CONCEITOS DA NEUROCIENCIA primatas~ sua composiydo quantitativaé o que seriade se esperar para tum primeta com uum oétebro pesado 1,3kg... Eo cerebelo, modestamente,aloja quase 80% dos ncurdnios do cérebro humano! © regundo dogma que sbordamos foi arelagto entre ‘oniimero de neurénios eo nimero de glicitos. Os livros ‘ram quase undnimes: “o oérebro tem pelo menos dez ‘vezes mais gliditos do que neursnios”. Verificamos que essa relario é proxima do que encontramos para o cértex cerebral (um neurénio para cada sis glidcitos), mas nio para o cérebro como-um todo (1:1) e muito menos para ‘ cerebelo (cinco neurénios para cada gliGcito). Um terceiro dogma da literatura neurocientifica abordava 0 modo pelo qual — durante a evolugao € a0 longo do desenvolvimento — 0 eérebro ctesce de 1a- ‘manho. Considerava-se que isso ocorre pela adigo de ‘modiulos gerados na vida embriondria, cada um deles ‘com um niimero constante de neurOnios, independen- ‘temente da espécie ou da regio considerada. No c6rtex ‘cerebral, aceitava-se como verdadeito 0 niimero fixo de 150 mil nenténins em cada coinna com Area de 1 mm? na superficie, Contando neurénios com 0 novo método, entretanto, constatamos uma variagao de és vvezes entre diversas espécies de macacos, Aprendemos que 0s médulos existem, mas ndo t8m nimero constante de neurones. Pos Gin, chegamnos aun veredito sobre. real nfime- rode neurénios do cérebro humano (Figura). Analisando tencéfales de homens entre 50 70 anos de idade, encon- ‘uanos un nimero uxéio de 85 bilhées de neurénios, ‘um pouco menos que o niimero magico de cem blldes. ‘Nao sabemos ainda se esse mimero € exclusivo dessa fainacdsia. De yuslyuer my, a ieseubata volounraie ‘um dilema: devo ou no devo muda o titulo do livre? Ja estava decidido a mudar, quando lembrei de um perfeito abi para uiamer esse Ululy eufbuiee. A eousigan celular do eérebro de pessoas mais ovens talvezleve de ‘volta acomposigao absoluta do sistema nervoso humano avy cet bilides de neurduivs.. Seta? “Professor-ttular do Instituto de Ciéncias Biomédicas da Univer aihade Peden ee Ride Suen Carvel ele: rlent@anato.ufr.br Aetrécitos apy Bainha de mielina hee Oligadendrocitos Microatiécito > Figura 440, Da maama fara quo 22 nourbnive, a» glioe tab agresentan formas vareda quando vis 20 micoscip. Os asses ogee msm maine, pa 80 fazem pate da chanademacogt, Os chodendéctos tm poucas rloranents cada um dees oma ua espa de membrana em todos axis, abana de mila, Os miroglciss em arjnt,chamados miogl ~ 0 os roprasetates do sistema ‘untira n0 sist 97080,NEUROCIENCIA CELULAR nem sempre passam sem alteragao: muitas vezes sao bloquendas, parcial on completamente, on entae wml plicados. Isso significa que esse ¢ um local de decisao no sistema nervoso, onde a intormagio no € apenas transferida de uma eéiila a outra, mas transformada na passagem. Além disso, como cada neurdnio recebe mi- Ihares de sinapses, toda essa volumosa informago” pode ser combinada (integrada, como dizem os neurocientistas) para orientar os sinais que o neurénio enviaré adiante Vocé pode encontrar informagdes mais detalhadas sobre itso no Capitulo 4 A mais importante das propriedades da eéhula nervo- sa, todos admitem, é a produgdo de sinais elétricos que funcionam como unidades (bits) de informagéo. Isso & pPassivel porque a membrana plasmétiea da neurdinin & excitivel. Como se pode supor, a membrana plasmatica de qualquer célula separa dois compartimentos diferentes: 6 inteacelular eo extracelutar. Como a composiglo iSnica esses compartimentos édistinta, existe uma diferenga de potencial elético entre os dois lados da membrana, que se ‘mantém relativamente constante durante a vida da eélula, O interior da célula & negativo em relagio ao exterior. No caso da estula nervosa, como também da muscular, certos estimulos extemos, ou mesmo produzidos dentro da propria célula, podem provocar a abertura de canais moleculares embutidos na membrana, que deixam passar scletivamente ccrtos ions de fora para dentro, © outros de dentro para o meio extracelular. Os canais se abrem bruscamente, ¢ logo depois se fecham outra vez. Quan- disso ovo, a difereuya de poteucial entre um lado outro da membrana muda de valor, ¢ até mesmo inverte a sua polaridade, transitoriamente: o interior passa a ser positivo em relagdo ao exterios. Tudo se passa em poucos milésimos de sesundo, pois a polaridade da membrana volta rapidamente ao seu estado normal Esse rapidissimo fendmeno bioelétrico caracteristico da célula nervosa ¢ conhccide come impulse nervose ou potencial de ago (obtenha maiores informagées sobre 0 impulso nervoso no Capitulo 3). Como tudo ccorre muito rapidamente, 0 neur6nio pode produzir varias centenas de mpulsos em cada segundo, ea distribuicdo deles no tempo serve como cédigo de comunicagio, pois pode ser modi- fivada eu eats mnounento de acordo Coun 29 wecessides Esses impulsos sfo produzidos no corpo do neurdnio, © conduzidos ao longo do axdnio até a sua poreao terminal, Mais dados ruméricos inrigantes para voce: sabe-se que 0 sistema nervoso central humane tem quase cem bilies (10°) de rneurdnias, e acredita-se que cada won deles receba cerca de 10 ‘il (10* sinapses, em média, Isso significa que podem existir no nosso sistemanervoso apreximadamente 1,000.000.000.000.000 20" ow 1 quatrhdo) de circuitos newrais! Veja 0 Quadro 13 sobce olewnt desrea minieron 20 ‘onde poderao determinar fendmeno semethante no neuronio soguinte Os neurSnios da medula espinhal que comandam um imisculo do brago, por exemplo, disparam um grande nndmero de poteuciais de uyav em cada seyunde, quando a necessidade obriza a uma forte contraco muscular. O _nimero cai se for necesséria uma contragao mais fraca, Os impulsos so originados dentro da medul, onde esido os. corpos celulares, mas emergem pelas fibras que formam ‘os nervos espinhais, ¢ através delas sto conduzidos até o _idsculo comespondemte. Diz-se, neste caso, que 0s Imp sos nervosos dos neurSnios motores da medula codificam a forga muscular. De modo semelhante, 0 mesmo processo ‘ocorre para outras funedes neurais, como a percepeao de intensidade luminosa ou da tonalidade de um som. a sectegdo de uma certa quantidade de horménio, a emissio de palavras faladas, um comportamento de raiva ou de ‘medo. e assim por diante. Desse modo, os impulsos nervosos séo considerados si nnais de um c6digo, palavras de uma linguagem, ou unidades de informagio. [ essa fantistica capacidade de produzi-los justamente encarada como a principal propriedade dos neurénios. D A NEUROGLIA Glia € um termo que provém do grego e significa cola. Neuroglia (ou neur6glia, como preferem alguns) seria “cola ‘neural. sso porque os primeiros hstologistas considearam. que as células da neurogtia os glidcitos desempenbariam popel de agregagio e sustentagio entre os neurénios. O ‘conceito nao esti de todo errado & luz dos eonhecimentos. atuais, mas hoje se sabe que as fungdes dos gliécitos sd0 muito mais complexes ¢ findamentais que casa Os gliscitos s8o tio numerosos quanto os neurénios, no eérebro como uum todo (ver 0 Quadro 1.3), ¢ apre- sentam também diferentes tipos morfoldgicos (Figura 1.10). © corpo celular geralmente é menor que o dor neurdnios, € 0 micleo ocupa grande proporeao dele. Do corpo emergem iniimeros prolongamentos que se eno- volam o ramificam-¢e nac proximidades. Or glidcitos info apresentam ax6nios. Seus prolongamentos podem contactar capilares sanguineos, células nervosas ¢ outros lidcits, estabelecendo entre eles uma “ponte” metabél a. Podem também englobar sinapses, formando eépsulas de isolamento delas em relagio a0 meio extracelular. esses casos, considera-se que os glidcitos participam da regulagdo da concentragio de fons, nutrientes © mensageiros quimicos nas proximidades do neurénio. Frequentemente, prolongementos de gligeitos enrolam se em tomo de fibras nervosas para formar a bainha de mielina, j4 mencionada, importante na condueo dos impulsos nervosos. Finalmente, cortoa gliécitos afo naPRIMEIROS CONCEITOS OA NEUROCIENCIA verdade representantes do sistema imunitério no sistema nervoso. Assim, desempenham fungdes de proteydo contra ‘agentes agroazores, de absorgde de partes dos newrSnios ‘que eventualmente degeneram, e até de arcabougo para a regeneragdo de fibras nervosas em easos de lest. OS CIRCUITOS NEURAIS E SEU FUNCIONAMENTO Sfio iniimeros, e de incrivel variedade funcional e estrutural, os crcuttos que os neurontos estabelecem entre si Amorfologia desses circuitos jf hé muito tem sido estu- dada em animais de experimentagdo, e mais recentemente, {tambem em seres humanos (veja sobre 1sS0 0 Quaco 1.4), Mas a pergunta mais importante é: de que modo esses cireuitos funcionam? Como so capazes de propiciar 0 ‘uncionamento complexo do sistema nervosa’? ‘Tomemos um primeiro exemplo. De que modo voce pode verifcaro significado de um termo existente no glos- sirio deste capitulo? Primeiro, vocé identifica 0 simboto 1] ao lado da palavra desconnecida, wilizando os cicuitos visuais, aqueles que envolvem neurdnios da retina. Esses neurénios se comunicam com certas regides do cérebro por uma cadeia de sinapses, que rapidamente detectam a forma do simbolo eo agsociam a palavra “gloseiria”. Voce centio interpreta o significado do simbolo, e agora aciona (05 neurdnios das regives mais frontais do cérebro, onde se origina a sua “curiosidade” por compreender a palavra desconhecida. Nova cadeia de sinapses leva a informaca0a neurdnios do edrtex cerebral que comandam os movimentos do corpo, ¢ estes planejam os movimentos dos dedos que do necessarios para viraras piginas até o final do capitulo, ‘onde nea o glossario, Q comanado hnal para os moviments 6 produzido pelos neurénios que ficam posicionadas na me- dula espinhal na altura do pescoco, cujos ax6nios emergem do sistema nervoso central em direeao ao braco, a mao e ans dedos. Ox miisenlas enerespinrlentes fazem 0 trahalhe € voc€ vira as paginas até o glossirio, ‘Um segundo exemplo. Distrafdo na leitura deste capi two, subitamemve voce ouve 0 barullo de uma freada de automével. seguido de um estrondo. Vocé leva um susto, seu coragdo dispara ¢ vocé se pergunta se teri ovorrido um aacidente de trinsito, ese alguém se feriu, Como ocorreram, esses fendmenos em voeé? Neste caso. tudo comecou no seu ‘ouvido, que foi capaz de transformar em impulsos nervosos as vibragdes do ar correspondentes aos sons que voct ouvit. ‘Umeieuito de neurdnios conectando os seus ouvidos com as regides temporais do cérebro permitiu que voce percebes- se perfeitamemt os sons, € mals: que voct os comparasse ‘com 0 “catélogo de sons” armazenado em sua meméria, € (8 identificasse como barulhos de freada e de uma batida, Os cireuitos da audig&o e da memoria estendem-se também a outras regides cerebrais relacionadas is emogdes, ¢ voce presenta roag8co corporaio corrsopondentso, bem como 6s sentimentos negativos derivados de um acidente desse tipo. Essas mesmas regides cerebras “emocionais” acionam neurSnios que comandam seu corpo, em especial ocoragao, © que o faz bater aceleradamente esses dois exemplos cotidianos, podemos tirar con- clusGes importantes. Ha neurénios de diferentes fungSes: visuais, motores, anditivos, neurénios que prodzem emo- ¢8es, outros que comandam os miisculos ¢os éngios como 6 coracio, neuronios da meméria, outros que produzem pensamentos ¢ vontades. Neurinios para tudo! E mais: os cconjunts funcfonais de neurGnios sao na verdade subespe- cialtzados. Ouseja: dentre os neuronios visuats, ha aqueles ‘qe Aetectam cates, que Aetectam mavimenta de alga no campo visual, 0s que sinalizam as linhas de contraste da borda dos objetos, e assim por diante. Q mesmo para os nourtining anditiune alguns detectam sans graves, otros, sons agudos, outros sinalizam sons musicais (euja frequ- éncia € modulada de uma certs maneira que identificamos como miisiea”) Até mesmo os nenrinios mais complexos, como aqueles que partcipam das emogdes, io especializa- dos: alguns respondem a estimulos negativos ¢ provocam tristeza, angistia, medo e cemais emagies com essa vie Jencia, enquanto outros respondem a estimulos positives e provocam sentimentos de amor, amizade, prazer etc. A cada dia que passa, ne nouracentisine desereurm wm ipa diferente de neurénio,participante de cada uma das infnitas capacidades que 0 nosso cérebro nos propicia © estudo funcional dos neurOnios, individualmente ou «em grupos, pode ser realizado em animais experimentais cou mesmo em seres humanos, neste caso em situagBes terapéuticas que envoivem alguma neurocirurgia. Como 0s neurdnios produzem atividade eldtrica, que na verdade representa a sua fundo informacional, é possivel capté-la utilizando finissimos fios meiélicos ou micropipetas de vidro contendo uma solucdo idnica. e amplificé-la com uma aparelhagem eletrénica ligada a computadores de ao desempenho. Fodendo registrar attvidadeelerica de tum neurdnio (ou varios), os neurocientista trtam de des- cobrir qual o melhor modo de fazé-o(s) dispararimpulsos nervosos. For exemplo: se querem saber se um neuronto visual. estimulam o suieito experimental (animal ou homem) com formas projetadas em uma tela defronte aos olhos; se querem estudar um neurdnio motor, observam © seu disparo correlacionando-o aos movimentos que 0 animal executa. Os neurSnios telacionados a fung6es mais complexas sfo estudados por meio de engenhosos expe- rimentos que levam os sujeitos experimentais a realizar tarefas complicadas como lembrar-se de um objeto, falar alguma frase ou emitir um som vocal earacteristtco, ser tomado por uma forte emocio, realizar um movimento composto, ¢ assim por diante. O estudo eletrofisiolbgi- 2NEUROCIENCIA CELULAR Case Quadro 1 Circuitos do Cérebro Humano ao Vivo e em Cores iversasfunges cerebras sto medidas pelo ticais espacialmente distantes. Porianto, 0 conhecimento detalhado das complexas interconexses cerebrais da substincia branca (SB) é fundamental para wine do funcionamento do eérebr, tanto nas es fsilGgieas como nas patoldgicas. No entanto, ‘98 modelos anatomicos de conectividade do cérebro ‘numano foram construides com base em achados de ddegeneragio walleriana® em pacientes, dissecgdo post ‘mortem de grandes feixes, ou comparagdes com estudos. | anatomicos em animaus. Cntudo, os métodos obusios_| para o estilo da conectividade cerebral em snimais nfo podem ser aplicados a seres humanos, por sezem inva sivos, © que limita at hoje o conhesimento anatémico refinado da conectividade do oérebro hurano. Recentemente, no enfant, uma téenica de resso- nancia magnética (RM) foi desenvolvida, chamada imagem do tensor de difusto (DT1—do inglés diffusion tensor imogging), que pasece set bastante promiecora para o estudo da conectividade do cérebro humano em vida, Medindo o sinal magnético emitido pelo movi- mento dee moléoulae de dgun preventer no oéeebro, © ‘ansformando-o em imagem, a RM permite o estudo anatémico ¢ funcional do cérebro, bem como a detecgio ‘© acompanhamento de diversas patologias neurolbgi- as, A guia de DTI vai al, © € vapuz de detetar grau de movimento direcional das moléculas de agua no cérebro, possibilitando o estudo da microestrutura e dos principais eireuitos vrebrais. Como a dua se difunde 1ais facilmente a0 longo do que transversalmente aos axénios, 0 movimento das moléculas nos feixes de SB ¢mareadamente arecional (ou ansomrdptc),ocortendo predominantemente na diregdo paralela as fibras (Figu- 2 1), ADTI consegue captar tas informagées e, por ‘etodos de computacao granca,reconstrura rajetona de conjuntos de bras axonais. ste desdlobramento da técnica chama-se fascigraia,e representa o primeiro metodo capaz de rastear as fibras da SH’ no eérebro Ina fais Cities Desta forma, atualmente, sistemas de feixes da SB podem ser identificadas no eérebro de individues vivos normais (Figura 3), ¢ a falta ou degeneragao de {ives node ser compravadla ¢ quantfieada em estados patologicos. Ainda, a DTI permite a identificagao de alteragdes anatomicas ou feixes andmalos decorrentes da snorgni2ngaa pletion earehral que pada oenmee Frente diversas patologias do desenvolvimento humano. > Figura 1.4 iromecio anetmie confer pee DT eseose no movin des motels de bua te ead panto de cab, caluldo ese) representa por vtores. A anstopa ede o quanto 3 itso em uma das crectes ovetr msi reponerante en relacdoas os, stem ris indices se anisoropia send a ens aioe (Fc expresso en ings) ¢ hice mas conumente sad. Fmimagers dom in nema parses, 0 gars nen eSB psinm acta ala eparecem mals clas no mga de F(A. O mapa pode se também represemaco em cre segundo riantzas ds fees fivas om clopsie Iterator er remelh, Hay Snr posters eet roe fas spares em a [B).Pra compara, uma imagon conum de AM, na mesma oealzacdo (6). C: corp clos; FE: etre coico-asomna.PRIMEIROS CONCEITOS OA NEUROCIENCIA 2.2. A fascia permite 2 consruopar comeutar aca, de lntas qu representa os fees desustinca banca in vive, Tis linae se consti abdecendo oo sono principal docu ou vet © interidade de anisatpi ecional (Fm cade uniode die de volume (vexed ei. 0 princi da fscigrata eomaraas ves que possvem amar coerénciapssivl de aus, ein ga pars congue de un fee quan sau vers (6m dregs semehant A. Mapa de FA codiicado em cares Segundo @oeareo dhs fez om plano cron 0 quo representa 2 regio destacado em mizraunanto om B eC. Em B masta soa rgresntagio dos Yio pricpais (rapasvemalos) a rd cara va, sabreposts am mapa de FA. Asstas inca a inerigao de pants que : vio reconstuiaouns ds fies: corp closo(C, seas amarlas) ee cértie-ospinba (FE, sts rosas) Em, ras do CC do FCE ‘reonsrides em scbrepesigio a mapa de FA codiado em cores, segue orion ds foes. Figura 3. Reconsiugdo de alguns ercaitos €0 um ind avo normal A e B. Feres em imagens dos pianos trans- verso (Ae cool). Ce D representa fibres do c07p0 alos projetenes en agers de ressnéece magne ros ‘laos sagt (0) @wansverso {@). Em E. 0 camo closo om dete, tan Tvn Mell *vesquisadora do Instisuto D'Or de Pesquisa e Ensino. Rio de Janeiro. Correlo eletrénico: tovarmolif@gmail.com 23NEUROCIENCIA CELULAR £0 de neurdnios isolados levou ao estudo de conjuntos ‘multineuronais relacionados a fungSes complexas, 0 que pela anilise dos padrdes de atividade, tem possibilitado Visualizar o desenvolvimento futuro de neuropréteses ou prteses inteligentes (Figura 1.11), movidas pelo “pen- samento” da pessoa. Veja as repereussdes éticas dessa possibilidade no Quadro 1.5. Esse tipo de abordagem é essencialmente reducionista, pois pretende infer as propriedades funcionais de uma re- sitio cerebral com milhides de neurénios interconectados, a ‘partir das propriedades de cada um ou de um pequeno grupo les. No entanto, apesar dessa aparente impropriedade teérica a estratégia tem possibilitado grandes avangos na ‘compreensio do funcionamento do sistema nervoso, Como mencionamos anteriormente. foram descobertos neurbnios Por uma lista inumeravel de funcoes. Esses ¢ muitos outros estudos cientificos tornaram ire torquivel, nos dias de hoje, a concepyao de que as Fangs mentais io o resultado da atividade coordenada de popu- Jagdes neuronais agrupadas em regides restritas do cérebro. Cada um dos neurdnios tem um papel analitco determinado, se se tratar de uma fundo sensorial, ou um papel executor muito especifico, no caso de uma fungo motora. Como os neurénios se conectam profusamente, a atividade de um de- Jes influenciaaatividade de milhares de outras células. Por isso, fica evidente que os caminhos que a atvidede neural toma atavés dos uuma regio podem variar muito em cada momento. Dai se origina a espantosa variabilidade do comportamento, cspetialmente do eompurtanseato humane. tiplus Gvwuitos nourais existentes em AS GRANDES FUNCOES NEURAIS Mas afnal, tendo essa organiza to complexa, de .q3© modo o sistema nervose funciona, sonsidorado come um todo? Como as suas fungies esto representadas no tecido cerebral? Ahistoria da. Neuroeigneia registra um contronto re- corrente entre defensores de concepgSes opostas. Em tim ceampo de discussao, de um lado ficavam os globalistas (ou holistas’, como muitas vezes se diz), de outro os localiza- cionistas (ver 0 Quadro 1.6). Neste caso, disc fungBes neurais estariam representadas simultaneamente «em todas ~ ou pelo menos em muitas ~regides cerebrais, ‘ou enti se cada uma delas estaria representada em wma regio especifica. Em outro campo de discuss, de um lado “Termo derivado da palavra grega holos, que significa todo, cconpunvo 24 se colocavam os espiritualistas, de outro os matenalistas (eauitas vazes chamados radhicionietae). Qs primeinoe acha= ‘vam que as funedes mais complexas, como 0 pensamento, a cemogio, a memériae outras tantas, mesmo tendo relagdes wee Too) 80200 2 ny Figura 1.11, Neste exporinenta 0 pesqusadreseaptaram, ‘or mei de mixoeleos mserdes no céretro de um maceco (Al, ated elicasimutnea de grande nero de naurnics ‘ncarregadosdaprogramario meta to brag Depots, atidede ess ooulacto de nis fanaa pe um conputedr 208 pee le hen os pra voir rego bts ‘ps2 de colear uma fut colocada& sua frente e evel boca para comer B most a rajees co bag abst no espeg0 fe ‘vernal; mavinentos de prensdo do alien pola mo robs- tea om azul, Tata se de um exprment de reuaengenhaa ano avleado de Newoniénea ave oretend car vrdaderesoéteses ineigertes que passam ser empregadas goa aida pessoas com oengas nevis incapaciantes Mosfcade de SK Volto ctl. (2008) Nature vl 453 pp, 1056-170.PRIMEIROS CONCEITOS OA NEUROCIENCIA Quadro 1.5 Neuroética ‘magine se voo# pudesse tomar um comprimido tum pouco antes de uma prov, que a fizesse lembrar todo o conteido da matéria com a ra~ pidez de um raio, Imagine se fosse possivel controlar ‘© comportamento de um psicopals, eolocnde em seu ceérebro um chip capaz de inibir suas manifestagdes de ‘extrema agressividade, Imagine se uma pessoa paraplé- sic, eadeiramte, pudesse uilizaro proprio pensamento, através de um computador, para direcionar a cadeira-de- todas ¢ locomover-s¢livremente pela easa ou pela rua Imagine se fosse possivel prognosticar ao nascimento, pela anilise do seu genoma. se voce seria propensa a desenvolver grave doenca neurodewenerativa quando se aproximasse dos 50 anos. ‘Todas casas possbilidades parcesin fantasiesas, mas na verdade esto no horizonte teenoldgico das préximas décadas. O progresso vertiginoso da Neurociéncia aper- feigon acada diaas ncurotccnologias capazes de intervir no eérebro ¢ modifici-lo, para o bem ou para o ml. E © que se chama atualmente fecnologias comengentes NBIC (nano-bio-info-cogno), uma espécie deassoviago denano ebiotecnologias com as téenicas de informatica «© aquelas que mimetizam ou influcnciam os processes cognitivos humauus. As possibilidades desses desea ‘olvimentos so espantosas, cinterferitio em todos os dominios da vida humana — na educagio, na medicina, no trabalho, na vida sovial. Iso significa que ¢ pieise diseutiras implicagdes éticas desses procedimentos que se aproximam. pill da meméris, se for possivel desenvolvé-ta, doveria car concumida por quem? Por um paciente com pperda de meméria? Pareve razodvel. Por um aluno na vvéspera da prova? Nesse caso, sera talvez uma espécie de dopager, no minimo umm procedimente injucto com ‘os demais que nfo teriam aeesso a0 mesmo medicamen- com 0 cérebro, seriam no entanto emergentes, ou sea, obedeceriam a uma iogica propria, inependent: dete. Us lltimas argumentavarn que todas as funedes psicolégiens seriam originadas da atividade cerebral. Essa discussio de natureza floséica se estende até os dias de hoje, estando ainda por serem resolvidos muitos de seus aspectos. © autor dest livo considera que os localizacionstas © os raterialistas 8m apresentado melhores argumentos do que 1 sous epositonss «que sins texes constituem explicagéce ais sélidas para os dados obtidos pela experimentago cientifica. to, Haveria também um dilema social: alguns teriam recursos para comprar‘o compro, outros no. Oim- plante de um chip controtador do eomportamento talve se ustificasse em um caso claro de psicopatologia grave ~ mas sio tnues os limites entre uma real patologia, um desvio de comportamento, ¢ uma personalidade rehel- de. Correriamos 0 riseo de uso dessa tecnologia para © controle de dissidentes politicos, por exemplo. Um cadeirante ohviamente se heneficinra de uma cadira- de-todas inteligente, controlada pelo priprio cétebro do usuario, Mas... ¢ se uma empresa exigisse de seus fonpeegadae a implants de chins que permitiesem um controle motor mais preciso de instramentos €robds? E finalmente, voc’ gostaria de saber que 20s 50 anos estaria invilida pela morte inevarivel de uma parcela de seus neurdnios? Se soubesse o mesmo arespeito de seu fill, ‘uardaria para sia informagdo, ou a revelaria a cle em alum momento da vida? Se essa informagao delicada fosse dada a piblico, que seguradora de saide accitaria dar-the cobertura? Quem Ihe ofereceria empreyo? ‘Nao € pritico, porque seria inefieaz, negar 0 de- senvolvimento dessas novas descoertas ¢ teenologias. Ao contririo, a maioria dos analistas tem recebido com entustasmo essa nova onda de desenvolvimento tecno- légica que prenuncia siceder 4 revolugto das comtni= cagdes que tem caracterizado a transiglo entre 0 culo 20) 0 século 21. No entanto, todo novo conhecimento presenta desafios suas aplicaedes podem ser benéficas ou nto. Por isso, ¢indispensvel que todos diseutamos, em sociedade, os desafios da Neurostica. A discussdo podria comesar por agusler que lidam maic de perto com esses temas, os neurocientistas, os profssionais de saide, os estudantes e aqueles que se interessam pelo ‘ounto. Mac, aa verdade, éuma dizoussdo que pertence ‘a toda a sociedade, D A LOCALIZACAO DAS FUNGOES ‘Um bom exemplo ~ mas nao o tinieo —de localizagdo cerebral de uma funeo neuropsicolégica complexa tipica ‘uy house, € tinguayens. 34 uy séeuly passa, ueuculo- sistas europeus descreveram casos de pacientes que haviam perdido a eapacidade de falar (afisicos, segundo a termi- nologia atual), ecujos cérebros, observados apés a morte, aprecentavas snaie do lecto om uma regio rotrita doe ‘misféro cerebral esquerdo (Figura 1.12), Além disso, foram. identificados a seguir outros pacientes que haviam perdido 25NEUROCIENCIA CELULAR Ses n Duara 1.6 A Frenologia e o Nascimento da Neurociéncia Experimental ‘Suzana Herculano-Houzel* séeulo 19 vin grandes mudangas na apre- ciagio da existéncia humana. Emengia uma Sociedade civil desejosa de se constramrmde- endentemente da dogma © do poder rligiosa Nascia a Biologia, identificando fungBes e localizando-as em. ‘estruturas anatOmicas definidas, Findava a crenga em ‘um reino humane a parte, numa revoluglo de ideias eujo mais veemente porta-voz. era Charles Darwin (1809- 1882), que abalou a sociedade com a proposigao de ‘que 0 homem descende do macaco. E a mente, atributo supremo e divino do homem,deixava os vapores etéreos para encamar-se na matéria eerebral humana. Até entio, a principal teoria considerava que mente residia nos espaos ventriculares da cérehra, Fra a doutrina ventricular, iniciada no século 4 d.C., quando a Ireja Catolicaincorporou os ensinamentos anatimicos do romano Galeno (130-200 «.C.). Provavelmente con- siderando as “partes sidas” do eérebro suas eterenas ddemais para agir como intermedidrias entre 0 corpo e a alma, a6 fungee cuperioree foram atribuidas aos ven triculos cerebrais, confundidos com “espagos” vazios e, Portanto, mais “puros” e nobres para receber espiritos stéreoa do que a come da matéria corsbral. Além do ‘mais, a identificago de trés “células” ventriculares —a anterior, a mediana e a posterior ~ tragava umn paralelo benvindo com a Santa Trindade. Em todas as vers0s dessa dontrina ao longo dos séculos obedeceu-se a um. esquema bisico de distribuigio das fungBes mentais em tes ctapas sucessivas, comespondentes aos trés ventei- culos. A primeira ctapa era a coleta de impresses do ambiente (as sensagdes); a segunda, o processamento das impessdes cu imaginayao vu peusameny, eateries, seu armazenamento na meméria, reinado da doutrina ventricular coincidiu razo- avelmente com a crenga de que o cdrtex cerebral no Possui uma estrutura ondenada, ¢ caiu junto com cla. A partir do momento em que se reconheceu que 0 cértex tem zonas anatomicamente definidas, passou a ser pos- sivel =e urssiny eumprecusivel —rupur que diferentes fungdes mentais se alojam em diferentes porgdes do cértex. O mais ilustre e provavelmente primeiro pro- onente da lovalizayao verebral das fungBes mentais foo austriaco Franz Gall (1758-1828), aliés um grande anatomista © um dos primeiros a ilustrar com preciso ay circunvolugdes corticais. I acreditava que o eérehro é uma maquina sofisti- ceada que produz comportamento, pensamento e emov2o, € que 0 cOrtex cerebral é na verdade um conjunto de Jrgins com diferentes fees Prshilama existencia de 27 faculdades “afetivas e intelectuais”,e assumiu que: (1) elas se Ioealizam em Grgaos especiticos (teas) do cérex cerebral: (2) 0 nivel de atividade de cada fung40 determina 0 tamanho do érgto cortical respectivo; € @) o deveuvolvinuemto day Cavuldades nents de Cala individuo (e, portanto, de seus érg0s corticais) causa rotuberdncias caracterisicas nas partes do cranio que os vulneut, atterés dao quai ¢ peuialidade Wy individ pode ser avaliada (Figura). Dividir a mente em 27 faculdades localizadas em ‘ros cerebrais era demais em uma época em que 0 cérebro sequer ora accito abertamente como 0 Srgio dda mente (Veja a Figura 1.14A). E, se repartr a mente cera uma aftonta a unidade da alma exigida pela Igreja, repatir 0 eérebro em 27 pedacinhos, eada um com sua fungdo, era uma ameaca & unidade do Estado. Conse- quéncia: em 1805, Gall foi expulso de Viena, Dois anos depois chegou a Paris, onde tentou entrar para a Acade- ‘mia de Ciéneias, Suas ideias descentralizadoras bateram de frente com a visto de Georges Cuvier (1769-1832), ‘anatomista francés que liderou a comissio que julzou 0 ‘mérito de Gell. Para Cuvier, o eérebro servia para receber ‘mpress6es dos sentos pelos nervos etransmiti-las 0 espirto, concervartragas daceasimpressis tepradhzit as impressbes quando 0 espirito precisasse delas para suas operagées. Compreender essas trésfungSes reque- teria rang iatn entre a matéria een indivisivel «seria previso buscar uma zona do cérebro a qual todos (os nervos levartam ou da qual todos partiamn, “que denominamos, na anatomia, 0 trono da alma”. Gall {que mostrava inclusive que os nervos nao deixavam 0 cerebro de um so ponto, for obviamente rejeitado pela ‘Acaulemia Ainda assim, suas ideas tiveram uma inf éncia marcante nas geragoes seguintes. Mesto porque seu disefpulo Johann Spurzheimn (1776-1832), que part em 1813 paraa Inglaterra e em seguida para os Estados ‘Unidos, continuou publicando artigos e popularizando as ideias do que ele denominou “frenologia”. Por mais infundada que fosse a proposigio de Gall cde medir as funges mentais através de protuberancias | do cranio, a novidade da sua suposta localizagdo em diferentes regites do eérebro oferecia uma hipdtese deTTR IE TTT PRIMEIROS CONCEITOS DA NEUROCIENCIA v Z > 0+ henlogitaeretawam serSos do rniometia pare aval a5 capaciades rts tos sus clots. ia de lecleagiofincionl a cores, mass “pleato"pétia {eindevida. Meciicado de Uhm au Cops (183) Galiard! recta, rags trabatho muito clara efasilmente tectdvel: co eada parte do cériex tem uma fungio diferente, deveria ser possivel provocar deficincias especificas no comportamento ‘animal atravée da remogie de porgSes circunstritas do ceértex cerebral. Movidos pela ansia de provar que Gall nio tinha razio, em breve os cientistas comegaram a provocar lesdescerebrais em animais de laboratério ea ‘observar suas consequéncias que, afinal, dependiam da Tocalizago das esdes. Nascia o espirito da Neurocigneia ‘experimental que conhecemos hoje. *Professora-adtunta do Instituto de Ciéncias Biomédicas da Universidade Federal do Rio de Janeiro, Correia eletrnica: suzanalh@gmail.com, ‘a capacidade de compreender a fala de seus interiocutores. femhara fossem eapazes de falar rzoavelmenta. Fetes = centes apresentavam lesdes cerebrais também restritas a hhemisteno esquerdo, mas situadas em regioes diferentes ‘mais posteriores. Coneluiu-se que a expresso da linguazex (@ fala propriamente dita) estaria representada no lobo Irontal do hemisterio esquerdo, enquanto a compre=nsas da linguagem estaria representada na parte posterior 6 labo temporal desse mesmo hemistério. Recentemente es quadro se modificou, pois se encontraram pacientes oor alteragiessntis da lingnagem, enma a axprascia de acres afetivos (emocionais) que a acompanham, relacionados com aexpressao facial ¢ a gesticulagéo, que conferem afetivae= de fala. Os eérehens desses pacientes apresentaram lesBes restritas em regides semelhantes s descritas por Broca, ‘que no hemisteno direito. Voce encontrara malores detaines sobre a localizagao da linguagem no Capitulo 19. O trabalho de mais de um século dos neurologistss ax estudaram 0 efeito de lesdes no cérebro sobre a linguage= petmitia eoncluir que os vétios componentes dessa fan esto representados em rezides cerebrais circunscritas. 4 logica desses trabalhos, entretanto, admitia que, se 0 dess~ parecimeny de una reyiay cerebral producisse un dees funcional, entio essa regio seria, em condigdes normais, 2 “sede” dessa fungao. Essa ldgica deixava de considerar que taps win lesdo o vétebry poderia se reorganizar de algun modo, com outras resides passando a particinar da fun Ho. Iss0 acontece com o eérebro dos cegos, por exemple. cujas regides visuals sav xradativanrente “invadidas” por cireuitos que representam outros sentidos. como 0 ato & audigdo, Portanto,o déficit final poderia no refletir exata- mente pura falta da rey lesada, mas si o resultado de reorganiza¢do funcional do sistema. Essa desvantagem do tradicional método das lesBes foi dirimida com o advento das (icas de innayer funcional do sistema nervoso. ES sas téenicas permitem produzir imagens precisas do fluxo sanguineo cerebral ou do metabotismo neuronal de indivi- duos normals, representand-os com cores diferentes para 0 diversos valores medidos (Figura 1.13), Tanto 0 fluxo sanguineo como 0 metabolisimo neuronal de cada regio so proporcionais & atividade sinalizadora dos neuronies ai existentes. isto €, a producdo e veiculacdo de impulsos| nervosos, Dessa forma, as cores mais claras representam as regibes mals ativas, € as eseuras, us reglOes pouco ulivas, © procedimento consist em provocar uma determinada funedo do individno e analisar se essa atividade funcional specifica “ilumina” uma, muitas ou todas as regides ce- rebrais. Observou-se, por exemplo, em concordiineia com (os estudos de pacientes com lesbes, que a fungdo do tato estd representada em uma regido bem demarcada do lobo parietal, que a fanso auditiva ¢ realizada por um sctor restrito do lobo temporal (Figura 8.10), que a visio é loca- lizada no lobo occipital’ (Figura 9.8), e assim por dante. ‘Nessa atudos, 0 individue nfo aprescnta lea8es. Portanto, 27NEUROCIENCIA CELULAR > Fura 1.12. MonseurLatorne olum ascents qv ossoltou uma pandedescberta de Neurol Deoos de um acidetevascur enti, Laborer conseguir ma flr. nd sa mat, eu cabo (8 crt) fo esta pol neurologists rancts Pare Ful Boe 1824-180 to esque. que lange hipétese hoe mutes vzesconfimad. de que Inguagen & mutes ors fontes nea: so precsanet oclados em reqicesespctas oo enstalo ‘experimentos como este permitem concluir fortemente em favor da localizagao cerebral das fungées neurais, mesmo as mais complenas denlve a9 fauyes metals, omy € cas da linguagem e ~ ainda mais ~ de julgamentos emocionais ‘ow morais (Figura 1.13). Experimentos desse tipo podem set feitus favilucute, bastaude suliitar av ialividuy que reflita sobre una frase que the ¢ apresentada durante uma sesso de ressonancia magnética funcional: “o aborto deve ser iberay”, por exetplo, ou “us indi 80 seres inferiores”. Ao iulear o conteido moral desss frases (concordando ou discordando delas), 0 individuo emprega_ cerias dre cerebral € no oulrs,€ a su localiza € assim determinada. Experimentos como os descritos anteriormente sio for- tesevidéncias da tse dos lcalizaconistas de quo sistema nerves fincions como tan mossco de egies, cada una cencarregada de realizar uma detcrminada fungdo. Isso nao Sinica, € claro, que esas egies operem soladamente. Ao Eater ean eee nmero ea vtiedade de conexdesneuraisé muito grande. E natural que sj assim, pois nob fngo mental pur, mas deny ui coin 20 nul caaplena de wdes lod as epsicolégicas em cada ato que os indvduosralzam, Um exemplo bestia para comprosnder ese aspeto. £58 pear ent un profesor qe fa seus alunos. Av eno tempo em que articula as palavras. o professor olla e vé seus alunos, ouve o burburinho da sala ¢ as perguntas, modula a resprigao deacon com o seu discus, pons no que va diaee a seguir, lembr-se do que ds antes, busca na me- 28 sméria o que aprenden durante sua carrera, move os olhos, a cabeca eo corpo em diferentes direydes, gesticula deacordo ‘om o que dz, assim por dante lista nfo termina equi « poderia ser aumentada indefinidamente. 1 riyur 1.13, oats ana pone op se denne ‘2m pessoas nomais em vid, através de ressondcia magrétice finer sea vena ce imagem esr 3s ries mas 9045 ch cérebo, quando ond estmuado au execs a tele espera, Nests cso ainda fo Slade are Sobre une fase com inpearies mors: @avidede neuro conespondente ‘av bem oeazada re obo ana em ambos os ld [ess om ermal @ anaroo) Feo cede po org Mo Net, do nite D'Or sino o Pesquisa Pi de JanePal Coma devida cautela, portanto (porque a lista aumenta a cada dia), pode-se considerar que 0 mosaico de fungées cerebrais ¢ algo parevidy con w que ests vepieseutad Figura 1.14B, Se formos subdividindo as funcdes, o“zra0 «do mosaic ficaré cada vez mais reduzido. Por isso, a Figu- 1a 1.14B deve ser considerada apenas como um esquema aproximado e necessariamente incompleta. Ohserva-se A B Movinnienitus cae songs veal Pacer! Meméria_fiaurativo e coperacional_ analtico Planejamento motor Antecipagao ROS CONCEITOS DA NEUROCIENCIA entio que o lobo occipital concentra as fungBes relacionadas a visto, o lobo temporal® representa @ audigdo, aspectos clabuiedos da visdv, « comprecisdy linguistica © abguis aspectos da meméria, 0 lobo parietal azruna as funcdes de sensibilidade corporal ereconhecimento espacial, 0 lobo frontal a funcdes motoras, de expressto linguistca, memd- ria e fmenes de planejamento mental da comportamento, Motneidage / Sensaches ‘corporais / Btengéo visuospacial Raciocinio analiico espacial a Juigamerto, orcximagoes et Atengao open visuospactal Seobjtos Vio : ‘analitiea Cates : msloribtces Pescencso de oie ‘eisBiaae a0 Prager ee ‘et : 4 rowan’ ASS ae? Preatvas Percepgao fac “2a Gecaes Reconhec orhesimento do ces de pets 1 Figra 1.14. 1a séul 19 05 localzaionistas atti 20 creo lrg inaginnasem loa magi (A acredtando quo elas causaram es eyuaedes tserauss nw, eins; ered por reversal: den iit pee payee Os sas staid (8) bascian-o om dados ciontiees obo om ania exgorimonts,ocofimadbs om sees humanos através o estudo de ess 0 as teneas de magem fncralB modtcado de Ma! hols @W. Newsome (1985) xe vol 402 sul) p. C35-C38NEUROCHENCIA CELULAR Concini-se de to isso que o sistema nervosa central —o cérebro em especial —€ 0 grande maestro da mente edo ccomportamento humano, Com os seus numerosos crreutos nenanais a paricinacan escencial das chile gliais, cada regio cerebral executa em paralelo, a cada momento, a stia parte na eoordenagao de todas as nossas atividades do iain Nossa oftehn ost8 om atividade permanente: tio ha regides silenciosas, ou “de reserva”—usamos todo 0 cérebro, sempre. Algumas regiGes é claro, tomam-se mais ativas quando sua fineoé mais requisitada, ¢ até mesmo durante o sono o cérebro esté em atividade. Os sonhos so ‘uma prova disso. ‘A Neurociéncia 6 uma das disciplinas mais ricas e {novadoras da ciéncia modema, Prepara-se para revelar um dios mistérios mais complexos da natureza: de que modo uma espécie peculiar de animais pode se tomar capaz de pensar, planejar 0 futuro, guardar registro do passacio re- ‘moto, ¢intervir no meio ambiente com tanta intensidade (parao bem oupara omal..) como o faz a espécie humana, A revelagio dos mecanismos neurais da mente humana permitiré sonhar com a cara de doongaa incapacitantea ~ neurolégicas e psiquidtricas ~ que afligem tantos seres bhumanos. E também ampliar a um nivel imprevisivel as capacidades sensorais informacionais da humanidade, pela inveneo de méquinas e dispositivos intelizentes, capazes de realizar as nossas sofistcadas fungBes mentais, € substituir-nos quando for nevessirio, Uma perspeciiva desafiadora para o século 21! GLOSSARIO AERENTE: adjtivo que qualifica um elemento que chega a tum ponto de referencia qualquer do sistema nervoso. Ver também efereme. ‘CoRPO.cALOSO: erandefeixedefibras nervosas que interliga ‘0s dois hemisférios cerebras. DEGENERACAO WALLERIANA: forma de degeneragao de ‘um axdnio quando este & desconectado do corpo cella. descobertapor Augustus Waller (1816-1870). Ofendmeno progrid da regio da lesio até as regibes termina, ¢ por isso chamado também degenerado anterdgrada. [EFERENTE: adjtivo que qualifica um elemento que sai de um ponto de referencia qualquer do sistema nervoso. Ver ‘amber aferente FASCICULO: conjunto de fibras nervosas paralelss, menos, calibroso que um nervo ou fixe. FILETE:conjunto de fbras nervosaspaalelas, menos calibroso, pint ert (Ana 10: agrapameatoperifrien de neurbnos. is vezes en- capsulado, outas vezesembutdo naparede das vsceras, com fungfosensiiva ou motors visecral,Alguns autores usa “ging” coms sindnimo de nicleo, GiRO: dobradura do cértex cerebral de alguns animais, elimitads por dois sulcos laterais. Tamibém chamady ircunvolugao, ‘Lono: uma das cinco divisdes abitirias da superficie do cérebro: fontal, parietal, temporal, occipital e lobo de fol, NeRvO* coniunto de fibrasnervosas asrunadas em paralelo. _geralimentesituado no sistema nervosoperiférico forman- so longos corddes revestidos de tecido conjuntive, NUctx0;seropemento de neurinioe do SNC, identifohvsl 20 _mierosedpio por suas caracteristicas morfoldgices,e que ‘geralmente tem uma unica fungae, 'SULCU: depressdo estreit situa enue dois giros do ebtlex cerebral de alguns animais, Também chamadofissura ‘TRATO OU FEIXE:onjunto de fibras nervosesparalelas com= ‘actadas como em umnervo, porém embutidas no interior A cistomn nenvasa conta, sen a evestimentaconjnntiva tipieo do nerv.a PRIMEIROS CONCEITOS DA NEUROCIENCIA SABER MAIS D LeITURA BAsiCA Bear MF, Connors BW, Paradiso MA. Neuroscience: Past Present, and Future. Capitulo 1 de Neuroscience: Exploring ‘the Brain. Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins, 2007 1p. 3-22. Texta intndutérin de eomntacda historia sobre sistema nervoso ea diseiplina que o estuda Hereulano-Houzel S. Uma Breve Historia da Relacdo entre ‘0 Cerebro e a Mente, Capitulo I de Neuroctencia da. Meme do Comportamento ( Lent R, coord). Rio de Jeneio: Guanabara-Koogsn 2008, pp. I-17. Abordagem histriea da Newrociencta LLont RA Eatratura do Sistome Norvoue. Capitule 2 de New ociéncia da Mente edo Comportamenio(LentR, coord). Rio de Janeiro: Guanabara-Koogen, 2008, pp. 19-43. Testo conci- tn sobre nt hneoe da neimoamatm « mews hietelogin, Jiloom FF. Fundamentals of Neuroscience. Capitulo 1 de Fundamental Neuroscience ( Squire LR etal, orgs). Nova York: Academie Press, 2008, pp. 3-I4. Texto itrodudrio ‘sobre os obietivs da Newrociéncia ‘Swanson LW. Basie Plan of the Nervous System, Capitulo 2 de Fundamental Neuroscience (Squire LR et al, orgs), Nova York: Academie Press, 2008, pp. 1S a 40. Cancettos fundamentais sobre evoludo, desenvolvimento e estrutura do sistema nervoso D LEITURA COMPLEMENTAR Spurzheim JG. Phrenoiogy, oF the Doctrine of the Mind ‘Lonatres: Knight, +d), 1825, Lachlay KS Resin Merhomieme and Intelligence 4 Quamti {ative Study of Injuries tothe Brain, Chicago: University of CCheago Press, 1929, ‘Sherrington U. Fe megranve action or me Nervous stem (2 ed), Cambridge: Cambridue University Press, 1947, ‘Shepherd GM. Foundation ofthe Neuron Doctrine. Oxford: (Oxford University Press, 199 Charchland PM The Fneine af Reason, the Swat af the Soul A Philosophical Journey into the Brain. Camiridge: MIT Press, 1995 Rose S. The pure of me Orain, Biologist 2000; 47:96:99, Kandel ER © Squire LR. Neuroscience. breaking down scientife barrets to the study of brain and mind, Seience 2000; 290:1113-1120, Albright TD, Jessell TM, Kandel ER, Posner MI. Neural soience: a contury of progress and the mysteries that remain. Neuron 2000: 25 Suppl: SI-SS. \Nivoleis MA eRieiroS. Multislectrode recordings the next steps. Current Opinion in Neurobiology 2002; 12:602-606.. ‘Toga AW. Imaging databases and neuroscience. Neuroscien- tis 21ND: 8429-836. Kosik KS. Beyond phrenology, at last. Nature Reviews New rascience 2003; 4.734.229. Fuchs T, Ethical issues in neuroscience. Current Opinion in Faye y 2006, 19.600-607. ereularo-Houzel, Mota B, LentR. O How tobuildabigacr brain: Cellular sealing rules in rodent brains. In: Evolution of Nervous Systems: A Comprehensive Reference, vol 4 (I Yeaar, Ed), Onford: lesvion 2007, pp 156 166. Hereulano-Houzel 8, Collins CE, Wong P, Kaas JH, Lent R The basic non-uniformity ofthe cerebral cortex. Proceed- {ngs of the National Academy of Sciences ofthe USA, 2008: 105:12593-12598, Velliste M, Perel, Spalding MC, Whitford AS, Schwartz AB. Cortical control ofa prosthetic arm for self-feeding. Nature 2008; 433:1098-1101. Azevedo FAC, Carvalhu LRB, Grinberg LT, Patel JM, Ferretti, Lent R, Leite R, Jacob Filho W. R. Lente S, Her- culane-Houzel. Eighty-five billion neurons andan equivalent tmuuber of glial cle ana dis nuit Lacie en scutelclly scaled-up primate brain, Journal of Comparative Neurology, 2009; 513532541,