16
org
Sistema digestivo I:
cavidad bucal y estructuras
asociadas
GENERALIDADES DEL SISTEMA DIGESTIVO
/ 571
CAVIDAD BUCAL / 572
LENGUA / 574
DIENTES Y SUS TEJIDOS DE SOSTÉN / 579
Esmalte / 585
Cemento / 590
Dentina / 590
Pulpa dental y cavidad pulpar central (cámara
pulpar) / 593
Tejidos de sostén de los dientes / 593
GLÁNDULAS SALIVALES / 595
Adenómeros glandulares / 595
G E N E R A L I D A D E S D E L S ISTEMA
DI GE S T I V O
El sistema digestivo está formado por el tubo digestivo y
sus órganos asociados principales, entre ellos, la lengua, los
dientes, las glándulas salivales, el páncreas, el hígado y la ve-
sícula biliar. Las principales funciones del sistema digestivo
comprenden el transporte de agua y alimentos ingeridos a
través del tubo digestivo; la secreción de líquidos, electrolitos
y enzimas digestivas; la digestión y la absorción de los pro-
ductos digeridos y la excreción de los detritos no digeribles.
La luz del tubo digestivo corresponde física y funcio-
nal-mente al exterior del cuerpo.
Al pasar por el tubo digestivo, los alimentos se degradan
física y químicamente para que los productos de esa degra-
dación puedan ser absorbidos por el cuerpo. Los diferentes
segmentos del tubo digestivo están especializados morfoló-
gicamente para cumplir aspectos específicos de la digestión y
la absorción.
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booksmedicos.
Conductos excretores / 599
Glándulas salivales mayores / 600
Saliva / 600
Cuadro 16-1 Correlación clínica: el fundamento
genético del gusto / 580
Cuadro 16-2 Correlación clínica: clasificación de las
denticiones permanente (secundaria) y decidua
(primaria) / 583
Cuadro 16-3 Correlación clínica: caries dentales / 591
Cuadro 16-4 Correlación clínica: tumores de las
glándulas salivales / 598
HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 602
Cada día se ingieren alrededor de 2 litros de agua y alimen-
tos (fig.16-1). Después de la maceración, la humidificación y
la formación preliminar de un bolo alimenticio por acción
de las estructuras de la cavidad oral y por la secreción de las
glándulas salivales, la comida pasa con rapidez a través de la
faringe hasta el esófago. El paso rápido de los alimentos a
través de la faringe la mantiene libre para que pueda pasar
el aire. El movimiento de los alimentos a través del tubo di-
gestivo es más lento y recibe la colaboración de los jugos di-
gestivos secretados que alcanzan los 7 litros por día o menos.
Durante el tránsito de alimentos a través del estómago y el
intestino delgado, se producen las principales modificaciones
asociadas con la digestión, la solubilización y la absorción. La
mayoría de estos líquidos y sustancias nutritivas se absorbe
sobre todo a través de la pared del intestino delgado, pero una
pequeña parte se absorbe en el intestino grueso (v. fig.16-1).
El alimento no digerido y otras sustancias dentro del tubo
digestivo, como mucosidad, bacterias, células descamadas y
pigmentos biliares se excretan en forma de sólidos (heces).
La mucosa digestiva es la superficie a través de la cual la
mayor parte de las sustancias entra en el organismo.
571
07/09/2015 01:36:27 p.m.
 • Protección inmunitaria. El tejido linfático dentro de la
mucosa actúa como la primera línea de defensa inmuni-
572 booksmedicos.org
taria del cuerpo.
Las funciones mencionadas en esta lista se comentan al
C AV I D A D B U C A L

Ingestión Saliva 1 500 ml ` principio del capítulo siguiente. En esta obra, el tema del
1 200 ml de agua pH 6,8–7,0 sistema digestivo está distribuido en tres capítulos que se
800 g de alimento
ocupan, respectivamente, de la cavidad oral y faringe (este ca-
pítulo); el esófago y el tubo digestivo (cap. 17) y el hígado, la
vesícula biliar y el páncreas (cap. 18).

Jugos gástricos
2 000 ml pH 1,5–3,0
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas
C A V ID A D B U C A L
La cavidad bucal comprende una serie de estructuras que
incluyen la lengua, los dientes y sus medios de sostén (pe-

riodonto), las glándulas salivales mayores y menores y las

amígdalas.
Bilis 500 ml La cavidad bucal se divide en un vestíbulo y la cavidad
El intestino pH 7,8–8
delgado bucal propiamente dicha. El vestíbulo es el espacio que hay
absorbe entre los labios, las mejillas y los dientes. La cavidad bucal
8 500 ml propiamente dicha se ubica detrás de los dientes y sus otros
Secreciones pancreáticas límites son: hacia arriba, el paladar duro y el paladar blando;
1 500 ml pH 8,0–8,4 hacia abajo, la lengua y el piso de la boca y hacia atrás, la en-
trada a la orofaringe (el istmo de las fauces).
500 ml Secreciones intestinales Cada una de las tres glándulas salivales mayores es una
El intestino 1 500 ml pH 7,8–8,0 estructura par; estas glándulas son las siguientes:
grueso
absorbe
400 ml • Glándula parótida, que es la más grande de las tres y está
ubicada en la región infratemporal (parotidomaseterina)
de la cabeza. Su conducto excretor, el conducto parotí-
deo (de Stensen), desemboca en la papila parótida, una
pequeña eminencia de la mucosa yugal ubicada frente al
Excretado segundo molar superior.
100 ml de agua
50 g de sólido • Glándula submandibular, que está ubicada en el trián-
gulo submandibular del cuello. Su conducto excretor, el
conducto submandibular (de Wharton), desemboca en
una pequeña prominencia carnosa (la carúncula sublin-
gual) a cada lado del frenillo lingual en el piso de la cavi-
FIGURA 16-1 El tubo digestivo y su función en la secreción dad bucal.
y absorción de líquidos. Este diagrama esquemático muestra las regio-
nes del tubo digestivo con las glándulas exocrinas asociadas que contribu-
• Glándula sublingual, que está ubicada bajo la lengua
en los pliegues sublinguales del piso de la cavidad bucal.
yen a la secreción de jugos digestivos. Casi toda la absorción de líquidos,
electrolitos y sustancias nutritivas se produce en el intestino delgado.
Tiene varios conductos excretores pequeños; algunos se
unen al conducto submandibular y otros desembocan de
forma independiente en la cavidad bucal.

La mucosa digestiva cumple muchas funciones en su papel
de interfaz entre el organismo y medioambiente. Estas fun-
ciones son las siguientes:
CAPÍTULO 16
Las glándulas parótida y submandibular tienen conductos
relativamente largos que se extienden desde la porción secre-
tora de la glándula hasta la cavidad bucal. Los conductos de
la sublingual son relativamente cortos.

• Secreción. El revestimiento del tubo digestivo secreta en-
zimas digestivas, ácido clorhídrico, mucina y anticuerpos,
en sitios específicos.
• Absorción. El epitelio de la mucosa absorbe sustratos me-
tabólicos (p. ej., los productos de degradación de la di-
gestión), así como vitaminas, agua, electrolitos, materiales
reciclables tales como componentes biliares y colesterol
y otras sustancias esenciales para las funciones del orga-
nismo.
• Barrera. La mucosa sirve como una barrera para impedir
la entrada de sustancias nocivas, antígenos y microorganis-
mos patógenos.
Las glándulas salivales menores se encuentran en la sub-
mucosa de la cavidad bucal. Desembocan directamente en la
cavidad a través de conductos cortos y se denominan así por
su ubicación (es decir, glándula bucal, labial, lingual y pala-
tina).
Las amígdalas son acumulaciones de nódulos linfáticos
que se congregan alrededor del istmo de las fauces, en la
orofaringe y en la nasofaringe.
El tejido linfático está organizado en un anillo amigdalino
(de Waldeyer) de protección inmunitaria, ubicado en la re-
gión anatómica inicial compartida por los sistemas digestivo y

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 Papila incisiva
Mucosa
Zona masticatoria
de tejido
adiposo
Encía
Paladar duro
Zona
de tejido
glandular Rafe
Paladar
blando
FIGURA 16-2 Techo de la cavidad bucal. El paladar duro, que
se compone de hueso, está dividido en una mitad derecha y una mitad
izquierda por un rafe medio. La submucosa del paladar duro contiene te-
jido adiposo en la parte anterior, en la zona adiposa; y glándulas mucosas
en la parte posterior, en la zona glandular. El rafe y la encía carecen de
submucosa y allí la mucosa está adherida directamente al hueso. El pala-
dar blando tiene músculo en lugar de hueso y sus glándulas submucosas
son una continuación de las que se hallan en el paladar duro.
respiratorio. Este tejido linfático rodea los orificios posteriores
de las cavidades bucal y nasal y contiene acumulaciones de
nódulos linfáticos que comprenden las estructuras siguientes::
• Amígdalas palatinas, o simplemente amígdalas, que
se encuentran a cada lado de la entrada de la orofaringe,
entre los arcos palatogloso y palatofaríngeo.
• Amígdalas tubáricas, que se ubican en las paredes latera-
les de la nasofaringe, posteriores a la desembocadura de la
trompa de auditiva.
• Amígdalas faríngeas o adenoides, que se localizan en el
techo de la nasofaringe.
• Amígdalas linguales, que están en la superficie dorsal de
la base de la lengua.
La cavidad bucal está tapizada por una mucosa masticato-
ria, una mucosa de revestimiento y una mucosa especiali-
zada.
La mucosa masticatoria se encuentra en las encías y el pa-
ladar duro (fig. 16-2). Posee un epitelio estratificado plano
cornificado y en algunas regiones paracornificado (fig. 16-
3). El epitelio paracornificado es similar al epitelio cornifi-
cado, salvo que las células superficiales no pierden sus núcleos
y su citoplasma no se tiñe intensamente con eosina (lámina
48, pág. 604). Los núcleos de las células paraqueratinizadas
son picnóticos (muy condensados) y se mantienen hasta que
la célula se exfolia (v. fig. 16-3). El epitelio cornificado de la
mucosa masticatoria se asemeja al de la piel, pero carece de
estrato lúcido. La lámina propia subyacente consiste en una
capa papilar gruesa de tejido conjuntivo laxo, que contiene
vasos sanguíneos y nervios; algunos de los nervios envían ter-
minaciones axónicas desnudas hacia el interior del epitelio
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para que actúen como receptores sensoriales, mientras que
otros terminan en los corpúsculos de Meissner. En la parte
booksmedicos.org
profunda de la lámina propia hay una capa reticular de tejido
conjuntivo más denso.
573
Al igual que en la piel, la profundidad y la cantidad de pa-
CAPÍTULO 16
pilas de tejido conjuntivo contribuyen a la inmovilidad rela-
tiva de la mucosa masticatoria, lo cual la protege de las fuerzas
de fricción y cizallamiento. En la línea media del paladar duro
(rafe palatino) la mucosa se adhiere firmemente al hueso sub-
yacente. La capa reticular de la lámina propia se funde con
el periostio y, por lo tanto, no hay submucosa. Lo mismo
ocurre en la encía. En los sitios donde hay una submucosa
bajo la lámina propia del paladar duro (v. fig. 16-2), ésta con-
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas
tiene tejido adiposo en la parte anterior (zona adiposa) y glán-
dulas mucosas en la parte posterior (zona glandular) que se
continúan con las del paladar blando. En las regiones de la
submucosa, hay bandas gruesas de fibras de colágeno que se
extienden desde la mucosa hasta el hueso.
La mucosa de revestimiento se encuentra en los labios,
las mejillas, la superficie mucosa alveolar, el piso de la boca, la
superficie ventral de la lengua y el paladar blando. En estos si-
tios, tapiza músculo estriado (labios, mejillas y lengua), hueso
(mucosa alveolar) y glándulas (paladar blando, mejillas, su-
perficie ventral de la lengua). La mucosa de revestimiento
tiene papilas menos abundantes y más cortas, de modo que
puede adaptarse al movimiento de los músculos subyacentes.
En general, el epitelio de la mucosa de revestimiento no
está cornificado, si bien en algunos lugares, puede estar para-
cornificado. El epitelio del borde bermellón del labio (la por-
ción rojiza entre la mucosa húmeda interna y la piel facial)
Epitelio
Epitelio
paracornificado cornificado
Células con gránulos
de queratohialina
C AV ID A D BU C A L
FIGURA 16-3 Epitelio estratificado plano del paladar
duro. Esta fotomicrografía muestra una transición desde un epitelio es-
tratificado plano cornificado (a la derecha) hacia un epitelio estratificado
plano paracornificado (a la izquierda) en la mucosa bucal. Las células su-
perficiales aplanadas del epitelio cornificado están desprovistas de nú-
cleos. En este tipo de epitelio se ve bien la capa de células que contienen
gránulos de queratohialina. Las células superficiales aplanadas del epi-
telio paracornificado muestran las mismas características que las células
queratinizadas, excepto que conservan sus núcleos. Además, cabe desta-
car la escasez de gránulos de queratohialina en el estrato celular que está
debajo de la capa de células paraqueratinizadas. 380 X.
07/09/2015 01:36:29 p.m.
 está cornificado. El epitelio de revestimiento sin estrato cór-
neo es más grueso que el epitelio cornificado. Se compone
574 sólo de tres capas:
• Estrato basal, que es una sola capa de células que se apo-
LENGUA
yan sobre la lámina basal.
• Estrato espinoso, que tiene varias células de espesor.
• Estrato superficial, que es la capa de células más super-
ficial y que también se conoce como capa superficial de la
mucosa.
Las células del epitelio de la mucosa son similares a los de
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas
la epidermis de la piel y comprenden queratinocitos, células
de Langerhans, melanocitos y células de Merkel.
La lámina propia contiene vasos sanguíneos y nervios que
envían terminaciones axónicas desnudas hacia los estratos
más profundos del epitelio y hacia receptores sensoriales en-
capsulados en algunas papilas. El fuerte contraste entre las pa-
pilas abundantes muy profundas de la mucosa alveolar y las
papilas de poca profundidad en el resto de la mucosa de re-
vestimiento, permite una fácil identificación de las dos regio-
nes diferentes en un corte histológico.
Bajo la mucosa de revestimiento hay una submucosa bien
definida, salvo en la superficie ventral de la lengua. Esta capa
contiene bandas amplias de fibras de colágeno y elásticas que
unen la mucosa al músculo subyacente; también contiene las
múltiples glándulas salivales menores de los labios, la lengua
y las mejillas. A veces, se encuentran glándulas sebáceas no
asociadas con un folículo piloso en la submucosa justo al lado
de los ángulos labiales y en las mejillas, frente a los molares. Se
ven a simple vista y se llaman gránulos de Fordyce. La sub-
mucosa contiene los vasos sanguíneos y linfáticos, y los ner-
vios de calibre mayor que forman las redes neurovasculares
subepiteliales de la lámina propia en toda la cavidad bucal.
La mucosa especializada está asociada con la sensación
del gusto y se halla restringida en la superficie dorsal de la len-
gua. Contiene papilas y los corpúsculos gustativos responsa-
bles de generar la sensación gustativa por estímulos químicos.
La mucosa bucal forma una barrera protectora impor-
tante entre el medio externo de la cavidad bucal y el medio in-
terno de los tejidos circundantes. Es resistente a los gérmenes
patógenos que entran en la cavidad bucal y a los microorga-
nismos autóctonos que residen allí en forma de flora micro-
biana. Las células epiteliales, los neutrófilos migratorios y la
saliva contribuyen a mantener la salud de la cavidad bucal y
la protección de la mucosa bucal contra infecciones por bac-
CAPÍTULO 16
terias, hongos y virus. Los mecanismos protectores incluyen
varios péptidos antimicrobianos salivales, las b-defensinas
expresadas en el epitelio, las a-defensinas expresadas en los
neutrófilos y la inmunoglobulina A secretora (sIgA). Sin em-
bargo, en las personas que padecen inmunodeficiencia o que
están sometidas a tratamiento con antibióticos, en quienes el
equilibrio entre los microorganismos patógenos y los meca-
nismos de protección se encuentra alterado, las infecciones
bucales son bastante frecuentes.
LENGUA
La lengua es un órgano muscular que se proyecta dentro de
la cavidad oral desde su superficie inferior. Los músculos lin-
guales (es decir, los músculos de la lengua) son tanto extrín-
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booksmedicos.org
Amígdala
palatina Epiglotis
Amígdala lingual
Foramen
ciego
Papilas
caliciformes
Papilas
foliadas
Papilas
fungiformes
FIGURA 16-4 Lengua humana. Las papilas caliciformes se dis-
ponen en una configuración en V, que separa las dos terceras partes an-
teriores de la tercera parte posterior de la lengua. Las papilas fungiformes
y filiformes están en la parte anterior de la superficie dorsal de la lengua.
El contorno irregular de la superficie de la tercera parte posterior de la
lengua, se debe a las amígdalas linguales. Las amígdalas palatinas están
en el límite entre la cavidad bucal y la faringe.
secos (con un punto de inserción fuera de la lengua) como
intrínsecos (confinados por completo dentro del órgano, sin
inserción externa). El músculo estriado de la lengua está or-
ganizado en fascículos que, por lo general, se disponen en tres
planos más o menos perpendiculares entre sí. Esta distribu-
ción de las fibras musculares permite una enorme flexibilidad
y precisión en los movimientos de la lengua, que son esencia-
les para el habla humana, así como para su función en la di-
gestión y la deglución. Esta forma de organización muscular
es exclusiva de la lengua, lo cual permite la fácil identificación
de este tejido como músculo lingual. Entre los grupos de fi-
bras musculares hay cantidades variables de tejido adiposo.
La superficie dorsal de la lengua se divide anatómica-
mente por una depresión en forma de V, el surco terminal,
en dos terceras partes anteriores y una tercera parte posterior
(fig. 16-4). El vértice de la V apunta hacia atrás y es el sitio
donde está el foramen ciego, un resto embrionario del con-
ducto tirogloso que, en los comienzos del desarrollo intraute-
rino, proliferó en profundidad desde el piso de la faringe para
formar la glándula tiroides.
La superficie dorsal de la lengua está cubierta de papilas.
07/09/2015 01:36:29 p.m.
 Papilas foliadas
Papilas filiformes
booksmedicos.org 575

CAPÍTULO 16
Corpúsculos gustativos

Conductos
Glándulas
serosas

Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

Músculo
a estriado c

Papilas fungiformes Corpúsculos gustativos

Papilas caliciformes

Glándulas
serosas

b d
FIGURA 16-5 Papilas linguales. a. Desde el punto de vista estructural, las papilas filiformes son proyecciones cónicas del epitelio que
están curvadas hacia atrás. Estas papilas no poseen corpúsculos gustativos y se componen de epitelio estratificado plano cornificado. 45 X. b. Las
papilas fungiformes son estructuras sobreelevadas y un poco redondeadas que se distribuyen entre las papilas filiformes. Un tejido conjuntivo muy
vascularizado forma el centro de la papila fungiforme y se proyecta contra la base del epitelio superficial. Debido a la penetración profunda del te-
jido conjuntivo en el epitelio (flechas) y de la gran delgadez de la superficie queratinizada, las papilas fungiformes aparecen como pequeños puntos
rojos cuando la superficie dorsal de la lengua se examina a simple vista. 45 X. c. En un corte las papilas foliadas pueden distinguirse de las papilas
fungiformes porque aparecen distribuidas en hileras y separadas por hendiduras profundas (flechas). Las papilas foliadas están revestidas por un
epitelio plano estratificado sin estrato córneo, que contiene abundantes corpúsculos gustativos en sus superficies laterales. El epitelio superficial
libre de cada papila es grueso y tiene varias papilas de tejido conjuntivo secundarias, que sobresalen en su superficie inferior. El tejido conjuntivo
que hay dentro y debajo de las papilas foliadas, contiene glándulas serosas (glándulas de von Ebner) cuyos conductos excretores desembocan en
las hendiduras interpapilares. 45 X. d. Las papilas caliciformes están revestidas por un epitelio estratificado plano que puede estar un poco cornifi-
cado. Cada papila está rodeada por un surco o hendidura. En las paredes papilares laterales hay muchos corpúsculos gustativos. La superficie dorsal
de la papila es lisa. El surco profundo que rodea las papilas caliciformes y la presencia de corpúsculos gustativos en las paredes laterales y no en
la superficie libre, son características que las distinguen de las papilas fungiformes. El tejido conjuntivo cercano a las papilas caliciformes, también
contiene muchas glándulas de tipo seroso que desembocan a través de conductos en el fondo de los surcos. 25 X.

Numerosas irregularidades mucosas y sobreelevaciones llama- anterior de la lengua, con sus extremos apuntando hacia
LE N G U A

das papilas linguales cubren la superficie dorsal de la len-
gua por delante del surco terminal. Las papilas linguales y
sus corpúsculo gustativos asociados, constituyen la mucosa
especializada de la cavidad oral. Se describen cuatro tipos de
papilas: filiformes, fungiformes, caliciformes y foliadas.
• Papilas filiformes son las más pequeñas y más abundantes
en los seres humanos. Son proyecciones cónicas, alargadas
de tejido conjuntivo que están tapizadas por un epitelio
estratificado plano muy cornificado (fig. 16-5A y lámina
49, pág. 606). Este epitelio no contiene papilas gustati-
vas. La función de las papilas es sólo mecánica. Las papi-
las filiformes se distribuyen sobre toda la superficie dorsal
atrás. Parecen formar filas que divergen hacia la izquierda
y derecha de la línea media y que son paralelas a los brazos
del surco terminal.
• Papilas fungiformes, como su nombre lo indica, son pro-
yecciones en forma de hongo situadas en la superficie dor-
sal de la lengua (fig. 16-5b). Se proyectan más arriba que
las papilas filiformes, entre las que se encuentran dispersas,
y se ven a simple vista como pequeños puntos rojos (v. fig.
16-4 y lámina 50, pág. 608). Tienen la tendencia a ser más
abundantes cerca de la punta de la lengua. En el epitelio
estratificado plano de la superficie dorsal de estas papilas,
se hallan los corpúsculos gustativos.

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 booksmedicos.org
Poro gustativo Microvellosidades
576 Poro gustativo
LENGUA

Micro-
Células vellosidades
del epitelio Células de sostén
superficial
Células sensoriales
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

Células
sensoriales

Células
de sostén

Axones Células basales

Nervio
Células basales

a b

FIGURA 16-6 Diagrama y fotomicrografía de un corpúsculo gustativo. a. Este diagrama de un corpúsculo gustativo ilustra las células
neuroepiteliales (sensoriales), las células de sostén y las células basales. Una de las células basales está en proceso de mitosis. Hay fibras nerviosas que
establecen sinapsis con las células neuroepiteliales. (Basado en Warwick R, Williams PL, Gray’s Anatomy. 35th ed. Edimburg: Churchill Livingstone, 1973). b.
Esta fotomicrografía muestra con gran aumento la organización de las células dentro del corpúsculo gustativo. Las células sensoriales y de sostén se
extienden a través de todo el espesor del corpúsculo. La superficie apical de estas células posee microvellosidades. Las células basales se encuentran
en el fondo del receptor del gusto. Debe notarse que en el vértice del corpúsculo hay un orificio pequeño denominado poro gustativo. 1 100 X.

• Las papilas caliciformes son estructuras grandes, en
forma de cúpula que se encuentran en la mucosa justo por
delante del surco terminal (v. fig. 16-4). La lengua humana
tiene de 8 a 12 de estas papilas. Cada papila está rodeada
por un surco profundo tapizado por epitelio estratificado
plano que contiene numerosos corpúsculos gustativos (fig.
16-5d). Los conductos de las glándulas salivales lingua-
CAPÍTULO 16
el sitio principal de congregación de los corpúsculos gus-
tativos.
La superficie dorsal de la base de la lengua exhibe sobree-
levaciones redondeadas que señalan la presencia de las amíg-
dalas linguales en la lámina propia (v. fig. 16-4).
Los corpúsculos gustativos están en las papilas fungifor-

les (de von Ebner) vacían su secreción serosa en la base
del surco. Se supone que esta secreción expulsa el material
acumulado en el surco para que los corpúsculos gustativos
puedan responder con rapidez a los estímulos nuevos.
• Las papilas foliadas consisten en crestas bajas paralelas
separadas por hendiduras profundas de la mucosa (v. fig.
16-5c y lámina 50, pág. 608), que están alineadas en án-
gulos rectos con respecto al eje longitudinal de la lengua.
Se producen en los bordes laterales de la lengua. En las
personas ancianas, las papilas foliadas pueden no ser re-
conocibles; en las personas más jóvenes, se descubren con
facilidad en la superficie lateral de la lengua y contienen
muchos corpúsculos gustativos en el epitelio de las paredes
enfrentadas de papilas contiguas (fig. 16-4). En las hendi-
duras desembocan glándulas serosas pequeñas. En algunos
animales, como el conejo, las papilas foliadas constituyen
mes, caliciformes y foliadas.
En los cortes histológicos, los corpúsculos gustativos se ven
como estructuras ovaladas pálidas, que se extienden a través
de todo el espesor del epitelio (fig. 16-6). El orificio pequeño
en la superficie epitelial a la altura del vértice del corpúsculo,
recibe el nombre de poro gustativo.
En los corpúsculos gustativos se encuentran tres tipos ce-
lulares principales:
• Células neuroepiteliales (sensoriales), que son las cé-
lulas más numerosas del receptor del gusto. Estas células
alargadas se extienden desde la lámina basal del epitelio
hasta el poro gustativo, a través del cual la superficie apical
adelgazada de cada célula emite microvellosidades (v. fig.
16-6). Cerca de su superficie apical, están unidas a las cé-
lulas vecinas, ya sean neuroepiteliales o de sostén, a través

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 de uniones herméticas (zonulae occludens). A la altura de tis y en la pared posterior de la faringe hasta la altura del car-
su base, forman una sinapsis con la prolongación aferente tílago cricoides.
de neuronas sensitivas ubicadas en los núcleos encefálicos booksmedicos.org
El gusto es un tipo de sensibilidad en la cual diversas sus-
577
de los nervios facial (nervio craneal VII), glosofaríngeo tancias químicas estimulan las células neuroepiteliales de
(nervio craneal IX) y vago (nervio craneal X). El tiempo

de recambio de las células neuroepiteliales es de alrededor
de 10 días.
• Células de sostén, que son menos abundantes. También
son células alargadas que se extienden desde la lámina basal
hasta el poro gustativo. Al igual que las células neuroepi-
teliales, éstas contienen microvellosidades en su superficie
apical y poseen uniones herméticas, pero no establecen si-
napsis con las células nerviosas. El tiempo de recambio de
CAPÍTULO 16
los corpúsculos gustativos.
El gusto se clasifica como una sensibilidad por estímulos quí-
micos en la que diversas sustancias sápidas (sabor estimulante
de sustancias) contenidas en los alimentos o bebidas interac-
cionan con los receptores gustativos situados en la superficie
apical de las células neuroepiteliales. Estas células reaccionan
a cinco estímulos básicos: dulce, salado, amargo, agrio y
umami (que significa sabroso en japonés). La acción molecu-

Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

las células de sostén también es de unos 10 días.
• Células basales, que son células pequeñas situadas en la
porción basal del corpúsculo gustativo, cerca de la lámina
basal. Son los citoblastos de los otros dos tipos celulares.
Además de estar asociados con las papilas, los corpúscu-
los gustativos también están presentes en el arco palatogloso,
en el paladar blando, en la superficie posterior de la epiglo-
lar de las sustancias sápidas puede implicar la apertura y el pa-
saje a través de los conductos iónicos (es decir, gustos salados
y ácidos), el cierre de los conductos iónicos (gusto agrio) o la
estimulación de un receptor del gusto acoplado a proteínas G
específico (es decir, gustos amargo, dulce y umami).
Las sustancias sápidas amargas, dulces y umami interaccio-
nan con receptores del gusto acoplados a proteínas G que

Amargo Dulce Umami Ácido Salado

Receptor
del gusto H+ H+ Ca2+ Na+ Na+ Ca2+
T1R2
T1R3

T1R1
T1R3
T2R

Proteína G
Conducto
de Na+ H+ Ca2+ Na+ Na+ Ca2+
específico H+
Conducto de K+
del gusto
PLC IP2
Conductos de H+
Na+ Na+
IP3 específicos
del gusto
Depósitos
Vesículas
de Ca2+ Vesículas
sinápticas sinápticas

Ca2+ Ca2+

Vesículas
sinápticas

a b c
Fibra nerviosa
aferente gustativa

Ca2+ H+ Na+
LE N G U A

Sustancias Conducto Conducto Conducto

sápidas de Ca2+ de Na+ de Na+
activado por sensible a la sensible al voltaje
voltaje amilorida

FIGURA 16-7 Diagrama de los receptores del gusto y su mecanismo de transmisión de señales. a. Este diagrama muestra el meca-
nismo de transmisión de señales de los receptores del gusto amargo, dulce y umami en las células neuroepiteliales. Estas células expresan en forma
selectiva sólo una clase de proteínas receptoras; por una cuestión didáctica, los tres receptores se ilustran en la membrana celular apical. Debe verse el
texto para más detalles. PLC, fosfolipasa C; IP2 inositol-1,4-difosfato; IP3, inositol 1,4,5-trifosfato. b. El mecanismo de transmisión de señales en el estímulo
ácido, es generado por protones H1 que principalmente bloquean los conductos de K1. Los protones H1 entran en la célula a través de conductos de
Na1 sensibles a la amilorida y a través de conductos de H+ específicos del gusto (PKD1L3 y PKD2L1), que se expresan en forma exclusiva en las células
que intervienen en la transducción del sabor ácido. c. El gusto salado proviene de los iones Na+ que se introducen en las células neuroepiteliales a
través de conductos de Na1 sensibles a la amilorida. El Na1 intracelular causa una despolarización de la membrana y la activación de más conductos de
Na1 y Ca21 sensibles al voltaje. La liberación mediada por calcio de los neurotransmisores contenidos en la vesícula sináptica, produce la estimulación
de la fibra nerviosa gustativa.

ERRNVPHGLFRVRUJ
CH016.indd 577 07/09/2015 01:36:35 p.m.
 pertenecen a las familias T1R y T2R de receptores quimio-
sensoriales.
578
Los sabores amargo, dulce y umami son detectados por una
variedad de proteínas receptoras codificadas por dos genes de
receptores del gusto (T1R y T2R). Sus productos se clasifican
LENGUA
como receptores del gusto acoplados a la proteína G.
• El sabor amargo es detectado por unos 30 tipos diferen-
tes de receptores quimiosensoriales T2R. Cada receptor
es una proteína transmembrana individual acoplada a su
propia proteína G. Después de la activación del receptor
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas
por la sustancia sápida, la proteína G estimula la enzima
fosfolipasa C, lo que conduce a un aumento de la produc-
ción intracelular de inositol 1,4,5-trifosfato (IP3), una mo-
lécula segundo mensajero. El IP3 a su vez activa conductos
de Na+ específicos del gusto que permiten la entrada de
iones Na+ y así se despolariza la célula neuroepitelial. La
despolarización de la membrana plasmática determina la
apertura de conductos de Ca2+ activados por voltaje en
las células neuroepiteliales. El aumento de la concentración
de Ca2+ intracelular, ya sea por la entrada en la célula de
Ca2+ extracelular (el efecto de la despolarización) o por su
liberación desde los depósitos intracelulares (por estimula-
ción directa del IP3), produce la liberación de moléculas
de neurotransmisores, que generan impulsos nerviosos a lo
largo de las fibras nerviosas aferentes gustativas (fig. 16-7a).
• Los receptores del sabor dulce también son receptores
acoplados a proteínas G. En contraste con los receptores
del sabor amargo, tienen dos subunidades de la proteína,
T1R2 y T1R3. Las sustancias sápidas dulces unidas a estos
receptores, activan la misma cascada de reacciones del sis-
tema de segundos mensajeros que los receptores del sabor
amargo (v. fig. 16-7a).
• El sabor umami está vinculado con ciertos aminoácidos
(p. ej., l-glutamato, aspartato, y compuestos relacionados)
y es común a los espárragos, tomates, queso y carne. Los
receptores del sabor umami son muy similares a los re-
ceptores del sabor dulce; también se componen de dos
subunidades. Una subunidad, T1R3, es idéntica a la ho-
mónima del receptor del sabor dulce pero la segunda su-
bunidad, formada por la proteína T1R1, es exclusiva de
los receptores de sabor umami (v. fig.16-7a). El proceso
de transducción es idéntico al descrito antes para las vías
de sabor amargo. El glutamato monosódico, que se añade
CAPÍTULO 16
a muchos alimentos para realzar su sabor (y el ingrediente
principal de la salsa de soja), estimula los receptores de
sabor umami.
El mecanismo de la transducción puede ser similar en varios
sabores (es decir, amargo o dulce); pero es importante recor-
dar que las células neuroepiteliales sólo expresan selectivamente
una clase de proteínas receptoras. Por lo tanto, los mensajes
acerca de lo amargo o lo dulce de los alimentos se transfieren al
SNC a lo largo de diferentes fibras nerviosas.
Los iones sodio y los iones hidrógeno, que son responsa-
bles de los sabores salado y ácido, respectivamente, ac-
túan en forma directa sobre los conductos iónicos.
Los mecanismos de transmisión de señales en el caso de los
sabores ácido o salado, son semejantes a otros mecanismos de
ERRNVPHGLFRVRUJ
CH016.indd 578
señalización hallados en la sinapsis y en las uniones neuro-
musculares.
• booksmedicos.org
El sabor ácido es generado por los protones H+ que se
forman por la hidrólisis de los compuestos ácidos. El H+
primero bloquea los conductos de K+ que se encargan de
generar el potencial de membrana celular que causa su des-
polarización. Además, los protones H+ entran en la célula
a través conductos de Na+ sensibles a la amilorida y a
través de conductos de especificación, llamados PKD1L3 y
PKD2L1, que se encuentran en las células neuroepiteliales
dedicadas en forma exclusiva a la transducción del sabor
ácido. La entrada de H+ en la célula receptora activa los
conductos de Ca2+ sensibles al voltaje. La entrada del
Ca2+ desencadena la migración de las vesículas sinápticas,
su fusión y la liberación del transmisor, lo cual provoca
la generación de potenciales de acción en fibras nerviosas
sensoriales contiguas (fig. 16-7b).
• El sabor salado que es estimulado por la sal de mesa
(NaCl), en esencia deriva del gusto de los iones de sodio.
El Na+ entra en las células neuroepiteliales a través de los
conductos de Na+ sensibles a la amilorida específicos
(los mismos que están involucrados en la transmisión del
sabor ácido). Estos conductos son diferentes de los con-
ductos de Na+ sensibles al voltaje que generan potenciales
de acción en las células nerviosas o musculares. La entrada
de Na+ en la célula receptora causa una despolarización
de su membrana y la activación de más conductos de
Na+ sensibles al voltaje y conductos de Ca2+ sensibles
al voltaje. Como se describió antes, el ingreso de Ca2+
desencadena la migración de las vesículas sinápticas y la
liberación del neurotransmisor contenido en ellas, lo que
causa la estimulación de las fibras nerviosas gustativas (fig.
16-7c).
Algunas de las regiones de la lengua responden más a cier-
tos sabores que otras.
En general, los corpúsculos gustativos en la punta de la lengua
detectan estímulos dulces, los que están ubicados justo a los
lados y hacia atrás de la punta detectan los estímulos salados
y los que están un poco más atrás y hacia los lados, detectan
los estímulos ácidos. Los corpúsculos gustativos en las papi-
las caliciformes detectan los estímulos amargos y umami. Sin
embargo, estudios con estimulación térmica de la lengua han
demostrado que los mapas clásicos de sabor, como se ha des-
crito antes, constituyen una simplificación de la distribución
de los receptores del gusto. En toda la lengua hay sensibilidad
para todas las calidades de sabores, pero algunas regiones efec-
tivamente responden más a ciertos sabores que otras.
Las amígdalas linguales son acumulaciones de tejido linfá-
tico que están ubicadas en la base de la lengua.
Las amígdalas linguales están situadas en la lámina propia
de la raíz o base de la lengua. Se ubican detrás del surco ter-
minal (v. fig.16-4). Las amígdalas linguales contienen tejido
linfático difuso con nódulos linfáticos, que contienen centros
germinativos. Estas estructuras se describen en el cap. 14, sis-
tema linfático.
Las amígdalas linguales suelen estar asociadas con invagi-
naciones epiteliales conocidas como criptas. Sin embargo, la
estructura del epitelio puede ser difícil de distinguir debido a
07/09/2015 01:36:35 p.m.
 la gran cantidad de linfocitos que normalmente la invaden.
Entre los nódulos, el epitelio lingual tiene las características
de epitelio de revestimiento. Dentro de estas amígdalas, a
veces aparecen glándulas salivales linguales mucosas que pue-
den extenderse hacia el interior del tejido muscular de la base
ñas. En la lengua suelen verse células ganglionares. Éstas
son neuronas posganglionares parasimpáticas que inervan
booksmedicos.org
las glándulas salivales menores linguales. Los cuerpos ce- 579
lulares de las neuronas posganglionares simpáticas se en-
cuentran en el ganglio cervical superior.

CAPÍTULO 16
de la lengua.
La inervación compleja de la lengua está dada por nervios DIENTES Y SUS TEJIDOS DE
craneales y por el sistema nervioso autónomo.
S O S TÉN
• La sensibilidad general de las dos terceras partes anterio-
Los dientes son un componente importante de la cavidad
res de la lengua (por delante del surco terminal) es trans-
bucal y son indispensables en el comienzo del proceso di-
mitida por la rama mandibular del nervio trigémino
gestivo. Los dientes están incluidos y fijados en los procesos

Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

(nervio craneal V). La sensibilidad general la tercera parte
posterior es transmitida por el nervio glosofaríngeo (ner-
vio craneal IX) y el nervio vago (nervio craneal X).
• La sensibilidad gustativa es transmitida por la cuerda
del tímpano, una rama del nervio facial (nervio craneal
VII), por delante del surco terminal y por los nervios glo-
sofaríngeo (nervio craneal IX) y vago (nervio craneal X),
por detrás de este surco.
• La inervación motora para los músculos de la lengua está
dada por el nervio hipogloso (nervio craneal XII).
• La inervación vascular y glandular está a cargo de los ner-
vios simpático y parasimpático. Estos nervios inervan los
vasos sanguíneos y las glándulas salivales linguales peque-
alveolares del maxilar y la mandíbula. Los niños tienen 10
dientes deciduos (primarios o de leche) distribuidos de la
siguiente manera en cada hemiarco dental:
• Un incisivo medial (central), el primer diente que sufre
erupción (en general en la mandíbula) más o menos a los
6 meses de edad (en algunos niños, el primer diente puede
no emerger hasta los 12 o 13 meses de edad).
• Un incisivo lateral, que hace erupción alrededor de los 8
meses.
• Un canino, cuya erupción no ocurre hasta los 15 meses.
• Dos molares. El primero hace erupción entre los 10 y 19
meses y el segundo entre los 20 y 31 meses.

Esmalte
Estrías de Retzius
Corona clínica
Corona anatómica

Dentina con túbulos dentinales

Corona

Espacios interglobulares

Odontoblastos

Surco gingival
Epitelio de la encía
Límite entre cemento
y esmalte
Epitelio de unión
Cavidad pulpar

Zona granulosa de Tomes

Fibras del periodonto

DI E N T ES Y S U S TE J ID O S D E SO S T É N
Raíz

Cemento acelular

Hueso alveolar
con médula ósea FIGURA 16-8 Diagrama de un
Conducto radicular corte de un diente incisivo y de las estruc-
turas óseas y mucosas circundantes. Los
Cemento celular
tres componentes mineralizados del diente
Foramen apical son la dentina, el esmalte y el cemento. El nú-
cleo blando central del diente es la pulpa. El
ligamento periodontal (membrana) contiene
haces de fibras de colágeno que fijan el diente
al hueso alveolar circundante. La corona clí-
nica del diente es la porción que se proyecta
dentro la cavidad bucal. La corona anatómica
es la totalidad de la porción del diente cu-
bierta por el esmalte.

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CH016.indd 579 07/09/2015 01:36:36 p.m.
 580
DIENTES Y SUS TEJIDOS DE SOSTÉN
CUADRO 16-1 Correlación clínica: el fundamento genético del gusto
El sentido general del gusto, así como la capacidad de perci-
bir sabores específicos están determinados genéticamente.
Los estudios realizados en grandes poblaciones demuestran
que la variación del sabor es común. Alrededor del 25 % de la
población, personas que se conocen como “hipergéusicas”,
tiene más papilas linguales que la cantidad normal y una gran
densidad de corpúsculos gustativos. Los sujetos poco comu-
nes dentro de este grupo, como los catadores de vino, brandy,
café, o té discriminan asombrosamente los sabores y tienen
una memoria gustativa prodigiosa. Estas personas se caracte-
rizan por su extrema sensibilidad a la sustancia química feniltio-
carbamida (PTC) y su derivado, el 6-N-propiltiouracilo (PROP);
por lo general perciben un sabor muy amargo cuando se coloca
una gota de solución de PTC/PROP en la punta de su lengua.
En el otro extremo del espectro (alrededor del 25 % de la po-
blación) están las personas conocidas como “hipogéusicas”,
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas
que tienen menos papilas linguales que la cantidad normal y
una densidad más baja de corpúsculos gustativos. Cuando se
someten a la prueba con solución de PTC/PROP, estas perso-
nas no detectan su sabor amargo.
Muchos trastornos clínicos pueden influir en la percepción
del gusto. Estos incluyen lesiones en los nervios que transmi-
ten la sensibilidad gustativa hacia el sistema nervioso central,
CABEZA
8 mm
COLA
4 nización básicas de los prismas del esmalte. El prisma del esmalte es
mm
Longitud
del prisma
2 000 mm
CAPÍTULO 16
ERRNVPHGLFRVRUJ
CH016.indd 580
booksmedicos.org
inflamaciones de la cavidad bucal, trastornos de la mucosa
(incluida la inflamación de la mucosa lingual inducida por la ra-
diación), insuficiencias nutricionales, enfermedades endocrinas
(como diabetes mellitus, hipogonadismo y seudohipoparatiroi-
dismo) y fluctuaciones hormonales durante la menstruación y
el embarazo. Algunos trastornos genéticos infrecuentes tam-
bién afectan la sensibilidad gustativa. La disautonomía fami-
liar del tipo I (síndrome de Riley-Day) causa hipogeusia grave
(disminución de la capacidad para detectar el sabor) debido a la
ausencia del desarrollo de las papilas fungiformes y de corpús-
culos gustativos. Esta neuropatía sensitiva y autónoma es un
trastorno autosómico recesivo causado por una mutación en
el gen DYS (también conocido como el gen IKBKAP) ubicado
en el cromosoma 9. Además de hipogeusia, estas personas
presentan otros síntomas relacionados con defectos embrio-
narios en los sistemas nerviosos periférico y autónomo, como
lagrimeo disminuido, termorregulación defectuosa, hipotensión
ortostática, sudoración excesiva, pérdida de la sensibilidad al
dolor y a la temperatura y ausencia de reflejos. En fecha re-
ciente, se ha desarrollado una prueba que detecta la mutación
causal en el gen DYS para confirmar el diagnóstico de la disau-
tonomía familiar.
Durante un período de varios años, que suele comenzar
más o menos a los 6 años y termina alrededor de los 12 o 13
años, los dientes deciduos son reemplazados en forma gradual
por 16 dientes permanentes (secundarios) (cuadro 16-2)
que se distribuyen de la siguiente manera en cada hemiarco
dental:
• Un incisivo medial (central), que sufre erupción a las 7
u 8 años.
• Un incisivo lateral, que emerge entre los 8 y 9 años.
• Un canino, cuya erupción ocurre entre los 10 y 12 años.
• Dos premolares, que erupcionan entre los 10 y 12 años.
• Tres molares, que siguen un cronograma de erupción disí-
mil; el primer molar suele aparecer a los 6 años, el segundo
molar en los primeros años de la adolescencia y el tercer
molar (muelas del juicio) durante la adolescencia o ya pa-
sados los 20 años.
FIGURA 16-9 Diagrama que ilustra la estructura y la orga-
una estructura delgada que se extiende desde la unión amelodentinaria
hasta la superficie del esmalte. Donde el esmalte es más grueso que en
cualquier otro sitio, o sea en el vértice de la corona, los prismas son más
largos y miden hasta 2 000 mm de longitud. En el corte transversal, los
prismas tienen la forma de un ojo de cerradura. La parte superior y di-
latada del prisma, llamada cabeza, está orientada hacia arriba y la parte
inferior, llamada cola, está orientada hacia abajo. Dentro de la cabeza, la
mayoría de los cristales de hidroxiapatita presentan una disposición pa-
ralela al eje longitudinal del prisma. Dentro de la cola, los cristales están
orientados en forma más oblicua.
07/09/2015 01:36:38 p.m.
 booksmedicos.org 581

CAPÍTULO 16
Prisma
del
esmalte

Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

Prisma
del
esmalte

a b
FIGURA 16-10 Estructura del esmalte joven. a. Esta fotomicrografía electrónica muestra los prismas del esmalte en corte oblicuo. Las
flechas indican los límites entre prismas contiguos. 14 700 X. b. Aquí se ven con más aumento partes de dos prismas contiguos. Las flechas marcan el
límite entre los dos prismas. Las siluetas oscuras que parecen agujas son cristales de hidroxiapatita jóvenes; la sustancia que hay entre los cristales es
la matriz orgánica del esmalte en desarrollo. Conforme el esmalte madura, los cristales de hidroxiapatita crecen y la mayor parte de la matriz orgánica
se elimina. 60 000 X.

FIGURA 16-11 Diagrama y fotomicrografía de un diente en desarrollo. a. En esta etapa del brote, el epitelio bucal prolifera hacia
el mesénquima subyacente para dar origen al órgano del esmalte (primordio del esmalte). Las células mesenquimatosas contiguas al brote dental
comienzan a diferenciarse y forman la papila dental que sobresale en el brote del diente. b. Germen dental en etapa de casquete. En esta etapa, las
células ubicadas en la concavidad de la estructura en casquete, se diferencian en células cilíndricas altas (ameloblastos) y forman el epitelio interno del
esmalte. El mesénquima condensado empuja el epitelio interno del esmalte, que se invagina, y la formación de la papila dental da origen a la dentina y
DI E N T ES Y S U S TE J ID O S D E SO S T É N
la pulpa. c. En esta etapa de campana, la conexión con el epitelio bucal casi ha desaparecido. El órgano del esmalte consiste en una capa fina de epitelio
externo, un epitelio interno formado por ameloblastos, varias capas condensadas de células que forman el estrato intermedio y el retículo estrellado de
células muy separados entre sí. La papila dental empuja mucho el órgano del esmalte, el que se ve muy invaginado. d. En esta etapa de aposición de
la dentina con el esmalte, el germen dental está completamente diferenciado y se ha independizado del epitelio bucal. Se ve con claridad la relación
de los dos tejidos mineralizados de la corona dental, es decir, el esmalte y la dentina. El mesénquima circundante se está convirtiendo en tejido óseo.
e. En esta etapa de erupción dental, el vértice del diente emerge a través de la superficie del epitelio bucal. La capa de odontoblastos tapiza la cavidad
pulpar. Deben observarse los ligamentos periodontales desarrollados que fijan la raíz del diente al hueso circundante. El vértice de la raíz todavía es muy
amplio, pero después de la erupción, se hace más estrecho. f. Etapa de diente funcional. Debe notarse la distribución del esmalte y la dentina. El diente
está incluido en el hueso y la encía circundantes. g. Esta fotomicrografía del diente en desarrollo en la etapa de casquete (comparable a b) muestra su
conexión con el epitelio bucal. El órgano del esmalte se compone de una capa simple de células cúbicas que forman el epitelio externo del esmalte;
el epitelio interno del esmalte que se ha diferenciado en ameloblastos cilíndricos y la capa de las células contiguas al epitelio interno del esmalte que
forman el estrato intermedio. El resto de la estructura está ocupada por el retículo estrellado. El mesénquima de la papila dental ha proliferado y em-
pujado el órgano del esmalte. En esta etapa, el diente en formación está rodeado por un mesénquima condensado, denominado saco dental, lo que
da lugar a estructuras periodontales. 300 X. h. Esta fotomicrografía muestra la corona en desarrollo de un incisivo, que está rodeada por el epitelio del
esmalte externo y restos del retículo estrellado. Es comparable a d. La capa de dentina subyacente, que se tiñe con menos intensidad, es un producto
de los odontoblastos. Estos odontoblastos cilíndricos altos se han diferenciado a partir de células de la papila dental. La cavidad pulpar está ocupada
por la pulpa dental y en el tejido pulpar hay vasos sanguíneos. 40 X.

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 582 booksmedicos.org
DIENTES Y SUS TEJIDOS DE SOSTÉN

Estrato intermedio Epitelio interno del esmalte

Primordio del esmalte
Retículo Epitelio externo Esmalte
Epitelio bucal Epitelio interno del esmalte estrellado del esmalte Dentina

a b c d
Primordio de la pulpa Papila dental Papila dental Pulpa dental Hueso

Epitelio bucal Esmalte

Dentina
Capa odontoblástica
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

Encía
Pulpa dental
Periodonto
Hueso
Vasos y nervios
e f
Ameloblastos
Esmalte
Epitelio externo
del esmalte Epitelio Epitelio Dentina
bucal intermedio Odontoblastos
Retículo Epitelio
Saco
estrellado externo
dental
del esmalte

Papila dental
Retículo
estrellado
CAPÍTULO 16

Papila Epitelio interno

dental del esmalte

g
g h

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CH016.indd 582 07/09/2015 01:36:43 p.m.
 Ameloblastos Esmalte

Conexión
Esmalte
booksmedicos.org
Dentina 583
amelodentinaria
Predentina

CAPÍTULO 16
Dentina
Odontoblastos Ameloblastos
en etapa
secretora
Saco
dental

Odontoblastos

Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

Estrato
intermedio
Retículo
estrellado

Papila
dental
a b
FIGURA 16-12 Diagrama y fotomicrografía que ilustran las relaciones celulares durante la formación de esmalte. a. En la etapa
secretora inicial, primero es producida la dentina por los odontoblastos. Después se deposita la matriz del esmalte directamente sobre la superficie
de la dentina formada antes por los ameloblastos en la etapa secretora. Los ameloblastos de la etapa secretora continúan produciendo la matriz del
esmalte hasta que se adquiere el espesor definitivo del esmalte futuro. b. Esta fotomicrografía de un corte teñido con H&E de un diente humano en
desarrollo, muestra una etapa temprana de la formación del esmalte (amelogénesis). Los ameloblastos de la etapa secretora son directamente conti-
guos al esmalte en desarrollo, que se deposita sobre la capa de dentina. El comienzo de la deposición de esmalte se indica por la flecha. A medida que
se forma el primer incremento de esmalte, los ameloblastos se alejan de la superficie de la dentina. Los dominios basales de los ameloblastos de la
etapa secretora son contiguos a las células en el estrato intermedio (una parte del órgano del esmalte). La dentina es secretada por los odontoblastos.
Debe notarse que la capa poco teñida de la matriz orgánica (predentina) recién secretada, está en estrecha aposición con las superficies apicales de
los odontoblastos. La predentina sufre mineralización adicional para madurar en dentina (capa teñida de oscuro). La capa de odontoblastos separa el
esmalte de la pulpa dental. 240 X. (Gentileza del Dr. Arthur R. Hand).

CUADRO 16-2 Correlación clínica: clasificación de las denticiones

permanente (secundaria) y decidua (primaria)
En la actualidad hay tres sistemas de uso para clasificar los
dientes permanentes y deciduos (fig. C16-2.1):
• Sistema de Palmer, que es la notación más usada en
todo el mundo. En este sistema, las letras mayúsculas se
utilizan para los dientes deciduos y los números arábigos
se utilizan para los dientes permanentes. Cada cuadrante
en este sistema se designa por líneas en ángulo: para
el superior derecho (UR), para el superior izquierdo
(UL), para el inferior derecho (LR) y para el inferior
izquierdo (LL). Por ejemplo, los caninos permanentes
reciben el número 3 en cada cuadrante y el cuadrante se
designa con su marca en ángulo correspondiente.
• Sistema internacional, que utiliza dos números arábigos
para designar el diente individual. En este sistema, el pri-
mer dígito indica la ubicación del diente en un cuadrante
específico. Los cuadrantes de la dentición permanente se
designan con los números 1 (superior derecho), 2 (supe-
rior izquierdo), 3 (inferior izquierdo) y 4 (inferior derecho);
los cuadrantes de la dentición decidua se designan con
los números 5 (superior derecho), 6 (superior izquierdo), 7
(inferior izquierdo) y 8 (inferior derecho). El segundo dígito
indica el diente individual, que se numera empezando
desde la línea media. Por ejemplo, en este sistema, los
caninos permanentes reciben los números 13, 23, 33 y 43
y los caninos deciduos serían 53, 63, 73, y 83.
• Sistema americano (universal), que es la notación más
usada en Norteamérica. En este sistema, la dentición
permanente se designa con números arábigos y la den-
tición decidua se designa con letras mayúsculas. Para
la dentición permanente, la numeración comienza en el
cuadrante superior derecho (UR), donde el tercer molar
se designa con el número 1. La numeración continúa en
forma consecutiva en todo el arco dental maxilar hasta
el tercer molar izquierdo, al que se le designa número
16. El diente número 17 es el tercer molar situado en el
cuadrante inferior izquierdo, que es el opuesto al diente
número 16. Entonces, la numeración avanza en el arco DI E N T ES Y S U S TE J ID O S D E SO S T É N
dental mandibular y termina con el diente número 32,
que es el tercer molar inferior derecho. En este sistema,
la suma de los números de dientes opuestos da 33. Para
la dentición decidua, se sigue el mismo modelo, pero
se usan las letras A hasta la T para designar los dientes
individuales. Por lo tanto, en este sistema, los caninos
permanentes se designan 6, 11, 22, y 27 y a los caninos
deciduos se les asignan las letras, C, H, M, y R.
También debe observarse que en la figura C16-2.1, el
esquema de color muestra la relación entre las denticiones
deciduas y permanentes. La inspección de la tabla permite
comprobar que los molares deciduos son reemplazados por
los premolares permanentes después de la exfoliación y que
los molares permanentes no tienen precursores deciduos.

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 Correlación clínica: clasificación de las denticiones
CUADRO 16-2
584 permanente (secundaria) y decidua booksmedicos.org
(primaria) (continuación)
Cuadrante superior derecho (UR) Cuadrante superior izquierdo (UL)
DIENTES Y SUS TEJIDOS DE SOSTÉN

Segundo Primer Incisivo Incisivo Incisivo Incisivo Primer Segundo

Canino Canino
molar molar lateral medial medial lateral molar molar

Dentición decidua
A B C D E F G H I J

Arcada maxilar
55 54 53 52 51 61 62 63 64 65

E D C B A A B C D E
Tercer Segundo Primer Segundo Primer Incisivo Incisivo Incisivo Incisivo Primer Segundo Primer Segundo Tercer
Canino Canino
molar molar molar premolar premolar lateral medial medial lateral premolar premolar molar molar molar

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Dentición permanente

18 17 16 15 14 13 12 11 21 22 23 24 25 26 27 28

8 7 6 5 4 3 2 1 1 2 3 4 5 6 7 8

8 7 6 5 4 3 2 1 1 2 3 4 5 6 7 8
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

48 47 46 45 44 43 42 41 31 32 33 34 35 36 37 38

32 31 30 29 28 27 26 25 24 23 22 21 20 19 18 17

Arcada mandibular
Tercer Segundo Primer Segundo Primer Incisivo Incisivo Incisivo Incisivo Primer Segundo Primer Segundo Tercer
Canino Canino
molar molar molar premolar premolar lateral medial medial lateral premolar premolar molar molar molar

E D C B A A B C D E

85 84 83 82 81 71 72 73 74 75
Dentición decidua

T S R Q P O N M L K
Sistema
de Palmer
Sistema
internacional
Sistema
Segundo Primer Incisivo Incisivo Incisivo Incisivo Primer Segundo americano
Canino Canino
molar molar lateral medial medial lateral molar molar

Cuadrante inferior derecho (LR) Cuadrante inferior izquierdo (LL)

FIGURA C16-2.1 Clasificación de los dientes deciduos y permanentes. Se utilizan tres sistemas de clasificación de los dien-
tes. El panel central del diagrama muestra los dientes permanentes, mientras que los paneles superior e inferior muestran los dientes deciduos.
La dentadura se divide en cuatro cuadrantes: superior izquierdo (UL), superior derecho (UR), inferior izquierdo (LL) e inferior derecho (LR). Cada
cuadrante incluye 8 dientes permanentes o 5 dientes deciduos. En el sistema americano (universal) (en azul), los dientes permanentes se de-
signan con números arábigos. La numeración comienza desde la muela del juicio en el cuadrante superior derecho que recibe el número de
1 y continúa a lo largo de todos los dientes en el maxilar superior hasta el número 16, que es el tercer molar superior izquierdo. La numeración
sigue en la mandíbula, que comienza en el tercer molar inferior izquierdo que recibe el número 17 y termina con el tercer molar derecho de-
signado con el número 32. En el sistema norteamericano, a los dientes deciduos se les asigna una letra mayúscula para cada uno. El patrón es
el mismo que el usado con los dientes permanentes, por lo que la numeración se inicia a partir del segundo molar superior derecho y termina
con el segundo molar inferior derecho. En el sistema internacional (en rojo), también conocido como el sistema de dos dígitos, cada diente se
designa con dos números: El primero indica el cuadrante de la dentadura, que recibe un número del 1 al 4 o del 5 al 8 en sentido horario y
se comienza en el cuadrante superior derecho para los dientes permanentes o deciduos, respectivamente. El segundo número especifica
los dientes individuales en cada cuadrante a partir de la línea media, donde los incisivos mediales se designan con el número 1 y los terceros
molares reciben el número 8. En el sistema de Palmer (en amarillo), la dentadura se divide en cuatro cuadrantes con una marca en ángulo
recto. La línea vertical de la marca divide la dentadura en un lado derecho y un lado izquierdo a partir de la línea media. La línea horizontal
de la marca divide la dentadura en las partes superior e inferior para designar los dientes en los maxilares y la mandíbula. En el sistema de
CAPÍTULO 16

Palmer, los dientes permanentes se designan con números arábigos a partir de la línea media. A los dientes deciduos se los designa con letras
mayúsculas también a partir de la línea media. Para designar un diente en particular con el sistema de Palmer, se necesitan dos líneas (vertical
y horizontal) y el número correcto o letra correcta. (Diseño de tabla gentileza del Dr. Wade T. Schultz).

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 5 meses
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Prismas del esmalte (eje longitudinal)
585
en útero
Ameloblastos

CAPÍTULO 16
secretores

Neonatal
3 meses

Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

Proceso
6 meses de Tomes
b
Red del extremo
9 meses distal
a Complejo
de unión
Cristales
de hidroxiapatita
c
FIGURA 16-13 Diagramas esquemáticos de un diente en formación que ilustran los detalles de la amelogénesis. a. En el esmalte
se ilustran los prismas que se extienden desde la conexión amelodentinaria hasta la superficie del diente. Si bien el esmalte está formado en todo su
espesor, la dentina todavía no tiene su espesor definitivo. Las líneas de contorno en la dentina indican el grado de desarrollo dentinal alcanzado en un
momento determinado, como se señala en la ilustración. Debe notarse que la cavidad pulpar en el centro del diente se hace más pequeña a medida
que se desarrolla la dentina. (basado en Schour I, Massler M. The neonatal line in the enamel and dentin of the human deciduous teeth and first permanent
molar. J Am Dent Assoc 1936;23:1948). b. Durante la amelogénesis, la formación del esmalte es influida por el trayecto de los ameloblastos. El prisma
producido por el ameloblasto se forma tras la célula. Así, en el esmalte maduro, la dirección del prisma del esmalte es un registro del trayecto seguido
antes por el ameloblasto secretor. c. En el polo apical de los ameloblastos secretores están los procesos de Tomes, rodeados por el esmalte en desarrollo.
También se muestran los complejos de unión en el polo apical y distal del extremo de la red. Deben notarse las numerosas vesículas secretoras que
contiene la matriz en el citoplasma de los procesos.

Los incisivos, los caninos y los premolares tienen una raíz

única, salvo por el primer premolar de los maxilares, que tiene
una raíz doble. Los molares tienen dos raíces (mandíbula) o
tres (maxilares) y, en raras ocasiones, cuatro raíces. No obs-
tante, todos los dientes tienen la misma estructura básica.
Los dientes están compuestos por varias capas de tejidos
especializados.
Los dientes están formados por tres tejidos especializados:
• Esmalte, una capa delgada, dura y translúcida de tejido
mineralizado acelular que cubre la corona del diente.
• Dentina, el tejido dental más abundante; está situada de-
bajo del esmalte en la corona y debajo del cemento en la
raíz. Su estructura tubular única y su composición bioquí-
mica sustentan el esmalte, más rígido, y el cemento que
recubre la superficie del diente.
• Cemento, una capa delgada, amarilla pálida de tejido cal-
cificado similar al hueso que cubre la dentina de la raíz de
los dientes. El cemento es más suave y más permeable que
la dentina y se elimina con facilidad por abrasión cuando
la superficie de la raíz está expuesta al medio ambiente de
la cavidad bucal.
Esmalte
El esmalte es la sustancia más dura de todo el organismo;
del 96 % al 98 % de su masa es hidroxiapatita cálcica.
OP
BV
DP OD PD D E AM EO
DI E N T ES Y S U S TE J ID O S D E SO S T É N
FIGURA 16-14 Células del órgano del esmalte y odonto-
blastos en un diente en desarrollo. Esta fotomicrografía de un corte
teñido con H&E de un diente humano en desarrollo, muestra los amelo-
blastos y los odontoblastos conforme comienzan a producir esmalte (E)
y dentina (D), respectivamente. El esmalte es depositado por los amelo-
blastos secretores (AM) sobre la dentina formada antes. En esta imagen
el esmalte aparece de color púrpura oscuro y es contiguo a la capa de
color púrpura rojizo de la dentina madura (D). Los vasos sanguíneos (BV)
a la derecha pertenecen al órgano del esmalte (EO), que está formado
parcialmente por células del estrato intermedio. Los dominios basales de
los odontoblastos (OD) a la izquierda están en contacto con la pulpa den-
tal (DP). El citoplasma de los odontoblastos es contiguo a la predentina
(PD). En este punto, las evaginaciones citoplasmáticas de los odontoblas-
tos (OP) se extienden dentro de los túbulos dentinales de la predentina.
280 X. (Gentileza del Dr. Arthur R. Hand).

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 DF BV
586
BV booksmedicos.org
CT
DIENTES Y SUS TEJIDOS DE SOSTÉN

EO

PL
PTW
PL
AM
DTW MA

TP
E
E a b
FIGURA 16-15 Ameloblastos en etapas de secreción y de maduración. a. En esta fotomicrografía de gran aumento de una muestra
teñida con H&E, se ven los ameloblastos secretores (AM). Deben notarse las proyecciones de Tomes (TP) poco de la parte apical de ameloblastos teñidas
y el esmalte muy teñido justo debajo. Las líneas distintivas de color rosa están relacionadas con la acumulación de filamentos de actina en los amelo-
blastos. La primera línea entre las proyecciones de Tomes y el citoplasma de los ameloblastos, corresponde al extremo distal de la red (DTW) y la segunda
línea en la base de ameloblastos es el extremo proximal de la red (PTW). El órgano del esmalte (EO) que contiene vasos sanguíneos (BV) es contiguo
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

a la capa de los ameloblastos. El estroma de los folículos dentales (DF) es visible en la parte superior de esta imagen. 480 X. (Gentileza del Dr. Arthur
R. Hand). b. Fotomicrografía electrónica de barrido coloreada de un preparado de criofractura de un diente que muestra una capa de ameloblastos
madurativos de superficie lisa (MA, en verde) en la superficie del esmalte (en naranja). A la altura del polo basal de los ameloblastos están las células de
la capa papilar (PL) que contienen vasos sanguíneos (BV) y tejido conjuntivo laxo (CT). En esta etapa de maduración de los ameloblastos ya no hay una
capa de estrato intermedio. Durante la preparación de muestras, las superficies apicales de los ameloblastos se separan del esmalte. 1 300 X. (Gentileza
de SPL/Photo Researchers, Inc., reproducida con autorización).

El esmalte es un tejido mineralizado acelular que cubre la co-
rona del diente. Una vez formado, no se puede reemplazar. El
esmalte es un tejido singular porque, a diferencia del hueso,
que se forma a partir de tejido conjuntivo, es un material mi-
neralizado derivado de epitelio. El esmalte está más minerali-
zado y es más duro que cualquier otro tejido mineralizado en
el cuerpo; consiste en un 96 % a un 98 % de hidroxiapatita
cálcica. El esmalte que está expuesto y es visible por encima
de la línea de las encías se llama corona clínica, mientras que
la corona anatómica es toda la parte del diente cubierta por
el esmalte y una pequeña porción de la misma está por debajo
de la línea gingival. El espesor del esmalte varía en diferentes
partes la corona y puede alcanzar un máximo de 2,5 mm en
las cúspides (superficies de corte y trituración) de algunos
dientes. La capa de esmalte termina en el cuello, o región
cervical, del diente a la altura del límite entre cemento y
esmalte (fig. 16-8); así, la raíz del diente está cubierta por el
cemento, un material similar al hueso.
El esmalte está compuesto por los prismas del esmalte, que
atraviesan todo el espesor de la capa del esmalte.
Los cristales de hidroxiapatita cálcica carbonatada no este-
quiométrica, que forman el esmalte, se organizan en forma
de bastoncillos o prismas que miden 4 mm de ancho y 8 mm
de alto. Cada prisma se extiende a través del espesor del es-
CAPÍTULO 16
cipalmente en paralelo al eje longitudinal de los prismas en la
región de la cabeza, y en la cola, su orientación es más oblicua
(fig. 16-9 y 16-10). Los espacios limitados entre los prismas,
también están llenos de cristales de esmalte. Las estrías ob-
servadas en los prismas del esmalte (líneas de contorno o es-
trías de Retzius) serían indicios del crecimiento rítmico del
esmalte durante el desarrollo dental. Una línea más amplia
de hipomineralización se observa en el esmalte de los dientes
deciduos. Esta línea, llamada línea neonatal, es producto de
los cambios nutricionales que ocurren entre la vida prenatal
y posnatal.
Si bien el esmalte de un diente que ha hecho erupción carece
de células y evaginaciones celulares, esto no significa que sea
un tejido estático. Sobre el esmalte actúa sustancias de la sa-
liva, la secreción de las glándulas salivales que son indispen-
sables para su mantenimiento. Las sustancias en la saliva que
afectan los dientes incluyen enzimas digestivas, anticuerpos
secretados y una gran variedad de componentes inorgánicos
(minerales).
El esmalte maduro contiene muy poco material orgánico.
A pesar de su dureza, el esmalte se puede descalcificar por
bacterias productoras de ácido que actúan sobre los alimen-
tos atrapados sobre la superficie del esmalte. Éste es el fun-
damento para la iniciación de la caries dental. El fluoruro

malte desde la unión amelodentinaria hasta la superficie del

esmalte. Cuando se examinan en un corte transversal con
gran aumento, se ven con la forma de un ojo de cerradura
(fig. 16-9); la parte dilatada, o cabeza, se orienta hacia la su-
perficie y la cola lo hace hacia la profundidad en dirección a
la raíz del diente. Los cristales de esmalte se orientan prin-
añadido al complejo de hidroxiapatita torna el esmalte más
resistente a la desmineralización por ácido. El uso generali-
zado de flúor en el agua potable, pasta dentales, suplementos
vitamínicos pediátricos y enjuagues bucales reduce en forma
significativa la incidencia de caries dentales.

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 yecta en el tejido mesenquimatoso subyacente. Esta prolifera-
ción, conocida como etapa de yema o de brote, representa
booksmedicos.org
el órgano del esmalte inicial (fig. 16-11a). Poco a poco, la 587
masa celular redondeada aumenta de tamaño y luego desa-
Fibras de rrolla una concavidad en el lado opuesto al de su origen en la

CAPÍTULO 16
Cemento Sharpey lámina dental.
Ahora se dice que el órgano del esmalte está en la etapa
de casquete o de caperuza (fig. 16-11b). Su crecimiento y
desarrollo ulteriores lo llevan a la etapa de campana (fig.
16-11c y d). En esta etapa, el órgano del esmalte posee cuatro
capas celulares identificables:
FIGURA 16-16 Fotomicrografía electrónica de fibras de
• Epitelio externo del esmalte, compuesto por una capa

Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

Sharpey. Las fibras de Sharpey se extienden desde el ligamento perio-
dontal (derecha) hasta el cemento. Se componen de fibrillas de colágeno.
Las fibras de Sharpey dentro del cemento están mineralizadas mientras
que dentro del ligamento periodontal no lo están. 13 000 X.
El esmalte es producido por los ameoblastos del órgano
del esmalte y la dentina por los odontoblastos derivados
de las crestas neurales del mesénquima contiguo.
El órgano del esmalte es una formación epitelial que deriva
de células epiteliales ectodérmicas de la cavidad bucal. El ini-
cio del desarrollo dental está marcado por la proliferación del
epitelio oral para formar una banda de tejido celular en forma
de herradura, llamada lámina dental, en el mesénquima con-
tiguo donde aparecerán los maxilares y la mandíbula. En el
sitio de cada futuro diente, hay una proliferación adicional
de las células originada en la lámina dental, que produce un
brote celular redondeado, uno para cada diente, que se pro-
celular que forma la superficie convexa.
• Epitelio interno del esmalte, compuesto por una capa ce-
lular que forma la superficie cóncava.
• Estrato intermedio, una capa celular que aparece por den-
tro del epitelio interno del esmalte.
• Retículo estrellado, compuesto por células que tienen as-
pecto estrellado y ocupan la porción interna del órgano
del esmalte.
Los preodontoblastos derivados de la cresta neural, están
alineados dentro de la “campana” contiguos a las células del
epitelio interno del esmalte, adoptan una configuración cilín-
drica y tienen una apariencia de tipo epitelial. Se convertirán
en los odontoblastos que forman la dentina del diente. Las
células del epitelio interno del esmalte se convertirán en los
ameloblastos. Junto con las células del estrato intermedio,
serán responsables de la producción del esmalte. En la pri-

Odontoblastos Odontoblastos

Dentina Dentina

Predentina Predentina
Pulpa dental

Vasos
sanguíneos DI E N T ES Y S U S TE J ID O S D E SO S T É N

Dentina

Odontoblastos

FIGURA 16-17 Pulpa dental y estructura de la dentina. En esta fotomicrografía de un diente descalcificado se ve la pulpa dental ubi-
cada en el centro y rodeada por la dentina en ambos lados. La pulpa dental es un núcleo de tejido blando del diente que parece tejido conjuntivo
embrionario, incluso en el adulto. Contiene vasos sanguíneos y nervios. La dentina contiene las evaginaciones citoplasmáticas de los odontoblastos
dentro de los túbulos dentinales. Se extienden hasta la conexión amelodentinaria. Los cuerpos celulares de los odontoblastos son contiguos a la den-
tina mineralizada, llamada predentina. 120 X. Recuadro izquierdo. Cortes longitudinales de los túbulos dentinales. 240X. Recuadro derecho. Corte
transversal de los túbulos dentinales. El contorno oscuro de los túbulos dentinales, como se ve en ambos detalles, representa la dentina peritubular,
que es la parte más mineralizada de la dentina. 240 X.

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 mera etapa, justo antes de la dentinogénesis y la amelogéne-
sis, se degenera la lámina dental, lo cual separa el primordio
588 del diente en desarrollo de su sitio de origen.
El esmalte dental se forma por un proceso de biominerali-
booksmedicos.org
zación mediado por matriz que recibe el nombre de amelogé-
DIENTES Y SUS TEJIDOS DE SOSTÉN

nesis. Las etapas principales de la amelogénesis son:

• Producción de la matriz o etapa secretora. En la forma-
ción de los tejidos mineralizados del diente, la dentina se
produce primero. Después, se deposita matriz adamantina
(fig. 16-12) directamente sobre la superficie de la dentina
previamente formada. Las células productoras de esta ma-
triz orgánica de mineralización parcial se llaman amelo-
blastos secretores. Al igual que los osteoblastos en los
huesos, estas células producen una matriz orgánica pro-
teinácea por la actividad del retículoendoplásmico rugoso
(RER), el aparato de Golgi y los gránulos de secreción. Los
ameloblastos secretores continúan produciendo la matriz
del esmalte hasta que se alcanza el espesor del futuro es-
malte. FIGURA 16-19 Aparato de Golgi en un odontoblasto. Esta
fotomicrografía electrónica muestra una región del aparato de Golgi que
• Maduración de la matriz. La maduración de la matriz
contiene muchas vesículas grandes. Deben notarse los cuerpos en ábaco
adamantina con mineralización parcial, comprende la (flechas) que contienen filamentos paralelos tachonados de gránulos.
52 000 X.
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

Polo
apical

Mitocondrias
eliminación de material orgánico, así como la provisión
continua de calcio y fosfato en el esmalte que madura. Las
células que participan en esta segunda etapa de la forma-
ción del esmalte, se llaman ameloblastos madurativos. Los
Retículo ameloblastos madurativos son producto de la diferencia-
endoplásmico ción de los ameloblastos secretores y su función primaria
rugoso es la de un epitelio de transporte, o sea, regulan la entrada
y la salida de sustancias en movimiento del esmalte en pro-
ceso de maduración. Los ameloblastos madurativos sufren
modificaciones cíclicas en su morfología que concuerdan
Aparato
con la entrada cíclica de calcio en el esmalte.
de Golgi
Los ameloblastos secretores son células cilíndricas polari-
zadas que producen el esmalte.
Los ameloblastos secretores están en contacto directo con
el esmalte en desarrollo. En el polo apical de cada ameloblasto
Núcleo hay una prolongación, llamada proceso de Tomes, que está
rodeada por el esmalte en desarrollo (fig. 16-13). Un cúmulo
de mitocondrias y una aglomeración de filamentos de actina
en la red terminal proximal en la base de la célula, es la causa
de la eosinofilia de esta región en los cortes de parafina teñi-
dos con hematoxilina y eosina (H&E) (fig. 16-14 y 16-15a).
Junto a las mitocondrias se halla el núcleo; en la columna
citoplasmática principal se encuentran el RER, el aparato de
Golgi, los gránulos de secreción y otros componentes celu-
lares. Hay complejos de unión en el extremo celular tanto
apical como basal. Estos complejos mantienen la integridad
FIGURA 16-18 Fotomicrografía electrónica de odontoblas- y la orientación de los ameloblastos conforme se alejan de
CAPÍTULO 16

tos. La membrana plasmática de un odontoblasto se ha señalado con fle-
chas. La célula contiene una gran cantidad de retículo endoplásmico rugoso
y un gran aparato de Golgi. Las evaginaciones odontoblásticas no aparecen
en esta imagen; una prolongación se extiende desde el polo apical de cada
célula (arriba). Las siluetas negras en la región del aparato Golgi son los cu-
erpos en ábaco. El tejido se trató con piroantimonato, que forma un precipi-
tado oscuro con el calcio. 12 000 X.
la unión amelodentinaria. Los filamentos de actina fijados a
estos complejos de unión, participan en el desplazamiento del
ameloblasto secretor por el esmalte en desarrollo. El prisma
formado por el ameloblasto le sigue detrás. Así, en el esmalte
maduro, la dirección de los prismas es una copia de la trayec-
toria seguida antes por ameloblastos secretores.

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 booksmedicos.org 589
predentin
Predentina

CAPÍTULO 16
Prolongaciones odontoblásticas
Dentina
dentin

Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

predentin
Predentina

FIGURA 16-20 Prolongación de un odontoblasto joven. Esta fotomicrografía electrónica muestra una prolongación odontoblástica que
se introduce en un túbulo dentinal. La prolongación se extiende dentro de la predentina y, después de atravesar el frente de mineralización (flechas),
se introduce en la dentina. Las fibrillas de colágeno de la predentina son más finas que las fibrillas más gruesas y maduras del frente de mineralización
y más allá de él. 34 000 X.

La superficie basal de los ameloblastos secretores es con-

tigua a una capa de células del órgano del esmalte llamada
estrato intermedio (v. fig. 16-11b, c, y g y 16-12b). La
membrana plasmática de estas células, en especial en la base
de los ameloblastos, contiene fosfatasa alcalina, una enzima
activa en la calcificación. Las células estrelladas del órgano
Surco gingival
del esmalte son externas con respecto al estrato intermedio
y están separadas de los vasos sanguíneos contiguos por una Margen gingival
lámina basal. Encía libre
Los ameloblastos madurativos transportan las sustancias
necesarias para la maduración del esmalte. Surco
Epitelio
gingival
La característica histológica que marca los ciclos de amelo- libre de fijación
blastos madurativos es su borde estriado o festoneado (fig. Encía Fibras
16-15b). Los ameloblastos madurativos con borde estriado adherida circulares
ocupan alrededor del 70 % de un ciclo específico, y los que Fibras
tienen la superficie lisa ocupan más o menos un 30 % de un dento-
gingivales
ciclo específico. Durante la maduración del esmalte no hay Unión Fibras
estrato intermedio. Las células de estrato intermedio sub- muco- dento-
yacente, del retículo estrellado y del epitelio dental externo gingival periostáticas DI E N T ES Y S U S TE J ID O S D E SO S T É N
colapsan entre sí y sufren una reorganización, por lo que es Cemento
imposible distinguirlos como capas individuales. Finalmente, Mucosa
alveolar Dentina
los vasos sanguíneos se invaginan en esta capa recién reor-
ganizada para formar la capa papilar que contiene células Ligamentos periodontales
papilares estrelladas, que son adyacentes a los ameloblastos
madurativos.
FIGURA 16-21 Diagrama esquemático de la encía. Este
Los ameloblastos madurativos y las células papilares con- diagrama esquemático de la encía corresponde a la región rectangular
tiguas, se caracterizan por la presencia de mitocondrias abun- del diagrama de orientación. El epitelio gingival se adhiere al esmalte del
dantes. Esto indica una actividad celular que requiere grandes diente. Aquí, la unión entre el epitelio y el tejido conjuntivo es uniforme.
cantidades de energía y es un reflejo de la función de los ame- En otros sitios, el epitelio gingival se encuentra indentado por papilas de
loblastos madurativos y de las células papilares contiguas tejido conjuntivo y la unión entre los dos es irregular. Las líneas negras
representan fibras de colágeno del cemento del diente y de la cresta del
como epitelio de transporte. hueso alveolar que se extienden hacia el epitelio gingival. Deben notarse
Los avances recientes en la biología molecular de los produc- las papilas poco profundas en la mucosa de revestimiento (mucosa alveo-
tos génicos de los ameloblastos, han permitido comprobar que lar) que contrastan con las de la encía.

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 la matriz del esmalte es muy heterogénea. Contiene proteínas
codificadas por varios genes diferentes. A continuación se enu-
590 meran las principales proteínas de la matriz extracelular del es-
malte en desarrollo:
DIENTES Y SUS TEJIDOS DE SOSTÉN
• Amelogeninas, proteínas importantes para establecer y
mantener el espacio entre los prismas en las etapas iniciales
del desarrollo del esmalte.
• Ameloblastinas, proteínas de señalización producidas por
ameloblastos desde las etapas secretoras iniciales hasta las
etapas madurativas finales. Su función no se conoce bien;
sin embargo, su patrón evolutivo indica que las amelo-
blastinas desempeñan un papel mucho más amplio en la
amelogénesis que las otras proteínas. Se cree que las ame-
loblastinas guían el proceso de mineralización del esmalte
al controlar el alargamiento de los cristales de hidroxiapa-
tita y forman uniones entre cristales individuales.
• Enamelinas, proteínas distribuidas por toda la capa de
esmalte. Estas proteínas sufren escisión proteolítica con-
forme el esmalte madura. Productos de esta escisión, de
peso molecular bajo, se retienen en el esmalte maduro,
a menudo situados en la superficie de los cristales de hi-
droxiapatita.
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas
• Tuftelinas, las primeras proteínas detectadas que están
cerca de la conexión amelodentinaria. Su índole ácida e
insoluble contribuye a la nucleación de los cristales de
hidroxiapatita. Las tuftelinas están presentes en los pe-
nachos adamantinos y son la causa de su hipominera-
lización, es decir, que los penachos adamantinos tienen
un mayor porcentaje de material orgánico que el resto del
esmalte maduro.
La maduración del esmalte en desarrollo produce su mine-
ralización continua de manera que se convierte en la sustancia
más dura del cuerpo. Las amelogeninas y las ameloblastinas
se eliminan durante la maduración del esmalte. Por lo tanto,
el esmalte maduro contiene sólo enamelinas y tuftelinas. Los
ameloblastos se degeneran una vez que el esmalte está com-
pletamente formado, más o menos para el momento de la
erupción dentaria a través de la encía.
Cemento
El cemento cubre la raíz del diente.
La raíz es la parte del diente que está insertada en su fosita
o alvéolo en los huesos maxilares y en la mandíbula. El ce-
mento es una capa delgada de material similar al hueso que
cubre las raíces de los dientes y que comienza en la porción
cervical del diente en la conexión cemento-esmalte y continúa
hasta el ápice. El cemento es producido por cementoblastos
(células cúbicas grandes que se asemejan a los osteoblastos
de la superficie del hueso en crecimiento). Los cementoblas-
tos secretan una matriz extracelular llamada cementoide que
sufre una mineralización adicional. En la superficie externa
del cemento, contigua al ligamento periodontal hay una
CAPÍTULO 16
capa de cementoblastos. Durante la cementogénesis, los ce-
mentoblastos se incorporan en el cemento y se convierten en
cementocitos, células que se asemejan mucho a los osteocitos
del hueso. Al igual que el hueso, el 65 % del cemento es mine-
ral y contiene la mayor concentración de flúor que cualquier
otro tejido mineralizado.
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Las lagunas y canalículos del cemento contienen los ce-
mentocitos y sus evaginaciones, respectivamente. Se asemejan
booksmedicos.org
a las estructuras del tejido óseo que contienen los osteocitos
y las evaginaciones osteocíticas. A diferencia del hueso, el ce-
mento es avascular. Además, las lagunas se distribuyen de ma-
nera irregular en todo el cemento y sus canalículos no forman
una red anastomosada.
Las fibras de colágeno que se proyectan fuera de la ma-
triz del cemento y se introducen en la matriz ósea de la pared
alveolar, forman la mayor parte del ligamento periodontal.
Estas fibras son otro ejemplo de fibras de Sharpey (fig. 16-
16). Además, las fibras elásticas son también un componente
del ligamento periodontal. Este modo de fijación del diente a
su alvéolo, permite cierto grado de movimiento dental natu-
ral. También constituye la base de los procedimientos de or-
todoncia utilizado para enderezar los dientes y para reducir la
mala oclusión de las superficies dentales de corte y trituración
maxilares y mandibulares. Durante el movimiento dental co-
rrectivo, el hueso alveolar se resorbe y se resintetiza, lo cual no
ocurre con el cemento.
Dentina
La dentina es un material calcificado que forma la mayor
parte de la sustancia del diente.
La dentina es profunda con respecto al esmalte y al cemento.
Contiene menos hidroxiapatita que el esmalte (alrededor del
70 %) pero más que la hallada en el hueso y en el cemento.
La dentina es secretada por los odontoblastos que forman
una capa epitelial sobre la superficie dentinal interna, es decir,
la superficie que está en contacto con la pulpa (fig. 16-17).
Al igual que los ameloblastos, los odontoblastos son células
cilíndricas que contienen un RER bien desarrollado, un gran
Proporción
Ácino
celular
Longitud de los conductos salivales
intercalar
Conducto
Conducto excretor Conducto
estriado
Sialona Parótida Submandibular Sublingual
FIGURA 16-22 Diagrama comparativo de los compo-
nentes de la sialona en las tres glándulas salivales mayores.
Las cuatro partes principales de la sialona, ácino, conducto intercalar,
conducto estriado y conducto excretor, tienen un código de color.
Las tres columnas a la derecha de la sialona comparan la longitud de
los diferentes conductos en las tres glándulas salivales. Las células de
color rojo en el ácino son las células serosas y las células de color ama-
rillo son las células mucosas. La proporción entre las células serosas y
las células mucosas se ilustra en los ácinos de las diversas glándulas.
07/09/2015 01:37:11 p.m.
 aparato de Golgi y otros orgánulos asociados con la síntesis y
la secreción de grandes cantidades de proteína (fig. 16-18). La
superficie apical de los odontoblastos está en contacto con la
dentina en formación; complejos de unión entre los odonto-
blastos a esa altura separan el compartimento dentinal de la
cámara pulpar.
La capa de odontoblastos retrocede a medida que la den-
tina se deposita, pero deja en esta última las evaginaciones
odontoblásticas dentro de conductos estrechos llamados tú-
bulos dentinales (v. fig. 16-17). Los túbulos y evaginaciones
continúan alargándose conforme la dentina sigue aumen-
tando de espesor por crecimiento rítmico. El crecimiento
rítmico produce ciertas “líneas de crecimiento” en la den-
tina (líneas incrementales de von Ebner y líneas de Owen
más gruesas) que marcan momentos evolutivos importantes,
como el nacimiento (línea neonatal) y el momento en el que
las sustancias no habituales, como el plomo, se incorporan en
el diente en desarrollo. El estudio de las líneas de crecimiento
es de utilidad en la medicina forense.
CUADRO 16-3 Correlación clínica: caries dentales
La caries dental es una enfermedad microbiana in-
fecciosa de los dientes, cuya consecuencia es la des-
trucción de los tejidos calcificados afectados, o sea,
el esmalte, la dentina y el cemento. Las lesiones de la
caries suelen ocurrir bajo masas de colonias bacterianas
conocidas como “placa dental”. La aparición de la caries
dental se asocia principalmente con colonias bacterianas
de Streptococcus mutans, mientras que los lactobacilos
se asocian con la progresión activa de la enfermedad.
Estas colonias bacterianas metabolizan los hidratos
de carbono y producen un ambiente ácido que desmi-
neraliza la estructura dental subyacente. La ingestión
frecuente de sacarosa tiene asociación estrecha con el
desarrollo de estas colonias bacterianas acidógenas.
Cantidades mínimas de flúor, de fuentes tales como
el agua potable (de 0,5 ppm a 1,0 ppm es lo óptimo), las
pastas dentales e incluso la dieta, pueden mejorar la
resistencia a los efectos de las bacterias cariogénicas. El
fluor mejora la resistencia al ácido de la estructura den-
tal, actúa como un agente antimicrobiano y promueve
la remineralización de las lesiones cariosas pequeñas.
La resistencia a la degradación ácida del esmalte se ve
facilitada por la sustitución de iones hidroxilo por iones
fluoruro en los cristales de hidroxiapatita. Esto dismi-
nuye la solubilidad de los cristales adamantinos en el
ácido.
El tratamiento de las lesiones cavitadas o “caries
dentales” (fig. C16-3.1), incluye la excavación del tejido
dental infectado y su reemplazo con los materiales den-
tales como amalgamas, resinas compuestas y cemen-
tos de ionómeros vítreos. La invasión microbiana de la
estructura dental puede alcanzar la “pulpa” del diente y
provocar una respuesta inflamatoria.
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CH016.indd 591
La predentina es la matriz orgánica recién sintetizada, más
cercana al cuerpo del odontoblasto, que todavía tiene que mi-
booksmedicos.org
neralizarse. Si bien la mayoría de las proteínas en la matriz or-
gánica son similares a las del hueso, la predentina contiene
591
dos proteínas exclusivas:
CAPÍTULO 16
• Fosfoproteína de la dentina (DPP), una proteína fosfori-
lada muy ácida de 45 kDa, que tiene abundancia de ácido
aspártico y fosfoserina y fija una gran cantidad de calcio.
La DPP participa en la iniciación de la mineralización y en
el control del tamaño y la forma del mineral.
• Sialoproteína de la dentina (DSP), un proteoglucano de
100 kDa que tiene mucho ácido aspártico, ácido glutá-
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas
mico, serina, glicina y condroitín 6-sulfato. La DSP tam-
bién interviene en el proceso de mineralización.
Una característica no habitual de la secreción de colágeno e
hidroxiapatita por los odontoblastos es la presencia, en las ve-
sículas del aparato Golgi, de precursores filamentosos del co-
lágeno ordenados en forma paralela entre sí. Los gránulos que
se suponen que contienen calcio se unen a estos precursores,
CL
E
E
D
D
D
a b
FIGURA C16-3.1 Fotomicrografía de caries. a. Foto-
micrografía de un diente preparado por el método de desgaste en el
que se ve una lesión de caries (CL) que ha perforado todo el espesor
del esmalte (E) y se ha diseminado lateralmente a la altura de la cone-
xión amelodentinaria. D, dentina. b. La lesión aquí está más avanzada.
El esmalte (E) fue socavado y debilitado, por lo que se fracturó y se
produjo una cavidad. En este momento, las bacterias pueden invadir
DI E N T ES Y S U S TE J ID O S D E SO S T É N
y avanzar por los túbulos dentinales expuestos, lo cual genera focos
de licuefacción destructiva en la dentina (D) y, en última instancia, la
exposición de la pulpa. 16 X. (Eveson JW, Scully C. Color Atlas of Oral
Pathology. London: Times Mirror International Publishers,1995.)
En este caso, en general se recomienda el trata-
miento ortodóncico o “tratamiento de conducto”, con la
posterior colocación de una corona para añadir fuerza a
la estructura dental coronal afectada.
07/09/2015 01:37:11 p.m.
 Semiluna dando lugar a estructuras llamadas cuerpos en ábaco (fig.
serosa 16-18 y 16-19). Los cuerpos en ábaco se van condensando a
592
Célula booksmedicos.org
medida que maduran en gránulos de secreción.
mucosa La dentina es producida por los odontoblastos.
DIENTES Y SUS TEJIDOS DE SOSTÉN

Célula La dentina es el primer componente mineralizado que apa-

serosa
Conducto
intercalar
a b
CONGELACIÓN FIJACIÓN
RÁPIDA CONVENCIONAL
FIGURA 16-23 Relación entre las células serosas y las
células mucosas en el ácino mixto. a. Este dibujo indica la relación
entre las células mucosas y serosas como se observa en el microscopio
electrónico después de aplicar el método de congelación rápida. Las
células serosas se extienden desde la lámina basal hasta la luz del ácino.
b. En este dibujo, se muestran las células serosas que ocupan la periferia
del ácino y forman la denominada semiluna serosa. Esta característica
es visible en los preparados de rutina que se fijaron por inmersión. Las
células mucosas tumefactas exprimen las células serosas que dejan pe-
queños restos de citoplasma entre las células mucosas.
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas
rece en el diente. La dentina más externa, que se conoce como
dentina del manto, está formada por células subodontoblás-
ticas que producen pequeños haces de fibras de colágeno (fi-
bras de von Korff). Los odontoblastos se diferencian a partir
de células en la periferia de la papila dental. Las células proge-
nitoras tienen el aspecto de células mesenquimatosas típicas,
es decir, que contienen poco citoplasma. Durante su diferen-
ciación en odontoblastos, aumenta el volumen citoplasmático
y los orgánulos característicos de las células sintetizadoras de
colágeno. Las células forman una capa en la periferia de la
papila dental y secretan la matriz orgánica de la dentina, o
predentina, en su polo apical (lejos de la papila dental) (fig.
16-20). A medida que aumenta el espesor de la predentina,
los odontoblastos se mueven o son desplazados hacia el centro
(v. fig. 16-13). Una ola de mineralización sigue a los odonto-
blastos en retroceso; este producto mineralizado es la dentina.
A medida que las células se mueven hacia el centro, los eva-

G
IV

JC

SV
IV
L
SV SV

L
M
JC
G IV
IV
rER SV
M
IC
CAPÍTULO 16

FIGURA 16-24 Fotomicrografía electrónica de la porción apical de las células serosas de la glándula parótida. Como se indica en
el recuadro de la fotomicrografía de orientación, sólo las partes apicales de los ácinos serosos de glándula parótida se muestran en esta fotomicrografía
electrónica. Las células están polarizadas, con su producto dentro de las vesículas secretoras (SV) cerca de la luz (L) del ácino. Las células muestran
retículo endoplásmico rugoso (RER) y varios dictiosomas del aparato de Golgi (G). Las vesículas secretoras inmaduras (IV) se ven cerca del aparato de
Golgi. En el polo apical de las células hay complejos de unión (JC). El espacio intercelular (IC) está dilatado, y en él, se ven siluetas de pliegues laterales
seccionados. M, mitocondrias. 15 000 X.

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CH016.indd 592 07/09/2015 01:37:13 p.m.
 MyC
L
MyC
FIGURA 16-25 Fotomicrografía electrónica de un ácino mucoso visto con poco aumento. Las células mucosas contienen abundan-
tes gránulos de mucinógeno. Muchos de los gránulos han confluido para formar masas irregulares de un tamaño mayor que, en última instancia, se
vuelca en la luz (L) del ácino. En la periferia del ácino se ven evaginaciones de células mioepiteliales (MyC). 5 000 X.
ginaciones odontoblásticas se alargan; las más largas quedan
rodeadas por la dentina mineralizada. En la dentina recién
formada, la pared del túbulo dentinal consiste simplemente
en los bordes de la matriz mineralizada. Con el tiempo, la
dentina que delimita el túbulo dentinal sufre una minerali-
zación mayor; esta vaina más mineralizada se conoce como
dentina peritubular. El resto de la dentina se llama dentina
intertubular.
Pulpa dental y cavidad pulpar central (cámara
pulpar)
La cavidad pulpar del diente es un compartimento de te-
jido conjuntivo limitado por la dentina.
La cavidad pulpar central es el espacio dentro de un diente
que está ocupado por la pulpa dental, un tejido conjuntivo
laxo con una vascularización extensa e inervado por muchos
nervios. La cavidad pulpar adopta la forma general del diente.
Los vasos sanguíneos y los nervios entran en la cavidad pulpar
por el extremo o vértice (ápex) de la raíz, en un sitio llamado
foramen apical (las denominaciones ápex y apical en este
contexto, se refieren sólo al extremo angostado de la raíz del
diente y no a una superficie luminal [apical], como se utiliza
en la descripción de los epitelios de absorción y secreción).
Los vasos sanguíneos y los nervios se extienden hasta la
corona del diente, donde forman redes vasculares y nervio-
sas debajo de la capa de odontoblastos y dentro de ella. Al-
gunas fibras nerviosas desnudas también se introducen en las
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CH016.indd 593
booksmedicos.org 593
CAPÍTULO 16
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas
MyC
porciones proximales de los túbulos de la dentina y entran en
contacto con las evaginaciones odontoblásticas. Se cree que
las evaginaciones odontoblásticas tienen una función trans-
ductora al transmitir estímulos de la superficie del diente
hasta los nervios de la pulpa dental. En los dientes con más de
una cúspide, los cuernos pulpares que contienen una gran
cantidad de fibras nerviosas se extienden dentro de las cús-
pides. En los túbulos dentinales se extiende más cantidad de
estas fibras que en otros sitios. Dado que la dentina continúa
secretándose durante toda la vida, la cavidad pulpar dismi-
nuye su volumen según pasan los años.
Tejidos de sostén de los dientes
Los tejidos de sostén de los dientes comprenden el hueso al- DI E N T ES Y S U S TE J ID O S D E SO S T É N
veolar de los procesos alveolares del maxilar y de la mandí-
bula, el periodonto y la encía.
Los procesos alveolares del maxilar y de la mandíbula con-
tienen las fositas o alvéolos para las raíces dentales.
El hueso alveolar propiamente dicho, una capa delgada de
hueso compacto, forma la pared del alvéolo (v. fig. 16-8) y
es el hueso al cual se fija el periodonto. El resto del proceso
alveolar consiste en tejido óseo de sostén.
La superficie del hueso alveolar propiamente dicho suele
exhibir regiones de resorción ósea y de depósito de tejido
óseo, en particular cuando un diente está experimentando
movimiento (fig. 16-21). La enfermedad periodontal suele
conducir a la destrucción del hueso alveolar, al igual que ocu-
07/09/2015 01:37:13 p.m.
 594 booksmedicos.org
DIENTES Y SUS TEJIDOS DE SOSTÉN

Semiluna
serosa

Célula serosa

Luz

a b
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

FIGURA 16-26 Fotomicrografías electrónicas de ácinos mixtos. a. Esta fotomicrografía electrónica de bajo aumento de la glándula
sublingual, preparada por enfriamiento rápido en un método de congelación-sustitución, muestra la disposición de las células dentro en un solo
ácino. Las células mucosas tienen gránulos de mucinógeno redondos bien conservados. Las células mucosas y serosas están alineadas para rodear la
luz del ácino. No se ven semilunas serosas. 6 000 X. b. Fotomicrografía electrónica de la glándula sublingual sometida a una fijación tradicional en for-
maldehído. Deben notarse la expansión y confluencias considerables de los gránulos de mucinógeno y la formación de una semiluna serosa. 15 000 X.
(Gentileza del Dr. Shohei Yamashina).

* *
Linfocito *

Prolongación de célula mioepitelial

Lámina basal
CAPÍTULO 16

FIGURA 16-27 Fotomicrografía electrónica de la porción basal de un ácino. Esta fotomicrografía electrónica muestra la porción basal
de dos células secretoras de una glándula submandibular. También se ve una prolongación de una célula mioepitelial. Debe notarse que la prolonga-
ción de la célula mioepitelial está ubicada del lado epitelial de la lámina basal. El citoplasma de la célula mioepitelial contiene filamentos contráctiles y
densidades (flechas) similares a las que se ven en las células musculares lisas. La célula de la izquierda que tiene un núcleo pequeño es un linfocito. Dado
que ha emigrado a través de la lámina basal, también está dentro del compartimento epitelial. Puntas de flecha, límites celulares; asteriscos, pliegues
basolaterales. 15 000 X.

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CH016.indd 594 07/09/2015 01:37:14 p.m.
 rre cuando hay falta de oclusión funcional de un diente con
su diente opuesto normal.
El periodonto es el tejido conjuntivo fibroso que une el
diente al hueso contiguo. Este ligamento también es llamado
membrana periodóntica, pero ninguno de los términos
describe su estructura y función en forma adecuada. El perio-
donto interviene en lo siguiente:
• Adhesión (fijación) dental
• Sostén dental
• Remodelación ósea (durante el movimiento de un diente)
• Propiocepción
• Erupción dental
Un corte histológico del periodonto permite comprobar
que tiene regiones de tejido conjuntivo denso y laxo. El tejido
conjuntivo denso contiene fibras de colágeno y fibroblastos
alargados paralelos al eje longitudinal de las fibras de colágeno.
Se cree que los fibroblastos avanzan y retroceden, dejando una
estela de fibras de colágeno. Los fibroblastos periodónticos
también contienen fibrillas de colágeno fagocitadas, que son
digeridas por las enzimas hidrolíticas de los lisosomas citoplas-
máticos. Estas observaciones indican que los fibroblastos no
sólo producen fibrillas de colágeno sino que también las reab-
sorben, de manera que se ajustan continuamente a las exigen-
cias de la tensión y el movimiento dental.
El tejido conjuntivo laxo en el periodonto contiene vasos
sanguíneos y terminaciones nerviosas. Además de fibroblastos
y fibras de colágeno finas, el periodonto también contiene fi-
bras de oxitalán finas y de disposición longitudinal. Están
unidas a los huesos o al cemento en cada extremo. Algunas
parece que están asociadas con la adventicia de los vasos san-
guíneos.
La encía es una parte de la mucosa bucal que se adhiere a
los dientes y al hueso alveolar.
La encía es una parte especializada de la mucosa bucal que
rodea el cuello de los dientes. Está adherida con firmeza a
los dientes y al tejido óseo alveolar subyacente. Un diagrama
idealizado de la encía se presenta en la figura 16-21. La encía
se compone de dos partes:
• Mucosa gingival, que es un sinónimo de la mucosa mas-
ticatoria ya comentada.
• Epitelio de fijación, o epitelio de unión, que se adhiere
firmemente al diente. Este epitelio secreta un material de
tipo lámina basal que se adhiere con firmeza a la superficie
del diente. Después, las células se fijan a este material a
través de hemidesmosomas. La lámina basal y los hemides-
mosomas se denominan en conjunto fijación epitelial. En
las personas jóvenes, esta fijación realiza sobre el esmalte;
en las personas mayores, en quienes la erupción dental pa-
siva y el retroceso gingival exponen las raíces, la fijación
ocurre sobre el cemento.
Por encima de la fijación epitelial al diente, una hendidura
superficial llamada surco gingival se alinea con el epitelio
crevicular, que es continuo con el epitelio de fijación. El
término periodonto se refiere a todos los tejidos que inter-
vienen en la fijación de un diente a la mandíbula y al maxilar.
Estos comprenden el epitelio crevicular y de fijación, el ce-
mento, el ligamento periodontal y el hueso alveolar.
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G LÁ ND U LA S S A LIV A LES
booksmedicos.org
Las glándulas salivales mayores son órganos pares con
595
conductos extremos largos que desembocan en la cavidad
CAPÍTULO 16
bucal.
Las glándulas salivales mayores, como ya se mencionó, son
la parótida, la submandibular y la sublingual. Las glándulas
parótidas y submandibulares en realidad están ubicadas fuera
de la cavidad bucal; sus secreciones alcanzan la cavidad a tra-
vés de conductos. La glándula parótida es subcutánea, está
situada por debajo y por delante del oído externo en el espa-
cio entre la rama de la mandíbula y la apófisis estiloides del
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas
hueso temporal. La glándula submandibular se encuentra
bajo el piso de la boca, en el triángulo submandibular del
cuello. La glándula sublingual se encuentra en el piso de la
boca por delante de la glándula submandibular.
Las glándulas salivales menores se encuentran en la
submucosa de las diferentes partes de la cavidad bucal. Com-
prenden las glándulas linguales, labiales, bucales, mola-
res y palatinas.
Cada glándula salival se origina del epitelio embrionario
de la cavidad bucal. Al principio, la glándula toma la forma
de un cordón celular que prolifera hacia el interior del me-
sénquima. La proliferación de las células epiteliales produce
al final cordones muy ramificados con extremos bulbosos. La
degeneración de las células más internas de los cordones y de
los extremos bulbosos conduce a su canalización. Los cordo-
nes se convierten en conductos y los extremos bulbosos se
convierten en adenómeros glandulares.
Adenómeros glandulares
Los adenómeros o porciones secretoras se organizan en lo-
bulillos.
Las glándulas salivales mayores están rodeadas por una cápsula
de tejido conjuntivo de densidad moderada, de la cual parten
tabiques que dividen las porciones secretoras de la glándula en
lóbulos y lobulillos. El tabique contiene los vasos sanguíneos
de mayor calibre y conductos excretores. El tejido conjuntivo
asociado con los grupos de adenómeros se mezcla impercepti-
blemente con el tejido conjuntivo laxo circundante. Las glán-
dulas salivales menores no tienen cápsula.
En el tejido conjuntivo que rodea los adenómeros de las glán-
dulas salivales mayores y menores hay una abundancia de
linfocitos y plasmocitos. Su importancia en la secreción de
anticuerpos salivales se comenta más adelante.
GL Á N D UL A S S A LI VA L ES
Los adenómeros son de tres tipos: serosos, mucosos y mix-
tos.
La unidad básica de secreción de las glándulas salivales, la sia-
lona, consiste en el adenómero llamado ácino, el conducto
intercalar y el conducto excretor (fig. 16-22). El ácino es un
saco ciego compuesto por células secretoras. El término ácino
(lat, baya o uva) se refiere a la unidad de secreción de las glán-
dulas salivales. Los ácinos de las glándulas salivales contienen
células serosas (secretoras de proteínas), células mucosas
(secretoras de mucina) o ambas. La frecuencia relativa de los
tres tipos de ácinos es una característica importante por la
cual se distinguen las glándulas salivales mayores.
Por lo tanto, se describen tres tipos de ácinos:
07/09/2015 01:37:14 p.m.
 596 booksmedicos.org
Adipocitos
G L Á N D U L A S S A L I VA L E S

Conducto excretor
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

Células mucosas

FIGURA 16-28 Fotomicrografías de las tres

glándulas salivales mayores. a. La glándula parótida en Células serosas
Conductos
el ser humano está compuesta en su totalidad por ácinos b
serosos y sus conductos excretores. Es normal que tam-
bién haya adipocitos distribuidos a lo largo de la glándula.
En la parte inferior de la imagen se ve un conducto excre-
tor dentro de un tabique de tejido conjuntivo. 120 X. Re-
cuadro. Más aumento de las células serosas de los ácinos.
320 X. b. Las glándulas submandibulares poseen ácinos
tanto serosos como mucosos. En los seres humanos pre-
dominan los componentes serosos. Los ácinos mucosos
se distinguen fácilmente con este bajo aumento debido a
su tinción pálida. El resto del campo se compone, en gran
parte, de los ácinos serosos. Varios conductos, excretores,
estriados e intercalares, se ven en el campo. 120 X. Recua-
dro izquierdo. Más aumento de un ácino con una semi-
luna serosa que rodea las células secretoras de mucosa.
360 X. Recuadro derecho. Más aumento de un conducto
estriado. Estos conductos tienen un epitelio cilíndrico con
estrías basales visibles. 320 X. c. La glándula sublingual
también tiene elementos serosos y mucosos. Aquí, predo-
Conductos
minan los ácinos mucosos. Los ácinos mucosos son visi-
bles debido a su tinción pálida. La inspección minuciosa
de la ácinos mucosos con este aumento relativamente
bajo revela que no son estructuras esferoidales sino, más
bien, estructuras alargadas o tubulares con ramificaciones.
Así, el ácino es bastante grande y no suele verse completo *
en el plano de un solo corte. Los conductos de la glán-
dula sublingual que aparecen con más frecuencia en un
corte son los conductos interlobulillares. 120 X. Recuadro. *
El componente seroso de la glándula consiste principal-
mente en semilunas (asteriscos), que son artefactos de fija-
ción convencional. 320 X. c
CAPÍTULO 16

• Ácinos serosos, que contienen sólo células serosas y, en
general, son esferoidales.
• Ácinos mucosos, que contienen sólo células mucosas y
suelen ser más tubulares.
• Ácinos mixtos, que contienen tanto células serosas como
células mucosas. En los preparados de rutina teñidos con
H&E, los ácinos mucosos tienen un casquete de células se-
rosas que se cree que secretan su producto hacia el espacio
intercelular tortuoso entre las células mucosas. Debido a
su aspecto en los cortes histológicos, estos casquetes reci-
ben el nombre de semilunas serosas.
Las semilunas serosas son artefactos del método de fija-
ción tradicional.

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 Composición de la saliva no ácino con delgadas evaginaciones citoplasmáticas interpuestas
TABLA 16-1 estimulada entre las células mucosas. Estos hallazgos indican que la se-
booksmedicos.org
miluna observada con el microscopio óptico o electrónico es
un artefacto del método de fijación convencional (fig. 16-
597
Componentes orgánicos Media (mg/ml)
23). El proceso de formación las semilunas se explica por la

CAPÍTULO 16
Proteína 220,0 expansión del mucinógeno, un componente principal de los
Amilasa 38,0 gránulos secretores, durante la fijación de rutina. Esta expan-
Mucina 2,7 sión aumenta el volumen de las células mucosas y desplaza las
células serosas de su posición original, con lo cual se crea el
Muramidasa (lisozima) 22,0
efecto semilunar. Un fenómeno similar se ve a veces en la mu-
Lactoferrina 0,03 cosa intestinal, en el que las células caliciformes tumefactas
Marcadores de grupo ABO 0,005 desplazan las células absortivas contiguas.
EGF 3,4 Las células serosas son células secretoras de proteínas.

Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

sIgA 19,0 Las células serosas tienen una forma piramidal, con una
IgA 1,4 superficie basal bastante amplia que está en contacto con la
IgM 0,2
lámina basal y una superficie apical reducida que da hacia
la luz de los ácinos. Contienen una gran cantidad de RER,
Glucosa 1,0
ribosomas libres, un aparato de Golgi prominente y muchos
Urea 20,0 gránulos de secreción esferoidales (fig. 16-24). Como en la
Ácido úrico 1,5 mayoría de las células secretoras de proteínas que almacenan
Creatinina 0,1 sus secreciones en gránulos de cimógeno, los gránulos se ha-
llan en el citoplasma apical.
Colesterol 8,0
La mayor parte de los orgánulos restantes se encuentra en
AMPc 7,0 el citoplasma basal o perinuclear. En los cortes teñidos con
H&E, el citoplasma basal de las células serosas se tiñe con he-
Componentes inorgánicos matoxilina debido al RER y a los ribosomas libres, mientras
Sodio 15,0 que la región apical se tiñe con eosina, en gran parte debido a
Potasio 80,0 los gránulos de secreción.
Tiocinato
Fumadores 9,0
No fumadores 2,0
Calcio 5,8
Fosfato 16,8
Cloro 5,0 IgA monomérica
Flúor Vestigios (según lo incor- (7S)
porado)

AMPc, monofosfato de adenosina cíclico; EGF, factor de crecimiento ep-

itelial; Ig, inmunoglobulina; sIgA, IgA secretora.
Modificado de Jenkins GN. The Physiology and Biochemistry of the
Mouth, 4th ed. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1978.
IgA dimérica
(10S)

Como ya se mencionó, cada ácino mixto, como los encon- Cadena J

trados en la glándula sublingual y submandibular, contiene
células serosas y mucosas. En los preparados de rutina para
GL Á N D UL A S S A LI VA L ES
las microscopias óptica y electrónica, las células serosas tradi-
cionalmente se consideraron como las estructuras que forman
la semiluna. Estudios recientes de microscopia electrónica, IgA secretora
contradicen ahora esta interpretación clásica de la semiluna. (11S)
El enfriamiento rápido del tejido en nitrógeno líquido, como
parte de una congelación-sustitución con tetróxido de osmio Componente secretor
en acetona fría, permite comprobar que tanto las células mu-
cosas como las serosas están alineadas en la misma hilera para
rodear la luz de los ácinos secretores. No hay semiluna serosa. FIGURA 16-29 Diagrama de las diferentes formas de la
En los cortes de la misma muestra realizados por el método inmunoglobulina A (IgA). Este diagrama muestra el monómero de
IgA (arriba). El dímero de IgA es un producto del plasmocito y contiene
convencional se observan células mucosas tumefactas con una cadena J (J) que conecta dos monómeros (centro). El componente
gránulos secretores agrandados. Las células serosas forman secretor (SC), un producto de la escisión proteolítica del pIgR, se añade al
semilunas típicas y están situadas en la región periférica del dímero para formar la IgA secretora (sIgA; abajo).

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 598 CUADRO 16-4 Correlación clínica: tumores de las glándulas salivales
booksmedicos.org
Los tumores de las glándulas salivales por lo general Estos tejidos símil conjuntivos son producidos por las célu-
G L Á N D U L A S S A L I VA L E S

se producen en las glándulas salivales mayores (parótida,
submandibular y sublingual); sin embargo, un pequeño
porcentaje se produce en las glándulas menores ubicadas
dentro de la mucosa bucal, el paladar, la úvula, el piso de la
boca, la lengua, la faringe, la laringe y los senos paranasa-
les. Alrededor del 80 % de los tumores de las glándulas sa-
livales son benignos. La mayoría se originan en la glándula
parótida (fig. C16-4.1a). El paladar es el sitio más común de
tumores de glándulas salivales menores.
El tumor benigno más frecuente es el adenoma pleo-
morfo, que corresponde al 65 % de todos los tumores de
las glándulas salivales. Se caracteriza por tejido epitelial
que contiene células ductales y mioepiteliales entremez-
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas
las mioepiteliales (fig. C16-4.1b).
La mayoría de los pacientes con tumores benignos pre-
sentan una tumefacción indolora de la glándula afectada.
Dado el compromiso nervioso, también aparecen signos
como entumecimiento o debilidad de los músculos inerva-
dos. Por ejemplo, la parálisis de los músculos faciales o el
dolor facial persistente pueden estar presente en algunas
personas con tumores parotídeos.
El tratamiento más común es la extirpación quirúrgica
del tumor. Para los tumores de la glándula parótida, es
necesaria una parotidectomía total (extirpación de la glán-
dula parótida). Cuando el tumor es cáncer, también se
aplica radioterapia posoperatoria. Las complicaciones del
tratamiento quirúrgico de tumores de la glándula parótida,

cladas con áreas que tienen el aspecto de la sustancia fun- comprenden la disfunción del nervio facial y el síndrome de
damental de los tejidos conjuntivos (p. ej., la del cartílago). Frey (también llamado síndrome auriculotemporal).

a b

FIGURA C16-4.1 Adenoma pleomorfo de la glándula parótida. a. Esta fotografía muestra un paciente con una masa parótida
ubicada cerca del ángulo de la mandíbula. b. Esta fotomicrografía de bajo aumento muestra las características de un adenoma pleomorfo.
(Gentileza del Dr. Kerry D. Olsen). Debe notarse que el tejido normal de la parótida (regiones basófilas teñidas en la parte inferior) se separa por
la cápsula fibrosa de un nódulo que contiene tejido de aspecto conjuntivo parecido a la matriz extracelular del cartílago. 40 X. El detalle de
más aumento muestra un nido de células neoplásicas separadas por un estroma menos eosinófilo que se asemeja a la matriz extracelular del
cartílago hialino. 200 X. (Gentileza del Dr. Joaquín J. García).

Cuando se examina con el microscopio electrónico de Al igual que en otros epitelios mucosecretores, las células mu-
CAPÍTULO 16

transmisión (MET), la base de la célula serosa puede exhibir
repliegues de la membrana plasmática basal y pliegues baso-
laterales en forma de evaginaciones, que se interdigitan con
evaginaciones similares de células contiguas. Las células sero-
sas se unen cerca de su superficie apical a células vecinas por
complejos de unión del ácino (v. fig. 16-24).
Las células mucosas son células secretoras de mucinas.
cosas de los ácinos salivales mucosos tienen actividad cíclica.
Durante parte del ciclo, la mucosa se sintetiza y se almacena
dentro de la célula en forma de gránulos de mucinógeno.
Cuando se elimina el producto, después de la estimulación
hormonal y nerviosa, la célula comienza a resintetizar la mu-
cosa. Después de que ha eliminado la mayor parte o la to-
talidad de los gránulos mucinógenos, es difícil de distinguir
la célula mucosa de una célula serosa inactiva. Sin embargo,

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 las células mucosas contienen una gran cantidad de gránulos
de mucinógeno en su citoplasma apical y, debido a que el
mucinógeno se pierde en los cortes de parafina teñidos con
H&E, la porción apical de la célula suele aparecer vacía. En
los preparados para el MET, el RER, las mitocondrias y otros
componentes se ven sobre todo en la porción basal de la cé-
lula; esta porción de la célula también contiene el núcleo, que
suele estar aplanado contra la membrana plasmática basal (fig.
16-25). En los preparados realizados con el método de conge-
lación rápida (fig. 16-26), las células aparecen redondeadas y
con una separación clara entre unas y otras. Los núcleos son
esferoidales y se ubican en el centro de la célula. La porción
apical de la célula mucosa contiene abundantes gránulos de
mucinógeno y un gran aparato de Golgi, en el que se añaden
grandes cantidades de hidratos de carbono a una base de pro-
teínas para sintetizar la glucoproteína de la mucina. Las célu-
las mucosas poseen complejos de unión apicales, idénticos a
los que se observan entre las células serosas.
Las células mioepiteliales son células contráctiles que abra-
zan la región basal de las células secretoras del ácino.
Las células mioepiteliales son células contráctiles con mu-
chas evaginaciones. Están ubicadas entre la membrana plas-
mática basal de las células epiteliales y la lámina basal del
epitelio (fig. 16-27). Las células mioepiteliales también están
bajo las células de la porción proximal del sistema de conduc-
tos. En ambos sitios, las células mioepiteliales son fundamen-
tales para impulsar productos de secreción hacia el conducto
excretor. Las células mioepiteliales a veces son difíciles de
identificar en los cortes teñidos con H&E. El núcleo de la cé-
lula con frecuencia aparece como una pequeña silueta redon-
deada cerca de la membrana basal. Los filamentos contráctiles
se tiñen con eosina y a veces se reconocen como una delgada
banda eosinófila contigua a la membrana basal.
Conductos excretores
La luz del ácino salival es continua con la del sistema de con-
ductos, que puede tener hasta tres segmentos secuenciales, a
saber:
• Conducto intercalar, que parte del ácino.
• Conducto estriado, denominado así porque tienen “es-
triaciones” que corresponden a repliegues de la membrana
plasmática basal de las células cilíndricas del epitelio que
forma el conducto.
• Conductos excretores, que son los conductos mayores
que desembocan en la cavidad bucal.
El grado de desarrollo de los conductos intercalares y de
los conductos estriados varía según la índole de la secreción
acinosa (v. fig. 16-22). Las glándulas serosas tienen conduc-
tos intercalares y conductos estriados bien desarrollados, que
modifican la secreción serosa por absorción de componentes
específicos y secreción de componentes adicionales para for-
mar el producto final. Las glándulas mucosas, en las cuales la
secreción no se modifica, poseen conductos intercalares muy
poco desarrollados que pueden no ser reconocibles en los cor-
tes teñidos con H&E. Además, éstas glándulas no exhiben
conductos estriados.
Los conductos intercalares están ubicados entre un ácino y
un conducto de mayor calibre.
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Los conductos intercalares están revestidos por epitelio sim-
ple cúbico que no suele poseer ninguna característica distin-
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tiva indicadora de una función que no sea la de conducir la 599
secreción. Sin embargo, las células de conductos intercalares
poseen actividad de anhidrasa carbónica. Las glándulas secre-
CAPÍTULO 16
toras de serosa y las glándulas mixtas, han demostrado que:
• Secretan HCO32 hacia el producto de los ácinos.
• Absorben CI2 del producto de los ácinos.
Como ya se mencionó, los conductos intercalares son más
prominentes en las glándulas salivales que producen una se-
creción serosa acuosa. En las glándulas salivales mucosas, los
conductos intercalares, cuando están presentes, son cortos y
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas
difíciles de identificar.
Las células del conducto estriado tienen muchos replie-
gues en su membrana plasmática basal.
Los conductos estriados están revestidos por epitelio simple
cúbico que se convierte en cilíndrico conforme se aproxima al
conducto excretor. Los repliegues de la membrana plasmática
basal se ven como “estriaciones” en los cortes histológicos. En
estos repliegues hay mitocondrias alargadas que se orientan en
sentido perpendicular a la base celular. Los repliegues basales
asociados con mitocondrias alargadas son una especialización
morfológica está relacionada con la reabsorción de líquidos
y electrolitos. Las células de los conductos estriados también
tienen abundantes pliegues basolaterales interdigitados con
los de las células contiguas. El núcleo normalmente ocupa
una ubicación central (en lugar de basal) en la célula. Los
conductos estriados son los sitios de:
• Reabsorción de Na1 desde la secreción primaria.
• Secreción de K1 y HCO32 hacia el producto glandular.
Se reabsorbe más Na+ que el K+ que se secreta, por lo que
la secreción se vuelve hipotónica. Cuando la secreción es muy
rápida, en la saliva definitiva aparece más Na+ y menos K+
porque los sistemas de reabsorción y secreción secundaria no
pueden mantener el ritmo de la secreción primaria. Por lo
tanto, la saliva puede llegar a tornarse isotónica o hipertónica.
El diámetro de los conductos estriados con frecuencia su-
pera el de los ácinos secretores. Los conductos estriados están
ubicados en el parénquima de las glándulas (son conductos
intralobulillares), pero pueden estar rodeados por una pe-
queña cantidad de tejido conjuntivo en la que los vasos san-
guíneos y los nervios están orientados en sentido paralelo al
eje longitudinal del conducto.
Los conductos excretores transcurren en el tejido conjun-
GL Á N D UL A S S A LI VA L ES
tivo interlobulillar e interlobular.
Los conductos excretores constituyen los principales con-
ductos de cada una de las glándulas de mayor calibre y por
último desembocan en la cavidad bucal. El epitelio de los
pequeños conductos excretores es simple cúbico. Cambia en
forma gradual a seudostratificado cilíndrico o estratificado
cúbico. A medida que el diámetro del conducto aumenta,
con frecuencia se ve un epitelio cilíndrico estratificado, y
conforme se acerca a la cavidad bucal, puede haber un epi-
telio estratificado plano. El conducto parotídeo (conducto de
Stensen) y el conducto submandibular (conducto de Whar-
ton) transcurren en el tejido conjuntivo de la cara y el cuello,
07/09/2015 01:37:16 p.m.
 respectivamente, a una cierta distancia de la glándula antes de
penetrar en la mucosa bucal.
600
Glándulas salivales mayores
Glándula parótida
G L Á N D U L A S S A L I VA L E S
Las glándulas parótidas son completamente serosas.
Las glándulas parótidas serosas pares son las más grandes
de las glándulas salivales mayores. El conducto parotídeo de
la glándula, que se encuentra por debajo y por delante del
oído, desemboca en la cavidad bucal frente al segundo molar
superior. Las unidades secretoras en las parótidas son serosas y
rodean muchos conductos intercalares largos y estrechos. Los
conductos estriados son grandes y bien visibles (fig. 16-28a).
En la glándula parótida suele haber una gran cantidad de
tejido adiposo; ésta es una de sus características distintivas
(lámina 52, pág. 612). El nervio facial (nervio craneal VII)
atraviesa la glándula parótida; los cortes transversales de este
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas
nervio se pueden encontrar en los preparados de rutina teñi-
dos con H&E de la glándula y son útiles en la identificación
de la parótida. Las paperas, una infección vírica de la glándula
parótida, puede dañar el nervio facial.
Glándula submandibular
Las submandibulares son glándulas mixtas que en los se-
res humanos están compuestas principalmente por ácinos
serosos.
Las glándulas submandibulares, que son órganos pares más
o menos grandes, están ubicadas debajo de cada lado del piso
de la boca, cerca de la mandíbula. De cada glándula, parte
un conducto que describe un trayecto oblicuo hacia adelante
hasta una papila situada en el piso de la boca, justo lateral
con respecto al frenillo de la lengua. Entre los ácinos serosos
predominantes, suelen aparecer algunos ácinos mucosos co-
ronados por semilunas serosas. Los conductos intercalares son
menos abundantes que en la glándula parótida (fig. 16-28b y
lámina 51, pág. 610).
Glándula sublingual
Las glándulas sublinguales son pequeñas glándulas mix-
tas, que en los seres humanos, están formadas principal-
mente por ácinos mucosos.
Las glándulas sublinguales, que son las más pequeñas de
las glándulas salivales mayores pares, se encuentran en el piso
de la boca, anteriores con respecto a las glándulas submandi-
bulares. Sus múltiples conductos sublinguales pequeños des-
embocan en el conducto submandibular y también en forma
independiente sobre el piso de la boca. Algunos de los áci-
nos de predominio mucoso poseen semilunas serosas, pero es
CAPÍTULO 16
muy raro hallar ácinos serosos puros (fig. 16-28c y lámina 53,
pág. 614). Los conductos intercalares y estriados son cortos,
difíciles de localizar y a veces inexistentes. Las unidades secre-
toras mucosas serían más tubulares que acinosas.
Saliva
La saliva comprende las secreciones combinadas de todas
las glándulas salivales mayores y menores.
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CH016.indd 600
La mayor parte de la saliva es producida por las glándulas
salivales. Una cantidad más pequeña proviene del surco gin-
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gival, de las criptas amigdalinas y de la trasudación general
desde el revestimiento epitelial de la cavidad bucal. Una de las
características singulares de la saliva es el volumen grande y
variable que se produce. El volumen de saliva (por peso de te-
jido glandular) excede el de otras secreciones digestivas hasta
en 40 veces. El gran volumen de saliva producida, sin duda,
está relacionado con sus muchas funciones, de las cuales sólo
algunas tienen que ver con la digestión.
La saliva cumple funciones protectoras y digestivas.
Las glándulas salivales producen alrededor de 1 200 ml de sa-
liva por día. La saliva tiene muchas funciones relacionadas
con actividades metabólicas y no metabólicas; entre ellas:
• Humedecer la mucosa bucal.
• Humedecer los alimentos secos para contribuir a la de-
glución.
• Proveer un medio para los alimentos disueltos y en sus-
pensión que estimulan químicamente los corpúsculos gus-
tativos.
• Amortiguar el contenido de la cavidad bucal a causa de su
gran concentración de iones bicarbonato.
• Digerir hidratos de carbono por la acción de la enzima
digestiva a-amilasa que rompe los enlaces glucosídicos 1 a
4 y continúa su acción hasta llegar al estómago.
• Controlar la flora bacteriana de la cavidad bucal a través
de la acción de la lisozima (muramidasa), una enzima que
degrada el ácido murámico en ciertas bacterias (p. ej. es-
tafilococos).
La composición singular de la saliva se reseña en la tabla
16-1.
La saliva es una fuente de iones calcio y fosfato indispen-
sables para el desarrollo y el mantenimiento normales de
los dientes.
El calcio y el fosfato en la saliva son esenciales para la mine-
ralización de los dientes que recién hacen erupción y para la
reparación de las lesiones precursoras de caries en los dientes
erupcionados. Además, la saliva cumple muchas otras fun-
ciones en la protección de los dientes. Las proteínas en la sa-
liva revisten los dientes con una cubierta protectora llamada
la película adquirida. Los anticuerpos y otros agentes anti-
bacterianos retrasan la acción bacteriana que, de otro modo,
provocarían caries. Los pacientes cuyas glándulas salivales son
irradiadas, como puede ocurrir en el tratamiento de tumores
de las glándulas salivales, dejan de producir cantidades nor-
males de saliva; estos pacientes suelen desarrollar caries ge-
neralizadas. Los fármacos anticolinérgicos que se usan para
tratar algunas cardiopatías, también reducen mucho la secre-
ción salival, lo que conduce a la formación de caries denta-
les.
La saliva tiene funciones inmunitarias.
Como ya se mencionó, la saliva contiene anticuerpos, la in-
munoglobulina A (IgA) salival. La IgA es sintetizada por las
células plasmáticas en el tejido conjuntivo que rodea los áci-
nos secretores de las glándulas salivales y se libera en su forma
tanto dimérica como monomérica hacia la matriz conjuntiva
(fig. 16-29). Las células de las glándulas salivales sintetizan
07/09/2015 01:37:16 p.m.
 una proteína del receptor de inmunoglobulina polimérica
(pIgR) que se inserta en la membrana plasmática basal, donde
actúa como un receptor para la IgA dimérica.
Cuando la IgA dimérica se une al receptor, el complejo
pIgR-dIgA sufre endocitosis mediada por receptores y se
transporta a través de la célula acinosa hacia la membrana
plasmática apical. Aquí, el pIgR se escinde proteolíticamente
y la porción extracelular del receptor que está unida a la dIgA
se libera hacia la luz en forma de IgA secretora (sIgA). Este
proceso de síntesis y secreción de IgA es, en esencia, idéntico
al que se produce en las partes más distales del tubo digestivo,
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donde la sIgA se transporta a través del epitelio cilíndrico ab-
sortivo del intestino delgado y del colon (v. pág. 643).
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La saliva contiene agua, proteínas diversas y electrolitos.
601
La saliva contiene sobre todo agua, proteínas y glucoproteí-
CAPÍTULO 16
nas (enzimas y anticuerpos) y electrolitos. Tiene una alta con-
centración de potasio, que es alrededor de siete veces mayor
que la de la sangre; una concentración de sodio de aproxi-
madamente la décima parte de la sangre; una concentración
de bicarbonato casi tres veces mayor que la de la sangre y
cantidades importantes de calcio, fósforo, cloro, tiocianato y
urea. Sus principales enzimas son la lisozima y la a-amilasa
(v. tabla 16-1).
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas
GL Á N D UL A S S A LI VA L ES
07/09/2015 01:37:16 p.m.
 602
Puntos esenciales
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HISTOLOGÍA 101

Sistema digestivo I: cavidad

bucal y estructuras asociadas
GENERALIDADES DEL SISTEMA DIGESTIVO
Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

◗ El sistema digestivo está formado por el tubo digestivo, sus órganos asociados
(lengua, dientes) y las glándulas exocrinas (glándulas salivales, hígado, páncreas).
◗ Las principales funciones del sistema digestivo son el transporte de agua y alimen-
tos ingeridos a través del tubo digestivo; secreción de líquidos, electrolitos y en-
zimas digestivas; digestión y absorción de productos digeridos y excreción de los
restos no digeridos.
◗ Debido a que la luz del tubo digestivo corresponde al exterior del cuerpo, desde
los puntos de vista físico y funcional, la mucosa digestiva (revestimiento del sis-
tema digestivo) es responsable de proveer protección inmunitaria y actúa como
una barrera entre la luz y el medio ambiente interno del cuerpo.

CAVIDAD BUCAL DIENTES

◗ La cavidad bucal comprende la boca, que incluye la lengua, los
dientes y sus estructuras de soporte; las glándulas salivales mayo-
res y menores y las amígdalas.
◗ La mucosa bucal tapiza la cavidad bucal. Según su ubicación,
se divide en mucosa masticatoria (encía y el paladar duro), que
es un epitelio estratificado plano cornificado o paracornificado;
mucosa de revestimiento (partes de la cavidad bucal, con ex-
cepción del dorso de la lengua), que es un epitelio plano estra-
tificado sin estrato córneo y mucosa especializada (superficie
dorsal de la lengua), que contiene papilas linguales.
LENGUA
◗ La mucosa especializada en la superficie dorsal de la lengua tiene
cuatro tipos de de papilas linguales que se proyectan: filiformes
(formadas por epitelio estratificado plano cornificado), foliadas,
fungiformes y caliciformes (revestidas por epitelio plano estra-
CAPÍTULO 16
◗ Los seres humanos tienen 32 dientes perma-
nentes; cada diente tiene una raíz incrustada
en el hueso alveolar y una corona clínica que
se proyecta en la cavidad bucal. La cavidad
pulpar céntrica contiene tejido conjuntivo
laxo, vasos y nervios.
◗ El diente tiene tres tejidos especializados:
esmalte visible que cubre su corona anató-
mica; cemento, que se encuentra en la raíz del
periodonto y dentina, que se encuentra por
debajo del esmalte y del cemento.
◗ El esmalte es producido por los ameloblastos
(durante el desarrollo embrionario del órgano
del esmalte de los dientes) y se compone de
prismas de esmalte paralelos. Proteínas espe-
cíficas (p. ej., amelogeninas, ameloblastinas,
enamelinas) ejercen influencia en la produc-
ción de esmalte.
◗ El cemento es una estructura similar al hueso

tificado sin estrato córneo).
◗ Las papilas foliadas, fungiformes y caliciformes contienen
corpúsculos gustativos en su superficie con células neuroepi-
teliales (sensoriales) para la detección de cinco sabores básicos:
dulce, salado, amargo, ácido y umami.
◗ Los sabores dulce, amargo y umami son detectados por los re-
ceptores del gusto acoplados a proteínas G, y los sabores ácidos
y dulces actúan sobre los conductos Na+ y K+.
que cubre la raíz del diente. Las fibras de co-
lágeno se proyectan hacia fuera del cemento
y forman el ligamento periodontal que fija el
diente al alvéolo (fosita).
◗ La dentina se deposita inicialmente a través
de los odontoblastos como predentina, que,
bajo la influencia de la fosfoproteína dentina
(DPP) y la dentina sialoproteína (DSP), se mi-
neraliza en dentina. Tiene túbulos que contie-
nen evaginaciones alargadas de odontoblastos.

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 booksmedicos.org 603

CAPÍTULO 16
GLÁNDULAS SALIVALES
◗ La sialona es la unidad secretora básica de cualquier glándula salival y consiste en el ácino, el conducto intercalar y el
conducto excretor.
◗ El ácino es la porción secretora de la sialona. Los ácinos son esferoidales, contienen células serosas (proteínas secretoras);
tubulares, que contienen células mucosas (secretoras de mucina) o mixtos, con ambos tipos de células. Los ácinos mix-
tos en los preparados de rutina muestran semilunas serosas (artefactos de fijación). Las células mioepiteliales están pre-
sentes en la región basal de las células secretoras.
◗ La secreción de los ácinos es conducida por el conducto intercalar (revestido por epitelio cúbico simple) que se fusiona

Sistema digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas

con el conducto estriado (epitelio cilíndrico simple con estrías basales distintivas) y continúa en el conducto excretor
(epitelio estratificado cúbico o cilíndrico), que está rodeado por tejido conjuntivo.
◗ Las células de los conductos estriados tienen muchos repliegues en su membrana plasmática basal que contienen mito-
condrias. Los repliegues están especializados para la reabsorción de los electrolitos de la secreción.
◗ Las glándulas salivales mayores son las glándulas parótidas pares, las submandibulares y las sublinguales.
◗ Las glándulas parótidas contienen sólo ácinos serosos con adipocitos distribuidos en toda la glándula.
◗ Las glándulas submandibulares contienen ácinos de predominio seroso pero también mucoso.
◗ Las glándulas sublinguales también son mixtas, pero principalmente contienen ácinos mucosos alargados. El compo-
nente seroso se ve en forma de semiluna.

HI S T O LO G Í A 1 0 1

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 L ÁMINA 48 Labio, transición cutaneomucosa
604 Los labios son la entrada a la cavidad bucal. Aquí, el epitelio cornificado
fino de la piel de la cara cambia al epitelio paracornificado grueso de la
booksmedicos.org
piel
mucosa bucal. A la altura de la unión cutaneomucosa, la porción roja de los
Labio, transición cutaneomucosa

labios se caracteriza por una profunda penetración de papilas de tejido con-

juntivo en la base del epitelio estratificado plano cornificado. Los vasos
sanguíneos y terminaciones nerviosas en estas papilas son la causa tanto del superior
color como de la exquisita sensibilidad táctil de los labios.
FOTOMICROGRAFÍA DE ORIENTACIÓN: La fotomicrografía de orien-
tación de la derecha muestra con poco aumento (8 X) un corte sagital de
labio teñido con H&E, en el que se ve la piel de la cara, el borde libre y
la transición a la mucosa bucal (OM). Los rectángulos rotulados indican OM
regiones representativas de cada uno de estos sitios, que se muestran
con más aumento en las hileras de las fotos superior, media e inferior de
la lámina contigua. Debe notarse en esta micrografía el cambio en el es-
pesor del epitelio desde la superficie externa o facial del labio (la super-
ficie vertical a la derecha) hasta la superficie interna de la cavidad bucal
(la superficie que comienza a la altura del rectángulo rotulado inferior y
asciende por la izquierda). media
inferior
L Á M I N A 48

Epitelio cornificado, labio, ser humano,
H&E, 120 X.
El epitelio cornificado (EP) de la cara es relativamente del-
gado y tiene las características generales de la epidermis de
la piel fina que se encuentra en otros sitios. En asociación
con este epitelio están los folículos pilosos (HF) y las glándulas sebáceas
(SGl).
Borde libre, labio, ser humano, H&E, 120 X.
El epitelio del borde libre del labio es mucho más grueso
que el de la piel de la cara. El estrato granuloso todavía está
presente; por lo tanto, el epitelio es cornificado. La caracte-
rística que representa la coloración rojiza del borde libre es
la penetración profunda de las papilas de tejido conjuntivo en el epite-
lio (puntas de flecha). La delgadez del epitelio combinada con la gran
vascularidad del tejido conjuntivo subyacente, en particular los vasos
sanguíneos venosos (BV) abundantes, permite que el color de la sangre
se vea a través de la superficie epitelial.

Transición cutaneomucosa, labio, ser Epitelio cornificado, labio, ser humano,

humano, H&E, 120 X.
En esta fotomicrografía se ve bien la transición entre el
borde libre cornificado y el epitelio estratificado plano para-
cornificado bastante grueso de la mucosa bucal. Debe no-
tarse cómo desaparece de repente el estrato granuloso. Esto se ve mejor
con el aumento mayor de la foto de la derecha.
H&E, 380 X.
Aquí se muestra con más aumento la región incluida en la
circunferencia de la foto de la izquierda. El material de color
pardo rojizo en las células basales, es el pigmento denomi-
nado melanina (M) y el azul oscuro cerca de la superficie, es el estrato
granuloso (SG), cuyas células contienen gránulos de queratohialina muy
basófilos.

Borde libre, labio, ser humano, H&E, 380 X.
La sensibilidad del borde libre de los labios a estímulos tác-
tiles leves se debe a la presencia de una gran cantidad de
receptores sensoriales. De hecho, cada una de las dos papilas
profundas que se ven en la foto de la izquierda, contiene un
corpúsculo de Meissner (MC), una de los cuales se ve más claramente
en esta figura.
Transición cutaneomucosa, labio, ser
humano, H&E, 380 X.
Más allá del sitio donde desaparece el estrato granuloso, los
núcleos de las células superficiales se ven llegar hasta la su-
perficie (flechas). El epitelio también es mucho más grueso
en este sitio y permanece así en toda la cavidad bucal.

BV, vasos sanguíneos venosos MC, corpúsculo de Meissner puntas de flecha, papilas de tejido
EP, epitelio OM, mucosa bucal conjuntivo
HF, folículo piloso SG, estrato granuloso flechas, núcleos de células superficia-
M, pigmento de melanina SGI, glándula sebácea les visibles hasta la superficie

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 EP booksmedicos.org
SG
605
SG

L ÁM I NA 48
BV
M

HF
BV

Labio, transición cutaneomucosa

SGI

EP
SG MC

BV

EP SG

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 L ÁMINA 49 Lengua I
606 booksmedicos.org
La lengua es un órgano muscular que se proyecta en la cavidad bucal desde su superficie inferior. Está cubierta por una membrana
mucosa que consiste en un epitelio estratificado plano, en partes cornificado, que se apoya sobre un tejido conjuntivo laxo. La
superficie ventral de la lengua es relativamente simple. Sin embargo, la mucosa de la superficie dorsal, está modificada para formar
Lengua I

tres tipos de papilas: filiformes, fungiformes y caliciformes. Las papilas caliciformes forman una hilera en forma de V que divide la
lengua en un cuerpo y una raíz; la superficie dorsal del cuerpo, es decir, la porción anterior de las papilas caliciformes, contiene papilas
filiformes y fungiformes. En los bordes de la lengua hay crestas paralelas que tienen corpúsculos gustativos y son particularmente
obvios en los lactantes. Cuando se seccionan en ángulo recto con su eje longitudinal, tienen el aspecto de papilas y, si bien no son
papilas verdaderas, se denominan papilas foliadas.
La lengua contiene músculo estriado voluntario intrínseco y extrínseco. Los músculos estriados de la lengua se distribuyen en
L ÁM I NA 49

tres planos entrelazados, cada uno de ellos dispuesto en forma perpendicular con los otros dos. Esta disposición es exclusiva de la
lengua. Provee una enorme flexibilidad y precisión en los movimientos linguales que son indispensables para el habla humana, así
como para las funciones de digestión y deglución. Esta disposición también permite identificar con facilidad el músculo lingual.

Superficie dorsal, lengua, simio, H&E,
65 X, recuadro, 130 X.
Esta fotomicrografía muestra la superficie dorsal de la len-
gua con las papilas filiformes (Fil P). Son las más abun-
dantes de los tres tipos de papilas. Desde el punto de vista
estructural, son proyecciones cónicas del epitelio, curvadas hacia atrás.
Estas papilas no poseen corpúsculos gustativos y se componen de epite-
lio estratificado plano cornificado. Las papilas fungiformes están
distribuidas entre las papilas filiformes y aparecen como estructuras ais-
ladas, sobreelevadas y un poco redondeadas.
En el detalle se muestra una papila fungiforme. Una gran núcleo de tejido
conjuntivo (papila primaria) forma el centro de la papila fungiforme,
desde donde se proyectan papilas más pequeñas de tejido conjuntivo
(papilas secundarias) hacia la base de la superficie del epitelio (punta
de flecha). El tejido conjuntivo de las papilas es muy vascularizado.
Debido a la penetración profunda de tejido conjuntivo en el epitelio,
combinado con la gran delgadez de la superficie queratinizada, las
papilas fungiformes aparecen como pequeños puntos rojos cuando la
superficie dorsal de la lengua se examina a simple vista.

Superficie ventral, lengua, simio, H&E, 65 X.
En esta fotomicrografía se muestra la superficie ventral de la
lengua. La superficie lisa del epitelio estratificado plano
(Ep) contrasta con la superficie irregular del dorso de la
lengua. Por otra parte, el epitelio de la superficie ventral de
la lengua no está cornificado. El tejido conjuntivo (CT) se halla justo
debajo del epitelio; a una profundidad mayor está el músculo estriado
(M). Las numerosas papilas de tejido conjuntivo que se proyectan hacia
la base del epitelio, tanto en la superficie ventral como dorsal, le im-
parten al límite conjuntivo epitelial un contorno irregular. A menudo,
estas papilas de tejido conjuntivo se cortan en forma oblicua y después
aparecen como pequeños islotes de tejido conjuntivo en la capa epitelial
(v. fig. anterior).
El tejido conjuntivo se extiende hasta el músculo sin cambiar su
característica y no se reconoce una submucosa. El músculo (M) es
estriado y tiene una organización singular porque las fibras transcurren
en tres planos. Por lo tanto, la mayor parte de los cortes exhibirán haces
de fibras musculares cortadas en sentido longitudinal y perpendiculares
entre sí, así como haces cortados en sentido transversal. Los nervios
(N) que inervan el músculo, también se observan con frecuencia en
los tabiques de tejido conjuntivo que separan los fascículos musculares.
La superficie de la lengua detrás de las papilas caliciformes (la raíz de la
lengua) contiene amígdalas linguales (que no aparecen en la foto). Éstas
son similares en su estructura y apariencia a las amígdalas palatinas que
se ilustran en la lámina 36.

CT, tejido conjuntivo M, fascículos de músculo estriado puntas de flecha (detalle), papila
Ep, epitelio N, nervios secundaria (tejido conjuntivo)
Fil P, papilas filiformes

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 booksmedicos.org 607
Fil P

L ÁM I NA 49
Ep

CT

Lengua I
M

Ep

CT N

M CT

Ep

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CH016.indd 607 07/09/2015 01:37:40 p.m.
 L ÁMINA 50 Lengua II -Papilas foliadas y corpúsculos gustativos
608 booksmedicos.org
Las papilas y sus corpúsculos gustativos asociados constituyen la mucosa especializada de la cavidad bucal. Si bien las papilas
filiformes no poseen corpúsculos gustativos, los otros tres tipos (foliadas, fungiformes y caliciformes) si contienen estos corpúsculos
en su epitelio. Las papilas fungiformes (con forma de hongo) (v. recuadro de la lámina 49) son muy abundantes cerca de la punta de la
Lengua II -Papilas foliadas y corpúsculos gustativos

lengua. Los corpúsculos gustativos están presentes en el epitelio de su superficie dorsal. Los corpúsculos gustativos en el epitelio que
reviste las papilas caliciformes y foliadas están ubicados en los surcos profundos que separan las papilas de la mucosa contigua o las
papilas entre sí, respectivamente. Los conductos de las glándulas salivales linguales (glándulas de von Ebner, un componente
de las glándulas salivales menores) transportan sus secreciones serosas hasta el surco que rodea cada papila caliciforme. Las
secreciones limpian el surco para permitir que los corpúsculos gustativos respondan a estímulos nuevos. Del mismo modo, los
conductos de las glándulas serosas pequeñas desembocan en las hendiduras entre las papilas foliadas. Los corpúsculos gustativos
en el corte aparecen como cuerpos ovalados pálidos que se extienden a través del espesor del epitelio. El pequeño orificio en la
superficie epitelial se llama poro gustativo. Los corpúsculos gustativos reaccionan sólo a cinco estímulos: dulce, salado, amargo,
ácido y umami. Estas modalidades parecen estar más concentradas en regiones específicas de la lengua; los corpúsculos gustativos
en la punta de la lengua detectan estímulos dulces, los que se encuentran en una posición posterolateral con respecto a la punta
detectan estímulos salados y los de las papilas caliciformes detectan estímulos amargo y umami.

Papilas foliadas, lengua, ser humano,
H&E, 50 X.
Las papilas foliadas consisten en una serie de crestas pa-
ralelas que están separadas por hendiduras estrechas y pro-
fundas de la mucosas (v. fotografía de orientación, pág.
573). Se alinean en forma perpendicular al eje longitudinal de la lengua
en su borde lateral posterior. En las personas más jóvenes, se identifican
con facilidad en el examen macroscópico. Sin embargo, con la edad,
las papilas foliadas pueden no ser obvias. Esta fotomicrografía muestra
tres papilas; cada una separada de su vecina por una hendidura (C) es-
trecha. La superficie de estas papilas está cubierta por un epitelio plano
estratificado sin estrato córneo (SE). La superficie epitelial basal es muy
irregular debido a la presencia de papilas secundarias de tejido conjun-
tivo (CTP) profundas. En contraste, el epitelio que tapiza las hendiduras
(Ep) es relativamente delgado y uniforme. Contiene abundantes corpús-
culos gustativos. Estos corpúsculos son las estructuras de tinción pálida
que se ve en el epitelio de las hendiduras. Por debajo del epitelio se
encuentra una capa de tejido conjuntivo laxo (LCT) y un núcleo central
de tejido conjuntivo denso. Dentro de este núcleo y entre los haces de
fibras musculares debajo de las papilas linguales, hay glándulas serosas
(LSG). Estas glándulas, al igual que las glándulas serosas asociadas a las
papilas caliciformes, tienen conductos (D) que desembocan en la base
de las hendiduras situadas entre las papilas.

Corpúsculos gustativos, lengua, ser mente como estructuras ovaladas pálidas que se extienden a través de
LÁMINA 50

humano, H&E, 500 X. gran parte del espesor del epitelio. Por debajo del corpúsculo gustativo
Esta fotomicrografía con más aumento muestra los cor- están las fibras nerviosas (NF) que también se tiñen en forma pálida.
púsculos gustativos ubicados dentro del epitelio de las En el vértice del corpúsculo gustativo, hay un pequeño orificio en el
hendiduras. Los corpúsculos gustativos aparecen normal- epitelio, denominado poro gustativo (TP).

Corpúsculos gustativos, lengua, ser
humano, H&E, 1 100 X.
Esta fotomicrografía muestra con claridad el poro gusta-
tivo (TP), las células del corpúsculo gustativo y sus fibras
nerviosas asociadas (NF). Las células provistas de un núcleo
redondeado grande son células sensoriales neuroepiteliales (NSC).
Son las células más abundantes del corpúsculo gustativo. En su superfi-
cie apical, poseen microvellosidades que se extienden en el interior del
poro gustativo. En su superficie basal, establecen sinapsis con las fibras
sensitivas que componen el nervio subyacente. Entre las células sensiti-
vas hay células de sostén (SC). Estas células contienen microvellosi-
dades en su superficie apical. En los corpúsculos gustativos y en su base
también hay células pequeñas conocidas como células basales (BC),
una de los cuales se señala aquí. Éstas son los citoblastos de las células
de sostén y de las células neuroepiteliales, que tienen una vida media de
alrededor de 10 días.

BC, célula basal LCT, tejido conjuntivo laxo SC, células de sostén
C, hendidura LSG, glándulas serosas linguales SE, epitelio plano estratificado sin
CTP, papilas de tejido conjuntivo NF, fibras nerviosas estrato córneo
D, conductos NSC, células sensoriales neuroepi- TP, poro gustativo
Ep, epitelio que tapiza las hendiduras teliales

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 CTP
CTP SE booksmedicos.org
SE 609

L ÁM I NA 50
LCT C LCT
C
C
Ep Ep
Ep

D
D

Lengua II -Papilas foliadas y corpúsculos gustativos

D
LSG

LSG

TP

NSC

TP
NF SC
BC
NF NF
NF

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 L ÁMINA 51 Glándula submandibular
610 Al igual que las glándulas parótidas, las glándulas submandibulares se en-
cuentran fuera de la cavidad bucal. Están ubicadas debajo del piso de la boca, MA
booksmedicos.org
a ambos lados, cerca de la mandíbula. Un conducto excretor parte de cada
Glándula submandibular

glándula y se dirige hacia delante y en forma oblicua hasta alcanzar una papila
situada en el piso de la boca en una posición lateral al frenillo de la lengua. El
componente secretor de las glándulas submandibulares son los ácinos, que son
L
de tres tipos: ácinos serosos, secretores de proteínas como los de la glándula
parótida; ácinos mucosos, secretan mucina y ácinos que contienen células SA
secretoras tanto mucosas como serosas. En el caso de los ácinos mixtos, las ED
células mucosas están limitadas por las células serosas, que normalmente se
describen como semilunas. Estudios recientes indican que la semiluna es un ar- V
tefacto de la técnica histológica y que todas las células están alineadas para
secretar hacia la luz del ácino. Parece que la fijación tradicional en formaldehído ED DCT
expande las células mucosas con la consiguiente compresión de las células se-
rosas hasta que adquieren su posición de casquete.
FOTOMICROGRAFÍA DE ORIENTACIÓN: Esta fotomicrografía muestra una A
porción de la glándula submandibular. En la parte superior de la fotomicrografía SA
se ve un lóbulo (L) individual bien definido. En la porción central de la glándula,
L Á M I NA 51

hay un núcleo de tejido conjuntivo denso (DCT) que contiene las arterias (A), las SA SA
venas (V) y los conductos excretores (ED) grandes de la glándula. La glándula
MA
submandibular es una glándula mixta; las regiones provistas de ácinos serosos
(SA) se tiñen oscuras, mientras que las regiones que albergan los ácinos mucosos (MA) tienen un aspecto más claro.

Glándula submandibular, ser humano,
H&E, 175 X.
Esta fotomicrografía muestra los diversos componentes de
la glándula submandibular. Los ácinos serosos (SA) se ven
oscuros en comparación con los ácinos mucosos (MA)
que aparecen pálidos. Además, los ácinos serosos son generalmente es-
feroidales. Los ácinos mucosos son más tubulares o alargados y a veces
se ramifican. La secreción de los ácinos se introduce en un conducto in-
tercalar. Son los conductos más pequeños y relativamente cortos. Están
situados en el lóbulo, pero suelen ser difíciles de encontrar debido a su
brevedad. Estos conductos, a su vez, desembocan en el conducto es-
triado (SD) más grande. Este tipo de conducto se ve mejor en la micro-
grafía de abajo. Sus contenidos se vacían en un conducto excretor (ED),
que se identifica por su epitelio estratificado o seudostratificado. Otras
características en esta fotomicrografía son las arterias (A) y las venas (V),
que transcurren en el tejido conjuntivo con los conductos más grandes.
También es evidente en esta fotomicrografía un región de linfocitos y
plasmocitos (LP) aglomerados.

Glándula submandibular, ser humano,
H&E, 725 X.
La región incluida en el recuadro en la fotomicrografía an-
terior se muestra con más aumento. En la fotomicrografía
pueden verse varios ácinos mucosos (MA) a la izquierda,
una cierta cantidad de ácinos serosos (SA) a la derecha y en el
centro, dos ácinos mixtos (MxA) que consisten en células mucosas y
serosas. Característicamente, las células mucosas tienen un citoplasma
pálido y su núcleo está aplanado en la base de la célula. En contraste,
las células serosas se tiñen con intensidad y exhiben núcleos redondea-
dos. Además, la luz (Lu) de los ácinos asociados con las células mucosas
es relativamente amplia; mientras que la luz de los ácinos serosos es
bastante estrecha y difícil de identificar. Cabe destacar que las células
serosas de los ácinos mixtos por lo general aparecen como un casquete
que corona un grupo de células mucosas. Esta forma de organización
recibe el nombre de semiluna. Al valorar algunos de los ácinos que pare-
cen de índole serosa, es posible que en realidad correspondan a un corte
tangencial de una semiluna. En la fotomicrografía se ve un conducto
estriado (SD). Se llama así a debido a las estrías débiles que se pueden
ver en su citoplasma basal. Estos conductos, como se mencionó, reciben
la secreción desde los conductos intercalares y desembocan en los con-
ductos excretores más grandes.

A, arterias L, lóbulo MxA, ácino mixto

DCT, núcleo de tejido conjuntivo LP, linfocitos y plasmocitos SA, ácino seroso
denso Lu, luz SD, conducto estriado
ED, conductos excretoros MA, ácino mucoso V, venas

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CH016.indd 610 07/09/2015 01:37:46 p.m.
 ED
booksmedicos.org 611

L ÁM I NA 51
A LP

SD

SA

Glándula submandibular
SA
SA A

MA SD
MA
V
MA

SA
MxA

SA
Lu

MA
MxA

Lu

MA
SD

SA

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CH016.indd 611 07/09/2015 01:37:49 p.m.
 L ÁMINA 52 Glándula parótida
612 booksmedicos.org
Las glándulas parótidas son las más grandes de las glándulas salivales mayores. Se componen de alvéolos que contienen ex-
clusivamente células secretoras serosas. Con frecuencia hay tejido adiposo dentro de la glándula parótida y puede ser una de sus
características distintivas. El nervio facial (nervio craneal VII) pasa a través de la glándula parótida; los cortes transversales grandes
Glándula parótida

de este nervio, que a menudo aparecen en los preparados de rutina de la glándula teñidos con H&E, también pueden contribuir a la
identificación de la parótida. Las paperas (fiebre urliana o parotiditis infecciosa), que son causadas por un virus y producen inflama-
ción de la glándula parótida, pueden lesionar el nervio facial.

Glándula parótida, ser humano, H&E,
160 X.
La glándula parótida en el ser humano está compuesta
casi por completo por ácinos serosos (A) y sus conductos.
Sin embargo, a lo largo de la glándula se distribuyen mu-
L ÁM I NA 52
Dentro del lobulillo, se ven bien los conductos estriados (StD). Éstos ex-
hiben un epitelio cilíndrico simple. Los conductos intercalares son más
pequeños y con el aumento escaso de esta fotomicrografía son difíciles
de reconocer. Se señalan algunos conductos intercalares (ID). La parte
inferior de la figura permite ver un conducto excretor (ED) dentro

chos adipocitos (AC). Tanto los ácinos serosos como el sistema de con- de un tabique de tejido conjuntivo (CT). El epitelio de este conducto
ductos en la glándula parótida son comparables en cuanto a estructura excretor presenta dos capas de núcleos, por lo que es seudoestratificado
y disposición a los mismos componentes en la glándula submandibular. o bien ya es un epitelio estratificado verdadero.

Glándula parótida, simio, fijación en
glutaraldehído-tetróxido de osmio, H&E,
640 X.
En esta muestra, las células serosas están perfecta-
mente conservadas y exhiben sus gránulos de secreción
(cimógeno). Los gránulos aparecen como objetos puntillados finos den-
tro del citoplasma. El ácino en la parte superior derecha de la figura se
seccionó en sentido transversal y su luz (AL) es visible. El pequeño rec-
tángulo dibujado en el ácino representa una región comparable a la foto-
micrografía electrónica de la Figura 16-24. La silueta del ácino grande a
la izquierda del conducto estriado (StD) confirma que los ácinos no son
esferas simples, sino más bien estructuras alargadas irregulares. Debido
al pequeño tamaño y a la variabilidad en el plano de corte, la luz se ve
con poca frecuencia.
A la izquierda de la foto aparece un conducto intercalar (ID) en corte
transversal; debe observarse su epitelio simple cúbico. En la parte su-
perior del conducto se ve un sólo núcleo aplanado y puede pertenecer
a una de las células mioepiteliales que se asocian con el comienzo del
sistema de canalicular o con el ácino (A). El conducto grande que ocupa
el centro de la fotomicrografía es un conducto estriado (StD). Se com-
pone de epitelio cilíndrico. Las estriaciones (S) que dan nombre al con-
ducto son bastante obvias. Igualmente importante es la presencia de
plasmocitos (PC) en el tejido conjuntivo que rodea el conducto. Estas
células producen las inmunoglobulinas captadas y secretadas por las
células acinosas, en particular la IgA secretora (sIgA).

A, ácino CT, tejido conjuntivo PC, plasmocitos

AC, adipocito ID, conducto intercalar S, estriaciones de las células del conducto
AL, luz del ácino ED, conducto excretor StD, conducto estriado

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CH016.indd 612 07/09/2015 01:37:50 p.m.
 booksmedicos.org 613

L ÁM I NA 52
StD
AC AC
StD

Glándula parótida
ID

StD CT
ED ED

AL
A

A
StD
ID
PC

A A
A
PC

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 L ÁMINA 53 Glándula sublingual
614 booksmedicos.org
Las glándulas sublinguales son las más pequeñas de las glándulas salivales mayores pares. Sus múltiples conductos excretores
pequeños desembocan en los conductos submandibulares y también en forma directa sobre el piso de la cavidad bucal. La glándula
sublingual se asemeja a la glándula submandibular ya que contiene elementos tanto serosos como mucosos. Sin embargo, en la glán-
Glándula sublingual

dula sublingual, predominan los ácinos mucosos. Algunos de los ácinos mucosos predominantes poseen semilunas serosas, pero es
muy raro hallar ácinos serosos puros.
La saliva incluye las secreciones combinadas de todas las glándulas salivales mayores y menores. Las funciones de la saliva
incluyen la humectación los alimentos secos para ayudar a la deglución, la disolución y la suspensión de componentes del alimento
que estimulan químicamente los corpúsculos gustativos, la amortiguación del contenido de la cavidad bucal por su concentración
elevada del ion bicarbonato, la digestión de hidratos de carbono por acción de la enzima digestiva a-amilasa (que rompe los enlaces
glucosídicos 1-4 y continúa actuando hasta que el bolo llega esófago y el estómago) y el control de la flora bacteriana de la cavidad
bucal por la enzima antibacteriana (lisozima) que contiene.
La saliva es una fuente de iones calcio y fosfato esenciales para el desarrollo y mantenimiento normales del diente. También
contiene anticuerpos, en particular sIgA salival. La salivación es parte de un arco reflejo que normalmente es estimulada por la
ingestión de alimentos, si bien ver, oler, e incluso pensar en los alimentos también pueden estimular la salivación.
L ÁM I NA 53

Glándula sublingual, ser humano, H&E,
160 X.
Esta fotomicrografía muestra una glándula sublingual
con poco aumento. Los ácinos mucosos (MA) son conspic-
uos debido a su tinción pálida. Un examen detallado de los
ácinos mucosos con este aumento relativamente escaso, permite com-
probar que no son estructuras esferoidales sino más bien, estructuras
tubulares o alargadas con ramificaciones. En consecuencia, el ácino es
bastante voluminoso y gran parte de él, por lo general, no se ve en el
plano de un corte individual.
El componente seroso de la glándula está formado sobre todo por
semilunas, pero hay ácinos serosos ocasionales. Como ya se mencionó,
algunas semilunas serosas pueden seccionarse en un plano que no
incluye el componente mucoso del ácino, lo cual les da la apariencia de
un ácino seroso.
Los conductos de la glándula sublingual que se ven con mayor frecuen-
cia en un corte son los conductos intralobulillares. Son el equivalente
del conducto estriado de las glándulas submandibular y parótida, pero
carecen de los repliegues basales extensos y de la distribución mitocon-
drial que crea las estrías. Uno de los conductos intralobulillares (InD)
es visible en esta figura (arriba, a la derecha). La región contenida en el
rectángulo incluye parte del conducto y se muestra con más aumento en
la fotomicrografía de abajo.

Glándula sublingual, ser humano, H&E,
400 X.
Se debe notar que a través de un plano de corte fortuito,
se ve como la luz del ácino mucoso (MA) (arriba, a la
derecha) se continúa con la luz del conducto intercalar
(ID). La unión entre el ácino y el inicio del conducto intercalar está
señalada por una punta de flecha. El conducto intercalar está formado
por un epitelio cilíndrico plano o bajo similar al observado en las otras
glándulas salivales. No obstante, los conductos intercalares de la glán-
dula sublingual son muy cortos y, por lo tanto, suelen ser difíciles de
hallar. El conducto intercalar que se ve en esta fotomicrografía se une
con uno o más de otros conductos intercalares para formar el conducto
intralobulillar (InD), que se identifica por su epitelio cilíndrico y su
luz relativamente grande. Sin embargo, el punto de transición entre el
conducto intercalar y el conducto intralobulillar no puede identificarse
en esta fotomicrografía porque la pared del conducto sólo se ha rozado
y es imposible determinar la forma de las células.
El examen de los ácinos con este aumento mayor también permite ver
las semilunas serosas (SD). Se debe notar cómo forman un casquete
adosado a los adenómeros mucosos. El aspecto citológico de las células
mucosas (MC) y de las células serosas es esencialmente el mismo que el
descrito para la glándula submandibular. La región escogida para este
aumento mayor también contiene agrupaciones celulares aisladas que
guardan cierta semejanza con los ácinos serosos. Es probable, sin em-
bargo, que estas células en realidad sean células mucosas que, o bien se
han reducido en un plano paralelo a su base y no incluyen las porciones
celulares que contienen el mucinógeno o se encuentran en un estado de
actividad en el cual, tras la eliminación de sus gránulos, la producción
de nuevos gránulos de mucinógeno no basta todavía para darle la apari-
encia característica de células “vacías”.
Una característica adicional importante del estroma de tejido conjun-
tivo, es la presencia de muchos linfocitos y plasmocitos. Algunas de las
células plasmáticas están señaladas por flechas. Los plasmocitos se aso-
cian con la producción de IgA salival y también se encuentran en las
demás glándulas salivales.

ID, conducto intercalar SD, semiluna serosa flechas, plasmocitos

InD, conducto intralobulillar punta de flecha, ácino mucoso en
MA, ácino mucoso continuidad con un conducto inter-
MC, células mucosas calar

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 MA booksmedicos.org 615

L ÁM I NA 53
InD

Glándula sublingual
MA MA

MA
MA
MA
MA

ID

SD
InD MC

SD

MC

MA
MA

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 17 booksmedicos.org

Sistema digestivo II:

esófago y tubo
digestivo
GENERALIDADES DEL ESÓFAGO Y DEL TUBO Lámina propia / 647
DIGESTIVO / 617 Muscular externa / 648
Mucosa / 617 Submucosa y Serosa / 648
Submucosa / 619 Ciego y apéndice / 648
Muscular externa / 620 Recto y conducto anal / 648
Serosa y adventicia / 620
Cuadro 17-1 Correlación clínica: anemia perniciosa
ESÓFAGO / 620
y enfermedad ulcerosa péptica / 626
ESTÓMAGO/ 622 Cuadro 17-2 Correlación clínica: síndrome de
Mucosa gástrica / 623 Zollinger-Ellison / 628
Renovación celular epitelial en el estómago / 632 Cuadro 17-3 Consideraciones funcionales: sistema
Lámina propia y muscular de la mucosa / 633 endocrino gastrointestinal / 629
Submucosa gástrica / 634 Cuadro 17-4 Consideraciones funcionales:
Muscular externa gástrica / 634 funciones digestivas y absortivas de los
Serosa gástrica / 634 enterocitos / 635
INTESTINO DELGADO / 634 Cuadro 17-5 Consideraciones funcionales:
Submucosa / 643 funciones inmunitarias del tubo digestivo / 643
Muscular externa / 644 Cuadro 17-6 Correlación clínica: patrón de
Serosa / 644 distribución de los vasos linfáticos y
Renovación celular epitelial en el intestino enfermedades del intestino grueso / 649
delgado / 645 Cuadro 17-7 Correlación clínica: cáncer
INTESTINO GRUESO / 645 colorrectal / 650
Mucosa / 646
Renovación celular epitelial en el intestino HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 652
grueso / 647

G E N E R A L I D A D E S D E L ESÓFAGO • La submucosa, que está compuesta por tejido conjun-

Y D E L T U B O D I G E S T I VO
La porción del tubo digestivo que se extiende desde el ex-
tremo proximal del esófago hasta el extremo distal del con-
ducto anal, es un tubo hueco de diámetro variable. Este tubo
presenta la misma organización estructural básica en toda su
longitud. Su pared está formada por cuatro capas distintivas.
Desde a luz hacia fuera (fig. 17-1), las capas son las siguientes:
• La mucosa, que está compuesta por un epitelio de reves-
timiento, un tejido conjuntivo subyacente denominado
lámina propia y la muscular de la mucosa, com-
puesta por músculo liso.
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tivo denso irregular
• La muscular externa, que está compuesta en la mayor
parte de sus porciones por dos capas de músculo
• La serosa, una membrana que consiste en epitelio plano
simple y una pequeña cantidad de tejido conjuntivo sub-
yacente. Donde la pared del tubo se une o se fija directa-
mente a las estructuras contiguas (p. ej., pared del cuerpo
y ciertos órganos retroperitoneales), se encuentra una ad-
venticia compuesta sólo por tejido conjuntivo.
Mucosa
La estructura del esófago y del tubo digestivo varía consi-
derablemente de una región a otra; la mayor variación ocurre
617

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 ESÓFAGO
ESÓFAGO
Diafragma
618 ESTÓMAGO
Hígado
Páncreas booksmedicos.org
Glándulas
extramurales

ESTÓMAGO
GENERALIDADES

Submucosa
Adventicia

INTESTINO Epitelio
DELGADO Lámina propia
Mucosa
Muscular de la
mucosa
Submucosa
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

Muscular externa

Serosa
INTESTINO
GRUESO

Mesenterio

Vellosidades

Nódulo linfático

Tenia del colon

FIGURA 17-1 ▲ Diagrama de la organización general del tubo digestivo. Este diagrama combinado muestra la estructura de la pared del
tubo digestivo en cuatro órganos representativos: esófago, estómago, intestino delgado e intestino grueso. Cabe notar que las vellosidades, un rasgo ca-
racterístico del intestino delgado, faltan en otras partes del tubo digestivo. Las glándulas mucosas están presentes en toda la longitud del tubo digestivo
pero son escasas en el esófago y en la cavidad bucal. En el esófago y en el duodeno hay glándulas submucosas. Las glándulas extramurales (hígado y
páncreas) vierten sus secreciones en el duodeno (primera porción del intestino delgado). Los tejidos linfáticos difusos y los nódulos se hallan en la lámina
propia en toda la longitud del tubo digestivo (aquí se muestra sólo en el intestino grueso). Los nervios, los vasos sanguíneos y los vasos linfáticos alcanzan
el tubo digestivo a través del mesenterio o a través del tejido conjuntivo contiguo (túnica adventicia en los órganos retroperitoneales).

dentro de la mucosa. El epitelio difiere a lo largo del tubo esenciales, como el agua, a través de la célula y hacia el espacio
digestivo y se adapta a la función específica de cada parte del extracelular que está por debajo de las uniones herméticas.
CAPÍTULO 17

tubo. La mucosa tiene tres funciones principales: protec-
ción, absorción y secreción. Las características histológi-
cas de estas capas y sus funciones se describen más adelante en
relación con las regiones específicas del tubo digestivo.
El epitelio de la mucosa sirve como una barrera que separa
la luz del tubo digestivo del resto del organismo.
La barrera epitelial separa el medio luminal del tubo, que es
equivalente al exterior del organismo, de los tejidos y los ór-
ganos del cuerpo. La barrera colabora en la protección de la
persona contra la entrada de antígenos, gérmenes patógenos y
otras sustancias nocivas. En el esófago, un epitelio estratificado
plano proporciona protección contra la abrasión física causada
por los alimentos ingeridos. En la porción gastrointestinal del
tubo digestivo, las uniones herméticas (zonulae occludens) entre
las células epiteliales cilíndricas de la mucosa, forman una ba-
rrera de permeabilidad selectiva. La mayoría de las células epi-
teliales transportan productos de la digestión y otras sustancias
La función absortiva de la mucosa permite el movimiento
de los alimentos digeridos, el agua y los electrolitos hacia
los vasos sanguíneos y linfáticos.
La absorción de los alimentos digeridos, el agua y los elec-
trolitos es posible debido a las evaginaciones de la mucosa y la
submucosa hacia la luz del tubo digestivo. Estas evaginacio-
nes superficiales incrementan mucho la superficie disponible
para la absorción y varían en tamaño y orientación. Están
compuestas por las siguientes especializaciones estructurales
(v. fig. 17-1):
• Los pliegues circulares, que son pliegues submucosos
orientados en forma circunferencial a lo largo de casi toda
la longitud del intestino delgado.
• Las vellosidades, que son evaginaciones mucosas que cu-
bren toda la superficie del intestino delgado, el sitio princi-
pal de absorción de los productos de la digestión.
• Las microvellosidades, que son evaginaciones micros-
cópicas muy juntas en la superficie apical de las células

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 absortivas intestinales. Estas evaginaciones aumentan aún
más la superficie disponible para la absorción.
Además, el glucocáliz consiste en glucoproteínas que se
proyectan desde la membrana plasmática apical de las célu-
las epiteliales absortivas. Provee superficie adicional para la
adsorción y contiene enzimas secretadas por las células absor-
tivas que son indispensables para las etapas finales de la di-
gestión de proteínas y sacáridos. El epitelio absorbe en forma
selectiva los productos de la digestión tanto para sus propias
células como para ser transportados hacia el sistema vascular,
para su distribución hacia otros tejidos.
La función secretora de la mucosa provee lubricación y en-
trega enzimas digestivas, hormonas y anticuerpos a la luz
del tubo digestivo.
La secreción es realizada principalmente por las glándu-
las distribuidas en toda la longitud del tubo digestivo. Los
diversos productos de secreción proporcionan moco para la
lubricación protectora, así como para la amortiguación del
revestimiento del tubo, además de sustancias que contribuyen
a la digestión, como enzimas, ácido clorhídrico, hormonas
peptídicas y agua (v. fig. 17-1). El epitelio mucoso también
secreta anticuerpos que recibe desde el tejido conjuntivo sub-
yacente.
Las glándulas del tubo digestivo (v. fig. 17-1) derivan de inva-
ginaciones del epitelio luminal y comprenden:
• glándulas mucosas, que se extienden dentro de la lá-
mina propia;
• glándulas submucosas, que entregan sus secreciones
directamente a la luz de las glándulas mucosas o a través
de conductos que atraviesan la mucosa hacia la superficie
luminal y
• glándulas extramurales, que yacen fuera del tubo di-
gestivo y entregan sus secreciones a través de conductos que
atraviesan la pared del intestino para desembocar en la luz.
El hígado y el páncreas son glándulas digestivas extramura-
les (v. cap. 18) que incrementan en gran medida la capaci-
dad secretora del sistema digestivo. Envían sus secreciones
hacia el duodeno, la primera parte del intestino delgado.
La lámina propia contiene glándulas, vasos que transpor-
tan sustancias absorbidas y componentes del sistema in-
munitario.
Como ya se mencionó, las glándulas mucosas se extien-
den dentro de la lámina propia en toda la longitud del tubo
digestivo. Además, en varias partes del tubo digestivo (p. ej., el
esófago y el conducto anal), la lámina propia contiene aglome-
raciones de glándulas secretoras de moco. En general, lubrican
la superficie epitelial para proteger la mucosa de agresiones
mecánicas y químicas. Estas glándulas se describen más ade-
lante en relación con las regiones específicas del tubo digestivo.
En los segmentos del tubo digestivo donde ocurre la ab-
sorción, sobre todo en los intestinos grueso y delgado, los
productos absorbidos de la digestión se difunden hacia los
vasos sanguíneos y linfáticos de la lámina propia para su
distribución. Normalmente, los capilares sanguíneos son del
tipo fenestrado y recolectan la mayoría de los metabolitos ab-
sorbidos. En el intestino delgado, los capilares linfáticos son
abundantes y reciben algunos lípidos y proteínas absorbidas.
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Los tejidos linfáticos en la lámina propia funcionan como
una barrera inmunitaria integrada que protege contra agentes
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patógenos y otras sustancias antigénicas que podrían atravesar 619
la mucosa desde la luz del tubo digestivo. El tejido linfático
está representado por tejido linfático difuso, que consiste
CAPÍTULO 17
en numerosos linfocitos y plasmocitos localizados en la lá-
mina propia y los linfocitos que transitoriamente se hallan en
los espacios intercelulares del epitelio;
• nódulos linfáticos, con centros germinativos bien de-
sarrollados y
• eosinófilos, macrófagos y, a veces, neutrófilos.
El tejido linfático difuso y los nódulos linfáticos en con-
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo
junto se conocen como tejido linfático asociado con el
intestino (GALT). En el intestino delgado distal, el íleon,
gran parte de la lámina propia y de la submucosa está ocupada
por aglomeraciones extensas de nódulos, llamadas placas de
Peyer. Tienen la tendencia a ubicarse en el borde antimesen-
térico del intestino, es decir, el lado opuesto al de la inserción
del mesenterio. En el apéndice vermiforme también hay acu-
mulaciones de nódulos linfáticos.
La muscular de la mucosa forma el límite entre la mucosa y
la submucosa.
La muscular de la mucosa (muscularis mucosae), la por-
ción más profunda de la mucosa, está compuesta por células
musculares lisas dispuestas en una capa interna circular y una
capa externa longitudinal. La contracción de este músculo
produce el movimiento de la mucosa para formar crestas y va-
lles que facilitan la absorción y la secreción. Este movimiento
localizado de la mucosa es independiente del movimiento pe-
ristáltico de toda la pared del tubo digestivo.
Submucosa
La submucosa está compuesta por una capa de tejido con-
juntivo denso irregular que contiene vasos sanguíneos y
linfáticos, un plexo nervioso y glándulas ocasionales.
La submucosa contiene vasos sanguíneos de gran calibre
que envían ramas hacia la mucosa, la muscular externa y la
serosa. En la submucosa también hay vasos linfáticos y un
G E N E R A LI DA D ES
plexo nervioso. La extensa red nerviosa de la submucosa con-
tiene fibras sensoriales viscerales de origen principalmente
simpático, ganglios parasimpáticos (terminales) y fibras ner-
viosas parasimpáticas preganglionares y posganglionares. Los
somas neuronales de los ganglios parasimpáticos y sus fibras
nerviosas posganglionares forman el sistema nervioso en-
térico, la tercera división del sistema nervioso autónomo.
Este sistema es responsable sobre todo de la inervación de las
capas musculares lisas del tubo digestivo y puede funcionar en
forma independiente por completo del sistema nervioso cen-
tral. En la submucosa, la red de fibras nerviosas amielínicas y
las células ganglionares constituyen el plexo submucoso
(también llamado plexo de Meissner).
Como ya se mencionó, en algunos sitios de la submucosa
aparecen glándulas en forma ocasional. Por ejemplo, están
presentes en el esófago y en la porción inicial del duodeno.
En los cortes histológicos, la presencia de estas glándulas con
frecuencia contribuye a identificar una región o un segmento
específico del tubo digestivo.
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 Muscular externa
En la mayor parte del tubo digestivo, la muscular externa
620 está compuesta por dos capas concéntricas de músculo liso
relativamente gruesas. Las células en la capa interna forman
una espiral apretada, que se describe como una capa con
E S Ó FA G O
orientación circular; mientras que la células de la capa ex-
terna forman una espiral laxa que se denomina capa con
orientación longitudinal. Entre las dos capas musculares
se encuentra una delgada lámina de tejido conjuntivo. Den-
tro de este tejido conjuntivo se apoya el plexo mientérico
(también denominado plexo de Auerbach), que contiene
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo
somas de neuronas parasimpáticas posganglionares y neuro-
nas del sistema nervioso entérico (células ganglionares), así
como vasos sanguíneos y vasos linfáticos.
Las contracciones de la muscular externa mezclan e impul-
san el contenido del tubo digestivo.
La contracción de la capa interna circular de la muscular
externa comprime y mezcla el contenido del tubo digestivo
por constricción luminal; la contracción de la capa externa
longitudinal impulsa el contenido por acortamiento del tubo.
La contracción rítmica, lenta de estas capas musculares bajo el
control del sistema nervioso entérico, produce la peristalsis
(es decir, ondas contráctiles). La peristalsis se caracteriza por
la constricción y el acortamiento de los distintos órganos, lo
cual impulsa su contenido a lo largo del tubo digestivo.
Unos pocos sitios del tubo digestivo exhiben variaciones
en la muscular externa. Por ejemplo, en la pared de la porción
proximal del esófago (el esfínter faringoesofágico) y alrededor
del conducto anal (esfínter anal externo), el músculo estriado
forma parte de la muscular externa. En el estómago aparece
una tercera capa de músculo liso con orientación oblicua,
profunda con respecto a la capa circular. Por último, en el
intestino grueso, parte de la capa muscular lisa longitu-
dinal está engrosada para formar tres bandas longitudina-
les bien definidas y equidistantes, denominadas tenias del
colon. Durante la contracción, las tenias del colon facilitan
el acortamiento del tubo para mover su contenido.
CAPÍTULO 17
La capa de músculo liso circular forma esfínteres en sitios
específicos a lo largo del tubo digestivo.
En varios puntos a lo largo del tubo digestivo, la capa mus-
cular circular está engrosada para formar esfínteres o vál-
vulas. Desde la orofaringe hasta el extremo distal del tubo,
estas estructuras son las siguientes:
• Esfínter faringoesofágico. En realidad, la parte in-
ferior del músculo cricofaríngeo se conoce en fisiología
como esfínter esofágico superior. Éste impide la en-
trada de aire en el esófago.
• Esfínter esofágico inferior. Como su nombre lo im-
plica, este esfínter está localizado en el extremo inferior
del esófago y su acción es reforzada por el diafragma que
rodea esta parte del esófago, a medida que pasa a la cavi-
dad abdominal. Crea una diferencia de presión entre el
esófago y el estómago que evita el reflujo de contenidos
gástricos hacia el esófago. La relajación anómala de este
esfínter, permite que el contenido ácido del estómago
regrese al esófago (reflujo). Si no se trata, este trastorno
puede avanzar hasta convertirse en la enfermedad por
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reflujo gastroesofágico (GERD, gastroesophageal reflux
disease), que se caracteriza por la inflamación de la mucosa
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esofágica (esofagitis por reflujo), constricciones y dificul-
tad para deglutir (disfagia) con dolor torácico asociado.
• Esfínter pilórico. Localizado a la altura de la unión del
píloro del estómago y el duodeno (esfínter gastroduode-
nal), controla la liberación del quimo, que es el contenido
gástrico con digestión parcial, hacia el duodeno.
• Válvula ileocecal. Ubicada en el límite entre el intes-
tino delgado y el intestino grueso, impide el reflujo de
contenidos del colon con su abundancia de bacterias en
el íleon distal, que normalmente contiene poca cantidad
de bacterias.
• Esfínter interno anal. Este esfínter, el más distal de
todos, rodea el conducto anal e impide el paso de la ma-
teria fecal hacia el conducto anal desde el recto no disten-
dido.
Serosa y adventicia
La capa más externa del tubo digestivo es la serosa o ad-
venticia.
La serosa es una membrana compuesta por una capa de
epitelio plano simple que se denomina mesotelio y una
pequeña cantidad de tejido conjuntivo subyacente. Es equi-
valente al peritoneo visceral que se describe en la anatomía
macroscópica. La serosa es la capa más superficial de aquellas
partes del tubo digestivo que están suspendidos en la cavidad
peritoneal. Como tal, la serosa es continua con el mesente-
rio y el revestimiento de la cavidad abdominal.
Los vasos sanguíneos y linfáticos de gran calibre y los tron-
cos nerviosos atraviesan la serosa (desde y hacia el mesenterio)
hasta alcanzar la pared del tubo digestivo. En el tejido conjun-
tivo de la serosa (y del mesenterio) puede aparecer una gran
cantidad de tejido adiposo.
Hay partes del tubo digestivo que no poseen una serosa.
Estas partes comprenden la porción torácica del esófago y
porciones de estructuras abdominales y pelvianas que están
fijadas a la pared de la cavidad (duodeno, colon ascendente
y descendente, recto y conducto anal. Estas estructuras están
adheridas a la pared del abdomen y de pelvis por un tejido
conjuntivo, la adventicia, que se mezcla con el tejido con-
juntivo propio de la pared de la cavidad correspondiente.
ES Ó FA G O
El esófago es un tubo muscular fijo que conduce alimentos
y líquido desde la faringe hacia el estómago.
El esófago atraviesa el cuello y el mediastino, sitios en los
que está fijado a las estructuras por medio de tejido conjun-
tivo. A medida que ingresa en la cavidad abdominal, queda
libre por una corta distancia, alrededor de 1 cm a 2 cm. La
longitud total del esófago es de unos 25 cm. En un corte
transversal (fig. 17-2), la luz en su estado normal colapsado
presenta un aspecto ramificado debido a los pliegues longitu-
dinales de la mucosa. Cuando un bolo alimenticio atraviesa el
esófago, la luz se expande sin lesionar la mucosa.
La mucosa que tapiza el esófago en toda su longi-
tud, tiene un epitelio plano estratificado sin estrato córneo
(fig. 17-3 y lámina 54, pág. 654). En muchos animales, no
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 Mucosa
booksmedicos.org 621

CAPÍTULO 17
Submucosa
Nódulo
linfático

Glándula
mucosa

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

Muscular externa

Adventitia
Adventicia

FIGURA 17-2 ▲ Fotomicrografía del esófago. Esta fotomicrografía muestra con poco aumento un corte del esófago teñido con H&E, en el que
se ve el plegamiento característico de su pared que le imparte un aspecto irregular a la luz. La mucosa está compuesta por un epitelio estratificado plano
relativamente grueso, una delgada capa de lámina propia que contiene nódulos linfáticos ocasionales y una muscular de la mucosa. En la submucosa hay
glándulas mucosas; sus conductos excretores, que desembocan en la luz del esófago, no se observan en este corte. Por fuera de la submucosa en esta
parte del esófago, se encuentra una muscular externa gruesa compuesta por una capa interna de músculo liso de disposición circular y una capa externa
de músculo liso organizadas en sentido longitudinal. La adventicia se observa justo por fuera de la muscular externa. 8 !.

obstante, el epitelio está cornificado, lo cual es un reflejo de la
dieta consistente en alimentos toscos. En los seres humanos,
las células superficiales pueden exhibir algunos gránulos de
queratohialina, pero normalmente la queratinización no se
produce. La lámina propia subyacente es semejante a la del
resto del tubo digestivo; el tejido linfático difuso está distri-
buido en toda su extensión y los nódulos linfáticos se presen-
tan, con frecuencia, en la proximidad de los conductos de las
glándulas mucosas esofágicas (v. pág. 623). La capa profunda
de la mucosa, la muscular de la mucosa, está compuesta por
músculo liso organizado en forma longitudinal que comienza
lar externa de la tercera parte distal está compuesta sólo por
músculo liso, como en el resto del tubo digestivo. Un plexo
nervioso, el plexo mientérico (plexo de Auerbach), se
halla entre las capas musculares interna y externa. Al igual que
en el plexo submucoso (plexo de Meissner), aquí hay fibras
nerviosas y células ganglionares. Este plexo inerva la muscular
externa y estimula la actividad peristáltica.
Como ya se mencionó, el esófago está fijado a las estructu-
ras contiguas en casi toda su longitud y, por lo tanto, su capa
externa está compuesta por adventicia. Después de introdu-
cirse en la cavidad abdominal, el resto más corto del tubo está

aproximadamente a la altura del cartílago cricoides. Es ex-
traordinariamente gruesa en la porción proximal del esófago
y se supone que contribuye al acto de la deglución.
La submucosa consiste en tejido conjuntivo denso
irregular que contiene vasos sanguíneos y linfáticos de gran
calibre, fibras nerviosas y células ganglionares. Las fibras ner-
viosas y las células ganglionares forman el plexo submu-
coso (plexo de Meissner). Aquí también hay glándulas
(v. pág. 619). Además, el tejido linfático difuso y los nódulos
linfáticos están presentes sobre todo en las porciones superior
e inferior del esófago, donde las glándulas submucosas son
más predominantes.
La muscular externa se divide en dos estratos muscula-
res, una capa circular interna y una capa longitudinal externa
(lámina 54, pág. 654). Esta capa es diferente de la muscular
externa del resto del tubo digestivo porque la tercera parte
superior está compuesto por músculo estriado, una continua-
ción del músculo de la faringe. En la muscular externa de la
tercera parte media del esófago, se mezclan y se entretejen
fascículos de músculo estriado y de músculo liso La muscu-
E S Ó FA GO
cubierto por serosa, el peritoneo visceral.
Las glándulas mucosas y submucosas del esófago secretan
moco para lubricar y proteger la pared luminal.
Las glándulas están presentes en la pared del esófago y son
de dos tipos. Ambas secretan moco, pero difieren en sus ubi-
caciones.
• Las glándulas esofágicas propiamente dichas están
en la submucosa. Estas glándulas están dispersas en toda
la longitud del esófago, pero un poco más concentradas
en la mitad superior. Son pequeñas glándulas tubuloaci-
nosas compuestas (fig. 17-4). Su conducto excretor está
compuesto por epitelio estratificado plano y suele ser vi-
sible cuando aparece en un corte porque tiene un aspecto
dilatado.
• Las glándulas esofágicas cardiales se denominan así
por su similitud con las glándulas cardiales del estómago
y se encuentran en la lámina propia de la mucosa. Están
presentes en la parte terminal del esófago y con frecuencia,
aunque no siempre, en la porción inicial del esófago.

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ESTÓMAGO
Epitelio
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo
Lámina
propria
Vasos
sanguíneos
Muscular
de la mucosa
FIGURA 17-3 ▲ Fotomicrografía de la mucosa del esófago.
Esta fotomicrografía muestra con más aumento la mucosa de la pared del
esófago en un corte teñido con H&E. Se compone de un epitelio estratifi-
cado plano, una lámina propia y una muscular de la mucosa. El límite entre
el epitelio y la lámina propia es nítido aunque irregular debido a las papilas
del tejido conjuntivo. El estrato basal del epitelio se tiñe con intensidad y
aparece como una banda oscura porque las células basales son más pe-
queñas y tienen una relación núcleo a citoplasma elevada. Cabe notar que
el tejido conjuntivo de la lámina propia es muy celular y contiene muchos
linfocitos. La parte más profunda de la mucosa es la muscular de la mucosa,
que se distribuye en dos capas (una interna circular y una externa longitu-
dinal) con una orientación similar a las de la muscular externa. 240 !.
CAPÍTULO 17
El moco producido por las glándulas esofágicas propia-
mente dichas es levemente ácido y sirve como lubricante de
la pared luminal. Debido a que la secreción es relativamente
viscosa, en los conductos se producen quistes temporales. Las
glándulas esofágicas cardiales producen moco neutro. Las
glándulas ubicadas cerca del estómago protegen el esófago del
reflujo del contenido gástrico. Sin embargo, en ciertas situa-
ciones, su eficacia no es completa y el reflujo excesivo produce
pirosis, un trastorno más conocido como acidez. Este tras-
torno puede evolucionar hasta convertirse en una enferme-
dad por reflujo gastroesofágico (GERD) bien establecida.
El músculo de la pared esofágica está inervado por los sis-
temas nerviosos autónomo y somático.
La musculatura estriada en la parte superior del esófago
está inervada por neuronas motoras somáticas del nervio
vago, el nervio craneal X (ubicadas en el núcleo ambiguo).
El músculo liso de la parte inferior del esófago está inervado
por neuronas motoras viscerales del vago (ubicadas en el nú-
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cleo motor dorsal). Estas neuronas motoras establecen sinap-
sis con las neuronas posinápticas, cuyos somas están ubicados
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en la pared del esófago.
ES TÓ M A G O
El estómago es una región dilatada del tubo digestivo que
se ubica justo debajo del diafragma. Recibe el bolo de ali-
mento macerado desde el esófago. La mezcla y la digestión
parcial del alimento en el estómago por la acción de sus secre-
ciones gástricas, producen una mezcla líquida pulposa deno-
minada quimo. El quimo entonces pasa al intestino delgado
para continuar el proceso de digestión y absorción.
Desde el punto de vista histológico, el estómago se divide
en tres regiones según el tipo de glándula que contiene
cada una.
Los anatomistas macroscópicos subdividen el estómago en
cuatro regiones. El cardias, que rodea el orificio esofágico; el
fundus, que se extiende por encima de un plano horizontal
que atraviesa el orificio esofágico (cardial); el cuerpo, que se
ubica debajo de ese plano y la porción pilórica, que es la re-
gión con forma de embudo que desemboca en el píloro, la
región estrecha distal del esfínter entre el estómago y el duo-
deno. Los histólogos también subdividen el estómago, pero
sólo en tres regiones (fig. 17-5). Estas subdivisiones no se basan
en la ubicación sino en los tipos de glándulas que aparecen en
la mucosa gástrica. Las regiones histológicas son las siguientes:
Mucosa
Muscular de
la mucosa
Conducto Submucosa
Muscular
externa
FIGURA 17-4 ▲ Fotomicrografía de una glándula esofágica
submucosa. Esta fotomicrografía muestra un corte del esófago teñido
con mucicarmín. En la submucosa se observan una glándula esofágica, te-
ñida de rojo intenso por el carmín, y un conducto excretor contiguo. Estas
pequeñas glándulas tubuloalveolares compuestas producen moco que
lubrica la superficie epitelial del esófago. Nótese el moco teñido dentro
del conducto excretor. La submucosa restante está compuesta por tejido
conjuntivo denso irregular. La capa interna de la muscular externa (abajo)
está compuesta por músculo liso de disposición circular. 110 !.
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Esófago
Cardias
Fondo
Píloro
Pliegues
Duodeno
FIGURA 17-5 ▲ Fotografía de un estómago humano hemisec-
cionado. Esta fotografía muestra la superficie mucosa de la pared poste-
rior de estómago. Se observan abundantes pliegues longitudinales. Estos
pliegues o rugae permiten que el estómago se distienda a medida que
se va llenando. Las divisiones histológicas del estómago son diferentes de
las anatómicas. Las primeras están basadas en los tipos de glándulas que
se encuentran en la mucosa. Desde el punto de vista histológico, la por-
ción del estómago contigua a la desembocadura del esófago es la región
cardial (cardias) en la que se localizan las glándulas cardiales. Una línea de
puntos señala su límite aproximado. Una región un poco más grande que
conduce hacia el esfínter pilórico, la región pilórica (píloro), contiene las
glándulas pilóricas. Otra línea de puntos indica su límite aproximado. El resto
del estómago, la región fúndica (fondo), se ubica entre las dos líneas de
puntos y contiene las glándulas fúndicas (gástricas).
• La región cardial (cardias), la parte cercana al orificio
esofágico, que contiene las glándulas cardiales (fig. 17-6 y
lámina 55, pág. 656)
• La región pilórica (píloro), la parte proximal con res-
pecto al esfínter pilórico, que contiene las glándulas pi-
lóricas
• La región fúndica (fundus), la parte más grande del
estómago que está situada entre el cardias y el píloro y con-
tiene las glándulas gástricas o fúndicas (v. fig. 17-6)
Mucosa gástrica
Los pliegues longitudinales rugosos de la submucosa per-
miten que el estómago se distienda cuando se llena.
El estómago presenta el mismo modelo estructural general
en toda su extensión, que consiste en una mucosa, una sub-
mucosa, una muscular externa y una serosa. La exploración
de la superficie interna del estómago vacío permite descu-
brir varios pliegues longitudinales o rugosidades denomina-
dos rugae (arrugas gástricas). Estos pliegues son prominentes
en las regiones más estrechas del estómago, pero están poco
desarrollados en la porción superior (v. fig. 17-5). Cuando
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Pawlina_17_3R_Editado.indd 623
el estómago se distiende por completo, la rugae, compuesta
por la mucosa y la submucosa subyacente, casi desaparece.
booksmedicos.org
La rugae no modifica la extensión de la superficie total, sino
que sirve para adaptar las capas luminales a la expansión y el
623
llenado del estómago.
CAPÍTULO 17
Al observar la superficie del estómago con una lupa, se
detecta que regiones más pequeñas de la mucosa están for-
madas por surcos o hendiduras poco profundas que dividen
la mucosa en regiones sobresalientes irregulares denominadas
regiones mamiladas o sólo mamilones. Estos surcos
acrecientan un poco la extensión de la superficie de la mucosa
para la secreción.
Con un mayor aumento, pueden observarse muchos orifi-
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo
cios en la superficie de la mucosa. Éstos son las fositas gás-
tricas o fovéolas, que se ven muy bien con el microscopio
electrónico de barrido (fig. 17-7). Las glándulas gástricas des-
embocan en el fondo de las fovéolas.
Células mucosas superficiales tapizan la superficie interna
del estómago y de las fositas gástricas.
El epitelio que reviste la superficie y las fositas gástricas del
estómago es cilíndrico simple. Las células cilíndricas se deno-
minan células mucosas superficiales. Cada célula posee
una gran dilatación apical llena de gránulos de mucinó-
Estómago Esófago
Glándulas
cardiales
Glándulas fúndicas
(gástricas)
E S T Ó MA GO
Muscular
externa
FIGURA 17-6 ▲ Fotomicrografía de la transición esofago-
gástrica. Esta fotomicrografía con poco aumento muestra la transición
entre el esófago y el estómago. En la transición esofagogástrica, termina
de manera súbita el epitelio estratificado plano del esófago y comienza el
epitelio cilíndrico simple de la mucosa del estómago. La superficie del es-
tómago contiene muchas depresiones bastante profundas, denominadas
fovéolas o fositas gástricas, que están formadas por el epitelio superficial.
Las glándulas cercanas al esófago, o sea las glándulas cardiales, se extien-
den desde el fondo de estas fositas. Las glándulas fúndicas (gástricas) tam-
bién se originan en la base de las fositas gástricas y pueden verse en el resto
de la mucosa. Obsérvese la muscular externa bastante gruesa. 40 !.
15/07/15 12:44
 624 booksmedicos.org
ESTÓMAGO
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

a b
FIGURA 17-7 ▲ Superficie mucosa del estómago. a. Fotomicrografía electrónica de barrido de la superficie mucosa del estómago. Las fositas
gástricas contienen material de secreción, en su mayor parte moco (flechas). El moco de la superficie se ha eliminado para que se vean las células muco-
sas superficiales. 1 000 !. b. Una imagen con más aumento muestra la superficie apical de las células mucosas superficiales que tapizan el estómago y
las fositas gástricas. Cabe destacar la forma alargada poligonal de las células. 3 000 !.

geno, que crean una lámina glandular de células (fig. 17-8).
La dilatación por el cúmulo de gránulos ocupa la mayor parte
del volumen de la célula. Normalmente aparece vacío en los
cortes teñidos con hematoxilina y eosina (H&E) de rutina
porque el mucinógeno se pierde durante la fijación y la des-
hidratación. Sin embargo, cuando el mucinógeno se conserva
por una fijación adecuada, los gránulos se tiñen en forma in-
tensa con azul de toluidina y con la técnica de PAS (ácido
peryódico-reactivo de Schiff). La tinción con azul de tolui-
dina indica la presencia de muchos grupos aniónicos fuertes
CAPÍTULO 17
Esta acción mejora el suministro de sustancias nutritivas a
cualquier región lesionada de la mucosa gástrica, lo cual torna
óptimas las condiciones para la reparación del tejido.
El revestimiento del estómago no cumple una función
absortiva importante. No obstante, la mucosa gástrica puede
absorber algunas sales, agua y compuestos químicos liposolu-
bles. Por ejemplo, el alcohol y ciertos fármacos, como la as-
pirina y los antiinflamatorios no esteroides (AINE), ingresan
a la lámina propia mediante la lesión del epitelio superficial.
Aún las pequeñas dosis de aspirina suprimen la producción de
prostaglandinas protectoras por la mucosa gástrica. Además, el

en la glucoproteína de la mucina, entre los cuales se destaca

el bicarbonato.
El núcleo y el aparato de Golgi de las células mucosas su-
perficiales están ubicados debajo de la acumulación de grá-
nulos de mucinógeno. La región basal de la células contiene
pequeñas cantidades de retículo endoplásmico rugoso (RER),
que puede impartir una basofilia leve al citoplasma cuando se
observa en especímenes bien preservados.
La secreción mucosa de las células mucosas superficiales se
describe como moco visible dado su aspecto turbio. Forma
una gruesa cubierta viscosa gelificada que se adhiere a la su-
perficie epitelial y la protege contra la abrasión de los compo-
nentes más ásperos del quimo. Además, su concentración
alta de bicarbonato y potasio protege el epitelio del con-
tenido ácido de los jugos gástricos. El bicarbonato que torna
alcalino el moco, es secretado por las células superficiales pero
su restricción dentro de la cubierta mucosa impide que se
mezcle con los contenidos de la luz gástrica. Por último, pa-
rece que las prostaglandinas (PGE2) desempeñan un papel
importante en la protección de la mucosa gástrica. Estimulan
la secreción de bicarbonatos e incrementan el espesor de la
capa mucosa con vasodilatación asociada en la lámina propia.
ERRNVPHGLFRVRUJ
contacto directo de la aspirina con la pared del estómago, in-
terfiere con las propiedades hidrófobas de la mucosa gástrica.
Glándulas fúndicas de la mucosa gástrica
Las glándulas fúndicas producen el jugo gástrico del estó-
mago.
Las glándulas fúndicas, también llamadas glándulas
gástricas, están presentes en toda la mucosa gástrica, ex-
cepto en las regiones relativamente pequeñas ocupadas por
las glándulas cardiales y pilóricas. Las glándulas fúndicas
son glándulas tubulares simples ramificadas que se extienden
desde el fondo de las fositas gástricas hasta la muscular de
la mucosa (v. fig. 17-8). Entre la fovéola y la glándula que
está debajo, se encuentra un segmento corto conocido como
istmo. El istmo de la glándula fúndica es un sitio de ubi-
cación de células madre (nicho de células madre) en el cual
estas células se replican y se diferencian. Las células destinadas
a convertirse en células mucosas superficiales migran hacia
arriba en la fositas gástricas en dirección a la superficie de
la mucosa del estómago. Otras células migran hacia abajo
para mantener la población del epitelio de la glándula fún-

Pawlina_17_3R_Editado.indd 624 15/07/15 12:44

 Fosita gástrica
LUZ

booksmedicos.org
FOSITA
GÁSTRICA
625

CAPÍTULO 17
Células
mucosas
superficiales

Lámina basal

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

ISTMO

Istmo
CUELLO

Células mucosas
del cuello
Célula parietal

Cuello

Célula
enteroen-
docrina Célula
Fondo enteroen-
docrina

FONDO
Células
principales

E S T Ó MA GO
Submucosa
a GLÁNDULA GÁSTRICA b
FIGURA 17-8 ▲ Glándulas gástricas. a. En esta fotomicrografía se ve la mucosa fúndica en un preparado teñido con azul Alcian/PAS para de-
tectar mucinas. Nótese que el epitelio superficial se invagina para formar las fositas gástricas. Las células de la mucosa superficial y las células que tapizan
las fositas gástricas se identifican con facilidad en este preparado porque el moco neutro que hay dentro de estas células se tiñe en forma intensa. Una
de las fositas gástricas y sus glándulas fúndicas asociadas están delimitadas por las líneas de puntos. Esta glándula es tubular simple ramificada (las flechas
indican el patrón de ramificación). Se extiende desde el fondo de la fosita gástrica hasta la muscular de la mucosa. Nótense los segmentos de la glándula:
el istmo corto, el sitio de las divisiones celulares; el cuello bastante largo y un fondo más corto y más amplio. La secreción mucosa de las células del cuello
es diferente de la producida por las células mucosas superficiales, como lo demuestra la tinción púrpura más clara en esta región de la glándula. 320 !.
b. Diagrama esquemático de una glándula gástrica, que ilustra la relación de la glándula con la fosita gástrica. Nótese que la región del istmo contie-
ne células en división y células indiferenciadas; la región del cuello contiene células mucosas del cuello, células parietales y células enteroendocrinas,
incluso células captadoras y descarboxiladoras de precursores amínicos (APUD). Las células parietales son células acidófilas grandes con forma de pera
(piramidales o piriformes) que están en toda la glándula. El fondo de la glándula contiene sobre todo células principales, algunas células parietales y varios
tipos de células enteroendocrinas.

dica. Normalmente, varias glándulas desembocan en una sola
fosita gástrica. Cada glándula posee un segmento de cue-
llo estrecho y relativamente largo y una base o segmento
fúndico más corto y más amplio. La base de la glándula suele
dividirse en dos y, a veces, en tres ramas que se enrollan leve-
ERRNVPHGLFRVRUJ
mente cerca de la muscular de la mucosa. Las células de las
glándulas gástricas producen jugo gástrico (cerca de 2 l/día),
que contiene gran variedad de sustancias. Además de agua y
de electrolitos, el jugo gástrico contiene cuatro componentes
principales:

Pawlina_17_3R_Editado.indd 625 15/07/15 12:44

 • Ácido clorhídrico (HCl) en una concentración que os-
cila entre 150 mmol/l y 160 mmol/l, lo que le imparte al
626 jugo gástrico un pH bajo ("1 a 2). Lo producen las cé-
lulas parietales e inicia la digestión de la proteína de la
dieta (promueve la hidrólisis ácida de sustratos). También
ESTÓMAGO
convierte el pepsinógeno inactivo en la enzima activa pep-
sina. Dado que el HCl es bacteriostático, la mayoría de
las bacterias que entran al estómago con el alimento inge-
rido se destruye. Sin embargo, algunas bacterias pueden
adaptarse al pH bajo de los contenidos gástricos. La he-
licobacter pylori contiene una gran cantidad de ureasa,
la enzima que hidroliza la urea, en su citoplasma y en su
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo
membrana plasmática. La enzima altamente activa crea
una “nube de amoníaco” básica protectora alrededor de la
bacteria, que le permite sobrevivir en el medio ácido del
estómago (cuadro 17-1).
• Pepsina, una poderosa enzima proteolítica. Se forma a
partir del pepsinógeno proveniente de las células prin-
cipales por acción del HCl a un pH inferior a 5. La pep-
sina hidroliza proteínas a pequeños péptidos al escindir
los enlaces peptídicos internos. Los péptidos son digeridos
Correlación clínica: anemia perniciosa y
CUADRO 17-1 enfermedad ulcerosa péptica
La aclorhidria es una enfermedad autoinmunitaria crónica
que se caracteriza por la destrucción de la mucosa gástrica.
Por consiguiente, ante la falta de células parietales, no se
secreta factor intrínseco, lo cual conduce a la aparición de la
anemia perniciosa. La carencia de factor intrínseco es la
causa más común de la insuficiencia de vitamina B12. Sin
embargo, otros factores como la proliferación excesiva de
las bacterias anaeróbicas gramnegativas en el intestino del-
gado, se asocian con la insuficiencia de la vitamina B12.Estas
bacterias se fijan al complejo vitamina B12–factor intrínseco
e impiden su absorción. Las infestaciones por platelmintos
parásitos también producen síntomas clínicos de anemia
CAPÍTULO 17
perniciosa. Debido a que el hígado tiene grandes reservas
de vitamina B12, la enfermedad suele pasar inadvertida hasta
mucho después de que han ocurrido alteraciones importantes
en la mucosa gástrica.
Otra causa de secreción reducida del factor intrínseco y la
ulerior anemia perniciosa es la pérdida de epitelio gástrico en
la gastrectomía parcial o total. La pérdida del epitelio gástrico
funcional también ocurre en la enfermedad ulcerosa péptica
(PUD) crónica o recidivante. Con frecuencia, aún las regiones
ulceradas curadas producen factor intrínseco insuficiente. La
pérdida repetida del epitelio y la cicatrización posterior de la
mucosa gástrica pueden reducir en forma significa la cantidad
de mucosa funcional.
Los fármacos antagonistas de los receptores histamí-
nicos H2, como la ranitidina (Zantac) y la cimetidina (Tagamet),
que bloquean la unión de la histamina a sus receptores en la
mucosa gástrica, suprimen la producción de ácido y de factor
intrínseco y se han utilizado mucho en el tratamiento de las
úlceras pépticas. Estos fármacos evitan una mayor erosión
de la mucosa y promueven la curación de la superficie previa-
mente erosionada. Sin embargo, su uso prolongado puede
causar insuficiencia de vitamina B12. En fecha reciente, se han
ERRNVPHGLFRVRUJ
Pawlina_17_3R_Editado.indd 626
adicionalmente hasta sus aminoácidos constitutivos por
las enzimas que hay en el intestino delgado.
• booksmedicos.org
Moco, una cubierta protectora ácida para el estómago se-
cretada por varios tipos de células mucoproductoras. El
moco y los bicarbonatos atrapados dentro de la cubierta
mucosa mantienen un pH neutro y contribuyen a la lla-
mada barrera fisiológica de la mucosa gástrica.
Además, el moco actúa como una barrera física entre las
células de la mucosa gástrica y el material ingerido que está
dentro de la luz del estómago.
• Factor intrínseco, una glucoproteína secretada por las
células parietales que se fija a la vitamina B12. Es in-
dispensable para la absorción de esta vitamina, lo cual se
produce en la porción distal del íleon. La falta de factor
intrínseco conduce a la anemia perniciosa y a la insu-
ficiencia de vitamina B12 (v. cuadro 17-1).
Además, la gastrina y otras hormonas y secreciones de
tipo hormonal son producidas por las células enteroen-
docrinas en las glándulas fúndicas y son secretadas hacia la
lámina propia, donde ingresan a la circulación o actúan local-
mente sobre otras células epiteliales gástricas.
diseñado nuevos inhibidores de bomba protónicas (p. ej., el
omeprazol y el lansoprazol) que inhiben la acción de la ATPasa
H#/K#. Estos fármacos suprimen la producción ácida en las
células parietales sin afectar la secreción del factor intrínseco.
Si bien en general se creía que las células parietales
eran la diana directa de los fármacos antagonistas de los
receptores H2, estudios recientes con una combinación de
hibridación in situ, histoquímica y tinción con anticuerpos
han permitido comprobar inesperadamente que los plasmo-
citos secretores de inmunoglobulina A (IgA) y algunos de los
macrófagos en la lámina propia exhiben una reacción positiva
para el ARNm del receptor de gastrina y no las células parie-
tales. Estos hallazgos indican que los fármacos utilizados para
tratar las úlceras pépticas actuarían directamente sobre los
plasmocitos o los macrófagos y que estas células, entonces,
transmitirían sus efectos a las células parietales para inhibir la
secreción de HCl. El factor que media la interacción entre las
células del tejido conjuntivo y las células epiteliales aún no se
ha identificado.
No obstante, datos recientes indican que la mayor parte
de las úlceras pépticas (95 %) en realidad es causada por
una infección crónica de la mucosa gástrica producida por la
bacteria helicobacter pylori. En su superficie se expresan
antígenos lipopolisacáridos que imitan a los de las células epi-
teliales gástricas humanas. Esta simulación parece causar una
tolerancia inicial al patógeno por parte del sistema inmunitario
del hospedador, lo que contribuye a acrecentar la infección
y finalmente estimula la producción de anticuerpos. Estos
anticuerpos contra la H. pylori se fijan a la mucosa gástrica
y lesionan las células epiteliales. El tratamiento incluye la
erradicación de la bacteria con el uso de antibióticos. Estos
tratamientos para la enfermedad ulcerosa han tornado infre-
cuentes las intervenciones quirúrgicas comunes del pasado.
15/07/15 12:44
 Las glándulas fúndicas están compuestas por cuatro tipos
celulares con funciones diferentes.
Las células que componen las glándulas fúndicas pertenecen
a cuatro tipos funcionales. Cada una tiene un aspecto distin-
tivo. Además, también están presentes las células indiferencia-
das que dan origen a los tipos celulares maduros. Las diversas
células que constituyen la glándula son las siguientes:
• Células mucosas del cuello
• Células principales o adelomorfas
• Células parietales o delomorfas, también llamadas
células oxínticas
• Células enteroendocrinas
•
Células madre adultos indiferenciados
Las células mucosas del cuello están localizadas en la
región del cuello de la glándula y se entremezclan con las
células parietales.
Como su nombre lo indica, las células mucosas del cue-
llo están localizadas en la región del cuello de la glándula
fúndica. Entre los grupos de estas células suele haber célu-
las parietales entremezcladas. La célula mucosa del cuello es
mucho más corta que la célula mucosa superficial y contiene
bastante menos mucinógeno en el citoplasma apical. En con-
secuencia, estas células no exhiben una dilatación apical pro-
minente. Además, el núcleo tiene la tendencia a ser esferoidal
en comparación con el núcleo alargado más prominente de la
célula mucosa superficial.
Las células mucosas del cuello secretan un moco soluble
menos alcalino en comparación con el moco turbio o in-
soluble muy alcalino producido por la célula mucosa super-
ficial. La liberación de gránulos de mucinógeno es inducida
por la estimulación vagal y, por lo tanto, la secreción desde
estas células no se produce en el estómago en reposo. Estas
células mucosas del cuello se diferencian a partir de los célu-
las madre que se localizan en la región del cuello de la glán-
dula fúndica. Se consideran precursores inmaduros de las
células mucosas superficiales.
Las células principales están ubicadas en la parte profunda
de las glándulas fúndicas.
Las células principales o adelomorfas son típicas células
secretoras de proteínas (fig. 17-9 y lámina 57, pág. 660). El
RER abundante en el citoplasma basal le imparte a esta región
de la célula un aspecto basófilo, mientras que el citoplasma
apical es eosinófilo debido a la presencia de las vesículas secre-
toras, también denominadas gránulos de cimógeno por su con-
tenido de precursores enzimáticos. La basofilia, en particular,
permite una fácil identificación de estas células en cortes
teñidos con H&E. La eosinofilia puede ser débil o estar au-
sente cuando las vesículas secretoras no están preservadas en
forma adecuada. Las células principales secretan pepsinó-
geno y una lipasa débil. En contacto con el jugo gástrico
ácido, el pepsinógeno se convierte en pepsina, una enzima
proteolítica.
Las células parietales secretan HCl y factor intrínseco.
Las células parietales, delomorfas u oxínticas, se en-
cuentran en el cuello de las glándulas fúndicas entre las célu-
las mucosas del cuello y en la parte profunda de la glándula.
Estas células tienen la tendencia a ser más abundantes en los
ERRNVPHGLFRVRUJ
Pawlina_17_3R_Editado.indd 627
segmentos superior y medio del cuello. Son células grandes,
a veces binucleadas, y en algunos cortes aparecen triangu-
booksmedicos.org
lares con el vértice dirigido hacia la luz de la glándula y la
base apoyada sobre la lámina basal. El núcleo es esferoidal
627
y el citoplasma se tiñe con eosina y otros colorantes ácidos.
CAPÍTULO 17
Su tamaño y sus propiedades tintoriales distintivas, permiten
distinguirlas con facilidad de las demás células de las glándu-
las fúndicas.
Al examinarlas con el microscopio electrónico de transmi-
sión (MET), se observa que las células parietales (fig. 17-10)
poseen un extenso sistema de canalículos intracelula-
res que se comunican con la luz de la glándula. Desde la
superficie de los canalículos se proyecta una gran cantidad de
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo
microvellosidades y en el citoplasma contiguo a ellos hay un
sistema membranoso tubulovesicular complejo. En
una célula en proceso de secreción activa aumenta la cantidad
de microvellosidades en los canalículos y el sistema tubulo-
vesicular se reduce mucho o desaparece. Las membranas del
sistema tubulovesicular sirven como un reservorio de mem-
brana plasmática que contiene bombas protónicas activas.
Este material membranoso puede insertarse en la membrana
plasmática de los canalículos para incrementar la extensión de
su superficie y la cantidad de bombas protónicas disponibles
para la producción de ácido. Mitocondrias abundantes con
crestas complejas y muchos gránulos en la matriz proveen la
gran cantidad de energía necesaria para la secreción de ácido.
El HCl se produce en la luz de los canalículos intracelulares.
Las células parietales presentan tres tipos diferentes de
receptores de membrana para sustancias que activan la se-
creción de HCl: receptores de gastrina, receptores
histamínicos H2 y receptores acetilcolínicos M3. La
activación del receptor de gastrina por la gastrina, una hor-
Luz
Complejo
de unión
Gránulos de
cimógeno
E S T Ó MA GO
Aparato
de Golgi
RER
Lámina basal
CÉLULA PRINCIPAL
FIGURA 17-9 ▲ Diagrama de una célula principal. La gran canti-
dad de RER en la porción basal de la intensa tinción basófila en esta región.
Las vesículas secretoras (gránulos de cimógeno), que contienen pepsinó-
geno y una lipasa débil, no siempre se conservan en forma adecuada y,
por lo tanto, la tinción en la región apical de la célula es un tanto variable.
Esta célula produce y secreta la enzima precursora de la secreción gástrica.
15/07/15 12:44
 Luz Complejo
de unión
628
Sistema
tubulovesicular
ESTÓMAGO
Canalículo
intracelular
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo
Golgi
Lámina basal Lisosomas
CÉLULA PARIETAL
FIGURA 17-10 ▲ Diagrama de la célula parietal. El citoplasma
de la célula parietal se tiñe mucho con la eosina por la abundancia de
membrana que forma los canalículos intracelulares, el sistema tubulovesi-
cular y las mitocondrias y por la escasez de ribosomas. Esta célula produce
HCl y factor intrínseco.
mona péptida gastrointestinal, es el mecanismo principal para
la estimulación de células parietales (cuadro 17-2). Después
de la estimulación, ocurren varios fenómenos que conducen a
la producción de HCl (fig. 17-11):
• Producción de iones H! en el citoplasma de la célula
parietal por acción de la enzima anhidrasa carbónica.
Esta enzima hidroliza ácido carbónico (H2CO3) a H# y
HCO3$. El dióxido de carbono (CO2), necesario para la
síntesis del ácido carbónico, se difunde hacia la célula a
través de la membrana basal desde los capilares sanguíneos
CAPÍTULO 17
de la lámina propia.
• Transporte de iones H! desde el citoplasma a través de
la membrana hacia la luz de los canalículos por acción de
la bomba protónica ATPasa H#/K#. Al mismo tiempo,
CUADRO 17-2 Correlación clínica: síndrome de Zollinger-Ellison
La secreción excesiva de gastrina suele tener su origen en
un tumor de las células enteroendocrinas que producen la
hormona y se localiza en el duodeno o en los islotes pan-
creáticos. Este trastorno, conocido como síndrome de Zo-
llinger-Ellison o gastrinoma, se caracteriza por la secreción
excesiva de ácido clorhídrico (HCl) por las células parietales
que son estimuladas en forma continua. El exceso de ácido
no puede neutralizarse en forma adecuada en el duodeno,
por lo que conduce a la formación de úlceras gástricas y
duodenales. Las úlceras gástricas están presentes en el
95 % de los pacientes con este síndrome y son seis veces
más prevalentes que las ulceras duodenales. Los pacientes
con Zollinger-Ellison pueden experimentar dolor abdominal
ERRNVPHGLFRVRUJ
Pawlina_17_3R_Editado.indd 628
se transporta K# desde los canalículos hasta el citoplasma
celular en intercambio por los iones H#.
• booksmedicos.org
Transporte de iones K! y Cl" desde el citoplasma de la
célula parietal hacia la luz de los canalículos a través de la
activación de los conductos de K# y Cl$ (uniportadores)
en la membrana plasmática.
• Formación de HCl a partir del H# y del Cl$ que se
transportaron hacia la luz de los canalículos.
En los seres humanos, el factor intrínseco es secretado
por las células parietales (en otras especies las encargadas de
hacerlo son las células principales). Su secreción es estimulada
por los mismos receptores que desencadenan la secreción del
ácido gástrico. El factor intrínseco es una glucoproteína de
44 kDa que forma un complejo con la vitamina B12 en el
estómago y en el duodeno, un paso necesario para la absor-
ción posterior de la vitamina en el íleon. Los autoanticuerpos
dirigidos contra el factor intrínseco o las células parietales
mismas conducen a la insuficiencia del factor, lo que genera
la malabsorción de la vitamina B12 y la anemia perniciosa
(v. cuadro 17-1).
Las células enteroendocrinas secretan sus productos hacia
la lámina propia o hacia los vasos sanguíneos subyacentes.
Las células enteroendocrinas se encuentran en todos los
niveles de la glándula fúndica, aunque tienden a ser más pre-
valentes en la base (cuadro 17-3). En general, pueden dis-
tinguirse dos tipos de células enteroendocrinas a lo
largo del tubo digestivo. La mayor parte son células pequeñas
que se apoyan sobre la lámina basal y no siempre alcanzan
la luz; estas células se conocen como células enteroendo-
crinas “cerradas” (fig. 17-12a y b y lámina 57, pág. 660).
Sin embargo, algunas poseen una extensión citoplasmática
delgada con microvellosidades que están expuestas a la luz
glandular (fig. 17-12c); estas células se denominan células
enteroendocrinas “abiertas”. En la actualidad, se sabe
que las células abiertas son quimiorreceptores primarios
que toman muestras de los contenidos de la luz glandular y
liberan hormonas según la información obtenida en ese pro-
ceso. Los receptores del gusto, semejantes a los encontrados
en los corpúsculos gustativos de la mucosa bucal especializada
(pág. 576-577), detectan los sabores dulce, amargo y umami
y ahora se han identificado en la superficie libre de las célu-
las enteroendocrinas abiertas. Pertenecen a las familias T1R y
intermitente, diarrea, y esteatorrea (deposiciones con gran
cantidad de grasa). En los pacientes asintomáticos que sufren
una ulceración grave del estómago y del intestino delgado, en
especial si no responden al tratamiento convencional, tam-
bién debe sospecharse la presencia de un tumor que produce
el exceso de gastrina. El tratamiento del síndrome de Zollin-
ger-Ellison antes comprendía el bloqueo de los receptores de
membrana de la célula parietal que estimulan la producción
de HCL. En la actualidad, los inhibidores de la bomba de pro-
tones se han convertido en el tratamiento de elección para el
control de la hipersecreción de HCl. Además, la extirpación
quirúrgica del tumor, siempre que sea posible, remueve la
fuente de producción de gastrina y alivia los síntomas.
15/07/15 12:44
 H2O LUZ

booksmedicos.org
HCl
629
HCl HCl
FIGURA 17-11 ▲ Diagrama de la
HCl

CAPÍTULO 17
síntesis de HCL por la célula parietal.
Después de la estimulación de la célula
parietal, la producción de HCL ocurre en
varias etapas. El dióxido de carbono (CO2) Cl"
de la sangre se difunde hacia la célula a
H !
través de la membrana basal para formar H!
H2CO3. El H2CO3 se disocia en H# y HCO3$. H!
Cl"
La reacción es catalizada por la anhidrasa
Canal H!/K!-
carbónica, que conduce a la producción de H2O
uniportador ATPasa Na!
iones H# en el citoplasma, los que después
de Cl" Na!

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

son transportados a través de la membrana K!
hacia la luz del canalículo intracelular por la
K! Na!/K!-
bomba protónica ATPasa H#/K#. Al mismo ATPasa
tiempo, el K# que hay dentro del canalículo OH" K!
se transporta hacia la célula en intercam- Acción de HCO"
3 Cl"
anhidrasa K!
bio con los iones H#. Los iones Cl$ también
son transportados desde el citoplasma de carbónica CO2
la célula parietal hacia la luz del canalículo
mediante los conductos de Cl$ que hay en
la membrana. Después se forma el HCl a
partir del H# y el Cl$. Los conductos anió-
nicos de HCO3$/Cl$ mantienen la concen- CO2
K!
tración normal de ambos iones en la célula,
HCO"
3 Cl" Canal
al igual que la ATPasa Na#/K# en la mem- Canal antiportador uniportador
brana celular basolateral. de aniones de K!

Consideraciones funcionales: sistema

CUADRO 17-3 endocrino gastrointestinal
Las células enteroendocrinas son células especializadas que
se hallan en la mucosa del tubo digestivo. Comprenden menos
del 1 % de todas las células epiteliales en el tubo digestivo, pero
como un todo forman el “órgano” endocrino más grande del or-
ganismo. Las células enteroendocrinas también se encuentran
en los conductos del páncreas, del hígado y del sistema respira-
torio, otro derivado endodérmico que se origina por invaginación
del epitelio del intestino anterior embrionario. Puesto que se pa-
recen mucho a las células neurosecretoras del sistema nervioso
central (SNC) que secretan muchas de las mismas hormonas,
moléculas de señalización y agentes reguladores, las células
ferencial alternativos. La secreción de células enteroendocrinas
es regulada por los receptores acoplados a proteína G y por la
actividad de la tirosina cinasa. Existen indicios de que la cromo-
granina A regula la biosíntesis de los gránulos de secreción de
centro denso, mientras que la cromogranina B controla la clasifi-
cación y el envasado de los péptidos producidos en las vesículas
secretoras. La tabla 17-1 enumera hormonas gastrointestinales
importantes, sus sitios de origen y sus funciones principales.
Las transformaciones neoplásicas de las células del DNES son
responsables por el desarrollo de tumores neuroendocrinos
gastroenteropancráticos (GEP). Estos tumores son neoplas-

enteroendocrinas también se denominan células neuroendo-
crinas. La mayoría de estas células no se agrupa en cúmulos en
ninguna parte específica del tubo digestivo. En cambio, se distri-
buyen en forma aislada por todo el epitelio gastrointestinal. Por
esta razón, se describen como parte constitutiva de un sistema
neuroendocrino difuso (DNES). La figura 17-13 muestra las
partes del tubo digestivo desde las cuales se producen los pép-
tidos gastrointestinales. Una excepción notable a este patrón de
distribución se encuentra en el páncreas. Aquí, las células ente-
roendocrinas, derivadas de los brotes pancreáticos que también
se originan del intestino anterior embrionario, forman acumula-
ciones especializadas que se conocen como islotes endocrinos
de Langerhans (v. pág. 700).
Según la opinión actual, el DNES comprende tanto neuronas
como células endocrinas que comparten características
comunes, como la expresión de marcadores específicos
(p. ej., neuropéptidos, cromograninas y enzimas procesadoras
de neuropéptidos) y la presencia de gránulos de secreción de
centro denso. Los productos de secreción de las células ente-
roendocrinas derivan de una variedad de genes; se expresan de
diferentes formas a causa del empalme y el procesamiento di-
E S T Ó MA GO
mas raros del tubo digestivo y del páncreas que a menudo
secretan agentes con actividad hormonal, lo que produce
síndromes clínicos bien definidos. El apéndice es el sitio gas-
trointestinal más común donde se originan tumores neuroendo-
crinos. El ejemplo clásico es el síndrome carcinoide causado
por la liberación de una variedad de sustancias con actividad
hormonal por células tumorales. Los síntomas incluyen diarrea
(debida a la serotonina), episodios de enrojecimiento, bronco-
constricción y valvulopatía cardiaca derecha.
Algunas células enteroendocrinas pueden clasificarse, desde
el punto de vista funcional, como células que captan y descar-
boxilan precursores amínicos (APUD). Sin embargo, no deben
confundirse con las células APUD derivadas de la cresta neural
embrionaria y que migran hacia otros sitios en el organismo. Las
células APUD secretan una variedad de sustancias reguladoras
en tejidos y órganos, entre los cuales se incluyen el epitelio
respiratorio, la médula suprarrenal, los islotes de Langerhans, la
glándula tiroides (células parafoliculares) y la hipófisis (glándula
pituitaria). Las células enteroendocrinas se diferencian a partir
de la progenie de las mismas células madre de las que derivan
todas las demás células epiteliales del tubo digestivo. El hecho
(continúa en página 630)

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 Consideraciones funcionales: sistema
CUADRO 17-3 endocrino gastrointestinal (cont.)
630 booksmedicos.org
de que dos células diferentes puedan producir productos simila- péptidos se denominan candidatos hormonales u hormonas
ESTÓMAGO

res no implica que tengan el mismo origen. presuntas.

Las células enteroendocrinas no sólo producen hormonas
gastrointestinales como la gastrina, la grelina, la secretina, la
colecistocinina (CCK), los péptidos inhibidores gástricos (GIP) y
la motilina, sino que también producen hormonas paracrinas.
Una hormona paracrina se diferencia de las hormonas endocri-
nas porque se difunde localmente hacia su célula diana en lugar
de ser transportada por el torrente sanguíneo hacia la misma.
Una sustancia bien conocida que parece actuar como una hor-
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo
Otros agentes con actividad local que se han aislado de la
mucosa gastrointestinal son los neurotransmisores. Estos
agentes se liberan de las terminaciones nerviosas cercanas a
la célula diana, a menudo el músculo liso de la muscular de la
mucosa, la muscular externa o la túnica media de un vaso san-
guíneo. Las células enteroendocrinas también pueden secretar
neurotransmisores que activan neuronas aferentes y enviar
señales al SNC y a la división entérica del sistema nervioso

mona paracrina dentro del tubo digestivo y el páncreas es la
somatostatina, la cual inhibe otras células endocrinas gastroin-
testinales y de los islotes pancreáticos.
Además de las hormonas gastrointestinales establecidas,
varios péptidos gastrointestinales aún no se han clasificado en
forma definitiva como hormonas u hormonas paracrinas. Estos
autónomo. Además de la acetilcolina (que no es un péptido),
los péptidos que se encuentran en las fibras nerviosas del tubo
digestivo son péptidos intestinales vasoactivos (VIP), bombesina
y encefalinas. Por lo tanto, un péptido particular puede ser pro-
ducido por las células endocrinas y paracrinas y también pueden
localizarse en las fibras nerviosas.

Luz

Gránulos
Golgi de
REL secreción
RER

M Lámina
basal

Capilar

b
CÉLULA “CERRADA”

Célula enteroendocrina
CAPÍTULO 17

G M
BL
M
En
CT BL
CT a c
CÉLULA “ABIERTA”
FIGURA 17-12 ▲ Fotomicrografía electrónica y diagramas de las células enteroendocrinas. a. Esta fotomicrografía electrónica muestra un
ejemplo de luna célula enteroendocrina “cerrada”. Las puntas de flecha marcan el límite entre la célula enteroendocrina y las células epiteliales contiguas.
La base de la célula enteroendocrina se apoya en la lámina basal (BL). Esta célula no se extiende a la superficie epitelial o luminal. Los abundantes gránulos
de secreción (G) de la base celular se secretan hacia el tejido conjuntivo (CT) a través de la lámina basal, en el sentido que señalan las flechas. En, endotelio
del capilar; M, mitocondria; RER, retículo endoplásmico rugoso; REL, retículo endoplásmico liso. b. Este diagrama de una célula enteroendocrina “cerrada”
muestra que la célula no llega a la superficie epitelial. Los gránulos de secreción suelen desaparecer durante el preparado histológico de rutina. Debido a
que la célula no posee otros orgánulos con propiedades tintoriales distintivas, los núcleos aparecen rodeados por una pequeña cantidad de citoplasma
claro, en los cortes teñidos con H&E. c. La célula enteroendocrina “abierta” se extiende hasta la superficie epitelial. Las microvellosidades en la superficie
apical de estas células poseen receptores del gusto y son capaces de detectar estímulos dulces, amargos y umami. Estas células actúan como células qui-
miorreceptoras que vigilan el medio en la superficie del epitelio y participan en la regulación de la secreción de las hormonas gastrointestinales

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 T2R de receptores acoplados a proteína G que se describen

Grelina
en el capítulo 16. La secreción desde las células cerradas, sin
embargo, es regulada por el contenido luminal en forma indi-
recta a través de mecanismos nerviosos y paracrinos.
Fondo
booksmedicos.org 631

Las microfotografías electrónicas permiten observar pe-

CAPÍTULO 17
Antro
queños gránulos de secreción limitados por membrana en

Gastrina
todo el citoplasma; sin embargo, en los cortes teñidos con
H&E es normal que los gránulos hayan desaparecido y el ci-

Somatostatina
toplasma se vea claro debido a la falta de suficiente material Duodeno

Secretina
tingible. Si bien estas células suelen ser difíciles de identificar

Motilina

CCK
GIP

VIP
debido a su pequeño tamaño y a la falta de tinción distintiva,
el citoplasma celular claro a veces se destaca en contraste con
Yeyuno
las células principales o parietales contiguas, lo cual permite

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

su fácil reconocimiento.
Los nombres dados a las células enteroendocrinas en la bi-
bliografía hacía referencia a su capacidad de tinción con sales
Íleon
de plata y cromo (es decir, células enterocromafines, células
argentafines y células argirófilas). En la actualidad, estas célu-
las se identifican y se caracterizan por métodos inmunoquími-
Colon
cos de tinción que detectan los más de 20 agentes reguladores
peptídicos y polipeptídicos de tipo hormonal que secretan (en
la fig. 17-13 y en las tablas 17-1 y 17-2 se mencionan mu- FIGURA 17-13 ▲Hormonas gastrointestinales. Este diagra-
chos de estos agentes y se describen sus acciones). Con la ayu- ma esquemático muestra la distribución de las hormonas peptídicas gas-
da del MET, se han identificado al menos 17 tipos diferen- trointestinales producidas por las células enteroendocrinas en el tubo di-
gestivo. CCK, colecistocinina; VIP, péptido intestinal vasoactivo; GIP, péptido
tes de células enteroendocrinas, según el tamaño, la forma y
inhibidor gástrico.
la densidad de sus gránulos de secreción.

Glándulas cardiales de la mucosa gástrica
Las glándulas cardiales están compuestas por células se-
cretoras de moco.
Las glándulas cardiales están limitadas en una región es-
trecha del estómago (el cardias) que rodea el orificio esofágico.
Su secreción, en combinación con la de las glándulas cardiales
esofágicas, contribuye al jugo gástrico y ayuda a proteger el
epitelio esofágico contra el reflujo gástrico. Las glándulas son
tubulares, algo tortuosas y a veces ramificadas (fig. 17-14 y
lámina 56, pág. 658). Están compuestas principalmente por
células secretoras de moco, con ocasionales células enteroen-
docrinas entremezcladas. Las células mucusecretoras son de
aspecto semejante al de las células de las glándulas cardiales

TA B L A 1 7 - 1 Acciones fisiológicas de algunas hormonas gastrointestinales

Acción principal
Hormona Sitio de síntesis Estimula Inhibe

E S T Ó MA GO
Gastrina Células G del estómago Secreción ácida gástrica
Grelina Células G del estómago Secreción de GH Metabolismo de los lípidos
Apetito y percepción de hambre Utilización de grasa en el
tejido adiposo
Colecistocinina (CCK) Células I del duodeno y el Contracción de la vesícula biliar Vaciamiento gástrico
yeyuno Secreción de enzimas pancreáticas
Secreción del ión bicarbonato por el
páncreas
Crecimiento pancreático
Secretina Células S del duodeno Secreción de enzimas pancreáticas Secreción ácida gástrica
Secreción del ión bicarbonato por el
páncreas
Crecimiento pancreático
Péptido inhibidor gás- Células K del duodeno y el Liberación de insulina Secreción ácida gástrica
trico (GIP) yeyuno
Motilina Células Mo del duodeno y Motilidad gástrica
el yeyuno Motilidad intestinal

GH, hormona de crecimiento.

Modificado de Johnson LR, ed. Essential Medical Physiology. Philadelphia: Lippincott-Raven, 1998.

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 TA B L A 1 7 - 2 Acciones fisiológicas de otras hormonas gastrointestinales
632 booksmedicos.org
Acción principal
Hormona Sitio de síntesis Estimula Inhibe
ESTÓMAGO

Candidatos hormonales
Polipéptido pancreático
Péptido YY
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo
Células PP del páncreas
Células L del íleon y el
colon
Vaciamiento gástrico y movilidad Secreción de enzimas pancreáticas
intestinal Secreción de bicarbonato por el
páncreas
Absorción de electrolitos y agua en Secreción ácida gástrica
el colon Vaciamiento gástrico
Ingesta de alimentos

Péptido símil glucagón 1 Células L del íleon y el
(GLP-1) colon
Hormonas paracrinas
Somatostatina Células D de la mucosa de
todo el tubo digestivo
Histamina Mucosa de todo el tubo
digestivo
Hormonas neuroendocrinas
Bombesina Estómago
Encefalinas Mucosa y músculo liso de
todo el tubo digestivo
Péptido inhibidor va- Mucosa y músculo liso de
soactivo (VIP) todo el tubo digestivo
Liberación de insulina
Secreción ácida gástrica
Liberación de gastrina
Contracción del músculo liso
Secreción de enzimas pancreáticas
Secreción intestinal
Secreción ácida gástrica
Vaciamiento gástrico
Liberación de gastrina
Secreción ácida gástrica
Liberación de otras hormonas GI
Secreción intestinal
Smooth muscle contraction
Contracción del músculo liso
Contracción de esfínteres

GI, gastrointestinal.
Modificado de Johnson LR, ed. Essential Medical Physiology. Philadelphia: Lippincott-Raven, 1998.

esofágicas. Poseen un núcleo basal aplanado y el citoplasma

apical normalmente está repleto de gránulos de mucinógeno.
Un segmento corto del conducto formado por células cilín-
dricas con núcleos alargados, se interpone entre la porción
secretora de la glándula y las fositas poco profundas hacia las
cuales secretan las glándulas. El conducto es el sitio en el cual
se producen las células mucosas superficiales y las células glan-
dulares. Fositas
gástricas
Glándulas pilóricas de la mucosa gástrica
CAPÍTULO 17

Las células de las glándulas pilóricas son similares a las

células mucosas superficiales y contribuyen a proteger la
mucosa pilórica.
Las glándulas pilóricas están ubicadas en el antro piló-
rico (la parte del estómago entre el fundus y el píloro). Son
glándulas tubulares, enrolladas y ramificadas (lámina 58,
pág. 662). La luz es relativamente amplia y las células secre-
toras presentan un aspecto similar al de las células mucosas
superficiales, lo cual señala una secreción bastante viscosa. Las Glándulas
cardiales
células enteroendocrinas se encuentran intercaladas dentro
del epitelio glandular junto con células parietales ocasionales.
Las glándulas se vacían dentro de las fositas gástricas profun-
das que ocupan cerca de la mitad del espesor de la mucosa
(fig. 17-15).
FIGURA 17-14 ▲ Fotomicrografía de glándulas cardiales. Esta
Renovación celular epitelial en el estómago fotomicrografía muestra la transición esofagogástrica. Nótese la presencia
del epitelio estratificado plano del esófago en el ángulo superior derecho de
Las células mucosas superficiales se renuevan aproximada- la fotomicrografía. Las glándulas cardiales son tubulares, un poco tortuosas
mente cada 3 a 5 días. y a veces ramificadas. Están compuestas principalmente por células muco-
secretoras de aspecto similar al de las células de las glándulas esofágicas.
La vida media relativamente corta de las células mucosas La secreción mucosa alcanza la luz de la fosita gástrica a través de un con-
superficiales, de 3 a 5 días, está compensada por la activi- ducto breve que contiene células cilíndricas. 240 !.
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 dad mitótica en el istmo, que es el segmento estrecho que hay
entre la fosita gástrica y la glándula fúndica (fig. 17-16). El
istmo de la glándula fúndica contiene una reserva de células
madre hísticos que sufren actividad mitótica y permiten la
renovación celular continua. La mayoría de las células recién
producidas en este sitio, se convierten en células mucosas su-
perficiales. Estas células migran hacia arriba a lo largo de la
pared de la fosita hasta la superficie luminal del estómago y
finalmente se exfolian hacia la luz del estómago.
Las células de las glándulas fúndicas poseen una vida
media bastante prolongada.
Otras células del istmo migran hacia abajo hasta las glándulas
gástricas para dar origen a las células parietales, principales,
mucosas glandulares y enteroendocrinas que constituyen el
epitelio glandular. Estas células poseen una vida media relati-
vamente larga. Las células parietales poseen la vida media
más larga, alrededor de 150 a 200 días. Si bien estas células
evolucionan a partir de los mismos células madre indiferen-
ciados, su vida media es muy diferente. En fecha reciente se
ha planteado la hipótesis de que las células parietales pueden
originarse a partir de un hongo llamado neurospora crassa
que antiguamente vivía en relación simbiótica con las célu-
las del estómago humano. El fundamento de esta hipótesis
es que la bomba protónica humana (ATPasa H#/K#) que se
encuentra en las células parietales guarda una semejanza ge-
nética notable con las bombas protónicas de este organismo.
Se cree que el ADN fúngico fue translocado y posteriormente
Fositas
gástricas
Glándulas
pilóricas
Muscular
de la mucosa
Submucosa
FIGURA 17-15 ▲ Fotomicrografía de las glándulas pilóricas.
En esta fotomicrografía se ve un corte de la pared del píloro. Las glándu-
las pilóricas son bastante rectas en la mayor parte de su longitud pero se
enrollan cerca de la muscular de la mucosa. La luz es relativamente amplia
y las células secretoras presentan un aspecto similar al de las células de la
mucosa superficial, que indica una secreción bastante viscosa. Estas células
están restringidas en la mucosa y vierten su secreción en las fositas gástri-
cas. Pero el límite entre las fositas y las glándulas es difícil de determinar en
los preparados de rutina teñidos con H&E. 120 !.
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CAPÍTULO 17
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo
Lámina
propria
FIGURA 17-16 ▲ Fotomicrografía de una célula en división
en el istmo de una glándula pilórica. Las fositas gástricas en esta foto-
micrografía se seccionaron en un plano oblicuo al eje de la fosita. Cabe
notar que en este corte, las fositas gástricas (flechas) pueden reconocerse
como invaginaciones del epitelio superficial que están rodeadas por la lá-
mina propia. La lámina propia es muy celular debido a la presencia de gran
cantidad de linfocitos. 240 !. Recuadro. Con este aumento mayor de la
región indicada por el rectángulo se puede ver una célula en división en el
istmo. 580 !.
incorporado al núcleo de los células madre, quizás con la co-
laboración de un virus.
Se estima que las células principales y las células en-
teroendocrinas viven entre 60 y 90 días antes de ser reem-
plazadas por nuevas células que migran hacia abajo desde el
E S T Ó MA GO
istmo. La célula mucosa del cuello, en cambio, posee una
vida media mucho más corta, de unos 6 días.
Lámina propia y muscular de la mucosa
(muscularis mucosae)
La lámina propia del estómago es relativamente escasa y
está restringida en los espacios estrechos que rodean las fositas
gástricas y las glándulas. La estroma está compuesta en gran
parte por fibras reticulares con células musculares lisas y fi-
broblastos asociados. Otros componentes incluyen células del
sistema inmunitario, es decir, linfocitos, plasmocitos, macró-
fagos y algunos eosinófilos. Cuando se produce una inflama-
ción, como suele ser el caso, los neutrófilos también pueden
ser prominentes. Además se encuentran nódulos linfáticos
ocasionales, que a menudo se introducen en forma parcial en
la muscular de la mucosa.
La muscular de la mucosa está compuesta por dos
capas bastante delgadas, que en general están dispuestas
como una capa circular interna y una capa longitudinal ex-
terna. En algunas regiones, existe una tercera capa; su orienta-
15/07/15 12:44
 ción tiende a ser en un patrón circular. Finos haces de células
musculares lisas, se extienden hacia la superficie a través de
634 la lámina propia desde la capa interna de la muscular de la
mucosa. Se cree que estas células musculares lisas en la lámina
propia contribuyen a la expulsión de las secreciones de las
INTESTINO DELGADO
glándulas gástricas.
Submucosa gástrica
La submucosa está compuesta por tejido conjuntivo denso
que contiene cantidades variables de tejido adiposo y vasos
sanguíneos, así como fibras nerviosas y células ganglionares
que componen el plexo submucoso (plexo de Meiss-
ner). Este último inerva los vasos de la submucosa y el mús-
culo liso de la muscular de la mucosa.
Muscular externa gástrica
La muscular externa del estómago tradicionalmente se
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo
describe como compuesta por una capa longitudinal externa,
una capa circular media y una capa oblicua interna. Esta des-
cripción puede ser engañosa, ya que discernir las capas bien
definidas no resulta fácil. Al igual que con otros órganos hue-
cos esferoidales (p. ej., la vesícula biliar, la vejiga urinaria y el
útero), el músculo liso de la muscular externa del estómago
está orientado en una forma más aleatoria que lo que el tér-
mino capa implica. Además, la capa longitudinal está ausente
en gran parte de las superficies gástricas anterior y posterior
y la capa circular está poco desarrollada en la región perieso-
fágica. Desde el punto de vista funcional, la disposición de
las capas musculares es importante, ya que está relacionada
con su papel en el mezclado del quimo durante el proceso
digestivo, así como con su capacidad para desplazar el con-
tenido con digestión parcial hacia el intestino delgado. Entre
las capas musculares se encuentran grupos de células ganglio-
nares y haces de fibras nerviosas amielínicas. En conjunto for-
man el plexo mientérico (de Auerbach), que inerva las
capas musculares.
Serosa gástrica
La serosa del estómago es como la que ya se describió para el
tubo digestivo en general. Es continua con el peritoneo parie-
tal de la cavidad abdominal a través del omento mayor y con
el peritoneo visceral del hígado a través del omento menor.
Aparte de eso, no exhibe características especiales.
CAPÍTULO 17
INTESTINO DELGADO
El intestino delgado es el componente más largo del tubo
digestivo; mide más de 6 m y se divide en tres porciones
anatómicas:
• El duodeno (!25 cm de longitud) es la primera porción
y la más corta y ancha del intestino delgado. Comienza a
la altura del píloro del estómago y termina en el ángulo
duodenoyeyunal (lámina 59, pág. 664).
• El yeyuno (!2,5 m de longitud) comienza en el ángulo
duodenoyeyunal y constituye las dos quintas partes
proximales del intestino delgado. Cambia sus característi-
cas morfológicas en forma gradual hasta convertirse en el
íleon (lámina 60, pág. 666).
• El íleon (!3,5 m de longitud) es una continuación del
yeyuno y constituye las tres quintas partes distales del in-
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testino delgado. Termina en la válvula ileocecal, la
unión del íleon distal y el ciego (lámina 61, pág. 668).
booksmedicos.org
El intestino delgado es el sitio principal para la digestión
de alimentos y para la absorción de los productos de la di-
gestión.
El quimo del estómago ingresa en el duodeno, hacia donde
también se envían las enzimas del páncreas y la secreción bi-
liar hepática para continuar con el proceso de solubilización
y de digestión. Las enzimas, en particular las disacaridasas y
las dipeptidasas, también se localizan en el glucocáliz de las
microvellosidades de los enterocitos, que son las células
absortivas intestinales. Estas enzimas contribuyen al pro-
ceso digestivo al completar la degradación de la mayoría de
los sacáridos y proteínas en monosacáridos y aminoácidos,
que después se absorben (cuadro 17-4). El agua y los elec-
trolitos que llegan al intestino delgado con el quimo y las
secreciones pancreáticas y hepáticas también se reabsorben en
el intestino delgado, en particular en la porción distal.
Los pliegues circulares, las vellosidades y las microvellosi-
dades incrementan la extensión de la superficie absortiva
del intestino delgado.
La superficie absortiva del intestino delgado está amplificada
por el tejido y las especializaciones celulares de la mucosa y de
la submucosa.
• Los pliegues circulares, también conocidos como vál-
vulas de Kerckring, son repliegues transversales permanen-
tes que contienen un centro de submucosa. Cada pliegue
circular rodea entre la mitad y las dos terceras partes de la
circunferencia de la luz (fig. 17-17). Los pliegues comien-
zan a aparecer a unos 5 cm a 6 cm después del píloro. Son
más abundantes en la porción distal del duodeno y en el
comienzo del yeyuno y su tamaño y frecuencia se reducen
desde la mitad del íleon.
• Las vellosidades son evaginaciones digitiformes o foliá-
ceas singulares de la mucosa, que se extienden dentro de la
luz intestinal en una distancia de 0,5 mm a 1,5 mm desde
la superficie mucosa teórica (fig. 17-18). Las vellosidades
cubren por completo la superficie del intestino delgado,
lo que le imparte un aspecto aterciopelado cuando se exa-
mina a simple vista.
• Las microvellosidades de los enterocitos proporcionan
la principal ampliación de la superficie luminal. Cada cé-
lula posee varios miles de microvellosidades muy juntas
que son visibles con el microscopio óptico y le imparten
a la región apical de la célula un aspecto estriado, el así
llamado borde estriado. Los enterocitos y sus microve-
llosidades se describen más adelante.
Las vellosidades y las glándulas intestinales, junto con la
lámina propia, el GALT asociado y la muscular de la mu-
cosa, constituyen los rasgos esenciales de la mucosa del
intestino delgado.
Las vellosidades, como se mencionó, son proyecciones o
evaginaciones de la mucosa. Están compuestas por un centro
de tejido conjuntivo laxo cubierto por un epitelio cilíndrico
simple. El centro de la vellosidad es una extensión de la lá-
mina propia, que contiene una abundancia de fibroblastos,
células musculares lisas, linfocitos, plasmocitos, eosinófilos,
macrófagos y una red de capilares sanguíneos fenestrados,
15/07/15 12:44
 Consideraciones funcionales: funciones digestivas y
CUADRO 17-4 absortivas de los enterocitos
booksmedicos.org 635
La membrana plasmática de las microvellosidades del ente-

CAPÍTULO 17
rocito participa tanto en la digestión como en la absorción. Lactosa Glucógeno Sacarosa
Almidón
Las enzimas digestivas están ancladas en la membrana
Amilasas ~70%
plasmática y sus grupos funcionales se extienden hacia fuera salivales
para formar el glucocáliz. Esta disposición acerca los produc- y pancreáticas

tos finales de la digestión a su sitio de absorción. Entre las ~5% #-dextrinas ~25%
enzimas se encuentran las peptidasas y las disacaridasas. La Maltotriosas
Maltosas
membrana plasmática de las microvellosidades apicales tam-
bién contienen la enzima enteropeptidasa (enterocinasa),
la cual reviste particular importancia en el duodeno, donde

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

Lactasa #-dextrinasa Maltasa Sacarosa
convierte tripsinógeno en tripsina. La tripsina puede continuar,
Chapa
entonces, la conversión adicional de tripsinógeno en tripsina Na! Na! Na! Na!
estriada
Na!
G G G G G F G2
y la tripsina convierte otros varios cimógenos pancreáticos en
sus enzimas activas (fig. C17-4.1). en los párrafos que siguen,
se reseña digestión y la absorción de los tres tipos principales
de sustancias nutritivas.
Galactosa Glucosa Fructosa
La digestión final de los hidratos de carbono la realizan
Enterocito
las enzimas unidas a las microvellosidades de los enterocitos G2 G2 G2
(fig. C17-4.2). La galactosa, la glucosa y la fructosa son ab-
sorbidas directamente por los capilares venosos y son trans-
portadas al hígado a través de los vasos del sistema hepático
portal. Algunos infantes y un gran porcentaje de los adultos Capilar

FIGURA C17-4.2 ▲ Diagrama que ilustra la digestión y

la absorción de hidratos de carbono por el enterocito. Los hi-
Cimógenos pancreáticos dratos de carbono llegan al tubo digestivo como monosacáridos (p.
(proenzimas inactivas) ej., glucosa, fructosa y galactosa), disacáridos (p. ej., sacarosa, lactosa y
Enzimas activas maltosa) y polisacáridos (p. ej., glucógeno y almidón). Las enzimas que
Quimiotripsinógeno participan en la digestión de hidratos de carbono se clasifican como
Tripsina Quimiotripsina
Proelastasa
Elastasa amilasas salivales y pancreáticas. La digestión adicional se realiza en
Procarboxipeptidasa A
Carboxipeptidasa A la chapa estriada de los enterocitos por la acción de enzimas que de-
Procarboxipeptidasa B
Carboxipeptidasa B gradan oligosacáridos y polisacáridos en tres monosacáridos básicos
Fosfofolipasa A2
Fosfofolipasa A2
(glucosa, galactosa y fructosa). La glucosa y la galactosa son absorbidas
Cimógeno pancreático Enzima activa por el enterocito mediante un transporte activo que utiliza transporta-
dores de glucosa dependientes de Na# (SGLT1). Estos transportadores
se localizan en la membrana celular apical (círculos pardos con rótulos G
Tripsinógeno Tripsina y Na!). La fructosa se introduce en la célula a través del transporte faci-
litado independiente de Na# que utiliza GLUT5 (círculo gris con rótulo F)
y transportadores de glucosa GLUT2 (octágono naranja con rótulo G2).
Los tres monosacáridos absorbidos entonces atraviesan la membrana
Enterocinasa basal del enterocito, para lo que utilizan transportadores de glucosa
GLUT2, y pasan a los capilares subyacentes de la circulación portal que

I N T E S T I N O DE L GA D O
los conducen hacia su destino final en el hígado.

Enterocito
FIGURA C17-4-1 ▲ Diagrama que ilustra los fenóme-
nos en la activación de las enzimas proteolíticas del páncreas.
La mayoría de las enzimas pancreáticas (proteasas) se secretan como
proenzimas inactivas. Su activación se desencadena por la llegada del
quimo al duodeno. Esto estimula las células mucosas para que liberen y
activen la enterocinasa (en azul) dentro del glucocáliz. La enterocinasa
activa el tripsinógeno y lo convierte en su forma activa, la tripsina (en
verde). A su vez, la tripsina activa otras proenzimas pancreáticas (en rojo)
en sus formas activas (en púrpura). Las proteasas activas hidrolizan en-
laces peptídicos de proteínas y polipéptidos y los reducen a péptidos
pequeños y aminoácidos.
no pueden tolerar la leche ni los productos lácteos no fer-
mentada debido a la ausencia de lactasa, la disacaridasa que
divide la lactosa en galactosa y glucosa. Si estas personas
ingieren leche, sufren distensión abdominal por gas producido
por la digestión bacteriana de la lactosa no procesada y pade-
cen diarrea. El trastorno se alivia por completo si se elimina
la lactosa (disácarido lácteo) de la dieta. En algunas personas,
la intolerancia a la leche también se puede aliviar en forma
parcial o total mediante el uso de productos lácteos reducidos
en lactosa o de tabletas de lactasa (enzima que digiere la
lactosa), que se expenden en el comercio como fármacos de
venta libre.
Los triglicéridos se degradan a glicerol, monoacilglicero-
les y ácidos grasos de cadenas corta, mediana y larga. Estas
sustancias son emulsionadas por las sales biliares y se in-

(continúa en página 636)

ERRNVPHGLFRVRUJ

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 Consideraciones funcionales: funciones digestivas y
CUADRO 17-4 absortivas de los enterocitos (cont.)
636 booksmedicos.org
troducen en la región apical del enterocito. Aquí, el glicerol y
INTESTINO DELGADO

Proteínas
los ácidos grasos de cadena larga se resintetizan para formar
triglicéridos. Los triglicéridos resintetizados aparecen primero Pepsina
en las vesículas apicales del REL (v. fig. 17-21), después en el
aparato de Golgi (donde se convierten en quilomicrones, pe- Polipéptidos
queñas gotas de grasa neutra) y por último en vesículas que grandes

transportan los quilomicrones hacia el espacio intercelular. En

Aminoácidos libres
lugar de ser absorbidos directamente por los capilares veno-
sos, los quilomicrones se alejan del intestino a través de los Oligopéptidos Proteasas
Neutros Básicos Ácidos
Imino y
2-3 aa pancreáticas glicina
vasos linfáticos (quilíferos) que penetran en cada vellosidad.
La linfa con quilomicrones abundantes entonces drena en
el conducto torácico, que desemboca en el sistema venoso H! Na!
Amino-
Na!
Amino-
Na!
Amino-
Na!
Chapa
Oligopéptido Iminoácido/
sanguíneo. Cuando entran en la circulación sanguínea, los qui- cotransporta-
dorPepT1
ácido
neutro
ácido
básico
ácido
ácido glicina estriada
lomicrones se desintegran con rapidez y sus lípidos constitu-
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

yentes son utilizados en todo el cuerpo. Los ácidos grados de

Enterocito
cadenas corta y mediana y el glicerol atraviesan la membrana
Aminoácidos
celular apical y entran y salen del enterocito exclusivamente
a través de capilares tributarios de la vena porta que llega al Oligopéptidos
2-3 aa
Peptidasa citoplasmática ~75%
hígado.
La digestión y absorción de proteínas se ilustran en la fi- ~25%
gura C17-4.3. Los principales productos finales de la digestión
proteica son los aminoácidos (cerca del 30 %) y los oligopépti- Transportador
dos (cerca del 70 %), que son absorbidos por los enterocitos. de aminoácidos
El mecanismo de absorción de aminoácidos es conceptual-
mente idéntico al de los hidratos de carbono. La membrana Transporta- Amino- Amino- Amino-
Iminoácido/
dores de ácido ácido ácido
plasmática apical de los enterocitos contiene al menos cuatro polipéptidos neutro básico ácido
glicina

cotransportadores de aminoácidos dependientes de Na+. Los

dipéptidos y los tripéptidos son transportados a través de la
membrana apical hacia el citoplasma celular por el cotranspor-
tador oligopéptido-H+ (PepT1). La mayoría de los dipéptidos y
tripéptidos son degradados entonces por las peptidasas cito-
plasmáticas a aminoácidos libres, los que posteriormente son
transportados a través de la membrana basal (sin la necesidad
de un cotransportador) hacia los capilares subyacentes de la
circulación portal. En un trastorno de absorción de aminoáci-
dos (enfermedad de Hartnup), aparecen aminoácidos libres en
la sangre cuando a los pacientes se les administra dipéptidos
pero no cuando reciben aminoácidos libres. Esto sustenta la
conclusión de que los dipéptidos de ciertos aminoácidos se
absorben a través del cotransportador PepT1, que participa en
mecanismos diferentes de los utilizados por los aminoácidos
libres.
CAPÍTULO 17
Capilar
FIGURA C17-4.3 ▲ Diagrama que ilustra la digestión y la
absorción de proteínas por el enterocito. Las proteínas que ingre-
san en el tubo digestivo son digeridas completamente hasta aminoá-
cidos libres (aa) y pequeños fragmentos de dipéptidos y tripéptidos.
La digestión proteica comienza en el estómago con la pepsina, la cual
hidroliza proteínas en polipéptidos grandes. La siguiente etapa ocurre
en el intestino delgado por la acción de las enzimas proteolíticas pan-
creáticas. El proceso de activación se ilustra en la figura C17-4.1. Los
aminoácidos libres son transportados por cuatro cotransportadores
de aminoácidos Na# diferentes. Los dipéptidos y los tripéptidos son
transportados a través de la membrana apical hacia la célula por los
cotransportadores de oligopéptido H# (PepT1). La mayor parte de los
dipéptidos y tripéptidos son degradados por peptidasas citoplasmáti-
cas, y los aminoácidos libres son transportados a través de la membrana

basal hacia los capilares subyacentes de la circulación portal.

ubicados justo debajo de la lámina epitelial basal. Además,
la lámina propia de la vellosidad contiene un capilar linfático
central de fondo ciego, el vaso quilífero central (fig. 17-19
y lámina 60, pág. 666). Las células musculares lisas derivadas
de la muscular de la mucosa se extienden hacia la vellosidad
y acompañan al vaso quilífero. Estas células musculares lisas
podrían ser la causa de la contracción y el acortamiento in-
termitente de las vellosidades, una acción que impulsaría la
linfa desde el vaso quilífero hacia la red de vasos linfáticos que
rodean a la muscular de la mucosa.
Las glándulas intestinales o criptas de Lieberkühn,
son estructuras simples tubulares que se extienden desde la
muscular de la mucosa a través del espesor de la lámina pro-
pia, donde desembocan en la superficie luminal del intestino,
ERRNVPHGLFRVRUJ
a la altura de la base de la vellosidad (v. fig. 17-18). Las glán-
dulas están compuestas por un epitelio cilíndrico simple que
es continuo con el epitelio de las vellosidades.
Al igual que en el estómago, la lámina propia rodea las
glándulas intestinales y contiene abundantes células del sis-
tema inmunitario (linfocitos, plasmocitos, mastocitos, ma-
crófagos y eosinófilos), en particular en las vellosidades. La
lámina propia también contiene muchos nódulos de
tejido linfático que son uno de los componentes principales
del GALT. Los nódulos son particularmente grandes y abun-
dantes en el íleon, donde se localizan de manera preferencial
en el lado del intestino opuesto a la fijación mesentérica, es
decir, en el borde antimesentérico del intestino (fig. 17-20).
Estas aglomeraciones nodulares se conocen como conglo-

Pawlina_17_3R_Editado.indd 636 15/07/15 12:44

 merados linfonodulares ileales o placas de Peyer.
En la anatomía macroscópica, aparecen como conjuntos de
booksmedicos.org
motas blanquecinas en la mucosa.
La muscular de la mucosa está compuesta por dos capas
637

delgadas de células musculares lisas, una capa circular interna y

CAPÍTULO 17
una capa longitudinal externa. Como ya se mencionó, las haces
finos de células musculares lisas se extienden desde la muscu-
lar de la mucosa hacia la lámina propia de las vellosidades.
En el epitelio de la mucosa intestinal se encuentran al
menos cinco tipos de células.
Las células maduras del epitelio intestinal se encuentran en
las glándulas intestinales y en la superficie de las vellosidades.

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

Estas células consisten en:
• Enterocitos, cuya función primaria es la absorción
• Células caliciformes, que son glándulas unicelulares
secretoras de mucina
• Células de Paneth, cuya función principal es mantener
la inmunidad innata de la mucosa mediante la secreción
de sustancias antimicrobianas.
• Células enteroendocrinas, que producen varias hor-
monas endocrinas y paracrinas.
• Células M (células con micropliegues), que son cé-
lulas especializadas (enterocitos) en el epitelio que cubren
los nódulos linfáticos en la lámina propia.

FIGURA 17-17 ▲ Fotografía de la superficie mucosa del in-
testino delgado. Esta fotografía de un segmento de un yeyuno humano
muestra la superficie mucosa. Los pliegues circulares (válvulas conniven-
tes) aparecen como una serie de crestas orientadas en forma transversal
que se extienden parcialmente alrededor de la luz. En consecuencia, algu-
nos pliegues circulares parecen terminar (o comenzar) en varios sitios a lo
largo de la superficie luminal (flechas). Toda la mucosa presenta un aspecto
aterciopelado debido a la presencia de vellosidades.
Los enterocitos son células absortivas especializadas para
el transporte de sustancias desde la luz del intestino hacia
el sistema circulatorio.
Los enterocitos son células cilíndricas altas con un núcleo
posicionado en forma basal (v. fig. 17-18 y 17-21). Las micro-
vellosidades incrementan la superficie apical hasta 600 veces;

Vellosidades intestinales

Membrana Vaso

I N T E S T I N O DE L GA D O
basal quilífero
central

a Glándula b
intestinal Arteria
Muscular de
la mucosa Vena

FIGURA 17-18 ▲ Vellosidades de la mucosa del intestino delgado. a. Fotomicrografía electrónica de barrido de la mucosa intestinal en la que
se ven sus vellosidades. Nótese los orificios (flechas) ubicados entre las bases de las vellosidades que comunican con las glándulas intestinales (criptas de
Lieberkühn). 800 !. b. Este diagrama tridimensional de las vellosidades intestinales muestra la continuidad del epitelio que las tapiza con el epitelio que
tapiza las glándulas intestinales. Nótense los vasos sanguíneos y el capilar linfático de terminación ciega, denominado vaso quilífero central, en el centro
de la vellosidad. Entre las bases de las vellosidades, se pueden ver los orificios de las glándulas intestinales (flechas). Además, los orificios pequeños que
aparecen en la superficie de las vellosidades indican la ubicación de las células caliciformes que han liberado sus gránulos.
ERRNVPHGLFRVRUJ

Pawlina_17_3R_Editado.indd 637 15/07/15 12:44

 638 booksmedicos.org
INTESTINO DELGADO

Submucosa

Células de Vaso
músculo quilífero
liso central

Mucosa

Muscular
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

externa

Nódulos
linfáticos

FIGURA 17-19 ▲ Fotomicrografía de una vellosidad intesti-

nal. La superficie de la vellosidad consiste en células epiteliales cilíndricas,
sobre todo enterocitos que están provistos de chapa estriada apical. Tam-
bién hay células caliciformes que pueden identificarse con facilidad por la
acumulación apical de gránulos de mucinógeno. Debajo del epitelio se en-
cuentra la lámina propia que consiste en tejido conjuntivo laxo muy celu-
lar. La lámina propia contiene grandes cantidades de células redondeadas,
en su mayoría linfocitos. Además, pueden identificarse células musculares
lisas. Un capilar linfático denominado vaso quilífero central ocupa el centro
de la vellosidad. Cuando el vaso quilífero está dilatado, como en esta mues-
tra, se identifica con facilidad. 160 !.

en los cortes para la microscopia óptica se reconocen en su
conjunto como un borde o chapa estriada en la superficie
luminal.
Cada microvellosidad tiene un centro de microfilamentos
de actina orientados en forma vertical, que están anclados a
la villina ubicada en la punta de la microvellosidad y tam-
bién están adheridos a la membrana plasmática de toda la
estructura por moléculas de miosina I. Los microfilamen-
CAPÍTULO 17
Pliegue
circular
FIGURA 17-20 ▲ Fotomicrografía de placas de Peyer. Esta
fotomicrografía muestra un corte longitudinal a través de la pared de un
íleon humano. Cabe notar la gran cantidad de nódulos linfáticos localiza-
dos en la mucosa y el corte de un pliegue circular que se proyecta hacia la
luz del íleon. Los nódulos linfáticos de la placa de Peyer se ubican princi-

tos de actina se extienden dentro del citoplasma apical y se
insertan en el velo terminal, una red de microfilamentos
contráctiles orientados en forma horizontal que forman una
capa en el citoplasma más apical y se unen a la densidad in-
tracelular asociada con la zonula adherens. La contracción del
velo terminal determina que las microvellosidades se separen,
lo cual aumenta el espacio entre ellas para permitir una mayor
superficie de exposición para que ocurra la absorción. Ade-
más, la contracción del velo terminal contribuiría a “cerrar”
las brechas dejadas en la lámina epitelial por la exfoliación de
las células envejecidas. Los enterocitos están unidos entre sí
y a las células caliciformes, a las células enteroendocrinas y a
otras células del epitelio por complejos de unión.
Las uniones herméticas establecen una barrera entre la luz
intestinal y el compartimento intercelular epitelial.
Las uniones herméticas entre la luz intestinal y el compar-
timento de tejido conjuntivo del organismo permiten la re-
ERRNVPHGLFRVRUJ
palmente dentro de la lámina propia, aunque muchos se extienden dentro
de la submucosa. Están cubiertos por el epitelio intestinal que contiene
enterocitos, células caliciformes ocasionales y células M transportadoras de
antígeno especializadas. 40 !.
tención selectiva de sustancias absorbidas por los enterocitos.
Como se mencionó en la sección sobre uniones ocluyentes, el
“hermetismo” de estas uniones puede variar.
En las uniones herméticas (zonulae occludens) bastante im-
permeables, como son las del íleon y el colon, para mover
solutos a través de la barrera se requiere el transporte activo.
En términos simples, los sistemas de transporte activos, por
ejemplo, las bombas de sodio (ATPAsa Na#/K#) localizadas
en la membrana plasmática lateral, reducen en forma transi-
toria la concentración citoplasmática de Na#, al transportarlo
a través de esta membrana hacia el espacio extracelular por
debajo del nivel de la zonulae occludens. Este transporte de

Pawlina_17_3R_Editado.indd 638 15/07/15 12:45

 Velo Microvellosidades
terminal Complejos
de unión
booksmedicos.org 639

CAPÍTULO 17
REL

RER

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

Aparato
de Golgi

Quilomicrones

a b

CÉLULAS ABSORTIVAS
FIGURA 17-21 ▲ Diagramas de un enterocito en diferentes fases de absorción. a. Esta célula tiene una chapa estriada (borde estriado) en
su superficie apical y complejos de unión que aíslan la luz del intestino del espacio intercelular lateral. En el diagrama se observa el complemento de orgá-
nulos característico. b. Esta célula muestra la distribución de lípidos durante la absorción de grasas, tal como se observa con el MET. Al principio, los lípidos
aparecen en asociación con las microvellosidades de la chapa estriada. Son captados, entonces, por la célula y se ven dentro de las vesículas del retículo
endoplásmico liso (REL), en la región apical del citplasma. Los lípidos limitados por membrana pueden rastrearse hasta el centro de la célula, donde se
fusionan muchas de las vesículas que los contienen. Después se expulsan hacia el espacio intercelular. Los lípidos extracelulares, que se conocen como
quilomicrones, atraviesan la lámina basal para ser transportados hacia los vasos linfáticos (verdes), los vasos sanguíneos (rojos) o ambos.

Na# crea una concentración intercelular alta del catión, lo
cual determina que el agua de la célula salga hacia el espacio
intercelular y se reduzcan así las concentraciones de agua y
Na# en la célula. En consecuencia, el agua y el Na# ingresan
a la célula por su superficie apical, la atraviesan y salen por su
membrana plasmática lateral siempre que la bomba de sodio
continúe funcionando. El aumento de la osmolaridad en el
espacio intercelular atrae el agua hacia este espacio y esto crea
una presión hidrostática que impulsa el Na# y el agua a través
de la lámina basal hacia el tejido conjuntivo.
En los epitelios con uniones herméticas más permeables,
como las que se encuentran en el duodeno y en el yeyuno,
una bomba de sodio también crea una baja concentración de
Na# intracelular. Sin embargo, cuando el contenido que pasa
hacia el duodeno y el yeyuno es hipotónico, se produce una
absorción considerable de agua junto con Na# adicional y
otros pequeños solutos, directamente a través de las uniones
herméticas de los enterocitos en los espacios intercelulares.
Este mecanismo de absorción se conoce como arrastre del
solvente.
ERRNVPHGLFRVRUJ
I N T E S T I N O DE L GA D O
Otros mecanismos de transporte también aumentan las
concentraciones de sustancias específicas, como monosacári-
dos, aminoácidos y otros solutos, en el espacio intercelular.
Estas sustancias luego se difunden o fluyen a favor de sus gra-
dientes de concentración dentro del espacio intercelular, para
cruzar la lámina basal epitelial e ingresar a los capilares fenes-
trados en la lámina propia, ubicados justo debajo del epitelio.
Las sustancias que son demasiado grandes para entrar en los
vasos sanguíneos, como las partículas lipoproteicas, ingresan
en el vaso quilífero linfático.
La superficie celular lateral de los enterocitos exhiben eva-
ginaciones citoplasmáticas complejas aplanadas (pliegues)
que se interdigitan con las evaginaciones de las células conti-
guas (v. fig. 5-24). Estos pliegues incrementan la extensión de
superficie lateral de la célula, con lo que aumentan la cantidad
de membrana plasmática que contiene enzimas de transporte.
Durante la absorción activa, en especial de solutos, agua y
lípidos, estos pliegues laterales se separan y agrandan el
compartimento intercelular. El aumento de la presión hidros-
tática de los solventes y los solutos acumulados causa un flujo

Pawlina_17_3R_Editado.indd 639 15/07/15 12:45

 direccionado a través de la lámina basal del epitelio hacia la
lámina propia (v. fig. 5-1).
640 Además de las especializaciones de membrana asociadas
con la absorción y el transporte, el citoplasma del enterocito
también está especializado en estas funciones. Las mitocon-
INTESTINO DELGADO
drias alargadas que suministran energía están concentradas en
el citoplasma apical entre el velo terminal y el núcleo. Los
túbulos y las cisternas del retículo endoplásmico liso (REL),
que participa en la absorción de ácidos grasos y glicerol y en la
resíntesis de las grasas neutras, se encuentran en el citoplasma
apical debajo del velo terminal.
Los enterocitos también son células secretoras que pro-
ducen las enzimas necesarias para la digestión terminal y
la absorción, así como para la secreción de agua y electro-
litos.
La función secretora de los enterocitos, que consiste princi-
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo
palmente en la síntesis de enzimas glucoproteicas que se inser-
tarán en la membrana plasmática apical, tiene como correlato
morfológico los rimeros de cisternas del Golgi en la región
supranuclear inmediata y los ribosomas libres y el RER a los
lados del aparato de Golgi (v. fig. 17-21). En el citoplasma
apical, justo debajo del velo terminal y a lo largo de la mem-
brana plasmática lateral, hay pequeñas vesículas de secreción
que contienen glucoproteínas destinadas a la superficie celu-
lar. Sin embargo, para distinguir estas vesículas de secreción
de vesículas endocíticas o de lisosomas pequeños, es necesario
utilizar métodos histoquímicos o autorradiográficos.
El intestino delgado también secreta agua y electrolitos.
Esta actividad ocurre principalmente en las células dentro
de las glándulas intestinales. Se cree que esta secreción que
ocurre en estas glándulas contribuye al proceso de digestión
y de absorción al mantener un estado líquido adecuado del
quimo intestinal. En situaciones normales, la absorción de
líquidos por el enterocito de una vellosidad está equilibrada
con la secreción de líquido por el enterocito de una glándula
intestinal.
Las células caliciformes representan glándulas unicelula-
res dispersas entre las otras células del epitelio intestinal.
Al igual que en otros epitelios, las células caliciformes pro-
ducen moco. En el intestino delgado, las células caliciformes
incrementan su cantidad desde el duodeno hasta la porción
terminal del íleon.
Además, como en otros epitelios, dado que el mucinó-
CAPÍTULO 17
geno hidrosoluble se pierde durante la preparación de cortes
teñidos con H&E de rutina, la parte de la célula que nor-
malmente contiene gránulos de mucinógeno aparece vacía.
El examen con el MET permite observar una gran acumula-
ción de gránulos de mucinógeno en el citoplasma apical que
distiende esa región de la célula y distorsiona la forma de las
células vecinas (fig. 17-22). Con la región celular apical re-
pleta de gránulos de mucinógeno, la porción basal de la célula
parece una columna delgada. Esta porción basal es muy basó-
fila en los preparados histológicos debido a que está ocupada
por un núcleo heterocromático, un RER extenso y ribosomas
libres. Las mitocondrias también están concentradas en el ci-
toplasma basal. La forma característica de esta célula, con su
dilatación apical por la acumulación de gránulos y su región
basal muy estrecha, es la causa del nombre “caliciforme”, por
su semejanza con un cáliz. Una estructura extensa de cisternas
de Golgi aplanadas forma una concavidad amplia alrededor
ERRNVPHGLFRVRUJ
Pawlina_17_3R_Editado.indd 640
de los gránulos de mucinógeno recién formados, que es con-
tigua a la porción basal de la célula (v. fig. 17-22a). Las micro-
booksmedicos.org
vellosidades de las células caliciformes están restringidas en el
reborde delgado de citoplasma (la teca) que rodea la porción
apicolateral de la acumulación de gránulos de mucinógeno.
Las microvellosidades son más obvias en las células calicifor-
mes inmaduras que hay en la mitad profunda de las glándulas
intestinales.
Las células de Paneth cumplen una función en la regula-
ción de la flora bacteriana normal del intestino delgado.
Las células de Paneth se ubican en las bases de las glándu-
las intestinales. (A veces, también se encuentran en pequeñas
cantidades en el colon normal; su cantidad puede incremen-
tarse en ciertos estados patológicos). Estas células tienen un
citoplasma basal basófilo, un aparato de Golgi supranuclear y
grandes gránulos de secreción apicales que son muy acidófilos
y refráctiles. Estos gránulos permiten su fácil identificación en
los cortes histológicos de rutina (fig. 17-23). Los gránulos de
secreción contienen la enzima antibacteriana lisozima, %-de-
fensinas, otras glucoproteínas, una proteína con abundancia
de arginina (que puede ser la causa de la acidofilia intensa)
y cinc. La lisozima digiere las paredes celulares de ciertos
grupos de bacterias. Las #-defensinas son homólogas de los
péptidos que funcionan como mediadores en los linfocitos T
CD8# citotóxicos. Su acción antibacteriana y su capacidad
para fagocitar ciertas bacterias y protozoos indican que las cé-
lulas de Paneth desempeñan un papel en la regulación de la
flora bacteriana normal del intestino delgado.
Las células enteroendocrinas en el intestino delgado pro-
ducen casi todas las mismas hormonas peptídicas que en
el estómago.
Las células enteroendocrinas en el intestino delgado se
parecen a las que se encuentran en el estómago (v. fig. 17-12).
Las “células cerradas” se concentran en la porción basal de la
glándula intestinal, mientras que las “células abiertas” pueden
encontrarse en todos los niveles de cada vellosidad. La activa-
ción de los receptores de gusto que hay en la membrana celular
apical de las “células abiertas”, activan la cascada de seña-
lización iniciada por proteínas G, que produce la libera-
ción de péptidos que regulan una gran variedad de funciones
gastrointestinales. Estas funciones comprenden la regulación
de la secreción pancreática, la inducción de la digestión y de
la absorción y el control de la homeostasis energética al actuar
sobre mecanismos nerviosos del eje encefaloenteroadi-
poso. Casi todas las mismas hormonas peptídicas identifi-
cadas en este tipo celular en el estómago, pueden detectarse
en las células enteroendocrinas del intestino (v. tabla 17-1).
La colecistocinina (CCK), la secretina, el polipéptido
inhibidor gástrico (GIP) y la motilina son los reguladores
más activos de la fisiología gastrointestinal que se liberan en
esta porción del intestino (v. fig. 17-13). La CCK y la secretina
incrementan la actividad del páncreas y de la vesícula biliar e
inhiben la función secretora y la motilidad gástricas. El GIP
estimula la liberación de insulina por el páncreas y la motilina
induce la motilidad gástrica e intestinal. Si bien se han aislado
otros péptidos producidos por las células enteroendocrinas,
todavía no se consideran hormonas y, por lo tanto, se los de-
nomina candidatos hormonales (pág. 632). Las células
enteroendocrinas también producen al menos dos hormonas,
la somatostatina y la histamina, que actúan como hormonas
15/07/15 12:45
 Microvellosidad

booksmedicos.org 641

Gránulos de

CAPÍTULO 17
mucinógeno
* Aparato de
* Golgi

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

Retículo
Retículo endoplásmico
Núcleo
endoplásmico rugoso
rugoso

Lámina
basal a CÉLULA CALICIFORME
b
FIGURA 17-22 ▲ Fotomicrografía electrónica y diagrama de una célula caliciforme. a. Esta fotomicrografía electrónica muestra la región
basal de una célula caliciforme que se ilustra en el diagrama contiguo. La célula está apoyada en la lámina basal. La región basal de la célula contiene el
núcleo, el retículo endoplásmico rugoso y las mitocondrias. Justo encima del núcleo se observa una cantidad abundante de dictiosomas del aparato de
Golgi. A medida que el producto mucoso se acumula en las cisternas de Golgi, éstas se dilatan (asteriscos). Los gránulos de mucinógeno grandes ocupan
casi toda la región apical de la célula y en conjunto constituyen el “cáliz mucoso” que se observa con el microscopio óptico. 15 000 !. b. Este diagrama
muestra una célula caliciforme completa. La región incluida en el cuadro de este diagrama corresponde a la región de la que probablemente se obtuvo
la fotomicrografía electrónica contigua. El núcleo está ubicado en la porción basal de la célula. La mayor parte de la célula está llena de gránulos de muci-
nógeno que le imparten la forma de copa o cáliz mucoso que se observa con el microscopio electrónico. En la base y en la parte inferior de los lados del
cáliz mucoso, se encuentran los sáculos aplanados del gran aparato de Golgi. Los otros orgánulos se distribuyen en el resto del citoplasma, en especial en
el citoplasma perinuclear en la base de la célula.

paracrinas (v. pág. 632) (es decir, hormonas que tienen un tan micropliegues en lugar de microvellosidades y una capa
efecto local y no circulan en el torrente sanguíneo). Además, delgada de glucocáliz. La superficie apical expresa abundancia

varios péptidos son secretados por las células nerviosas locali-
zadas en la submucosa y la muscular externa. Estos péptidos,
denominados hormonas neurocrinas, están representados
por el péptido intestinal vasoactivo (VIP, vasoactive intestinal
peptide), la bombesina y las encefalinas. Las funciones de estos
péptidos se reseñan en la tabla 17-2.
Las células M transportan microorganismos y otras macro-
moléculas desde la luz intestinal hacia las placas de Peyer.
Las células M son células epiteliales que cubren las placas
de Peyer y otros nódulos linfáticos grandes; son muy dife-
rentes de las células epiteliales intestinales circundantes (cua-
dro 17-5). Las células M tienen una forma muy interesante
debido a que cada célula desarrolla un receso profundo con
forma de bolsillo conectado al espacio extracelular. Las células
dendríticas, los macrófagos y los linfocitos T y B se localizan
en este espacio. Debido a esta forma única, la superficie celu-
lar basolateral de la célula M se ubica a unos pocos micrones
de su superficie apical, con lo que se reduce mucho la distan-
cia que las vesículas endocíticas deben recorrer para cruzar la
barrera epitelial. En su superficie apical, las células M presen-
ERRNVPHGLFRVRUJ
I N T E S T I N O DE L GA D O
de receptores de la glucoproteína 2 (GP2) que fijan macromo-
léculas específicas y bacterias gramnegativas (p. ej., escherichia
coli). Las sustancias unidas a los receptores GP2 son captadas
por las vesículas endocíticas y transportadas a la superficie ce-
lular basolateral del receso con forma de bolsillo. Dentro del
receso, el contenido liberado se transfiere de inmediato a las
células inmunitarias que están en este espacio. Por lo tanto,
las células M funcionan como células transportadoras de
antígeno altamente especializadas que relocalizan antígenos
intactos desde la luz intestinal a través de la barrera epitelial.
Los antígenos que alcanzan las células inmunitarias de este
modo, estimulan una respuesta en el GALT que se describe
más adelante.
Las células intermediarias constituyen el compartimento
de amplificación del nicho de células madre intestinales.
Las células intermediarias constituyen la mayoría de las
células del nicho de células madre intestinales que se localiza
en la mitad basal de la glándula intestinal. Estas células com-
ponen el compartimento de amplificación de las células que
mantienen la capacidad de dividirse y que suelen sufrir una

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642
INTESTINO DELGADO
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo
Muscular
de la mucosa
FIGURA 17-23 ▲ Fotomicrografía de las glándulas intestina-
les en las que se ven las células de Paneth. Esta fotomicrografía mues-
tra la base de las glándulas intestinales (yeyunales) en un preparado teñido
con H&E. La glándula de la derecha aparece en corte longitudinal; a la iz-
quierda de la fotografía hay otra glándula seccionada en sentido transversal
que aparece como una silueta circular. Las células de Paneth normalmente
se ubican en la base de las glándulas intestinales y se ven bien con el mi-
croscopio óptico debido a la intensa tinción con eosina de sus gránulos. La
lámina propia contiene abundantes plasmocitos, linfocitos y otras células
del tejido conjuntivo. Cabe notar que hay varios linfocitos en el epitelio de
la glándula (flechas). 240 !. Recuadro. Este aumento mayor de la región
contenida en el rectángulo muestra el citoplasma basófilo característico de
la porción basal de las células y las grandes acumulaciones de gránulos de
secreción refráctiles muy eosinófilos en la porción apical de la célula. Es
probable que una proteína rica en arginina que se encuentra en los gránu-
los sea la causa de la intensa reacción eosinófila. 680 !.
o dos mitosis antes de comprometerse a la diferenciación en
células absortivas o caliciformes. Estas células tienen micro-
vellosidades irregulares cortas con filamentos centrales largos
CAPÍTULO 17
que se extienden en profundidad hacia el citoplasma apical y
establecen muchas uniones maculares (desmosomas) con las
células contiguas. Pequeños gránulos secretores similares a la
mucina forman una columna en el centro del citoplasma su-
pranuclear. Las células intermedias que están predestinadas a
convertirse en células caliciformes desarrollan una pequeña
colección redondeada de gránulos secretores justo debajo de
la membrana plasmática apical; en tanto que las células pre-
destinadas a convertirse en células absortivas pierden los grá-
nulos secretores y comienzan a acumular mitocondrias, RER
y ribosomas en el citoplasma apical.
El GALT es prominente en la lámina propia del intestino
delgado.
Como ya se mencionó, la lámina propia del tubo digestivo
está superpoblada por elementos del sistema inmunitario; al-
rededor de una cuarta parte de la mucosa está compuesta por
ERRNVPHGLFRVRUJ
Pawlina_17_3R_Editado.indd 642
una capa de organización laxa que contiene nódulos linfáticos,
linfocitos, macrófagos, plasmocitos y eosinófilos en la lámina
booksmedicos.org
propia (lámina 55, pág. 656). Los linfocitos también se loca-
lizan entre las células epiteliales. Este GALT actúa como una
barrera inmunitaria en toda la extensión del tubo digestivo. En
cooperación con las células epiteliales subyacentes, en parti-
cular las células M, el tejido linfático toma muestras de los an-
tígenos que hay en los espacios intercelulares del epitelio. Los
linfocitos, los macrófagos y otras células presentadoras de antí-
genos procesan los antígenos y migran hacia los nódulos linfá-
ticos de la lámina propia donde sufren activación (v. pág. 491),
lo cual conduce a la secreción de anticuerpos por los plasmo-
citos recién diferenciados.
La superficie mucosa está protegida por respuestas media-
das por inmunoglobulina.
La superficie mucosa del tubo intestinal se encuentra
en desafío constante por la presencia de microorganismos
(p. ej., virus, bacterias, parásitos) y toxinas ingeridas, los que
después de afectar la barrera epitelial pueden causar infeccio-
nes o enfermedades. Un ejemplo de un mecanismo de defensa
específico es la respuesta mediada por inmunoglobulinas en
la que participan anticuerpos IgA, igM e IgE. La mayoría de
los plasmocitos de la lámina propia del intestino secretan an-
ticuerpos dIgA diméricos en lugar de IgG que son más co-
munes. Otros plasmocitos producen IgM pentamérica e IgE
(v. pág. 600). La dIgA dimérica está compuesta por dos subu-
nidades de IgA monoméricas y una cadena J de polipéptidos
(v. fig. 16-28). Las moléculas dIgA secretadas se unen al re-
ceptor de inmunoglobulina polimérica (pIgR) locali-
zado en el dominio basal de las células epiteliales (fig. 17-24).
El receptor pIgR es una glucoproteína transmembrana
(75 kDa) sintetizada por enterocitos y expresada en la mem-
brana plasmática basal. El complejo pIgR–dIgA luego sufre
endocitosis y se transporta a través del epitelio hasta la super-
ficie apical del enterocito (este tipo de transporte se conoce
como transcitosis). Después de que el complejo pIgR–dIgA
alcanza la superficie apical, la pIgR se escinde proteolítica-
mente y la porción extracelular del receptor que está unida a
la dIgA se libera en la luz intestinal (v. fig. 17-24). Este domi-
nio extracelular de unión escindido del receptor es conocido
como componente secretor (SC); la dIgA secretada en
asociación con el SC se denomina IgA secretora (sIgA).
La liberación de inmunoglobulinas sIgA es decisiva para la
vigilancia inmunitaria adecuada por el sistema inmunita-
rio de la mucosa. En la luz, la sIgA se une a antígenos, toxinas
y microorganismos. La IgA secretora impide la adherencia y
la invasión de virus y bacterias a la mucosa ya sea por inhibir
su motilidad, causar aglomeración microbiana o enmascarar
los sitios de adhesión de los agentes patógenos en la superfi-
cie epitelial. Por ejemplo, la sIgA se une a una glucoproteína
situada en la envoltura del virus VIH (virus de inmunodefi-
ciencia humana) e impide su adherencia, su incorporación y
su replicación ulterior en la célula.
La IgA secretora es la principal molécula inmunitaria de
la mucosa. Sin embargo, las moléculas IgM utilizan meca-
nismos similares de transcitosis mediada por receptores para
alcanzar la superficie de la mucosa. Algunas IgE se fijan a las
membranas plasmáticas de los mastocitos de la lámina propia
(v. pág. 215-217), lo cual sensibiliza en forma selectiva a antí-
genos específicos provenientes de la luz intestinal.
15/07/15 12:45
 Consideraciones funcionales: funciones
CUADRO 17-5 inmunitarias del tubo digestivo
booksmedicos.org 643
Los inmunólogos han demostrado que el GALT (tejido linfático proteínas, incluso antígenos, provenientes de la luz intestinal

asociado con el intestino) no sólo responde a estímulos anti-
génicos sino que también posee capacidad de vigilancia inmu-
nitaria. Esta función se ha esclarecido en forma parcial para
los nódulos linfáticos del tubo digestivo. Las células M que
cubren las placas de Peyer y los nódulos linfáticos poseen mi-
cropliegues superficiales distintivos que podrían confundirse
con microvellosidades gruesas en los cortes. Las células se
identifican con facilidad con el microscopio electrónico de
barrido porque los micropliegues de su superficie contrastan
CAPÍTULO 17
y así tienen la oportunidad de estimular el desarrollo de anti-
cuerpos específicos contra los antígenos. El destino de estos
linfocitos expuestos aún no se ha determinado con certeza.
Algunos se mantienen dentro del tejido linfático local, pero
otros pueden estar destinados a otros sitios del organismo,
como las glándulas salivales y mamarias. Se debe recordar
que en las glándulas salivales, las células del sistema inmu-
nitario (plasmocitos) secretan IgA, que el epitelio glandular
después convierte en sIgA. Algunos estudios experimentales

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

mucho con las microvellosidades que componen la chapa es-
triada de los enterocitos contiguos.
Se ha demostrado con la glucoproteína GP2 (que se uti-
liza como marcador molecular para las células M) que las cé-
lulas M captan proteínas y bacterias por endocitosis desde la
luz intestinal, las transportan en vesículas a través de la célula
y expulsan su contenido por exocitosis hacia recesos profun-
dos que son continuos con el espacio extracelular (fig. C17-
5.1). Las células dendríticas y los linfocitos que hay dentro de
los recesos del espacio extracelular toman muestras de las
señalan que el contacto con el antígeno necesario para la pro-
ducción de IgA por los plasmocitos, ocurre en los nódulos lin-
fáticos de los intestinos. Los hallazgos recientes de estudios
que utilizaron ratones carentes de GP2 muestran que la inte-
racción de la GP2 con la bacteria cumple un papel importante
en las respuestas inmunitarias específicas contra antígeno en
las placas de Peyer. Esto puede conducir al desarrollo no sólo
de nuevas vacunas orales para enfermedades infecciosas sino
también del tratamiento innovador de tumores y enfermeda-
des inflamatorias del intestino.

Célula M

Linfocitos

Células
absortivas

Macrófago

Lámina
basal a b

I N T E S T I N O DE L GA D O
Célula dendrítica

FIGURA C17-5.1 ▲ Diagrama de células M que cubren un nódulo linfático del intestino. a. Este diagrama muestra la relación de
las células M (células con micropliegues) y las células absortivas en el epitelio que cubre un nódulo linfático. La célula M es una célula epitelial que
muestra micropliegues en lugar de microvellosidades en su superficie apical. Tiene recesos profundos dentro de los cuales, los linfocitos, los macró-
fagos y las evaginaciones de las células dendríticas se acercan a la luz del intestino delgado. Un antígeno intacto proveniente de la luz intestinal se
transfiere a través de la capa delgada del citoplasma apical de la célula M a los linfocitos y a otras células presentadoras de antígenos que ocupan
los recesos. b. Fotomicrografía electrónica de barrido de un nódulo linfático de una placa de Peyer que sobresale en la luz del íleon. Cabe notar
que el área del folículo cubierta por células M está rodeada por proyecciones digitiformes de la vellosidad intestinal. La superficie de las células
M tiene un aspecto liso. La falta de células absortivas y células caliciformes productoras de moco en la región cubierta por células M, facilitan las
reacciones inmunitarias ante los antígenos. 80 !. (Reproducido con autorización de Owen RL, Johns AL. Epithelial cell specialization within human
Peyer’s patches: an ultrastructural study of intestinal lymphoid follicles. Gastroenterology 1974;66:189-203).

Submucosa
Una característica distintiva del duodeno es la presencia de
glándulas submucosas.
La submucosa está compuesta por tejido conjuntivo denso
y sitios localizados que contienen acumulaciones de adipoci-
tos. Una característica obvia en el duodeno es la presencia de
glándulas submucosas, también denominadas glándu-
las de Brunner.
Las glándulas submucosas tubulares ramificadas del duo-
deno, poseen células secretoras con características tanto de cé-
lulas productoras de cimógeno como de células productoras
de moco (fig. 17-25).

ERRNVPHGLFRVRUJ

Pawlina_17_3R_Editado.indd 643 15/07/15 12:45

 sIgA Componente Muscular externa
secretor (SC)
La muscular externa está compuesta por una capa in-
644 LUZ INTESTINAL
booksmedicos.org
terna de células musculares lisas dispuestas en forma circular
y una capa externa de células musculares lisas dispuestas en
forma longitudinal. Los componentes principales del plexo
INTESTINO DELGADO

mientérico (plexo de Auerbach) se localizan entre estas

dos capas musculares (fig. 17-26). En el intestino delgado se
producen dos clases de contracción muscular. Las contraccio-
nes locales desplazan el contenido intestinal en forma tanto
proximal como distal y reciben el nombre de contracciones
de segmentación. Estas contracciones son causadas sobre
todo por la capa muscular circular. Sirven para movilizar el
quimo en forma local al mezclarlo con los jugos digestivos y
hacer que entre en contacto con la mucosa para la absorción.
La peristalsis, la segunda clase de contracción, comprende
la acción coordinada de las capas musculares circular y lon-
gitudinal y desplaza el contenido intestinal en forma distal.
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

Serosa
Endosoma La serosa de las partes del intestino delgado que están cu-
temprano biertas por peritoneo dentro de la cavidad abdominal, se co-

Lámina
basal plgR

LÁMINA
PROPIA
dIgA

Plasmocito Cadena J

IgA
FIGURA 17-24 ▲ Diagrama de la secreción y el transporte de
la inmunoglobulina A (IgA). El plasmocito sintetiza una forma monomé-
rica de la inmunoglobulina A (IgA). La IgA se secreta hacia la lámina propia
en la forma dimérica dlgA. La dIgA está compuesta por dos subunidades
Muscular
CAPÍTULO 17

IgA monoméricas y una cadena J de polipéptidos, también sintetizada por

el plasmocito. En la lámina propia, la dIgA se une al receptor de la inmu- de la mucosa
noglobulina polimérica (pIgR) situado en la membrana celular basal del
Submucosa Glándulas
enterocito. El complejo pIgR-IgA ingresa en la célula por endocitosis y se de Brunner
transporta dentro de las vesículas endocíticas hasta el compartimento en-
dosómico temprano y después hasta la superficie apical (un proceso lla-
mado transcitosis). Las vesículas endocíticas se fusionan con la membrana
plasmática apical, el pIgR se escinde en forma proteolítica y la dIgA se libera
con la porción extracelular del receptor pIgR. Esta porción del pIgR perma-
nece con el dímero IgA y se convierte en el componente secretor (SC) de
la IgA secretora (sIgA).
FIGURA 17-25 ▲ Fotomicrografía de las glándulas de Brunner
en el duodeno. Esta fotomicrografía muestra parte de la pared duodenal
La secreción de estas glándulas tiene un pH entre 8,1 y 9,3 en un preparado teñido con H&E. Una característica distintiva del duodeno
y contiene glucoproteínas neutras y alcalinas e iones bicarbo- es la presencia de las glándulas de Brunner. La línea de puntos marca el lí-
nato. Es probable que esta secreción muy alcalina sirva para mite entre las vellosidades y las glándulas intestinales típicas (criptas de
proteger el intestino delgado proximal al neutralizar el quimo Lieberkühn). Estas últimas se extienden hacia la muscular de la mucosa. De-
bajo de la mucosa se encuentra la submucosa, que contiene las glándulas
ácido proveniente del estómago. También acerca el pH del de Brunner. Éstas son glándulas tubulares ramificadas cuyos componentes
contenido intestinal a valores casi óptimos para la acción de secretores están formados por células cilíndricas. El conducto de las glán-
las enzimas pancreáticas que también llegan al duodeno. dulas de Brunner se abre en la luz de la glándula intestinal (flechas). 120 !.
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Pawlina_17_3R_Editado.indd 644 15/07/15 12:45

 rresponde con la descripción general presentada al comienzo
de este capítulo.
Renovación celular epitelial
en el intestino delgado
Todas las células maduras del epitelio intestinal provienen
de una sola población de células madre.
Las células madre están situadas en la base de la glándula in-
testinal. Este nicho de células madre intestinales (zona
de replicación celular) está restringido en la mitad basal de
la glándula y contiene células intermedias muy proliferati-
vas (como ya se explicó) y células en diversas etapas de dife-
renciación. Una célula destinada a convertirse en una célula
caliciforme o absortiva suele sufrir varias mitosis adicionales
después de abandonar el reservorio de células madre. Las cé-
lulas epiteliales migran hacia arriba en la glándula intestinal
y ascienden por la vellosidad hasta que sufren apoptosis y
se exfolian hacia la luz. Los estudios autorradiográficos han
mostrado que el tiempo de renovación para las células ab-
sortivas y las células caliciformes en el intestino delgado
humano es de 4 a 6 días.
Las células enteroendocrinas y las células de Paneth
también derivan de los células madre de la base de la glándula
intestinal. Al parecer, las células enteroendocrinas se dividen
sólo una vez antes de sufrir diferenciación. Migran junto con
las células absortivas y las células caliciformes pero con un
ritmo más lento. Las células de Paneth migran hacia abajo
y permanecen en la base de la glándula intestinal. Viven alre-
dedor de 4 semanas y después son reemplazadas por diferen-
ciación de una célula “predestinada” cercana en la glándula
intestinal. Las células que se reconocen como células de Pa-
SM
N
SM
FIGURA 17-26 ▲ Fotomicrografía electrónica del plexo mientérico (de Auerbach). El plexo está ubicado entre las dos capas de músculo liso
(SM) de la muscular externa. Está compuesto por somas neuronales (CB) y una gran red de fibras nerviosas (N). Junto a los somas neuronales se observa
una célula satélite (SC), también conocida como célula neuróglica entérica. Estas células tienen características estructurales y químicas en común con las
células gliales del sistema nervioso central. BV, vaso sanguíneo. 3 800 !.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Pawlina_17_3R_Editado.indd 645
neth no se dividen más. Como ya se mencionó en el capítulo
sobre tejido epitelial (pág. 171), la expresión del factor de
booksmedicos.org
transcripción Math1 parece determinar el destino de las
células en diferenciación en el nicho de células madre intes-
645
tinales. Las células destinadas al linaje secretor (es decir, las
CAPÍTULO 17
células que se diferenciarán en células caliciformes, enteroen-
docrinas y de Paneth) sufren un aumento de la expresión de
Math1. La inhibición de la expresión de Math1 caracteriza
el mecanismo de desarrollo por defecto que da origen a las
células intestinales absortivas (enterocitos).
INTES TINO G R U ES O
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo
El intestino grueso comprende el ciego con su apéndice
vermiforme, el colon, el recto y el conducto anal. El
colon a su vez se subdivide según su ubicación anatómica en
colon ascendente, colon transverso, colon descen-
dente y colon sigmoide. Las cuatro capas características
del tubo digestivo también aparecen en todo el intestino
grueso. Sin embargo, en el nivel macroscópico se comprue-
ban varios rasgos distintivos (fig. 17-27):
• Tenias del colon, que representan tres bandas equidis-
tantes, estrechas y gruesas formadas por la capa longitudi-
nal externa de la muscular externa. Se ven sobre todo en el
ciego y en el colon y están ausentes en el recto, el conducto
anal y el apéndice vermiforme.
• Haustras colónicas, que son saculaciones visibles entre
las tenias del colon en la superficie externa del ciego y del
colon.
• Apéndices omentales, que son pequeñas proyecciones
adiposas de la serosa que se observan en la capa externa
del colon.
CB
I N T E S T I N O GR U E S O
SC
BV
CB
15/07/15 12:45
 Mucosa
La mucosa del intestino grueso presenta una superficie
646 “lisa”, sin pliegues circulares ni vellosidades. Contiene abun- booksmedicos.org
dantes glándulas intestinales (criptas de Lieberkühn) tubula-
res rectas, que se extienden en todo su espesor (fig. 17-28a).
INTESTINO GRUESO

Las glándulas consisten en el mismo epitelio cilíndrico simple

que posee la superficie intestinal desde la que se invaginan. La
exploración de la superficie luminal del intestino grueso con
el microscopio permite ver los orificios de las glándulas, que TC
se distribuyen según un patrón ordenado (fig. 17-28b). HC
Las funciones principales del intestino grueso son la reab-
sorción de agua y electrolitos y la eliminación de alimentos
no digeridos y de desechos.
La función primaria de las células absortivas cilíndricas
es la reabsorción de agua y electrolitos. La morfología de las
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

células absortivas es, en esencia, idéntica a la de los enteroci-

tos del intestino delgado. La reabsorción se logra mediante el
mismo sistema de transporte impulsado por la ATPasa acti-
vada por Na#/K# descrito para el intestino delgado.
La eliminación de los materiales de desecho sólidos o se-
misólidos es facilitada por la gran cantidad de moco secretado
por las abundantes células caliciformes de las glándulas in-
testinales. Las células caliciformes son más numerosas en el
intestino grueso que en el intestino delgado (v. fig. 17-28a y
lámina 62, pág. 670). Estas células producen mucina que es
secretada en forma continua para lubricar el intestino, lo cual
facilita el paso del contenido cada vez más sólido.
El epitelio mucoso del intestino grueso contiene los mismos
tipos celulares que el intestino delgado excepto las células
de Paneth, que normalmente faltan en los seres humanos.
Las células absortivas cilíndricas predominan sobre las células
caliciformes (4:1) en casi todo el colon, aunque esto no siem-
OA
FIGURA 17-27 ▲ Fotografía del intestino grueso. Esta foto-
grafía muestra la superficie externa (serosa) (a la izquierda) y la superficie
interna (mucosa) (a la derecha) del colon transverso. En la superficie ex-
terna, se deben notar las características distintivas del intestino grueso: una
banda de musculo liso bien definida que corresponde a una de las tres te-
nias del colon (TC); las haustras colónicas (HC) o saculaciones del colon ubi-
cadas entre las tenias y los apéndices omentales (OA), que son pequeñas
proyecciones peritoneales repletas de tejido adiposo. La superficie mucosa
lisa exhibe pliegues semilunares (flechas) formados como respuesta a las
contracciones de la muscular externa. Compárese la superficie mucosa que
se muestra aquí con la del intestino delgado (fig. 17.17).

Epitelio

Lámina propia
Mucosa
CAPÍTULO 17

Muscular
de la mucosa
a b
FIGURA 17-28 ▲ Mucosa del intestino grueso. a. Esta fotomicrografía de un corte teñido con H&E muestra la mucosa y parte de la submucosa.
El epitelio superficial es continuo con las glándulas intestinales (criptas de Lieberkühn) que son tubulares, rectas y no ramificadas. Las flechas indican los
orificios de las glándulas en la superficie intestinal. Las células epiteliales consisten principalmente en células absortivas y células caliciformes. Conforme
se sigue el epitelio hacia la profundidad de la glándula, la cantidad de células absortivas se reduce, mientras que las células caliciformes se tornan cada vez
más abundantes. La lámina propia muy celular contiene muchos linfocitos y otras células del sistema inmunitario. b. Fotomicrografía electrónica de barrido
de la superficie mucosa del intestino grueso humano. La superficie se divide en territorios por surcos (flechas). Cada territorio contiene de 25 a 100 orificios
glandulares. 140 !. (Reproducido con autorización de Fenoglio CM, Richart RM, Kaye GI. Comparative electron-microscopic features of normal, hyperplastic,
and adenomatous human colonic epithelium. II. Variations in surface architecture found by scanning electron microscopy. Gastroenterology 1975;69:100–109.)
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Pawlina_17_3R_Editado.indd 646 15/07/15 12:45

 pre se observa en los cortes histológicos (v. fig. 17-28a). Sin
embargo, esta proporción disminuye para aproximarse a 1:1
cerca del recto, donde la cantidad de células caliciformes se
incrementa. Si bien las células absortivas secretan glucocáliz a
booksmedicos.org 647

un ritmo rápido (el tiempo de recambio en los seres humanos

CAPÍTULO 17
es de 16 h a 24 h), no se ha comprobado que esta capa con- L
tenga enzimas digestivas en el colon. Al igual que en el intes-
tino delgado, sin embargo, la ATPasa Na#/K# es abundante
y está localizada en las membranas plasmáticas laterales de las
C
células absortivas. El espacio intercelular con frecuencia está
dilatado, lo que indica el transporte activo de líquido.
Las células caliciformes madurarían en la porción pro-
funda de la glándula intestinal, aún en la zona de replicación
GC

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

(fig. 17-29). Secretan moco en forma continua, incluso hasta
el momento que alcanzan la superficie luminal. Aquí, en la
superficie, el ritmo de secreción excede al de síntesis y en el
epitelio aparecen células caliciformes “agotadas”. Estas célu- M
las son altas y delgadas y presentan una pequeña cantidad de
GC
gránulos de mucinógeno en el citoplasma centroapical. En
el epitelio colónico también se ha descripto un tipo celular
que no se observa con mucha frecuencia, la célula “con fle- C
cos” caveolada; sin embargo, este tipo celular puede ser
una forma de célula caliciforme agotada.

Renovación celular epitelial

en el intestino grueso N
Todas las células epiteliales intestinales en el intestino
grueso derivan de una sola población de células madre.
Al igual que en el intestino delgado, todas las células epi-
teliales mucosas del intestino grueso se originan a partir de N
células madre localizados en la base de la glándula intestinal.
La tercera parte basal de la glándula constituye el nicho de cé-
lulas madre intestinales, donde las células recién generadas su- N
fren dos o tres divisiones adicionales a medida que comienzan
a migrar hacia la superficie luminal para exfoliarse unos 5 días N
más tarde. Los tipos de células intermedias que se encuentran
en la tercera parte basal de la glándula intestinal, son idénticos N
a los del intestino delgado.
Los tiempos de recambio de las células epiteliales del intes-
tino grueso son similares a los del intestino delgado (es decir, CT E

cerca de 6 días para las células absortivas y caliciformes y 4
semanas para las células enteroendocrinas). Las células epi-
teliales seniles que alcanzan la superficie de la mucosa sufren
apoptosis y se exfolian hacia la luz en el punto medio entre
dos glándulas intestinales contiguas.
Lámina Propia
Si bien la lámina propia del intestino grueso contiene los
mismos componentes básicos que el resto del tubo digestivo,
demuestra algunas características estructurales adicionales y
un mayor desarrollo de algunas otras, a saber:
• Meseta colágena, que es una gruesa capa de colágeno
y proteoglucanos que se ubica entre la lámina basal del
epitelio y la de los capilares venosos absortivos fenestrados.
Esta capa tiene alrededor de 5 &m de espesor en el colon
humano normal y puede ser hasta tres veces más gruesa
en los pólipos colónicos hiperplásicos. La meseta colágena
participa en la regulación del transporte de agua y electro-
litos desde el compartimento intercelular del epitelio hacia
el compartimento vascular.
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I N T E S T I N O GR U E S O
FIGURA 17-29 ▲ Fotomicrografía electrónica de células
caliciformes en proceso de división. Esta fotomicrografía electrónica
demuestra que ciertas células del intestino continúan su división aún des-
pués de haberse diferenciado. Aquí aparecen dos células caliciformes (GC)
en proceso de división. Normalmente, las células en división se alejan de la
lámina basal y se acercan a la luz. Una de las células caliciformes contiene
gránulos de mucinógeno (M) en su citoplasma apical. Los cromosomas
(C) de las células en división no están rodeados por una envoltura nuclear.
Compárese con los núcleos (N) de las células epiteliales intestinales que
no están en proceso de división. La luz de la glándula (L) está en el ángulo
superior derecho de la fotografía. CT, tejido conjuntivo; E, eosinófilo. 5 000 !.
• Vaina fibroblástica pericríptica, que constituye una
población de fibroblastos bien desarrollada cuyas células
se replican con regularidad. Los fibroblastos se dividen
justo debajo de la base de la glándula intestinal, junto a los
células madre del epitelio (tanto en el intestino delgado
como en el intestino grueso). Los fibroblastos pueden di-
ferenciarse y migrar hacia arriba en forma paralela y sin-

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 crónica con las células epiteliales. Aunque el destino final
del fibroblasto pericríptico es desconocido, la mayoría de
648 estas células, después de alcanzar el nivel de la superficie
luminal, adoptan las características morfológicas e histo-
químicas de los macrófagos. Algunos datos indican que
INTESTINO GRUESO
los macrófagos del centro de la lámina propia del intestino
grueso se originarían como una diferenciación terminal de
los fibroblastos pericrípticos.
• GALT, que es continuo con el íleon terminal. En el in-
testino grueso, el GALT está más desarrollado; nódulos
linfáticos grandes distorsionan el espaciado regular de las
glándulas intestinales y se extienden hacia la submucosa.
Es probable que el desarrollo extenso del sistema inmuni-
tario en el colon sea un reflejo de la cantidad y variedad
de microorganismos y productos finales del metabolismo
nocivos que hay en la luz colónica normal.
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo
• Vasos linfáticos. En general, no hay vasos linfáticos en
el centro de la lámina propia entre las glándulas intestina-
les y ninguno se extiende hacia la superficie luminal del
intestino grueso. Sólo en fecha reciente y mediante el uso
de nuevos marcadores muy selectivos para el epitelio linfá-
tico, los investigadores han encontrado vasos linfáticos de
pequeño calibre ocasionales a la altura de las bases de las
glándulas intestinales. Estos vasos drenan hacia la red lin-
fática de la muscular de la mucosa. El siguiente paso en el
drenaje linfático ocurre en los plexos linfáticos de la submu-
cosa y la muscular externa antes de que la linfa abandone la
pared del intestino grueso y drene en los nódulos linfáticos
regionales. Para comprender la importancia clínica del pa-
trón linfático en el intestino grueso, véase el cuadro 17-6.
Muscular externa
Como ya se mencionó, en el ciego y en el colon (ascendente,
transverso, descendente y sigmoide) la capa externa de la
muscular externa está parcialmente condensada en ban-
das musculares longitudinales prominentes, denominadas
tenias del colon, que pueden observarse a simple vista
(v. fig. 17-27). Entre estas bandas, la capa longitudinal forma
una lámina muy delgada. En el recto, en el conducto anal y
en el apéndice vermiforme, la capa longitudinal externa de
músculo liso presenta un espesor grueso y uniforme, como en
el intestino delgado.
CAPÍTULO 17
Los haces musculares de las tenias del colon penetran la
capa muscular interna circular con intervalos irregula-
res en toda la longitud y circunferencia del colon. Estas dis-
continuidades visibles en la muscular externa permiten que
diferentes segmentos del colon se contraigan en forma inde-
pendiente, lo cual conduce a la formación de las haustras
del colon, que son saculaciones en la pared colónica.
La muscular externa del intestino grueso produce dos tipos
principales de contracciones: de segmentación y peristálticas.
Las contracciones de segmentación son locales y no propul-
san el contenido intestinal. La peristalsis causa el movimiento
masivo distal del contenido colónico. Los movimientos peris-
tálticos masivos son infrecuentes. En las personas sanas suelen
ocurrir una vez al día para vaciar el colon distal.
Submucosa y serosa
La submucosa del intestino grueso se corresponde con la
descripción general ya brindada. En los sitios en que el in-
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testino grueso está en contacto directo con otras estructuras
(como sucede en gran parte de su superficie posterior), su
booksmedicos.org
capa externa es una adventicia; en el resto del órgano, la capa
externa es una serosa típica.
Ciego y apéndice
El ciego forma una bolsa ciega justo distal a la válvula ileo-
cecal. El apéndice es una evaginación digitiforme delgada de
esa bolsa. La histología del ciego es muy similar a la del resto
del colon; el apéndice difiere del colon porque tiene una
capa uniforme de músculo longitudinal en la muscular ex-
terna (fig. 17-30 y lámina 63, pág. 672). El rasgo más obvio
del apéndice es la gran cantidad de nódulos linfáticos que
se extienden dentro de la submucosa. En muchos adultos, la
estructura normal del apéndice desaparece y el órgano se llena
con tejido cicatrizal fibroso. La obstrucción del orificio de co-
municación entre el apéndice y el ciego, en general debido a
cicatrices, produce acumulación de moco viscoso o materia
fecal que se introduce en la luz del apéndice proveniente del
ciego y puede causar apendicitis (inflamación del apén-
dice). El apéndice también es un sitio común de aparición
de carcinoide, un tipo de tumor que se origina a partir de
las células enteroendocrinas de la mucosa de revestimiento
(v. cuadro 17-3).
Recto y conducto anal
El recto es la porción distal dilatada del tubo digestivo. Su
parte superior se distingue del resto del intestino grueso por
la presencia de pliegues denominados pliegues rectales
transversos. La mucosa del recto es similar a la del resto del
colon distal y posee glándulas intestinales tubulares rectas con
muchas células caliciformes.
La porción más distal del tubo digestivo es el conducto
anal. Tiene una longitud media de 4 cm y se extiende desde
la cara superior del diafragma pélvico hasta el orificio anal
(fig. 17-31). La porción superior del conducto anal presenta
pliegues longitudinales denominados columnas anales.
Las depresiones que hay entre estas columnas reciben el nom-
bre de senos anales. El conducto anal está dividido en tres
zonas de acuerdo con las características del revestimiento epi-
telial:
• Zona colorrectal, que se encuentra en la tercera parte
superior del conducto anal y contiene epitelio cilíndrico
simple con características idénticas a las del epitelio del
recto.
• Zona de transición anal (ATZ), que ocupa la tercera
parte del medio del conducto anal. Constituye la transi-
ción entre el epitelio cilíndrico simple de la mucosa rec-
tal y el epitelio estratificado plano de la piel perianal. La
ATZ posee un epitelio cilíndrico estratificado interpuesto
entre el epitelio cilíndrico simple y el epitelio estratificado
plano, que se extiende hacia la zona cutánea del conducto
anal (fig. 17-32 y lámina 64, pág. 674).
• Zona escamosa, que se encuentra en la tercera parte
inferior del conducto anal. Esta zona está revestida con
epitelio estratificado plano (escamoso) que es continuo
con el de la piel perianal.
En el conducto anal, las glándulas anales se extienden
dentro de la submucosa e incluso dentro de la muscular ex-
terna. Estas glándulas tubulares rectas ramificadas secretan
15/07/15 12:45
 moco en la superficie anal a través de conductos revestidos
por un epitelio cilíndrico estratificado. A veces, las glándu-
las anales están rodeadas por tejido linfático difuso. Con fre-
cuencia conducen a la formación de fístulas patológicas (un
venoso rectal. La dilatación de estas venas de la submucosa
constituye las hemorroides internas, que están relaciona-
booksmedicos.org
das con el aumento de la presión venosa en el circuito de la
vena porta (hipertensión portal). No hay tenias colónicas
649

orifico de comunicación falso entre el conducto anal y la piel en el recto; la capa longitudinal de la muscular externa forma

perianal).
La piel que rodea el orificio anal contiene glándulas apo-
crinas grandes llamadas glándulas circumanales. En al-
gunos animales, la secreción de estas glándulas actúa como
una sustancia de atracción sexual. En este sitio también se
encuentran folículos pilosos y glándulas sebáceas.
La submucosa de las columnas anales contiene las rami-
ficaciones terminales de la arteria rectal superior y el plexo
CAPÍTULO 17
una lámina de espesor uniforme. La muscular de la mucosa
desaparece más o menos a la altura de la ATZ, donde la capa
circular de la muscular externa se engrosa para formar el es-
fínter anal interno. El esfínter anal externo está formado por
músculo estriado del periné.

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

Correlación clínica: patrón de distribución de los vasos
CUADRO 17-6 linfáticos y enfermedades del intestino grueso.
La ausencia de drenaje linfático desde la lámina propia
del intestino grueso, se descubrió inicialmente con el uso
de técnicas estándar para el análisis de muestras de tejido
obtenidas de biopsias con los microscopios óptico y electró-
nico. Recientemente, los anticuerpos D2-40 monoclonales
específicos que reaccionan con una sialoglucoproteína ligada
a O de 40 kDa que se expresa en el endotelio linfático, están
disponibles para el estudio de la distribución de los vasos lin-
fáticos. Este estudio se tornó importante para verificar la inte-
gridad morfológica de la lámina propia en el intestino grueso,
que está asociada con la ausencia de vasos linfáticos. Por
ejemplo, en la inflamación superficial crónica del colon y el
recto conocida como colitis ulcerosa, la formación de tejido
granuloso está asociada con la proliferación de vasos sanguí-
neos y linfáticos dentro de la lámina propia. La linfangiogéne-
sis (formación de vasos linfáticos) de esta enfermedad, está
vinculada con la expresión del factor de crecimiento del endo-
telio vascular (VEGF). El progreso del tratamiento de la colitis
ulcerosa se puede verificar por biopsias, que muestran la
desaparición de vasos linfáticos de la lámina propia. Por otro
lado, la mayor cantidad de vasos linfáticos en la lámina propia
señala la presencia de una inflamación activa.
El descubrimiento de la distribución de los vasos
linfáticos en el intestino grueso estableció la base para el
tratamiento actual de los adenomas (pólipos adenomatosos
del intestino grueso). Éstos son neoplasias intraepiteliales
localizadas en la masa de tejido que sobresale en la luz del
intestino grueso (fig. C17-6.1). La ausencia de vasos linfáticos
en la lámina propia fue importante para entender el ritmo
lento de metástasis de ciertos tipos de cáncer de colon. Los
cánceres que forman grandes pólipos adenomatosos en el
colon, pueden crecer excesivamente dentro del epitelio y la
lámina propia antes de tener acceso a los vasos linfáticos que
hay a la altura de la muscular de la mucosa. Dado que
casi el 50 % de todos los pólipos adenomatosos del intestino
grueso se localizan en el recto y en el colon sigmoide, su
presencia se puede detectar por medio de una rectosigmoi-
deoscopía. Mientras la lesión esté confinada a la mucosa, la
remoción endoscópica de tales pólipos se considera un trata-
miento clínico adecuado. Sin embargo, la decisión terapéutica
final debe ser confirmada después de un examen microscó-
pico cuidadoso del espécimen extirpado.

I N T E S T I N O GR U E S O

a b
FIGURA C17-6.1 ▲ Pólipo adenomatoso del intestino grueso. a. Esta imagen muestra una vista macroscópica del pólipo (cerca
de 2 cm de diámetro) que fue extirpado quirúrgicamente del intestino grueso durante una colonoscopía endoscópica. Tiene una superficie abo-
llonada característica (con tumefacciones redondeadas) y un pedículo mediante el cual se une a la pared del colon. b. Esta fotomicrografía se
obtuvo del centro del pólipo. En el extremo del pólipo, se nota un patrón repetitivo de túbulos cubiertos con células epiteliales neoplásicas que
han migrado y se han acumulado en la superficie intestinal. El pedículo en el centro es continuo con la submucosa del colon. Cabe notar también
la presencia de un epitelio cilíndrico simple normal del intestino grueso en la base del pedículo. (Reproducido de Mitros FA, Rubin E. The Gastroin-
testinal Tract. In: Rubin R, Strayer DS (eds): Rubin’s Pathology: Clinicopathologic Foundations of Medicine, 5th ed. Baltimore: Lippincott Williams &
Wilkins, 2008).

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 CUADRO 17-7 Correlación clínica: cáncer colorrectal
650
El cáncer colorrectal (cáncer de colon o recto) es una de
INTESTINO GRUESO
las principales causas de muerte relacionadas con cáncer en
Estados Unidos. En 2013, se diagnosticaron más de 100 000
cánceres de colon y 40 000 cánceres rectales, que conduje-
ron a más de 50 000 muertes en el año. El cáncer colorrectal
suele presentarse entre los 60 y los 79 años en personas con
dietas bajas en fibras y altas en grasas. La mayoría de los cán-
ceres colorrectales (cerca del 98 %) son adenocarcinomas y
comienzan como pequeñas masas de células benignas que se
originan en el epitelio glandular. Estas masas forman pólipos
adenomatosos, que normalmente se pueden detectar con una
colonoscopía o una sigmoidoscopía. En los exámenes micros-
cópicos, las glándulas intestinales irregulares están revestidas
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo
por una capa o más de células neoplásicas que se tiñen de
oscuro, con producción de moco o sin ella (fig. C17-7.1).
El cáncer de colon varía en su distribución a lo largo del
intestino grueso. Alrededor del 38 % de los cánceres se loca-
liza en el ciego y en el colon ascendente, el 38 % en el colon
transverso, el 18 % en el colon descendente y el 8 % en el
colon sigmoide.
Nódulos linfáticos
Muscular
externa
Mucosa Submucosa
CAPÍTULO 17
FIGURA 17-30 ▲ Fotomicrografía de un corte transversal a
través del apéndice vermiforme. El apéndice vermiforme posee las mis-
mas cuatro capas que el intestino grueso pero su diámetro es menor. Nor-
malmente, los nódulos linfáticos se observan dentro de la mucosa entera
y con frecuencia se extienden hacia la submucosa. Se deben observar los
centros germinativos bien delimitados dentro de los nódulos linfáticos. La
muscular externa está compuesta por una capa circular bastante gruesa y
una capa longitudinal externa mucho más fina. El apéndice está cubierto
por una capa serosa que es continua con el mesoapéndice (abajo, a la de-
rechar). 10 !.
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booksmedicos.org
En la actualidad, se cree que la inestabilidad cromosómica
asociada con la acumulación escalonada de las mutaciones en
los protooncogenes y los genes supresores, desempeña un
papel decisivo en el desarrollo del cáncer colorrectal. Inicial-
mente, cuando las células epiteliales pierden el gen supresor
de tumores APC, desarrollan pequeños pólipos. A continua-
ción, la mutación en el protooncogen K-Ras transforma el
pólipo en un adenoma benigno. Estas células sufren una
mutación y/o supresión adicional por el gen supresor de tu-
mores p53 y el gen DCC, lo que conduce al desarrollo de una
forma invasiva de adenocarcinoma. El segundo mecanismo
que conduce al desarrollo del cáncer colorrectal es causado
por lesiones genéticas en el gen de reparación de incom-
patibilidad de ADN en las células epiteliales del colon. El
cáncer colorrectal en esta etapa temprana suele producir sín-
tomas generales como cambios en el movimiento intestinal,
constipación o diarrea persistentes, calambres rectales o san-
grado rectal, lo que puede ser un indicador de una malignidad
en desarrollo. Con una detección temprana, la cirugía, la radia-
ción y/o la quimioterapia pueden ser tratamientos efectivos.
Pliegues
rectales
transversos
Recto
Ampolla
rectal
Pliegues
mucosos
Columnas
anales
Zona colorrectal Esfínter
Conducto
anal
anal
Zona de transición anal
interno
Zona escamosa
Esfínter
Piel perianal anal
externo
Senos anales Piel
FIGURA 17-31 ▲ Ilustración del recto y del conducto anal. El
recto y el conducto anal son las porciones terminales del intestino grueso.
Están revestidos por la mucosa colorrectal que posee un epitelio cilíndrico
simple formado en su mayor parte por células caliciformes y una gran can-
tidad de glándulas anales. En el conducto anal, el epitelio cilíndrico simple
sufre una transición a epitelio cilíndrico estratificado (o cubico) y después
a epitelio estratificado plano. Esta transición se produce en la región co-
nocida como zona de transición anal, que ocupa la tercera parte media
del conducto anal, entre la zona colorrectal y la zona escamosa de la piel
perianal.
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 CUADRO 17-7 Correlación clínica: cáncer colorrectal (cont.)
booksmedicos.org 651
Adenocarcinoma

CAPÍTULO 17
Mucosa

Muscular

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

de la mucosa

Muscular
externa

Submucosa
a b
FIGURA C17-7.1 ▲ Características macroscópicas y microscópicas del adenocarcinoma de colon. a. Esta fotografía muestra
una masa elevada y centralmente ulcerada que fue extirpada quirúrgicamente del colon. b. Esta fotomicrografía con poco aumento exhibe un
sector de un tumor que fue tomada desde un borde libre de la lesión para mostrar tanto la mucosa normal del intestino grueso (izquierda) como
un adenocarcinoma invasivo (arriba, a la izquierda). La transición abrupta al adenocarcinoma está marcada por la línea de puntos. Las glándulas
intestinales en la parte normal del epitelio están revestidas por una capa simple de células caliciformes y absortivas y ocupa todo el espesor de la
mucosa. En cambio, el tejido invadido por el adenocarcinoma muestra un patrón irregular de glándulas sin presencia de producción de moco. Las
células y sus núcleos se tiñen intensamente con hematoxilina (hipercromáticos). Nótese que las fibras musculares derivadas de la muscular de la
mucosa transcurren entre las glándulas colónicas. 120 !. (Ambas imágenes, gentileza del Dr. Thomas C. Smyrk.)

Epitelio simple cilíndrico

CRZ
Epitelio
estratificado
cúbico

Esfínter ATZ
anal
interno

I N T E S T I N O GR U E S O
Glándula
Válvula anal
anal SQZ
Esfínter
anal
externo Lámina
propia

a b

FIGURA 17-32 ▲ Microfotografías del conducto anal. a. Esta fotomicrografía muestra un corte longitudinal a través de la pared del conducto
anal. Se deben notar las tres zonas del conducto anal: la zona escamosa (SQZ) que contiene un epitelio estratificado plano; la zona de transición anal (ATZ)
que contiene un epitelio estratificado plano, un epitelio estratificado cúbico o cilíndrico y el epitelio cilíndrico simple de la mucosa rectal y la zona colo-
rrectal (CRZ) que contiene sólo un epitelio cilíndrico simple como el resto del colon. Nótese la válvula anal que señala la transición entre la ATZ y la SQZ. El
esfínter interno del ano es producto del engrosamiento de la capa circular de la muscular externa. En el tejido subcutáneo se ve una pequeña porción del
esfínter externo del ano. 10 !. b. En este gran aumento de la región dentro del rectángulo en a se ve con más detalle la zona de transición del conducto
anal. Se debe notar la transición brusca entre el epitelio estratificado cúbico y el epitelio cilíndrico simple. El epitelio cilíndrico simple de las glándulas
anales se extiende hacia la submucosa. Estas glándulas tubulares rectas que secretan moco están rodeadas por tejido linfático difuso. 200 !.

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 652
Puntos esenciales
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Sistema digestivo II:

HISTOLOGÍA 101

esófago y tubo digestivo

GENERALIDADES DEL ESÓFAGO Y
DEL TUBO DIGESTIVO
Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

◗ El tubo digestivo que se extiende desde el esófago hasta el conducto anal, es un

tubo hueco compuesto por cuatro capas bien definidas (desde la luz hacia afuera):
mucosa, submucosa, muscular externa y serosa (cuando el órgano está cubierto
por peritoneo) o adventicia (cuando el órgano está rodeado por tejido conjuntivo).
◗ La mucosa siempre se asocia con la lámina propia subyacente (tejido conjuntivo
laxo) y la muscular de la mucosa (capa muscular lisa). El tipo de epitelio mucoso
varía de una región a otra, al igual que el espesor de la lámina propia y la muscular
de la mucosa
◗ La submucosa está compuesta por tejido conjuntivo denso irregular que contiene
vasos sanguíneos y linfáticos, un plexo nervioso y a veces glándulas.
◗ La muscular externa mezcla e impulsa el contenido del tubo digestivo. Consiste
en dos capas de músculo liso: la capa interna es circular y la capa externa tiene una
orientación longitudinal y entre ellas se halla el plexo nervioso mientérico.
◗ La serosa o adventicia es la capa más externa del tubo digestivo.

ESÓFAGO
◗ La mucosa del esófago posee un epitelio plano estratificado sin estrato córneo. La submucosa contiene glándulas esofá-
gicas propias que lubrican y protegen la superficie de la mucosa. La muscular externa es estriada en su parte superior y
es reemplazada en forma gradual por la capa de músculo liso en la parte inferior.
◗ En la transición esofagogástrica, el epitelio plano estratificado sin estrato córneo cambia en forma súbita al epitelio
cilíndrico simple de la mucosa gástrica. Las glándulas cardiales esofágicas están presentes en la lámina propia en esta
transición.

ESTÓMAGO
◗ El estómago presenta tres regiones histológicas: la región cardial que rodea el orificio esofágico, la región pilórica cerca
de la unión gastroduodenal y la región fúndica (anatómicamente ocupada por el fondo y el cuerpo).
CAPÍTULO 17

◗ La mucosa de la región fúndica forma varios pliegues longitudinales (rugae). Las células mucosas superficiales tapizan
la superficie interna del estómago y las fositas o fovéolas gástricas, que son los orificios en las glándulas fúndicas ra-
mificadas. Las células mucosas superficiales producen una cubierta viscosa (insoluble) gelificada, que contiene iones de
bicarbonato, para proteger la superficie epitelial contra agresiones físicas y químicas.
◗ Las glándulas fúndicas producen jugo gástrico que contiene cuatro componentes principales: ácido clorhídrico (HCl),
pepsina (enzima proteolítica), factor intrínseco (para la absorción de vitamina B12) y moco (protector contra el ácido
gástrico).
◗ El epitelio de la glándula fúndica tiene cuatro tipos celulares principales: las células mucosas del cuello, que producen
secreciones mucosas solubles y poco alcalinas; las células parietales, responsables de la producción de HCl en la luz de
su sistema de canalículos intracelulares; las células principales, que secretan la proteína pepsinógeno; las células ente-
roendocrinas, que producen pequeñas hormonas paracrinas y reguladoras gastrointestinales y las células madre, que son
precursores de todas las células de la glándula fúndica.
◗ Las células mucosas del cuello producen secreciones mucosas solubles y poco alcalinas.
◗ Las células parietales son grandes células en el medio de la glándula que se encargan de la producción de HCl dentro de
la luz del sistema de canalículos intracelulares. Estas células también secretan factor intrínseco.
◗ Las células principales se localizan en la parte profunda de la glándula fúndica y secretan la proteína pepsinógeno. Al
contacto con el pH bajo del jugo gástrico, el pepsinógeno se convierte en pepsina, una enzima proteolítica activa.

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 booksmedicos.org 653

CAPÍTULO 17
◗ Las células enteroendocrinas se encuentran en todos los niveles de la glándula fúndica. Producen pequeñas hormonas
reguladoras gastrointestinales y paracrinas.
◗ Las células madre son precursores de todas las células de la glándula fúndica y se localizan en la región del cuello de la
glándula.
◗ Las glándulas cardiales están compuestas en su totalidad por células secretoras de moco con ocasionales células ente-
roendocrinas entremezcladas.
◗ Las glándulas pilóricas son ramificadas y están tapizadas por células que tienen un aspecto semejante al de las células
mucosas superficiales y células enteroendocrinas ocasionales.

Sistema digestivo II: esófago y tubo digestivo

INTESTINO DELGADO
◗ El intestino delgado es el componente más largo del tubo digestivo y está dividido en tres regiones anatómicas: el duo-
deno (con glándulas de Brunner secretoras de moco en la submucosa), el yeyuno y el íleon (con placas de Peyer en la
submucosa).
◗ La mucosa del intestino delgado está revestida por epitelio cilíndrico simple y su superficie absortiva está incrementada
por los pliegues circulares y las vellosidades. Las glándulas intestinales tubulares simples (o criptas) se extienden desde
la muscular de la mucosa y desembocan en la luz de la base de la vellosidad.
◗ El epitelio mucoso intestinal presenta al menos cinco tipos celulares: enterocitos, que son células absortivas especializa-
das para el transporte de sustancias desde la luz hacia los vasos sanguíneos o linfáticos; las células caliciformes, que son
glándulas unicelulares mucosecretoras entremezcladas con otras células del epitelio intestinal; las células de Paneth, que
secretan sustancias antimicrobianas (p. ej., lisozima, %-defensinas); las células enteroendocrinas, que producen diversas
hormonas endocrinas y paracrinas gastrointestinales y las células M, que están especializadas como células transportado-
ras de antígeno y cubren los nódulos linfáticos de la lámina propia.
◗ Las células del epitelio mucoso intestinal se hallan tanto en las glándulas intestinales como en la superficie de las vellosi-
dades, y sus proporciones cambian según la región.
◗ Los enterocitos son células absortivas especializadas en el transporte de sustancias desde la luz hacia los vasos sanguíneos
o linfáticos.
◗ Las células caliciformes son glándulas unicelulares secretoras de mucina dispersas entre otras células del epitelio intes-
tinal.
◗ Las células de Paneth se encuentran en la base de las glándulas intestinales, y su función primaria es secretar sustancias
antimicrobianas (p. ej.,lisozima, %-defensinas)
◗ Las células enteroendocrinas producen diversas hormonas endocrinas y paracrinas gastrointestinales. Las células M (que
poseen micropliegues) están especializadas como células transportadoras de antígenos. Cubren los nódulos linfáticos de
la lámina propia.
◗ Los células madre son precursores de todas las células de las glándulas intestinales y se localizan cerca del fondo de la

H I S T O L OG ÍA 10 1
glándula.
◗ La muscular externa coordina las contracciones de las capas interna circular y externa longitudinal para producir peris-
talsis que desplaza el contenido intestinal en dirección distal. El plexo mientérico (plexo de Auerbach) autónomo inerva
la muscular externa.

INTESTINO GRUESO
◗ El intestino grueso está compuesto por el ciego (con su apéndice vermiforme), el colon, el recto y el conducto anal. El
apéndice tiene una gran cantidad de nódulos linfáticos que se extienden hacia la submucosa.
◗ La mucosa del intestino grueso contiene abundantes glándulas intestinales (criptas de Lieberkühn) tubulares rectas,
que se extienden en todo su espesor. Las glándulas están cubiertas por enterocitos (para la reabsorción de agua) y células
caliciformes ( para lubricación)
◗ La muscular externa del colon presenta su capa externa condensada en tres bandas longitudinales prominentes, las te-
nias colónicas, que conducen a la formación de saculaciones en la pared del intestino grueso (haustras colónicas)
◗ En el conducto anal, el epitelio cilíndrico simple se torna estratificado en la zona de transición anal (tercera parte media
del conducto anal). La parte inferior del conducto anal está cubierta por epitelio estratificado plano que es continuo con
la piel perineal.

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 L ÁMI NA 54 Esófago
654 booksmedicos.org
El esófago, la primera parte del tubo digestivo, es un tubo muscular que conduce los alimentos y otras sustancias desde la orofaringe
hasta el estómago. La mucosa que tapiza la longitud del esófago posee un epitelio plano estratificado sin estrato córneo. La lámina
propia subyacente es semejante a la del resto del tubo digestivo; el tejido linfático difuso está disperso en toda su extensión y también
Esófago

hay nódulos linfáticos. La capa profunda de la mucosa, la muscular de la mucosa, está compuesta por fascículos de fibras muscu-
lares lisas de orientación longitudinal. La submucosa está compuesta por tejido conjuntivo denso no modelado que contiene vasos
sanguíneos y linfáticos de gran calibre, fibras nerviosas y células ganglionares. Las fibras nerviosas y las células ganglionares forman
el plexo submucoso (plexo de Meissner). La muscular externa se divide en dos capas musculares, una capa circular interna y una
capa longitudinal externa. La tercera parte superior de la muscular externa está compuesta por músculo estriado, una continuación
del músculo de la faringe. El músculo estriado y los fascículos de musculo liso se mezclan y se entretejen en la muscular externa de la
L ÁM I NA 54

tercera parte media del esófago. La muscular externa de la tercera parte inferior está formada sólo por músculo liso, como en el resto
del tubo digestivo.

Esófago, simio, H&E, 60 !;
recuadro 400 !.
Aquí se muestra un corte transversal de la pared del esó-
fago. La mucosa (Muc) está compuesta por epitelio estra-
tificado plano (Ep), una lámina propia (LP) y la muscular de la
mucosa (MM). El límite entre el epitelio y la lámina propia es nítido,
aunque irregular, como resultado de la presencia de numerosas papilas
profundas de tejido conjuntivo. La capa basal del epitelio se tiñe inten-
samente y aparece como una banda oscura que es bastante visible con
poco aumento. Esto se debe, en parte, a la basofilia citoplasmática de las
células basales. El hecho de que las células basales sean pequeñas eleva la
relación nucleocitoplasmática, lo cual intensifica aún más la tinción con
hematoxilina de esta capa.
La submucosa está compuesta por tejido conjuntivo denso no
modelado que contiene los vasos sanguíneos y los nervios más grandes.
En esta figura no se observan glándulas en la submucosa, pero suelen
hallarse en toda esta capa y es probable que queden incluidas en algún
corte de la pared. Mientras el límite entre el epitelio y la lámina propia
es claro, el límite entre la mucosa (Muc) y la submucosa (SubM) está
menos definido, aunque se discierne con bastante facilidad.
La muscular externa (ME) que se muestra aquí está compuesta
principalmente por músculo liso, pero también contiene áreas de mús-
culo estriado. Si bien las estrías no son visibles con este poco aumento,
las regiones de eosinofilia intensa (asteriscos) corresponden a músculo
estriado cuando se las observa con más aumento. El recuadro, que co-
rresponde a una región de la mitad inferior de la figura, corrobora esta
identificación.
El recuadro muestra músculo liso y estriado con orientación circular.
El músculo estriado se tiñe más intensamente con eosina, pero es más
importante la distribución y la cantidad de núcleos. En el centro del
recuadro, se encuentran abundantes núcleos alargados y orientados en
forma uniforme que pertenecen al músculo liso (SM). Por arriba y por
debajo hay unos pocos núcleos alargados; además, están situados prin-
cipalmente en la periferia de las fibras. Éste es músculo estriado (StM)
cuyas estrías transversales son apenas perceptibles en algunos sitios. El
espécimen que se muestra aquí pertenece a la mitad del esófago, donde
hay tanto músculo liso como músculo estriado. La muscular externa
de la tercera parte distal del esófago posee sólo músculo liso, mientras
que la tercera parte proximal contiene exclusivamente músculo estriado.
Por fuera de la muscular externa se encuentra la adventicia (Adv) que
consiste en tejido conjuntivo denso.

Mucosa, esófago, simio, H&E, 300 !.
Como en otros epitelios estratificados planos, las células
nuevas se producen en el estrato basal, desde donde migran
hacia la superficie. Durante esta migración, la forma y la
orientación de las células cambian. Este cambio en la forma
y orientación celular también se refleja en el aspecto de los núcleos. En
las capas profundas, los núcleos son esféricos; en las capas más superfi-
ciales, los núcleos son alargados y se orientan en forma paralela al plano
de la superficie. El hecho de que puedan verse núcleos en todo el espesor
del revestimiento, en particular en las células superficiales, indican que
el epitelio no está cornificado. En algunos casos, el epitelio de las regio-
nes superiores del esófago puede estar paraqueratinizado o, con mucho
menos frecuencia, cornificado.
Como se muestra en esta figura, la lámina propia (LP) es un te-
jido conjuntivo laxo muy celular que contiene muchos linfocitos (Lym),
vasos sanguíneos pequeños y vasos linfáticos (LV). La parte más pro-
funda de la mucosa es la muscular de la mucosa (MM). Esta capa de
músculo liso define el límite entre la mucosa y la submucosa. Los nú-
cleos de las células musculares lisas de esta capa aquí aparecen esferoida-
les porque el plano de corte es transversal a la fibra.

Adv, adventicia Lym, linfocitos SubM, submucosa

Ep, epitelio estratificado plano ME, muscular externa flechas (figura inferior), linfocitos
L, capa longitudinal de la muscular MM, muscular de la mucosa en el epitelio
externa Muc, mucosa asteriscos (figura superior),
LP, lámina propia SM, músculo liso regiones de músculo estriado en
LV, vasos linfáticos StM, músculo estriado la muscular externa

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 booksmedicos.org 655
* Muc

L ÁM I NA 54
* MM
L
*
LP Ep
ME

Esófago
SubM
Adv
L *
StM
MM

SM
Lym
MM
StM
LP

LV

MM

Lym

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 L ÁMI NA 55 Esófago y estómago, región del cardias
656 booksmedicos.org
La transición esofagogástrica marca un cambio funcional desde lo que es un simple conducto (esófago) hacia un verdadero
órgano digestivo (estómago). El epitelio de la mucosa cambia desde estratificado plano (protección) a cilíndrico simple (secreción),
el cual forma las glándulas que secretan mucinógeno, enzimas digestivas y ácido clorhídrico. La lámina propia muy celular contiene
Esófago y estómago, región del cardias

abundante tejido linfático difuso, lo cual enfatiza la contribución de esta capa al sistema inmunitario.

Transición esofagogástrica, esófago y
estómago, ser humano, H&E, 100 !.
Aquí se muestra la transición entre el esófago y el estómago.
El esófago está a la derecha y la región cardial del estómago
a la izquierda. El rectángulo grande marca una región repre-
sentativa de la mucosa cardial que se con más aumento en la figura de
abajo; el rectángulo más pequeño muestra una parte de la transición que
se examina con más aumento en la figura de la derecha.
Como se observa en la lámina 54, el esófago tiene un revestimiento
interno de epitelio estratificado plano (Ep) cuya superficie basal
está indentada por papilas profundas de tejido conjuntivo. Cuando éstas
se seccionan en sentido oblicuo (como ha sucedido aquí con cinco de
ellas), aparecen como islotes de tejido conjuntivo dentro del epitelio
grueso. Debajo del epitelio están la lámina propia y la muscular de la
mucosa (MM). En la transición entre el esófago y el estómago (v. tam-
bién la figura del centro, a la derecha), el epitelio estratificado plano del
esófago termina en forma abrupta y comienza el epitelio cilíndrico
simple de la superficie gástrica.
La superficie del estómago contiene numerosas depresiones relati-
vamente profundas denominadas fositas gástricas (P) o fovéolas, que
poseen un epitelio similar al de la superficie con el cual se continúa. Las
glándulas (GL) que se desembocan en la base de las fositas son las
glándulas cardiales. Toda la mucosa gástrica contiene glándulas. Existen
tres tipos de glándulas gástricas: las cardiales, las fúndicas y las pilóricas.
Las glándulas cardiales están en la vecindad inmediata del orificio esofá-
gico inferior; las glándulas pilóricas se encuentran en el antro gástrico, la
porción distal con forma de embudo (infundibuliforme) del estómago
que conduce al duodeno, y las glándulas fúndicas se encuentran en todo
el resto del órgano.

Región del cardias, estómago, ser Las glándulas cardiales (GL) están restringidas en una región estre-
humano, H&E, 260 !. cha alrededor del orificio del cardias. No hay un límite preciso entre
LÁMINA 55

el cardias y la región fúndica del estómago, cuyas glándulas contienen

Las glándulas cardiales y las fositas observadas en la
figura superior están rodeadas por una lámina propia muy
celular. Con este aumento mayor, se puede observar que
muchas células de la lámina propia son linfocitos y otras células del
sistema inmunitario. Entre las células musculares lisas de la muscular de
la mucosa (MM) puede haber una gran cantidad de linfocitos (L) por lo
que esta capa parece interrumpida. Además, las flechas indican algunos
linfocitos intraepiteliales.
células parietales y principales. Por consiguiente, a la altura del límite
entre estas dos regiones, en las glándulas cardiales se ven células parie-
tales ocasionales.
En ciertos animales (p. ej., rumiantes y cerdos), la anatomía y la
histología del estómago son diferentes. En ellos, al menos una parte del
estómago está revestida por epitelio estratificado plano.

Transición esofagogástrica, esófago y
estómago, ser humano, H&E, 440 !.
Las células cilíndricas de la superficie del estómago y de las
fositas gástricas (P) producen moco. Cada célula de la
superficie general y de las fovéolas contiene un cáliz mucoso
en su citoplasma apical, que forma una lámina glandular de células
mucosas superficiales (SMC). El contenido del cáliz mucoso suele
perderse durante la preparación del tejido y por eso la región del cáliz
apical de las células aparece vacía en los cortes de parafina teñidos con
H&E, como los que se muestran en esta lámina.

Región del cardias, estómago, ser
humano, H&E, 440 !.
El epitelio de las glándulas cardiales (GL) también está com-
puesto por células mucosas glandulares (MGC).
Como se observa en la fotomicrografía, el núcleo de la
célula glandular normalmente está aplanado; un lado es contiguo a la
base de la célula, mientras que el otro lado es contiguo al citoplasma de
tinción pálida. De nuevo, el moco se pierde durante el procesamiento
del tejido y esto es la causa del aspecto pálido del citoplasma. Si bien
las glándulas cardiales en su mayoría no son ramificadas, a veces se
observan algunas ramificaciones. Las glándulas vierten sus secreciones
a través de conductos (D) en la base de las fositas gástricas. Las células
que forman los conductos son cilíndricas y el citoplasma se tiñe bien
con eosina. Esto facilita la distinción entre las células del conducto y
las células glandulares mucosas. Entre las células que forman la porción
del conducto de la glándula, están las que sufren división mitótica para
reemplazar las células mucosas superficiales y glandulares. Las glándulas
cardiales también contienen células enteroendocrinas, pero son difíciles
de identificar en los cortes de parafina teñidos con H&E de rutina.

D, conducto de glándula cardial LP, lámina propia SMC, células mucosas superficiales
Ep, epitelio MGC, células mucosas glandulares flechas, linfocitos intraepiteliales
GL, glándulas cardiales MM, muscular de la mucosa
L, linfocitos P, fositas (fovéolas) gástricas

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 P booksmedicos.org 657

L ÁM I NA 55
Ep
Ep

Esófago y estómago, región del cardias

GL

MM

P SMC
P

P
P P
P LP

D D D
D
D
D
D

GL
GL GL

MM GL
L MGC
MM

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 L ÁMI NA 56 Estómago I
658 booksmedicos.org
Desde el punto de vista histológico, el estómago se divide en tres regiones: el cardias, que está junto al esófago y contiene glándu-
las cardiales que secretan principalmente mucinógeno; el píloro, que es proximal con respecto al esfínter gastroduodenal (pilórico) y
contiene glándulas pilóricas que secretan un mucinógeno semejante al de las células mucosas superficiales y el fundus, el cuerpo o
Estómago I

la parte más grande del estómago que contiene glándulas fúndicas (gástricas). Las glándulas fúndicas contienen células parietales
(oxínticas), que son acidófilas y secretan HCl 0,16 N y células principales, que son basófilas y contienen gránulos de secreción
acidófilos en su citoplasma apical. Los gránulos contienen sobre todo pepsinógeno. En las glándulas de todas las regiones del estó-
mago hay células enteroendocrinas.

Estómago, ser humano, H&E. uno de estos pliegues. Está compuesto por mucosa y submucosa (aste-
L ÁM I NA 56

riscos). Estos pliegues no son permanentes y desaparecen al estirarse la

Como sucede en otras partes del tubo digestivo, la pared
pared gástrica, como ocurre cuando el estómago se distiende. También
del estómago está formada por cuatro capas: mucosa (Muc),
son visibles las regiones mamiladas (M), las cuales consisten en eleva-
submucosa (SubM), muscular externa (ME) y serosa. La
ciones leves de la mucosa que se parecen a los adoquines de una calle
mucosa es la capa más interna y presenta tres regiones dis-
empedrada. Las regiones mamiladas están compuestas sólo por mucosa,
tintivas (flechas). La región más superficial (en contacto con la luz del ór-
no poseen submucosa.
gano) contiene fositas gástricas; la región intermedia contiene los cuellos
La submucosa y la muscular externa se tiñen predominan-
de las glándulas que se tiñen bien con la eosina y la región más profunda
temente con la eosina pero la muscular externa aparece más oscura. El
(alejada de la luz del órgano) se tiñe intensamente con la hematoxilina.
músculo liso de la muscular externa le imparte un aspecto homogéneo
Los tipos de células de esta región (basófila) de la mucosa fúndica se
y sólido uniforme. En cambio, la submucosa al ser tejido conjuntivo,
consideran en la figura de abajo. Las células de las tres regiones y sus
puede contener adipocitos y posee vasos sanguíneos (BV) abundantes.
características de tinción se consideran en la lámina 57 de este atlas.
La serosa es tan delgada que con este poco aumento no se alcanza a
La superficie interna del estómago vacío exhibe pliegues largos co-
ver como una capa definida.
nocidos como rugae (arrugas). Aquí se muestra un corte transversal de

Transición cardiofúndica, estómago,
ser humano, H&E.
Esta figura y la figura de abajo muestran la transición
cardiofúndica entre el cardias y las regiones fúndicas del
estómago. Esta transición puede identificarse en los cortes
histológicos según la estructura de la mucosa. Las fositas gástricas (P),
de las cuales se observan algunas que desembocan en la superficie (fle-
chas), son similares en ambas regiones, pero las glándulas son diferen-
tes. Están compuestas sobre todo por células mucosecretoras y algunas
células enteroendocrinas. El límite entre las glándulas cardiales (CG) y
las glándulas fúndicas (FG) está señalado por líneas de puntos en cada
fotomicrografía.
Aquí se muestra todo el espesor de la mucosa gástrica, como lo in-
dica la presencia de la muscular de la mucosa (MM) debajo de las bases
de las glándulas fúndicas. La muscular de la mucosa que hay debajo
de las glándulas cardiales, está desdibujada por la gran infiltración de
linfocitos que forman un nódulo linfático (LN).

Transición cardiofúndica, estómago,
ser humano, H&E.
Esta fotomicrografía permite comparar con más aumento
las glándulas cardiales y las glándulas fúndicas. Las glán-
dulas cardiales (CG) están compuestas por células mu-
cosas glandulares distribuidas en la forma un epitelio cilíndrico simple;
el núcleo se encuentra en la parte más basal de la célula y aparece un
poco aplanado. El citoplasma aparece como un retículo pálido de ma-
terial que se tiñe poco. La luz (L) de las glándulas cardiales es bastante
amplia. Por otro lado, las glándulas fúndicas (FG) (a la izquierda
de la línea de puntos) son pequeñas y la luz sólo puede verse en algunos
cortes fortuitos. En consecuencia, la mayor parte de las glándulas apare-
cen como cordones de células. Dado que es una región profunda de la
mucosa fúndica, la mayoría de las células son células principales. La por-
ción basal de la célula principal contiene el núcleo y un extenso ergato-
plasma, de ahí su basofilia. El citoplasma apical, normalmente ocupado
por los gránulos de secreción que se perdieron durante la preparación
del tejido, se tiñe poco. Dispersas entre las células principales están las
células parietales (PC). Estas células tienen un núcleo redondeado carac-
terístico que está rodeado por un citoplasma eosinófilo. Entre las células
de la lámina propia se ven algunas con núcleos alargados pálidos. Éstas
son células musculares lisas (SM) que se extienden hacia la lámina pro-
pia desde la muscular de la mucosa

BV, vasos sanguíneos Muc, mucosa fotomicrografía superior derecha,

CG, glándulas cardiales P, fositas gástricas orificios de las fositas gástricas
FG, glándulas fúndicas PC, células parietales asteriscos, submucosa en la rugae
L, luz SM, células musculares lisas línea de puntos, límite entre las
LN, nódulo linfático SubM, submucosa glándulas cardiales y fúndicas
M, región mamilada (mamelón) flechas: fotomicrografía superior
ME, muscular externa izquierda, tres regiones de la mu-
MM, muscular de la mucosa cosa fúndica con tinción diferente;

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 Ruga
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L ÁM I NA 56
*
M
* P

Muc

Estómago I
BV SubM
FG

ME CG

MM
LN

PC
SM

PC
L

PC
PC FG CG

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 L ÁMI NA 57 Estómago II
660 booksmedicos.org
El revestimiento epitelial del tubo digestivo es un epitelio que se renueva en forma regular; cada porción tiene un tiempo de recambio
y una ubicación de células madre que son característicos. En el estomago, los células madre se ubican en los cuellos mucosos de las
fositas gástricas. Las células que migran hacia arriba para formar la células mucosas de las fositas gástricas y de la superficie tienen
Estómago II

un tiempo de recambio que oscila entre los 3 y 5 días; las células que migran hacia abajo para formar las células parietales, las células
principales y las células enteroendocrinas de la glándulas tienen un tiempo de recambio de cerca de 1 año.

Glándulas fúndicas, estómago, simio, plasmáticas que se tiñan con intensidad, ni hay ausencia característica
H&E, 320 !. de tinción local como ocurre en el polo apical de las células mucosas su-
perficiales. Las células mucosas del cuello también son los células madre
En esta fotomicrografía se muestra una región de la mu-
L ÁM I NA 57

cosa fúndica que incluye el fondo de las fositas gástricas
y el cuello y el cuerpo de las glándulas fúndicas. Comprende
las regiones señaladas por flechas en la fotomicrografía superior izquierda
de la lámina 56 de este atlas. Las células mucosas superficiales
(SMC) de las fositas gástricas se identifican con facilidad debido a que
el cáliz mucoso en el polo apical de cada célula tiene un aspecto vacío,
sin color. Justo debajo de las fositas gástricas están los cuellos (N) de
las glándulas fúndicas, donde se pueden identificar células mucosas
del cuello (MNC) y células parietales (PC). Las células mucosas
del cuello producen una secreción mucinosa que difiere de la producida
por las células mucosas superficiales. Como se observa aquí, las células
mucosas del cuello exhiben un citoplasma pálido; no hay regiones cito-
que se dividen para dar origen a las células mucosas superficiales y las
células glandulares.
Las células parietales se distinguen sobre todo por la eosinofilia
pronunciada de su citoplasma. Sus núcleos son redondeados, como los
de las células principales, pero tienen la tendencia a ubicarse más cerca
de la lámina basal del epitelio que de la luz de la glándula debido a la
configuración piriforme (forma de pera) de la célula parietal.
Esta fotomicrografía también permite observar las características im-
portantes de las células principales (CC), a saber, el núcleo redon-
deado de ubicación basal, el ergatoplasma muy basófilo (bien visible, en
particular en algunas de las células principales en las que su núcleo no ha
quedado incluido en el plano de corte) y el citoplasma apical eosinófilo
pálido (normalmente ocupado por los gránulos de secreción).

Submucosa, estómago, simio, H&E,
320 !.
Esta figura muestra el fondo de la mucosa gástrica, la sub-
mucosa (SubM), y parte de la muscular externa (ME). La
muscular de la mucosa (MM) es la parte más profunda de
la mucosa. Está compuesta por células musculares lisas dispuestas en
al menos dos capas. Como se observa en la fotomicrografía, las células
musculares lisas contiguas a la submucosa se han cortado en sentido
longitudinal y exhiben núcleos de contorno alargado. Justo encima de
esta capa, las células musculares lisas se han cortado en sentido transver-
sal y sus núcleos aparecen redondeados.
La submucosa está compuesta por un tejido conjuntivo de densidad
moderada. En la submucosa se encuentran adipocitos (A), vasos sanguí-
neos (BV) y un grupo de células ganglionares (GC). Estas células parti-
culares pertenecen al plexo submucoso (plexo de Meissner [MP]). El
recuadro muestra con más aumento algunas células ganglionares (GC).
Estos son los somas voluminosos de las neuronas entéricas. Cada soma
neuronal está rodeado por células satélite que se hallan estrechamente
adosadas a él. Las puntas de flecha señalan los núcleos de las células
satélite.

Glándulas gástricas, estómago,
impregnación argéntica, 160 !.
Las células enteroendócrinas constituyen una clase
de células que puede detectarse con métodos histoquímicos
especiales o con impregnación argéntica, pero que no son
visibles con facilidad en los cortes teñidos con H&E. Aquí se muestra la
distribución de las células según una técnica especial de impregnación
argéntica (flechas). Debido al procedimiento usado para teñirlas, estas
células reciben el muy adecuado nombre de células argentafines.
Las células mucosas superficiales (SMC) en esta figura señalan el fondo
de las fositas gástricas y permiten corroborar que los cuellos de las glán-
dulas fúndicas quedaron incluidos en el corte. Las células argentafines
se ven negras en esta muestra. El aumento relativamente bajo permite
que el observador pueda calcular la frecuencia de distribución de estas
células.

Glándulas gástricas, estómago,
impregnación argéntica, 640 !.
Con un más aumento se puede observar que las células
argentafines (flechas) están ennegrecidas casi por com-
pleto por la impregnación con plata, si bien en algunas célu-
las se distingue un núcleo pálido. La plata tiñe el producto de secreción
perdido durante la preparación de los cortes de rutina, y en concordan-
cia con esto, en los cortes de parafina teñidos con H&E, la célula argen-
tafín aparece como una célula clara. La técnica especial de impregnación
argéntica en esta fotomicrografía y en la fotomicrografía de la izquierda,
muestra que muchas células argentafines presentan la tendencia a ubi-
carse cerca de la lámina basal y lejos de la luz de la glándula.

A, adipocitos MM, muscular de la mucosa SMC, células mucosas superficiales

BV, vasos sanguíneos MNC, células mucosas del cuello SubM, submucosa
CC, células principales MP, plexo de Meissner flechas, células argentafines
GC, células ganglionares N, cuello de las glándulas fúndicas puntas de flecha, núcleos de las
ME, muscular externa PC, células parietales células satélite

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 SMC booksmedicos.org 661

L ÁM I NA 57
MM
PC

GC
BV

Estómago II
N A

BV
MNC A
A
SubM

MP
CC

PC

GC
ME

SMC PC

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 L ÁMI NA 58 Transición gastroduodenal
662
La transición gastroduodenal marca la entrada en la porción absortiva del tubo digestivo. El engrosamiento de la capa circular
de la muscular externa en este sitio forma el esfínter pilórico, que regula el pasaje del quimo desde el estómago hacia el intestino. La
secreción mucosa de las glándulas pilóricas contribuye a neutralizar el quimo a medida que ingresa en el intestino.
Transición gastroduodenal
Transición gastroduodenal, estómago y duodeno,
simio, H&E, 40 !.
Aquí se muestra la transición gastroduodenal entre el estómago y
el duodeno. La mayor parte de la mucosa que se ve en la fotomicrografía
pertenece al estómago y corresponde a la mucosa pilórica (PMuc).
El esfínter pilórico aparece como una región engrosada de músculo
liso debajo de la mucosa pilórica. En el extremo derecho se encuentra la
mucosa duodenal que es la primera parte de la mucosa intestinal
(IMuc). La región incluida en el rectángulo se muestra con más aumento
en la fotomicrografía de abajo. La imagen permite comparar las dos re-
giones de la mucosa y también muestra las glándulas submucosas (glán-
dulas de Brunner).
L Á M I NA 58
Transición gastroduodenal, estómago y duodeno,
simio, 120 !.
El examen de esta región con más aumento permite comprobar que
además de las glándulas intestinales (IGl) que están en la mucosa, en la
submucosa duodenal también hay glándulas. Éstas son las glándulas
submucosas (de Brunner) (BGl). Puede observarse que algunos de
los elementos glandulares (flechas) pasan de la submucosa a la mucosa,
por lo que interrumpen la muscular de la mucosa (MM). Las glán-
dulas submucosas envían sus secreciones hacia la luz intestinal a través
de conductos (D). En cambio, las glándulas pilóricas (PGl) son bastante
rectas en la mayor parte de su longitud, pero se enrollan en la región
más profunda de la mucosa y a veces se ramifican. Están restringidas
en la mucosa y desembocan en las fositas gástricas profundas. El límite
Transición gastroduodenal, estómago y duodeno,
simio, 640 !.
La región dentro del rectángulo en la figura de abajo, se muestra aquí
con más aumento. En esta fotomicrografía se ve cómo el epitelio del
estómago difiere del epitelio del intestino. En ambos casos, el epitelio es
cilíndrico simple y la lámina propia (LP) subyacente es muy celular por
la presencia de una gran cantidad de linfocitos. El límite entre el epitelio
gástrico y el duodenal está señalado por una flecha. Del lado de la flecha
AC, células absortivas MM, muscular de la mucosa
BGl, glándulas de Brunner PGl, glándulas pilóricas
D, conductos PMuc, mucosa pilórica
IGl, glándulas intestinales PS, esfínter pilórico
IMuc, mucosa intestinal
SMC, células mucosas
LP, lámina propia superficiales
ME, muscular externa V, vellosidades
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La submucosa del duodeno contiene las glándulas submuco-
sas (de Brunner). Éstas se encuentran debajo de la muscular de la
mucosa, por lo que esta estructura sirve como un marcador útil para
identificar las glándulas. En el estómago, la muscular de la mucosa
se identifica con facilidad como bandas estrechas de tejido muscular
(MM). Puede seguirse hacia la derecha hasta el duodeno pero luego se
interrumpe en la región comprendida entre los asteriscos.
En esta fotomicrografía también se muestra una región engrosada de
la muscular externa gástrica, donde finaliza el estómago. Éste es el esfín-
ter pilórico (PS). Su espesor, debido en gran parte a la amplificación de
la capa circular de músculo liso de la muscular externa, puede apreciarse
por comparación con la muscular externa del duodeno (ME).
entre las fositas y las glándulas, sin embargo, es difícil de identificar en
los cortes teñidos con H&E.
Con respecto a los aspectos mucosos de la histología gastroduodenal,
como ya se mencionó, las glándulas del estómago desembocan en las
fositas gástricas. Éstas son depresiones y, por lo tanto, cuando se cortan
en un plano oblicuo o en ángulos rectos a su eje mayor, como es este
caso, las fositas pueden reconocerse como tales porque están rodeadas
de lámina propia. En cambio, la superficie interna del intestino delgado
presenta vellosidades (V). Éstas son proyecciones hacia la luz de altura
levemente variable. Cuando la vellosidad se secciona en sentido trans-
versal u oblicuo, se ve rodeada por la luz, como se observa en una de las
vellosidades exhibidas aquí. Además, las vellosidades presentan lámina
propia (LP) en su parte central.
perteneciente al estómago, el epitelio consiste en células mucosas
superficiales (SMC). Estas células mucosas tienen una región apical
de material mucoso que normalmente aparece vacía en los cortes de
parafina teñidos con H&E. En cambio, las células absortivas (AC)
del intestino no poseen moco en su citoplasma. Si bien las células calici-
formes se encuentran en el epitelio intestinal y están dispersas entre las
células absortivas, no forman una lámina mucosa completa. Las células
absortivas intestinales también poseen una chapa estriada, que se mues-
tra en la lámina 60 de este atlas.
flechas: fotomicrografía inferior,
elemento de las glándulas de Brun-
ner’s que pasan de la submucosa a
la mucosa; fotomicrografía superior
derecha, límite entre los epitelios
gástrico y duodenal
asteriscos, interrupción de la muscu-
lar de la mucosa
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 booksmedicos.org 663

L ÁM I NA 58
PMuc
IMuc SMC
MM
* *
LP

Transición gastroduodenal
PS

ME

AC

V
LP

LP
IGI
D
PGI IGI

D D

MM
BGI
MM

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 L ÁMI NA 59 Duodeno
664 booksmedicos.org
El intestino delgado es el sitio principal para la digestión de alimentos y la absorción de los productos de la digestión. Es el com-
ponente más grande del tubo digestivo, mide más de 6 m y se divide en tres segmentos: duodeno (~ 25 cm), yeyuno (~2,5 m) e íleon
(!3.5 m). El primer segmento, que es el duodeno, recibe un bolo alimenticio semidigerido (quimo) desde el estómago, así como se-
Duodeno

creciones del estómago, el páncreas, el hígado y la vesícula biliar que contienen enzimas digestivas, precursores de enzimas y otros
productos que contribuyen a la digestión y la absorción.
El intestino delgado se caracteriza por los pliegues circulares (válvulas conniventes), que son repliegues transversales per-
manentes con un centro de submucosa, y vellosidades, que son proyecciones digitiformes y foliáceas de la mucosa que se extienden
dentro de la luz intestinal. Las microvellosidades, que son múltiples evaginaciones digitiformes de la superficie apical de cada célula
epitelial intestinal (enterocito), incrementan la superficie de absorción de metabolitos.
L ÁM I NA 59

Las glándulas mucosas se extienden hacia la lámina propia. Estas glándulas contienen los células madre y las células en desarrollo
que finalmente migrarán a la superficie de las vellosidades. En el duodeno, las glándulas submucosas (de Brunner) secretan un
moco alcalino que contribuye a neutralizar el quimo ácido. Los enterocitos no sólo absorben metabolitos digeridos en la luz intestinal
sino que también sintetizan enzimas que se insertan en la membrana de las microvellosidades para la digestión terminal de los disa-
cáridos y los dipéptidos.

Duodeno, simio, H&E, 120 !.
Esta fotomicrografía muestra un segmento de la pared duo-
denal. Al igual que en el estómago, las capas de la pared, en
orden desde la luz, son la mucosa (Muc), la submucosa
(SubM), la muscular externa (ME) y la serosa (S). En
la muscular externa, se pueden distinguir tanto la capa longitudinal (L)
como la capa circular (C). Si bien los pliegues circulares se encuentran
en la pared del intestino delgado, incluido el duodeno, ninguno aparece
en esta fotomicrografía.
Una característica distintiva de la mucosa intestinal es la presencia de
proyecciones digitiformes y foliáceas hacia la luz intestinal que reciben
el nombre de vellosidades. La mayoría de las vellosidades (V) que se
ven aquí exhiben siluetas que coinciden con su descripción como digi-
tiformes. Sin embargo, una vellosidad exhibe la forma de hoja y, por lo
tanto, es foliácea (asterisco). La línea de puntos señala el límite entre las
vellosidades y las glándulas intestinales (también llamadas criptas
de Lieberkühn). Estas últimas se extienden hasta la muscular de la mu-
cosa (MM).
Debajo de la mucosa se encuentra la submucosa, que contiene
glándulas de Brunner (BGl). Éstas son glándulas tubulares ramifi-
cadas o tubuloalveolares ramificadas cuyos componentes secretores, que
se muestran con más aumento en la fotomicrografía de abajo, consisten
en epitelio cilíndrico. En esta fotomicrografía, y con más aumento en la
de abajo, donde se señala con una flecha se muestra un conducto (D) a
través del cual las glándulas desembocan en la luz del duodeno.

Mucosa, duodeno, simio, H&E, 240 !.
Las características histológicas de la mucosa duodenal se
muestran aquí con más aumento. Se pueden reconocer dos
tipos de células en la capa epitelial que forma la superficie
de la vellosidad: los enterocitos (células absortivas)
y las células caliciformes (GC). La mayoría de las células son absor-
tivas. Poseen una chapa estriada que se ve con un más aumento en la lá-
mina 60; sus núcleos alargados se localizan en la mitad basal de la célula.
Las células caliciformes se identifican con facilidad por la presencia del
cáliz mucoso apical, el cual aparece vacío. La mayor parte de los núcleos
redondeados hipercromáticos, que también se ven en la capa epitelial
que cubre las vellosidades, pertenecen a los linfocitos.
La lámina propia (LP) forma el centro de la vellosidad. Con-
tiene gran cantidad de células redondeadas cuya identidad individual
no puede detectarse con este aumento. Debe notarse, sin embargo, que
estas células en su mayoría son linfocitos (y otras células del sistema
inmunitario), lo que explica la designación de la lámina propia como
tejido linfático difuso. De modo similar, la lámina propia alrededor de
las glándulas intestinales (IGl) está compuesta por grandes cantidades
de linfocitos y células relacionadas. La lámina propia también contiene
componentes de tejido conjuntivo laxo y células musculares lisas aisladas.
Las glándulas intestinales (IGl) son bastante rectas y tienden a
dilatarse en su base. Las bases de las criptas intestinales contienen células
madre a partir de los cuales se originan todas las otras células del epitelio
intestinal. También contienen células de Paneth. Estas células poseen
gránulos eosinófilos en sus citoplasmas apicales. Los gránulos contienen
lisozima, una enzima bacteriolítica que, según se cree, desempeña un
papel en la regulación de la flora microbiana intestinal. El tipo celular
principal en la cripta intestinal es una célula cilíndrica relativamente
indiferenciada. Estas células son más cortas que los enterocitos de las
vellosidades superficiales; suelen sufrir dos mitosis antes de diferenciarse
en células absortivas o células caliciformes. En las criptas intestinales
también se encuentran algunas células caliciformes maduras y células
enteroendocrinas.

BGl, glándulas de Brunner LP, lámina propia flecha, conducto de la glándula

C, capa circular (interna) ME, muscular externa de Brunner
de la muscular externa MM, muscular de la mucosa asterisco, vellosidad foliácea
D, conducto de glándula de Brunner Muc, mucosa línea punteada (fotomicrografía
GC, células caliciformes S, serosa superior), límite entre la base de
IGl, glándulas intestinales (criptas) SubM, submucosa las vellosidades y las glándulas
L, capa longitudinal (externa) V, vellosidades intestinales
de la muscular externa

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 booksmedicos.org 665
MM

L ÁM I NA 59
Muc Lumen
V
SubM

ME *
( )( ) BGI

Duodeno
L C
D

MM
S

MM

GC

LP

IGI
BGI
LP
LP

MM

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 L ÁMI NA 60 Yeyuno
666
El yeyuno es el sitio principal de absorción de sustancias nutritivas en el intestino delgado. Las vellosidades son más digitiformes
que foliáceas y están cubiertas sobre todo por células epiteliales cilíndricas absortivas (enterocitos), aunque también hay células
caliciformes y células enteroendocrinas. Los células madre de los que derivan todas estas células y las células de Paneth,
Yeyuno
que secretan la enzima antibacteriana lisozima, se encuentran en la base de la glándula intestinal. Las células en replicación tapizan
la mitad basal de la glándula.
Yeyuno, simio, H&E 22 !.
L ÁM I NA 60
Este es un corte longitudinal del yeyuno que muestra los
pliegues circulares (PC) permanentes del intestino del-
gado o válvulas conniventes. Estos pliegues o crestas se
disponen principalmente con su eje mayor en ángulos mós
o menos rectos respecto al eje longitudinal del intestino y, por lo tanto,
los pliegues circulares se muestran aquí seccionados en sentido transver-
sal. Los pliegues circulares están compuestos por mucosa (Muc) y por
submucosa (SubM). La amplia banda de tejido externa a la submu-
cosa es la muscular externa (ME) y no queda incluida en el pliegue
Pliegue circular, yeyuno, simio, H&E,
60 !.
Aquí se muestra con más aumento parte del pliegue circular
señalado por los paréntesis en la fotomicrografía de arriba.
Se deben notar la muscular de la mucosa (MM), las glán-
dulas intestinales (GI) y las vellosidades (V). El límite entre las
glándulas y las vellosidades está señalado por la línea de puntos. Algunas
de las glándulas se han seccionado en sentido longitudinal y otras en
sentido transversal, pero la mayoría de las vellosidades está seccionada
longitudinalmente. Para adquirir el concepto de la estructura de la mu-
cosa del intestino delgado, es importante reconocer que las glándulas
Vellosidades intestinales, yeyuno, simio,
H&E, 500 !.
En esta fotomicrografía con más aumento se ven partes de
dos vellosidades contiguas. El epitelio está compuesto prin-
cipalmente por enterocitos. Los enterocitos son células
absortivas cilíndricas que normalmente exhiben una chapa estriada
(SB) (o borde estriado), que es la imagen microscópica óptica del con-
junto de las microvellosidades en la superficie celular apical. La banda
oscura en la base de la chapa estriada corresponde al velo terminal de la
célula, que es una capa de filamentos de actina que se extiende a través
de la región celular apical y que actúa como sitio de fijación para los
filamentos de actina de los centros de las microvellosidades. Los núcleos
de los enterocitos tienen esencialmente la misma forma, orientación y
características tintoriales. Aún si los límites citoplasmáticos no fueran
visibles, los núcleos serian un indicador de la forma cilíndrica y la orien-
tación de las células. Los enterocitos se apoyan en una lámina basal que
no se ve en los cortes de parafina teñidos con H&E. La línea eosinófila
EC, célula endotelial MM, muscular de la mucosa
GC, célula caliciforme Muc, mucosa
GI, glándulas intestinales (criptas) PC, pliegues circulares (válvulas con-
L, vaso quilífero central niventes)
LP, lámina propia S, serosa
Ly, linfocitos SB, chapa estriada (borde estriado)
M, célula muscular lisa SubM, submucosa
ME, muscular externa V, vellosidades
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(la serosa no puede distinguirse con este aumento.) La mayoría de las
vellosidades (V) en esta muestra se ha cortado en sentido longitudi-
nal, por lo que se ve en toda su longitud y además se comprueba que
algunas son un poco más cortas que otras. Se considera que dicho acor-
tamiento se debe a la contracción de las células musculares lisas en las
vellosidades. También se observan aquí los vasos quilíferos (L) centrales,
que en la mayoría de las vellosidades están dilatados. Los vasos quilíferos
son capilares linfáticos que comienzan en las vellosidades y transportan
ciertos lípidos y proteínas absorbidos de la dieta desde las vellosidades
hacia los vasos linfáticos más grandes que hay en la submucosa.
son depresiones epiteliales que se proyectan hacia la pared del intestino,
mientras que las vellosidades son proyecciones que se extienden hacia
la luz. Las glándulas están rodeadas por células de la lámina propia; las
vellosidades están rodeadas por la luz intestinal. La lámina propia con
su vaso quilífero ocupa una posición central en la vellosidad, en tanto
que la luz ocupa la posición central de la glándula. También se debe
notar que la luz de la glándula tiene la tendencia a estar dilatada en
su base. Estudios de preparados de mucosa realizados por aislamien-
to enzimático, muestran que las bases de las glándulas suelen dividirse
en dos o tres extensiones digitiformes que se apoyan en la muscular de
la mucosa.
(flecha) en la base de la capa celular, donde se esperaría encontrar una
membrana basal, en realidad corresponde a las evaginaciones citoplas-
máticas laterales aplanadas de los enterocitos. Estas evaginaciones deli-
mitan parcialmente los espacios intracelulares basolaterales (asteriscos)
que están dilatados, como puede observarse aquí, durante el transporte
activo de las sustancias absorbidas.
Las células epiteliales con el citoplasma apical expandido en la forma
de cáliz son las células caliciformes (GC). En esta muestra, el nú-
cleo de casi todas las células caliciformes se encuentra justo en la base del
cáliz y la banda citoplasmática delgada (no siempre evidente) se extiende
hasta la altura de la membrana basal. Los núcleos redondeados dispersos
dentro del epitelio pertenecen a los linfocitos (Ly).
La lámina propia (LP) y el vaso quilífero central (L) se localizan
debajo del epitelio intestinal. Las células que forman el vaso quilífero
son parte del epitelio plano simple (endotelio). Dos núcleos de estas
células (EC) parecen expuestos en la luz del vaso quilífero; otro núcleo
alargado y un poco alejado de la luz pertenece a una célula muscular lisa
(M) que acompaña a los vasos quilíferos.
flecha, evaginaciones basales del
enterocito
asteriscos, espacios intercelulares
basolaterales
línea de puntos, límite entre las
vellosidades y las glándulas intes-
tinales
15/07/15 12:46
 PC
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L ÁM I NA 60
L

SubM Muc

Yeyuno
ME

GC
L

LP
MM L
Ly

L *
M * SB
*
*
Ly

GI V L

EC

GC

S
ME

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 L ÁMI NA 61 Íleon
668 booksmedicos.org
El íleon es el sitio principal de reabsorción de agua y electrolitos del intestino delgado. En esencia presenta las mismas característi-
cas histológicas que el yeyuno. Sin embargo, algunas son más destacadas, a saber: las vellosidades en el íleon suelen ser foliáceas
y el tejido linfático en la lámina propia está organizado en nódulos pequeños y grandes que se encuentran más concentrados en el
Íleon

borde antimesentérico del íleon. Los nódulos se fusionan para formar grandes acumulaciones de tejido linfático denominadas placas
de Peyer.
El epitelio superficial del intestino delgado se renueva cada 5 o 6 días. Los células madre están restringidos en la base de las glán-
dulas de la mucosa y la zona de replicación celular está limitada a la mitad basal de la glándula. Las células migran hacia las vellosi-
L ÁM I NA 61

dades y se exfolian desde su extremo. Todas las células epiteliales, absortivas y caliciformes, así como las células enteroendocrinas
y de Paneth, derivan de la misma población de células madre; pero las células enteroendocrinas migran con lentitud y las células de
Paneth no migran.

Íleon, simio, H&E, 20 !. circulares (o válvulas conniventes). Como ya se mencionó, el pliegue

En el corte transversal del íleon que se muestra aquí, se
señalan la submucosa (SM) y la muscular externa
(ME) con fines de orientación. Por dentro de la submucosa
se encuentra la mucosa; por fuera de la muscular externa se
encuentra la serosa. La mucosa presenta varias vellosidades (V) seccio-
nadas en sentido longitudinal que están señaladas y otras que no se han
marcado pero que se pueden identificar con facilidad por su aspecto de
islotes de tejido rodeados por completo por la luz. Desde luego que no
son islotes y su apariencia se debe al plano de corte que pasa a través de
algunas vellosidades en sentido oblicuo o transversal, lo cual las separa
de sus bases. Debajo de las vellosidades se encuentran las glándulas in-
testinales, muchas de las cuales están seccionadas en sentido oblicuo o
transversal y pueden identificarse con facilidad, como en las láminas
previas, porque están rodeadas por completo por lámina propia.
Se observan entre 8 y 10 proyecciones de tejido hacia la luz intestinal
que son bastante más grandes que las vellosidades. Éstos son los pliegues
suele presentar una orientación circular, pero puede desplazarse en sen-
tido longitudinal por distancias cortas y puede ramificarse. Además, aún
cuando todos los pliegues tuvieran una disposición circular, si el corte
fuese un tanto oblicuo, quedarían seccionados en ángulo, como parece
que sucede con varios pliegues en esta fotografía. Uno de las caracterís-
ticas distintivas del intestino delgado es la presencia de nódulos lin-
fáticos individuales y aglomerados en la pared intestinal. Los
nódulos de tejido linfático aislados son comunes en el extremo proxi-
mal del conducto intestinal. Sin embargo, a medida que se progresa
distalmente a lo largo de los intestinos, los nódulos linfáticos aparecen
en cantidades cada vez mayores. En el íleon, suelen verse grandes aglo-
merados de nódulos linfáticos; se los denomina placas de Peyer.
En esta fotomicrografía, se muestran varios nódulos linfáticos (LN) que
formando una placa de Peyer. Los nódulos se encuentran parcialmente
dentro de la mucosa del íleon y se extienden hacia la submucosa. Si bien
no es obvio en esta imagen, la ubicación característica de los nódulos es
en el borde antimesentérico del intestino.

Pliegue circular (válvula connivente),
íleon, simio, H&E, 40 !.
En ocasiones, en un corte transversal del intestino, los plie-
gues exhiben una silueta transversal definida como se mues-
tra aquí. Se debe observar de nuevo que la submucosa
(SM) constituye el centro del pliegue. Si bien muchas de las vellosi-
dades en esta fotomicrografía presentan los contornos (V) esperados
para una proyección digitiforme, otras claramente no lo hacen. En
particular, una vellosidad (señalada con tres asteriscos) exhibe la silueta
amplia de una proyección de tipo foliáceo en corte longitudinal. Si esta
misma vellosidad fuese cortada en un ángulo recto al plano que se mues-
tra aquí, entonces su aspecto sería digitiforme.

Nódulo linfático aglomerado (placa
de Peyer), íleon, simio, H&E, 100 !;
recuadro 200 !.
Aquí se muestra con más aumento, parte de un nódulo
linfático aglomerado (placa de Peyer) y parte del
epitelio suprayacente. Los linfocitos y las células relacionadas son tan
abundantes que ocultan casi por completo las células de la muscular de
la mucosa. No obstante, su ubicación puede estimarse cercana al rótulo
presuntivo (MM??), porque la muscular de la mucosa normalmente es
contigua a la base de las glándulas intestinales (Gl). Además, al examinar
esta región con más aumento (recuadro), pueden verse grupos de células
musculares lisas (MM) separados por muchos linfocitos próximos a las
glándulas intestinales (Gl). Claramente, los linfocitos del nódulo se ubi-
can en ambos lados de la muscular de la mucosa y, por lo tanto, dentro
de la mucosa y de la submucosa.
En algunos sitios, el nódulo linfático está cubierto por el epitelio
intestinal. Si bien la índole del epitelio no puede apreciarse en su totali-
dad con el microscopio óptico, las microfotografías electrónicas (tanto
de barrido como de transmisión) han permitido comprobar que entre
las células epiteliales comunes hay células especiales, llamadas células M,
que toman muestras del contenido intestinal (en busca de antígeno) y
transfieren este antígeno a las células dendríticas y a los linfocitos en el
estrato epitelial.

Gl, glándulas intestinales MM, muscular de la mucosa SM, submucosa

LN, nódulos linfáticos MM??, ubicación presunta de la V, vellosidades
ME, muscular externa muscular de la mucosa asteriscos, vellosidad foliácea

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L ÁM I NA 61
V

Íleon
LN

SM
ME

* * GI
*

V MM??

SM V

GI

MM

ME

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 L ÁMI NA 62 Colon
670 booksmedicos.org
Las funciones principales del colon son la reabsorción de electrolitos y agua y la eliminación de alimento no digerido y otros dese-
chos. La mucosa tiene una superficie lisa sin pliegues circulares ni vellosidades presentes. Las glándulas simples (criptas de Lie-
berkühn) abundantes se extienden a través de todo el espesor de la mucosa. Las glándulas, así como la superficie, están revestidas por
Colon

un epitelio cilíndrico simple que contiene células caliciformes, absortivas y enteroendocrinas pero que normalmente no posee células
de Paneth. También aquí, los células madre están restringidos en el fondo de las glándulas (criptas) y la zona normal de replicación se
extiende hasta cerca de una tercera parte de la altura de la cripta.
L ÁM I NA 62

Colon, simio, H&E, 30 !.
Aquí se muestra con poco aumento un corte transversal del
intestino grueso. Se ven las cuatro capas que forman la pared
del colon: la mucosa (Muc), la submucosa (SubM), la
muscular externa (ME) y la serosa (S). Si bien estas
capas son las mismas que se encuentran en el intestino delgado, deben
notarse varias diferencias. El intestino grueso no tiene vellosidades ni
pliegues circulares. Por otro lado, la muscular externa se organiza de una
manera distintiva, la que es evidente en esta fotomicrografía. La capa
longitudinal (ME[l]) es sustancialmente más fina que la capa circular
(ME[c]) excepto en tres sitios en los que el músculo liso longitudinal
se dispone en la forma de una banda gruesa. En esta fotomicrografía
aparece una de estas bandas gruesas, denominadas tenias del colon
(TC). Dado que el colon se ha seccionado en sentido transversal, la
tenia del colon también se en corte transversal. Las tres tenias del colon
se extienden a lo largo de todo el intestino grueso hasta el recto, aunque
no dentro de él.
La submucosa consiste en tejido conjuntivo bastante denso irregular.
Contiene los vasos sanguíneos (BV) de gran calibre y regiones de tejido
adiposo (v. A en la fotomicrografía de abajo).

Mucosa, colon, simio, H&E, 140 !.
La mucosa, vista con más aumento, contiene glándulas
tubulares (criptas de Lieberkühn) rectas, no rami-
ficadas, que se extienden hacia la muscular de la mucosa
(MM). Las flechas señalan las desembocaduras de algunas
glándulas en la superficie intestinal. En general, la luz de las glándulas es
estrecha excepto en su porción más basal, donde suele estar levemente
dilatada (asteriscos, fotomicrografía de abajo, a la izquierda). Entre las
glándulas (Gl) se encuentra una lámina propia (LP) que contiene una
cantidad considerable de linfocitos y otras células del sistema inmunita-
rio. Los dos rectángulos incluyen regiones de la mucosa que se examinan
con más aumento en las microfotografías de abajo.

Lámina propia, colon, simio, H&E, 525 !.
En esta fotomicrografía se ve la muscular de la mucosa
(MM) y las células de la lámina propia (LP), muchas de
las cuales pueden reconocerse como linfocitos y plasmoci-
tos. Las células musculares lisas de la muscular de la mucosa
se organizan en dos capas. Debe notarse que las células musculares lisas
señaladas por las puntas de flecha muestran núcleos esferoidales; sin em-
bargo, otras células musculares lisas aparecen como regiones eosinófilas
más o menos redondeadas. Estas células musculares lisas se han seccio-
nado en sentido transversal. Justo encima de estas células musculares
lisas cortadas transversalmente, aparecen otras en corte longitudinal que
exhiben núcleos alargados y bandas largas de citoplasma eosinófilo.

Glándulas intestinales, colon, simio,
H&E, 525 !.
Las células que tapizan la superficie luminal del colon y
de las glándulas son principalmente células absortivas
(AC) y células caliciformes (GC). Las células absortivas
tienen una fina chapa estriada que es visible donde las flechas señalan
los orificios de las glándulas. Dispersas entre las células absortivas se
encuentran las células caliciformes (GC). Hacia el interior de las glán-
dulas las células absortivas se tornan escasas, mientras que las células
caliciformes aumentan en cantidad. Otras células presentes en la glán-
dula son las células enteroendocrinas, que no son fáciles de identificar
en los cortes de parafina teñidos con H&E de rutina y, en la porción
basal de la glándula, las células indiferenciadas de la zona de replicación,
que derivan de los células madre ubicados en la base de la cripta. Las
células indiferenciadas se identifican con facilidad si están en proceso de
división por las figuras mitóticas (M) que generan (v. la fotomicrografía
de la izquierda).

A, tejido adiposo ME(c), capa circular de la muscular TC, tenia del colon
AC, células absortivas externa puntas de flecha, células muscula-
BV, vasos sanguíneos ME(l), capa longitudinal de la muscu- res lisas con núcleos redondeados
GC, células caliciformes lar externa flechas, orificio de las glándulas in-
GI, glándulas intestinales MM, muscular de la mucosa testinales
LP, lámina propia Muc, mucosa asteriscos, luz de la glándula intes-
M, figuras mitóticas S, serosa tinal
ME, muscular externa SubM, submucosa

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 booksmedicos.org 671

L ÁM I NA 62
Muc
BV
SubM ME(c)
ME(I)
S
ME
TC

Colon
LP

GI
LP
Muc

SubM MM
A

AC
* GC *

M
GC
LP
LP
LP

MM

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 L ÁMI NA 63 Apéndice
672 booksmedicos.org
El apéndice (apéndice vermiforme) normalmente se describe como una estructura con forma de dedo o gusano [L. vermis,
gusano]. Pende del ciego (el primer segmento del intestino grueso; los otros en orden consecutivo son colon ascendente, colon trans-
verso, colon descendente, colon sigmoide, recto y conducto anal) y es un órgano tubular cerrado en un extremo cuya longitud varía
Apéndice

entre 2,5 cm y 13 cm (la longitud media es ~ 8 cm). Dado que es un saco de fondo ciego, el contenido intestinal puede quedar atrapado
o secuestrado en el apéndice, lo que puede conducir a inflamación e infección. En los infantes y niños, tiene una longitud relativa y
absoluta mayor que en los adultos y contiene nódulos linfáticos abundantes, lo que estaría indicando que cumple una función
inmunitaria. Datos reciente señalan que (junto con el ciego y el íleon terminal) sería el órgano “bursaequivalente” de los mamíferos;
es decir, la parte del sistema inmunitario inmaduro donde los linfocitos B potenciales alcanzan la inmunocompetencia (un equivalente
de la bolsa de Fabricio en las aves).
L ÁM I NA 63

La pared del apéndice es muy parecida a la del intestino delgado porque tiene una capa longitudinal completa de muscular externa,
pero carece de pliegues circulares y vellosidades. Así, la mucosa es similar a la del colon porque tiene glándulas simples. Sin embargo,
aún esta semejanza suele quedar oculta por la gran cantidad y tamaño de los nódulos linfáticos que a menudo se fusionan y extienden
hacia la submucosa. Con el paso de los años, la cantidad de tejido linfático en el apéndice disminuye con la consecuente reducción de
su tamaño. En muchos adultos, la estructura normal se pierde y el apéndice es reemplazado con tejido fibroso cicatrizal.

Apéndice, ser humano, H&E, 25 !. Se señalan la luz (L), la mucosa (Muc), la submucosa (Subm), la muscu-
lar externa (ME) y la serosa (S).
Corte transversal del apéndice de un preadolescente, en el
que se ven las diversas estructuras que componen su pared.

Apéndice, ser humano, H&E, 80 !;
recuadro 200 !.
Esta micrografía muestra con más aumento la región in-
cluida en el cuadrado de la fotomicrografía de arriba. Aquí
se ven las glándulas (Gl) tubulares rectas que se extienden
hasta la muscular de la mucosa. Debajo se encuentra la submucosa
(Subm) que contiene nódulos linfáticos (LN) y una cantidad con-
siderable de tejido linfático difuso. Deben notarse los centros germina-
tivos (GC) bien definidos de los nódulos linfáticos y su zona del manto
(Cap) más prominente hacia el lado de la luz. La porción más superficial
de la submucosa se mezcla y se confunde con la lámina propia de la
mucosa debido a los linfocitos abundantes en estos dos sitios. La parte
más profunda de la submucosa tiene una infiltración linfocítica relativa-
mente escasa y contiene los vasos sanguíneos (BV) y los nervios de gran
calibre. La muscular externa (ME) está compuesta por una capa circular
interna bastante gruesa y una capa longitudinal externa mucho más del-
gada. La serosa aparece sólo en forma parcial en esta fotomicrografía.
En el recuadro se muestra con más aumento la región incluida en el
rectángulo de la fotomicrografía de abajo. Nótese que el epitelio de las
glándulas en el apéndice es similar al del intestino grueso. La mayoría
de las células epiteliales contiene mucinógeno, de allí el aspecto claro del
citoplasma apical. La lámina propia, como ya se mencionó, está muy
infiltrada de linfocitos, y la muscular de la mucosa en la base de las
glándulas es difícil de reconocer (flechas).

BV, vaso sanguíneo L, luz S, serosa

Cap, manto del nódulo linfático LN, nódulo linfático Subm, submucosa
GC, centro germinativo ME, muscular externa flechas, muscular de la mucosa en la
Gl, glándula Muc, mucosa base de las glándulas

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 S
booksmedicos.org 673

LN

L ÁM I NA 63
Muc
ME
LN
L
Subm

Apéndice
LN

S
LN

LN
S
GC Cap

BV

Subm
GI
ME

BV

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 L ÁMI NA 64 Conducto anal
674 booksmedicos.org
En el conducto anal, hay una transición desde el epitelio cilíndrico simple de la mucosa intestinal hasta el epitelio estratificado plano
cornificado de la piel. Entre estos dos epitelios diferentes, existe una región estrecha (la zona de transición del conducto anal) donde
el epitelio primero es cilíndrico estratificado (o estratificado cúbico) y después plano estratificado sin estrato córneo.
Conducto anal

A la altura del conducto anal, la muscular de la mucosa desaparece. En este mismo nivel, la capa circular de la muscular externa se
engrosa para convertirse en el esfínter anal interno. El esfínter externo del ano se forma por músculos estriados del periné.

Conducto anal, ser humano, H&E, 40 !.
Esta es una imagen del conducto anal vista con poco au-
mento. En el extremo superior izquierdo de la microfoto-
grafía, se observa la mucosa característica del intestino
L ÁM I NA 64
plano (StS) de la piel en la zona escamosa o pavimentosa del
conducto anal y se examina con más aumento en la fotomicrografía de
abajo, a la derecha.
Entre los dos indicadores roimboidales de los rectángulos, se muestra el
epitelio de la parte distal del conducto anal. Debajo de este epitelio, hay

(zona colorrectal). Esta región corresponde a la parte
proximal del conducto anal y las glándulas intestinales son las mismas
que las del colon. La muscular de la mucosa (MM) se identifica con
facilidad como una banda estrecha de tejido eosinófilo que está debajo
de las glándulas. Tanto las glándulas intestinales como la muscular de
la mucosa terminan dentro del rectángulo de la izquierda del campo y
aquí, el indicador romboidal, señala el sitio donde ocurre el primer gran
cambio en el epitelio. Esta región denominada zona de transición
anal se examina con más aumento en la fotomicrografía de abajo, a
la izquierda. El rectángulo de la derecha incluye el epitelio estratificado
un nódulo linfático que tiene un centro germinativo bien formado. No
debe considerarse que los nódulos linfáticos aislados debajo de las mem-
branas mucosas posean ubicaciones fijas. Según las necesidades locales,
pueden estar presentes o no.
Además, con este aumento escaso, puede observarse el esfínter mus-
cular interno del ano (IAS), es decir, la porción distal más engrosada de
la capa circular de músculo liso de la muscular externa. Debajo de la
piel, a la derecha, se encuentra la parte subcutánea del esfínter muscular
externo del ano (EAS). Está formada por fibras de músculo estriado, que
aquí se observan en un corte transversal.

Zona de transición anal, conducto anal,
ser humano, H&E, 160 !; recuadro,
300 !.
La transición entre el epitelio cilíndrico simple (SC) y el epi-
telio estratificado (ST) denominada zona de transición
anal está señalada con el indicador romboidal. El epitelio cilíndrico sim-
ple de la parte proximal del conducto anal, contiene células caliciformes
abundantes y, como en la mucosa del colon, se continúa con el epitelio
de las glándulas intestinales (IG). Estas glándulas continúan hasta casi el
mismo sitio que la muscular de la mucosa (MM). Es característico que la
lámina propia contenga gran cantidad de linfocitos (Lym), en particular
en la región señalada. En el recuadro se muestra con más aumento el
epitelio cilíndrico estratificado (StCol) y el epitelio estratificado cúbico
(StC) de la zona de transición.

Zona escamosa o pavimentosa,
conducto anal, ser humano, H&E, 160 !.
Aquí se muestra el último cambio de epitelio que ocurre en
zona escamosa del conducto anal. A la derecha se
encuentra el epitelio estratificado plano cornificado de la
piel (StS[k]). La índole queratinizada de la superficie es obvia. En cam-
bio, el epitelio estratificado plano (StS) debajo del nivel señalado por
el indicador romboidal no está cornificado y pueden verse células con
núcleos en todo el espesor, desde la basa hasta la superficie. De nuevo
hay abundancia de linfocitos (Lym) en el tejido conjuntivo subyacente y
muchos han migrado hacia el epitelio sin estrato córneo.

EAS, esfínter externo del ano
IAS, esfínter interno del ano
IG, glándulas intestinales
LN, nódulos linfáticos
Lym, linfocitos
MM, muscular de la mucosa
SC, epitelio cilíndrico simple
ST, epitelio estratificado
StC, epitelio estratificado cúbico
StCol, epitelio estratificado
cilíndrico
StS, epitelio estratificado plano
StS(k), epitelio estratificado plano
(cornificado)
flecha, terminación de la muscular
de la mucosa
indicador romboidal, transición
entre diferentes tipos de epitelios

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MM

L ÁM I NA 64
V V
V V

StS(k)
StS

MM

Conducto anal
LN

IAS
EAS
StC

StS(k)
IG
StCol

V
V

MM SC

V StS
V

Lym ST Lym

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 18 booksmedicos.org

Sistema digestivo III:

hígado, vesícula
biliar y páncreas
HÍGADO / 677 Sistema de conductos del páncreas
Generalidades / 677 exocrino / 697
Fisiología hepática / 677 Páncreas endocrino / 700
Irrigación hepática / 680
Cuadro 18-1 Correlación clínica: lipoproteínas / 679
Organización estructural del hígado / 681
Cuadro 18-2 Correlación clínica: insuficiencia
Vía linfática / 687
cardíaca congestiva y necrosis hepática / 686
Hepatocitos / 687
Cuadro 18-3 Correlación clínica: producción de
Árbol biliar / 690
insulina y enfermedad de Alzheimer / 703
VESÍCULA BILIAR / 693 Cuadro 18- 4 Consideraciones funcionales: síntesis
PÁNCREAS / 696 de insulina, un ejemplo de procesamiento
Generalidades / 696 postraduccional / 705
Páncreas exocrino / 696 HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 706

HÍ G A D O En el embrión, el hígado se desarrolla como una evagi-

Generalidades
El hígado es la masa de tejido glandular más grande del or-
ganismo y el órgano interno más voluminoso; tiene un peso
aproximado 1 500 g que corresponde más o menos al 2,5 %
del peso corporal de un adulto. Se localiza en el cuadrante
superior derecho y en parte del cuadrante superior izquierdo
de la cavidad abdominal, protegido por la parrilla costal. El
hígado está encerrado en una cápsula de tejido conjuntivo
fibroso (cápsula de Glisson); una cubierta serosa (peritoneo
visceral) que rodea la cápsula, excepto donde el hígado se ad-
hiere directamente al diafragma o a los otros órganos.
El hígado está anatómicamente dividido por surcos pro-
fundos en dos grandes lobulillos (los lobulillos derecho e iz-
quierdo) y dos lobulillos pequeños (el lobulillo cuadrado y
el lobulillo caudado; fig. 18-1). Esta división anatómica sólo
tiene importancia topográfica porque relaciona los lobulillos
hepáticos con otros órganos abdominales. La división en
segmentos funcionales o quirúrgicos que corresponden a la
irrigación sanguínea y al drenaje biliar tiene una importancia
clínica mayor.
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nación endodérmica desde la pared del intestino anterior
(específicamente, a la altura de la porción que se convertirá
en el duodeno) para formar el divertículo hepático. El
divertículo prolifera y da origen a los hepatocitos, que se
organizan en cordones celulares (hepatocitos) para formar el
parénquima hepático. El pedículo original del divertículo he-
pático se convierte en el colédoco (conducto biliar común).
Un brote de este conducto forma el divertículo cístico que
da origen a la vesícula biliar y al conducto cístico.
Fisiología hepática
Muchas proteinas plasmáticas en circulación son pro-
ducidas y secretadas por el hígado. El hígado desempeña un
papel importante en la captación, almacenamiento y distri-
bución de sustancias nutritivas y vitaminas que circulan el
torrente sanguíneo. También mantiene la concentración san-
guínea de glucosa y regula las concentraciones circulantes de
lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL). Además,
el hígado degrada o conjuga muchos fármacos y sustancias
tóxicas, pero puede ser abrumado por estar sustancias y sufrir
lesiones. El hígado también es un órgano exocrino; pro-
677

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 Vena cava inferior diante el mantenimiento de la presión coloidosmótica del
SUPERFICIE plasma.
678 DIAFRAGMÁTICA
Ligamento falciforme
• booksmedicos.org
Lipoproteínas, en particular, VLDL. El hígado sintetiza
la mayor parte de las VLDL, que participan en el trans-
Lobulillo porte de triglicéridos desde el hígado hacia otros órga-
HÍGADO

derecho
nos. El hígado también produce pequeñas cantidades de
otras lipoproteínas plasmáticas, como las lipoproteínas
Lobulillo de baja densidad (LDL) y las lipoproteínas de alta
izquierdo densidad (HDL). Las LDL transportan ésteres de coles-
terol desde el hígado hacia otros tejidos. Las HDL extraen
Ligamento el colesterol desde los tejidos periféricos y lo transportan
Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas

Vesícula redondo hacia el hígado (v. cuadro 18-1).

biliar
• Glucoproteínas, que incluyen proteinas que participan
SUPERFICIE VISCERAL en el transporte de hierro como la haptoglobina, la trans-
Superficie ferrina y la hemopexina.
desnuda
• Protrombina y fibrinógeno, componentes importantes
de la cascada de coagulación de la sangre.
• Globulinas no inmunitarias ! y ", que también ayu-
dan a mantener la presión coloidosmótica y sirven como
proteínas transportadoras para varias sustancias (v. cap.10).

El hígado almacena y convierte varias vitaminas y hierro.

Ligamento Varias vitaminas se captan desde la sangre y después se
falciforme almacenan o se modifican bioquímicamente por el hígado.
Ligamento
Estas vitaminas comprenden:
redondo
Vesícula biliar
• Vitamina A (retinol), es importante para la visión. La
vitamina A es el precursor del retinal, que es necesario
Vénula hepática para la síntesis de rodopsina en la retina del ojo. El hí-
terminal gado desempeña un papel importante en la captación, el
(vena central) almacenamiento y el mantenimiento de concentraciones
circulantes adecuadas de vitamina A. Cuando la concen-
tración sanguínea de vitamina A disminuye, el hígado
Tríadas moviliza sus depósitos en las células hepáticas estrelladas
portales (ver pág. 685-686). Entonces la vitamina A se libera hacia
la circulación en la forma de retinol unido a la proteína
fijadora de retinol (RBP). El hígado también sintetiza
RBP; la síntesis de RBP es regulada por la concentración
plasmática de vitamina A. La ceguera nocturna y
múltiples trastornos de la piel están relacionados con la
insuficiencia de vitamina A.
FIGURA 18-1 ▲ Estructura anatómica del hígado. Este dia-
grama ilustra una vista macroscópica de las superficies diafragmática y
• Vitamina D (colecalciferol), es importante en el me-
tabolismo del calcio y del fosfato. La vitamina D se ad-
visceral del hígado, con puntos de referencia anatómicos marcados en
CAPÍTULO 18

ambas superficies. El corte transversal del hígado visto con un aumento
mayor (abajo) muestra la organización microscópica general del hígado
en lobulillos. Cabe notar la presencia de tríadas portales hepáticas en la
periferia de cada lobulillo, con la vénula hepática terminal (vena central)
en el centro del lobulillo.
duce la bilis que contiene sales biliares, fosfolípidos y coles-
terol. Por último, el hígado desempeña funciones de tipo
endocrino importantes.
El hígado produce la mayor parte de las proteínas plasmá-
ticas que circulan en el organismo.
Las proteínas plasmáticas circulantes producidas por el
hígado comprenden:
• Albúminas, que participan en la regulación del volu-
men plasmático y del equilibrio líquido de los tejidos me-
quiere de la vitamina dietética D3 y también se produce
en la piel durante la exposición a la luz ultravioleta por la
conversión de 7-dehidrocolesterol. A diferencia de la vita-
mina A, la vitamina D no se almacena en el hígado sino
que se distribuye en el músculo esquelético y en el tejido
adiposo. El hígado desempeña un importante papel en el
metabolismo de la vitamina D al convertir la vitamina D3
en 25-hidroxicolecalciferol, la forma predominante de
vitamina D en la circulación. En los riñones tiene lugar la
conversión adicional de la vitamina D3 en 1,25-hidroxi-
colecalciferol (calcitriol), que es 10 veces más activo que la
vitamina D3. La vitamina D es indispensable para el de-
sarrollo y el crecimiento del esqueleto y de los dientes. La
insuficiencia de vitamina D se asocia con el raquitismo y
los trastornos de la mineralización ósea.
• Vitamina K, es importante para la síntesis hepática de
la protrombina y varios otros factores de coagulación.

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 CUADRO 18-1 Correlación clínica: lipoproteínas
booksmedicos.org
Las lipoproteínas son complejos multicomponentes de
proteínas y lípidos que intervienen en el transporte de
colesterol y triglicéridos en la sangre. El colesterol y los tri-
glicéridos no circulan libremente en el plasma porque los
lípidos por sí mismos, serían incapaces de permanecer en
suspensión. La asociación de la proteína con el centro de
lípidos torna el complejo lo suficientemente hidrófilo como
para quedar suspendido en el plasma.
Las lipoproteínas cumplen varias funciones en las
membranas celulares y en el transporte y metabolismo de
lípidos. Los precursores de las lipoproteínas se producen
en el hígado. El componente lipídico se sintetiza en el REL
y el componente proteico en el RER de los hepatocitos.
Los complejos de lipoproteínas pasan al aparato de Golgi,
donde brotan vesículas de secreción con partículas lipo-
proteicas electrodensas, que después se liberan desde la
superficie celular que limita el espacio perisinusoidal para
entrar en la circulación sanguínea. Varias hormonas, como
el estrógeno y las hormonas tiroideas, regulan la secreción
de lipoproteínas.
En general, se han definido cuatro clases de lipoproteí-
nas según sus características de densidad, peso molecular,
tamaño y composición química: quilomicrones, VLDL,
LDL y HDL. Estas lipoproteínas difieren en la composición
química y pueden ser aisladas del plasma de acuerdo
con sus propiedades de flotación, desde la más grande y
menos densa hasta la más pequeña y más densa.
Los quilomicrones, que son las más livianas de todas
las lipoproteínas, sólo se producen en el intestino delgado.
Su función principal es el transporte de grandes cantida-
des de grasa absorbida hacia la sangre.
Al igual que la vitamina D, la vitamina K deriva de dos
fuentes: la dieta y la síntesis por la flora bacteriana del in-
testino delgado. La vitamina K se transporta con los qui-
lomicrones hacia el hígado, donde se absorbe con rapidez,
se utiliza en forma parcial y después se secreta en parte
con la fracción de VLDL. La insuficiencia de vitamina K
se asocia con la hipoprotrombinemia y los trastornos
hemorrágicos.
Además, el hígado participa en el almacenamiento, el
metabolismo y la homeostasis del hierro. Sintetiza
casi todas las proteínas que intervienen en el metabolismo y
transporte de hierro, como la transferrina, la haptoglobina y
la hemopexina. La transferrina es una proteína plasmática
transportadora de hierro.
La haptoglobina se une a la hemoglobina libre en el
plasma, desde donde todo el complejo es captado por el hí-
gado para conservar el hierro. La hemopexina participa en
el transporte del grupo hemo libre en la sangre. El hierro se
almacena en el citoplasma de los hepatocitos en la forma de
ferritina o puede convertirse en gránulos de hemoside-
rina. Estudios recientes indican que los hepatocitos son los
sitios principales de almacenamiento prolongado de hierro.
La sobrecarga de hierro (como ocurre en las transfusiones
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Pawlina_18_3R.indd 679
679
Las VLDL (very low density lipoproteins = lipoproteínas
CAPÍTULO 18
de muy baja densidad) son más densas y más pequeñas
que los quilomicrones; se sintetizan predominantemente
en el hígado y en menor medida en el intestino delgado.
Las VLDL contienen triglicéridos abundantes. Su función
es transportar la mayoría de los triglicéridos desde el hí-
gado hacia otros órganos. Las VLDL hepáticas están aso-
ciadas con la apolipoproteína B-100 circulante, también
sintetizada en el hígado, que contribuye a su secreción.
En las enfermedades hepáticas congénitas, como la abe-
Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas
talipoproteinemia, y en menor grado en los trastornos
agudos y crónicos, el hígado es incapaz de producir
apolipoproteína B-100, lo cual conduce al bloqueo de la
secreción de VLDL. En las biopsias hepáticas de estos pa-
cientes, se comprueba que la mayor parte del citoplasma
de los hepatocitos está ocupada por grandes inclusiones
lipídicas.
Las LDL (low density lipoproteins = lipoproteínas de
baja densidad) y las HDL (high density lipoproteins = lipo-
proteínas de alta densidad) se producen en el plasma; sin
embargo, una pequeña cantidad de estas fracciones es
producida por el hígado. Las LDL son más densas que las
VLDL y las HDL son más densas que las LDL. La función
de las LDL es transportar ésteres de colesterol desde el
hígado hacia los órganos periféricos. Las HDL participan
en el transporte de colesterol desde los tejidos periféri-
cos hacia el hígado. Las concentraciones altas de LDL se
correlacionan directamente con un aumento del riesgo de
padecer una enfermedad cardiovascular, mientras que las
concentraciones altas de HDL o las concentraciones bajas
de LDL se asocian con una disminución de ese riesgo.
sanguíneas múltiples) puede conducir a la hemocroma-
tosis, una forma de lesión hepática que se caracteriza por
la presencia de cantidades excesivas de hemosiderina en los
hepatocitos.
El hígado degrada fármacos y toxinas.
Los hepatocitos están involucrados en la degradación de
fármacos, toxinas y otras proteínas extrañas al orga-
nismo (xenobióticos). Muchos fármacos y toxinas no son
hidrófilos y, por lo tanto, los riñones no pueden eliminarlos HÍ G A D O
con eficacia de la circulación. El hígado convierte estas sus-
tancias en formas más hidrosolubles. Este proceso es realizado
por los hepatocitos en dos fases:
• Fase I (oxidación) comprende la hidroxilación (adi-
ción de un grupo !OH) y la carboxilación (adición de
un grupo !COOH) en un compuesto extraño. Esta fase
ocurre en el retículo endoplásmico liso (REL) y las mito-
condrias del hepatocito. El mecanismo incluye una serie
de reacciones bioquímicas con proteínas que en conjunto
se denominan citocromo P450.
• Fase II (conjugación) comprende la conjugación (aso-
ciación) de la sustancia extraña con ácido glucurónico, gli-
cina o taurina. Este proceso torna el producto de la fase I
15/07/15 11:36
 TA B L A 1 8 - 1 Composición de la bilis
680
Componente
HÍGADO
Agua
Fosfolípidos (p. ej., lecitina) y colesterol
Sales biliares (también llamadas ácidos biliares): primarias (se-
Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas
cretadas por el hígado): ácido cólico, ácido quenodesoxicólico;
secundarias (convertidas por la flora bacteriana en el intesti-
no):ácido desoxicólico, ácido litocólico
Pigmentos biliares, sobre todo los glucorónidos de la bilirrubina
producida en el bazo, la médula ósea y el hígado por la degra-
dación de la hemoglobina
Electrolitos: Na", K", Ca2", Mg2", Cl! y HCO3!
aún más hidrosoluble, de modo que pueda ser eliminado
con mayor facilidad por los riñones.
El hígado participa en muchos otros mecanismos metabó-
licos importantes.
El hígado es importante en el metabolismo de los hidra-
tos de carbono porque mantiene un suministro adecuado
de sustancias nutritivas para los procesos celulares. En el me-
tabolismo de glucosa, el hígado fosforila la glucosa absor-
bida desde el tubo digestivo a glucosa-6-fosfato. Según las
necesidades energéticas, la glucosa-6-fosfato se almacena en el
hígado en la forma de glucógeno o se utiliza en mecanismos
glucolíticos. Durante el ayuno, el glucógeno se degrada por el
proceso de glucogenólisis y la glucosa se libera en la sangre.
Además, el hígado participa en el metabolismo lipídico. Los
ácidos grasos provenientes del plasma son consumidos por los
hepatocitos en la !–oxidación para proveer energía. El hí-
gado también produce cuerpos cetónicos que son utiliza-
dos como combustible por otros órganos (el hígado no puede
usarlos como fuente de energía). La participación en el meta-
CAPÍTULO 18
bolismo del colesterol (síntesis y captación desde la sangre)
también es una función importante del hígado. El colesterol
se utiliza en la formación de sales biliares, en la síntesis de
VLDL y en la biosíntesis de orgánulos. El hígado sintetiza la
mayor parte de la urea que se produce en el organismo a par-
tir de iones de amoníaco derivados de la degradación de pro-
teínas y ácidos nucleicos. Por último, el hígado participa en
la síntesis y la conversión de aminoácidos no esenciales.
La producción de bilis es una función exocrina del hígado.
El hígado está involucrado en numerosas conversiones
metabólicas en las que participan sustratos transportados
por la sangre desde el tubo digestivo, el páncreas y el bazo.
Algunos de estos productos intervienen en la producción de
la bilis, una secreción exocrina del hígado. La bilis contiene
productos de desecho y degradados que se devuelven al intes-
tino para su eliminación, así como sustancias que se unen a
ERRNVPHGLFRVRUJ
Pawlina_18_3R.indd 680
Función
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Actúa como soluto en el que se transportan otros componentes
Son sustratos metabólicos para otras células del organismo;
actúan como precursores de los componentes de membrana
y de esteroides; en su mayoría se reabsorben en el intestino y
se reciclan
Actúan como agentes emulsionantes que colaboran con la
digestión y la absorción de lípidos en el intestino y ayudan a
mantener el colesterol y los fosfolípidos de la bilis en solución;
en su mayoría se reciclan y participan en la circulación entero-
hepática
Desintoxican la bilirrubina, el producto final de la degradación
de la hemoglobina y la transportan hasta el intestino para su
eliminación
Establecen y mantienen la bilis como un líquido isotónico; tam-
bién se reabsorben casi por completo en el intestino
metabolitos en el intestino para colaborar con su absorción
(tabla 18-1). La bilis es transportada desde el parénquima
del hígado a través de los conductos biliares que se fusionan
para formar el conducto hepático. Entonces, el conducto
cístico transporta la bilis hacia la vesícula biliar, donde se
concentra. La bilis regresa por el conducto cístico hacia el co-
lédoco, que la lleva hasta el duodeno junto con la que pro-
viene directamente del hígado (v. fig. 18-14).
Las funciones de tipo endocrino del hígado están repre-
sentadas por su capacidad para modificar la estructura y la
función de muchas hormonas.
El hígado modifica la acción de las hormonas liberadas
por otros órganos. Las acciones de tipo endocrino del hígado
comprenden las modificaciones de los siguientes compuestos:
• Vitamina D, que es convertida por el hígado en 25-hi-
droxicolecalciferol, la forma predominante de vitamina D
circulante (pág. 678)
• Tiroxina, una hormona secretada por la glándula tiroides
como tetrayodotironina (T4), que en el hígado se con-
vierte a su forma biológicamente activa, la triyodotiro-
nina (T3), por desyodación
• Hormona del crecimiento (GH), una hormona secre-
tada por la hipófisis. La acción de la GH es estimulada
por el factor de crecimiento símil insulina 1 (IGF-1)
producido por el hígado e inhibida por la somatosta-
tina, que es secretada por las células enteroendocrinas del
tubo digestivo
• Insulina y glucagón, ambas son hormonas pancreáticas.
Estas hormonas se degradan en muchos órganos, pero el
hígado y los riñones son los sitios más importantes para su
degradación.
Irrigación hepática
Para apreciar las múltiples funciones del hígado que se aca-
ban de mencionar, primero se debe entender su irrigación
15/07/15 11:36
 Vénula hepática terminal (vena central)
Sinusoide hepático
booksmedicos.org
Vénula de entrada
681
Espacio periportal (espacio de Mall) Conducto biliar

CAPÍTULO 18
Capilar
Rama arteriosinusoidal
Rama terminal de la arteria hepática

Rama terminal de la vena porta Vaso linfático

Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas

Espacio portal

Vena sublobulillar

FIGURA 18-2 ▲ Irrigación sanguínea del hígado: la tríada portal. La tríada portal está compuesta por ramas de la arteria hepática y de la
vena porta y por el conducto biliar. La sangre de las ramas terminales de la arteria hepática y de la vena porta ingresa en los sinusoides hepáticos. La
mezcla de sangre venosa y arterial es conducida por los sinusoides hasta la vénula hepática terminal (vena central). Desde allí, la sangre drena hacia las
venas sublobulillares que son tributarias de la vena hepática. Cabe observar la red de capilares y vasos pequeños en el tejido conjuntivo perivascular
que rodea cada tríada hepática dentro del conducto portal. También se debe observar el espacio periportal de Mall que se localiza entre el espacio por-
tal y los hepatocitos más periféricos. Este espacio también contiene una pequeña cantidad de tejido conjuntivo en la que se inicia el drenaje linfático.
Desde allí, los capilares linfáticos ciegos forman vasos linfáticos de mayor calibre que acompañan las ramas de la arteria hepática.

singular y el modo en que la sangre se distribuye a los he-
patocitos. El hígado presenta un doble suministro sanguíneo
compuesto por una irrigación venosa (portal) a través de la
vena porta hepática y una irrigación arterial a través de
la arteria hepática. Ambos vasos ingresan en el hígado por
el hilio o porta hepatis, el mismo sitio por el que salen el
conducto biliar común que transporta la bilis secretada por
el hígado y los vasos linfáticos. Por lo tanto, la bilis fluye en
dirección opuesta a la de la sangre.
El hígado recibe la sangre que primero irrigó los intestinos,
el páncreas y el bazo.
El hígado es único entre los órganos ya que recibe su irriga-
ción principal (alrededor del 75 %) de la vena porta hepática,
que transporta sangre venosa con poca concentración de oxí-
geno. La sangre que llega al hígado con la vena porta hepá-
tica proviene del tubo digestivo y de los principales órganos
abdominales, como el páncreas y el bazo.
La sangre portal que entra en el hígado contiene:
• Sustancias nutritivas y materiales tóxicos absorbidos en el
intestino.
• Eritrocitos y productos de degradación de los eritrocitos
del bazo.
• Secreciones endocrinas del páncreas y de las células ente-
roendocrinas del tubo digestivo.
De ese modo, el hígado se interpone directamente en el
trayecto de los vasos sanguíneos que transportan las sustancias
absorbidas en el tubo digestivo. Si bien el hígado es el primer
órgano en recibir sustratos metabólicos y sustancias nutritivas,
también es el primero que se expone a los compuestos tóxicos
que se han absorbido. La arteria hepática, que es una rama
del tronco celíaco, transporta sangre oxigenada al hígado y
provee el 25 % restante de su irrigación. Dado que la sangre
de las dos fuentes se mezcla justo antes de irrigar los hepato-
citos del parénquima hepático, éstos nunca quedan expuestos
a una sangre totalmente oxigenada. Dentro del hígado, las
ramas de distribución de la vena porta y de la arteria hepática,
que llevan sangre a los capilares sinusoidales (sinusoides) que
irrigan los hepatocitos, y las ramas de drenaje de la vía biliar,
que desembocan en el conducto hepático común, transcurren
juntas en una relación que recibe el nombre de tríada por-
tal. Si bien es un término conveniente, no es una denomina-
ción correcta ya que siempre hay uno o más vasos del sistema
HÍ G A D O
de drenaje linfático del hígado que transcurren con la vena, la
arteria y el conducto biliar (fig. 18-2).
Los sinusoides están en contacto estrecho con los hepa-
tocitos y colaboran con el intercambio de sustancias entre la
sangre y las células hepáticas.
Estos sinusoides desembocan en la vénula hepática ter-
minal (vena central) que a su vez drena en las venas su-
blobulillares. La sangre abandona el hígado a través de las
venas hepáticas, que desembocan en la vena cava inferior.
Organización estructural del hígado
Como ya se mencionó, los componentes estructurales del hí-
gado comprenden:

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Pawlina_18_3R.indd 681 15/07/15 11:37

 • Parénquima, que consiste en cordones de hepatocitos
bien organizadas, que en el adulto normalmente tienen
682 una sola célula de espesor y están separadas por capilares
sinusoidales. En los niños de hasta 6 años de edad, los
hepatocitos se distribuyen en cordones de dos células de
HÍGADO
espesor.
• Estroma de tejido conjuntivo que se continúa con la
cápsula fibrosa de Glisson. Los vasos sanguíneos, nervios,
vasos linfáticos y conductos biliares transcurren dentro del
estroma de tejido conjuntivo.
• Capilares sinusoidales (sinusoides), conforman el
Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas
conducto vascular entre los cordones de hepatocitos.
• Espacios perisinusoidales (espacios de Disse), que
se encuentran entre el endotelio sinusoidal y los hepato-
citos.
Con esta información como base, ahora se pueden consi-
derar varios formas de describir la organización de estos ele-
mentos estructurales para entender las funciones principales
del hígado.
Lobulillos hepáticos
Existen tres maneras de describir la estructura del hígado en
términos de una unidad funcional: el lobulillo clásico, el lo-
bulillo portal y el ácino hepático. El lobulillo clásico es la ma-
nera tradicional de describir la organización del parénquima
hepático y es relativamente fácil de visualizar. Se fundamenta
en la distribución de las ramas de la vena porta y la arteria
hepática dentro del órgano y en el trayecto que sigue la sangre
proveniente de estos vasos para irrigar finalmente los hepato-
citos.
El lobulillo hepático clásico es una masa de tejido más o
menos hexagonal.
El lobulillo clásico (fig. 18-3 y lámina 65, pág. 708) está
compuesto por pilas de cordones anastomosadas de hepato-
citos, de una sola célula de espesor, separadas por el sistema
interconectado de sinusoides que irriga las células con una
mezcla de sangre portal (venosa) y arterial. Cada lobulillo
mide alrededor de 2 mm # 0,7 mm. En el centro del lobulillo
se encuentra una vénula relativamente grande, la vénula he-
pática terminal (vena central), en la cual desembocan los
sinusoides. Los cordones de hepatocitos adoptan una disposi-
ción radial desde la vena central hacia la periferia del lobulillo,
CAPÍTULO 18
como lo hacen los sinusoides. En los ángulos del hexágono
se encuentran las áreas portales (conductos portales), que
consisten en tejido conjuntivo laxo del estroma caracterizado
por la presencia de las tríadas portales. Este tejido conjuntivo
finalmente se continúa con la cápsula fibrosa que rodea el
hígado. El espacio portal está bordeado por los hepatocitos
más periféricos del lobulillo. En los bordes del espacio portal,
entre el tejido conjuntivo del estroma y los hepatocitos, existe
un pequeño espacio denominado espacio periportal (es-
pacio de Mall). Se cree que este espacio es uno de los sitios
donde se origina la linfa en el hígado.
En algunas especies (p. ej., el cerdo; fig. 18-4a), el lobulillo
clásico se identifica con facilidad porque los espacios portales
están conectados entre sí por capas bastante gruesas de tejido
conjuntivo. En cambio en los seres humanos, lo normal es que
haya muy poco tejido conjuntivo interlobulillar y, cuando se
examinan cortes histológicos hepáticos, es necesario trazar lí-
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Sinusoides Vénula hepática terminal
(vena central)
hepáticos
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Conducto biliar
Vena
porta
Arteria
hepática
FIGURA 18-3 ▲ Diagrama de un lobulillo hepático clásico.
Un lobulillo hepático clásico puede ser diagramado en forma esquemá-
tica como un prisma poliédrico de seis caras con tríadas portales (arteria
hepática, vena porta y conducto biliar) en cada ángulo. Los vasos sanguí-
neos de las tríadas portales envían ramas de distribución a lo largo de las
caras del lobulillo y estas ramas desembocan en los sinusoides hepáticos.
Por el eje longitudinal del lobulillo transcurre la vénula hepática terminal
(vena central) que recibe la sangre desde los sinusoides hepáticos. Ob-
sérvese que se ha retirado una cuña de tejido lobulillar para una mejor
visualización de la vénula hepática terminal. Las láminas o cordones
anastomosadas de hepatocitos adoptan una disposición radial desde la
vénula hepática terminal hacia la periferia del lobulillo.
neas imaginarias entre los espacios portales que rodean a una
vena central para tener alguna idea del tamaño del lobulillo
clásico (fig. 18-4b).
El lobulillo portal enfatiza las funciones exocrinas del hí-
gado.
La función exocrina principal del hígado es la secreción de
bilis. Por lo tanto, el eje morfológico del lobulillo portal es
el conducto biliar interlobulillar de la tríada portal del lobuli-
llo clásico. Sus bordes externos son líneas imaginarias trazadas
entre las tres venas centrales que se encuentran más cercanas a
la tríada portal (fig. 18-5a). Estas líneas definen un bloque de
tejido más o menos triangular que incluye esas porciones de
los tres lobulillos clásicos que secretan la bilis que drena en su
conducto biliar axial. Este concepto permite una descripción
de la estructura del parénquima hepático comparable a la de
otras glándulas exocrinas.
El ácino hepático es la unidad estructural que proporciona
la mejor correlación entre la perfusión sanguínea, la activi-
dad metabólica y la patología hepática.
El ácino hepático tiene forma romboidal y es la unidad
funcional más pequeña del parénquima hepático. El eje
menor del ácino está definido por las ramas terminales de
la tríada portal que siguen el límite entre dos lobulillos clási-
cos. El eje mayor del ácino es una línea trazada entre las
dos venas centrales más cercanas al eje menor.
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Espacios portales
683

CAPÍTULO 18
Vena central
Vena central

Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas

Espacio portal a b
FIGURA 18-4 ▲ Microfotografías de hígado de cerdo y de hígado humano. a. Esta fotomicrografía muestra el corte transversal de un lobulillo
hepático porcino teñido con el método de Mallory- Azan para que se destaquen los componentes del tejido conjuntivo. Se debe observar el tejido con-
juntivo interlobulillar bastante grueso (teñido de azul) que rodea el lobulillo. La vénula hepática terminal (vena central) se ve en el centro del lobulillo. 65 #.
b. Fotomicrografía de un preparado de hígado humano teñido con H&E de rutina. Se debe observar que, a diferencia del hígado porcino, los lobulillos del
hígado humano carecen de tabiques de tejido conjuntivo. Las cordones de hepatocitos de un lobulillo se confunden con las de los lobulillos vecinos. No
obstante, los límites de un lobulillo pueden determinarse si se traza una línea (línea de puntos) desde un espacio portal hasta el siguiente para circunscribir,
de ese modo, el lobulillo. 65 #.

Lobulillo portal

Lobulillo
clásico Eje mayor
Eje menor

3 2 1 1 2 3

Ácino
hepático HÍ G A D O
Vena
central Tríada
Espacios Zonas Vena central
portales
a b
FIGURA 18-5 ▲ Comparación de tres modelos de organización y función hepática. a. En este corte de tejido hepático son visibles los con-
tornos de un lobulillo hepático clásico, un lobulillo portal y un ácino hepático. Nótese que el lobulillo clásico con forma hexagonal (rojo) presenta la vénula
hepática terminal (vena central) en el centro del lobulillo y los espacios portales que contienen las tríadas portales en los ángulos periféricos del lobulillo. El
lobulillo portal triangular (verde) posee un espacio portal en su centro y vénulas hepáticas terminales (venas centrales) en sus ángulos periféricos. El ácino he-
pático con forma romboidal (multicolor) posee vasos de distribución en su ecuador y vénulas hepáticas terminales (venas centrales) en cada polo. b. El ácino
hepático es una interpretación funcional de la organización hepática. Consiste en sectores contiguos de campos hexagonales vecinos de lobulillos clásicos
parcialmente separados mediante vasos sanguíneos de distribución. Las zonas marcadas 1, 2 y 3, son irrigadas con sangre que tiene más cantidad de sustan-
cias nutritivas y oxígeno en la zona 1 y menos en la zona 3. Las vénulas hepáticas terminales (venas centrales) en esta interpretación se hallan en los extremos
señalados del ácino en lugar de estar en el centro, como en el lobulillo clásico. Las tríadas portales (ramas terminales de la vena porta y de la arteria hepática) y
los conductos biliares de menor calibre se muestran en los ángulos del hexágono que contornea el perfil seccionado en forma transversal del lobulillo clásico.

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 Por lo tanto, en una vista bidimensional (fig. 18-5b), el
ácino hepático ocupa parte de los lobulillos clásicos conti-
684 guos. Este concepto permite una descripción de la función
secretora exocrina del hígado comparable con la del lobulillo
portal.
HÍGADO
venas hepáticas más grandes que desembocan en la vena cava
inferior.
booksmedicos.org
La estructura de la vena porta y sus ramas dentro del
hígado es la típica de las venas en general. La luz de esta vena
es mucho más grande que la de la arteria asociada con ella.

Los hepatocitos en cada ácino hepático se describen dis-
puestos en tres zonas elípticas concéntricas que rodean el eje
menor (v. fig. 18-5b).
• Zona 1 es la más cercana al eje menor y a la irrigación
proveniente de las ramas penetrantes de la vena porta y de
Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas
La estructura de la arteria hepática es igual a la de otras
arterias (es decir, tiene una pared muscular gruesa). Además
de suministrar sangre arterial directamente a los sinusoides, la
arteria hepática suministra sangre oxigenada al tejido conjun-
tivo y otras estructuras en los espacios portales más grandes.
Los capilares en estos espacios portales más grandes devuelven

la arteria hepática. Esta zona corresponde a la periferia de

los lobulillos clásicos.
• Zona 3 es la más lejana al eje menor y la más cercana
a la vena hepática terminal (vena central). Esta zona co-
rresponde al centro del lobulillo clásico que rodea la vena
hepática terminal.
• Zona 2 se encuentra entre las zonas 1 y 3 pero no presenta
límites nítidos.
La división en zonas es importante en la descripción e
interpretación de patrones de degeneración, regeneración y
efectos tóxicos específicos del parénquima hepático en rela-
ción con el grado o la calidad de la perfusión vascular de los
hepatocitos. Como resultado del flujo sanguíneo sinusoidal,
el gradiente de oxígeno, la actividad metabólica de los hepa-
tocitos y la distribución de enzimas hepáticas varían a lo largo
de las tres zonas. La distribución de las lesiones hepáticas por
isquemia y exposición a sustancias tóxicas puede explicarse
con el uso de esta interpretación en zonas.
Las células en la zona 1 son las primeras en recibir oxí-
geno, nutrimentos y toxinas desde la sangre sinusoidal y las
primeras en mostrar cambios morfológicos después de la
oclusión del conducto biliar (estasis biliar). Estas célu-
las también son las últimas en morir si la circulación se ve
afectada y las primeras en regenerarse. En cambio, las células
en la zona 3 son las primeras en sufrir necrosis isquémica
(necrosis centrolobulillar) en situaciones de perfusión
reducida y las primeras en acumular lípidos. Estas células
son las ultimas en responder a las sustancias tóxicas y a la
estasis biliar. Entre las zonas 1 y 3 también se observan las
variaciones normales de la actividad enzimáticas, la cantidad
y las dimensiones de los orgánulos citoplasmáticos y el ta-
maño de los depósitos celulares de glucógeno. Las células de
CAPÍTULO 18
la sangre a las venas interlobulillares antes de que las mismas
se vacíen en el sinusoide.
La vena central (vena centrolobulillar) es un vaso de
paredes delgadas que recibe sangre desde los sinusoides hepá-
ticos. Su revestimiento endotelial está rodeado por pequeñas
cantidades de fibras de tejido conjuntivo dispuestas en espiral.
La vena central, llamada así debido a su posición central en
el lobulillo clásico, es en realidad la vénula terminal del sis-
tema de venas hepáticas y, por lo tanto, es más apropiado lla-
marla vénula hepática terminal. La vena sublobulillar,
que es el vaso que recibe sangre desde las vénulas hepáticas
terminales, posee una capa bien definida de fibras de tejido
conjuntivo, tanto colágenas como elásticas, justo por fuera
del endotelio. Las venas sublobulillares, así como las venas
hepáticas en las que desembocan, transcurren solas. Dado
que son vasos solitarios, se pueden distinguir con facilidad en
los cortes histológicos de las ramas de la vena porta que son
miembros de la tríada. En las venas hepáticas no hay válvulas.
Vena porta
Conducto biliar
Célula de Kupffer Arteria
hepática
Flujo sanguíneo
Flujo biliar

la zona 2 presentan características morfológicas y funcionales

y respuestas intermedias entre las de las células de las zonas
1 y 3.

Vasos sanguíneos del parénquima Vena central

Los vasos sanguíneos que ocupan los espacios portales se
denominan vasos interlobulillares. Sólo los vasos interlo-
bulillares que forman las tríadas portales más pequeñas envían
sangre hacia los sinusoides. Los vasos interlobulillares mayo-
res se ramifican en los vasos de distribución que se ubican en
la periferia del lobulillo. Estos vasos de distribución emiten
vasos de entrada hacia los sinusoides (fig. 18-6). En los si-
nusoides, la sangre fluye en forma centrípeta hacia la vena
central. La vena central transcurre a lo largo del eje central del
lobulillo hepático clásico, aumenta su calibre a medida que
avanza a través del lobulillo y desemboca en una vena sublo-
bulillar. Varias venas sublobulillares convergen para formar las
Tríada portal
FIGURA 18-6 ▲ Diagrama del flujo sanguíneo y biliar en el
hígado. Este diagrama esquemático de una parte de un lobulillo clásico
muestra los componentes de las tríadas portales, los senos hepáticos, la
vénula terminal hepática (vena central) y las cordones de hepatocitos
asociadas. Las flechas indican la dirección del flujo sanguíneo en los si-
nusoides. Se debe notar que la dirección del flujo biliar (flechas verdes) es
opuesta a la del flujo sanguíneo.

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 Los sinusoides hepáticos están revestidos con un endotelio
discontinuo delgado.
El endotelio sinusoidal discontinuo presenta una lá- booksmedicos.org 685
mina basal discontinua que falta en muchos sitios. La discon-
tinuidad del endotelio es obvia por dos razones:

CAPÍTULO 18
Sinusoide
hepático
• Hay fenestraciones grandes, sin diafragma en las cé- Espacio
de
lulas endoteliales. Disse
• Hay brechas amplias entre las células endoteliales conti- Célula de Kupffer
guas.
Los sinusoides hepáticos difieren de otros sinusoides por-
que un segundo tipo celular, el llamado macrófago sinusoi-

Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas

dal estrellado o célula de Kupffer (fig. 18-7 y lámina 66,
pág. 710), es un componente habitual del revestimiento del vaso.
Núcleo
Las células de Kupffer pertenecen al sistema fagocítico mo-
nonuclear.
Microvellosidades
Al igual que otros miembros del sistema fagocítico mononu- Célula hepática hepatocíticas
clear, las células de Kupffer derivan de los monocitos. La estrellada
microscopia electrónica de barrido (MEB) y la microscopia (célula de Ito)
electrónica de transmisión (MET) muestran con claridad
que las células de Kupffer forman parte del revestimiento del
sinusoide. Antes se consideraban como revestimiento de la
superficie luminal de las células endoteliales. Es probable que
esta concepción histológica antigua tuviera su origen en el
hecho de que las evaginaciones de las células de Kupffer a
veces se superponen con las evaginaciones endoteliales en el
lado luminal del vaso. Las células de Kupffer no están unidas
a las células endoteliales vecinas.
Las evaginaciones de las células de Kupffer con frecuencia Sinusoide
parece que atraviesan la luz sinusoidal e incluso pueden hasta hepático
ocluirla parcialmente. La presencia de fragmentos de eritroci-
tos y de hierro en la forma de ferritina en el citoplasma de las
células de Kupffer indica que participarían en la degradación
final de algunos eritrocitos dañados o envejecidos que llegan
al hígado desde el bazo. Parte del hierro ferritínico puede con-
vertirse en gránulos de hemosiderina y almacenarse en
FIGURA 18-7 ▲ Fotomicrografía electrónica de dos sinusoi-
estas células. Esta función aumenta mucho después de una des hepáticos. En uno de los sinusoides hepáticos (arriba) aparece un
esplenectomía y entonces se torna esencial para la eliminación macrófago sinusoidal estrellado (célula de Kupffer). El resto de este si-
de los eritrocitos desgastados. nusoide, lo mismo que el otro, está revestido por el citoplasma delgado
de las células endoteliales. Alrededor de cada sinusoide se encuentra el
espacio perisinusoidal (espacio de Disse), que contiene microvellosidades
Espacio perisinusoidal (Espacio de Disse) abundantes de hepatocitos. En el espacio perisinusoidal también hay una
El espacio perisinusoidal es el sito de intercambio de mate- célula hepática estrellada (célula de Ito) con una inclusión lipídica grande
riales entre la sangre y los hepatocitos. y varias más pequeñas. Su núcleo se adapta a la curva de la inclusión
lipídica. 6 600 #.
El espacio perisinusoidal (espacio de Disse) se en- HÍ G A D O
cuentra entre las superficies basales de los hepatocitos y las
superficies basales de las células endoteliales y de las células de
Kupffer que tapizan los sinusoides. Desde la superficie basal perisinusoidal; todas las secreciones hepáticas siguen este me-
de los hepatocitos, se proyectan pequeñas microvellosidades canismo, excepto la bilis.
irregulares hacia este espacio (fig. 18-8). En el hígado fetal, el espacio entre los vasos sanguíneos y
los hepatocitos contiene islotes de células hematopoyé-
Las microvellosidades incrementan hasta seis veces la ex-
ticas. En los casos de anemia crónica en el adulto, pueden re-
tensión de la superficie disponible para el intercambio de sus-
aparecer células hematopoyéticas en el espacio perisinusoidal.
tancias entre los hepatocitos y el plasma. Debido a las grandes
brechas en la capa endotelial y a la falta de una lámina basal Las células hepáticas estrelladas (células de Ito) almacenan
continua, no existe una barrera importante entre la sangre vitamina A; sin embargo, en algunas patologías, se diferen-
plasmática en el sinusoide y la membrana plasmática de los cian en miofibroblastos y sintetizan colágeno.
hepatocitos. Las proteínas y las lipoproteínas sintetizadas por El otro tipo celular encontrado en el espacio perisinusoidal
el hepatocito, se transfieren a la sangre a través del espacio es la célula estrellada hepática (comúnmente llamada

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 Correlación clínica: insuficiencia cardíaca congestiva
686 CUADRO 18-2 y necrosis hepática booksmedicos.org
La lesión hepática puede desencadenarse por altera- causadas por la muerte de hepatocitos que se autodi-
HÍGADO

ciones hemodinámicas en el sistema circulatorio. En la gieren. La necrosis centrolobulillar producida por hipoxia
insuficiencia cardíaca congestiva, el corazón ha perdido la recibe el nombre de cirrosis cardíaca; sin embargo, a di-
capacidad de impulsar suficiente sangre oxigenada para ferencia de la cirrosis verdadera, la regeneración nodular
cumplir con los requerimientos metabólicos de muchos de los hepatocitos es mínima.
tejidos y órganos, incluso el hígado, el cual es afectado
con facilidad por la hipoperfusión y la hipoxia (bajo conte-
Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas

nido de oxígeno en sangre). La zona 3 del ácino hepático

es la primera en ser afectada por este trastorno. Los
hepatocitos en esta zona son los últimos en recibir la san-
gre que pasa por los sinusoides; en consecuencia, estas Espacio portal
células reciben una sangre cuyo oxígeno ya está agotado.
El examen de la biopsia hepática de un paciente con in-
suficiencia cardíaca congestiva permite comprobar un pa-
trón de necrosis hepática bien definido. Los hepatocitos
en la zona 3, que está ubicada alrededor de la vena cen-
ZONA 1
tral, sufren necrosis isquémica. Normalmente, no se ob-
servan cambios notorios en las zonas 1 y 2, que están en
la periferia del lobulillo clásico. La necrosis de este tipo
se denomina necrosis centrolobulillar. La figura 18-2.1
muestra la porción centrolobulillar de un lobulillo clásico.
Las múltiples vacuolas redondeadas son el producto de
la acumulación de lípidos y las alteraciones atróficas son
ZONA 2

FIGURA C18-2.1 ▲ Fotomicrografía de un hígado hu-

mano con necrosis centrolobulillar. Esta fotomicrografía es de
una muestra de biopsia hepática teñida con H&E de un paciente con ZONA 3
insuficiencia cardíaca congestiva. Las alteraciones patológicas (que
se conocen como necrosis isquémica) son más graves en los hepato-
citos de la zona 3. Esta zona rodea la vénula hepática terminal (vena
central). Este tipo de necrosis es llamada necrosis centrolobulillar. Se
debe notar la presencia de imágenes redondeadas múltiples, que
indican una gran acumulación de lípidos. No se observan cambios Vena central
en la periferia del lobulillo, es decir, en la zona 1 y en gran parte de
la zona 2. 320 #.
CAPÍTULO 18

célula de Ito). Estas células de origen mesenquimatoso son
el sitio principal de depósito de la vitamina A hepática en
la forma de ésteres retinílicos dentro de las inclusiones
lipídicas citoplasmáticas (v. fig. 18-7). La vitamina A se li-
bera de la célula estrellada hepática como retinol (la forma
alcohólica) unido a la proteína fijadora de retinol (RBP).
Después se transporta desde el hígado hasta la retina, donde
su estereoisómero 11-cisretinal se une a la proteína opsina
para formar rodopsina, el pigmento visual de los bastones
y conos de la retina. Durante muchos años, los aceites de hí-
gado de pescado (p. ej., aceite de hígado de bacalao) fueron
importantes fuentes alimenticias de vitamina A, tanto desde
el punto de vista médico como económico.
En algunas patologías hepáticas, como la inflamación
crónica o la cirrosis, las células estrelladas hepáticas pier-
den su capacidad de almacenar vitamina A y lípidos y se di-
ferencian en células con las características de miofibroblastos.
Estas células parecen desempeñar un papel importante en la
fibrogénesis hepática; sintetizan y depositan colágeno
tipo I y tipo III dentro del espacio perisinusoidal, con lo que
aparece la fibrosis hepática. Este colágeno es continuo con el
tejido conjuntivo del espacio portal y con el tejido conjuntivo
que rodea la vena central. Un incremento de la cantidad de
estroma fibroso perisinusoidal es un signo temprano de res-
puesta hepática a las sustancias tóxicas. El citoplasma de las
células estrelladas hepáticas contiene elementos contráctiles,

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 como la desmina y los filamentos de actina a de músculo liso.
Durante la contracción celular, aumenta la resistencia vascu-
lar en los sinusoides por la reducción luminal de estos vasos, booksmedicos.org 687
lo cual conduce a la hipertensión portal. Además, las cé-
lulas estrelladas hepáticas intervienen en la remodelación de

CAPÍTULO 18
la matriz extracelular durante la restauración de una lesión
hepática.

Vía linfática RBC

La linfa hepática se origina en el espacio perisinusoidal.
El plasma que persiste en el espacio perisinusoidal drena en
el tejido conjuntivo periportal, donde se describe un inters-

Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas

ticio pequeño, el espacio periportal (espacio de Mall)
(fig. 18-9) entre el estroma del espacio portal y los hepatoci- En
tos más periféricos. Desde este sitio de recolección, el líquido
entra entonces en los capilares linfáticos que transcurren con D
los otros componentes de la tríada portal.
La linfa avanza por los vasos de mayor calibre, en la misma
dirección que la bilis (es decir, desde los hepatocitos hacia los
espacios portales y finalmente hacia el hilio hepático). Alre- H
dedor del 80% de la linfa hepática sigue esta vía y desemboca
en el conducto torácico, donde forma la porción principal del
conducto linfático torácico.

Hepatocitos
Los hepatocitos forman los cordones celulares anastomo-
sadas del lobulillo hepático.
Los hepatocitos son células poligonales, grandes que miden
entre 20 $m y 30 $m en cada dimensión. Constituyen alre-
dedor del 80% de la población celular del hígado.
El núcleo de los hepatocitos es grande y esferoidal y ocupa
el centro de la célula. Muchas células en el hígado del adulto
son binucleadas; la mayor parte de los hepatocitos del adulto
son tetraploides (es decir, contienen el doble [4d] de la canti-
dad de ADN normal). La heterocromatina aparece en grumos
dispersos en el nucleoplasma y como una banda bien definida
bajo la envoltura nuclear. En cada núcleo hay dos o más nu-
cléolos bien desarrollados.
Los hepatocitos son las células asociadas con el sistema
digestivo que viven un bastante prolongado; su vida media
es de alrededor de 5 meses. Además, los hepatocitos tienen
una capacidad de regeneración considerable cuando la sustan-
cia hepática se pierde por procesos tóxicos, enfermedades o
cirugía.
El citoplasma hepatocítico en general es acidófilo. Los
componentes citoplasmáticos específicos pueden identificarse
por técnicas comunes y especiales de tinción; estos compo-
nentes comprenden:
• Las regiones basófilas, que corresponden al retículo endo-
plásmico rugoso (RER) y a ribosomas libres.
• Las mitocondrias abundantes; con colorantes vitales o con
histoquímica enzimática se pueden detectar entre 800 y
1 000 mitocondrias por célula.
• Los múltiples complejos de Golgi pequeños en cada cé-
lula, que se ven con tinciones especificas.
• La gran cantidad de peroxisomas, que se detectan con téc-
nicas inmunocitoquímicas.
FIGURA 18-8 ▲ Fotomicrografía electrónica que muestra
el espacio perisinusoidal (de Disse). El espacio perisinusoidal (D) está
localizado entre los hepatocitos (H) y el sinusoide. Una brecha (flecha
grande) separa las células endoteliales (En) que revisten el sinusoide. Estas
brechas permiten el paso fácil de sustancias pequeñas entre el sinusoide
y el espacio perisinusoidal. Muchas microvellosidades se extienden desde
los hepatocitos hacia el espacio perisinusoidal. Estas evaginaciones son
largas y con frecuencia están ramificadas (flecha pequeña). Dentro del si-
nusoide hay un eritrocito (RBC). 18 000 #.
HÍ G A D O
• Los depósitos de glucógeno que se tiñen con la técnica
de Pas (ácido peryódico-reactivo de Schiff). No obstante,
en un corte teñido con hematoxilina y eosina (H&E) de
muestras bien conservadas, el glucógeno también se ve
como espacios irregulares, que suelen impartirle un as-
pecto vacuolado fino al citoplasma.
• Las inclusiones lipídicas de diversos tamaños que se ob-
servan después de una fijación apropiada y de la tinción
con azul de toluidina o Sudanes (lámina 66, pág. 710).
En los preparados histológicos de rutina, a veces se ven
espacios redondeados que corresponden a los sitios donde
estaban las inclusiones lipídicas antes de disolverse durante

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 688 booksmedicos.org
CH
HÍGADO

Conducto de Hering

*
*
Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas

Espacio CH *
periportal
(de Mall)
Conducto biliar
intrahepático
*
CH
*
BL

Vena
porta
a b
FIGURA 18-9 ▲ Conductos de Hering y conductillo biliar intrahepático. a. Fotomicrografía que muestra una región cercana a un espa-
cio portal. Las flechas señalan los sitios en donde los canalículos biliares desembocan en conductos de Hering. Se debe observar que el conducto de
Hering está revestido en parte por hepatocitos y en parte por colangiocitos. El conducto de Hering drena en el conductillo biliar intrahepático que
está rodeado por hepatocitos, a diferencia de lo que ocurre con el conducto biliar interlobulillar, que se encuentra incluido en el tejido conjuntivo del
espacio portal. Se observan una rama terminal de la vena porta (abajo, a la derecha) acompañada por un conductillo biliar pequeño. 800 #. b. Fotomi-
crografía electrónica de un conductillo biliar intrahepático (colangiolo). El conductillo recoge la bilis de los conductos de Hering. Se encuentra cerca
de los hepatocitos, pero la comunicación real entre los canalículos biliares y el conductillo intrahepático no se ve en este plano de corte. El conductillo
está compuesto por colangiocitos (CH) rodeados por una lámina basal completa (BL). El espacio estrecho (asteriscos) hacia el cual se proyectan las mi-
crovellosidades de los hepatocitos es el espacio periportal (de Mall) y no el espacio perisinusoidal (de Disse). 6 000 #.

la técnica empleada. La cantidad de inclusiones lipídicas se biliares equivalen a las superficies lateral y apical, respectiva-
incrementa después de la inyección o ingestión de ciertas mente, de otras células epiteliales.
hepatotoxinas, entre las que se encuentra el etanol.
CAPÍTULO 18

Los peroxisomas son abundantes en los hepatocitos.

• El pigmento lipofuscina dentro de los lisosomas, que se
observa en los cortes tenidos con H&E en cantidades va-
riables. Con la técnica de PAS, también se puede visualizar
como gránulos pardos bien delineados.
Como ya se mencionó, el hepatocito es poliédrico; por
conveniencia, se describe con seis superficies, aunque podrían
ser más. En la figura 18-10 se muestra un esquema del corte
transversal de un hepatocito cuboide. Dos de sus superficies
enfrentan el espacio perisinusoidal. La membrana plasmática
de otras dos superficies está enfrentada a un hepatocito vecino
y a un canalículo biliar. Si asumimos que la célula es cuboide,
las dos superficies restantes, que no aparecen en el diagrama,
también darían a hepatocitos contiguos y a canalículos bilia-
res. Las superficies enfrentadas al espacio perisinusoidal son
el equivalente de la superficie basal de otras células epitelia-
les; las superficies que dan a hepatocitos vecinos y canalículos
Los hepatocitos pueden presentar entre 200 y 300 peroxi-
somas por célula. Son relativamente grandes y su diámetro
varía de 0,2 $m a 1,0 $m (fig. 18-11a). Los peroxisomas son
un sitio importante de consumo de oxígeno y de esta ma-
nera desempeñan una función similar a la de las mitocon-
drias. Contienen una gran cantidad de oxidasa que genera
peróxido de hidrógeno, H2O2. La enzima catalasa, que
también se localiza dentro de los peroxisomas, degrada el
peróxido de hidrógeno a oxígeno y agua. Estos tipos de re-
acciones intervienen en muchos procesos de desintoxicación
que se producen en el hígado (p. ej. la desintoxicación del
alcohol). En efecto, cerca de la mitad del etanol que se ingiere
es convertido en acetaldehído por la acción de enzimas conte-
nidas en los peroxisomas hepáticos. En los seres humanos, los
peroxisomas también contienen catalasa y D-aminoácido

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 Aparato
RER Inclusiones lipídicas
de Golgi
FIGURA 18-10 ▲ Diagrama
esquemático de una trabécula hepa-
booksmedicos.org 689
tocítica interpuesta entre sinusoides Célula
endotelial

CAPÍTULO 18
hepáticos. Este diagrama muestra una
trabécula hepatocítica de una célula de es-
pesor interpuesta entre dos sinusoides. Si REL
se supone que las células son cúbicas, dos
caras de cada célula (ilustradas) enfrenta- Fibras
rían a los sinusoides hepáticos, dos caras colágenas
de cada célula (ilustradas) enfrentarían a Célula
los canalículos biliares y las otras dos caras Célula de de Ito
(no ilustradas) también enfrentarían a los Kupffer
canalículos biliares. Se debe observar la

Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas

ubicación y las características de la célula
hepática estrellada (célula de Ito) llena de LUZ DEL
inclusiones citoplasmáticas que contienen SINUSOIDE
vitamina A. Las fibras colágenas escasas HEPÁTICO
que hay en el espacio perisinusoidal (de
Disse) son producidas por las células hepá-
ticas estrelladas (células de Ito). En ciertas Glucógeno
situaciones patológicas, estas células pier-
den sus inclusiones de almacenamiento Mitocondrias LUZ DEL
y se diferencian en miofibroblastos que SINUSOIDE
sintetizan fibras colágenas y conducen HEPÁTICO
Espacio
a la fibrosis hepática. Cabe notar que el de Disse
macrófago sinusoidal estrellado (célula de
Kupffer) forma una parte integral del reves- Canalículos Zonula
timiento sinusoidal. biliares occludens

N
C

P L

Gl REL
M REL
RER

Gl M

HÍ G A D O
M

Gl RER
M

a b
FIGURA 18-11 ▲ Microfotografías electrónicas de un hepatocito. a. En esta fotomicrografía electrónica se ven orgánulos y otras es-
tructuras citoplasmáticas cerca del núcleo (N). Entre estas estructuras hay un peroxisoma (P), mitocondrias (M), inclusiones de glucógeno (Gl), retículo
endoplásmico liso (REL) y retículo endoplásmico rugoso (RER). Abajo, a la izquierda, las membranas del RER se han cortado en un plano tangencial que
permite ver los ribosomas (circunscritos por una línea de puntos) en la cara citoplasmática de la membrana. 12 000 #. b. Esta fotomicrografía muestra
una región del citoplasma cercana a un canalículo biliar (C). Incluye un lisosoma (L), mitocondrias (M), así como REL y RER. Obsérvense las microvellosi-
dades en el canalículo biliar. 18 000 #.

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 oxidasa, así como alcohol deshidrogenasa. Además, los
peroxisomas también participan en la degradación de ácidos
690 grasos (%-oxidación), así como en la glucogénesis y en el me-
tabolismo de las purinas.
HÍGADO
Los lisosomas hepatocíticos también pueden ser un sitio
de almacenamiento normal de hierro (en la forma de un com-
booksmedicos.org
plejo de ferritina) y un sitio de acumulación de hierro en cier-
tas enfermedades por depósito excesivo.
La cantidad de lisosomas se incrementa en una gran va-

El REL puede ser extenso en los hepatocitos.

En los hepatocitos, el REL en puede ser extenso pero varía
según la actividad metabólica (fig. 18-11b). El REL contiene
enzimas que intervienen en la degradación y la conjugación
de toxinas y fármacos, así como enzimas que se encargan de
la síntesis del colesterol y del componente lipídico de las lipo-
Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas
riedad de situaciones patológicas, que oscilan desde la estasis
biliar obstructiva simple hasta la hepatitis por virus y la ane-
mia. Sin embargo, si bien el espectro de la función hepática
normal, en particular el ritmo de secreción biliar, es bastante
amplio, no se producen cambios morfológicos de importan-
cia estadística en el aparato de Golgi o en los lisosomas del

proteínas. En situaciones en las que un hepatocito se sobre-
carga de fármacos, toxinas o estimulantes metabólicos, el REL
puede convertirse en el orgánulo predominante en la célula.
Además de estimular la actividad del REL, ciertos fármacos y
hormonas inducen la síntesis de nuevas membranas de REL
y de sus enzimas asociadas. El REL sufre hipertrofia después
de la administración de alcohol, fármacos (p. ej., fenobarbital,
esteroides anabólicos y progesterona) y ciertos agentes qui-
mioterapéuticos utilizados para tratar el cáncer.
La estimulación del REL por el etanol aumenta su capaci-
dad para desintoxicar otros fármacos, ciertos carcinógenos y
algunos pesticidas. Por otro lado, el metabolismo que ocurre
en el REL, en realidad puede acrecentar los efectos lesivos
sobre el hepatocito que ejercen algunos compuestos tóxicos,
como el tetracloruro carbónico (CCl4) y el 3,4-benzopireno.
El gran aparato de Golgi de los hepatocitos puede contener
hasta 50 unidades (dictiosomas) de Golgi.
La exploración de los hepatocitos con el MET permite obser-
var que el aparato de Golgi es mucho más complejo que los
que se ven en los cortes histológicos de rutina. Las tinciones
con metales pesados (tinción de Golgi) de cortes hepáticos
gruesos provee indicios de la extensión de la red de Golgi. En
los hepatocitos se encuentran hasta 50 dictiosomas de Golgi,
cada una compuesto por tres a cinco cisternas muy apiladas,
además de muchas vesículas grandes y pequeñas. Estas “uni-
dades” en realidad son ramas del aparato de Golgi tortuoso
que se observa en los preparados teñidos con metales pesados.
Se cree que los elementos del aparato de Golgi concentra-
dos cerca del canalículo biliar están asociados con la secreción
exocrina de bilis. En cambio, las cisternas y las vesículas del
Golgi cercanas a las superficies sinusoidales de la célula, con-
tienen gránulos electrodensos de 25 nm a 80 nm de diámetro
CAPÍTULO 18
citoplasma peribiliar que concuerden con el ritmo de la se-
creción biliar.
Árbol biliar
El árbol biliar es el sistema tridimensional de conductos de
diámetro creciente por el que atraviesa la bilis desde los hepa-
tocitos hacia la vesícula biliar y desde allí hasta el intestino. En
el hígado de un ser humano adulto, existen más de 2 km de
conductos y conductillos biliares interconectados de diferen-
tes tamaños y formas. Estas estructuras no son sólo conductos
pasivos, sino que también son capaces de modificar el flujo
biliar y cambiar su composición como respuesta a la estimu-
lación hormonal y nerviosa.
El árbol biliar tiene un revestimiento de colangiocitos, que
vigilan el flujo biliar y regulan su contenido.
Los colangiocitos son células epiteliales que forman el re-
vestimiento interno del árbol biliar. Cuando se examinan con
el MET, los colangiocitos se identifican por su citoplasma con
orgánulos escasos, las uniones herméticas que hay entre las
células contiguas y la presencia de una lámina basal completa.
La región apical de los colangiocitos tiene un aspecto seme-
jante a la región apical de los hepatocitos por las microvello-
sidades que se proyectan en la luz. Además, cada colangiocito

que se cree que corresponden a precursores de VLDL y otras

lipoproteínas. En última instancia, estas sustancias se liberan
en la sangre como parte de la función secretora endocrina de
los hepatocitos. En las porciones dilatadas del REL y, a veces,
en los extremos distendidos de las cisternas del RER donde se
sintetizan, se observan glóbulos electrodensos similares.
Los lisosomas concentrados cerca del canalículo biliar co-
rresponden a los cuerpos densos peribiliares que se ven en
los cortes histológicos.
Los lisosomas hepatocíticos son tan heterogéneos que sólo
FIGURA 18-12 ▲ Fotomicrografía electrónica de barrido
pueden identificarse con certeza, incluso con el MET, por
de la superficie luminal del conducto biliar. El conducto biliar está
medios histoquímicos. Además de las enzimas lisosómicas cubierto por células de revestimiento epitelial denominadas colangioci-
normales, con el MET se identifican otros componentes: tos. Sus superficies apicales exhiben abundantes microvellosidades cor-
tas que se proyectan hacia la luz del conducto biliar. Cada colangiocito
• Gránulos de pigmentos (lipofuscina) posee un cilio primario largo, que detecta los cambios del flujo luminal
• Orgánulos citoplasmáticos con digestión parcial de la bilis. Se debe notar que todos los cilios están inclinados en la misma
• Figuras de mielina dirección del flujo biliar. 3 600 # (gentileza de la Dra. Tetyana V. Masyuk).

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 contiene cilios primarios que detectan los cambios en el flujo
biliar que producen alteraciones en su secreción (fig. 18-12).
Los pequeños conductillos biliares tienen un revestimiento
de colangiocitos pequeños, sobre de forma cúbica, pero a
booksmedicos.org 691

medida que el diámetro del conducto biliar aumenta, los co-

CAPÍTULO 18
langiocitos se tornan cada vez más grandes y adquieren una
forma más cilíndrica.
El canalículo biliar es un conducto pequeño formado por
surcos yuxtapuestos en la superficie de los hepatocitos
contiguos.
Las ramas más pequeñas del árbol biliar son canalículos bi-
liares hacia los cuales los hepatocitos secretan la bilis. Los

Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas

canalículos biliares forman un anillo completo alrededor de
las cuatro caras de los hepatocitos hexaédricos idealizados
(fig. 18-13 y lámina 66, pág. 710). Tienen un diámetro lu-
minal aproximado de 0,5 m y están aislados del resto del
compartimento intercelular por uniones herméticas, que son
parte de los complejos de unión que también comprenden zo-
nulae adherentes y desmosomas. Las microvellosidades de dos
hepatocitos contiguos se extienden hacia la luz canalicular.
En las membranas plasmáticas de los canalículos se detecta
adenosina trifosfatasa (ATPasa) y otras fosfatasas alcalinas,
lo cual indica que la secreción biliar hacia este espacio es un
proceso activo. El flujo biliar es centrífugo, es decir, desde la
región de la vénula hepática terminal (vena central) hacia el
espacio portal (en sentido opuesto al flujo sanguíneo). Cerca
del espacio portal, pero aún dentro del lobulillo, los canalí-
culos biliares se transforman en conductos de Hering de
trayecto corto.
Una característica distintiva del conducto de Hering es su
revestimiento formado por dos tipos de células: hepatoci-
tos y colangiocitos.
El conducto de Hering está revestido en parte por hepa-
tocitos y en parte por colangiocitos de forma cúbica. Al igual
que otros colangiocitos, los hepatocitos poseen microvellosi-
dades en su superficie apical y uniones herméticas y su domi-
nio basal se localiza sobre una lámina basal, como el resto del
epitelio biliar distal. Desde el punto de vista funcional, según
se ha demostrado mediante videomicroscopia, el conducto
de Hering tiene una actividad contráctil que contribuye al
flujo biliar unidireccional hacia el espacio portal. Debido a
que el conducto de Hering es el tributario más pequeño y más
proximal del árbol biliar que contiene colangiocitos, con fre-
cuencia interviene en las mismas enfermedades que afectan la
vía biliar pequeña. El trastorno funcional en la actividad con-
tráctil, así como la lesión o la destrucción de los conductos
de Hering podría contribuir a la colestasis intrahepática
(obstrucción del flujo biliar).
El conducto de Hering actúa como un reservorio de células
progenitoras hepáticas.
Debido a su ubicación en la interfaz decisiva entre los he-
patocitos y los colangiocitos, se ha postulado que el nicho
de citoblastos hepáticos se encuentra en los conductos
de Hering o en sus cercanías. Esta hipótesis fue sustentada
por la aparición de precursores de células hepáticas cerca de
los conductos de Hering en algunos trastornos patológicos
caracterizados por un daño extenso a los hepatocitos. Estas
células podrían migrar y diferenciarse en hepatocitos o en
FIGURA 18-13 ▲ Fotomicrografía de canalículos biliares. En
esta fotomicrografía se ven con gran aumento varios cordones hepato-
cíticas de una célula de espesor separadas por sinusoides hepáticos. El
plano de corte en ciertas regiones es paralelo a los canalículos biliares.
En este plano, los canalículos revelan su distribución en las cuatro caras
de los hepatocitos (flechas). Las puntas de flecha señalan los canalículos
biliares que aparecen sólo en corte transversal. 1 240 #.
células del conducto biliar. Recientemente, la reconstrucción
tridimensional de las reacciones canaliculares en la necrosis
hepática, indica que los colangiocitos pequeños que revisten
los conductos de Hering proliferan profusamente y migran
hacia el parénquima hepático. En las técnicas de tinción in-
munocitoquímicas, estas células expresan marcadores duales
de antígenos tanto biliares como hepatocíticos y según parece
participan en la reparación del tejido hepático lesionado por
los procesos patológicos crónicos. Por lo tanto, se ha llegado
a la conclusión de que el conducto de Hering está compuesto HÍ G A D O
por citoblastos hepáticos específicos o los alberga. Los es-
tudios de laboratorio indican que en el futuro, los citoblastos
hepáticos podrían finalmente ser de utilidad en el tratamiento
de las enfermedades del hígado.
El conductillo biliar corresponde a la parte del árbol biliar
que está revestida por colangiocitos en su totalidad.
La bilis del conducto de Hering continúa su flujo hacia el
conductillo biliar intrahepático (v. fig. 18-9), el cual está
revestido completamente por colangiocitos. El análisis tridi-
mensional de cortes seriales del hígado teñidos con técnicas
inmunocitoquímicas permite observar que el conducto de
Hering suele cruzar el límite del lobulillo y convertirse en
un conductillo biliar en el espacio periportal (de Mall)

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Pawlina_18_3R.indd 691 15/07/15 11:37

 Válvula espiral
(de Heister)
Conducto hepático común
692 Conducto cístico Conducto biliar común
(colédoco)
Vesícula biliar Conducto pancreático
HÍGADO
accesorio (de Santorini)
Papila
Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas
duodenal
menor Conducto pancreático
principal (de Wirsung)
Esfínter del
colédoco Esfínter del conducto
pancreático principal
(de Boyden)
Ampolla
hepatopancreática
Papila duodenal (de Vater)
mayor
Esfínter de la ampolla
hepatopancreática (de Oddi)
FIGURA 18-14 ▲ Diagrama que muestra la relación entre
los conductos del hígado, del páncreas y de la vesícula biliar. La
vesícula biliar es un saco ciego unido a un solo conducto cístico en el
cual numerosos pliegues mucosos forman la válvula espiral (de Heister).
El conducto cístico se une con el conducto hepático común y juntos for-
man el conducto biliar común (colédoco) que conduce al duodeno. En se
desembocadura en el duodeno, el colédoco se une con el conducto pan-
creático principal para formar la ampolla hepatopancreática (de Vater), y
juntos ingresan en la segunda porción del duodeno. En la región distal de
estos conductos hay esfínteres. Los esfínteres del colédoco (de Boyden),
del conducto pancreático principal y de la ampolla hepatopancreática
(de Oddi) controlan el flujo de la bilis y de la secreción pancreática hacia
el duodeno. Cuando el esfínter del colédoco se contrae, la bilis no puede
pasar al duodeno, y entonces retrocede y fluye hacia la vesícula biliar,
donde se concentra y se almacena.
(v. fig. 18-9). La diferencia principal entre el conducto de
Hering y el conductillo biliar no es su ubicación dentro del
lobulillo sino si la estructura está parcial o completamente
revestida por colangiocitos.
Los conductillos biliares intrahepáticos llevan la bilis hacia
CAPÍTULO 18
los conductos hepáticos.
Los conductillos poseen un diámetro aproximado de 1,0 $m
a 1,5 $m y conducen la bilis hacia los conductos biliares
interlobulillares que forman parte de la tríada portal. El
diámetro de estos conductos oscila entre 15 $m y 40 $m y
los colangiocitos que los forman son cúbicos cerca de los lo-
bulillos y se tornan cada vez más cilíndricos a medida que
los conductos se acercan al hilio hepático. Las células cilín-
dricas presentan microvellosidades bien desarrolladas, como
las de los conductos biliares extrahepáticos y la vesícula bi-
liar. A medida que los conductos biliares adquieren un ta-
maño mayor, se rodean en forma progresiva de una cubierta
de tejido conjuntivo denso con fibras elásticas abundantes.
Conforme los conductos se aproximan al hilio, en este tejido
conjuntivo aparecen células musculares lisas. Los conductos
interlobulillares se unen para formar los conductos hepá-
ERRNVPHGLFRVRUJ
Pawlina_18_3R.indd 692
ticos derecho e izquierdo, los que, a su vez, se unen para
formar el conducto hepático común a la altura del hilio
(fig. 18-14). booksmedicos.org
En algunas personas, en el tejido conjuntivo que hay entre
el hígado y la vesícula biliar, cerca del cuello vesicular, se ha-
llan los conductos de Luschka. Estos conductos se conec-
tan con el conducto cístico y no con la luz de la vesícula biliar.
desde el punto de vista histológico son similares a los conduc-
tos biliares intrahepáticos y podrían ser restos de conductos
biliares embrionarios aberrantes.
Los conductos biliares extrahepáticos llevan la bilis hacia la
vesícula biliar y el duodeno.
El conducto hepático común tiene unos 3 cm de longi-
tud y está revestido por células epiteliales cilíndricas altas que
son muy parecidas a las de la vesícula biliar. En este conduc-
to están representadas todas las capas del tubo digestivo
(v. pág. 618), excepto la muscular de la mucosa. El conducto
cístico conecta el conducto hepático común con la vesícula
biliar y transporta bilis desde la vesícula biliar y hacia ella.
Cuando el conducto cístico se une con conducto hepático
común, el conducto fusionado se denomina colédoco o
conducto biliar común y se extiende por unos 7 cm hacia
la pared del duodeno para terminar en la ampolla de Vater.
Un engrosamiento de la muscular externa duodenal en la am-
polla constituye el esfínter de Oddi, que rodea los orificios
del conducto biliar común y el conducto pancreático y
actúa como válvula para regular el flujo biliar y el jugo pan-
creático hacia el duodeno.
El hígado del ser humano adulto secreta, en promedio,
cerca de 1 l de bilis por día.
La bilis cumple dos funciones principales. Interviene en la
absorción de grasa y es utilizada por el hígado como un
vehículo para la excreción de colesterol, bilirrubina,
hierro y cobre. La composición de la bilis y las funciones
específicas de la mayoría de sus componentes se reseñan en la
tabla 18-1. Como se menciona en la tabla, muchos compo-
nentes de la bilis se reciclan a través de la circulación portal.
• Alrededor del 90 % de las sales biliares, un componen-
te de la bilis, se reabsorbe en el intestino y regresa al hí-
gado con la sangre de la vena porta. Luego, los hepatoci-
tos reabsorben las sales biliares y vuelven a secretarlas. Los
hepatocitos también sintetizan nuevas sales biliares para
reemplazar a las que se pierden.
• El colesterol y el fosfolípido lecitina, así como la mayo-
ría de los electrolitos y el agua que llegan al intestino con
la bilis, también se reabsorben y se reciclan.
El glucurónido de bilirrubina, el producto desintoxi-
cado final de la degradación de la hemoglobina, no se recicla.
Se excreta con las heces, a las que les confiere su color. Una
falla en la absorción de la bilirrubina o la incapacidad de con-
jugarla o de secretar glucurónido puede causar ictericia.
El flujo biliar desde el hígado es regulado por mecanis-
mos hormonales y nerviosos. La velocidad del flujo sanguí-
neo hacia el hígado y la concentración de sales biliares en la
sangre ejercen efectos reguladores sobre el flujo biliar. El flujo
biliar se incrementa cuando las hormonas como la colecisto-
cinina (CCK), la gastrina y la motilina son liberadas por las
células enteroendocrinas durante la digestión. Las hormonas
15/07/15 11:37
 esteroides (p. ej., estrógeno durante el embarazo) disminuyen mueve la captación de glucosa y su utilización. Cerca del hilio
la secreción biliar hepática. Además, la estimulación parasim- suelen hallarse los somas de las neuronas parasimpáticas.
pática aumenta el flujo biliar al estimular la contracción de la booksmedicos.org 693
vesícula biliar y la relajación del esfínter de Oddi. La bilis que V ES ÍC U LA B ILIA R
abandona el hígado a través del conducto hepático común

fluye a hacia la vesícula biliar través del conducto cístico. Des-
pués de su estimulación, la vesícula biliar se contrae en forma
constante y envía la bilis hacia el duodeno a través del colédoco
El hígado posee inervación simpática y parasimpática.
El hígado (y la vesícula biliar) recibe nervios desde las divisio-
nes simpática y parasimpática del sistema nervioso autónomo.
Los nervios ingresan por el hilio y se ramifican por todo el hí-
CAPÍTULO 18
La vesícula biliar un saco distensible con forma de pera que
en los seres humanos contiene un volumen de alrededor de 50
ml de bilis (v. fig. 18-14). Está adherida a la superficie visceral
del hígado. La vesícula biliar es un derivado secundario del
intestino embrionario, porque se origina como una evagina-
ción del conducto biliar primitivo que comunica el hígado
embrionario con el intestino en desarrollo.
La vesícula biliar concentra y almacena la bilis.

Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas

gado siguiendo los espacios portales, junto con los miembros
de la tríada portal. Las fibras simpáticas inervan los vasos
sanguíneos y el incremento de la estimulación de este sistema
produce un aumento de la resistencia vascular, una disminu-
ción del volumen sanguíneo hepático y un rápido incremento
de las concentraciones séricas de glucosa (glucemia). Se cree
que las fibras parasimpáticas inervan los conductos de
gran calibre (los que contienen músculo liso en sus paredes)
y quizás también los vasos sanguíneos; su estimulación pro-
La vesícula biliar es un saco ciego se continúa, desde su región
denominada cuello, con el conducto cístico. A través de este
conducto, recibe bilis diluida desde el conducto hepático. La
vesícula biliar puede almacenar la bilis entrante y extraerle
cerca del 90 % del agua que contiene, lo cual produce un in-
cremento de hasta 10 veces en la concentración de sales bilia-
res, colesterol y bilirrubina. Las hormonas secretadas por las
células enteroendócrinas del intestino delgado, en respuesta

Mucosa

Muscular
externa

V E SÍ C U L A B I L IA R

Adventicia

FIGURA 18-15 ▲ Fotomicrografía de la pared de la vesicular biliar. La mucosa de la vesícula biliar consiste un revestimiento de células
epiteliales simples cilíndricas y una lámina propia de tejido conjuntivo laxo, que normalmente contiene abundantes invaginaciones o recesos profun-
dos en la mucosa. Debajo de esta capa hay un estrato bastante grueso, la muscular externa. No hay muscular de la mucosa ni submucosa. Los haces
de músculo liso de la muscular externa están orientados en forma aleatoria. Por fuera del músculo se encuentra una adventicia que contiene tejido
adiposo y vasos sanguíneos. La porción de la vesícula biliar que no está adherida al hígado tiene una capa serosa típica en lugar de adventicia. 175 #.

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 694 booksmedicos.org
Complejos
de unión
VESÍCULA BILIAR
Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas

CT
CT
CAPÍTULO 18

a b
FIGURA 18-16 ▲ Fotomicrografía electrónica del epitelio de la vesícula biliar. a. Las células cilíndricas altas muestran las características
típicas de las células absortivas, con microvellosidades en su superficie apical, un complejo de unión apical que separa la luz vesicular del espacio inter-
celular lateral y abundantes mitocondrias en la región apical de la célula. 3 000 #. b. Durante el transporte activo de líquidos, se bombea sal desde el
citoplasma hacia el espacio intercelular y la sal es seguida por el agua. Entonces, desde la luz se difunden la sal y el agua hacia la célula. A medida que
este proceso continúa, el espacio intercelular se distiende mucho (flechas). El líquido se desplaza desde el espacio intercelular dilatado (flechas) a través
de la lámina basal hacia el tejido conjuntivo subyacente (CT) y después hacia los vasos sanguíneos. El aumento del tamaño del espacio intercelular
lateral durante el transporte activo de líquidos se ve con el microscopio óptico. 3 000 #.

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Pawlina_18_3R.indd 694 15/07/15 11:37

 a la presencia de grasa en el duodeno proximal, estimula las
contracciones de músculo liso de la vesícula biliar. Como
consecuencia de estas contracciones, la bilis concentrada se
expulsa hacia el colédoco, que la conduce hasta el duodeno.
hepático, se conoce como adventicia. La superficie no ad-
herida está cubierta por una serosa o peritoneo visceral, que
booksmedicos.org
consiste en una capa de mesotelio y una capa delgada de te-
jido conectivo laxo.
695

Además, los divertículos profundos de la mucosa, deno-

La mucosa de la vesícula biliar presenta varias característi-
cas distintivas.
La vesícula biliar vacía o con llenado parcial posee muchos
pliegues de la mucosa profundos (fig. 18-15). La super-
ficie de la mucosa está compuesta por epitelio cilíndrico
simple (fig. 18-16). Las células epiteliales altas (colangioci-
tos) exhiben las siguientes características:
• Numerosas microvellosidades apicales cortas y poco
CAPÍTULO 18
minados senos de Rokitansky-Aschoff, a veces se extien-
den a través de la muscular externa (fig. 18-17 y lámina 67,
pág. 712). Se cree que son un presagio de alteraciones pato-
lógicas y que se desarrollan como resultado de la hiperplasia
(crecimiento excesivo de las células) y la herniación de las cé-
lulas epiteliales a través de la muscular externa. Asimismo, en
estos senos pueden acumularse bacterias causantes de infla-
mación crónica, lo cual es un factor de riesgo para la forma-

Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas

desarrolladas ción de cálculos biliares.
• Complejos de unión apicales que unen células conti- La concentración de la bilis requiere el transporte acoplado
guas y forman una barrera entre la luz y el compartimento de sales y agua.
intercelular
Las células epiteliales de la vesícula biliar transportan ac-
• Concentraciones de mitocondrias localizadas en el cito-
tivamente Na+, Cl" y HCO3" desde el citoplasma hacia
plasma apical y basal
el compartimento intercelular del epitelio. La ATPasa se lo-
• Pliegues laterales complejos.
caliza en las membranas plasmáticas laterales de las células
Estas células se parecen mucho a las células absortivas del epiteliales. Este mecanismo de transporte activo en esencia
intestino. es idéntico al descrito en el capítulo 17 para los enterocitos
Ambas células comparten las características mencionadas, del intestino delgado y las células absortivas del colon. Las
así como la ubicación de la ATPasa activada por Na"/K" en
sus membranas plasmáticas laterales y en las vesículas de se-
creción con contenido de glucoproteínas en su citoplasma
apical.
La lámina propia de la mucosa está particularmente bien
provista de capilares fenestrados y pequeñas vénulas, pero no
posee vasos linfáticos. Esta capa también es muy celular y
contiene una gran cantidad de linfocitos y plasmocitos. Las
características de la lámina propia son semejantes a las del
colon, otro órgano especializado en la absorción de electro-
litos y agua.
En la lámina propia de la vesícula biliar humana normal
a veces hay glándulas mucosecretoras, en especial cerca
del cuello del órgano, pero son más comunes en las vesículas
biliares inflamadas. En estas glándulas también hay células de
aspecto idéntico a las células enteroendocrinas del intestino.
La pared de la vesícula biliar carece de muscular de la mu-
cosa y de submucosa.
Por fuera de la lamina propia se encuentra una muscular
externa que presenta abundantes fibras colágenas y elásti-
cas entre los haces de células musculares lisas. A pesar de su
origen en un divertículo derivado del intestino anterior, la V E SÍ C U L A B I L IA R
vesícula biliar no presenta una muscular de la mucosa o una
submucosa. Los haces musculares lisos están orientados de Senos de
algún modo aleatorio, a diferencia de la organización en capas Rokitansky-Aschoff
el intestino. La contracción del músculo liso reduce el volu-
men vesicular, que fuerza la salida de su contenido hacia el
conducto cístico.
Por fuera de la muscular externa hay una capa gruesa de te-
jido conjuntivo denso (v. fig. 18-15). Esta capa contiene vasos
sanguíneos de gran calibre, una red linfática extensa y nervios
autónomos que inervan la muscular externa y los vasos san-
guíneos (en la pared del conducto cístico se encuentran somas FIGURA 18-17 ▲ Fotomicrografía de los senos de Roki-
tansky-Aschoff en la pared de la vesícula biliar. Esta fotomicrografía
de las neuronas parasimpáticas). El tejido conjuntivo también muestra las invaginaciones profundas de la mucosa que se extienden
contiene abundantes fibras elásticas y tejido adiposo. La capa hacia la muscular externa. Estas invaginaciones reciben el nombre de
de tejido donde la vesícula biliar se adhiere al parénquima senos de Rokitansky-Aschoff. 120 #.

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 células epiteliales de la vesícula biliar también expresan dos
tipos de conductos acuosos de acuaporina (AQP1 y
696 AQP8), proteínas integrales de la membrana que facilitan el
movimiento pasivo rápido del agua (v. cap. 20, cuadro 20-5).
La presencia de conductos acuosos en las membranas plasmá-
PÁNCREAS
ticas apical y basolateral de las células epiteliales de la vesícula
biliar indica que podrían intervenir en la absorción y secre-
ción del agua.
El transporte activo de Na", Cl! y HCO3! a través de
la membrana plasmática lateral hacia el compartimiento in-
tercelular (paracelular) hace que aumente la concentración
de electrolitos en el espacio intercelular. El incremento de
Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas
la concentración de electrolitos crea un gradiente osmótico
entre el espacio intercelular y el citoplasma, y entre el espacio
intercelular y la luz del órgano. El agua se desplaza desde el
citoplasma y desde la luz hacia el espacio intercelular debido
al gradiente osmótico (es decir se desplaza a favor de su gra-
diente de concentración; v. fig. 18-16b). Si bien el espacio
intercelular puede distenderse hasta un grado que con fre-
cuencia es visible con el microscopio óptico, esta capacidad es
limitada. El desplazamiento de electrolitos y agua hacia el es-
pacio crea una presión hidrostática, que fuerza la salida de un
líquido casi isotónico del compartimento intercelular hacia
el tejido conjuntivo subepitelial (lámina propia). El líquido
que ingresa en la lámina propia pasa con rapidez hacia los
abundantes capilares fenestrados y las vénulas que subyacen
muy cerca del epitelio. Los estudios de transporte de líquido
en la vesícula biliar fueron los primeros en demostrar el papel
esencial del compartimento intercelular en el transporte tran-
Conducto cístico
Conducto hepático común
Vesícula
biliar Conducto pancreático
Colédoco accesorio
(de Santorini)
Páncreas
Papila
duodenal
CAPÍTULO 18
menor
Conducto
Papila pancreático
duodenal principal
mayor (de Wirsung)
Ampolla hepatopancreática
Duodeno (de Vater)
FIGURA 18-18 ▲ Diagrama del páncreas, el duodeno y los
conductos excretores asociados. El conducto pancreático principal (of
Wirsung) atraviesa toda la longitud del páncreas y entra en el duodeno
después de unirse al colédoco. Normalmente hay un conducto pancreá-
tico accesorio (de Santorini), como se ilustra aquí, que desemboca en el
duodeno a la altura de la papila duodenal menor separada. El sitio donde
desembocan el colédoco y el conducto pancreático principal normal-
mente está marcado por la papila duodenal mayor, que es visible sobre la
superficie interna del duodeno.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Pawlina_18_3R.indd 696
sepitelial de un líquido isotónico desde la luz hacia los vasos.
Por lo tanto, la modificación final de la bilis es principalmente
booksmedicos.org
el resultado del transporte activo de Na", Cl! y HCO3! y del
transporte pasivo de agua, mediado por acuaporina, a través
de la membrana plasmática de las células epiteliales de la ve-
sícula biliar.
P Á NC R EA S
Generalidades
El páncreas es una glándula alargada en la que se describe
una cabeza, un cuerpo y una cola. La cabeza es una por-
ción expandida que se ubica en la curva con forma de C del
duodeno (fig. 18-18). Está unida al duodeno mediante te-
jido conjuntivo. El cuerpo del páncreas, de ubicación cen-
tral, atraviesa la línea media del cuerpo humano y la cola
se extiende hacia el hilio del bazo. El conducto pancreá-
tico (de Wirsung) recorre toda la longitud de la glándula
y desemboca en el duodeno a la altura de la ampolla he-
patopancreática (de Vater), a través de la cual también
se introducen en el duodeno el colédoco y la vesícula biliar.
El esfínter hepatopancreático (de Oddi) rodea a la am-
polla y no sólo regula el flujo de la bilis y del jugo pancreá-
tico hacia el duodeno sino que también impide el reflujo de
los contenidos intestinales hacia el conducto pancreático. En
algunas personas, está presente un conducto pancreático
accesorio (de Santorini), que es un vestigio del origen del
páncreas a partir de dos primordios endodérmicos embriona-
rios que se evaginan del intestino anterior
Una capa delgada de tejido conjuntivo laxo forma una
cápsula alrededor de la glándula. Desde esta cápsula, el tabi-
que se extiende hacia la glándula, dividiéndola en lobulillos
mal definidos. Dentro de los lobulillos, un estroma de tejido
conjuntivo laxo rodea las unidades parenquimáticas. Entre los
lobulillos, cantidades abundantes de tejido conjuntivo rodean
los grandes conductos, vasos sanguíneos y nervios. Además, en
el tejido conjuntivo que rodea el conducto pancreático, exis-
ten glándulas mucosas pequeñas que drenan en el conducto.
El páncreas es una glándula exocrina y endocrina.
A diferencia del hígado, en el cual las funciones exocrinas y
secretoras (endocrinas) se realizan en la misma célula, la fun-
ción doble del páncreas está repartida en dos componentes
estructuralmente distintos.
•
El componente exocrino sintetiza y secreta enzimas
hacia el duodeno que son indispensables para la digestión
en el intestino.
• El componente endocrino sintetiza las hormonas in-
sulina y glucagón y las secreta hacia la sangre. Estas
hormonas regulan el metabolismo de la glucosa, los lípi-
dos y las proteínas en el organismo.
El componente exocrino se encuentra en toda la glándula;
dentro del páncreas exocrino, se encuentran dispersos cúmu-
los celulares bien definidos denominados islotes de Lan-
gerhans que constituyen el componente endocrino.
Páncreas exocrino
El páncreas exocrino es una glándula serosa.
El páncreas exocrino es muy parecido a la glándula paró-
tida, con la que puede ser confundido. Las unidades de se-
15/07/15 11:37
 Células acinosas
booksmedicos.org 697

Vaso sanguíneo

CAPÍTULO 18
Células
centroacinosas Conducto intercalar

Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas

a

Capilar

Conducto colector
intralobulillar
Células acinosas Conducto intercalar

Gránulos de cimógeno

Célula centroacinosa b
FIGURA 18-19 ▲ El ácino pancreático y su sistema de conductos excretores. a. En esta fotomicrografía de un corte fino de material
incluido en plástico y teñido con H&E, puede observarse el inicio de un conducto intercalar dentro de un ácino pancreático. Las células que forman
el conducto dentro del ácino son las células centroacinosas. En el citoplasma apical de las células parenquimáticas se pueden observar claramente
gránulos de cimógeno eosinófilo. 860 #. b. En este diagrama esquemático se observa el comienzo del conducto intercalar. Nótese la ubicación y las
formas de las células centroacinosas dentro del ácino. Constituyen el revestimiento epitelial inicial del conducto intercalar, que drena en un conducto
colector intralobulillar.

creción (adenómeros) son de forma acinosa o tubuloacinosa
y están formadas por un epitelio simple de células serosas
piramidales (fig. 18-19a y lámina 68, pág. 714). Las células
poseen una superficie libre (luminal) angosta y una superficie
basal ancha. El tejido conjuntivo periacinoso es mínimo.
Las células secretoras serosas del ácino producen precur-
sores enzimáticos digestivos secretados por el páncreas. Los
ácinos pancreáticos son singulares entre los ácinos glan-
dulares porque el conducto inicial que parte desde el ácino,
el conducto intercalar, en realidad comienza dentro del
adenómero mismo (fig. 18-19b y 18-20). Las células del con-
ducto ubicadas dentro del ácino son conocidas como células
centroacinosas.
Las células acinosas se caracterizan por presentar una ba-
sofilia bien definida en el citoplasma basal y gránulos de
cimógeno acidófilos en el citoplasma apical (v. fig. 18-19a
y 18-20). Los gránulos de cimógeno son más abundantes en
el páncreas de las personas que están en ayuno. Las células
ERRNVPHGLFRVRUJ
centroacinosas planas carecen de ergatoplasma y de gránulos
de secreción (v. fig. 18-20); por lo que se tiñen muy pálida-
mente con la eosina. Esta tinción débil sirve para identificar-
las en los cortes histológicos de rutina. P Á NC RE A S
Los gránulos de cimógeno contienen una gran variedad de
enzimas digestivas en una forma inactiva.
Las enzimas pancreáticas pueden digerir la mayor parte
de las sustancias alimenticias. A continuación se enumeran las
enzimas inactivas, o proenzimas, contenidas en los gránulos
de cimógeno pancreático, junto con las sustancias especificas
que digieren una vez activadas.
• Endopeptidasas proteolíticas (tripsinógeno, quimio-
tripsinógeno) y exopeptidasas proteolíticas (procar-
boxipeptidasa, proaminopeptidasa) que digieren proteínas
por escisión de sus enlaces peptídicos internos (endopepti-
dasas) o de los aminoácidos de los extremos carboxiloter-
minal o aminoterminal del péptido.

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698
PÁNCREAS
Conducto intercalar
Capilar
Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas
Células
centroacinosas
Células
Células
acinosas
acinosas
FIGURA 18-20 ▲ Fotomicrografía electrónica del ácino pan-
creático y del conducto intercalar. Obsérvese que el ácino pancreá-
tico está formado por células acinosas de forma piramidal. Su región basal
contiene el núcleo rodeado por un RER extenso y el aparato de Golgi. La
región apical exhibe gránulos de cimógeno bien conservados. En esta
fotomicrografía electrónica se ve el origen del conducto intercalar reves-
tido por células centroacinosas. 5 800 # (gentileza del Dr. Holger Jastrow).
• Enzimas amiolíticas (&-amilasa) que digieren los hi-
dratos de carbono al romper los enlaces glucosídicos de los
polímeros de la glucosa.
• Lipasas que digieren lípidos por escisión de los enlaces
éster de los triglicéridos para producir ácidos grasos libres.
• Enzimas nucleolíticas (desoxirribonucleasa y ribonu-
CAPÍTULO 18
cleasa) que digieren ácidos nucleicos para producir mono-
nucleótidos.
Las enzimas digestivas pancreáticas se activan sólo
después de alcanzar la luz del intestino delgado. Al principio,
la actividad proteolítica de las enzimas enterocinasas en el
glucocáliz de las microvellosidades de las células absortivas in-
testinales, convierte el tripsinógeno en tripsina, una enzima
proteolítica poderosa. La tripsina luego cataliza la conversión
de otras enzimas inactivas así como la digestión de proteinas
en el quimo.
Con el MET, se observa que la basofilia citoplasmática
de las células acinosas pancreáticas corresponde a un extenso
conjunto ordenado de RER y ribosomas libres. La presen-
cia de estos numerosos orgánulos concuerda con el alto
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Pawlina_18_3R.indd 698
grado de actividad de síntesis proteica de las células acinosas
(fig. 18-21). En el citoplasma apical hay un aparato de Golgi
booksmedicos.org
bien desarrollado, que participa en la concentración y en el
envasado de los productos de secreción. Las mitocondrias son
pequeñas y, si bien están en toda la célula, se ven concentradas
entre las cisternas del RER. Las células acinosas están unidas
entre sí por complejos de unión en sus polos apicales y de
esta manera forman una luz aislada hacia la cual se extienden
microvellosidades pequeñas desde la superficie celular apical y
se liberan los gránulos de cimógeno por exocitosis.
Sistema de conductos
del páncreas exocrino
Las células centroacinosas (v. fig. 18-19a y 18-20) están en el
inicio del sistema de conductos del páncreas exocrino. Presen-
tan un núcleo central aplanado y un citoplasma adelgazado,
característico de las células escamosas.
Las células centroacinosas son células del conducto inter-
calar situadas dentro del ácino.
Las células centroacinosas se continúan con las célu-
las del conducto intercalar corto que se ubica por fuera del
ácino. La unidad estructural del ácino y las células centroaci-
nosas se parecen a un pequeño globo (el ácino) contra el cual
se hubiese empujado un tubo (el conducto intercalar). Los
conductos intercalares son cortos y drenan en conductos
colectores intralobulillares. En el páncreas no hay conduc-
tos estriados (secretores).
La compleja red ramificada de conductos intralobulillares
desembocan en los grandes conductos interlobulillares,
que están revestidos de epitelio cilíndrico bajo en el cual pue-
den encontrarse células enteroendocrinas y, a veces, células
caliciformes. Los conductos interlobulillares, a su vez, desem-
bocan directamente en el conducto pancreático principal, que
atraviesa toda la glándula en forma paralela a su eje longitu-
dinal y le otorga a esta porción del sistema de conductos un
aspecto de espinazo de pescado (v. fig. 18-18). En la cabeza
del páncreas se origina un segundo conducto grande, el con-
ducto pancreático accesorio.
Los conductos intercalares añaden bicarbonato y agua a la
secreción exocrina.
El páncreas secreta cerca de 1l de líquido por día, casi el
mismo volumen inicial de la secreción hepática biliar. Mien-
tras que la bilis se concentra en la vesícula biliar, todo el vo-
lumen de la secreción pancreática se entrega al duodeno. Si
bien los ácinos secretan un pequeño volumen de líquido con
proteínas abundantes, las células del conducto intercalar
secretan un gran volumen de líquido rico en sodio y bicarbo-
nato. El bicarbonato sirve para neutralizar la acidez del quimo
que entra en el duodeno desde el estómago y para establecer el
pH óptimo para la actividad de las principales enzimas pan-
creáticas.
La secreción exocrina pancreática está sometida a un con-
trol hormonal y nervioso.
Dos hormonas secretadas por las células enteroendocrinas del
duodeno, la secretina y la colecistocinina (CCK), son los
reguladores principales del páncreas exocrino (v. tabla 17-1,
15/07/15 11:37
 JC booksmedicos.org 699
L

CAPÍTULO 18
Z

Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas

Z

G
Z

G
G
G
Z
RER
M

M
M
RER N
N

FIGURA 18-21 ▲ Fotomicrografía electrónica del citoplasma apical de varias células pancreáticas acinosas. Una célula pancreática P Á NC RE A S
acinosa está circunscrita por la línea de puntos. Los núcleos (N) de las células contiguas se ven abajo a la izquierda y a la derecha de la fotomicrografía
electrónica. El citoplasma apical contiene un extenso retículo endoplásmico rugoso (RER), mitocondrias (M), gránulos secretores con contenido de
cimógeno (Z) y siluetas de Golgi (G). La superficie apical da a una luz (L) en la cual se liberan los gránulos de cimógeno. Se señala un complejo de unión
(JC) cerca de la luz. 20 000 #.

pág. 631). La entrada del quimo ácido en el duodeno esti-
mula la liberación de estas hormonas en la sangre:
• La secretina es una hormona polipeptídica (27 residuos
de aminoácidos) que estimula las células de los conduc-
tos para secretar un gran volumen de líquido con una alta
concentración de HCO3! pero sin ningún contenido en-
zimático o con muy pocas enzimas.
• La colecistocinina (CCK) es una hormona polipeptídica
(33 residuos de aminoácidos) que determina que las célu-
las acinosas secreten sus proenzimas.

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700
PÁNCREAS
Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas
FIGURA 18-22 ▲ Fotomicrografía del páncreas. En este corte
teñido con H&E se ven varios lobulillos pancreáticos separados por tabi-
ques de tejido conjuntivo que son continuos con la cápsula delgada que
rodea la glándula. Los lobulillos pancreáticos consisten principalmente en
ácinos exocrinos y sus sistemas de conductos intralobulillares. La mayoría
de los lobulillos muestran pequeñas siluetas redondeadas pálidas, que
corresponden a los islotes de Langerhans (flechas). Junto a los lobulillos,
abajo a la izquierda, hay un conducto interlobulillar grande que pertenece
al páncreas exocrino. 25 #.
La acción coordinada de las dos hormonas causa la secre-
ción de un gran volumen de líquido alcalino con enzimas
abundantes hacia el duodeno. Además de las influencias hor-
monales, el páncreas también recibe inervación autónoma.
Las fibras nerviosas simpáticas intervienen en la regulación
del flujo sanguíneo pancreático. Las fibras parasimpáticas es-
timulan la actividad de las células acinosas y de las células
CAPÍTULO 18
centroacinosas. Los somas neuronales que a veces se observan
en el páncreas, pertenecen a las neuronas posganglionares pa-
rasimpáticas.
Páncreas endocrino
El páncreas endocrino es un órgano difuso que secreta hor-
monas que regulan la concentración de glucosa en la sangre.
Los islotes de Langerhans, el componente endocrino
del páncreas, están dispersos por todo el órgano en la forma
de grupos celulares de tamaño variable (fig. 18-22). Se estima
que entre 1 y 3 millones de islotes constituyen entre el 1% y el
2 % del volumen del páncreas humano y que son más abun-
dantes en la cola. Los islotes individuales pueden contener
sólo unas pocas células o varios centenares de ellas (lámina 68,
pág. 714). Sus células poligonales están dispuestas en cordo-
ERRNVPHGLFRVRUJ
Pawlina_18_3R.indd 700
nes irregulares cortos, que están rodeados con una red profusa
de capilares fenestrados. Las células endocrinas definitivas de
booksmedicos.org
los islotes se desarrollan entre la novena y la duodécima sema-
nas de gestación.
En los cortes teñidos con H&E, los islotes de Langerhans
aparecen como cúmulos de células pálidas rodeados por áci-
nos pancreáticos que se tiñen con más intensidad. En los pre-
parados de rutina, no es práctico intentar la identificación de
los diversos tipos de células que hay en los islotes (fig. 18-23).
Sin embargo, después de la fijación en Zenker-formol y de la
tinción con el método de Mallory-Azan, es posible identificar
tres tipos celulares principales, designados células A (alfa),
B (beta) y D (delta) (tabla 18-2). Con este método, las cé-
lulas A se tiñen de rojo, las células B de pardo anaranjado y
las células D de azul. Alrededor del 5 % de las células parece
que no se tiñen con este procedimiento. El MET permite la
identificación de los principales tipos celulares por el tamaño
y la densidad de sus gránulos de secreción. La diferente dis-
posición de las células en los islotes de Langerhans también
puede demostrarse con el uso del método de inmunofluores-
cencia (fig. 18-24).
Las células de los islotes, salvo las B, son equivalentes de
las células enteroendocrinas de la mucosa gastrointestinal.
Además de los tres principales tipos de células insulares, se
han identificado tres tipos de células insulares menores me-
diante el uso del MET en combinación con la inmunocito-
química (tabla 18-3). Cada tipo celular puede correlacionarse
con una hormona específica, y cada uno tiene una ubicación
determinada en el islote.
Las células B constituyen entre el 60 % y el 70 % del
total de células insulares en los seres humanos y, en general,
se localizan en su porción central. Estas células secretan in-
sulina (v. tabla 18-2). Las células B contienen abundantes
gránulos de secreción de unos 300 nm de diámetro con un
centro poliédrico denso y una matriz pálida. Se cree que el
centro poliédrico es insulina cristalizada.
Las células A constituyen entre el 15% y el 20% de la po-
blación insular en los seres humanos y, en general, se localizan
en la periferia de los islotes. Estas células secretan glucagón
(v. tabla18-2). Las células A contienen gránulos de secreción
de unos 250 nm de diámetro que son más uniformes en ta-
maño y se encuentran más juntos en el citoplasma que los
gránulos de las células B. El gránulo es el sitio del glucagón
almacenado (fig. 18-25).
Las células D constituyen entre el 5 % y el 10 % del tejido
pancreático endocrino total y también se localizan en la peri-
feria en los islotes. Las células D secretan somatostatina, la
cual está contenida en los gránulos de secreción que son más
grandes que los de las células A y B (de 300 nm a 350 nm) y
contienen material de densidad electrónica baja o mediana
(v. fig. 18-25).
Las células insulares menores constituyen cerca del
5 % del tejido tisular y pueden corresponder a las células páli-
das observadas después de la tinción con Mallory- Azan. Sus
características y funciones se resumen en la tabla 18-3.
Ciertos datos indican que algunas células pueden secretar
más de una hormona. La tinción inmunocitoquímica ha per-
mitido verificar la presencia de varias hormonas, además del
glucagón, en el citoplasma de las células A. Éstas incluyen
15/07/15 11:37
 booksmedicos.org 701

CAPÍTULO 18
Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas
Células A

a b
FIGURA 18-23 ▲ Microfotografías de los islotes de Langerhans. a. En este preparado de rutina teñido con H&E, es difícil identificar los
tipos celulares específicos de los islotes sin colorantes especiales. En el mejor de los casos, se puede suponer que las pequeñas células (flechas) ubi-
cadas en la periferia del islote probablemente sean células A. 360 #. b. Esta fotomicrografía muestra un islote de Langerhans obtenido del páncreas
de una rata que fue sometido a una impregnación argéntica con la técnica de Grimelius, la cual tiñe las células secretoras de glucagón. Las células A
impregnadas con plata en el páncreas de la rata están distribuidas alrededor de la periferia del islote, lo que no ocurre en el páncreas humano. 360 #.

péptido inhibidor gástrico (GIP), CCK y hormona adreno-
corticotrópica (ACTH)-endorfina. Si bien no existe evidencia
morfológica clara sobre la presencia de células G (células de
gastrina) en los islotes, la gastrina también podría ser secre-
tada por una o más células insulares. Ciertos tumores de las
células insulares pancreáticas secretan grandes cantidades de
gastrina, por lo que producen una secreción excesiva de ácido
en el estómago (síndrome de Zollinger-Ellison).
Funciones de las hormonas pancreáticas
Todas las hormonas secretadas por el páncreas endocrino re-
gulan funciones metabólicas en forma sistémica, regional (en
el tubo digestivo) o local (en el mismo islote).
La insulina, que es la principal hormona que secreta el te-
jido insular, disminuye la concentración de glucosa en la
sangre.
La insulina es la secreción endocrina más abundante. Sus
efectos principales se producen sobre el hígado, el músculo
esquelético y el tejido adiposo. La insulina tiene múltiples ac-
ciones individuales en cada uno de estos tejidos. En general,
la insulina estimula:
• La captación de glucosa de la circulación. Los trans-
portadores específicos de glucosa en la membrana celular
(GLUT4) son estimulados e insertados en la membrana
celular de las células osteomusculares y de los adipocitos.

P Á NC RE A S

TA B L A 1 8 - 2 Tipos celulares principales de los islotes pancreáticos

Tipo
celular Porcentaje Tinción del citoplasma con Mallory-Azan Producto Gránulos (MET)
A 15–20 Rojo Glucagón Alrededor de 250 nm; núcleo denso, excén-
trico rodeado por una sustancia clara
B 60–70 Pardo anaranjado Insulina Alrededor de 300 nm; muchos con núcleo
denso cristalino (anguloso) rodeado por
unas sustancia clara
D 5–10 Azul Somatostatina Alrededor de 325 nm; matriz homogénea

MET, microscopio electrónico de transmisión.

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Pawlina_18_3R.indd 701 15/07/15 11:37

 deshidrogenasa y la fosfofructosinasa en las células osteo-
musculares y el hígado.
702 • booksmedicos.org
La degradación de quilomicrones y otras LDL en
ácidos grasos libres por activación de la lipoproteína lipasa
(LPL). El aumento de la concentración de ácidos grasos
PÁNCREAS

libres incrementa los triglicéridos, lo que conduce a la for-

mación de inclusiones lipídicas (lipogénesis).
• La síntesis de proteinas en células osteomusculares y
hepatocitos por el aumento de la captación celular de ami-
noácidos y la activación de la vía del blanco de rapamicina
en mamíferos (mTOR ' mammalian target of rapamy-
cin), que es responsable del aumento de la producción de
Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas

ribosomas y la disminución de la proteólisis celular.

FIGURA 18-24 ▲ Islote de Langerhans en el páncreas hu-
mano adulto. Esta imagen de inmunofluorescencia muestra el islote
de Langerhans y la distribución de las células A que secretan glucagón
(verde) y células B que secretan insulina (rojo) en el páncreas adulto. Las
células se sometieron a coloración de contraste con 4´,6- diamidino-2-fe-
nilindol (DAPI) que tiñe el ADN nuclear y muestra una fluorescencia azul
sobre los núcleos. Obsérvese que las células B comprenden la mayoría de
las células del islote y las células A están dispersas en todo el islote. 280 #.
(De Scharfmann R, Xiao X, Heimberg H, Mallet J, Ravassard P. Beta cells
within single human islets originate from multiple progenitors. PLoS ONE
2008;2:e3559.)
• El almacenamiento de glucosa por la activación de
la glucógeno sintasa y la inhibición de la glucógeno fosfo-
rilasa en las células musculares y el hígado. Estas acciones
conducen a la síntesis ulterior de glucógeno (glucogé-
nesis).
• La utilización de glucosa al promover su glucólisis
dentro de las células. Esto se logra al activar la piruvato
La falta o las cantidades insuficientes de insulina condu-
cen al aumento de la concentración de glucosa en la sangre
(hiperglucemia) y a la presencia de glucosa en la orina (glu-
cosauria), signos de un trastorno conocido como diabetes
mellitus. La diabetes mellitus es una crisis de salud pública
en todo el mundo y afecta a cerca del 8,3 % de la población
de Estados Unidos. Las complicaciones de la diabetes mellitus
pueden ser cardiovasculares (disfunción de las células endo-
teliales con lesión a su membrana basal; por ej., hiperten-
sión, cardiopatía y derrame cerebral), renales, retinopáticas o
neuropáticas. La expresión reducida de insulina y de factores
de crecimiento simil insulina en el sistema nervioso central
(SNC) se ha vinculado recientemente con la enfermedad de
Alzheimer (cuadro 18-3).
El glucagón, que se secreta en cantidades casi tan altas
como las de insulina, aumenta la concentración de glucosa
en la sangre.
En esencia, las acciones del glucagón son las recíprocas de
las de la insulina. El glucagón estimula la liberación de glucosa
hacia la sangre y estimula la glucogénesis (síntesis de glucosa
a partir de metabolitos de aminoácidos) y la glucogenólisis
(degradación de glucógeno) en el hígado. El glucagón tam-

TA B L A 1 8 - 3 Tipos celulares menores de los islotes pancreáticos

Tipo celular Secreción Ubicación (además del islote) Acciones

Célula PP Polipéptido pancreá- Estimula las células principales gástricas, inhibe la se-
(célula F)a tico creción biliar y la motilidad intestinal, inhibe la secre-
CAPÍTULO 18

ción de HCO3! y de enzimas pancreáticas

Célula D1 Péptido intestinal va- También en los ácinos exocrinos Similares a las del glucagón (hiperglucémica y gluco-
soactivo (VIP) y en el epitelio de los conduc- genolítica); también afecta la actividad secretora y la
tosb motilidad en el intestino; estimula la secreción exo-
crina pancreática
ECélula ECa Secretina, motilina, También en los ácinos exocrinos Secretina: actúa localmente para estimular la secreción
sustancia P y en el epitelio de los conduc- de HCO3! en el jugo pancreático y la secreción enzi-
tosb mática del páncreas
Motilina: incrementa la motilidad gástrica e intestinal
Sustancia P: posee propiedades neurotransmisoras
Célula Ghrelina Epitelio que tapiza el fondo Estimula el apetito
épsilon gástricoc
a
PP, polipéptido pancreático; EC, enterocromafín.
b
Esta ubicación pone de relieve la ontogénesis del páncreas como derivado del intestino embrionario.
c
La ghrelina es producida en el estómago por las células P/D1 (Gr).

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 Célula A
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Aparato
de Golgi
703

CAPÍTULO 18
Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas
Célula D

Tejido conjuntivo

FIGURA 18-25 ▲ Fotomicrografía electrónica de células del islote pancreático. La porción de la célula en la parte superior de la fotomi-
crografía es una célula A. Contiene gránulos característicos (flechas) que muestran un centro esferoidal denso rodeado por un espacio claro y después
una membrana. Esta célula también tiene un aparato de Golgi característicamente bien desarrollado. La célula que se observa en la parte inferior de la
fotomicrografía es una célula D, que contiene una gran cantidad de gránulos limitados por membrana de una densidad moderadamente baja (puntas
de flecha). 15 000 #.

bién estimula la proteólisis para promover la gluconeogénesis,
moviliza las grasas desde los adipocitos (lipólisis) y estimula
la lipasa hepática.
La somatostatina inhibe la secreción de insulina y de
glucagón.
La somatostatina es secretada por las células D de los is-
lotes. Es idéntica a la hormona secretada por el hipotálamo
que regula la liberación de somatotrofina (hormona de cre-
cimiento) desde la adenohipófisis. Si bien el papel preciso de
la somatostatina en los islotes no está claro, se ha demostrado
que inhibe la secreción de insulina y glucagón. También su-
prime la secreción exocrina del páncreas.
Las características moleculares de las hormonas principales
y algunas de las hormonas menores sintetizadas por los islotes
de Langerhans, se reseñan en la tabla 18-4.

Correlación clínica: producción de insulina

CUADRO 18-3 y enfermedad de Alzheimer
Recientemente, algunos investigadores han identificado
la expresión de insulina y factores de crecimiento símil
insulina (IGF I e IGF II) en las neuronas de varias regio-
nes del encéfalo. Se sabe que la resistencia a la insulina
característica de la diabetes mellitus está vinculada con la
degeneración nerviosa, la disfunción cognitiva y la demen-
cia. El ritmo lento de producción de insulina y de IGF en
el encéfalo contribuye a la degeneración de las neuronas,
un síntoma inicial de la enfermedad de Alzheimer (AD).
El examen post mórtem del tejido encefálico de pacientes
con diagnóstico de AD confirmó que las concentraciones
de insulina y de IGF estaban muy reducidas en el hipo-
P Á NC RE A S
campo (la región del encéfalo responsable de la memoria),
los lóbulos frontales y el hipotálamo. En cambio, en el
cerebelo (que, en general, no se ve afectado por la AD),
los investigadores encontraron concentraciones normales
de estas hormonas. Las anomalías de la producción de
insulina en el encéfalo no presentan síntomas típicos de la
diabetes mellitus tipo 1 o tipo 2, pero indicarían que la AD
podría ser una manifestación de la diabetes tipo 3.
Si estas nuevas observaciones son confirmadas en el
futuro, podría ser posible desarrollar un tratamiento orien-
tado para la AD que no se encuentra disponible en la
actualidad.

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 Características de las hormonas didura (nexos) bien desarrolladas. Los fenómenos iónicos
TA B L A 1 8 - 4 pancreáticas desencadenados por los transmisores sinápticos en las termi-
704
Peso
booksmedicos.org
naciones nerviosas, se transmiten de una célula a otra a través
de estas uniones. Los nervios autónomos pueden tener efectos
Hormona molecular (Da) Estructura directos sobre la secreción hormonal de las células A y de las
PÁNCREAS

Insulina 5 700-6 000 Dos cadenas proteicas células B.

ligadas por puentes La estimulación parasimpática (colinérgica) incrementa
disulfuro: cadena %, 21 la secreción de insulina y glucagón; la estimulación simpá-
aminoácidos; cadena tica (adrenérgica) incrementa la liberación de glucagón pero
%, 30 aminoácidos
inhibe la liberación de insulina. Este control nervioso de la
Glucagón 3 500 Polipéptido lineal: insulina y el glucagón contribuiría a la disponibilidad de la
29 aminoácidos glucosa circulantes en las reacciones de estrés.
Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas

Somatostatina 1 638 Polipéptido cíclico: La irrigación sanguínea del páncreas provee una perfusión
14 aminoácidos en cascada de los islotes y los ácinos.
VIP 3 300 Polipéptido lineal: Como ya se mencionó, los islotes de Langerhans comprenden
28 aminoácidos
sólo entre el 1 % y el 2 % de la masa total del páncreas; sin
Polipéptido 4 200 Polipéptido lineal: embargo, reciben cerca del 10 % al 15 % del flujo sanguíneo
pancreático 36 aminoácidos pancreático. Existen dos patrones predominantes de flujo
VIP, péptido intestinal vasoactivo.
sanguíneo en los islotes de Langerhans. El patrón más común
es el ingreso de sangre en el centro del islote, al que irriga
en primer lugar y después se esparce hacia la periferia. En
el segundo patrón, varias arteriolas ingresan a la periferia de
los islotes y se ramifican en capilares fenestrados para irrigar
Regulación de la actividad del islote. el centro del islote. En los seres humanos, es más probable
Una glucemia superior a la normal de 70 mg/100 ml
que los capilares primero irriguen las células A y D en la pe-
(70 mg/dl) estimula la liberación de insulina desde las células
riferia antes de que la sangre alcance las células B centrales.
beta, que conduce a la captación y el almacenamiento de la
Los vasos de mayor calibre en los tabiques que penetran la
glucosa por parte del hígado y del músculo. La disminución
porción central del islote, también se acompañan de células
de la glucemia resultante detiene la secreción de insulina. Al-
A y D, de modo que la sangre que llega a las células B siem-
gunos aminoácidos también estimulan la secreción de insu-
pre ha irrigado primero las células A y D. Estudios recientes
lina, sola o en conjunto con una hiperglucemia. El aumento
de imágenes de fluorescencia in vivo muestran las diferentes
de la concentración de ácidos grasos también estimula la li-
dinámicas de flujo sanguíneo en los islotes de Langerhans.
beración de insulina, como lo hacen la gastrina, la CCK y la
Estos estudios indican que el flujo sanguíneo está regulado
secretina circulantes. La CCK y el glucagón, liberados en el
por la concentración de glucosa en la sangre además de las
islote por las células A, actúan como un mecanismo paracrino
interacción compleja entre los vasodilatadores y vasocons-
para estimular la secreción de insulina por las células B.
trictores, los péptidos gastrointestinales y el sistema nervioso
La glucemia inferior a 70 mg/100 ml estimula la liberación
autónomo.
de glucagón; la glucemia muy superior a 70 mg/100 ml inhibe
Los capilares eferentes grandes abandonan el islote y se
la secreción de glucagón. El glucagón también se libera en res-
ramifican en redes de capilares que rodean los ácinos del pán-
puesta a una concentración baja de ácidos grasos en la sangre.
creas exocrino. Este flujo en cascada es parecido a los sistemas
La insulina inhibe la liberación de glucagón por las células A,
porta de otras glándulas endocrinas (hipófisis, suprarrenal).
pero debido a la circulación en cascada del islote (v. más ade-
Las secreciones de las células de los islotes poseen efectos
lante), esta inhibición está afectada por una acción hormonal
reguladores sobre las células acinosas:
de la insulina transportada en la circulación general.
Los islotes poseen inervación simpática y parasim- • La insulina, el péptido intestinal vasoactivo (VIP) y la
CAPÍTULO 18

pática. Cerca del 10 % de las células insulares poseen ter- CCK estimulan la secreción exocrina.
minaciones nerviosas en contacto directo con su membrana • El glucagón, el polipéptido pancreático (PP) y la somatos-
plasmática. Entre las células insulares hay uniones de hen- tatina inhiben la secreción exocrina.

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 Consideraciones funcionales: síntesis de insulina,
CUADRO 18-4 un ejemplo de procesamiento postraduccional
booksmedicos.org 705

La insulina se sintetiza dentro de las células B del G como una cadena A de 21 aminoácidos unida transver-

páncreas. Es una pequeña proteína formada por dos
cadenas polipeptídicas unidas por puentes disulfuro. Su
biosíntesis presenta un claro ejemplo de la importancia del
procesamiento postraduccional en el logro de la estructura
final activa de una proteína.
La insulina se sintetiza en principio como una cadena
polipéptidica simple de 110 aminoácidos, con un peso
molecular de alrededor de 12 000 Da. Este polipéptido se
denomina preproinsulina. La preproinsulina contiene una
CAPÍTULO 18
salmente por puentes disulfuro a la parte superior del asa,
que se convierte en la cadena B de 30 aminoácidos. El
péptido de 35 aminoácidos eliminado del asa se denomina
péptido C (péptido de conexión). Este péptido se alma-
cena en las vesículas de secreción y se libera con la insu-
lina en cantidades equimoleculares. No se ha identificado
ninguna función fisiológica para el péptido C.
Dado que el péptido C posee una vida media más larga
que la insulina, se detectan mayores concentraciones de

Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas

secuencia de señal aminoterminal (de 24 aminoácidos de
longitud) que es necesaria para que la hormona precursora
ingrese en el RER. A medida que la molécula se inserta en
la cisterna del RER, la secuencia de señal preproinsulínica
se escinde proteolíticamente para formar proinsulina. El
procesamiento postraduccional reduce la preproinsulina
a un polipéptido con un peso molecular de alrededor de
9000 Da. La proinsulina es una sola cadena polipeptídica
de 81 a 86 aminoácidos que tiene la forma aproximada de
la letra G (fig. C18-4.1). Dos puentes disulfuro conectan la
barra de la G a la parte alta del asa.
Durante el envasado y el almacenamiento de la proin-
sulina en el aparato de Golgi, una enzima símil catepsina
escinde la mayor parte del asa, lo que deja a la barra de la
péptidos C en la sangre periférica. Por estas razones, la
cuantificación de péptidos C circulantes, provee informa-
ción clínica importante acerca de la actividad secretora de
las células B. Puesto que el péptido C es eliminado del or-
ganismo por los riñones, la cuantificación de su excreción
urinaria proporciona información útil acerca de la secreción
de insulina por las células B. Con frecuencia, la cuantifica-
ción del péptido C se utiliza para determinar la función de
las células B residuales en pacientes tratados con insulina,
para distinguir entre la diabetes tipo 1 y tipo 2 y para diag-
nosticar y valorar el tratamiento del insulinoma (tumor
de las células B). El péptido C también puede utilizarse
para verificar la evolución del trasplante de páncreas o de
células insulares.

Señal de
secuencia
Cadena B Cadena B Cadena B
H 2N H2 N H2N
S S S S S S
S S Cadena A S S Cadena A S S Cadena A
COOH COOH COOH
S S S S S S
Cadena C Cadena C COOH
H 2N

Preproinsulina Proinsulina Insulina

Péptido C

FIGURA C18-4.1 ▲ Procesamiento postraduccional de la insulina. La insulina se sintetiza como preproinsulina, una cadena
polipeptídica simple que sufre modificaciones postraduccionales. Primero se elimina la secuencia de señal dentro de las cisternas del RER. La
cadena polipeptídica resultante más corta, conocida como proinsulina, se transporta al aparato de Golgi donde es modificada por la formación
de puentes disulfuro internos y la eliminación de la cadena C que produce insulina biológicamente activa.

P Á NC RE A S

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 706
Puntos esenciales
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Sistema digestivo III:

HISTOLOGÍA 101

hígado, vesícula biliar

y páncreas
Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas

GENERALIDADES DEL HÍGADO

◗ El hígado es el órgano interno más voluminoso y la masa de tejido glandular más
grande del organismo.
◗ El hígado desempeña un papel importante en la captación, almacenamiento y dis-
tribución de sustancias nutritivas. Produce la mayoría de las proteinas plasmáticas
circulantes (p. ej., albúminas), almacena hierro, convierte vitaminas y degrada fár-
macos y toxinas.
◗ El hígado también actúa como un órgano exocrino (produce bilis) y desempeña
funciones del tipo endócrinas.
◗ El hígado posee una irrigación doble: un suministro venoso a través de la vena
porta hepática y un suministro arterial a través de la arteria hepática.

ESTRUCTURA DEL HÍGADO HEPATOCITOS

◗ Los componentes estructurales del hígado comprenden el parénquima (cordo- ◗ Los hepatocitos (constituyen el
nes de hepatocitos), el estroma de tejido conjuntivo, los capilares sinusoidales 80 % de las células hepáticas)
(sinusoides hepáticos) y los espacios perisinusoidales (de Disse). son células poliédricas gran-
◗ Existen tres formas de describir la estructura del hígado en términos de una des con núcleos esferoidales
unidad funcional: el lobulillo clásico (de forma hexagonal), el lobulillo portal (con frecuencia binucleados) y
(de forma triangular) y el ácino hepático (una unidad estructural de forma citoplasma acidófilo que con-
romboidal que tiene tres zonas y provee la mejor concordancia entre perfusión tiene REL, RER, abundantes
sanguínea, actividad metabólica y patología hepática). mitocondrias y peroxisomas y
◗ Los hepatocitos (como se observa en los lobulillos clásicos) están organizados múltiples complejos de Golgi
en cordones anastomosados irregulares que ser irradian hacia la vena central. pequeños.
Los ángulos del lobulillo clásico poligonal están ocupados por la tríada portal, ◗ La superficie basal de los he-
la cual contiene ramas de la vena porta, la arteria hepática, los conductos bilia- patocitos está en contacto con
res y los vasos linfáticos de pequeño calibre. el espacio perisinusoidal (de
◗ Los sinusoides hepáticos forman canalículos vasculares irregulares que trans- Disse), mientras que la super-
curren paralelos y entre los cordones hepatocíticas. Reciben sangre mixta: ficie apical se comunica con el
(! 75 %) de sangre venosa de la circulación portal y (! 25 %) de sangre arterial hepatocito contiguo para for-
de la circulación sistémica. mar un canalículo biliar.
◗ Los sinusoides hepáticos están revestidos por un delgado endotelio disconti- ◗ Los canalículos biliares des-
CAPÍTULO 18

nuo. El espacio perisinusoidal (espacio de Disse) se encuentra entre los hepa- embocan en los conductos de
tocitos y el endotelio; es el sitio de intercambio de materiales entre la sangre y Hering de trayecto corto, que
los hepatocitos. están cubiertos en parte por
◗ El endotelio sinusoidal está compuesto por macrófagos sinusoidales estrella- hepatocitos y en parte por co-
dos (células de Kupffer) especializados, que eliminan los eritrocitos envejecidos langiocitos de forma cúbica
y reciclan moléculas de hierro. (células que revisten el árbol bi-
◗ Las células estrelladas hepáticas (células de Ito) se localizan en los espacios liar). Los conductos de Hering
perisinusoidales y contienen inclusiones lipídicas para el almacenamiento de albergan citoblastos hepáticos
vitamina A. En trastornos patológicos, las células de Ito tienen la capacidad de específicos.
diferenciarse en miofibroblastos.

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 booksmedicos.org 707

CAPÍTULO 18
ÁRBOL BILIAR
◗ El árbol biliar tiene un revestimiento de células epiteliales cúbicas o cilíndricas denominadas colangiocitos, que verifican
el flujo biliar y regulan su contenido.
◗ La bilis (producida por hepatocitos) es recogida por los canalículos biliares y drena hacia los conductos de Hering. Desde
allí, continúa su flujo hacia los conductillos biliares intrahepáticos y más adelante en los conductos biliares interlo-
bulillares (que forman parte de la tríada portal). Los conductos interlobulillares finalmente se mezclan para formar los
conductos hepáticos izquierdo y derecho que abandonan el hígado a la altura del hilio.
◗ Los conductos biliares extrahepáticos transportan la bilis hacia la vesícula biliar y el duodeno.

Sistema digestivo III: hígado, vesícula biliar y páncreas

GENERALIDADES
DE LA VESÍCULA BILIAR
◗ La vesícula biliar es un saco distensible,
con forma de pera, que concentra (eli-
mina el 90 % del agua) y almacena bilis.
◗ La mucosa de la vesícula biliar presenta
muchos pliegues profundos (para incre-
mentar la extensión de la superficie), una
lámina propia provista de vasos sanguí-
neos y una muscular externa bien desa-
rrollada (carece de muscular de la mucosa
y de submucosa).
◗ Los colangiocitos cilíndricos altos están
especializados en la captación de agua
desde la bilis. Expresan acuaporinas (pro-
teínas del conducto acuoso) que facilitan
el desplazamiento pasivo rápido del agua.
◗ Los divertículos profundos de la mu-
cosa, denominados senos de Rokitans-
ky-Aschoff, con frecuencia se extienden
a través de todo el espesor de la muscular
externa.
◗ La contracción de la muscular externa
reduce el volumen de la vesícula biliar
y fuerza la expulsión de la bilis a través
del conducto cístico y del conducto biliar
común hacia el duodeno.
GENERALIDADES DEL PÁNCREAS
◗ El páncreas es una glándula exocrina y endocrina localizada en el
espacio retroperitoneal del abdomen.
◗ El componente exocrino sintetiza y secreta enzimas digestivas hidro-
líticas hacia el duodeno que son indispensables para la digestión en
el intestino. Este componente contiene ácinos (adenómeros) serosos,
que conforman la mayor parte de la masa del páncreas.
◗ Los ácinos pancreáticos son únicos singulares porque sus conduc-
tos intercalares comienzan dentro del adenómero mismo; por con-
siguiente, las células del conducto que están dentro del ácino se
conocen como células centroacinosas (una característica distintiva
del páncreas).
◗ La célula acinosa pancreática tiene forma piramidal con gránulos
de secreción (cimógeno) localizados en su citoplasma apical. En su
región basal hay aparatos de Golgi, RER y un núcleo grande. Los
conductos intercalares secretan una gran cantidad de sodio y bicar-
bonato para neutralizar la acidez del quimo que ingresa en el duodeno
desde el estómago.
◗ Los conductos intercalares drenan ácinos pancreáticos en los con-
ductos intralobulillares, grandes conductos interlobulillares, y por
último en el conducto pancreático, que desemboca en el duodeno.
El componente endocrino (islotes de Langerhans) sintetiza y secreta
hormonas que regulan el metabolismo de glucosa, lípidos y proteínas
en la sangre.
◗ Los islotes de Langerhans están dispersos en el páncreas y contienen
tres tipos principales de células: células A (producen glucagón), célu-
las B (producen insulina) y células D (producen somatostatina).

HI S T O LO G Í A 1 0 1

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 L ÁMI NA 65 Hígado I
708 booksmedicos.org
El hígado es la glándula más grande de todo el organismo y la víscera de mayor tamaño. Es singular porque recibe su irrigación
principal desde la vena porta hepática, que trae sangre venosa desde el intestino delgado, el páncreas y el bazo. Por lo tanto, el
hígado está ubicado directamente en la vía que transporta materiales absorbidos en el intestino. Esto le permite ser el primero en estar
Hígado I

expuesto a los sustratos metabólicos y a las sustancias nutritivas. También lo convierte en el primer órgano en sufrir la exposición a
sustancias tóxicas y nocivas absorbidas en el tubo digestivo. Una de las principales funciones del hígado es degradar y conjugar las
sustancias tóxicas para tornarlas inocuas. Sin embargo, puede dañarse gravemente por un exceso de estas sustancias.
Cada célula hepática (hepatocito) posee funciones exocrinas y endocrinas. La secreción exocrina del hígado, denominada bilis,
contiene productos de desecho degradados y conjugados que se devuelven al intestino para su eliminación. La bilis también con-
tiene sustancias que se unen a los metabolitos en el intestino para contribuir con su absorción. Una serie de conductos de diámetro
L ÁM I NA 65

y complejidad crecientes, que comienza con los canalículos biliares situados entre los hepatocitos individuales y termina con el
conducto biliar común (colédoco), transporta la bilis desde el hígado y la vesícula biliar hasta el duodeno.
Las secreciones endocrinas del hígado se liberan en forma directa en la sangre que irriga los hepatocitos; entre estas secreciones
se encuentran la albúmina, las globulinas & y % no inmunitarias, la protrombina y glucoproteínas como la fibronectina. La glucosa,
liberada del glucógeno almacenado, y la triyodotironina (T3), el producto más activo de desyodación de la tiroxina, también se liberan
directamente en la sangre.
Las unidades funcionales del hígado, que pueden ser lobulillos o ácinos, están formadas por láminas de hepatocitos anastomo-
sadas e irregulares, separadas entre sí por los sinusoides sanguíneos.

Hígado, ser humano, H&E, 65 #;
recuadro 65 #.
Con el poco aumento de esta fotomicrografía, la gran can-
tidad de hepatocitos aparece distribuida en forma uniforme
en todo el campo. Los hepatocitos están dispuestos en lá-
minas o cordones de una sola célula de espesor, pero cuando se sec-
cionan se ven como cordones anastomosados de una o dos células de
espesor, según el plano de corte. Los sinusoides aparecen como regiones
claras entre los cordones celulares; esto se observa mejor en la figura de
abajo (asteriscos).
En esta imagen también está se observa un espacio portal. Es un
tabique de tejido conjuntivo que contiene ramas de la arteria hepática
(HA) y de la vena porta (PV), conductos biliares (BD) y vasos linfáticos
y nervios. La arteria y la vena, junto con el conducto biliar, se denomi-
nan colectivamente tríada portal.
Las ramas de la arteria hepática y de la vena porta se identifican con
facilidad porque se encuentran relacionadas entre sí dentro del tejido
conjuntivo que las rodea en el espacio portal. La vena normalmente
tiene paredes delgadas; la arteria es de menor calibre y posee una pared
más gruesa. Los conductos biliares están compuestos por un epitelio
simple cilíndrico o cúbico, según el tamaño del conducto. En el espacio
portal también son visibles imágenes múltiples de vasos sanguíneos y
conductos biliares debido a ramificaciones o a su salida del plano de
corte y su posterior regreso.
El vaso a través del cual la sangre sale del hígado es la vena hepática.
Se identifica con facilidad porque transcurre sola (recuadro) y está ro-
deada por una cantidad apreciable de tejido conjuntivo (CT). Si hay
más de una vena dentro del tejido conjuntivo, pero no se ven ni arterias
ni conductos biliares, el segundo vaso también será una vena hepática.
Éste es el caso que se presenta en el recuadro, donde se observa la silueta
de una pequeña vena hepática justo sobre la vena hepática de mayor
calibre (HV).

Lobulillo hepático, hígado, ser humano,
H&E, 160 #.
Las vénulas hepáticas terminales o venas centrales (CV)
son las raicillas más distales de la vena hepática y, al igual
que ellas, también transcurren solas. Sus características dis-
tintivas son los sinusoides que perforan su pared y la esca-
sez de tejido conjuntivo circundante. Estas características se muestran
mejor en la lámina 66.
Para identificar los límites de un lobulillo, conviene examinar las
imágenes del hígado con poco aumento. Un lobulillo se identifica mejor
cuando se corta en forma transversal. La vena central aparece, entonces,
como una silueta circular y los hepatocitos se ven como cordones que se
irradian desde ella. Uno de los lobulillos está delimitado por una línea
de puntos en la fotomicrografía de arriba.
Los límites del llobulillo están definidos, en parte, por el espacio
portal. En otras direcciones, los cordones del lobulillo no parece que
tengan un límite; es decir, parece que se fusionan con los cordones de
lobulillos contiguos. Sin embargo, se pueden calcular las dimensiones
del lóbulo con el trazado de un círculo en el que la vena central coincida
con su centro y que incorpore los cordones que exhiben una disposición
radial hasta el punto donde haya un espacio portal. Si el lobulillo se ha
seccionado en sentido transversal, el límite radial está determinado por
la ubicación de uno o más espacios portales, como lo indican los con-
ductos biliares (BD) en esta imagen.

BD, conducto biliar HA, arteria hepática asteriscos (fotomicrografía

CT, tejido conjuntivo HV, vena hepática inferior), sinusoides sanguíneos
CV, vena central (vénula hepática L, nódulo linfático línea de puntos (fotomicrografía
terminal) PV, vena porta superior), límites aproximados de
un lobulillo

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 booksmedicos.org 709

L ÁM I NA 65
CV

Hígado I
BD

PV HA

PV PV
BD

HV

CT

*
* BD
CV
*
* *
*
*

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 L ÁMI NA 66 Hígado II
710 booksmedicos.org
Existen tres maneras de describir el parénquima hepático en términos de una unidad funcional, lobulillos “clásicos”, lobulillos por-
tales y ácinos. El lobulillo clásico es un región de tejido casi hexagonal que posee en su centro la vénula hepática terminal (vena
central) y en sus seis ángulos los espacios portales (tríadas portales) cada uno con una rama de la vena porta, una rama de la
Hígado II

arteria hepática y un conducto biliar. El lobulillo portal presenta una configuración triangular que pone de relieve la función secre-
tora exocrina. Tiene como eje el conducto biliar de la tríada portal del lobulillo clásico y sus tres lados externos son líneas imaginarias
trazadas entre las venas centrales más cercanas a la tríada portal. El ácino hepático provee la mejor correlación entre perfusión
sanguínea, actividad metabólica y patología hepática. El ácino es una masa de tejido pequeña, con forma romboidal, que tiene como
eje menor las ramas delgadas de la tríada portal que transcurren a lo largo del límite entre dos lobulillos clásicos y como eje mayor una
línea trazada entre las dos venas centrales más cercanas al eje menor. Los hepatocitos en cada ácino se describen dispuestos en tres
L ÁM I NA 66

zonas elípticas concéntricas alrededor del eje corto; la zona 1 es la más cercana y la zona 3 es la más lejana a este eje.

Vena central, hígado, ser humano, H&E,
500 #; recuadro 800 #.
La vena central y los hepatocitos circundantes en la foto-
micrografía de abajo de la lámina 65, se muestran aquí con
más aumento. El citoplasma de los hepatocitos de esta
muestra tiene un aspecto espumoso debido a la extracción del glucó-
geno y de los lípidos durante la preparación del tejido. En algunos sitios,
se disciernen los límites entre los hepatocitos individuales pero no entre
las células en las que la cuchilla ha pasado justo a través del límite celular
en un plano oblicuo. Cuando los límites celulares se observan con un
aumento aún mayor (recuadro), suele verse un contorno circular u oval
muy pequeño en la mitad de su longitud. Estos contornos corresponden
a los canalículos biliares (BC).
Las células que revisten los sinusoides (S) muestran poco detalle
citoplasmático, si acaso lo hacen, en los preparados de rutina. Los ma-
crófagos perisinusoidales (células de Kupffer [KC]) en general se re-
conocen por sus núcleos ovoides y porque sobresalen dentro de la luz.
La célula endotelial, en cambio, es una célula plana o escamosa que
posee un núcleo alargado o adelgazado y más pequeño. Algunos núcleos
que concuerdan con esta descripción, son visibles en la fotomicrografía.
Las flechas curvas señalan la terminación de dos sinusoides y su des-
embocadura en la vena central (CV). Se debe observar que la pared de la
vena está reforzada por tejido conjuntivo, sobre todo colágeno, que apa-
rece como material eosinófilo homogéneo (asteriscos). Los fibroblastos
(F) dentro de este tejido conjuntivo se pueden identificar y distinguir de
las células endoteliales (EN) que revisten la vena.

Sinusoides hepáticos, hígado, rata,
fijación en glutaraldehído- osmio,
azul de toluidina, 90 #.
Esta imagen corresponde a una muestra de hígado incluido
en resinas plásticas, que se fijó por un método que normal-
mente se utiliza para la microscopía electrónica. A diferencia de lo que
ocurre con los cortes teñidos con H&E, los preparados de este tipo
permiten ver muy bien el detalle citológico de los hepatocitos y los si-
nusoides (S). Los hepatocitos se tiñen intensamente con azul de to-
luidina. Cabe observar que el citoplasma exhibe masas irregulares de
color magenta (flechas). Este es el glucógeno que ha quedado retenido
por la fijación en glutaraldehído y se ha teñido metacromáticamente
con el azul de toluidina. También son visibles las inclusiones lipídicas
(L) de tamaño variable que se han conservado y teñido de negro con el
osmio utilizado como fijador secundario. Las cantidades de lípidos y
glucógeno son variables, y, en circunstancias normales, son un reflejo
de la ingesta dietética. La exploración del citoplasma del hepatocito
también permite descubrir pequeños corpúsculos puntiformes de color
azul oscuro que resaltan sobre el fondo citoplasmático de color azul más
claro. Estos corpúsculos son las mitocondrias. Otra característica de esta
muestra es la muy clara visualización de los canalículos biliares (BC)
entre los hepatocitos. Cuando se seccionan en sentido transversal, apa-
recen como siluetas circulares vacías y cuando el corte es longitudinal se
ven como conductos alargados (ángulo inferior derecho de la foto).
Las células de revestimiento de los sinusoides son de dos tipos bien
definidos. Las células de Kupffer (KC) son más prominentes. Posee
un gran núcleo y una cantidad sustancial de citoplasma. Sobresalen
en la luz y puede parecer que la ocluyen. Sin embargo, no bloquean
el conducto. La superficie de la célula de Kupffer exhibe un contorno
indentado o muy irregular debido a las evaginaciones abundantes que
aumentan mucho su extensión. La célula endotelial (EN) posee un nú-
cleo más pequeño, un citoplasma adelgazado y una superficie lisa de
contorno regular.
Un tercer tipo celular, el lipocito perisinusoidal (célula de Ito), que
se observa con menor frecuencia, no aparece en esta fotomicrografía. El
lipocito se vería como una célula clara con abundantes gotitas lipídicas.
Las inclusiones lipídicas contienen vitamina A almacenada.

BC, canalículo biliar KC, célula de Kupffer asteriscos, tejido conjuntivo de la

CV, vena central L, inclusión lipídica vena central
EN, célula endotelial S, sinusoide flechas, glucógeno flechas curvas, desembocadura de
F, fibroblasto un sinusoide en la vena central

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 KC
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S
KC

L ÁM I NA 66
*
* *

EN
CV

Hígado II
EN
S
F
S

S S

S
BC

KC
S EN

BC
S

L KC S

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 L ÁMI NA 67 Vesícula biliar
712
La vesícula biliar concentra y almacena bilis para ser distribuida en el duodeno. La bilis se concentra por el transporte activo de
sales desde ella hacia la sangre y el movimiento pasivo del agua en respuesta al transporte salino. La mucosa se caracteriza por un
epitelio cilíndrico alto absortivo que se parece mucho al del intestino delgado y al del colon, tanto en su morfología como en su función.
Vesícula biliar
Las células epiteliales se caracterizan por abundantes microvellosidades apicales cortas, complejos de unión apicales, concentra-
ciones de mitocondrias en el citoplasma apical y basal y pliegues laterales complejos. Además, en la membrana plasmática lateral de
estas células epiteliales se localiza la ATPasa Na#/K# activada.
Vesícula biliar, ser humano, H&E, 45 #.
La vesícula biliar es un órgano hueco, con forma de pera,
L ÁM I NA 67
que concentra y almacena la bilis. Aquí se muestra todo el
espesor de su pared. Está compuesta por una mucosa (Muc),
una muscular (Mus) y una adventicia (Adv) y, en su super-
ficie libre (que no aparece en la imagen), una serosa. La mucosa se ve
con un más aumento en la fotomicrografía de abajo. La muscular con-
siste en haces entrelazados de músculo liso(SM). La adventicia (Adv)
está compuesta por tejido conjuntivo denso irregular a través del cual
Mucosa, vesícula biliar, ser humano,
H&E, 325 #.
La mucosa está compuesta por un epitelio cilíndrico simple
alto absortivo (Ep) que se localiza sobre una lámina propia
de tejido conjuntivo laxo irregular (CT). El epitelio posee
características que lo distinguen del epitelio absortivo de otros órganos,
como los intestinos. En la capa epitelial hay un solo tipo celular, células
cilíndricas altas (v. imagen superior derecha). Los núcleos se encuentran
en la región basal de la célula. La célula posee un delgado borde estriado
Mucosa, vesícula biliar, ser humano,
H&E, 550 #.
La lámina propia subyacente al epitelio suele ser muy ce-
lular. En esta muestra, además de los linfocitos (L), un ha-
llazgo relativamente común, también hay una gran cantidad
de plasmocitos (PC) dentro de la lámina propia (la gran concentración
de plasmocitos es indicativa de inflamación crónica). Otra característica
Mucosa, cuello de la vesícula biliar,
ser humano, H&E, 550 #.
La más pequeña de las estructuras con aspecto glandular
está compuesta por células mucosas (MC) y corresponde
a un corte a través de una glándula mucosa (MG). Esta
muestra se obtuvo de una región cercana al cuello de la vesícula biliar
donde suele haber glándulas mucosas. Se deben observar los núcleos
aplanados característicos en la base celular y la palidez del citoplasma,
Adv, adventicia MC, células mucosas
AT, tejido adiposo MG, glándula mucosa
BV, vaso sanguíneo Muc, mucosa
CT, tejido conjuntivo, lámina propia Mus, muscular
Ep, epitelio PC, plasmocitos
L, linfocitos
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transcurren los vasos sanguíneos (BV) de mayor calibre y por cantidades
variables de tejido adiposo (AT) ubicado hacia la periferia.
La mucosa presenta numerosos pliegues que son particularmente
pronunciados cuando la muscular está muy contraída. Este es el aspecto
histológico usual de la vesícula biliar, a menos que, por supuesto, se
tomen medidas para fijarla y conservarla en un estado distendido. A
veces, el corte pasa a través de un receso en un pliegue y este receso
podría, entonces, parecerse a una glándula (flechas). La mucosa, sin em-
bargo, no posee glándulas, salvo en la región del cuello, donde hay algu-
nas glándulas mucosecretoras (v. fotomicrografía inferior derecha).
apical. Sin embargo, este último no siempre es visible en los cortes de
rutina teñidos con H&E. El citoplasma se tiñe casi en forma uniforme
con la eosina. Esto se relaciona con su función absortiva y contrasta con
la tinción basófila de las células que se encargan de sintetizar proteína.
Por último, con respecto a su función absortiva, en la región basal de las
células epiteliales el espacio intercelular suele estar expandido (v. fotomi-
crografía superior derecha, flechas). Esta es una característica asociada con
el transporte de líquido a través del epitelio y, como ya se mencionó,
también es común en las células absortivas intestinales.
notable de la lámina propia es la presencia de varias invaginaciones de la
mucosa, denominadas senos de Rokitansky-Aschoff (RAS), además de
las que se observan en la región del cuello ya mencionadas. Los senos se
identifican con facilidad en la fotomicrografía superior izquierda y parte
de la pared del seno Rokitansky-Aschoff se muestra con más aumento
en la fotomicrografía de abajo.
que son características distintivas de las células secretoras de mucina. En
cambio, el epitelio de la silueta seudoglandular más grande, que sólo se
ha incluido parcialmente en la fotomicrografía, presenta núcleos redon-
deados u ovoides. Esta estructura epitelial no es una glándula verdadera
sino que corresponde a una invaginación de la membrana mucosa que
se extiende hacia la capa muscular y con frecuencia atraviesa todo su
espesor. Estas invaginaciones se denominan senos de Rokitansky-As-
choff (RAS).
RAS, senos de Rokitansky-Aschoff
SM, músculo liso
flechas: fotomicrografía superior
izquierda, receso de la superficie
luminal; fotomicrografía superior
derecha, espacio intercelular.
15/07/15 11:37
 booksmedicos.org 713
Muc

L ÁM I NA 67
SM
RAS
L

SM Mus

Vesícula biliar
SM PC

RAS

BV
BV
Adv

AT
MG

MC

Ep RAS
CT
BV
CT

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 L ÁMI NA 68 Páncreas
714 booksmedicos.org
El páncreas es una glándula digestiva extramural alargada con una cabeza alojada en la curvatura con forma de C del duodeno, un
cuerpo que cruza la línea media del abdomen y una cola que se extiende hacia la izquierda dentro del retroperitoneo. Es una glándula
mixta con un componente exocrino y un componente endocrino que poseen características bien definidas. El componente exocrino
Páncreas

consiste en una glándula tubuloacinosa compuesta y una red ramificada de conductos que transportan las secreciones exocrinas
hasta el duodeno. Estas secreciones contienen principalmente las formas inactivas de enzimas proteolíticas poderosas, así como
amilasa, lipasa, nucleasa y electrolitos, en particular HCO3!.
El componente endocrino está aislado en la forma de islotes muy vascularizados de tejido epiteloide (islotes de Langerhans). Las
células de los islotes secretan una gran variedad de hormonas polipeptídicas y proteicas, entre las cuales las más destacadas son la
insulina y el glucagón, que regulan el metabolismo de la glucosa en todos los demás tejidos del organismo. Otras hormonas secretadas
L ÁM I NA 68

por el islote incluyen la somatostatina, el polipéptido pancreático, el péptido intestinal vasoactivo, la secretina, la motilina y la sus-
tancia P. Todas estas sustancias, con excepción de la insulina, también son secretadas por la población de células enteroendocrinas
del intestino, el órgano desde el cual se originó el páncreas durante el desarrollo embrionario. Mientras que la insulina y el glucagón
actúan principalmente en la regulación endocrina de las células distantes, las otras hormonas (y el glucagón) desempeñan papeles
importantes en la regulación paracrina de las células B secretoras de insulina del islote pancreático.

Páncreas, ser humano, H&E, 160 #;
recuadro 360 #.
El páncreas está rodeado por una delicada cápsula de tejido
conjuntivo de densidad moderada. De esta cápsula parten
tabiques que dividen el páncreas en lobulillos, uno de los
cuales se muestra aquí, limitado por tejido conjuntivo (CT). Los vasos
de mayor calibre (BV) transcurren dentro de los tabiques de tejido con-
juntivo; los nervios también transcurren por los tabiques, pero se ob-
servan con poca frecuencia. Dentro del lobulillo se hallan numerosos
ácinos del componente exocrino, un conducto intralobulillar (InD),
conductos intercalares (que no son fáciles de identificar con este au-
mento escaso) e islotes de Langerhans (IL). También dentro del lobulillo
hay vasos sanguíneos de pequeño calibre y el tejido conjuntivo que sirve
como estroma para los elementos parenquimáticos de la glándula.
Esta figura muestra un islote de Langerhans (IL) entre los ácinos
que son mucho más abundantes. (Los islotes son muy numerosos en la
cola del páncreas pero escasos en la cabeza). Las células que forman los
islotes están dispuestas en cordones irregulares. En los preparados de
rutina, no es posible identificar los diferentes tipos celulares dentro de
los islotes. Sin embargo, cabe destacar que las células B que producen
insulina son las más numerosas. Las que le siguen en cantidad son las
células A, que producen glucagón. El recuadro también muestra mu-
chos capilares (flechas). Las letras A y B no señalan células específicas
sino que muestran aquellas partes de los islotes donde las células A y B
aparecen en mayor cantidad.

Páncreas, ser humano, H&E, 600 #.
Los ácinos del páncreas están compuestos por células se-
rosas. En los cortes, los ácinos presentan siluetas circulares
e irregulares. La luz del ácino es pequeña y sólo queda in-
cluida en cortes fortuitos (asteriscos). El núcleo está ubicado
de manera característica en la región basal de la célula acinosa. Hay una
región de intensa basofília contigua al núcleo. Esta región corresponde
al ergatoplasma (Er) y es el reflejo microscópico óptico del RER que
se encarga de la síntesis de las enzimas pancreáticas. En algunos ácinos
aparece una célula más clara de ubicación central, cuyo citoplasma no
muestra características tintoriales especiales en los cortes de parafina te-
ñidos con H&E. Estas son las células centroacinosas (CC). Pertenecen
al segmento incial de los conductos intercalares.
La morfología y las relaciones de los conductos intercalares se ilus-
tran particularmente bien en esta imagen. Se debe observar en primer
lugar, el conducto interlobulillar (InD) seccionado en sentido trans-
versal que está compuesto por epitelio cúbico. (No hay conductos es-
triados en el páncreas). En el conducto intralobulillar desemboca un
conducto intercalar (ID), que en el corte transversal se ve distante del
conducto intralobulillar y después, en el corte longitudinal, se ve en el
centro de la ilustración a medida que se acerca a su desembocadura. La
luz es visible donde el conducto intercalar está seccionado en sentido
transversal pero no se ve en el corte longitudinal. Esto se debe a que el
plano de corte pasa principalmente a través de las células en lugar de la
luz. Como consecuencia de ello, esta fotomicrografía provee una buena
imagen de los núcleos de las células del conducto. Son alargados, con
su eje mayor orientado en la dirección del conducto. Además, su patrón
tintorial es similar al de las células centroacinosas y diferente del de los
núcleos de las células parenquimáticas.
Una vez que las células del conducto intercalar se han identificado
con seguridad en una parte del corte, sus características tintoriales y su
ubicación pueden utilizarse para identificar los conductos intercalares
de otras partes del lobulillo, varios de los cuales están señalados (ID).

A, región con más abundancia de CC, células centroacinosas InD, conducto intralobulillar
células A CT, tejido conjuntivo flechas, capilares
B, región con más abundancia de Er, ergatoplasma asteriscos, luz de los ácinos
células B ID, conductos intercalares
BV, vasos sanguíneos IL, islotes de Langerhans

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 CT booksmedicos.org 715

L ÁM I NA 68
IL

InD

Páncreas
BV
A
B

CT

CC ID

Er
*
CC

ID
*

ID InD
*
Er

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 19
Sistema respiratorio
GENERALIDADES DEL SISTEMA
RESPIRATORIO / 717
CAVIDADES NASALES / 718
Vestíbulo de la cavidad nasal / 719
Región respiratoria de la cavidad nasal / 719
Región olfatoria de la cavidad nasal / 719
Senos paranasales / 723
FARINGE / 723
LARINGE / 723
TRÁQUEA / 725
Epitelio traqueal / 725
Membrana basal, lámina propia
y submucosa / 728
BRONQUIOS / 729
G E N E R A L I D A D E S D E L SISTEMA
RE S P I R AT O R I O
El sistema respiratorio está compuesto por dos pulmones
y una serie de vías aéreas que los comunican con el exterior.
Dentro del pulmón, las vías aéreas se ramifican en tubos cada
vez menores hasta alcanzar los espacios aéreos más pequeños,
llamados alvéolos (fig. 19-1).
Este sistema cumple tres funciones principales: con-
ducción del aire, filtración del aire e intercambio de
gases (respiración). Esto último ocurre en los alvéolos.
Además, el aire que atraviesa la laringe sirve para generar los
sonidos del habla y el aire que pasa sobre la mucosa olfato-
ria en las cavidades nasales transporta estímulos para el
sentido del olfato. El sistema respiratorio también cumple, en
menor grado, funciones endocrinas (producción y secreción
de hormonas) y participa en la regulación de las respuestas
inmunitarias a los antígenos inhalados.
Los pulmones se desarrollan a partir del divertículo larin-
gotraqueal del endodermo del intestino anterior y del me-
sénquima torácico esplánico circundante.
El desarrollo de la porción superior del sistema respira-
torio que contiene cavidades nasales, senos paranasales, na-
sofaringe y orofaringe se asocia con el desarrollo de la cavidad
bucal.
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booksmedicos.org
BRONQUÍOLOS / 729
Estructura bronquiolar / 729
Función bronquiolar / 732
ALVÉOLOS / 732
IRRIGACIÓN / 737
VASOS LINFÁTICOS / 737
INERVACIÓN / 737
Cuadro 19-1 Correlación clínica: metaplasia
escamosa en las vías respiratorias / 723
Cuadro 19-2 Correlación clínica: asma / 731
Cuadro 19-3 Correlación clínica:
fibrosis quística / 738
Cuadro 19-4 Correlación clínica: enfisema y
neumonía / 739
HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 741
La porción inferior del sistema respiratorio que con-
tiene la laringe, la tráquea, los bronquios con sus divisiones
y los pulmones se desarrolla en el embrión como una eva-
ginación ventral del intestino anterior llamada divertículo
laringotraqueal (respiratorio). Por lo tanto, el epitelio de
las vías respiratorias es de origen endodérmico. Este divertí-
culo inicial se convierte en el mesénquima torácico esplácnico
que rodea el intestino anterior. Conforme su extremo distal se
agranda, el divertículo forma un corpúsculo pulmonar en
forma de bulbo. Éste se divide en corpúsculo bronquial iz-
quierdo y derecho, que aumentan de tamaño para formar
el primordio de los bronquios primarios izquierdo y dere-
cho. Los corpúsculos bronquiales junto con el mesénquima
torácico circundante se diferencian en bronquios lobares con
divisiones ulteriores progresivas en bronquios segmentarios.
Cada bronquio segmentario con sus mesénquima circun-
dante, se diferencia y se divide para formar los segmentos
broncopulmonares del pulmón. Los cartílagos bronquia-
les, el músculo liso y otros elementos del tejido conjuntivo
derivan del mesénquima torácico.
Las vías aéreas del sistema respiratorio se dividen en una
porción conductora y una porción respiratoria.
La porción conductora está formada por las vías aéreas que
conducen a los sitios de respiración dentro de los pulmones
donde ocurre el intercambio de gases. Las vías de conducción
comprenden tanto las que están fuera como las que están den-
717
15/07/15 11:43
 Cavidad nasal
• Bronquíolos respiratorios, que participan tanto en la
conducción del aire como en el intercambio gaseoso.
718
Nasofaringe • booksmedicos.org
Conductos alveolares, que corresponden a vías aéreas
alargadas cuya pared está formada exclusivamente por al-
Orofaringe véolos.
C AV I D A D E S N A S A L E S

• Sacos alveolares, que son espacios formados por cú-

Laringe mulos de alvéolos.
• Alvéolos, que constituyen los sitios primarios de inter-
Tráquea cambio gaseoso.
Bronquios Los vasos sanguíneos entran en los pulmones junto con
los bronquios. Las arterias se ramifican en vasos más pequeños
mientras siguen el árbol bronquial dentro del parénquima pul-
monar. Los capilares establecen un contacto estrecho con las
Pulmón unidades respiratorias terminales, o sea los alvéolos. Esta rela-
Bronquíolos
ción intima entre los espacios aéreos alveolares y los capilares
pulmonares es el fundamento estructural para el intercambio
de gases dentro del parénquima pulmonar. Las características
Sistema respiratorio

Bronquíolos
respiratorios
esenciales de la irrigación sanguínea pulmonar se describen en
las páginas 734-736.
Conducto El aire que pasa a través de las vías aéreas tiene que ser
alveolar
acondicionado antes de que alcance las unidades respira-
torias terminales.
Diafragma
El acondicionamiento del aire se produce en la porción
Alvéolos conductora del sistema respiratorio e incluye el calen-
Sacos
tamiento, la humectación y la eliminación de partículas. Las
alveolares
secreciones mucosas y serosas desempeñan un papel impor-
FIGURA 19-1 ▲ Diagrama de las vías respiratorias. Las cavida-
tante en el proceso de acondicionamiento. Estas secreciones
des nasales, la nasofaringe, la orofaringe, la laringe, la tráquea, los bron-
quios y los bronquíolos constituyen la porción conductora del sistema humedecen el aire y también atrapan las partículas que han
conseguido eludir los gruesos pelos cortos especiales, llamados
CAPÍTULO 19

respiratorio. La porción respiratoria del sistema, donde se produce el in-

tercambio de gases, está compuesta por los bronquíolos respiratorios, los
conductos alveolares, los sacos alveolares y los alvéolos.
tro de los pulmones. Las partes de la vía aérea que están fuera
de los pulmones son las siguientes:
• Cavidades nasales, que corresponden a dos espacios
grandes llenos de aire ubicados en la región más proximal
del sistema respiratorio (y, durante la respiración forzada,
la cavidad bucal que se halla ubicada debajo de las cavi-
dades nasales).
• Nasofaringe, que se encuentra por detrás de las cavida-
des nasales y por arriba del nivel del paladar blando y se
comunica, por debajo, con la orofaringe, la cual está por
detrás de la cavidad bucal.
• Laringe, que es un órgano tubular hueco provisto de una
armazón cartilaginosa y que tiene a su cargo la generación
de sonidos.
• Tráquea, que consiste en un tubo flexible que se extiende
desde la laringe hasta el tórax. Sirve como un conducto
para el aire y en el mediastino se bifurca en un par de
bronquios principales.
• Bronquios principales (primarios), que se introducen
en ambos pulmones a través del hilio.
Dentro de los pulmones, los bronquios principales su-
fren una ramificación extensa para finalmente dar origen a los
bronquíolos de distribución. Los bronquíolos son la parte
final de la porción conductora. En conjunto, los bronquios in-
trapulmonares y los bronquíolos forman el árbol bronquial.
La porción respiratoria es la parte de la vía aérea en la
cual se produce el intercambio gaseoso. En forma secuencial
comprende las siguientes estructuras:
ERRNVPHGLFRVRUJ
vibrisas, que hay en las cavidades nasales. El moco, aumen-
tado por estas secreciones serosas, también impide la deshi-
dratación del epitelio subyacente por el aire en movimiento.
Casi toda la superficie luminal de las vías de conducción está
cubierta por moco que es producido por las células calici-
formes y las glándulas mucosecretoras de las paredes de estas
vías. El moco y las demás secreciones son desplazados hacia la
faringe mediante movimientos de barrido coordinados de los
cilios y después normalmente se degluten.
C AV ID A D ES NA S A LES
Las cavidades nasales son cámaras pares separadas por un
tabique óseo y cartilaginoso. Son espacios alargados con una
base amplia que se localiza sobre los paladares duro y blando
y un vértice estrecho que apunta hacia la fosa craneal anterior.
El esqueleto de las cavidades nasales está formado por huesos
y cartílagos; la mayor parte se encuentra dentro del cráneo a
excepción de aquellos de la pequeña región anterior que están
encerrados dentro de la nariz. Cada cavidad se comunica por
delante con el exterior a través de las narinas (fosas nasales);
por detrás con la nasofaringe a través de las coanas y lateral-
mente con los senos paranasales y el conducto nasola-
grimal, que drena las lágrimas del ojo dentro de la cavidad
nasal (fig. 19-2). Las cavidades se dividen en tres regiones:
• Vestíbulo nasal, que es un espacio dilatado de la cavi-
dad nasal justo en el interior de las narinas y está tapizado
por piel
• Región respiratoria, que es la parte más extensa (dos
terceras partes inferiores) de las cavidades nasales y está
tapizada por la mucosa respiratoria

Pawlina_19_3R.indd 718 15/07/15 11:43

 Mucosa olfatoria
booksmedicos.org 719

Coanas

CAPÍTULO 19
Cornetes
Mucosa nasal Orificio de la trompa
auditiva
Vestíbulo nasal

Paladar duro Nasofaringe

Paladar blando

Sistema respiratorio
Cavidad bucal Orofaringe

Laringofaringe

Hueso hioides Pliegue ventricular

Epiglotis
Laringe Pliegue vocal

Cartílago tiroides Esófago

Cartílago cricoides

Tráquea
FIGURA 19-2 ▲ Diagrama de la faringe con los sistemas respiratorio y digestivo. La faringe se divide en tres partes: la nasofaringe, la orofa-

C AV I D A D E S N A S A LE S
ringe y la laringofaringe. Se encuentra detrás de las cavidades nasales y de la cavidad bucal y se extiende caudalmente más allá de la laringe. La faringe
es compartida por los sistemas respiratorio y digestivo. Este corte sagital también hemisecciona los cartílagos que forman el esqueleto de la laringe (es
decir, la epiglotis y los cartílagos tiroides y cricoides). Se deben observar los pliegues ventricular y vocal en la región media de la laringe, más o menos a la
altura del cartílago tiroides. Esta parte de la laringe corresponde a la porción más estrecha del sistema respiratorio y es responsable de generar sonidos
por la vibración audible de los pliegues vocales.

• Región olfatoria, que se encuentra en el vértice (tercera
parte superior) de cada cavidad nasal y está tapizada por
una mucosa olfatoria especializada
Vestíbulo de la cavidad nasal
El vestíbulo nasal forma una parte de la nariz y se comu-
nica por delante con el exterior. Posee un revestimiento de
epitelio estratificado plano que es una continuación de la piel
de la cara y contiene una gran cantidad variable de vibrisas
que atrapan partículas grandes antes de que sean transpor-
tadas por la corriente de aire al resto de la cavidad. También
hay glándulas sebáceas y sus secreciones ayudan a atrapar par-
tículas. Hacia atrás, donde termina el vestíbulo, el epitelio
estratificado plano se adelgaza y sufre una transición hasta
convertirse en el epitelio seudoestratificado ciloíndrico que
caracteriza la región respiratoria. En este sitio, no hay glán-
dulas sebáceas.
Región respiratoria de la cavidad nasal
La región respiratoria constituye la mayor parte del volu-
men de las cavidades nasales. Está tapizada por la mucosa
respiratoria que contiene el epitelio seudostratificado cilín-
drico ciliado en su superficie. La lámina propia subyacente se
adhiere con firmeza al periostio y al pericondrio del hueso o
cartílago contiguo.
La pared medial de la región respiratoria, el tabique
nasal, es lisa, pero las paredes laterales son irregulares porque
tienen repliegues en forma de crestas llamados cornetes o
cornetes nasales. Los cornetes dividen cada cavidad nasal en
espacios aéreos separados y desempeñan una función doble.
Aumentan la extensión de la superficie y causan turbulencia
en el flujo de aire para permitir un acondicionamiento más
eficaz del aire inspirado.
El epitelio seudocilíndrico estratificado ciliado de la
mucosa respiratoria está compuesto por cinco tipos celulares:
• Células ciliadas, que son células cilíndricas altas con
cilios que se proyectan dentro del moco que cubre la
superficie del epitelio.
• Células caliciformes, que sintetizan y secretan moco.
• Células en cepillo, que es una designación general para
las células de las vías respiratorias que poseen microvello-
sidades romas cortas.
• Células de gránulos pequeños (células de Kul-
chitsky), que se parecen a las células basales pero tienen
gránulos de secreción. Son células endocrinas del sistema
APUD (v. cuadro 17-3).
• Células basales, que son células madres de las que deri-
van los otros tipos celulares.
El epitelio de la región respiratoria de la cavidad nasal es,
en esencia, el mismo que el epitelio que tapiza la mayoría de
las partes que siguen en el sistema de conducción. Debido a
que el epitelio respiratorio de la tráquea se estudia y se exa-
mina en preferencia al de la cavidad nasal, los tipos de células
que se acaban de mencionar se comentan en la sección sobre
la tráquea (pág. 735).

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 La mucosa de la región respiratoria calienta, humedece y
filtra el aire inspirado.
720
La lámina propia de la mucosa respiratoria posee una red
vascular extensa que incluye un juego complejo de asas capi-
lares. La disposición de los vasos permite que el aire inhalado
C AV I D A D E S N A S A L E S
Las partículas atrapadas en esta capa de moco son transporta-
das hacia la faringe por medio de los movimientos de barrido
booksmedicos.org
coordinados de los cilios y después se degluten.
Región olfatoria de la cavidad nasal

se caliente por la sangre que fluye a través de la parte del asa
más cercana a la superficie. Los capilares ubicados cerca de
la superficie están dispuestos en hileras; la sangre fluye per-
pendicular al flujo de aire, de modo semejante a como se en-
contraría en un sistema mecánico de intercambio de calor.
Estos mismos vasos pueden dilatarse y trasudar líquido du-
rante las reacciones alérgicas o las infecciones víricas como el
resfriado común. La lámina propia, entonces, se distiende
por acumulación de líquido y la membrana mucosa adquiere
una tumefacción pronunciada con la consiguiente restricción
en el paso del aire, lo cual dificulta la respiración. La lámina
propia también contiene glándulas mucosas, muchas con se-
Sistema respiratorio
La región olfatoria se encuentra en parte del techo de cada
cavidad nasal y, en una extensión variable, en las paredes
lateral y medial contiguas. Está tapizada por una mucosa
olfatoria especializada. En los tejidos vivos, esta mucosa se
distingue por su color pardo amarillento leve causado por
pigmento en el epitelio olfatorio y las glándulas olfato-
rias asociadas. En los seres humanos, la extensión total de la
mucosa olfatoria es de sólo unos 10 cm2; en los animales con
un sentido del olfato agudo, la superficie total de la mucosa
olfatoria es mucho más extensa. Por ejemplo, ciertas razas de
perro tienen más de 150 cm2.
La lámina propia de la mucosa olfatoria está en contigüi-

milunas serosas. Sus secreciones suplementan las de las células
caliciformes que hay en el epitelio respiratorio.
Al aumentar la extensión de la superficie de la mucosa,
los cornetes (cornetes nasales) aumentan la eficacia con la
que se calienta el aire inspirado. Los cornetes también au-
mentan la eficacia de filtración del aire inspirado a través del
proceso de precipitación turbulenta. La corriente de aire
es dividida en remolinos por los cornetes. Las partículas en
suspensión en la corriente de aire son expulsadas del chorro
y se adhieren a la pared cubierta de moco de la cavidad nasal.
CAPÍTULO 19
dad directa con el periostio del hueso subyacente (lámina 69,
pág. 743). Este tejido conjuntivo contiene una abundancia de
vasos sanguíneos y linfáticos, nervios olfatorios amielínicos,
nervios mielínicos y glándulas olfatorias.
El epitelio olfatorio, al igual que el epitelio de la región res-
piratoria, también es seudoestratificado, pero contiene tipos
celulares muy diferentes. Además, carece de células calicifor-
mes (fig. 19-3 y lámina 69, pág. 743).
El epitelio olfatorio está compuesto por los siguientes
tipos celulares:

Complejo Conducto
Vesícula Epitelio
de unión Cilios Conducto excretor
olfatoria Célula olfatorio
Microve- excretor
llosidades sustentacular

Glándulas
olfatorias

Nervios
olfatorios

Lámina Axón
basal
Células Célula basal
olfatorias

Glándula olfatoria
a (de Bowman) b
b

FIGURA 19-3 ▲ Mucosa olfatoria de la cavidad nasal. a. Este diagrama muestra los tres tipos principales de células ubicadas en el epitelio
olfatorio: la célula olfatoria, la célula de sostén (sustentacular) y la célula basal. La célula olfatoria es la célula receptora; posee una expansión apical, la
vesícula olfatoria, desde la cual se extienden los cilios largos inmóviles. Desde su superficie basal, se extiende un axón hacia el tejido conjuntivo que
se reúne con los axones de otras células olfatorias para formar un nervio olfatorio. Las células basales son pequeñas y cúbicas. Están restringidas en
la parte basal del epitelio. En cambio, las células de sostén, son cilíndricas y se extienden por todo el espesor del epitelio; sus núcleos se encuentran
en la región apical de la célula. Debe observarse la glándula olfatoria (de Bowman) y su conducto excretor que se abre en la superficie de la mucosa.
b. Fotomicrografía de la mucosa olfatoria. El epitelio olfatorio exhibe núcleos en la mayor parte de su espesor, pero los tipos celulares individuales a los
que pertenecen no son discernibles. El tejido conjuntivo subyacente está ocupado en gran parte por numerosas glándulas olfatorias (de Bowman), ner-
vios olfatorios y vasos sanguíneos. Debe notarse que los conductos excretores de las glándulas olfatorias se extienden desde el adenómero glandular
hasta la superficie epitelial. 240 !.
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 • Células receptoras olfatorias, que son neuronas olfa-
torias bipolares que ocupan todo el espesor del epitelio y
entran en el sistema nervioso central.
• Células de sostén, también llamadas células sustenta-
culares, que son células cilíndricas semejantes a las células
gliales y proveen sostén mecánico y metabólico a las cé-
lulas receptoras olfatorias. Sintetizan y secretan proteínas
fijadoras de sustancias odoríferas.
• Células basales, que son células madres a partir de las
cuales se diferencian las nuevas células receptoras olfatorias
y las células sustentaculares.
• Células en cepillo, que corresponden al mismo tipo ce-
lular que aparece en el epitelio de otras partes de la vía
aérea.
Las células receptoras olfatorias son neuronas bipolares
que poseen una prolongación apical con cilios.
El polo apical de cada célula receptora olfatoria tiene una
sola prolongación dendrítica que se proyecta por arriba
de la superficie epitelial como una estructura bulbosa llamada
vesícula olfatoria. Varios cilios largos y delgados (10 a 23)
con cuerpos basales típicos surgen de la vesícula olfatoria y se
extienden radialmente en un plano paralelo al de la superficie
epitelial (v. fig. 19-3). Los cilios suelen medir hasta 200 #m
de longitud y pueden superponerse con los cilios de las cé-
lulas receptoras olfatorias contiguas. Los cilios son conside-
rados inmóviles, si bien algunas investigaciones indican que
tendrían una movilidad limitada. El polo basal de la célula da
origen a una prolongación axónica amielínica que abandona
el compartimento epitelial. Los conjuntos de axones de las
células receptoras olfatorias no se reúnen para formar un solo
nervio, sino que se agrupan en fascículos que atraviesan la del-
gada lámina cribosa del hueso etmoides y cruzan la durama-
dre, la aracnoides y, por último, la piamadre para introducirse
en el bulbo olfatorio del encéfalo. Los conjuntos de axones de
las células receptoras olfatorias forman el nervio olfatorio
(nervio craneal I). Los axones olfatorios son muy frágiles
y pueden lesionarse durante los traumatismos cefálicos. Pue-
den cortarse en forma permanente, lo que produce anosmia
(pérdida del sentido del olfato).
Estudios autorradiográficos han demostrado que las célu-
las receptoras olfatorias tienen una vida útil de alrededor de 1
mes. Si se lesionan, se reemplazan con rapidez. Las células re-
ceptoras olfatorias (y algunas neuronas de la división entérica
del sistema nervioso autónomo) parecen ser las únicas neu-
ronas en el sistema nervioso que se reemplazan con facilidad
durante la vida postnatal.
Mecanismos completos de transducción olfatoria ocurren
en los cilios de las células receptoras olfatorias.
Todas las moléculas que participan en la transducción olfa-
toria se encuentran dentro de los cilios largos que surgen de
la vesícula olfatoria. Las señales químicas (las sustancias odorí-
feras) se detectan y se unen en forma selectiva a las proteínas
fijadoras de sustancias odoríferas (OBP, odorant-bin-
ding proteins) que están concentradas en el moco olfatorio
(fig. 19-4). Las OBP son proteínas hidrosolubles pequeñas
(de 10 kDa a 30 kDa), que son sintetizadas y secretadas por
las células de sostén. En primer lugar, las moléculas de sustan-
cias odoríferas entrantes se solubilizan en el moco y después
las OBP actúan como transportadores moleculares que trans-
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Pawlina_19_3R.indd 721
portan las sustancias odoríferas y las entregan a los recepto-
res olfatorios (OR) ubicados en la membrana plasmática de
booksmedicos.org
los cilios. Los receptores olfatorios son específicos de las célu- 721
las receptoras olfatorias y pertenecen a la familia de recepto-
res acoplados a proteínas G (que se conocen como Golf).
CAPÍTULO 19
Cuando son estimulados por sustancias odoríferas, los Golf
OR activan la enzima adenilil ciclasa e inician la cascada de
fenómenos mediados por adenosina monofosfato cíclico
(cAMP) (v. fig. 19-4). Estos fenómenos comprenden la unión
del cAMP a conductos proteicos de Na" y Ca2" y la entrada
de Na" y Ca2", la cual es responsable de la despolarización de
la membrana plasmática que genera el potencial de acción.
Para detectar con precisión los varios miles de moléculas odo-
Sistema respiratorio
ríferas conocidas a través de los sólo 350 OR diferentes que
se conocen en el ser humano, se requiere un sistema de co-
dificación especial para los diferentes impulsos. Esto se logra
mediante un plan de codificación poblacional, en el que
cada proteína OR se une a distintas sustancias odoríferas con
una sensibilidad diferente. Por lo tanto, el sistema olfatorio
debe decodificar los impulsos olfatorios provenientes no sólo
de una célula individual, sino de toda la población de células
que hay en el epitelio olfatorio.
Las células sustentaculares proveen sostén mecánico y me-
tabólico a las células receptoras olfatorias.
Las células de sostén son las células más abundantes del
epitelio olfatorio. Los núcleos de estas células cilíndricas altas,
C AV I D A D E S N A S A LE S
o células sustentaculares, ocupan una posición más apical en
el epitelio que los de los otros tipos celulares, lo cual contri-
buye a su identificación en la microscopia óptica (v. fig. 19-3
y lámina 69, pág. 743). Estas células poseen microvellosidades
abundantes en su superficie apical y muchas mitocondrias.
En el citoplasma hay una gran cantidad de cisternas del retí-
culo endoplásmico liso (REL) y, en un grado más limitado,
retículo endoplásmico rugoso (RER). También poseen gránu-
los de lipofuscina. Entre estas células y las células receptoras
olfatorias hay uniones adherentes pero faltan las uniones de
hendidura y las uniones herméticas. Las células sustentacula-
res funcionan de una manera comparable a la de las células
gliales, porque proveen sostén metabólico (secreción de molé-
culas OBP) y físico a las células receptoras olfatorias.
Las células en cepillo son células cilíndricas especializadas
para la transducción de la percepción general.
El epitelio olfatorio también contiene células que están en
una cantidad mucho menor, llamadas células en cepillo.
Como ya se mencionó, estas células están presentes en el epi-
telio de otras partes de las vías aéreas de conducción. Con el
microscopio electrónico (ME), las células en cepillo exhiben
grandes microvellosidades romas en su superficie apical, una
característica que les da su nombre. La superficie basal de una
célula en cepillo establece contacto sináptico con fibras ner-
viosas que perforan la lámina basal. Las fibras nerviosas son
ramificaciones terminales del nervio trigémino (nervio
craneal V) que funcionan en la sensibilidad general en lugar
de la olfacción. Las células en cepillo parece que participan
en la transducción de la estimulación sensitiva general de la
mucosa. Además, la presencia de una superficie con microve-
llosidades, vesículas cerca de la membrana celular apical, y un
aparato de Golgi bien desarrollado indican que las células en
cepillo pueden podrían cumplir funciones tanto de absorción
como de secreción.
15/07/15 11:43
 Las células basales son las progenitoras de los otros tipos
celulares maduros.
722
Las células basales son células redondeadas pequeñas, si-
tuadas cerca de la lámina basal. Sus núcleos con frecuencia
están invaginados y se sitúan a un nivel por debajo de los
C AV I D A D E S N A S A L E S
(v. fig. 19-3 y lámina 69, pág. 743). Los gránulos de lipofus-
cina prevalecen en las células glandulares, y en combinación
booksmedicos.org
con los gránulos de lipofuscina de las células sustentaculares
delepitelio olfatorio, le imparten a la mucosa su coloración
natural pardo amarillenta. Conductos excretores cortos com-

núcleos de las células receptoras olfatorias. El citoplasma con-
tiene pocos orgánulos, una característica concordante con su
función de célula de reserva o citoblasto. Una característica
permanente en su diferenciación en células de sostén es la
aparición en algunas células basales de evaginaciones que en-
vainan parcialmente la primera porción del axón de la célula
receptora olfatoria. De este modo, mantienen una relación
con la célula receptora olfatoria incluso en su estado indife-
renciado.
Las glándulas olfatorias son una característica distintiva de
la mucosa olfatoria.
Sistema respiratorio
puestos por células cúbicas parten de los adenómeros glan-
dulares y atraviesan la lámina basal hacia el epitelio olfatorio,
para seguir hasta la superficie epitelial donde vierten su con-
tenido.
La secreción serosa de las glándulas olfatorias actúa como
trampa y solvente para las sustancias odoríferas. El flujo cons-
tante desde las glándulas libra la mucosa de los restos de las
sustancias odoríferas detectados, de modo que los nuevos
olores se pueden percibir de forma continua a medida que
aparecen.
La característica de diagnóstico de la región olfatoria de la
mucosa nasal en un preparado histológico es la presencia de

Las glándulas olfatorias (glándulas de Bowman), los nervios olfatorios en combinación con glándulas olfato-
una característica distintiva de la mucosa, son glándulas tu- rias en la lámina propia. Los nervios son particularmente cons-
buloalveolares serosas ramificadas que envían sus secreciones picuos debido al diámetro relativamente grande de las fibras
proteicas hacia la superficie olfatoria a través de conductos amielínicas individuales que contienen (v. figs. 19-3 y 19-4).

Bulbo olfatorio

Piamadre
Aracnoides
Duramadre
Hueso
CAPÍTULO 19

etmoides
Epitelio
olfatorio

Células +
receptoras +
olfatorias +

Las sustancias
+
+
Canales iónicos
Aire odoríferas se unen Na+
a las proteínas Proteína G cAMP

FIGURA 19-4 ▲ Diagrama del mecanismo de fijadoras de

sustancias cAMP
Ca2+
transducción olfatorio. Este diagrama muestra las
interacciones entre las moléculas odoríferas y las pro- odoríferas
cAMP Adenilil
teínas asociadas con la célula receptora olfatoria. Las
moléculas odoríferas que llegan con el aire inspirado
se solubilizan en el moco de la mucosa olfatoria y se AMP
unen a las proteínas fijadoras de sustancias odoríferas, Receptor
que las entregan a los receptores olfatorios. Debe notarse Señal fuerte
que distintas moléculas odoríferas se unen con afini-
dad diferente a los receptores olfatorios. La unión de
gran afinidad, en la cual la molécula odorífera (en verde)
Moléculas Señal muy débil
coincide a la perfección con el sitio de unión que tiene
el receptor, produce una señal fuerte (v. el receptor ol- Proteínas
fatorio acoplado a proteínas G verde). Otros receptores Señal débil fijadoras
Moco
olfatorios (en amarillo y rosa) establecen una unión de de sustancias
menos afinidad, lo que produce señales más débiles. aire odoríferas sintetizadas
Cuando son estimulados por moléculas odoríferas, los por las células
receptores olfatorios activan las enzima adenilil ciclasa sustentaculares
e inician la cascada de fenómenos desencadenada por
cAMP que conduce a la apertura de conductos de Na"
y Ca2" específicos. La entrada de Na" y Ca2" es respon-
sable de la despolarización de la célula. El potencial de
acción generado se transmite por los axones de las cé-
lulas receptoras olfatorias, desde la cavidad nasal hasta
el bulbo olfatorio del encéfalo después de atravesar el
hueso etmoides y las meninges circundantes.
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Pawlina_19_3R.indd 722 15/07/15 11:43

 Senos paranasales
Los senos paranasales son espacios llenos de aire en los
huesos de las paredes de la cavidad nasal.
Los senos paranasales son extensiones de la región respi-
ratoria de la cavidad nasal y están tapizados por epitelio respi-
ratorio. Los senos reciben su nombre según el hueso en el que
se encuentran (es decir, hueso etmoidal, frontal, esfenoides y
maxilar). Los senos se comunican con las cavidades nasales
a través de orificios estrechos en la mucosa respiratoria. La
superficie de la mucosa de los senos es un epitelio delgado
ciliado seudocilíndrico estratificado que contiene abundan-
tes células caliciformes. El moco producido en los senos es
barrido hacia las cavidades nasales por los movimientos cilia-
res coordinados. Con frecuencia, los senos paranasales están
sujetos al desarrollo de la inflamación aguda por la infección
vírica de las vías aéreas superiores. Las infecciones graves pue-
den necesitar drenaje físico.
FA R I N G E
La faringe comunica las cavidades nasales y bucal con la la-
ringe y el esófago. Permite el paso de aire y alimentos y actúa
como cámara de resonancia para la fonación. La faringe está
situada por detrás de las cavidades nasales y bucal y se divide
regionalmente en nasofaringe y orofaringe, respectiva-
mente (v. fig. 19-2). Las trompas auditivas (de Eustaquio) co-
munican la nasofaringe con ambos oídos medios. En la pared
de la nasofaringe hay tejido linfático difuso y nódulos linfá-
ticos. La concentración de los nódulos linfáticos en el límite
entre las paredes superior y posterior de la faringe se llama
amígdala faríngea.
L AR I N G E
L parte de la vía aérea que se encuentra entre la orofaringe
La
y la tráquea es la laringe (v. fig. 19-2). Este segmento tubu-
Correlación clínica: metaplasia escamosa
CUADRO 19-1 en las vías respiratorias
En la mucosa respiratoria humana, el epitelio seudoci-
líndrico estratificado ciliado puede cambiar a epitelio estra-
tificado plano. Este cambio de epitelio cilíndrico a epitelio
plano, se conoce como metaplasia columnoescamosa
o simplemente, metaplasia escamosa. Las alteraciones
epiteliales de esta clase son reversibles y se caracterizan por
el cambio desde un tipo de célula madura bien diferenciada
a un tipo diferente de célula adulta. Una célula madura dado
no se transforma en otro tipo de célula madura; más bien, la
proliferación de las células basales da origen al nuevo tipo de
célula diferenciada. Se considera que estos cambios celulares
están controlados y son adaptativos.
La metaplasia escamosa es normal en las porciones más
expuestas y redondeadas de los cornetes nasales, en los plie-
gues vocales y en algunas otras regiones.
No obstante, los cambios en el carácter del epitelio de la vía
aérea pueden ocurrir en otros sitios cuando el patrón del flujo
de aire se altera o cuando el aire es impulsado con fuerza,
como en la tos crónica. Por lo general, en la bronquitis
crónica y en las bronquiectasias, es típico que el epitelio
normal de las vías respiratorias en ciertas regiones cambie a
ERRNVPHGLFRVRUJ
Pawlina_19_3R.indd 723
lar complejo del sistema respiratorio está formado por placas
irregulares de cartílago hialino y elástico (la epiglotis y las apó-
booksmedicos.org
fisis vocales de los cartílagos aritenoides). Además de servir
como un conducto para el paso del aire, la laringe es el órgano
723
de la fonación.
CAPÍTULO 19
Los pliegues vocales controlan el flujo de aire a través de la
laringe y vibran para producir sonido.
Los pliegues vocales, también conocidos como cuerdas vo-
cales, son dos repliegues de la mucosa que se proyectan dentro la
luz de la laringe (fig. 19-5 y lámina 70, pág. 745). Están orien-
tados en una dirección anteroposterior y definen los límites la-
terales de la abertura de la laringe, el orificio glótico. Dentro
Sistema respiratorio
de cada pliegue vocal hay un ligamento de sostén y un tejido
osteomuscular. Los ligamentos y los músculos intrínsecos de
la laringe unen las placas cartilaginosas contiguas y generan la
tensión en los pliegues vocales para abrir y cerrar la glotis. Los
músculos extrínsecos de la laringe se insertan en los car-
tílagos de la laringe, pero se originan en estructuras extralarín-
geas. Estos músculos mueven la laringe durante la deglución.
El aire expulsado de los pulmones que pasa a través de la
glotis (rima glottidis), un espacio estrecho, causa la vibración
de los pliegues vocales. Las vibraciones cambian al modifi-
carse la tensión aplicada en los pliegues vocales y el diámetro
del orificio glótico. Esta modificación de las vibraciones pro-
duce sonidos de diferentes tonos. Los sonidos generados en
LA R I N G E
la laringe durante el proceso de fonación se modifican en
las porciones superiores del sistema respiratorio (nasofaringe,
cavidades nasales y senos paranasales), en la cavidad bucal
(paladares blando y duro, lengua, dientes, labios, etc.), y en la
orofaringe para producir los sonidos individuales del lenguaje
(vocales y consonantes diferentes).
Los pliegues ventriculares ubicados por arriba de los plie-
gues vocales son las “cuerdas vocales falsas”.
Por arriba de los pliegues vocales hay un receso alargado en la
laringe llamado ventrículo. Justo más arriba hay otro par de
estratificado plano. El epitelio modificado es más resistente
al estrés físico y a las agresiones, pero es menos eficaz
desde el punto de vista funcional. En los fumadores,
ocurre un cambio epitelial semejante. En un primer momento,
los cilios en las células ciliadas pierden su patrón de batido
sincrónico a causa de los elementos nocivos en el humo.
Como resultado, se altera la eliminación de la mucosidad.
Para compensar, la persona comienza a toser, lo que facilita
la expulsión del moco acumulado en las vías respiratorias, en
particular en la tráquea. Con el tiempo, la cantidad de células
ciliadas disminuye a causa de la tos crónica. Esta reducción
de la cantidad de células ciliadas perjudica aún más el epitelio
normal y conduce al reemplazo por un epitelio estratificado
plano en los sitios afectados de la vía aérea. Si los factores
(es decir, el consumo de tabaco) que predisponen a la meta-
plasia escamosa no se eliminan, el epitelio metaplásico pue-
den sufrir una transformación maligna. Por lo tanto, una de
las dos formas más comunes de cáncer en las vías res-
piratorias, el carcinoma de células escamosas, tiene
su origen en las células metaplásicas escamosas.
15/07/15 11:43
 724 Glándulas
mucosas Vestíbulo booksmedicos.org
Epitelio
de la laringe
estratificado
LARINGE

plano
Pliegue Pliegue
ventricular ventricular
Sistema respiratorio

Ventrículos

Pliegue
vocal Pliegue
vocal

Epitelio
Músculo Músculo estratificado
vocal vocal plano
CAPÍTULO 19

Tejido
conjuntivo denso
Cavidad
infraglótica

Ligamento
a vocal c

FIGURA 19-5 ▲ Fotomicrografía de un corte frontal de la laringe. a. Esta fotomicrografía muestra tres partes de la laringe: el vestíbulo, por
arriba de los pliegues ventriculares; los ventrículos entre los pliegues vestibulares y por arriba de los pliegues vocales y la cavidad infraglótica, que se
extiende desde los pliegues vocales hasta el cartílago cricoides. Cabe notar que las glándulas mucosas son prominentes en los pliegues ventriculares y
que éstos están revestidos por epitelio seudoestratificado ciliado típico. El pliegue vocal está compuesto por el epitelio, el ligamento vocal y el músculo
vocal subyacente. Dentro de la mucosa de la laringe también hay nódulos linfáticos abundantes (flechas). 10 !. b. Gran aumento de la región del pliegue
ventricular indicado por el rectángulo superior en a, que a la izquierda permite ver el epitelio seudoestratificado ciliado que tapiza la mayor parte de la
laringe. Muchos adultos no fumadores y prácticamente todos los fumadores tienen placas de epitelio estratificado plano, como se ve a la derecha de la
fotomicrografía. 240 !. c. El aumento mayor de la superficie del pliegue vocal indicado por el rectángulo inferior en a, permite ver el epitelio estratificado
plano normal en este sitio. Justo debajo del epitelio está el tejido conjuntivo conocido como espacio de Reinke. Este sitio de importancia clínica carece
de vasos linfáticos y está poco vascularizado. El ligamento vocal, delimitado por la línea de puntos, se ve en la parte inferior de la fotomicrografía. 240 !.

repliegues de la mucosa llamados pliegues ventriculares
o cuerdas vocales falsas (v. fig. 19-5 y lámina 70, pág. 745).
Estos pliegues no tienen tejido muscular intrínseco como las
cuerdas vocales verdaderas y, por lo tanto, no modulan en
la fonación. Sin embargo, los pliegues ventriculares y el ven-
trículo laríngeo son importantes para crear resonancia. La
inflamación y la tumefacción de la laringe causadas por virus
(como el virus del resfriado común) y otros agentes microbia-
nos recibe el nombre de laringitis aguda. Los síntomas de
la laringitis aguda pueden comprender disfonía (ronquera) o,
en casos más graves, afonía (pérdida total de la voz), tos y di-
ficultad deglutoria y respiratoria. La laringitis crónica suele
ERRNVPHGLFRVRUJ
ser causada por la exposición prolongada a agentes irritantes
como el humo del tabaco, el polvo o el aire contaminado.
La laringe tiene un revestimiento de epitelio seudocilín-
drico estratificado ciliado y epitelio estratificado plano.
La superficie luminal de las cuerdas vocales verdaderas
está cubierta por epitelio estratificado plano, como lo está
la mayor parte de la epiglotis (lámina 70, pág. 745). El epite-
lio sirve para proteger la mucosa de la abrasión causada por la
corriente de aire en movimiento rápido. El resto de la laringe
se alinea con el epitelio seudocilíndrico estratificado ciliado
que caracteriza la vía respiratoria (v. fig. 19-5 y lámina 70,

Pawlina_19_3R.indd 724 15/07/15 11:43

 Mucosa
booksmedicos.org 725
Submucosa

CAPÍTULO 19
Cartílago
cartilage
Tejido
bone
tissue
óseo
Cartílago
Membrana
fibroelástica

Tráquea
trachea
Esófago
esophagus Tejido

Sistema respiratorio
bone
Tejido óseo
tissue
óseo

Cartílago
Cartílago
cartilage

Médula ósea

a b
FIGURA 19-6 ▲ Fotomicrografía de un corte transversal de la tráquea y el esófago. a. Esta muestra, obtenida de una persona de edad
avanzada, permite ver la relación entre la tráquea y el esófago en la base del cuello. Los anillos cartilaginosos traqueales, que mantienen permeable la

TRÁQUEA
tráquea, tienen forma de C. La brecha en el cartílago, donde la tráquea es contigua a la pared del esófago, es cerrada por una membrana fibroelástica.
Esta membrana contiene el músculo traqueal y glándulas seromucosas abundantes. En esta muestra, el anillo traqueal se ha transformado, en parte,
en tejido óseo, un proceso que ocurre en la vejez. El material basófilo es cartílago, mientras que el material eosinófilo es tejido óseo. Las regiones muy
pálidas (flechas) corresponden a espacios medulares. 3,25 !. b. Esta fotomicrografía de gran aumento muestra una región del anillo traqueal que se ha
transformado parcialmente en hueso. La parte superior de la imagen muestra la mucosa y la submucosa traqueal. Por debajo hay una parte del anillo
traqueal. En esta región particular, una porción sustancial del cartílago ha sido reemplazada por tejido óseo y médula ósea. El tejido óseo presenta
laminillas típicas y osteocitos. En cambio, en el tejido cartilaginoso, se ven nidos (grupos) de condrocitos. 100 !.

pág. 745). El tejido conjuntivo de la laringe contiene glán-
dulas mucoserosas mixtas que secretan a través de conductos
hacia la superficie mucosa de la laringe.
T RÁ Q U E A
La tráquea es un tubo corto y flexible de unos 2,5 cm de
diámetro y unos 10 cm de longitud. Sirve como un conducto
para el paso del aire; además, su pared contribuye al acondi-
cionamiento del aire inspirado. La tráquea se extiende desde
la laringe hasta aproximadamente la mitad del tórax, donde se
divide en dos bronquios principales (primarios). La luz
de la tráquea permanece abierta debido a la disposición de sus
anillos cartilaginosos.
La pared de la tráquea está compuesta por cuatro capas
bien definidas:
• Mucosa, compuesta por un epitelio seudocilíndrico es-
tratificado ciliado y una lámina propia con fibras elásticas
abundantes.
• Submucosa, compuesta por un tejido conjuntivo ape-
nas más denso que el de la lámina propia.
• Cartílago, compuesta por cartílagos hialinos con forma
de C.
• Adventicia, compuesta por tejido conjuntivo que ad-
hiere la tráquea a las estructuras contiguas.
Una característica singular de la tráquea es la presencia
de una serie de cartílagos hialinos con forma de C, apilados
ERRNVPHGLFRVRUJ
uno encima de otro, para formar una estructura de sostén
(fig. 19-6). Estos cartílagos, que podrían describirse como un
armazón esquelético, impiden el colapso de la luz traqueal
sobre todo durante la espiración. El tejido fibroelástico y el
músculo liso, el músculo traqueal, cierran la brecha entre los
extremos libres de los cartílagos con forma de C en la cara
posterior de la tráquea, contigua al esófago.
Epitelio traqueal
El epitelio traqueal es semejante al epitelio seudoestratifi-
cado de otras partes de la vía aérea de conducción.
Los tipos celulares principales del epitelio traqueal son las cé-
lulas cilíndricas ciliadas, las células mucosas (caliciformes) y
las células basales (figs. 19-7 y 19-8). También hay células en
cepillo, pero en pequeñas cantidades, así como células granu-
lares pequeñas.
• Las células ciliadas, que son el tipo celular traqueal más
abundante, se extienden a través de todo el espesor del epi-
telio. En los cortes histológicos, los cilios se ven como pelos
cortos que se proyectan desde la superficie celular apical
(lámina 71, pág. 747). Cada célula tiene unos 250 cilios.
Justo debajo se ve una línea oscura que está formada por
los cuerpos basales de cilios dispuestos uno al lado del otro
(fig. 19-9). Los cilios proveen un movimiento de barrido
coordinado de la cubierta mucosa desde las partes más dis-
tales de las vías aéreas hacia la faringe. En efecto, las células

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 726 booksmedicos.org
TRÁQUEA
Sistema respiratorio

Células
caliciformes
caliciformes
CAPÍTULO 19

Células ciliadas

Células basales

Tejido conjuntivo
FIGURA 19-7 ▲ Fotomicrografía electrónica de una tráquea humana. Esta fotomicrografía electrónica muestra los tres tipos celulares
principales de este epitelio respiratorio. Están representados por células epiteliales ciliadas que se extienden hasta la superficie, donde tienen los cilios;
células caliciformes con gránulos de mucinógenos y células basales, que se limitan a la porción basal de la capa epitelial cerca del tejido conjuntivo.
1 800 ! (gentileza del Dr. Johannes A. G. Rhodin).

ciliadas actúan como una “barredora mucociliar” que
sirve como un mecanismo protector importante para la
eliminación de pequeñas partículas inhaladas de los pul-
mones.
• Las células mucosas tienen un aspecto similar al de
las células caliciformes intestinales y por ello a menudo
se designan con el mismo nombre. Están dispersas entre
las células ciliadas y también se extienden a través de
todo el espesor del epitelio (v. fig. 19-9). Se identifican
con facilidad en la microscopia óptica después de que han
acumulado gránulos de mucinógeno en su citoplasma. Si
bien es típico que el mucinógeno haya desaparecido en los
preparados teñidos con hematoxilina y eosina (H&E), la
identidad de la célula se torna evidente por la región clara
restante en el citoplasma y la falta de los cilios en la super-
ficie apical. A diferencia de lo que ocurre con las células
ERRNVPHGLFRVRUJ
ciliadas, la cantidad de las células mucosas aumenta en la
irritación crónica de las vías aéreas.
• Las células en cepillo poseen las mismas características
generales que las descritas para el epitelio respiratorio de
la cavidad nasal (fig. 19-10). Son células cilíndricas con
microvellosidades romas. La superficie basal de las células
está en contacto sináptico con una terminación nerviosa
aferente (sinapsis epiteliodendrítica). Por lo tanto, la célula
en cepillo se considera una célula receptora.
• Las células granulares pequeñas (células de Kul-
chitsky) son los equivalentes respiratorios de la clase ge-
neral de células enteroendocrinas del intestino y sus
derivados (v. fig. 19-10). Su presencia se explica por el
desarrollo de las vías respiratorias y los pulmones a par-
tir de una evaginación del intestino primitivo. Las células
granulares pequeñas suelen aparecer individualmente en

Pawlina_19_3R.indd 726 15/07/15 11:43


G
G G
G
G
FIGURA 19-8 ▲ Fotomicrografía electrónica de barrido de
la superficie luminal de un bronquio. Las células no ciliadas son las
células caliciformes (G). Su superficie se caracteriza por pequeñas micro-
vellosidades romas que le dan un aspecto punteado a la célula con este
poco aumento. En el resto de la fotomicrografía aparecen los cilios de las
numerosas células ciliadas. Se debe notar su disposición “sincrónica” (es
decir, inclinándose de manera uniforme en la misma dirección) en esta
imagen, como estaban cuando se fijaron en un momento específico du-
rante su movimiento de onda. 1 200 !.
la tráquea y están dispersas en muy poca cantidad entre
los otros tipos de células. Con el microscopio óptico son
difíciles de distinguir de las células basales a menos que se
utilicen técnicas especiales, como la impregnación argén-
tica, en la que la plata reacciona con los gránulos. El nú-
cleo está situado cerca de la membrana basal; el citoplasma
es un poco más extenso que el de las células basales más
pequeñas. Con el microscopio electrónico de transmisión
(MET), a veces se ve una prolongación citoplasmática con
su extremo adelgazado, que se extiende hacia la luz. Ade-
más, con el MET, también se comprueba que en el cito-
plasma hay muchos gránulos de centro denso limitado por
membrana. En un tipo de célula de gránulos pequeños,
la secreción es una catecolamina. Un segundo tipo de
célula produce hormonas polipeptídicas como la seroto-
nina, la calcitonina y el péptido liberador de gas-
trina (bombesina). Algunas células granulares pequeñas
ERRNVPHGLFRVRUJ
Pawlina_19_3R.indd 727
parecen estar inervadas. La función de estas células no se
conoce bien. Algunas se reúnen en grupos en asociación
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con fibras nerviosas y forman corpúsculos neuroepitelia- 727
les, que se cree que participan en los reflejos que regulan el
calibre de la vía aérea o de los vasos sanguíneos.
CAPÍTULO 19
• Las células basales sirven como una población celular
de reserva que mantiene el reemplazo de células indivi-
duales en el epitelio. Las células basales tienen la tendencia
a ser prominentes porque sus núcleos forman una hilera
muy cerca de la lámina basal. Si bien en este mismo nivel
general dentro del epitelio hay núcleos de otras células,
son relativamente escasos. Por lo tanto, la mayor parte de
los núcleos cercanos a la membrana basal pertenecen a las
Sistema respiratorio
células basales.
G
Ep
LP BM
TRÁQUEA
SM
FIGURA 19-9 ▲ Fotomicrografía del epitelio traqueal. Hay tres
tipos de células principales en el epitelio traqueal (Ep): células cilíndricas
ciliadas; células caliciformes (G) mucosecretoras dispersas entre las células
ciliadas y células basales, que están cerca de la membrana basal (BM). Las
células cilíndricas ciliadas se extienden desde la membrana basal hasta
la superficie. En su superficie libre, tienen cilios abundantes que, en con-
junto, parecen las cerdas de un cepillo. En la base de los cilios se ve una
línea eosinófila densa. Esto se debe a la acumulación lineal de estructuras
denominadas cuerpos basales, situadas en el extremo proximal de cada
cilio. Si bien en los preparados teñidos con H&E no es habitual que se
vean las membranas basales, una estructura identificada como tal se ve
con regularidad debajo del epitelio de la tráquea humana. La lámina pro-
pia (LP) subyacente consiste en tejido conjuntivo laxo. La submucosa (SM)
que está más abajo contiene tejido conjuntivo denso irregular con vasos
sanguíneos y linfáticos, nervios y abundantes glándulas traqueales muco-
secretoras. 400 !.
15/07/15 11:43
 Membrana basal, lámina propia del aire. Este tejido linfático es el equivalente, en cuanto a
desarrollo y función, del tejido linfático asociado con
y submucosa
728
El epitelio traqueal se caracteriza por una “membrana
booksmedicos.org
los bronquios (BALT). Dispersas entre las fibras colágenas
hay una gran cantidad de fibras elásticas. Donde termina la
basal” gruesa. lámina propia, el material elástico es más abundante, y en las
TRÁQUEA

Situada bajo del epitelio traqueal, hay una capa bien definida
que normalmente recibe el nombre de membrana basal
(v. fig. 19-9). Suele aparecer como un estrato poco teñido,
vítreo u homogéneo, de entre 25 #m y 40 #m de espesor. La
microscopia electrónica permite observar que consiste en fi-
bras colágenas muy juntas ubicadas justo debajo de la lámina
Sistema respiratorio
muestras teñidas para detectar estas fibras, se ve una banda
bien definida de material elástico. Esta banda o membrana
elástica marca el límite entre la lámina propia y la submu-
cosa. Sin embargo, en los preparados teñidos con H&E, este
límite no es obvio.
La submucosa es diferente de la submucosa de la ma-

basal epitelial. Desde el punto de vista estructural, puede con-
siderarse una lámina reticular muy gruesa y densa y, como
tal, es una parte de la lámina propia. En los fumadores, en
particular en los que padecen tos crónica, esta capa puede
ser bastante más gruesa, lo cual es una respuesta a la irritación
de la mucosa. En las personas con asma, la membrana basal
también es más gruesa y más pronunciada, sobre todo a la
altura de los bronquíolos.
El límite entre la mucosa y la submucosa está definido por
una membrana elástica.
La lámina propia, con exclusión de la parte designada como
membrana basal, aparece como un tejido conjuntivo laxo tí-
CAPÍTULO 19
yoría de los demás órganos, donde este tejido conjuntivo es
característicamente denso. En la tráquea, la submucosa es un
tejido conjuntivo bastante laxo, similar en aspecto al de la lá-
mina propia, lo cual dificulta la determinación del sitio donde
comienza. Es característico que desde la lámina propia se ex-
tiendan tejido linfático difuso y nódulos linfáticos dentro de
esta capa. La submucosa contiene los vasos sanguíneos de dis-
tribución y los vasos linfáticos mayores de la pared traqueal.
En la submucosa también hay glándulas compuestas por
ácinos mucosecretores con semilunas serosas. Sus conductos
consisten en un epitelio simple cúbico y se extienden a través
de la lámina propia para llevar el producto de secreción, en su

pico. Es muy celular y contiene linfocitos abundantes, mu-
chos de los cuales infiltran el epitelio. Los otros tipos celulares
que se ven en esta capa son plasmocitos, mastocitos, eosinófi-
los y fibroblastos. En la lámina propia y en la submucosa de la
pared traqueal siempre hay tejido linfático en las formas difusa
y nodular. También se encuentra en otras partes del sistema
respiratorio que intervienen principalmente en la conducción
mayor parte glucoproteínas, hacia la superficie epitelial. Las
glándulas son especialmente abundantes en el espacio sin car-
tílago que hay en la parte posterior de la tráquea. Algunas pe-
netran la capa muscular en este sitio y, por lo tanto, también
ocupan la adventicia. La capa submucosa termina cuando sus
fibras de tejido conjuntivo se mezclan con el pericondrio del
cartílago.

Agente tensioactivo
Microvellosidades
Mitocondria romas
Glucógeno

Aparato de Golgi Complejo

de unión
RER

Lisosoma

Membrana
basal
Célula Terminación
Célula Célula de gránulos nerviosa Célula ciliada
en cepillo de Clara pequeños

FIGURA 19-10 ▲ Diagrama de un epitelio bronquiolar terminal. Este diagrama muestra varias células que se encuentran en el epitelio res-
piratorio. La célula de Clara, como se ilustra aquí, se interpone entre la célula en cepillo y la célula de gránulos pequeños. La célula de Clara es una célula
no ciliada que tiene una superficie apical redondeada, un RER basal bien desarrollado y un aparato de Golgi y contiene vesículas de secreción repletas
de agente tensioactivo. Contigua a ésta se encuentra la célula en cepillo que contiene microvellosidades romas, que son características distintivas de
esta célula. El citoplasma de la célula en cepillo muestra un aparato de Golgi, lisosomas, mitocondrias e inclusiones de glucógeno. Entre la célula de
Clara y las células ciliadas se ve una célula de gránulos pequeños. Esta célula contiene pequeñas vesículas de secreción, la mayoría de los cuales están
en la porción basal de la célula. Además de las vesículas, los orgánulos más conspicuos de esta célula son el RER, el aparato de Golgi y las mitocondrias.
En el epitelio se ve una terminación nerviosa.
ERRNVPHGLFRVRUJ

Pawlina_19_3R.indd 728 15/07/15 11:43

 Los cartílagos traqueales y el músculo traqueal separan la
submucosa de la adventicia.
Los cartílagos traqueales, que son alrededor de 16 a 20 en
los seres humanos, constituyen la siguiente capa de la pared
traqueal. Como ya se mencionó, los cartílagos tienen forma
de C. A veces se anastomosan con cartílagos vecinos, pero
su disposición provee flexibilidad al tubo traqueal y también
mantiene la permeabilidad de la luz. Con la edad, el cartí-
lago hialino puede ser reemplazado en parte por tejido óseo
(v. fig. 19-6), lo cual hace que se pierda gran parte de su fle-
xibilidad.
La adventicia, que es la capa más externa, está ubicada
por fuera de los anillos cartilaginosos y del músculo traqueal.
Fija la tráquea a las estructuras contiguas en el cuello y el
mediastino y contiene los vasos sanguíneos y los nervios más
grandes que irrigan e inervan la pared traqueal, así como los
vasos linfáticos mayores que la drenan.
BRO N Q U I O S
La tráquea se divide en dos ramas que forman los bron-
quios principales (primarios). Desde el punto de vista
anatómico, estas divisiones con frecuencia se designan sim-
plemente bronquios principales derecho e izquierdo,
terminología que es más útil a causa de la diferencia física
entre los dos. El bronquio derecho es más amplio y mucho
más corto que el izquierdo. Al entrar en el hilio pulmonar,
cada bronquio principal se divide en bronquios lobares
(bronquios secundarios). El pulmón izquierdo se divide
en dos lóbulos; el pulmón derecho se divide en tres lóbulos.
Así, el bronquio derecho se divide en tres ramas bronquiales
lobulares y el izquierdo en dos ramas bronquiales lobulares,
una rama para cada lóbulo. El pulmón izquierdo se subdivide
en 8 segmentos broncopulmonares y el pulmón derecho
en 10 de estos segmentos. Por lo tanto, en el pulmón dere-
cho, los bronquios lobares dan origen a 10 bronquios seg-
mentarios (bronquios terciarios); los bronquios lobares
del pulmón izquierdo dan origen a 8 bronquios segmentarios.
Un bronquio segmentario y el parénquima pulmonar
que depende de él, constituyen un segmento broncopulmonar.
La importancia del segmento broncopulmonar en el pulmón
humano se hace evidente cuando se considera la necesidad de
una extirpación quirúrgica, que puede estar indicada en algu-
nas enfermedades. Los segmentos, cada uno con su irrigación
sanguínea y sus tabiques de tejido conjuntivo, son subunida-
des convenientes que facilitan el procedimiento quirúrgico.
Al principio, los bronquios tienen la misma estructura his-
tológica general que la tráquea. En el sitio donde los bron-
quios entran en los pulmones para convertirse en bronquios
intrapulmonares, la estructura de la pared bronquial cambia.
Los anillos de cartílago se reemplazan por placas cartilagi-
nosas de forma irregular. Las placas se distribuyen con una
organización lineal alrededor de toda la circunferencia de la
pared, lo cual imparte a los bronquios una forma circular o
cilíndrica, a diferencia de la forma ovoide con el polo pos-
terior aplanado de la tráquea. A medida que los bronquios
disminuyen de tamaño a causa de su ramificación, las placas
de cartílago se hacen más pequeñas y menos abundantes. Las
placas por fin desaparecen, en el sitio donde la vía aérea al-
canza un diámetro de alrededor de 1 mm, y a partir de aquí
comienza a llamarse bronquíolo.
ERRNVPHGLFRVRUJ
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Los bronquios pueden identificarse por sus placas de cartí-
lago y una capa circular del músculo liso.
booksmedicos.org
El segundo cambio observado en la pared del bronquio in-
729
trapulmonar es la adición de músculo liso para formar una
capa circunferencial completa. El músculo liso se convierte en
CAPÍTULO 19
una capa cada vez más obvia conforme disminuye la cantidad
de cartílago. Al principio, el músculo liso se organiza en haces
entrelazados que forman una capa continua. En los bronquios
más pequeños, el músculo liso puede aparecer discontinuo.
Dado que el músculo liso forma un estrato separado, o sea,
una verdadera capa muscular, puede considerarse que la pared
del bronquio tiene cinco capas:
Sistema respiratorio
• Mucosa, que está compuesta por un epitelio seudoestrati-
ficado con la misma composición celular que la tráquea. La
altura de las células disminuye a medida que los bronquios
reducen su calibre. En las muestras teñidas con H&E, la
“membrana basal” es conspicua en los bronquios prima-
rios pero rápidamente disminuye su espesor y desaparece
como estructura definida en los bronquios secundarios. La
lámina propia es semejante a la de la tráquea, pero su canti-
dad disminuye en proporción al diámetro de los bronquios.
• Muscular, que es una capa continua de músculo liso en
los bronquios mayores. En los bronquios menores está
más adelgazada y menos organizada, y puede aparecer dis-
continua debido a su trayectoria en espiral. La contracción
B R O N Q U Í O LO S
del músculo regula el diámetro adecuado de la vía aérea.
• Submucosa, que permanece como un tejido conjuntivo
bastante laxo. En los bronquios mayores hay glándulas, así
como tejido adiposo.
• Cartílago, que consiste en placas cartilaginosas discon-
tinuas que se tornan cada vez más pequeñas conforme se
reduce el diámetro bronquial.
• Adventicia, que es un tejido conjuntivo de densidad mo-
derada que se continúa con el conjuntivo de las estructuras
contiguas, como las ramas de la arteria pulmonar y el pa-
rénquima pulmonar.
B R O NQ U ÍO LO S
Los segmentos broncopulmonares se subdividen en lo-
bulillos pulmonares; a cada lobulillo le llega un bronquíolo.
Los delicados tabiques de tejido conjuntivo que separan par-
cialmente los lobulillos contiguos, pueden verse en la superfi-
cie del pulmón como regiones poligonales apenas delineadas.
Los ácinos pulmonares son unidades estructurales más
pequeñas que forman los lobulillos. Cada ácino consta de un
bronquíolo terminal y los bronquíolos respiratorios y
alvéolos que reciben el aire de él (fig. 19-11). Así, la unidad
funcional más pequeña de la estructura pulmonar es la uni-
dad bronquiolar respiratoria. Se compone de un único
bronquiolo respiratorio y los alvéolos a los que envía el aire.
Estructura bronquiolar
Los bronquíolos son vías aéreas de conducción que miden
1 mm de diámetro o menos. Los bronquíolos más grandes
son ramas de bronquios segmentarios. Estos conductos sufren
ramificaciones consecutivas para dar origen a bronquíolos
terminales más pequeños que también se ramifican. Los
bronquíolos terminales finalmente dan origen a los bron-
quíolos respiratorios.
15/07/15 11:43
 730 booksmedicos.org
A
A
BRONQUÍOLOS

TB
RB

RB
Sistema respiratorio

AD

AS A

FIGURA 19-11 ▲ Fotomicrografía en la que se ve la porción

A
CAPÍTULO 19

respiratoria del árbol bronquial. En esta fotomicrografía, aparece un

corte longitudinal de un bronquíolo terminal (TB) que se ramifica en dos
bronquíolos respiratorios (RB). El bronquíolo terminal es la porción más
distal de la vía aérea de conducción del sistema respiratorio y no inter-
viene en el intercambio gaseoso. El bronquiolo respiratorio sí participa
en el intercambio gaseoso y es el primer segmento de la porción respi-
ratoria del árbol bronquial. Los bronquíolos respiratorios dan origen a los
conductos alveolares (AD), que son las vías aéreas alargadas que casi no
tienen pared, sino sólo alvéolos alrededor de su espacio central. Los sacos
alveolares (AS) son espacios al final de los conductos alveolares que tam-
bién están rodeados por alvéolos. 120 !.
FIGURA 19-12 ▲ Fotomicrografía electrónica de barrido de
un bronquíolo terminal. En esta fotomicrografía de barrido aparece un
corte longitudinal de un bronquíolo terminal y se ven los alvéolos (A) veci-
nos. Debe notarse que la superficie apical de la célula de Clara no es ciliada
y tiene un aspecto en forma de cúpula característico. 150 !. El recuadro
muestra algunas de las células de Clara con más aumento y los cilios de
una célula ciliada vecina, que a esta altura son muy escasos. Debe no-
tarse la poca cantidad relativa de cilios en estas células pequeñas. 1 200 !.

En los bronquíolos no hay placas cartilaginosas ni glán-

dulas. Proteína de célula
Los bronquíolos de mayor diámetro al principio tienen un Vesículas de secreción de Clara (CC16)
epitelio seudocilíndrico estratificado ciliado, que se trans-
forma gradualmente en un epitelio cilíndrico simple ciliado
conforme el conducto se estrecha. Las células caliciformes to-
davía están presentes en los bronquíolos más grandes pero Complejo
faltan por completo en los bronquíolos terminales. Una ex- de unión
Aparato
cepción se comprueba en los fumadores y en otras personas de Golgi
expuestas a sustancias irritantes en el aire. No hay glándulas REL
subepiteliales en los bronquíolos. Las placas cartilaginosas,
características de los bronquios, están ausentes en los bron-
Núcleo Mitocondrias
quíolos. En lugar de ello, pueden estar presentes pequeños
restos de cartílago, especialmente en los puntos de ramifica-
ción. Una capa bastante gruesa de músculo liso se halla en la RER
pared de todos los bronquíolos.
Los bronquíolos pequeños tienen un epitelio simple cú-
bico. Los bronquíolos de conducción más pequeños, los
bronquíolos terminales, están revestidos por un epitelio Lámina basal
simple cúbico en el cual hay dispersas células de Clara entre FIGURA 19-13 ▲ Diagrama de una célula de Clara entre célu-
las células ciliadas (fig. 19-12). Las células de Clara aumen- las epiteliales bronquiales ciliadas. El núcleo es de ubicación basal. El
tan en cantidad mientras que las células ciliadas disminuyen retículo endoplásmico rugoso (RER), el aparato de Golgi y las mitocondrias
son principalmente basales y paranucleares. El retículo endoplásmico liso,
a lo largo del bronquíolo. Ocasionalmente, también apare- (REL) y las vesículas de secreción están sobre todo en el citoplasma apical.
cen células en cepillo y células de gránulos pequeños. Bajo Un par de vesículas de secreción están vaciando su contenido sobre la
el epitelio hay una pequeña cantidad de tejido conjuntivo, superficie de la célula.
ERRNVPHGLFRVRUJ

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 CUADRO 19-2 Correlación clínica: asma
booksmedicos.org 731

El asma es una enfermedad inflamatoria crónica que afecta produce más mucosa) y tiene una membrana basal gruesa

las vías aéreas de los pulmones y es causada por una combi-
nación de factores genéticos y ambientales. La enfermedad
afecta a personas de todas las edades, procedencias y grupos
étnicos en todo el mundo. Se caracteriza por la obstruc-
ción del flujo de aire recurrente causada por una combi-
nación de inflamación de los bronquíolos y constricción
de sus músculos lisos (broncoespasmo). La obstrucción
de las vías aéreas dificulta el ingreso y la salida de aire de los
alvéolos pulmonares, lo que causa síntomas como respiración
CAPÍTULO 19
debido a un aumento en el depósito de fibras colágenas en
la lámina reticular (fig. C19-2.1). La capa de músculo liso tam-
bién es más pronunciada y contiene varias capas de células
musculares lisas hiperplásicas.
Tradicionalmente, los fármacos utilizados para tratar los
pacientes con asma fueron clasificados como broncodi-
latadores (causan la relajación del músculo liso) o antiin-
flamatorios (suprimen las reacciones inflamatorias). Los
fármacos más nuevos (p. ej., modificadores de leucotrienos)

sibilante, tos, dificultad para respirar y opresión torácica. En
los pacientes con asma se observa inflamación de la mucosa
respiratoria, del tejido conjuntivo contiguo y de los músculos
lisos de los bronquiolos. Se caracteriza por la infiltración de
la pared bronquiolar por los eosinófilos (en algunos casos),
neutrófilos, linfocitos (principalmente linfocitos T cooperado-
res activados) y mastocitos. El epitelio bronquiolar es grueso,
contiene un gran número de células caliciformes (por lo tanto
Sistema respiratorio
tienen efectos duales. En la actualidad, los fármacos para
el asma se clasifican según su tiempo de acción en la ges-
tión global de esta enfermedad. O bien son fármacos de
alivio rápido, como los broncodilatadores agonistas $
adrenérgicos para revertir la constricción del músculo liso, o
fármacos de control a largo plazo, como los corticos-
teroides inhalados, los broncodilatadores agonista $ de acción
prolongada y los modificadores de leucotrienos.

Membrana basal

B R O N Q U Í O LO S
Moco

Músculo liso

BV

BV

a b
FIGURA C19-2.1 ▲ Fotomicrografía del pulmón de un paciente con asma. a. Este corte del pulmón de un paciente con asma
muestra un bronquíolo en el centro con alvéolos circundantes. La pared bronquiolar es gruesa, está inflamada y tiene vasos sanguíneos agran-
dados. 100 !. b. Esta fotomicrografía muestra con gran aumento la estructura de un epitelio seudocilíndrico estratificado bronquiolar que
contiene una gran cantidad de células caliciformes. El moco en la luz es un producto de las células caliciformes. Debe observarse la presencia
de un gran número de eosinófilos (células con citoplasma rojo), linfocitos y otras células del tejido conjuntivo que infiltraron la lámina propia
y la submucosa del bronquíolo. La membrana basal es gruesa y está bien definida. La capa de músculo liso también es gruesa y la adventicia
subyacente contiene vasos sanguíneos agrandados. 680 ! (gentileza del Dr. Joseph P. Grande).

y debajo de éste, en las porciones conductoras, se halla una
capa circunferencial de músculo liso.
Las células de Clara son células no ciliadas que tienen una
prominencia característica redondeada o en forma de cúpula
en la superficie apical. Con el MET se ve que tienen las ca-
racterísticas de células secretoras de proteínas (fig. 19-13).
Poseen un RER basal bien desarrollado, un aparato de Golgi
supranuclear o lateral, gránulos de secreción que contienen
proteínas,y muchas cisternas del REL en el citoplasma apical.
Las células de Clara secretan un agente tensioactivo, una
lipoproteína que impide la adhesión luminal si la pared de la
vía aérea se colapsa sobre sí misma, en particular durante la
espiración. Además, las células de Clara producen una pro-
ERRNVPHGLFRVRUJ
teína de 16 kDa conocida como proteína de secreción de
la célula de Clara (CC16), que es un componente abun-
dante de la secreción de la vía aérea. Las patologías pulmona-
res crónicas como la enfermedad pulmonar obstructiva
crónica (EPOC) y el asma se asocian con cambios en la
abundancia de la CC16 en el líquido de la vía aérea y en
el suero. La CC16 se utiliza como un marcador pulmonar
mensurable en el líquido de lavado bronquioalveolar y en el
suero. La secreción de CC16 hacia el árbol bronquial dismi-
nuye durante la lesión pulmonar (debido al daño de las célu-
las de Clara), mientras que la concentración sérica de CC16
puede aumentar por filtración a través de la barrera hemato-
gaseosa.

Pawlina_19_3R.indd 731 15/07/15 11:43

 Función bronquiolar
732 Los bronquíolos respiratorios son la primera parte del
árbol bronquial que permite el intercambio gaseoso.
Los bronquíolos respiratorios forman una zona de tran-
A LV É O L O S
sición en el sistema respiratorio; participan tanto en la con-
ducción del aire como en el intercambio gaseoso. Tienen
un diámetro reducido y están tapizados por un epitelio cú-
bico. El epitelio de los segmentos iniciales de los bronquío-
los respiratorios contiene células ciliadas y células de Clara
(v. fig. 19-12). Hacia la parte distal predominan las células de
Clara. A lo largo del bronquíolo respiratorio también apare-
Sistema respiratorio
cen de vez en cuando células en cepillo y células con gránulos
de centro denso. La pared del bronquíolo respiratorio presenta
evaginaciones de paredes delgadas, los alvéolos, que están
diseminadas en toda su longitud (v. fig. 19-11). En los alvéo-
los se produce el intercambio de gases entre el aire y la sangre.
ALV É O L O S
A tipo I y tipo II y alguna que otra célula en cepillo.
Los alvéolos son el sitio donde ocurre el intercambio ga-
seoso.
La extensión de la superficie disponible para el intercambio
gaseoso se incrementa por los alvéolos pulmonares. Los al-
CAPÍTULO 19
véolos son los espacios aéreos terminales del sistema respi-
ratorio y en estas estructuras ocurre el intercambio gaseoso
entre el aire y la sangre. Cada alvéolo está rodeado por una
red de capilares que ponen la sangre en estrecha proximidad
al aire inhalado en el interior del alvéolo. En cada pulmón
adulto hay entre 150 y 250 millones de alvéolos; su superficie
interna combinada es de alrededor de 75 m2, más o menos las
A las secretoras. Estas células cúbicas están dispersas entre
A las células tipo I, pero tienen la tendencia a congregarse
AS
A (fig. 19-17) se ven como rimeros de laminillas membranosas
A más de secretar el agente tensioactivo, las células alveolares
FIGURA 19-14 ▲ Fotomicrografía en la que se ve un saco al-
veolar con sus alvéolos contiguos. Esta fotomicrografía muestra los
componentes terminales del sistema respiratorio, es decir, el saco alveolar
(AS) y los alvéolos circundantes (A). Los alvéolos están rodeados y separa-
dos unos de otros por finas láminas de tejido conjuntivo, los tabiques in-
teralveolares, que contienen capilares sanguíneos. A la derecha aparece la
superficie del pulmón, que está cubierta por la pleura visceral que contiene
epitelio plano simple y una capa subyacente de tejido conjuntivo. 360 !.
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dimensiones de una cancha de tenis. Cada alvéolo es una cavi-
dad poliédrica de paredes delgadas que mide unos 0,2 mm de
booksmedicos.org
diámetro y confluye en un saco alveolar (fig. 19-14).
• Los conductos alveolares son vías aéreas alargadas que
casi no tienen paredes, sólo alvéolos, como sus límites pe-
riféricos. En los tabiques interalveolares con aspecto de ro-
detes, hay anillos de músculo liso (v. más adelante).
• Los sacos alveolares son espacios rodeados por cúmu-
los de alvéolos. Los alvéolos circundantes se abren hacia
estos espacios.
Los sacos alveolares suelen estar al final de un conducto al-
veolar, pero pueden aparecer en cualquier punto de su longi-
tud. Los alvéolos están rodeados y separados unos de otros por
una finísima capa de tejido conjuntivo que contiene capilares
sanguíneos. El tejido entre espacios aéreos alveolares contiguos
se denomina tabique alveolar o pared septal (fig. 19-15).
El epitelio alveolar está compuesto por células alveolares
La superficie alveolar forma una interfaz biológica vul-
nerable que está sometida a muchas fuerzas superficiales
desestabilizantes y a la exposición continua a las partículas,
los agentes patógenos y las toxinas que se han inhalado. El
epitelio alveolar se compone de varias células especializadas
y sus productos, algunos de los cuales desempeñan funciones
defensivas y protectoras:
• Las células alveolares tipo I, también conocidos como
neumocitos tipo I, comprenden sólo el 40 % de la totalidad
de las células del revestimiento alveolar. Son células planas
muy delgadas que revisten la mayor parte de la superficie
(95 %) de los alvéolos (v. fig. 19-15). Estas células están uni-
das entre sí y a las otras células del epitelio alveolar por unio-
nes ocluyentes (fig. 19-16). Las uniones forman una barrera
eficaz entre el espacio aéreo y los componentes de la pared
septal. Las células alveolares tipo I no son capaces de dividirse.
• Las células alveolares tipo II, también llamadas neu-
mocitos tipo II o células de los tabiques, son célu-
en las uniones septales. Las células tipo II constituyen el
60 % de las células del revestimiento alveolar, pero debido
a su forma diferente, cubren sólo el 5 % de la superficie
alveolar. Al igual que las células de Clara, las células tipo
II sobresalen dentro del espacio aéreo (v. fig. 19-16). Su
citoplasma apical está repleto de gránulos que con el MET
paralelas, cuerpos laminares. Tienen una gran cantidad
de una mezcla de fosfolípidos, lípidos neutros y proteínas
que se secreta por exocitosis para formar una cubierta al-
veolar del agente tensioactivo llamado surfactante. Ade-
tipo II son las progenitoras de las células alveolares tipo I.
Después de la lesión pulmonar, proliferan y restauran
ambos tipos de células alveolares dentro del alvéolo. La hi-
perplasia de las células alveolares tipo II es un importante
marcador de lesión alveolar y reparación de los alvéolos.
• Las células en cepillo también están en la pared alveo-
lar pero en una cantidad escasa. Servirían como receptores
que verifican la calidad del aire en los pulmones.
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CAPÍTULO 19
Alvéolo
Porción
delgada

Porción
gruesa

Sistema respiratorio
Capilar

Porción
delgada

A LV É O LO S
Porción
delgada
Alvéolo

FIGURA 19-15 ▲ Fotomicrografía electrónica de alvéolos pulmonares. Esta fotomicrografía electrónica muestra dos espacios alveolares
separados por un tabique alveolar que contiene capilares, algunos de ellos contienen eritrocitos. Deben notarse las regiones de porciones delgadas y
gruesas del tabique alveolar. Éstas se ven con un aumento mayor en la figura 19-19. 5 800 !. Recuadro. Fotomicrografía de un alvéolo para comparar
con la pared alveolar como se la ve aquí. Las flechas señalan capilares alveolares que contienen eritrocitos. 480 !.

El surfactante disminuye la tensión superficial alveolar y
participa activamente en la eliminación del material ex-
traño.
La capa de surfactante producido por las células alveolares
tipo II reduce la tensión superficial en la interfaz aire-epitelio.
El agente más decisivo para la estabilidad del espacio aéreo
es un fosfolípido específico llamado dipalmitoilfosfatidil-
colina (DPPC), que es la causa de casi todas propiedades
reductoras de la tensión superficial del surfactante. La síntesis
de surfactante en el feto se produce después de la trigésimo
quinta semana de gestación y es modulada por varias hormo-
nas, como el cortisol, la insulina, la prolactina y la tiroxina.
Sin la secreción adecuada de surfactante, los alvéolos se colap-
sarían en cada espiración sucesiva. Este colapso ocurre en los
lactantes prematuros cuyos pulmones no se han desarrollado
lo suficiente como para producir surfactante, lo cual causa
el síndrome de dificultad respiratoria (RDS) neonatal.
La administración profiláctica de surfactante exógeno en el
momento del nacimiento de los neonatos muy prematuros
y la administración a los neonatos sintomáticos reducen el
riesgo de RDS. Además, la administración de cortisol a las
madres con amenaza de parto prematuro disminuye la mor-
talidad neonatal.
Las proteínas del surfactante contribuyen a organizar la
capa de esta sustancia y modulan las respuestas inmuni-
tarias alveolares.
Además de los fosfolípidos, para la estructura y la función del
surfactante son necesarias proteínas hidrófobas. Estas proteí-
nas son las siguientes:
• Proteína surfactante A (SP-A), la proteína más abun-
dante del surfactante. La SP-A es responsable de la ho-
meostasis del surfactante (regula su síntesis y secreción por
las células alveolares tipo II). También modula las respues-
tas inmunitarias contra virus, bacterias y hongos.
• Proteína surfactante B (SP-B), una proteína impor-
tante para la transformación del cuerpo laminar en la del-
gada película superficial del surfactante. La SP-B es una
proteína organizadora de surfactante decisiva que es res-
ponsable de la adsorción y la diseminación del surfactante
sobre la superficie del epitelio alveolar.
• Proteína surfactante C (SP-C), que constituye sólo el
1% de la masa total de proteína surfactante. Junto con la
SP-B, la SP-C contribuye a la orientación de la DPPC
dentro del surfactante y al mantenimiento de la película
delgada dentro de los alvéolos.

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A LV É O L O S
G
Sistema respiratorio
Célula
alveolar tipo II
CAPÍTULO 19
FIGURA 19-16 ▲ Fotomicrografía electrónica de una célula alveolar tipo II. La célula alveolar tipo II tiene una superficie apical en forma
de cúpula con algunas microvellosidades cortas en su periferia y un centro apical bastante liso. Las superficies laterales de las células están cubiertas en
grado variable por extensiones de las células alveolares tipo I que se unen a las células tipo II mediante las uniones ocluyentes. Ambos tipos de células
están apoyados sobre la lámina basal (BL). En esta muestra, el contenido de la mayor parte de las vesículas de secreción (G) se ha disuelto, pero su carácter
laminar se ve bien en la figura 19-17b. 4 000 !.
• Proteína surfactante D (SP-D), una proteína prima-
ria que participa en la defensa del hospedador. Se une a
diversos microorganismos (p. ej. bacterias gramnegativas)
y a linfocitos. La SP-D participa en una respuesta infla-
matoria local como consecuencia de una lesión pulmonar
aguda y con la SP-A modula una respuesta alérgica a diver-
sos antígenos inhalados.
El tabique alveolar es el sitio donde está la barrera hema-
togaseosa.
La barrera hematogaseosa está formada por las células
y los productos celulares a través de los cuales tienen que di-
fundirse los gases entre los compartimentos alveolar y capilar.
La barrera hematogaseosa más delgada consiste en una fina
capa de sustancia tensioactiva, una célula epitelial tipo I y su
lámina basal, y una célula endotelial capilar y su lámina basal.
A menudo, estos dos láminas basales se fusionan (fig. 19-18).
Las células y las fibras del tejido conjuntivo que pueden estar
entre las dos láminas basales ensanchan la barrera hematoga-
seosa. Estas dos disposiciones producen una porción del-
gada y una porción gruesa de la barrera (fig. 19-19). Se
cree que la mayor parte del intercambio gaseoso ocurre a tra-
vés de la porción delgada de la barrera. Se considera que la
porción gruesa es un sitio donde se puede acumular líquido
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booksmedicos.org
Célula
alveolar tipo I
BL
tisular e incluso cruzar hacia los alvéolos. Los vasos linfáticos
en el tejido conjuntivo de los bronquíolos terminales, drenan
el líquido que se acumula en la porción gruesa del tabique.
Los macrófagos alveolares eliminan partículas inhaladas
de los espacios aéreos y eritrocitos del tabique.
Los macrófagos alveolares son singulares porque fun-
cionan tanto en el tejido conjuntivo del tabique como en el
espacio aéreo del alvéolo (fig. 19-20). En los espacios aéreos
barren la superficie para eliminar las partículas inhaladas
(p. ej., polvo y polen), lo que les da uno de sus nombres alter-
nativos, células del polvo. Los macrófagos alveolares derivan
de monocitos de la sangre y pertenecen al sistema fagocítico
mononuclear (v. pág. 194). Éstos fagocitan los eritrocitos que
pueden introducirse en los alvéolos en la insuficiencia car-
díaca (v. fig. 19-20). Algunos macrófagos distendidos pasan
por el árbol bronquial en el moco y se eliminan por deglu-
ción o expectoración al llegar a la faringe. Otros macrófagos
retornan al tejido conjuntivo del tabique o se quedan en él,
donde repletos de material de fagocitosis acumulado, pueden
permanecer durante una gran parte de la vida de una persona
(fig. 19-21). Por lo tanto, en la autopsia, los pulmones de los
habitantes de las ciudades y de los fumadores suelen exhibir
muchos macrófagos alveolares y septales repletos de partícu-
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CAPÍTULO 19
Agente tensioactivo
Cuerpos vertido en la luz alveolar
laminares
Célula alveolar
tipo II

Célula alveolar

Sistema respiratorio
tipo I

Ácidos grasos Glucosa Colina Aminoácidos

a b

A LV É O LO S
FIGURA 19-17 ▲ Diagrama de una célula alveolar tipo II y fotomicrografía electrónica de cuerpos laminares. a. El surfactante es una
mezcla oleosa de proteínas, fosfolípidos y lípidos neutros que se sintetiza en el RER a partir de precursores que hay en la sangre. Estos precursores son
la glucosa, los ácidos grasos, la colina y los aminoácidos. Los componentes proteicos del agente tensioactivo se producen en el RER y se almacenan
en el citoplasma dentro de los cuerpos laminares, que se vacían en la luz del alvéolo. Con la ayuda de la proteína surfactante, el agente tensioactivo
se distribuye sobre la superficie de las células epiteliales que revisten los alvéolos en forma de una película delgada que reduce la tensión superficial.
b. Fotomicrografía electrónica de gran aumento que muestra el patrón laminar típico de las vesículas de secreción de las células alveolares tipo II. Estas
vesículas contienen las proteínas precursoras del agents tensioactivo pulmonar. 38 000 ! (gentileza del Dr. A. Mercuri).

las de carbono, pigmento antracótico y partículas aciculares

birrefringentes de sílice. Los macrófagos alveolares tam- Lámina
basal Célula alveolar
bién fagocitan los organismos infecciosos como mycobacte- tipo II
rium tuberculosis, que puede identificarse dentro de las células Célula Luz
en las muestras teñidas en forma adecuada. Estos bacilos no alveolar alveolar
tipo I
son digeridos por los macrófagos; sin embargo, otras infeccio- Agente
Fibroblasto tensioactivo
nes o trastornos que dañan los macrófagos alveolares pueden O2
causar la liberación de las bacterias y a una tuberculosis reci-
divante. Además, los datos recientes indican que la apoptosis
de los macrófagos septales contribuye al desarrollo del
enfisema. CO2
CO

La circulación aérea colateral a través de los poros alveola-

res, permite el paso del aire entre los alvéolos.
Los estudios de la estructura alveolar con el microscopio
electrónico de barrido demuestran la existencia de orifi-
cios en los tabiques interalveolares que permiten la cir-
culación de aire desde un alvéolo hacia otro. Estos poros
alveolares (de Kohn) pueden ser de gran importancia
en algunos estados patológicos en los cuales la enferme-
dad pulmonar obstructiva bloquea el paso normal de aire
a los alvéolos. Los alvéolos distales con respecto al sitio de
bloqueo pueden continuar recibiendo aire, a través de los
poros, desde un ácino o lobulillo contiguo.
En la figura 19-22 se presenta una reseña básica de la infor-
mación relacionada con el sistema respiratorio.
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Macrófago Luz
capilar
Células Eritrocito
endoteliales
FIGURA 19-18 ▲ Diagrama del tabique interalveolar. Este
diagrama muestra las porciones gruesas y delgadas de tabique inte-
ralveolar. La porción delgada forma la barrera hematogaseosa y es res-
ponsable de la mayor parte del intercambio gaseoso que se produce en
el pulmón. Las flechas indican la dirección del intercambio de CO2 y O2
entre el espacio aéreo alveolar y la sangre. La porción gruesa del tabi-
que interalveolar desempeña un papel importante en la distribución de
los líquidos y su dinámica. Contiene células del tejido conjuntivo. Deben
notarse los macrófagos en la porción gruesa que extiende sus evagina-
ciones hacia la luz de los alvéolos.

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A LV É O L O S

Luz capilar

Espacio
alveolar
Sistema respiratorio

Célula alveolar tipo I

Lámina basal
CAPÍTULO 19

Endotelio

Colágeno

Fibra elástica

FIGURA 19-19 ▲ Fotomicrografía electrónica del tabique alveolar. Esta fotomicrografía de gran aumento muestra la porción delgada de
la barrera hematogaseosa donde está formada por células alveolares tipo I, endotelio capilar y la lámina basal fusionada compartida por ambos tipos
celulares. En la porción gruesa, la célula alveolar tipo I (flechas) se localiza sobre una lámina basal y del lado opuesto hay tejido conjuntivo en el que se
destacan fibrillas colágenas y fibras elásticas. 33 000 !.

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Célula
alveolar tipo I
Célula
alveolar tipo II
Macrófago
alveolar
Célula
alveolar tipo II
FIGURA 19-20 ▲ Fotomicrografía de macrófagos alveolares.
Esta fotomicrografía muestra con gran aumento la estructura del tabique
alveolar y la luz de un alvéolo que tiene macrófagos alveolares y eritrocitos.
El citoplasma de los macrófagos alveolares, si está en cantidad suficiente, a
menudo contiene el pigmento pardo de hemosiderina que deriva de eritro-
citos fagocitados. Estos macrófagos repletos de hemosiderina (a menudo
llamados “células de insuficiencia cardíaca”) son típicos de las enferme-
dades cardíacas, en su mayor parte insuficiencias ventriculares izquierdas
que causan congestión pulmonar y edema. Esto produce una dilatación
de los capilares alveolares y hemorragias pequeñas en los alvéolos. 560 !.
I RR I G A C I Ó N
Los pulmones tienen circulación tanto pulmonar como
bronquial.
La circulación pulmonar irriga los capilares del tabique al-
veolar y deriva de la arteria pulmonar que sale del ventrículo de-
recho del corazón. Las ramas de la arteria pulmonar transcurren
con los bronquios y los bronquíolos y llevan la sangre hasta los
lechos capilares de los alvéolos. Esta sangre se oxigena y es reco-
gida por capilares venosos pulmonares que se unen para formar
vénulas. Al final forman las cuatro venas pulmonares que de-
vuelven la sangre a la aurícula izquierda del corazón. El sistema
venoso pulmonar se encuentra a cierta distancia de las vías res-
piratorias en la periferia de los segmentos broncopulmonares.
La circulación bronquial, a través de las arterias bron-
quiales que son ramas de la aorta, irriga todo el tejido pulmo-
nar, excepto los alvéolos (es decir, las paredes de los bronquios
y los bronquíolos y el tejido conjuntivo pulmonar salvo el de
los tabiques alveolares). Las ramas más finas del árbol arterial
bronquial también desembocan en los capilares pulmonares.
Por lo tanto, las circulaciones bronquial y pulmonar se anasto-
mosan más o menos a la altura de la transición entre la porción
conductora y la porción respiratoria. Las venas bronquiales
drenan sólo el tejido conjuntivo de la región hiliar de los pul-
mones. La mayor parte de la sangre que llega a los pulmones
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a través de las arterias bronquiales, los abandona través de las
venas pulmonares.
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VA S O S L I N F Á T I C O S
V
CAPÍTULO 19
Un drenaje linfático pulmonar doble establece un para-
lelismo con la irrigación sanguínea doble. Un conjunto de
vasos linfáticos drena el parénquima pulmonar y sigue las vías
aéreas hasta el hilio. Los ganglios linfáticos se encuentran a
lo largo del trayecto de los vasos linfáticos de mayor calibre.
Un segundo conjunto de vasos linfáticos drena la superficie
pulmonar y transcurre en el tejido conjuntivo de la pleura
visceral, que es una membrana serosa compuesta por un me-
Sistema respiratorio
sotelio superficial y el tejido conjuntivo subyacente.
INER VA C IÓ N
La mayor parte de los nervios que inervan el pulmón no se ven
con el microscopio óptico. Son componentes de las divisiones
simpática y parasimpática del sistema nervioso autónomo y
median reflejos que modifican las dimensiones de las vías aé-
reas (y los vasos sanguíneos) por contracción del músculo liso
que hay en sus paredes. Además, el sistema nervioso autónomo
controla la secreción glandular de la mucosa respiratoria.
I N E R VA C I Ó N
A
Macrófagos
alveolares
A
Linfocitos
BV
A
A
Macrófagos
septales
FIGURA 19-21 ▲ Fotomicrografía de macrófagos alveolares
y septales. Esta fotomicrografía muestra con gran aumento tabiques al-
veolares que rodean el espacio aéreo alveolar (A). El tabique en el medio
contiene un vaso sanguíneo (BV) grande. Los macrófagos que fagocitaron
detritos celulares y contaminantes ambientales inhalados (p. ej., partícu-
las de polvo, sílice, alquitrán de los cigarrillos y microorganismos) en la luz
alveolar, vuelven a migrar hacia los tabiques alveolares, donde permane-
cen durante toda la vida. Aquí, estos macrófagos septales se ven como
células grandes, de forma irregular cargadas con inclusiones citoplasmá-
ticas negras que oscurecen la visión del núcleo. Debe notarse que los ma-
crófagos septales están rodeados por linfocitos, un signo de la respuesta
inflamatoria. Los macrófagos alveolares que contienen el pigmento pardo
de hemosiderina de los eritrocitos fagocitados, también están presentes
en la luz alveolar. 560 !.
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 Células
calici- Células Cartílago Músculo Fibras

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Epitelio formes ciliadas Glándulas hialino liso elásticas
738
I N E R VA C I Ó N

Tráquea

Proción conductora
Bronquio
principal
Sistema respiratorio

Bronquio
lobar

Bronquio
segmentario
Bronquíolo
Bronquíolo
terminal

Bronquíolo respiratorio
Porción respiratoria

Conducto alveolar
CAPÍTULO 19

Sacos alveolares Alvéolos

FIGURA 19-22 ▲ Divisiones del árbol bronquial y reseña de sus características histológicas.

CUADRO 19-3 Correlación clínica: fibrosis quística

La fibrosis quística (CF, mucoviscidosis) es una enfer-
medad pulmonar obstructiva crónica de los niños y los adultos
jóvenes. Es un trastorno autosómico recesivo causado por
una mutación en un gen llamado CFTR (cystic fibrosis
transmembrane regulator & regulador de la conduc-
tancia transmembrana de la fibrosis quística) ubicado en el
cromosoma 7. El producto de este gen, la proteína del
conducto de Cl, participa en la alteración final del moco y
las secreciones digestivas, el sudor y las lágrimas. Todas las
mutaciones del gen CFTR conducen al transporte epitelial
anómalo de Cl% que afecta la viscosidad de la secreción de
las glándulas exocrinas. Casi todas las glándulas exocrinas
secretan un moco de viscosidad anómala que obstruye las
glándulas y sus conductos excretores.
La evolución de la enfermedad está determinada, en gran
medida, por el grado de afectación pulmonar. Al nacimiento,
los pulmones son normales. Sin embargo, la proteína del con-
ducto de Cl% defectuosa en el epitelio bronquial hace que dis-
minuya la secreción de Cl% y aumente la reabsorción de Na" y
agua desde la luz (fig. C19-3.1). Como resultado, la “barredora
mucociliar” deja de funcionar en forma correcta y se acumula
una secreción mucosa singularmente espesa. Es probable
que la lesión pulmonar se inicie por la obstrucción de los bron-
quíolos. La obstrucción bronquiolar bloquea las vías aéreas y
conduce a un engrosamiento de las paredes bronquiolares y
a otras alteraciones degenerativas en los alvéolos. Debido a
que los líquidos permanecen atrapados en los pulmones, las
personas con fibrosis quística sufren infecciones frecuentes
de las vías respiratorias. La clonación del gen CFTR permitiría
el uso de terapia génica en un futuro cercano.
(cont. en pág. 739)

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 CUADRO 19-3 Correlación clínica: fibrosis quística (cont.)
booksmedicos.org 739

Moco viscoso deshidratado Moco normal

CAPÍTULO 19
Canal de Cl!
defectuoso Cl!
Na+ Canal H 2O Na+
H2O de Cl!

ATPasa ATPasa

Sistema respiratorio
Cl!
Na+ Cl! Cl! H2O Na+

H2O

I N E R VA C I Ó N
CÉLULA ABSORTIVA EN CÉLULA CÉLULA
LA FIBROSIS QUÍSTICA CALICIFORME ABSORTIVA NORMAL

FIGURA C19-3.1 ▲ Diagrama esquemático de la patología en la fibrosis quística. En la fibrosis quística, la secreción de aniones
Cl% hacia la luz del árbol bronquial está muy disminuida debido a la falta o el mal funcionamiento de una proteína del conducto de cloro. La re-
absorción de Na" desde la luz del árbol bronquial aumenta y produce la entrada de agua en la célula. Como resultado, la capa mucosa en el árbol
bronquial se deshidrata y se torna muy viscosa. Este moco espeso es difícil de mover por el mecanismo de barredora mucociliar y obstruye la luz
del árbol bronquial, lo cual obstaculiza el flujo de aire.

CUADRO 19-4 Correlación clínica: enfisema y neumonía

El enfisema es un trastorno pulmonar que se caracteriza
por el agrandamiento permanente de los espacios aéreos dis-
tales con respecto al bronquíolo terminal. Este agrandamiento
es causado por la obstrucción crónica del flujo aéreo, con
más frecuencia debido a un estrechamiento de los bronquío-
los, y se acompaña de una destrucción de la pared alveolar
(fig. C19-4.1). En consecuencia, en esta enfermedad se re-
duce mucho la superficie para el intercambio gaseoso. El en-
fisema es bastante frecuente; se descubre en alrededor de la
mitad de todas las autopsias y se reconoce con facilidad. Los
patólogos identifican varios tipos de enfisema. Sin embargo,
en la clínica es más importante la gravedad de la enfermedad
que el reconocimiento del tipo específico. El enfisema, con
frecuencia, es causado por la inhalación crónica de partículas
exógenas como polvo de carbón, fibras textiles y polvillo de la
construcción. No obstante, la causa más común, es el humo
del tabaco.
La destrucción de la pared alveolar puede asociarse con
un exceso de lisis de elastina y otras proteínas estructurales
en los tabiques alveolares. La elastasa y otras proteasas
derivan de neutrófilos, macrófagos y monocitos pulmonares.
Una enfermedad genética específica, la insuficiencia de
!1-antitripsina, causa en pacientes tanto heterocigotos
como homocigotos una forma particularmente grave de enfi-
sema o la enfermedad pulmonar obstructiva crónica
(EPOC). En los homocigotos suele ser mortal si no se trata,
pero su gravedad se puede disminuir con la administración
del inhibidor exógeno de la enzima.

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 CUADRO 19-4 Correlación clínica: enfisema y neumonía (cont.)
740 booksmedicos.org
I N E R VA C I Ó N
Sistema respiratorio
CAPÍTULO 19

a b
FIGURA C19-4.1 ▲ Fotomicrografías de enfisema y neumonía. a. Esta fotomicrografía de un corte del pulmón de una persona
con enfisema, muestra la destrucción parcial de tabiques interalveolares, que conduce al agrandamiento permanente de los espacios aéreos.
Debe notarse que los cambios en el parénquima pulmonar se acompañan del engrosamiento de la pared de los vasos pulmonares (flechas) y
de la presencia de una abundancia de células dentro de los espacios aéreos. Estas células son los macrófagos alveolares que se ven con más
aumento en la figura 19-20. 240 !. b. Esta fotomicrografía de un corte de pulmón muestra la etapa inicial de una neumonía (inflamación del
pulmón) aguda. Debe observarse que los espacios aéreos están llenos de un exudado compuesto que contiene leucocitos (sobre todo neutró-
filos), eritrocitos y fibrina. Los capilares en el tabique alveolar están dilatados y congestionados de eritrocitos. Los patólogos llaman estado de
hepatización roja a esta etapa de la neumonía. En esta etapa, en el examen macroscópico, la porción afectada del pulmón aparece roja (por los
capilares dilatados), firme (por la falta de espacios aéreos) y pesada (por el exudado dentro de los alvéolos); el término hepatización deriva de
la semejanza del tejido pulmonar afectado con el del hígado. 240 !. Recuadro. Parte de un alvéolo visto con más aumento. Debe notarse el
capilar congestivo y dilatado dentro del tabique alveolar. El espacio aéreo está repleto de neutrófilos y eritrocitos. En el ángulo inferior derecho
se ve la organización inicial del exudado intraalveolar; nótese que la red de fibrina en desarrollo contiene neutrófilos y varios eritrocitos que han
quedado atrapados. 420 !.

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 Puntos esenciales booksmedicos.org 741

Sistema respiratorio

CAPÍTULO 19
GENERALIDADES DEL SISTEMA RESPIRATORIO

Sistema respiratorio
◗ El sistema respiratorio está compuesto por dos pulmones y una serie de vías aéreas
que conducen el aire hacia los pulmones y desde ellos.
◗ Las tres funciones principales del sistema respiratorio son la conducción del aire, la
filtración del aire y el intercambio gaseoso (respiración).
◗ La porción superior del sistema respiratorio (cavidades nasales, senos paranasales,
nasofaringe y orofaringe) se desarrolla a partir de la cavidad bucal primitiva.
◗ La porción inferior del sistema respiratorio (laringe, tráquea, bronquios con sus
divisiones y pulmones) se desarrolla desde la evaginación ventral del endodermo del
intestino anterior.
◗ La porción conductora del sistema respiratorio incluye la porción superior del sis-
tema respiratorio, la laringe, la tráquea, los bronquios y la mayoría de los bronquío-
los (hasta los bronquíolos terminales).
◗ La porción respiratoria contiene los bronquíolos respiratorios, los conductos alveo-
lares, los sacos alveolares y los alvéolos.

CAVIDADES NASALES
◗ Las cámaras pares de las cavidades nasales se dividen en ves-
tíbulos (entrada a las cavidades nasales), regiones respirato-
rias y regiones olfatorias.
◗ La región respiratoria está tapizada por la mucosa respiratoria
que contiene epitelio seudocilíndrico estratificado ciliado.
◗ El epitelio respiratorio se compone de células ciliadas (que
son células cilíndricas altas con cilios para el movimiento de
la secreción y otras partículas en la superficie de la mucosa),
células caliciformes (mucosecretoras), células en cepillo (para
la inervación sensorial), células de gránulos pequeños (células
enteroendocrinas para la secreción de hormonas y citocinas) y
células basales (células madres).
◗ La mucosa respiratoria calienta, humedece y filtra el aire ins-
pirado. Posee una red vascular extensa en la lámina propia, así
como abundantes glándulas secretoras de mucosa y serosa.
◗ La región olfatoria ubicada en el techo de la cavidad nasal está
tapizada por un epitelio olfatorio seudostratificado sin células
caliciformes.
◗ El epitelio olfatorio se compone de células receptoras olfato-
rias (neuronas bipolares), células de sostén, células en cepillo
y células basales.
◗ Las células receptoras olfatorias poseen cilios apicales inmóvi-
les, que contienen los receptores acoplados a la proteína G que
participan en la vía de transducción olfatoria.
◗ Las glándulas olfatorias (glándulas de Bowman) son una ca-
racterística distintiva de la mucosa olfatoria.
H I S T O LO G Í A 101
FARINGE Y LARINGE
◗ La faringe es una continuación posterior de las
cavidades bucal y nasal. Es el paso del alimento
hacia el esófago y del aire hacia la laringe.
◗ La laringe es una conexión entre la faringe y la
tráquea. Contiene pliegues vocales que contro-
lan el flujo de aire a través de la laringe y vibran
para producir sonido.
◗ La laringe está tapizada por la mucosa respira-
toria, a excepción de la superficie luminal de
las cuerdas vocales, que están cubiertas por un
epitelio estratificado plano.
TRÁQUEA
◗ La tráquea se extiende desde la laringe hasta el
mediastino, donde se divide en dos bronquios
principales (primarios).
◗ La pared de la tráquea consiste en cuatro capas:
mucosa (compuesta por un epitelio seudos-
tratificado ciliado que se localiza sobre una
membrana basal gruesa), submucosa (tejido
conjuntivo denso irregular), cartílago (com-
puesta por cartílagos hialinos con forma de C)
y adventicia (adhiere la tráquea a las estructuras
contiguas).

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 742 booksmedicos.org
HISTOLOGÍA 101

BRONQUIOS Y BRONQUÍOLOS
◗ La tráquea se divide en bronquios principales (primarios) derecho e izquierdo que se introducen en los pulmones y
sufren repetidas divisiones que terminan en los bronquíolos.
◗ Los bronquios están tapizados por mucosa respiratoria con la misma composición celular que la tráquea. Poseen placas
cartilaginosas y una capa circular de músculo liso.
◗ Los bronquíolos son ramas de los bronquios segmentarios que tienen un diámetro de 1 mm o menos y no poseen placas
cartilaginosas ni glándulas.
◗ Los bronquíolos terminales conductores más pequeños están revestidos por un epitelio simple cúbico que contiene
células de Clara. Estas células producen un agente tensioactivo que previene el colapso de las vías respiratorias.
Sistema respiratorio

◗ Los bronquíolos respiratorios son la primera parte del árbol bronquial que permite el intercambio gaseoso.

ALVÉOLOS
IRRIGACIÓN, INERVACIÓN Y
◗ El bronquíolo respiratorio se divide en conductos alveolares DRENAJE LINFÁTICO
que conducen a los sacos alveolares que están rodeados por
◗ El pulmón tiene circulación tanto pulmonar
cúmulos de alvéolos.
como bronquial.
◗ Los alvéolos son los espacios aéreos terminales del sistema
◗ La circulación pulmonar lleva sangre a través de
respiratorio.
las ramas de la arteria pulmonar hasta la red de
◗ Sus tabiques son el sitio donde ocurre el intercambio gaseoso
capilares que rodean los alvéolos para su oxigena-
entre el aire y la sangre.
ción. La sangre es recogida por capilares venosos
◗ El epitelio alveolar se compone de células alveolares tipo I y
pulmonares que normalmente forman las venas
CAPÍTULO 19

II (neumocitos) con células en cepillo ocasionales.

pulmonares.
◗ Las células alveolares tipo I son células planas muy delgadas
◗ La circulación bronquial, a través de las arterias
que recubren el 95% de la superficie alveolar y forman la ba-
bronquiales, irriga las paredes de los bronquios,
rrera entre el espacio aéreo y la pared septal.
los bronquíolos y el resto del tejido conjuntivo
◗ Las células alveolares tipo II son células secretoras que produ-
pulmonar.
cen y secretan surfactante, el cual disminuye la tensión super-
◗ Los nervios autónomos siguen las ramas de las ar-
ficial alveolar. Tienen cuerpos laminares característicos que se
terias pulmonares e inervan el músculo liso de los
ven con el microscopio electrónico.
vasos sanguíneos, el árbol bronquial y la mucosa
◗ El tabique alveolar es el sitio donde está la barrera hema-
respiratoria.
togaseosa. Se compone de una capa delgada de agente ten-
◗ El drenaje linfático pulmonar doble establece un
sioactivo, una célula epitelial tipo I con su lámina basal y una
paralelismo con la irrigación sanguínea doble.
célula endotelial capilar con su lámina basal. A menudo, estas
Cerca de los bronquios suele haber acumulación
dos láminas basales se fusionan.
de tejido linfático asociado a los bronquios (BALT)
◗ Los macrófagos alveolares y septales están presentes en los
y ganglios linfáticos.
espacios aéreos alveolares y en el tejido conjuntivo septal, res-
pectivamente.

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 L ÁMI NA 69 Mucosa olfatoria
booksmedicos.org
La mucosa olfatoria se encuentra en el techo y en parte de las paredes de la cavidad nasal. Su epitelio seudoestratificado es más
grueso que el epitelio no sensorial y actúa como receptor del olfato. El epitelio olfatorio consiste en células olfatorias, células de
743
sostén (sustentaculares), células basales y células en cepillo.

L ÁM I NA 69
Las células olfatorias son neuronas bipolares. La región apical de la célula está expandida en una vesícula olfatoria desde la cual
se extienden los cilios inmóviles, que son los verdaderos receptores, hacia las secreciones superficiales. La región celular basal se
adelgaza para formar una prolongación axónica que se introduce en la lámina propia y se reúne a los axones de otras células recep-
toras para formar el nervio olfatorio. Las células de Schwann grandes y cuboides, son una característica prominente de estos axones,
lo cual le imparte al nervio un aspecto poco habitual.
Las células de sostén son células cilíndricas con microvellosidades apicales. Se adhieren a las células receptoras olfatorias a
través de las uniones adherentes y proporcionan soporte mecánico y metabólico. Las células basales son células madres desde las
cuales se diferencian células olfatorias y células de sostén. Las células en cepillo corresponden al mismo tipo celular que se produce
en el epitelio respiratorio no sensorial.
La lámina propia está en contigüidad directa con el periostio. Contiene una abundancia de vasos sanguíneos y linfáticos, nervios
amielínicos y mielínicos y glándulas olfatorias (de Bowman). Éstas son glándulas tubuloalveolares serosas cuya secreción acuosa

Mucosa olfatoria
sirve como trampa y solvente para las sustancias odoríferas y lava continuamente la superficie olfatoria.

Mucosa olfatoria, cavidad nasal, ser
humano, Azan, 75 !.
En esta fotomicrografía de orientación se muestra con poco
aumento parte de la pared de la cavidad nasal. Se señala
la mucosa olfatoria (OM) y el hueso etmoides (EB)
cintiguo. La mucosa olfatoria está adherida en forma directa al tejido
óseo; no hay submucosa. Sin embargo, en esta muestra, la mucosa se
separa del tejido óseo debido a la retracción, un artefacto de técnica
que ocurre con frecuencia. El epitelio olfatorio (OEp) es seudoes-
tratificado, como el epitelio respiratorio; sin embargo, es típicamente
más grueso. Debe notarse del epitelio respiratorio (REp) incluido
en la parte inferior derecha de la fotomicrografía. La característica más
útil para identificar la mucosa olfatoria es la abundancia de nervios (N)
amielínicos grandes y glándulas olfatorias (glándulas de Bow-
man) (BG) en el tejido conjuntivo de la mucosa. Debe notarse que la
mucosa respiratoria adyacente carece de nervios y presenta una escasez
relativa de glándulas.

Mucosa olfatoria, cavidad nasal, ser
humano, Azan, 375 !.
Con este aumento mayor, es posible distinguir de modo
general los tres tipos de células principales del epitelio olfa-
torio de acuerdo con el aspecto y la ubicación nuclear, así
como por ciertas características citoplasmáticas. Por ejemplo, los núcleos
de las células de sostén (SC) son bastante densos y se encuentran
más cerca de la superficie epitelial. Están dispuestos en una sola capa casi
nítida. La célula de sostén tiene una forma cilíndrica y se extiende desde
la membrana basal por todo el espesor del epitelio. Justo debajo de esta
capa están los cuerpos celulares de las células receptoras olfatorias
(OC). Se encuentran en diferentes alturas dentro del espesor del epite-
lio. La exploración minuciosa de los núcleos de estas células neuronales
bipolares, permite comprobar que contienen más eucromatina que los
núcleos de las células de sostén y, a menudo, exhiben varios nucléolos.
En este preparado, los nucléolos aparecen como pequeños corpúsculos
redondeados rojos. En algunos casos, en particular cuando hay retrac-
ción, se puede observar la prolongación dendrítica adelgazada que se
extiende hacia la superficie olfatoria. Del mismo modo, a veces puede
distinguirse una prolongación axónica en la región basal del epitelio. Las
células basales (BC), que son las menos abundantes entre los tipos
celulares principales, se caracterizan por núcleos redondeados pequeños
y citoplasma escaso. Están espaciadas irregularmente y se encuentran en
la proximidad de la membrana basal. Debe notarse que la mucosa olfa-
toria a diferencia de la mucosa respiratoria carece de células caliciformes.
La lámina propia contiene muchos vasos sanguíneos (capilares
[C], venas [V]), linfáticos, nervios olfatorios (N) y glándulas olfatorias
(de Bowman) (BG). Las glándulas de Bowman son estructuras tu-
buloalveolares ramificadas. Exhiben una luz muy pequeña (flechas). Los
conductos excretores se extienden desde la porción secretora de la glán-
dula desde muy cerca del epitelio suprayacente (punta de flecha) y atra-
viesan directamente el epitelio para verter las secreciones en la superficie.
Los conductos son muy cortos, lo que dificulta su identificación. Las eva-
ginaciones axónicas muy delgadas (AP) de las células olfatorias, a veces
son visibles en la lámina propia antes de ser envainadas por las células de
Schwann para formar los nervios olfatorios prominentes. Los núcleos que
hay en los nervios olfatorios pertenecen a las células de Schwann (ScC).

A, arteria N, nervios olfatorios V, vena

AP, prolongación axónica OC, células olfatorias flechas, luz de las glándulas de
BC, células basales OEp, epitelio olfatorio Bowman
BG, células de Bowman OM, mucosa olfatoria punta de flecha, conducto de una
C, capilar REp, epitelio respiratorio glándula de Bowman que se
EB, hueso etmoides SC, núcleos de células de sostén introduce en el epitelio.
ES, celdilla etmoidal ScC, núcleos de células de Schwann

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 OEp
744 booksmedicos.org
BG
Mucosa olfatoria

OM
N EB N
N N
A
L ÁM I NA 69

EB

N REp

ES
EB

SC SC

OC

BC AP
C BC C
V
C
BG N
N
BG N BG
ScC
V
V

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 L ÁMI NA 70 Laringe
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La laringe es la parte de las vías respiratorias ubicada entre la orofaringe y la tráquea que funciona para la fonación. Consiste un 745
esqueleto cartilaginoso, al cual están unidos los músculos intrínsecos y extrínsecos, y una superficie mucosa que cambia las caracte-
rísticas de su epitelio, desde el seudoestratificado en la vía aérea hasta uno estratificado plano en las regiones sometidas a la abrasión

L ÁM I NA 70
por la corriente de aire. Los músculos mueven ciertos cartílagos con respecto a otros y al hacerlo aumentan o disminuyen la abertura
de la glotis y aumentan o disminuyen la tensión de los pliegues vocales (cuerdas). De esta manera, se generan vibraciones de diferen-
tes longitudes de onda en el aire que pasa y se produce el sonido.

Laringe, simio, H&E, 15 !.
Los pliegues vocales son estructuras en forma de crestas
que tienen una orientación anteroposterior (ventral-dorsal).
En los cortes frontales, los pliegues vocales (VF) se seccio-
nan en sentido transversal, dando la apariencia que se ve aquí. Los dos
ventrículo (V), y por encima del ventrículo hay otro pliegue llamado
pliegue ventricular (VNF) o, a veces, cuerda vocal falsa. Por debajo y
lateral a los pliegues vocales están los músculos faríngeos (VM). Dentro
del pliegue vocal hay una cantidad considerable de material elástico, si
bien no suele ser obvio en los preparados de rutina teñidos con H&E.
Este material elástico es parte del ligamento vocal. Adopta una dirección

Laringe
pliegues vocales y el espacio que hay entre ellos constituyen la glotis. anteroposterior dentro del pliegue vocal y desempeña un papel impor-
Justo por encima de cada pliegue vocal hay una cavidad alargada llama tante en la fonación.

Pliegues ventricular y vocal, laringe,
simio, H&E, 160 !.
Las superficies del pliegue vocal y del pliegue ventricular
que hay dentro del rectángulo 1 de la figura de arriba, se
muestran aquí con más aumento y rotadas 90° en el sentido de las agu-
jas del reloj. En la parte medial, ambos pliegues están revestidos por
un epitelio estratificado plano (SSE). Aquí, el contacto entre las
superficies es considerable. Hacia el lateral, las superficies constan de un
epitelio cilíndrico estratificado (SCE). El contacto entre estas superficies
causa menos desgaste. En la lámina propia de la mucosa de la laringe
hay glándulas pequeñas (Gl).

Cavidad infraglótica, laringe, simio,

H&E, 160 !.
Aquí se muestra con más aumento el contenido del rec-
tángulo 2 de la fotomicrografía de arriba. Esta región de
la laringe, situada por debajo de los ventrículos y la rima glottidis, se
comunica con la tráquea y recibe el nombre de cavidad infraglótica.
En ella es visible la transición entre el epitelio estratificado plano
(SSE), con sus células superficiales aplanadas, y el epitelio cilíndrico
estratificado (SCE), con sus células superficiales altas. La lámina pro-
pia está formada por tejido conjuntivo que contiene glándulas (Gl).

Infraglottic cavity, larynx, monkey,

H&E ! 160.
Justo debajo de la porción de la laringe que se muestra en
la fotomicrografía de arriba, el revestimiento epitelial de la
cavidad infraglótica de la laringe cambia de nuevo para convertirse en
epitelio seudocilíndrico estratificado ciliado (PSE). Deben
notarse las columnas de citoplasma que indican claramente la índole
cilíndrica de las células superficiales. En la parte superior de la figura,
el epitelio es cilíndrico estratificado; en la parte inferior de la figura, es
seudocilíndrico estratificado. Esta distinción es difícil de hacer con el
examen de una sola muestra, como la que se ve aquí, y se necesita más
información para lograrlo. La información adicional es la presencia de
cilios en el epitelio seudocilíndrico estratificado; este epitelio es típi-
camente ciliado. Si bien no es evidente en las fotomicrografías, debe
tenerse en cuenta que el epitelio cilíndrico estratificado tiene una dis-
tribución muy limitada y suele estar entre epitelio estratificado plano y
algunos otros tipos epiteliales (p. ej., seudocilíndrico estratificado aquí
o cilíndrico simple en la transición anorrectal, lámina 64). La lámina
propia es un tejido conjuntivo celular laxo, y también contiene algunas
glándulas (GL).

GI, glándulas SCE, epitelio cilíndrico estratificado VF, pliegues vocales

PSE, epitelio seudocilíndrico estra- SSE, epitelio estratificado plano VM, músculo vocal
tificado V, ventrículos VnF, pliegues ventriculares

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746 booksmedicos.org
Laringe

VnF
V 1
VF
L ÁM I NA 70

VM VM
2

SSE
SSE

GI

GI
SCE

GI PSE

SCE

GI

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 L ÁMI NA 71 Tráquea
booksmedicos.org
La tráquea es un tubo corto de unos 2,5 cm de diámetro y unos 10 cm de longitud. Se extiende desde la laringe hasta más o menos 747
la mitad del tórax, donde se divide en dos bronquios principales (bronquios primarios). Su función principal es la de servir como
un conducto para el aire. La luz de la tráquea se mantiene abierta por medio de una serie de cartílagos hialinos con forma de C, que

L ÁM I NA 71
se apilan uno encima de otro para formar una estructura de soporte. El tejido fibroelástico y el músculo liso (el músculo traqueal)
rellenan la brecha entre los extremos libres de los cartílagos en el borde posterior de la tráquea, contigua al esófago. La tráquea y los
bronquios primarios están tapizados por el epitelio típico de las vías respiratorias (seudocilíndrico estratificado ciliado).
Al introducirse en los pulmones, los bronquios primarios se ramifican de inmediato para dar lugar a los bronquios lobares (bron-
quios secundarios) que abastecen los dos lóbulos del pulmón izquierdo y los tres lóbulos del pulmón derecho. En el pulmón, los
cartílagos con forma de C se sustituyen por una cubierta de placas cartilaginosas (a veces superpuestas) que rodea completamente
los bronquios.

Tráquea, ser humano, H&E, 90 !. En el epitelio se ve una abundancia de células caliciformes (GC) en la

Esta fotomicrografía de la pared posterior de la tráquea
humana con poco aumento muestra el epitelio seudo-
cilíndrico estratificado ciliado (EP) sobre una mem-
brana basal bien desarrollada (Bm). La membrana basal,
que consiste en fibras colágenas finas muy juntas, en realidad es una capa
reticular gruesa y densa no habitual y es, por lo tanto, parte de la lámina
propia. Es particularmente nítida en la tráquea humana y puede sufrir
engrosamiento con la irritación crónica, como ocurre en los fumadores.
Tráquea
forma espacios ovoides claros. Bajo este epitelio hay una lámina pro-
pia (LP) delgada y una submucosa (SM) gruesa y densa. A ambos lados
del músculo traqueal (TM), que es una banda de tejido muscular
liso que rellena la brecha entre los extremos posteriores de los cartílagos
traqueales con forma de C (no ilustrados) y sirve para separar la tráquea
del esófago, se ven glándulas seromucosas (Gl). El tejido adiposo (Ad)
también está presente en la submucosa entre el esófago y la tráquea.

Tráquea, ser humano, H&E, 65 !.
Esta fotomicrografía muestra la pared de la tráquea a la
altura de un extremo del cartílago traqueal con forma de
C (TC). La porción del epitelio seudocilíndrico es-
tratificado ciliado (EP) no presenta tantas células cali-
ciformes como se ve en la figura anterior. Sin embargo, la membrana
basal (Bm) es evidente, como lo son la lámina propia (LP) muy
celular y la submucosa (SM) de la tráquea. Una vez más, las glán-
dulas seromucosas (Gl) son evidentes por debajo de la submucosa. Los
extremos de los haces del músculo traqueal (TM) están situados hacia
la línea media, posteriores con respecto a las glándulas. Un pequeño
nódulo linfático (LN) se encuentra junto al extremo de uno de los haces.
En el tejido conjuntivo que está entre el músculo traqueal y la pared
del esófago hay una cantidad importante de tejido adiposo (Ad) (no
mostrado en esta imagen).

Tráquea, ser humano, H&E, 250 !,
recuadro, 500 !.
En esta fotomicrografía de la pared traqueal vista con más
aumento y en el recuadro, los cilios del epitelio seudo-
cilíndrico estratificado ciliado (EP) se identifican
particularmente bien, al igual que la línea densa formada por los cuer-
pos basales de los cilios (BB) en el citoplasma apical de las células epite-
liales. Las células caliciformes (GC) se reconocen con facilidad, y el
desplazamiento de su núcleo aplanado (N) hacia la base de la célula es
obvio. El espesor y la densidad de la membrana basal (Bm) son más
fáciles de ver aquí que con el aumento menor de las otras fotomicrogra-
fías. Una vénula (V) que contiene “fantasmas” de eritrocitos se ve en el
centro de la submucosa, y algunas células inflamatorias (IC), probable-
mente linfocitos, se ven junto a la vena, y distribuidos en forma dispersa
en la submucosa pero con una densidad mayor en la lámina propia. En
el extremo inferior de la fotomicrografía, se ven apenas algunas partes de
las glándulas seromucosas (GL).

Ad, tejido adiposo GC, células caliciformes N, núcleo de células caliciformes

BB, cuerpos basales Gl, glándulas SM, submucosa
Bm, membrana basal IC, células inflamatorias TC, cartílago traqueal
C, cilios LN, nódulo linfático TM, músculo traqueal
EP, epitelio LP, lámina propia V, vena

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 EP
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GC
Tráquea

Bm
LP

SM
L ÁM I NA 71

Gl

Gl
TM

Gl
Ad

C
EP
BB C BB
EP N
LP Bm GC
SM EP
Bm
GC
N
Gl
Bm

TM
IC
LN V

Ad
IC
TC
Gl

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Pawlina_19_3R.indd 748 15/07/15 11:44

 L ÁMI NA 72 Bronquiolos y vias aéreas terminales
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El bronquio primario que entra en cada pulmón se divide en bronquios secundarios y terciarios más pequeños. A medida que los 749
bronquios se vuelven más pequeños, algunos componentes de la pared desaparecen o se reducen en cantidad. Por último, la vía res-
piratoria adquiere características muy diferentes de las de un bronquio, y comienza a llamarse bronquíolo. Los características que

L ÁM I NA 72
distinguen a los bronquíolos son la falta de cartílago, la pérdida de las glándulas submucosas y la desaparición gradual de las células
caliciformes. El epitelio cambia de seudocilíndrico estratificado ciliado a cilíndrico simple ciliado y algunas células cilíndricas, incluso,
carecen de cilios. El músculo liso ocupa una porción relativamente mayor de la pared bronquiolar que de la pared bronquial.
Los bronquíolos de conducción de diámetro más pequeño, los bronquíolos terminales, están tapizados por un epitelio simple
cúbico ciliado, que entre las células ciliadas tiene células de Clara, células que secretan un agente tensioactivo que impide la adhesión
luminal de las paredes bronquiolares durante la espiración. Los bronquíolos respiratorios son la primera parte del árbol bronquial
que permite el intercambio gaseoso. Los bronquíolos respiratorios constituyen una zona de transición en la que se producen tanto con-
ducción de aire como intercambio gaseoso. Las evaginaciones dispersas y de paredes delgadas que emite el bronquíolo respiratorio
reciben el nombre de alvéolos; éstas son las estructuras en las que se produce el intercambio gaseoso entre el aire inspirado y los
capilares sanguíneos.

Bronquiolos y vias aéreas terminales

Bronquíolo, pulmones, ser humano,
H&E, 75 !.
Aquí aparece un bronquiolo típico. Junto al bronquíolo,
siempre hay vasos sanguíneos (BV). Las características prin-
cipales de la pared bronquiolar que se tornan obvias en la
imagen, son los haces de músculo liso (SM) y el epitelio de revestimiento
(que se ve con más aumento en la lámina 73). Un aumento mayor mos-
traría que el epitelio es ciliado. Es mínima la cantidad de tejido con-
juntivo y con este aumento escaso, no es conspicua. Sin embargo, está
presente y separa el músculo en haces (es decir, la capa muscular no
es una capa única continua). El tejido conjuntivo contiene colágeno y
algunas fibras elásticas. Las glándulas no están presentes en la pared del
bronquíolo. Alrededor del bronquíolo, están los espacios aéreos o alvéo-
los que comprende la mayor parte de la sustancia del pulmón.

Bronquíolo terminal y bronquíolos
respiratorios, pulmón, ser humano,
H&E, 75 !.
En esta fotomicrografía puede verse el corte longitudinal de
un segmento corto de bronquíolo (B) que se ramifica en dos
bronquíolos respiratorios (RB). La última porción de un bronquíolo
que se dividirá en bronquíolos respiratorios se llama bronquíolo ter-
minal. No participa en el intercambio de gases entre aire y sangre; en
cambio, los bronquíolos respiratorios si participan en el intercambio ga-
seoso. Las flechas marcan el lugar donde finaliza el bronquíolo terminal.
No es infrecuente hallar cartílago (C) en la pared bronquiolar donde se
produce la ramificación. Junto al bronquíolo hay vasos sanguíneos (BV)
y un nódulo de linfocitos (L).
El bronquíolo respiratorio tiene una pared formada por dos compo-
nentes: uno consiste en recesos con una pared similar a la de los alvéolos
y, por lo tanto, capaz de intercambiar gases; el otro tiene una pared
formada por células cúbicas pequeñas que parecen estar apoyadas en un
pequeño haz de material eosinófilo. Éste es el músculo liso rodeado por
una delgada cubierta de tejido conjuntivo. Ambos componentes se ven
con más aumento en la lámina 73.

Alvéolos, pulmones, ser humano,
H&E, 75 !.
El componente más distal de la vía respiratoria es el alvéolo.
Los grupos de alvéolos que comparten una abertura común
reciben el nombre de saco alveolar (AS). Los alvéolos
que forman un tubo se denominan conductos alveolares (AD). La
superficie exterior del tejido pulmonar es la serosa (S); consiste en un
revestimiento de células mesoteliales que están apoyadas sobre una pe-
queña cantidad de tejido conjuntivo. Esta es la capa que los anatomistas
llaman pleura visceral.

AD, conductos alveolares C, cartílago SM, músculo liso

AS, saco alveolar L, nódulo de linfocitos flechas, final del bronquíolo terminal
B, bronquíolo RB, bronquíolo respiratorio
BV, vasos sanguíneos S, serosa

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750 BV booksmedicos.org
Bronquiolos y vias aéreas terminales

AD
SM

AS
AS
AS
LÁMINA 72

SM
S

BV
B L

RB RB
C

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 L ÁMI NA 73 Bronquiolo terminal, bronquiolo respiratorio y alvéolos
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Los bronquíolos respiratorios continúan dividiéndose para formar los conductos alveolares, vías aéreas cuya pared está com- 751
puesta por hileras de alvéolos que tienen anillos de músculo liso en los tabiques interalveolares con aspecto de rodetes. Los conduc-
tos alveolares terminan en sacos alveolares, que son espacios grandes rodeados por cúmulos de alvéolos que se abren en estos

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espacios. Los alvéolos están tapizados por células alveolares tipo I, células planas muy delgadas que cubren alrededor del 95% de
la superficie alveolar, y células alveolares tipo II, células cúbicas que secretan surfactante, un agente tensioactivo que reduce
la tensión superficial en la interfaz aire-epitelio. El tejido que hay entre los alvéolos adyacentes se denomina tabique alveolar. Está
formado por células epiteliales alveolares y su lámina basal, la lámina basal del endotelio capilar subyacente y las células endoteliales
mismas, así como cualquier otro elemento de tejido conjuntivo que pueda haber entre las dos láminas basales. El tabique alveolar es
el sitio donde está la barrera hematogaseosa.

Bronquíolo terminal, pulmón, ser tratificado. Por otra parte, el epitelio puede ser cilíndrico simple ciliado,
humano, H&E, 550 !. y justo antes de convertirse en un bronquíolo respiratorio, puede in-

Bronquiolo terminal, bronquiolo respiratorio y alvéolos

Aquí se muestran las características histológicas de la pared
bronquiolar terminal. El epitelio ciliado se extiende desde
la parte superior de la figura hasta el indicador romboidal.
Éste es un epitelio seudocilíndrico estratificado ciliado (PsEp).
Todavía hay algunas células basales, de allí la designación de seudoes-
cluir células cúbicas o cilíndricas. Estas células no ciliadas son células
de Clara (CC, más allá del indicador romboidal). Las células de Clara
producen un agente tensioactivo que contribuye a la expansión de los
pulmones. El músculo liso (SM) de la pared bronquiolar se organiza en
haces; otras células bajo el epitelio y alrededor del músculo liso pertene-
cen al tejido conjuntivo.

Bronquíolo respiratorio, pulmón, ser
humano, H&E, 550 !.
Aquí y en la figura inferior izquierda se muestra la pared de
un bronquíolo respiratorio. Los alvéolos (A) son espa-
cios aéreos terminales que se ven a la izquierda en cada una
de las dos figuras. La luz del bronquíolo respiratorio está a la derecha.
De manera característica, la pared del bronquíolo respiratorio consiste
en regiones gruesas y delgadas alternantes. Las regiones gruesas son si-
milares a la pared de un bronquíolo, excepto que el epitelio consiste en
células de Clara cúbicas y no en células cilíndricas. Por lo tanto, como
se ve aquí, las células de Clara (CC) son las células que recubren
la superficie de las regiones gruesas, y debajo de ellas hay haces de
músculo liso (SM), con una pequeña cantidad de tejido conjuntivo
interpuesto. Las regiones delgadas son semejantes a la pared alveolar;
esto se considera más adelante.

Bronquíolo respiratorio, pulmón, ser
humano, H&E, 550 !.
El bronquíolo respiratorio que se muestra en la figura
inferior izquierda es un poco más distal que el de la figura
superior derecha. Desde el punto de vista estructural, en esencia exhibe
las mismas características que las que se observan en la figura superior
derecha, excepto que hay menos células de Clara y el músculo liso es un
tanto más delgado.

Alvéolos, pulmón, ser humano,
H&E, 80 !.
El componente central de la pared alveolar es el capilar
(C) y, en ciertos lugares, hay tejido conjuntivo asociado. A
cada lado, donde enfrenta a los alvéolos (A), entre el capilar
y los espacios aéreos hay interpuesta una célula plana. Ésta es un neu-
mocito tipo I. En algunos sitios, la célula tipo I está separada de la cé-
lula endotelial capilar por una sola lámina basal compartida por las dos
células. Ésta es la porción delgada del complejo alveolocapilar, que se
ve bien en la parte superior de la figura (flechas). El intercambio de gases
se produce a través de la porción delgada del complejo alveolocapilar.
Por otra parte, el tejido conjuntivo se interpone entre el neumocito tipo
I y la célula endotelial del capilar; cada una de estas células epiteliales
conserva su propia lámina basal.
Un segundo tipo de célula, célula del tabique o neumocito tipo
II (SC), también tapiza el espacio aéreo alveolar. Esta célula muestra una
forma típicamente redondeada (en lugar de aplanada), y el núcleo está
rodeado por una notable cantidad de citoplasma, parte del cual puede
aparecer claro. La célula del tabique produce un agente tensioactivo di-
ferente del de la célula de Clara, que también permite que el pulmón
se expanda.

A, alvéolo SC, célula del tabique indicador romboidal, transición

C, capilar SM, músculo liso entre el epitelio seudocilíndrico
CC, células de Clara flechas, porción delgada del com- estratificado y el epitelio cilíndrico
PsEp, epitelio seudocilíndrico plejo alveolocapilar simple con células de Clara.
estratificado

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A
SM
Bronquiolo terminal, bronquiolo respiratorio y alvéolos

PsEp CC

SM A

SM

V
CC V

A
LÁ MI N A 7 3

A A C
SC

A SM

C
A
A
A

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