Unid 1

Biologia,
Histologia, Embriologia
Autora: Profa. Maria Eleonora Feracin da Silva Picoli
Colaboradoras: Profa. Raquel Machado Coutinho
Profa. Renata Guzzo Souza Belinelo
Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano
Professora conteudista: Maria Eleonora Feracin da Silva Picoli
Graduou‑se em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Campinas (Unicamp) em 1999, concluiu o
Mestrado em Biologia Funcional e Molecular na área de Bioquímica pela mesma universidade, no ano de 2002, e
obteve o título de doutora em Biologia Funcional e Molecular em 2004, também pela Unicamp. Foi docente no curso
de Ciências Biológicas e tutora no curso de Bioquímica da Nutrição, oferecido na modalidade de Educação a Distância
(EaD) pelo Departamento de Bioquímica do Instituto de Biologia da Unicamp. Ingressou na Universidade Paulista –
UNIP/Campinas no ano de 2002, na qual atua até hoje como docente titular da disciplina de Microbiologia, Imunologia
e Parasitologia nos cursos de Enfermagem, Farmácia, Nutrição, Odontologia e Medicina Veterinária.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
P598b Picoli, Maria Eleonora Feracin da Silva.
Biologia, Histologia, Embriologia. / Maria Eleonora Feracin da

Silva Picoli. – São Paulo: Editora Sol, 2021.
184 p., il
Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e

Pesquisas da UNIP, Série Didática, ISSN 1517-9230.
1. Biologia. 2. Histologia. 3. Embriologia. I. Título.
CDU 574
U510.06 – 21
© Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer forma e/ou
quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem
permissão escrita da Universidade Paulista.
Prof. Dr. João Carlos Di Genio
Reitor
Prof. Fábio Romeu de Carvalho

Vice-Reitor de Planejamento, Administração e Finanças
Profa. Melânia Dalla Torre

Vice-Reitora de Unidades Universitárias
Profa. Dra. Marília Ancona-Lopez

Vice-Reitora de Pós-Graduação e Pesquisa
Profa. Dra. Marília Ancona-Lopez

Vice-Reitora de Graduação
Unip Interativa – EaD
Profa. Elisabete Brihy

Prof. Marcello Vannini
Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar
Prof. Ivan Daliberto Frugoli
Material Didático – EaD
Comissão editorial:
Dra. Angélica L. Carlini (UNIP)
Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR)
Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT)
Apoio:
Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD
Profa. Deise Alcantara Carreiro – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos
Projeto gráfico:
Prof. Alexandre Ponzetto
Revisão:
Carla Moro
Aline Ricciardi
Sumário
Biologia, Histologia, Embriologia
APRESENTAÇÃO.......................................................................................................................................................7
INTRODUÇÃO............................................................................................................................................................7
Unidade I
1 BIOLOGIA CELULAR............................................................................................................................................9
1.1 Conceitos gerais........................................................................................................................................9
1.2 Composição química da célula........................................................................................................ 11
1.3 Eucariotos e procariotos..................................................................................................................... 12
2 MEMBRANA PLASMÁTICA............................................................................................................................ 15
2.1 Transporte através da membrana................................................................................................... 20
2.1.1 Transporte passivo................................................................................................................................... 20
2.1.2 Transporte ativo........................................................................................................................................ 23
2.1.3 Transporte vesicular................................................................................................................................ 24
2.2 Elementos citoplasmáticos................................................................................................................ 26
2.2.1 Citosol........................................................................................................................................................... 26
3 NÚCLEO E DIVISÃO CELULAR...................................................................................................................... 47
3.1 Núcleo celular......................................................................................................................................... 47
3.2 Envoltório nuclear................................................................................................................................. 49
3.3 Nucléolo.................................................................................................................................................... 51
3.4 Cromatina................................................................................................................................................. 52
3.5 Ciclo celular e mecanismos de expressão gênica..................................................................... 55
4 INTERFASE E DIVISÃO CELULAR................................................................................................................. 57
4.1 Interfase.................................................................................................................................................... 57
4.1.1 Fase G1......................................................................................................................................................... 57
4.1.2 Fase S............................................................................................................................................................ 61
4.1.3 Fase G2......................................................................................................................................................... 63
4.2 Divisão celular........................................................................................................................................ 64
4.2.1 Mitose........................................................................................................................................................... 65
4.2.2 Meiose.......................................................................................................................................................... 67
Unidade II
5 EMBRIOLOGIA.................................................................................................................................................... 75
5.1 Gametogenese – conceitos gerais.................................................................................................. 75
5.2 Ovogênese................................................................................................................................................ 78
5.3 Espermatogênese.................................................................................................................................. 80
5.4 Alterações cromossômicas pré‑zigóticas.................................................................................... 83
6 DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO......................................................................................................... 85
6.1 Fertilização............................................................................................................................................... 85
6.2 Clivagem................................................................................................................................................... 88
6.3 Implantação............................................................................................................................................. 89
6.4 Gastrulação e neurulação.................................................................................................................. 91
6.5 Gêmeos...................................................................................................................................................... 94
6.6 Fatores que afetam o desenvolvimento embrionário............................................................ 96
6.7 As células‑tronco embrionárias....................................................................................................... 98
Unidade III
7 HISTOLOGIA......................................................................................................................................................105
7.1 Conceito e classificação geral dos tecidos humanos............................................................105
8 TECIDOS..............................................................................................................................................................106
8.1 Tecido epitelial......................................................................................................................................106
8.1.1 Estrutura e função do tecido epitelial..........................................................................................106
8.1.2 Classificação do tecido epitelial....................................................................................................... 110
8.2 Tecido conjuntivo................................................................................................................................119
8.2.1 Estrutura e função do tecido conjuntivo..................................................................................... 119
8.2.2 Tecido conjuntivo propriamente dito........................................................................................... 120
8.2.3 Tecido conjuntivo de propriedades especiais............................................................................ 125
8.2.4 Tecido conjuntivo de suporte.......................................................................................................... 132
8.3 Tecido muscular...................................................................................................................................139
8.3.1 Músculo Estriado Esquelético.......................................................................................................... 140
8.3.2 Músculo Estriado Cardíaco............................................................................................................... 143
8.3.3 Músculo Liso........................................................................................................................................... 144
8.4 Tecido nervoso......................................................................................................................................146
8.4.1 Os neurônios........................................................................................................................................... 146
8.4.2 As células da glia................................................................................................................................... 150
APRESENTAÇÃO
A Biologia é muito ampla e, justamente por isso, apresenta várias subdivisões. Dentre elas, temos
a citologia, aqui chamada de biologia, a embriologia e a histologia. Essas três áreas são altamente
interligadas e os conhecimentos adquiridos em uma são essenciais para o entendimento das outras.
O conhecimento de como uma célula funciona, sua organização interna e sua função no
organismo são essenciais para todos os cursos da área da saúde, em especial, aqueles que lidam
diretamente com processos que ocorrem no meio intracelular e refletem na regulação fisiológica
do organismo.
Assim, elaboramos este livro‑texto com o objetivo de capacitar o aluno para entender os processos
responsáveis pela geração de uma nova vida (embriologia), como as células são estruturadas e organizadas
(biologia – citologia) e como as diferentes células se especializam para interagirem entre si, formando os
nossos órgãos (histologia).
Portanto, ao terminar esta disciplina, o aluno terá adquirido noções básicas de biologia, histologia
e embriologia, o que servirá como alicerce para diferentes procedimentos que ele realizará ao longo de
sua vida profissional, bem como irá capacitá‑lo para atuar como um agente de transformação social.
INTRODUÇÃO
Mãe, de onde eu vim? Eu sempre fui deste tamanho? Como eu fui parar dentro de sua barriga?
Quem nunca fez ou ouviu essas perguntas de uma criança? Por mais que elas possam nos deixar em
uma situação às vezes desconfortável, na hora de darmos uma resposta, elas mostram como o surgimento
da vida e a forma como nosso corpo funciona e se organiza despertam o interesse desde a infância.
Lidar com o surgimento da vida e a sua manutenção fascina todos os profissionais da área da
saúde, principalmente os enfermeiros. Nesse sentido, buscamos fornecer a você, aluno, noções básicas
e essenciais para entender processos fisiológicos e patológicos que serão apresentados nas próximas
etapas do curso.
Abordaremos a célula como unidade fundamental da vida, suas características principais, organização
e funcionamento; também veremos como elas são estudadas e quais as diferenças entre as células
humanas e as bactérias.
Em seguida, veremos como as células se reproduzem tanto para garantir a regeneração de estruturas,
quanto para formar as células germinativas. Também veremos qual o papel do núcleo no controle do
metabolismo celular e das informações genéticas. Trataremos das fases iniciais do desenvolvimento
embrionário e estudaremos como os gametas se formam, o processo de fertilização e formação do
zigoto, bem como as primeiras fases do desenvolvimento embrionário. Finalmente, abordaremos a
organização estrutural, a função e as especializações celulares sofridas para a formação dos tecidos.
7
Esperamos que, ao final desta etapa, você tenha não só incrementado sua formação na área de
biologia, histologia e embriologia, mas também que a leitura tenha despertado seu interesse para novas
áreas da saúde, instigando‑o a procurar novas fontes de conhecimento na área.
Bons estudos!
8
BIOLOGIA, HISTOLOGIA, EMBRIOLOGIA
Unidade I
1 BIOLOGIA CELULAR
1.1 Conceitos gerais
Embora Aristóteles tenha, na Antiguidade, afirmado que todos os animais e vegetais eram constituídos
de unidades menores que se repetiam por toda a estrutura, o termo célula foi empregado pela primeira
vez em 1665 por Robert Hooke, que observou cortiças através de um jogo de lentes de aumento. O
mesmo padrão de organização observado por Hook também já havia sido visto por Malpighi em 1660 e
por Leeuwenhoek em 1674, ao observar espermatozoides de diferentes espécies.
Lente montada
em um suporte
metálico
Suporte para
sustentar o
espécime
Sistema de
focalização e
movimento do
espécime
Figura 1 – A) Microscópio inventado por Anton van Leeuwenhoek (retrato em destaque)

visto lateralmente e frontalmente. B) Microscópio inventado por Robert Hooke
Em meados de 1839, os pesquisadores alemães Matthias Jakob Schleiden e Theodor Schwann

propuseram a Teoria Celular. Os dois pesquisadores confirmaram aquilo que já havia sido proposto
por Aristóteles: a célula é a unidade básica para a estrutura e funcionamento de qualquer ser vivo. Os
pesquisadores ainda propuseram que cada célula viva havia sido originada de uma célula pré‑existente.
Nascia, assim, a biologia celular; o conceito descrito passou a nortear todas as pesquisas nas áreas de
botânica, zoologia, microbiologia, imunologia e medicina.
9
Unidade I
Com o desenvolvimento dos microscópios e o aprimoramento dos métodos de coloração, o estudo

das células e dos seus constituintes internos foi se aprofundando, e a forma como essas pequenas
estruturas agiam para controlar todo o funcionamento de um organismo ficaram cada vez mais claras
e fascinantes, bem como a importância das células como unidade morfológica e funcional a partir do
esclarecimento da patogênese de várias doenças.
Mas como é uma célula? Qual a sua organização básica?
A célula é a menor unidade de vida capaz de se nutrir, se defender e se reproduzir de forma independente.
Toda célula precisa ter quatro elementos básicos em pelo menos uma fase do seu desenvolvimento: (1)
membrana plasmática para separar o meio interno do meio externo; (2) um citoplasma onde ocorrerão
as reações químicas necessárias para o funcionamento da célula; (3) ribossomos que garantiram a
síntese de proteínas e (4) material genético que contenha todas as informações necessárias para que a
célula desempenhe suas funções.
Membrana plasmática
Controla a entrada e saída de
substâncias da célula
Material genético
Informações sobre o
funcionamento celular
Ribossomos
Realizam a síntese proteica
Citoplasma
Substância gelatinosa em que
ocorrem as reações químicas
responsáveis pelo funcionamenteo
celular
Figura 2 – Representação esquemática dos principais elementos de uma célula
Observação
As hemácias são células anucleadas e sem organelas, ou seja, não

possuem núcleo e nem organelas quando presentes no sangue. O processo
de perda dos elementos citoplasmáticos é necessário para que a célula se
especialize no transporte de oxigênio.
10
1.2 Composição química da célula
Para que todas a funções possam ser desempenhadas de maneira eficiente, algumas macromoléculas
são indispensáveis. Elas podem estar livres no citoplasma ou associadas a outras estruturas. Sem as
proteínas, os ácidos nucleicos (o DNA e o RNA), os fosfolipídios e os carboidratos, todo o funcionamento
da célula fica comprometido.
As proteínas são polímeras de aminoácidos que se organizam em uma estrutura tridimensional

para poderem ser funcionais. Em uma célula, as proteínas podem exercer função estrutural, auxiliando
na manutenção da morfologia celular. Além disso, as proteínas podem ter função de transporte de
substância e também catalítica, ou seja, permitem que reações químicas ocorram com uma energia de
ativação menor do que a necessária. Nesse caso, as proteínas são chamadas de enzimas.
Os ácidos nucleicos são formados por nucleotídeos. Os nucleotídeos são divididos em dois grandes
grupos. No grupo das purinas, temos os nucleotídeos adenina e guanina; já, no grupo das pirimidinas,
temos os nucleotídeos timina, citosina e uracila.
Para formar os ácidos nucleicos, os nucleotídeos se unem através de ligações específicas, podendo
formar dois tipos de polímeros. Quando os nucleotídeos timina, adenina, citosina e guanina se
organizam e formam polímeros que se ordenam em duplas fitas, forma‑se o DNA, molécula responsável
por carregar toda a informação genética da célula. Agora, quando os nucleotídeos guanina, citosina
adenina e uracila se organizam em um polímero de fita simples, forma‑se o RNA, que participará da
síntese de proteínas.
Os lipídios são comumente conhecidos como moléculas de energia, mas, na célula, eles podem exercer
diversas funções, por exemplo, estrutural, uma vez que os fosfolipídios, um tipo de lipídio, participam
da formação da membrana plasmática e também da sinalização celular; ou as funções desempenhadas
pelo colesterol, que participa da síntese de hormônios esteroides.
Finalmente, os carboidratos podem ser encontrados livres no citoplasma da célula, em que pode
atuar como molécula energética. Porém, os carboidratos podem estar associados aos fosfolipídios,
formando os glicolipídios; ou associados às proteínas, formando as glicoproteínas. Tanto os glicolipídios
quanto as glicoproteínas são moléculas que podem atuar como sinalizadores químicos, modulando
diversas formas de respostas celulares.
A figura a seguir resume as características das principais funções dessas macromoléculas.
11
Unidade I
Proteínas
• Polímeros de aminoácidos
• Função estrutural, transporte e catalítica
DNA
• Informação genética
• Polímero de nucleotídeos em fita dupla
RNA
• Polímero de nucleotídeos em fita simples
• Síntese de proteínas
Lipídios
• Hidrofóbicos
• Fosfolipídios - estrutura celular
• Colesterol - sinalização química
Carboidratos
• Função energética e sinalização celular
Figura 3 – Características e funções desempenhadas por macromoléculas encontradas na célula
Saiba mais
Consulte a obra a seguir:
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2010. Disponível em: <https://online.minhabiblioteca.com.
br/#/books/9788536321707/cfi/0!/4/4@0.00:0.00>. Acesso em: 15 dez. 2016.
1.3 Eucariotos e procariotos
As células podem ser divididas em dois tipos: (a) os eucariontes, mais complexos em termos de
organização intracelular e (b) os procariontes, mais simples.
As células procariotas, ou procariontes, são células pequenas que possuem todos os elementos
mostrados na figura a seguir, porém com algumas adaptações. É obrigatório que os procariontes tenham
uma parede celular posicionada externamente à membrana plasmática. Essa parede celular confere rigidez
à célula e resistência às alterações de umidade, temperatura e pressão. Além disso, o material genético
se apresenta organizado na forma de um cromossomo único e circular que fica em contato direto com o
citoplasma. A região em que esse cromossomo fica concentrado recebe o nome de nucleoide.
12
No citoplasma dos procariontes, encontramos os ribossomos e outras moléculas essenciais para a

realização das transformações necessárias para a manutenção das funções vitais. As proteínas estão
presentes dissolvidas no citoplasma ou associadas à face interna da membrana plasmática.
Parede celular Ribossomos Membrana plasmática

Nucleoide
Figura 4 – A) Estrutura geral de uma célula procarionte; nota‑se que o

cromossomo circular já foi duplicado, sinalizando que a célula já pode
se dividir. B) Micrografia eletrônica de uma bactéria, em que
P – parede celular, M – membrana e N – nucleoide
Devido a sua grande simplicidade, as células procariontes se dividem muito rapidamente por um
processo conhecido como fissão binária, que consiste na duplicação do cromossomo circular seguida
por uma invaginação da parede celular que separará os dois cromossomos gerando duas células filhas
geneticamente idênticas.
Todos os procariontes são unicelulares. São exemplos de organismos procariontes as arqueobactérias,

as algas azuis (cianobactérias) e as bactérias.
Já as células eucariontes são consideradas células mais complexas tanto por conta do seu
tamanho, como também em consequência da sua organização interna. A grande característica das
células eucariontes é a presença de compartimentos membranosos que dividem o seu citoplasma em
compartimentos funcionais.
13
Unidade I
Citosol Núcleo
Membrana
plasmática
Complexo Cromossomos
de Golgi
Lisossomo
Centríolos
Nucléolo
Retículo
endoplasmático
Mitocôndria
Ribossomos
Membrana
celular
Figura 5 – A) Representação esquemática de uma célula eucarionte e seus diversos compartimentos intracelulares.
B) Micrografia eletrônica de um macrófago com seus diversos compartimentos celulares
Ao criar regiões especializadas no seu interior, a célula eucarionte aumenta a sua eficiência permitindo
que a célula atinja tamanhos maiores sem que haja prejuízo da função, como também permite que as
células se organizem de acordo com a semelhança de funções, formando organismos pluricelulares.
Daqui em diante, iremos tratar apenas da composição, organização e função das estruturas de
uma célula eucarionte. O funcionamento da célula procarionte é estudado por uma área específica da
microbiologia: a bacteriologia.
14
2 MEMBRANA PLASMÁTICA
A membrana plasmática, muitas vezes, chamada de membrana celular, é uma estrutura presente em
todas as células eucariontes e procariontes. Sua presença é obrigatória devido à sua função de separar
o meio interno do meio externo, permitindo um maior controle da entrada e saída de substâncias da
célula. Podemos citar como funções da membrana plasmática: a) a manutenção do equilíbrio entre o
meio intracelular e extracelular; b) o transporte de substância entre os dois meios; c) o reconhecimento
de diversas substâncias através de receptores específicos; d) a movimentação celular, incluindo aí os
processos de secreção, proliferação mitótica, contração celular etc.; d) a adesão entre as células ou a um
substrato; e) a comunicação celular através de sinais elétricos (sinapses) e f) a compartimentalização do
meio intracelular (organelas e envoltório nuclear).
Para que todas essas funções sejam desempenhadas, a membrana é estruturada de forma bem
específica, como podemos observar na figura a seguir.
Glicolipídeo Oligossacarídeo Proteína integral Hélice α hidrofóbica
Proteína
integral
Proteína
ligada a
lipídio
Proteína
periférica
Fosfolipídio Colesterol
Figura 6 – Modelo mosaico fluido da membrana plasmática
O atual modelo de membrana plasmática foi proposto em 1972 pelos pesquisadores Singer e
Nicholson. Segundo eles, a membrana seria composta de duas bicamadas lipídicas de característica
anfipática. Entre os lipídios estariam mergulhadas proteínas em diferentes profundidades; algumas
posicionadas mais próximas à superfície e outras atravessariam toda a extensão da bicamada. Ligadas
aos lipídios e às proteínas, existiriam moléculas de carboidratos.
Um dos elementos lipídicos que forma a membrana plasmática são os fosfolipídios (também
chamados de glicerofosfolipídios). Os fosfolipídios são responsáveis pela delimitação do perímetro celular
e são organizados em bicamada devido a sua natureza anfipática, ou seja, possuem uma extremidade
hidrofílica, chamada de cabeça polar, ligada a uma cauda hidrofóbica, conhecida como cadeia acila, ou
cauda de hidrocarbonetos.
15
Unidade I
Cabeça polar Ácidos graxos saturados

(hidrofílica) membrana menos fluida
Glicerol
Caudas apolares
(hidrofóbicas)
Ácidos graxos insaturados
membrana mais fluida
Ácido graxo saturado Ácido graxo insaturado
Figura 7 – Representação esquemática mostrando a estrutura geral de um fosfolipídio e a

formas como as cadeias acilas saturadas e insaturadas influenciam na fluidez da membrana plasmática
Quando a cadeia acila é formada apenas de ligações simples, dizemos que ela é saturada. A associação
de vários fosfolipídios de cadeia saturada torna a membrana menos fluida. No entanto, entre os carbonos
que formam a cadeia acila, podem existir duplas ligações. A presença de vários fosfolipídios insaturados
em uma membrana torna‑a mais fluida.
Os principais tipos de fosfolipídios presentes na membrana plasmática são os fosfoglicerídeos

(fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina e fosfatidiltreonina) e os esfingolipídios.
O tipo e a concentração de cada fosfolipídio da membrana dependem do tipo celular analisado,

como pode ser observado no quadro a seguir.
Quadro 1 – Principais tipos de fosfolipídios

encontrados em algumas células
Fosfolipídio Tipo celular

Ácido fosfatídico Organelas membranosas
Fosfatidiletanolamina Células de mamíferos
Fosfatidilcolina Células de mamíferos
16
Cardiolipina Células do sistema cardiovascular

Fosfatidilinositol Em pequenas quantidades e em todas as células
Ceramida (esfingolipídio) Plantas e animais
Esfingomielina (esfingolipídio) Bainha de mielina
Gangliosídeos (esfingolipídio) Células nervosas
Fosfatidilserina Face interna da membrana plasmática
Também são abundantes na membrana os glicolipídios; essa classe de lipídios possui, ligadas
à sua estrutura, moléculas de carboidratos. Os glicolipídios são encontrados obrigatoriamente
na face externa da membrana plasmática, daí sua função ser associada ao reconhecimento de
alterações que ocorram no meio externo, como mudança de temperatura e pH, alteração do campo
elétrico da membrana e reconhecimento celular. Dentre os glicolipídios, o tipo mais abundante é
o gangliosídeo, componente comum na estrutura de vários receptores. A figura a seguir mostra a
estrutura de um gangliosídeo.
Figura 8 – Estrutura química de um gangliosídeo. A porção lipídica está destacada em verde

e os Gm1, Gm2 e Gm3 são as porções de carboidrato das moléculas. À esquerda, podemos
ver outra forma de representar um gangliosídeo
Outro elemento lipídico da membrana são os esteroides. No caso das células animais, temos o
colesterol. A função dos esteroides é dar rigidez à membrana. Quanto maior a concentração de colesterol
na membrana, menos fluida ela será. As células procariontes são desprovidas de colesterol.
17
Unidade I
Figura 9 – A) Estrutura química do colesterol. B) Forma como o colesterol interage com os fosfolipídios na estrutura da membrana
As proteínas são elementos essenciais para qualquer ser vivo devido ao grande número de funções por
elas desempenhadas. Na membrana plasmática, a importância dessas macromoléculas não é diferente,
uma vez que as proteínas são as grandes responsáveis por manter o equilíbrio dinâmico das membranas.
Assim como já ocorre com o conteúdo de fosfolipídios, o conteúdo de proteínas varia das células para a
célula não apenas na proporção, mas também no tipo de proteínas existente na membrana.
De acordo com seu grau de interação com a membrana, as proteínas podem ser classificadas em
proteínas integrais e proteínas periféricas.
Chamamos de proteínas integrais aquelas que atravessam totalmente a membrana e, portanto,

possuem características anfipáticas e se ligam aos fosfolipídios através de interações hidrofóbicas fortes.
Observando a figura a seguir, podemos verificar que as proteínas integrais podem ser divididas em
três regiões: uma região hidrofílica que fica em contato com o meio externo; uma região hidrofóbica que
atravessa a bicamada de fosfolipídios e, finalmente, uma segunda região hidrofílica que fica em contato
com o citoplasma. Essa conformação permite que as proteínas integrais desempenhem papel fundamental
no fluxo de substância entre os dois meios e também no reconhecimento e na sinalização celular.
Bicamada
lipídica
C
B
A
D
Figura 10 – Representação esquemática das diversas conformações que as proteínas podem
apresentar na membrana plasmática. Em A, temos uma proteína integral com apenas um
domínio hidrofóbico; em B, temos uma proteína integral com vários domínios; em C,
podemos ver uma proteína integral do tipo poro e, em D, uma proteína periférica
18
Embora em D seja possível observar uma proteína periférica voltada para o meio interno, ela
pode também estar voltada para o meio externo. As proteínas periféricas penetram parcialmente na
bicamada lipídica. Quando essas proteínas periféricas ficam voltadas para a porção citoplasmática,
normalmente, elas participam da estabilização da estrutura da membrana ancorando com o
citoesqueleto. Quando voltadas para o lado externo, essas proteínas periféricas atuam como
marcadores de identidade celular e reconhecimento celular, estando em sua maioria associadas aos
carboidratos, formando as glicoproteínas.
Observação
Na superfície dos eritrócitos, temos uma associação de glicoproteínas

e glicolipídios, formando uma estrutura chamada glicocálice. Os sistemas
de determinantes sanguíneo ABO e Rh são formados por diferentes
esfingolipídios e glicoproteínas.
Os carboidratos são muito importantes para a membrana das células. Essas moléculas estarão
sempre associadas aos lipídios e às proteínas e voltadas para o meio externo, ou seja, em contato
com o líquido extracelular. Dentre as funções exercidas pelos carboidratos, podemos citar:
a) proteção de superfície externa da membrana contra agressões físicas e químicas; b) atração de
cátions, permitindo a transmissão dos impulsos nervosos; c) reconhecimento celular; d) adesão
celular; e) identidade celular, permitindo o reconhecimento de célula pertencentes ou não ao
organismo; f) ação enzimática, dentre outras. A figura a seguir mostra como os carboidratos ficam
associados à membrana plasmática.
LEC Glicoproteína Carboidrato
Glicolipídio
Bicamada de
fosfolipídios
LIC
Proteína periférica Proteína integral
Figura 11 – Distribuição dos carboidratos na face externa da membrana de uma célula eucarionte.
LEC – líquido extracelular; LIC – líquido intracelular; os carboidratos estão representados pelos hexágonos azuis
19
Unidade I
Saiba mais
O capítulo 12 do livro indicado a seguir traz uma abordagem profunda das

características químicas de cada elemento da membrana e as peculiaridades
da membrana plasmática de algumas células, como os eritrócitos.
VOET, D.; VOET, J. G. Bioquímica. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013.

Disponível em: <https://online.minhabiblioteca.com.br/books/978858
2710050/pageid/408>. Acesso em: 15 dez. 2016.
2.1 Transporte através da membrana
Uma das principais características da membrana é a sua permeabilidade seletiva, ou seja, a

identificação e a seleção de quais substâncias podem entrar ou sair da célula.
Essa movimentação pode ocorrer de forma passiva ou ativa. O transporte passivo sempre vai acontecer
sem a necessidade de gasto energético porque acontece a favor do gradiente de concentração, ou seja,
as moléculas fluem do lado mais concentrado em direção ao lado menos concentrado. São exemplos
de transporte passivo a difusão simples, a difusão facilitada e a osmose. Já o transporte ativo necessita
de energia para ocorrer porque as substâncias irão fluir do lado menos concentrado para o lado mais
concentrado. A energia utilizada nesse processo é o ATP.
2.1.1 Transporte passivo
Como dito anteriormente, o transporte passivo não requer energia porque as moléculas fluem de um
lado mais concentrado em direção a uma região menos concentrada.
A difusão simples, também chamada de difusão passiva, ocorre quando temos uma molécula
pequena e sem carga, por exemplo, o oxigênio, o CO2, a água e o N2. As características da molécula
transportada são necessárias devido ao fato de a difusão simples ocorrer através das moléculas de
lipídios da membrana. A presença de uma carga positiva ou negativa impediria o fluxo da molécula
porque os fosfolipídios, os esfingolipídos e os glicolipídios podem apresentar cargas que atrairiam ou
repeliriam as moléculas a serem transportadas diretamente através da bicamada (figura 12A).
Compostos lipossolúveis, como o etanol, a ureia, os ácidos graxos, os esteroides e o glicerol, também
são capazes de atravessar a membrana por difusão simples.
No entanto, existem moléculas bem pequenas que até poderiam atravessar a membrana por difusão
simples, mas elas são carregadas, o que inviabiliza o transporte. Também existem moléculas que são
grandes demais para atravessar a bicamada por difusão simples. Nessas duas categorias se enquadram,
respectivamente, os íons, a glicose e os aminoácidos, elementos essenciais para a célula e que precisam
estar em constante fluxo entre os dois meios.
20
As moléculas grandes e/ou carregadas podem ser transportadas passivamente através da difusão
facilitada. A grande diferença da difusão simples para a difusão facilitada está na presença de uma
proteína integral que permite a comunicação entre os meios intra e extracelular. Na difusão facilitada,
a molécula a ser transportada chega até o seu destino atravessando a proteína transportadora do tipo
canal iônico (figura 12B) ou do tipo permease (figura 12C).
N2 Ureia
CO2 Esteroides
O2 Ácidos graxos
LEC H2O Glicerol
LEC
eletroquímico
Gradiente
Membrana
plasmática
LIC
LIC
Canal iônico Canal iônico
LEC LEC
eletroquímico
Gradiente
Membrana
plasmática
LIC LIC
Difusão facilitada
LEC LEC
Permease
LEC
eletroquímico
LIC LIC
Gradiente
Membrana
plasmática Monotransporte Cotransporte
LEC
LIC
Glicose
LIC
Antiporte (ou Contratransporte)
Figura 12 – Mecanismos de transporte passivo através da membrana. A) Difusão simples;

B) Difusão facilitada por canal iônico; C) Difusão facilitada por permease.
LEC – líquido extracelular; LIC – líquido intracelular.
Os canais iônicos, como o próprio nome já sugere, são responsáveis pelo transporte de íons,
como o Na+, K+, Ca+2, PO4‑2 entre outros. Esses canais são proteínas integrais que formam um túnel
extremamente seletivo para a passagem de íons específicos que, apesar de pequenos, são moléculas
carregadas, impossibilitando sua difusão direta pela bicamada lipídica. Os canais estão presentes em
todas as membranas plasmáticas e nas organelas, sendo especialmente abundantes nas células nervosas,
em que atuam na condução dos impulsos nervosos.
21
Unidade I
Observação
Os anestésicos locais, como a lidocaína, atuam nos canais iônicos

Na+‑dependente. Ao impedir o fluxo de sódio, não haverá a transmissão
do impulso nervoso e a dor não será sentida.
Já as permeases são proteínas integrais específicas para um ou dois tipos de soluto (Figura 12C).
Uma grande diferença entre as permeases e os canais iônicos está na mudança da conformação.
Enquanto os canais iônicos mantêm sua estrutura ao longo de todo o processo de difusão do íon,
a ligação do soluto na permeasse leva à mudança de conformação da proteína para permitir a
passagem do soluto.
Uma permease pode transportar apenas um soluto por vez (monotransporte), dois solutos
diferentes no mesmo sentido (cotransporte) ou dois solutos diferentes em sentidos opostos (antiporte,
ou contratransporte). Moléculas como glicose, aminoácidos e nucleotídeos são transportadas por
difusão facilitada.
Finalmente, a última forma de transporte, passivo é a osmose. Nessa forma de transporte temos
as moléculas do solvente, ou seja, da parte líquida, atravessando a membrana. Uma vez que no corpo
humano a água seja o solvente, não será errado dizer que a osmose é a passagem de água através
da membrana. A pressão necessária para impedir a passagem de água pela membrana plasmática é
chamada de pressão osmótica.
Lembrete
A água também pode atravessar a membrana por difusão simples ou

por difusão facilitada através de uma proteína chamada aquaporina.
Na osmose, a água flui do meio menos concentrado para o meio mais concentrado. O equilíbrio é
atingido quando os dois meios possuírem a mesma concentração. O quadro a seguir resume a classificação
dos meios de acordo com a concentração.
Quadro 2 – Classificação dos meios de acordo com a concentração
• [LEC]= [LIC]
Meio isotônico
• existe um equilíbrio entre a quantidade de água que entra e sai da célula
• [LEC]>[LIC]
Meio hipertônico
• a célula irá perder água para o LEC, adquirindo um aspecto crinado (“murcho”)
• [LEC]<[LIC]
Meio hipotônico • a água do meio externo irá entrar na célula, que ficará túrgida (inchada),
podendo, inclusive, sofrer a lise osmótica (arrebentar)
22
No organismo humano, consideramos como solução isotônica o NaCl 0,9% porque, nessa concentração,
a quantidade de solvente que entra na célula é equivalente a que sai, mantendo as características estruturais.
Quando uma célula for colocada em concentrações superiores a 0,9%, ela estará em meio hipertônico e
a água tenderá a sair, fazendo com que a célula fique enrugada; essa situação é chamada de cremação.
Por outro lado, em concentrações inferiores à 0,9%, a célula será submetida a uma solução hipotônica,
para que o equilíbrio volte a ser atingido, será necessária a entrada de água da célula, podendo provocar a
sua lise. Esses eventos são facilmente observados em hemácias: a hemólise, ou seja, a lise da hemácia em
decorrência do meio hipotônico, é o mais comum deles. A figura a seguir mostra as consequências para a
morfologia da hemácia quando o processo de osmose ocorre.
Túrgida
Crenada Normal
LIC LEC LIC LEC

LEC
Solução hipertônica Solução isotônica Solução hipotônica
Figura 13 – Osmose nas hemácias. LEC – líquido extracelular; LIC – líquido intracelular
Observação
A diálise peritoneal é um exemplo do uso da osmose. O peritônio atua

como uma membrana que permitirá a saída de toxinas após a introdução
de uma solução hipertônica na cavidade abdominal
2.1.2 Transporte ativo
Algumas substâncias, no entanto, precisam ser transportadas contra um gradiente de concentração

e, para tanto, necessitam de energia para ocorrer. As estratégias de transporte recebem o nome de
transporte ativo. Obrigatoriamente, serão mediadas por proteínas transportadoras e envolvem mudança
de conformação da proteína.
A energia utilizada para a realização desse tipo de transporte é a adenosina trifosfato (ATP) e permite
que substâncias presentes em baixas concentrações do lado externo das células sejam transportadas
para o meio interno. Embora o transporte do LEC para o LIC seja mais comum, o transporte ativo no
sentido inverso também pode ocorrer.
As proteínas que realizam o transporte ativo são permeases, comumente chamadas de “bombas”,
específicas para cada tipo de soluto a ser transportado. A figura a seguir (A) esquematiza o processo de
transporte ativo em uma membrana de eucarionte.
23
Unidade I
citosol
Molécula
pequena
2 2 + 2 Pi
Domínios
ATPase
LEC
Gradiente Gradiente
eletroquímico de Na+ eletroquímico de K+
citosol
2
Figura 14 – Transporte ativo em eucariontes. A) Representação esquemática do processo de transporte ativo;

B) Representação esquemática do funcionamento da bomba Na+, K+ ATPase
A bomba Na+, K+ ATPase é um tipo de transporte ativo presente em todas as células humanas. Seu
papel é essencial para manter as diferenças eletroquímicas entre o LEC e o LIC. A bomba Na+, K+ ATPase
tem como objetivo colocar, simultaneamente, 3 Na+ para o meio externo (LEC) e 2 K+ para o meio
interno (LIC) para criar uma diferença de cargas entre a face interna e a face externa da membrana
plasmática. Esse processo é essencial para que ocorra contração muscular e a transmissão do impulso
nervoso (sinapse).
2.1.3 Transporte vesicular
As macromoléculas, como as proteínas e os polissacarídeos, são muito grandes e não conseguem

atravessar a membrana nem mesmo através de proteínas. Elas são transportadas através do transporte
vesicular, tanto para entrar como para sair da célula.
O processo de transporte vesicular envolve modificações e movimentações na membrana plasmática

de forma a criar uma vesícula.
Chamamos de endocitose o mecanismo de entrada de macromoléculas nas células, e a vesícula

formada ao redor da partícula que penetra na célula recebe o nome de endossomo. Através da endocitose,
a célula pode absorver substâncias grandes presentes no meio externo e também agentes infecciosos
24
como as bactérias e os protozoários. Quando ocorre a endocitose de uma partícula em suspensão,

chamamos o processo de pinocitose. Já a fagocitose é o processo de endocitose de partículas “sólidas”
e maiores, como as bactérias.
Lembrete
Os macrófagos e os neutrófilos são células que compõem o sistema

imune inato do organismo. A principal estratégia dessas células para
destruir os agentes infecciosos é a fagocitose.
Moléculas ligantes Membrana plasmática
Vesícula de Retorno de
pinocitose receptores e de
revestida membranas
Vesícula de
pinocitose
Fusão em
Proteínas do endiossomo
revestimento precoce
(clatrina)
Digestão no
lisossomo
Endossomo tarde
Figura 15 – Mecanismos de endocitose (seta vermelha) e exocitose (seta verde) realizados pelas células
Observação
As bactérias desenvolveram mecanismos que impedem a ocorrência da

fagocitose. O principal deles é a cápsula que impede que os macrófagos e
neutrófilos reconheçam a bactéria e realizem a fagocitose.
25
Unidade I
No entanto, da mesma forma que várias substâncias grandes podem entrar na célula por transporte
vesicular, o mesmo processo também é utilizado quando a célula precisa transportar substâncias maiores
para o meio externo, por exemplo, produtos de secreção ou ainda compostos tóxicos. Quando a célula
utiliza o transporte vesicular para liberar algo para o meio externo, o processo recebe o nome de exocitose.
Durante a exocitose, existe a formação de uma vesícula que estará cheia da substância a ser lançada
para o LEC. Essa vesícula é formada por fosfolipídios e migra em direção à periferia da célula. Devido a
sua natureza similar à membrana plasmática, a vesícula se funde à membrana e lança seu conteúdo ao
meio externo.
A exocitose é responsável por permitir o retorno de receptores à membrana plasmática, liberar os

produtos da digestão celular que não são úteis às células e secretar os elementos da matriz extracelular.
2.2 Elementos citoplasmáticos
A membrana delimita o perímetro celular, separando o meio externo (LEC – líquido extracelular)
do meio interno (LIC – líquido intracelular). O LIC, nos eucariontes, também recebe o nome de matriz
citoplasmática, ou citosol.
O citoplasma é uma solução em estado coloidal, ou seja, gelatinoso, e está presente em todos os
tipos celulares, tanto eucariontes como também procariontes, devido a sua função. É no citoplasma que
ocorrem todas as reações químicas da célula.
Lembrete
O termo citoplasma se refere a todo conteúdo delimitado pela membrana

plasmática, ou seja, as organelas, o citoesqueleto e o citosol, que se refere
apenas à parte líquida do citoplasma.
2.2.1 Citosol
Como vimos, o citosol se refere apenas à parte líquida do citoplasma. Essa solução tem característica
coloidal, ou seja, gelatinosa e, em alguns pontos, pode apresentar maior ou menor consistência.
Sua composição é bem variada entre os diferentes tipos celulares. Diversas macromoléculas são
encontradas dispersas no citosol na forma de inclusões. O conteúdo das inclusões pode variar tanto entre
as diferentes espécies, quanto entre os diferentes tecidos de uma mesma espécie. Nas células hepáticas
e musculares, por exemplo, é comum encontrarmos inclusões de glicogênio, ou grânulos de glicogênio,
que serão utilizadas como fonte de energia, uma vez que o glicogênio é um polissacarídeo. Outra forma
de reserva de energia são as gotículas de lipídios, normalmente formadas por triacilglicerídio, que,
embora possam existir em todas as células, são mais comuns em células hepáticas e musculares. Proteínas
e enzimas solúveis também podem ser encontradas no citoplasma, sendo as enzimas responsáveis por
catalisar as reações de síntese e degradação de pequenas moléculas.
26
Células como os melanócitos da pele e das mucosas têm seu citoplasma rico em um pigmento, a
melanina, que confere proteção contra a radiação ultravioleta. Além disso, são encontrados dispersos
no citoplasma os íons, moléculas carregadas positivas ou negativamente que são importantes para
a manutenção da carga elétrica da membrana, da manutenção do pH celular, em torno de 7,2, e da
pressão osmótica da célula.
Analisando a figura a seguir, podemos observar que os mesmos elementos são encontrados no LIC
e no LEC, mas a concentração deles em cada região é diferente. É importante que essa diferença seja
mantida, pois é ela que garante o funcionamento adequado da célula e a manutenção do organismo.
Essa diferença de valores entre os dois compartimentos é mantida graças aos mecanismos ativos e
passivos de transporte através da membrana.
LEC
Citoplasma
Na 142
+
10
K+ 4 140
Ca 5
+2
<1
Cl- 103 4
HCO3- 28 10
PO4-2 4 75
Glicose 90 0 - 20 Núcleo
Aminoácidos 30 200
Membrana plasmática
Figura 16 – Composição citoplasmática de uma célula eucarionte.

As concentrações dos íons Na+; K+, Ca+2, Cl‑, HCO3‑ e PO4‑2 estão expressas em
m Eq/L; as concentrações de glicose e aminoácidos estão expressas em mg%
2.2.1.1 Ribossomos
O citoplasma é o meio onde ocorrem as mais diversas reações químicas necessárias para a manutenção
da funcionalidade da célula. Dentre as reações, está a síntese de proteínas que ocorre nos ribossomos.
O processo de síntese proteica será abordado mais adiante. Agora, abordaremos apenas a estrutura dos
ribossomos e sua função.
Os ribossomos são produzidos no nucléolo, um componente nuclear, e são formados por proteínas
e RNA ribossômico. A maioria dos ribossomos é encontrada livre no citoplasma, mas também pode ser
encontrada nas mitocôndrias e no retículo endoplasmático rugoso. Apenas uma parte das proteínas
sintetizadas permanece no citoplasma, e o restante é encaminhado para o núcleo ou para as organelas.
As proteínas sintetizadas pelos ribossomos mitocondriais acabam permanecendo na própria mitocôndria,
enquanto que aquelas sintetizadas pelos ribossomos associados ao retículo são normalmente secretadas
para o meio externo.
27
Unidade I
rRNA 5S
rRNA 18S rRNA 28S rRNA 5,8S
Subunidade Subunidade
menor maior
Ribossomo
Retículo endoplasmático rugoso
Proteínas Proteínas que

associadas a serão inseridas
outras organelas na membrana
Proteínas que plasmática
serão secretadas
Ribossomo citoplasmáticos
Proteínas Proteínas
citossólicas nucleares
Proteínas
mitocondriais
Figura 17 – Representação esquemática da formação dos ribossomos e sua localização na célula
Saiba mais
Para saber mais sobre como as proteínas são direcionadas para cada
região celular, leia:
DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16. ed. Rio

de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014. Disponível em: <https://online.
minhabiblioteca.com.br/books/978‑85‑277‑2386‑2/epubcfi/6/46[;vnd.
vst.idref=chapter16]!/4/2/4/2@0:0>. Acesso em: 15 dez. 2016.
28
2.2.1.2 Organelas membranares
Outro elemento citoplasmático exclusivo de eucarionte são as organelas. As organelas são estruturas
membranares que criam compartimentos funcionais dentro da célula. Todas as células têm basicamente
todas as organelas, porém, conforme a função da célula dentro do organismo, ela poderá ter a prevalência
de uma ou outra organela.
Figura 18 – Representação esquemática de uma célula eucarionte e suas organelas
Retículo endoplasmático
O retículo endoplasmático é uma rede de membranas que apresenta uma conformação semelhante
a um grupo de túbulos achatados. Eles se iniciam como um prolongamento do envoltório nuclear e se
estendem por todo o citoplasma. Na região próxima ao núcleo, há uma série de ribossomos associados
externamente, recebendo o nome de retículo endoplasmático rugoso; à medida que a estrutura se
afasta do envoltório nuclear, os ribossomos vão diminuindo e a região que fica desprovida de ribossomos
associados passa a se chamar retículo endoplasmático liso.
O retículo endoplasmático rugoso (RER) tem sua função associada à síntese e modificação de
proteínas que serão inseridas em outras organelas, na membrana plasmática, ou que serão secretadas.
É comum que o RER sempre esteja próximo ao complexo de Golgi, uma vez que essas duas organelas
atuam em conjunto no processo de modificação e endereçamento das proteínas.
Já o retículo endoplasmático liso (REL) tem sua função associada à síntese de lipídios e também à
modificação de algumas proteínas.
29
Unidade I
Membrana plasmática Lisossomo

V
RE rugoso
Vesícula
secretora
S Núcleo
Envelope
nuclear
Aparelho Endossomo
de Golgi
G
RER
Glicogênio
REL
Figura 19 – A) Relação entre o núcleo e o retículo endoplasmático. B) Células intestinal destacando o retículo endoplasmático rugoso
(RER) e sua proximidade com o núcleo (N) e o complexo de Golgi (G) para que haja a secreção do muco (S); em destaque a relação
entre os compartimentos citados. C) Micrografia eletrônica de células de testículo mostrando os canias de túbulos membranosos
formados pelo retículo endoplasmático liso (REL)
Observação
As células hepáticas são ricas em retículo endoplasmático liso, pois

essa organela tem também a função de auxiliar na neutralização de
compostos tóxicos.
Complexo de Golgi
O complexo de Golgi, ou aparelho de Golgi, se apresenta como uma rede de sacos sobrepostos,
lembrando muito uma pilha de panquecas.
30
Sempre está posicionado próximo ao retículo endoplasmático rugoso devido às funções interligadas
que ambos possuem na sinalização e no endereçamento de proteínas.
Cada região do complexo de Golgi tem um papel específico nas modificações de proteínas que foram
sintetizadas pelo RER. Existem regiões que são responsáveis por modificações químicas, como glicosilação
(adição de carboidratos), fosforilação (adição de fosfato) ou proteólise (clivagem da proteína); existem
regiões que são responsáveis pelo endereçamento das proteínas e, finalmente, outras regiões que farão o
empacotamento dessas proteínas em vesículas para sua distribuição em outros pontos da célula ou secreção.
Figura 20 – A) Fotomicrografia mostrando o complexo de Golgi (G) e sua relação com o retículo endoplasmático rugoso (RER). Na
foto ainda é possível observar o retículo endoplasmático liso (REL), o peroxissomo (P) e a mitocôndria (M). B) Diferentes vias de
tráfego das vesículas liberadas pelo complexo de Golgi
31
Unidade I
Lembrete
As células secretoras, como as glândulas exócrinas, as células da mucosa

intestinal e do epitélio respiratório são ricas em complexo de Golgi.
Lisossomos
Dentre as diversas vesículas liberadas pelo complexo de Golgi, uma tem um destino diferente.
Essas vesículas possuem um tamanho maior do que as outras e delimitam um espaço rico em enzimas
digestivas de característica ácida. O pH dentro do lisossomo é 5,2.
As enzimas existentes dentro do lisossomo são chamadas de hidrolases ácidas e são sintetizadas pelos
ribossomos do retículo endoplasmático rugoso. O mecanismo de ação dessas enzimas está diretamente
ligado à função dos lisossomos, que é a reciclagem de macromoléculas não funcionais e a digestão de
substâncias adquiridas por fagocitose.
Figura 21 – Eletromicrografia de uma célula e seus lisossomos (L)
Lembrete
Os macrófagos são ricos em lisossomos devido ao seu papel na

fagocitose de bactérias e outros agentes infecciosos.
A digestão celular é um importante processo modulado pelos lisossomos, uma vez que permite tanto
a destruição de elementos exógenos que possam ser prejudiciais para o organismo, como as bactérias,
32
quanto possibilita a reciclagem de moléculas endógenas, permitindo a reutilização dos seus elementos
para outros processos. O mecanismo de digestão celular está intimamente ligado aos processos de
endocitose e exocitose e consiste na formação do endossomo e na sua posterior fusão com o lisossomo.
A fusão endossomo‑lisossomo permite a mistura das enzimas ácidas com as macromoléculas a

serem quebradas, formando o vacúolo digestivo. As moléculas menores geradas por esse processo
atravessam a membrana do vacúolo e chegam ao citoplasma onde serão reutilizadas; já aquelas que
não são interessantes para a célula permanecem no vacúolo, agora chamado de residual, são eliminadas
por exocitose. A figura a seguir detalha os passos do processo de digestão celular.
Bactéria
citosol
Fagocitose de
uma bactéria
Bactéria Fagossomo Membrana
plasmática
Membrana
plasmática
Endossomo inicial
Célula branca
sanquínea fagocitica 1 µm
Mitocôndria Peroxissomo
Mitocôndria
Autofagossomo
Autofagia de uma
mitocôndria 1 µm
Citoesqueleto
de actina
Fagossomo
Corpo residual
Vesículas de transporte com Lisossomo

enzimas lisossômicas
recém-sintetizadas
Figura 22 – A) Diferentes vias que mostram as funções desempenhadas pelos lisossomos. B) Mecanismo de digestão celular: 1)
Interação da partícula estranha com os receptores celulares; 2) Emissão dos pseudópodes para a captura da partícula; 3) Formação do
fagossomo no meio intracelular; 4) Fusão do fagossomo com os lisossomo formando o vacúolo digestivo onde ocorre a degradação
da partícula; 5) Formação do vacúolo residual e (6) Mobilização do vacúolo para a exocitose
33
Unidade I
Observação
A ausência ou a deficiência das enzimas lisossomais pode provocar as

chamadas “doenças lisossômicas de depósito”, como a doença de Tay Sachs
e as mucopolissacaridoses. Essas situações de alterações genéticas impedem
a atuação das enzimas e, consequentemente, várias substâncias não são
degradadas e/ou recicladas, podendo causar diversas alterações no organismo.
Mitocôndria
A mitocôndria é a organela mais complexa de todas. É dotada de uma organização única e a única
a possuir seu próprio DNA. A forma como as mitocôndrias estão organizadas relaciona‑se diretamente
com as funções desempenhadas por ela dentro das células. A mitocôndria é dotada de uma membrana
externa dupla e uma membrana interna simples que se expande em direção ao seu interior, formando
prolongamentos conhecidos como cristas mitocondriais. O espaço delimitado pelas membranas
externas e internas é preenchido por um fluido conhecido como matriz mitocondrial. Nessa matriz são
encontradas sequências circulares de DNA, o chamado DNA mitocondrial, e ribossomos livres.
Matriz mitocnodrial - onde são encontradas enzimas que

participam dos processos de produção de energia, o DNA
mitocondrial, além de risossomos e outras moléculas menores.
Membrana interna - bicamada de fosfolipídios impermeável

a muitas moléculas. Esta membrana se estende em direção à
matriz mitocondrial onde forma as cristas mitocondriais. Nesta
região são encontradas as proteínas da cadeia de transporte de
elétrons, responsáveis pela fosforilação oxidativa, e também a
bomba ATP - sintase, responsável pela produção de ATP.
Membrana externa - membrana dupla formada por uma
bicamada de fosfolipídios. Fica em contato direto com o
citoplasma, sendo permeável à maioria dos compostos
presentes no LIC
Espaço intermembrana - região localizada entre as

membranas interna e externa. Possui diferentes íons e
proteínas solúveis.
100 nm
Figura 23 – Fotomicrografia eletrônica de uma célula mostrando suas mitocôndrias (setas).

Em destaque, uma mitocôndria com a localização de suas principais regiões
34
Observação
A presença do DNA mitocondrial sugere que as mitocôndrias sejam

procariontes primitivos que foram fagocitados por uma célula eucarionte
com a qual passou a viver em simbiose.
Todas as células possuem mitocôndrias. Essa organela é essencial para a sobrevivência da célula, uma
vez que nela é produzida a maior parte da energia para a ocorrência das reações químicas necessárias
para a manutenção da viabilidade celular. Na mitocôndria ocorrerão as reações bioenergéticas e as
reações químicas oxidativas que irão produzir o ATP (adenosina trifosfato), molécula responsável por
fornecer energia para as reações químicas da célula.
Na matriz mitocondrial ocorrerão as reações do Ciclo de Krebs, processo responsável pela produção das
coenzimas reduzidas. As coenzimas reduzidas são reservatórios de prótons e elétrons, elementos essenciais
para a síntese de ATP. As coenzimas reduzidas serão oxidadas pelas proteínas da cadeia de transporte
de elétrons, localizadas nas cristas mitocondriais. Como resultado dessa oxidação, os prótons e elétrons
serão liberados e forçarão a passagem de prótons da matriz mitocondrial para o espaço intermenbranas.
Os prótons do espaço intermembranas precisam retornar para a matriz mitocondrial e utilizam como
passagem a proteína bomba ATP sintase. Ao passarem por essa proteína, localizada também na membrana
interna, os prótons possibilitam a união de um ADP com o fosfato inorgânico formando o ATP.
Sem a energia produzida por esses processos, a célula será incapaz de sobreviver devido à falta de energia.
Além disso, as mitocôndrias participam ativamente do processo de apoptose que ocorre quando uma célula
precisa morrer porque já não está mais funcionando adequadamente ou foi infectada por algum patógeno.
Membrana
externa
Membrana interna
Ristas
Latriz
Espaço intermebranas
Espaço 4H+ 4H+ 2H+

intermebranas
NADH
Complexo 1/2 O2+2H
+
Complexo Complexo
H+ + NAD+ I III IV
H2O
Membrana
Figura 24 – Localização dos processos de produção de energia dentro da mitocôndria.

Os números indicam a sequência de ocorrência de cada um dos processos
35
Unidade I
Observação
O mau funcionamento das mitocôndrias em consequência da ausência

ou deficiência das enzimas da cadeia de transporte de elétrons ou na
bomba ATP sintase provoca distúrbios degenerativos de origem muscular e
nervosa, chamados de doenças mitocondriais.
2.2.1.3 Citoesqueleto celular
Uma vez que o citosol é uma solução coloidal e, portanto, sem nenhuma rigidez, a manutenção da
forma celular através apenas da membrana plasmática não seria possível. Para tanto, a célula possui
uma rede de filamentos proteicos que funcionam como se fossem o alicerce de uma casa. É o chamado
citoesqueleto celular.
Dentre as funções atribuídas ao citoesqueleto, podemos citar:
• forma celular: a manutenção da forma celular e a grande variedade de morfologias celulares

existentes são possíveis graças à forma como as proteínas do citoesqueleto estão distribuídas;
• movimentos celulares: a realização de movimentos celulares, como os que ocorrem durante a

fagocitose e na contração muscular;
• movimentos intracelulares: a manutenção da posição das organelas, bem como o trânsito de

vesículas pelo citoplasma e o processo de separação dos cromossomos durante a divisão celular.
Para que todas essas funções possam ser realizadas, o citoesqueleto é formado por três classes
de filamentos proteicos: microtúbulos, filamentos intermediários e filamentos de actina, que formam
o citoesqueleto em si. Além disso, existem as proteínas acessórias que controlam o surgimento dos
filamentos, a interação entre eles e o movimento dessa rede.
A interação entre os diversos grupos de proteínas que formam o citoesqueleto permite que a célula
se adapte rapidamente conforme a necessidade. Fica fácil perceber a importância de uma resposta
rápida do citoesqueleto quando pensamos em todas as alterações que uma célula sofre durante o
processo de divisão celular. Essa resposta rápida é possível graças à forma como os três filamentos estão
distribuídos no meio intracelular.
36
Filamentos intermediários
Microtúbulos
Filamentos de actina
Filamentos intermediários Microtúbulos
Figura 25 – Citoesqueleto celular. A) Representação esquemática dos três tipos de filamentos proteicos
que formam o citoesqueleto. B) Esquema e foto da distribuição das proteínas do citoesqueleto na célula
Filamentos intermediários
Os filamentos intermediários atuam na manutenção da estrutura geral da célula e no suporte, daí estarem
distribuídos ao longo de toda a área celular e concentrados ao redor do núcleo, como é possível observar na
figura a seguir. Para tanto, é organizado a partir de monômeros proteicos ordenados de forma helicoidal e
de dímeros dispostos de forma espiral. Podem ser classificados em seis classes de acordo com a composição
proteica e distribuição celular. Dentre essas classes, podemos citar as citoqueratinas ácidas (classe 1) e a
citoqueratina básica (classe 2), que apresentam distribuição mais ampla entre as células. As queratinas, ou
citoqueratinas, são abundantes nas células epiteliais e, por consequência, nos tecidos epiteliais, em que se
espalham por todo o citoplasma e se conectam às células vizinhas através dos desmossomos, garantindo
a coesão característica desse tecido. Outra classe muito abundante é a das laminas (classe 5), que estão
associadas ao envoltório nuclear e, ao contrário dos outros filamentos intermediários, são encontradas
exclusivamente no núcleo. Existem ainda os neurofilamentos, que, como o próprio nome já sugere, são
numerosos nos neurônios e estão localizados em abundância na região do axônio.
37
Unidade I
Existem ainda proteínas associadas a esses filamentos: são as proteínas ligadoras que conectam
os filamentos intermediários entre si e também com outros filamentos do citoesqueleto, garantindo a
coesão do sistema.
Figura 26 – Distribuição dos filamentos intermediários (em verde) em uma célula
Observação
A distribuição inadequada dos filamentos intermediários pode estar

associada a algumas doenças. Hoje já se sabe que células nervosas de
pacientes que sofrem com a doença de Alzheimer possuem alterações
na distribuição dos seus neurofilamentos. Na cirrose hepática de
origem alcoólica, são observados hepatócitos com acúmulos
de filamentos intermediários de queratina, formando inclusões
chamadas de corpúsculos de Mallory.
Microtúbulos
São filamentos longos e delgados formados por uma proteína chamada de tubulina. Os
monômeros de tubulina se unem formando dímeros que se associam em forma de hélice, mas que
estão em constante reorganização e crescimento dentro do citoplasma celular. Embora estejam
distribuídos por todo o citoplasma, existe uma maior concentração desses filamentos na periferia
da célula, enquanto no citoplasma eles formam uma rede interconectada que permite o trânsito
de vesículas e outras estruturas.
38
Figura 27 – Distribuição dos microtúbulos (em azul) em uma célula
Os microtúbulos possuem várias funções dentro da célula, dentre elas, podemos citar:
• transporte intracelular de vesículas e organelas, como os lisossomos, as vesículas secretoras e os endossomos;
• motilidade celular através dos cílios e dos flagelos;
• movimentação dos cromossomos durante os eventos de mitose e meiose;
• participação na citocinese e na formação dos centríolos;
• motilidade celular, como observada na fagocitose;
• manutenção da forma celular, em especial naquelas células que não são simétricas.
Os microtúbulos que desempenham a função de transporte de vesículas e organelas, na motilidade

celular e na manutenção da forma celular, são chamados de microtúbulos citoplasmáticos. Os
microtúbulos mitóticos são aqueles que participam da movimentação dos cromossomos, enquanto
os centriolares participam exclusivamente na formação dos centríolos.
Os centríolos são formados por nove trincas de microtúbulos distribuídos de forma octogonal. São mais
abundantes próximos ao núcleo e, ao seu redor, são encontrados vários monômeros de tubulina. Embora sempre
pensemos nos centríolos como estrutura responsável pelo alinhamento dos cromossomos durante os eventos
de mitose e meiose, essa estrutura também é responsável por iniciar a formação dos cílios e dos flagelos. Os
centríolos vão fornecer o corpúsculo basal, base em cima da qual serão construídos os cílios e os flagelos através
da deposição de novas unidades de tubulina, que empurrarão a membrana plasmática para fora.
Durante o processo de divisão celular, também existe a participação dos centríolos, que atuarão
na formação das fibras do fuso. Assim que se inicia o processo mitótico ou meiótico, os centríolos se
posicionam nos polos celulares, determinando o local de onde partirão os fusos mitóticos que se ligarão
aos centrômeros dos cromossomos, permitindo seu alinhamento e sua separação durante a anáfase.
39
Unidade I
Cílio
Corpúsculo
basal
Novo centríolo
Pró-centríolo
Deuterossomo
Pró-centríolo
Grânulos fibrosos
Centríolo
Via centriolar Via acentriolar

Formação de um cílio Formação de um cílio
através de um centríolo através de uma nova
pré-formado dimerização da tubulina
Figura 28 – A) Papel dos centríolos na formação dos cílios e flagelos. B) Participação dos centríolos
na formação das fibras do fuso. Em destaque, um centríolo com as fibras do fuso em formação
mostrando que algumas delas se retraem (setas vermelhas) e outras de expandem (setas verdes)
Observação
Alguns medicamentos utilizados no tratamento do câncer inibem

a formação das fibras do fuso, impedindo o prosseguimento da divisão
celular. Esses medicamentos são agentes antiproliferativos e antimitóticos.
Os cílios e os flagelos são duas estruturas associadas à motilidade celular formadas através dos
corpúsculos basais de origem centriolar. Cílios e flagelos se diferenciam em relação ao tamanho e à função.
40
Os cílios são projeções menores e numerosas que ficam localizadas na superfície apical de uma célula.
Nos cílios, os microtúbulos estão distribuídos em paralelo e envoltos por membrana. No ser humano, são
encontrados nas tubas uterinas e no trato respiratório e associados a células que secretam muco.
Uma característica desse apêndice é a capacidade de se deslocar de forma unidirecional, permitindo

o impulso de uma partícula de poeira em direção ao meio externo, no caso do epitélio respiratório, ou
ainda a condução do óvulo em direção ao útero, no caso das tubas uterinas.
Por outro lado, os flagelos são estruturas únicas e longas encontradas apenas nos espermatozoides,
quando se trata do ser humano. Os flagelos, ao se movimentarem, impulsionam os espermatozoides para
frente através de um movimento semelhante ao de uma hélice em um barco. Porém, ao contrário dos cílios,
os flagelos precisam de uma maior quantidade de ATP para realizarem seu movimento; na base do flagelo,
são encontradas várias mitocôndrias que fornecem a energia necessária para que o movimento aconteça.
Lembrete
As substâncias presentes no cigarro destroem os cílios, impedindo a

depuração das secreções respiratórias e causando o famoso pigarro.
Cílio
Cabeça Capuz acrossômico

Região pós-acrossômica
Colo
Peça intermediária
Bainha
mitocondrial
Peça Mitocôndrias
Cauda principal
Fibras densas externas
Microtúbulos do
complexo axonêmico
Bainha
fibrosa Flagelo
Peça
terminal
Fibras densas externas 4, 5, 6
Duplas externas do complexo axonêmico
Par central de microtúbulos do complexo axonêmico
Figura 29 – Fotomicrografia eletrônica de cílios e A) Flagelos e os B) Movimentos desencadeados por cada um deles
41
Unidade I
Observação
Na síndrome de Kartagener ocorre uma alteração no padrão de

organização dos microtúbulos que impede a organização correta
das proteínas. Como consequência, pode ocorrer a imobilização dos
cílios do epitélio respiratório, impedindo a eliminação das secreções
acumuladas. Também pode ocorrer infertilidade feminina, já que
essa condição impede o transporte do óvulo e/ou do zigoto até o
útero e, também, a esterilidade masculina, por afetar a motilidade
dos espermatozoides.
Dentre todos os filamentos que formam o citoesqueleto, os filamentos de actina, também chamados
por alguns autores de microfilamentos, são os mais curtos, finos e flexíveis de todos. Como todos os
outros filamentos citoplasmáticos, o filamento de actina é formado pela polimerização de vários
monômeros de actina, que se organizam em um arranjo helicoidal de filamentos duplos. Também é
o filamento presente em todas as células do organismo, podendo estar localizado na periferia celular,
próximo à membrana plasmática, em que é classificado como filamentos corticais, ou dispersos pelo
citoplasma, sendo chamados de filamentos transcelulares.
Figura 30 – Distribuição dos filamentos de actina (em vermelho) em uma célula
42
Podemos atribuir aos filamentos de acitina as seguintes funções:
• manutenção da forma celular: a interação entre os filamentos corticais, como os transcelulares,

é essencial para a manutenção da forma celular. Nas células epiteliais existe uma prevalência
de filamentos corticais, ao passo que nas células do tecido conjuntivo, mais assimétricas, os
filamentos transcelulares são mais abundantes;
• locomoção celular: através de movimentos chamados de ameboides, uma célula pode se deslocar
de uma região. É um movimento muito frequente durante o desenvolvimento embrionário e
das células de defesa para chegar até seu local de atuação, mas também é observado em células
tumorais que adquiriram capacidade de invasão. Sua ação mais visível é no citoesqueleto das
células musculares, em que atua fortemente junto com outros filamentos no processo de
contração muscular;
• fluxo citoplasmático: o citoplasma não é um meio estático; a movimentação dos fluidos ocorre
graças à movimentação dos filamentos de actina. Além disso, junto com os microtúbulos, também
contribuem para a movimentação das organelas;
• fixação e movimento das proteínas de membrana: uma vez que esses filamentos estão localizados
próximos à membrana, eles são responsáveis pela ancoragem das proteínas membranares e
também pela adesão de uma célula à outra em tecidos como os epiteliais;
• formação das microvilosidades: as microvilosidades são especializações celulares presentes na

superfície apical de células envolvidas em processos absortivos, por exemplo, as células da
mucosa intestinal.
Embora possam ser encontradas em vários tipos celulares, as microvilosidades são mais
abundantes nas células da mucosa intestinal devido a sua característica absortiva. A presença das
microvilosidades na superfície apical das células aumenta a superfície de absorção celular.
Estruturalmente, as microvilosidades são formadas por feixes paralelos de filamentos corticais

de actina que se projetam para o meio externo; na base das microvilosidades, sustentando os
feixes de actina, temos uma rede de filamentos intermediários.
43
Unidade I
Substância amorfa
Cadeia
de actina
Miosina I
Vilina
Fimbrina
Espectrina
Figura 31 – Fotomicrografia da superfície apical da mucosa intestinal de um rato;

em destaque, a distribuição dos filamentos de actina na microvilosidades
44
Observação
Algumas pessoas possuem uma alteração genética que as torna

intolerantes a uma proteína presente nos grãos como trigo, aveia,
cevada etc. Essa proteína é o glúten, e as pessoas que manifestam
essa intolerância possuem a doença celíaca. A doença se caracteriza,
dentre outras coisas, pela destruição das microvilosidades intestinais,
prejudicando a absorções de nutrientes e provocando um quadro
inflamatório com diferentes gravidades.
O citoesqueleto das células musculares esqueléticas apresenta uma estruturação especial

devido ao papel que essas células desempenham no organismo. Comumente nos referimos às
proteínas que formam essa estrutura como miofibrilas, cuja principal característica é a capacidade
de adaptar‑se à atividade mecânica da célula, encurtando‑se durante a contração e alongando‑se
durante o relaxamento.
As miofibrilas são formadas por filamentos de actina (mais finos) e miosina (mais grossos) dispostos
ao longo de toda a extensão da célula muscular e organizados na forma de sarcômeros. Quando o
músculo está relaxado, os filamentos de actina e miosina estão separados; na presença de um estímulo
adequado, os filamentos se aproximam e interagem provocando o encurtamento do sarcômero e a
contração da musculatura.
Observação
Os sarcômeros estão ausentes nas células musculares lisas, nas quais

os filamentos de actina são mais grossos e estão distribuídos em vários
sentidos formando uma malha tensora.
45
Unidade I
Miofibrila
Actina
Sarcômero
Miosina
Sarcômero
Relaxamento
Contração
Contração
máxima
Músculo esquelético contraído
Figura 32 – A) Organização dos filamentos de actina e miosina em uma miofibrilas.

B) Interação dos filamentos de actina e miosina no sarcômero de uma célula muscular durante os movimentos
de contração e relaxamento. Os filamentos de actina estão mostrados em vermelho e os de miosina em verde
Lembrete
O processo de contração requer ATP para acontecer, e as células

musculares são ricas em mitocôndrias. Alterações no funcionamento dessa
organela prejudicam o processo e compromete várias funções importantes
do organismo.
46
Leitura obrigatória
Consulte as obras a seguir:
CHANDAR, N.; VISELLI, S. Biologia celular e molecular ilustrada. Porto

Alegre: Artmed, 2011. Disponível em: <https://online.minhabiblioteca.com.
br/#/books/9788536326580/cfi/0>. Acesso em: 15 dez. 2016.
ÁRTICO, A. E.; GARCIA, M. R. L.; FELLET, R. L. Biologia para enfermagem. Porto

Alegre: Artmed, 2015. Disponível em: <https://online.minhabiblioteca.com.br/#/
books/9788582711200/cfi/2!/4/4@0.00:0.00>. Acesso em: 15 dez. 2016.
3 NÚCLEO E DIVISÃO CELULAR
3.1 Núcleo celular
O núcleo é um elemento exclusivo das células eucariontes e deve estar presente em, pelo menos, uma
fase do desenvolvimento da célula. A maior parte da informação genética de uma célula encontra‑se na
forma de cromossomos localizados dentro do núcleo.
Podemos comparar o núcleo a um grande centro de controle que comandará todo o metabolismo
celular através das informações que serão transcritas do DNA conforme a necessidade da célula.
A maioria das células é mononucleada, mas existem células, como as do tecido muscular estriado
esquelético, que são polinucleadas, ou as hemácias, que, quando maduras, perdem o seu núcleo. A
posição do núcleo na célula varia conforme a sua função. Células secretoras tendem a ter um núcleo
basal, enquanto células de revestimento possuem um núcleo mais centralizado.
Quando uma célula não está em divisão, dizemos que seu núcleo é interfásico. O DNA estará
organizado na forma de cromatina, que fica mergulhada em uma substância gelatinosa chamada de
nucleoplasma e separada do resto do citoplasma pelo envoltório nuclear. Também é possível observar
uma ou mais massas esféricas chamadas de nucléolos.
O nucleoplasma é o “citoplasma do núcleo”; é composto de elementos que garantirão a integridade

e a funcionalidade de todos os elementos nucleares. A composição e a função dos outros elementos
nucleares serão discutidas a seguir.
47
Unidade I
Lâmina nuclear
Envoltório nuclear Ribossomo
EC
HC
NU
HC
EC
Figura 33 – A) Esquema do núcleo celular e B) Núcleo celular em micrografia, em que seta cheia
– envoltório nuclear, HC – heterocromatina, EC – eucromatina, Nu – nucléolo
48
3.2 Envoltório nuclear
A principal característica de uma célula eucarionte é o fato de seu material genético ficar
isolado dos outros elementos citoplasmáticos por uma membrana referida como envoltório
nuclear, ou carioteca.
Figura 34 – Envoltório nuclear (EN) visto ao microscópio. Setas mostram a descontinuidade

do envoltório. En – envoltório nuclear; C – cromatina; Nu – Nucléolo; Np – nucleoplasma
Lembrete
Durante o processo de divisão celular, o envoltório nuclear é fragmentado

logo no início da prófase, voltando a se regenerar ao final da telófase.
Ao isolar o material genético em um compartimento especifico, esse envoltório passa a ter como
principal função o controle de toda e qualquer substância que poderá entrar em contato com o DNA, ou
seja, o envoltório nuclear exerce um papel fundamental como mediador do fluxo de substâncias entre
o interior do núcleo e o citoplasma.
49
Unidade I
O envoltório nuclear é formado por uma bicamada dupla e descontínua de natureza lipoproteica.
A membrana interna fica ligada ao nucleoplasma por meio de proteínas filamentosas chamadas de
lâmina nuclear. As proteínas da lâmina nuclear atuam como âncoras entre a membrana interna do
envoltório e a cromatina e dão estabilidade e forma ao núcleo. Já a membrana externa fica em
contato direto com o citoplasma e é rica em ribossomos. Projeções dessa membrana originam o
retículo endoplasmático rugoso.
Membrana interna e externa do
envoltório nuclear
Poro nuclear Ribossomos
Lâmina nuclear Cromatina
Figura 35 – Elementos do envoltório nuclear e sua relação com o retículo endoplasmático rugoso
Como dito anteriormente, o envoltório nuclear é descontínuo. Nesses pontos, observa‑se uma
fusão entre a membrana interna e externa formando um poro. Ao longo de todo o envoltório,
é possível observar várias regiões de poro. A região é ocupada por um grupo de proteínas que
recebem o nome de nucleoporina (Nup); o conjunto de nucleoporinas que preenche cada um
desses poros recebe o nome de complexo de poro.
A função do complexo de poro e das proteínas a ele associadas está relacionada ao controle
do fluxo de moléculas. RNA, nucleotídeos, proteínas, carboidratos, fosfolipídios e íons são
exemplos de sustâncias que precisam entrar e sair do núcleo. As proteínas do complexo de
poro atuariam como mediadores desse transporte, que pode acontecer de forma passiva e/ou
ativa dependendo do tamanho, das características químicas e do gradiente de concentração
da substância a ser transportada.
50
Figura 36 – Representação esquemática do complexo de poro. Podemos perceber a

interação das proteínas do complexo de poro com o nucleoplasma e o citoplasma
3.3 Nucléolo
O nucléolo é uma estrutura esférica formada por proteínas e RNA ribossômico responsável pela
produção dos ribossomos que ficaram livres no citoplasma ou associados ao retículo endoplasmático
rugoso. Uma vez que os ribossomos são as estruturas responsáveis pela síntese de proteínas, células que
possuem alta atividade de síntese proteica possuem nucléolos bem grandes, ao passo que células como
os linfócitos e monócitos, que produzem poucos ribossomos, possuem nucléolos pequenos. Os ribossomos
produzidos pelo nucléolo chegam até o citoplasma através do poro nuclear.
Envelope nuclear
Nucléolo
2 µm
Figura 37 – Fotomicrografia de uma célula evidenciando a região do nucléolo
51
Unidade I
3.4 Cromatina
No interior do núcleo encontramos os genes. Por definição, um gene é uma sequência de nucleotídeos
que codifica um produto com função biológica. Os nossos genes estão organizados em 23 pares de
estruturas lineares, chamadas de cromossomos (2n=46). Porém, quando uma célula não está se dividindo,
os 46 cromossomos formam uma massa granular e difusa chamada de cromatina.
A cromatina é um complexo estrutural formado de DNA e proteínas estruturais que não se apresenta
de forma homogênea no núcleo, muito pelo contrário: em um núcleo interfásico sempre será possível
observar regiões mais densamente coradas e outras de coloração mais leve, conforme figura a seguir.
Figura 38 – Fotomicrografia de células da medula óssea com cromatina em

diferentes estágios de condensação. EC – Eucromatina; HC – Heterocromatina
Observação
Cromatina sexual, ou corpúsculo de Barr, é o nome dado ao cromossomo

X inativo e condensado das células presente apenas nas mulheres.
As regiões mais escuras mostram a cromatina mais condensada, ou heterocromatina, enquanto as

regiões mais claras representam regiões onde a cromatina está mais dispersa, a chamada eucromatina.
Durante o tempo de vida de uma célula, as regiões de hetero e eucromatina ficam se alternando,
mostrando a ativação de diferentes genes em diferentes momentos de vida da célula.
As regiões de heterocromatina mostram que os genes estão inativos, sinalizando uma baixa atividade
de transcrição. Células onde a heterocromatina predomina estão metabolicamente inativas. Por outro
lado, células com predominância de eucromatina apresentam muitos genes ativos simultaneamente,
o que significa que a cromatina está ativa, ou seja, o DNA foi “esticado” para que a sequência de
nucleotídeos pudesse ser lida e transcrita para gerar produtos funcionais. Células como os neurônios e
os hepatócitos apresentam predominância de eucromatina, enquanto os espermatozoides e os linfócitos
circulantes apresentam predominância de heterocromatina.
52
Chamamos de cromatina marginal aquela porção da cromatina que fica concentrada próxima à
lâmina nuclear e de cromatina nucleolar aquela que fica associada ao nucléolo.
A estrutura da cromatina é mantida pela associação do DNA com proteínas estruturais que
recebem o nome de nucleossomos. Para formar a cromatina, a dupla fita de DNA se enrola ao redor
de nucleossomo por diversas vezes. Quanto mais o DNA vai se enrolando ao redor desse complexo
proteico, mais condensada a cromatina vai ficando. Na heterocromatina, as fibrilas de cromatina estão
comprimidas e enroladas umas sobre as outras, já, na eucromatina, as fibrilas estão menos comprimidas
para permitir a transcrição.
Molécula de
dupla hélice de DNA esticada
Cromatina como
“contas de um colar“
Fibrila de cromatina
de 30 m
Fibras de cromatina com alças de

fibrila de cromatina ancoradas na
estrutura do cromossomo
Fibras de cromatina frouxamente

arranjadas na eucromatina e
fibras de cromatina firmemente
condensadas na heterocromatina
Eucromatina Heterocromatina
Cromosso
em metáfase
Centrômetro
Figura 39 – Etapas mostrando como o DNA é transformado em cromatina. As histonas estão sendo mostradas em vermelho
e a fita de DNA em azul. Note as diferenças da compactação entre a eucromatina e a heterocromatina
53
Unidade I
A organização em cromatina, como dito anteriormente, só é encontrada no núcleo interfásico.

Quando uma célula vai se dividir, as fibras de cromatina ficam mais condensadas, formando a estrutura
do cromossomo.
Observando a figura a seguir, é possível identificar a natureza duplicada do cromossomo. Isso ocorre
porque todo o material genético precisa ser duplicado antes que a divisão celular ocorra. O evento de
duplicação do DNA e, consequentemente, do cromossomo ocorre durante a fase S do ciclo celular e será
abordado em detalhes mais adiante.
Braço p
Centrômero
Braço q
Cromátide
Figura 40 – Cromossomo humano e suas partes
Cada cromossomo é formado por dois braços chamados de cromátides. A extremidade de cada
cromátide recebe o nome de telômero. Estudos mostram que o telômero está diretamente relacionado
ao envelhecimento celular, pois vai encurtando de tamanho a cada ciclo celular, de forma que, para
estender o ciclo de vida de uma célula e, consequentemente, reduzir os efeitos do envelhecimento no
organismo, seriam necessárias estratégias que impedissem a redução do telômero.
As cromátides são mantidas unidas pelo centrômero. A região da cromátide acima do centrômero
recebe o nome de braço p, e a região da cromátide abaixo do centrômero recebe o nome de braço q.
As células somáticas, ou seja, aquelas que não são gametas (células germinativas –
óvulo/espermatozoide) são chamadas de diploides por serem compostas por 23 pares de cromossomos
(2n=46). Destes, 22 pares são chamados de somáticos (1‑22) e um par é considerado sexual
(XX – mulher e XY – homem).
54
1 2 3 4 5
A B
6 7 8 9 10 11 12
C
13 14 15 16 17 18
D E
ou
19 20 21 22
F G XX = & XY = %
Figura 41 – Cariótipo humano por bandeamento G
Observação
O termo cariótipo se refere ao conjunto de cromossomos de

um indivíduo. O cariótipo é extremamente útil para o diagnóstico
de doenças genéticas que envolvam alterações no número ou na
estrutura do cromossomo.
3.5 Ciclo celular e mecanismos de expressão gênica
O nosso organismo é formado por diferentes populações celulares com diferentes capacidades de
renovação. No quadro a seguir, temos classificadas as diferentes populações celulares encontradas no
nosso organismo de acordo com sua capacidade de mitose.
Para as células em renovação ou em crescimento, existe uma sequência de eventos que controlam
o desenvolvimento, o amadurecimento e a divisão celular. Essa sequência de eventos recebe o nome de
ciclo celular e tem como objetivo principal preparar a célula para que esta, ao entrar em mitose, produza
células‑filhas com o mesmo conteúdo genético da célula‑mãe. Podemos identificar duas grandes fases
no ciclo celular: a) interfase, que envolve o crescimento e amadurecimento da célula, e subdividida nas
fases G1, S e G2 e b) a mitose, que se refere à divisão celular em si.
55
Unidade I
Quadro 3 – Classificação das células segundo sua capacidade de mitose
População Característica Exemplo

Células do sistema nervoso central,
Células estáticas Células que não se dividem células musculares esqueléticas,
células cardíacas
Células que se dividem lentamente
Mantêm a estrutura do tecido estável
Células estáveis Endotélio dos vasos, fibroblastos
Tornam‑se mitoticamente ativas se estimuladas
por lesão
As células‑filhas geradas podem se
diferenciar morfofuncionalmente
Células em renovação Exibem atividade mitótica regular da célula‑mãe ou permanecer como
célula‑tronco
Reproduzem‑se de forma lenta para acompanhar
Células da musculatura lisa, endotélio
Células em renovação lenta o crescimento do órgão ao longo do do cristalino
desenvolvimento
Estão constantemente em proliferação e Células sanguíneas, revestimento
Células em renovação rápida renovação mucoso do trato gastrointestinal,
São mitoticamente ativas células epiteliais
Prófase
G2
S
Metáfase
Mitose
Anáfase
G1
Telófase
Interfase Mitose
Figura 42 – Esquema do ciclo celular mostrando a interfase, composta pelas

fases G1, S e G2, e a mitose, composta pelas fases prófase, metáfase, anáfase e telófase
Durante o ciclo, existem ainda pontos de controle entre cada estágio com o objetivo de garantir
que apenas as células que mantiverem as características essenciais da linhagem genitora continuem
o processo, interrompendo o ciclo daquelas células que não atingirem os requisitos necessários para
passar à fase seguinte.
56
4 INTERFASE E DIVISÃO CELULAR
4.1 Interfase
Chamamos de interfase o período compreendido entre duas divisões celulares. Durante esse
período, a célula cresce não apenas em tamanho, mas também se prepara para realizar de forma
eficiente uma nova divisão mitótica. A duração de cada ciclo depende muito de qual velocidade de
eventos mitóticos a população celular deve realizar. No entanto, sempre identificamos três fases
durante a interfase: a G1, com alta atividade metabólica; a S, em que o DNA se duplica; e a G2, na
qual a célula se prepara para a divisão.
Síntese de DNA
Crescimento
G0 Preparação para
mitose
Células estáticas
Ex.: neurônios
Formação de duas células-filhas.

Início da nova interfase.
Figura 43 – Ciclo celular eucarioto
4.1.1 Fase G1
A G1 (gap1) é a fase mais longa da interfase e, justamente por isso, a que mais sofre influência
dos fatores ambientais que podem prejudicar a continuidade do ciclo. Durante essa fase, a célula
estará reunindo nutrientes para sintetizar macromoléculas importantes para a duplicação do DNA
na fase seguinte como também para a realização da mitose. Portanto, durante esse período, a célula
está em alta taxa metabólica devido à grande necessidade de RNA e proteínas, que serão sintetizados
constantemente. Assim, dois processos ocorrem intensamente durante a G1: a transcrição e a tradução.
Pensemos assim: a célula é uma grande fábrica. No citoplasma, temos a linha de produção onde tudo
que for necessário para o funcionamento e a manutenção da célula é gerado, portanto, temos várias
máquinas com diferentes funções; essas máquinas serão as proteínas. O núcleo da célula é a biblioteca
dessa fábrica, onde encontramos todos os livros que ensinam como as máquinas são montadas e como
elas devem funcionar. Cada um desses livros é dividido em vários capítulos que ensinam como uma das
máquinas deve atuar. Os cromossomos são os livros e os genes são os capítulos desses livros.
57
Unidade I
Pois bem, é aí que temos um problema. Esses livros estão escritos em uma linguagem que não é
entendida pela linha de produção do citoplasma e, portanto, precisa ser modificada para que a proteína
possa ser montada de forma correta. Nesse ponto aparecem a transcrição e a tradução, dois processos
que irão adequar a “linguagem” dos genes a algo compreensível ao citoplasma. Tecnicamente, chamamos
isso de fluxo da informação gênica, o que permite todo o controle do funcionamento celular (figura 13).
• Duplica a informação
Replicação contida no DNA
• Produz a cópia em RNA de um gene

Transcrição
• mRNA, tRNA, rRNA
Tradução • Síntese de proteína
Figura 44 – Dogma central da Biologia
Chamamos de transcrição o processo pelo qual a informação contida no DNA é convertida em RNA
dentro do núcleo celular, o que acarretará a geração de um produto funcional para o metabolismo
celular. Esse é o primeiro passo para a adequação da linguagem que comentamos anteriormente.
Durante a transcrição, a informação contida no DNA (um polímero de nucleotídeos em fita dupla)
é utilizada como molde para a geração de uma sequência completar na forma de fita simples, o RNA.
Quem faz a leitura do DNA para transcrevê‑lo como RNA é uma enzima chamada RNA polimerase, como
podemos ver na figura a seguir.
Direção da
RNA-polimerase transcrição Dupla-hélice
de DNA
Trifosfatos de
ribonucleosídeo
Canal de entrada
Canal de Sítio ativo de trifosfatos de
5’ saída do RNA ribonucleosídeo
Transcrito de RNA Região curta de
recentemente hélice DNA/RNA
sintetizado
Figura 45 – Mecanismo de transcrição de um fragmento de DNA (em laranja)

em RNA (indicado pela seta) através da ação da DNA polimerase (em azul)
58
Durante o processo de transcrição, são produzidos três tipos de RNA:
• RNA mensageiro (RNAm): terá a sequência de nucleotídeos necessária para a síntese de proteínas.
Recordando o nosso exemplo, é ele que tem a informação de como a máquina deve ser montada
e para o que ela serve.
• RNA ribossômico (RNAr): será convertido em ribossomo no nucléolo. O ribossomo fará

a leitura do RNAm para que a síntese de proteínas ocorra. Segundo o nosso exemplo,
o ribossomo será o responsável por ler o manual e solicitar as peças necessárias para a
montagem da proteína.
• RNA transportados (RNAt): mobiliza o aminoácido que será utilizado para a síntese de proteína.
Cada aminoácido terá um RNAt específico para carregá‑lo. Voltando ao nosso exemplo, os
aminoácidos seriam as peças da nossa máquina. Quando o ribossomo lê o capítulo (RNAm),
ele identifica qual a peça, ou seja, qual aminoácido é necessário naquele momento. Ele avisa o
RNAt, que irá ligar‑se ao aminoácido necessário e levá‑lo até o ribossomo, que irá encaixá‑lo na
sequência conforme a receita (RNAm) mandar.
Uma vez transcritos todos os RNA necessários, estes chegarão ao citoplasma através do complexo de
poro onde irão atuar no passo seguinte da expressão gênica, a tradução.
Chamamos de tradução o processo de síntese de proteínas, ou seja, a montagem da nossa máquina

que fará a fábrica célular funcionar adequadamente. Para cada proteína, existe um gene específico, ou
seja, para cada máquina, eu tenho um capítulo específico, o gene, que fica dentro de um livro próprio,
o cromossomo.
A tradução é um processo que ocorre no citoplasma, por isso que o RNAm, o RNAt e
o ribossomo precisam sair do núcleo, seu local de produção. O processo de tradução está
demonstrado na figura a seguir. Para que a síntese proteica ocorra, o ribossomo irá se ligar
ao RNAm, e o RNAt se liga ao ribossomo. Estando todos os elementos integrados, inicia‑se
o processo de leitura. O ribossomo lê o RNAm, três nucleotídeos por vez. Para cada três
nucleotídeos, aqui chamados de códon, existe um aminoácido correspondente. O RNAt traz o
aminoácido referente ao códon lido, que irá se unir ao aminoácido que já estiver lá. Um novo
códon é lido e o processo se repete até que o ribossomo encontre o códon de terminação. Seria
o equivalente à palavra FIM do nosso capítulo. Quando isso ocorre, o ribossomo se solta do
RNAm e o processo de síntese proteica termina.
59
Unidade I
aa1
aa1 tRNA
iniciador -
tRNA com
primeiro Subunidades
aminoácido Iniciação
ribossomais
Anticódon
UAC
Códon de
parada AUG 5’ 3’
5’ Códon de 3’ Alongamento
Reciclagem dos aa1 (essa etapa ocorre
início AUG aa2
componentes traducionais várias vezes)
aa3
aa4
Fator de
liberação aa5
Polipeptídeo
completo
Terminação
Códon de
parada UAG
5’ 3’ 5’ 3’
Figura 46 – Resumo do mecanismo de tradução. Observar a interação entre os três tipos de RNA produzidos durante o processo
de transcrição. O mRNA (vermelho) será lido pelo ribossomo (em marrom) que foi formado pelo rRNA, enquanto o tRNA (fita rosa)
carregará os códons dos aminoácidos
Saiba mais
Para aprofundar seus conhecimentos no processo de tradução e

verificar quais fatores podem afetar esse processo e suas consequências
para o organismo, leia os livros:
SCHAEFER, G. B.; THOMPSON, J. N. Genética médica: uma abordagem

integrada. Porto Alegre: AMGH, 2015. Disponível em: <https://online.
minhabiblioteca.com.br/books/9788580554762/pageid/26>. Acesso em: 3
jan. 2017.
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Rio de Janeiro:

Guanabara Koogan, 2010. Disponível em: <https://online.minhabiblioteca.
com.br/books/9788536321707/pageid/363. Acesso em: 3 jan. 2017.
À medida que os processos de transcrição e tradução ocorrem, a célula vai crescendo e

amadurecendo. O progresso da célula durante a G1 é avaliado por dois pontos de controle: o ponto
de restrição (ponto R) e o ponto de controle de lesão do DNA. O quadro a seguir resume os eventos
que ocorrem em cada ponto de controle.
60
Durante o ponto de restrição, a célula verificará sua aptidão para entrar em mitose, levando em consideração se
houve crescimento no volume citoplasmático, adesão às células vizinhas e à matriz extracelular e funcionamento
e quantidade adequada de proteínas e enzimas envolvidas nas fases seguintes. No caso de um ou mais desses
processos não terem ocorrido de forma apropriada, será ativada a proteína Rb (pRb), responsável por estimular
a continuidade do ciclo. Já no ponto de controle de lesão de DNA, é avaliada a presença de danos no DNA e se
eles podem ser reparados. No caso de danos irreparáveis do DNA, existe o aumento da expressão da proteína
p53, que bloqueia a passagem da célula para a fase seguinte, ou seja, impede que o DNA alterado seja replicado
e transmitido para as gerações seguintes. Nesses casos, a p53 induzirá a morte celular.
Regulação da fase G1
• Ponto de restrição:
— célula avalia seu potencial replicativo;
— monitoramento do tamanho;
— avaliação do estado fisiológico;
— interação com a matriz extracelular.
• Ponto de controle de lesão do DNA:
— avaliação da integridade do DNA;
— rastreamento de danos causados por fatores extracelulares, como mutações.
Nossa célula respondeu positivamente a todos os pontos de controle e pode passar para a fase seguinte.
Observação
As células cancerígenas não respondem aos pontos de restrição e de

controle de lesão do DNA, por isso seguem no ciclo celular apesar das
inúmeras alterações.
4.1.2 Fase S
A fase S é conhecida como fase de síntese, pois é nela que ocorre a duplicação do DNA, permitindo
a formação de novas cromátides que serão divididas entre as células‑filhas, de modo a garantir que
elas tenham o mesmo conteúdo genético da célula‑mãe. Ao replicar todo o seu DNA, a célula estará
garantindo a passagem das suas informações de forma íntegra e precisa. Voltando ao nosso exemplo, é
como se a nossa fábrica, a célula, resolvesse abrir uma filial e precisasse fazer uma cópia de todos os seus
livros, os cromossomos, na íntegra e da forma mais precisa possível para que a filial trabalhe exatamente
como a matriz.
61
Unidade I
A replicação do DNA é um processo semiconservativo, como observado na figura a seguir. Para que
a replicação ocorra, é necessária a ação de um grupo de enzimas que irão desenrolar a hélice do DNA e
separar as fitas, de forma que cada uma das fitas sirva de molde para a geração da fita‑filha. O processo
semiconservativo, ou seja, cada molécula nova de DNA, possui uma fita antiga e uma fita recém‑sintetizada,
o que garante que a nova molécula de DNA seja idêntica à molécula preexistente na célula.
Figura 47 – Processo de replicação do DNA. Em A), temos o esquema demonstrando

o caráter semiconservativo do processo e, em (B), o processo de síntese da nova fita de DNA
A enzima responsável por adicionar os nucleotídeos que formaram a nova fita recebe o nome de
DNA polimerase, que adiciona os nucleotídeos conforme o princípio de pareamento das bases (adenina
– timina; citosina – guanina).
62
Nas células eucariontes, a fase S não tem a função de replicar apenas o DNA, mas também as
histonas para garantir a formação da cromatina quando as células‑filhas retornarem à interfase.
Durante a fase S, também existe o ponto de controle de qualidade do DNA, que avalia se o DNA
duplicado está realmente como antes da replicação. O próprio DNA polimerase é responsável por essa
avaliação, podendo remover a sequência errada e substituir por uma correta, impedindo a passagem do
erro para as gerações futuras.
Erros identificados e corrigidos, a célula poderá seguir adiante e entrar na última fase da interfase, a G2.
Observação
A técnica de PCR (Polimerase Chain Reaction) é a síntese in vitro de

DNA a partir de uma pequena quantidade de material genético. É uma
técnica muito usada no diagnóstico de várias doenças genéticas.
4.1.3 Fase G2
Finalmente, na fase G2, a célula se preparará para entrar em mitose. Esse é um período que se
caracteriza pela reorganização das organelas e síntese de proteínas não histônicas que irão se associar
aos cromossomos durante a mitose. Também é essencial a avaliação do DNA que foi duplicado durante
a fase S e se esse DNA foi totalmente duplicado. Por isso, durante a G2, existem dois pontos de controle.
O ponto de controle de lesão de DNA avalia se o DNA foi corretamente duplicado e se os erros foram
corrigidos; o segundo ponto é o ponto de controle de DNA não replicado que averiguará se todo o
material genético foi duplicado. Caso este último ponto encontre falhas, ocorre o impedimento da
passagem da fase G2 para a mitose até que todo o DNA tenha sido duplicado.
A figura a seguir mostra as alterações sofridas na quantidade de DNA durante a interfase e mitose,
mostrando que, durante as fases G1 e G2, a quantidade de DNA não se altera.
Duplicação do DNA. Cada cromossomo
passa a ter duas cromátides
A quantidade de DNA na célula dobra
Não há alteração na quantidade de DNA
S G2
G1
Mitose Metáfase
Cromossomos com uma única cromátide
Na anáfase a quantidade de DNA cai pela
metade em virtude da segregação das
cromátides-irmãs
Figura 48 – Mudanças na quantidade de DNA ocorridas ao longo do ciclo celular
63
Unidade I
4.2 Divisão celular
A divisão celular compreende o evento que incluía cariocinese, ou seja, a divisão do conteúdo
nuclear, e a citocinese, que seria a divisão do conteúdo citoplasmático. Nas células somáticas,
esse evento recebe o nome de mitose por gerar células‑filhas geneticamente idênticas às
células‑mães. Sendo assim, uma célula somática 2n=46, após sofrer mitose, irá gerar duas células
geneticamente idênticas em quantidade e qualidade genética, portanto, as células‑filhas também
serão 2n=46. No entanto, nem todas as células se dividem por mitose. As células germinativas,
que irão gerar os gametas, precisam reduzir o seu número de cromossomos para garantir a
manutenção genética da espécie. Assim, essas células sofreram um processo de divisão celular
diferente, chamado de meiose, no qual a célula que inicia o processo é 2n=46 e as células‑filhas
geradas, em número de 4, serão n=23. A figura a seguir apresenta a associação dos processos de
mitose e meiose na formação dos gametas.
Homem 44+XY
44+XY 44+XY
Mitose
44+XY 44+XY 44+XY 44+XY
44+XY 44+XY 44+XY 44+XY 44+XY 44+XY 44+XY 44+XY
44+XY
Meiose I
22+X 22+Y
Meiose II
22+X 22+X 22+Y 22+Y
Figura 49 – Associação dos processos de mitose e meiose na formação dos gametas masculinos.
Nota‑se que na mitose há uma conservação do número de cromossomos, enquanto
que ao final da meiose, houve redução no número final e nos cromossomos
64
4.2.1 Mitose
A mitose é o processo de divisão celular que conclui o ciclo celular de uma população de células em
renovação. Somente as células somáticas se dividem por mitose, uma vez que esse processo é responsável
pela conservação da informação genética. Assim, é comum dizer que a mitose é uma divisão equacional.
A mitose é dividida em quatro fases: prófase, metáfase, anáfase e telófase.
A prófase é a fase inicial da mitose e se caracteriza pela condensação da cromatina até que os
cromossomos, já duplicados, se tornem visíveis. Paralelamente a esse processo, ocorre o rompimento
do envoltório nuclear em várias vesículas que se dispersam pelo citoplasma. Outro evento importante
na prófase é a formação e o posicionamento de dois centrossomos que agiram na formação das fibras
do fuso. Com a fragmentação do envoltório nuclear, os centrossomos se posicionam de lados opostos,
e as fibras do fuso se alongam até se prenderem aos cinetocoros. Esse processo é essencial para o
alinhamento e a segregação dos cromossomos que ocorrerão nas fases seguintes.
A fase seguinte é a metáfase, na qual os cromossomos atingem o ponto máximo da sua condensação. A
grande característica da fase é a movimentação dos cromossomos graças às fibras do fuso, de forma que
eles se alinhem na região equatorial da célula, chamada de placa metafásica. Esse passo é extremamente
importante, uma vez que organiza os cromossomos em uma região para que na fase seguinte ocorra a
separação igualitária das cromátides.
Prófase Prófase Prófase

Condensação da cromatina Movimentação dos centríolos Rompimento do envoltório nuclear
Formação das fibras do fuso Migração dos centríolos para os polos
celulares
Metáfase Anáfase Telófase

Cromossomos alinhados na Separação das cromátides‑irmãs Regeneração do envoltório nuclear
placa equatorial da célula Fibras do fuso movimentam as Retração das fibras do fusa
cromátides citocinese
Figura 50 – Esquema representando as fases da mitose e suas principais características
Na anáfase teremos a separação das cromátides‑irmãs para polos opostos da célula. Essa separação só é
possível devido à movimentação das fibras do fuso que puxam as cromátides em direção aos centrossomos
de forma a garantir que os polos recebam o mesmo tipo e a mesma quantidade de informação genética.
65
Unidade I
Finalmente, na telófase, essas cromátides já chegaram aos respectivos polos celulares e as fibras do
fuso começam a desaparecer. As cromátides começam a se descondensar para regenerar a cromatina,
as vesículas formadas pelo rompimento do envoltório nuclear durante a prófase começam a se fundir
ao redor dessa nova cromatina e os novos núcleos começam a ser formados em cada polo da célula.
Na região da placa equatorial, começa a formar‑se a constrição citoplasmática graças aos microtúbulos
remanescentes que formam um anel contrátil, o que culmina na separação total do citoplasma da célula
para as duas células‑filhas; é a citocinese.
Centríolos
Envoltório nuclear
em formação
α-actinina
Anel de actina e
miosina contrábil
Actinina
Microtúbulos Miosina
remanescentes
(interzonais)
Membrana
celular
Cromossomo
Nucléolo
Telófase
Figura 51 – Representação esquemática da telófase mostrando a

importância das fibras do fuso no processo de citocinese
A mitose possui dois pontos principais de controle. O primeiro deles é o ponto de controle
de montagem do fuso, que impede que a segregação das cromátides ocorra antes do
alinhamento total dos cromossomos na placa metáfasica. O segundo é o ponto de controle
de segregação do cromossomo, que impede a ocorrência da citocinese antes que todas as
cromátides tenham sido corretamente separadas e segregadas até o polo celular. O objetivo
desse monitoramento é justamente garantir que as células‑filhas sejam geneticamente
idênticas às células‑mãe.
66
Saiba mais
A colchicina é um fármaco utilizado no estudo dos cariótipos, pois inibe

a formação das fibras do fuso.
Para saber mais sobre como um cariótipo é montado e suas

aplicações, leia:
SCHAEFER, G. B.; THOMPSON, J. N. Genética médica: uma abordagem

integrada. Porto Alegre: AMGH, 2015. Disponível em: <https://online.
minhabiblioteca.com.br/books/9788580554762/pageid/127>. Acesso
em: 3 jan. 2017.
BORGES‑OSÓRIO, M. R.; ROBINSON, W. M. Genética humana. 3. ed. Porto

Alegre: Artmed, 2013. Disponível em: <https://online.minhabiblioteca.com.
br/books/9788565852906/pageid/103>. Acesso em: 3 jan. 2017.
4.2.2 Meiose
A meiose é o processo responsável pela formação dos gametas, pois transforma uma célula
germinativa diploide (2n=46) em quatro células haploides (n=23). Para isso, é necessária a ocorrência
de duas divisões nucleares sequenciais.
Outra característica da meiose é a presença de variabilidade genética graças à troca de

segmentos cromossômicos entre membros de um mesmo par, alterando a constituição genética
original do cromossomo. Esse processo se chama crossing‑over e ocorre durante a prófase da
primeira divisão nuclear.
Aproximação e interação dos Recombinação Cromossomos com

cromossosmos homólogos (crossing-over) variabilidade genética
Figura 52 – Sequência de eventos ocorridos durante a prófase I que permite a formação do crossing‑over
67
Unidade I
Observação
Em algumas situações, o crossing‑over pode ser desigual, ou seja,

um cromossomo perde informação genética. Isso provoca uma alteração
cromossômica estrutural.
Os eventos ocorridos na mitose voltam a acontecer na meiose, portanto, teremos uma repetição
da prófase, metáfase, anáfase e telófase, mantendo as mesmas características descritas no processo de
mitose. A diferença é que agora elas acontecerão duas vezes. Chamamos de meiose I a primeira divisão
nuclear da meiose. É durante a prófase I que ocorre o crossing‑over; durante a anáfase I, acontecerá
a separação dos cromossomos homólogos. Assim, podemos concluir que a meiose I é a divisão nuclear
reducional. Ao final dessa etapa, ou seja, na telófase I, teremos a formação de duas células com 23
cromossomos duplicados.
Interfase Prófase
Anáfase Metáfase Crossing-over
Telófase
Figura 53 – Representação esquemática da meiose I
Dependendo da espécie, pode existir uma pausa entre as etapas I e II da meiose, mas no caso dos
humanos esse processo é contínuo.
Na meiose II ocorre a separação das cromátides‑irmãs em um processo semelhante ao que acontece

na mitose. Uma vez que a meiose I gera duas células e cada uma delas passará pela fase de meiose II,
temos ao final do processo a formação de quatro células com 23 cromossomos.
68
Prófase II Metáfase II Anáfase II Telófase II
Figura 54 – Representação esquemática dos eventos ocorridos durante a meiose II
Lembrete
A meiose I é um processo reducional.
A meiose II é um processo equacional.
O quadro a seguir resume as principais diferenças entre a mitose e a meiose.
Quadro 4 – Diferenças entre a mitose e a meiose
Mitose Meiose
Somática Gametas
Tipo de célula formada Diploide Haploide
Número de cromossomos em cada célula 2n =46 N=23
Presença de variabilidade genética Ausente Presente
Exemplo de aplicação
Sabendo das características de cada uma das fases da divisão celular (prófase, metáfase, anáfase
e telófase), reflita sobre quais as consequências para a célula‑filha se houver falhas em cada uma
dessas fases.
Resumo
Todos os organismos são compostos de células, de modo que hoje

podemos afirmar que as células são as unidades constitutivas da vida.
Cada célula possui diferentes tipos de moléculas que serão utilizadas para
gerar energia, responder a estímulos ambientais, se defender de agentes
estranhos e se reproduzir. Os animais, as plantas, os fungos e os protistas
69
Unidade I
possuem células maiores e mais complexas chamadas de eucariontes.

Já as bactérias são consideradas mais simples e, por isso, chamadas de
procariontes. Apesar das diferenças, alguns elementos são comuns aos dois
tipos celulares: membrana plasmática, o material genético, o citoplasma
e ribossomos. Contudo, existem dois elementos que não são encontrados
em procariotos e que contribuem com o aumento da complexidade das
células eucarióticas: citoesqueleto celular, responsável pela forma e
movimentação interna de célula, e as organelas, cujos interiores estão
separados do citoplasma por uma membrana, criando compartimentos
com funções distintas.
Todas as células possuem uma membrana plasmática que separa o meio

intracelular de uma célula (líquido intracelular – LIC) do meio extracelular
(líquido extracelular – LEC), mas outras funções também podem ser
atribuídas a essa estrutura: a) regulação do transporte de substâncias do
LIC para o LEC e vice‑versa, o que contribui para o fluxo de informações;
(b) geração e recebimento de sinais químicos e elétricos; c) adesão celular,
responsável pela formação dos tecidos; d) locomoção e reprodução celular.
Para que tais funções sejam desempenhadas, a membrana é constituída de:
a) fosfolipídios, responsáveis por delimitar o perímetro celular e garantir
o transporte de algumas substâncias; b) colesterol, responsável por
conferir rigidez à membrana; c) proteínas, responsáveis pelo transporte de
substâncias mais complexas, pela sinalização e reconhecimento celular e
d) carboidratos, que ficam sempre associados aos lipídios e às proteínas e
atuam como marcadores de identidade celular.
Existem várias formas de transporte que podem ocorrer através da

membrana. Todas elas permitem à célula captar substâncias do meio
externo que são necessárias para manter as suas funções vitais. Com esse
mecanismo, a célula também se livra de compostos tóxicos, lançando‑os
ao meio externo. O transporte permite, portanto, o fluxo de substâncias
através de um gradiente de concentração. Se o transporte ocorrer a favor
do gradiente de concentração não haverá a necessidade de energia, sendo
considerado, portanto, um transporte passivo. Por outro lado, se o transporte
ocorrer contra o gradiente de concentração existirá a necessidade de
energia (ATP), o que é chamado de transporte ativo.
O citoplasma é o meio onde as reações químicas ocorrem. Nele, além de

íons e outras moléculas, também podemos encontrar os ribossomos, estruturas
responsáveis pela síntese proteica, as organelas e o citoesqueleto celular.
O citoesqueleto celular é um conjunto de fibras finas e longas que

desempenham três papéis fundamentais no interior da célula: mantém a
forma e a sustentação da célula; permite o movimento de alguns tipos
70
celulares e atua como trilhas/suporte para proteínas que ajudam a célula a

mover‑se ou mover algumas substâncias pelo seu interior.
As organelas apresentam funções e composições químicas únicas

graças à presença das membranas que mantêm as moléculas das organelas
distantes de outras moléculas, impedindo‑as de reagir de forma inapropriada.
As organelas encontradas normalmente em uma célula são: a) retículo
endoplasmático – podem existir dois tipos de retículo endoplasmático,
o retículo endoplasmático rugoso (RER) e o retículo endoplasmático liso
(REL); b) complexo de Golgi; c) lisossomos; d) mitocôndria e e) o núcleo.
O núcleo é a organela que armazena as informações genéticas da célula

para que esta possa responder apropriadamente às alterações no ambiente
externo. Essa informação é armazenada na na molécula de DNA. Dentro
do núcleo o DNA associado a outras proteínas, as histonas, formando
um complexo fibroso chamado de cromatina. As histonas são proteínas
globulares que têm a função de compactar o DNA. O núcleo é envolvido
por duas membranas chamadas de envelope nuclear, ou carioteca, que é
perfurada por poros nucleares que conectam o interior do núcleo com o
citoplasma para que ocorra o transporte de substâncias entre estes dois
compartimentos celulares. Podemos dizer que o núcleo tem três funções
maiores dentro da célula: a) é sítio de replicação do DNA e responsável pela
reprodução celular; b) é sítio de controle para a expressão precisa do DNA
e c) sintetiza o RNA, responsável pela montagem das proteínas. Ou seja, o
núcleo controla toda a atividade celular!
Nos seres humanos todo o material genético fica organizado em 23

pares de cromossomos, um membro do par é de origem materna e outro,
de origem paterna.
Durante a maior parte da vida da célula, o envelope nuclear é uma

estrutura estável. No entanto, quando a célula se divide, esse envelope é
fragmentado e os “pedaços” de membrana ficam associados aos poros. Ao
término da divisão, quando os cromossomos já foram distribuídos para as
células‑filhas, a estrutura é novamente formada.
O período que antecede a divisão celular recebe o nome de interfase.

Durante esse período, a célula apresenta intensa atividade celular, quando
serão produzidos os elementos essenciais não apenas para manter as
funções biológicas da célula, mas também para garantir a divisão celular.
A interfase é dividida em três fases: a) fase G1 onde ocorre alta taxa de
transcrição e síntese proteica; b) fase S na qual o DNA é duplicado para que
a divisão celular (mitose) ocorra e c) fase G2 quando a célula sintetizando
componentes para a mitose.
71
Unidade I
A mitose é um processo que ocorre exclusivamente em células somáticas.

É um processo importante durante o desenvolvimento do organismo
humano. Cada célula gerada é um clone da mãe, pois possui exatamente o
mesmo material genético tanto em termos qualitativos como quantitativos.
A mitose se inicia após o final da fase G2 e se caracteriza por quatro fases
principais: profáse, metáfase anáfase e telófase. Ao final do processo essas
células entram novamente em interfase e retomam o ciclo celular para que
um novo evento mitótico possa ocorrer.
Além da mitose, as células também podem se dividir por meiose.

O processo consiste em duas divisões nucleares que reduzem o número
de cromossomos pela metade em cada célula gerada. Essas fases são
chamadas de meiose I e meiose II. Durante a meiose I, ocorrem dois eventos
importantes: o crossing‑over, que permite a recombinação do material
genético durante a profáse I, e a redução do número de cromossomos
durante a anáfase I. A meiose II separa as cromátides-irmãs em um
processo semelhante à mitose resultando em quatro núcleos haploides,
geneticamente diferentes em consequência do crossing - over. As células
haploides geradas são os gametas. Podemos atribuir à meiose as seguintes
funções: a) reduzir o número de cromossomos diploides para haploides; b)
garantir que cada um dos produtos haploides possua o conjunto completo
de cromossomos e c) promover a diversidade genética. Enquanto a mitose
é um evento quantitativo, a meiose é um evento qualitativo.
O bom funcionamento de uma célula dentro de um organismo depende

da interação de todos esses elementos de forma a adaptá‑la às alterações
do ambiente.
Exercícios
Questão 1. Para a identificação de um rapaz vítima de acidente, fragmentos de tecidos

foram retirados e submetidos à extração de DNA nuclear para comparação com o DNA disponível
dos possíveis familiares (pai, avô materno, avó materna, filho e filha). Como o teste com o
DNA nuclear não foi conclusivo, os peritos optaram por usar também DNA mitocondrial para
dirimir dúvidas.
Para identificar o corpo, os peritos devem verificar se há homologia entre o DNA mitocondrial do
rapaz e o DNA mitocondrial do(a):
A) Pai.
B) Filho.
72
C) Filha.
D) Avó materna.
E) Avô materno.
Resposta correta: alternativa D.
Análise das alternativas
A) Alternativa incorreta.
Justificativa: o DNA mitocondrial não é enviado pelo espermatozoide por estar no flagelo, que se
perde ao ocorrer a fecundação do óvulo; então, o pai não oferece herança de DNA‑mitocondrial.
B) Alternativa incorreta.
Justificativa: o filho tem DNA‑mitocondrial materno, portanto, não há como compará‑lo ao

DNA‑mitocondrial do pai, que, por sua vez, carrega o da sua mãe (avó do filho).
C) Alternativa incorreta.
Justificativa: a filha carrega o DNA‑mitocondrial materno e não há como compará‑lo ao de seu pai.
D) Alternativa correta.
Justificativa: o DNA‑mitocondrial é uma das únicas organelas oriundas integralmente do lado

da mãe, já que está presente integralmente dentro do óvulo; como somente a parte superior do
espermatozoide entra no óvulo, a sua mitocôndria fica de fora e não é transmitida para o embrião. Logo,
o DNA‑mitocondrial é oriundo da mãe e, por ventura, da avó materna.
E) Alternativa incorreta.
Justificativa: o avô materno herdou seu DNA‑mitocondrial da bisavó do rapaz, portanto, não há
como comparar porque o rapaz herdou de sua mãe que, por sua vez, herdou de sua avó materna.
Questão 2. Denominamos transcrição o processo pelo qual uma molécula de RNA é produzida.
Sabemos que, para que esse processo aconteça, é necessário um “molde”. Sobre a transcrição, marque a
alternativa correta:
A) Uma molécula de RNA é utilizada como molde para a síntese de outra molécula.
B) As duas fitas do DNA serão utilizadas no processo de síntese de RNA.
73
Unidade I
C) O DNA funciona como um molde para a transcrição do RNA.
D) Durante a transcrição, as fitas de DNA permanecem completamente unidas.
E) Duas fitas de RNA são produzidas no final de cada transcrição.
Resolução desta questão na plataforma.
74

Unid 1

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Unid 1

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Biologia,

Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)

P598b Picoli, Maria Eleonora Feracin da Silva.

Biologia, Histologia, Embriologia. / Maria Eleonora Feracin da

Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e

1. Biologia. 2. Histologia. 3. Embriologia. I. Título.

Prof. Fábio Romeu de Carvalho

Profa. Melânia Dalla Torre

Profa. Dra. Marília Ancona-Lopez

Profa. Dra. Marília Ancona-Lopez

Unip Interativa – EaD

Profa. Elisabete Brihy

Material Didático – EaD

1.1 Conceitos gerais

Figura 1 – A) Microscópio inventado por Anton van Leeuwenhoek (retrato em destaque)

Em meados de 1839, os pesquisadores alemães Matthias Jakob Schleiden e Theodor Schwann

Com o desenvolvimento dos microscópios e o aprimoramento dos métodos de coloração, o estudo

Mas como é uma célula? Qual a sua organização básica?

Figura 2 – Representação esquemática dos principais elementos de uma célula

As hemácias são células anucleadas e sem organelas, ou seja, não

1.2 Composição química da célula

As proteínas são polímeras de aminoácidos que se organizam em uma estrutura tridimensional

A figura a seguir resume as características das principais funções dessas macromoléculas.

Figura 3 – Características e funções desempenhadas por macromoléculas encontradas na célula

No citoplasma dos procariontes, encontramos os ribossomos e outras moléculas essenciais para a

Parede celular Ribossomos Membrana plasmática

Figura 4 – A) Estrutura geral de uma célula procarionte; nota‑se que o

Todos os procariontes são unicelulares. São exemplos de organismos procariontes as arqueobactérias,

Figura 6 – Modelo mosaico fluido da membrana plasmática

Cabeça polar Ácidos graxos saturados

Ácido graxo saturado Ácido graxo insaturado

Figura 7 – Representação esquemática mostrando a estrutura geral de um fosfolipídio e a

Os principais tipos de fosfolipídios presentes na membrana plasmática são os fosfoglicerídeos

O tipo e a concentração de cada fosfolipídio da membrana dependem do tipo celular analisado,

Quadro 1 – Principais tipos de fosfolipídios

Fosfolipídio Tipo celular

Cardiolipina Células do sistema cardiovascular

Figura 8 – Estrutura química de um gangliosídeo. A porção lipídica está destacada em verde

Chamamos de proteínas integrais aquelas que atravessam totalmente a membrana e, portanto,

Na superfície dos eritrócitos, temos uma associação de glicoproteínas

LEC Glicoproteína Carboidrato

Proteína periférica Proteína integral

O capítulo 12 do livro indicado a seguir traz uma abordagem profunda das

VOET, D.; VOET, J. G. Bioquímica. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013.

2.1 Transporte através da membrana

Uma das principais características da membrana é a sua permeabilidade seletiva, ou seja, a

2.1.1 Transporte passivo

Canal iônico Canal iônico

Figura 12 – Mecanismos de transporte passivo através da membrana. A) Difusão simples;

Os anestésicos locais, como a lidocaína, atuam nos canais iônicos

A água também pode atravessar a membrana por difusão simples ou

Quadro 2 – Classificação dos meios de acordo com a concentração

LIC LEC LIC LEC

Solução hipertônica Solução isotônica Solução hipotônica

A diálise peritoneal é um exemplo do uso da osmose. O peritônio atua

2.1.2 Transporte ativo

Algumas substâncias, no entanto, precisam ser transportadas contra um gradiente de concentração

Figura 14 – Transporte ativo em eucariontes. A) Representação esquemática do processo de transporte ativo;

2.1.3 Transporte vesicular

As macromoléculas, como as proteínas e os polissacarídeos, são muito grandes e não conseguem

O processo de transporte vesicular envolve modificações e movimentações na membrana plasmática

Chamamos de endocitose o mecanismo de entrada de macromoléculas nas células, e a vesícula

como as bactérias e os protozoários. Quando ocorre a endocitose de uma partícula em suspensão,

Os macrófagos e os neutrófilos são células que compõem o sistema