GEOGRAFSKI GLASNIK gs253, Br. 14-15 VEGETACIJA PONIKAVA Prilog biljnoj geografiji kra* IW HORVAT vod — Vegetacija u ponikvame (vrtatama) i dolinama naSega Kréa privukla je rano puinju istrazivata, Vee potetkom proSlog stoljeca spominje Kitaibel (1802.) u svom putnom dnevniku *Diarium itineris croaticit, da se uv _nekim Golinima Velebita (Vagan) nalazi ispod pojasa visoke Sume bukve klekovina bora. Kerner (1876. istige, da je vegetacija u dnu ponikava uvjetovana nizom tempe- taturom u vezi s kracim trajanjem insolacije i bladnom strajom zraka, Sto se spusta u doline. Guttenberg (1882.) prikazuje znacajno rasporedenje sumske vegetacije u ponikvama slovenskog Kria, a Pospichal (1897,) kaze, da se bukva 4 Tsnovskom gozdu penje do r.gco m, jela se gubi vet kod 1.300 m, sdok je smreka pretezno naseljena w hladnim uvalama i pojedinaéno na dau zaledenih ponikava, Ove ljevkaste udubine, koje su znatajne za Kr, pokazuju paradoksnu ojavu, po kojoj je opéenito pravilo visinskog ra8tlanjenja vegetacije doslovno Ppostavljeno na glavu: ono nalikuje naime brdu, koje jes vrhom okrenuto u putrinu Zemije, pokto na njegovo} najnizoj tocki leat goli kamen, led i snijeg, povrh njega Klekovina, dalje gore smreke i jele i majzad na rubu bjelogoricas, ‘Malo zatim obradio je vrlo iserpljive ovu pojava Beck-Mannagetta (1996.) takoder pod imenom obrata visinskih pojasa. On opisuje velike ponikye Smrekova Draga i Lepo Brdo (Paradana) pod Goljakom u Trnovskom gozdu. U tim se ponikvama nalazi u pojasu bukye i jele Suma smreke i klekovina bora s mnogim Dlaninskim vrstama, Beck istite, da je ovo rasporedenje yeretacije w veri 8 fokalnom Klimom u ponikvi: temperatura pada vzlo naglo ed oboda prema daw ponikve, gdje se priblizuje temperaturi, kod koje se jo$ moze zadriati trajni snijeg. Pad temperature prema dnu ponikve iznost u-svibnja prosjetno 04°C na Tm, Jako su u fjetu sazlike u temperaturi znatno manje, ipak smatra Beck, da je dugo trajanje snijega s pojaanim obladivanjem i naviazivanjem atmosfersxog zraka u ponikvi razlog ovim. znacajnim vegetacijskim pojavama, U novije doba prikazao je Schmidt (1930.) mikroklimatske prilike velike ponikve Grstetreralm kod Lunza u Austriji u Kojoj su zabiljezZene najnize zimske temperature u Srednjoj Evropi (—sr°C), a i Hjetne temperature se kreéu testo oko lediéta, Temperatara u ponikvi mijenja se prema dubliini i gradi ponikve. 21, ¥, 1930. iznosila je temperatura u dau —28.8°C, u visini od 30 m—15.6°C, © ii vis, od so m —9.4°C, a ianad 80 m oko —1.8°C. S$ tim u skladu nalazi se u Rad jé prlapéen u svibnju 1952. na sasranku Biolodice sekeije Hrvat druétva u Zaprebu. og priradaslovnog,2 GEOGRAPSK] GLASNIK dnu ponikve borealno-arktitka vegetacija, dok obod -ponikve nastava srednjo- evropska Sumska vegctacija. ‘Obrat normalnog temperaturnog slojanja pod utje- cajem pritjecanja hladnog zraka adrazuje se dakle i u naopakom slojanju biljaka. Dok inage guma prestaje kad se penjemo u visinu, zavréava se ovdje, kad silazimo u dubljinu ponikver (Geiger, 1956.). Vegetaciji ponikava obraéeno je u zadnjim decenijima mnogo paknje kod has iu stranom svijetu (upor. Beck-Mannagetta, 1906. Adamovié, 1909,, Horvat, 1930, 1938., 1949., Aichinger, 1932., 1933., Degen, 1936., Braun. Blanquet i Susplugas, 1937., Regel, 1942., Geiger, 1950. 1 dr), Narogito iscrpljivo prougeno je radirenje smreke na mrazistima, jer ono ima i veliko prak- tino znacenje za Sumarstvo. Ipak je pitanje vegetacije ponikve kao cjeline bilo smetuto s vida i nije dosad iscrpljive obradeno, pa su iu spomenutom djcly Geigera, koji je devalino prikazao mikroklimatske odnose ruzlititih stanita, Godirnuta nadasve znagajna pitanja vegeracije ponikava samo usput, i to uvijek § gledista obrata visinskih pojasa. Obrat visinskih pojasa je znatajna biljnogeograt ska pojava, ali nije vezana iskljutiye na ponikye, iako se cesto nalazi uv njima, Obrat je uvjetovan uglavnom hladnijom klimom, koju imaju i izlozeni grebeni 7 sjeverne padine. Narotito lijepi primjer obrata visinskih pojasa nalazimo u Ra- Karskom zaljevu, koji lei u podrugju hrasta medunca i bijeloga graba (Gar:pinertun orientalis creaticum} i termofilnih submediteranskih kamenjara, Na sjevernim obroncima zaljeva, koji su izlo%eni jakoj buri, nalazi se tik uz more, ispod pruge fijepa Suma cenoga graba (Sesleriete-Ostryetian) $ hrastom kitnjakom, koji jeu Hey. Primorju rasiren tek iznad pojasa bijeloga graba i hrasta medunca, Prigodom mojih vegetacijskih istrativanja nastojao sam vec godinama obraditi Wepetaciju ma’ega Kria, te obubvatiti i sam problem odnosa biljnog svijeta i Ponikye, ali su mi nedostajali vazni karcografski podaci. Tck sustayno prouzavanje { karticanje wilo raskidanog planinskog podrucja Risnjaka i Snjeinika s bezbrojnim ponikvama i provalijama, dovelo me najzad do spoznaje, da se vegetacija ponikava ne mode smatrati samo obratom visiskih pojasa, jer ima dublji razlog u Zivotnim rilikama, Koje pruza vegetaciji ponikva kao cjelina. Razvitak narovite vegetacije u_ponikyama moramo shvatiti kao oscbujnu biljnegeografsku pojavu, posebni reljefni fenomen, koji éemo nazvati vegetacijskim fenomenom ponikava. Taj jc fenomen rafiren u razliénim nadmorskim visinuma i razliénim geografskim po- dracjima Zemljc i nema samo nag lokalni, nego opéi znataj Morfologija ponikava — Medu najznatajnije pojave Kiia ubrajamo ponikve: ace. Njihova morfoloska grada i postanak obradeni su iscrpljivo u domaco} i stranoj literaturi, pa éemo se tim pitanjem pozabaviti samo ukratko, tck koliko je potrebno za razumijevanje nasih izvoda (upor. Cviji¢, 1893., Degen, 1936.). Ponikve se razvijaju najéesce na krednim i jurskim vapnencima, koji su tektonskim silama raskidani i podyrgnuti trogenju atmosferskih. voda, Vi istrativata drdi, da glavni udio u njihovu razvitku imaju atmosferske vode 7: ‘ene s CO,, koje otapaju vapnenac i to najjaée odezge, a sve slabije prema dolje, ‘Tako nastaju ljevkaste tvorevine, koje mogu dosegnuti goleme razmjerc. Drug dio istradivata dri, da u razvitku ponikava ima najvece znatenje urusivanje povréinskih slojeva u Suplje prostore ispod pevrsine, Promatranje grade i razvitka ponikava upucuje nas, da u_njihovu razvitku djeluju oba faktora, erozijski i tektonski, pa kod jednih ima veci udio uruSivanje, a ked drugih povrdinska erozija, Zato s pravom istite Poljak (1929.), da su ovrtace ili ponikve Hevkuste. iTACIJA PONIKAVA 3 udubine u povrsini yapnenaca ilf dolomita, koje su nastale urudivanjem vapne- natkih slojeva uz pripomoé djelovanja zratnih vodas, Za nas je vainija morfolo’ka grada ponikve od njezina postanka. Ponikve se razlikuju po poloZaju, obliku, dubljini, girini, gradi pristranaka, dou it, d, One su geste neprayilno poredane po nekoj povrsi ili su pavezane wu _pravilne nizove i upucuju na zajednitki postanak. Ponikve su okrugie, ovalne ili drugog oblika, a njihove su strane strme ili blago nagnute. U biljno-geografskom pogledu je najvanija dubljina ponikve u odnosu prema dirini. Siroke i plitke ponikve mogu biti geomorfoloski vrio tipitno grader.e, ali Gesto gube svoj biljno-geografski (ckolo8ki) znataj, jer u njima djeluje jae opéenita Klima, nego Klima ponikv Naprotiv nalazimo iu malenim, uskim i dubokim ponikvama najznatajnije os0- bine omedenog prostora, koji se odlikuje narocitim klimatskim prilikama i profvodi veliki utjecaj na biljni i divotinjski svijet. Posebno znagenje za razvitak vegetacije ima strmina strane (pristranka): strme padine razlikuju se po vegetaciji od peloditih. Na strmim, kamenitim stranama razyijena je na pr. u pretplaninskom podrudju Suma milave i jele (Caitr- mogroscero-Abicewn), a na blazim nagibima Suma bukve (Fagerum croaticuns). U: strminu ima veliko znatenje i dubljina tla. Neke su ponikve kamenite, na strmim obroncima gotovo nema tla, ai dno im je kamenito. One dokazuju, da eksogene endogene sile jo§ Zivo djeluju. Ked drugih ponikava su strane pokrivene dubljom ili pligom naslagom tla i obrasle bujnom vegetacijom Suma ili livada, a dno im je ii kame: je i ono pokriveno debelom naslagom tla. Ta naslaga éesto posve ispunja dno i omoguéuje razvitak viatnih livada, a katkad i teajno zadr?a- vanje vode. Cesto su ponikve"ispunjene zemljom gotovo do vrha. U takvim zasutim ponikvama nalazimo narocitu vegetaciju, koja se nalazi doduie i na slo- bodnom prostoru, ali je na raskidanom Kr&u gotovo vezana na duboka tla ispu- njenih ponikava. Na dubokoj podlozi ispiru se baze i zakiseljuje se to, pa se na njima ri acidofilna liyada trave tvrdate (Nardenwm), a na plitkim obroncima nalaze se bazifilne gorske livade ili planinske rudine, Ako je u ponikvama razvijena nepropusna naslaga, zadrdava se u njoj trajno voda i nastaju lokve i jezera 8 narogitom vegetacijom. Poredba ponikava s poljima i krikim dolinama pokazuje mnoge zajednitke cxte, pai ove, ukoliko su okruzene visim vehovima, imaju bitne asobine ogradenog, prostora s vegetacijom, koja se razlikuje od vegetacije slobodnog obronka. Od posebnog je znatenja za raavitak vegetacije polozaj ponikve, polja i kréke doline prema vrhovima. Ako se nalaze neposredno padno vrhowa, izlozeni su utjecaju hladnog zraka, koji s obronka struji i u njima se dugo zadrzava. Tako nastaju mijesta stalnih pozeba (mrazista). U ponikvama ra otvorenim terenima najéeSée nema tolikog pritjccanja hladnog zraka, pa im je i vegetacija razlitita. Ponikva kao vegetacijska sredina — Ponikve se edlikuju mnogim zna- Zajnim osobinama varnim va raevitak biljnog i Zivotinjskog svijeta. Njihove su #iyomne prilike ravlitne od divotnih prilika otvorenog cbronka, pa nije tudo, da se u njima nalazi i naroditi biljni svijet. Ponikva je zasebna cjelina unutar odredenog klimatskog podruéja, Ona je po obliku ogradeni prostor, koji je vise ili manje odijeljen od okoline, iako je s tom okolinom mnogostruko vezan, Sto je taj proster yise omeden, Sto je uai i dublji, to se jaée istite njegova osebujnost, a Sto je Siri i plidi, proizvode na nj jaci utjecaj faktori opéenite klime.4 GEOGRAFSKI GLASNIK Ponikva ima klimu razlitna od slobodnog obronka (klima ponikve), ali ta Klima zavisi o opéenitoj klimi, ona je tek modificirana, preinaéena opéenita Klima s osobinama, koje joj daje omedeni prostor (mezoklima), Zato se razlikuju Pe Zivotnim prilikama na pr. ponikve stedozemnog i polustedozemnog podruéja od ponikava u pojasu bukve i jele, a ove od ponikaya u planinskom pojasw i imaju razliditu vegetaciju®, Prvi je znatno modificirani ekolo8ki faktor u ponikvama svijetlo. Iako se svijetlo veé na otvorenom obronku razlikuje prema ekspoziciji, ipak su raalike w ponikvi kudikamo veée. Veé juéni i jugozapadni suntani obronci u ponikvi dobivaju znatno manje svijetia nego na otvorenom obronku, jer obed ponikve spreéava dopiranje sunéanih zraka u mutrinu, napose za niskog polozaja suncas sjeverni polodaji dobivaju uglaynom samo difwzno svijctlo, a tek su ujutro i pred veter obasjani suncem, Odatle sjenoviti znataj mnogih zajednica, koje su lijepo jene u ponikvama, a na otvorenom obronku ih ili nema ili se javljaju samo na sjevernom polozaju pod visokim stijenama, Takvim skionofilnim zajednicama pripadaju na pr. naSa pretplaninska uma smrcke (Piceerum croaticum subaipinuni) i neke zajednice visokih zcleni, koje seZu iu najtamnije kutove ponikve: Na slici 1. prikazane su razlike u osvjetljenju u razlicitim zajednicama Vilis Ponikve na Risnjaku, koje su po uzoru na Lauschera (1934. cit. po Geigeru, 19$0.) teoretski izratunali prof. dr. N. Neidhardt iasistent ing, Z, Tomagegovid Prema profilu na sl. 6, Slikat A prikazuje osvjetljenje u klekovini bora, slika 1 B u subalpskoj bukvi, a slika 1 C u zajednici vrbe u dou ponikve. Tamno je ozna- ten zasjenjeni prostor. Vide se otite razlike u trajanju godiSnjeg i dnevnog osyjetljenja u pojedinim zajednicama. Klckovina-ne dobiva — bez obzira na 10, Sto prima uglavnom samo difuzno svijetio — zimsko svijetlo, a tek maleni dio proljetnog. Naprotiy je osvijetljena bukva direktnim svijetlom. cijele godine, izuzev tek zimsko doba, kad joj je svijetlo nepotrebno, Najmanje svijetla prima dao ponikve sa velelisnom vrbom. Drugi je temeljni faktor, po kome se ponikva razlikuje od stobodnog obronka, zaStiCenost od vjetra. Ona je vaian ekolotki fuktor,. jer vjetar djeluje ne samo mehanitki nego i fiziolo&ki: on pospjeSuje isparivanje, a u ekstremima moze zbog velikog gubitka vode proizvesti i zname dtete na biljnom pokrovu, Zasticenost uvjetuje uste jo8 cio niz drugih vaznih ckoloskih svojstava ponily Zatisje u ponikvi omoguéuje stvaranje vlaénije atmosfere, obilne vodenim parama, jer se zrak ne mijenja tko brzo kao na otverenom obronku, Skupljanje vodenih para u ponikvama djeluje na vegetaciju neposredno smanjivanjem ispa- rivanja, ali proizvodi i cijeli niz posrednih utjecaja, Vela kolitina vlage uvjetuje mezofilniji karakter vegetacije. U ponikvama u podruéju bijeloga i crnoga graba nalazimo, kako Gemo kasnije vidjeti, sume s obitnim grabom; one sadrée brojne vreté umjereno viaZnih staniita, I naga pretplaninska Suma smreke u visin po~ drutjima Gorskeg Kotara ita takeder viani znaéaj, koji se isti¢e narotite u obilju mabovina, medu njima i maha tresetara (Sphagnum). Mah tresetar javlja * Adamovié (1909.) je bez sumnis dobro uatio, da seu ponikvama nalazi nerotiti bilini jet Jako nije jasno shvatio njegove bitne esobine i zaKonitosti iz koje proizlazi. On govorl o pa- sebmoj formaciii dolina i istiée, ca se u sponikvama nalaei istodobne kserofilno i mezofine bilje, koje je inage znaésina za kamenjare adnosno. za fume, Ti eu elementi obiénd izmijedani s pred. alpskim bilikama, elementima gorskih livade i stanovnicima #iviea u znuésini kompleks, koit tink s karaktcris oblikom terena narotitu tyorevinu, Koju nazivumo imenom. dolinar, »Sastay vegetaciie dolina zavisi o njihovom obliku, veligini, dubljini i marodita o nadmorsko} visini, kkojoj se nalazce. (str. 299300.)VE JETACIJA PONIKAVA 5 se na plitkoj naslazi humusa povrh kamenite vapnenatke podloge. Zanim- Tiivo je, da se taj mah nalazi u ponik- vama Sesto i u sastojinama klckovine (Pinetum mughi), dok ga u toj zajednici na otvorenim obroncima nema. Ko- Tiki utjecaj ima na vegetaciju zratna viaga, pokezuju istcadivanja Szafe~ ra, Pawlowskog i Kulezynskog \ (1923.), koji su prowavali deficit zasi- éenja vodenim parama na planinskim grebenima i kotlinama u Tatri i utvr- i zakonitost u rasporedenju-vegeta- j@ i stepenu zasiéenosti yodenim parama, Posredni urjecaj zatifja u ponik- vama istite se narodito u pezebama, Stedinom svibnja 1952. izbili su kod nas jaki mrazeyi, koji su strahoyito ostetili kulture, ali su se odrazili i na prirodnoj vegetaciji, U podrugju vrit- tina (bujadnica), koje zapremaju gole- me prostere u Ogulinskom Zagorju i u Lici, pozebla je u svim ponikvama bujad (Preridivn aquilinum), Tako su ponikve esto malene i katkad duboke tek 5—6 m, ipak je bujad u njima tako pozebla, da je strsila osusena i smeda kao u jesen, a na obroncima povrh ponikve bila je bujna i svjcze zelena, Istu sliku pozebe vidjelo se od ponikve do ponikve i od uyale do uuvale: u dnu smeda, mrazom opréena vegetacija, a povrh nje s¥jede zelenilo. Pozeba je bila tako vevana na reljcf, da su se ale i najmanje promjene [ u obligju kraj nih rezultata 0 velikom utjecaj mikroreljefa na pozebu dofao je nedavno i Knapp (1952.), koji je proutavao odnes re- M SL 1, Godisnje i dnevno osyjetiienie u tri rarlitice zajednice wu Vilisko) ponikvi pad Risnjakom. Fig. 1. Qaheliche wad tétgliche Belichiwag i drei wersehiadenen Pflewsengesellschaften der Viliska Ponikva “im Risnjak-Massive, Pinetune musi? eroaticune (N. Exp.) B. ‘ageon croaticine subaipinum (S. Exp.)y C. ' Salicetum grandifeliae (Dolinen-Grmd).6 GEOGRAFSKI GLASNIK Yjefa i kasnih mrazeva u Hessenu i utvrdio, da su pozcbe bile vezane uglaynom na dno dolina, dok na cbroncima nije bilo ni traga. pozebi Tako uw ponikvama nema vjetra ili je umjeren, ipuk postoji zanimijivo lokalno ujanje (cirkulacija) zraka, koje nastaje najée3ée zbog toga, Sto se hladni zrak vi8ih obronaka spuita u ponikve i tamo se zadrdava. Takvo strujanje dovodi do yelikih promjena u temperaturi ponikve. Hladni zrak snizuje temperaturu i u ckstremima dovodi de pozebe. On je neposredni uzrok mrazistima, koja su znaéajna napose za doline i ponikve u blizini visokih vrhova, Degen (1936.) drai, da je smanjenje temperature prema dnu ponikve opéenita pojava, koja je napose izra~ ena u Kréu, gdje usto iz taskidanog kamenja éesto prodiru na povrsinu i hladne podzemne struje zraka, Vavan razlog za sniéenje temperature u ponikvama vi8ih pojasa je nagomila- vanje snijega, koji se zadrava do kasnog Ijeta i utjece na fenoloski razvitak vege- jc. Biljke u dau ponikve éesto jo’ cvatu, dek su na obodu veé odayno ocvale, Gomile snijega skracuju i yegetacijski period, a razlogom su i zonuciji: najdublje u ponikvi nalazi se vegetacija prilagodena na najaiZu temperaturu i najkraéi vege- tacijski period, a najvise ona, koja traZi normalnu temperaturu slobodnog obronka i najdulji vegetacijski period, U ponikyama visih pojasa zadrava se trajno snijeg, pa ako je u njima dovoljno svijetla, razvija se narotita vegetacija snjezista dubeko ispod prirodne granice snijega. U ponikvama gornjeg dumskog pojasa, gdje se dugo zadréavaju snijezne go- mile, nalazimo pojavu dubljinske zenacije, koju smo desad nazivali obratom visinskih pojasa, Pojam dubljinske zonacije je Siri od pojma obrata visinskih po- jase, jer se moze primijeniti na svaku pojavu, kod koje nalazimo pravilne pro- mjene u rasporedenju bilinog pokrova od oboda ponikve prema dau, bez obsira ‘fa to, da li nalazimo isto takvu zonaciju i na susjednim vehovima, Drim, da b © obratu visinskih pojasa u ponikvama smjeli govoriti samo tada, kada se nalaze isti pojasi i na okelnim vrhoy. acajniji_pri- mijec pravog obrata visinskih pojasa je ma pr. Veliko Snjeéno u skupu Snjeinika ili Vagan u jugnom Velebitu; tamo zaista nalazimo prema dnu ponikve iste po- jase, koji su razvijeni i na obroncima iznad ponikve. U svim drugim slu¢ajevima ispravnije je mjesto obrata visinskih pojasa uporrijebiti izraz dubljinske zona- eije, Koja je znacajna po tome, Sto se vegetacija mijenja u zonama prema dau ponikve, na pr. na pojas bukve i jele slijedi pojas smreke, iako pojasa smrcke nema na Vrhovima, Suma i klekovina graniéi &esto o&tro prema dnu ponikve: dno je golo, ka- ili je zaraslo livadom ili visokim zelenima, a izmedu sume i dna uklopio se pojas planinskih vrba (Salix grandifolia) ili pojas kozokrvine (Lomicera Borba- signa). U podrutju bukve i jele i u donjem dijelu pretplaninske Sume bukve na- lazimo u plicim ponikvama blazih magiba najéeiée fragmente Sume gorskog javora i jasena (Acerero-Fraxinerwn) ili vegetaciju visokih zeleni (Pecasttes, Telokia, Ade- nostyles i dr.). Te iste zajednice nalazimo i u uvalama i Zjebovima, gdje se takoder nagomilavaju velike gomile snijega, a u ljetu se stvara viagna atmosfera, koja Stiti vogctaciju od prevelitog isparivanja. Osim snijega djetuju na vegeta pokroy ponikve i velike koliine vode, Koja se za kia slijeva po obroncima lijevka. Dok su otvoreni obronci nakon kike veé davno suhi, cijedi se esto u ponikyama jo§ yoda. Zato se na dnu ponikava éesto nalazi povrh dublje naslage tla zajednica alpske busike (Deschampsierum al- pinon), koja na nepropusnom tu zaprema i steme padine ponikve.VEGETACUA PONIKAVA 7 Dok se s jedne strane u ponikvama, narotito u vidinr pojasima, snizuje tem- peratura iu njima se nalazi najéesce vegetacija s manjim zahtjevima na toplinu, nalazime testo { obratnu pojava. Obronci ponikve, zaiti€eni od vjetra i izlo%eni neposredno jakom zagrijavanju sunca, istitu se po pojavljivanju termofilnih ve- sta i termofilnih zajednica nizih, toplih polovaja. U podruéju rasirenja fume bi- jeloga graba (Carpinetwon orientalis) javlja se u toplim zadtiGenim ponikvama i uvalama crnika (Quercus tlex) prije nego na otvorenom obronku, a u vrudim po- nikyama dize se na obroncima izlozenim najjacem suncu bijeli grab (Carpinus orientalis) visoko u podrudje crnoga graba (Sesleriero-Ostryetum) Siroke i plitke ponikve istidu se najéeSe jednolikim #ivornim prilikama, pa se u njima nalazi jednoliki biljni svijet, izgraden od jedae zajednice. Naprotiv stvaraju uske i duboke ponikve raznolike uvjete za razvitak vegetacije i omoguéuju Hivor razlititim vegetacijskim jedinicama. Razlike u #ivotnim prilikama istitu se narogito u nagibu, ekspoziciji, dosegu sunganih zraka, dubljini { karakteru tla i sl One su razlogom, da se unutar iste ponikve razvija éesto fizio- nomski, ekologki i gospodarski bitno razliéna vegetacija.* Minoge zajednice vezane su viie ili manje na ponikve, a druge se nalaze i na bodnim obroncima, ali se u tom sluéaju razlikuju sastojine iste zajednice u ponikvi i na otverenu prostoru. © tome ima mnogo primjera. Najraticenija Suma nasih gorskih krajeva, Suma bukve i jele na vapnenackej podlozi (Fagecwm abiete= tosum), razvijena je na razligitom reljefu, ali se sastojine u ponikvama i na slo- bodnom prestoru otto razlikuju, ‘Tu pojaya vidimo i kod ume jele i milave {Calamagrostcto-Abietan), a i kod mnogih dragih zajednica, Za razumijevanje fenomena vegetacije ponikava vazno je utvrditi odnos ve~ actacije otvorenog obronka prema vegetaciji ponikve. U tom pogledu razlikuja se pojedine ponikve, a razlike proizlaze iz njihave grade i smiegtaja. Prvi ekstrem: nalazimo kod dubljih i uskih ponikava, u kojima se nalazi iskljudivo yegetacija avojstvena ponikvama, a drugi ekstrem kod Sirokih i plitkih, u koje ulazi vegeta~ cija slobodnog obronka, iako je éesto je sud se u ponikvama uz posebnu vegetaciju, koja je vezana na ponikve i nastava na ekstremnim stanigtima, nalazi i vegetacija oboda, koja nestava na najpovoljnijim stanistima ponikve i prema njezinu obliku zauzima vedi ili manji prostor Vegetucija ponikava vidih pojasa Krda istiée se jo8 jednom znatajnom oxe- bujnoséu: uw njoj se nalaze esto elementi visoko-planinske flore, koji potjecu iz Alpa, arktitkih krajeva ili visokih dinarskih planina. Na ta Ginjenicu upozorio je yee Beck-Mannagetta (1906,). On smatra ove biljke ostacima glacijalne pe- ride, kad su i obronci na obodu imali sliému vegetaciju. Po izmaku glacijala zmijenile su se Klimatske prilike na otverenim obroncima i nastanila se danaénja * Prigodom tipolotkog istrazivanja i kartiranja wegetacije planinskog skupa Risniaka i Snjegnika god. 1949, provedena su pod vadstvom prof, B. Maksiéa povezana isteadivania odnosa vegetaclje i Klimatskih faktora, ‘Tam prilikom ebracena je naradita paZaja regionalno} Hl imi U ponékvama. Kae polezna taka uzete su biline zajednice keo najjasniji i najpouzdani tori divotnih prilika stanigta, Rezultaci ovih istrazivanja, Koji ée biti poschno. objavijeni, pokazali fu znatne klimatske razlike na malenim udaljenostime, Svaka bilina zijednica pokazuje s obzi- rom nt pologaj i prastor, koji cawima u ponikvi zakonitest, odlikuje se naroditam fotoklimom, vezana Je na odredenu temperatur: i nestava na poscbnom tipu tla, Penikva, u kojoj se nalazi bro bil okazuje difereneijaciju i u klimatskim prilikama, Nlarotito su raztike olidini svijetla, a i ge faktori podutdaraju i s trajanjem snijeZnog pokrova na po- Setku vegetacijskog perioda. Nazalost prevedena su ova isttazivanje samo u planinskom podrutju, iz wiih poiasa nemamo podataka.Se GEOGRAFSKI GLASNIK, vegetacija, ali su se u dubokim i hladnim ponikvama, gdje se dugo ili trajno za- drZava snijeg, satuvali glacijalni relikti do danaSnjeg dana. NajljepSi su primjeri takvih reliktnih nalazi8ta bez sumnje ponikve Lepo Brdo u Trovskom gozdu i Ceclje u snjeznitkom skupu, Zato je poznavanje vegetacije ponikava narotite vaino i za razumijevanje proslosti i razvitka glacijalne flore. Neki znatajni tipovi vegetacije w ponikvama — Vegetacija ponikava razlikuje se, kako smo istaknuli, prema tome, gdje se ponikva nalazi. Ona po= kazuje kao i vegetacija slobodnog obronka jasnu regionalnost, pa ¢emo prikazati glavne tipove vegetacije ponikava u nekim nagim podrugjima. i) Vegetacija ponikava u_sredozemnom i polusredozemnom po- druéju — Na gornjoj granici Hrv. Primorja prema Gorskom Kotaru radirene Su termofilne Sume i Sikare crnoga graba, koje sam s Horvatiéem opisao pod imenom Sesleriero-Osiryettim (Horvat, 19§0.). Narotito lijepe, testo visoke sa- Stojine ove zajednice, nalazimo izmedu Skrljeva i Gornjeg Jelenja. Sumice su izgradene od brojnih vrsta drveca i grmlja i vrlo obilnog prizemnog raica, Od drveéa istite se crni grub (Ostrya carpinifalia), crni jasen (Fraxinas ornus), maklen (Acer monspessulanum), hrast kitnjak i medunac (Quercus sessiliflora i Qu. pubes eens), brekinja (Sorbus torminalis), lipa (Tilia parvifolia) i smrika (Juniperus oxy cedrus). Od grmova javlja se obilna pasdrijen (Rhamnns cachartica), svits (Corns sanguinea), bradavitava kurika (Heonymus verrucosa), ra¥eljka (Prunes Majaleb), TUj (Corinus cogeygria), ruta (Rosa sp.) i dr. Vrlo obilno je prizemno rasée, a sna- ane, busenaste trave prekrivaju Sesto povrsinu i spregavaju i nakon sjete otpla- vijivanje tla. Najznatajnije su biljke prizemnog ragéa jesenska SaSika (Scslerier aurunmalis), kostrika (Brachypodium pinnatum i B. silvacicum), Sir (Mercuriatis ovata), ctvenn iglica (Gerantion sanguinewn), dlakavi oman (Inula hirta), grozdasta ivanéica (Chrysanthemum corymibosum), dubatac (Teucrium chamaedrys), rumena djetelina (Trifolitm rubens), pritje proso (Lishospermum purpureo-coerttlew), bijeli karamfilj (Dianthus mospessulamus), pilica (Serrarula tinctoria), pucalina (Silene nemoralis), bijeli petolist (Porensilla alba), Salamunov petat (Polygonatum offici nale) i dr. Prema zahtjevima na toplinu mo%emo razlikovati ari subasocijacije: naj hladniju u najyisim podrudjima s cenim grabom i jasenom bez hrastova (SO. sorbetostan), umjereno toplu u srediénjem dijelu pojasa s kitnjakom (S.-O. querce- tosum sessiliflorae) ¢ najtopliju wu najnizim dijelovima areala asocijacije medun- cem (S.-O, quercetosim pubescentis). Osim ovih triju subasocijacija, koje su razvi- j a otvorenim obroncima, pod neposrednim utjecajem regionalne klime i sno odrazuju raslike u toplini izmedu nizeg, srednjeg i najvisee dijela po- ja s¢ u ponikvama, uvalama i na poljima Cetvrta subasoeijacija (8-0, carpinerosian beculi), koja se razlikuje od prijatnjih po brojnim vrstama prilago- denim umjereno vlaznoj Kimi. Najtopliji elementi asocijacije uzmitu, ali su ipak zastupane najznatajnije vrste drveca, ermija i prizemnog raséa, a uz njih se javija obitni grab (Carpinus bests), gorski javor (Acer psevdoplatanus), milijet (Acer Plaranoides), klen (Acer campestre), mukinja (Sorbus aria), a katkad i bukva (Fagus silvatica). Od grmova se naradito lijeska (Coryts avellana), Sirokolisna ku- Tika (Zoonymus farifolivs), a od prizemnih biljaka miSjakinja (Stellaria holosrea), zdtavéica (Sanicula europaea), Zura Sumarica (Anemone ranuncsilatces)s v tva kopriva (Latin ervala), mijecika (Euphorbia amygdaloides), a kaiked i kop njak (Asarum evropaewn) — dakle veste mezofilnih Suma, uglavnom clementi asi ciel VEGETACIJA PONIKAVA 9 Gijacije kitnjaka i obiénoga graba (Querceto-Carpinecim croaticum), Koja je rati- rena u kopnenim dijelovima Hrvatske i Slovenije. Subssocijacija s obiénim grabom razvijena je najéeSée kao visoka Suma, po izgledut razlitna od ostalih subasocijacija. U njoj je sve svjeze zeleno, tle je obraslo, tek pojedino kamenje proviruje na povrsinu, a cijeli zraéni prostor ispunjen je zelenilom grmija i granjem brojnog drveca, Covjek se osjeca daleko od one kame- nite pustosi, koju €esto nalazimo veé desetak metara iznad dna ponikve ili uvale. U najlicpsim sastojinama ove asocijacije ima do 15 vrsta lijepo razvijenih drvcta, visokih do 18 m i debelih So—6o cm. : angel Sume cenoga graba's o- oie bitnim grabom ujedinjuju uv Loa svome sastavu elemente sub- eis mediteranskih Suma sa sre- dnjeevropskim vrstama_pri- lagodenim na dovoljnu viagu i ikuju se od ostalih su- basoeijacija, koje su razvijone naslebodnem obronku. Nje~ zina ckologija je narocita. Kad puse strahovita bura, ne moze se niu dikri 18g) 2 piryatsko Primorje: Vegetaciia ponikava u podrugju otvorenom obronku izdréati. crnoga graba. U sastojini Sume crnoga gra- Fig 2, Dolinen-Vegeration iin Hopfenduche-Gebiore. ba s obitnim grabom vada. SestericionOstryctum qieorcetosunn sessilifiora 3-0, istodobno gotovo mir, tek se pistetosem betuli; 3, S.nO, quercetonan pubescensits 4. Jisée na vrhovima stabala po- eeto-Contaureetsnm rupesizis. malo njige, Narotito lijepe snstojine Sume Sa8ike i ernoga graba nalaze sc na primorskim padinama ispod Gornjeg Jelenja, Tu su sc prema visini i ckspoziciji razvile razlitite subaso- cijacije, a. u ponikvama se nalaze prekrasne sastojine s obiénim geabom. (SL 2.). Horvatié (1939,) opisuje na otoku Krku iz kroja gvanog Ponikve (ism u podrugju termofilne sume dijeloga graba (Carpinetum oriencalis) zanimljive sastojine obitnoga graba (Carpinus berulus) i lijeske — veste dotad nepoznate na otoku — a uz njih i nekoliko biljaka prizemnog raSéa, sto potjetu iz umjereno vlaznih Suma kopnenih krajeva. Horvatié smatra s pravom te sastojine posebnom: subasocijacijom termofilne sume bijeloga graba (Carpinetunt orientalis carpine- tosunt betuli), koja je vezana na dublja tla u ponikvama. Uz dubljinu tla uvjetuje sastay ove subssocijacije bez sumnje i mikroklima ponikve. Sliéne sastojine bjele- nad SuSaka i kod Krigi8a: na otvorenom obronku razvi- i, 1930.). Jedlowski (1952.) opisuje iz daimatinske Zagore sastojine bukve u_podrudju bijeloga graba, ‘Te su sastojine ofito vezane na reljefs one se nalaze u dubokoj uvali izloZene na sjever i zaéti¢ene od toplih juénih utjecaja. U ponikyama, dolinama i uvalama naseg submediteranskog podrugja razvile su se dakle naroéite Sumske zajednice, razlicite od onih na otverenom obronky, Te sume ne predstavijaju nekii ila nace 10 GEOGRAFSKI GLASNIK obrat visinskih pojasa, nego su ‘neposredni izraz naroditih diyot- nih prilika u ponikvama; one su vezane na teljef ponikava i polja i uvjetovane su njihovem narotitom klimom U velikim ponikvama primorskog Kr8a, koje su danas ispunjéne kulturama Kamenjarama ili kscrofilnim Sikarama nalazilé su se nekod sastojine mezofilnih Suma, kakve nalazimo danas u posumijenim predjelima, To nam svjedote ostaci Sumske vegetacije, koje susreéemo fo& danas na sjevernim padinama iu viden jerugama ponikve, Visoka Suma, koja je stitila rubove ponikve, umanjivala je insolaciju, obogacivala padine ponikye vlagom i stvarala uvjete za razvitak mezo. filnih vista. Kad je guma na rubu ponilwve posjecena, izmijenile su se prilike i u samo} ponikvi, narodito ako je Sizoka { plitka, U nju su sve vige prodirali utjecaj opéenite klime, a gubile su se specifigne osobine ponikve. 8 tim w vezi potela je uamicati miezofilna vegetacija, a kserofilne vrste prodrle su u ponikyw i najzad zauzele cijeli prostor. Ovaj proces potiskivanja mezofilne vegeticije u malenom, Pokaruje nari, kako se ta pojava odvijala u vegetacijskoj slici eijelih podrudja, Kad je zhog Kontinentalizacije klime iza diluvija potela uzmicati Sarolika mezo. filna vegetacija, a njevina staniSta je postepeno zauzimala kserofitna. Ta podrutja nate zimzelene vegetacije nisu mi poznati slitni primjeri, viero- jatno su rijetki, jer su i veée ponikve u zimzelenom podrudju rijetie, a usto je sva Sublja j zasticenija tla u ponikvama vee od davnine zauzela kultura, Ipak ima iu pravom sredozemnom podrugju lijepih primjera posebne vegetacije ponikava, Braun-Blanquet i Susplugas (1937.) opisuju i ponikava tinu Suma crnike u istotnim Pirinejima zanimljiyy listopadnu vegetaciju: na Sume cenike nadovezuju se prema dnu ponikve najprije pojas hrasta medunca, a ispod njega nalazi se Suma bukve sredajoevropskog kartktera, I Regel (1942.) opisuje sliéne pojave iz Krete pod imenom obrata visinskih pojasa, Znataina ve- getacija ponikava i polja rasitena je dakle iu zimzelenam padrugju, te jo| treba Obratiti jos narocitu paénju, *Jedan od najvelianstvenijih primjera 2a obrat visin- skih pojasa u nizinis — kako naviva ovu pojavu Braun-Blanquet —» pruda dolina Ebra izmedu Saragese i Leride. U dolini, u zimskom spremistu studeni odriaje se iznad dosega vode temeljnice od deveda samo sjevernoafricka visoko- planinska borovica (Juniperus rhurifera), dok su okolni breduljci zarastialepskim borom (Pinus halepensis), koji je osjedljiv na mrax (Braun-Blanguet, 1951.), Vegetacija ponikava u podrugju bukve i jele iu podrudju pretplaninskih §uma i klekovine — Fenomen vegetacije ponikava razvijen je najliepSe u visim dijelovima KrSa, jer je konfiguracija ta tamo znatno bolic izraZena nego u nizim, a i klimatski ekstremi su znatno pojagani.U razyitku vege- tacije ponikava djelovali su razliditi klimatski i orografski fulktori, pa je razumijivo, da postoji nekoliko razlititih tipova vegetacije ponikava. Vegetacija ponikava u podrudju bukve i jele — U sirokom po- jasu, koji izgraduje u tagim planinama bukva i jela, nalazimo tri ravligica tipa Vegctacije penikaya; a) u ponikvama nalazi se Suma bukve { jele, sliéna onoj na otverenom obronku, ali ipak nest viaénijeg znagaja, b) u ponikvi ili ma polju nalazi se gorska Suma smreke, a obronke pokriva bukva i jela ic) u ponilevi nalazi se pretplaninska 3uma bukve ili Klekovina bukve i bora, a na obronku Suma bukve i jele. “Ta tr tipa vegetaciie u ponikvama uvjetovana su razliditim reljefnim i mi kroklimatskim prilikama, a imaju i razli¢ito Sumsko-uzgojno znatenie, U ponikvama, krékim poljima i uvalama u podrugiu bukve i jele (Fagersmn vabictetosum) nalazimo najée&e prekrasne sume ovih vrsta, koje dosezu snatneVEGETACIIA PONIKAVA re visine i debljine, Sume se razvijaju u vrlo povoljnim prilikama: zaiti¢ene su od yjetra, s dovoljnom kolitinom zraéne vlage, i nalaze se najéesée na dubljim pro- filima tla, pa je razumljivo, da su im visinski i debliinski prirasti. majpovoljniji i nadmasuju visine stabala ovih drveta na otvorenom obronku. »Bujnija vegetacija, narotito snaini rast drveéa u takvim dolinama nije same posljedica poveljnih toplotnih prilika ili obilnijih oborina, nego takoder veteg zatisja i manjeg ispari- vanja nego u ravnicic (Hann-Knoch, 1932.). Uvjet je dakako, da u tim po- nikvama i uvalama nema pozebe i da nanosi snijega nisu preveliki, niti da snijeg: predugo traje, Oyome tipu pripadaju brojne vdrages, su- SY £2 valeo i sdulibex hrvatskog i igo ein bosanskog Kréa poznate po diyovskim jelama od 50—64 m visine. Leska ispod Ris- njaka, Lomska i Krasanska duliba u Velebitu, Duge Lu- ke, Trolokvica i Sakrivenka u Pljedevicl i. d. — su Klasiéni primjeri najpovol}- nijeg razvitka bukve i jele u zabticenim depresijama Kréa, 3 _Drugom tipu vegetacije pig, 3, Vegetationsprofil in der Doline a7 ponikava i pelja pripadaju tnikt und Riswale, gorske Sume smreke (Picee- 1, Caricetan firmay eraatictom, 2. Pinetuan mughi eroaticun nem croaticum montann): 3. Fagetum croaticum subalpinun, 4. F. ec, ablevetosum, se razvijaju na mrazistima Picoetum croatieum montarunt, unutar pojasa bukve i jele. Ravlitito od Alpa i Karpata, gdje smreka izgraduje snadni_visinski pojas iznad bukve i jele, nastava kod nas uglaynom hladne doline i kotline u podrugju bukve i jele i u podrugju pretplaninske bukve. Suma smecke nadih gorskih krajeva pripada posebnoj asocijaciji gorske sume smreke (Piceetwmn croaticum wmontamun = Aremonieto-Piccetum pcp), koja je velo Fijepo razvijena u Gorskom Kotaru i vezana je na bladne doline, uvale i polja, ‘to su se smjestila medu vi8im vrhovima i isticu se po ekstremno niskim tempe- raturama i Cestim pozebama. Gorska Suma smreke ragirena je na sli¢nim stani- §tima iu ostalim dijelovima hrvatskog { crnogorskog Kria. Velike i lijepe sasto- jine nalaze se u Stirovaéi na Velebitu, na Liékoj Pijedevici, Osjetenici, Bjelasnici ina Durmitoru, a Aichinger (1933.) opisuje sliéne Sume i u hladnin Kotlinama Karavanka, ‘Uz cestu, sto prolazi izmedu Risnjaka i Snjeénika, nalazi se prekrasno polje Lazac; ono je pokriveno uglavnom livadama, a Suma zaprema tek obronke i ru- bove polja, Od livada nalazi se na plitko} vapnenatkoj podlozi Bromieto-Planta- ginetum, cksttemno bazifilna gorska livada ovsika, a na dubljoj, ispranoj podlozi ckstremno acidofilni Narderum, livada tvrdate, Pod utjecajem kulture razvila se jo8 dolinska livada #ukaste zobice Trisetetum, Koja daje znatne kolitine sijena, Sli¢no rasporedenje vegetacije nalazimo na Lividragi i na Seginama, ali je tamo Suma jot vise potisnuta i zauzima tek najuzi rub polja. Rasporedenje Suma na Lazcu zavisi o konfiguraciji polja i o njegovim kli- matskim prilikama, (SL. 3.). Najnigi dio polja zapremila je Suma smreke s visokim acijski profil frmedu “Hrvatskog Snjcinika i Risnjaka. ivchion Hirvatsii Snje~12 GEOGRAFSKI GLASNIK stablima i dobrim prirastima smreke. U sastojini nalazi se po koja krZljava bukvas ena je mnogo obilnije rasirena na obronku iznad polja i pokamje, da sti jo| Zi yotne prilike u Sumi smreke nepovoljne. Tek koji desetak metara iznad najnize rasine Lazea ravvila se prekrasna Suma bukve i jele bitno razlititor sastava, U Sumi smrcke rastu ebilno borovnica i brusnica (Vaccinium myrtillus i V7. eisis daca), ranligite bekice (Lucule tuaulina, L., silvatica, L. nemorosa) i brojni mahovi Profil tla je razmjerno dubok, podzolastog znataja, Jako nema detaljnih klimatskih istrativanja iz podrucja Lazca, ipak sm vee pssa prigodna mijerenja u mjesecu srpnju 1949. pokwzala, da je Lazatko polje hladnije od okolnih obronaka. Narotito se isti¢e hladnom klimom najaizi dio polia, a je Suma smreke s livadama u najnizem dijelu polja ne¢u redovno obavijena ma glama, a velo esto jos u ljetnim jutrima pokrivena mrazom. Pojas magle 4 mraz seze do ruba polja, pa se bukva i jela nalazi ved iznad dosega najnizih temperatura, Lazac predstavija dakle tipitno mraziste, ali se ne moke smatrati obratom visinskih pojasa, jet kod nas nema posebnog pojasa sinrek Pojavijivanje smreke u hladnim ponikvama hrvatskog i slovenskog Kria mogli bi smatrati ebratom visinskih pojasa samo gledano iz, Alpa, gdje je povrh bukve i jele zaista razvijen pojas smreke. Kod nas takvog, pojasa nema, jer smreka zbog oceanske klime, narocito Zbog juznih vjetrova, izbjegava otvorene obronke i res rena je uslavnom na hladnim stanistima u ponikvama i dolinama. ‘Tek na najizlo- Zenijim Kamenitim grebenima nalazi se smreka s jelom ina otvarenim obroneimn, Prema tome pojavijivanje smrcke na poljima iu ponikvama pro- alazi iz vezanosti smreke na hladna stanista, koja se kod nas nas laze uglavnom u dubokim dolinama i poljima, Smreka nastava 4 nagim Krajevima najéesée na mrazistima, koja su uvjetovana. kon- figuracijom krékog terena. SliGnu pojavu opisuje Aichinger (1933.) u Karavankama, On razlikuje ¢e- Uni tipitna stanisia smreke, dva su od njih vezana na hladne kotline i ponile Prvom tipu pripadaju prirodne Sume smreke u hladnim kotlinama nizih podruc 4 drugom sume smreke w ponikvama vi8ih podrudja: Napose je znaéajno amreke U kotlovima, sto ih zatvaraju glacijaine morene oko Ljubelj U tim se kotloyima sskuplja hladni zrak, koj aje jeveto studeni, koje spretava divot bukvi i zaustavlja rzyitak vegetaelje, pa se Suma smreke adréava kao trajna zajednica uyjetovana klimoms (Aichinger, 1932. i 1933.). ‘Trecem tipu vegetacije ponikva u pojasu bukve i jele pripadaju subalpske Sume bukve j klekovina bukve i bora, Oni se razvijaju najéesée u dubljim ponik- yama iit u dubljim krskim poljima i predstavijaju najtipskiji obrat visinskih pojasa Zajednice visih pojgsa (pretplaninska Suma bukve, klekovina bora i planinske ru dine) javljaju se u ‘depresijama unutar Sume bukve i jele. Najznacajniji primjer obrata visinskih pojasa je bes sumnje Veliko Snjedno, Ono le#i na zapadnim padi- rama Guslica i Planine (SI. 4.) u skupu Hev, SnjeZnika, Gornji rub doline nalaz se u visini od 1200 m, a dno se spugta do ro8t m. Donji dio polja obrasien je livadama, a gornji dio i rub pokriven je Sumom. Livada je nastala utjecajem covjcka, Koji je iskrGio kickovinu, ali su manje povrdine polja bez sumnje bile zarasle liva, dama i prije unigtenja Klekovine. Livade na Velikom Snjeznu pripadaju razligitim asocijacijama, koje upucuju na mnogolikost Zivotnih pr: Na dubljoj podlozi u dnu doline nalaze se v: jednolike sastojine acidofilne livade tvrdaée (Nardetum), a obronci su obrastent irenje ke previje. he moze otjecati. Abog toga nasta}VEGETACIJA PONIKAVA 13 bazifilnim livadama. Najplice, najtoplije i majsuse padine zauzela je brdska livada Brometo-Plansaginetum, a dublja tla dolinska livada T'riseterum, koja je nastala zbog stalnog pritjecanja hranjivih wari s visih obronaka, Osim ovih brdskih i do- linskih livada, koje zauzimaju najve¢i dio polja, nalazimo na hladnim, sjevero- istotnim padinama i dvije planinske zajednice, livadu o8tre viasulje (Festucetum pungencis) i livadu sive viasulje (Feseucecum amothystinac), koje su razvijene i na ythovima Snjeznika. Ove planinske zajednice vezane su na Velikom Snjeznu o¢ito na hladnije polozaje, Narogito je zanimljive rasporedenje Suma. Danas" nema na Velikom SnjeZnu Klekovine, ali je ona bila bez sumnje prije obilno #gyf2" ra8irena izapremalaje dno 3" Polja, To dokazuje ne sa- mo konfiguracija krajine, nego i ostasi klekevine na blizim poljima, koja su Gak toplija od Velikog Snjez- nog, ali se s njim podu- daraju u bitnim osobina- 1, » Veliko Snjctno u skupu Snje%ntka, tipitan primjer ma rasporedenja veretacije. abrata visinskih pojasa zapadne Hrvatske, Covjek je potisnue Kleko- Fig. 4 Veliko Snyezno, cin typisches Beispiel der Seufenum vinu bora, da stvori Sto hehe int Westkroaiien, 1. Fagetum croaticum abietetosum, 2, Fagettun -croaticum sub vete povréine livada, pase alpinum, 3. Pinetum wmughi croaticun, 4. Natdetun, 3. Fesiu= danas uz rub livade nalazi cotum pungents, 6. Caricatum férmae croaticiin, samo niska klekovina bu- kve, visoka do 0,5 m, a uw krajnjem, jugozapadnom kutu doline — izlo- Zenom. na sjeveroistok — satuvala se zajednica velelisne vrbe (Salicetum grandi~ foliae), Bukva je na rubu polja tedko odteéena pozebama, najveci dio grana je suh, izmedu njih tjeraju nove, ali i one ne mogu dosedi vece visine, jer ih stalne smra— vice obtecuju. Ovakva niska, klekasta bukva izgraduje tek uski rub i prelazi vee nakon nekoliko metara postepeno u pretplaninsku sumu bukve niskih stabala f slabih prirasta. U toj Sumi nalazi se po kojn slaba jela, a uz rub se javija i smeeka, Pretplaninska Suma bukve prelazi s usponom na obodu ponikve u visoku §umu bukve i jele, koja se penje prema vrhu Guslica i Planine, ali sc jela u visini od 1.240 m ponovno gubi, stabla bukve postaju niska i na njih se nadovezuje uski rub klckaste bukve, a powrh nje se nalaai jo8 klekovina bora i velike povrsine planin- skih rudina. Profil ponikve Veliko Snjckno predstavlja dakle tipitni obrat visinskih pojasa kakav nalazimo Sesto i na Velebitu, s tom tadlikom, da se ovdje klekovina bora spusta znatno dublje u po- drutje bukve i jele Sumska vegetacija u ponikvama pretplaninskog pojasa —U po- nikvama visih pojasa hrvatskog i slovenskog Kria razvijena je narodita vegetacija pretplaninskih $uma smreke, koja se bitno razlikuje od okolne vegetacije. Gledamo lis Risnjaka prema istoku ili sjeveru, prostira se pred nama ispod Klekovine goleme povrsine pretplaninskih Sama bukve u kojima nema primjese cmogorice, Tu jednoliku sliku listopadnih Suma mijenjaju pojedini veti ili manji skupovi iste crnogorice, koja se javlja na kamenitim obroncima i grebenima i14 GEOGRAFSKI GLASNIK. u dubokim vrtatama, To su pretplaninske crnogoritne gume, koje ne izgraduju kod nas posebni visinski pojas, nego zauzimaju staniiita, na kojima se bukva nije mogla razviti. NajljepSe, najvede i najtipskije sastojine crnogoritnih Suma naluzimo na raskidanom krkom platou istotno od glavnog grebena Risnjaka, u Bijelim Sti- jenama kod Jasenka iu sjevernom Velebitu, U svim tim planinama jatweni su savrieno oblici Kréa, pa je veza vegetacije s eblitjem krajine take jasna i otita, da je moramo na prvi pogled uotiti. Veliki skup ponikava u Sumskom podrugju Smrekeyca ispod Risnjaka nalazi se prosjeéno u visini od 1.200 m, Njihova se vegetacija u biti podudara, a razlikuje se uglaynom samo prema dubljini i sirini ponikve: u udin: ponikvama nalazimo najcedée samo dvije Sumske zajednice, a u Sirim su razvijene ti: pretplaninska Suma smreke (Piceetum croaticum subalpinwm, Suma jele i milave (Abteto-Cala= magrostetum) i pretplaninska Suma bukve ili mijegana Suma bukve i jele (Fage- non subaipinum ili Fagerum abjeretosum). Svaka od tih Suma nastava na odredenom stanistu i razlikuje se po izgledu, sastavu i po Zivotnim prilikama, a i njihove gospodarsko znatenje razlitito. (Sl. 5.). Crnogoriéne Sume u ponikvama i na strmim padinama Risnjaka proizvode na nas neobitne snazan dojam. Cesto prolazimo satima ¢istom Sumom bukve i nalazimo ni traga crnogorice, a tad se najednod javlja u Cistim sastojinama smreka ili jela i smreka bez primjese i jedne bukve. U sjenovitoj Sumi nalaze se u prizem- nom sloju nove biljke, Sve je zelene od mahavina i od borovnice i brusnice, tek Pojedino yeée kamenje proviruje medu svjctim zelenilom sume. Ina protivnoj, sunéanoj strani obronka nalazi se takoder crnogoriéna Suma; ona je sastavijena uglaynom od jele, ali se u njoj javija novo prizemno mice, u biti razlieito i od fume smreke i od $ume buk Uz planinarsku stazu na Smrekovcu, ptije stare lovatke kuce, nalazi se velika ponikva zaraslom 3umom. Najvece povriine u njoj zaprema Suma bukve i jele, Tako je podioga kamenita, ipak se Suma nalazi uglavnom na dubljem tu smede boje. U Sumi preteze bukva, sto je osobina zajednice bukve u visim pojasima, ali je jela dobro zastupana i lijepo razvijena, Uz bukvu i jelu isti¢e se gorski javor, od grmova rasirena je obilno Lomeere alpigena, a rjedi su grmovi Rhamnus fallax, Daphne mezerewm, Sorbus aucuparia i Rubus idaeus, U prizemnomrsloju nalazi se obilno Onphalodes verna, Asperula odorata, Salvia ghutinosa, Mercurialis perennis, Garex silvatica, Dentaria exncaplzyltos, Calamintha grandiflora, Anemana namorosa, Aspidtum aculeatum, Arcmonia agrinonioides, Hacquetia epipactis, Sanicula euro paca, Paris quadrifolia, Liliwn Marragon i dr., dakle najtipskiji predstavaici bu kovih Suma. Od acidofilnih vista javija se vrlo rijetko Vacciniwn myreiiius i Blech- num spicant; ove acidofilne vrste pokazuju, da se vegetucija i tle razvija uw smjecu acidofilnih rajednica. Drukéiju sliku nalazimo na strmom, sjevernom grebenu ponikve, koji je ize logen na jug. Na toploj jugozapadnoj ekspoziciji, na kamenitoj, velo raskidanoj padini, nagnutoj preko 32°, razvila se Cista ernegoritna Suma sastavljena od jele ismreke. Stabla dosezu visina 20 do 25 m, sklop je raskidan, slo} drveca zastire oko 60%, grmije je slabo razvijeno, ali je prizemno raice veoma bujno i Saroliko, U tim sastojinama nema ni jedne bukve, ai na samom ruby nalaze se jo§ samo kréljava stabla, iako je male dalje na obronku razvijena lijepa Suma bukve, Od gemova su najéeSei Juniperus intermedia, Rosa pondudina i Arragene alpina, a u sloju prizemnog tabla istiée se narotito Calamagrostis arundinacea, Adenostyles glabra, Mercurialis perennis, Solidago alpestris, Valeriane cripteris, Homogyne silvestris, Laserpitium mar-EN EEE | VEGETACIJA PONIKAVA 15 gination, Phyrtheuma spicatum, Dentaria emeaphylios, Cyclamen ewopacum, Poly gonatum verticitlatum, Aspidium lonchitis, Lycopodium selago, Metica mutans, Carex ornithopada, Melittis albida, Asplenium trichomanes, Goodyera repens i dr. Narodito su brojne mahoyiae, iako im je pokrovnost malena, te svagdjc proviruje goli ka- men. NajteSée su mahovine Hypnum molluscum, Dieranum scaparium, Leneobryten glauewn, Hylocomium crigue- tran, H. splendens i dr. Tlo ° je grubo skeletno, crnosmede boje i nalazi_ se tek u puko- tinama stijena. q Tredi tip ume w istoj ponikvi nalazi se na protiy. noj strani, na sjeveroistotnoj i ekspoziciji i strmom nagibu od 30°. Tu je takoder raz vijena cenogori¢na Suma; ona je sastavijena uglaynom od. 4 stireke, ali ima u njoj i jele, Sklop je raskidan, vitalnost drveca je znatno bolja, a i prirodno pomladivanje je po- voljnije. Od grmlja nalazise === SSS Rosa pendulina, Lonicera Bor- i 5. Vegetaciia u ponikvama subalpskog pejasa na Risnjalwu basiana, L. nigraiSalixgran- Fig, s, Die Dolinen-Vegetasion der subalpinen Stufe im Rise’ difolia. Prizemni sloj je vrlo njak-Massive, bujno razvijen ipokriva 90% 1. Fagenum eraaticum subalpine, 2. P. e. abivtotonon, 3. plohe. U niskom raicu istite Pieces crearicum subalpisnum, 4. Calamagresteto-Abi se narodito borovnica (Vao- ‘ cinium myrcillus) s brojnim mahovinama. Najznatajnije biljke prizemnog rata su brusnica (V. witis idaca), Homegyne silvestris, Calamagrostis arundinacea, Lycopodium annotinum, L. selago, Listera cordata, Veronica urticacfolia, Gonti- . ana asclepiadea, Anemone nemorosa, Rubus saxatilis, Orehis maculata, Hieracium murorum, Aspidinm ditatatwn i dr. Od mabovina su najobilnije zastupane vrste Hy= Tocominm lorewn, H. splendens, Dicranum scoparium, Plagiotheciuo stdilatum, Sphagnum sp. i mnoge dr. Podloga je ove crnogoriéne sume kamenita, ali se povrh velikih teupaca i stijena postepeno razvija sloj tamnog humusa, koji omoguéuje Tazvitak ekstremno acidofilnih vrsta smrekove sume, Promatrajudi sastay i rasporedenje ovih suma u ponikvama pitamo se, koji st razlozi, da se u istoj ponikvi, u neposrednoj blizini, na jednakoj vapnenackoj ili dolomitnoj podlozi razvijaju tri bitne razlitite zajednice i nastaju razliditi t- povi tla? Odgover na to pitanje daju nam mikroklimarska istravivanja, koja poka- muju goleme razlike u mikroklimi ovih zajednica, Razlike se ogituju u trajanju sni- jezneg pokrova, u temperatuti, vlazi, osvjetljenju it. d. Zajednica subalpske smreke poktivena je najdulje snijegom. Kad su veé obronci u ostalim sumama okopnjeli i kad se nalaze u punom razvitku, u smrekoyoj Sumi jo$ leze hrpe snijega. Tempe- ratura je znatno niZa nego u drugim zajednicama, pa su razlike u temperaturi tla 10 cm ispod povrsine jo’ u stpnju nize od temperature u susjednoj Sumi jele i milave (dbtero-Calamagrostertan) za 6—9°C. Kolitina svijetla, koju dobiva ova16 GEOGRAFSKI GLASNIK asocijacija je znatao manja od kolidine svijetla ostalih zajednica, Razlog je sjevernt polozaj, sto ga zauzima zajednica smreke u ponikvi, Najhladnija, najvlagnija i zasjenjena stanisia zauzela je dakle pretplaninska Suma smreke, najsuga i najtoplija Suma jele i milave, a u sredini izmedu ta dva ekstrema nalazi se Suma bukve i jele ili pretplaninska Suma bukve, koja nastavya na dubljim profilima tla. Prema dau ponikve, gdje Ieze najveée koligine snijega i uaju do kasno u ljeto, nema sume, Tu se nalazi obrub planinskih vrba (Saitx gran- difoliz) i kozokrvine (Lonicera Borbasiane}, koje se éesto nadovezuju na kamenito dno, U dubljim ponikvama javija se slet (Riododendron hirsutum) i bjelolist (Gna- phatium leontopodim), koji nalaze ovdje povoljnc uvjete za razvitak. Ove goleme razlike u vegetacijskej slici ponikve proizlaze iz osebujnosti Zi- votnih prilika, koje pruza razvitku vegetacije omedeni prestor po= ve. To nije obrat visinskih pojasa, ved narecito reljefni fenomen ponikve. Od spomenutih Sumskih zajednica vezana je na ponikve samo pretplaninska Suma smreke; Suma jele i milave nalazi se na kamenitim terenima i ivan poniky Suma bukve i jele raSirena je uglavaom na otyorenom i silazi samo na najpovelj- nijim stanistima u ponikvu. Ipak i one pokazuju neke promjene u floristiékom sax stavu i odrazuju preinateni znataj opéenite klime, Za razliku od zapadnohrvatskih i bosanskih planina na kojima se iznad po- jasa bukve i jele nalazi pojas pretplaninske bukve, razvijen je u hercegovackim, crnogorskim i makedonskim planinama, u kojima su jade izrazeni utjecaji sub- mediteranske klime, iznad pojasa bukve i jele pojas munjike (Pinus Heldreichit). Taj je pojas munjike djelovanjem ¢oyjeka vrlo éesto raskidan i na mnogim mije- stima potpuno unisten. Ipak se najéeSce mogu jo§ danas utvrditi njegove znagajne osobine. Munjika se nalazi na Prenju, Gyrsniei i na Orjenu na otverenim polezajima, a Gim je razvijena i malena ponikva, maleno udublienje terena, nalazi se u njem pretplaninska uma bukve, koja je u zapadnim hrvatskim planinama razvijena na otvorenim polodajima. Na Borovniku i drugim vrhovima u orjenskom skupu na- jaze sc u visini od 1.340 m wu ponikvama (rupama i ae Sesto vede sastojine iste Sume bukve, Otvorene obronke zauzela je munjika, pa se bukva iz daljine najéedée ne vidi. Ona je skrivena u rupi, zasticena od qe jakog zagrijavanjay. a pogoduje joj narogito vlaéna atmosfera i dulje trajanje snijega. Vegetacija poni- kava pokazuje i ovdje svoje oscbujnosti. Klekovina bora u ponikvama gornjeg Sumskog pojasa — U ni- 2im dijelovima pretplaninske Sume bukve nalazimo na Risnjaku i Snjezniku jo tipiéno razvijene crnogoriéne Sume, One sezu do visine od nekih 1309, m. § vis nom mijenja se slika, bukva biva sve nia i prelazi u Klekovinu bukve, a povrh nje razvijen je pojas klekovine bora, I u ponikvama se mijenja vegetacijska slika, pretplaninske cenogoritne Sume povlaée se na povoljnija stanista ili posve nestaju, a Klekovina se javlja kao tipitai obrat visinskih pojasa, Ona silazi Sesto yrlo nisko, nojniza su nalazista u Gorskom Kotaru na Pribinisu kod Platka i na Radegevu iznad Lazea, Velo zs rimjer vegetacije ponikva je Viljska ponikva. (Tabl. r.2.,sl.1.i sl. 6), Ona se nalaci izmedu Viljskih Stijena, Cajtnika i juznog M. Risnjaka, Duo joj le&i u visini 1.184 m, a abronci povrh nje vii su za 200 m. U ponikvi nalazi se nekolike Sumskih zajednica, koje pokazuju otitu zakonitost u raSirenju, Najto- plija i najsvijetlija stanista zauzela je pretplaninska Suma bukve; ona okruduje Gijeli obod ponikve, a na toplim, juznim padinama spusta se skoro do njezisa dna,TABLA I Fot, 1. Suma smreke i klekovine u- ponikvi Cecljc u skupu SnjeZnika Abb. 1. Subaipiner Fichtemsald umd Krum thats der doline Geelje ies Snpetnik-Massive. ISPRAVAK Nasloy fot, 2 na tabli 1 treba zamjenitt sx naslovorn fot. 1 na tabli Tl. AUSBESSERUNG | Dic Anschrift des Photos 2 auf der Tafel 1 ise mit der Anschtift des Photos 1 suf der ‘Tafel IT za verwechseln Ponikva isped Risnjuka: kle- kovina” bora 7 Suma smreke unutar pretpla- ninake Sume cukve Abb, 2. Viliska Poniiva im Risnial das Keunthols und subalpiner Pécktenwald ite nerhalb des subalpinea Buchenscaldes.VEGETACIJA PONIKAYA 17 Nasuprot Sumi bukve nalazi se velika sastojina Klekovine bora, koja je zauzela hiladne sjeverne padine, koje su najmanje obasjane’ suncem. S obje strane kleko- e nalaze se sastojine subalpske Sume smreke s obiljem borovnice, brushice, crvo- totina i mahovina. Tek na suhim, izlo%enim stijenama javija se u manjim sasto- jinama i pretplaninska Suma jele i milave. 4 Osim ovih Sumskih zajednica nalavi se pri samom dou ponikve dikara vrbe (Salicesum grandifetiae), a isped Sume bukve malena livadica busike (Deschampsietum alpinum). Sastay i raspore- gy denje pojedinih zajednica po- “Wexesneve ore kazuje tijesnu povezanost s reljefom ponikve. Klekovina zaprema ou Viljskej ponikyi zaprayo. ve- liko totilo, koje je povezala syojim dinamigkim djelova- njem ostavljajuéi prazne ma- lene Zljebove, po Kojima se ruge snije%ne sipine, Na tim etvorenim = mjestima —rastu maoge planinske bilike na pr. Salix arbuscula, Saussurea dis- Sl. 6 Vegetacija u Viljsko} Ponikvi pod Risnjakom, color i dr. Sastay Klekovine Fig. 6. Die Vegetation cer Veljska Porro im Riswjak- mijenja se prema dubljini tla: i Matsive, na plitkim, suhim staniitima % Fagen eroatiewn subatpinam, 2. Pluorum mughi cro- halvzi se a klekovini obilno #0! 3- Salicerum sroniifolice, ‘4. Deschampstecum sube Rhododendron, a nad ubliim 7. yee A, Bi C tzrntunano je trajanje osvjetienja na vlaznim tlima javija sew ve- at. likim jastucima mah tresetar Fiir die Punkte A, B und G ist die Belichcungsdauer in der (Sphagniem), Crveni jastuci Fig. 4 berecinet. maha tresetara dosezu visinu od o's m, a veliki su Uesto i do 2 m*. Od viseg bil Vaccinium vitis idaca i Salix arbuscula, Yamedu te dvije krajnosti nalazi se tipitna klekovina; u njoj nalazime od grmova velelismu vrbu (Salix grandifolia), kozo- krvinu (Lonicera Borbasiana) i rutu (Rosa pendulina), a stalno se nade i po koja kedljava jela i smreka, Od grmita su obilno zastupani Ritododendron hirsutum, Salix arbuscula, Vaccinium myrtilius, V. zitis idaca, Atragene alpina, Rubus saxacilis i Juniperus nana, a od zeljastog bilja Homogyne silvestris, Majantienium bifolium, Lycopodium annotinum, L. sclago, Carex digitata, C. atrata, C. tenuis, Aspidium dilatatum, Viola biflora, Heliosperma quadrifidum i dr, Obilno se nalaze j mahovine, najécSée Dicramon scopariun, Polyericiten alpimun, Hylocomium splendens, H. triguesrum iH. larewm, nalazi se na njima stalno Rozlike u floristigkom sastavu pojedinih Sumskih zajednica u ponikvi su veoma velike, Narotito se razlikuje subalpska Suma bukve i klekovine bora, koje se nalaze jedna nasuprot drugoj. Razlike su uvjetovane posebnom mikroklimom ponikve, koja omoguéuje s jedne strane razvitak subalpske Sume bukve, a s druge strane razvitak Mekovine. Ove mikroklimatske razlike izraene su najjasnije u temperaturi, u kolitini i znataju suntanog svijetla iu teajanju snije%nog pokrova, (Upor. sl. 1). 2 eGeageafskd glasnike br. 1461.EE 18 'GEOGRAFSKI GLASNIK Velike ponikva izmedu Viljskih stijena i ju’nog M. Risnjaka je znatajan Primjer © posebnim ekototkim prilikama, koje pru%a vegetaciji ponikva kao sabie © snijega, hladnih zeatnih struja i zeaéne viage, a ujedno i tipi¢an primier o ekolotkim razlikama unutar same ponikve. Naroéito znagenje za razumijevanje ckologije i protlosti vegetacije ponikava subalpskog podrugja ima ponikva Ceclje, Ona levi sjeverozapadno od Piatka ie medu vrhova Skurine (1.471 m) i grebena 1.459 m. Ceclje je zapravo veta ponikya & Kojoj su se razvile tri manje; naokolo je obuhvata slojnica 1,330 m, a dno leu Wsini od 1.232 m, Vrhove i obod ponikve prekrila je pretplaninska Suma bukve, ispod nje se nalazi pojas smreke, koji je na istognim padiaama riskidan planinsking fudinama oftre vlasulje (Fesrucetton pungennis), One su nastale nakon potistivanja fume, U dvjema vecim ponikvama naltvi se i klckovina bora, koja lprema na} veCu povrsinu w najveco) srednjoj ponikyi, (Tabla 1, 1. i 11. 2,) Suma smreke u Ceclju pripada pretplaninskom tip (Piceerum croaticum sub- alpine) i znatajna je po obilnom raSirenju boraynice, brusnice i trave milave (Calamagrossis arundinacea), 1 mahovine su velo obilno gastupnnes ali su cevore Cine rijetke. Mnogo je znacajniji sastay Kickovine. Na plitkim, Kamenitim tima nalazi se u njoj uglavnom Rhododendron dirsutwn, a na dubljim tlima rayvili eu se i dtugi znaéajnt clementi nage klekevine napose brusnica, borovniea i brojne mahovine. Na wu Klckovinu, Koja je vrlo slitna kickovini oblianjih vzhova, nase. iuje se mah tresetar (Sphagmon) dim se je razvila humozna naslaga od nekih 20 do 30 cm. Mah tresetar zapotinje izgradivanjem treseta, koji unato’ strmine dosee debljinu od 60—7§ cm. Na tresetnoj padlozi prete#e najzad*potpuno mah trees tar i potiskuje ostale biljke, a utjece i na sam borié, Osjetljive bazifilne vrste ne. staju, a zadrzava se samo brusnica, borovnica i cr vototina (Lycopodium Sclaga). Nastaje cretna Klekovina sliéno kao na Pokijuci u Julskim Alpama, ali u njoj nema elemenata nadignutog creta (upor. Pevalek, 1924). Ovaj znagajan razvitak ktekovine, koji sme upoznali vec w Viljsko} ponikvi, pokazuje kako su Zivotne prilike u ponikvama razliite nego na slohodnom obronku, Ponikva Ceclfe odlikuje se od ostalih ponikava hrvatskog Ka jo8 u nazotno, sti visokoplaninskih elemenata: Dryas octopetala, Salix renusa, Carex capillaris, Crepis Kerneri, Campantita cochlearifolia f. i ilirske planinske vrste Arabic Scopo, ina. Dryas osvaja totilo i izgraduje u gornjem dijelu ponikve manje sastojine. Na Hith se naseljuju Pinus mughus. U donjem dijetu ponikeve, gdje se najdulje vadrba- Yaju snije#ne gomile, vr8i tu zadnéw Salix versa obrascujuci velikom snagom to. ilo i gradeci manje sastojine na koje se tukoder postepeno naseljuje krivulj. Slicni sastay vegetacije ima i poznata ponikva Lepo Brdo (Paradana) 1 ‘Trnov- skom Igozdu (upor. Beck-Mannagetta, 1906.). Ove obje pohikve isticu se po glacijalnim reliktima, te su vazne va raztunijevanje proslosti nage vegetacife. Visoke zeleni i via%ne livade u ponikvama — Na dau ponikava edje se skuplja hladni zrak i nagomilavaju se velike kolidine snijega, nalazimo vee u pojasu bukve i jele najéesce prazan prostor, u kome nema sume, nego se razvifa Sarolika vegetacija visokth zeleni ili viaznih livada, Wlaine livade nalaze se na un Propusnom tlu, 2 visoke zeleni na propusnim tlima. Vegetacija visokih zeleni ram likuje se prema nadmorskoj visini, trajanju snijega i obliku ponikve. U velikim, dubokim ponikvama u pojasu bukve i jele nalazime naitesée za- jednicu bijelog lopuha (Petasites albus). Ona je jednolike gradena, a prodire Cesto iu samu Sumu, ako su padine ponikve blage i omogu: Druga je znatajna zajednica vis 3TABLA II. ninske rudine na duu velike ponikve u pajasu kickovine, snes Fot, 1, Risnjak; pl ADD, 1. Risnjak ; dfe aipinen Rasengesalischafen am Grunde der grossen Doli des Krunpishelzes. Fot. 2. Klekovina u dau ponikve Ceclje u skupu Hrvatskog Snjednika, ne rabu smceke Abb, 2. Geebje im wide, Krimahols in Dolinen-graude, ave Ranide die Fichion. Foto E, HoreatVEGETACIIA PONIKAVA 19 Telekia speciosa, koja sa Chrysanthemum niacrophyliun gradi krasne sastojine. One sezu i u pojas pretplaninske Sume bukve, Telckéa je rafirena narotite uz ru- bove potoka, ali se u suhim krSkim terenima javija obilno u dnu ponikava ina vla~ Znim sjetinama. Ponikva svojom posebnom klimom, a narotito dovoljnom koli- dinom Vlage stvara povoljne uvjete za razvitak ove znatajne zajednice visokih zeleni. Tako u dubokim ponikvama veé u podrugju bukve i jele najed¢e nema sume, ipak se ta pojava istiée jos vise s usponom. U pojasu pretplaninske sume i kleko- vine razvijena je u ponikvama obilno vegetacija visekih zeleni ili vegetacija planin- skih rudina, Visoke zeleni zauzimaju vlaénija, hladnija i humoznija stanista, a pla- ninske rudine sua, najekée kamenita i strma. Svaka veta ponikva u vidim poja~ sima daje obilje primjera o mnogolikim ekolotkim prilikama, koje u njoj viadaju. Na Bijelim Stijenama kod Jasenka poznata je narodito Sarolika vegetacija visokit, zeleni, koja se odlikuje tolikom bujnoScu, da narod naziva ponikve planinskim vitiima, Medu raskidanim vrhovima ovih stijena razwjene su tri Sumske zajednice: na blazim nagibama i dubljim profilima tla pretplaninska uma bukve, na suhim, izlozenim stijenama Suma jele i milave, a na zaéti¢enim, zasjenj pretplaninska Suma smreke. Na mjestima, gdje se skupljaju najvece kolitine snijega, koje nanose vjetrovi u uske i duboke ponikve, nema Sume, tek pojedino ofteceno dryeée, najéedce gorski javor, upuduje na tedke Zivotne prilike za Sumu. Ovdje je vegetacija izgradena od visokih, trajnih zcleni, koje dosedu 1,5 do 2m i odlikuja se neobiénom SarolikoScu boja. Najznatajniji su predstavnici ove vegetacije vrste Adenostyles alliariae, Mulgedium alpinum, Doronicum austriacum, Aspidium filix mas, Telekia speciosa, Scopolia carniotica, Poa hybrida i dr. Jo8 mmogolikiju vegetaciju visokih zeleni nalazime u ponikvama sjevernog Velebita izmedu Gromovace i Kukova, na Rajincu, oko Kozjaka i drugdje. Ta je vegetacija strogo vezana na ponikve i zauzima u njima jasno odredeno staniste. Znaajan primjer mnogolikosti vegewcije u ponikvama visih podruéja nala- zimo w velikoj poniki usred Risnjaka. Ispod strmih, sjewernih stijena Risnjaka rudi se, okruzena naokolo grebenima, velika duboka ponikva (Tabla 1. 2.). Ona lei u podrudju klckovine, a zaStiéena je narotito s juga i omoguéuje svojim obli- kom nagomilavanje velikih kolitina snijega. Greheni i padine, ukoliko nisu odviie stjenoviti, prekriveni su klekevinom, koja je raskidana prema dnu jame, u koju se ruse gomile kamenja. Dno ponikve je kamenito, a iznad njega nalazi se obrub Planinskih rudina, Prema dubljini tla, strmini obronka, ekspoziciji i trajanju snijega Tazvrja se razligita vegetacija. Vet sama klekovina pokazuje znatne razlike u veri s reljefom i dubljmom ponikve. Na plitim, izlozenim stijenama nalazi se niska Elekovina do 50 cm i u njoj obilno islandski liga} (Cerraric islandied). Na zastie- nijim mjestima zaprema velike povrSine znatno vita klekovina sastavijena od broj~ nih grmiéa, crvototina i mahovina. U njoj su narotito obilne vrste iz porodice ‘yrijesova (Ericaceac), Naprotiv nestaju ovi elementi iz Klekovine na polozitim, viainim staniitima i pojavijuju se sve obilnije biljke iz vajednica visokih zeleni. Drugo mjesto po_prostranstvu zapremaju u ponikvi pretplaninske rudine, Koje su zaistupane 5 dvije asocijacije: na suSim, strmijim i toplifim stant vila se zajednica oftre vlasulje (Festucenum pungentis), a na polozidjim, vlatnijim i ibladnijim zajednica kosmate zetine (Galamagrosteto-Centatereetum). Naprotiv prave planinske zajednice zapremaju izloZene grebene. U ponikvi sred Risnjaka tazvijena je vegetacija visokih zeleni, ali zbog konfiguracije terena i kamenite po- dloge ne zaprema veée poyrsine,OE EEE Ee 20 GEOGRAFSKI GLASNIK Naroéita je vegetacijska pojava u ponikvama unutar pretplaninske sume bukye 1 Rlekovine livada busike (Deschampsierum alpiaum), Ona zavzima dublja, nepro- Pusna tla, na kojima se u zimi skupliaju velike kolidine snijoga, a u ljeta se on dréava kignica, §to se sl susjednih obronaka, Zajedni inske busike je yrlo jednolika i sastavijena iz mal ‘ & ‘zmijenjuje s vere- tacijom visokih zeleni is v Ima ponikava na Risnjaku, Snjefnitu iu Velebitu, gdje je ova livada vauzela ne samo dno, nego i strme obronke. Vegetacija snjezista u ponikvama pretplaninskih Suma i kle- Koving — Najznaéajnija pojava u ponikvama visokih dinarskih plenina je hes gumnje vegetacija snjevista: ona je sastavijena od biljaka prilogodenih dugom tjanju snijege | natapanja snje’nicom, sto se cijedi ispod snjeznog brda, Vere. acija snjezanika, razvijena je najljep’e u najvisim pojasima, imad kekovine 1 {aprema Cesto znatne povrsine na viainim totilima ispod stijena. Ona se odlikuie brojnim biljkama, koje su prilagodene kratkotrajnom vegetacijekom periodiy 1 oe nalave se nikeda w drugim zajednicama. Vegetacija snjezista silazi u ponikvama Guboko ispod svoje prirodne granice, pa se nalavi w pojasu Klokovine | u pojavu pretplaninskih Suma. Jame snje#nice susregemo doduse i u nifim podrutiima, ali one nisu povoljne za razvitak vegetacije snjezista, jer u njima neta dovoline Srietic. “Te su jame ponajdeiée uske, strmih stijena i zasjenjene pa u mnogim sjeinicama ne nalazimo uopée vegetaciju snjetista, nego samo brojne mahorne i neke cvjetnjace viaznijih staniita. eetacija snjetivta javija se u ponikvama u Velebitu yet u pojast pretplas ninskih Suma, gdje se skupljaju velike kolitine snijega i zadeiavaju se mote et Hicto. U Kukovima, u sjev. Velebitu, nalazimo x tim dubokim ponilevama najéesce i razliéite vegetacijske jedinice: na topiim polozajima pluninske rudine, uglaynorm Festucctum pugentis, na vlazoim i thladnim stanistima vegewaciju visekih rele (ddenostytion), a u samom dna ili Kutu ponikve, uz snijeg, vegetacija sujeziste, ie vewetacija sastavljena od malenog broja biljaka, ugiavnom od endemicne prenj. ske kamenike (Saxifrage prema). Zajednica prenjske kamenike (Saxifragetiam prenjae) razvijena je mnogo leps 4 podruéku kickovine nagih visih planina, ali se j ovdje nalazi yama, Na zapadnim obroncima Bjelainice, Jenih ponikava, koje sus dvije strane zaéti¢ene planin se zadréavaju u Ijetu dugo krpe snijega, koje vjetar snos menitoj podlozi, na umirenom vapnenackom totilu, razvijena je ovdje zajednica preajske kameni se u malenim, dosta plitkiny poni- Ma sedugo zadréavaju snijene gomile biljaka, prilagodenih kratkom Yegetaciskom periodu. U zajednici dominira Plantago montana, od ostalin vesra istic s¢ Sayina Linnaei, Arenaria biflora, Poa alpina | brojne tmuhovine. Naprotiy aulazimo na kamenitim blokovima i na umirenim toéilima najvisih vrhova zajed. nicu vrete Saltz rerusa, Fragmenti ove zajednice razvijeni su, kako smo vidiel, 1 u nekior ponikvama u Sumskom podrugju nasega Kréa i imaju izrazito relikeni znataj. Fojavljivanje vegetacije snjezitta u ponikvama nizih podrudja izrazaje u naj- fasnijem obliku fenomen vegetacije ponikava. Ponikva emogucuje svojom grndeonVEGETACIA FONIKAVA 21 nagomilavanje i zadrdavanje snijega, a stvara i ostale uvjete potrebne za razvitak ove visokoplaninske vegetacije, cesto duboko u Sumskom podrudju. U najvisim pojasima planina postaju ponikve iskljucivim stanistem vegetacije snj Kulture u ponikvama — Ponikve nizih podrugja zauzele su od najstarijih yremena poljoprivredne kulture. Na dubokim, prirodnim ili nanesenim tlima uz- gajaju se u ponikvama razlidite kulture, koje uspijevaju avdje cesto mnogo povolj- nije nego na otvorenim obroncima, U ponikvama nije do izvrgnuto tolikom orpla- vijivanju, kulture su zasti¢ene od yjetra, lakie se cuvaju od Zivotinja, pa su vee od davnine potisnule prirodnu vegetaciju, Zato je u velikom dijelu nageg sredo- zemnog podrugja testo tesko uvrditi, kakva je bila prirodna vegetacija uw poni vama, Kulture u ponikvama seZu i iznad hrastoveg podrugjas u nekim primorskim planinama nalaze se sve do pretplaninskog pojasa, Na Bickovu nalazimo na pr, u zaitiéenim ponikvama njive s je¢mom i krumpirom jos u podrugju pretplaninske Sume bukve, dok na otvorenom obronku u toj visini ne uspijevaju. Bit Ge stoga yanimljive pitanje prouZiti rasirenje poljoprivrednih kultura u ponikvama u od= nosu prema prirodno} vegetac Zaglavak — Medu najznatajnije pojave Kréa_ubrajamo ponikve ili vrtate, koje se razlikuju po polodaju, obliku, Sirini i dubljini, strmini obronka, naslazi tla i sl. One se istitu kao cjelina mnogim vaznim ckoloskim osobinama. Ponikva je jasno ograden prostor, omedena cjelina, u Kojo} se bitno mijenjaju elementi opéenite klime, U ponikvama smanjuje se koli¢ina svijetla, pod utjecajem zastite ‘od yjetra stvara se atmosfera zasi¢ena vodenim parama, snizuje se temperatura, a.u visim pojasima skupljaju se gomile snijega, koje se dugo zadrdavaju i skraéuju yegetacijski period. U ponikvama razvija se stoga najteSée vegetacija prilagodena yeéoj kolidini vlage i niZoj temperaturi od vegetacije otverenog obronka. Zato se u ponikwama nalaze éesto biljne zajednice visih pojasa ispod svoje priredne granice u podrugju zimzelene vegetacije javljaju se u ponikvama listopadne ume, u po- drugju kserofilnih hrastovih Suma mezofilne Sume obitnoga graba i bukve, u po- jasu bukve ijele pretplaninske crnogoriéne Sume, u podrutju ovih klekovina, au kle- kovini planinska vegeta ‘0 je dovelo do misljenja, da se vegetacija u ponik- vama ima shyatiti kao obrat visinskih pojasa, Totnije promatranje rasporedenja i grade vegetacije ponikava pokazuje ipak tolike znacajke, da se ona ne moze svesti jedine na pojayu obrata visinskih pojasa Ponikva se odlikuje narocitim Zivotnim prilikama, koje pro- izlaze iz karaktera opéenite klime i njezine geomorfolo&ke grade kao omedenog prostora, koji stvara poscbne Zivotne uvjete za raz vitak vegetacije, Ponikva stvara svoju narotitu klimu, koja se razlikuje od klime slobadnog obronka, 5 tim u vezi razvija u njoj i narotita vegetacija, Unutar vedi i dubljih ponikava mo%emo sto vise razlikovati nekoliko jasne izra%enih biljnih zajecnica, koje nas upuéuju na to, da se i Klima tih ponikava moze raséla~ niti na nize jedinice. Kao Sto se vegetacija vrhova odlikuje cijelim nizom osobina, koje proizlaze iz razlititih faktora (fenomen vegetacije vrhova), tako sc i yegetacija ponikava odli- kuje posebnim osobinama, koje uvjetuje njihova geomorfoloska grada, pa se ima smatrati posebnim reljefhim fenomenom, koji smo nazvali fenomen vegetacije ponikava, Vegetacija ponikava nema, kako smo istakauli u uvodu, samo na§ lokalni znataj; ona je opéenita biljno-geografska pojava, koja se javija u svim krajevimaee ee ae 22 GEOGRAFSKI GLASNIK Zemlje gdje su geomorfoloske prilike za to povoljne. Bit ée stoga zahvalna zadata, da se ta pojava svestrano prouti, jer nam prufa zanimljivi uvid w odnose biljnog eta i reljefa, a ima usto i praktiéno znadenje 2a Sumarstvo, LITERATURA Adamovié L.: Vegetationsverhiltnisse der Batkanlinder. Leipzig 1909. Alichinger B.: Hihenstufenumkehr der Vegetation durch Frostlicher in der montanen Stufe den Karawanken. Forstarchiv 1932. Alchinger B.; Vegetationskunde det Karawanken. Jena 1933. Beck-Mamagetra G.: Die Umkehrung det Pflatzencegionen in den Dolinen des Karstes, Sitzb. Akad, Wiss, Wien CXV. 1906, Braun-Blanquet J.: Pflanzensoziologie. 1, Auf, Wien 1932. Brown-Blanquet JF. et Susplugas J: Reconnaissance phytogéagraphique dans les Corbiéres, Comm $f G. M.A. 61. 1937. + Goijéé J.> Das Karstphaenomen. Wien 1893. Degen. A: Flora velebitica, I. Budapest 1936, Gutenberg H.: Die forstlichen Verhiltnisse des Karstes. Triest 1882, Hann J. — Knoch K,: Handbuch der Klimatologie. Stuttgart 1932. Geiger R.2 Das Klima der bodennahen Lufischieht, 3, izd. Braunschweig 1950. Horvat 1.1 Vegetaeljske studije o hrvatskim planinama ¥, Rad Aled. 238, Zagreb 1930. Horvat 7.. Bilmosociolotka istrazivanja Suma u Hevatskoj. Glas, dum, pokuse 6 Zagreb. 1938. Horvat I; Nauka © biljnim zajednicama, Zagreb roo. Horvat I. Sumske zajednice Jugoslavije. Zagreb 1950. Horvatié $.: Nastavak istrativanja vegetacife atoka Krka. Ljet, Akad. sr. Zagreb 1939, fectoushi D.: Prilog pomavanju arcala bukve w Dalmaciji, Sumar. list. Zagecb 1933, Komer A.+ Die Entatehung relativ hoher Luftemperaturen in der Mittelhthe des Talbecken der Alpen. Zeit, dster, Gesell. Meteor, XT, 1876, ‘Kiraibel P.: Diarium itineris croatici 1902. (15 sv.) (cit, Degen: Blora velebitica I, str. 389.). Knapp G. u Rut Beobachtungen ber Mikroklima und Sptittresterscheinungen im nordéstlichen Vogelsberg. Wetter u, Leben, 4, 1952. Aauscher #.; Grundiagen d, Strahlkimas d. Lunzerkleinklimastation, Beih. Jaheb, Zentralanst. Met, rg31, Wien 1937. (eit. po Geigeru). Pevatek I.: Geobotanitka i algolotka istragivanja cretova u Hrvatskoj i Sloveniji, Rad akad. 230. Zagreb 1924. Poljak J.; Planinarski vodit po Velebitu. Zagreb 1929, Fospichal F.+ Flota des oestercichischen Kiistenlandes, Leipzig—Wien 1897. Regel C.; Uber die Umbehrung der Vegetationsstufen in Griechenland, Her. Schw, Ges. $2. 1942. Rossi L.: Pregled flore Hevatskog Primarja. Prir. iste. akad. 17. Zagreb 1930, Schmidt W.: Dic tiefsten Minimumtemperaturen in Mittelcuropa. Naturwist, 18, 1930. Szafer Was Pacstowski B. ot Rulesymati Pflanzenassoziationcn des Tatragebirges. I. Bull, inter. Acad. Polon, Krakow 1923,VEGETACIJA PONIKAVA 23. ZUSAMMENFASSUNG Die Vegetation der Karstdolinen Bin Beitrag zur Pflanzengeographic des Karstes I. Horvat In dieser Abbandlung wird das Vegetationsphaenomen der Karstdolinen besprochen, welches gewohnlich als die Umkehr der Vegetutionszanen behandelt worden ist. Die nihere Betrachtung zeigt jedoch, dass die Umkehr der Zonen einerseits nicht auf die Dolinen gebunden is, und anderseits dass sie nur cinen, zwar sehr bemerkenswerten Teil dieses interessanten Phenomens darstellt. Die Vegetation der Dolinen hat einen ticferen Grund in den cigenartigen Lebensverhilltnissen, welche die Doline als Ganzes den Lebewesen biet ‘Die Dolinen (oder besser die Ponikven) sind meist trichterférmige Finsenkungen, welche durch die oberfliichliche Erosion und tektonische EinschUttung der Steine in die leeren Luft- rlume unter der Oberflche entstanden sind, und ein cigentmliches geamorphologisches Ge- bilde darstellen, das namentlich im Karstgebiete entwickelt ist, aber auch in anderen Gegenden yorkommt, Sic unterscheiden sich in der Form, in der Grisic und ‘Tiefe, im morphologischen Aufbaue, in der Steilcheit der Fkinge, Mtchtigkeic der Bodenschicht, in der Bigenart des rundes (ob steinig oder mit Erde susgefullt), sie zeichnen sich aber noch durch eine Anzahl Klimatischer Eigenttmlichikciten aus, welche auf dic Vegetation grossen Einfluss austiben, und welche noch ciner sorgfilltigen Analyse bediirfen, Dic Doline ist cin mehr ader weniger um- grenzier Raum, cin cigenartiges System innerhalb bestimmten Klimagebietes, das von der Umgebung zwar abgetrennt, aber mit thr dennoch vielfich verbunden ist. Je mehr dieser Raum, umgrenat ist und je Uefer und enger er ist, um so stirker kommt seine Eigenart zum Vorschein, In den seichten une breiten Dolinen dagegen herrscht das Allgemeinklima vor, Das Dolinenklima ist eigenartig, die Elemente des Allgemeinklimas sind mehrfacn um- Resualtet, modifiziert, Die Liehtmenge ist, insbesondere bel niedriger Sonnenbahn, vermindert, Nord-, Nordost- und Nordwesthiings bekommen nur schwaches Licht, sogur dic sonnenex- ponierten Seiten der Doline werden friiher als im Freien beschattet, Die Windeinwirkung und damit in Verbindung dic Luftzizkulation ist stark herabgesetat und dadurch dic Anhiufung des. Wasserdampfes erméglicht. Davon reicht der schattigere und feuchtere Charakter der Vege- tation gus: in den meisten Dolinen und Poljen ist eine feuchtigheitsliebendere Vegetation als im Freien anzutreffen, So kommt 2, B. Jett Dolinen. innethalb trackenheitsliebender Walder dic Hainbuche oder sogar die Buche vor. In den Krummbolzbestiinden entwickelt sich ober- halb steiler Kalkunterlage eine dicke Torfschicht, welche in unserem Klima an offenem Hange kaum denkbar ist. In den Dolinen kommt es doch zu einer Lufvirkulation, Bei bestimmten geomorphologischen Verhilltnissen fliesst nimlich die kalte Luft in die Tiefe, erniedrigt die ‘Temperatur und fuhrt in Extremen sogar zum Erfricren: die Dolinen werden zu cigentlichen Frostlichern. In den hdheren Lagen erméglicht die Form der Dotinen die Anhiufung grosser Schneemengen, dic in feuchter, heschatieter Atmosphare tief in den Sommer yerbleiben und cine Erniedrigung der ‘Temperatur und die Verkirzung der Vegetationsdauer ausiiben. Das fuhrt au einer eigenartigen Tiefenzonation gegen den Grund der Daline: am Rande entwickelt sich 2. B, der Buchenwald, unter diesem ein Fichtenwald, gegen den Grund das Krummholz und am tiefsten die Schneebodenvegetation, Diese Tiefenzonation bisher schlechthin als Um- kehr der Vegetationszonen aufgefasst, darf aber nicht mit ihr identifisiert werden. Der Verfasser glaubt alimlich, dass man ¥on einer Umkehr der Zonen nur dann sprechen kann, wenn dic glei= chen Zonen, welche gegen den Grund der Doline refchen, auch an nichsten Gipfeln varkornm: Wenn sich aber in.der Doline eine cigenartige, im Freien sogar nicht vorkommende Vegetation befinder ist besser von der Tiefenzonation zu sprechen. In den Krostischen Alpen haben wir 2B. keine Fichtenzone, muf dessen Stelle ist cin subalpinier Buchenwald vorhanden, Der Fich- Tenwald kommt nur an kalten Poljen und Karstdolinen vor, er dacf also nicht als cine Umkebr der Zonen betrachtet werden. Wir haben doch in viclen Dolinen eine wirkliche- Umkehr on screr Zonen: am tiefeten in der Doline befinder sich das Krummholz, dann kommt der subal-24 ‘GEOGRAFSKI GLASNIK pine Buchenwald, em freien Henge ist der Buchen-Tannenwald entwickelt, oberhalb desselben: Wieder der subalpine Buchenwald, nech welchen Sonn noch das Kromahola folge (Hig. 4), Dee {st cine wirktiche Umkehe unserer Héhensonen Am Gegensaiz m diesen kalten Dolinen, welche sine feuchtigkeft- und kiltelicbende Vege= tation Uherer Stufen heherbergen, zeichnem sich ‘ig an die geschiitzten Hingen angelegren, Date" Sonnenstrablung ausgesetzien Dolinen durch cine warmelicbende Vegetation a, Einige Arten und soger ganze Prlanzengeselischaften erreichen in solchen Beschiitzien Wir Tiekesseln die hiehsten Hohengrenzen. Dargus stat wohl auch die meisten Kulturen der subs aipinen Zone unseres Karstes zu verstehem, In den Dolinen und Paljen ist je nach der Seographischen Lage und H@he cine recht vere [ohisdene Veretetion vorhanden, welche doch imac cin mehr oder weniger klares Zeichen dee Dolinencinglusses eriigt, Nachelem dic allgemeinen Probleme der Dotinenvegetation besprochen worden sind, Nicd die Vepetation einiger typischen Dolinca de Krvatischen Karstes geschildert und yer= sucht die Gesctzmissigkeit iltrer Verbreitung an erktiiten, ‘Das Phaenomen der Dolinen ist schon im Bererhe der Mittelmeervegecation verbrettet, AUS unserem Gebiete sind uns zwar keine yibisehen Beispicle bekannt, es kann aber woh] dae vom Braun wecwiceene Vorkommen der Buche in den Dolines innerhalb a Eyrineen als Vorbitd dienen. Im Bersiche unserer suibmedi sehr Schoo ausgeprigt, Tnnerhalb dieser Walder mein dem xerophilen Verbande Carpinioy orientalis angehdten, sind in den Dolinen, die mesaphilen Sul bassoziationen erwilhinter Assoziationen mit Carpinus Beculus envwickelt, in welchen sien lie feuchtigkcitlicbenden Arten unserer kom tinentalen, Eichenwilder ansiedcln, vor allem Carpinus Betutus, Acer fanipestre, AL Psitdoplatonus, Corylus avelana, hie und da sogar Fagus. Von den Pf lanzen der Krautschicht isp Stellaria holo. fete Sanicula europaca, Anomiene ranuncuboides, Lemme oreala Und Asarum europacum oneans trefen. (Fig, 2.) Noch viel stirker trict die Ei art det Dolinenvegetation in hdheren Lagen, in der Stufe nen Buchenwaldes zum Varschein, Dott einerseits das Karstphaenomen noch prichtiger enterichelt sinzelne Dolinen errei¢hen nicht selten die ‘Tiefe von too—200 m — und anderselts sind dk Himatischen Verhiltnisse versehartt, Dem ersten Typus gchliren ‘Tannenwilder an, welche sich von sen pinlichen, an freien Hiingen entwickelten Walder, durch die grissere Upnigkeit suszeichnen, Frcind wits die Bekonnten Urwildes, in welcher ate Tanne eine Hohe vor 3064 m erreicht Ter hat die Dolinenvegetation ohne jegh-che Nachteile viele Vorveile gegen die Vegeta freien Hang: grisiere Feuchtigheit, yindichutz, tieferen Boden u,s.w. Gang andiee ba dem Fueiten und dritten Typus, wo die schidiichen Pintle der Dolinen zum Ausdriick kommen, smnyctten Falle ist an pouzoligen Héden derecho Xarstpolicn, welche im Bereiche der pirken Fi8ste legen, der montane Fichtenwuh (Picceteon croasicien montanun) entwickely, Buche und Tanne besicdeln erst die Hinge, welche austethalb der Frosicinwirkuce legen (ig. 3.). Im aweiten Palle ist dagegen ia Geicea » lange schneebedeckten Dolinen innerhalb cles Buchen-Tannenwaldes der subalpine’ Buchesraty mit Krummhetzbestinden und. einigen aipinen Ravengeselischaficn entwickele Wit haben die erwabnte Umkebr unserer Vege. tationszonen. yor uns, An der oberon Grenze des Buchen-Tannenwalces und in dor Stufe des subalpinen Buchen- waldes lindert sich wieder das Bild der renitenvegetution, Im slowenischen und. kroatiach w Karste haben. sich in selchen Dolinen Piichtige subalpine Fichtenwalder entwickele, wells sich van den Fichtenwildern niedrigerer agen unterscheiden, Dicse Willer sind namentacn Pragttiak wad Snjetnik verbecitet und zeigen aie igenart der Dolinenvegetation in voller. pict, Tn grderen Dolinen sind sogir auf dorlien Kalkenterlage drei floristisch und dhol eer dencliedene Waldassoziationen verbreiten, wcleh sich unter gleiehem Allgemeinklina cntwickela, aber drel verschiedcne Bodemtypen bewokab, Die erste Assoziation ist der subal.VEGETACIJA PONIKAVA 5 pine Buchenwald (Fagor croaticum subalpimon), welcher von den Hingen an gegen die Doline reich, und einen feuchteren Charakter als im Frelen aufweist. Dic zweite AAssor iation, cin eige~ nartiger Tannenwrald ohne Buche aber mit einzelnen Pichten (Colamagrostero-Abicmun), be ‘wohnt die wirmsten Standorte der Doline an steiler, sidlicher Exposition. Die d ritte Assoziation, die eigentliche Dolinenbewohnerin, ist der subalpine Fichtenwald (Piseétith éteatician aubal- yimon), den wir bisher nur in den Dolinen angetroffen haben. Dieser Fichten-Wald bewohnt die schattigen, kublen Hinge, welche lange mit Schnee bedeckt sind und noch in Sommer monaten in dem Boden cinen Temperaturunterschied yon 6—9°C gegen den ge geniiberliegenden Tannenwald aufweisen. (Fg. 5.)- Sind dic Dolincn im Bereiche des subslpinen Waldes noch tefer, beherbergen sie auch die Krummholzvegetution und soger die Fragmente der Schneebodengesellschaften, Diese Frseheinung erwithne schon Beck-Mannagetta in der kfassischen Doline Paredana am Trno- waner Walde, Wir haben es mehrfach ongetroffen: die Dotine Ceclje am kroatischen SnjeZnik und Viliska Ponikva am Risnjak sind prichtigste Beispiele dafiic, In allen drei kommt es in den ‘Krummbolbestinden zur Entwicklung einer dickeren Torfschicht, welehe zur Verdningung aller kalklicbenden Arten fthrt. Neben dem Krummbolz sind die Fragmente cincr reliiten alpinen Vegetation vorhanden, Dryas actoperala und Salix resera bilden sogar kleiner Bestande in welchen Carex capiilaris, Campanula cockleorijolia {., Crepir Kernerl, Polygonum viviparien tua, hochalpine Arten vertreten sind, Thnen gesellen sich auch einige illyrische Hochgebirgsarten mu, %. B. Arabis Scopoliana, Seichtere Dolinen in der Stufe des subalpinen Buchenwaldes und des Krummbolzes geichnen sich dagegen durch dic reichliche Entwicklung der Hechstaudenfluren (Adenestytier) und durch das Aufireten der subalpinen Rasengesclichaften aus. Von ganz besonderem Interesse fUr die Beurteilung des Dolinen-Phaenomens ist die Ent wicklung der Schneebodenvegetation tief in der Stufe des subalpinen Waldes und des Krumm- holies. Diese Vegetation ist in den kroatischen Alpen durch deci Assoziationen vertreten: an ausgesetzien Standorten kommt das Saiicerum retusae vor, an geschiitzten, berubigten Geréll- halden das Saxifragessn prengae und an missig dicker Badenschicht kleiner, gesehitteter Dolinen die Plantago montana-Assezistion, Die Schneebodenvegetation der unteren, zum ‘Teil aber auch der hdheren Zonen ist streng an die Dolinen gebunden, sie verktrpert sogar den Begriff der Doline in sich. Zusammenfassend wird die merkwiirdige Dolinenvegetation, dic cine weite Verbreitung auch ausserhalb des Karstes hat, als cin eigenartiges Reliefphacnomen gedcutet, welches nebert dem theoretischen Interesse auch eine praktische Bedeutung fiir das Forstwesen hat. (Wb