10.

RUTAS METABOLICAS

1. CATABOLISMO Y ANABOLISMO
Las rutas metabólicas pueden agruparse según si degradan moléculas complejas
(catabólicas) o si las sintetizan (anabólicas).

La energía y el poder reductor desprendidas en el catabolismo pueden ser

aprovechadas para el anabolismo, por lo que se encuentran acopladas.
 2. OBTENCIÓN DE ENERGÍA DE GLÚCIDOS

GLUCOGENOLISIS Y AMILOLISIS
Los polisacáridos de reserva energética son el glucógeno en animales y
el almidón en vegetales. A partir de éstos, se obtienen monómeros de
glucosa.
En animales, el glucógeno se encuentra especialmente en inclusiones
citoplasmáticos del hígado y músculo. A través de la glucogenólisis este
se hidroliza, proceso que se ve favorecido por la acción de hormonas
como el glucagón o la adrenalina. La glucosa resultante es transportada
por el torrente sanguíneo.
En vegetales, el proceso de obtención de glucosa se da a partir del
almidón, por amilolisis. Esta glucosa es transportada por los vasos del
floema.

GLOCOLISIS
En el citoplasma, la glucosa se oxida a piruvato a través de la glucólisis:
– Fosforilación de glucosa para que no salga del citoplasma, lo cual requiere de 2
ATP
– Un isómero de la glucosa se escinde en dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato
– Por oxidación, se obtienen 2 piruvatos.
Balance:
FERMENTACIONES
En condiciones anaerobias (sin O2 ), el ácido pirúvico de la glucólisis no sigue
oxidándose y entra en una ruta fermentativa. Se caracteriza por:
– Únicamente se obtienen los 2 ATP de la glucólisis. Es un proceso poco eficiente
– El NADH se oxida de nuevo a NAD+ , para evitar que el proceso se detenga

Existen diferentes fermentaciones según el organismo implicado, y el ácido pirúvico

se convierte en un producto orgánico distinto: fermentación alcohólica (se obtiene
etanol), fermentación láctica (se obtiene ácido láctico), fermentación butírica (se
obtiene ácido butírico por descomposición de materia vegetal).

OXIDACIÓN DEL ÁCIDO PIRÚVICO

En condiciones aerobias (con O2 ), los ácidos pirúvicos continuan el proceso de
oxidación, que se lleva a cabo en la mitocondria:
– Atraviesa la membrana mitocondrial externa fácilmente (es permeable)
– Atraviesa la membrana interna con una proteína transportadora
– En la matriz mitocondrial se libera CO2 , se obtiene NADH y se añade el CoA para
obtener acetilCoA. Es una reacción irreversible catalizada por el complejo
enzimático piruvato deshidrogenasa.
Balance (para 1 glucosa):
 3. OBTENCIÓN ENERGÉTICA DE LÍPIDOS

LIPÓLISIS
Los triacilglicéridos son la fuente principal lipídica para obtener energía
– En animales se encuentran en células del tejido adiposo llamadas adipocitos, en
forma de inclusiones citoplasmáticas
– En vegetales se encuentran como aceites

Mediante una reacción de hidrólisis, se obtiene:

– Glicerina
– 3 ácidos grasos (ácidos palmíticos en este caso)

ACTIVACIÓN DE ÁCIDOS GRASOS

Cada ácido palmítico debe ingresar en la matriz mitocondrial:
− Se activa uniéndose al CoA, proceso que requiere de energía (de ATP a AMP). Se
obtiene palmitoil CoA
− Atraviesa la membrana mitocondrial externa fácilmente
− Atraviesa la membrana interna con la unión momentánea a la carnitina
Balance (para el ácido palmítico):
β-OXIDACIÓN
En la matriz mitocondrial, el ácido graso se oxida por su carbono β de forma cíclica,
de forma que en cada vuelta se libera 1 acetilCoA y el ácido graso activado se
acorta en 2 carbonos.
Balance (para el ácido palmítico):

4. RESPIRACIÓN CELULAR

En condiciones aerobias, la respiración celular es el proceso catabólico más

eficiente para obtener ATP. Se caracteriza por:
– Oxidación del acetil CoA, molécula donde converge el catabolismo de glúcidos y
lípidos
– Oxidación de los coenzimas redox para obtener más ATP
– Se obtienen moléculas inorgánicas muy oxidadas (CO2 y H2O)

El ATP obtenido es empleado para reacciones anabólicas y para mantener procesos

celulares no espontáneos como el transporte activo, el movimiento muscular, la
división celular, la transmisión de señales nerviosas…
CICLO DE KREBS
En la matriz mitocondrial, el acetil CoA transfiere el grupo acetilo (2C) al oxalacetato
(4C), y se forma citrato (6C). En 1 ciclo de oxidación se obtienen:
– 3 NADH, 1 FADH2 y 1 GTP
– Desde el citrato (6C) se liberan 2 CO2 , con lo que al final se regenera el
oxalacetato (4C)

Balance para 1 glucosa (oxidación de 2 acetil CoA):

Balance para el ácido palmítico (oxidación de 8 acetil CoA):

FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
Para obtener el máximo rendimiento energético, los coenzimas reducidos (NADH y
el FADH2 ) se utiliza para obtener poder energético (ATP), por fosforilación
oxidativa. Este proceso tiene lugar en la membrana mitocondrial interna.
Los coenzimas ceden sus e- a la cadena tansportadora de e - de la membrana
interna:

La diferencia de [H+ ], genera un flujo a favor de gradiente por quimiosmosis hacia

la matriz. Los H+ pasan a través de la ATPsintasa, por lo que esta energía permite
sintetizar ATP:

Balance:
– Cada NADH genera 3 ATP
– Cada FADH2 genera 2 ATP (menor poder reductor)
 5. ALMACÉN ENERGÉTICO

GLOCONEOGÉNESIS
La gluconeogénesis cubre las necesidades corporales de glucosa cuando no se
encuentra disponible, ya que se requiere un suministro constante para el sistema
nervioso.
Es la vía metabólica opuesta a la glucólisis, por lo que la activación de una inhibe a
la otra. Sin embargo, posee tres reacciones irreversibles respecto a la glucólisis.
Los precusores para obtener glucosa por gluconéogénesis son:
– Ácido láctico: el ácido láctico formado en músculos en anaerobiosis puede
reconvertirse a glucosa en el hígado. Este proceso se denomina ciclo de Cori
– Aminoácidos: como se desaminan, permite retirar amoníaco en forma de urea
– Acetil CoA de ácidos grasos (solo en organismos con glioxisomas): es muy
importante en las semillas, debido a que la mayor parte de la
energía a necesaria para su desarrollo se encuentra en forma de
ácidos grasos.

GLUCOGENOGÉNESIS Y AMILOGÉNESIS
Estas vías de síntesis permiten almacenar glucosa cuando existe un
exceso en forma de glucógeno o almidón según el tipo celular.
Son las vías metabólicas opuestas a la glucogenolisis y amilolisis,
por lo que la activación de una inhibe a la otra.

SÍNTESIS DE TRIGLICERIDOS
Este proceso ocurrre especialmente en células hepáticas y
adipocitos, donde quedarán almacenados los triglicéridos como
reserva energética.
En primer lugar, la biosíntesis de ácidos grasos ocurre en el
citoplasma de estas células, por adición secuencial de moléculas
activadas de acetil CoA. A continuación, los ácidos grasos reaccionan con el glicerol
mediante enlaces éster para formar los triglicéridos
 6. SÍNTESIS DE COMPONENTES CELULARES

El crecimiento celular ocurre gracias a la síntesis de estructuras de distinta

naturaleza química (anabolismo). Para ello, se emplean precusores, ATP y
coenzimas obtenidos en el catabolismo.
Dado que estos compuestos tienen una función estructural, la célula no los
cataboliza para obtener la energía almacenada, a excepción de condiciones
extremas.

● Glúcidos con función estructural:

– Protección y sostén: celulosa, quitina
– Señalización: glucocáliz
● Lípidos con función estructural:
– Protección y sostén: lípidos complejos de membrana, ceras
– Señalización: hormonas
● Aminoácidos: todos tienen función estructural, para sintetizar proteínas:
– Los aminoácidos esenciales (12 en el ser humano) se consiguen a través
de la dieta
– Los aminoácidos no esenciales (8 en el ser humano) se adquieren a través
del ácido αcetoglutámico, compuesto del ciclo de Krebs
● Nucleótidos: todos tienen función estructural, para sintetizar ácidos
nucleicos:
– ADN
– ARNm, ARNt, ARNr, ribozimas

7. RUTAS AUTÓTROFAS
Además de las rutas metabólicas anteriores, los seres vivos requieren de fuentes
externas de materia y energía para poder crecer.

Según la fuente de carbono:

– Heterótrofos: utilizan carbono orgánico de otros seres vivos por nutrición
– Autótrofos: utilizan carbono inorgánico para sintetizar sus estructuras orgánicas

Según la fuente de energía:

– Fotosintético: utilizan energía solar
– Quimiosintético: utilizan energía desprendida de algunas reacciones químicas

ORGANISMOS HETERÓTROFOS
Los seres vivos que no pueden sintetizar materia orgánica a partir de inorgánica se
denominan heterótrofos. En este caso, obtienen nueva materia a través del
catabolismo de materia orgánica que ingieren de otros seres vivos. Según como
obtienen energía, se distinguen:
– Quimioheterótrofos: la energía la obtienen del catabolismo de la materia orgánica
que ingieren. En este grupo se engloban animales, hongos, protozoos, hongos y
algunas bacterias
– Fotoheterótrofos: pueden captar la energía lumínica. Son un grupo reducido de
bacterias, donde destacan las bacterias púrpura aerobias

ORGANISMOS AUTÓTROFOS
Los organismos autótrofos poseen rutas autótrofas anabólicas que permiten
incorporar nueva materia a partir de compuestos inorgánicos (oxidados).
Para poder reducirlos, la fuente de energía externa que utilizan puede ser:
– Quimioautótrofos: oxidan sustancias inorgánicas que desprenden energía, como
bacterias del azufre que viven en fuentes sulfurosas (oxidas H2 S), del nitrógeno
(oxidan NH3 ) y del hierro (oxidan Fe2+ )
– Fotoautótrofos: captan energía lumínica y la transforman en energía química. La
ruta autótrofa con mayor éxito evolutivo es la fotosíntesis oxigénica, característica
de plantas, algas y cianobacterias.
 8. LA FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA

FASE LUMINOSA
En la membrana de los tilacoides, se capta energía lumínica para obtener ATP y
NADPH. Consta de los siguientes pasos:
1– Fotosistemas con pigmentos fotosintéticos que captan fotones
2– Cadena transportadora, por donde pasan los e - que han pasado a un estado
excitado por los fotones. Según el camino que siguen los e - , hay dos modalidades
de transporte: cíclico y no cíclico
3– El aceptor final de los e - es el NADP+ y se forma NADPH
4– El flujo de los e - permite bombear H+ al lumen tilacoidal. Los H+ pasan a favor
de gradiente a través de la ATPsintasa y se obtiene ATP

- PIGMENTOS FOTOSINTETICOS
Su estructura química permite captar fácilmente la energía luminosa. Destacan los
siguientes:
– En plantas: clorofila (verdes), carotenos (rojos) y xantófilas (amarillos)
– En algas rojas y cianobacterias: fiocianina y ficoeritrina – En bacterias
fotosintéticas: bacterioclorofila.
 - FOTOSISTEMAS
Se componen de las siguientes
estructuras:
– Antena: contiene pigmentos que
captan la energía lumínica y la
transmiten hasta el centro de reacción
– Centro de reacción: contiene 2
pigmentos diana, cuyos e - se excitan
por la energía recibida y los pasan al
aceptor primario de e -
– Aceptor primario de e - : pasa estos e
- recibidos a una cadena transportadora
de la membrana de los tilacoides

Tipos de fotosistemas:
– PSI: los pigmentos diana son clorofila P700 (captan fotones con longitud de onda
mayor) y reciben e - procedentes de una cadena transportadora
– PSII: los pigmentos diana son clorofila (captan fotones con longitud de onda
menor, la cual es capaz de fotolizar el agua) y reciben e - procedentes del agua
fotolizada

- MODALIDAD CON TRANSPORTE ACÍCLICO DE e-

Interviene el fotosistema II (capta e - del agua) y el fotosistema I (capta e - - de la
cadena transportadora anterior).
 - MODALIDAD CON TRANSPORTE CÍCLICO DE e-
Unicamente interviene el fotosistema I (capta e - de la propia cadena
transportadora). No se obtiene poder reductor porque no hay entrada neta de e - (no
hay fotólisis de agua)

FASE OSCURA O CICLO DE CALVIN

En el estroma, se utiliza el ADP y NADPH de la fase luminosa para sintetizar
materia orgánica. El CO2 atmosférico entra a la célula a través de los estomas.
RUTA DE PLANTAS C4
En climas áridos, los estomas se cierran para evitar la pérdida de agua pero también
se acumula el O2 de la fotosíntesis. Como la rubisco tiene más afinidad por el O2
que por el CO2 , en lugar del ciclo de Calvin se activa la fotorrespiración, que
destruye la ribulosa-1,5-difosfato y es muy perjudicial. Las plantas C4 han
desarrollado un ciclo auxilar para poder fijar el CO2.

● FACTORES QUE CONTROLAN LA FOTOSÍNTESIS

Existen diferentes factores que afectan a la intensidad de la fotosíntesis, aunque el
limitante es aquel de todos menos favorable para que se de el proceso:
– Luz: la intensidad aumenta hasta un punto de saturación, a partir del cual puede
inhibirse por sobreexcitación de la clorofila y se produce fotooxidación. El punto de
saturación es mayor en plantas de sol (heliófilas) que de sombra (esciófilas)
– Temperatura: en plantas C3 el óptimo ronda los 15ºC - 30ºC. Por encima de 40ºC
la fotosíntesis disminuye por desnaturalización de enzimas fotosintéticos
– CO2 : habitualmente es el factor limitante, ya que la atmósfera contiene un 0,03%
de CO2 , muy alejado del punto de saturación de 0,3%
– Agua: no suele limitar el proceso, ya que la cantidad consumida en este proceso
es pequeña. Sin embargo, en sequía se evita su pérdida cerrando los estomas, cosa
que sí limita la entrada de CO2 y puede ser el factor limitante